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Teora cientfica. Disciplinas biolgicas. Mtodos
de razonamiento y trabajo. Principios explicativos.
La clula. Procesos celulares. Sistemas no celulares.
Clulas independientes. Clulas diferenciadas
y especializadas. Clulas agrupadas en tejidos. rganos.
Tipos fundamentales de seres vivos. Reproduccin
asexual. Reproduccin sexual. Ciclos de reproduccin.
Biologa de la reproduccin. Desarrollo
de los microorganismos. Desarrollo de los metazoos.
Condiciones del desarrollo.
Ecologa: autoecologa, demecologia, sinecologa,
ecologa humana.
Metabolismo. Regulacin hormonal. Fisiologa
de los sentidos. Neurofisiologia. Movimiento.
Comportamiento: comportamiento heredado,
aprendizaje, ritualizacin, domesticacin, comunicacin
animal. etologia humana.
Herencia: en los eucariotas, en los procariotas.
Gentica molecular. Modificacin del genoma.
Evolucin: en condiciones de domesticacin,
infraespecifica, transespecifica, del hombre.
Sistemtica: fundamentos, plantas, animales.
Ediciones Omega, S. A.
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Atlas
de biologa
Gnter Vogel
Hartmut Angermann
Ilustrado por
Inge e Istvn Szsz
m Ediciones Omega, S. A.
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La edicin original de esta obra ha sido publicada en alemn por la editorial
Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG, de Munich, con el tftulo
ATLAS ZUR BJOLOGIE
Traducido por
Margarlda Cost2
Licencada en Ciencias Btol glcas
Deutscher llischenbuch Verlag GmbH & Co. KG, Munich
y para la edcin espa"ola
Ediciones Omega, S.A., Barcelona, 1987
Priined in Spain
Acerca de este libro
La biologra, la ciencia de lo viviente, es una de las disciplinas de las ciencias natu
rales mis Importantes y orientadas hacia el futuro. Por ello, los resultados de la
Investigacin biolgica no deberfan quedar reservados a un circulo de especta
listas, sino que deberfan ser tambit'n accesibles al profano interesado en la mate
ria, ya que todo lo que vamos descubriendo en la biologa moderna puede lle
gar a tener una Importancia eminentemente prctica para la sociedad humana
(Adolf Butenandt).
Este Atlas de Blologra no es una simple introduccin, sino m b i ~ n una exposi
cin completa de los conocimientos actuales y una obra de referencia. La combi
nacin de pginas de ilustraciones y pginas de texto ha sido aplicada aqur por
primera vez a una disciplina de las ciencias naturales. Esta forma de presentacin
ofrece al lector la posibilidad de comprender fenmenos complejos aunque no
disponga de conocimientos previos sobre el tema. Por esta razn, la presente obra
es, al mismo tiempo, un manual para los estudiantes de todas las ciencias natul"d
les y una orientacin para cualquier persona que se interese por la investigacin
biolgica moderna.
Esta edicin de la obra aparecida por primera vez en 1967 ha sido ampliada y
revisada para seguir el rpido ritmo de la evolucin de las ciencias biolgicas.
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ndice de materias
Acerc2 de este libro
Prlogo
Smbolos y :tbreviatuns
I ntroduccin
Teorfa cientflcll
Disciplinas biolgicas
Mtodos de rawnamicnto y de trabajo
Principios explicativos
La clula (eucito)
Estructuras microscpicas
Ultraestructura y qumica del plasma
fundamental
Qumica de l as protenas
Biocatlisis y enzimas
Estructuras proteicas cltoplasmticas
Biomcmbranas, membrana celular de
los eucariotas
Retculo endoplasmtico, ribosorrias
Microcuerpos, aparato de Golgi, liso-
somas
Dinmica de l os sistemas de membra-
na: procesos de transporte
Mitocondrias
Plsticos
P-rcd celular de las plantas
cidos nucleicos
Ncleo celular: envoltura nuclear, cro-
nuclcolo
Procesos celulares
Funcin autocataltica del DNA: re-
plicacin
Ciclo celular: interfase y
Actividad de los cromosomas en el
ncleo funcional
Funcin hcterocataltica del DNA:
Transcripcin
Cdigo gentico y traduccin (euca-
riotas)
Morfognesis intracelular (mitocon-
drias, plstidos)
Metabolismo y sistema del ATP (visin
de conjunto) '
Movimiento de la clula
Criterios de la vida 1: equilibrio de
nujos
- 11: retroaccin
V Sistemas no celulares
XI Virus y viroides 56
XIII
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
48
50
52
54
Clulas Independientes (Protistos)
Procariotas 1: Protocitos, Arquebacterias 58
- 11: Bacterias 1 6o
- 111: Bacterias 11, Algas azules 62
Fragelados 64
Protistos vegetales ( Protfi tos) 66
f'rotistos animales (Protozoos) 1 68
- ll 70
Clulas diferencbdas
y especi2li%adas
Superacin de la organizacin unice-
lular 72
Esponjas, Talfitos 74
Diferenciacin de las clulas vegetales 76
Tipos celulares vegetales 78
Tipos celulares animales 80
Clulas agrupadas en tejidos
Tejidos vegetales 1: meristemas y pa-
rnquimas 82
- JI: tejidos de revestimiento 84
Tejidos animales 1: visin de conjunto 86
- 11: de revestimientO 88
- 111: tejidos conjuntivos y tejidos de
sostn 90
- IV: tejido muscular 92
- V: tejido nervioso 94
rganos
rganos vegetales 1: estructura pri-
maria del tallo 96
- 11: estructura secundaria del tallo 98
- 111: ralz, hoja 100
Sistemas orgnicos de los vencbr-dos
1: piel,' sistema respiratorio 102
- 11: esqueleto, musculatura 104
- 111: sistema digestivo, sistema ex-
cretor 106
-IV: sistema circulatorio 108
-V: sistema nervioso 110
Tipos fundamenlllles de seres vivos
Organ7.acin de los cormfitos 1: dis-
posicin de las hojas, ramificacin
del tallo 112
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VIII fndk e ele materias
- 11 sastem:t caulin:tt y r:ldicular
- 111 metamorfosis de las r:ces
- IV: metamorfOSI$ del tallo
- v, metamorfosi$ de la hoja
-VI nores
Organiz:acln de los animales 1: celen
t reos
- IL gusanos planos y cilndricos
- III gusanos segmentados
- IV: aricnidos
- V: insectos
- VI moluscos
- VIl equinodermos
-VIII anfioxos, veneb1'2dOS I
- IX vertebr:ldos 11
Reproduccin asexual
Reproduccin asexual 1
-11: plantas
- III: animales
Reproduccin sexual
Reproduccin sexual 1: divisin de
madur:lcln (meiosis)
- 11 formacin de gametos
- 111 fecundacin (reproduccan se
xual dicitgena 1)
- IV: fecundacin (reproduccin se
xual dicltgena 11)
-V: reproduccin sexual monocit
gen a
Ciclos de reproduccin
Alternancia de gener:lclones prima
ria
Alternancia de gener:lciones primarias
1: algas, hongos
- 11. musgos, helechos
- 111. espermatfitos
Alternancia de generaciones secundaria
Biologa de la reproduccin
Dimorflsmo sexual
Tipos de comportamiento sexual
Transmisin del semen (inseminacin)
Cuidado de la puesta
Cuidado de las crfas 1: iovertcbr:ldOS
- IL vertebrados
Desarrollo de los microorganismos
Desarrollo abierto (Saprolegnia)
Desarrollo cerrado (Acetabularla)
Procesos morfogenticos simples (Ole
tyostellum)
Desarrollo de los metn.oos
Pol2ndad de las clulas germinales
Segmentacin (visan de conjunto)
Gastrulacln y esbozo de los rganos
(visin de conjunto)
Erizo de mar 1: desarroUo normal
-11: experimentos embriolgicos
114
116
118
120
122
124
126
128
130
132
134
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162
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166
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184
186
189
190
192
194
Anfioxo
Anfibios 1: potencialidad de: los bias
tmeros
- 11: de la gastrulacin
- Ill : primeras tendencias a la diferen
elacin
- IV: desarrollo del ojo
Reptiles y aves
Mamferos 1: embrin
- 11: placenta
Condiciones del desarrollo
Biologla molecular L transformaciones
del DNA
- 11: tr:lnscripcin y traduccin di fe
renciales
Factores endgenos: plantas
Factores cxgenos: plantas 1
- :plantas 11
-:animales
Ecologa
Autoccologfa de las plantaS 1: la luz
- 11: la temperatura y el C0
2
- Ill: el agua y el suelo
Autoecolog!a de los animales 1: efecto
direccional y efecto modificador
- 11: efecto limltante
- 11 1: colectivos homotfplcos
Demecolog!a 1: estructura de la pobla
cin
- 11: estructura y dlnimica de la po
bl2cin
- 111: din:imica de la dispersin
- IV: din:lmica de la abundancia
- V: crecimientO de la poblacin: po-
blaciones vegetalf!l>
Sinecolog!a de las plantas 1: inter:lcclo
nes bitlcas
- 11: fitosoclologla
- 111: sucesiones vegetales
Sinecolog!a de los animales 1: el all
mento, los enemigos
- 11: shecia, comensalismo, simbiosis
- 111: parasitismo
Sinecologa: estructur:l del escosistema
- : ciclos de la materia y fl ujo ener
gtico
- : biologa de la produccin
- : regularidades en los ecosistemas
Ecologa humana 1: crecimiento demo-
gr:ifico y capacidad del espacio
vital
- 11: problemas de los ecosistemas
antropgenos
- III: contaminacin ambiental, mo-
delo mundial
Metabolismo
Enzimas
fi tofotosntesls 1: reaccin luminosa
196
198
200
202
204
206
208
210
212
214
2 16
218
220
222
224
226
228
230
232
234
236
238
240
242
244
246
248
250
252
254
256
258
260
262
264
266
268
270
272
274
- 11: reaccin oscura 276
Fotosntesis y qulmlos!ntesi$ bacterianas 278
Nutricin mineral de las plantas 280
Nutricin animal 1: alimentacin 282
- 11: digestin 284
- III: absorcin 286
Transporte material en la plantas 1 288
-11 290
Transporte material en los animales 292
Excrecin vegetal 294
Excrecin animal 1: productos excre
tados 296
- 11: rganos excretores 298
Rasgos fundamentales dd metabolismo
energtico 300
Respiracin celubr 1: gluclisis y ciclo
del cido c!trlco 302
- 11: cadena respi ratoria 304
Fermentacin, oxidacin directa 306
Regulacin de la respiracin celular 308
Respiracin externa 1: absorcin y t1'2DS
porte del 0 2 31 O
- U: movimientos respiratorios y regu-
12cin 312
Sangre 1: transporte de los gases en los
vertebrados 3 14
- 11: pigmentos resplr:ltorios, amorti
guacln 316
- III: hemostasis 318
lnmunobiolog!a 1: defensa lnespec!fica 320
-11: defensa espec!nca 1 322
- 111: defensa especlflca U 324
Regulacin hormonal
Introduccin, modo de accin de las
hormonas 326
Regulacin hormon:ll, sistema hipot:i
lamo-hapofisario 328
Glndulas sexuales 330
Tiroides y mdula suprarrenal 332
Cortez:a suprarrenal y pncreas 334
Invertebrados y plantas 336
Fisiologa de los sentidos
Reacciones a los estmulos en las
pl2nw 1: fundamentos 338
- 11: movimientos intracelulares, taXias 340
- III : tropismos 342
- IV: nastias 344
Clulas sensoriales 346
Sensibilidad qu!mlca, gusto, olfato 348
Tipos de ojos 350
El ojo de Jos vertebrados 1 352
-11 354
- 111 356
Constancia de las magnitudes y visin
del movimiento 358
Sentidos mednlcos 1: sentido del
equilibrao, de la rotacin y del odo 360
- 11: sentido del tacto y de la tempe-
ratura; sentido del dolor 362
fndlce ele materias IX
Neurofl.s:lologla
Potencial de reposo 364
Potencial electrnico, potencial de
accin 366
Conduccin del potencial de accin 368
Transmisin de la excitacin 370
Conexiones frecuentes en el sistema
nervioso 3 72
Red nerviosa y sistema nervioso central 374
Sistema nervioso vegetativo 3 76
SNC 1: vas; sensibilidad 3 78
- ll: motricidad en la M E y el tallo
cerebral; hipot:ilamo 380
- 111: motricidad dirigida 382
- IV: funciones Integradoras del ce-
rebro 384
- V: lenguaje, memoria 386
Movimiento
Movimiento mur ; al ar 1 388
-11 m
Movimientos endgenos (autnomos) 392
Movimientos integrados (tos reflejos
como circuatOs de regulacin) 394
Formas de locomoctn 1 396
-11 398
Comportamiento
Etologa: fundamentos tericos 400
Comportamiento heredado 1: coordina
cln hereditaria, taxla; modelos de
Intestinos 402
-ll: factores internos 404
- 111: factores externos 4o6
- IV: cadena de acciones, comporta
miento de apetencta 408
- V: organizacin jerirqulca 41 O
- VI: estimulacln cerebral directa 1 412
-VII : estimulacin cerebral directa 11;
comportamientO de desviacin 414
Comportamiento heredado y aprendi
do; maduracin de los patrones de
comportamiento 416
CondicionamientO; experiencia positi
va y negativa 418
Formas de comportamien
to de exploracin y de juego 420
Impronta; actividades superiores de
aprendizaje 422
Pruebas del desarrollo filogentico de
los patrones de comportamiento 424
Rltualizacin; domesticacin 426
Sociedades animales; orden jer:irquico 428
Agresin imerespec!Oca; comporta
mientO territorial 430
Comunicacin animal 432
Etologla humana l. mtodos 434
- 11: motricidad heredada, reconoci
miento heredado 436
- IU: impulsos; disposiciones al aprco
dizaje 438
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X fndlce alfabtico
- IV: comportamiento social; mode-
los cibernticos 440
Herencia
Herencia en los eucarlotas 1 leyes de
Mcndel 1 442
- 1 leyes de Mendel ll 444
- 1 Teorla cromosmica de la heren-
ci a 446
- 1 Alelismo mltiple, plciotropa, po-
ligenla 448
- 1 Determinacin del sexo 1 450
- 1 Determinacin del sexo 11 452
- 1 Herencia extracromosmica 454
- 1 Gentica humana 456
Herencia en los procariotaS 1 Bacte-
rifagos 458
- 1 Bacterias: transformacin, trans-
duccin, conjugacin 460
Gentica moltcular
Procarlotas: replicacin y transcrip-
cin del ONA 462
Procariotas: traduccin 464
El concepto de gen 466
regulacin de la actividad
gnica 468
EucariOiliS: regulacin de la actividad
gnica 470
Modificacin del genoma
1: visin de conjunto 472
- 11: mutacin puntual 474
- lll: cromosmica 476
- IV: mutacin de ploida 478
Manipulacin gnica 1: clonado de
genes 480
-JI: clonado de individuos 482
Evolucin en condiciones
de domesticacin
Animales domsticos 484
PlantaS tiles 486
Gentica vegellll 488
Evolucin lnfraespecflca
Diversas hiptesis de la evolucin 490
Poblacin 492
variacin, raza, especie 494
Factores de la evolucin 1: mulllcin,
migracin 496
- 11: seleccin 1 498
- lll: seleccin JI 500
-IV: deriva gentica 502
Formacin de razas y especies 1 504
- 11 506
-111 512
- IV 514
Evolucin abitlca 516
Primera evolucin bitica 518
Desa.rrollo de los organismos 1: Pal eo-
zoico 520
- ll : Mesozoico y Cenozoico 522
Filogenia de los caballos 524
Ortogncsis y onoseleccin 526
!Umificacin filtica (cladognesiS} 528
Evolucin progresiva (anagncsis) 530
Evolucin del hombre
Pruebas e hi ptesis 532
Evolucin de los primates y los homi -
noideos 534
Evolucin de los homlnidos 536
Los (eu)homnidos 538
Condiciones de la hominizacin 540

Fundamentos 1: nomenclatura siste-
m:l.tica 542
- U: sistema artificial y sistema natural 544
- Jll: problemas de las grandes subdi-
visiones 546
Prokaryota; plantas 1: Phycobionta 548
PlantaS 11: Phycobionta, Mycobionta 550
- 111: Bryobioma, Cormobionta 1 552
- IV: Cormobionta 11 (Spcrmatophy-
lll 1) 554
- V: Spermatophyta 11 556
-VI: Spermatophyta Jll 558
Ani males 1: Protozoos 560
- 11: Mesowa; Porifera; Cnidaria; AC
nidarla 562
- lll : Tentaculata, Plathelminthes 564
- IV: Gnathostomulida; Nemertini; As-
chelminthcs 566
- V: Mollusca 568
- VI : Sipunculida; Kamptowa; Anne-
lida; PenlliStomida; Thrdigrada; ct-

- VIl: Arthropoda 1 572
-VIII: Arthropoda 11 574
- IX: Arthropoda 111 5 76
- X: Chaetognatha, etc., Echinoder
mata, 1 5 78
- XI: Chordata 11 580
- X 11: Chordata 111 582
- XIII: Artodactyla 584
Bibliografa 587
Procedencia
de las Ilustraciones 597
ndice alfabtico
Nombres de plantas y de animales 599 Evolucin transespedflca
Pruebas indirectaS 1 508 Nombres de personas y de trminos
-11 510 tcnicos 617
Prlogo
Este Atlas de Biologa intenta exponer del modo ms amplio y cientficamente
exacto los problemas y resultados de la biologa. El rpido desarrollo de las Cien-
cias biolgicas hizo necesaria no slo una revisin de la obra, sino tambin su
ampliacin en temas esenciales. Pero esta edicin ampliada contina siendo de
fcil manejo, y es no slo una introduccin a los fundamentos de la teora cient-
fica, a los temas y los mtodos biolgicos, sino tambin una obra de consulta,
gracias a su ndice detallado y a las numerosas referencias.
La concepcin bsica de la obra tiene por un lado una orientacin didctica, pero
por otro refleja la estructura de esta disciplina; los niveles de organizacin de los
seres vivos se ponen de manifiesto al avanzar desde los sistemas ms simples
hacia los ms complejos. Los ejemplos escogidos permiten comprender en cada
caso las relaciones biolgicas.
Hemos conservado la combinacin de texto e ilustraciones que tan buenos resul
tados ha dado en esta coleccin de libros de bolsillo. En las ilustraciones, se han
introducido detalles que puedan significar un aumento de la informacin; se han
utilizado esquemas en aquellos lugares en que se deban hacer resaltar estructu-
ras y procesos complicados pero esenciales. Para conseguir una mejor compren-
sin de determinados temas se han utilizado a menudo unos colores que no co
rresponden a los reales, por ejemplo en el caso de las estructuras submicroscpicas.
Se ha mantenido la estructura del libro en unidades de dobles pginas, aunque
ello impone unas ciertas limitaciones, ya que la comparacin directa de ilustra
clones y textos facilita la comprensin de los temas, algunos de ellos complica-
dos. - Hemos dado por sentado que el lector est dispuesto a reflexionar; este
proceso, necesario para la comprensin de las ciencias naturales. est simplifica-
do de tal modo por la estructura del presente libro que el lector podr entender
todos los temas, incluso los complicados, aunque no posea una preparacin
especial en este campo.
Debemos nuestro agradecimiento a los lectOres que nos indicaron posibles
mejoras de las anteriores ediciones; a la editorial que hizo posible la revisin de
la obra; y tambin a la Sra. lnge SzszJakobi y al Sr. Istvn Szsz que realizaron
las ilustraciones, siguiendo los bosquejos de los autores, de manera esmerada
y cuidadosa.
Bielefeld, otoo de 1983 LOS AUTORES
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Smbolos y abreviaturas
Smbolos general es
dimetro
>
mayor que
masculino
<
menor que
"-" aproximadamente
9
femenino
*
especie, gnero, etc. indgenas

hermafrodita
- -
separado
,.....
unido
F! fecund2cln
'-'
=>
implica
R! rt"duccin
o
movimiento de desplazamlenro
t-o
aumento
(flecha de movlmiemo)
1-- Inhibicin
+-
direccin del movimiento
u- (flecha de direccin) fuerte inhibicin
-
Se conviene en, acta sobre +-- activacin
(flecha de desarrollo)
.rlll-+- fuerce activacin
.- "en equilibrio qumico con,
-
o intercambio entre + o a:> carga positiva

radical fosfato o e carga neJulva
Abreviaturas generales
A acompaante (fitosociologia) a p. dig. aparato digestivo
abs. absoluto a p. excr. aparato excretor
a. C. antes de Cristo ap. resp. apar.ato respirtorio
acort . acortamiento aprox. aproximado. 2proximadamente
a e t. 2tividad, activo artif. artificial
actualm. actualmente asex. aseX'Ual
AFN alternancia de fases nucleares asi.m.
afer. aferente asimil. asimilacin
AG alternancia de generaciones asoc. asociacin
agrup. atm. atmsfera
AM ancieot member atm. atmico
anar. anatmico aum. aumento
anim. animal
ant. anterior
a p. aparato bact. bacteria
ap. circ. aparato circulatorio bar 100 000 Pa (Pascal unidad de
ap. de G aparato de Golgi presin)
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XIV Slmboloo y abrevlatur:u Sfmbolos y abrevlatun.s XV
bis bis leo dlv. divisin
Id idntico moltc. moltcub
blbt bllatenl dot ero m cromosmica
lmp importancia, importante mov. movimiemo
Bto productor de btotiJU OPC denilos polidorados
lnd individuo, individual mscg milisegundo
(alelo de tipo sil-esrre)
lnf inferior MSR mtdub suprarre112l
o.o- neccsttodo de biOtina lnt interno, interior multipl. multiplicacin
deficiwto) E potencial de equilibrio muse. muscular
btol blologla, btolglco (neurofisiologla) msc. miSC\IIo
ecol. ecolgico
joule (unidad de energla m V milivohlo
ectopl ectopl sma
y de cantidad de calor)
""'
micrmero (1 de m)
e carricr EEG electroencefalograma
Cl componente 1 del complemento d. erector
CA especie caracter!stico elcm. elemento, ckmental
k cal kil ocal orfa (J kcal 4, 185 kj) N nmero de Individuos
de la asoclocln embr. cmbdonario kg kllogromo N Ncwton (unidad de fuerza)
cal calorla (1 cal = 4,185 J) enderg. cndcrgnico iiJ kllojoule n dotacin cromosmlca simple
CAM C1'2ssulacen ocid endopl. cndoplasma
K, consuntc de Michaeils (haplolde)
C'2r'2Ct. caracterstico enz. enzima, 2n dotocln cromosmlca doble
cav. cavidad e.o. entre otros (diplolde)
ce especie caracteristica de la clase eplt epitelial
I.AH l bulo nterior de 12 hipfisis neg. negativo
(fitosoclologa) EP complejo enzjma-producto
(adenohipfisis) ncrv. nervio, nervioso
CE copla de eferend2 eq equilibrio
lat. l>teral nm nanmetro (1 mil
cel celular ES complejo enzimasubsrnro
LCR liquido cefalomquldeo de metro)
ttl ctlula esp especie
Lcu' productor de leucina NREM f.lse del suel\o stn movuruentoS
CEP componente: en paralelo especll espeoallzado
(aleto de tipo
ocubres r.lpodos
(msculo) especlf. especifico
L<:u- necesit2do <k IC'uclna num. numeroso
CES componente en serie estr. estruc-tun, esuucrunl (mu<2nte defico12rio) nO m. nmero
(mOsculo) evol . evolucin, evolutivo
ley ToN ley del todo o nda OUt f. nutricin
ciber XC excretor
llq lquido nuuh. nurrhlvo
c1en nat. clenci>S n>turales exerg. exergnJco
long. longitudinol, longlt\ld
clrc. circular, circulatorio exp experimento, experlmemal
LPH lbulo posterior de 1> hlpftsts
cltol cltologt ext. externo, exterior (neurohipfisis) obj . obj eto, objeti vo
citopl. citoplasma, ci toplasmtico
IX lux (unidad de lnoensldad pt. ptiCO
cls. clisleo de iluminacin) org. organismo
clasif. claslflcacin
p
f.lctor de ferti lidad
rg. rgano
co especie cracterlstica del orden
de las lr.lctcrias
orgn. orgnico
(fltosoctol ogla)
F fert ilidad negat iva
m metro rg. sent. rganos de Jos seno idos
col. ven columna vertebral
P, primen genC"racin fi lial
M, molar ori g. original
comb. combtnacln
fam f2milia
macr macrmcro osmt. osmolco
comp comportlmlento
flg figun
mad. maduncin
COO"Otr concentracin
fls flstca
m:lx miximo
cond amb condiciones ambtenules
fistol fisiolgico
MO mecanismo dcsencadenador p
frecuenCia fenotiplca (homol.J80.
cons COnstante
form formacin
MOA mecanismo deseneadenodor to, por ejemplo dominante)
corresp correspondJcntc:
FR formadn reticular
adquirido p
preson de turgencia
corp. poi corplisculos polres
fragm fragmento
MOl mecanismo deseneadenador (Cisiologla \"Cgeul)
CR campo receptivo (retina)
FS 1 fotoslstem 1
innaw p., PP. pilglna, pilgms
cree. crecimiento
func. funcin, funcional
MOlE MOl ampliado por 1> experlencl p frecuencia ltllca
crom cromosoma
funda m fundamenal
ME mdula espinal (por ej emplo, >lelo dominante)
es complejo c:arrier-.substrato mee mecanismo PAE potencial de ccln especifico
CSR corteza suprarrenal membr. membrana (centro de onstlnto, umbitn PEA)
cualit. cuoilwlvo
mes. mesmero parol. paralelo
cuantit. cu;antitativo
g conducti vidad de membrona metab. metabolismo, metablico par.ls. parisito
(neurofisiol oga) mc:r-.af. metafsico patt. panicular
ca gemelos bivitelinos
mg miligramo PEA potencial especifi co de accin
o epeclc diferencial
gentt. gentico mlcr. micrmero (centro de Instinto)
(fltosoclologla)
gen. parent generacin parentol mlcros. microscopio p. ej . por ejemplo
d e de Cristo
gl glandular mlcros. electr microscopio electrnico p. especf. peso especifico
A lctr2 griega deJa:
g gramo micros. pt. microscopio ptico Pf pi>Sma fundament21
Ap alterocln de la frecuencia
GU gemelos univitelinos mili milln pH logaritmo negativo de la concen
altllea p rrull
millones de allos tracin de hidrgeno
defer deferente
mjn mi nUlo planw C. fijacin del C0
1
en forma
des desarrollo H frecuencia renocipic:a
MIT Massachuseus lnsoitute de compuestos de 4 :loomos de e
dese dcscendJente de los heterogotos oC ll:chnology pi>Sm. pbsm:ltico
dctcrm determinado h hora
ml mililitro (1 cm)) pluriccl pluricdular
dif dtferente Hb hemoglobma
mm milmetro (111000 m) p. m peso molecular
difer diferenciacin, dtferenciodo Hfr hlgh frequency of recombinatlon
m mili. mil mHiones pO, presin parcial de oxigeno
dig digestivo hlst hlstorl, hi strico
mol peso molecular post. posterior
dism dismi nucin horlz horiZQnt21 de una en grmos
pp
pr<sin sobre 1> pared
distrlb. distribucin hv energa de radiacin
molec. molecular (fisiologla vegetal)
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XVI Smbolos y abreviaturas Smbolos y abreviaturas XVII
ppb partes por mil millones SNV slstem:a nervioso vegetativo
Elementos qumicos y frmulas de compuestos
PPN produccin primaria ner.a soc soctal, sociedad
PPS potencial sol . solucin
PPSE potencial referente al cuerpo
Al aluminio 1 yodo
esumulador s resislente a la estreptomicina )-
yoduro
PPSI potencial lnhlbldor subst. subscanci:a
PPT potenctal de la placa termtnal sup superior
8 boro
prun. pnmario super f. superficie. superficial
Baso, sulfato de buto K por.asio
prod producto, produccin
prot protena, proteico
alelo de llpo silvestre del guiS2nte
..
v:tlor osmllco TI
e carbono u litio
(flstologl2 vegeul) (ho;l.S normales)
e IStOpO r:ldioactivo del carbono
<p potenctal de agua <=In de agua tiP<' aldo dd guisante
c.Ji,O, hexosa (azcar)
desde la Y2Cuola a agua pur:1) (muucin peciolada)
Ca calcio Mg magnesio
ti aldo dd guisante
Ca Ion calCIO Mg- ion magnesio
(muucin acaci2)
CaCO} carbonato lclco Mn manganeso
q frecuencia altllca TAtl ampo de tr.mSicin
C2humatos sales ldcas MoO- molibclato
(por ejemplo, alelo receivo)
de los hmlcos
Q frecuencta fenotlpoca (homozlgo- tb. umbin
Ca-oxalato sal dlcica del icido oldllco
10. por etemplo recelvo) te) tejido
CH, metano N, N2
niugeno
qum. qulmico te m p. tC'mpcratu.n
Cl Ion cloruro N''
1
$N istopo r.adi02clivo
tfp. ti pico
Co cobalto dd nitrgeno
topo A tipo africanus
co monxldo de carbono NH, 2!DOO2CO
resistencia al tr:lnsporte de Australopithecus
e o, dixido de carbono NH amon1o
te de en las plantas) transformacin
CsCI cloruro de cesio NH,CI cloruro de amonio
RE retfculo tr:lnsp. tr:IOSporte
Cu cobre NO;- nitrito
regla VRT regl de la velocidad de reccln transversal
NO) nitrato
y la temperatur:l TS tensin de succin
Na sodio
relativ. relativo (fisiologa vegetal)
Fe hierro Na ion sodio
REM rapld cye movemcnt
NaCl cloruro sdico, sal comn
(fase del sueno con movimientOs
Ni nquel
oculares uv ultravioleta
H, H hidrgeno
reprod. reproduccin, reproductor
Ji' Ion hidrgeno
res p. respiracin,
IH trltlo, hidrgeno pesado o , o, oxigeno
rc:v/seg revoluciones por V voltio
HCN cianhdrico O=N(CH)), xido de trimetllamlna
rRNA t6R RNA rlbosmlco con la constante v. vase:
H1CO; carbnico
de sedimentacin S w 16 V velocidad de reaccin
JICO) carbonato de hidrgeno
v'"'-" velocidad mxima de reaccin
H,O. HOII agua
p fsforo
var. varlcdad, variacin
H
1
0 hldronlo POr fosfato
S. siglo veg. vC"gctativo, vegetal
H,02
perxldo de hldrgeno
S coeficiente de seleccin ve l. velocidad
HPOJ- o
S constante de sedomentacln vemr. ventral
HPO-
fosfato de hidrgeno
S azufre
en unidades Svedberg venic. verticl
H
2
PO, blfosfato de hldrgeno SCN- rodanuro. sulfocianuro
VMT virus del mosaico del tabaco
H,S sulfuro de hidrgeno so, dixldo de a:t.ufre
secund secundarlo vol. volumen
H,so, icldO sulfuroso so, sulfato
seg segundo
lle helio SI silido
seg sqmento
Hg mercurio Si02 xido slllcico
sex. sexual w medida de idoneidad
SI subsuncla lntercelul2r o Otness
sig., sigs. sigulcme. sgulf!'ntes
s1m. simtcrrco, simt:ula
sim. bilaL 51meua bllau:ral X cromosoma $CXU.al
stm. rad. smeula r.tdl21
sim. Compuestos qumicos
si.st. y cromosoma sexual
SN ststema nervioso
SNC ststem.a nervioso
aspar:1gina S :'o!S SlSt<m zool . zoolgico A adenoslna, adcnina Asn
ACTH hormona adrcnocorticotropa Asp asparagnico
(cortlcotroplna) AbA abscisina
AlA lndolocttlco aa-tRNA complejo amlnoaclltRNA
ATP trlfosfoto de adenosina ATA cido aurinulcarboxlico
ADP bifosfato de odenosina
AMP monofosfato de aden011ino
aa amlnoocil e citidlrua, citosina
Ala alanlna cAMP monorosfato de adenosina
Arg arginln cclico
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XVIII Sfmbolos y abrevlatunas
cGMP monofosfluo de gu2noslna mRNA
ctc:Uco M-ONA
Cys clstefn2 Met
CoA coenzima A MNNG
CoM coenzima M
NAO
ONA desoxlrrlbonuclelco
O Nasa desoxlrrlbonucleasa NAOH
e- electrn N-ONA
EF factor euctico de elongacin NHP
EIF factOr eucltlco de Iniciacin NAOP
EF-1\J faCtOr proaritico de elongaan
EFG factor proaritico de elongaon NADPH
fMet
p
FSII hormona foliculoestlmulanle
pp
(folicotropi na) Phe
fMettRNA
1
"Mcl complejo formllmetlonlnHRNA Pro
FAO dinucletido de navlna y 2denin2 P-O NA
FMN mononucletldo de Oavlna PGS
OGA
PEP
G guanosiJU, guanina
Gln gluwnina
Glu 1cido gluclmlco
RNA
Gly gllcona
rRNA
GOP btfosfato de guanoslno
RNasa
GTP trifosfato de guanoslna
RNP
G6PD glucosa-6-fosfato-deshldrogenasa
RudP
RF
hnRNA RNA nuclear heterogtneo
His h.tstidin2
Ser
H2 histina 2
Hb hemoglobina
HbS hemoglobtn2 productora
tltNA
de 12 anemi2 falciforme
T
TP
lle lsoleucln
Thr
Trp
IF factor proc2rltlco de Iniciacin
l'yr
TF
Krl) fosfato de creatlnina
TOF
Leu lcudn2
u
l.'$ ltsin2 UTP
LH hormono lutetniunte (lutropina)
LTH hormon 12ctocropa (l2cuna)
lac lactOS2 Val
RNA mensajero
ONA ffiltOCOndrull
meuonino
metllnltro-nitroso-guanldana
dlnucletldo de nlcotlnamlda
y adenlno
N A O reducido
DNA nuclear
protefna no bistona
fosfato de dlnucletido
de nlcotlnamid2 y 2denina
NAOP reduddo
resto fosfato, fosfrico
plrofosf2to
fenllolanina
prollno
ONA de los pllistidos
kldo fosfogllcrico
aldehfdo fosfoglicrico
fosfoenolpiruvato
1cldo rlbonucleico
R!'IA nbosmtCO
rtbonucleasa
complejo de ribonucleoprote!na
rlbulosal,5-dlfosfato
releose factor de la terminacin
de la traduccin procarltlca
scrlna
RNA de transferenci2
timlna
ulfosfto
creonin2
trlptfano
tlroslna
factor de terminacin
facLor determi nante
del testculo
uridlna, uracilo
trlfosfto de uridtna
'"Una
Nuestro asombro sigue siendo d mismo pero
crece en nosouos el valor para compren<kr lo
asombroso. Nl!t..S Boua
Por diversas razones histricas y psicolgicas, el
estudio de los enunciados biol . expuesto 21
peligro de malentendidos fund2m. Prescindlen
do de la dlflcult>d del tema mismo y de la com
plejidad del lenguaje tcnico, no es raro que la
e2usa de dichos malentendidos estribe: un co
nocimientO defectuoso del campo propio del
enunciado de l as den. nat. Para comprender
y apreciar los result2dos de la investigacin biol ,
hay que conocer el objeto, el mtOdo y el alean
ce de 12 biologa como cien. nat.
Objetos de la lnvesllgacio
de las cien. nal.
Las cien. nat. Investigan slo el mundo real, es
decir una realidad objetiva cuya existencia es ad
mi ti da y no ha de ser demostrada. Pues lo que el
mundo real no puede ser aprehendido en su tO
t2lid2d, es dividido en sistemas abarcables cu
yos elemencos y escructur2s pueden SC"r analb.a
dos Por r220nes histricas, los sist. del mundo real
se c:lasific:a.n vivos y no vivos--. y .son inclui
dos en el campo de la biologa y de la ftslca,
respecti\'2mencc:.
Pero es ca dlsllncln no es de naturaleza fundam
sno pdc1ica; ya que la diferencia entre los dos
tipos de slst. reside nicamente en su grado de
complejidad
El nimero enorme de lnterreladones c:mre los
elementos rambln num. de los sist. biol., con
duce a hechos que actualm. no pueden ser expll
cados median ce Ja.s 1eorlas 2tom. o mole-c., lnclu
so si se conocieran tOdos los :itomos y molculas
de un siSt . vi\'0. Ademlis result2 muy poco prkti
co quertr deri\-ar 12 tcorla de los sise . vtvos slo
de una teora atm fisic<>-<unica. Pt:ro ello
no Implica que l2s leyes de 12 f'ISica no pued2n
ser, potencialmente, tambitn leyes de la biologla
(p. 7).
La elev-Ada complejidad de los sist. vivos hace pa
recer apropiados algunos mtOdos, ya que resul
ta tcnicamente ventjoso Iniciar la i nvestlg2cln
en un nivel de complejidad superior, p. ej., al de
la qumico y la fislca, utWundo conceptos que no
se usan en las ciencias
El enunciadO biol el aballo uoa puede ser
descrito quls, 2unque de: ID20era compho
d2, como reoccln qumico coordin2d2 en es
pacio y tiempo de num molc., pero una
cripcin exhaustiva en el nivel de la fisica serf2
de una confusin tOt21.
En ello, y no en cu:llc$quicra elementos metaflsl
cos de lo. org. vivos, se bs 12 Independencia
de la biologla como ciencia. De tOdos modos,
se puede observar la tendencia a que, por l o me
nos en algunos campos de la biologa, la profun
dizacin de las tcorl2s vaya acompallada por 12
substitucin de conceptos especf. biol. por con
ceptos de la f'tSica y la qumoca. EstO es viUdo es
pec. all donde 12 blologl2 ab2rca el nivel de orga
tl1Z2cin molec. de la vid2 y/o se presenta como
cienci2 nomOtftica, t$ dec-ir c-omo cienci2 que es
tablece leyes.
El camino que conduce
al enunchdo dentlfico
lolroduecln
Las teorlas fiables sobre In> slst reales se elbo-
ran por un camino que es v:llldO par2 t()(l2s 12s
cien. nat.
Los datos objellvos constituyen fund2m la
nica base. Objetivo no significa aqui que
la percepcin de los hechos dt un conocimien
to directo del mundo real, sino que indica slo
que se trata hechos que son independten-
tes del sujeto que los obscrw y que pueden
ser reproducidos en cualquier momento, pOr
compUcadas que !oe2n relaciones entre los
d2tos.
La hiptesis resume luego en el proceso cons-
tructi'O de la induccin los datos lnici21es de
12 observacin y el experimento, enriquecidos
con los elementos apomdos por la experien-
ci del sujeto.
La teora, que dc::sc-ribe correctamente por lo
menos ciertas propiedades del sist en cuesln
del mundo real, es obtenida cuando la hipte
sis es mejor2d2 con datos objetivos y
cuandO l2s conclusiones a las que conduce han
sido veriric:adas y connrmadas e:1 exxri
memo.
El enunclado se present2 en form2 de propo-
siciones, en una ordenacin lgica <k
conceptOS delinid05 con prect>in y solamen-
te tiene sentido cu:ando la exactitud de su con-
tenido puede ser verificad medbnte datos ob-
jetivos.
La c:scnia ele los enunciados clentfficos
Las teoras de las cien nat son siempre mejora-
das y alterad2s debido al de<>eubnmiemo de nue-
vos cbtos y hechos. Hay que tener concicnci2 dt
est.a dJ.mlu de Jos cooodmlcntos y rcnun
clor a todo tipo <k dogmatiSmo Ctcntfico, a tocl2
pretensin de la ver<bd absoluta y de: la c:xac
tltud ddiniti\"2 de los cnunc12dos oda
disciplina cientlfica se limita al c-.unpo de su com-
petencia, en el que slo ella puede obtener datos
objetivos. Por ello, las cien not. no se preocu-
pan de si sus l)On verdaderOS en un
sentido mctaf., sino slo de si no en con-
tradiccin con Jos objetivos y con el rigor
JgtCO.
Las teoras COrrectaS en esce semldo confieren
12 capacidad de prediccin: el comp. de un slst.
en determ. cood1ciones puede ''" prededdO por
la teoria correspon<hente. COn ello, est2 parte dd
mundO qued2 asequtble a la actu2cin planifica
da del hombre, quien deberla ullhlar este poder
de manipulacin con conciencia de su responsa-
bilidad.
rod.a verdad cienLCflca es pues relativa en el sen
tldo de que de!"'nde, en primer luSlJr, d<l cstodo
general de los conocimientos, en el momento en
que es enunciada y que, por otra pa.ne, est1 hga
da a las condiciones en la$ que se halla siruado
el slstcmo estudiado; por ello la verd2d de 12 ley
escl Umitad2 estiS ntca> condiciones, por
nerales que sean. Por e"Sta ouu, una ley ciendfi
ca no puede dar lugar a una ley meaOsica, pues
esta ltim2 no est1 sometida a nmguna condidn
particul':lr.
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2 Teora dentl1<2 1 Dlsdpllnas blolgle2s
Biologla

-
6iologla
del Sistemtica
de la evolucin
comportamiento
1 1 1 1 1 1
F1siologla
der movimiento
-
,..... Neurofisiologla Paleontologla
Gentica
de cra
1 1 1 1
Fisologla
- :-
Morfologla Gentica
de los sentidos Anatomla de poblaciones
1 1 J 1
Biologla Tecnologla
Ecologla Endocrinologa
- -
de la gentica
reproduccin (genetic
v el desarrollo engineering)
1 1 1 1 1 1
Te orla
Fisiologla
Htstologla
de la herencia
del metabolismo (gentica
....
clsica)
Fisiologla
Cttologla
Gentca
'--
celular 1-
,.....
1- -
molecular
-
'--
6iologla
1--
8
molecular
Bioqulmica
Matemticas
8
8
8
1
Atlas
1
Atlas
1
Atlas
de Biologla de Biologa de Biologa
vol. 1 vol. 2 vol. 3
Las interconexiones de: las disciplin:as biolgicas. sus campos de trabajo y las cienc-Ias auxiliares
La biologa
es 12 ciencia de lo vivo. Comprende la ciencia
de los unicelulares (protistos) y las ciencias de
las plantas, los animales y el hombre (bot:lnica,
zoologa, antropologa). Preparada por GOETHE,
CuviER y LAMARCK, aparece como disciplin supe-
rior tan slo despus del 1800, cuando la teora
celul ar de SCHLEIDF.N y SCHWANN y la teora del
origen de DARWl N aportaron pruebas convincen
tes sobre la unidad y las relaciones de parentesco
de todos los seres vivos.
La biologa intenta reconocer las propieda
des de los seres vivos, como la forma y la es
tructura, 12 evolucin y bs manifestaciones
vitales, en su contexto regulador, Individual
o ambiental. Para ello se basa en diversas disci-
plinas divididas artif.:
La anatoma estudi la constitucin Interna de
los seces vivos, p.a.ra reconocer las estr. y tune.
de un org. o sus partes en su aparicin regular
e n grupos de org.
La fisiologa del movlrolento estudia, has12
el nivel motee. , los procesos que capacitan a
un org. para realizar cambios de situacin de
parte o todo el org.
La bloqumlC2 (biologa mol ecular) estudia
la composicin y func. de iassubst. qulm. que
intervienen en la estr. y el metab. Como cien
ci2 fundamental expllca la vida a nivel mole-
cular.
La biol ogfa del desarrollo esrudia en cada ser
vivo la rorm. paulatina de la forma y las partes
en una difer. progresiva a panir de una nica
cl. germinal (embrlolog!a) y es12blece leyes
causales del des. individual (fisiologa del de-
sarrollo).
La blologfa de la evolucin esrudla la secuen-
cia hist. y la trama causal de la evol. de los o rg.
en el transcurso de La hist. terresue, desde lo
inanimado hasta las actuales incluido el
hombre; describe el desarrollo histrico y ex
plica Jos mecanismos de esta evolucin.
La biologa de la n:produccln estudio los
fenmenos y mecanismos destinados a la pro-
ducci n y proteccin de una descendencia.
La tecnol oga gentica (genttic engneering)
altera la informacin gent. de una cl. o de
un o rg. mediante el tratamiento f sicolqumi
co o mediante la introduccin de material
gent. extra/lo y tambin producido artificial-

La histologa estudia la composicin y funcin
especf. (especializacin) de los tejidos, o
se2 de los conjuntos de clulas con Igual
misin.
La endocrioologfa estudia la coordi nacin y
regulaci n qum. producida por unas subst.
mensajeras elaboradas en el mismo org. (hor-
monas).
La gentica molecular investigo el efecto ge-
nt. de la estr. especlf. y de Las alteraciones de
los nucleicos como porradores de los
genes.
La morfologa tiene por objeto el estudio y la
comparacin de la estructura y la forma de los
seres vivos (estudio de las formas) y de sus rg.
(estudio de los rganos) e intenta reducir su
Teora cientfica 1 Disciplinas biolgicas
multiplicidad a unos pocos t ipos fundam. (pla-
nes estructurales).
La neurofis lologa estudia las propiedades y
func. del SN.
La ecologa investiga las interrelaciones entre
los org. y el medio ambiente, a nivel del ind.
(autoecologfa), de la poblacin (demoecolog!a)
y de la comunidad vital o bioccnosis (sineco-
loga); su finalidad estriba en comprender las
estructuras y funciones de los diferentes eco-
sistemas.
La p aleontologa estudia la este. y la posicin
sist. de las formas extinguidas. investiga el mo-.
mento de su aparicin sobre la Tierra y Sirve
a 12 biologa cvol. mediante Las pruebas pa-
leontolgicas, y a la geologa hist. mediante
los fsiles.
La gentica d., poblaciones penetra profun-
damente en el mee de las var. gent. y estudia
cuantitativamente, mediante estadsticas y exp.
sus repercusiones sobre las relaciones genti+
cas y las desviociones morfolgicas que tienen
lugor demro de la comunidad de reproduccin
(poblacin).
La fisiologa d., los sentidos, en su forma
cl:is., trabaja sobre todo en el estudio macros-
cpico de los fenmenos, en exp. con anim.,
para explicar las func. sensoriales; actuafm.
se prefieren Jos mtodos bioqumicos y biOf
sicos.
La fisi ologa del metabolismo investiga 12
absorcin de subst. ambientales en el cuerpo
(allmentacin, digestin, absorcin), su transf.
a materia propia (asimilacin), su degradacin
(desasimilacin), y su eliminacin (secrecin);
estudi> tambin la regulacin de estos pro-
cesos.
La slstem.ttlca !menta, mediante estudios com
parados de los diversos org., el establecimien-
to de grupos naturales en los que puedan ser
incluidos los seres vivos sobre 12 base de ca-
racteres comunes, describindolos y forman-
do un sist. natural. En la sistemtica debe re-
flejarse la fil ogenla.
La teora de la herencia clsica) se
ocupa de las diferencias, sus causas y su trans
misin en los indjviduos, sus hermanos, sus
descendientes y ascendientes, como portado
res de determi nadas estructurAS hereditarias
(genes).
.Bl estudio del comportamiento ("tolog!a)
anallz:olas formas y las leyes del comp. animal
desde el punto de vista de la filogenia.
El .,studlo de la clula (citologa) analizo las
estrucruras de 1a clul2 al microscopio ptico
y electr nico, e intenra determinar su compo
sicin qumica.
La flsfologfa celular estudia e1 funcionamkn
to de la cl. en trminos molec.
La gentica de cra aplica los mtodos de la
tecnologa gent .. de la gent. clsica y de po-
bl2clones para obtener nuevas y mejores plan
tas culrlvadas y animales
La biologa celular (cltofislologa) estudia el
funcionamiento de la clula viva y explica tO
dos los mecanismos moleculares que en lac-
lula se desarrollan.
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6 Teo rfa d cntlflca 1 Principios explicativos
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Teor!a clentlfl.ca 1 Principios expUcatlvoo 7
El slotcma coherente
de: la.s -.mu.aecas rusas
1.2 clcnda blol. debe adaptar sus al sis-
tema de' bs .. rusas de todas
las cien. nat. Esta concepcin dice que los procc
S06 de todo el uru,-erso eslin regidos por un llnl
co conjunto de leyes naturales que se Incluyen
unas a ocras. 1bda ley especi2l, comprensible slo
en la estr m:is compleja, puede ser deducida
sicam de estll misma estr. y de las leyes nat. m:is
ampli2s de l2s cien. fundam. El encodenamlemo
de los distintos fenmenos obedece pues tan slo
al principio de causalidad (pregunta por
qu?). a la relacin estricta, veriOcable y medl
ble en lo posible de la causa y el efecto. Pero los
seres vivos son siStemas a1t2m. complejos en
los que el encadenamiento ininterrumpido de las
cousas y los efectos rcsult2 muy dificil de obser-
w.r por ello, la bJol. lmenu des2rrollar unos mo-
delos que fadllten '""' empeilo. Por esu razn se
utiliza a VCS, tr.msitoriam., una cooecpdn fi.
nal (Ideolgica) (pregunta p:m aparen-
uom opuesoa al principio de cousalldad y que con-
sidera que d fin, la finalidad es b '-erdadera cousa,
ya que con ello se consigue una mejor visin de
conjunto de b estr. y b runc. De hecho. 12 ley del
encadenanuento de las causas y los efeCtos y la
explicacin finalista no son que dos aspec-
tos de una misma necesidad activa. Se explican
los hechos segn el principio de que nada es for-
tuito y de que toda estruct. viene determinada por
u1a fi nalidad que, no es m:is que la expresin del
des. necesario de la manlfes1acln. Se consider-A
como si la finalidad hubiera dado lugar al> estr.,
es decir que se tiene conciencia del car:1cter de
modelo (principio beurfstlco). Pero por lo ge-
neral el fenmeno es simplificado, ya que el mo
delo lntenl2 imiw al org para poner de manifiesto
las imeraccloncs exist.:mes. Tb en caso es va
rlable el gt2do de concordancia entre la relacin
cousal objetiva y del modelo.
Este mtodo es el que conduce seneralmente a
la stmplificadn de los hechos a pesar de que b
concordanCia tre los modelos y 1> misma rea-
lidad de los hechos no conduce siempre a una
ficll resolucin en el campo de la teorlo cien
tmca
Modelos cibernticos
La rene campos clemrncos muy di
versos en los que las teoras. desarroll2d2s orlgl-
nariam. en la tcnica. :acerca de la comunlc:acln,
del O u jo de informacin entre los distintos ele m.
de un sist., son utili1.2das como ayuda para com
prender y explicar fenmenos no De
C:SIC: modo se consjguen abstraer estr. de comu
nlcacln semejantes, con complejidad diversa,
p. ej . de los campos de la tt'cnlco, la blol y las
clenctas sociales. En el presente ej., la varlablll
dad no se debe al nm cambl3nte de elem ., sino
al tncrcmcnto de bs conexiones ellos
El control (A) es definido por el Oujo de ener-
gla e informacin en vlas de sentido olnlco
El sbt. reacciona segn un programa rfgldo.
sin tener en cuema las consecuencias; es slm
pie y C:llece de propia, pero es
sensible a las perturbociones procedentes del
ext (miqulna autom:ltlco de cigarrillos, tor-
no controlado con urjew perforadas, reneo
(p. 394J, atender b mano para a;arrar algo sm
mirar, rumpllmieoto de un plan stn considerar
las coosecuenci:ls, economla de planillcaon
central).
El circuito de regulacin (8) comprende un
proceso dclico en el que la accin slg toma
en consideracin las consecucncJaS de 12 ac-
cin anterior (feedback, p. 54 y slg) El sst.
programado slo se adapta de modo cuantl
lltlvo a los cambios amblenu lcs, ya sea de
forma rpida e incompleta o de forma lentll,
complet2 y amenazada por la Inestabilidad
intrnseca (termostato, agorrar 2lgo bojo con-
trol visual, equilibrios met2bllcos hormona-
les (pp. 300 y slgs.), ciclo econmico coyun-
tural).
El circuito de aprendb:aJe (C) describe sist.
progr2mados que ensayan disllnw ocelones
y que odoptln el camino que por
experiencia es mejor; son probo bies los fraco-
S061nldales, incluso las codstrofes (autmaw
y vivos con apren<huJe. onosckccin
(p. sz6, economi2 precapitallst2)
El clrculto de razonamiento (D) comprende
sistemas que cx:amlnan en un mOdelo lm (si-
mulador) las consecuencias de una accin
planeada y que, en coso necesario. rcvhan el
mOdelo o el programa (comp lntellsente y sim
bllco, ortognesis (P. 5Z6f, guerra fria, mar-
keting).
Para 12 d bernlica slo cuenta la eOcacla de
sus modelos, pero puede prestar 2 12 biol. sran
dc.s servicios auxiliares tericos.. y
tcnicos.
El principio de la explicacin m:ll almple,
ha sido ensayado y utlhudo con frecuenCia; in
tena encontrar b m:is simple de las pos1bles re-
belones causales que pueden produdt el fenme.
no estu<hado. Como criuorlo de sJmpliddad no se
euse el nm. de elementos de un sistema, sino el
menor n6.m. <k conexiones entre ellos Pero es
necoario conocer los elemenlOS - El slst dcfi
nido como el m:is simple no es necesariamente
el que corresponde al caso real estudiado Pero
si tras cada comprobacin experlment21 se Impo-
ne siempre b explicacin simple del conjunto
de resultlldos, no puede estar muy 21e-
jado de la solucin
El principio de la deduccin obllpda
exige un mayor rigor de e Jntena cdcs
cubrir no una relacin causal cualquiera que pue
da producir el fenmeno estudiado. sino nica-
mente aquella relacin que existe realmente en el
ser vivo (MimLSTAtOT). Cuando se conocen to
das las posibles causas, la solucin correcta ha de
hallarse entre ellas. Entonces se intenta excluir,
mediarlte deciSiones experlmcnales, tOtlas las po-
sblldades de soludn menos una, la COITCCtl. -
De todos modos, no es seguro que se pueda cum
pllr el requisito de examinar tOdos lO$ elementos
de cualquier sistema biolgico, ya que por el mo-
mento slo se diSpone de fragmentos de una teo-
rla amplia de todas las posibles redes causales
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8 La (euclto) 1 Estr u cturas m1croscplcas
A
1 Ncleo celular
2 Nucleolo
3 Envoltura nuclear
4 M1tocondna
5 Aparato de Golg:
6 Proplstido
7 Vacuola
8 Plasma fundamental
9 Reticulo
10 Ergastoplasma
11 Rtbosomas
12 O:plosoma
13 Plasma lema
14 Mtcrovtllt
15 lnvagmac:n del plasmalema
16 Pared celular
17 Punteadora
18 Mlcrop,noc10SIS
19 l tsosoma
16
3 13
1
2 17
8
6
9
19
5
10
11
14
13
15
o
.. ..... .
.. ,
.
Imagen al microscopio ptico (11, C) y microscopio electrnico (8, O) de una clula vegetal
(A. ll) y una clula animal (C. O)
La ctl ul a (euclto) 1 Estructuras microscpicas 9
l.2 teora celular de SCfiLftDfN y (1838)
ddine lo como unidad cstr. de orgonlz:tcin
de los slsl. vivos Si bien, en determlnodas circuns-
t2nctu. algunos elementos pueden tener an
uno cierta act bloqu(m.,la regulocln y coordi
nacin de estos procesos, necaarlas para la vida,
suelen ligados la forma cstr. de 12
Aparece en dos niveles de: organlucln: el
protoc:lto (p 58 y sigs ), como de los
procorlotaS (bacterias, algas azules} siempre unl-
cdubrcs, es esc:ncoalmc:nte mis pcqucllo y de or-
ganizacin m:ls simple que: el c:uclto de los euca
rlotas (flaselados, plantas, a"lmalu) unicel. o
pluricel., que muestra cienos caracteres funda
mentales;
Forma: muy variable. de ocuerdo con l2s dif.
func (tipos ccl ., pp 78-81); a menudo dfn-
cas en medio liquido. a ca u!> de la tensin su-
per( (ctl !>ngufneas), a de
b comprensin mutuo cuando CS<in agrupodas
(opareclendo entORCC> en las secciones micras.
como hc:dgonos).
13ma.ilo: 0,01 mm en los eritrocitos
ta 500 mm en bs cl. fibrosos, con un prome
dio de 0,01 0,02 mm El tamallo de las en
el org. plurlccl es Independiente del
tamollo corporl (los tmfllos. p. ej ., tienen
ctl. sorprendentcmente gr.mdes), pero en cada
vo ligado a lo diferenciacin y la fun-
cin de la ctlulo.
Cantldado aparte de los org. unlcel. y de las
que llenen un n\lm. constamc y cspe
crf. de ctl. (p. eJ. el rotf/ero Eplpbtmus scmta,
con 959 ncleO$ cel.), el n m. de ctl. depen-
de del tamallo corporal (en el bombre es de
LO" IO", sin contar los ctl. songufneas).
Organlucln gener.d o dentro de lo. limites
del poder de resolucin del micro. p. (deta-
lles aprecio bies hasta 0,0001 mm), los eucl<os
muestran odem:l$ de uno pared cel. (slo en
las pltmtas), un ncleo ce! formado por el ca
rloplasma y un cuerpo cel. formado por el ci-
toplasma con sus cstr espccff. (A, C) Oc ah
lo slg
Ddlnlcln del e ucltoo la cl o el prOtoplasto
es un volumen de cltOpl nucleado, rodeado
iempre por un membr cel (plasmalema) y
en las plqnras odem:ls por uno pored ecl , que
se: prcscnt2 de manera aulada o en asoc:i.aein
y que contiene dl,..,tSas CStr. (acepciones prrr
a.rrlotas p. SS y slgs. , orgonlzociOn cenodtica
p. 72 y tg ).
Cltopi.Jasma
Los orpnul os cel. se presentan en todas las
como Inclusiones relatlv estables y autO.
nomas, con cstr y runc . partlcubrcs. Se dis--
tinguen los mlcrocuerpos, el op. de G. , los U-
so.omas (p. 23). las mltocondrias (p. 27) y. eo
las pltmtas, los (p. 29)
El metaplas mo se formo en el curso de lo dlfer.
de una l. como m:uerlal lrrevcrsiblc de
runc. cel especlf Se trota sobre todo de fila-
mentos proteicos, p. eJ .. miofibrillos en las c-
lulas musculores, tonoflbrillas en ctlulas epi-
teliales de lo piel, neuroflbrlllas en los clulas
nervios;as.
Se do el nombre de eupi.Jasma a unas estr. Ola
mentosas que ap:uecen slo u:a.nsltoriamentc
como haces de prot., p. eJ. los micro
tbulos (p. 16 y sig.).
Redbcn el nombre de parapi.Jama unas inclu
siones inertes fe'"'rsibles, que son tlaboradas
en la (secreciones glandulares) o sola
mente almacenadas eo ell2 (lpldos, glucgeno,
a.lmidn, pigmentos). En las plantas aporecen
l2s ,,.cuolas, que son elementos
cos de conrenido lquido o shdo (p. 76).
El plu1112 fundam. (hialoplasma) rodea al
ncleo cel., los orginulos, las Inclusiones pa
rapbsmiticas y l2s diferenciaciones mctaplas-
mticas y euplasm:iticas, en forma de maso
transparente, viscosa o muy nuida; no pierde
su transporencia ptica mis que bojo el mlcros
copio electrnico (p. 11).
cartopi.Jas1112 (plasma nuclear)
l.2 formo normal del ncleo es lo elfptl
en l2s prismticas, pero stempre deforma
ble. Su posicin en el centro cel. s:uele .ser con
servoda ms all del estado embr, a menos que
l2s inclusiones parapl. empujen ol ncleo hacia lo
periferi2 cel.
El ncleo cel. de los eucitos se presenta en dos
formas dif., po$0RdO de otra ol principio y
ol final de la div. cel.:
1. la forma funcional. con aumento dt:l mettb.
y una estr. in t. fil2memosa. poco mi
eros. pt.
2. 12 forma de dlvlsln, en la que se han for
mado unos corpsculos teibles caract.: 10)
cromosomos (p. 34 y sig.). contienen
los faCtOres hereditarios (genes). Los nuevo.; ml
cleos slo se pueden formor por dlv. de un
ncleo.
La esu. micros. del ncleo funciomtl se obser
va sobre todo en el estado fijodo y tellido. Un
em.oltur.l nucle2r separa al ncleo del cuerpo
cel., y desaparece transitoriam. durante la muo
sis. (p. 38 y sig.). Dentro del ugo nuclear (corlo
linfa) se encuentra la cromatina, que rJt\e bien
con colorantes b:ls. y cuyas finas hebras (p. 34
y sigs .. cc-romonemas) S(" presentan laxas en b
c:ucrom.atina y condensa<bs en b
malina del ndeo activo. Aumenu noablcm_ al
empezar la mitOSiS y se condell$0 en b form de
los crom. El orginulo nucleor (nucleolo, p 35).
que aparece nm. de uno o \-'2-fiOS en el n
deo no es uno csu. perenne, dcsoparecic:ndo du
raru.e 12 mitosis, aunque guarda con cier
tos puntos deftnidos de olgunos cromosomas
La n:locln ncleo-plasma
e.s vlida de manera gene-ral:
l.2s ctl. grandes (p. CJ. los vulos) tienen nGcleos
grandes. Se observan adem:ls oumentos Cune del
t:a.mao nuclear en los tumores cree. pido,
en las embr. y, de manera traruitOri2, en los
rg. con un meub. muy actiiiO. En un mismo org
se pueden encontrar ncleos de dlf los
vol. nucleares de los dif. tipos cel. se hallan en
tonces en progresin geomttrlca' 1 (pequet'los lin
focitos), 2 4, 8, 16 (hfgado), 32,
64, 128 (cl. de los ganglios espinales; todas en
d bOmbre).
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10 La cllula (euclto) 1 Ultraestructun y qumica del plasma fundamental
Polo positivo
A Polo negativo
Manto de hidr2tadn de las molculas dipol:lres del agua (A) alrededor de los cationes y aniones (B)
Molcula proteica: secuencia de aminOkidos de la insulina de cordero (C) y detalle de su frmula
estructural (O)
E Enlaces inicos Enlace atmico Enlace de hidrgeno fnteracei6n de London
Puntos de enlace entre cadenas proteicas
La clula (euclto) 1 Ultnestructun y qumica del plasma fundamental ll
Composicin quimica del plasma
fundamental
El Pf es una mezcla org nizada de muchas subst.
orgin. e lnorgn., que se presentan en el agua en
disolucin o en dispersin coloidal.
El agua es el elem. fundam. de todos los seres
vivos; p. eL las medusas y ciertas algas contic
nen un 98% de agua, un hombre adulto un 60%,
su sangre un 80%, el cartlago, el cerebro, los
msculos y el hgado un 70-75 %, los huesos un
20%.
Su forma molecular angular y su distribucin de
las cargas convienen a la molc. de H
2
0 en un
dipolo (A); las conslguiences propiedades ffs.
y qurm. del agua hacen posible sus num. func.
biol.:
- 1.2 elevada capacidad trmica espedf. impi-
de, gracias al elevado contenido de agua de las
<:l., un aumento imporunte de la tempera
tura a pesar de las reacciones productoras de
calor.
- El elevado calor de vapori zacin, en caso de
evaporacin superficial, produce una refrlge
ncln (1 g elimina ms de 500 cal o 2 kJ).
- La elevada tensi n superficial es de gran imp.
en la formacin de capas llp. o prot. en las
membranas cel. (p. 18 y slg.).
- Las partlculas con carga elctrica (iones) atraen
a las moic. de H
2
0 y se rodean con una en-
voltura de agua (de hidratacin) (B). Por ello,
el agua es un disolvente para muchas subs
tand:l$:
- Llls p, ,-!hidratan hasta una sol. coloidal, es
decir que pueden moverse librem. en el agua
pero no atrave53r los ultrafiltroo, y pasan de este
escado de sol , por prdida de agua, un es-
tado de gel en que no existe esta movilidad
Jibre.
-El agua forma con las num. subst. disueltas en
ella el jugo celular, importante para el estado
de turgencia y la presin osmt.
- Sirve tambin de medio de traosporte para
las substancias y los residuos del me-
tabolismo.
- Llls molc. de agua, sin moverse y con ayuda
de los puentes de hidrgeno, pueden despla-
zar rpidameme iones de hidrgeno H pa
sando por d estado H
3
0 .
- Interviene activamente en num. reacciones
mctab.; p. ej., la fotosntesis se basa en el
desdoblamiento del agua (v. fotlisis del agua,
p. 275), y en la cadena resp. se forma agua
como prod. final de la oxidacin biol. (p. 305).
Llls subst. lnorg1n. existentes en el Pf estn ioni-
Z3das; los sobre lodo K, Na ... . Ca ,
Mg , estn en una relac-in equilibrada. ya que
influyen sobre la turgencia plasm. a travs de la
hidratacin. Para los org. vegetales es cspec. im
portante el equilibrio de los iones K y Ca (anta-
gonismo lnico), ya que el K' aumenta la tur-
gencia, mientras que el Ca , a de su
doble carga, neutraliza m:ls a las prot. plasm. y re-
duce as su hidratacin.
las subst. orgn. del Pf se cuentan entre las cua
tro clases ms imp. de compuestos bioqum.,
1. Hidratos de carbono, aqu sobre todo az
caces sencillos (monosac:ridos), que sirven so
bre tOdo para la obtencin de energa (glucli
sis, p. 302 y sig.) pero tambin como substrato
para subst. de reserva y estr.
2. Lfpldos, ya sea sencillos (grasas, ceras) o com-
plejos (p. ej. fosfollpidos, giucolplclos): los pri-
meros representan a menudo reservas a largo
plazo, los segundos tienen una importancia
sobre todo en la formacin de L2s membranas
(p. 19).
3. cldos nuclelcos, representados en el Pf por
sus elem. constitutivos (nucietidos, p. 33)
y por el :leido ribonucleico de transferencia
(p. 33), al servicio de 12 snt. prot. (p. 42
y sigs.)
4. Protenas, constituyen la subst. fundam. del
Pf. Son cspecf. de la esp., el rg., la cl. y la
func., segn su estr. prim. y espacial, que debe
ser estudiada ms a fondo para comprender las
relaciones entre estr. qurm. y func. blol. (p. 12
y sig.). Llls prot. poseen propiedades cacallti-
cas (enzimas, p. 15) y contrctiles (actinomio-
sina), son respon53bles de la presin osmt. co-
loidal del citopl. , realizan func. de transp
(hemoglobina) y constituyen los substratos
qum. de los anticuerpos y hormonas
(C).
Muchos compuestos orgn. se encuentran en la
cJ. en forma de: macromolculas: estn forma
das por num. elementos sencillos (monmeros).
Esta organi7.acin Jes confiere nuevas propieda-
des fisicoqufmicas:
- la dilatacin y las uniones entre las cadenas y
denrro de stas hacen posible una elevada es-
tabilidad, como requisito previo para que se
produzcan reacciones continuas y
bies; conf\eren elasticidad media me el cam-
bio de configuracin sin al te rociones dentro de
las cadenas; y permiten, gracias a que presen-
tan disposicin paralel<t, que se produzcan <les-
lizarnientos.
-Las reacciones a lo largo de una cadena trans-
curren sin obsdculo a travs de la disminucin
de los factores de entropa, p. ej ., enlabio
snt. prot. y en c: l sist. de transp. electrnico
de las mitocondrias.
-La inhibicin de: Ja difusin hace que Las reac
ciOnes sean ms rpidas y eficaces.
- La secuencia de Los monmeros puede alma
cenar y transportar informacin.
Estr. submlcros. del plasma fundamental
de los ribosomas y del retlculo endopi.
(p. 20 y sig.), en el Pf se encuentra la matriz, que
es amorfa incluso al micras. electr. Segn n teo-
ra de los puntos de enlace, las molc. prot. for-
man en ella, a travs de enlaces (E), una red
espacial dinimica que confiere al Pf la elasticidad,
1 capacidad de compresin y la incapacidad de
mezclarse con agua. Los ttfilamentos plasm. con
trctiles, formados en parte por fibras de actina
(p. 17), hacen posible las corrientes plasm:lti
cas, y Jos movimientos ameboides y de divisin
celular. En defini[iva, ramo los productos de bio
srmesis como los del metabolismo pueden reco-
rrer todas las cavidades endoplasmticas.
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12 La ctlula (cuello) 1 Qutnlca de las protenas
O Cori>Ono
o.rgono
O NltrOgt no
O Cadena 1a1orat
B-.........
Qvehna
o ActdO u ptragltiiCO
Ustnl
e Ht t 1idtnl
Q Sertna
e lsolucn(l
Punto de enlace
.... Puentes de H
D _ ..... -
.... trlpofn6to<\O
M'1 t .... actiYI
C'-P4lCt4llc\ de las protenas
e
La ctlula (euclto) 1 Qumica de las protenas 13
too elementos constitutivos de las protelnas
son compuesrOIS org;lnicOIS, denomin:adO$ ami
no:ldd.os, que se caracrerlzan por posft'r un
grupo kido rermiml (-<:OOH), un grupo :unl
no (-r..'H,) en el penltimo ihomo de e y un
residuo (-R) especifico. En las prorelnas naru
rales parecen unos veintids :unlno1cld0$ dl
fe remes. es decir con uo -R distinto; como ele
memos metablicos libres existen m:b amlno-
<lcldos.
La estructura primaria de l at protdn21
es el result2do de los enlaces pcptfdlcos pro-
ducidos por la unin del grupo <leido de un "ml-
con el grupo amino de otro, con forma
e In de agu. La codena pcptfdica puede vorlar de
forma por el nmero de los mon-
mero.-s (ocitocloa = 8. insulina, v. p. 10, 50,
pepsina 338) y por su secuencia, dando lu
gar a un nm. enorme de especies posibles de
prot
El nmero de protenas pos1blcs es mayor que
el nmero de estimado para IOdo el
cosmos;
el cuerpo humano contiene unas 100 000 prot
dJ(
Las secuencias de aminoiddos, que eslin dctcrm.
gent por cierras secuencias de <leidos nucl<lcos
(p 45), tienen fragmentos espcc!f. (p 511) y ode
mis unas secuencias p2.rciales con runc. cspedf.
en el centro 2Clivo:
- El efecto biol. de la hormona adrenoconlco
trpica (ACTH, p. 329, 335) se en se-
cuencia de los 24 primeros de lO$
39 que consta en total.
- Puesto que en la ACTH. la secuencia 610 es
a una pane de la estr. prlm. de la me
lanotropina (p. 329), eUo explica la accin a di
clorul de estimulacin de los mclanocnos que
rlene la ACTH.
Con a)udo de di!. gtuPOIS reactivos y de lO$ en la
cesqufm emretstos(p. IOE), Iasmoltc. prot . se
ordenan en estL espacWc:s cuyo comp.
en wl. propordona un principio de clasifi-
cacin muy urilizado (para la claslf por func.,
vp\40)'
L2s protenas flbros.a.s, lincarc:s, son Inso-
lubles en agua; p. ej. el clel tejido
conjuntivo, la queratina de las estructuras
crneas.
- Las protenas globulares, empaquetadas, es
frica.<, de tipos muy diversos, son solubles en
agua (albOmina) o en soluciones salinas (glo
bullna).
- Ocupan una PQISicin intermedia el flbrlnge
no (p . .:H9 y sig.) y la mlosina (p. 17), que son
fibrosas y sol.
u ordenacin cspacl21 de las codc:nas pror ., su
c:onforn:ud6n, ha sido aclar.1<b en parle con
frs. y flSicoquim Se dLSUnguen tres ni
>eles de complejidod de las esrr espaciales, aun
que sin poder esablece:r lfmhes esuictos cn1rc
ellos
la estructura secundaria de las protcrnas
es decir, la disposicin espaci>i de la cadena pcp
tfdlca, es de dos tipos:
Estructur.a en hoja plqada (A) es b que mues
tnn la mayora de pror. filamentosas. p ej ., la
fibrona de la seda, la queratina 11 de los C2be
110$. Las caden:as pepddJcas estin dobladas en
IOIS :l.tomos de C que Uevon cadenas lat y for-
man la l2mlna proteiCO a tra>'ts de puentes de
hidrgeno.
Estructura en hlice o (8), de las prot. globu
lares y algunas prot. filamentosas, es la conse-
cuencia de los puentes de hidrgeno dentro de
um misma cadena pollpcptfcliC2, que quedo en
rollada c::n espiral (3, 7 moltc. de amlnokido
por
La estructura terdula de las protenas
es decir, la disposicin tridimensional de las ca-
denas polipcptfdicos estirados o hellcoldales, es
debido sobre todo al hecho de que. en medio
acuoso, los 8fUPOIS hidrfilos se disponen en el
exterior de la molc. mientras que los hidrofbi
cos quedan en el interior de la misma Has12 el
momemo se han an:aU:tado slo unas pocos pror.
globulares:
- la mlogloblna (Knmuw), p. ej en un
70 ", en los segmentO$ estirados, de esrruetu
ra helicoidales, en el resro de la moltcula se lu-
llan los segmentOS no heUcoldales (C)
- Algo parecido se obsetV2 en las cuatro code
nas peptdlcas de la bemoatobloa, cada una
de las cuales presenta ocho segmentos helicoi
doles.
La estructura cuaternaria de lat protelnas
comprende la agrupacin de vorlas cadenas pcp
tdicas ordenadas. para form:u unidad biol.
runc.:
- En lo Insulina (p. 10 C), dos c2den2s estln u ni
das por puente. bisulfuro residuos de cls
tel12.
- Las cuotro cadenas de la bcmosJoblna for-
man pares de estr. complementari2 que se
ogrupan de tal modo en un cuerpo de 6,4 x
S,S x S,O nm que los cuotro llfUPOIS hemo
quedan en la superficie de la moltcula pro-
teica.
- En las prot. fib.mc:ntosas helico4dolcs, v:utos ca
denas pcplidicas estin enrolladas entre sr (7 en
la queratina o, 3 en el col;lgcno)
Relaciones entre estructura e spaclal
y funcional
permiten reconocer mejor las cstt. tcrci2rlas, ya
que con frecuencia unos amino<lcldos separados
quedan en comacro debido al plegamiento trldl
mensional de la cadena P4>tfdlca durante la for
macin del centro activo.
-En el enzima pancrdtlco RNasa (de buey),
los de las posiciones 12, 41 y ll9
rorma.n el centro activo por acercamiento es-
pacial.
-A partir del precursor tnpslngeno se puede
formor, tras etiminacin de un ptxldo de seis
el enzima aetlvo trlpslru (p. 28-t
y sig.), )'2 que enronces, a tra6 de una alrera-
cin hecoidal, quedan prximOS los dos amJ
Der.lddos scrina e histidma que pertenecen al
centro aetivo (D).
las relaciones 12 estruCtura espac:W y fun-
cional de la ctlula son mpomnres en la fun-
cin qufmico de las proteln:IS.
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14 La clula (euclto) 1 Blocal:lllsls y enzimas
"
f
A Reaccin exergnica B Reaccin endergnica C Reaccin catalizada
Relaciones energticas de las reacciones qumicas
TIPO OE PROTEINA
Proteln .. t.ttructuttles
FUNCIN. A.PAfUCION y EJEMP\.0$
Gtucoproteinu de la membrana celular de tos euctos ip. 191, en tacutnohcna ( 1). $31: que
rthna del pel o de l os mamlferos tp. 12 y sig.l; cotgeno del 18J<1o eonJt,.ntVO tp 131
Actna v mu:>sn de los eucatos (p 16 y sgJ . e.specatm. de la cl ula mu.scutar; d1nena de
lOS CIIO$ y IIIQt lO$ (J) 16 y $19 )
Prot .. na de lllm.C*\IImMnto como cumulador dt htu o en tos propi,Stdos Jp 47); ovatbmna en la clara
de lo huevos de l as aves fp. 215)
Enzimas
D
Albllm.na para t l lransporte dt cidos grasos en la sangre lp. 2871: transpone de oxi
geno hemoglobma de la ungte (p. 3151 y la m.oglobina del mstulo (1). 12 v sig)
Anticuerpos para la t+)&Cin de subStfnCiU tralifS (pp, 63. 3231; tibringeno como pre-
CuSO en la coagulacin de la sangre (pp. 13, 3191
lnsuhna como regulado del metabolismo de la glucosa (pp. 10 y sig . 3351, ACTH para el
con11ot ele 1& coteza 13, 329. 3351
Ectotoxnas como secrec.ones bactertanu. p. e,. en Jos agentes del ttanos o ta dftena
(p, 63)
8iocatalizadores que aceleran las feaccones:
l as oxtdorreductasas uansleren hdgeno o t lectones durante la O)(tdactn y reduccin
biol. tpp. 23, 2731
Las Hansferasu transporlal\ grupos mol.c . p. ej. la transferau del peptidtlo (p. 45t
las hdrolasas catahzan los desdoblamemos hll;trolhtcos. p, tJ la gii.I.C0$86 tostatna
t p. 231. las nucleaus 11). 3?J
las finas desdoblan grupos molec. t reaccones de etimtnacnJ. p. e1 lt descaboxleu
( p. 141
Las isomerasas catalzan los cambot .nuamolec .. 1), t i 11 +somt rU3 oet tos lato de trtosa
en el 3-losfogllcetaldeh(do y el de hdOtCCtona Cp 302)
I.I.S hgues forman nuevos enlaces con desdoblamento smullneo del ATP. p. 01 la Snlt
tan de amnoacdtANA (p. 45
Clasificacin funcional de las protenas
D
H
Descerbo t
800
H

co. +R- C- H
o o
t
'\./
NH2
e
1
R- C- H
1
N
1 '
[:] >-----' EP
H H
---
COOH
1
Oxidase
NH
3
+R-C
E Producto
11
F
o
Principio del efecm enzlmtico, formacin y desdoblamiento del complejo cnzim:ltico (E) y especifi
cidad de accin (f)
La clula (eucito) 1 Biocati.llsis y enzimas IS
Desde el punto de vista de la biologa, todas
las manifestaciones vhaJes se basan en una serie
de procesos qum. y fls. complicados, que reci-
ben el nombre de metabolismo. Estas transf. de
la materia son, como toda reaccin qum., rever
sibles y relacionadas con v:tr. del estado ener-
gt ico:
-En las reacciones exergnicas (A). las subst.
con elevado potencial energtico caen a esta
dos de menor energa y ceden energia libre
til (-t.G
0
, expresada en Kcal/mol).
- En las reacciones endergnlcas (B) sucede
el proceso inverso. Con consumo de una can-
t idad adecuada de energa ( + t.G
0
) se produce
una subst. tlca en energa.
Biocat:lllsis
Los procesos exerg. se producen espontneam.,
segn las leyes de la termodinmica, ya que con-
ducen a estados de menor energa. Por consi
gulente, en presencia de 0
2
, los compuestos
generaJm. ricos en energfa, se deberan
oxidar de manera y espontnea hasta el ni-
vel de menor energfa de CO 1 y H10; es deci r que
en las con d. de la atmsfera terrestre debera ser
imposible la vida. Sin embargo, la inestabilidad ter-
modinmic est transformada en muchos com-
puestos de C en una metaestabilidad, gracias a
la inercia de re-accin; los cuerpos no recobran
su capacidad de reaccin sino despus de obte-
ner una determ. energa de una vez
desencadenado, el proceso uanscurrc:: de maner-..
espont;l.nea y exergnica. En el caso de que no
sea posible una activ:tcin por calentamiento
(p. ej . mediante combustin) y cuat>do, como en
la cl. viva, en concl. de reaccin suaves (tem-
perawra, concemracin., presin) se producen
transf. rpidas y COI'It roladas, la energa de act iva-
cin es reducida, tanco en Jos sise tcnicos como
en los biol., mediante catalizadores (C) que. por
definicin
-slo aceleran una reoccin
mente posible, sin alterar el equilibrio de 1

-no apareciendo en el producto final ni sufri en4
do una transf. permanente,
- y produciendo grandes transf. en cantidades
muy reducid>s (1 molc. de cat2las2 desdobla
por seg. hasta 1 mili. de rnolc. de H,o,, que
sin catalizador rordarlan unos 4 meses en diso-
ciarse).
Los caul!7.adores de la clula, llamados tam-
bin biocatalizadores, son los enzimas ( = fer-
meruos).
Los en%1mas (O)
son proLenas o conrienen adems de un compo-
nente acrlvame no prot. (cofactor: meral o coen-
zima, p. 316 y sig.) una prot. especif. ( apoen-
zima). Los enzimas se clasifican segn el t ipo de
enlace qufm. que desdoblan o forman. Su nom
bre termina en asa. salvo en eL caso de algunos
nombres vulgares como. p. ej . el de la cripsina
(p. 12 D). Su efecto depende de la secuencia de
aminocidos y de la estr. espacial; ambas estn de-
<erm. por Jos cidos nuclelcos como Informacin
gent.
2
Principios del efecto
La reduccin de la energa de activacin, y el co-
rrespondiente aumento de la vel. de reaccin, se
basan en un proceso cclico del efecto enzi
(E):
El enzima forma primero con la subst. inicial,
o substrato. un complejo enzimasubstrato
ES, y a partir de ste, en la verdadera reaccin.
un complejo enzima-producto EP que luego se
desdobla en el producto P y el enzima E. El en
zima queda as disponible para una nueva
reccin.
Desde el punto de vista energtico, lo decisivo es
que la energa de activ-.lcin, que es la suma de
todos los distintos pasos, es b3stante ms reduci
da que la energa necesaria pa1<t : ... reaccin no ca
talizada de S a P.
La especificidad de la reaccin
de un enzima hace posible que slo sea catali
zada una de las num. reacciones del substrAto
posibles desde el punto de vista qum. y termo-
dinmico; otro enzima, con una especificidad di
ferente, provoca otra reaccin en el mismo subs
trato,
La descarboxilasa elimina el C02 de un mi-
nrnkido, mientras que la oxidasa forma un ci
do cetnico mediante llt eliminacin oxidati-
va del NH} (desaminacin).
Slo en algunos casos puede un enzima analizar
dos t ipos diferentes eJe reacciones por ejemplo,
algunas proteasas pueden cataHzar tambin la hi
drlisis de los steres de cido carbnico.
La especificidad del substrato
hace que un enzima catalice la reaccin dt: un ni
co substrato o de unos pocos substratos qun. P'd
red
- la ureasa es absolutamente especfica de la urca,
catalizando su reaccin a COl y NH3;
-las descatboxilasas de Jos aminocidos llenen
una especlflcidad relativ:t, es decir que un mis-
mo tipo de enzima puede eliminar C0
2
de V>
rios tipos de aunque con velo<:i
dades diferentes.
ta espec ificidad se basa, en primer lugar, en una
disuib. espec. de las cargas o Jos grupos reactivos
del Centro activo (p. 12 D) del enzima, que .s<:
fija slo a determ. estr. y distingue as las molc.
apropiadas.
Esta distrib. no establecida como mattiz rgi-
da, tal como lo supuso la teora de la llave y el ce-
rrojo (E. FtSCHEft, 1894), sino que es adopttda por
la csu. flexible del enzima bajo Ja influencia del
substrato (teoria de induced fit, Kosuur<o 1958).
Los grupos caulftlcos y especrf. del centro acti
vo reconocen luego si l a molc. fijada es un subs
1rato adecuado, y lo transforman cacalidcamente;
en caso contrario, acta como inhibidor (p. 273:
inhibicin enzim:hica competitiva).
Las teoras del efecto explican esta
transf. cataltica mediante efectos de orientacin
o acercamiento entre las molc. del subStrato, y
tienen en cuenta los giros y tensiones del subs
trato en su complejo enzimtico.
Es <:vidente una conjunta relacin entre las enzi
mas y la especificidad del subStrato.
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16 La clula (cuc:lto) 1 Estructuras pro tc lc:os
A Teorll d.a ded.temiento O. k>1 fliMMintol
D S.ccin trennr...e tsq>uemMtc
de un c:Hio o flagekt
C C.ntolo tSifY'tDI hcadot
E Movfmiemo O. 16tlgo de un cilio
(mlisegundos desd el incio)
Estructuras citopla.m:!olcos (B, C, 0) y sus procesos de' movimiento (A, E)
La c lula (cuello) 1 Estructuras protelc:as 17
FUamento.s
l:;ls d1vcrs25 1 COntienen una red de estr.
tos que: se renen en dlf.
rormas reversibles, scgdn el tipo ccl. y d cs12do
runc. de 1 cl
- En los cl. en reposo se org:mlza uno red de ha
ces de fll.amcotos, que csdn $tuados inme
diawnente por deb>jo de lo membr. ccl., por
lo general en duposlcln pa...,ldo ol eje longl
tudonol de 1:1 cl , o bien otrovc<ondo toda lo
cl.
- En l:ls cl en mov y en div, los filamcn!OS for-
mon sobre todo fino teJido filamen toso.
U5 basa csu de c:w redes son los momentos
de 2Ctlou y miOSln2
- Unas molk. de la prOI globular actl
n2 se dtsponcn como cuenus de pan
formar la oclln fibrilar (actlna F); dos de CSCIS
cadenos se enrollon formondo un filamento de
:actuu.
- La molc. de mloslna , de unos 0,00015 mm
de 12rg0, llene una cabcu doble articulada con
una regin del cuello, que a su vez se arelcula
con la larga regln de la cola. _. cabeza y el
cuello de l>s molc. unidas en un filamen1o de
mlosina sobrcs:alcn lateralmente.
Segn la teorla del d eslizamie nto de Jos fiJa.
mento (A), se pueden producir desplnamien
tos molec. entre estos dos 1lpos de nlameneos,
gener:!ndosc :.si un movimiento (p. 51): el ATP (tri
rosf21() de adcnoslna), que es l:o luenee de energla
para el tr"Jbajo de la l. (p. 49), activa :o la cabcZ2
de mloslna, que adquiere asr una mayor afinidad
por la actlna y se une al segmento molec. pr-
ximo, por la onlculocln
en un de: unos 4S
0
sil, perder su cont.acro
con la De est.a manera, el m:amento de ac
lino queda desplozado.
Mlcrotbulos
Son tubos muy finos. de 0,000 02 mm de
<ro y un longhud 1000 veces sup , que se pre
sen tan en lodOS los eueltos, por lo meno> de for
m.a transhorl.a, como estr ordenadas o
ck$0rdcn.acb.s. de Kr los clcm constiru-
11-os de ciertos lubulares (v. centriolo,
Ragelo, cilio). E5t:!n formados por la pro1 globu-
lar t ubullna, parecida a la actina, que forma lar
gas protolllamentos. 13 de es1os pr01ofil:lmcmos
rorman la pared de un mlcrolbulo (B)
Este a parllr de subunldodcs lgua
le> pcrmne 1:1 cl rormar o destruir los micro-
tbulos segn las necesidades El lrlo y la toxina
-cgc121 colqulclna bloquean el ensamblaje de las
moltc. de 1ubuhna, Inhibiendo w pollme112:2C16n
(altcroan de la m11osis, p 39, n, accin del frlo,
p 2i9)
La func. primordial de los mlcroulbulos consiSte
en dar rigide1 a los reglones plosm. ( funcin el
toesquel d ca), y se pone de manifiesto allf don-
de ls cl. sin paredes adoptan una rorma dir
la fvoreclda por la tensin super l.:
- Muchos protozoos y cl. embr. deben su ror-
ma cel. a un slst. perifrico de mlcro1bulos,
para! a la membr. cel.
- U5 plaquetas de la sangre (<rombocitos, p. 80)
adquieren su forma gracias a un .anillo margl
nal de mlcrotbuJos; las largas fibras nervio-
sas es [in por neurm:bulos (neuro--
fibrillas, p. 94).
- Los axopodios de los bellzoos (p 69) esl:!n sus
tent2dos por un fi12memo axl21 de microtbu
los en disposicin regular y densa El rrro o la
colquidna lo
1Ds microcbulos intervienen tamb1:n en los pro-
cesos de mov. y u-ansp. deltnterior de: b cl ., no
son conldctilcs, pero son...,n de poyo o gua de
los SSL
- En 1:1 dlv. del ncleo formon el huso mlu)uco
(p. 38 y sig.).
- En l:ls cl. >'<'gewes en cree. ayudan a l:ls vesl
cul:ls de Golgi en su camino hcoa 1 mcmbr
ce!. (p. 22 y sigs.), asf como slm'n de
los gr:!nulos de pigmento de los cromtforos
en el cambio de color de 1:1 poel
Centriolo s
F.s1os org:!nulos celul:lrcs son muy pequenos y di
ficHes de: distinguir en el nUc1ro dur:antc la incer
en las clulas animales; genc:r:dmcntc se pre
sentan en pares.
Son cilindros huecos de 0,00015 mm 0, llegan
do 2 alcanzar una longitud tres veces superior: su
paredes formada por9, 1!1 o, generalm . 27 ml
crorbulos (C). El centriolo es rodeado por una
subsc fundam. pticam. densa y se- conviene en
un diplosoma tras La form. de un ccntriolo hijo
perpendicular al primero.
En todos tos metazoos, lo!> cenrrlotos lncervienen
en la generacin de la polaridad ccl. durame la
mitosis, por su relacin con c::l huso mitrico
(p. 38 y sig). En las plantas aparecen con regula
rldad slo en las algas y los bongos, en las de
m:!s, se prescnllln llln slo en la direr. de los ga
metos masculinos mviJes y parecen tener un
papel decisivo en la rormacln del flagelo (mus
gos, belecbos, cicadceas, Glnkgo); en todo caso.
existe una nor:ablc naJogfa de esrructur2 entre
ceneriolos y los corpsculos de cUlos y na
gelos. Los centriolos normales pueden multlpl y
hacia b membr. ce l., formando 1011 cucr
pos b>sales.
Fl:agclo5 y cilios
Son orpnulos locomo1ores filamentosos (flage-
los, cilios, p. SO y sig.) que se forman partir
de los cuerpos b>salcs. Muestran 1:1 rrusona cslr
ine. en lodos los eucariotas (O) un par central
de mlcrocbulos cst:! unido por elemento> ...,dia-
les a """'"' 1bulos dobles (dobletes) que prcscn
ttn, en rod> su long a inlervalos regulare> de
0,000017 mm, unos prolongaciones p2tc5 de di
ndna. Este enzima, J fgua..l que la miOsin:J., pue
de desdoblar el ATP, liberando osr la energla
el mov. figelar: empezando en 1:1 b2sc del fi>ge-
lo, los dobleres se deslizan con sus bra.z.oC'II de
dinena sobre Jos t bulos dobles vecinos, provo-
cando una inclinacin del flagelo en sentido pcr
pcndlcul:lr al pl:lno del par central de mlcrotbu
los. De elfo resultan unos mov. nagelarcs segn
el principio del y el remo (E).
En muchos ni mates pluriceluJarcs, los cilios pro-
vocan corrientes en la superficie de los rganos
o en el interior de l!:stos.
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18 La clula (eucito) 1 Blomembt'2nas, membrana celular de los eucarlotas
thdrofllico
H Hdrof6bccl
HC-<>,. O /'.,. /'.,. /'.,. /'--_ /'.._
1 _ "-'' / ""-/ _ ""-/ "-./ V
o,

H e> H9 - 0'\.._ e /'.._ - /'... - /'.._ - /'.._ - /'--_ -_

c-c-c-o-P-O- CH e/ ---v 'V -v
/ H H 11 H 11
o o o
A Fotfatldllserina
H
/'... /'.._ /'.,. /'.._ /'.._
CH o HC-0 V
1
3
H H 1 1 "' / ""-/ ""-/ ""-/ V 'v
H C-'N-C- C- O-P-0-CH C
3
1 H H i H 11
CH
3
O O
8 Fosfatidllcollna = Lecftina


H OH H 11
o
C Galactolfpldo OH
e 20
o e

15

10


.,
%
_ Foshwdilcohna
- Eshngomiehna
u
Fostahdil
se una
Fosfatidil .
L...- etanolamina
E Modelo del mosaico fluido
G Distribucin asJrMtrlca de loa llpJdos
en la membrana eritrocitaria
F
Componemes qumicos y modelos estructurales de la
La clula (euclto) 1 Blomemb<2nas, membrana celular de los eucariotas 19
Las blomembranas
son ele m. esenciales de toda ct:l.: como membr.
cel., rodean a todas las cl.; en Jos eucitos forman
extensos sist. membr. (retculo endoplasm., p. 21)
y delimitan los distintos orgjnutos (aparato de
Golgi, llsosomas, vocuolas (p. 23], mitocondrias
(p.27), ptstldos (p. 29], ncleo celular [p. 25[). Tic
nen una doble funcin:
- Las biomembr.mas son una barrer2 a la permea
bilid>d de muchas subst. disueltas. Gracias a
ellas, las regiones rodeadas por membr. se
vierten en espacios cerrados de reaccin, en
(;ompartimentos, con lo que en la misma cl.
se pueden encontrar dif. subst. y reocciones
bioqum.
- Son sistemas de transporte bioqulmicos,
que bombean especrticamente ciertaS
cias a travs de la barrera en una direccin de
terminada.
Puesto que las biomembr. son a1 mismo tiempo
barreras y bombas. y controlan la entrada y sali-
da de a menudo de forma activa conua un
gradiente de concentr., poseen una permcablll
dad sclccdva. En el caso extremo, esto condu
ce en las cl. viVllS a la semipermeabilidad. o sea
a la impermeabilidad de la membr. frente a la
subst. disuelta y lo permeabilidad para el disol-
vente agua.
Los elementos constitutivos moleculares
son, en proporciones iguales
-las protenas, que en un 30-10% se hallan en
la superficie. como prot. perifricas molecu-
lares y solubles, o en un 6o. 70%, como prot.
cintegrales, penetran profundam. en la membr.
o la auaviesan y se asocian con los Jp. Las
prot. de membr. desempean Jas func.
les de una membr.: mientras que la membr. int.
de las mocondrias contiene num. en.z. dif.,
la membr. de los bastoncitos de la retina con
tiene prcticam. uno solo (rodopsina, p. 356
y sig .).
- Los lpldos, a excepcin de 106 estero les (t/3
eo forma de colesterol en las membr. anlm.,
p. 286 C), son motc. de estr. antiptica, es de
cir poseen una parte hidrfila y una parte hi-
drfoiY.I>. Las cadenas hidrofbicas suelen ser
cidos grasos con 14-24 'hornos de C. La cabe-
za hidrofllica consta, en los fosfolpldos (A,
B), de un ster del cido fosfrico, y en los glu-
colpldos (C) de un azcar unido glucosdi
cam. a la glicerina. En elogua (efecto de dipo-
lo, p. 10 y sig.), las molc. lip. anfiptlcas se
disponen de tal modo que las cabeus se orlen-
tan hacia el agua clrcundame y las colas hidro
fbicas enfrentadas entre sE y en paralelo: en
la blcapa llpdlca (bilayer) se organiZ as
en el estado lq., cuy.a consistenci:il correspon
de ms o menos a 12 del aceite de oliva, un es
tado de tipo cristalino (fase esmctica) en el que
las motc. slo se pueden mover ya dentro de
la capa y alrededor de su propio eje. La pre-
sencia de cidos grasos oo saturados reduce el
grado de ordenacin.
La estr uctura de la blomembt'21la
es descrita desde 1930, con el modelo cls. de
OANIELI.I (D), como una bicapa lip. int. rodeada
por dos capas prot. Una pelcula Up. con poros
explica la func. de IY.mera de permeabilidad pasi-
va, inespecif. (teora del f11tro lipldlco), pero no
aclara la actividad enzimtica y la funcin de trans-
porte de las membranas, que slo pueden ser
comprendidas como actividad especffica de Las
protenas.
El modc:lo ele! mosaico fluido (StNGEA y N
COtsON 1972) e><plica las membr. como estr. din-
micas (E)'
- las prot. perifricas nadan sobre el lq. lip. ,
mientras que las prot. integr.Ales, gracias a sus
partes superf. hidrofbicas, penetran profun-
damente en l. Las relaciones inicas en la zona
hldrofllica y las fuerzas de London en la zona
interior hidrfoba (core) permiten que se:
manteng:n unidos los dos componentes de la
membrana.
-Las molc. de la membr. no est:ln distribuidas
sino que estn 2sociad2s emre
ellas de manera espedf., formando complejos
supermolec. (estr. en mosaico) que slo con
esta organizacin puc::den desempear una
func. determ. (p. ej. como poro, receptor de
seale,.).
La membrana celular de los eucariotas (F),
el plasmalema de 79 nm de grosor, tiene una c<>m
posicin y una estr. parecidas ala del modelo ideal
de las biomembr. Sin embargo, ya que separa dos
zonas completam. dif., aparecen tb. desigulda-
des en su es1r. Adems de la polaridad de la su
perf. cel., observada muchas cl. a causa de
una marcada escr. en mosaico, es car.acterstica
la distribucin asimtrc2 de 12s molc. en ambos
lados de la membrana, la aslmetda de mem
brana:
- la colesterina es ms frecuente en la ex
terna de la membran, la fosfatidilserina se ha-
U en la capa interna (G).
-El grado de insaturacln de tos cidos grasos
es doble en tos llp. de la capa im. (ct. hep
tlcas).
- En las prot. integrales, parece que el extremo
e terminal de la caclen polipeptdica esti
haci:il el citoplasma, y el extremo N
terminal lo est hacia la parte externa de la
clula.
- Esta parte de la molc. lleva tb. los carbohidra-
tOS que represen1:1n un 10% de la masa de la
membr. (glucoprot.) y que pueden reves1lr con
tal densidad la superf. ex1. de la membr. cet.
que se llega a hablar de un revestimiento
cet. (gtucocliz).
Este glucocliz muf!Stra una enorme v.ariabilidad
en cuanto a la secuencia y long. (815 monosac;l-
ridos), y al tipo de enlaces y ramificaciones de la<
cadenas y est determinado gcn-t.,
por lo menos cn parte:, a travs del efecto de los
enz. que se fijan en loS reslduos de azcar son
portadores de diferentes funciones, como por
ejemplo el reconocimiento y adherencia de las c-
lulas, el carcter antignico de los grupos sangu
neos, la t'ijacin de hormonas y virus.
Membrana celular de los procariotas, v. p. 59
y sig.
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20 La (euclto) 1 Reticulo endopl2smJit1co, rlbosomas
Vacuo&i --
R bo1om11 1 bru
OrICIO dOI RE
en el ptasmelome ...
Aetlcuto ....................... ..
CJI"'doptasmtcO
hso
A de to compartimentos: faMs pl .. rnttka y no p&aemtdc
C Redculo tndopltsm6dco rugoso
Subundad
os
Subunt<lact
60S
rRNA 185
rANA 285
rANA, 6.85
tANA SS
0 Ribooomo 80S looq.,.mol
Retculo y nbosomas
La (euclto) 1 Retfculo endoplasmJitico, tlbosomas 21
El Pf de todos los eucitos, a excepcin de los erl
uocitos y tos uombochos. es por un
retfculo endoplasmJitlco (RE), slst formado
por blomembr. de tubos cieg05 (40-70 nm 0), sa
cos y laminillas, en continuodad con el plasmale-
ma y la emolrura nuclear, y que en sus cavidades
(Cisternas) ddimi12 una fase no plasm. (plasma del
retfculo) (A).
La extensin y 1:t forma de las partes del RE
dependen en gran medida de la func. cel. y del
es12d0 flsiol. :
- las cl. exocrinas del p:lncrcas estlln ocupadas
en m< de 115 de su vol. por el RE. LO superf.
de membr. del RE es de ms de 0,008 mml,
die?. veces superior a la de la membrana plas

- us clulas de las branquias de los peces des
rrollan grn cantidad de membr. en el plasmo
fundamento!.
Pocos das antes del nacimiento, las cl hep:l
clos los mamferos casi no contienen RE
se des. luego con rapodez y presen12 una
uperf. de 0,04 mm' en las cl hep:ltlcas ma-
duras
- AdminlStrando barbitricos y much05 OtrOS fir-
macos, se pudo duplicar en 16 h el RE de las
clulas hep:lticas de las ratas, ctlulas que des
tru)en enzimticameme esw substancias.
u elevada flexlbilld2d y labllld2d del RE, que
se manifiestan en desplazamientos y roturas de los
e:. na les a causa de las corrientes plasm., en la for
mocin de vesculas sobre todo en lo periferia cc:l .
y en la sfnt. de RE cerca del ncleo, son debidas
al car:lcter fluido de la biomembr. segn el mo-
delo del mosaico fl uido (p. 19). u compos icin
qulm. de las membr. del RE"" caracteriza en los
mmniferos por presentar un 70% de prot. y un
30% de lfp., con un elevo do contcrudo en lecltl
na y una proporcin muy bat de colesterina Casi
todas las prot. son prot. integrales y tiene func.
cnz especf del RE (sfm. de fosfolp., grasas, es
teroldes).
Dejando aparte la envolrura nuclear (p. 3S), que
derh-a del RE y puede ser considerada Incluso
como parte del mismo, el RE muestra dos formas
diferentes con respc:clo a las funciones metab
lleas:
El RE liso (agranular) (B)
es un slst. de rubos situado a menudo en el cito pi.
marginal. Sus companimemos desempe"an dlf.
func. Sirve especial. para el t.ransp. intraccl., en
los plantas tb. pa12 el intercel. a travs de los pl2s
mOdesmos (p. 31):
- us subst. tomadas de 12 luz lntestinal, como
el agua, los Iones, las molc. dosuelts y las go
tlw de gra.a. son rransp. hacl2 ellnt . por el RE
de las cl epiteliales del Intestino delgado.
- En las el, que rcguln la smosis mcdoame la
secrecin de NaCI (branquias de pectts, larvas
de anfibiOs; glindulas salinas, v p. 298 y slg)
el des. 21 RE liso es paralelo a la carga salina
Espec. en unas dila!2Ci0nes saculiformes de las cis-
ternas ocurre un almaccnam.Jcnto transitorio,
por ejemplos de lpidos, protenas y glucgeno,
- l.:l< ctl . de las gl. que sintetizan y 1
macen;n lfpidos, tienen un cxLcnso RE liso.
-En las cl. musc.,las membr delretfculosar
coplasm. sirven de bombas y las eist<r
nas de acumuladores de C. con lo que 12 con
centL de Ca.. en el sarcoplasmo e> 10 000
ecos mferior y no llega o alcanzar <1 umbral
necesario para lo contraccin de las mlofibn
llas (pp. 93, 389).
- Tb. en las con mov. amebolde (p. los
filomemos (p 17) estlln acompa-
ados por el RE liso, que acumulo o libero
C2lcio.
En wnas morcadam. ramificadas del RE liso de
ciertos tej. tiene lugar la ntesi8 de las hormo
nas esteroldes'
-En los vertebrados, a partir de lo colesterina se
forma testosterona en las cl. lntCr.)tiCiak:s: de
los testfculos, y estrgeno en las cl folicu-
lares.
- En los artrpodos. uno parte de la sfntesls de
la hormona de la muda ecdlsona (p. H 7) ocu-
rre en el RE liso.
El RE rugoso (granular) (C)
snuado a cll!ra del ncleo y densamen
te estratificado como erga5topla.5ma en lu
de ontensa bioslm. prot (ctl de tos <2
!ovales y gstricas), lle--a en el lodo cotopl de <u<
membranas miUones de robosomas en los que tie-
ne lugar la biosntesis proteica (p 44 y slg.)
Los rlbosomas de todos lo org. conStan de dos
subunldades distintos, scparad2s por un surco, y
estn constituidos por ribonuelelco (rRNA,
p. 33) y prot. En comparacin con los rlbosomas
70S de los procariotas (p. 58 y slg.), de las mito-
condrlas eueariticos (p. 27) y de los pl:lstidos
{p. 29), los rlbosomas 80S (S constonte de se-
dimenl2cin en unidades Svedberg) son myore<
y m:ls complicados (0)'
Est2 estr. esfrica mide 30 x x H. S nm, tie-
ne un peso molecular de 4. mili y cons12 de 71
protelnas y 4 tip05 de rRNA w dm wbuntda-
des son sinteti?.adas en d nucleolo; <u en<ambla-
jc tiene lugar en el cltopl.,ma, <obre el mRNA
(p. 44 y sig.).
Mientras que tos ribosomas hbrcs del cltopl pro-
ducen prot. para la propio cl , los robo:.omas 11
gados a membr. " Situados sobre 1:1 parte ext del
RE, slme1lzan prot. de exportacin, que atravie-
san la membr. hasta el int de las clsterna1 y que
los fij an al RE mediante las coden2s pollpeptldi-
cas (E). Los enz. producen el plegmlento de los
pollpptidos en su estr. terciorio. - El RE rugoso
se presenta espcc. en las cl. secretoras, que ce
den dif. enz. en los canolcs dig , hormonas pcpt-
dicas a los lq. corporales, prot estructurales
(p. ej . coUgeno) al espacio extraccl . o que sinte-
tizon lnmunoglobulinas y Otras prot stncas Apar-
te de la sfm. de es<2S prot de expor12cln. el RE
rugoso interviene: en la formacin de los
cuerpos prOteiCO$ para el glucoclhz (J' 19) y para
el propio crecimiento de la membran2.
Generalmente los nbosonus se te< encuentra fi-
jos sobre bs membranas del RE, en la parte exte-
rior de 12 membrana celular, y t:Jmbltn aisl2dos en
citoplasma. slOS contienen esencialmente rJ
bonucleico (RNA) y macromoltculos de protens
las cuales varan segn cado periodo <.le tiempo.
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22 La cllula (eucito) 1 Mlcrocucrpos, aparato de Golgi, llsosomas
En luz roJa oscura cont.nua
i
..
g
e
3 ;

"
"' <1
3

J

Oxidasa d& glucolato
En oscuridad continua
3
Olas despus de la siembra oras despus de la siembra
A Oesdoblamltln1o de las grasas y anzlmas glioxiamicos dur1n11 el desarrollo de una pl,ntull
Usosomo pdmaroo ---0
\
8 Oictioaoma y sistemas de membranas prximos
C Estructura cM 11 pered 1ranaverNI
Aparato
de Gotgi
o O o
Coated vesicles
o o
::.--
o
@
pnmanos / \.,
--
Secreco6n Q@


Vacuola
Fagosoma digestiva
O Esqueml del sistema de lisosomas
Estructura y dinmica de Jos orJinulos vesiculares de los eucitos
La clula (euclto) 1 Mlcrocuerpos, aparato de Golgl, llsosomas 23
Muchos orgnulos vesiculares de los c:ucitos, por
muy di f. que sean sus func., son en ltimo trmi
no productos del RE, tanto en lo referente al con-
tenido de las cisternas como tb. a la membr. Pero
este flujo de membrana no es una simple trans-
misin mate-ria!, sino una importante transforma
cin molec.
Los microcuerpos
se forman como compartimentos esfricos. de
200-1500 nm, del RE, del que <oman la membra-
na y la mauiz. Tienen una vida con:a (perodo de
vida media I0-36 h) y son tpicos de determ. fa-
ses deL des. cel. Poseen oxidasas y tb. catalasas,
que aparecen nicam. en los microcuerpOS su
funcin estriba en la destruccin oxidativa de
los productos metablicos, con formacin de
perxido.
Los pcroxlsom.as de los anim. sttp. se hallan
al servicio de la smesis de hidratos de carbo
no a partir de amino:kidos.
Los glioxlsomas intervienen en la transf. enz.
de las grasas en hidratos de carbono durante
e l des. de las pln<ulas (p. ej. hojas germinales
de Sinapi.s, A).
Los peroxisomas de las hojas verdes se hallan
junto a los cloroplastos y contienen los enz. de
una va oxida ti va secundaria de la fotosntesis
(respiracin, p. 2 77).
El aparato de Golgl
Considerado primeramente como un conjunto de
substancias quimicas reductoras. propias de las c
lulas nerviosas. el aparato de Golgi, cuando se es
tudi al microscopio electrnico. apareci como
un orgnulo propio de todos los eucitos. Esta
glndula celular de todos los eucitos abarca
el conjunto de los dlctiosomas (B). Se tr.ua de
montones de 3-12 cuerpos huecos, de forma apla-
nada (cisternas de Golgi), que se ramifican en ca-
noles desde los bordes y forman pequenas ves-
culas.
La cara ext. curvada (cara cis o de cree.) suele es-
tar orientada hacia d ncleo con la zona del RE
rugoso. y recibe aqu los clem. de membr. y los
enz. a travs de las corrientes vesiculares del RE
rugoso o la conexin directa con el RE liso, que
une as a diversos dictiosoma.s. El materia! obte
nido del RE se transf. en su a travs de
las cisternas de Goigi hacia el lado trans del d lc-
<i osoma, la lecitlna es degradada y oumema 12 pro-
porcin de colesterina; con ello, la membr. del
ap. de G. pasa a ser similar eo composicin y gro-
sor al plasmalema. Las subst. prot., la glucosa-6-
fosfatasa y otros e nz. tp. del RE de las cisternas
cis son substituidos primero por aqueJJos que pue-
den realizar la unin de polisacridos el glu-
las cisternas en posicin trans aceptan
nnalm. fosfatasas cidas del RE liso. Esta divisin
ldealiz:da de un dictiosoma en t res partes puede
explicar tambin las diferentes funciones b:l-
sicas:
- En Las clulas con carcter secrecor, la func. pri
mordial estriba en el almacenamiento y
transporte de secreciones.
- En las cl. con cree. rpido o mov. Intensos, la
reparacin del glucoc:lliz es posible a par-
tir de Los bordes de las cisternas medias (coa-
ted vesicles).
- Las clulas con fagoci tosiS (p. 25) utilizan las
cisternas en posicin trans para la formacin
de llsosomas .
En las cl. gl. de las plantas, el ap. de G. realiza
la sntesis de la secrecin a parti r de polisa
coiridos y Jleva a cabo su transpone hasta
la membr. cel. En las cl. anim. sintetiza sobre
todo secreciones prot. con func. diversas (gl. ma
maria: prot. alimenticia; p:increas: enzimas: tiroi
des: hormona; condrocitos, gl. de la seda; prot.
estructurales).
En la formacin de la membrana (C) entre los
ncleos hijos durante la div. ce l., el a p. de G. pro-
porciona el material necesario. A principios de la
telofdse (p. 38), num. vesculas se disponen entre
Los ncleos hijos, extendindose luego de forma
centrffuga en Jas plantas sup. y centrfpeta en las
plantas inf., para constituir con su contenido (pec
tinas y hemicclulosa) la parc::d primaria. Par.t eJ
crecimiento de la pared celular de la.s plan-
tas (p. 77), las cisternas de Golgi aslan el mate-
rial de la pared del Pf y lo transportan en vescu-
hacia 12 periferia, deposit:indolo en los puntos
de crecimiento, por ejemplo en el pice de un
tubo polnico o en la z.ono situada por detr:is del
punto vegetativo de la membrana celular.
l a funcin principal del aparato de Golgl con-
siste fundamentalmente en aislar del citoplas
ma, gracias a sus membranas. ciertas substancias
para conducirlas del interior al exterior del cito
plasma.
LOs lisosomas (O)
mantienen una relacin estr. y func. con el ap. de
G. Las diversas formas de lisosomas son org-
nulos esfricos, visibles a6n al micros. pt., ca-
racteriz:dos bloqulm. por su elevado contenido
en enz. hidrolticos y al m le ros. elecu. por su bio-
membr. que los rodea y protege asr al plasma res-
tante de su accin enz.
El enz. principal de los lsosomas es la <fosfal:lsa
cida, que desdobla el cido fosfrico en medio
:leido; poseen adems enzims que desdoblan
el DNA. el RNA, las prm .. los hidratos de carbo-
no o los lp., segn el tejido al que pertenece lo
cl. y segn el tipo de llsosoma. Los llsosomas
primarios proceden directam. del ap. de G. y
transportan los e nz. hacia el exterior de la cl.
(prot. de exportacin, secreciones de Jos leuco-
citos, que funden la subst. imercel. del cartllago
o el h ueso, o que destruyen el re). uterino en
ausencia de emba.rnz.o) o hacia los de des-
doblamiento intracel. En este ltimo caso, los eoz.
slo son activos cuando salen de los lisosomas al
citopl. (autollsis, probablem. slo despus de la
muerte) o cuando las stbst. a desdoblar pene<ran
en los lisosomas sec-undarlos. Esta digestin
intracelular es posible gracias a la fusin de los
lisosomas prim. con unas vesculas (fagosomas)
que contienen marerial no cel. (en las vacuolas
alimenticias: protozoos, Leucocitos) o estr. pro-
pias de la cl. (citolisosomas: destruccin deestr.
cel. altameme dlfer. en la regeneracin de Jos tej.,
la metamorfosis, los es12dos de dficit alimen-
ticio).
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2<6 La (eucito) 1 Dltdmlca de los slstemu de membrana. procesos ck transporte
A de membrene clreul.entt l y glretoriOI
2S

1

1
Ofusn catahzada
7S 100 125
e lofnb.l de membrana
exuaeelulat de glucos.a
D Dlfuoin de 1o c:.tolltocla r .. ....,.
Modelos de reaccin y efecto de loS carriers de membrana
Oictotoma
RE liso
+- lnvagnecn
de la membrana
RE rugoso
E
Esquema de l.u posibles alteraciones de la membran
La (euclto) 1 de los s istemas de membrana: procesos de transporte 25
Los procesos de t.ransporte en las blomem
branas ocurren en el plasnukm y en los com
parllmemos lntracel , cuyu superf. delim1Un1es
deben permlllr un cierto intercambio materJ:al
Por su vtsibllldad al mlcros., se distll\gueo dos
formas.
Transporte t.ra_osmembnn2
En este caso, las panculas atraviesan la bJo ..
membr., llbrememe o unidas a un porudor, sin
alterar vislblem la membr.
Transporte libre
Se presenu cundO ls partculas alravtesan por
s mismas 12 barren. 1.2 base de ello se hall> en
12 difluio: los g>ses y las subst. dtsuehas Uerun
de forma regular el espacio disponible gracb.s a
su mov. trmico no dlrigtdo. Si existe un gradien
te de concemr., t.ste ser:1 equilibrado mediante el
mov. lrmlco ahora dirigido estadSiicam. ( di
fus in). llsiO hace posible un 1ronsp. material
espont:1neo, es decir que no requiere cncrgra,
hasta que se alcanz:t el equilibrio. 1.2 distancl
recorrida por la difusin es proporcional ala ralz
cuadnda del tiempo. Por ello, el traOSp por di[u
sin slo es signlnc:uivo a nivel de b l , aun
que en esus magnlludes es bastante r.lpido; p ej.,
una molc. de glucosa puede atravesor una
en 1 seg
La permcaclo es el paso de una subst., a lo l>r
go de su gradiente, a mvs de una membr que
ret>rda el equilibrio (dlrusln retard>da). 1.2 bue
na permcacin del agua, los pequeos Iones y las
molculas hidrorblcas es explic2da por la teorra
del filtro llp. (p. 19) mediame la existencia de ro-
ros hidroflllcos e hldrofbicos de 0,5 nm de
metro.
fJ tran5porte calallzado domina los acootc:cl
miemos en las blomembr. 1.2 blptcsls del ca-
rrlet o transportador ccplico con un modelo
meclnico, an:Uogo al del erectO de los enzJm2s
(p. 15), ls siguientes propiedades de las blomem
bnoas en comparacin con las membranas 2r1i
flciales:
-su permcabllldod vec1orlal, es decir con una di
reccin pl'eferente;
-su elevoda selectividad freme al substratO 1r-ns
portado; asr como
-su estereoespiflcidd. es decir su limlucln
a uno de varios ismeros.
Un cacnc:r C e$ un clem. esuucrural de la blo-
membr. que se une a la molc. a transporur, el
substrato S, formando un complejo cartlef'
substrato CS. Este complejo puede supenr la
barrera de la membr., pero al igual que el ca.rrier
libn: no puede bandonarla; se desdobla en el ouo
lado de la membr., liberando al substrato que pe
ne1ra en la fase llmltrore. Se discuten varios mo
deios funcionales:
Los ca.tdcr mviles difunden en forma de com ..
pleo C>rtler-substrato 2 de 12 mem
brana o I"C'llzon el transporte por rolacln
(A)
Los arrlc:r Inmviles constituyen un mee. de
esclusa en el lado de fijaCin del substralo se
halla ab1cr10 un tnel que: se cierra al penetrar
en l el substrato, luego en el OlfO
lado de la membrana (B).
No existe an una opmtn un.imme acerca de b
naturaleza qufm. del carrier; parece que se trata
de y protelnas (protenos port2doras).
Debido 21 n6mero limitado de eorriers, el transp
caolizodo tiene una determ opacidad (efecto de
saturacin): substratos qufm. afi-
nes pueden competir J>Or el carrier (compell-
cin, p. ej. glucosa y sorbosa en la membr. de
los eritrochos). el tr.msp. con carrier
acoplado a una reccin (transporte
activo, C), puede ocurrir en con1ra del gradieme
de coneentr. y con consumo (bombos
fundon2.1es de membr.) Sin <1 porte de energ2
(transporte p:ulvo), una dtfusin eotalizada a lo
12rgo de un gradiente slo :>eelera 12 consecucin
del equilibrio (unas 10000 '-eces para la glucos
en lo membr. eritroclurla, 0).
Transporte con alteracin de membrana (E)
Con ayuda de la red de momentos (p. 17) y me-
dlame la invagtncin de segmemos del plasma-
lema y el posterior esuangulomlcnlo de los vesf
culas, un> cl. desnuda puede obsorber subst. del
medio. Es12 codocltosls, como 1ranspone ac-
livo, consume energa para su 1rabajo celulor me-
clnico, pero prcscnu los -entaos
- Pueden ser bsorbda grandes eomidades de
molc. y lq ( osr como parcu
los slidos (fagociiOSIS, vesfculos de m:i>
de 1000 nm de lll)
- las aJteraciones de membr son muy rpidas:
p. ej., un mcrfagO(I> 81, mln) puede engu
llir en 1 minuto un 3 'l6 de la superficie celular
para formor 125 vesrcula.s de plnocilosis.
- Los receptores de mcmbr de determ. puntos
de b superf cel eumulon de mnera selecti-
vo y locallassubst ., p ej ., los flbrocitos(p. 60)
cumubn y endoelun a partir del pwnu 520
guneo 12 protena por12d0ra pan la coleste
rina.
1.2.< subst. bsorbidas en los 1\\gosomas, los prot.,
los cidos nucleicos y o1ras macromolic., pueden
a(ravesar una cl. sin alteracin }'ser transporta
das a una cl. vecin:a: t!>ta cltopempsis es muy
frecuen1e en los tcj. que dellmilan cavidades He
ns de lquido (ct!l. endoleliales de los vasos, cl
epilelilcs del intestino). Pero pueden ser
desdobl2das y rebsorbldas con ayuda de lo.
hsosomos (p. 23l 1 endocltosas muy exten
dida en los Z<>Of/agelados (p. 65), los prolOZDOS
(p. 69) )'las l. Intestinales de los ammales para
12 absorCin de alimentos, asr como tb en los pro-
IOplastos vegeules y en el eompo de los sinapss
neuronales. 1.2 membr. del r2gosoma es disuelta
uno vez bsorbido por comple10 su comenido.
1.2 exocltosis es el proce>o de transp. inverso: las
vesrculas de Golgi llenos de secreciones o los
ragosomas con restos no digeribles emignn ha-
cia el plosmLema, se fu.<IOnn con s1e y liberan
su contenido al exterior. p. en la secrc:cin me
roerina (p. 89) o en los [2f!OCIIOS hum:mos(p. 321).
que no pueden llegar a de$truir wtllmente los ba
ellos tuberculosos [>gocitados y excretan los re
siduos.
Los slstc:mos de son pues fundamenta-
les para toda la d101mlca general de los sis1em2s
de 1 membrana de la clula
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26 La ctlula (euclto) 1 Mltocondrlas

Colo

l
C O O=C C=O
/ / ' '
? 9 H H 9 ?
HC- C - CH Hc - c - CH
H H O O H H
0-P O OP-0
A
(., OH O
' ' /
HC- C - CH
H H H
e ea<dlollplno
Membrana ntonor
t_ _________ ESP8Ct0 de las Ct81tiS
L-------------- Espacio de la m&tm
B Seecl6n trensv. y long. esquem6t:Jee
NADH + H+
E
Estructul"2 y u1trastructur2 de las mitocondrias
,
Cenuo ac\lvo
de F1
Subuntdades o
. oa ........ ProteoUpdo Fo
Los plastos
<on orginulos de la cl. eucaritica que, ollgual
que bs mitorondri2s, los plisdos y el ncleo
esdn rodeados por una doble membrona Entre
las dos membr. se extiende una .rase no
tlca (p. 20 A) con5iguiente, el eucitO dov
en companlmentos que el prO<ocno. que =
ltz los misiones de estos mediante
<UJV31emes sin d eucito dellmlt:l me-
jor us centros del me12b. de sfm y desdobla
miento, de almacenamiento y de lnfor
mcln gent.
L25 mitocondrias
son diminutos, pero visibles an al
mlcros pc., que se forman a partir de otras mi
tocondrlas (p. 47). Su funcin principal estriba
en 1> fosforilacin oxidativa: la obtencin de e11er
glo mediante la oxidacin de subst rica> en
energla (grasas, hidrotos de corbono) con forma
cln del trifosfato de adenoslna (ATP, p. 49) que
e utilil2ble p>ro cualquier trob>o de la ctl A ello
se aode, como funcin secundaria, elalmace
namicnto dt- iones Ca con coruumo de encrgfa.
1> biosintests de :leidos grosos, urea glut
m1co y hormonas cstcroides
Us mttocondtl:as conslituycn un muhlen-
org;nlzado, es decir, cada en1.1ma
locallz:do segn una disposicin funclonl de
este modo ls re.-cciones en cadena pueden su
ceder>e en un orden apropiado.
Se presen12n en todos los eucltos, .alvo los erl
t rocitos maduros de los mamferos y aquellos
pr01ozoos parsitos que: cubren sus necesidades
mediante la fermentacin cl
grotnde.s y con ac-t. metab. intensa cont ienen num
mltocondrias: el huevo de los anfibios 300 000,
1> cl hep:ltica 2000, la ctl . del t bulo renal 300
En cambio, poseen menos mitocondrias las
cancero .. s (met2b. resp. olterodo) y las ctl. re
ducidas (espermat0200S de mamferos. p. ej .,
<lo 4)
Por lo general, las mitoc:ondrias ucncn forma el
lindrlca, algunas veces esfrica, de unos SOO nm
de " o filamentosa o ramificada la forma y tl
tamao segn la situ2cin mecab Lo
mo $4: puede: dcclr de su estructuf'2 (A):
ebttt.ICtura fina de L2s mitocondrlas ha sido
pueSta de relieve por el microscopio electrnico:
boiempre una doble membrana: una exccr
na y una interna ligeramente La mcm
brana interna presenta numerosas evaginaclonc5
el espacio anterior, aumentando asf 1:1 su
P"rflcle de lo membrana. Mientr-AS que en los
e<udios inactivos, por ejemplo en caso de deO
de oxgeno, la mitocondrl:il desarrolla
en la forma ortodon unas estrecha, varillas
al aumenw la acllvidad paso a la forma
condensada, en la que se forman pcquetlos sa
co (sJculos) o. como de un extrem
da pro<luccon de ATP, unas evagonacl()nes tu bu
(tbulos) en un tiempo muy breve (1090
segundos).
Y que posee dos membr .. la mitocondrla se ha
lla dov en cuatro compartimentos metabli-
cos (R):
-l..; estructura molecular de la membr:ana exter
La clula (euclto) 1 Mltocondrlas 27
na corresponde al modelo del mo;alco fluido
(p. 19): con512 de una mlt2d de lipodo'. sobre
todo colesterina, y de otro mi12d de pruteln>S,
entre bs que se cuenan cn1 le
conocen func especiales 1..2 membron ex ter
na es altamente permeable p>ro molculas con
un peso molecul2r de has12 10 000, tncho.'\0 para
protenas y disacirldo< Sep>ro al pl:um fun
damenul de la cl. con respecto .a un espacio
interior no plasmitico, denom1noado
- espacio imermcmbranoso. gr.r.ciot.s .-l:u mo-
lc di sueltas tiene act_ osmtica y
Es de reaccin cida debido 2 un de
Iones H.
- La membr. int . posee un 20 % de lfp. y un
80 % de prot., difiriendo por lo tanto de otras
membr. en cuanto compo;iCin El lfp corac
terfstlco es la crdiohpina que. como pollgli
muesua un elevado contenado
en grasos insoturado> (:!codo hnoleo
co) (C). Existen unas 6o pr01 funciono 1m du
tonl2S. lk ellas, aprox un 10 % son enz de la
ade112 resp.; existen a(km.U pnxeirusque 'iir
' en p>ro la regulacin del met>boh<mo o p>ro
el transpone especfico a tr':l\b dt 12
na Est2 membrana interna 11 complej.a
de las l el 1nter
membranoso del
- esp2cio imerior de la mitocon<.lrll. la matriz.
El espacio int. e:s gelatinoso, con regin es
pecial que contiene el MDNA circular (p 47).
Permile observar al microscopio electrnico
los ribosomas y los grnulos que almacenan loo
iones Ca, y contiene la mayorra de cnz. del ci
clo del citrato y de la oxidacin de In icidos
grascs. Un exceso de ione. OH, es decir un dt
Ocit en iones H. crea un medio en la
matriz.
1..2 estr. molec:. de la membr. lnt . (D) slo esd
dilucidada en pane. Los enz de la cadena resp.
(citocromos b, e,, e y a, a
1
, a<f como lo I'(ADH
reduCI250, v. p. 304 y sog ) se hallan en el lado ext
de la membr., en pane y con>ll
una unidad rune: ' regularm
da (E), en lo que el tnnsp. electrnico es re>l11;;a
do a tnvs de otras prot. , algunas de 125 cuales
contienen hierro (Fe) y zurre (S) o co-
bre. Un flujo de protones (H ') es la fuerz:a que
lmpul.ala snt. de ATP, durante lo cual el AOP fija
un residuo de fosfato, consumiendo la energa
transformada en la cadena resp. (fosforll:tcln ox.l
dativo, pp. 19, 304 y slg.).
Est2 sfnt. se produce en los Oxisoma.<. complc
jos enzimticos formados por 10 subunldades di>
llnl2S, de 8,5 nm de 12', que sobrealcn de lo
membr. en forma de se12s (F)
1..2 membL int. es pr.lct>Cam. Impermeable a lamo
yorfa de subst., oncluso las m:l.< pequetl (H .
No, K , CJ-, NADH H' , NAO , A\IP). Por
COn5oguoeme, los compantmento. metah de b tJU
tnz motocondrial y del Cltopl..nu permanecen se
p>rodos.
En camboo, algunas subst. pueden ficllm.
la membr., p. ej. ADP, ATP, fosfato. citrato En e>
tos casos, unos carners espedf.. llg;dos a la
membr. (p. 25) son Jos responsables del proceso
de tran.sp . que con.sume energJa
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28 La clula (encito) 1
.. ::: ,
A Mougeotia Sprrogyra
Diversas rormas de cloroplastos en las algas (A)
8
T!I3COtde- -
o
Doble membrana . ..,
r;tacood del estroma!
Zygnema Oedogonium
H,e = CH a.CH,

b.C
1 ' H 1 H 1
H,c, .,.,e,
e, 9 <: ,c-e, H,
,e-N, ,N-e,
HC, _Mg___ ,eH
H,e C=N N-e
' " 11 '
HC, ,e,
He e e
' ' "
H, c He-c=o
/ /
H,C eo
H, H,
1 1
co o
u\
H,e

eH
11
eH,
H,C
:: CHz
H,C
: eH-CH,
H,C
H, e, ,c-e,
,e, _,eH,
H, e e=c
/ CH,
HC
HC
Hs-eH
He-s-eH,
He-eH
11
He-sH
NAOP' + W- NAOPH
ADP + H,C
:eH,
....
Hs-c-eH,
He-sH
Hf(-C-CH,
He
CH-CH,
H
2
C
....
.,. CH2
H,C
:::. CH-eH,
ATP
H,e
Clorofila a v b
F
\ 9H,
H, e, ,c=e,
,e, ,eH,
H, e c-e
H, Ha
P-Caroteno
G
Clula de una planta superior (B). cloroplas<o (C, D), su membcana (E). y molcula< de clorofila
y carOteno (F, G)
Los
son orgnulos con doble membr. que slo apare
cen en los eucltos vegeto les. Se originan a partir
de rormas precursoras <p. (p. 46 y sig.) y tienen
probablemente un mismo origen (homlogos).
Entre ellos existen formas de transicin: Jos teu-
coplastos de las patatas en crecimiento elaboran
clorofiJ::a y se convienen en cloroplastos en pre-
sencia de 12 luz; los cloroplastos de los limones,
cuando sms maduran, se convienen en cromo-
pbstos.
Los cloroplastos
son los orgnulos de la rotosintesis (pp. 274
y sigs.), que absorben la energa lumlnlca (quan
tos) y la mi1i1.an en su funcin principal pat3
producir hidratos de carbono, ricos en energfa
(glucosa, almidn), a partir de subst. pobres en
energfa (agua, dixido de carbono). En la fun
cln secundarla, la energa puede ser utilizada
tb. para la srm. de amino:1cidos o la red-.tccln de
niuitos. - Por con.'Siguicmel aparecen slo en las
cl. que expuestas a la luz: en las plantas
sup. se trac.a de las hoj as, los frulOS jvenes y el
tejido externo de tos taiJos; por ejemplo, un baya
de 115 aos, con unas 200 000 hojas, posee apro-
ximadamente JO' cloroplasros.
En cuanto a la forma de Jos cloroplastos, exis
te entre las algas una gran diversidad (A): tienen
forma de lmina(Mougcotia), de cima cspiralada
(Spirogyra), de red (OedogotJium) o de es<rella
(Zygnema); su tamao muestra una correlacin
con su reducido nm. por cl. En cambio, lama-
yora de cloroplastos de las platJtas sup., y tam
bin de la mayora de be/echos y musgos, son
esrricos o discoide$, ms pequeos (0,003
0,005 nm) y num. (B).
Como pigmentos fotosintticam. activos poseen
clorofila y carotcnoides:
-la clorofil a a y b (f) consiste en un sistema
de an.illos porfirnicos
1
con magnesio unido de
forma compleja y diversas cadenas
una de las cuales -uo residuo de
propinico- es< es<erlflcada con el alcohol
de c-adena larga fitol. Esta cola de fitol es hi
drofbica. y la cab= de porfirina es hidro-
filica.
- El P-caroteno (G), de estr. simtrica, con 2 ani
llos ionnlcos terrnioaJes. es intensamente hi
drofbico. l.os dobles enlaces conjugados le
confieren su caracterstico color amatiJio
ranjado.
- Las xantofllas, p. ej. la xamoftla follar lute-
na, el pigmemo del mafz zeaxamina y la fuco-
xantina parda de las algas pardas y las diato
meas. son derivados oxidados del carotcno .
La fucoxantina enmascara a la clorofila, con lo
que los cloroplastos parecen entonces pardos
(feoplastos).
la estructura de los cloropla.sto.s C2racte-
rizada por Jos tilacoldes. membr. dobles inter-
nas. que contienen pigmentos y se hallan inclui-
das en 12 matriz incolora:
- Los grandes cloroplas<os homogneos estn
atr.wesados por tilacoidcs nicos (algas rojas)
o por pares o triplctcs de tilacoides (criptofi
tos o dems algas).
La clula (euclto) 1 Plstldos 29
-Los peque/los cloroplostos gnnulares (C)
muestran al micros. pt. uo esquema de
partculas de color verde oscuro, de 300
500 nm (grana), en un medio claro (es
uoma).
El anlisis al miros. electr. de la estr. fina de los
cloroplllstos canulares (O) permite reconocer que
los grana son pilas de vesculas aplanodas de tila
coi des de tos grana, dispuesla.S en semido perpen
dlcular a los tilacoides del estroma, que no estn
apibdos y que probablem. el cloroplas
to a modo de red. Todo el sist. de tilcoides se
halla relacionado y rodea emre las dobles membr.
un espacio int. comn, vacio tb. al micros. electr.
Es alt:am. dinmico y vara continuam., en cspe
cial como reaccin a la luz, dlritsiendo la superf.
de todos los tilacoides en sentido paralelo al pla
no del dimetro mayor del pl:lstido.
J.a localizacin de las funciones de los dif.
compartimentos de los cloroplastos es la si
guiente:
- En los tilacoides ocurre la reaccin lumlno
sa (p. 274 y sig.), es decir la absorcin de quan
tos de luz y la formacin del ATP rico en ener-
gfa (p. 49) y del rcduc<or NADH+H- (p. 2n
y sig.s.).
- En la matriz, y con estos productos, se forman
subst orgn. a partir de C0
2
y H
2
0 en la
reaccin oscura. En la matriz se encuemrn.
adems del sist. gcnt. autnomo del cloroplas
to, los cnz. de la fijacin del C02 (carboxilasa
de ribulosa difosfato, p. 47; reaccin oscura,
p. 276 y slg.).
La estructura molecula.r de la membrana de
los tUacoldes (E) presenta aprox. un 50%
de prot. (enz. y complejos pigmemo-prot.; las
prot. estructurales son an discutidas). asf como
un 50 % de lp .. emre ellos Jos pigmentos de la
rotosnt. y sobre tOdo los golactolp. tp. de las
membr. de los plstldos (p. 18). La Idea de una estr.
rormada por capas claram. delimitados de prot.
y llp. ha sido subslitulda por un modelo de
mosaico fluido (p. 19), con prot. o complejos
pigmemo-prot. nexibles e o uu fase llp. parcia 1m.
Ouida. Pero es probable que la gra.n ordenacin
del proceso productor de energa presuponga la
existencia de unidades funcionales altamente or-
denadas.
Los leucoplastos
no contienen pigmentos. Se hallan en rg. de acu
mutacin incoloros (tubC:rculos, rizomas, mdu
la) e intervienen como amiloplastos en la sin t. de
almidn a pan ir de glucosa. Son dp. sus centros
del rormados por veslculas y <ubos no
ordenados (p. 46 y sig.).
Los cromoplastos
se encuentran en los ptalos amarillos (pensa-
mielltO, capuchina), en La pulpa de los frutos
amarillos y rojos (tomate) y en las races de la
zanahoria. Suelen ser lenticulares, carecen de
tilacoidcs o centros plastdicos y por lo tanto no
realizan func. metab. Su contenido en 50 carote
noides dif. los pone a menudo al servicio de la
atmctin de los animales (polinizacin, dispersin
<!e las semilbs).
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30 La clula (euclto) 1 Pared celular de las plantas
A
D
o
o
HC _j
H _, ....._
HCCH HOCH
HO 1 1
o, / HCOH
1
cH
o
L cH
,r '-. H
HCOH HC - CH
e
Paquete de fibrillas en el que
cada fib ri lla, vista e n corte,
permite ver los haces
o b
HC _j L cH
,...... ,,
HCOH HC - CO OC CH HOCH
1 1 eb efe 1 1
HOCH O
, .......
CH
o
L c H
,. ......
OC- CH HOCH
ca il& O HCOH
,.,....
HC
o
HC _J
/'-.
HCOH HC CO
mi cel ares
o
o
LcH
,. '-. H
HCOH HC - CH
1 1 OH
HN -CH O
1 '/
<fO HC -,
CH, O
HC __j
H ,r '-.
1 1 OH
HC CH HOCH
HO 1 1 ecf 1 1 1 1 be
HOCH O
,,
HC
o
HC _j
H ,r '-
HCCH HOCH
HO 1 1
o, y coH
t CH
o
o
E Celulosa
:
....
....... ..
F
H Disposicin fibrilar
o, / HCOH / 0
HC CH
o o
HC _J LcH
/'-... "'' HCOH CCO OC - CH HOCH
1 1 io efe 1 1
Mg @!19 O HCOH HOCH O
'/
CH
o
'
Pectina
-, ,
, ......
HC
o
o
O' /HC7H
CH 90
O CH,
L cH
<1" '-. H
HCOH HCCH
1 1 OH
HN CH 0
t '/
<fO HC 1
9
G Quitina
J Disposicin circul ar K Disposicin he licoidal
l-'1 pared de las c lulas vegetales
La clula (eucito) 1 Pared ceholar de las plantas 31
A diferencia de las cl. anim., las cl. vegetales
estn rodeadas por una pared ceJ. rgid{<l, irrever-
sible, que c:s sin tetizada por el citopl. Esta y.red
es necesaria ya que la cl. adulta, con sus
vacuo las llenas de jugo cel. con elevada concentr.
saUna , constituye un slst. osmt. que absorbera
agua hasta estallar si la presin de la pared no
equilibrara la presin osmt.- Pared celular de
los procariotas, v. p. 58 y sigs.
La estructura de la pared celular
se compone en las plat:tas superiores de cuatro
capas nctam. difer. (A): lmina media, pared pri
mari-, pared secundar ia pluriestr.uificada y pared
terciaria interna (lmina terminal).
1. La lmina media, o subst. intercel., for
mada por pectina con Ca'* y Mg.,. +. q ue son
depositados en la placa cel. an nuida entre: los
ncleos hijos, en la regin del fragmoplasto
(p. 22). Tiene carccer de gel, est poco exten-
d ida, y su red de: c:str. filamentosas no puede
ser observada ni al micros. elect..r., aunque es
seguro que exlsce. En los pumos en que el RE
atraviesa Ja placa cd. no se produce ninguna
deposicin o inclusin, lo que conduce a la
Form. de plasmodesmos.
2. La pared primaria es formada por las cl.
hi jas, desde ambos lados de la lmina media,
ames de que Ja placa ccl. est terminada y
haya lomado contacro con la pared long. La
es u. bsica de pcc, inas y hcmicdulosa contie
nc ya celulosa, agrupada en microfibrillas pero
con ordenacin d ispersa (textura dispersa),
1.3 pared ptlm. es muy els,ica y extensible,
p. cj. puede ser extendida hasCI tOOO veces
en los pelos del algo<ldn. Por ello, puede adap-
u rsc fcil mente al aumento de camao de una
clula en vas de crecimiento.
3- La pared secundarla constituye el armazn
de sostn de la cl. vegetal. Se forma, una vez
terminado el cree. ceJ., mediante la acumula
cin irreversible de celulosa. l:l lwlna Inter-
media muestra an una estr. dispersa, pero se
observan ya unas ciertas direcciones fibrosas.
Luego vienen las capas externa, central e
interna, que poseen una diSpOsicin p.anlela
de las microfibriUas agrupadas ene re sr (B, tex
tura paralela). Si la capa central, que cons
tituye la parte principol de la pared cel., est
forma<11 por varias capas. la direccin de: las
fibtil1as suele ser entrecru1.ada.
4. La pared terciaria recubre a la pared ceL en
su cara tnr. Posee una super f. granulosa y es rica
en pectinas y hemlcelulosas.
Las mlcroflbrlllas , que se hallan agrupodas en
haces (C). tienen un grosor de 25 nm y constan
de unos 20 cordones micclares de 3-10 nm
<le " (D). Estos, a su vez, contienen SO-lOO mo-
lculas de celulosa cada uno (E}. que forman
las miccbs en una dispOsicin paralela al eje
y a la superf. Muchas molc recorren ininterrum
pidam. varias micdas, con lo que stas quedan
unidas por partes de las molc. que no muestran
una disposicln cristalina. Dentro de esta estr.
micdar existe un sistema intersticial de espacios
intermfcelares, que contienen y transportan,
adems de agua y pectinas susceptibles de hincha
miento (F), otras muchas substancias.
El qulmlsmo de la pared es b2stame homog-
neo, por cuanto todas L1s subst. son pollsaclri
dos: m2cromolc en forma de e2denas, domina
das por un principio estr. homogneo, y cons
tituldas por 8000 unidades de azcares como
mx.
La celulosa (E) se forma a ponir de num. molc.
del monosac::lrldo glucosa, con eliminacin
de agua y formacin de un enlace Jl-glucosfctico
(a diferencia del almidn, que se forma segn el
mismo principio pero con enlaces Q'glucosdicos).
En los bo11gos aporece adem:is de la celulosa,
o en lugar de SCI, la quitina (G), que est for-
mada por un derivado amfdico de la glucosa (glu-
cosamlma) con enlaces Las subst.
asociadas a la celulosa, pectinas (F) y hemlce-
Julosas, tienen orgenes dif.: mientras que las se
gundas pueden ser pentosas (5 tomos de C) ade-
cms de hexosas (6 tomos de C), y tienen una Func.
de subst. de reserva (celulosa de reserva) o de ele-
mentos de los mudlagos vegetales, las primeras
estn formadas por 20 a 100 mol!c. de :leido
galacturnico. Estas no presenten la cadena lat.
- CH,OH en el anlllo de glucosa, sino el grupo
carboxilo :icldo -COOT-1, que forma fcilm. sa-
les con Mg+ o Ca y que conduce as a la
unin de las macromolc. Puesto que esw unio
nes salinas se deshacen f:icilm. para Formarse en
otro lugar, el armazn as! consclculdo es elscico
y variable. Los grupos intensam. hidrofflicos con-
fieren a las molc. de pectina la posibilidad de
desarrollar grandes cubiertas de hidratacin: las
pectinas son ext.raordinar iam. hinchables (gelatl
na de
La text ura de la pared celular confiere a las
cl. alargadas unas propiedades mecnicas carac-
terstiC'.lS segn la orientacin de las micelas:
La textura fibrosa (H), en la que las fibrillas
son paralelas al eje, garantiza una fuerte resis
tencia a la uaccin. con poca
(camo, lino).
La textura anular Q), con tangen-
cial, permite un2 gr.n extensibilidad en sen.
tido longiludinal aunque no se da normal
mente.
La textura helicoidal (K), con su curso espl-
ralado de las fibrlllas alrededor del eje long. de
la cl., es frecuente (traqueidas, fibras leosas).
t.a disposicin h clicoidaJ aplanada <.:onfiere una
elevada extensibilidad, como la de un muelle
(fibras de coco, 45), mientras que la dispo-
sicin ms indinada confiere resislencla a
la traccin, como puede ser el caso de una
cuerda.
1..2s clulas animales estn rodeadas b;isicam.
slo por su plasmalema. En el cej. de soscn seo
o cartilaginoso se forman paredes aparentes (p. 91)
a cauS2 de la subst. imcrcel. segregada haci-a el ext
que, a d iferencia de la cl. vegetal con sus sist. in
tcrcclulares huecos, llena los espacios ent.re las c-
lulas con un cemento amorfo o recorrido por fi
brillas.
El carcter pues de dichas clulas ani-
males es el de tener su cuerpo median-
te la membrana cltoplasmtica.
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32 La (euclto) 1 ddot nucld coa
Adenma
N *"c_c--N
o
HN_..c
1 11 1 1
HC C CH C
-.. N.,., ;
H NH,
Guan1n1 O Urecl
e
HN.- --eH
1 11
C CH
_. ..._N...-
0 H
A e .. , P\ltlntee s Bases puimtdthC8$
e
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HN,liii.LMJ
H
H
.O
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11
CH2 O
OH H H '
' oH H
Onuclehdo tdpGpC
H
B
O Hebr1 tmcle de pollnuclettao del ONA
E Doblo "'"e del Ot\A
de los nucktco.s
o
OH HN:J "
l
o8. 1H, : - N
H H , .
H
HO OH
Mononucl e61tdo
(uridina5'monotosf&to.
slo en el ANA)
Los :leid os nucldcos
y s u papel en Jos eucltos
lo> nuclelcos se presentan prlnclpalm. en
el pbsma nuclear, pero tb en el cl!opl:>sma; son;
-el :leido desoxlrrlbonucldco (DNA) que, en
los euCtJrlOias. almacena! Informacin gent
de determ (genes) y desempea uno
func. autocatalftlca o heterocatalltica puede
duplicane ck manera fdtmlc2 y rr2nsmiur as
b lnformcln inol!erada ("'pUcacln,
pp .. H. 463) e lnOuye sobre el metab ccl de
tal m:mcr.a que rc:aUce el ereco
-los :leidos rlboouclc:lco s (RNA) son estr
auxllb.rcs en b transmiSin (transcripcin,
pp 43, 463) y la rcalil2Ctn de esta Informa
cin, que manlne"a en pr01. (traduc-
cin, pp. 45. 465)
Los son macromolc alta m. po-
I( me"'-' Sus unldade (monmeros) son Jos mo-
nonucle tld os, c:ad2 uno de los cuales esti for
mado por una base purfnlca o plrimldfnica (A).
un .. e, (pencos o ribosa)
y un residuo de fosfrico. Cada base eslll
unida a travs del CJ' de la pemosa al nu-
clesld o, l ' ste eslll unido por el C5' de
la pentosa con el kldo fosfrico, formando un
(mono)nuclctldo. Cuando el grupo OH del
mo C3' de la pencos se esterlflca con el residuo
fosfrico de otro nuclec Ido (B), y si es ce pro
ceso se repite de 30 a mil millones de veces, se
forma un caden a d e po llnuclet l do. Tiene
siempre un extremo 5' fosfato y un extremo 3'
hidroxilo. lln el eje de la cadena se encuentran
residuos de pento.sa y de ::leido fosfrico alterna
dos. y las boses sob,esalen a los lados del eje (C).
Debido al de v>lencla del armazn pento
fosfato, y de la disposicin paralela de las ba-
ses. >e puede llegar, como en las prot. (p 12 B)
a una ordenacin esp:acl:al en rorm:a de escalera
de caracol, de htllcc. el t ipo de bases, la
hidr-t cln y el medio lnlco. los planos de las
se hall>n perpendiculares (conformacin B)
o con un :S.ngulo de 70 (conformacin A) con res-
pecto al eje de 1> hlice
cid o dcsoxlrrlbonuclelco
Adem:ls de la pentOsa y de bs cuatro bases, es tfp
del ONA la unin de 2 cadenas de polinucleti
do para formar una doble h ebra (modelo de
WAT$0,-COtCk , O)o
las ba..e, que sobresalen lateralm del arma
zn c.sn unidas por pares medt>nte puentes
de H;
-este: aparcamiento de bases slo Jo pueden rca
Uzar w complemcntanas, es decir la ade-
nlna con 12 timina (2 puente de H) y la guani-
na con la choslna (3 puentes de H);
bs dos hebras son antlparalelas el onre-
mo 5' de una hebra csd apareado con el ex-
tremo 3' de la otra, y ambas enrolladas
una otra (eStr <ecund.: doble htlice).
A consecuencia del aparcamientO de bases, el con-
tenido del DNA en G y C, o en A y T, es Igual.
En cambio, el contenido en GC varra, en Jos ma-
m(/eros. entre un 35 y un 45%, en los procarlo-
tas entre un 22 y un 75% La doblo hlice suele
en l;a conformacin Bt tiene: entonces
La clula (eucito) 1 cidos nucl elcos H
una 2ltura de vuelta de 3,4 nm, con 10 p:ucs de
nucletidos por vuelta, y un 0 de 2 nm.
El DNA nuclear (NONA) de los eucttos es siem
pre lineal; el DNA de las mitocondrlas y lo; pi.,
ti dos (M-ONA, PO;\A, p. 4"'), allgul que el
amplificado (p. 3 7) y el O:< A cxtracromoomlco
(pl:lsmidos de los eucitos. 2000 nm de 0 ). e'
circular.
A dlfercnci2 de IOiS procanotas. IOiS ftcanous po
..,en en cada cl grao conudad de DNA, p. ej el
bombre postt en 23 crom 2,9 10 u g de
Jo que corresponde a una long total de apm
1 m Esto hizo posible que en cada ctl cmtteran
v:arios mili. de: genes; pero el nmero de genes es
de aprox SOOOO, lo que qUterc decir que b ma
yor pane del DNA de Jos euamotas no llc\-a
informacin gent. las sccuencw de nucletldo!o
dd ONA eucarluco presentan l:>s sig< caract
- dctcrm. se:cue.oclas singulares aparecen una
sola vez en d de un ncleo ccl . (ratn
76 % del NDNA t0121);
- entre ellas pueden di\xn,.as
secuenclu mcdlanam. repetJth'as de:
aprox. 300 pares de b:>ses, en las que se repl
ten w secuenrus de nucletldos (rat6n prox
15 %). Estos segmentos pueden''" Iguale; en
dif puntos del DNA;
- las secuencias a.ltam. rc-pcd tlvas, en UO<il\
pocas posiciones del DNA, repiten la Sc<'uen
cia de bases hast3 V3t'ios miU. de:
cidos r ibonuclclcos
El RNA t iene una estr. parecida ala del DNA. pero
- la pc:nto...'ia es siempre un.a R ribosa (en el r RNA
es algunas veces el derivado l'mctilribosa)t
- en lugar de la base pirimidlnlca tl mlna hay el
uracilo en el cuarteto de lnscs csdndar;
- adems se presentan con frecuencia nu-
cletidos con bases raras
- el grado de polimeri?.acln es menor, pero
alcanza hasta ms de 30 000 monmeros
El RNA suele tener una sola hebra. pero puede
formar plegamientos en segmentOS COrtO$
con sccuenci<LS complementarias de (A-U.
G-C). dando la impresin de uno hlice de do-
ble hebra
El RNA ap:arecc en el citopl en formas cla
ram difcrenda<bs. tanto en estr. como en func;
- aprox. un 80" se halla en forma de RNA rl
bosmlco (rRNA), por lo general en los nbo
somas del Pf l' de las mitocondri:>s 1 lo> pUstt
dos (p. 4-:');
- aprox uo 1-5 % .., halla en forma de R.NA
mensajero (mRNA), que transmite b m forma
cin gent. desde el DNA hasta el Jugar de 'U
realizacin;
-un 10-15 % eslll represenudo por el RNA de
t.ransf""'"cla (tRNA). que transp. e>peclf los
amino:icidos al mRNA de los
- en la zona nuclc2r de los se: presentan
mol&. precursoras del RNA cllopl., que .on
sinrettzadas aqu como P"'RNA y luego trans
formdas (processing, p. 43).
Por lo general, el contenido de la en RNA es
2-6 \eccs sup. a su contenido en ONA, pero, a di
ferencia del DNA, este valor oscila segUn el me-
dio ambiente: y el estado fisiol.
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34 La clula (cuclto) 1 Ncleo celular: envoltura nuclear, cromosomas, nucleolo
A Compl jo de u.n poro de la nvoltura nuclear
Nmero de Peso
H1stona aminocidos molecular Caracterlstica
I H 1 - 2t5 215o00 Muv rca en Lvsl
1 H 2a 129 14004 Atea en Lvs l
1 H2b 125 13774 Rice en lys j
1 H3 t35 15324 RiCe en Arol
I H4 102 11282 Rca en Aril
B Propled..:lea de lea hiaton11
X XX
H
3
l 1 X
X 1 X
x y x
XX XX X Fx
H
4
v Yv T x xx Y
aaaa; .......
H2a
1
XXX XII
!!l: YXY
1
C Ettructura ctet core del nucleoaom1.
con mol6cul .. de hlatone <esquemU
Lvs: , Arg: , Glu: Asp:
"

,.fl'.)


E Imagen ldeallz da de un cromosoma SAT
Esrrucruras del ncleo celular
O Modelo de una hebra dt cromettne
r---....,..,., 1 Po<eloas 1 ,------,
y ._ l_rR_N_A&_s_,
Protenas
R1bosoma
F Forrn.e16n de lea aubunktedea rlboa6rNcaa
en el nucteoto
La c lul a (eucito) 1 N\deo celular: envoltura nuclear, cromosomas, nucleolo 3 5
El plasma nuctear (carloplasma, p. 9), la central
de Jnformacln de los ettcarioras (procariotas:
p. 58), est2 organizado en la forma de trabajo del
ncleo como compartimento.
La envoltura nuclear,
que es una parte del RE (p. 21), est2 formada por
dos biomcmbr. de 6 8 nm de grosor cada una,
entre las cuales se halla, como fase no plasm.,
un espacio de 1040 nm de anchura.
La superf. del ncleo est2 ocupada en aprox. un
5% por 10010 000 poros nucleares (30100 nm
de S2J): un complejo del poro (A) es una pared
anular de ocho bolas, unidas mediante fibrillas
o un grn ulo central de nucleoprot.; por aqu
pasan las DNA polimerasas y RNA polimerasas, las
hiStonas y las prot. ribosmicas producidas en el
citopL, y, en sent ido contrario, el mRNA en com-
plejos protectores (infor mosomas) y las subuni
dades
El plasma fundamental del ncleo
(Jugo nuclear)
es muy parecido al Pf citoplasm. y contiene, ade
ms de ribosomas. di f. enz., prod. intermediOS de
la sint. de ONA y RNA, y una elevada concentr.
de Na .. y Cl-. Bn l se encuentran, como in
clusiones carac[crfslicas del ncleo funcional la
cromacina, y del ncl eo en divisin los cromoso
ambos son complejos de DNA y protenas
tipi'"'s:
- Las hlstonas (B) son prot. bs., caracteri zadas
por su contenido en arginina y lisinao su rel3-
cin cu.amit. mcua es cons., as como su re-
lacin con el DNA. La hislona 1 es bastante
variable (los ncleos de Jos di f. tej. del mismo
t ipo de org. contienen distintas formas de Hl),
mientras que las histo nas H2a y H2b son muy
conservadoras, y las H3 y H4 extrcmadam. con
servadoras (posibilidad de intercambio entre di
ferentes organismos, por ejemplo plamasn:mi
males).
- Las protenas no hls tonas (NHP) son muy
di versas, pero a menudo son cidas a causa del
cido glutmico y el cido asparagnico. En el
jugo se presentan num. polipptldos
di f., pero la mayor pane de ellos esc formada
por 12 18 t ipos de NHP (entre ellos la actina).
La cucromacina y las cl. con act. de transcrip
cin son ricas en NHP.
la cromatina
tiene una est.r. rundam, que recuerda a un colhlt
de perlas: el ncleo (core) y el elemento de unin
(linker) forman la unidad estr. repetitiva de un nu
cleosoma (C):
Una pankula del corees un disco de 11 x 11 x
S, 7 nm, formado por dos de H2a, 2 de
H2b, 2 de H3 y 2 de H4, sobre el que una doble
hlice de DNA (conformacin ll), con 145 pares
de bases, forma una superhllce con 9,75 vuel
tas. La formacin es espontnea, ya que las histo
nas se adapt:an como un rompecabezas. a causa
de su constancia evol., y su geometra mol ec. pro-
duce en la sup<:rf. una huella de residuos de ami
nocidos bsicos que fijan el DNA. Entre las par
tkulas de los corc, la hebra de DNA forma el elem.
de unin, con 080 pares de bases (en los mam(.
]eros aprox. 56) y una molc. de Hl. - La inten
sldad y la extensin del enlace histonaONA in
fluyen sobre la transcripcin; pueden ser
debilitadas por alteraciones de las histonas (p. ej .,
fijacin NHP cidas, acetilacin de las 1.0nas bs.,
fosforllacln de Hl).
Las molc. de Hl vecinas pueden reunir a lacro-
matina en superestructuras (0, solenoide), for-
mando heterocromatina en las zon2s de conden-
sacin.
Los cromosomas (E)
son filamentos de cromatina ms condensados de
la forma de transp. del ncleo cel. eucarftlco que
los alberga. Al micras. pt. se revelan como bas
toncitos cortos, a menudo doblados, de 0,002
0,00002 mm de largo y forma individual (indivl
dualidad Su div. long. en dos cro-
idnticas. con crommeros concordan
tes (DNA ms denso) prepara la div. nuclear (p. 41).
Cada cromosoma es di vidi do en brazo por la es
trangulacin pri maria dC'l centrmero; al gunos
(cromosoma SAT) llegan a formar un s:ulite por
mediO de un estrangulamiento secundar io.
El nmero de cromosomas de una cl. es cons.
para cada especie. En una cl. corporal normal se
corresponden dos a dos en cuanto a tamao y for-
ma: se trata de los cromosomas homlogos,
con patrn de crommeros id. y con informa-
ciones gent. comparables, uno del padre y otro
de la madre. Por lo tanto, las cl. somticas con-
tienen dotaciones dobles, dlptol
des (2n). En cambio, las clulas sexuales
tienen dotaciones cromosmie:as sencillas, ha
ploldes (n).
Los nucleolos (corpsculos nucleares)
son dos zonas gcncralm. redondeadas, densas, del
ncleo func; su tamao aumenta con la sm. prot.
de la cl.; comienen un 15% de RNA y un 80%
de proc., as como un scg. altam. repeli ti vo de
DNA (organizador del nuclcolo) en el estrangula
miento sc:cund. de un crom. satlite. Tr2nscribe,
como precursor dei <RNA. el pre-RNA 4SS, que
es transf. en un processlng paso a paso (p. 43),
media me nucleasas, para producir rRNA 285, 5,8$
y 185. En el bombre y el chimpanc, estos seg.
gnicos se encuentran en 5 crom. dif. (en posi
cin homloga en 4 de ellos) y presentan unas 50
repeticiones de secuencia cada uno, mientras que
el seg. de ONA muy conservador para un rRNA
55 se halla ruera de los organi?.adores del nucleo-
lo, probablem. en un extremo crom. que se halla
en contacto con la envol tura nuclear (telmero).
Todos los tipos de pre rRNA se unen a prot. pro-
ducidos c:n el citopl., dando lugar a prerribo
somas, y sufren una complicada blosfntesls
r l bos mlca hasta la formacin de las dos su bu
nidades 40S y 60S (F). Estas abandonan el ncleo
cel ular a uavs de los poros nucleares, inmedia
tamente despus de la simesis (40S) o tras una per
manencia ms larga en el nucleolo (60S).
Su importancia en la prod. de prm. y de RNA se
deduce de una observacin de orden morrolgl
co: las cls. en las que hay una intensa sm. pro
teica poseen nucleolos que aumeman de vol.
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36 Procesos celulares 1 funcin autocatalftica del DNA: rcpllcacln
1 ONA viejo 11
O ONA nuevo

11 00 01 10
J A J J
00 011000
Conservadora Semiconservadora Osperswa
A Potibles replicecionea del ONA
B Replicacin del ONA

Rotura



l
s
lemplate
3'
-
RNA 3'
-
-
3'
ANA
-
1
3' Template 5'
= =
C Modelo de le repUcecln
Modelos de la replicacin y la reparacin del ONA
de tniC18CIfl r- 1
l
Punto . L_ Rephcn ---J

:(<: 1
D AepUc cJn bldlrecclonel
O
Rotura de una hebra
3' circular de ONA medtante
s una endonucleasa
'
1 '
5'
3'
5'
5'
o
5' 3'
l
Doreccon de
desenfolfamcnto
del anIIO m tacto
de ONA
o
E Rephc.cin mediante el cfrcle ..


1 A Endonucl eoso

3'-t:J.tJ-t:J-- 5'
ll
li
jJoo
l exonucleasa / 11

S
o
F Rtpera.eln por exdain
Procesos celulares 1 Funcin autocatalftlca del DNA: replicacin 3 7
La funcin autocatalltlca del DNA,
la sfntess de ONA que se produce par la multipl.
id. del macerlal genL. y la copi2 de su informa
ctn, recibe el nombre de replicacin. En los
eucariotas, csti relacionada con
-la duplicacin del DNA antes de cada div. nor-
mal de los plastos con ONA (ncleo ce!. , mito-
condrias,
-la formacin de copias adicionales de distin
tos genes act. (amplificacin, p. 213};
-el consumo de DNA, espec. en los procesos de
reparacin.
Las teoras sobre el mecani smo de la repli-
cacin del DNA pueden basarse en tres posibi-
lidades potenciales (A}:
l. Mecanismo conservador : sin desesplrali1.3t
se, la doble hlice paterna sirve de molde para
la srmesis de la doble hlice hija, que por
lo tanto est forma<U por entero por material
nuevo.
2- Mecanismo dlspcrslvo: la doble hlice pa-
terna se rompe cacb media vuelta. La nueva sn-
tesis tiene lugar sobre los fragmentos. que lue-
go se fusionan de nuevo, de forma cruzada. por
lo que cada doble hebra est::l formada alterna-
tiv.lmeme por material nuevo y viejo.
3. Mecanismo scmiconscrvador: la doble h
lice poterna se desenrolla y forma, en cada
hebra libre de polinuclelido una nuev- hebra
complementari-a. Por consiguiente, las dos nue
vas hebras dobles son hfbrldos de una hebra
polinucletida nueva y mra hebra polinucle-
tida vieja.
Una vez reconocida la complememariedad como
principio estructural del DNA CRICK,
1953), y despus de que los experimentos de M.
SEI.SON y STAHL (1958} demostraron la existencia
del mecanismo en los procario-
tas, poco tiempo despus se consigui demostrar
lo mismo, y de una manera anloga, en los euca-
rfOtas:
Unos cultivos cel. de tabaco. que durante 8 ge
neraciones cel. hablan recibido nitrgeno
como istopo pesado
1
1N e n el medio de cul
tivo y que por lo tamo slo slnL DNA pe
sado, fueron devueltos a medios de cultivo
con N normaL Pasada una generacin ce l., y
por lo tanto una replicacin completa del DNA,
se encuentra slo DNA mixto, y en la genera
cin sig. una mitad de ONA normal y otra mi-
tad de ONA mixto.
La replicacin semiconservadora
delDNA (B}
requiere como eJem. de la nueva srm. los tri-
fosfAtos (TP) de los cuatro desoxlrribonuclesl-
dos. que son producidos en el mctab. cel. en
forma de compuestos ricos en energa, ATP. GTP,
TTP y CTP y cuya conccmr. aumenta en el Pf
poco ames de la fase S (p, 39). Como patrn
(template ) acta una doble hlice de ONA
)'2 existente, que e n determ. puntos (repHcado
res} deshace los puentes de H, a modo de crema-
llera, se desenrolla y finalm., segn eJ principio
del apareamiento de bases, forma nuevas hebras
a partir de los trifosfatos de nuclesido comple-
menrarios, con desdoblamiento del pirofosfato
( PP}.
El mecanismo molecular (C}, mejor conocido
en los procarlotas (p. 463}, es tb. bastante com-
plicado en los ettcariotas: las RNA polmerasa.s
reconocen el punto de iniciacin. abren la doble
hlice y sintetizan un RNA de unos 500 nucleti-
dos, denominado cebador (en ingls, primer) uti-
lizando la hebra libre del ONA como patrn. Slo
en un cebador pueden aadir emonces desoxirri-
bonucletidos las ONA polimerasas DNA depen-
dientes:
- la DNA poli me rasa o (p. m iO 000) empieza
la snt. del DNA con el RNA como cebador,
formando un corto fragmento de Olr.azakl
de 120-1000 nuclet idos;
- la DNA pollmcrasa(J (p. m. 50000) contln6a
luego la polimerizacin en el frag. de DNA re-
cin formado;
- la DNA pollmerasa y (p. m. JOOOOO}aparece
en las cl. de cree. rpido(cL embr.} y parece
funcionar tb., en dc:term. circun.'itanc-ias, como
ONA polimerasa RNA dependiente (transcrip-
tasa inversa).
El RNA cebador original es eliminado, las hebras
de ONA son unidas por ligasas. Todo este pro-
ceso presupone la existencia de un compJejo
muhlenzim<itico. Partiendo de esta base se han
reall7.ado en los eucitos diferentes tipos de re-
pllcacln:
- El DNA nuclear lineal es replicado en nu-
merosos fragmcmos, dispuestos en serie co-
mo unidades <le replicacin (replicn: 0,015-
0,12 mm); la replicacin se produce simult::l-
neamcme en ambas panes de la doble hebr2.
partiendo en ambas direcciones desde los pun-
tos de i nlci2Cin asincrnicos (bidireccio
nal, O).
- La replicacin en bucle del ONA mitocon-
drial cir<.ular empieza (en el ratn.: unidireccio-
nal) con la snt. en una sola hebra. mlemras que
la otra es retardada y solamente empie22 a re-
plicarse mc\s tarde en un punto de iniciacin
opues10.
- En el rolllng clrcl e (E), una hebro de un 2rli-
llo de ONA extracromosmico (sapo co11 ga-
rras: 2mplificacin de los genes para el rRNA
18S + 28S) se rompe, se une a la membr. y so
desenrolla; su extremo libre unido al aniiJo in
tacto de la otra hebra es alargado de manera
continuada en el CrcuJo rotatorio.
<lose una doble hebra.
La reparacin del DNA lesionado
estabiliza la informacin gent. mediante diver
sos mee. Unos enz. de reparacin especiales pue-
den paliar ciertas lesiones media me la fotorreac-
tlvacln, que necesita de la luz, En 12 reparacin
por excisin (F}, una endonucleas rompe la
hebra defectuosa de tal manera 9ue por delante
del defecto quede un extremo 5 libre. Miemras
que desde este punto la hebra lesionada es des
uuida por una exonucleasa en direccin 3', una
ONA pollmerasa sintetl7.a la nue"" hebra comple-
mentaria desde el extremo 3' Libre y en direccin
5' - 3'. Finalm., una ligasa de ONA une los dos
extremos libres.
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38 Procesos cclulan:s 1 Ciclo cc:Jular: lnt<:rfase y mitosis
Act nosn
monotosta1o
elcheo
cAMP ]
- te)
0-P O OH
" o
::\ f\
i $ ............. n ,
o ,J L.. ...
Yerledon 4M .. conc.ntredn
B O. tos nueWd6oa ddicoa
Coclo celulr
Profase
lnco
de la metafase
lnco
de la anafase
Fin
de la anafase
Telofase
e
Oiviin nucle.u indirecta (mitosis)
Procesos cc:lular.:s 1 Ciclo cclularo lnt.:rfaoe y mltosls 39
El cicl o cc:lubr de los eucitos con cap:cidlld
para dividirse es destinado a la duplicacin
y transmisin de 12 informacin geM1 a l2s ttl
hias. Su duracin v.a segn el topo ec:l y l2s con
docoones ambient>les; en Jos org superiores es de
h .; comprende desde 12 flnallz:acln de 12
divisin celular anterior hasta d final de 11 dlvt
sln celular en cuestin (A). La orient>cln h2bo
tual por el cambio de formo del ncleo celular,
con sus formas activa y de divisin (p. 9). dlstln
guc como verdadera fase de divisin :ala mitosis.
con sus caracteres visibles al microscopio, de 1
Interfase que es el periodo comprendido entre dos
divisiones mitticas.
La lnterfase:
11'as una mlrosls, la cl. puede pasar a una fase de
cree y dlfer. sin prep:racin de la div (fase G
0
),
en la que permanece de manera irre,crsible y ptc:r
de a> su capacidlld de dov. (p. ej .. muse., eri
trocnos), o bien e:mplez:a un nuevo ciclo ce l. que
se inicia con 12 fase G1 (G 82P brecha,
henddura), ya sea onmediatam. desputs de la mJ.
tools (p. e., ttl. embr.) o tras una fase m:ls o
menos duradera (p. ej .. hep:ltlcas, llnfocltoo).
El progreso de G
1
es comrola<IO. entre
ocras, por el 2ium. de la concf!ntr dd :adcnostn
monofosf2to cfcllco cAMP (B) y la disminucin si
mu1t:lne2 del nivel de cGMP (guanosinmonofos-
futo cfciico).
La fase G, (fase presntesls) emple con 12
transcripcin y la reactivacin del mRNA para
las hlstonas y las prot. cromosmicas :leidas.
En el Pf 2umenta la reservo de 1 rlfosforos de de
soxlrribonuclesidos, enz. de replicacin (DNA
polimcrasas, Ug;rsas) y wbuhna. Los ec:ntriolos
se duplican.
La fase S (fase de sfmesis) duplica la cantid2d
de ONA median u: replicacin (p. 3 7) y pro<lu
ec: grandes cantidades de hi.stonas. Debido 2 la
formacin de l2s cromlidas luJOS, 12 di <bplOi
$e conviene en temploide 21 nnal de la
rase S, pero esto no tiene repercusiones flslol
gracl2s a 12 brcvedad de dicho cst>dO. ya que
adcm:ls 12 h1perproduccln de productos
nlcos es evhad2 gracias a los meanismos de
control.
La fase G2 (fase posrsfntesis) muestr> la fusin
del RE, la reduccin del nivel de cAMP y el
aum. de la concentracin de cGMP. Al nnal de
1> fse G
2
.las cl. anim. pierden los contoctos
ccluht.res, se redonde2n y, con frecuencia,
aument>n de volumen mediante la absorcin
de llquldos.
Las rases de b divisin mltdca
del nildeo (C)
1.2 mitosis no se produce siempre del mismo
modo sino que present> muchas formas dtf Pero
por lo general, y en un espacio de v::a.rb.) horas,
se pueden reconocer 4 fases, cancteril2das por
estructuras cromosmicas dpias y que constitu
yen una secuencia continuada:
La proase se caracteriza por la creciente con
de la cromatina. Cada se
csplnliza ya individualm. La envoltura nuclear
y los nucleolos empiez:an a desh2ec:rsc, los cen
triolos emigran h2cia los polos celulares l '
muestran los steres polares y el huw mtt-
tico formado por de micro
tbulos (p. J"')
La metahse: en ella se completa la espirallz:a
cin de las crom:ludlls (forma de traiiSp.). La>
cromitidas hijas son manu:nodas por el centr-
mero formando d crom U tbulos cromo-
smicos (fibras del huso) von desde Jos cen
uiolos hosco los cemrmeros de cada uno de
los crom.; otros microtbulos atravtenn La cl.
en el eje long.; de centriolo a cenuiolo, como
huso central int. o corno obulos periftrlcos.
Bajo la inOuencia del huso, Jos crom. se orde
nan en el plano ecuatorial, foronando la placa
ecuatorial.
La aoa.fase transcurre con relatiV2 npldet; las
sep:al'3n unas de ou-as,
dJrigindoSC" cad2 una a un polo celul.ar arras-
tradas por el centrmero; Jos tbulos de los
cromosomas atraen a l2s crom:ltldas haci2
Jos polos mediante un moYtmknto de OOJiz:.a.
moento 2 lo largo de Jos tbulos longtudJ
021es
La telofase comprende el p:150 de los dos gru
pos de crom. desde 12 forma de div 12 forma
funcionaL Se forma de nuevo la envohut2 nu
clear a pan ir del RE; en el plano ecuacorialtle
ne Jug2r la formacin de la blomembrana de
separacin, y un anillo de actlna y mlosina
constrie la clula.
En conjumo, la mitosis proce
sos independientes, aunque norm:llmcntc coor
dinados'
- la rc:pllacln ld<!ntlca del DNA, que con-
duce: a la duplicacin de Jos cromosomas
mediante la escisin longJiudlnal de los
mtsmos;
- 12 distribucin regular de lu mot>des entre tos
nuevos ncleos hijos (c:a.rloclnesls);
-12 rep:ltticin del cltopl. ambos ncleos me
diante la div. cel. o segmentacin (dtocl
nesis).
Los trastornos de b mitOS1.S pueden produciJX en
todos los est>dlos, en la endomltosls, 12 dupli
cacin de Jos crom. no va seguida por b desap
ricin de la envoltur> nucleor y la formacin del
huso Los crom. hijos permanecen en el nclro
inicial, que de este modo queda con un doble
nm. de crom. Las cl. normalm. dlploldes pasan
as a ser tetraploldes (4n), octoploldcs (8n) o po
liploldes (pollploldfa somitlca). La formacin del
huso se puede inhibir experJment21m. mediante
el uso de la colquicina (pp. 17, 473). Si la div. nu
clcar ocurre con norm>lidlld, pero el cuerpo cel.
no se dlvidc, el resulado es una con 2 ncleos
En determinados bOngos y alsas. el cuerpo es
rcgularm plurinucleado (orpnl:tacln cenod
tlC2, p. 72).
Mediante experimentOS con huevos de trl:ro de
mar se h2 podido demosrnr que la CltOCI.De
sls puede tener Jug2r tambttn sin la presencb
del ncleo: unos fragmentos de cltoplasm pu
dieron Kr inducidos 2 segmenr:;arse, formando
una aglomeracin de. varios centcn:ares de c
lulas.
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40 celulares 1 Actividad de: lo cromosomas c:n el ncleo funcional
Gllindula uhvat
Vasos
deMapgtu
Recto
A Fragn-..ntoa cM cromoeomaa glgntt
de dfferentet 6rgenoa fqulfonmldOI
C Anilo de a.lbienl
B O.tarrollo e lnvoluc56n de un puff
en un cromoaoma gigante
1 iillllll UIJII

65432t0t23 7 8 9 tO t t t2
3 EltediO llfVIrtO Prepupa Pupa
Cromosomas gigantes y e escobilln
Procesos celulares 1 Actividad de los cromosomas en el ncleo funcional 41
Formas especiales de cromo.soma.s
LHct de lc>s crom., y con ello su funcin
en c:l oclc:o funcional, permaneci oscur du
r.mte largo tiempo e2uso de la eSC2s:l estr. de esta
l':isc:. Con el descubrimiento de los crom. de for
mas que permiten reconocer su escr.
fino tb. fuero de: su forma de trorup , se: ofreci
por primero vez la posibilidad de utilizar eS!os
objetos como modelos para la runc. de los crom
en el ncleo (unclonll
Los ttomosomas alpntes,
obscn .. dos por S..UnAst en 1881, en lO> nckos
cel de w lo'l'as dfpteros. y m:ls tarde tb en
plantas, itrsJJS prlmitlt'OS y el/lados,
C<)Clocidos 50 allos m;ls tarde como
pollttnlcos, cuya estr a modo de C2ble es debi
da a la repetida dupUcacln c:ndomlttlca de los
distintos crom sin una separacin mittlca de las
(pohtenizactn)
Con una multipiiC2cln de 1000 a 30 000 veces
de los elem long., y con un apareamiento ex:ac-
to de las crom:ltldas, en los crom. engrosados
(0,02S mm) y alargados (O,S mm) aparecen los
crommeros de las Idas vecinas como
ag...,gados de: crommeros claram. vistbles.
Su distribucin es caracter!stica de 13 especie y
corutame en los diferentes rganos del mismo ob
eto (A)
Ciertos ;agrcg2dos muestran un
camblo de forma que se por la ahe-
racln del gr;do de condensacin:
- l..as ba.nda8 cr-.ansvcraates representan el
tado compacto con una clara delimitacin de
los
-Los puffl representan un estado de esponja
miento en el <tue l:as bandas transvers:ales se
hinchan sin que se prOduzco aumento del DNA
(8).
-Se forma un anill o de Balblanl cuando, en
el ca>0 extremo, el apareamlemo de las crom-
dcs.aparccc en el purr, y
sobresalen del cromosoma rormondo
(C)
l.ns cromosomas c:n escobilln (D)
de l1s salamandras y ocros: org en
el dlploteno (p. 149) en forma de crom. muy lar
aos (1 mm), de cuyos crommeros surgen 13te
raJm. los budcs trp del crom en cuanro a ama
o y posictn El des:lrrollo y 13 Involucin de los
bucles se tntcrpretan, al igual que lOS proce:sos ob-
en los puffs y los anllo. de Balbtani,
como desc:spuallzaclones y esplrallzaciones de
una doble hthce de cuyo c:mlcter v151ble
al mlcros. pt se dc:be a la presencia de RNA
) prot
Sntesis de: RNA c:o loo crommc:ros
1..2 parudpacln directa de los crom. en 12 slnte
sis del RNA fue demostrada por pnmera vez en
los crom. gigantes En los purrs y anillos de Bal
bianl se acumula, adem;ls de prot. no b;lsiC2s, una
gran cantidad de RNA de elevado p.m., tal como
lo han demo>trado los exp. con precursores
del RNA marcdos radloactlvam. Algunos datos
indican adem:ls que el RNA de los puffs es, por
lo menos en parte, mRNA, que transporta la In
formacin gentt. desde el ONA de los crom. has
to los lugares de la snt. prot. (para deta
lles, v. p. 45):
- La composicin de nucletidos del RNA de
distintos aniJios de Balbioni de la gl. salival del
quironmido Cb1ronomu.s tenlans muestn.
unas di(erencias car.acc. y es complc:menuria
de la composicin del del artillo de Bal
biani cuestin; es decir, 12 composJ<:1n de
nucletldos del R. 'lA del puff es gtniC2m es-
pecfica.
- 1.2 biosm. de una secrectn qum defilllda
(bidrOXJprotina) en determ zonas de la gl >"
li\-al del quuonmico Acncotopus lucldus de
soparece con la mhibi<ln qum. de un <1cttrm
anillo de Balbia.nt eo este te .; .,. dear. los am-
llos de Balbiani controbn <berm func. de smt
de 12 cl.
Mientras que en los crom. gigantes 12 ordcnactn
de las bandas transv. corresponde e\'ldemem tb
a 12 ordenacin de los dif. rcpconcs (algunos cro-
mmeros atr2vie52n a veces unos ciclos de rcpll
cacin supc:rnumer.arios), por el momento no se
ha podido determinar de manera cbr2 el c.onte
nido g&dco de un crommcro o de los mtercro-
mmeros:
Puesto que los crommeros m:is pcquci\os con
tienen ya, p. ej. en Drosopblla, entre 10 000
y 100 000 pares de nucletldos, no es posible
equipanr un crommero con un gen si se tiene
en cuenta el cdigo gent. (p. 44). Probablem ..
slo un 5 % aprox. del DNA cucaritlco comle
ne Informacin sobre prot. Estos frg. de ONA re-
ciben el nombre de exones. La parte no codifl
cante no es tr'.mscrita nunca en la 1.0n01 de l:.&s
secuencias 21tam. repetitivas (p. :H), y en lo de
ms seg. es milizada para la sfnt. de los prccurso
res de tRNA y rRNA (p. 33 y sigs.; con respecto
a Las secuencias intcrmedlas y no crans
criras: Spacer, p. 42 y s igs.). Adem:ls, tb. los ge
nes que codifican protenas, contienen
menudo extensos secuencias (intrones) que, 1
bien son uansc:riw primermente con l:lS de mis.
son luego eliminadas del lloRNA (p 42 F).
Cambio de forma de los aomo.50ma.s
Oc: los ciemos de b2n<bs transv. de un crom
gigante, slo una pcque"a parte (10.20 tu
lla en cada momento en escado ac1ivo. desc!l:ptra
Iludo, con lo que se produce en los doferemes
tipos celulares de un mismo individuo un esp
tro de Jos puffs que v.u:t en el espaao y elllem
po (E):
- los crom. homlogos de rg dif. y de cl . fun-
cionalmente distintaS del nusmo rg muC'tran
sunultneam. un patrn dif de bandas traltiv
y de puffs
- Durantt! el des. tndividual .se observan
dos paralelismos entre el espectro de los puffs
y las distintas etapas C\'OI.
Una hipteSis de trabajo muy fructfera lnterpre
12 la existencia de los dif. espectros de los puffs
como una .-actiV2cin diferencial de los genes,
es decir como expresin de la intc:rvcncin del
materiol gen<ico en la diferenciacin celular
(p. 215).
Las ctlulas del cuerpo poseen pues dos juego>
Idnticos de cromosomas.
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42 Procesos celulares 1 Funcin heterocataltlca del DNA: transcripcin
Gen estructural Gen de ANA Gen de rANA
ONA : :: ::;======:;=======::;:==;:=====::;:=::;=
+ TRANSCRIPCION J.

L1]j J
ANA
1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 mANA
A Realizacin de la lnformaeln
Fragmento eodg.,not Oe ONA
B (histonas. Orosophlal
Proteilla
Carctef / wtmitJCe > Poh.
'-..... Proteirs pptdo
ettrUCltllBI
5' -<...J-{"")f""\-{")..(t+ 3'
C Transcripcl.6n
3'
Spacer transcrito
D Secuencia gnica 'f transcripcin del rRNA
Modelo de la estructura
E secundaa del tRNA
Bucle T'I'C:
bucle de timidina
psevdoundina-citidina

5'
-o
Tmd,na
o
Uridina
o-o Psevdovridina ""
Hz-G
Oihdrourtdina
a
Guanos.na
a

o AdQI'IOStl'l.l
-a

hipermodificada
ribosmica 1\0
S' J__,,_"",_ .. ..,_ .. __ .{_A_}j:_]{_)ol 3'
Aegn co-dffcante- - / AAUAAA Poh (A)
F Esquema de un hnRNA lANA nuclear heterogneO)
Modelos de la esuuctura y la funcin de los cidos nucleicos
Procesos celulares 1 Funcin heterocataltica del DNA: Transcripcin 43
La (uncin heterocataltlca del DNA
consisce en la i nfJucncia de la informacin gent.
almacenada en l sobre el des. de los caracteres
a Jo largo de la evol. individual y cel. La base de
ello estriba en ltimo trmino en la conversin
de la secuencia de nucletidos dd DNA (genes)
en las secuencias de amino2cidos de las prot. du
cante la biosntesis proteica. Esto ocurre en dos
etapas (A):
- En primer lugar, durame la transcripcin, la
informacin gniC2 de Jos seg. de DNA es con
vertida. en RNA durante la formacin de este
producto gnico primario.
-luego, durante la traduccin, el mensaje del
RNA mensajero (mRNA) del citopl. es conver-
tido, con ayuda del tRNA y de los rlbosomas
con rRNA, en la secuencia de amin<Xicidos de
la cadena polipeptdica (formacin de produc
tos gnicos secundarios, v. p. 45).
La transcripcin
utiliza frag. de DNA de genes activados como
matriz. sobre la que se deposiun. de forma ami
paralela y complememaria. los tri fosfatos de ribO
nuclesido (GTP, ATP, TTP, CTP), polimerizn
dose con desdoblamiento de pirofosfato (B). Este
proceso es similar al de la replicacin del DNA
(p. 37) y est demostrado experimentalmente
por:
- la concordancia de la relacin C: U: A: G del
RNA con la relacin G:A: T:C de la matriz
de DNA (p. ej., anillos de Balblani de los crom.
de los quironmidos, p. 4 1).
- Experi mentos de hibridacin DNAlRNA:
Uno..s patrones de DNA monohebra se aparean
con cadenas de RNA monohebra, formando
una hlice hbrida DNAIRNA ramo ms estable
y ms resistente a la accin enzimfica cuanto
ms elevada es la concordancia entre las b2ses.
En Jos cxp. se demostr que una hlice hbd
da de una matriz de DNA y transcrito
de RNA es estable frente a la hidrlisis mediame
la RNasa.
Mientras que en un sist. sin cl. (in vitro) son
transcritas las dos hebrns polinucletid2s del ONA,
en el sist. vivo (in vivo) slo es transcrita la
secuencia de nucletldos de una determinada re-
gin de una de las dos hebras. la hebra co-
dgena.
Ambas hebrns del DNA pueden contener dichos
seg. co<lgenos, pero stos no se superponen (C).
Son transcritos en la direccin 3' - 5' por RNA
polinlerasas DNA dependientes, de modo
que el RNA es sintetizado antlparalelam. en la
direccin 5' - 3'. Escas RNA polimcrasas son
complejos molec. (peso molecular a pro
ximado 400 000) que reconocen el inicio del gen
y la hebra codgena, abren los puentes de H de
la doble hebra de DNA y unen a los nucletldos.
En los eucitos octan tres r.ipos de RNA polimera
sas:
-la RNA pollmerasa 1 transcribe el prerRNA
4SS en el organizador del nuclcolo;
-la RNA pollmerasa 11 sintetiza mRNA y su
precursor h nRNA (RNA heterogneo);
-la RNA polimerasa 111 acta en Jos genes del
rRNA SS y del tRNA.
El preRNA formado en el ncleo escl parcialm.
protegido contra la accin de las ribonucleasas;
JYdS-2 a ser fundonal gf3cJas a un proceso de trans
formacin (processlng).
El RNA ribosmico (rRNA)
Parte de Jos ribosomas (p. 34 y slg.) es formado
a partir de prerRNA 55 y 4SS. mediante proces
sing (0). Los genes para el rRNA 185, 5,85 y 285
son ltanscrltos como unidad. jumo con Jos bre
ves seg. repetitivos existentes entre ellos (spacer
1 ranscrilo), mientras que las zonas repetitivas ms
largas existentes entre las unidades de transcrip
cin (repeats, repeticiones gnlcas) no son trans
cricas (spacer no transcrico). los spacer no es-
tn protegidos por la metilacin y son corrndos
y destruidos por las ribonucleasas. - El rRNA 55
contiene dos secuencias GAAC, que son amipa
ralelam. complementarias del bucle T'I'C del tRNA
y hacen posible la fijacin de Jos tRNA a los ribO
somas.
El RNA de transferencia (tRNA)
es una molc. adaptador.& que conduce los ami
nocid<>s espc:cf. hasta los ribosomas para la sfm.
prot. Se origina a partir de pretRNAs de C2dena
larga, que al principio contienen slo bases esr;ln.
dar; estos precursores pierden unos 30 nucleti
dos, y otros 15 nucletidos sufren una alteracin
qum. (metilacin, hidrarncin). Todos los tipos
de cRNA poseen unas zonas con secuencia casi
igual y antipar.ilclam. complementaria, Jo que da
lugar a hlice-s. Por esta razn, la estr. secun<bria
general de Jos tRNAs tiene forma de tTbol (E),
con una conformacin espacial en
- El brazo aceptor, formado por 7 pares de
nucledos, obtiene durante c1 proccssing, en
el extremo 3 , una secuencia CCA libre con
capacidad para fijar aminocidos. En su eje se
encuentra
-el bucle antlco dn, cuyos 3 nucletidos del
antlcodn se adaptan al codn, especfico
del del mRNA (v. cdigo gent.,
p. 44).
- EL bucle 'N'C, aparemem. con func. de fijacin
del ribosoma. consra siempre de 7 nuclc:tidos
libres y 10 aparcados;
- el bucle de dib.idrou.ridina tiene una com-
posicin variable, al igual que el bucle adlclo
nal que se observa algunas veces.
El RNA mensajero (mRNA)
t ransmi te con Ja secuencia de su codn, formaW
nicam. por bases estndar, la informacin gen,,
de la hebra codgena dd DNA. Su precursor, el
hnRNA de Jos eucitos (F), es protegido del des
doblamicmo cnzimtico c:n parte por una cade-
na poli A en el extremo 3' y en P'rte por urul estr.
secundaria en bucle y por Jas prot. asocl:ldas
(infor mosomas con mRNA de vida larga). Entre
la cola poli A y la (egin informativa como tal
<lel mRNA se encuentra, p. ej. en las globulinas,
una hebra no tl"2ducib1e con una secuencia rcpc:
titlvaAAUAAA. En el extremo 5', la dp. secuencia
repetitiva va seguida a menudo por un casquete
de metilguanoslna y otros 2 metilnucletidos y,
hasta el codn de inicacln AUG, por JO o ms
nucletidos que pueden fljar al mRNA a Jos ribo
somas.
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44 Procesos cdula...,s 1 Cdigo gcnt tlco y traduccin (cuc:arlotas)
A""ccdaflO del cdtgo
Nmero de 1r1pletes d1ferentes
5
Met Asn lle Ata Arg
Trp Asp Gly Leu
Cys
Pro
Ser
Glu
Thr
Gln
Val
Hoo
lyo
Phe
lyY
Codtl de ncacOn AUC , _ M el)
Codones Oe aermnacn UA.A. UAG. UGA
focrt . .tmbr p. to
AfT'I noi cl(iO$ Qve aparecen repe\Lda$ veces
Acti vacin (en el cemro) y traduccin (zonas de color) de tos aminocidos tos eucal'iot.as
Procesos celulares 1 Cdigo genltico y traduccin (eucarlotas) 45
Cuando la Informacin gent. de la hebra cod-
gena del ONA experln\c:ntl su rcaliz:acin a tta
vs del mRNA en 12 bloMnt de un poliptptldo,
esta transmisin de secuencias de nucletidos de
los :icidos nuclcicO$ en secuenci::as de
dos de ls protcrnos plante> los siguientes pro-
blemos
- qul cdigo rige 12 traduccin de 12 lnforma-
ctn, y
- cmo se produce el mec:anlsmo de 12 traduc-
cin.
El cdigo gcnttlco (A)
La mformacin de un slst de 4 signos (los 4 nu-
clctidos de los nuclelcos) de"" sc:r tradu-
cida un sist de 20 signos (los 20 amtnMcldos
b16genos de las pro<.) durante la blosfnt de w
pro Cuatro nuclctldos, por si solos, nic:am.
podrlan deternolnar 4 amtnMcldos, las palabras
de 2 nuckudos c:ada una podran determinar
como m1ximo 4' 16 >minMcldos; los triple-
tes permiten 4' 64 combinaciones dlf., o sea
sufi dcntcs detcrmln.ar lnequ(VOC2mente unos
20 Es"' deduccin formal de 12 ne-
cesidad de un cdigo de trlpietes ha sido confir-
mada cxpcrl men"'lm.: el prim<r Indicio lo cons
tu u yO el descubrlmicOIO de que el poli U sinttico
da lugar In vllm, como mRNA, a c:adena de
pollfenlllllanin> (NtReNOERG, MATTI<AEI 1961). Nt-
"'-'UERG y LeDBR (196-1) consiguieron desc:lfrar el
cdigo gentt. utilizando trlnuclelldos defini-
dos parJ fiJar especlf., y K HORANA
{1965/66) con la sfnt. de ONA arlificialm. defini
do. transcripcin y su en un sist.
In vltm. El cdigo gentico obedece las siguien-
tes reglas:
- Cda de un prot. est determ. es-
pecfflc:uneme por 3 nucletldos (trlplete) si-
tuados uno tras ouo en la misma h(bra de ci -
do nuclelco
-El trlplete del mRNA eSt:l definido como co-
do, es decir que el diccionario del cdigo se
basa en el mRNA Por bs leyes delaparc>miento
de bases, se puede deducir luego la secuen-
cia de la hebra cod6gena del ONA y el :antic:o-
do de la regln del tRNA que reconoce 12
nutriz..
- Los codones consecuthos no separados
por reglones lnterc:aladas (sin c:ollllll) y no
utihz;m nunca el mbmo nuclclido (slo su-
perposicin).
- El mRNA es leido siempre en la direccin
s- .r. La sc:cucncl de nucletldos del exn
(3' - S') es collneal con la secuencia de aml-
nMcidos de la prot (H1N-.. -COOH)
- La mayorfa de aminMCidos son codi(ICados por
varios trlpletes dlf (codoncs sinnimos). Esta
degeneracin del c:dlgo se refiere a menu-
do 21 tercer nucletldo; en ello se basa la hl-
ptesls de Wobble de que el tRNA de un aml-
nMcldn reconoce a varios codones.
-El cdigo gc:nt. es universal, es decir que es
Idntico en todos los seres vivos: el DNA de
los virus de l as wcu11as, que normal m
al>s de a m/11 sup., estimula "'mbin Ba-
c/1/us suiJt/1/s 12 produccin de DNA y prot.
vfrlca>.
Jbsgos fundamentales de l:a traducdn
En lo traduccin, los amino:lcldos activ:&dos
son unidos en Jos ribosom2S, de acuerdo con
el cdigo gent., para formar cadenas polipcptf-
dicas.
L:a actlvac:lo de los amlno1cldos (B) y su
fijacin tranSitoria al molc. adaptadora. el tRNA
espccif. del :uninoac, es catzli12da y regulada por
12 gran moltc. enz. (p.m 100000240000) de bs
slntetasas amlnoac:U-tltNA: stlS recono-
cena un dcterm. y a un dc<c:rm tRNA,
y los fijan, junto con una moltc. de ATP, en pre-
sencia de 100es Mg, formando un compleJo; p. eJ.,
12 sinreusa de alanil-tR.''IA une b a.lanina y el al2nll
tRNA ( - En un comptlc:ado proceso.
el ATP se desdobla en A.\IP y Mg-puofosfato, el
exuemo cido activado del amino.iddo se cstcri
fic:a con el grupo OH de una del residuo
de adenosina en el extremo aceptor -CCA del
rRNA, y el aminoacll-tRNA, en este C2.SO el aJa-
nH-cRNA"" libera el enz.
El proceso d.e tnduccln eo d rfbosoma
empieza con 12 formacin del ribosoma func., du
rante la fase de lnlclacln, a panlr de los sub-
unidades ribosmicas, del mRNA, del metlonll
cRNAMn necesario al principio, y con ayuda
de GTP como fuente de energla y cuatro factores
euchicos de iniciacin (EIF). El ribosoma tiene
dos puntos de fijaci n para sendos aminoacll
tRNAs (aa-tRNA). Al principio, el pumo de fi Ja-
cin P (donde crece m1s tarde el ptptldo) est:l
ocupado pot !viet-tRNAMel
1
, de acuerdo con el
codn de iniciacin AUG, micntra.5 que :; l lnlclarse
la fase de alargamJento. el codn siguiente
del mRNA realiza 12 fijacin del siguiente aHRNA
en el punto de fijacin A (accptor del t RNA car
gado con con >yuda del GTP y del
factor euctico de ala.rgamiento (EFI). Un en%
rbosmico, 12 pcptidtraru;ferasa, separa del tRNA
alamjno.icido situado en P, y lo une con un en la
ce pcptldico al :uninMcido en posicon A. El tRNA
situado en P queda libre. d ribosoma aY.&n.u un
triple te sob.re el mRNA (translocacin, que nece
si12 GTP y EF2), de modo que el pcptidll tRNA
(al principio Met-aa-tRNA) llega l punto de fija
cin P, y el ahrgamiemo puede repetirse de nue-
vo en la m1sma fori'Il2l la fijactn contl
nua.da del polipq>tido en al nuevo a;a.l.JlNA
se realiza b sc:cu<:nci2 de codones del mRNA l:na
-ez tenrunada b lectura dd mRNA, al llegar la
faR de terml.n:ac:ln, se separan las subuno
dades ribos6mic:as, el mRNA, el ltimo IR."A y el
poliplp<ioo Si un es traducido 5imultlnca-
meme en Y2riOS rbosomas. se form.1 un po
llsolllll.
El dogm:a central
de la biologa molccuhr
El Oujo de informacin gentt pasa siempre del
poiinuclelido al poUptptido, y nunca en semi-
do comrario (CIUCK 1958). Con eUo se unpide que
tenga lugar una -alteracin cu21it1t1va de la infor
macin hereditaria, por p2rte de proteinots u OltaS
moltculas. Pero esto no impide que cienos en-
zimas (transcriptasas inversas) simetJcen sobre
un molde de RNA una hebra complementarla de
DNA.
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46 Procesos cdularc:s 1 Morfognesls Intracelular (mltocondrlas, pl:lstldos)
> 4
>60-{
Pro ternas estructurales > 4
Pro ternas funcionales > 7
Proternes de informacin> 24
Colabor2cin entre DNA nucle2r y DNA mitocondrial
Carboxitasa
da ditosfato de ribulosa
> 5 Protelnas estructurales > 5
B
>
45
--{ Protelnes funcioneles > 14
Protenas de informacin> 32
Colaboracin entre ONA nuclear y ONA de los pl:lstidos
Morfognesis de los plstidos
Procesos celulares 1 MorfogEnesls Intracelular (mltocondrias, pl:lstldos) 47
Las mitocondrias y los plstidos tienen en comn
muchos rasgos morfolgicos, func. y seguram. tb.
evol. (p. 519). y al igual que el ncleocel.,
slo se originan a partir de org..inulos similares.
tras la replicacin semiconservadora de su DNA
dplex.
Las mitocondrlas
son semlautnornas desde el punto de vista gc
nc, ya que con su propio sist. gcnt., indcpcn
diente en gran paree del nucJear. pucdc:n rc-ali7..ar
una lirnitada biosfm. proc en su matriz:
El DNA mitocondrial (M-ONA) es circular y se
representa en la mitocondria en varias copias
id. La cantidad total de M-ONA de una cl.
es in f. al 1 % de todo el ONA ce!. , pero en las
levaduras constituye el65 %, en los tripa no-
somas de un 20% y en cienos vulos hasta
un SO%. -!.a long. del MDNAde las plantas
es de 0,03 mm, aprox. 6 veces m:ls mayor que
en los animales, y en teora presenta la infor
macin de unos 5000 tripletes para su trans-
cripcin.
Los ribosomas mitocondriales son ms pe
os que Jos ribosomas cito pi. en los euci
tos; al igual que los ribosomas de los pro-
cariotas, pertenecen al tipo 70S (p. 58). Su
rRNA, un componente prot. y por lo menos
una pane del tRNA son codi ficados por el
M-ONA.
l.as protenas nlitocondrJales provienen en
gran parte de la act. de sfnt. del citopl. y estn
codificadas por el ncleo; adem:ls de las prot.
de los ribosomas mitocondrialcs, lo estn
tb . sohrc todo, Jos enz. del ciclo del citrato
{pp. 27, 303), c ienas partes de las citocromo-
oxidasas y las polimerasas de MRNA. Slo unos
pocos polipptidos son codificados y sinteti-
zados en el propio orgnulo (A).
Las mitocondrias viven slo unos pocos dfas;
por ello, son generadas continuamente me-
diante
- dupHcacin de una mitocondria1 por medio
de una div. transversal,
- gemacin-, es decir estrangulamiento de for-
mas previas (promiwcondriS), vesculas muy
pequeas con doble membr. y matriz densa
con M-ONA.
Durante el cree., el MDNA es replicado) se sin-
tetizan prot. y las suxrf. de mcmbr. son in-
crementadas por depsito intercalar. Mediante
i1wag.inacin de la membr. im. se forman las
crestas, cuyo des. est relacionado con la act.
metab. del tipo cel. en cuestin. As, la morfa-
gnesis de las mitocondrias da lugar a dif. for-
mas (polimorfismo de las mitocondrias. p. 26 A).
Los factores externos influyen sobre esta mor-
fognesis:
-Las levacturas cult ivadas en medios sin oxfge
no involucionan en pocas horas a las mitocon
dras. ahora intiles, a promitocondrias, mien-
tras que el aporte de 0 2 invierte el proceso
con igual rapidez.
- En las de mostaza y a travs de la for-
macin de los fitocromos (p. 220 y s ig.), la luz
controla la morfognesis de las micocondrias
y la snt. de Jos enz. resp.
I.os plstldos
poseen tb. un sist. gent. semiautnomo, de modo
que para Lasplantasque en la ev. han renunciado
a los plstidos, esta prdida es deflnitiV:l, como
sucede p. cj. en los bongos.
El DNA de Jos plstidos (PONA) se encuentra
en todas las formas de plstidos y se diferen-
cia en cstr. y composicin del DNA nuclear y
mitocondrial; p. ej .. en las plattas superiores
presenta una mayor proporcin de guanosina/
citidina. Un cloroplasto posee 20-60 copias id.;
el cromoplasto de una flor de ,1arcso. p. ej.,
posee 8; as pues, la cantidad de DNA de los
pl:lstidos es marcadam. sup. a la de las mito-
condrias. La long. del P DNA circular es de:
aprox. 0,040.3 mm.
Los ribosomas de los pl:lstldos corresponden
al tipo 70S. El P-rRNA est codificado por el or-
gnulo, pero por lo menos algunas prot . ribo-
s6micas son producidas en d citopl.
Las protenas de Jos estn en pane
codificadas por el ncleo (polimerasas, protef-
nas de mcmbr.) y en parte son sintetizadas en
una accin conce-ntrda de 2mbos sist. gent.
(ATPasa de los cloroplastos, la carboxilasa de
di fosfato de ribulosa, cuantitatiV".lm. predomi
nante, 13).
La multiplicacin de los plstldos tras la re-
plicacin id. previa del P-DNA se produce por
- biparticin de cloroplastos des., especialm.
en las plamas inferiores; este proceso es el que
se produce siempre en las algas, es frecuente
en los musgos y ms bien raro en las angios-
permas;
- la gemacin en cloroplastos desarrollados
conduce a la aparicin de nuevos propl:lslidos
en forma de precursores diminutos;
- divisin de Jos propl:lstidos, generalm. bi
particin.
La morfognesis (C) transcurre desde los pre
cursores de los pl:lslidos, muy poco estructura
dos en su Interior, hasta los propl<tidos, de for
ma irregular. incoloros y con mov. ameboides.
Estos proplstidos crecen hasta aprox. 0,001 mm,
forman invaginaciones rubulares (tbulos) en la
membr. int.. granos de almidn y cristales de
fitoferritina. que almacena hierro.
En las cl. epidrmicas y radiculares, los propls
tidos se convienen en Jeucoplastos; en las cl.
de las hojas y los brotes se convierten en cloro-
pJastos. Este ltimo proceso necesita de la luz en
el caso de:: las angiospermas:
Los tbulos de los proplstidos se deshacen en
vesfculas. que reali7.an una cOntinuada snt.
prot., aumentan de tamao y se fusionan for-
mando tllacoides . . \ltediantc una intensa forma
cin de invaginaciones. <.--vaginacioncs y estrati
ficaciones de la membr .. se origina la compleja
estr. laminar que, a diferencia de las crestas de
las mitocondrias, no est conectada a la membr.
lot. Al mismo tiempo se origina la clorofila.
En la oscuridad, la sfm. de la clorofila se detiene
en la etapa de una prococlorof'Ha incolora y l3S ve
sculas no se fusion:an sino que forman un centro
del plstido: se origina as un ctioplasto. La llu
mi nacin ulterior hace que se convierta en un do
roplasco.
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48 Procesos celulares 1 Metabolismo y sistema del ATP (vlsln de conjunto)
El flujo energtico en el meubolismo global y celular
Procesos celulares 1 Metabolismo y sistema del ATP (vlsln de conjunto) 49
1..3s estr. de la cl. estn sometidas, como todo lo
vivo (p. 53) a una destruccin y una reformacin
de su materia que, como procesos del metabo-
lismo, comprenden la absorcin, la transforma-
cin y la excrecin de substancias.
El metabolismo aslmllador (anabolismo)
Una gran paree de las subst. absorbidas sirve para
la snt. de nucva..'i subst. A parti r de elementos
consrlrutivos relalivam. senciUos se o rigina ma
u:ria viva, altam. organb:ada. Enue la mitad y los
dos tercios de la prot. sintetizada dlarlam. por la
cl. est formada por protefnas enzimtlcas.
que desencadenan y regulan tocb la ac-L vi DI. Pero
tb. la.s protenas estructurales esn sometidas
continuam. un proceso de snt., transf. y degra-
dacin. Estas actividades metablicas de asl
mllaclo (anabolismo), que sirven para la ob
tencin de substancias propias del cuerpo,
consumen energa; son los denomin:ados proce-
sos endergnicos.
El metabolismo energtico
Acopla las manifestaciones vitales que consumefl
energ.a 111 las reacciones que proporcionan ener-
gla (exergnicas). El ms importa me proceso de
disimilacin es La resp. ccl. (oxidacin biol.), en
12 que las subst. ricas en energa absorbidas por
la cl. son degradadas en las mitocondrias has12
subst. pobres en energa. Si esta combustin ocu-
rre en presencia de oxgeno molecular, 0
2
la res
piracln recibe el nombre de aerbica, en caso
comrarlo se denomin2 anaerbica (fermenta-
cin).
Los org. se denominan hetc:rtrofos o auttro
fos segn si obtienen la energa exclusivam. de
subst. orgn. ya existentes o si pueden ur1H1.ar rb.
otras formas de energa (p. ej. la luz). La hetero
trofia es propia del bombre, Jos a1Jimales, los
bongos y muchas bacterias, que se alimeman de
Jos constituyentes orgin. de otros seres vivos. La
autotrofia es exclusiva del reino vegetal y cons-
tituye la condic-in previa para el metab. anirn. As,
en Instancia, toda lo:t energa que atraviesa
los org., procede de la radiacin solar que duran-
te la asimilacin de C0
2
(fotosntesis) de Los aut
uofos es convertida en la energa qufm. de los hi
dratos de carbono. Durante la oxidacin de las
subsc. los animales utilizan adems el ox
geno que es cedido a la atm. duf2nte I fotosn-
tesis de las plantas, y a cambio proporcionan
C02 a las plantas. De es12 manera, el met2bolis
mo animal y vegetal cst2n unidos en un ciclo
global.
Los procesos que consumen eoergla
En el metabolismo, las reacciones cndcrgni
c-.as, o sea aquellas que necesitan energa, son po
si bies
- cuando constituyen una etapa de una cadena
metablica, formada por varias re2cciones diC.
acopladas y que en conjumo son exergni
cas, o
- cuando, como patte de una c>dena meub. en
dergnJca, reciben un aporte energtico
a tr.tvs de un lfanspon2dor de energa como
el AfP.
El adenoslntrifosfato ATP
es un nucletido constituido por adenosina y tres
residuos fosfto (v. la lmina). Debido a sus dos
residuos de fosfato terminales, con enlaces ricos
en energa, este compuesto es una substancia
rica en energa,
Reciben este nombre las molc. en las que el
desdoblamiento del enlace rico en energa,
indicado con el smbolo "'-'. mlis de
6 kcal/mol o 2 S k]/mol en forma de energa.
Pero este simbolismo oo debe ser interpreta
do diciendo que la energa til se encuentra en
el propio enlace.
Entre dichas subst. se cuentan todos los anhfdri
dos de cidOS1 es deir los compuestos con resi
duos unidos entre s; p. ej. los
dos activados (aminoaciiAMP, p. 44 y sig.) con el
grupo -COO"'P (P signific residuo de fosfato).
P"ro sobre todo el ATP AMP"' P"' P, en el que
el desdoblamiento de un P terminal libera. en con-
diciones estlndar, unos 32kJ/mol. El ATP es el m<
dio utlll:>:ado habitual m. en las cl. pan hacer pO
sibles los procesos cndergnicos; es 1:1 moneda
de energa que es gastada en los procesos ender.
gnjcos y obtenida en los procesos exergnicos.
La produccin de ATP a partir del adenosindifos
fato ADP y fosfato P. es decir la fijacin de un re
siduo de fosfato al ADP (fosforilacin del ADP),
proceso que requiere energa, se consigue con
ayuda de la energia que es obtenida en el trans-
curso de la disimilacin oxldativa (cadena res-
pir2tOria, p. 305) o, en las clulas auttrofas, tam
bin durame la forosmesis (fotofosforilacin,
p. 275):
ADP + P + energa - ATP.
En la reaccin inversa se libera, con desdobla-
miento del ATP. la energa necesaria para impul
sar un proceso endergnlco:
An' - ADP + P + energa.
Los procesos que resultan posibles gracias a esta
energa pueden ser de v-.arios tipos (vase la
lmina):
- procesos motrices mediante elementos con-
trctiles (actina/mlosina, p. 16 y sig .. p. 388
y sig.);
- transpone activo de molc. e iones a tnvs
de las membr. (p. 2 5);
- acrlvacin de numerosas subst. orgin. (activa
cin del substr.tto) como requisito previo para
la blosincesis, por ejemplo para la sntesiS pro
relea.
La disociacin del P ocurre en forma de hidrli-
sis, con imervencin de agua, y es c:nalizada en-
zimticamente por las ATPasas:
ATP"- + HOH - A0P)- + H + energl2.
Puesto que en un medio neutro (pH .... 7). los
4 grupos :leido.< de tos residuos de fosfato del ATP
se encuentran disociados, aparecen tensiones in-
lramo!ecuhares entre los grupOs de carga ncg.
a causa de las fuerzas de repulsin. L:a peculiari-
dad del ATP, desde el punto de vi.su energlico,
estriba en que a pesar de ello la molc. es estable
y su hidrlisis proporciona una gran cantidad de
energia til; con respecto al metab., su importan
ci:a reside en acoplar tos procesos exergnicos y
endergnicos (principio del producto intermedio
comn).
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50 Procesos celulares 1 Movimiento ele la clula
o

TIPO PROTEUS TIPO VERRUCOSA TIPO LIMAX
A Esquema del movimiento amebolde (vista lateral)
Envoltura ectopias- Ectoplasma
mti ca en en gel.ificacin
;: : o

Zona de licuefaccin Ectoplas'ma
fl uido
Plasmasol

'--v---'
Zona en
extensi n
8 Corrientes cltoplasmticas y repliegue proteico en Amoeba limax (vista
lateral vista
Movimiento ameboide (A, R)
/1
,.----'-6

PRINCIPIO
DEL SACACORCHOS,
por medio de grupos de
flagelos opuestos (Espirilo)
PRINCIPIO DE LA
HLICE PROPULSORA,
p. ej. en Chromatium
(Eubacterias)
PRINCIPIO DEL LTIGO,
con una serie de movimi en
tos en torbellino, p. ej. entre
los espermatozoides
PRINCIPIO
DEL GOLPE DE REMO,
p. ej. en Monas
C Mecanismo de la locomocin por el movimiento rtmico del flagelo
Movimiento nagelar (C)
Procesos celulares 1 Movimiento de la clula 51
Para todas las cl., el movimiento es un rasgo
caracterstico. Por regla general, se origina en de-
term. procesos metab., mediante la transf. de la
energa qum. en energa o en tt2bajo
(contraccin). Las clulas musculares estlin espe-
ciali7.adas en esta funcin (p. 92 y sg.; p. 388 y
sigs.), pero su sistema de contraccin es de ca-
ri.cter universal:
- De acuerdo con la teora de los mamemos des-
lizantes (p. 16 y sig.), la comrnc es debida a que
unas prot. de tipo mloslna despla7..an a los fila-
mentos de actina. Se ha demostrado experi
memlm. que la mios! na de los msc. de los
mamferos reaccionan de form tfp. con los fi-
lamentos de actina de las amebas y Jos mlxo-
micetos.
- El ATP sirve de manera gc:ner.d como dador de
energfa para la alteracin deL estado de contrae.
Es posible conseguir mecli.ante ATP que se con-
traigan las fibrillas muse. y tb. los fiJamentos
de actina de org. muy primitivos. Es interesante
constatar que el otro principio posible de ac-
cin del ATP -in venir, con consumo de ener
ga, la contrae. de las prot. desencadenada por
el Ca - no ha sido conservado o desarro-
llado salvo en cienos protozoos como VOrli
celia.
- l.a miosina y la dincfna (complejo tubulina-
dlnelna de los tlagelos, p. 16 y sig.) poseen una
actividad enzimtlca de ATPasa y liberan as
energa.
La corriente ptasm2t1c2
en el interior de las cl. es relativ. dbil en las cl.
anim., pero a menudo muy intensa en las plan-
tas (cl. foliar de la E/odea: aceleracin de hos-
ta 360 veces la de la gravedad) y se reconoce so-
bre todo gracias al desplazamiento de los plstl-
dos y el ncleo cel. El mov. es originado por el
cambio continuado de los puntos de fijacin de
las prot. y la contrae. de los filamentos de actina,
fenmenos que se observan especialm. en los ti-
pos cel. con corriente: plasm. intensa imer-
nodales de las carojfceas, tubos polnicos de Hae-
manthus).
El movimiento celular amcbolele (A)
se basa en una alteracin del estado plasm. y en
la contrnccin de los filamentos plasm.; en las
amebas, la parte nt. del citopl. es liquida (endo-
plasma) y la parte ex t . (ectoplasma) ms densa, ge-
latinosa. En d ectoplasma y en la c2pa limtrofe
con el endoplasma se halla una red de filamentos
de actina y miosina; algunos haces de filamen-
tos atraviesan tb. el endoplasma. Los filamentos
de actina estn anclados en la mcmbr. cel. En Jas
proximidades del extremo post. fisiol. de una cl.
reptante, la red forma un amplio anillo de contrae.,
mientras que en la zona reptante ant. queda en
forma l2xa. A causa de la zona de contrae. se
forma en el endoplasma una presin que empuja
al plasmasol haca delante y provoca as! la emi-
sin de pseudpodos. La zona de contrnccln y
el extremo post. se encajan paulatinamente una
en otra (B).
Este tipo de mov. es posible originariam. en to-
das las cl. desnudas, sin pared cd. Es caract. de
los mtxomicetes, las -ameba. .. , la mayora de cL
anim. embr. y las cl. mviles de los o rg. adultos
(p. 81). En el trnnscurso de la omogenia, el estado
fiSico-qum. de las cl. se despla7.a cominuam. ha-
cia el estado de gel, de modo que a pmir de un
cierto lmite se ve dificultada la emisin de pseu-
dpodos.
El movimiento flagelar (C)
se produce gracias a unos locomoto-
res permanentes, los thgelos, que se presentan
como estructuras soUtarias o en nim. reducido,
en forma de mamentos cltoplasmticos ms lar-
gos que la cl. Son los orgnulos locomotores t-
picos de los flagelados, de ciertas bacterias y de
los espermatozoides. Se encuentran tambin n
las clmaras tlageladas de las esponjas y en cier-
tos rg. excretOres, p. ej. en lossolenncitos. La for-
ma de movimienw puede ser de rotacin hclicoi
dal y de golpe de remo laternl.
En los espirilos es donde el mecanismo es ms
sencillo; el cuerpo rfgido, de forma hellcodal, lle
va flagelos en sus dos extremos; cuando stos em-
piezan a (aproximadamente 40 revlseg), el
cuerpo celular se pone a girar en semido comra
rio, 2proximadameme a 13 revlseg. Jo cual le
mlte avanzar en el agua {principio del sac2cor-
cbos). Esta propulsin da al plano de rotacin de
los nagelos la forma de una campana.
Los cuerpos que carecen de esta forma se despla-
zan con un flagelo hellcoidal mediante el prln-
clplo ele la htlice: en este caso, cada seg. del
flagelo que r;lpidam. ejerce una fuerza pro-
porcional a su ngulo de inclinacin y cuya com-
ponente long. impulsa al cuerpo hacia delante,
que la componente uansv. provoca una
rotacin alrededor del eje long.
Con menor frecuencia, el mov. es originado por
la ondulacin de los flagelos ele ltigo; sobre
los remoJinos del agua, c:l flagelo se desliza como
sobre un cojinete de rodillos.
Algunos flagelados utilizan tb. el prlnclplo del
golpe de remo: el tlagelo oscila en un plano, gol-
pea con relaliva rigidez hacia aus y vuelve, fle
xion:1ndose, 3 la posicin de panida, mientras el
punto de flexin se desplaza desde la base hasta
el extremo del flagelo.
El movimiento ciliar
(p. 71) es producido por los cilios cortos, finos
y num. Gracias a ellos se desplazan Jos ciliadas,
las larvas de Los celctJtreos, de los gusanos, de
Jos moltiScos y de los equinodermos, as como los
cten[oros, los turbe/arios y los rotjeros adultos.
En los animales pluricelulares, los cilios provocan
corrientes en la supcrf. (p. ej. en los corales y los
brlozoos) o en el interior de los rganos (intesti-
nos, oviductos, conductos areos). - El movi-
miento clll2r es del tipo del golpe de remo: el
ciHo se desplaza hacia atrs y vucl
ve m:1s lentamente hacia la posicin de partida.
Los cilios que: recubren una superficie suelen mo-
verse en la misma direccin y de manera regular
unos tr.ts otros (metacroniSmo), de modo que el
movimiento ciliar parece propagarse como una
onda. La frecuencia de batido es de 15-25 por se-
gundo.
Todos los tipos de cilios y tlagelos. vistos al mi-
croscopio electrnico, revelom una estructura
fina an;lloga. Todos ellos se desarrollan a parcir
de un corpsculo basal.
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Procesos celulares 1 Criterios de la vida , EquiUbrlo de flujos
A
X
o

y

y
11 X Y COMSTANTE 11
El equilibrio eshitico en un sistema
cerrado es, por ejem'plo, ol de una
balanza cuyos platillos. que contienen
cada uno la misma carga, se han
estabi l iz;ado y estn aislados de las
influencias externas.
11
X
y
11
El equilibrio dinmico en un sistema
V1 cerrado se establece. por ejemplo, en
un reci piente cerrado. entr e un lquido
V2 y un vapor saturante: la fase gaseosa (Y)
1 y la fase l iquida (X) intercambian cons
t tantemente un nmero igual de molculas.
Las velocidades de intercambi o V1 y
X son i guales.
B
e
Vida media Hombre
Conjunto
80 dlas
de protelnas
Protenas del plasma 10 dias
Protefnas musculares 158 dios
Glucgeno
Azcar sangufneo
D
Sistemas en equilibrio

FE -n-- X -Fs
t..=.c::::::::lc=lt=at:=lc=ld
Equilibrio estacionarlo en un slste
ma abierto. El equilibrio de los
flujos se al canza cuando, por ejemplo,
en un recipiente abierto, el flujo de
entrada FE corr esponde al flujo de
A salida FS (no se tienen en cuenta l as
U ! modifi caciones que pueden afectar
(J al si stema, por motivos de simpl ificacin).
6 Fs
Rala
17 dlas
6 dios
21 das
1 dla
ots hora
Velocidad del flujo (velocidad de
renovacin) en el i nterior de un equili -
brio de flujos.
Procesos celulares 1 Criterios de la vida' equilibri o de flujos S3
Las formas de lo vivo no son, ocurren (BERTA-
1-"NPPY); son expresin de un flujo permanente de
materia, energfa e informacin.
E..'icamos acostumbrados a los contrastes de estr.
y func., de morfologa y fisiologa. Pero lo que
describimos como forma viva es un conjunto de
procesos lentos y prolongados; lo que compren-
demos como funcin es un conjunto de procc
sos clpidos y breves. Cada org. vlvo es una estr.
que se perpeta en el Oujo o rdenado de acome-
cimiemos.
Observamos c:l cambio continuado de los sist. par-
ciales subordinados y la aparente constancia de
los sist. ms amplios e n todos los niveles de des-
cripcin de la vida: las macromolculas de los
orginulos cel. son intercambiadas constantem.,
mientras que el orgllnulo perdura; pero tb. ste
c:unbia con el t iempo, mientras que la clula
como tal permanece. En el orga.olsmo plurlce
luJar, hay un cambio constante de cl. que mue-
ren y son substituidas, que el conjunto
subslste. Dentro de una poblaclnt de una co-
munidad de vida, de una especie, unos in d. mue-
ren v otros nacen. Visto desde un determ. nivel
de modelo, parece por lo tanto que elida forma
es estable, estaciono.ria: el cambio cons12me
tiende o conduce a un eqadllbt'lo (eq .), en el que
el t1uo de emrada y el de sallda se hallan en una
determ. relacin. El org. es ms bien un sistema
abierto que se halla en permanente intercambio
material, energtico e informativo con el medio
ambiente. El eq. dinmico en un sist. abierto re-
cibe el nombre de equlllbt'io de flujos (segn
BEI!TALANf fY). Este conceptO se aplic tanto a los
fenmenos biol. como a los tls. (chorro de agua),
qufm. (llama), ccol. (comunidad bitica), polti
cos (estado) o econmicos (mercado).
Los equillbt'ios dln:imlcos en los sist. cerrados
y los equilibrios de flujos en los siSt. abiertos
tic:: nen en comn el que tamo el sist. global como
sus elem. permanecen constantes. Pero, por lo de
mis, son fundam. distintos (segn BeTcANFPY):
l. Los eq. en los sist. cerrados son b
sicam. reversibles. ya que las reacciones con-
trarias de formacin y degradacin se prod\J
cen simuldneam. Se llega al eq. cuando las ve l.
de reaccin, dependientes de la temp. y la con-
centL. de los procesos contrarios tlenen el mis-
mo valor. En cambio, los eq . de llujos en los
sist. abiertos uo sou reversible-s, ya que
los prod. de las reacclons salen del s is<.
2. Los eq. dinmicos son una consecuencia de la
2.' ley de la y se halla determ .
por el minlmo de energa libre. Los sis<.
cerrados tienen que pasar a este estado de eq.
independiente del tiernpo, los sist. :abiertos
pueden alcanzar finalmente,, bajo determ.
cunstancias, el independiente del tiem-
po de un eq. de t1uos. La 2.' ley no es vlida,
en su forma hablcual, para Jos sist. abiertos.
3. El sise cerrado en eq. no necesita un aporte de
materia o energfa para su conservacin; es es-
table. En cambio, un sist. abierto slo puede
mantener su estado estacionario cuando las vel.
de uansf. estn exactam. sincronizadas. Ade-
m:ls, es decisivo que este eq. de O u jos se halla
siempre en los o rg. :a una ciere2 distancia
del verdadero eq. Es necesario c1 aporte
de energ.fa. procedente del medio ambiente,
para conservar esta distancia, y ademis tb. una
cierta lentitud de las reacciones, que viene
asegurada sin embargo por los mee. de reac
cin de los compuestos qum. orgn. (P. ej., oxl
dacln biol., v. tb. p. 301, resp. cel. p. 304
y sigs.).
4. Un eq. di nimico en un sist. cerrado no puede
producir ningn tr:lbajo. Un trabajo constan
te sJo es posibJc en un sist. abicno: como sist.
estacionario en cq. de flujos y en el que ocu-
rren cominuam. las reacciones que conducen
al verdadero eq ., el org. posee aquella Cllpaci
dad de trabao cons. que es necesaria para sus
func. ininterrumpidas.
Si se considera a un organismo como un sistema
abierto en equilibrio de fl ujos, se pueden dcdu
cir tambin como consecuencia los criterios cli
sicos ele la vida y atribuirlos a la interaccin de
factores materiales: imercambio de energfa y ma-
teria, cambjo de forma, reaccin frente a estmu-
los y actividad autnoma.
El equilibrio de Oujos en el Intercambio de
matet'ia y energla va ligado al paso a travs de
las membranas. Puesto que, cuando el volumen
de un cuerpo aumenta, lo hace en proporcin
al cubo, mientras que su superficic correspon-
ente no lo hace ms que al cuadrado. un organis-
mo que crece por simple aumento de volumen
no puede sobrepasar en demasla el tamao de
una clula, pues de lo comrario sus necesidades
en oxgeno y substancias nutritivas no seran
satisfechas. Es necesario que haya una adapocin
de las estrucmras y de las funciones que per-
mitan un nuevo modo de crecimiento del
nismo: esta adaptacin se realiza mediante el
aumento de las superficies intern.-s. de los me
dios transportadores y de la circulacin de subs
tandas; es decir, medhmte una organizacin su-
perior. De este modo, el equilibrio entre los nu.
jos y su conservacin por los intercambios de
materia y energfa implican la diferenciacin de for-
mas, y viceversa.
El cambio de forma, sobre rodo el crecimiento
omognico y filognico, se puede explicar sobre
la base del eq. de tluOS, considerindolo como
resultado de la accin opuesta emre los procesos
de slntesis y degradacin.
L.1 reaccin frente a los estfmutos y la actlvi
dad autnoma se presentan como procesos me-
nores superpuestos a la corrientes del eq. de flu-
jos. En primer lugar. el org. reacciona ante ras
alter.tciones ambientles, los con os-
cilaciones transitorias del esr.ado estacionario; en
segundo lug<u, se producen sin embargo proce-
sos de e carga espontneos, es decir sin estmulo
externo. La actividad rtmica amomtica dene aquf
su origen.
Verdaderamente el equilibrio de flujos tiene rela-
cin importante con los criterios de vida, y asi-
mismo forman parte fundamental en los proce-
sos celulllres. Sobre todo el cambio de forma es
el que ms se puede explicar sobre la base de los
equilibrios de Oujos. Asimismo toda la actividad
rftmica dene relacin con el conjunto de cquili
brios.
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Procesos celulares 1 Criterios de la vida 11: Retroaccin
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Procesos celulares 1 Criterios de la vida 11: Retroaccin SS
El problema fundamental de lo viviente es-
triba en el mantenimiento del eq. de flujos frente
a las continuas penurbaclones. Esto no se consi-
gue mediante una rigidez mecnica. mediante
el cumplimiento incondicional de un progt2ma
preestablecido. La conservacin y e l desarrollo
de las estr. vivas est;in asegurados sobre todo por
la capacidad de adaptacin. Esta ley se aplica a
todos Lo..c; o rg . ya sean individuales o colectivos,
unlcel. o pluricel. T:unbin es vlida para el hom
brc, aunque ste se libera a veces de ella, bajo su
propia responsabilidad y gracias a sus capacida-
des espirituales.
La armonizacin se consigue rara vez. segn el
principio del control (p. 7), en el que desde
una central superior, por decirlo asf a priori y
de manera dictatorial, se- establece la magnitud
perturbada. Por lo general, la constancia de las
magnhudes se consigue gracias a un control y co
rreccin constante: segn el principio de la re
gulaein (p. 7). los elementos implicados ac<an
sobre sf mismos en un circuito causal cerrado. Los
efectos rerroactivos o experJencias dominan los
acontecimientos; el mando es aquf a posterior/
y democr:ltico. - P.ra que sea posible esta accin
retroactiva, una parte de la encrgfa transformada
en este sist. debe ser utili1.2da para el control de
la propia corriente energtica, con ayuda de una
informacin. Por s sola, la transmisin de infor
macin requiere muy poca energa. Adems, en
el circuito causal cerrado, el fl ujo de infonnacin
acta en una sola direccin.
Esta amorregulacin por retroaccin (feedback,
reafercneia, v. p. 358 y slg.) es uno de los princi
plos fundamentales de la vld.a .
Retroaccin negativa (contnrreac:cin)
Los modelos cibernticos presentados (p. 7), que
derivan del circuito de regulacin (A), actan pro-
vocando siempre una accin antagnica frente a
lo que ocurre como penurbacln en el slst. {re
troaccin negativa, contrarreaccin. feedback ne
Jl)ltivo).
El proceso ocurre de l sig. manera en un regula
dor tcnico, un termostato (0): cuando en un de-
term. espacio (tramo de regulacin), la temp.
(magnitud de regulacin) debe ser mantenida
en un cieno valor (valor te-rico) que es lndica
do al termostato (elemento de regulacin)
mediante un programa a travs de una magni-
tud piloto, un termmetro (rgano de medJ-
da) mide la temp. real (valor actual) y <ransmite
esta informacin al regulador. Si el valor actu.al es
infet ior al valor terico, c:l regulador informa al
apara<o calefactor (rgano de ajuste) a travs de
una magnitud de ajuste, en este caso p. ej. esta
bleciendo el contacto en un Interruptor elcrri
co. El apararo calef2Ctor produce una corriente
de c-.dor que recorre el tramo de regulacin h2st.a
que el v-.dor terico ha sido alcan1.ado o incluso
sobrepasado a causa de la inercia. De este modo,
la lempeF.ltura oscila indefi nidamente alrededor
de una posicin de equilibrio, y las perturbacio
nes son compensadas inmediatamente por el he ..
cho de qte las desviaciones momentneas influ
yen de manera contruia sobre los procesos
Cut uros.
La regulacin blol. de la temp. en el cuerpo hu
mano es anloga a la regul2cin tcnico de la
temp. (C): los receptores cutneos sensibles al fro
miden la temp. cxt. baja, y envfan por las vas ner
viosas la informacin correspondiente hast:t el
centro del fro, localizado en el diencfulo, que
conecta entonces diversos rganos de ajuste y
aumenta la produccin de calor en el int. del
cuerpo.
Segn el modo en que trabajan y segn su rcn
d imfenco. la ciberntica diferencia varios tipos
de reguladores, reguladores P que trabajan
de forma proporcional, reguladores I que lo ha-
cen de forma integral, y reguladores que presen
tan sensibilidad al cociente diferencial (influen-
cia 0).
Los reguladores P son los ms frecuentes en
los sist. biol. En ellos, una determ. magnitud
medida del rgano de medicin coordina
da a una detcrm. posicin del rgano de ajus
te. la regulacin alcanza inmediatam. tras el ini-
cio de la perturbacin una accin m:btima,
pero por razones demostrables matem<1.ticam.
queda siempre una perturbacin residual. Pero
esta regulacin incompleta no es un defecto:
la existencia de un estmulo residual es con
dlcio indispensable para que se alcance la
nueva poslcin, adaptada, en el equilibrio de
nujos.
Los reguladores 1 no necesltan un estlmuJo
residual para mantener la nueva posicin de
eq.; la regulacin es cota l. pero para ello es nc
cesarlo un cierro tiempo. En ellos, la posicin
del elemento de ajuste corresponde a la lnte
grol del tiempo del valor actual. La vel. de re
gulacln disminuye con la proximidad al va
lor terico.
los reguladores con influencia D tienen en
cuenta no slo la posicin absoluta de la mag-
nitud de regulacin, sino lb. de su vel. de alte
f"dCin. Los reguladores PD o 10 actan como
reguladores detectores: no trabajan slo en
fu_r_cln del valor actual real, slno tb. en prcvi
sin del valor actual futuro, del v:dor actual que
cabe esperar si su modificacin conrina como
hasta el momento. Prece que son muy frccucn
tes los reguladores que extF.tpolan as hacia el
futuro.
Los sist. vivos son pues capaces de velar eo el
presente para asegurar la conservacin de la vida
en el futuro, y esta aptitud se explica mediante
fenmenos fsicos que se desarrollan en ellos: es
un hecho que sobrepasa el dominio de la biolo-
ga y plantea problemas propios de la filosofla
(WA(',NER, 1961).
Retroaccin positiva
(reaccin regeneratlva)
Esta retroaccin con efec[O cataltico es tb. un
principio fundamental importante de los seres vi
vos. P...ua la conservacin}' multipliCJcin del pro-
ceso vital son necesarios estos procesos autoca
talticos en forma de reacciones en cadena. Su
difusin abarca desde la snt. del DNA, pasando
por todos los procesos metablicos en forma de
circuitos, hasta la moda producid-a por imjtacin
social.
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56 Si ste mas no celulares 1 Vf.rus y viroidcs

i
A Modelo dl virus del mosaico d l tab-1eo
C Seccin transversal de un picornavirua
Diversas de virus
Vi rus con ANA
Grui)O
<Je Yfi,IJ
Tamaortm Q v.rus
130x2S MotaCQ de ceb"O"
v. ...., MOS.lCO del lllbii C:O
Y&(ltl: l llies 730.1(15 MosaiCO ert Y de la PIHStS
l250IO A.ma.. ueo de''
2000K10 de los c>1rocos
Vorusde
)(l(h80 .Rb
lartba
M1K()v+fuS 150220 P,peras, saramp10n, rub$Qie
80120 Gro.e ( hi)O A. 8, Ct
Reo ....rus 6010
lf'lfece;o.,es
o;on t&t ornuc:Jot. </M t Ot,
d lt!CI
20-50 GevoQ A
Aroovirus 20 30 Grvoo a ebte amrille
202S FM!bte
Rfl()vofuS tSTOHII,I(I()$
Vorus
f'c<H
,. ...
de ta em:4!lalomocard tos
Virus de la al tose
loOii()MoehtoS.
ECHO
'Thbla de tos principales grupos de virus
B Mhcovirus (cpsda en el interior)
O del bacterifago T2
Ca la rZ(lunHda con ONA,
a la de, echa tras l a .nyeccn del ONA)
Vi rus con ONA
GuOO
Tam;)I\Qnf'l\ Sinto!Yia o vm,s
<lt,.ltvJ
Vuue <"''vS
240380
!)O l a v fuel<'l m.ugada
f>O.o.II'<IUS
iii'LI US 113CU
170-270
na, det t os c01'18
0$. 1um<>t yaba de I()S MOnos
VihiS
'00-150 Herpes SnV'II)I8K, viru.elas locas
del nerpqs
Cata11o nasal. tr aava.
Adenovuus 70 85 bOn(l ual. 1nlimct6n
del l&Jid() CO!'Iul'llrvO
Pp.ovtviru$ 40-SS
l11$trui)UI
Tumores POI!Qm,n
Vuus
,._,.
fii)OS eS,.IICO$ . X 1]4
favos bad1a(ls
tbacter O 200x10 fl)ot; teOiil ago sl
raocnl
Ji
LOs sist. que se encuentran en el limi[e de los
org. vivos, que no poseen 1> de un
eucito, ni tan slo de un protoclto, y que no
presentan un metab. propio, pero si la capacidad
para la replicacin id., reciben el nomb re de vi-
rus y vlrofdes. Scrin considerados sisL
biol. o bien Org. vivos segn Ja definicin que
se utilice de estos conceptos. Si por org. se com
prende
- una unidad independieme de esu. in[egradas
y mutuam. dependientes (LwoPF 1957), esta
definicin no seria aplicable a los virus y vl-
roides, del mismo modo que no es vlida para
los genomas, los org:inulos cel. y las distintoS
cl. de un org. pluricelular;
- un nico elem. de una serie continua de des-
cendencia con filogenia individual (LURIA
1971), entonces los virus y viroides podran ser
conslderAclos org. vivos, ya que su matcriaJ
conserV2 tras su aislamiento una configuracin
espedf., que puede ser reimegrada en el ciclo
del material gent..
Esta ltima clasificacin resulta cado vez
verosmil, )"3 que es muy probable que los virus
y viroides deriven de sisL vivos su p . y no puede
ser pasado por aho el hecho de que ningn ou o
sist. vivo ha proporcionado conocimientos [an
fundam. sobre tos procesos motee. de la vida
como los virus.
Virus
CiertaS propiedades separan claram. a Jos ulrus de
los otg. ceJ.,
l. Los virus son unidades bloqulm. formadas por
prot. y un soto tipo de nucleico, RNA
o DNA, y slo este ti po es necesario par2 la
reprod.
2. Son par.lsitos celulares sin metab. propio, y se
multiplican en sus cluls husped (p. 458 y
slg.).
los viros se '3 menudo por las lesio-
nes histolgicas que provocan; p. ej. los virus
fitopacgcnos por la enfermedad de mosaico del
tabaco, el amariUeamiemo de la planu o la vare
gacin Infecciosa de ciertas hojas.
la morfologa de los virus
hace referencia generalm. a la parlkula vrica ex
tracel. lnact. Estos virfones poseen una forma y
cstr. cspeclf. En principio, el :!cldo nuclelco cen
tral est:i rodeado por un mamo prot. for-
mado por subunidades (capsmeros); p. ej., en el
del mosaico del tabaco (A) est3 constituido
por 21()()-2700 capsmeros Id. en disposicin he-
licoidal.
La clasificacin de los virus
est a(in en sus comienzos. P2ra ello se utHiz::an
cienos rasgos: tipo de nucleJco, tamao,
forma, especificidod de husped y sntomas.
Los virus vegetales contienen siempre tan slo
RNA. Los virus vegetales alargados con esrr.
helicoidal son variiJas o filamentos con una
long. de 130 nm (virus del mosaico de la ce-
bada, 25 nm de !21) hasta 2000 nm (virus de
la tristeza de los ctricos, 10 nm de 0i). Los
. ,rlrus esfriCOS son virus isomtricos. dc:li
mitados por 20 equilteros, y de
60-110 nm de f2l (vir us de los tumores de las
Si ste-mas no oclulares 1 Virus y vfroldes 57
berldas). Los virus vegetal es slo penetran en
el in t. de las cl. a t ravs de heridas, a menudo
de picadur.1s de inseclos.
Los virus de la hidrofobia se: cransmiten por
mordedura, y tras un perodo de incubacin
inhabitualm. largo (6 semanas) causan la cnf<:r .
medod mortal para el bombre.
Los mi.xovl.rus (B) son virus esfricos con DNA
dplex esuecham. enrollado y una envoltura
de llpidos, carbohidratos y dos prot., una de
las cuales dene un efecro aglulinador sobre los
criuocitos. Los virus de la gripe se diferencian
claram. entre s desde eJ punto de vista antig
nico, mientras que los virus del sarampin, el
muermo y l peste bovina estn cstrecham. cm
parentados (reaccin cruzada inmunolgica).
Los arbovirus son transmitidos por artrpodos
hematfagos y pueden provocar encefalitis o
encefalomielitis.
LOs .reovirus son tb. esfricos y se encuentran
en las vas resp. y dig. Su relacin con in
fecciones benignas (resfriado, diarrea) es poco
clara.
Los picornavirus (C) estn formados por 20
esferas que rodean a una doble hebra de RNA.
El grupo de los enterovlrus habita sobre todo
en la mucosa intestinal; 12 \nfecclo se produ-
ce a travs de la boe2 y provoca un2 inmuni-
dad especif. (p. ej. t ipo de poliomielitis 13).
aparece con mayor frecuencia durante el vera-
no y se manifiesta en enfermedades del SNC
(poliomielitis, mentngllis). los rinovrus pro
vocan catarro nasal y farfngeo; Jos virus del
exantema vesicular del cerdo y de la gJosope
da tienen imp. en veterinari2.
Los poxvirus tienen un amplio espectro de in-
feccin y se cuentan emre los de m>yor tama
o. Transmisin por gotitas de salivo o a veces
por el polvo. Lc: talidad 20 %.
LOs virus del herpes tienen un2 envoltura de
20 caras que rodea al DNA; provocan enferme
da des en los tej . ectodr micos.
Los adenovirus. con receptores en los 12 vr
clces, causan inOamaclones de Las vas resp.
sup., especialrn. a finale-s de invierno.
tos papov.avlrus originan verrugas y tumores,
quiz:is en analogla con la infeccin por bacte-
rias a travs de fagos temperados.
LOs bacterifagos son virus cspccf. de las bac-
terias, que slo se multiplican en cl. en cree.;
su estr. bien estudiada en algunos casos,
p. ej. los fagos T (O); para detalles v. p. 458
y sig.
Viroides (DIENER 1971)
En los ncleos cd. de las plantas causan unas di
minuus pardculas diversas enferme-
dades, p. cj. el potato spituile tuber vlrold PSTV
provoca la deformacin de los tubrculos en la
patata, probabl. interfiriendo comoelem. de con
trol en la expresin gnica de las cl. husped.
Un vi rol de es slo una hebra de RNA (de 359 nu
cletldos en el caso del PSTV), cuyos breves seg.
de doble hebra (complementarlos y por ello apa
reados) se imercalan emre las parees de una sola
hebra (no complementarias y por ello no apa-
readas).
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S8 Cllutas Indepe ndie n tes ( Protlstoo) 1 Procarlotas , Protocltos, arquebaeterlas
Estructura idealizada d<: un pr01oc1to
Procanotas
clasocos
Pared celular
contiene murelna
Membrana
formada por steres
de cidos grasos
v ghcerina
Detalles
Saetenas
p 60 v sgs
Algas azules
P 62 V SIQ
B
Arquo
bacteroas
Pred celulor
no cont1ene
murtina
fl HoloboeiO"II
t Thormoolumo
Suliolobul
Rel2ciones de puentesco en1re los procarlocas
OH

o o
Mtttno
Ttltcoides laminarios
GtNERO
Methano-
bacterum
Methano ..
SPirliiUr
Methano-

Mttheno-
coccus
PARED CELULAR
Sculo de pseudomurena.
formado por tres l-amino-
cdos v un amnoncar
Nacetlado
Vana de protena formada
por ptoternas esuuctvrales
resstentes. entrelazadas
S6culo de polisacrido.
formado por aminoatllcares,
azcares neutros
V CidO UrtCO
Envoltura proteK:a formada
por proteJnas laxas.
no entrelazadas
DlgUeerln
e '' ''"'''
Pepet hlt)Ot6tlco ca.l coenrltN M como portedor C1 .,_la ,_,ccln
O ctet COz mMano trM 6e nlvelea lnttrmedaot unklo. .. portedor
Peculiaridades d<: las bact<:rlas meungenas
Cllulas Inde pe ndie ntes (Prolls tos) 1 Procarlotas 1: Prot ocltos, Arquebact erlas S9
Procarlotas
El nivel de org>nlzacln simple, en el que la
ctl aislada tiene el valor de un org. toul e inde-
p<:ndiente, constituye la categorfa sist. de los pro-
cariaras. En ella no se la gr:an variabiUdad
morfolgica de euCilrloras (eucitos, p 8 y
<lgs.); el tipo de los protocllos es sencillo,
po:ro tiene tb una orpnlzact6n muy d., resalun-
do sobn: todo menor comparumenuciOn In
traed (A)
La comparacin con loo <:ucotos hace resal12r bs
siguientes ean cterfstlcas d e los protoclt os
- Dimensiones m:ts reducd>S, de aprodmada-
meme 0,002 mm de largo y 0,0001-Q,OOI mm
d<: 111; loo mlcoplasmas son las ctl m:ts peque-
as y md<:n 0,0001 mm
- t:n peso de aprox to-u g, unas mil = me-
nos que un:a ctl 2nlm
-En de un ncleo ccl.. un nuclcoldc <;in
membr dellmllnte que contiene el ONA.
Contldad de ONA C<:l Inferior a una milsima
(p.m 10" 10
10
)
- t>ocoo seg r<:pctltlvos de ONA
- Au,enci;a de verd.aderos crom , de hiMonas;
iMormacln gentt almacenad en ONA des-
nudo
- Ausencia de un ap:trato mittlco y meltico.
Recombinacln de los genes mediante proce-
sos parasexuales; formacin de merozigotos
parcial m. dlplolclcs, que pasan de nuevo a ha-
ploldes por medio de la cllmi11actn de Jos ge-
supernun"'cr:.rlos.
- Dur:. cln ele generacin, en condiciones
ptiln:.s, mucho m:ls corta que: en los eucitos
(aprox. 0,3 h).
- Au;encla de plstldos y mllocondrlas como or
Rnulos lndepcndlcnte.li; enzlm2s en la mcmbr.
cet y sus Invaginaciones
-Ausencia de compartimentos cltopl. del tipo
del RE, del op. de G .. los llsosoma.s.
- Au<encoa de mlcrotbulos. centrlolos y corps
cutos bsles
- Flgelo> mucho m;ls nnos, de 1020 nm de sS,
sin la cm en 9 + 2, formodos por la prot. na
gclino
- Los ribosonu.\ 10n mis pcquenos IS run de 111;
2llguat que los "bosomas de las mitocondrias
y los de Jo; eucllos, po:n<:necen al
upo
- El RNA nbosmco es de tres tipos, con wfc
rente nmero de nucletldos 3200, 16oo y
120 (en lug>r de 4000, 2000 y 120 en tos cuci
10>)
- Oofcrcnclas en lo trans<:ripcln )' b traduccin,
de control m:ls la regu-
l>cJn de la e
Como elem comn de los cstu
ho&U.a el o ,ea de las bacterias
y las altu a:z:11les. se ha encontrado uM red
emuctural de lo glucoprot mureln. situada en
lo pared cel.: el stlculo tle murefna SI bien esto
red macromokc. pucd<: variar llgeram., su prin-
cipio es siempre el mismo, por lo que
ho sido considerada como el nico armnn de-
mrollado por loo procarlotas en el transcurso
de la ev paro lo proteccin de la cl.
y como tfp de los procar/otas D<: todos modos,
esto ide2 h2 de ser revisada a la luz de los r<:sul
udos obtenidos en el esudlo d<: las arqucbac
le ras.
Arque baeter iu
A Jos procariotaS se puede comraponcr un gru
po de seres vivos que comprende a Jos habit2n
tes de lug>res por lo d<:m:ts muy
-1/a/obaaerias, como balfi tos en aguas ex-
tremadam sala<b.s.
- Sulfolobus y Tbennoplasma, como seres ter-
moacidiDos de bs ruemcs t<:rmtes :ic1das
- .UetanobacJerias, como rcdu
d col a meu.no. Estin ligados 2 un am
biente SLO 02 pero rico en COl, H2,
co }' sulfuro de hidrgeno, qu<: hoy <:n da
encuentran en el rondo del m2r y d cieno d<:
pudricin. as como en eltt2cto g;c;trointesti
nal de lo.s anun.
E.sc:as formas viven en un h:bmu semej2nte 2l que
parece que <:xisti <:n la Tierra llas12 cas1 4 m mili
de aos (p. 5 t6). Su pos1cin com<> mo-
d elo precursor de los procarlotas Cij_' es po
yada sobre todo por los <lgul<:ntes
- 12 pared cel. no contiene murefna, sino o'r:a'
subst. p<:ptdcas;
- la membr. cito pi es1<1 formada sobre todo por
lpidos isoprcnoides y no por steres de
dos grasos y glicerina;
- la secuencia de nucletidos del RNA t6S, evo-
lutivam. bastante estable, es p2reclda en las tlr
qucback..,.ias
1
pero se di ferencl:a de la de los
proc"rlotas c1:1s. y de la de los eucariOIIJ.S.
Las metanobacterias
son las arqucbacterias mejor estudi:td:ts por el mo
mento; se las clasific.; segn diferencias de su mor
fologa cd. (B) y muestran componentes <specff.
en su pared cel. Puesto que carecen toulm de mu
refna. es[as bacterias no se ven inOuida, por las
subst lnhlbidoras de la snt. de la murefna, como
p. cj. la penicilina. - Su membr. cons12 proncl-
palm. de un <<:trat<:r resistente al (C)
Exist.en indicios de que en 12s metanobaclerfas
la 1niciacin de la traduccin es di f. a la h:abuu:al
d<: que son diStintas las secuencias dd 3" brazo
del cRNA, iguales en todos los vavO\
y d<: que ad<:m:ts se utihzan des
conocidas de la citosina )' 12 guanina.; los :antibi-
ticos como b estreptOmicina, qu<: bloquean la
sint. prot. en los demis procariotas, arcccn de:
efc:cto sobre las meanobacterias. - Tb , <:n d me-
t>b. CXJSteo oum. peculi>ridades. par<:c<: que f'al-
t2n los citocromos. las qumonas y l:a ferredoxi
na. pero las metanobracterlas urilzan
que no se- encuentran en los
p. ej. el coellZlltU M que imervienc en l3 form2
cin del metano (D).
La oxjdacin del ocurre de acuerdo
con 12 ecuacin 4 H, + CO, - CH, .; 2 HOH;
en la Naturaleza ocurre con una presin de H
1
muy baja, por lo que la transf de 1 mol de C0
1
<:st acopbda probablem 2 la Formacin de '>(llo
t mol de ATP. La myora de metanobacterlllS M>n
auttrof.as respecto al C; unoas poc:as necesitan ace
tato; pero no parece que dlspong;tn de un mee.
cfclico para la fijacin 2u16trofa del C01 (p ej ,
el deJo de Ctvo><).
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60 Clulas independientes (Protlstos) 1 Procarlotas 11: Bacterias 1

2-0 cffi-4
-- -- 5
Bacterias esfricas:
micrococo (1): en divisin,
diplococos (2):
Bacilos en divisin
(1-3), rodeados
por un muclago (4)
en colonia laxa,
estreptococos (3);
A B e
(5)
-Vaina mucilaginosa
D
Equivalente a
--- - --- un cromatforo
------- Nucleoide
------Citoplasma
Organizacin de la clula
bacteriana
Lipoproteina
Membrana
citoplasmtica
Mucopptido de sostn
Liposacrido
-----Pared
Lipoproteido
E
Organizacin de la pared bacteriana
H ,CH,
HC OH CH, HN-C,
1 /t 1;i 1 'O
c- -0 o c--0 ro-, c--e
"--.._C/ "-e /OH
-0" 'OH 1;i /H 1' +H /H H'lj / 'O-
C-e' HO e e' e- -o
H 1 ,O H 1 ,O 1
HNC' OHNC' H,C - OH
'CH, 1 'CH,
H,c-c-c=o
H
Detalle
de un mucopptido
F
Bacterias: tipos (AC) y est ructura celular (0-F)
Clulas independlentes (Protistos) 1 Procariotas 11: Bacterias 1 61
El tamao de la cl. bacteriana oscila entre 0,0001
y 0,02 mm, siendo el valor medio ms frccuen
te 0,001 mm. Por consiguiente, las bact. son Jos
org. pequeos que pueden ser observados
an al micros. pt.
La forma de las bacteriaj se p2r-.. su da
si f. sise. aunque esta cl2sif. 110 implica necesariam.
unas relaciones de paremesco.
l. l.<ls cubacterias son bacs. uniccl.. no ramifi-
cadas; consrhu)'en el grupo ms abundante,
que se subdivide en:
a. cocos (bacs. esfricas), de forma esfrica
(A), Streptococcus, Sarciu.;
b. bacterias y bacilos en forma de bas-
toncitos (8): bact. nilrificantes. bacilo de la
peste.
A este subgrupo pertenece tb. Escberlcbia coli,
un Imp. elem. de la floro intestinal del hombre
y tos anim. En La Naturalez.a se presenct allf don
de son degradados Jos cxcrememos; en el la-
boratorio resulta de cultivar en una sol.
de lactosa y glucosa, y por ello es utlli?.ada con
frecuencia como objeto de investigacin en la
biol. motee.
c. 'l'ibrios (bacilos en f orma e coma), con
aspecto de varillas curvadas (C): Vibrio com-
ma: clera;
d. espirilos, en forma de bastoncitos en tira-
bu?.n (C).
2. Las bacterias filamentosas son rosarios de
cl. unidas en forma de filamentos; las distin
tas bact. quedan unidas por una vaina (A, 8):
bact. del hierro.
3. Los actinomicctes suelen formar ramificado
nes filamentos largos y finos a partir de las
cl. Inmviles y bacilares.
En ciertos estadios de su des., muchas bacl. po-
seen flagelos plasmticos extremadam. finos
que capacitan a las cl. para moverse de manera
acc y con frecuencia muy rpida. Estos flagelos
pueden ser nicos (bact. monotrica) o formar un
penacho terminal (bact. lofotricas), o bien recu-
brir todo el cuerpo (bact. peritricas).
Como equivalente nuclear, es decir como
comparable funcionalm. al ncleo celular en cuan-
(0 a cenero de control, has cl. bacterianas
contienen unas zonas ms o menos redondeadas,
mal delimitadas, con el DNA: los nuclcoidcs (D).
Mediante las investigaciones gent. se pudo de-
mostrar (p. 460 y sigs.) que tb. aqu los genes
se hallan en disposicin lineal y estn sometidos
a Las leyes cromosmicas generoles. Los genes
de un nucleoide est:ln agrupados en un solo crom.
bacteriano, cuya eslr. ci rcular resulta visible por
autorradlografla tras su marcado con tlmldlna
radioactiva. Pueden existir adems plsmldos
citculares.
Ya que algunas bacr., como las baclertas
reas) pueden realizar la fotosnt., se han buscado
en eiJas equivalentes de los cromatforos.
Se les encuentra en forma de lami nillas lipopro-
teiC2S, carentes de una envoltura membr. externa
pero agrupadas en paquetes o veslculas; contie-
nen clorofila y eritrlna bacterianas, asf como ca
rotenoides, en capas monomolec. En las bacs. no
se encuentran mi tocondrias diferenciadas, a p. de
G. ni RE.
El citopl. est<l rodeado por una membrana clto-
plasm:itica de Lipoprotenas, homloga de la
membr. elem. (E). No sirve nicam., como el plas-
malema de los euci tos, de barrera f isiol. para el
intercambio selectivo con el medio ambiente, sino
que es adems portadora de num. enz. , como los
que activan a los aminocidos y los del sist. de
oxidacin (func mitocondtial): ademM, parece ser
el lugar donde se produce formacin de los cro-
matforos.
La capa de sostn, que confiere a la cl. su for-
ma y cns cuya eliminacin rodas las fomlas bac-
terianas se redondean, es Si[\Jada
sobre la mcmbr. citopl.; est formada esencialmen-
te de mucop:ptidos, que: son polmeros compucs
tos de azcares aminados (g.lucosamina. gal acto
samina} y pptidos unidos entre s por :leido
mur.lmico (F).
La pared celular rgida, de 10-40 nm de espe-
sor, se diferencia de las paredes de celulosa de las
cl. vegetales tamo en su composicin qum.
como en su ultraestr. Consta siempre de varias
capas, carece de escr. f ibrilares y no con llene ce-
l ulosa (excepcin: Acetobact.er xylinum y bact.
afine-').
Ciertas bacs., que fijan el colorante de anilina,
p. ej. cristal violeta, absorbido durante la lintin
de GRAM, en 12 capa ext. de la pared, en el com-
plejo mucoprot., y que por ello reciben el nom-
bre de gramposltlvas, muestran una pared cel.
de este. ms sencilla que la de las bact. gram
negativas. En stas. la capa de sostn va seguida
por una capa intermedtl de Jiposaclrido y por una
capa ext. de lipoprotefna (E).
la pared cel. alberga tos diversos antgenos espc
cf. del grupo y el tipo bact. (p. 81). Ciertas lmct.,
como Jos pneumococos, los estreptococos y Jos
bacilos, tienen capacidad para formar de
comornos bjen delimicados; otras, como p. eJ. las
bact. del vinagre. forman cnvolluras gela(inosas
de polisacridos y polipptidos.
Bajo el efecto de la penicilina se bloquea la for
macin de la pared. En el caso de algunas eubac-
terias se ha conseguido crear de esta la
llamada forma L, carente de pared (Escbericbfa,
Proteus. Strepsobacillus). En cambio, Jos mico-
plasmas carecen siempre de P'red cel., y por ello
no tienen una forma fija. Ya que son de
tamao muy reducido, pueden atravesar Los filtros
de membrana.
Cuando las condiciones de vida son dc:sfavorablc.'i.,
muchos bacilos forman esporas perdurantcs
(cistes) en el interior de la clula: alrededor de los
nucleoides se acumula el citoplasma, que se enri-
quece en substancias de reserva y se rodea con
una envoltura resistente. En este estado de vida
l-atente muchos bacilos son tambin dispersados
con facilidad. El modo de reproduccin mis fre-
cuente es la reproduccin asexual que ocurre
por divisin transversal , pc:rpc::ndicular al c:je Ion
gitudinal, tras la divisin del nucleoide medtlnte
un septo transversal (fisin). Las clulas hijas
resultantes de esra divisin pueden permanecer
unidas transhorlameme en colonias caracterfsti
cas (cenobios).
Th1es colonias son fundamentales en la reproduc
cin sexual.
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62 Independientes (Protls tos) 1 Procarlotas lll t Bacterias 11, Alps azules
-
0-8
-
A Gloeocapu, dovoaon y formacon de una colonia
1-
8 Nostoc, en e l que. a part ir do un hormogonio, se origina una. masa aplanada,
con formacon de una envoltura gelatonosa (Eg) y de helerocostes (He)
C D
Co lont:as de algas azulc-:o,
E Osclls tofla
Rivularia
---------- -- Pared celular
Laminillas
-------- fotosintetizadoras
--------- Elementos de DNA
Clulas Independientes (Protlstos) 1 Procarlotas 111 Bacterias 11, Algas azules 6 3
L:o existencia <le unos proccros parasexuales hace
posible la recomblnacln (p. 460 y slg.) a pesar
de la. ausencia. <le un verdadero acto sexu:al.
La presencia de las bact en camldades lngemes
en todo<; los mediOS ( 1 g de suelo <le cultivo con-
uene hasta 25 000 millones, 1 cm' <le kche
aprox 25 millones de bacl) es debida a cuatro
(.actores:
l. La tas a de multiplicacin es muy ciCYada,
una bact puede dtvodlrse cada 20-40 m in fl)r
consiguiente. al c-..abo de un df2 rlcnc 2"'
cendoentes. o sea aproximadamente 250 bi
nones
2. Debido a su reducido tamao puedc:n a-
tenderse: por partes. en d aire o el
.gua.
La resbtencla, c:n especoai de las espor.IS per-
dura.ntcs, les pcrmilc 2 una deseca
cln duradc:ra, a ;!O h de: ebullicin o al frlo
c:xtremo
0
C), asl como a desinfc:cumes
txicos
La dlveNidad del metabolismo c:xpiOtl to-
das 1>! posibilidades unas bact son aerbicas,
ot ras onaerbic2S. Las bact del nft rdReno ron
paces de Ojar el nitrgeno aomosftrico (bac-
teria qulmloslntesis, p. 279).
Us formas auttrof'as, poco num. sin embar
go, asimilan el carbono ya sea como los otros
seres autttofos por medio de la fotos lntesls, o
bien mediante la oxldocln de compuestos lnor
(quhnloslntesl) Entre c:stas llltlmas, las
IJact. del azufro lkvan una depuracin blol.
gracl> a la degradaclol del suiOlldrito t-
xico de las aguas rcsldu:1lcs p<lttldas. mayor par
te de las /Jact. bc:tertrofas se allme11t1n de modo
saprotllico, es decir de m:atcrla orgn. muerta.
tos saprofitos (l) suelen e.mr altam. especial.:
descomponen detcrm. subst. orgin. y las trans-
forman de nuevo en form:a.s molcc. m:ls sencillas
que pueden ser asimiladas por las planw. fl)r eUo,
las lxiCI son una condicin necesaria paro el
ciclo del carbono y el nitrgeno Algunas bacr.
vwcn en org. vivos sin perjudicar a sus
hutspedes los comens ales (2) Otr.IS resultan
incluso muy beneficiosas simbiontes (3). que se
cncucntr.m cm re las bact nitrgeno (bact. de
los 116d11IOS las a/14
<OS) y en la abundante nora bacteriana de los in
tesolno> Las bact que vhen en el estmago de
lo5 IHkfdos y que descomponen los 21imc:mos
'"8 de ttoS. constituyen ca5l c:xcluivam la base:
de sus hutspedes
Los par.lsltos ( 1) "' nutren de subst. iva ACI
can a otros seres v1v<X, a los que perJudiC':ln ab-
<orblc:ndo protcfnas y segregando toXInas Esw
lormas patgenas e;n a la pro c:spe-
ctf del hutped, por lo que slo son peligrosas
para tste. L.n gran nm de eu/Jacrenas son agen-
.,. causale> de lnfccc-iO<as del hom-
bre, los estreptococos provocan lnnamaclones,
B. dysenterlae. 8 typbl y B pestls 13 di
sc:ntcrla, el tifus y 12 peste El /x.cflo del carbun-
clo fue la primera l>act cuyo efecto patgeno
pudo ser demostrado (RonrRT Kocu, 1876).
Algas azules (clanoflcc:as , clanobacterlas)
U& algas azules constituyen un St:gundo grupo
de procarlora.s; se tt2l2 de org. unicelulares muy
pequeos, de vida auttrofa, generalm. <le color
verde azulado y con una relatlvam
sc:nciila (E).
Como equivalentes del ncleo deben sc:r con
slder2das ciertas zonas incolof25 dd ccn
ual que COntienen elementos de ONA nl.amento-
sos o badlarc:s. Aunque es Indudable que CXJSte,
el mee. de la y dJstrobucln del DNA
an no ha sido aclandOt ya que: por el momento
no han sido obsc:rvadas divistones de llpo mlt
tico.
El aparato fotoslntttlco se dlfereneta de los
plistidos en un aspecto esenciaL los plgmc:nt05
fotOSintticam. acth-os (clorolib a, caro<enoodes
y los cromoprotel(los hidrosolubles ficocinin
(azul) y ficocritriruo (rola)) estn situados sobre
laminillas lipoproteicas cerradas, pero no estl.n
concentr2dos de manera l3n compacu ni wnpo.
co estn separ.odos del Pf por una membr En, . .,.
de: ello, el crom210pl. terudo por eUos forma la
capa ext. del plasma cemr:al l:a concencr relativa
de los pigmentos es variable, por lo que las cfa-
nojfceas son a veces ms bien rojizas y otras mis
bien azules. El protoplasto se diferencia ademis
de: una organizacin veg. t p. en que el citoplas-
ma es ge12cinoso, no muestra corrientes plasm:S
ticas y carece de vacuolas llenas de lq. En Jus;<r
de mi tocondrias existen unas w nas con act. coz.
(equivalentes de mltocondrias). Las Inclusio-
nes granulosas del cromatoplasma, los adnu
Jos de ciaooflcina, contienen almidn de cla
nofceas, parecido al los gdnulos
de volutlna. del centroplasma consrnn de po
llfosfato y su funcionamiento es todavl por
aclarar.
La este. de la pared celular nHJestr..l aprox. las
mismas que en 1:15 bact. En la perl
feri:t puede existir una vaina mucilaginosa tb. es
tr:ttifia.da.
La divisin cc:lular de las algas azules emplel:l
con la form2cio centrpeta de un scpto tr.an..wer
sal , y transcurre con gr2n lentitud, de modo que
h2s12 las 314 panc:s de: las ctl. pueden haUar<c
en divisin La vaina mucilaginosa de la club m::a-
drc: rodc:a a mc:nudo a las dos clulas hias. con
lo que se originan entonces colooJu de ctlu
b s ,
Frente a las capas gelatinosas formadas por
esftricas aiSladas de Gloeocapsa (A), se encuen-
tran tb. las agrupaCiOnes ordcndas de otras al
gas arutes. En el caso de Nostoc (8), las di
ordc:nadas como las cuenw de un collar forman
filamemos sinuosos incluidos en una densa mua
gebtmosa. A intervalos rc:gulares, esoos filamen
tOS se halbo interrumpidos por lulas Interca-
lares (hc:tcrocistc:s) pobrc:s c:n pigmentO> y con
paredes resistentes, que nra \'U. dan lugar a nuc
vos filamentos, sino que por lo general se degra.
dan y llbc:ran a los sc:g. de filamento >Otuado
emre ellos. Estos bormogonios, formados por
pocas cl. , pueden desplazarse, formar un mue!
lago y dar Jugar a una nuev.t colonhl Muestran tb
una organizacin filamentosa Jos gneros Osci/Ja
>ra (C), formado por cl. discoldes Iguales. y Rl-
t.tularta (D), claram. diferenciado en una base
y un i pice.
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64 Ctlul:u lndeJ'<'ndieotes (Protlstos) 1 flagelados
...... -
A Chtyumoeba
Fobrillas contrctoles
B Euglena vmd1s
Vacuola
puldtil
C Doveraas fases del desplazamoento de una euglena
D
G
--Flagelo
Vacuola
---Estigma
Ncleo
-- Porenoode
, ..... ----- Cromatforo
Clamodomonas
Membrana
ondulante
E
.-" Blefaroplasto
basal
Ttypanosoma brucei H
Dinoflagelado F
Axostolo
Ttichomonas
j
Partlcula
nutritiva
Vacuola
pulsAiol
Coanoflagelado
T tichon ympha
Ctlutas lndeJ'<'ndlentes (Protlstos) 1 Flaadados 6S
El2mpllo grupo de losjlagrlados comprende pe-
org. unicel., con verdadero ncleo ce
luJar y uno o varios Oagdos que les permiten
desplaz:arse (p. 50 y sog) y cuyo punto de lnser-
do maro el extremo anterior del org l.as cl
conucncn vacuo las contclctUes, "-csfcu1as que
se lunchan rllmicam., tom>ndo lq. del clcopl. y
luego al exocrlor. La reprod. asex.
se produce por div. Ion (p. 142).
los flagelados se h2ll2n en la b2se del reino anim.
y tb. dd veg , y son incluidos tanto en la 15tcm
tica 1.oolica (zooflap,elados) como en 12 boti
nica (flrojlagcladQs).
Los fltoflagelados
Asimilan con 2yuda de cromotforos mariUos.
pardos o '-erdes, contienen a \tteS cclulo.sa, el tp.
elem. de b pared de l2s ctl. ''el , y almodn como
subst. de reserva. De los fltoflageladO.I derivan
las algas. Chrys amoeba (A) es uno de los flage-
lados veg. simples. Contiene cromaoforos
amarUJ< A veces p1erdc rr::ansitori.:am :,u O::agelo
y se desplaza m"diame con ayuda
de los cuales fagocha ob a limemos slidos como
una ameba
Eugteoa (ll) es frecuence en agua dulce Es
rodeada por una pelcul> muy y posee
fibrillas que al contraerse provocan el tlp. mov
miento euglenoide (C) El flagelo surge de una
depresin dd t'ctOplasm. d skulo flagelar, que
aqul ha perdido su funcin de boca cel habitual
en l.:as formas afines heterotr6ficas. jul,tO a esta
depresin se encuentra la mancha oculor roja (es-
tigm2), formada a partir de material crom:uofri
coy que hace posible cicn25 reacciones orienu
das frentt' a "stlmulos luminosos (fotowcla): si los
rayos luminosos Inciden lateralm. sobre la Eugle-
na que se desplaza gorando sobre si misma, lo
mancha pigmentad sombrea romicam. la b>st'
del floge lo, considerado como ct'ntro del mov. y
como asknto del fotorrccepror. Este oscureci
miento peridico desenca<kna cada \tt un dife.
reme botldo del nap,elo. qut' fln2lm hact' qu" el
t'jc long. del cuerpo quede orit' nudo segn la di-
reccin de incidenc-Ia de la luz.
Si se suprime la posibilidad de autotrono medionte
el cultivo t'n 12 oseurodad, Euglerw se ahmt'nt> de
formo hcterotrflo, de bact y subso dtsuelw,
eras sufrir la Involucin de sus eromaoforos
Los volvoc.al es son fl>gelados verdes, con 2
a 8 flgelos de igual lon8. y con un cloroplasto
"" forma de cop2. Las forms de Cblamydomo-
nas (O) !.On especWm. lnteresmes ausa de sus
diversostoposdereprod sex.(p.I48AD),Iasfor-
mas de l blt ox lo son por la formacan de colo-
nias cel con di\. del trabajo (p. 72).
Los dlnoflagelados (ll) prt'st'nun un capara
zn de celulosa formaclo por plac2S, con largas
prolong>clones de floucln; contienen 2Ceitt'
como prod de asimil ) por ello pueden vi
\'lf como planC'lon marino Noctiluca mfllarr:s y
cic:nas esp. de Ceratium causan fenmenos de
fosforesct'ncia morlna. Las ptrroffceas forman
zooxantclos slmbinolcas (p. 255).
I.os zoonagelados
Son hetertrofos y se alimentan por f2gochosos o
bien, en las formas par.ls .. mediante smosis o In
tcrcamblo activo a trnvs de la membr.
Los nagelados con collar (cotmojlagelados F)
son stslles y viven lslados o. cu>ndo l2s cl no
se compleoo de 1:1 di'' m co-
lonias, como sucede p. e. en Prorospongia. Las
cl muestrn una estr, que por lo >lo
e encuenorn en las esponjas; poseen un dellca
do collar de cuyo ccn11o surge el na
gclo (c02nocooos p. 74). Las pa.rolculas nuorou'"''
son 2oraldas por un temolino hacia b superf del
collar, emigran por la cara ex< gracias 2 la co-
rrlenoe y son f2gocltads en 12 base del
collar.
Los trlpanosomas (G) son par.lshos cuy:t forma
,-.rla considerablcm segn el anomal en que: ,.,
-an b forma lsbmama carece de lbgelos y vwc
antracelul2nn. en los t-erl<!l7rados y exoracelubrm
en los rnsectos, la rorm2 Leptomorro.f uene un fla
gelo en el extremo ant. y vive en lm..1ertebrados,
al igual que la forma Crllbldla. que o lene un na
gelo en la parte ccncral de 12 cl , t'n la fornu
Trypanosoma. que VI\'<: en la sangre de los t-er-1#-
brados. el lbgelo oerminal es unido 21 cuerpo
cel por un reborde plasmtico (membrana ondu
lante).
I.AJISbmtmla rroplca provoca d botn de Orlen
oc. L donovanl origina la peligr<a fi<brt' nt'gra
o kal2-2zar. Tryxmosoma gamblense pr0\'0<2 la
t'nfermt'dad del sucllo t'n el frica 11opiol, sien
do cran.<mitido por la mosca csets (Giosslna poi
fXIII.v); se cree que es una modlflcacin de 7r. rt1
ce/, que provoca las epidemias de nagana de los
anim y es 11ansmitido por Glossma
morslrans. CUI$0 de 1> enfermedad en el hombre
formacan de un fornculo poco desputs de b
picadura; al cabo de unos 10 das el onpano-.o
ml penetra en la sanAre, provoc:ando fiebre a IO!i
23 meses pasa al sist. nervioso. momento en que
el cratamienco mediC'amcmoso carece )"2 plicU
a m de efecto- Fn21lmeme. sobrc\lcnro los
tornos pslquoco;, el lt'targo, el agowni<nco y b
muerte.
La mastigameba c:s una de transjcin en
tre los flagelos y los riz6podos (p 68 A). Se de<
mediamc mov con pscudpo
do1; el flg<lo le 1irve en estt' oso de rg tictol
doroido hacia adel>nte. Se nutre por fgocll<i<
los nagelados trlcomonas (11) viven habitualm
en el Intestino de los oerrebrado> El cut'rpo plrl
forme, que suele presentar cuatrO flagelos y un2
membrana ondul>noe, es sostenido por un axos-
tllo lnt. que sobresale por el extremo post y se
implana en el hutsped
Puesco que constocuren un grupo
fllogent. muy anolguo, comprenden formas muy
primitivas pero tb. formas muy evolucionad:IS
Trlchonympha Ole> uno de lo.< protlstos
peciahzodos. Su parte 2n1. tiene una e<tr complcj>
y es rt'cubocru hosta la miad por num. flagela
do. Este flap,elado qut' vive slmbitic:un. en el
mes1 ino de los termes. fagocita con su parte po<;.t
amebolde pequellos frag. de mader-. que utlUz:a
pot .d misma o con ayuda de las bacr. que viven
en ti y que prob>blemente le sorven de 21imenoo.
transformndolO<> en cubohidratos 'Oiubles que
c<den pa.rcialmenoe a sus hutspedt'S
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66 C4!1ulas Independientes (ProtlstOS) 1 Proth tos veaetales (Protfitos)
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Clulas independientes (Protlstos) 1 Protlstos vegetales (Protfitos) 67
w formas vegetales que por su gndo de organl
l:Kin rcprcsentm el estadio inmed12tamencc su
perior al de losjiloflagelados son I>S algtu y los
bongos umcelubres de tipo esftr lco. Mlentru
que loVIIojlagelados es12n siempre proviStOS de
nagelos y son siempre mviks, esw rormas <On
inmviles y no poseen nagelo, n ocular,
ni v:acuol:a contr.ktil. Por lo anto, esn
dos con los diversos grupos de tic
nen con slos cienos pumos comunes: plg
mcntos y sus substancias de reserva, :uf como
cl. reproductol'lls asexuales (zospons) que re
cucrdan a los fla8elactos por su rorma, sus nage
los y su motllidad.
l.:ls algas "erdes (clorofceas) derivan proba
blem. de los flagelados del ti po "bluax. con los
que comparten los pigmentos clorofila a y b, y ca
rotcnoidcs, 12 presencia de un nico clorop12.5t0.
norm:alm. en forma de copa, y el mismo prod de
o.imllacin, el almidn. w algas esfricas de los
gnero Cb/orel/a y Cblorococcum (A), del orden
de l2s Clorococales, que slo abarca formas u ni
cd , carecen de nagelos en estado '"'11 En la re
prod. a.ex., .e rorm>.n como end65poros 8 c4!1.,
que son liberadas al dil2.tl.rl.C y romperse la
mcmbr. de la c4!1. madre. En la mayorra de esp.,
esu 7.oSpol'lls son btnageladas, desnudas y plrl
formes, y contienen de una mancha ocu
lar roja en la parte post. de 1 cl., un cloroplasto
en rorma de copa y una vacuola contclc1il
cl. germinales mviles, parecidas a flagelados.
a la rase de i nmovilidad y adqultren 1;1 or
g:mlzacln tlp. de los Clorococales. En algunas
e,p. como p. ej. Cblorella vulgaris, que vive slm
bltlcm en prolistos anlm. o hidras, no se pre
wsporas, sino el. germinales .nagclad:as
e lnm<l\iles (aplansporas).
Las aiRaS L'erdes unicel. viven predomiruntem
en el plancton de agua dulce. Algunas forman
capas 'erdes sobre 12. corteza de los :lrboles y lO>
muros En la esp. Hydrodictyon utrlculatum, las
106sporas .e agrupan an dentro de la c4!1ula ma
dre form:ando un agrt-gado ce:lul2r C'21t:ICtcr(l\llco
desmldl.ceas son representante:$ unlcel
de las ConJu8adas, probablem. derivadas de la.
algas Habitan sobre todo ls aguas de
reoccln :leida de ls turberas. Presentan formas
elegantes y muy variadas: falciformes (Cioste
rlum. 0), est ranguladas por el centro (Cosma
rium, C) o estrelladas (Micrasterios). La c4!1. eslli
dividida en dos partes simtriCO\, cada
una de las cuales presenta un cloroplasto de
cw compleja En la repr. asex., las cl se es
clnden por 12 mil:ld y desarrollan la mitad que
rah No se observa formacin de cl germina
U\"1.' 1..\t'X En la reproducdn sexual se
llpo aciUSI\'0 de las plamas la conjugacin
(p IS2 !' sig.).
U. (algas rojas) presentan un llntco
vupo de formas unicel., el de .... prorojlorfcleas
Lo\ cromatforos, que no lienen nunca forma de
Ctlf", contienen slo clorom a, enmascal'llda por
la ncoeritrina roja y la ficocianina ozul
con lu ctrmojfceas?).
Las diatomeas son pequellos org untcel ., de
color pardo, prximos an a los flagelados A dt
Cerencia de las Otl'liS algas. no han superado la
organiz:acin esfrica medJ2./lte el desarrollo de
upos fi12memosos o l.amina.res !>u forma
ponde siempre a una esu con sfmc:tr(a bilateral
o ndtal: tenemos de este modo dos tipos Cunda
menr2les: diatomea.s pennales y diatomea..!! centr:a
les (0, E).
La pared cel. es canct.: eslli formad por una capa
cerrada de pectina, sobre cuyot cotra extern2 ie ha
depositado un capal'llzn de >llklco. El ca
parazn es conscicuido por dos <ue en
cajan una en la otra como una y su capa.
Durante la repr. asex., las dos Y.al v-.as son sepan
das por la presin de la del cuerpo pls
y cada una de las dos c4!1. hijos utiha la
vieJa v:dv2 como tapa ... regenerando en bor
de interno una nuev2 valva inferior Con ello,
una de las cl. hijas resulca cada ve-z mis peque
lla Cuando se alcanza un ,oa.Jor llmlle, la c4!1 se
desprende del caparazn, se transforma en una
espora de crttimicntO desnuda (aux<pora), que
aumenta varias ,,..cccs de uma.-'o y dC"tarroll2 un
nuevo cap:uv.6n. las diatomeas conuenen.
de un ncleo ccl., cromatforos de color
amarillo-pardo con clorofila a, cnma.corada por
xantonl parda.
Las diatomeas centrales cM:in a menudo pro-
vistas de espinas o de en form2 de
alas, que sirven de notadores las forma'i
planctnicas.
Las diatomeas penna.tes, que tienen forma de
huso, suelen vivir en el fondo de l:a5
n:as de ellas poseen en el centro de la.s \'".l iV'lS un :a
hendidura longJiudinal de form pecull>r (l'llfe);
el cltopla<ma que nuye a tr-vs de e$U hendtdu
"' hace posible el desplazamiento de e>1as dio
tomea.c; .
Los ficom.iCC"tC'S, son bo"S'JS que
carecen de cromatforos y "''"'n de modo <a pro-
Chico o parsito: slo sus repre'ICntante<
pnmitivos son untcelul2rt$ y
las wsporas, que presenun el a.<peCIO de nage
lados, en l>s clulas de planus
cas, donde viven como amebas par:1'1
tas, rodendose al final con una envoltura
quitinosa.
L:c< levaduras (Saccbaromyces) son rcpreseman
tes inr. dd grupo de los ascomlcetas Estos org.
unlcel ., generalmente o
dricos, originan nuevas cl. por gcm>cln, me
diame el cree. local de la pared y la subslgulcme
duplicacin del ncleo, la cl hijo puede '>Cpa
t'2r\e de' la cl. madre o blcn permanecer unt<b
a ella (F). w lewduras son obl<to de tmpor
untes culti'"'US (IC'\-adura de: cer\e:7.a), )' t.l\ (orm.ll
se halb.n muy frccucmcmcnte \Obre l;;t.:,
frutas. En una solucin de y con un por
te constderable de oxgeno. la ltt adura"' mulll
phca Intensamente (forma de vida aerbica); en
esudo de de aue, inicta un de
fermentacin no oxic:btiva (forma de vida anae
rbica), produciendo anhfdrido carbnico y al
cohol.
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68 lndcpcodlcotco (Protlstos) 1 Protlstos animales (Protozoos) 1
A
Pseudpodo
Vacuola
digest1va
Endoplaama
Ectoplasma
Ameba ( A), Foram1nlfero (B)
Huevo mvil -
... ., ...... 0" "'"'"' .. , .....
o
.............. .
. """""
..
Formacin de
:::;;.- 41' los gametos
@
En el Hombre \
:::'i' Mult1phcacin vegetativa 9 90
1> en la sangre (Merozoitos) 1
47 J
III!Ni!DJLIIIIlrit
1.'' 91a 2. dia 3.'' da
Ciclo de desorrollo del ogeme de la malaria (esporozoo), y curva de temperatura
C.! lulas Independientes (Protlstos) 1 Protlstos animales (Protozoos) 1 69
Los org. unlcel del reino veget2l (Prmfitos) slo
pueden ser sobre 12 bosc de su mismo
nivel de organ1.:1Cin Son represenames de se-
ries omogtnlcas } de grupo< slst dstimos. En
comblo, parece que la unldod sist. de los pro-
tozoos como subreino es naturol. la de los
protozos es un org Independiente y portodor de
todO> los fenmeno< vitales anlm e.'ICnci2les me-
tob., cree., repr , cxcltlbllidd y mov Por lo tan-
lO, la dcmarc-.actn cm re los :anim unacel. y pluri
cel no es mis que aparente Los
protozoor comprenden, adcmis de los zoof/age-
lados (p 6S). los rlr6potlos. los esporozoos y los
el/lados (p. 71)
Rh6podos
Los rir6podos se desplazan mediante prolongo-
clones cltopl temporales (pseudpodos) l' se ali
menun rodeando las panlcula< alimenticias (f.a
gocltosls, p. 25)
Las amebas (A) prcsenun la org;tnizacin m:is
sencilla Se deforman consantem. para reptar
sobre el substratp. La moyorla de esp viven en
agua dulce, pero algun2s viven en ouos orga-
nismo.)
La omebo de lo boca, EnramMba glnglvalls,
forma el sorro de los dientes en 12 boca del
hombre y se allmenu de bact )' cl. despren
didos. Enwmoetx1 colles un habltonte lnofen
slvo (comensol) del inte>tlno grueso humano
y se de bacl., mientras que Entamoe-
ba hlstolytlca, ogente de lo disenteria amebia
n:.. de la zonas cropic:alt.:., penetra como pads.
en el Intestino, provoc:ando lceras mediante
cn1.imos <IUc destruyen los tejidos y pudiendo
conducir :1 graves tran.stornos de la salud.
Los hcllozoos (p. 156A) noton llbrem. en el
aua o se fijan un subm><o mediante un pe-
dicelo. Las cl esfrlc emiten pseudpodos
largos. finos y no ramificados, que esdn refor
por un momento axial. Es<os axpodos
sirven para capturor pequeilos seres vivos, que
se pegan o ellos y luego son al im. del
cuerpo por 1 <Orrlen<e El ectopl
formo un capa proceetora granulosa y prescnu
una contrkdl, mientras que d cndopl.
forma una medubr finam. granulosa al
rededor del nuel> cel
Los radiolarios poseen un esqueleto caraet de
icldo sUicieo o sulfoto de <'5tronclo. Los pseu-
dpodos son fll2memosos y ramificados (fll-
podos). Al lgua.l que otros protozoos marinos,
los radiolarios carecen de comr:ictl-
les El esqude<o forma a menudo esfet2S reti-
culadas en CU)'O lnt se holla el
ncleo. mcntras que en el cxr encuentra
una zon.a pbsmitfca alveol.ar en donde el2i-
boran los elem del esqueleto y los filpodos
Los de los radiolarios muenos
forman en el Pacifico gruesas de sedi-
mcmos. Los radfolorlos pOseen menudo
ncleos pollploides con un mecanismo de di-
vi51n complejo.
Los foramlnffcroo (B) son fJroroz:oos marinos,
con una concha de un :a o varias cima
r:IS, a travts de cuyo orificio principal y tb. de
los poros salen los n01n. pseudporos retlcu-
lodos (rizpodos). Unjoraminjero joven se p2-
rece primero a um ameba Se rodea luego con
uno primera conctu, de la que sale mis urde
el ci<opl. en cree.; forma luego una segundo
cmara, y repite este proceso un:a y otra vez.
has u que elonimal llega 2 ocupar de cien
clmara.s. Durante la Era terc1.a.rta se fueron de
pos1t2ndo concbas de fotomlniferos hasta lor-
mar gsuesas capas de sedimentos, como p ej
los de S-6 cm de 111 de 12 Cuenca
de Pacs. Algunas formas fsiles de 10>
poco profundos son, cuando se efectuan son
deos, un mporta.nte indicio de la pre.sencia de
petrleo.
Esporozoos
Esu unidad sist. ogsupa formas basume dt'-et>as
de p2.clsitos int. unicel., l.O<bs ellas tienen uru
caraet. comn que apareci probablem. en ,,110>
grupos del reino anun.: la formacin de e-sporas
por div. ml[iple. Dentro de: un ciclo de dfi a me-
nudo bastllnte compUcodo (p. 1 SS 8), el nuclco ccl.
st" divide en muchos ncleos que m:ts t:ar
de, rodt"ados de citOpl., se >eparan dando lugar
a un nm. igual de ctl. hijas, las cspom. EstOS
menes infecciosos, rodeados a menudo por una
envoltura quitinosa, son los que pasan a un nue
vo husped.
Los esporoz:oos son agentes de importantes epi-
demias en los anim., p. ej. lo coccidlosis de los
conejos, pero se conocen sobre todo Jas rormas
de PlasmOdium, que provocan la malaria (Oebres
intermitentes). que es la enfermedd Infeccioso
humana ms frecuente. Plasmodium falcfparum
c:auS:il la terciana malfgn3 en L:ii.S zonas
y subtropic.a:les, y Plasmodlllm vhax provoca
tambin en bs zonas temperadas la fiebre tercia
na benigna.
El ciclo de desarrollo del agente de la mala-
ria (C) empl= cuando los grmenes Infecciosos
(esporozoltos) penetran 12 sangre del bomb,.,
JUnto con 12 salh-a del mosquito
1 En la &se endohiodocfdca ascx., los espo-
rowitos crecen en las di. hepiticas. convlnltn-
dosc en estr. plurinucleadas que dan lugar o
num. cl. hljas uninudeadas (periodo de mcu
bacin, con CSC2SO efecto de los medicomen
tos). Esw cl. hijas lnfectiO Olt28 cl hepiu-
eas, bastl que
2. en 12 fase endocritrodtarla ascx., penetnn
en los eritrOCitos de la sangre, donde se mulu
pUcan de nuevo por csquizogorua y engendron
cada uno de 8 a 20 mcrozoltos Estos auean una
y Otra vez a glbulos rOJOS; esta destruCCin
de entroeitos corre poralel2 con los accesos de
fiebre.
3. Se formas sexuales masculinas
y femeninas. Cuando p1ea a un hombre pahi-
dico, el Anop/Hies chupa, junto con 12 sangre,
estas cl. Q y a . Entonces emp1eZ2 en el cst
mago del mosquito 12 fase sexual, tras la fe
cundacin, el huevo "crmicular penetra en la
pared intes[inal.
4. All se forman por esporogonla num. espo-
rozoitos, que emignn hada la gl:lndula salival
y serin de nuevo transportados a la sangre del
hombre.
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70 Independientes {Protistos) 1 Protlstos animales (ProtO:LOOS) 11
B
e
o M a E 1 Va
Co Colios
Ca Cilios apicalea
Pe Peristoma
Cit Citofaringe
Ff Filamentos
de la faringe
Vf Vacuola dogestova
en formacin
Vd Vacuola dogeatova
Cp Citoprocto
Vp Vacuola pulsatol
De Depsito
Cl Canalculo
Te T ricoc iste
Ma Macroncleo
Mi Microncleo
Ma Macroncleo
Mi Mocroncleo
Va Vacuola
Cm Centro neuromotor
C1 Cirros
Paramedo (A); divisin a.'IO<ual (8); onda.< producoda< por el batido coordinado de los cohos (C). FupJo.
tea parella (O); E t inci,ln "n consecucnclo<, 1l 2 <upresin de la coordonacin del movlmocnco
Clulu {Protistos) 1 ProtlStOs anlmaJes {Protozoos) 11 71
Clllados
Los ciliados se dJfercndan c:onsiderablem. de los
dcm:ls proto:roos, los citomorfos, ya que en ellos
aJcan1.a su gr.ado mximo entre los protozoos la
dl!erenclaclo del citoplasma. Su singularl<tld
aOn acentuada por el dualismo nuclear
(microncleo y macronclco) y por d tipo de re-
produccin sexual (conjugacin, p 152 C). Es
seguro que los ciliados tienen $US races cvol. en
losjlagt!lados, el dualismo nuclear que se obser-
va rb. en algunos foraml1llferos es un des. parale-
lo (convergencia).
La difer. y la capaci<tld runc. de una nica clulo
se puede estudiar muy bien en el ej. del ciliada
m:ls conocido:
El panmeclo (Parameclum, A)
Esre habi12me de las agu"' dulces y ciliada ns
frecuente en las infusjoncs de heno. alcanza un
12ma"o de 0,3 mm. Graciu al endurecimiento del
cctoptasma cxt., que forma una mcmbr.
Ja pcllcula, este org. tiene un:, forma caract. per
la de una suela de 12p:ltO Esta forma aero-
dinmica, y sus aprox. 2500 cilios, confieren :al
par.uncclo una gran movilldod. La vel. del mov.
es adem:ls regulable. Son posibles los giros en to-
das direccione.<, y en 12 reaccin onte un pegro
es postble incluso el mo'' hacb ocr:ls gradas al
bar ido de los cilios en direccin Inversa. El mov.
descrito por el paramedo es helcoi<tll, con una
di.scanc-la cons. respecto a una Hnea rect2; 8f2Cib
a la continua rotacin alrededor del eje longitu
dinal, la desviacin laccral condicionada por el
cuerpo no engendra un movimiento circular sino
hellcol<tll
La ongcS<ln de 21memos y la excrecin se efec
ran a tra\'$ de dererm. poros de la superr., a cau
sa de la pel!cula. Uoa depresin con num. cilios
conduce hacia :atrs, hasta un orifido, d citosto
ma, del que parte un canal, la eltofarlnge, h2cla
el citoplasma. El balido de los cilios de 12 zona
or.d o perlstoma arrastran a l::as partculas nutrf.
cias, p. ej. bacterias, hacia la cltoraringc, donde
se: forma una bolita que atl'2vieJa el ectopla.sma
dcnuo de una v.;acuola de entr.1d2. \'lrl2s de esw
vacuola.s dJgcst.ivas recorren un dc:tcrminado
rrayccto en el endoplasm:o y dura este tiempo
su contenido esti siendo digeridO. LO que no pue-
de ser digerido es excrecado por el ano ccl. o ci-
toplglo.
Dos vacuol as con tr:lclllc:s ocupan un lugar fijo.
Son mucho ms compUcadas que las de otros pro-
listos y formadas por estr. perma.nences,
unos tbulos nefrfdicos submicros. forman uru.
red densa y desembocan en los canales oefrdi-
cos rad12les que conducen a las m pollas. De ts-
w parten unos canaculos hasta la v.;acuola con
<oietil, que se llena y vacb peridicamente a t..-'s
del c:,nal cxcrclor.
Las subst. Inorgnicas pueden ser excretadas tb.
a rravs de los trlcocistes, que son unos bascon
citiD: 2nclados en el c:ctopl. y que .. explotan ante
dctcrm. estlmulos. Por ello sirven tb. como orp-
nulos de proccccin contra los at2cames. El ene-
llllgo principal del param;IO, el ciliado Dldl-
nirtm, consigue perforar est2 cubierta proreclOra
gracias 2 sus triquitos: filamentos huecos, llenos
de ,..,neno, que el animal arroja sobre su presa
El elevadO grado de colaboracin al nadar (C),
allmencarse y defenderse, hace suponer la exJSten
cla de un mecaolsmo de cooniloacln, (uncio
naln>. comparable al SN de Jos anim. sup En el
cctoplasma, el sistema de lnea de pl2ca (tincln
especlf. de los nervios) comunica a los
los de los cilios, los cncoeistcs y otros or-
g:lnulos. Su imerrupeln anul2 el balidO ordena-
do de los dlios. En el e//ladO Euplotes (O) se pudo
demostrar 12 existencia de un orgnulo celular su
perior que cumple 12 funcon de centro neumo
n'IOtOr.
El comportamiento del paramecio viene de ter
minado cambin por escmulo.< e impulsos espe
crncos:
Las "'acciones de dlfei'C1lcl2cln (fblcas)
consigue, indirectamente, que el ser vi"-o en
cuentrc cond. l'avorables el org. se aparca de
decerm. estmulos, reconocidos de forma tnna
12, hasta que bs reacciones quedan coronadas
por el xito (mtodo de y error). l.os
ob.culos meclnlcos, una temp. demasiado
al ca o demasiado baja, la concentracin de ox
geno, C02 o cido, desencadcna.n en un para
mecio las mism"' reacciones fbicas: se detie-
ne ante el obstculo, nada un cono uecho hada
atris, .k detiene y un ligero camb10 de
direccin. Luego nada ocra \'CZ hacia adelante,
chocando de nue\'O con el obsticulo desfa.-o
rabie o penecrando en una zona ptima, en la
que permanece (trampa nsiolgic2).
Las reacciones orientadas (tpicas). en las
que la relacin entre direccin del escmulo y
direccin de mov es di neta o:n 12 reaccin. es
decir, en las que se persigue urt2 met2, soo poro
en el par:lmc:ck)_ Se presentan ten
te a b siruacin de un campo cite
trico, pero rb. en el campo gravitacorio (atrae
cin terrestre, rueru cencrffuga experoment21):
en este caso1 unas esrrucruras cristalinas rcgl1
eran el esHmulo jltavltacorlo y, en determina-
das condiciones. llevan 2L animal a nadar ha
Ci:a arriba.
El modo de reaccionar de los para mee/os no
viene detenn. slo por el estmulo y su inten
sl<tld. Los estados fisiolgicos lnternoa,
t2les como Impulsos lnsclncivos, p. e . el ham
bre o los erectos secundarios de estmulos y
reacciones antcrjorcs, pueden dcscmpenar tb.
un papel.
En el endoplasm2 de lodos los ciliadas se encuen
tran por lo menos d015 ncleoo: un macroncleo,
que es polipiOide y regula el met2b. y tb. la reprod
scx. (p. 153, 156 y slg.), y como mnimo un ml-
eronlicl"o, que c:s diploldc, soendO Ucvado al d
tldo haploide slo poco antes del prooeso scxu2i,
y que present2 el del ncleo de una ctl.
sex de un org. su p. Las dos misiones del me leo
celular normal., la regulacin del meraboiJsmo y
la replicacin Idntica, estin pues repartl<tls
en los cili2dos entre dos eStructuras diferencia
das En 12 reproduccin asexual (B), el para
mee/o se divide uansvc..,.lmence tras 12 duphca-
cln de sus dos ncleos; cua.ndo o:ncucncra
alimentos suficientes, sufre: entre 2 y 3 divisiones
diarias.
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72 Cj!lulas dife...,nci2das y .,spedallzadas 1 Superacin d., la organizacin unicelular
A Cledophora B Pemcolhum C Vaucnena D Mucor
Ctlul25 pollentrgidas (A, B) y org:ml7.acon cenodtica (C, O) en las algas y los hongos
r.? - r{\ -.

/ Moxameba ......... '-()
Germonaci6n 8 """ Oo
de la espora
0
0
Fase de '-
0
0

multiplicacin

E Fase migradora Cono
Ciclo desa.rrollo del mixomiccte Dfcryostelrum
Formacin de colonias: Pandorlna (F), Eudorlna (G), Volvox (H)
Clulas diferenciadas y esp.-cl.allzadas 1 Superacin de la organizacin unicelular 73
Los protozoos y los prot6Jftos han seguido dJ>-.,r
'OS caounos para suP"rar la organizaCIn uruccl.
sencilla, que se: caracteriza por la presc:ncia de un
solo ncleo celular y de su esfen de influencia
cltopl. - umdad a la que SACHS dio el nombre
de monoenrglda. El camino conduce a tra
vs de la multiplicacin del nm. de ncleos sin
dlv. del plasma (pollc nj!rglda) hacia la organl
zactn cenocltJca, e1'l la que el org. en con-
junto carece de una Cllv. ce l. (cenoblasto). El otro
camino evolutivo alcan1!2, a rravs de- la. div. o scg4
mentacin ce:l., o de la 2$0Ctacin de cl.. el ni
,.., la colonia celular y fill21meme el dd ver
<ladero estado plurlc.,lular de Los organismos
rorm.ados por t.,jldos.
I
ta organizacin c.,n odtlca
Es frecuente sobre todo entre las algas y los bon
gos: Cladopbora (A) es una alga verde pluricelu
lar, filamentosa y r-mlflcada, cuyas cl. son po
llenrgidas, es decir que cada cl. posee varios
ncleos. El alga siforwl Vt:wcberia (C), emparen
acl2 con la ant., no muestr2 ya ninguna cliv. en
cl. l.:a pared cel. rOdea a una nica masa plas
mirica, provist:l de: num ncleos y pequeos clo--
roplasiOs. Tan slo lO$ rg reprOd . .-sdn s.-para
dos por pared.-s transv Paralelamente, se observa
que entre los bongos, los sifones plurinuciea
dos de Penicillfum estln subdivididos celular
mente (B), mientras que los de Mu<or (O) no es
n tlbicados.
Frente a estos cenoblastos filamentosos, la forma
del alga sifonal mediterdnea Cau/erpa
porece ya rica y pcrfecclon2d2: unos lbulos fo-
loosos, aslmiladores, surgen de un eje principal
oncoloro, Ojodo mediante rizoides pare
etdos a ralees. As! pues, la organizacin cenocl
tia alcanzo en el gndo de elaboracin las
formas, un ni>-.,1 comparable al de las plantaS cor
m6fiw.
La organizacin polientrglda se observa tb. en
iilgunos proto:roos En >das sus clases existen .-sp.
que en un citopl. homogtneo vario.> n
cleoscel., y que exp. pueden ser divididas en tan
us panes viables corno poseen. Pero es
oos protozoos, al Igual que los cenoblastos
no prcscnun diferenciacin de las
cnrgldas.
Todo el grupo de los c{l/ados y algunos Jora mi
nlferos, han SUP"rado algo este nivel gracias a su
dualismo nuclear (p. 71) En una misma cl., 125
dos func. prlmordtales de la vida, el y la
lq)r()d., estn distrobuld25 entre dos ncleos d.,
repreoenranres dos enrglda.<, del mismo mOdo
que lo estn emre los cl de los metazoos. Este
omino que va desde el uniceJular hasua
una pludnudcaridad dlrerencial, se diferencia
de las otrn.! series evolutivas.
PlasmOdlos
Se les clasifica tanto de la lnea evol. las
pol!entgicas como dentro de 125 colonias ccl.,
1 !<pRselltan quiz:ls una transiCin entre estas dos
>.o.<mativas para SUP"rar el estldO unlccl. de las
moooentrgid25.
los plasmodlos por fus in, formados por num

en lO$ miXOmicetes (o mejor amebas colectivas):
la m= plasm:tica rorma >':lrtablc repa sobre
el suelO. Su panc am . .-s formada por plasma mis
denso, miemras que la pane post. n:cuerda a un
retlculo de mallas. L:as dlf. toO\: tienen func dis
(incas, como digesrin, snt de :.ubs1. de reserva,
excrecin, recepcin de estrmulos y mov. En el
ciclo de desarrollo de Dfctyostolltmr (E), las mi
mononucleadas, producidas por germi
nacin de las espor-.t.>, se multiplican por div.
mientras existan an cond de vida favorables
y puedan fagocitar bact. Luego forma, por
a.vegacin una poblocin aprox 100 000
una esu. pluriCcl., parccda <1 un te .. que
<e conviene en el cono polarizado; tste se des
plaza por fototactismo positovo transforma en
un esporforo, para lo cual las cl de la regin
aplcal se convierten en las ctlulos vacuoladas
del P"dolnculo, y las otras en esporas (p. 184
y slg.).
Colonias de clulas
Su forma ms sc:ncma se presentl en las algas azu.
Js (p. 62 y sig.), cuyas ctl P"rmanecen unidas
gnci25 a la membr. de la cl mdre, que se ha
engrosado y formado una envoltura gelatinosa
(ccnobtO$). - Es interesante la formacin de co-
lonias en las algas <'t!rdes y los flagelados. en
flydrodicryon utrlcufatum se forman de
una cl. num. zosporas mviles que, tras des
prenderse de los n2gelos se unen en una colonia
con asP"cto de red. La lgualdod <le todas las clu-
las se demuestra ms tarde, cuando cada una de
cll:u origina a su \'ez nucw$ colonias.
L:a situacin es complicada cuando la colo-
nia cc:l. muestra una difcr pol;,tt Pandorina mo.
rum (F), formada por 16 ctl parecld25 a Cblamy-
domonas, se mueve siempre en una dlrecc>6n de
1u ee long.; el extremo ant tb manchas
oculares mayores. En el caso Eudorona ete-
gans (G) existen 32 form2ndo una esfera hue
ca gelaunosa; en Eudorina illfnolsensis se observa
que las cl. ant. son P"quei\.as. Men
tras que en estos casos todas las ctl. pueden mul-
tiplicarse, de las 128 cl. de J>Jcotlorlna slo se
pueden multiplicar las del heml>fcrio post., ge-
Finalm .. "blvox (H) representa el nhrcl
mis estl serie evol. En l, hasta 20000 ctl.
forman la suP"rf. de una esfera gelatinosa. Cada
cl 2n dos Hgel<l$, una mancha ocular
o estigma rojo, dos vacuolas corur:lailcs y un clo-
ropl25to en fonruo El los flage
los de todas las cl . estl coordinado, gncias 2 la
existencia de puentes ctopl entre 125 cl., puen
tes que subsisten tras la d1v, cel Incompleta. En
la rcprod. asex., cada cl. de la mltld post. da
lugar a esfer.IS hijas, que se hunden en la cavidad
lnt , y slo son liberadas tras la destnoccin de la
esfera madre. L:as uniones la po
larldad y la divison del trabajo no P"rmiten con
sldcrar ya a W:>h'X Simplemente como una co-
lonl:a. sino que lo como individuo
pluricelular
Evl<kntemcnte es una buena SU
P"racon de toda la organlucln unicelular.
Las cororuas de en este prectso caso, es
cloro ejemplo de organizacin
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74 Ctlulas diferenciadas y especializadas 1 Esp onjas, 'llllfltos
A
C TIPO ASCON
--- Eapfcufa esqueltoca
Coanocitos con collar
---- y flagelo
Substancta
nlf\rcelular
Clul
-----reproductora
Esclerobfastoa
_ esquelhcoa
C61ufaa mtgradoras B
TIPO SYCON
Esplcula
""""' - --- esqueltica
"" Grupo de
arqueocitos
TIPO LEUCON
Esponjas: corte de la pared (A), yema perdurame (B) y dlferemes tipos estructurales (C)
Alga roja furcellarua fasugbta
Hongo con sombrerillo: corte del y el micelio
Plectn-
qu,ma
Ctlulas diferenciadas y especializadas 1 Esponjas, Talfltos n
Entre los organismos pluricelulares se encuen-
tran, en el tronco slstem:hlco anlm. de las espon-
ja; y en el nivel de organlz:acln vegetal de Jos
talfltos, quellos representantes que, si bien
poseen yo un Inicio de diferenciacin celulor, no
presentan an una vercbdcra estructura histo16-
gic.
Es ponj., (Porlfc:ros)
Las 5000 esp., prox., de e.\tc rronco nim estn
compuc:stas por dos tipos fundorn de los
coanocltos y ctlulas amc:boldc:s, que sin
c:mlnro no constituyen verdaderos tej. Por el
contrario, ls c<!l socladas de: una manera
muy lalta, pueden separarse Uctlm del conjumo
y forman un tej. de tipo es de-
Cir una agrupacin de independiente,., que
por lo general slo est2n en contacto mediante
prolongaciones cel o que lnclu!IO est::ln separa-
das por una fundam (A). Esta subst inter-
cel., o menos acusada, puede ser lquida,
gelotlnosa o slida, amorfa o fibrilar, y proba
blemente es segregada por las cflulas amebol-
des.
1bdos los distinto< tipos cc:lularc:s de las espo11
jas se dlrerenclan a partir de c<!l. ameboides pri-
mitivas (arqueocltos) que se encuentran en las ye
mas perdurantes (gtmulas, U) pero tb. en las
espoifas que han llegado a la madurez, en las que
sin embargo han perdido gron parte de su toti
potencia, es decir de su eopacldad para formar
todos los tipos celul:tres y con ello un animal
entero.
Los amcbocltos, que llevan a cabo la fagocitosis
y la dlgeslin, los escleroblastos, que producen
el esqueleto de Jos esponJas y contienen espcu-
la; calclreas, sllfceas o crneos (de espongina),
y las cl. sex y cl. ameboldes, constituyen
en conjunto las msas plosmtlcas ext .. que repre-
sentan a la capa dtrmlca, mientras que la capa
pstrlca lnt formada por unas cl. especial .
los coanocltos. destinados a capturar e ingerir el
alimento.
A causa de la Independencia de sus c<!lulas, las
#Spo,jas llenen una Individualidad poco acu
sada
-el tamano y la forma pueden ser muy -:tna-
bles
-al <er triturados. pueden regenerarse:, para lo
cuaJ vuch."Cn a dircrenci2r liJ>O$ de c
lul>s,
-cada cl es excitable, pero no existe mnguna
colaboracin entre ellas
Las c:str tlp de las nponjas se limitan a un sin.
de canales adaptado al tamallo del anlm21, de5tl-
nado a atraer l' filtrar las pequcllas partlculas ali-
menticias y a asegurar el1n1crcambio gaseoso. Se
pueden distingutr tres tipos d e organlucln,
con complejidad func. creciente (C)' el tipo tubu-
br (tipo Ascon) consta de: un rubo poroso con una
cavidad central y un orificio sup. de salida (scu
lo), por el que es expulsado el agua gracls la
act. de los coanocitos. El nm de coanocltos ha
sido aumentado en el tipo Sycon gracias al plega-
miento de la pared del tubo. y en el tipo Leucon
mediante la formacin de dmaras en
la )ared del cuerpo.
'llllfltos
En contraposicin a la organiz:acin ptOtOCltlca,
d talo es una estr. pluriccl, aunque a veces tb. po
llenrglda, que contiene cl. dlfer con dtstribu
cin del trabajo y que corre5ponden a un nlvc:l
prc:vlo al verdadero tc:j.; Incluso cuando ha
alcanz:adod estadio final de verdadero tcj., se da
ferencia del cormo de las pta,las suJH!rtorrs, y:a
que carece de la organb:acin r:z. tallo
hoj-.a.s que caracteriu a la org;utU2cin cormOta
(p 113).
El talo filamentoso, que deri\'2 de una estr
unicel. la aparicin de num dt\'
transv., es caraeteristJCO de las algas y los bon-
gas. JuntO a los filamentos cc:luhrc:s, sunpk:s
o ramif!Cidos, aparecen en formas U !U>
agrupaciones de muchos de estos
que tienen el aspecto ext. de un tejtdo. Los ti
lamentos aglullnodos por el gel product
do por el de la subst de: la >a
red, gel que no slo recubre el talo por la
superf., sino que lleru tb. Jos dellnt
Este pseudoparnquima de filamentos pa-
r.tlelos se encuentra sobre todo en las algas
rojas. El talo de Furcellaria fastigiata (0), de
unos JO cm de largo. redondo y de tacto cartl
laginoso, contiene en su parte central unos
filamentos parlelos que se ramiOcon en haz
y se renen en la pcrifcri:;a para form:u una cor
teza dura.
Se observa un principio estr. tb. en t
gas slfo11ales sup., en las que sin embargo t.
estructur- celular ha dado paso a la cenoctlca
(p. 73).
El talo deriva del talo nl-
mcntoso simple o nlmificado. los filamentos
cel. poseen aqu la cohesin y Ormea de un
tej.; estn cstrech:am. emrelaz:ados y forman
un apretado relfculo que posee: una consistcn4
ca de fieltro: el Esta estr se
encuentra en algunas algas sifonales. pero
sobre todo en el cuerpo fructfero de los bon-
gas superiores (E). situado sobre el suelo y un
do a un sistema famcntoso subterrineo (ma4
celio): estos cuerpos frucferos e;t::ln formados
por u02 cr.una irregular, de tubos a veces r.tma
licados y unidos entre s (htfas). Algunas
.-eces, tambihllos momentos del miCelio pre-
sentan la esuuctun de: un plectnqu1111a )
forman entonco, como en el ca50 de A mulla
rla, unas rizomorbs que recuerdan a 12'
races
El talo macizo, c:ancterlstico de much., algas
pardas, presenta )'a uru "<'rdadcra <:>tr de te.,
pero el principio de orgai\IZ;Icin filamentOSa
se puede apredar :an en Fucus )' en la_\
especies de lAminar/a, del del l"orte. que
llegan a alcanz:ar hasta 5 m de long -ambas
formas altamente organizadas que en
los talos filamentosos suele apreciorsc nica-
mente una distincin clulas
capaces de dividirse y que generalmente >Ue
len formar un punto vegetativo, y ttlulas adul
s de tipo parenquimt ico. que forman el re'
to del cuerpo, las clulas adultas de los talos
macizos se distinguen ya por un principio de
diferenciacin
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76 dlrcrcoclaclas y e speclalluclas 1 Dlrercnclacln ele las veget:alcs
A
--- Vacuola
--- Cloroplasto
--- Ncteo
Jugo
- -- vacuolar
---Citoplasma
o o
1 ......... .
B '""'""" " "'""O ' .. .. 4
de la membrana pnmana por ensanchamiento
de las mallas de las capas preexstentes (14)

de 1 membrana
secundaua S
CRECIMI ENTO
EN ESPESOR
Crecimiento en longnud, formacin de vacuolo' (A), crcocimiconto en espesor (B) de uno clula
vegeul
C Patata D LenteJa de agua
tn lobulada
E Begonia
maculata
F T radescantia
albillora
Subsomcias contenidos en las vacuola>. granos de almidn (C), cristales de oxolato c:ilclco e n forma
de raOdlos (0), deo druso (E) y en cri,tales aislado (F).
Clula s difer enciadas y especlallzad:u 1 Diferenciacin ele las clulas veget:ales 77
El est:ldo pluricel., al que se llega por diversos ca-
mlnos(p, 7:J, 75)permlteolo.sercos vlvoslterar,
siguiendo un pri ncipio generallz:tdo, la organlz:-
cln deo las distintas ctl., de 121 modo que est:l
dlfercnclaclo estr h>ga posible una especia-
lizacin Cune.
Primero se rorman, 2 p:artlr de una y por div.
"'petlda>, num ctl nueva. que no P"""nt>n gran-
di(crenci2S, por lo menO$ externamente Es
t>S embrionarias poseen oOn muchas
en lO$ tulfmales y l:u plantas (si se
exceptan los plisudOs y pa..,acos primarias de las
plonw). t:ude se dtferconcbn: las ctl embno-
narias, orig totlpotemc.s, se convienen en
las adult:aS con mis1oncs determ dentro del sist
con dt' del trabaJO dd org. (sociedad celular).
Subordtnan sus necesldodes y mantfCSI2do-
nes vitales 2 su vida laborah, renuncando a la
10depcndenda de los protisws pero confiando en
la ayuda de otros especialistas. L2s ctl. anlm ele
det<rm cla>cos de dlfer slo pueden form>r yo
(51 es que I>Ueden) ctl. Id. ellas mismas; las ctlu-
l>s 'cgctlllcs adulus han perdido generalmente
por completo su cpacldad de dlv. Ello es debido
1 unos procesos que caractcrl7.an a l::t transforma
dn en ctlula adulta y cuyos rasgos primordioles
pueden observ;ll r en cod:as 135 plantas: forma
cin de las vacuolas y Iteraciones de lo pared
celular
La for macin de la vacuo la (A)
Es el primer sfntoma que anuncia el fi nal de la fase
cmbr. y el comien>.o del proceso de dlfer. Con
un aum. de b cmrada de agua en el citopl.,
cumulo jugo cel en unos veslculas de tamao
micr05,, que se fu.;lonan formando una v-.acuola
dur-.adcra. La mcmbr. de este
d tonoplasto procede asl, en ltimo tt rmlno, del
RE. Con f=uencta se forma una sola gnn vocuola
centro l. quedando relegado el cltopl. a una eme
eh copo pcrlftrlco
l.a5 "-:ac-uolas duraderas no pueden vaciar s u con
hocla el ext como lo hacen las vacuolas
conuktiks y digestivas. aunque tb desempellon
L1 func deo cumulor prod met>b Para ello, el to-
nopl>."o presenta unos prot transporadoras es-
peclf que permiten una seleccin en col ticompo
<1 <5paclo de las subst
u ocumulactn poede llegar a concentr dcvadas,
r dio es ul para montener 12 prcosln osmtica
dentro de cienos Jrmltes (p 11) Por ou2 pane,
k "'5lduos solubles son con,enidos en formas
que no ttcnen poder osmtico, por cojemplo pre
cipu.lndolos o en
culas
La> subst. contenidas en el jugo c:dular son
a menudo hidrato de carbono. gra<as y prot .,
que son almocen2dos como su bst de reserva
y que a vetts llenan todo 12 ctl. 1.:1 concentr. de
azcares solubles, p. el en la remolacba aruca
rpra y 12 cola do arucar, sometld ciertos
limotes; en c-mblo, el contc:nldo en almidn, que
es <1 glcido de reserva tlp. de las plonras y es in
50iuble, puede constituir host:l el 70% del peso
fre.<co (C) L:ls vacuo las proteicas se solidifican
en caso de de gua y forman los granos
aleurona en la copa de gluten de las semlllas
de los cereoles (p. 83). de i>s sales solu
bies, se encuentran en el jugo cd tb. crlstJcos
de divcorsas forms de sales solubles p. ej agu
jas de oxolato c:ilcico (D, proteccin contra los
hervlboros), y alcaloides espedr como la atropl
na (belladona), lo morlino y la coddno (ador-
midera), 12 es[ricnhu. (nuez t:dmica), la nlcouna
(ttbaco), 12 cafefno (cafl, ti). b colquicino (cdkut-
co), y glucsidos como lo dlgtt2lin2 (dedalera)
y 1> soponino abonera). Finolmente, eo el jugo
cdulor se encuentran t2nlnos y pigmentos (las
fla\'Onas, y los antoctanos, azuJes o
rojos).
La modificacin de la pared celul2r (8)
Se produce necesari2m. causo del aum del ,'OJ
Y'2cuolar y de 12 conccou. del jugo cel (p. 31) el
primero exige uo cree. con super( , y la segunda
un refucorw de 12 pared ccl. mcodlome el e=
en espesor.
El creclm.lento en superficie de b embr
es poco imp. , yo que el aum. del citopl d len
to. 1.:1 dila12cin de b vacuola provoca la ex
tensin de b pared prim01rla, en un proceso
de cree. en el que la amplitud de bs mallas de
la red filaillt'ntOS3 aumenu c;ada \"eZ m:is, lo
cual conducira a una reducdn del espesor de
la pared si no se deposit:lron contlnuam en tstl
nuevas cays de Ji brillas. Al finalizar el crcoc en
superf., la pared conserva so espesor lnkial;
consra de num. retculos, cuyas mallas son m:is
anchas hacia el ext. Actualm. se pone en duda
Si este cree. por aposicin V".l acompaado tb.
por una incorporacin de celulosa (intususcrp
cln).
El crecimiento e-n espe-sor, que empiei':.a a con
tinuadn, comprende la construcciOn de la pa
red secundaria (p. 31). Incluso cuando cloum.
de grosor es regular, subsisten algunos puntos
vacos que forman las pumcaduras o, cuando
las paredes cel. son guesas, los cmllculos
(p. 78 A).
Con frccuent'i2, ta pared de celuloso adquiere nue
'"2S propiedades f'ISico-<ufmtcas por depoSICin
de ouas subsrand:lS en el transcurso de la dtfe

La lignificacin, el depsuo de ltgruna en
espadO$ 1mercd., cost: Ji mirad los corm6fi
tos. Con dio, las cl. pierden su elastlddad,
pero adquieren urua mayor rC$iStcncia a la pre
S1n. Las cl. lignificadas smcn como dem
de sostn induso despus de haber muerto
y despos de haber perdtdo su presin de tur-
gencia.
La suberificacln diftcult:l el paso del agua o
tra\'ts de las cl. muenas de Jos
tos gracias 2 la acumubcin de copas de cor
cho (suberino, ster polimerizado de gra
sos) que alternan con capas de cera.
La mineralizacin, es det'ir el dep>IIO de
subst. minerales como el calcio o el k ido slll-
cico en Jos esp2cios lntercd., endurece la
rc:d cel. y es C20Cterstica de Las dlaJomeas
(p. 67), aunque se observa t2mbien en los equl
setos y en las hojas de las gramf11eas, que a
veces resultan e2n cortantes como las hojas de
los cuchillos.
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78 Clulas dlfen:ociaclas y especlalizaclas 1 Tipos cdulan:s vegetales
A 8 e o
Tipos celulares vegeules
F G
Elementos de sostn de los vegeules
J K L
Tipos de vasos
E
H
M
Clulas diferenciadas y especlallzaclas 1 Tipos celulares vegetales 79
El resultado de la difer., en armonfa con el cree.
en superf. y espesor. con su reduccin o refuer4
zo local, <:s muy variado, pudindose distinguir
unos 70 tipos de cl.
Clulas tsodlamtrlcas
Con c1 cree. en superf. regular en todas direccio-
nes, se forma a parrir de las cl. embr., al princi4
pio cbicas, y segn el p rincipio de la super f. m-
nima. unas cl. isodiamtricas, es decir cuerpos
polidricos, esferoidales, que muestran aprox.
el mismo dimeuo en todas: direcciones y que
en seccin transv. aparecen como un hexaedro
regular.
Las clulas parenquim::itlcas (p. 83) consti
myen el tipo fundam., poco difer., de las cl.
adultas, y son las que se acercan ms al ideal
geomtrico de la isodiametra, aunque algunas
formas (p. ej ., cl. en empalizada de las hojas)
son claram. alargadas. Poseen redon-
deados (espacios lntercel., p. 83); la elevd tur-
gencia confiere riglde7. a la cl. Las paredes cel.
estn poco engrosadas. y rara ve1. escn lignifi-
cadas.
Las clulas epidrmicas (p. 85) rodean al cuer-
po vegetativo super f. con una capa. monoestrk
tlflcada. Las cl., alargadas superf., alcan1.an
mediante el engrosamiento de la pared exl., la
mineralizacin, la ausencia de espacios lmer-
cel. y l a estrecha conexin con las cl. vecinas,
una c:lcvada rigidez mecnica; gracias a una CU
tcula parecida a la .suberina, segreg_2da hacia
el e:xt., poseen una gran impermeabilidad al
agua. En las hojas de color sangre, la vacuo
la contiene amoclanos. Las cl. epidr-
micas carecen de ctoropl3stos, salvo en el caso
de unas pocas planus de lugares umbros o
plantas acuticas.
Las clulas ptreas (esclereidas), p. ej. de la
dura cscara de las nueces y de los huesos de
las frutas (A), se forman por un cree. regular
de espesor de toda..'i las paredes secuncbrias, ge
neralm. con una marcada estratificacin. que
dando slo libres las punteaduras. El protopl.
muere una vez terminada la pared cc:l. Estos
etem. de sostn, generalm. muy lignificados y
de lumen estrecho, poseen una elevada resis
tencia a lo presin.
Las clulas glandulares son cl. parenquim
vivas, con abundante ciropJ. y ncleo cel.
voluminoso. Producen secreciones (muciLago,
.,rehe. resina, enzimas digestivos, sal, azcar,
sua) en su citopl. y las excreun a travs de las
paredes ce l. , hacia el ex t. o los espacios inter-
cel. Como cl. terminales de los pelos glandu-
lares almacenan emre la pared ce J. y la ctucu
la (C las secreciones formadas por el a p. de G
Clulas prosenquim::iticas
Como consecuencia dd alargamiento cel. uni
dimensional provoc.ado por el cree. apical. se
forman cl. fibrosas que lienen :.me codo una
func. de sostn o de conduccin. El cree. apical
se limiu a los exftemos de las cl.; es u ni polar
en los pelos, las hifos de los hongos y tos tu-
bos polfnicos, pero bipolar en las cl. de la
madera.
Los tubos laticferos continuos se originan
en forma de cl. glandulares pOlicnrgidas en
las euforbias, las esp. de FictiS (FictiS elastica,
higuera) o la adelfa, a partir de una nica cl.
embr. mediante un imenso cree. apical. Sigue
el aum. de volumen del embrin y por ello
alcanza una l ong. de varios metros. Su protopl.
en forma de tubo rodea a una larga vacuola
llena de jugo lechoso, el ltex.
Los pelos (trlcomas) se desarrollan a partir de
cl. epidrmicas y tienen formas muy V".lriadas:
papilas cnicas (E), largos pelos tubulares (D),
pelos punzantes y mineralizados (borraja), y
pelos urticantes (8). con puma dura y silicifi
cada y base ensanchada, cuyo jugo cel. con
tiene histamina. ace1i1colina y formiato.
Las clulas del cotnqul.ma, con alter-
nas de celulosa y pecrlna en los (F) o
en todas sus carls (G) de sus paredes cel., re-
presentan elem. de SOS[n vivos y cap2ces de
crecer, tpic.s de las plantas jvenes pero tb.
de las plantas herbceas adultas.
Las clulas fibrosas del esclernquima son
Largas cl. muertas, fusiforme.s, de lumcn e.scre.
eh<>. que confieren una gran resistencia a la len-
sin y la flexin a los rg. veg. adultos gracias
a sus capas regulares de celulosa con disposi-
cin hellcoldal (H). Las fibras no lignificadas
son muy (li11o), y las lignificadas son
rgidas (cel1lumo).
Las traquelclas son elem. de conduccin del
agua, de forma Lubular y generalm. con lumen
csuccho; para obcener una mejor circulacin.
las paredes uansv. son oblicuas y presentan
num. punteaduras. El prOtopl. desaparece y la
ausencia de turgencia es suplida por el engro-
samiento de Las paredes, lo que confiere a la
cl. una func. adicional de sosrn
Fusiones de clulas
Mediante la prdida de las paredes transv. de cl.
tubulares adyacentes (fusin cel.) y el ensancha
miento posterior de las mlsmas
1
se desarrollan sist.
conductores muy eficaces.
Los tubos laticferos tableados forman p. ej .
en la adormidera, eJ diente de len y el cau
cbo una red por fusin ce l. cuya func. )' come-
nido son anlogos a los de los tubos laricfe-
ros continuos.
Los vasos (tr::iqueas) son :raqueidas cuya difer.
ha aumentado: las paredes uansv. han dc:sapa
recido por completo o han quedado reducidas
a unos En los tubos de turnen ancho
y de hasta al gunos metros de lar,
de esta maner.a, Jos protopl. mueren. V nos en
grosamientos de las paredes (JM) consolidan
estos sist. de conduccin de agu:il y sales nu
ultlvas.
Los tubos crlbosos son clulas de tr:ltl>portc
vivas, cuyo Jugo cel rico en subst org1n
y cuyas paredes transv. r long. estn perfora
das por orificios agrupados en cribas. Esta
comunicacin directa entre los protoplasros
cinos faciliu el transp. de las subst. orgn. Los
tubos cribosos suelen cumplir su func. duran-
(e un soto ao; luego, sus cribas son obtura
das por el polisacrido calosa.
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80 Clulas dlferenclaclas y especlallz:adas 1 Tipos celulares animales
A
1 H istiocito
2 Labrocitos
1 -- --- - --
B
t Granutocitos
2 Linfocito
3 Plasmocito
4 Fibroblasto
3 Monocito
4 T rombocitos
Tejido conjuntivo laxo (A) y glbulos sangufneos (8) del hombre
5
6
Fibras colgenas
Fibras elsticas
5 Eritrocilos
Clulas diferenciadas y especlallzaclas 1 Tipos celulares animales 81
los tipos ce!. de los metAzoos verdaderos (eume-
tazoos) son mucho m:is num. que los de las pln
tas. La imp. de la difer. aumenta en lo .. c; sucesivos
troncos del reino animal, lo que no resuha sor-
prendente, ya que, en realidad, el nico cri terio
objetivo del nivel de organizaicn de un atJimal
consiste en el grado de difcr. que alcanzan sus cl.
frente a las clulas germinales, siempre dlfer.
sexualmentc: y que garnmi7.an la perennidad de las
gc::neraciones, se encuentran las clulas del
cuerpo (clulas som:icicas), que son mortales.
Su especiallzacin hace posible un funcionamicn
to ms intenso y racional , pero amcna1.a 3 todo
d individuo tan pronto como desaparecen, por
lesin o enfermedad. ciertas est ructuras especia
les imp. de determinadas clulas adult<ls Incapa-
ces de dividirse. Las clulas somticas adquieren
su escructura part. en el t ranscurso del des. embr.
y juvenil, c:.n parte por aulodifer. y en pane por
12 influencia mecnica o qu(m. de las clulas ve
clnas. Por ello, las clulas aisladas que se desarto
Han en un medio de cultivo presentan formas di
recentes.
Clulas libres
Algunas cl. anim. parecen estar menos difer. por
cuanco no se hallan agrupadas en un tejido y
menudo son capaces de mov. act. y de fagoci
tosis ameboide. Estas clulas libres se encuentran
principalmente en el tejido conjuntivo y en la
sangre.
Los histiodtos (A 1), de cuerpo cei. aplanado
y con cortas prolongaciones, se hallan como c
lulas migratoria,s en re-poso en los espacios
intercel. del [Cj. conjunt ivo y en caso de inflama
cin emigran como fagocl<os (macrfagos) ha
cia el lugar adecuado para realizar un trabajo de
limpiezo del te; . descruido. Adems de su capaci
dad de almacenamiento y fugocitosis, se caracte
rizan por su pinOCitosis con ayuda de los movi
miemos o ndulantes de su superficie (membrana
ondulante).
Las clulas cebadas (A 2), redondeads y rics
en mitocondrias y grnulos, no acumulan subsL
nutrllivas, como se haba supuesto, sino histami
n:il, serotonina y sobre tOdO h eparina. Este mu
copolisacrido cl2borado por el hgado impide la
coagulacin de la sangre (anciuombina), aunque
interviene en e l metabolismo del tejido
conjuntivo.
Los plasmocltos (A 3) deben su nombre al gran
vol. de su cuerpo ce l. El ncleo ce l. es cxcntri
coy presenta una discribucin de la cromalina que
recuerda a los radios de una rueda. Carecen de
grnulos pero son muy ricos en ergastnplasma
)' mhocondrias. Como reaccin a las protclnas
traas que hayan penetr.tdo en el org. (antge
nos. coxl.nas), los plasmocitos producen anticuer
pos defensivos especf., que como antitoxinas
destruyen a las toxinas, como aglucininas aglu
tinan p. ej. a las bacleriaso virus, o como preci-
pitinas coagulan y precipitan pequeas panlcu
las prot. Cuando la produccin de anticuerpos
ha sobrepasado las necesidades inmediatas. s
cos pueden volver a entrar en accin posterior
mente}' confieren al organismo una inmunidad
adquiri da.
los leucocitos se cuentan c:ntrc aquellos glbu
los sanguneos que abandonan comlnuam., o
en caso de inllilmacin, los vasos sanguneos y pe
netran en el tej. conjuntivo. en el que han sido
o riginados tb. en parte. No viven ms que unos
pocos das. Constituyen una comunidad dcfensi
va contra las inOuendas dainas, desempeando
sin embargo las dif. formas de leucocitos con mi-
siones distintas:
LOs granulocitos (B 1), formados en la mdu
la sea, muestran mov. ameboides y fagocit<ln
a las bact. (formacin de pus); tb. intervienen
en el transp. de las grasas y en la co,.gulaci6n
de la sangre. - Los linfocitos (8 2) proce
den de los reticulocitos de los rg.
de las cl. madre, y contienen citopl., por
lo que su mov. amehoide es Ji micado. Su fuoc.
varfa de acuerdo con su difer. a Linfocitos T o
B. y forma parte del slst. uununitario (v. pp. 352
y sigs.). - LOs monocltos (B 3) son fagocitos
macrfagos. ricos en ci topJ., muy mvik-s, que
parece que se convierten en histiocitOs en Jas
zonas de: los tej idos en donde tiene lugar la in-
flamacin .
Las plaquetas sanguneas (trombocitos) son
e lem. sanguneos anucleados y de forma irregu
lar (8 4), con una 7.ona ext. dilat<lble (hialmero)
y una zona central rica en grnulos (granulme
ro). Estas dos zonas del citopl. desempean pa
peles distintos en el proceso de coagulacin de
la sangre (p. 318 y sig.). El hlalmero forma pri
mero pseudpodos que permiten la aglutinacin
de las plaquetas, obturando s las pequellas le
slones de las paredes de los vasos: el granulme
ro desencadena el proceso de coagulacin al li
bc:r-.1r tromboquinasa. Constituye el ncleo de
coagulacin en el retlculo de fibrina.
Los glbulos rojos (eritrocitos) rcprescntm en
los vertebrados l.a fraccin ms imp. de las cl. san
guineas (B 5). En los mam(/eros presentan la for-
ma de discos redondos bicncavos, y en estado
adulto carecen de ncleo. Su regeneracin OCU
rre a panir de erroblastos nucleados de La m-
dula roja de los huesos. Carecen de ergastoplas
ma, mi<ocondrlas y ap. de G.: <b. la imagen al
micros. electr. es amorfa. En el hombre. un 34%
del vol. cel. corresponde a la hemoglobina, pig
mento proteico que contiene hierro y que puede
fijar oxgeno de manera reversible. Adems de su
func. en la respiracin (pp. 314 y sigs.), los glbu
los rojos desempean tambin la funcin de por
de la subst<lncia del grupo sangulneo,
es decir que contienen antgenos aglutinantes
(p. 325).
Clulas fijas
Junto a las cl. .sex. que se separan del org.
(pp. 151, 154 y sig.) y de las cl. que se mueven
librem. o que nadan en un liquido del cuerpo, las
clulas fijas, inmviles, constituyen la categor"
ms imp. de la sociedad ccl. de los eumetazoos.
Sobre la base de la em., la func o el origen embr.,
las num. cl. con especializacin y diferenciacin
distinta pueden ser agrupadas en unos pocos gru-
pos tipo. En pginas posteriores, estas clulas se
r:in estudiadas en relacin con el tejido correspon
diente (pp. 8695).
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82 Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos vegetales , mulstemas y parnquimas
A Clulas
iniciales
\...ono vegetativo del pice de1 abeto
Tipos de pan:nquuna.s
<::::::) ( ", P<mcarpo
, "' Resto del
tegumento
de le. semilla
Capa
de a1eurona
Clulas
con reservas
de alm1dn
E Divisin O
tridireccional
Clulas apicales
ldobla&to - --
Cistolito -
a con clstollto en
una hoja de Ficus elastica
Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos vegetales , Merlstemas y parnquimas 83
Frente a los tejidos de nivel prevlo (p. 73 y sig.),
los tejido verdaderos son conjunros de cl.
iguales que se hallan en conexin directa ya des
de el momento de su formacin. Pueden presen-
tar algunas cl. con estr. y func. distintll (idloblas-
tos' H) yto constituir sistemas histolgicos
formados por tipos cel. con disLinta difer. (p. ej. ,
tejidos para la conduccin de agua y alimentos;
p. 96 y sig.). Se distinguen dos grupos princi-
pales:
- Tejidos de crecimiento (meristemas), For-
mados por cl. embr. con ca>acidad de div.;
- Tejidos adultos formados por cl. perdu-
raotes di fer. (p. 76 y sig.) y que se ci11Sifican
segn su func. (parnquimas, p. 82 y sig. );
tejidos de revc:stimic:nto, p. 84 y sig.; te-
Jidos de sostn, p. 78 y sig., 96 y sig.;
tejidos de: conduccin, p. 78 y sig., 96
y sig.; tejidos secretores; tejidos de ab-
sorcin).
Tejidos de crecimiento (merlstc:mas)
En los puntos veg. de muchos ta16fitos (p. 75),
pero cb. en plantas sup . cxL'ite a menudo um1
sola cl. inicial , la clula apical, destinada a la
formacin de los rej.
F. n el alga fllamentosa Cladopbora, la cl. sup. es
la cl. -apical, que se divide cominuam. mcdiame
paredes tronsv. (B). Puesto que slo forma cl.
en una direccin. se hahla de cl. apical de
divisin unidlrecdonal. Otras algas muestran
es[e mismo proceso, pero en las cl. hijas ms an-
tiguas se pueden formar tb. paredes long. las cl.
apicales de div. unidireccional dan lugar a te.
ftlamemosos, las de dlv. bidireccional produ-
cen rej. aplanados (p. ej. las hojius de los mus-
gos), ya que son cuneiformes y forman cJ. hijas
en dos direcciones (C, D). En stas se pueden pro-
ducir m::.s tarde divisiones ulteriores. Las cl. api-
calt's de div. tridlrec:cloru son tetradricas. Pro-
ducen cl. hijas en t res direcciones l' dan lugar
por tanto a tejidos gruesos (E; tallos de los mus-
gos y helechos). r...s cl. o pie:> les de divisin cua-
drldireccionat, tb. tet1'3dricas, producen cl. hi
jasen sus cuatro caras. Dan Jugar, p. ej. en las r.dces
<le los helechos, no slo al cuerpo sino tb. a la co-
fia de la rnz (p. JO!).
En los esperrnatlltos, Jos grandes complejos his-
rolgicos son producidos por grupos de cl. ini-
ciales (meristemas apicalcs o puntos vegeta-
tivos). En el de vstago areo, a menudo
cnico, se encuentran en la superficie {A), pero
en el pice de la raz se encuentran en una z.ona
ms int.. ya que hacia la supcrf. forman la cofia
de la raz (v. e l. apicaJc::s de div. cuadridlreccio
nal). Un cono vegetativo tp., formado por cl.
lguales cuyas paredes dispuestas en ngulo recto
entre sf son perpendiculares o paralelas tk la Su
perf. (paredes anticlinaJcs o pcrid inales),
.siempre el mismo vol. , Y'"' que la div. se produce
con la misma vel. que el paso del tcj. al estado
adulto; despus de una zona de determinacin,
c-.u-acterizada por la presencia de espacios imer
cel. (A) se hall la zon3 de difer. en donde ori
gin-Jn Jos dif. tipos cel.
Segn su origen o amplirud. se distinguen los si
guiences merJs[emas:
- Merlstem.as primarios (promcristemas), en
los que se conserva 1:1 capacidad de div. de.sde
la fase embrionaria (p. ej., mcri..stemas apicales).
- Meristemas remanentes, que se con..s.crvan
como cordones cel. capaces de dividirse en
medio de la zona de difer. (p. ej., d.mbium fas-
dcular, p. 96 y sig.; 7.onas meristemticas de los
tallos de las gramneas, que permiten el creci-
miento intercalar)
- Meristemas secundarios, que se forman a
partir de 1ej . deflnitivos tras una pausa transi
toria (por ejen"'plo, cmbium intcrfascicular.
p. 99).
- Meristemoides. grupos cel. muy reducidos.
o bien cl. aisladas. que pasan por completo
a la difer. (p. ej. escomas, pelos); mediante cam
pos de inhibicin en su emorno producen un
patrt'l regular en la disposicin de dichas di
fetenclaciones.
Tejido fundamental (parnquima)
Al igual que casi todos los tej. definlclvos o adul
tos, el tej. fundamental comiene un sisr. de espa
cios intercel. formado por la disolucin de las l
min-..s medios. El parnquimo formado por las
cl. parenquimticos, poco <l ifer. (p. 79), que de-
sempean an num. func. En el parnquima, que
predomina en la mayora de partes de La plant2,
ocurren por ello diversos procesos vitales. Pero
pueden prevalecer determ. func. , de modo que
se pueden distinguir v:trios tipos de tej. funda
mental.
El parnquima a.similador que existe en las
hojas pero tambin c::n la periferi-a de los tallos
(p. 101) es muy rico en cloroplastos y espe-
cialm. destinado a la fotosntesis (p. 274 y sig.).
En el parnquima reservante se acumulan so-
bre codo subst. orgn. (azcar. almidn, protenos,
grasas). En la semilla de los cereales (F), todo
el int. del grano est formado por parnquima de
cl. muy grandes, cuyos leucoplastos (p. 29) for-
man num. granos de almidn. Entre el tej. rico
en almidn y el tegumento de l semill se encuen-
tra la capa de gluten (capa d e a.leurona), cu
yas cl. contienen num. gtanos de aleurona (va
cuolas prot. solidificadas por prdid <le agua:
p. 77). - Mientras que las grasas suelen ser alm21
cenadas en forma de inclusiones plasmticas
(p. ej. en las semillas), d azcar se encuemra
disuelto en el jugo ce l. (caa de azt.car; remola
cba azucarera). - En las planras adaptadas a la
aridez, es frecueme que se almacene agua en tej.
muy extensos (tejido acufero parcnquimti-
co de las suculen12s, p. 119). - Las e l. parenqui
mticas pueden cb. prod. metab. (excrcras) que
permanecen en la planta (falta un sist. excrelOr
como d de los <mirn.). Se de esencia
les, resin:.as, ltex (p. ej. el caucho) o cris[ales
Esc.s cl. a menudo idiohlastos (H).
escin rodeadas a menudo por una lmina de su-
berina impermeable.
Orr- forma especial del tejido fundamemal es el
tejido aerfero (ac:r nqulma), cuyas er'l. de
jan espacios imercel. especlalm. grandes (parn
quima estrellado de la> planeas paluStres y acu
t icas, G: parnquima eSJ>Ot'ljoso de las hojas.
p. 101).
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84 Ctlulas avupad:u e n tejidos 1 Tejidos ve11etales lh tejidos d e revestimiento
r - ---------- Oof1C.O
C1ula ______ ..,!:: :
epdrm1e1
Cloro-
plastoa
A B
Aparato vosto encima {A), seccin (B)
Tipo' de estoma., tipo de (C), tipo de las (0), tipo de Mnium (E)
G Cripta estomtica
(corte d la hOJI
de adelfa)
Formaciones espccialc::s de la epidermis
Parnquma
en ampalizada
H Estoma prominente
(corte de una hotl
de Ruell'' una planta
troptcal de sombra)
Ctlulas agrupacbs '"' teJidos 1 Tejidos ve11etal"s n, Tejidos de revutlmlento 85
Tejidos de revutlmloooto primarios
En contraposicin a los tej. parenqulmticos ua-
tados ha.ta el momento, las ctl de otros tej. defi
nitivos estn adaptadas en grado sumo a func. es
peclales.
La epidermis es el tej. de revestimiento prima-
rio, en el caso lfp. monocsuatlflcado; "" forma a
partir del derm2t11eoo 12 capa
mertstemfllC'2 c:xt. del cono \'eg Sus cl. prote-
gen a la plant2 conua Ju lesiones e infecciones,
pero sobre todo conua la ptrdlda de gua por
poracln {transpiracin). Adem:ls de los disposi-
tivo. ya mencionados {p. 79), se encuentran re
cubrimientos creos adicionales que inhiben la
transpiracin (p. ej. en las ciruelas y las uvas). Lo
cera producida a veces en grandes cantidades (F)
por l2s ho)os de algunas esp. de palmeras es em-
plelda ondustrlalm. (cen de Carruauba). Por otro
bdo, clerw estr. epodermicas se ocupan de la
regulacin del intercambio mat<rlal con el medio
ex t., esencial par2 la planta:
Los pelos absorbentes o radiculares son estr.
tu bu losas, de hasta 8 mm de long., que se forman
en las cl. epldrnticas de la r:tfz (p. 100 B). Son
homlog<>5 de otros pelos unlcel {p 79), pero tie-
nen un.a membr. muy delgada, desprovista de cu-
titu. Por ello, su capacidad de absorcin es muy
elc,.,.da_ Como son muy deforma bies, se adap12n
esuccham. :a b.s panculas de llem:a, :aumentando
con ello en gran medida la superf absorbente de
la rafz.
Los estomas aseguf'2n en las pones areas de las
piatltaS el Intercambio gaseoso, y regulan la trans-
pit'2cln Se encuentran sobre todo en la cara inf.
de l2s hojas, distribuidos uniformem. por 12 epo-
dcrmis (h2SU 700km': aprox 13 mili. sobre una
hoja de slrasol).
Tipo d e las am2rilicccas (C) por lo general,
clap. estom:ltico {A, B) mucMf'2 la sig. esu., entre
dos oclusivas, reniformes, que se tocan por
los extremos. queda una (poro u ostro-
lo). L2S paredes convelCIS de las ctl. oclusivas
(paredes dorsales) no estin engrosadas, pero las
paredes ventrales cncavas tacncn dos engrosa
m1cntos prominentes que: dchmttan un2 av. os-
tiobr ext y Otf'2 int. por encima y por debojo del
poro central El estom esti conutado al sist.
interccl de la plan u a travs de un esp2cio nter-
ce!. (c:lmara subestom:ltica o respiratoria). Con frc-
cucncl:t, las clulas oclusivas est:ln unidas a las cl.
cpidrmic:as vecinas a travs de unas zonas de
pored ms dciBOda (charnel2s o articulaciones epi-
drmicas)
Las ctlulas oclusivas"" diferencian de l2s ctl. ept-
drmlcas por su contenido en ctoroplastos y por
su nqucza en prod. de asimibcin
La causa inmedtaia de la benura (cterre) del P
csLoma11co es el aum. de la turgencia (o su dismi
nucin) en las cL oclusivas; debido al grosor y
la estr de paredes cel. (curso de las fibrillas),
estos cambios de turgenci provocan la curvatu-
,. (o estif'2mtento) de las lulas oclusiv:tS, y con
ello la (o cierre) del poro (mov msticos;
p 344 y Sil!.)
- Las alter.ociones peridicas dianas de la am-
plitud del ostfolo son atribuidas al efecto
osmt. de l2s con,-crslones azcar-almidn ob
servadas.
- En cambio, es probable que en l2s alteroclones
cono plazo imerven110n procesos producto
res de energia (fosforll>cln oxidativa, fotofos
forllacln), que hacen posible el transp. act de
Iones o la absorcin ct de agua travs de las
ctl octusi'2S
Los es1omas re:cclon.an lodO de manen
bldroohtlca (se cierran cuando hoy poco 011ua)
y fotootlca (se abren con 12 luz; um. de la
absorcin de C0
2
), pero tb. de maner2 termo-
{se abren al 2um. la temp.; enfriamiento
por transpiracin). Sesn el mismo principio tra
b>)an tb. otros dos tipos de estomas, de morfolo
gfa claram. distinta:
El tipo de las gramlneas (O) las cl. oclusivas
uenen forma de h21tenos y esn engrosadas
en la parte centr.tl. Al aum la tursencia, los ex
eremos se agrandan y scparan a los seg. centroles
rfgldos.
Elllpo de Molum (E; en los be/echos y mussos):
cl. oclusivas tienen una pared ventrAl fi na,
mientras que las otrAS engrosadas. Cuando
la turgencia aumenta, las cl oclusivas se vuelven
altas, 12 convexldad de las paredes int disml
nu)-c y el ostolo "" abre
En las planw de l2s reglones indas {xerfltos),
los estomas estn a menudo hundidos en 12 ept
dermis, con lo que dtsminu)e an ms b tnnspi
racin (cripta estom:ltica; G). En las plantas de
reglones hmedas {hlgrfiros), los estomas pue-
den ser prominentes (H; oum. de la tnnspirdn).
En ciertos casos excepelonales, la epidermis pue
de realiz:ar tb. una tune. de almacenamiento, "en
do entonces mconudo plurestrallfiada (teJido
aculfero epidrmico; p. ej. en l2s hojas '<UCU-
Ienw de Besonfa y hpnomta).
TcoJidos de revestimiento secuocbrios
Cuando e l crecimiento en espesor de un tallo
lesiona a la epidermis, sta es substituida por te)
de revesrimiento secund:.uio
Corcho o sbe" en la. capas cel
forma un meristemo cccundano {clmbiwn
suberfgeno) que onwna h>etala penfena un teJ.
plurlcstrotilicodo cuyas ctlul2s yuxtapuc:stas y C2
rentes de espacios intercel. se (p. 77).
Incluso una capa de corcho delgada protege yo
eflcaun. que la epidermis. Los capas de cor
cho, que se reconocen por su coloracin parda
o gris, pueden tener h>sta 10 cm de espesor (al
co,.,a<ue)
Los estomas de 12 epidermis corresponden aqul
a unos poros ricos en espacios tntercelularcs {len
tlc:elas) que estn conectado> al sist de espaciM
intercelular del tejido vivo (por eemplo en el
saco).
La corteza aparc.ce en los 1roncos y races viejos
de plan12s leosas, substituyendo al corcho
como te). de revestimiento an ms eficn. En ella
se forman capas siempre reno,-adas de corcho,
cada vez m:ls profunda y que se h2ll2n separa
dos por opas de ctlul {p 980). Oc
ello resula UIU estructura e'tratifiod:a. \'lstblc
)'2 a simple: visa en la cow:Z2 que se sepan del
tronco.
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86 C lulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales , visin de conjunto
Ectodermo
.----- endoepitelial
L ___ exoepitelial
,---- simple
}--+---- estratificado
estrati ficado
pavimentoso
.----- embrionario
reticular
----. ____ tejido a di poso
fibroso
.----- Cartllago
Hueso
Clasifi cacin y origen <le los tejidos animales
unicelul ar
-----e::::::= pluricelular
------- multicelula r
.----- pavimentoso
--+---- s imple c ubico
L--- cilndrico
-------cilnd rico
.-----pavi mentoso
--+----cilndrico
L ___ elstico
,----Clulas nerviosas
L--- Neuroglia
.----liso
'---- estri ado
r---- mesenquimtico
-----t...___ g elatinoso
-E
laxo
denso
modelado
condroide
pobre en
substancia
fundamental
hialino
elstico
colgenos fibrosos
-----e::::::= Hueso esponjoso
Hueso compacto
Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales , Visin de conjunto 87
Por regla general , en Los animales con tejidos
(eumetazoos), num. cl. con la misma func. estn
reunidas fo rmando un tej. Pero tampoco c:n los
animales es un tej. un elem. cerrado de un sist.,
como las cl. o los rg. (p. 103 ), sino que es slo
el elem. del org. Se forma a partir <le
las capas rundament2ies homlogas de todos los
eumeraroos, la hoja embrionaria ext. (ectoder-
mo), la hoja embrionaria lmerma ( endodermo)
y la capa existente entre ambas, que aparece como
tercera hoja embrionaria con cstr. tisular (me so
dcrmo) o como mesnquima formado por c
lulas y imercel. (SI). - Las cav. emre
el ectoder mo y el endodermo reciben el nombre
de cavidad corporal primaria; Ja cav. corpo
r.tl sccund. , el celoma, escl rodeada en cambio
slo por el mesodermo. Sobre la base de sus pro
piedades fislol. e histo lgicas se distinguen cua
tro tipos de tejidos, que a continuacin se
esbozan brevememe.
Tejidos de revestimiento
o tejidos epiteliales (p. A9)
Son agrupaciones ccl. muy densas. en las que las
cl. estn cstrecham. yuxcapuescas, con cantida
des poco imp. de SI. Pero debido a que ni el ori
gen <le estos tej. (de las tres hojas embr.) ni sus
func. {proteccin, intercambio material. percep
cin de estmulos) son homogneos, no es posi-
ble establecer una definicin Funcional ni omo-
gnica del concepto de epitelio.
LOs epitelios superficiales constituyen el ais-
lamiento de: la supcrf. exc, la cubierta corporal,
o bien revisten las C'dv. dc:l cuerpo (cav. primaria
y celoma) y los rg. huecos (vas res p., urina-
rils y genita.Jes, intestino, v.tsos sanguneos). A tra
vs de una difer. ulterior, los epiteliOs dan lugar
a los tejidos glandulares.
l.a vida de las cl. epiteliales es corta. Por consi-
guiente, en todos los epitelios superficiales mue-
ren cominuam. que son reemplazadas. Esta
regeneracin fisiolgica completa suele pro-
ducirse lejos de las zonas sometidas a desga!> te, ya
sea mayor profundidad (en el c:pitc:lio estratifi*
cado) o en un lugar resguardado (en las criptas
intestinales y g:ist ricas). En cambio, los epitelios
glandulares, <lifer., se regeneran peor. El tej.
recin formado ya no suele ser funcional en el
bombre.
Tejidos conjuntivo s
y tejidos de sostn (p. 91)
Comprenden el grupo de agruYJciones cel. la-
xas, que se hallan en el int. del cuerpo y estn
recubiertas superficialm. por epitelio. Resultan
del des. del mesnquima y, al igual que ste,
comienen clulas y SI. La clasif. <le estos tej.
se basa en la mp. relativa de sus COf'I Sti wyen-
tcs y en las propiedades qufm. y f'IS. (durez; ,
elasticidad) y las func. result2mes' el tejido con-
juntivo comprende -junto a cl. Ubres o que
Rotan en la SI lq. (p. 81)- los sig. tipos ce!.,
las clulas madn: (fibrocltos) pluripotentes,
con prolongaciones a menudo muy largas y gran
capacidad <le regeneracin; las clulas pig-
mentarlas. rb. ramificadas, de los invertebrados
y los vertebrados y las clulas retlcula-
res, anascomosadas en forma de red. la SI con
tiene:
1. l2 substancia fundamental, que es una masa
hinchable, vacra al micros. pt., formada por
prot. y mucopolisacrido-. Regula el equilibrio
hdrico mediante acumulacin de agua e intcr.
viene en el intercambio maccrial selc:crivo en
tr cl. vecinas.
2. Las fibras soportan las cargas mcclnica.s. Las
fibras d e retic ullna, de 0.001 mm de 0, se
r.t.mifi".tn formando rc:dcs muy finas. las fibras
de e:ol.tgcno son muy resiste:mes a la tr.tccin
(600 kg/cm' ), poco extensibles (4 %) y en es
t2do de reposo muestran un aspecto ondula
do. Las estras que se observan al micros. pt.
indican que se trat2 de una agrupacin molec.
ordenada. La prot. esu. se desdobla en prot.
solubles (gelatina) l ser cocida en agua. Las
fibras e lsticas pueden doblar su long. y for
man amplias redes muy rami ficadas.
Los tejidos de sostn estn forrtYJdOs en los ver
tebrados primordialrn. por cl. cartilaginosas y
seas (condrocitos y osteodtos) y por la SI segre-
gada por stas, que en estos tejidos es particularm.
resistente: y densa.
En el cartflago, la substancia fundamem.al , rica
en agua y por consiguiente refora<la por la tur
gencla, contiene slo cl. cartilaginosas y fibras.
El cartlago es fl exible y crece en 1 div.
mittica por aposicin, en t.ls primerAS fases del
desarrollo por intususcepcin. El hues o carece
<le caY,cidad de multiplicacin, de flexibilidad y
elasticidad a causa del depsito de sales calclreas
en la subs12ncla fundamental. Aquf es imposible
la alimentacin por difusin; por ello, la SI est
recorrida por vasos sangufneos de fibrs
nerviosas.
El tejido muscular (p. 93)
Se caracteriZ2 funcionalmente por su capacidad
de contraccin, qulmlcamente por su elevado
contenido en actina y miosina (p. 16 y sig.) y mor-
folglcamente por las miofibrillas y por el sarco
plasma de la cl. muse. que sirve de cemento. Las
cl. mloepiteliales de 106 metazooslnf son de ori-
gen ectodrmico, los msculos de los anlm. su p.
son de origen mesodrmico salvo algunas pocas
excepciones. Segn la estr. de las miofibrillas y del
tej . muse. se distingue entre musculatura lisa y
musculatur2 estriada.
Tejido nervioso (p. 95)
Est especializado en la recepcin de estfmulos.
la produccin de excit2cin, su conduccin e In
tegracin, y en la produccin de una reaccin,
y deriV2 del ectodermo. Sus elem. conscilutlvos
son las cl. nerviosas y la gUa. Esta lt ima se en-
cuentra slo en el tejido nervioso, en el que subs
titU)"C al rej. conjuntivo; consticuye una vai na, que
puede regenerarse durante toda la vida y que as-
la a la subst. nerv. altarn. excitable, i nterviniendo
tb. en su metab. La cl ner v. posee un cuerpo cel.
con un ncleo relativ. grande, ergastoplasma muy
des. con dibujos que recuerdan a la pic:l de: tigre
(cuerpos de Nissl), y ncurofibrillas en forma de
red que: se: cont inan en las prolongaciones cel.
a mc:nudo muy largas.
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88 Clulas agrupadas e n tejidos 1 Tejidos animales n, tejidos de revestimi ento

A Epilelio simple pavimentoso
Jo Jo o
B Epitelio simple cbico
Tejidos epiteliales superficiales
Tejidos glandulares
F 2 Epitelio ehistico en reposo
'-'l .r ... lf ..
.. _,<. .1
J Ghindulas lubulosas
9
.
.
.
.
K Glndulas pluricelul ares, acinos
u
.
.
.
(fo
.
.
.
.
.
.
L Glndulas pluricelulares, alvolos
Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales u, tejidos de revestimiento 89
Tejidos epiteliales superficiales
El carcter primordial de estos tej. estriba en que
forman una capa continua, y esta caracterstica se
mantiene incluso fuera del org., en los cultivos
histolgicos. Esta gran cohesin se ottibuye hoy
en da a las fuerzas molec. entre las cl. estrecham.
yuxtapuestiS, cuyo contacto es incrementado de-
m:ls por las prolongaciones cei. y por ciertas di
fer. cel.:
En la superf. ext.,las aristas de los ci. encajan unas
con otr2s gr2cias a unos engros2miemos locales,
sim., de la mcmbr. ccl.; en las superf.Jat., las cl.
vecinas quedan unidas por excrecencias que for-
man puentes intercel. (desmosomas); stos otra
vicsan los espacios intercel. que existen incluso
en los epitelios. La solidez queda reforzada por
las <Onofibrillas, cuyas protofibrillas est:ln ancla
das, por un lodo, en ellnt. de las ci., y por otro
en los desmosomas. La clasif. morfolgica habi
tual de los tejidos epiteliales superficiales se basa
en criterios de estratlflcocln y forma ccl.
El epitelio simple pavlmentoso (A), formado
por cl. especialm. apianadas, se encuentra
como revestimiento de los vasos sanguineos
y linf:lticos (endotelio), de la cav. torcic2 y
abdominal (mesOteiio) y de Jos alveolos pulmo
nares, o sea en lugares con una permeabilidad
especial para los gases o lq.
El eplteHo simple cbico (B), cuyas cl. tie-
nen aprox. igua1 altura que anchura, forma la
cubierD del cuerpo de los invertebrados$ num.
conductos glandulares y, p. ej., el epitelio pig
mentado de La retina humana.
El epitelio simple cilndrico (C), formado
por cl. altas, prism:lticas, reviste en la mayo-
da de atJfmales e1 cubo digestivo, y en los
mamferos tb. la matriz (tero). Adems de su
func. de proteccin contra Jos agentes med-
nicos o quim., imervicne sobre todo en el in
tercamblo materiol.
El eplteUo estratificado cllfndrlco (0) es t p.
de los tej . cuyos cl. tienen una vida corta y son
expulsadas cuando mueren, como p. ej. la mu-
cosa nasal. Consta de cl. epiteliales cllfndri
cas que tienen una base comn pero que no
todas llegan a la superf. A la mismo alturo tic
nen di f.; los ncleos cel. est:ln si mo-
dos a alturas distintas.
El epitelio estratificado pavimentoso (E) se
encuentra slo en los vertebrados y proporcio-
na una elev-Ada prOteccin mec:lnlco, qum .
y contra la cvapor2cin. El desgaste de las cl.
cxt. es compensado mediame la div. mlttica
de las cl. bosales. La epidermis cornificada
forma la cubierta del cuerpo. y la mucosa no
corniflcada, humedecida por las secreciones
glandulares, reviste la cav. bucal, el esfago
y la vagina .
El epitelio de transicin (F 1) es estratificado
y recubre los rg. que sufren imp. oscilaciones
de volumen (pelvis renal, urter, vejiga). Las cl.
superf., poliploidcs y algunas con dos ncleos,
se deforman cuando el tcj. se extiende, mien
tras que las cl. basales adoptan una disposi
cin dif. (F 2).
Las diferenciaciones de las superficies epi-
teliales son muy frecuentes. Mientr2S que lo
crusta mucopolisacrida de las cl. superf. se
contina sin un lmite claro eo eJ citOpl.. la cutf
cula segregada por algunas cl. for ma una capa
claram. delimitada. Puede formar el esqueleto ext.
(artrpodos. p. i30 y sigs.) o, tra. su mineral.iza
cin, la concha o el esmalte de los dientes. En to-
dos los tipos anlm., salvo en el de los artrpo
dos, los epitelios dllados. provistos de cilios
o flagelos, sirven para hacer progresar las subst.
en las cav. que recubren. los bordes en cepillo
culn) y los bordes estriados (intestino delga
do), estos ltimos visibles slo al mi eros. clcctr.,
son prolongaciones cltopl. (microvellosidades)
que incrementan grandem. la superf. de las cl.
obsorbemes (p. 8 D). A diferencia de lo que suce-
de con los vasos san guineos y linfticos, las fibras
nerviosas penetran en el tejido epltellal siguien
do los espacios intercelulares (en este caso, las
fibras nerviosas estln desprovistas de su vaina de
miclina).
Tejido glandular
Su func. principal estriba en la snt. y la secrecin
de subst. (sec-reciones). Miemr.as que en la excre-
cin, la imp. func. consiste nicam. en eliminar
de la cl. las subst. intiles y que en concentr. ele
vada pueden ser incluso nocivas (p. ej ., C0
2
,
urea), las subst. acumuladas en el a p. de G. de las
cl. glandulares y suministradas a todO el cuerpo
desempean un func m:ls amplia (p. 22 y sigs.,
329). Si las glndulas vierten sus subst. act. en
el sist. circulo torio (hormonas), se habla de gln
dulas endocrinas (p. 3 77 y sigs.); si las vierten
a la superf. int. o cxt. del cuerpo, de manera
directa o a travs de una canal excretor, se ha
bl2 de exocrinas. Al microscopio p
tico pueden distinguirse tres tipos de secre
dones:
l. Las cl. que segregan de manera continuada
son siempre merocrin.as: en euas. 1a sec-recin
es producida a partir de subst. que se renue-
van constantem., y es expulsada por exoclto-
sis (p. 2 5) con una prdida notable de membr.
o citopl. (todas las gl:lndulas endocrinas, gln-
dulas saliv-les, gl:lndulas del tracto genital).
2. En la secrecin holocrlna, toda la cl. glan-
dular, cargada con sus prod., es expulsada del
epitelio y degenera (glindulas sebceas). Estas
cl. son luego reemplazadas por otras nuevas .
3. En la secrecin apocrina, la parte terminal de
una glandular, cargad .. de secreciones, se
separa por constriccin. A continuacin, el res-
to de la cl. regenera una nueva zona apicaJ
sudorfporas).
Son gl:lndulas unicelulares (G), p. ej., las cl.
calciformes que producen el mucus de la piel de
los caracoles, los peces, los anfi/Jios, o del in
testino grueso del hombre. Se encuentran gl'n
dulas pluricelulares (H) p. ej. en el epitelio es-
tratiflcado de la mucosa nasal. Las gl:lndulas
multlcelulares suelen estar hundidas en el rej.
conjuntivo situado debajo del epitelio superficial;
segn la forma morfolgico de esras gl:lndulas, que
desembocan a.l exterior slempre a travs de un
canal, se distingue emre tubulosas 0},
acinosas (K) y alveolares (L); pueden ser simples
o ramificadas.
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90 Clulas agrupadas en tejidos 1 Tcj. anlm. 111, tejidos conjuntivos y tejidos de sostn
Tejido conjuntivo embrionario (A) y reticular (8), con clulas reticulares (1), fibrns reticulares (2) )'
linfocitos (3).
e
C:utlago hialino (C)' clula (1), (2), celdilla (3), territorio (4), intenerritorio (5);
conllago fibroso (D), (1), (2), (3). como en C, nbras colgenas (4)
Corte de un hueso largo
r Sistema fundamental externo
Conducto de
Havers con
................ '<asos sanguneos
'
'
'
Clulas ag,.upadas en tejidos 1 Tej. anlm. 111: tejidos conjuntivos y tejidos de sostn 91
l3 diversa naturaleza de su subst. intercel. con for-
ma (fibras conjumivas) y amorfa (Substancia
permite establecer la sig. clasif.
de los tej . conjuntivos y de sostn,
El tejido conjuntivo embrionario (A) sirve
con su subsr. funda m. para el intercambio ma-
cerial emre los rg. en formacin y los vasos.
Sus fibras de aislad:os se multiplicon .
dur-.ante la transicin al cej. conjuntivo del org.
adulto. ms pobre en cl. pero rico en fibras.
En la forma ms imp., el mesnquima, unas
cl. ramificadas, con fi nas prolong-aciones, for
4
man unos acmulosesponjosos y laxos, cuyas
lagunas estn rellenas de SI. El tejido conjun
tlvo gelatinoso es parecido, pero in paz de
una ulterior difer. (medusas. borde de la cola
de Las larvas de los anfibios, cordn umbilical
de los mamferos).
El tejido conjuntivo reticular (B) se parece,
incluso por su lmp. mernb., al tej. conjuntivo
cmbr., slo que las redes cd. formados por cl.
reticulares fijas, incluidas en 12. subst. fundam.,
van acompaadas de cl. libres.
El tejido adiposo no es slo un tej. de reserva,
sino que dc-se:: mpea tb. func. mec41t'l ica.
p. ej. e n el taln, la planta del pie (especialm.
en los elefames), en la regin gltea y Las atti
culac-iones, y a veces tb. una func. <le soporte
(glndula mamaria). Deriva del tej. conjuntivo
ret icular: las pequeas vacuolas <ldiposas intra4
cd. se fusionan formando una gran got2 y em4
pujan al protopl. hacia la peri feria (cl. adipo
sa unlvacuolar). La grasa parda, con func.
mecnicas y frecuente en roedores y aves, con
serva en cambio cl. adiposas pJuriv.a.cuolares.
El tejido conjuntivo fibroso tiene una estr.
caracterizada sobre todo por sus fibras. El te-
jido conjuntivo laxo se parece al reticular.
Es poco frecuente en los itJvertcbrados, pero
en los 11erte1Jrados conslituye no slo un tej.
de sostn, de recubrimiento y de relleno, sino
sobre todo un tcj. de deslizamiento en la hjpo
4
dermis, entre Ja mucosa y capa muse. del
tracto intestinal o entre los haces muse. Posee
adems un gran poder de regeneracin. El te
jldo conjuntivo denso y modelado posee
fibras agrupadas en haces, que estn dispues
4
tos de manern entrelazada (c:lpsulas de rg.)
o en paralelo (tendones, ligamentos elsticos).
En los vertebrados lnf la proporcin de fibr-s
eUstlcas es ms reducida.
El tejido condl'oide se encuentra, p. ej., en
el cojinete de sostn de la rdula de los ca
racoles y contiene g.randes vacuolas en sus
cl. en forma de vesfculas. La t urgencia genc
4
rada astes apoyada por la subst. fund:am., m u
cho ms consistente que e.n eltej. conJuntivo.
El cartllago pobre en substancia fundamen
tal tb. refor'l:ldo an por el turgor cd. , aun
que su subst. fundam. es ya dura (ca.rttlago de
la cabeza y Los ojos de los cefalpodos, cartf
Lago esqueltico de hlS lampreas, corcflago de
de las branquias de los peces seos). Es
porecido el tejido d e sostn cordoide, p. ej.
de la cuerda dorsal de los cordados inf Con
tiene e l. vesiculares. densam. dispuestas, con
membr. gruesa.
El cartlago hialino (C) es la forma primitiva
del cartlago y est muy tendido en los pe
ces seoS
1
en Jos que persiste durante toda la
vida y en Jos vertebrados sup., en los que se
halla presente slo durnnte la vida embr. (per
dura en, cartlago de la nariz, de la laringe, de
Jas costiJJas y de las articulaciones).
que la membr. superf. del carttlago {pericon
drio) es rica en fibras elsticas, el C2rtlago pcr
see slo fibrns con lo que es resis-
tente:: a la comprensin pero no a Ja traccin.
Cada cJ. posee su cav. con paredes engrosa-
das (dpsula) y su celdilla; cl. forman
su territorio en el interterritotio sin cl.
El cartlago elstico tiene una estr. semejante,
pero debido a su contenido en fibras
es muy flexible (pabelln de la oreja). Carece
de tcrritorios4
El cartlago fibroso (O) no es elstico, pero sf
muy resistente a la cornprensin, la traccin
y l<1 ruptura (discos intcrvencbrales). Una re::<.!
gruesa y densa de fibms dcspla'l:l a
la suhst. fundam., los cl. y las fibras
Los huesos se prc::scnt:an slo en los vertebra
dos y se caracterizan por su dureza que, junto
con su esrr. fina les confiere una gran resisten
cia a la compresin. la traccin y la torsin. La
causa de ello es el depsito de componentes
inorgn., sobre todo de Ca y fosfato (espe
cialm. Ca
0
o(PO,)(OH}
2
= hidroxiapatito), en
la SI org;ln. - Lo<; huesos de membnna, que
forman p. cj . la bveda craneana y los huesos
de la cara. y que poc su situacin en La zona
de Ja piel reciben tb. el nombre de huesos
drmicos o cutnc::os, son poco frecuentes.
Se forman dirc::ccun. a partir del tej. conJumi4
vo cmbr.: las cl. mesenquimticas segregan,
como formadores de hueso (osteoblastos)
las fibrns colgenas y la subst. fundam., y for
man las trabculas seas que al principio care
cen de calcio. Los o.steoblastos se multiplican
intensam., haciendo crecer las trabculas por
aposicin; luego son rodeados por la subst.
fundam. y se convierten en cEiulas seas
(ost cocitos). Al mismo tiempo empieza la mi
nerali7..aci6n. - En cambio, los huesos de
substitucin se forman tras la destruccin del
cartlago hialino, a portie de la mernbr. seo (OSI
ficaci6n pericondriaJ) o tb. desde el interior.
mediante osteoblastos emigrados (osificacin
encondrial). En Los huesos de Los verte/:Jrados
sup., especialm. en los huesos largos (E), em
pieza tempranam. la conversin del hueso tra
becular .-.hueso laminar: unas cl. amc::boides
y pluri.nucJeadas, los reabsorben
eJ ma(erla1 seo primario, mic::mras <1ue los
osteoblastos de la ca\, y del perlostio
(membr. se01, formad:l a partir de la membr.
cartil-agh'losa) depositan nueva subst. fundam.
sea en forma de laminillas concntricas alre
4
dedor de pequeos canales (conductos de Ha
vers con vasos y nervios). En estos tbuJos
seos (osteoncs) tienen una disposicin esen
cialm. helicoidal, pero de tal modo que la di
reccin de cada laminilla se cruce con la de las
laminillas vecinas. Los distinto..'\ sist. de lami
nills estn unidos por cemcmo sin fibras.
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92 Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales IV: tejido muscular
j
Tejido conjuntivo
Endo laxo : Haz de
misio : miofibri llas
Sarco :
lema :
1
A

Miofibrill a
11111
Protoiibri llas ___ J 11111 da m10S1na
Disco
A----- j 11 11
--claro, 1- ............ ..
Protofi brillas ........ ...
de aetina
EXTENSIN
- Sarcoplasma
REPOSO
CONTRACCIN
B
.. --. Perimembrana } Sarco-
'' .. Protomembrana lema

= J Miofibrilla

--
- -- Prolofibrilla
- Ors6o
oscuro, A
e
Fijacin de l a __ .J
protofibrilla
___ .,.Trazo escalarilorme (limite
entre dos cl ulas)
M(asculo estriado: fibr-a de msculo esqueltico (A); diversos estados de extensin de una miofibrlll:a
(B); seccin de msculo cardaco (C)
Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales I V: tejido muscular 93
El mov. orgnico mediante elem. contclctl1es
(p. 16 y sig.) se consigue, salvo en los prolistos
(p. 51) y en los celentreos (cl. miocpitclialcs,
p. 125), a travs de cl. muse. altam. difcr., que
funcionan siguiendo un principio comn a todas
las esp. de eucitos (teora del dcsli7..amiento de los
filamentos, p. 17).
las clulas musculares Usas son cl. fusifor-
mes, alargadas, cuya long. oscila entre 0,02 mm
(vasos sanguneos) y 0,8 mm (tero durante el cm
baraz.o), con una media de 0,050,2 mm. En algu
nos casos se presentan cl. ramificadas (cndocar
dio, aorta), cuya forma permite reconocer an el
origen de todas las e-l. muse.
El ncleo cel., por lo general en forma de baston-
dto, est en situacin central.
Al micros. pt. , y con bastantes aumentos. se ob-
servan num. filamemos paralelos, las mioflbri-
llas, en el citopl. sin csu. de la cl. muse, el sar-
copJasma. Con luz polarizada, las miofibrillas
aparecen como blrrefringentes (anistropas); al
micros. elect.r . y tb. desde el pumo de vista func.,
se distinguen fibrilla.s de contraccin y fibrillas
tnicas. Estas ltimas son quizs responsables
del tono muse. (tensin consconte, p. 300 y sig.).
El tono es necesario para impedir la flaccidez
de los vasos. Por ello. los msc. lisos se encuen
tran especialm. en las paredes de las vsceras y de
los vasos de los vertebrados. Pero slo en stos
es vlido, de maner general. que los msc. vis-
cerales son l isos y Jos msc. esquelticos volun-
tarios son estriados; ya que en los invertebrados,
los dos tipos de se distribuyen sin un plan
homogneo. Todos los tipos de cl. muse. lisas son
apropiadas para una contraccin lenta y par
el bloqueo, es decir para el mantenimiento de
l.a contraccin sin que tenga lugar un consumo
apreciable de energa (msculo aductor de los la
melibranquios).
L:ls fibr2s musculares estriadas (A) alcanzan
una long. que va de unos pocos a varios cm y
un 0 de 0,01-0,1 mm; unas pocas son ramificados
(kngua del hombre). Es evidente que las fibrs
muse. estriadas se han formado por fusin de
\"arias cL. en un sindcio o/y por num. div. nu
cleares sin div. cel. ulterior (plasmodio): contie-
nen varios cientos de ncleos, que en la mayora
de Jos casos estn situados cecea de la periferia,
en algunos casos en situacin ms cemral (em-
brin. msculos blancos de las a ves).
Adems de un nm. variable de mitocondrlas(sar-
cosomas}, el sarcoplasma contiene sobre todo
miofibrillas. Su agrupacin en haces se pone de
m.anH1esto en I:L estriacin long.; en cambio, la cs ..
triacin transversal caracterlstic se debe a la
sucesin regular peridica, en fibrillas. de seg. ani-
stropos (bandas A) e istropos (bandas 1), que
dentro de una misma fibra estn situados a la mis-
ma altura.
la proporcin de sarcoplasma y mioflbrillas es va-
riable: las fibras muse. apagadas son rlcas en sar-
coptasma y mltocondrlas. y en cambio l:as fibras
muse. hrillantes son riC3S en En
algunos anim. (gallina, conejo) ciertos msc. es-
dn formados cntcram. por un solo cipo de fibra.
El msc. rojo (pobre en fibras) debe su color a
la mioglobina fijadora de 0
2
se contrae de
manera algo ms lenta pero sostenida (contrac-
cin tnica). El ml!sc. blanco (rico en fibrillas)
se comrne con rapidez y se relaja en seguida.
Cada fibra est rodeada por el sarcolema, vaina
formada por el plasmalema, una red de fibras
y Ja membr. basal rica en glucoproternas. El sar-
colema, jumo con tej. conjuntivo laxo, formad
endomlsio, mientras que cada haz de fibras est
env-uelro por el perimisio. Un msc. est forma-
do por varios grupos de estos haces de fibras. Su
slida cubierta conjuntiva (fascia) no participa en
el mov. muse., ya que entre stl y el perimisio c:xi.S-
te una capa de dc::sUzamkmo fonnada por tej. con
juntivo laxo. 1bdas estas envolturas son atravesa-
das por los nervios y los vasos, que se ramifican
dentro de la musculatura.
Los msc. estriados se contraen con rapidez,
y por eUo son apropiados parn el mov.- se encuen-
tran sobre codo en los msc. esquelcJcos }' car-
dacos de los vertebrados, pero cb. en el borde
de Ja umbela de las mculusas y en la faringe de
los anlidos. que por lo dems slo poseen mus
culatura lisa.
La musculatura cardiaca (C) presenta algunas
peculiaridades: las cl. muse. se ramifican y for-
man una red; las lneas escaleriformcs separan
scg. de mm de long . cada uno con un
ncleo ce: l., y atraviesan las miofibrillas,
do <le manifiesto la disposicin cel.; el
nido en sarcoplasma es esped3lm. elevado en este
msc. que trabaja cominuam. la musculatura car-
daca pertenece al grupo de los msc. estriados,
pero es inervada por d sistema nervioso vcgc:
tti\0.
La ultraestructura y el quimlsmo de las fi .
bra.s musculares son an hipotticos en algunos
puntos. En el plasma muse. se puede observar un
r etculo sarcoplasm.1tico al micros. electr. F.sta
forma particular del RE consta de una red muy
tupida de canalkulos que une al sarcolema y las
miofibrillas y f;aci lita as un clpido interc-.tmbio ma-
'erial. y quizs tb. la transmisin de la excitacin
muse. c:n el int. de: las fibras. Las miofibrillas es-
tn formadas por dos tipos di f. de protofibrillas
o filamentos (B):
l . Los filamentos de miosina (ftbrillas A) tienen
1 1 nm de grosor y contienen 150-400 molc.
de la protena fibrosa miosina, que puede
alterar su estr. espacial con consumo de ATP
(p. 16A).
2. Los filamentos de 2ct1na (flbrillas 1) tienen
un grosor de slo nm y estn consthuldos
por un haz de unas 600 molc. de aclina. Son
desplazados por la miosina. En las cl. muse. ,
este proceso es regulado por la tropomiosina
y la tropina (p. 388 y slg.).
En las fibrlllas muse., la miosina forma l2s ban-
das A, mientr:as que la actina genera las bandas 1
y penetra en los espacios situados entre los fila-
mentos de miosina de las bandas A. El desplaza-
miento par:alelo de los filamentos de miosina y
actina hace posible que se produ:GC:I contr:accin
muscular.
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94 Clul:u agrupadas en tejidos 1 Tejidos anlm:>.les v, tejido nervioso
A B
Membrana
' " Arborescencta
termmal
o
Estrangulacin
anular Vaina de
de Ranvter: mielina
Cttopla.sma
Cono de
implantactn!
de la vaina
de Schwann
de la vaina Cilindrocje
de Schwann CorpUsculo
da Nissl
Dendrita
Tipos de clulas, monopolar (A), bipolar (B), pscudomonopolar (C), multipolar (O)
: Cotoplasma de la
'--- vatna de Schwann
F
seccin de una fibn. ner vios2 gtis (E) y de una f ibra nervios'l blanca en desarrol1o (F)
G
Membrana
presinptiea
L _____ Membrana
postsinpti ca
Vaina
de mielina
Miofibrillas
H
Sin>psis (G) y plac terminal motora (H) de una clula nerviosa
Sarcoplasma
Clulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales V: tejido nervioso 9S
Desarrollo y estructura
de la clula nerviosa
Desde el punto ele vista func., el sist. nerv. slo
puede ser comprend1do por la colboracin ele
sus partes. Pero precisam. el sist. nerv. se caracte-
ri>:a por la gran individualidad ele sus cl., lnde-
pendientem. de si se hallan dispersas o densam.
agrupadas (retk ulo nervioso. sistema nervioso
central).
La unidad estr. y func. es la clul:>. nerviosa (neu-
rocito, clula ganglionar. neurona), que se present2
en todos los eumetazoos y que a pesar de la exis-
tencia de di f. tipos muestra siempre la misma estr.
Ontognicam. deriva de los neuroblascos ectodr-
micos de la pared epitelial o del tubo neural (en
los cordados, pp. 138, 197): algunas de estas cl.
se vuelven piriformes y forman en su int. neuro-
fibriUas; hacia e l ex t. emiten una prolongacin <."el.
Segn el nm. de prolongaciones, las cl. nervio-
sas se dividen en:
l. monopolares (A): con una nica prolonga-
cin (mucosa olfativa y retina de tos vertebra
dos, sist . simptico de los anfibios);
2. bipolares (B}: con dos prolongciones en sen-
tido opuesto (conos y bastoncitos del ojo de
los vertebrados, gnglios de los peces, ganglios
del nervio escatoacslico de los vertebrados
su p.);
pseudomonopolarcs (C}: elememos origina-
riam. bipolares. cuyo cuerpo ce l. se ha separa
do lateralmente de sus dos prolongaciones
(ganglios espinales de los u<>rtcbrados supe-
riores);
4. multlpolues (0): es la forma ms evolucio-
nada, con varias prolongaciones (casi todos los
tipos del reino animal, especiaL. Jos vertebra-
dos sup.).
l:ls prolongaciones no son todas iguales. Toda
neurona desarrollada tiene una neurita (las cl.
pseudomonopolares, p. ej. de los ganglios core-
broespinalcs humanos, tienen dos), que es la pri
mera prolongacin. Nace directam. del citopl. ,
que en este punto carece de corpisculos de Nissl
(cono de implantacin), puede llegar a ser muy
larga (1 m en el nervio del bombre) pero
conserva siempre el mismo gtosor, ya que no se
r'.tmifica o lo hace pocas veces. las dendritas que
2parecen ms tarde, en nm. de una o varias, son
prolongaciones citopl. con neuroplasma, neuro
ribrillas, mitocondrias y corpsculos de Nissl. Son
anchas en su lY.tS<::, pero pronto se afinan ya que
desde muy cerca del cuerpo ccl. se ramifican y
aumentan as su superf.
Las fibras nervios:>.s estn form>das por un cl-
lindroeje y su envoltura. El cllindroeje (axo}
es la neul'ita de la cl. nerv. Comiene el axolema
superf. como continuacin de la mcmbr. ccl., los
neurotbutos en haces y el axoplasma imerfibri
lar con mitocondrias y RE. Mientras que en e l ce-
rebro y la mdula espinal, la neurita est Incluida
en d tej. glial, las prolongaciones perifricas
c:st:in separadas del tej. conjuntivo circundante,
v.tsculari7.ado (endoneurio), por una envoltura
celular que consta ele membr. basal, cl. ele
Schwann y mielina. Seg(u'l su contenido en mie-
lina, se pueden distinguir dos t ipos de fibras ner-
viosas:
l. Fibras amlelnica.s, grises (E}, que son po-
liaxnicas, es decir contienen vario.. .. (612) ci-
Estos se han hundido en el citopl.
de la clula de Schv.12nn. aunque permanecen
separados de su plasma por la membrana ce-
lular.
2. Fibras mlelnicas, blancas (0), que son
monoaxnica.s, es decir contienen un nico
cillndroeJe, pero poseen un2 v<"Jina de mieHn;..
que se halla interrumpida a Jncervalos por los
ndulos de Ra.nvler, que son los Hmites de
las cl. de Schwann que se han enrollado, unas
jumo a otros, alrededor del cilindrocje, que-
dando el ncleo en la laminilla exrerior. Debi-
do a este enrollamiento. existen siempre dos
membr. ceL de Schwann superpuesus, que re-
ciben conjuntam. el nombre de mesaxn y que
con el citopl. de Schwann constituyen la mle-
lina (F).
Las vainas de mielina, destinadas al alslamicmo
qum. y elctrico, est:ln bien desarrolladas en Ja
mayorra de flbros nerv. de los vertebrados; son
delgadas en los gusanos y los artrpodos. Son
amielnlcas muchas cl. nerv. de Oti'05 invertebra-
dos. las flbros del sist. nerv. simy.itico de los ver-
tebrados v lb. las finas (erminales
de todas il.s fibras.
Los ner vios son haces de fibras nerv. ele distinto
tipo que, junto con su endoneurio, rodeo-
dos por una de tej. conjuntivo, el perineu-
rio. Los nervios a menudo esn metidos en una
funda de tejido conjuntivo Jaxo. adiposo. el epi-
neurio.
Cont:lctos entre dlversas clulas nerviosas
La exclucin es transmitida de una cl. nerv. a otra
en las sirulpsis. Se trata de engros;mientos en for-
ma de de los seg. terminales de las fibms
nerv. (botones terminales). Estos botones ter-
minales carecen de v;aina <le mielina y se adaptan
una zona aplanada o deprimida del cuerpo cel. ,
de las neuritas o de las dendritas. L2 zona presi-
de la fibra carece de neurofibrillas pero
posee num. mitocondrJas y vesfculas sinpticas
(transmisor, p. j 70} . .El n m. de dichas sinapsis
puede llegar varios centenares en una el. nerv.
(cel. motoras del asta anterior ele 12 mdula es-
pinal).
Unin con el rgano efector
La neurita entra en contacto. mediante estr. espe
ciales, con las cl. muse. lisas, las fibras muse.
o las cl. glandulares, p. ej.; e.stas estr. estn ca
f"dcterizadas por la presencia de membr. conduc-
toras de la excitacin. La inervocin de la fibra
muscular esqueltico, por ejemplo, ocurre e o las
placas terminales motoras: la.-. ramificaciones
del axn quedan en unas depresiones a modo de
surcos del sa.rcotema; en el punto de contacto, el
axolema se aplica sobre el sarcole-
ma, que forma numerosos repliegues y que reci-
be aqu nombre de aparato subncural; en
los repliegues de la membrana se encuentra el
enzima acet ilcoline.sterasa, que inactiva a la subs
tancia uansmisora. - En las placas terminalt:.s
motoras, el c:ndomeuio se contina en el endo
misio.
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96 tglUlOS 1 rganos veget2les J, estructura primaria del t2llo
B
'lllllo de dicotilednea (A) y de monocotilednea (B) en seccin
Vaina del haz
l ibedler.oso .......
(esclernqu1ma)
Tubo criboso
con clulas anexas -
-- Cmbium
Xilema (traqveida
- con parnquima) -
Vaina del haz
_____ liberilenoso ..... .
, (esclernquima}
Haz conductor en seccin transversal: haz colaterl abierto del rannculo (C), haz colateral cerrado
del maz (0)
Tipos de haces conductores
Tejido
de sostn
F Jeringuilla
Tramo
transversal
Cordn
G Stachys silvaticus
Distribucin del tejido de sosttn
en el tallo
rganos 1 rganos veget21es J, estructura primaria del tallo 97
Los rganos son sist. delimitados en los que di-
versos tej . se para desempear
unas func. difer. En las plantas su p. se distinguen
varios rganos fundamentales como sise su p.
(tallo, hoja, raz; p. 113).
Estructura primaria del tallo
La ordenacin long. del tallo se presenta en zo-
nas sin solucin de continuidad:
- Zona inicial (embrionaria) pice del cono
vegetativo (p. 82 A).
- Zona de determlnaclno mediante la forma
cin de los esbozos foliares (organognesis)
se prepara la futura ordenacin long. en nudos
y entrenudos.
- Zona de dlferenclaclno mediante la dlfer.
histolgica (histognesls) se determina la estr.
int. del tallo.
El corte: cransv. del u llo a travs de una zona con
tej. difer. muestra en las plamas dicori/eaneas
la sig. imagen (A): el tallo es dividido en dos
zonas por Jos haces conductores dispuestos con
cntricam.:
- La corteza, delimitada por el ext. por la epi
dermis, y formada por parnquima.
- La mdula, en situacin central y cb. paren
quiml lca.
1-'lS bandas de tej. fund. situadas entre los haces
conductores y que comunican a la mdula y la
corte7..a, reciben el nombre de radios medulares.
Por desgorro del tej. medul2r se puede formar una
cav. en la mdula (tallo de muchas plantas herb
ceas, p. ej. dmte de len).
El tej. de sostC::n s uele hallarse: en disposicin pe
rifrie2, en la zona de la corteza, para permitir que
el tallo sea Oexlble (v. el principio tcnico de un
cilindro hueco o de vados elementos susteot' .tdO
res cru12dos en doble T; F, G).
En Jas plantas monocotiledneas, la cstr. del
tallo es bastante dif. (B). Los haces conduc<ores
djstribuidos por toda la seccin transversal
del tallo. unque estn ms apre<ados en la pcri
feria.
los haces conductores, imp. para el transp. ma
terial y para el refueno del tallo, cienen una estr.
especialm. complicada (C). Los haces estin rodea-
dos casi completam. por una ' "dina (tej. de sos<n)
formada por cl. esclerenquim<icas (p. 79). El
pmpio haz est dividido por una banda de <ej. me
ristemtlco (co1mblum fasdcular). Este tej. de
riva. del merisccma primario (p. 83 ); se mamiene
transitoriam. inactivo, pero puede entrar en acti
vidad postcriorm. (cree. secund. en grosor, p. 99).
En ambos lados del haz se encuemran, de acuer-
do con su func. unas clulas marcadam. prosen-
quimticas o unos tubos originados por fusin ce l.
(p. 79). El lado del haz dir igido hacia la mdula,
que a causa de la ligniflcacin de sus elem. con
ductores recibe el nombre de haz leoso (::dle-
ma), conduce el agua y las sales nutritivas desde
las races hacia las hojas. Su tej. conductor con.sra
de mlqueas y <raqueidas, cl. muenas con eleva
da capacidad de conduccin (en un abedul me
dio, alrededor de 200 1 de agua al da).
el xilema presenta carnbin parnquima lenoso
vivo.
La parte cribosa dirigida hacia la corte?.> (floema)
debe su nombre a los tubos cribosos que consrl-
tu yen su tej. conductor. En estas cl. vivas, flan
queadas por cl . accesorias (p. 79). se produce
un transp. mucho ms lento de subst. orgn.
(prod. de asimilacin) desde las hojas a las rafees.
Tb. aqu hay dems parnquima (parnquima
liberlano). A diferencia del xilema, el Ooema no
comlene e lem. ligniftcclos. Hay que destacar tb.
un aspccro que la secclr'l ttansv. (A) no permite
apreciar: los distintos haces conductores, cuya
posicin va ligoda a la implantacin de las hoja_<
(p. 113), no suelen tener cursos separados, sino que
est'4ln unidos normalmente por haces oblicuos en
un tubo de haces reticulado. Las lagunas existen
tes en este retculo estn ocupadas por radios me-
dulares.
Haces conductores colaterales: el tipo de haz.
C()nductor de-scri to aqui, corrieme en las dico-
tiled61ieas, es el denominado haz conductor
colatcr.-d abierto; se llama abierto porque
el puede recuper2r su .actividad. Los
haces conductores de las monocotlled6neas
carecen de este cmbium (y con ello rb. de la
capacidad de crecimiento en gro-
sor). A diferencia de lo que sucede en las dico-
tiledneas, la vaina del haz est compJee:amen-
te cerrada, y por ello esros haces reciben el
nombre de conductores colaterales cetn.-
dos (D).
El tercer [ipo es el haz conductor bicolate-
ral, que posee un cordn de noema jumo al
xilema no solamente hacia la peri(cria, sino
tambin hacia la mdula (por ejemplo, ctu:ur
bltceas).
Haces conductores concntricos: un cordn
central de xilema est aqul rode-ado por uo
manto de nocma (concncrico con xilema Jnt. ;
E), o a la inversa (concntrico con ext.).
- Este tipo, frecuente en los be/echos, presen
ta variaciones que permiten diferenciar las dis
<lmas formas. Asf, el cordn central de xilema
puede dar lugar, sl hay formacin de mdula,
a un cilindro hueco rodeado de noema (8/ei
cbeniceas, 1!2). En Marsllea (E 5) existe en
e1 im. un 2.
0
cilindro hueco de floema, de
modo que el xilema <1ueda rodeado de noema
por denuo y por fuera. Si imaginamos a este
tubo atravesado por una red de mallas romboi
dates, se produce en seccin transv. un anillo
de num. haces conductores concntricos (E6),
forma que se observa en el helecho macho
(Dry<>pteris filixmas). - Pero desde d esta
do E2 se puede derivar una 2.a lnea. En
munda, p. e;. (E3), d anillo de flocma es
an cerrado, pero el xilema est fragmenta-
do en varios cordones. Si los radios medula
res aquf ya esbozados pene1 ran ahora a travs
del anilln de noema (E 4), el haz al principio
concntrico que<b dividido en varios haces co-
laterAleS (motwcOtiled11cas y dicotiledneas).
De ello se deduce que la diversidad de haces
que se mues<ran en E4 y E6 corresponden a
un solo haz conductor originariamente concn
triCO.
Haces conductores radiale:s; son poco fre
cuentes en Jos ta.llos (por ejemplo en algunas
ticopoaidceas), pero se les puede encontrar
normalmente en las races (p. 101).
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98 rganos 1 rgano$ vegetal es u, estructura secu.ndarla del tallo
O
Coleza pnmana
.Fioema
Anillo de
c;.mb.um
_..
-Xilma
Medula
A
Crccimlc:nto secundario en grosor de un tallo de dicociledn<!" ..
Anillo anual .
Lcno .
Cilmbtt.lm ..
llber - -- - ------
Corcho . .
o Sber
8
Seccin de un tronco de pino de cinco aos
e
Tetdo __ _
libenano
D
Corteza primaria
Floema pnmano
Floema
seeundano
X doma
Xtlema primano
--Medula
-- ___ Ani llo
de c.mbi vm
Haz
medul ar
secundario
Haz medular'
primario
Medula
'Haz medul ar
primario
Haz medul ar
secundarto
Lmite de un anillo anual del pino (C) y corteza del roble (0), en seccin transversal
rganos 1 rganos vegetales JI, estructura secundarla del tallo 99
El engrosamiento del !liJlo se produce de dos
maneras:
- El crecimiento primario en grosor es limi
rudo en el tiempo y ocurre direc!llfn. en el pun
to vegetativo. En las monocotiledneas, en l2s
que constituye la nic:il forma de cree. en gro
sor, se produce gracias a una capa merlstem
cica (p. ej. en las palmeras; pice caulinar de
>jO cm de 0); en las dlcoliledtJeas (p. ej. los
cactus) ocurre por div. irregulares del parn
quima medular oly conical.
- El crecimiento secundario en grosor dura
largo tiempo y puede formar asl croncos de
> 12 m de fli (secuoyas); es t p. de las glmnos
permas y dicotiledneas, espec. de las plantaS
leosas, aunque tb. de Las plantas herbceas.
La actividad del d.mblum
El cree. sccund. en grosor empieza cuando el cm
bium de los haces cOnductores colaterales abier
tos entra de nuevo en act . (p. 97). En ptimer lu
gar, el tej. definitivo de los radios medulares
situado entre 2 cmbjums fascicularcs se vuelve
meristemtico intcrfascic:ular), con
lo que se forma un cilindro hueco cerrado de dm
bium (A). Mediante la div. ce l. periclinal hada den
tro y hada afuera, el cmbium produce nuevo tej.
(cmbium diplurico): en la zona de los haces pro-
duce xilema y fl oema secund., pero en la de los
ndios medulares produce parnquima a ambos
lados, de modo que estos radios medulares prim.
continan relacionando la mdula y la corteza.
Debido al cree. en grosor, aumenta iotens:m1. el
dimetro del anillo cambial (A), que se ensancha
gracias a las div. amic1ina1cs de las cl. del
bium (dilatacin) . Los radios medulares pcrma
necen delgados y el tej. conductor ocupa un es
pacio cada vez mayor. Mediante la alteracin de
la produccin del cimbium, aparecen en el tej.
parenquimlico y a intervalos regulares uno radios
medulares sec. que. a diferencia de los prim.,
terminan ciegos en el tej . conductOr (A, 13). De
su IOI'\S. se deduce el momento de su produccin.
El leo
Ya que: el eimbium produce mayor cantidad de
tej. hacia el interior, se form3n gr:a."'des comple
jos cerl"'.tdos de xilema secund., atravesados PQr
delgados radios medulares. Esta forma sc:cund.
dentro del cmbium. incluidos Jos radios medu
lares, forma el leo. En cambio, los cordones
prim. de xllema, dispuestos en eStrella hacia la m
dula, quedan muy reducidos (corona medular).
I.os elem. del leo son los del xilema fllsclcular
(p. 97): trqueas y traqueidas muer!lls, lignificadas,
para la conduccin de agua y la funcin de sos
rn; como ele m. especiales de sostn, fibras
leosas tb. muertas y lignificadas. Frente a estas
cl. muertas se cncuentrd el parnquima lei\oso
que, como tej. vivo, acumula subst. (hidra
tos de carbono, grasas, protenas). El parnquima
de los radios medulares realiza el cransp. macerial
1'2dial, y los vasos el long. En las latitudes te m pe
1'2das, a diferencia de lo que sucede e n los trpi
cos, la act. del cmbium sometida ;a untt os
cilacin estacional que se manifiesta en la estr. del
leo en forma de sist. de anillos concnujcos. Es
tos anlllos anuales (8) son debidos a que, en pri
mavera y como adaptacin a una mayor deman.
da de agua por porte de la planlll, el dmbium
forma sobre todo vasos anchos (leo temprano
o amplio, C), mientras que en verano origina so
bre todo vasos estrechos y tej. de sostn (leo lllr
do o estrecho). Por lo general, el leo remprano
y el tardfo no muestran un l(mite neto, mientras
que Jos anillos anuales estn claram. definidos.
Para que un cipo de leo sea adecuado como
teria prima son lmportantes:
- 12 distrib. de los vasos (leo con poros anilla
dos: fresno, olmo. roble, coniferas; leo con
poros dispersos: arce, abedul, baya, cbopo,
pltano, sauce),
- el p. especf. (y la dureza correspondiente). va.
ra emre el 0,3 y el 0,95 para las maderas de
nuestro pas, y entre un 0,2 (balsa) y un 1, 39
(madera de hierro) para las especies tropicales.
En muchos tipos de leo, las capas profundas se
endurecen, con lo que e l cuerpo de la madera
mues'ra una zona inc. oscura (duramen, corazn
de la madera) y una zona ext. (albura). El
durAmen estll impregnado de nlnos que Inhiben
la putrefaccin (Hobfenos), por lo general de
color pardo (otros colores en las maderas tropi
cales coloreadas, p. ej. el l:><mo). Los :lrboles cuyo
duramen no est:l endurecido (p. ej., sauce, JI/o)
se pudren a menudo por el centro y quedan hue
cos. No queda afectada la conduccin del agua,
que se: realiza slo a travs de la albura y a m en u
do por el anillo anual ms reciente. En el leo vie
jo, los v-;osos estn obturados por rlides.
El lber (corte-u secundarla)
Es la formacin sccund. situada por fuera del ani
llo cambial. Eso formado por bandas del parn
quima de: l<>s radios medulares y, igual que el
floema prim., por tubos cribosos con cl. acom
pa:mtcs y parnquima liberiano como tej. de
sostn contiene adems fibi"".LS liberianas
gas por su forma a las fibras leosas, pero no lig
nificadas). El tcj. conductor y de acumulacin del
llber, que en conjunto recibe el nombre de lber
blando, forma capas alternas con el lfber duro
(fibras liberianas). origirulndose varias capas en un
perodo vegetativo. Por consiguiente. la e!nr. no
corresponde a Jos anillos anuales del leo.
Mientras que: el cuerpo leoso permanece inahe
rado. la conez:a prim. y sc:cund. sometid-as
a fuc:r1..as de tr.tccin y presin crecientes debido
al cree. en grosor. Mediante las div. anticlinaJes,
la prim. puede adaptarse al principio (cree.
de dilatacin), pero ms tarde los tej. se agrietan
y aplasllln, de modo que la corteza prim. y las ca
pas Hberianas cxt. degeneran y se exfolian. Slo
las capas libcrianas int. quedan intactas.
la renovacin necesaria del tej. prim. de revestl
miento y. ha sido mencionada (p. 85). El cmbium
subergeno que se forma en posicin
mica puede adaptarse a la dilatacin gracias a su
capacidad de div. En cambio, Jas capas suberosas
muert3s se desprenden a medida que son forma
das (capa de corcho delgada) o bien dan lugar a
gruesas capas que muesLran luego grietas long.
L"\ formacin de esta coner..a caracterizada
por las nuevas capas de sber que se hunden cada
vez ms en elllber (D). Los tej. situados hacia afue
ra mueren, y el lber vivo queda limitado a una
capa im. de pocos mm de espesor.
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100 rganos 1 rganos vegetales 111: raz, boja
- -- --- Corteza
Endodermts
....
-- Xilema
Pericicto
Esbozo
de la raiz
secundada

.. .... PerictCIO
.... Endoderms
C tlindro
.. ... cenual
Corteza
C$liptra
de l a raiz:
Raz de haba con haz conductor tctr-.uca y esbo-
zo de raz secundaria
e
Estructura interna <fe la hoja de haya
B
Zona de

}
Zona
de cre<:imiento
y de
diferenciacin
} Punto vegetahvo
} '"'''"
Raz de ceb2da en corte longitudinal
Eptdermis superior
Nervto
de l a hOJa
(haz
l ibed
ten oso}
rganos 1 rganos vegetales 111: raz, boja 101
La raz
Al igual que el ta.llo. suele presentar una simetra
radial (A). Pero la composicin del tej . conduc-
tor es distinta; ste se halla dispuesto en un cor-
dn central, con lo que la raz aporece dividida
en un cilindro central y la corteZ.
Corte-u de la ra:t: el tej. de revestimiento
prim. es una epidermis (rizodermls; sin estcr
mas), que: produce los pelos radiculares o
absorbentes y que degenero pronto al igual
que stos (B). Es substituida por una exoder-
mis. que se por suberiflcacin de una
o \'atlas capos cel. subepldrmicas. Contiene
otras cl. ms pequei'ias, no suberificadas, que
absorben agua. El tc:j. conical subyacente es pa
renquimtico e incoloro (slo contiene
fila en las rafees areas); est muy des. sobre
todo en las rafees tuberosas (p. 117: parnqui-
ma de reserva). - La capa cortical ms int. (en
dodermis), formada por cC:J. ms pequeas,
constituye un limite claro con el cilindro cen-
tral . Puede estar suberificada o lignificada y en
ton ces posee tb. cl. permeables. Tras la dcgc
neracin del resto de la corteza puede asumir
Ja funcin de: un tc:j. de revc-stimicniO (algunas
monocotiledneas).
Cilindro central: su zona parenqulmtlca ext.,
por lo general monoestratificada, recibe el
nombre de (periclclo; A). Pue-
de actuar como meristema secund. en la for
macin de tej. suberoso, de rafees 12teralcs
o de tallos laterales.
El tej. conductor no est formado por haces
conductOres, sino por cordones lndependien
tes en Jos que alternan con regularidad los cor
dones de xilema y de flocma (A). Se les consi
dera como un haz conductor cuyos cordones
estn ordenados radialm. en una seccin transv.
(hn conductor radial: p. 97). Segn el nm.
de radios de xilema, un haz conductor de este
tipo ser birradiaJ, trirradiaJ, tetrarradial o po-
lirradiaJ (diarca, uiarca, tetrarca o po1iarC2).
Los cordones de vasos pueden estar ordenados
alrededor de un complejo parenquim:itico cen
tral (mdula), pero Jos vasos de xilema pueden
estar fusionados tb. en el centro. Ya que ade-
ms de su papel conductOr tienen tb. una func.
de sostn, y puesto que ademis el tej. de
sostn se halla concentrado en el ciJindro cen
ttal, se habla de la estr. en cable de la raz,
adaptada a Ja exigencia de resistencia a la trae
ci6n.
Zonas de la raz: las races presentan un cree.
apical gracias a grupos de cl. iniciales o me
diante cl. apicales (p. 83 ), Su cono vegetativo
preseota, como proteccin para hundirse en el
suelo, una cofia (c-aliptra). que se renueva
constamc:mcmc desde el interior que
las cl. ex t. se desprenden por glificacin de
sus membranas.
Detr.ls del cono vegetativo se encuentra la zona
de cree. y difer. cel., en la que ocurre princi
palm. el cree. long. de la ra(z. A continuacin
viene la zona de los pelos radiculares y poste
riormeme la zona de ramificacin. Todas estas
zonas se desplazan siguiendo el crecimiento de
La raz.
Estructura 5ecundaria de la raz: la situa
cin es bsicam. igual a la del tallo. Entre Jos
cordones de floema y xilema se forma un me
ristema secund. (cmbium) que, visto c:n sec-
cin, es primero estrellado x:ro adquiere pron-
to una forma circular ya que es producido con
mayor intensidad en los de la estrella.
La boja
las hojas son rganos laterales dd tallo (nunca de
las races). Se forman a partir de Jos esbozos fo--
liare-S, aJ principio indiferenciados, existentes en
c:J cono vegetativo (p. 82 A); en d caso tpico com
prenden:
l. La base follar, fijada al tallo. que puede ser
inconspicua y continuarse en el pecolo. Pero
a menudo lleva pequeas expansiones foliares
(estpulas) o forma una vaina que rodea al tallo.
2. El peciolo, que sostiene al:
3- Limbo follar. Es simple o compuesto (piona-
do, palmeado; p. 12 1). Su cree. en anchura parte
generalm. de los meristemas marginaJcs subepi-.
drmicos, pero en los be/echos, en ciertas planeas
acu,icas y en las gramneas. parte de unas series
superf. de cl. a pica les (bordes apicales). Adems,
la superf. de la hoja crece a menudo por multi-
plicacin ce l. l.a hoja es ! recorrida por haces con-
ductores que, en el limbo, aparecen formando los.
nervios, cuya disposicin es variable (nervadura
reticulada o pinnada de Jas dicoJiledneas.
vadura paralela en las monocotiledneas). Ellim
bo muestra una estr. tp., adaptada a la funcin de
la hoja (C). la epidermis su p. forma una capa con-
Lioua sobre la hoja, mienLras que la epidermis inf.
contiene estomas (p. 85). El tej. intermedio (me-
sofilo) comprende 2 capas:
El parnquima eo empall7.ada, situado en la
parte su p., consta de una o varias ca pos de cl.
cilndricas alargadas, entre las cuales se encuen-
tra un slst. intercel . finam. rnmificado. Las cl.
en empalizada contienen num. cloroplastos
(hasta un 80 % de la clorofila de la hoja): por
consiguiente, este tej. es un parnquima asimi-
lador caract.
El parnquima l:lgunar, situado en 12 parte
in., consta en cambio de cl. de forma irregu-
lar, con grandes espacios imercel. Este rasgo,
junto con su bajo contenido en cloroma, se-
i'ialan que el tej. es un aernqulma tp., cuyos
e.spacios intercel. comunican con el ext. a tra
vs de Jos estomas.
Esta estr. fundam. del limbo foliar puede presen-
tar num. variaciones. As, en las plantas acu;iticas
y en las hojas de sombra (p. ej . del baya), el me-
sofilo est a menudo muy reducido. F.n las plan-
eas xerfitas aparece un tej. de acumulacin de
agua (p. 121); adems, el limbo se halla a menudo
enrollado, de tal forma que Jos estomas quedan
protegidos del viento, disminuyndose as la trans-
piracin (p. e;., Empelrum ntgrum
1
UseJeuria
v. p. 228 B). En algunas hojas, el pornquima en
empalir.ada est desarrollado de igual manera en
la cara superior y la inferior, quedando situado el
parnquima lagunar entre estas dos capas ( hojas
equifaciales).
(Transformaciones de las hojas en rganos re-
productores, v. p. 122 y sig.).
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102 "llanos 1 Sistemas orginlcos de los vertebrados , piel, sistema respiratorio
A Principio de Inclusin
Pnncipto\ de
Haz muscular aecundano
Haz muscular pumano
C6tula muscular con tbrllea
B Principio de divisin e
Principio
de concentracin
Pelo
Capa
, ...... Capa crnea
gel'leratr.z
Gtndula
sebicea
Musculo
horrptlador
lo
Estructur:a de la piel humana
Vsos
sangulneo&
Nervi o
(s.enstttvo)
Glndula
sudoripara
Pulmn r:amlflccln de los broquios y dlstrl- SaCO$ 21veol2res con capilares songurneos
bucin de vasos sanguneos
rganos 1 Sistemas org.Snlcos de los vertebrados 1, piel, s istema respiratorio 103
l.o rganos anlm. son unld>des con e'tr regu-
12r y func. especf., delimhad>s y a menudo sub-
dtvtdlda> por tcj . conjuntivo Por lo gener:al cons
tan de ,.,.,os u pos de tej. , uno de los cuales reallzo
b func espc:cf del rg. y recibe el nombre de
portnqulma (p. ej., pornqulma hepitlco)
Tb. pueden existir sist func en rg , s1n
rcprescnur unid2des morfolgicas (p. ej cl in
sularcs del pincreas).
Principios de la O"llanognesls
Principio de Inclusin. Ejemplo: el mllscu-
lo (A). Consta de diversos campos musculores
formados a su vez por haces muse. Esco!i lti
m os c-.sln constituidos por cl. muse., que con
tienen fibrillas muse. como elem. contr.lctiles
El Le. conjuntivo que une las diversa' partes
contiene: adem1s vasos sangufneos y nervios
Otro ejemplo del principio de Inclusin lo
cons111 uye el nervio, que formado por ha
ces flbr:as; sl:l.S est:ln form2d2s por Obr:as
ncrvK>S.lS; stas a su vez por neunw y por
neuroObnllas (p. 95); el conjunto e't:l rodea
do por te conjunllvo, dando lujl:lr un u ni
dad (cstr
Principio de dlvisln. Ejemplo: glondu-
lar Por lnvaglncin de cl en eltej
conjurulvo subyacente se forma vescula
gl>ndul3r (adenmero) en el caso m:h
sencillo, se ramifica dicotmic2m y rorma :d
final conductos glandulares y dmar:as termln
les (B). Si dcsapo.rece el conducto excretor, >e
una glinduJa de secrecin Este
principio es vlido tb. paro la formacin de los
miembros de los vertebrados, de los pulmones,
de._, papilas gusutivas, de los cnallculos re-
noles y del sist. de vellosidades placentarias
Principio d e concentracin. Ejemplo evolu-
cin Olognlca de 12 red nerviosa (p 12S) has-
u el SNC (p 111). Cieras cl dlsemtnada> por
el org. son ordenados formando
Los oistet:na5 org,nlcos renen rg con func
Los ejemplos s1g de los
brodos (p. 139. 141) en cuenu todo
condiciones ex:istemes en el hombre
La piel
La epidermis es de o rigen ectodrmico (grosor
medio 0, 1 mrn). Su capa ms profunda de cl.
con cP'dd2d de div. (capo germlnotlvo) rcnue-
v_. constantem. las cl. su p. aplanadas,
y de>camadas: eslll. pigmenuda en maror o me
nor grdo segn su exposicin a la luz. No exis-
ten vasos sanguneos; la epidermis ab:il )tc:cl
da en subst. nuuicias por la linfa (0)
La de:rmls, de: origen mesodrma('O. es claram
-cpar:ad> de 1 epidermis; 12 sep>r:acln c:nue
ambas forma un Unea slnuo<a debido lu
papUas drm1cas que se Introducen en b epi
dermiS l:n red de tej conjunHvo Obrow le
ronflerc: c:bsllcidad }' resistenda mccln1ca Lu
al:lndulas son estr. eptdtrmlcas
la dc:rmi>. gl:lndubs sudorpara.' (largo, tubo<
apelotonados), gl:lndubs (rom10cada.s,
deS<:mbocan en el foliculo pllo<o),
muc<.s (en los anfibios, tb el\ los mamfje
ros en las proximid>des de tos orificios nasa
les), gl1ndul2s mmrla.< (<.lo en los mamf-
feros) Numerosos rg cut;incos se
halbn espc:ci2.lm en la derm.s (rg S<:ruorio-
lcs t:lctiles, puntos de calor, frfo ) dolor)
:-lum. mllsc. desc:mpefl:ln di\ eN< func (p e
estrechamiento de los conducto l!landulores,
de los pelo,
La epidermis y 12 dermis rec1bcn. en conjun
to, el nombre de cutis.
La subepidermls (subcutls), formoda por ca
mar:as conjuntivas llenos de cl 2dlpo>JS. cons-
tituye la conexin con el subStr:ato y form uno
almohadilla el:ls<ica sobre la que se pueden des-
plazar las cap2s sup. de la piel.
Formaciones especial es de la piel:
- pelos, plumas, escamas crneas de lo reptiles
(rganos homlogos; p. Sil)' sig );
- ollas, garr:as, pezuas
Todos los rg. culll.neos est:ln provistos de obun-
dmes vasos songulneos y nc:nios (longllud 1 m
o 4 m, respectivam., por cm de piel)
El sistema rcsplr2torlo
De los tres tipos de rg resp se estudiar-in oqul
slo los pulmones, que son (!'V2glnlclonc:' pa
res de 12 (triquc;as, p IH. branquias,
p. 1'9). Los 2 pulmones cnicos (E) \C
-:trios lbulos (3 la derech2, 2 a lo
en el momemo la se pueden uno
sobre ouo. La pleura est:l formod2 por dos hojas
la hoj pulmonar, que recubre 12 super( de 11>' pul
mones, y la hoja viscerdl, que topla lo cav. tor:l-
cica; entre ambas se encuentra una p<:Hcula de Ji
quido no expansible si bien pcrmilc el mov.
de deslizamiento durante la obliga ola> pul-
mones elsticos a seguir los mov. r<:sp.
de la caja tor:lclca (au..,ncia msc. ewlados).
las vas resp. h2cen posible el Intercambio ga-
oeoso.
las vlas respiratorias son
- bs rosas nasales. a travs de la; roanas <e
comunican con
- b foringe, donde se crunn la la d1ge"tva )'la
vi rcsplrotorl
las vas respiratorias Inferiores <on
- la tdqua, cnduCC'Cida 2 una\
nes ortilaginosas forma de l' y a 12 pared
posterior membranosa.
Los bronquios de mbm pulmones
-El bronquial, que se r:tmlOca progrelva-
mente. Primero vienen los bronquios lobula-
r<> (2 a la izqulerd2, 3 a la derecha): luego los
bronquios segmentarlos, que o;e romlflcan num.
veces, y fiiUlm. los bronquiolos (sin cartllago.
con una musculatura mucho mi, en la
pared).
La laringe, situada entre bs vi;a\ \Uf'. e mf,
puede obstruir la uiquea r .11 uempo
elrg de la voz, en el que cuerdo!., \OCale\en
Eran en oscibcin gracias al aire de la res.p
Las vesculas pulmonares (alvolos) (lro-or
la 0.001 mm. 0 0,2 mm superf total
100250 m') est:ln un1da. 1011 bmnqulolo mc:-
dtante lo. conductOS al'-eol2re< A tr:avt de u epi-
telio s1mple, sU\ gl:lndulas ni CiliO,. "' el
intercmbto gaseoso (p. 314 y slg ); t'tl recubcr
to por un densa red capilar (uperficle toul
aprox. 300 m').
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104 rganos 1 Sistemu orgnicos de los veJ"tebr:ados 11: esquel eto, musculatura
Cavidad
medular
Perostio
11 Cipsula
A
pcri
articular
Stnovia
Cavidad
articular
Hueso largo y articulacin
en seccin longitudinal
C Insercin
simple
D Insercin
doble
E Insercin mltiple
Relocin enrre las fibr:2s
musculares y los tendones
Tensin motnt
Soporte de la$ prestonos
Soporte de
las prStones
B
Coopei"Jcin del esqueleto y la musculatur2 en los mamlferos
F
Fuerza
musculaf -
Fuerte componente
motriz
Radto
Flexores del brazo
(sinrgtcos)
G Flexor y extensor del brazo
Msculo y articulacin
Omplato
Edcnsor
del
brazo
triceps
(antago
msta}
rganos 1 Sistemas orgnicos de los vertebJ"3dos 11: esqueleto, musculatuJ"3 lOS
Estructur:a del hueso
El hueso cortical (compacto) consta de lami-
nillas especiales, lmermedias y generales (p. 91).
Es especia 1m. acusado en la difisis y se vuelve
delgado hacia los extremos del hueso (epfi
s:s). El interior del hueso estl ocupado por una
red de uabculas seas (hueso esponjoso), cu
yas cavidades las llena la mdula sea (A). En los
huesos largos, la esponjosa se conserva slo en
las proximidades de las epfisis; en la difisis se
desarrolla la cav. medular. La mdula sea produ
ce, adems de las subst. sea, las cl. sanguneas
(mdula roja). Conserva esta Cune. en los hue
sos conos y planos (p. ej., las costillas); pero en
los huesos largos se convierte en mdula adiposa
amarilla).
El peri ostio recubre el hueso, salvo en las epf4
fisls, que estn cubiertas por cartlago hialino
(p. 91). El periostio est adherido al hueso median
te las denominadas fibrns de Sharpey; desempe
aa un papel imp. en la formacin del hueso corti
caJ y en la vascularizacin del hueso.
Uniones seas y articulaciones
las uniones seas rgidas o escasam. mviles se
diferencian por el material de unin:
1. Ligamentoso, formado por fibras de coHlge
no; se encuentran en las suturas de crecimien
t<> de la bveda craneana y en forma de discos
intervertebrales; stos representan la transicin
a las articulaciones.
2. cartilaginoso (unin mediante cartnago);
p. ej. la snfisis entre los huesos de la pelvis y
la unin entre las costillas y el esternn.
3. seo; estas uniones se forman pot osificacin
posterior (p. ej. hueso sacro, hueso ll!aco) y son
muy slidas.
En l as articulaciones verdaderas existe una
hendidura articular enlre dos extremos seos re4
vestidos de canlago. Lassuperr. cartilaginosas es
tin separadas slo por una pelcula lquida (sino
via), que hace posible el deslizamiento. En una
articulacin pueden exlsrir tb. dos hendicluras
4lrtlcularcs: entre las superf. cauiJaginosas se en4
cuentn un di sco conjuntivo comple1o {disco,
p. eJ. articulacin de l mandbula) o incompleto
(menisco, p. ej. articulacin de la rodilla).
La clpsula articular, una prolongacin del pe-
riostio, rodea La articulacin. Su capa ext., formada
por fibras colgenas y reforzada por ligamentos,
revlsre la hendidura articular y mantiene a los hue
sos en su Jugar durante c::l mov. Su capa im., m.s
laxa, contiene los nervios y los vasos sanguneos
y produce la sinovia y regula la canti
dad y 12 composicin de sto mediante absorcin.
Las articulaciones son m2menid2S en su lug-.u por
los ligamentos de la y por los msculos
periarticularcs, pero sobre todo gracias a la pre4
sln atmosfrica ext., ya que el aire no penetra
en la hendidul'2 articular.
Segn la forma de las superf. articulares y de los
mov. que permite, se distinguen varios tipos de
2tticulaciones:
l. Articulacin en pivote: monoaxial (entre la
primera y la segunda vrtebra cervical).
2. Articulacin plana: monoaxial (anicula-
ciones imervcncbra!cs de Jas vrtebras ccrvi
cales).
3. Articulacin en bisagra, monoaxlal. Las aris
t:lS y <20U<2S Impiden el desplazamiento lat.
(p. ej., articulacin del codo).
4. Articulacin en cilindro: monoaxial, pero
con posibilidad de desplazamiento lat. (articu
lacin cartlago c:rlc:oldescartlago aritenoides
de la laringe).
S. Articulacin en silla: biaxial gracias a dos su-
per f. articulares en forma de silla de montar (p.
ej., vrtebras del cuello de las aves).
6. Articulacin ovoide: biaxial a un en
dilo ovoide y a la cav. corresp. (p. ej., articula
cin atlas-occipfl, articulacin del carpo).
7. Articulacin con cndilo esfrico;
mov. eo todas direcciones (p. ej ., articulacin
del hombro y de la cader:2, y de la falange).
Muscu1atura
Las panes del esqueleto estln combinadas con Ji.
gamentos y msculos para formar un sisl. orde
ndo de acuerdo con las leyes estticas (B). Gra-
cias a la movilidad pasiva de las articulaciones, los
msculos esquelticos estriados (639 en to
tal; los del tronco por lo general aplanados, los
de las extremidades alargados) producen los mov.
activos. Debido a esta colaboracin, Jos dos sise
orgnicos reciben en conjunto el nombre de apa.
rato locomotor, para cuyo funcionamiento es ne4
cesarlo adems d SN (p. 111).
Los huesos y msculos estn unidos por los te-n
dones (cordones de tej . conjuntivo, no extcnsi
bies y de fibras pralelas)'
- en dctcrm. puntos de insercin ese:n
dos con la subst. sea;
-se prolongan en el msculo en forma de vai-
nas conj untivas de los haces de fibras;
- estn unidos a las diversas fibras muse. a era.
vs de las fibras del retlculo (p. 93).
Los msculos pueden actuar cb. independlemem.
de los huesos: p. ej., los msculos de cierre (es
fnteres) o de abertura (dila12dores).
Las fibras muse. estn fijadas al tendn formando
un determ. de insercin). ExiSten
msculos con insercin simple, doble o mltiple
(C, D, E). El engrosamiento de I3S fibr:2S en con
traccin incrcmenca el ngulo de insercin y la
alcur.t de elevacin. impidiendo un aumemo
exagerado de la pre.sin dentro del msculo, que
sera perjudicial para los nervios y los vasos.
El rendimiento de de los msculos es
elevado (de 8 a 10 kglcm'; bceps del br:2zo 45
120 kg), ya que a menudo insertados cerca
de la articulacin en el brnzo de palanca (G). En
la acti Yidad muscular se debe diferenciar entre el
efecto articular (presin o traccin en la articu12-
ci6n) y el efecto giratorio (movimicmo del hue4
so) (F). Este ltimo es elevado cuando el hueso
que se mueve y el msculo son perpendiculares,
y reducido cuando los huesos forman un
llano y el msculo estl adosado a ellos. Esle erec
to giratorio es reforzado por un hueso sesamoi-
de incluido en el tendn (p. ej., la rtul). Puesto
que los msculos slo actan por contraccin, y
no por alargamientOCti vo, para realizar un mov.
y el mov. contr-.ario son necesarios dos msculos
(antagonistas; G). Los msc. que actan en el
mismo sentido se denominan sinrgicos.
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106 rganos 1 Slst. org::lnlcos de los vc:rtc:bradoslll sistema digestivo, sistema excretor rganos 1 Slst. org::lnlcos de: l oo ver tebrados 111, s istema digestivo, sistema excretor 107
Glndula saltval
parOhda
Oet'IIH
lef'lgua
Glndula
Subma lar
Glandula salival
sublingual
e Esfago
Estoma.go
------ H1gado
--- Vesicuta
billar
----- Piloro
Duodeno
- Pncteas
hneshno
delgodo
lntestno
grueso
e
----- Mesentouo
Tedo
conunhwo
Mucou (con
vellot dadet)
SubmuCON
Muac.utoa
---- cuculares
MUsculos
longttudnalet
--- Mucosa
--- Ouillfcro
-- Nervos
Muaculot
ltaoa
rgano' dlgc,r ivo.< del hombre (A); estructura de la pared nrc,rinol (R); pared del intestino delgado
en la 1.ona del flcon (C)
Envoltura
COOJUftltVI
(adpoaa)
Zona
- cortC.I
.. Zona
medular
Pro6onQaCt0n
Vel'\a renal
Artetta renal
-- Polvta
C"t
Paptla
Cttbo ..
l Urettf'
E
R11'1on (D. s<:"ccin ncrron; {rorptisc.ulo }' canalculo renal) l tubo co
lc:<:Cor (1), ,l(lonu;;rutu )' cipsub de Rowm_.n (F)
El s is tema digestivo
O.:;compone bs subsr. nultit. del
cxt en elcm simples. que son abwrbldos por
el cuerpo en forma lquida l uullados luego
pa.- la obccncn de energla o 12 snt de sub$t
propia
Comca del tubo digestivo ) sus rg adoclona
les (A) Su long. varb segn el animal ""' carni-
\'Oro o hervfboro (en el gato. S veces la long del
cuerpo: en el cordero, 25 \'CCCS dicha long.): com
prende los sig. segmemos
La cavidad bucal se convierte en Jos momfJe
ros en un espacio digestivo a la forma
cln de unas paredes lar. carno.as (mejillas).
F. l ap. masrica<lor realiza la digestin
<le triturado de los alimentos. La lengu:J
cipo en es12 func. con un trabajo de mezcla y
omo<ado. Tre; gr.tndcs glndula.< salivoles pa
re> (porcidas. submaxilres y sublinguales)
l num gl:lndulas m:ls pequellos scgreg:an dos
u pos de .sali\'2 de deglucin. rica cm mu
e na. )' o;;ah\'3 dig<:"stiva., rica en en7Jma.' ('alh""
<cro<a) (micto de la digestin qulm )
El esfago es un cubo \'erliCll en el que lm oh
mencm son propulsados medoame ondas de
comracan (peristllltismo). Su pa"'d tiene la
mt\ma e!l.tr que obsetv2 en codo) lO)
sic del onal digestivo (8, C)
1 Mucos.a; con tres capas: ephello, con
juntav-.1., musculatura llc;;a.
2 Submucosa: tc:j. conjunt ivo laxo con vuos
sarlgufr'l eos y y red ncl' vios::a.
3. Capa muscular: musculatura lb:. (fl bn.s clr
('ul:ucs en la zona profunda, longitudinales en
t.ona superf.).
4. Capa serosa: conjuntiva con epilello de re
vescimtemo (mesotelio)o con su secrecin f
vorece el dcspla12mlemo de los dbclnus capas
lncestlnaks
El utmago es uno dilatactn en formo de 'lOCO
del tubo diges1ivo, con uno sola cim:ara (bom
bn) o con varias c:imara.s (rumlanteJ) En <:"1
hombre ueocunae2pacidaddeaprox 1,51, po
<ce alrededor miU de gUndula.s que pro
ducen dlanam. 2 1 de jugo gstrico 1.0> mo'
pcnslillicos empujan la popUla digesuvo (qui
mo) por sus paredes hacia la salida del e'lm
go. donde un esfnter (pfloro) la deja PJ>Jr de
forma intcrmcme.
El Intestino de\gado (aprox. 6,5 m de long.,
2 3 cm de 0} forma numt;rosos bucles en la c:av.
abdominal y fijado a la pared post. de la
ml"m;a por una membr. pcritonc:d ( mc-'iCntcr io).
En su primer seg., el duodeno. dcsembocon
1 el higado (la mayor del cuerpo.
de 1 SOO g de peso en el hombre). su secrecin.
la b1lis (O.S 1 diarios) puede 'ICr almaccnoda
en 12 vescula btli:a.r;
l el que produce O.- 0.11 1 de jugo
pancreohlco ol do
1.:1 mOC()S;l del incestmo delg:ldo form.t une,. "'
phe)tues cuculares y esr2 cub1crt2
J)()r unas (4 m1ll.) <.:onuc
ne num gUndulas serosas, con una produ<cin
dian de 3 1 de jugo int<stinal El
aumento de la superf. fa,orcco la absnrcin de
1:1' nutri1 que i nicia aqur (p 286
y slg.). Tb. esW\ adapcados la abwrcln l2s
ctl epn.eUalcs de la que pre:nc:an una
superf pl:lrul esUi2da. con num. poro, (p 89).
El Intestino grueso (1 m delong., S-8 cm de 0)
consta <k un tramo ascendente, uno traO\\'C-r
> l Otro descendente. 21 que 'l(l\le el reao con
el ano provlsco de un esfinrer El cteo )' el
vermicular no tienm func
t1va; suven como defen.llia ante l:t.\ enfermeda
des 1.:1 mucosa plegada, pobre de '"'llo-.ldade<,
coene pocas glndulas, pero prc-onta uno gran
C11pacidad <l e absorcin (de 6 litro< de agua
por da).
El sistema excretor
Los riones estn cuhienos pOr un replie.gue
del peritoneo y se hallan sltuJdm junto a lapa
red post. de la cav. abdominal. junco 1 co-
lumna vertebral: eliminan l:.a ffiii.)'Or p:arte de los
productos mec:ab. w c-Jpww >uprarrenale< e.
n destinadas en C2mbo la produccin de
hormona. (p 332 y lg') fl riMo con'u
de una apa gr.andutu y de un.a capa
medular con (0) U e.,
d1vidid2 en - .20 renaiC\ por una\
prolongoclones de la conezo, lo; \rclcc onc
de las pir:lmides (papibs "'no le;) deeml>o<:an
en unos conductos calclformes ren
les) que pareen de la pelvis renol 0.: 6to pme
el urf ter y alli desemhocan tb la vena y la
tc:ria r<:"nalcs. que aseguran una lnten\::a trrif(a
cin del rin (1500 1 diarios).
En 1:1 de Cd<4 ri t\n .\C: encucnwan
2prox. 1 mili. de corpsculos f). for
mados por un nudo de capil>rc'
y una cpsula epitelial de pared doble (c.ip,u
la de Bowman); la pared int forrno un red (cl
de recubrimiento) que rodn :a 1()\
A de la mtmbr de 1< capilaR:. la orino
pnrnana pcnecn en b cp.ula de Bo.,mon (en
cotal o 1 21 da) r nu}'C por ti canollculo re
nal los segmentos IOICI21 l terminal de docho
can>llculo esn odosad< al pero
d '-t"g medio constnu)-e un en (urma de
horquilla que se hunde en lo (2'12
dt llenle) . 1.:1 red copalar que en,uehe al e2n2
lC\Jio renal hace posibk una
(sobre todo de aguo; por tilo 1 concldd dio
tia de orina es de slo 12 1) t.oo canlitulos
desembocan en tubos qu(' cqrren
paralelos por la mdula y se unen que
de cada papila salen unos 20 conductos
Los urteres, dc:l grosor de un
den a lo largo de la pared pose. de la cav ab<lo
mima l. Su ty.Ued mu!iCul.u impul-..a a la ortn:& me
dJame ondas peristoHuc:t.) Oc-,c:-mtxx..m en la
\'e jiga porta parte inf. po'it .. 'u pa
red c:n dueccin oblicua L'i, la
C.\ta mu)llcna, el orificio qucc..Lt
to de \-:ihub).
La vejiga c:sd imada unto a la (Y.Ircd ahdoma
n:Jil am Es proregtda dc ctcno"' txico"'
de 12 onna por un epuello de crn,l<tn (p 119)
con una capa protectora (<'U'ta) 1.:1 \'elg:& ;e
comunica con la uretra por un oriOdo provh
to de un esfnter doble de )

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108 rganos 1 Sistemas orgnicos de los vertebrados IV, sistema circulatorio
100%
- - Arteri a cartida
Corazn

:-- Arlena humeral
- - -Aorta lf

l
-
-=- -
15%
- Vena cava superior
Mitad izq. del corazn
- Vena cava t nfenor
- Pulmn
-Hfgado
Eslmago
. Vena porta
- - Riones
- - l ntestmo
11

1
-
-=
-
10%

-
) 20%

-
)
25%
(
J
30%
=""
B Circulaciones paralelas
.. Arteua 1llaca primitiva (reparto en % del fl ujo sanguneo
Vena ilaca primitiva procedente del corazn)
Auricula derecha
Vlvulas sigmoideas--------
V!!Ivulas
auriculoventriculareS
Pilares del corun ........
Ventricul o .izquierdo- . . ............ -
Vntriculo derecho------ ----- --
A Circulacin sangunea
Sangre rica en o, (roja)
Sangre pobre en o, (azul) C Corazn (C. L.)
F Segmento de una capilar con clulas periteliales
a la derecha
SIStema circulatorio
G Circulacin ascendente de
la sangre en una vena
(llechas azules) bajo
e l efecto de las pulsaciones
de la circulacin descendente
en una arteria inmediata
rganos 1 Sistemas orgnicos de los vertebrados y, sistema circulatorio 109
En su funcin de transporte (p. 310 y slgs.), el
sistema circulatorio est en comacto con todos tos
rgllnos del cuerpo. El medio de uansp. (la san-
gre; p. 81} fl uye por un sist. cerrndo de vasos
sanguneos {en contraposicin al slst. ableno,
p. ej . de los insectos, p. 133). En relacin con la
resp. pulmonar, se presenta en los vertebrados
terresues una divisin en circulacin corpo
ral (circulacin mayor) y circulacin pulmonar
(circulacin menor) (A). Cada una de esus circu-
laciones es impulsada por una mitad del corazn.
pero la separacin rotal de esus dos mirades slo
S<: alcanza en las aves y los mamfJeros (C; p. 141).
Las arrerias panen del corazn; primero son an-
chas y se ramifican sin cesar (arteriolas) hasta for-
mar. en las zonas q\le irrigan, extensos sist. capila
res (long. rora! en La muse. humana, aprox. 100 000
km). Es ros capilares se reunen en vasos cad:l vez
gruesos, que vuelven corazn (venas).
Por contraccin, las arteriolas influyen sobre la
presin sangunea; los capilares pueden ser
lados medlame unas conexiones arteriovenosas
regulables (anastomosis). Las diversas zonas de
ramificacin e ntre las y las venas son
circulaciones paralelas (D), atravesadas por una
fraccin de la sangre total. Tan slo la circulacin
pulmonar es atravesada por toda la sangre.
El corazn
E<<e mOsculo hueco, del <amao de un puo y di-
vidido en 2 mlrades por un tabique long., impul-
sa a la sangre por las venas mediame sus contrac-
ciones rtmicas (C). Podra decirse que el coraz6n
es un conjunto de dos bombas aspirantesimpc
lentes. La mi1ad derecha impulsa a la sangre pro-
cedenre del cuerpo hacia la circulacin pulmonar,
la mitad izquierda a la procedente de los pulmo-
nes h-acia la circulacin corporal. la direccin de
flujo est determinada por dos aparatos valvula-
res. En cada mitad dcJ corazn existe una rilvu#
la aurlc:ulo-vcntrlcular (a la derecha, la vl-
vula tricspide, a la izquierda la mitra.l o bicspi
de) que separo la aurcula del vemrculo. Parte del
estroma conjuntivo del cor2zn y form:il un tubo
conjuntivo abierto hacia abajo, hacia el ventrfcu-
lo; sus bordes in f. estn unidos con filamentos a
la pared del vemrculo. Otras dos vlvulas (vl-
vulas sigmoideas) se encuentran en las arteria'i
que parten de los ventrculos (a la derecha la ar-
teria pulmonar, a la i7,.quierda la aorta). Durante
la conrraccin de los venrrfculos (sfstole), las vl-
vulas aurcuJo.ventriculares se cierran y las vlvu
las sigmoideas se abren, y la sangre es impulsada
hacia las arterias. Cuando los ventrculos .se reJa.
jan (diJ:stole), se produce el proceso inverso. sien
do aspirada la sangre existente en las aurculas y
las venas. Las aurfculas favorecen este proceso me
diante unos complicados mov. propios.
La capa muscular (miocardio), formada por
una musculatura cardfaca especrr. (p. 93), es del-
gada en las aurfcul-as, pero alcanza un grosor
de 1 cm en el ventrculo izquierdo. En las capas
exr. de la pared, las fibrns descienden helicoidal-
meme hacia el vrlic:e del cornzn; las de las
capas medias son circulares, y las de las capas
in<. suben en hlice hacia la parte sup. del COI'll
zn. Empiezan y terminan en el estroma del CO
razn, y for man un sistema contrctil continuo.
El sistema conductor de la excitacin, que es
especf. del corazn y provoca su contrnccin,
consta de fibras muse. ricas en plasma y con p<r
cas fibrillas.
-El ndulo sinusal de la pared de la vena cava
sup. (2 mm de fll), que tb. contiene nervioo, pro-
duce: exciraclones (marcapasos del corazn)
que conducen a la comr2ccin de las aurfcu
las, y excitan al
-ndulo auricular de la base de la aurcula de-
recha, que transmite: los impulsos a la muscu-
latura de tos ventrculos.
El simptico y el para.o;imptico forman sobre Jos
vasos sup. del corazn una red nerviosa que in-
fluye sobre el ndulo sinusal (p. 110 y slg.).
EL corazn est abastecido por una circulacin
propia, por la que pasa el 10% de la sangre rotal
y que le suministra 0
2
y subst. nutrit.
Las arterias
La estructura de su pared (O) les permite resistir
las ondas de presin de la sangre proceden del
corazn (pulso). A la membr. in t. del corazn (en-
docardio) corresponde La capa imerna (ntima) de
las anerias, formada por tej. conjuntivo JiSOt vi e
ne a continuacin un4l gruesa capa media. forma
da por num. membr. 5eP'dl'lldas por fibras
muse. En la pane ex t. se halla de nuevo una
envoltura conjuntiva (externa). A medida que
aumenta la distancia respecto al corn.zn, la me-
dia se empobrece en subst. elstica y prccam.
no comprende ms que fibras muse. - Us arte
rias contienen sangre rio en Ol (excepcin: la
aueria pulmonar; A).
Los capilares
Su 0 es lnferior 2 los 10-
2
mm; su p-.tred consta
slo de una 11na capa endotelial, entre cuy.s cl.
existen probablem. lagunas (intercambio material).
Alrededor de Los capilares se encuentr-n cL con-
juntivas rnmiflc;das (perlcltos; F), que posiblem.
sirven para la contraccin de los capilares. De los
capilares saJe continuam. lfq. hacia eltej. circun-
dante (lq. lagunar). Es recogido en el sistema de
vasos linfticos y es conducido luego como linfll
de nuevo a la circulacin sangulnea. Los
res no se encuen1ran slo emre las arterias y las
venas, sino que tb. existen ramificaciones C".tpila
res en regiones arteriales y venosas (red admi
rabie arterial, p. ej. en el rin red admira
ble venosa, p. ej. entre la vena porta y La vena
en el hglldo; A).
Las venas
Sus paredes son mucho ms delglldas que las de
las arterias su capa media es rica en lcj. conjumi
vo (E); su capa externa muy voscularizad:l. Las
ondas de presin procedentes del cor-zn se go-
tan debido a La friccin en los c-pilares, por Jo que
como fuerza de transp. intervienen aqu las arte
rias o los msculos esqud:ticos (prximos a las
venas; G); las vlvulas venosas, dispuesras a
intervalos cortos. impiden que Ja sangre reuoce
da por las venas. En la cav. torcica, la depresin
y el u .. .abajo de bomba aspirante del corazn ac-
tan tb. para atraer a la sangre:.
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110 rganos 1 Si.stemas orgjnJcos de los vertebrados v, sistema nervioso
A Sistema nervioso
Poho -]
Ventriculo 1 + 11
Eplf''''
Cuerpo e11riado
Ventriculo IV
Ventriculo 111
H1pfi11
Encjfalo de Mamllero (C. L.). Telencfalo (rOJO).
DiencfaJo (azul), Mesencfalo (pardo),
Metencfalo (verde), Moelencfalo (amarillo)
Zona modular
Cuerpo calloao
Ventriculo 1
Ventriculo 11
Cuerpo eetrado
T' IDmo
Ventnculo 111
C Encfalo humano (corte fron tal). Fibras
do asociacin (rojo), fobras comisurales (verde).
fobras proyectivas (uul)
Neno
vago .... ---
Ctdena
gtnglonar
..,__.. -; Puplae:
+ MUs:culoe
- Clllltel
(aoatemaa cerebroespinal y neurovegotativo)
O Medula espinal
y nervtOS raqudeos
Ststema nervioso
lnteat1no
Recto
+ VeJ9
T"---L-""::....0.. de la or.nt
+ Gtndulae
- gen1t1IOI
E Doble Inervacin de los rganos
por loa 11atemas somptico (rOJO)
y paraaomp,toco (azul)
rganos 1 Sistemas de: los vertebra<los V: s istema nervioso 111
El sistema nervioSO formado por ttj. nenlo
so (p. 95) unido a glial (func de
sostn. nutricin )" En el
cerebro )' la mtdula esponal cscin
contra la por las meninges:
1 la ptamadre: c;r.p.a conjuntiva int .,
2. la aro:.cnoides, unid:1 a La anterior mediante un.a
fina red de 1cj. conjuntivo, y cuyos espacios In
tcrstidalcs comicnen el lfq. cefatorraqurdco,
que proporciona ol cc:rehro y la ME una \'erda
dera suspensin llldr.iultca. - La y
1:212racno&de:'ii, en c.:onjunto, forman la lepcomc
runges;
3. 12 dunmadre. comtuulda por tej. conjunuvo
resiste me.
Desde el punto de visea morfolgico. el si<eema
nervi060 (SN) '"<J dlvldodo en ues panes (A).
cerebroespinal, slst autnomo y sist. imramur:a.l.
Desde el punto de funcional se di.'idngue en
rre vas y ceneros de integracin dr-
la excilacin (en el SNC).
El sistema nervioso cc:n:broesplnal (animal)
Comprende el ;,N e (formado por e ncfalo l' ME)
l' los nervio< perifricos
El c:ncHalo 'IC dlvl<lc en
t. Cen:bro ante rio r o tclencfalo.
Consca <le ganglio. basales y de la coreen
cerebral dorsal (p-aho; ll). Esce se dJ,fde en
- paleopalio y arqulp-alio (reciben el nervoo o l
futivo; a menudo cMjn reducidos);
- neopalio forma dos hemisferios (corcc7:a
cerebral de los mamfrcros: su perf.
2200 cm').
Eltclcnctfalo y la> ocras panes encef:lllca< es
tn pOr un canal, ensancha
formando (ventrculos
Ucos).
La corceza ce,.,bral (ub<l gris), :llt:un complo
ca<la, csd formada por crl ncrv. (en el bom
bre unos IS mil mili.) conccta<las cncrc si por
num. S1021P"I:'ii dividida funciona.lm en
campos sensorllc (campos de percepcin
y gnosis) y mocores (p. 382 y slg.J.
l:l mdula (sub". blanca) consta esencloton. de
fihras ncrv. (long cota! en el /Jombre, aprox
500000 km). Se dlsc lnguen eres grupos )rlncl
pales:
-vas de asociacin, que unen enue s 2 los cam
pos conicales;
- '"ias comisur.ales emre los dos hemisferios (la
ms imp. el cuerpo call050);
- \':IS <le proyecCin. conexin con las orr:as par
les cncd:lloc-..s y con la ME (fibras sensibles
y mocoras)
2. Cerebro lntc:rmc:dlo (<llencfalo). Sus par
ces m:ls lm>. son (en los mamferos,
punco de conexin de las vas sensibles hacia
la corcezo cerebral) y el hipollamo (cenoro de
comrol del metab y del SN aucnomo). En la
cara inf. <lcl dlencfalo se cncuencra la hip
flsls (p. 328 y slg.), en la sup se hall> 12 c:plfl
sls o gl:lndula plncal (a menudo prcsence en
forma de oJo parlcal redUCido. p. ej. en k'<'
ti/es)
3. Cerebro medio Consta <le un
lecho (ceccum), una calota (tegmencum) y los
5
pednculos (crura). F<ca unl<lo a muchas par-
tes <lcl cerebro. como punto <le conc:J<Jn en
ere los CS de tos \eneldo< y k msc. (en los
mamferos. esta !une 12 rcahza el dlencfalo)
4. Cerebro posterior o cen:bc:lo
lo). Es el cenero de b orienc.cin co el cspo-
clo }' de la coordinacin de mov (por ello ese:!
muy desarrollado en lo; animales voladores,
nadadores y erecto<r;)_ P.n lO\ mamfJeros
recen unos hemisferio' plegados laterales (neo-
cerebelo)
S. Bulbo raquf<lco o oblongada (me
len cfalo). Es el pum o <le pa>o y <le conexin
de todas las ,.2s en ere el encfalo r la ME; mu
chas de cUas se cruzan en lugar_ Conticnt
Imp. cenuos reOeos ) aucomilicos (p. 380
y sigs.).
I..:a.s partes pnmitivas del (miclcncf.LJO.
metcnctf>lo. mesenctfolo, dlcncfalo, base del
cerebro aflterlor) reciben el nombre de uonco ce-
rebnl. De J parten ll pare-. de nervios cerehra
que en gran parte inen-an rg. sensoria
y a la de la caheza El 10.
0
par
(nervio vago) es 2m:agnko d<l \lmp:tico (E).
La m<lula espinal . A dlfe,.,nda <lcl cerebro, la
uh" griS se lulla aqul en la paree on1 Las ctl de
columnas post dc""ttln:ada... a bs races
doruks. bs de sus columru' .mt a b$ r.ces
crak!l (D) La subsc blanca c-. u m:orro<la por num
fibras ascendentes (receptor.as) )
(cfcctor.IS; p. ej. vas pirami<lalC!I) Oc b ME sur
gen 31 pares de nervios r.>qu!deus (nervios espo
n:tles), con una ra(z dorsol (benslble) y ocra ven
tnl (motora) cada uno. se unen para
formar un nervio mixto, que pronto se ramifica
de nuno (rama dorsal)' rama vencr.iJ): Juego con
tina para sus dif. tcrrilo
encrando tb en relacto con el Sl\ aut6no
mo - Los cuerpo. cel de '" libras mo<or:as se
encuentr.an en la sub:tt gn' de 1:& \lE. los de las
fibras sensiblC's s.: encucntr.an en g2nglios es
pinalcs. Entre ellos existen conexiones dentro de
IJ subsc. gris (p 376 A. 8)
El sistema nervioso aucnoino (velletatlvo)
formado por 2 sise. porcl>les, de efecro esen
cblm. antagnico, que inervan por panida doble
a los rg. (E):
l. El sistema ciene 'u origen en la
subsc. gris de la ME, que emhe fibras que con
ducc:n 21 gran simpcico (ca<lcou <le ganglios,
del tamao <le un grano <le cno. a 2mbos la
<los <le la columna \'ercebral) Desde alli, las
Obt'2is simpcicas :alanzan los rerrhotios que
deben incrvu una red de ganglios
que escin interconeccado' (por ejemplo, pie
xo solar).
l. El sistema par.aslmp,clco comprende codos
los nervios ancagnlco> del Tienen
su origen en el me'!Cnctfalo, la mdula oblon
gada (especialm. el vago) y lo regin pelvlan
de 12 ME (mtdula S>cra) Tb. en csce c2so ex.is
ten ganglios de conexin (E)
El istc:ma nervioso lntramural
Comprende un:as redes ncrvoos.cs perifncas, on
<lcpendJC1ltcs <lcl SNC l rcul2<1as poc el SK auc-
nomo (p. er. en ellnrestlno, 12 '..:rga,. el cora>n.
p 106C)
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112 Tlp. fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormf . , dlsp. d e l as boj as, ram. de l tallo
A
Estambre
P1&tilo
Spalo
... Brctea floral
Yema
axl ar
Haz
conductor
- Hoja
siguiente
Hoja
primaria
Hoja
cohlednic.
Ral z
secundaria
R;)I Z
principal
Zona pilifera
B
Yema ap1cal
de primer
orden
Yma ap1cat
de segundo
orden
Ta11o
- secundaro
- Brctea
Yema axilar
_,..- --- de segundo
orden
Raiz &ecundaria
;_-- de pomer
orden
---- - Ralz secundaria
de segundo
orden
Organl>.acin de los cormfitos: con flor (A), con sistema caulinn y radicular ramificados (B)
C Puntos
D (
. tA ' -
superpuestas Eje del bfote
Hojas
alternas 3/8
8 2
Tipos de disposiciones foliares
lsotoma
+
-
G Anisotomia
Ramificacin dictoma
Tlp. fundam. de seres vivos 1 Organ. d e l os cormf. , dlsp. de las hojas, ram. del tallo 113
A <lifcrencia de los ta16fitos (p. 75), los corm6fl
tos son plantas cuyo cuerpo veg. (cormo) se halla
dividido en los tres rganos fundamental es
tallo, hojas y raz. El pumo veget:acivo principal,
situado en el del callo (yema terminal) y ro-
deado de hojas, puede agot:arse en la formacin
de una flor (A). Pero con frecuencia, los puntos
veg. principales y secundarios (yemas laterales,
ojos) continan creciendo, dando lugar a un sist.
ramificado de callos que, junto con las hojas, re-
cibe el nombre de sistema caulinar (B). - Igual
meme, la raz se rami fica formando un sistema ca
dicular que, como el sistema caulinar, puede
crecer tericamente de forma lllmitada (forma
abierta).
Aunque en todos los cormfitos aparecen los mis
mos rg. fundam . la formacin del sist. caulinar
y del sisl. radicular obedece a diversas leyes, gra
cias a lo cual se presentan una gran variedad de
formas aunque la este. fundam. se2 igu<iil. En las
lellosas queda especlalm. claro que en
cada perodo veg. se forman los mismos dem.
El principio general de la formacin del cuerpo
de la planta es la creacin de grandes superfi-
cies externas (al contrario de lo que sucede en los
animales; p. 124 y sigs.) en relacin con el modo
de nutricin auttrofo de los vegetales (p. 280 y
sigs.).
Dispos ici n d e las hojas (fllotaxia)
Est4'i relacionada con la div. long. del talJo en nu
dos y emrenudos; las hojas se insertan niC2
mente a niveL de los nudos (esbozos foliares;
p. 82A).
l. Disp osicin vertic llada. Se present:a cuan
do de una hoja se inserta en un mismo
nudo (C). El nm. de hojas por verticilo es tp.
de la especie, y el ngulo (divergencia) entre
ellas es siempre Igual demro de una especie
(regla de la equidistancia).
Es adems la regla de lo alternancia: las
hoJas de un verticilo se encuentran siempre en
frenmdas con el espacio interfoliar del venici
Jo sig. EstaS relaciones se ponen de manifiesto
sobre todo en un dl agr.ama cuyos drculos re
presentan a los nudos, estando representadas
las de dicho nudo en forma de seccio
nes transv. sob1'e el cfrculo correspondiente. En
eJ cemro de los crculos se debe imaginar al ta
!lo; el crc<lo ext. corresponde al nudo inf.
la equidistancia y la alternancia se manifiestan
sobre todo en los verticilos con 2 hojas (fiiOta
xia dceusacla. p. ej. en la ortiga muerta). La dis
posicin vcrtjcilada se encuemra con frecuen
t ia en los rg. florales, que son en realidad
hojas transformadas (p. 123).
2. Dispos ici n alterna (esparcida). Se presen
ta cuando cada nudo muestra una sola hoja (D,
Ji, F). Cada hoja est desf.sada segn el cieno
ngulo en relacin con la hoja ant. Por consi-
guiente, las hojas estn ordenadas en espiral
alrededor del callo (disposicin helicoidal).
Con un desplazamiento de 180, la hoja 2 que-
da opuesta a la hoja 1, la hoja 3 queda so-
bre la hoja 1, etc. tas hojas quedan e monee$
ordenadas en 2 hileras a lo largo del tallo
(disposicin dstica o 1/2). Un desplazamien-
to de 1/3 de la circunferencia (120) da lugar
a la denominada disposicin l/3 (disposicin
cr!stlca).
Se presentan tb. con frecuencia la disposi
cin 2/5 y la disposicin 3/8. Los diagramas
mues[ran que, en estos casos, las hojas se: ha
llan ordenadas en 5 u 8 hileras, respectivam.,
a lo largo del tallo (disposicin ortstica). El
segmento de espiral que va de "na hoja hasta
la hoja dispuesta venicalm. sobre la primera
recibe el nombre de ciclo. El denominador de
las fracciones Indica el nm. de hojas, el nu
merador el nm. de vuelcas de un ciclo. En el
caso de ciclos complicados (p. ej., 8/21 en los
estrbilos de Pinus, 34/89 en los cap!tulos de
las compuestas), los regulares
no dan lugar a hileras rectas, sino oblicuas (dis-
posicin par.lstica).
No es raro encont-rar, incluso en una misma plan
ta, varios tipos de disposicin de las hojas.
Las leyes de la filotaxia son debidas :
- el tamao que pueden tener los esbo7..os foHa
res (los esbozos pequeos pueden agruparse en
un nudo, y conducen a la disposicin verticl-
lada de las hojas);
- Jos campos de inhibicin que se encuentran al
rededor de los diStintos meristemoides (p. 83).
que determinan la localizacin de los nuevos
esbozos.
Ramlflcacin del tallo
1. RamlOcacin dJctomat frecuente entre los
taljftos, entre Jos corm.fitos slo se presenta
en la licopodiccas (p. 552 y sig.) y otros gru-
pos afines. Resulta de la div. long. del ce cauli-
nar y de la formacin de clos conos veg. Si stos
son equivalentes, la ramificacin es regular (iso-
tomfa; G); si son desiguales, una de las r.lmas de
la horquilla se desarrolla ms que la om (:miso-
tomta), simulando una ramificacin lat. si las
ramas ms fuenes crecen en una direccin ms
o menos constante: .
2. Ramificacin lateral; se presenta tb. en ere
los ta16fitos; a diferencia de la dicotomia, no par
te deJ c2u1inar slrto de unas yemas latera
les (B). Va ligada a la disposicin de las hojas, ya
que l3s yemas se forman en las capas cd. su p. (ori
gen exgeno) clel t:allo o de la base del esbozo fo-
liar en las axilas de las hoja,. i>or ello, los tallos
originados de estaS yemas reciben c:l nombre de
tallos axilares; La hoja correspondieme se deno-
mina hoja cectrlz o brctea.
En las angiospermas, casi todas las hojas llevan
una yema la t.; en la .. gfmtlOspennas nicam. sue
len tener una yema algunas de las hojas aciculi
formes (p. ej.,pcea, l<iO. pi>!O). Es poco
que todas las yemas brocen; la mayorla ele ellas
no se desarcolla (ojos durmiemcs) <>bien desa
rcolJan romas tan slo en determ. circunstancia,
p. ej. en caso de prdida del tallo principal (en el
roble y el baya incluso despus de 100 aos).
Algunas veces, despus de la primera yema, se de
sarrollan en la misma axila follar otras yemas (ye-
mas accesorias), ya sea en forma superpuesta (clis
posicin seriada, por ejemplo en la zarza) o lateral
(diSposicin cohneral, por ejemplo en el bulbo del
ajo)
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114 Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormC. 11: slst. caulinar y radicular
A Umbela Umbela compuesta Capitulo B Escorpioide
l nOorescencias: racemosas (A). cimosas monocsicas (S); las ramas laterles del mismo orden, con
la flor y la brctea correspondientes. se han represemado de un mismo color
Bilateral Dorsoventral
Ortiga blanca
0
Desarrollo
acrotnico
Simctrfa lateral en las fl ores (C). Simetra longitudinal (D, el desarrollo de un ao se ha representado
en un color determinado)
E
Tipo
simpdico
doble
Tipo
mono
pdico
Ramificacin simpdica
Alorricia
Homorricia primaria
F
Sistemas radiculares
Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormf. U: sist. caulinar y radicular US
Sistemas de ramificacin del tallo
Grad o de ramificacin. Suele ser reducido en
las plam:as herbceas y alcan7..a su mx. nivel
en las pi amas leosas (rboles, arbustos). Se d is
tinguen entonces ramas secund. de t.c:r orden, 2
orden, etc. , que tienen una dererm. posicin res
pecto la rama prlncipJ.
Direccin de crecimiento. Si la rama principal
crece (or<tropa), se habla de planta
erecta. L2s t3mas laterales suelen crecer entonces
de forma regular en todas d irecciones, oblicuas
y horizomales (plagitropas) o, en casos excep
cionales, tb. ortotrpicos (chopo piramiclal).
En las plantas rastreras, el o.Uo principal es pla
gitropo. Sus ramas secundarias se pueden rami
ficar de modo plagirropo u orrtropo. En este
caso se comportan como plantas
Intensidad d el d esarrollo
de las ramas l aterales
l. Rami ficacin monopodlal (racemosa). Las
ramas laterales esc.n menos desarrolladas que
la rama madre, de modo que todo el sist. de
ramificacin esc. recorrido por un eje princi
pat nico (monopodio). Este t ipo est espc
cialm. desarrollado en las confieras de pone
cnico; la disposicin en pisos de sus ramas
permite distinguir el c rc:c. anual del eje princi
pal (abeto, picea). Algunas inflorescencias cons
rhuyen un buen ej. de ramificacin racemo
sa (A). El tipo bsico es el racimo, con un eje
principal terminado en una flor o atrofiado, y
con nores pedunculadas a modo de ejes se
cund. LO mismo ocurre con la espiga, aunque
sus nores carecen de pednculo (ssiles). Cuan
do el eje principal estJI muy engrosado, se for
ma un En el caso de la pancula, las
ramas lat. estn ramificadas (inHorescencia ra
cemosa compueso.).
Cuando el eje principal y los lat. t ienen un
mismo des., se habla tb. de inOorescenclas
racemosas; c:j.: la umbela (con una flor por
rama) y la umbela compuesta (con pequeas
umbelas e n Jugar de flores nicas). En este
grupo se incluye tb. al captulo o cabezuela
(num. no re$ ssiles en el extremo del eje prin
cipal engrosado, a menudo incluso en forma
de disco).
2. Ramlficacln simpodial (cimosa). El eje
principal se desarroHa menos que los ejes lat.
o bien detiene por completo su cree. La pro
longacin del eje principal formada por
uno o varios cjc:s secund. El sist. de ramifica
cin resultante se denomina slmpodio.
Cuando la ramificacin es prolong-ad por m:is
de dos ramas lat. de igual orden, se forma un
pleocasio; si e l nm. de ramas lat. se reduce
a dos, se habla de un dicasio (E). Un slst. de
ramincaclo de este tipo (p. ej., /1/a.s, murcla
so) da lugar a una esrr. tridimensional y.a que
-unque no se percibe en el esquema- los
planos de ramificacin consecutivos son per
pendiculares entre s.
Se puede simu1ar la existencia de un eje prin
clpal cuando slo una rama lat. prolongllla ra
mificaci6n conservando siempre la direccin
del eje madre (monocasio). mientras que el ex ..
tremo poco desarrollado de la rama madre es
desplazado lteralm. (E). A diferencia de los ver
daderos. estos tallos lat. ap2.rcmcs no surgen
de la axila de una hoja: la brctea inserta a su
nivel est:i opuesu a ellos y pertenece en reall
dad al tallo hijo desarrollado.
Tb. en este caso, Jas inflorescencias muestrn
con gran claridad leyes de la ramificacin
monocsica. (B): s i todas las ramificaciones se
producen en un nivel, aparece un nabelo (iris)
y un drepanio (ciertos juncos): si los planos de
ramificacin son perpendiculares cntre s se
forman cincinos (consuelda} o b<)strix (Hente-.
roca/lis).
Relaciones de simetda
1. Simetra lateral. Sus dist imas formas se evi
dencian en los eones t ransv. de: Jos rg. de las
plantas y de sus flores (C):
- Simetrfa radial. A travs de un ullo circular se
pueden imaginar muchos planos de simetra.
En los tallos con hojas, su nm. est limitado
por la cantidad de hojas on sticas (p. 113): en
las flores, por la posicin de los rg. florales.
- Simetra bilateral; se presenta en los tallos apla
nodos (p. 119) y en ciertas flores (C). Existen
slo dos planos de simetra perpendicular en
tre sf.
- Simetrra dorsiveml'21 muestra un nico eje de
sim. (C), l"' que los dos lados no estn Igual m.
aplanados. Se presenta en tallos con orientacin
plagiotrpica (rizomas, p. 119; tllllos la t.) y en
las hojas. Estas ltimas suelen tener una sirn.
dorsiventrnl, pero tb. pueden ser asim. por
completo (begonicceas)
2. Simetra longitudinal. En la direccin del eje
long. existe una marcada asim .. que se b-.asa
en la polaridad entre el polo radicular y el polo
cau1inar. Tb. en caso de rcpelicin de c1cm.
iguales (nudos y entrenudos) a lo largo del ;.
llo (estr. metamrico; v. p. 129). cada uno de
cscos seg. es polar. Esto se evidencia p. ej . en
el hecho de que las rafees nacidas de los tallos
surgen casi siempre de las panes basales de:
frag. de tallo. En la polaridad se basa tb. la dis
cinu forma de cree de: los rboles y arbustos.
En el 1 caso, las yemas Situadas hacia el <ipi
ce: se: desarroUan con mayor intensidad (brota
cin acrotn.ica); en el 2.
0
caso, son acti
vas las yemas basales (brotacin basitnica; f).
El proceso se repite cada ao en los nuevos sc:g.
del tallo (D).
Sistemas radiculares
Reina aqu una diversidad de formas parecida a
la del sist. caulinar. Si existe un sisl. radicular in
dependiente. surgido de una raz prindpaJ. se ha
bla de alorricia {dicotiledneas; F). En cambio. en
los pterlclfltos existen slo rafees caulinares, na
el das del o.llo (homorrlcla). Entre estos dos tipo
se haJla el intermedio de la homorricia secunda
ria de ls monocotlleclneas, en las que la func.
del sist. radicular al principio alorrclco es desem
pc:ada pronto por unas races homorrlcicas na-
cidas del tallo.
l.as cortaS ramificaciones cxt. del sist. radicular ab
sorben la mayor parte del agua y de las sales nu
tri t. (rafees absorbentes). Forman densas redes de
races en las capas adecuadas del suelo.
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116 Tip os fundam. d e seres vivos 1 Orgao.. d e los cormf. 111: metamorfosis de las races
A Sistema radical
Zanahoria silvestre
D Ralees respiratorias
Sonneratia alba (dutante la pleamar)
Met:amorfosis de las rafees
E Ralees areas
Monster8 del1c;iosa
Tipos fundam. de seres vivos/ Organ. de los cormf. lllo metamorfosis de las races 117
El concepto de metamorfos is significa
-en la 7.0ologa: cambio de forma de un or
ganismo en el curso de su des. individua)
(p. 336A);
-en la botnica: adaptacin a dererm. [une. en
el curso de la filogenia.
l3s metamorfosis pueden afectar a cualquiera de
los rres rg. fundam. de las plantas (tallo, hoja,
r'dZ).
A partir del mismo rg. fundam. han surgido estr.
muy distim.as, que son em.onces homlogas en-
tre s (tubrculos, zarcillos, espinas; p. 119). Por
Otra parre, a partir de rg. fundam. distintos se for
maron escr. p:arecidas con la misma func. (e.str.
anlogas: 22rcHJos radiculares, caulinares y fo-
liares).
A difetencia de lo que ocurre en los animales, en
las plantas no es posible la transf. ulterior de un
rg. ya difer. En lugar de ello, y a causa de la for
m 2bierta de la plant2 (p. 113), se pueden formar
cominu-am. nuevos rg:, de modo que en una mis-
ma pl anta se presentan seri es de rg. con
ros niveles de trAnsfor macin (p. 112 A).
En el caso de las races, las metamorfosis son a
menudo difciles de delimitar. Pueden desempe-
nuevas misiones, pero con frecuencia conser-
van su func. orig. (anclaje en la tierra, absorcin
de agua y de subst. nutrir.).
Incluso en caso de prdida de la func. orlginl y
de intensa metamorfosis, el carcter propio de la
raz es an reconocible (cofia radicular, ausencia
de esbozos fol iares, estr. im.).
Races: acumuladoras: la comparacin entre
la z anahoria silvestre y la zanahoria cuiU-
vada (A, B) muestrd la aparicin de la func. de
reserva, comn a todas las races, mediante un
intenso engrosamiento, sobre todo del tej. cor-
tical (p. 100 A). En cambio, la parte terminal de
La raz y las races lat. muestran an 12 forma
y la func. orig. Las races de reserva se forman
a menudo por cngrosamiemo deJa rafz prl nci-
J>21, recibiendo entonces el nombre de rafees
napiformc:s (zanaboria, remolacha
ra, remolacha azucarera). Adems de la raz,
interviene en la formacin de la rafz napifor-
me el seg. inf. del tallo (hipoctilo), en mayor
o menor grado. A menudo se originan rg. de
reserva par tir de races caulinares que pier-
den su forma c2ract. y se convierten en rafees
tuberosas o tubrculos (C). Si se form>n
a partir de ralees ramificadas, los tubrculos
radiculares sern tb. ramificados; p. ej., los tu
brculos digitiformes de las orqufdeas de nues
tras latitudes. Puesto que estos rg. no desem
pean ya su func. orig. a causa de su forma
tuberosa, la plant..l desarrolla otras races
tritivas ramtncadas de morfologill normal.
En algun>S esp., I>S ralees no almacenan subst.
nurric. sino nicam. agua (suculeocia de las
races).
Race s respiratorias. Se presentan especialm.
entre los represent2ntes de la vegetacin de los
manglares, en el cinturn de mareas de las cos-
tas tropicales. El suelo limoso es muy pobre
en 0 2, sobre rodo en las capas profundas, y
los rboles tienen un slst. rndicular muy super-
ficial (0). De las rafees horizontales surgen
num. races lar., intensa m. Ugnlficadas y de has
t2 1,5 m. de long., que, a diferencia de las otras
rafees, crecen vertlcalm. hacia arriba (geotro-
pismo negativo; p. 342 y slg.) y llegan hasta la
superf. del agua. A travs de sus poros absor
ben 0 2 , transportndolo por un tej. aerifero
(aetnquima; p. 83) hastl ills partes ms profun.
das del slsr. radicular, deficientes en 0
2
Las
races res p. desempei\an una 2.
2
func . ya que
llevan la mayor parte de Jas finas rarees absor-
bentes. Estas se exlienden as justo por debajo
de la super f. del suelo, mientras que las partes
ms viejas del sist. radicubr, recubiertas por los
sedimentos, quedan a una profundidad cada
vez mayor y con unas condiciones de vida ms
desfavorables.
Races areas. Aparecen sobre todo en las plan.
ras trepadoras y los epifitos (que enrazan so
bre otras pbntas; algunas esp. tropicales, p. ej.
Tlllantlsia spec. , lo hacen incluso sobre hilos
relegrliOcos). En el caso de MOtlStera, conoc
da plant3 de Interior (Pbllodendr01l; E), sur
gen de cada nudo una o V2rlas races areas,
opuestas a la hoja. No nacen en la axilo de 1
hoja, carecen de rg. caulinares y presentan
una cofia: son por ranto verdaderas r:ilfces.
Estas nces no se suelen rami ficar en el aire,
pero despus de llegar al suelo desorrollan todo
un sist. radicular. En la esp. Ficus beugalensis
(una higuen tropical), las rafees areas se en4
grosan a modo de troncos despus de llegar al
suelo, de modo que sostienen a las ramas de
l2s que derivan y stas pueden continuar
ciendo. Un ejemplar viejo de este rbol pare
ce todo un bosque, a C3usa de los cientos de
races areas con aspecto de troncos (dlmen
sin de la copa de un ejemplar: 530 m, con una
altura de slo 26m). En la esp. Taenlopl;yllum
glatuiulosum, epifit2, las ralees areas que cuel-
gan en el vaco contienen clorofila y son apla
nadas, a modo de cincas. En esta planta si n ho
jas, han asumido la func. asimlladora de las
hojas (rg. an:llogos).
Races flcreas. Pueden ser incluidas emre las
are:as y se presentan sobre todo entre
las plantas de los manglares. En especial las for
mas arborescentes necesimn un buen apoyo en
el blando suelo hmedo; en el gnero Rbi:rop-
bora (mirtceas), esre sostn es proporciona
do por las races areas que, desde el tronco
y las ramas, crecen en forma de arco hacia el
suelo, ramificndose en l (F).
Zarcillos radiculares. Se presentan en las plao
tas trepadoras como rafees stempre c:aullo:ares.
En d caso de Vanilla p lan/folla (orqufdea ttO
pical), cuyas cpsulas no maduras suministran
la vainilla, los zarcillos surgen de Jos nudos del
t2llo, generalm. un solo zarcillo por nudo. Reac
cionan al contacto con mov. de enrollamien
to; de este modo se fijan cualquier soporte
y proporcionan apoyo a la plant2. Tb. la bie
dra de nuestras latitudes trepa mediante rarees
caulinares que se fijan al substrato mediante los
pelos radiculares (races fijadoras).
Espinas radiculares. Se presentan en algunas
palmeras y ciertos epifitos. Tb. en este caso se
trata siempre de tafces caulgeoas.
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118 Tipos rundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormf. rv, metamorfosis del tallo
Bulbo
Punto
germ1nBIIVO
Escamas
:-::>del bulbo
Bulbillo
-{de renuevo}
Butbi llo
en incubaci n
A Tulipn cultivado
(corte l ongttudinal)
C Tubrculo
Patata
Tallo suculento
O Candelabro
Tallo
7
floral
Cacto de hasta 20 m de allura
Metamorfosis del tallo
E
Espina
Majuelo
F Cladodio
Brusco
(Ruscus acultUJtus)
Estoln
con p lantas hermanas
Fresal
Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormf . IV, metamorfosis del tallo 119
Las metamorfosis del tallo afectan a veces slo al
tallo y a veces al tallo y las hojas.
Los bulbos son tallos subterrneos cortos y en
grosados (A). El eje forma un disco que lleva
hojas carnosas. Se distingt1e entre cata filos es-
camosos (tulipdn, Fritilluriu, azucena) y val-
nas foliares cerradas, abraz:adoras (cebolla). So-
bre el disco del bulbo se encuentra un punto
vegetativo, del que brotara ms tarde el callo
areo.
En las axilas de las escamas del bulbo se for-
man uno o ms bulbos de renuevo(repr. asex.;
p. 144 y sig.). Aumentan de tamao en el pe-
rfodo mientras que el bulbo viejo
va degenerando cediendo sus substancias nu-
tritivas.
El bulbo est protegidO por varias envoltur-.IS
(escamas secas).
Los rizomas (B) son tallos subterrneos, con
entrenudos conos, que suelen crecer en senti-
do horizontal u oblicuo y que son mantenidos
a una misma profundidad gracias a la accin
de las races contr-ctiles. Pueden estar o no
ramificadas, y su cree. es ilimitado. A pesar de
ello su long. permanece COilSt., ya que dege
ncran en el mismo grAdO en que su punto veg.
forma nuevas panes. Llevan catafilos escamo-
sos de vida corta, de cuyas axilas surgen tallos
verticales, especial m. en la cara sup. del rizO-
ma; su cara inf . Jleva rafees caulgcnas (estr.
dorsivemral).
Oe acuerdo con el cree. del rizoma, los tallos
aparecen cada ao en un punto distinto del sue-
lo. Los rizomas son rg. de reserva, pero con
frecuencia sirven tb. para la repr. asex., ya que
tras cada ramificacin forman dos plantas en
lugar de una.
Los tubrculos caulinares se pueden formar
por engrosamiento de partes del tallo princi-
pal {el clamen, rdba1lo, colituzbo) o, con mayor
frecuencia, de tal1os lat . subterrneos, de tipo
estoln (patata; C). A menudo perdur-.m slo
desde un perodo veg. hasta el sig., siendo lue-
go substituidos de diversas maneras. Segn la
direccin de su cree. se di stinguen tubrculos
orttropos (crocus, ratlnculo bulboso, clqul
co) y tubrculos plagitropos (patata, aro
manchado). Los tubrculos caulinares subt<>
crneos de la patata estn recubiettos de cata
filos escamosos de vida corta, a diferencia de
los rubrculos areos de otras plantas, que a
menudo llevan nomofilos. El nm. de catafi
los demuestra que se han engrosado varios en
trenudos; en sus axi12s se encuentran las yemas
(ojos) a partir de los cuales se pueden dcsarro
llar nuevos tallos en el sig. perfodo veg. Como
en el caso de la paurn. las subst. nutrit. alma
cenadas en tos tubrculos caulinares suelen
servir para e l desarrollo de nuevas plantas
(p. 145).
Los tallos suculentos (D) se presentan sobre
todo en las plantas de las regiones secas y se
han desarrollado de manera parecida (conver-
gente) en varios grupos de plantas {etlforbi
ceas, asclepladdceas. cactceas; v. p. 248 E).
El tallo es engrosado y debido a la formacin
de tej. aculfero. El grado de ramificacin es
reducido con frecuencia los tallos no presen-
tan ninguna ramificacin y son casi esfricos
(algunos cactus). Gracias a ello y a la reduccin
de las hojas. la superf. es relativam. pequea
y la evaporacin queda disminuida. As, p. ej.,
un equtnocactus tiene una superf. 300 veces
menor que una jeringuilla (planta trepadora)
del mismo peso; debido a la estr. particular de
su epidermis, la ev-por-cio es incluso 6000
veces inf. La cantidad de agua acumulada en
un cactus puede ser considerable. As, los equ-
nocacrus o cactus esfricos de ms de 2 m de
altura y unos 3 m de permetro, con un peso
de aprox. 1000 kg y de un 80 %de agua,
pueden contener unos 800 1 de agua. En Mxi-
co, estos octus son utilizados como Cistetn2s
vivas en pocas de sequa.
Los estolones lienen an en gran parte las ca-
rae<. de un tallo (E}, pero son de cree. horizon-
tal, y sus entrenudos son ms largos y finos que
los del 12110 principal. A partir de las yemas lat.
se desarrollan, p. ej. en el fresal, unos tallos
erectos, radicantes, que tras la degeneracin del
estoln forman plantas independientes (mul
tipl. veg.). Tb. existell estolones subterrneos
(patata; C).
Los tallos aplanados (cJadodios) son talios
con forma de hoja (F). Ya que tb. su contenido
en clorofila es parecido al de las hoja,, desem
peilan una Cune. aslmlladora (analoga con las
hojas).
- los platicladios son cladodios desarrolldos
como tallos normales (tallos alargados).
- los filocladios son tallos lat. de forma re-
choncha (tallos cortos), cuyo parecido con
las hojas puede ser considerable. A menu
do slo es posible reco11ocer que se trata de
tallos lat. por el hecho de que se hallan si-
ruados en las axilas de verdaderas brcteas
muy reducidas. Algunas veces, estos filocl-
dios llevan incluso flores.
Los urcillos c2uUoares permiten a las plan-
w trepadoras agarrarse a un soporte. Con fre-
cuencia, los zarcillos se enrollan en espiral y
artastran a Ja planta hacia el soporte, donde l.a
fijan de manera elstica (p. ej. pasiOtlaria {Pus
slfloruj; G).
La via virgen (Partbenocissus) posee otro
tipo de zarcillos. Estos zarcillos ramificados es-
tn engrosados en Jos extremos formando una
ventosa adherente que permite a la planta fi-
jarse a muros, rocas, ele.
Las espinas caulinares son, como los del es
pino albar (H) de nuestras latitudes, tallos cor-
tos axilares cuyo punto veg. se agota durante
el crecimJemo y cesa paulatinamente de cre-
cer en grosor. Las hojas y las yemas lat. del
tallo cono estn muy reducidas. Las espin:as
c-.wlinares son frecuentes en las plantas de:
las regiones ridas (proteccin contra los her
vboros). Son ricas en tejidos de sostn: nor-
malmente esn lignificadas y son, por ello,
muy duras.
Los aguijones estn formados, a diferencia de
las espin:as, slo de tej . cortical (emergencias;
p. ej. del rosal); a menudo resultan fciles de
separar de la planta.
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IZO Tipos fundam. de seres vivos 1 O'lJAtl. de l os cormf. y, metamorfosis de la boja
A Hoas de reserva
Pl ,oapiloa
B Hojas en espinas
AgraceJO (Berbent)
e
de la hoja
G Ulrlculo de caplura
Corte long1tudnal
Hoja
de caplura
D1on e
Tipos fundam. de ocres vivos 1 Organ. de l os conof. y, metamorfosis de la hoja 121
A de las mecamorfosls de la hoja. su for ma
exc. y su escr lm. (p. 101) ;,oo a diver
sas func.
Por sec:uencl:a follar (p. 11 2 A) se entiende el
orden espacial y cemporal de las hojas de di f. for
ma.s en las plantas sup
CotJiedoneo. Esn formados ya en la semilla
y con frecucnct2 ucncn uru func. de reserva.
Su concenldo c:n subsc. nuttil los hace apro
pl>dos para la humana (almidn,
cerealn, l<'gumb>YS; gnsa' ro/m, at't!llana,
protelna tegumbrrs). Pueden adqulnt un co-
lor verde y desempellar func. de asunilacio,
pero pronco se marchitln, en compar;odn con
b.S hojas de aparicin 1)06t. tienen una c:str. sen
cill
cacam os. A menudo escuamlformcs, con func.
proreccor:a, con frcc-ucnci2 en panes
neas del (p. ej ., rlwmas).
Hojas vegetativas o nomontos. Hojas asim.i
!adoras y perdurantes En las regiones inf. del
callo tienen a menudo an formas simples (ho-
jas primarias); m:ls tarde adoptln la forma ca
rJcc. de ls hojas aduleas
tllpsofllos. En la regln noral, muy simplifica
dos (p. IH).
Hojas floralct o :antofllos. Diversos tipos
(p. 123). muy modiOcadas al servicio de la re
prod. Su rrecuente color verde indjca su orl
en foliar.
Junto a estos tipos de hojas que se encuentran
habllualm. en las plamas, existen algunas adaptl
clones especiales mc::nos rrecuemes, en las que la
forma fundam. de la hoja a menudo muy
allerado.
Hojas carnosas (suculencas) (A). Su forma es
a menudo totlavla parecida la de las hojas nor
males, pero tienen un te). ocurfero muy abun
dame. formado por grandes ctl. de paredes del
gadas. Tienen una func de asimilacin
(p. ej. , 'TI'adescamfa, Sedum).
Eoplnas follares (B) Su limbo cs re
ducldo y el tej de sosttn (esclertnqulma) csti
muy desarrollado, por lo general lignincado.
Tienen una func. proteCtora
'r.lmbltn los esclpulos pueden ser convenidas
en (p. ej . las espinas dobles de la aca
cfa), subsistiendo las hojas verdaderas
Zarcillos follan (C). La ilustracin muestra
uno ho1a pinnada, pardalm. transformada. en
la que lo tune. aslmiladora es dcsempelllda
sobre todo por las grandes estipulas. Este tipo
de obServan tb en las hojas
simple' (ctllobaza) - Como (ase interme
dll pueden <er consideradas las hojas de la
capucb/na, limbo es normalm dcsa
rrollado pero cuyo peciolo se ha convertido en
z:trclllo
Hojas al servicio del abastecimiento de agua.
Se encuentr.tn en bs pbnu.s cuyas nkcs no
n en contacto con el suelo (ep!fitos).
- En Dfscbldfa rafflesltma, algunas hojas tienen
IOrma de jarro y recogen el agua de lluvia, que
es absorbida luego por una> rakcs caulgenas
que crecen en la jarr\l
- En las cisccrnas de ciertiS bromelfdceas, forma
das por varias hojas, el agua es absorbida por
escamas absorbentes (p 228 C)
Hojas de captura. las
m:is complicadas y permiten reconocer una cla
n adaptacin -a diversas mtsiones
l. Drosera (principio de la trampa viscosa: 0 )
La superf. de la hoja esti recubiera de pelo;
gl., que segregan un mucllago pegajoso que
atr::ae: y relie:ne 2 los instttos La presa es rodc2
da gracias a unos mov envoh-entes (tropismo<.
p. 342 y sig.) de la superf de la hota y de lO>
pelos.
2. Dionaea (principio de la trainpa plegable, E)
La superf. de la hoja tiene los bordes deotldo>
y es dividida en dos mit1des unidas por una
bisagra accionada por 125 variaciones de la pre
sln cel. (rurgenci2). Cuando una de las 6 que
I2S del limbo foliar c:xpenmcnta un contaCto,
las dos mitldCS se Cierran r.lpldam SI no ha
sido capturada una presa, 12 hoj se abre de
nuevo lema m. Estos mov. K puc:ckn rcpc:tlr 'lln
interrupcin.
3. Nepentbcs (principio de la trampa dcsliZ>n
te; F}. La base de la hoja csti ensanchada a
modo de limbo y ha asumido 13 func de asl
mi.lacin. El limbo foliar se conviene en una
jarra, proviSt2 de una taJ)2dera incllnacb )' p:u
cialm. llena de un lfq. dlg. Los vistosos colo
res de la tapadera y los de la jom, a.
como la secrecin de ncrar, atnen :;a los insec
tos, que resbalan por una muy lisa y
en el interior de la jarra.
4. Utricularia (G). Las hojas estin divididas en
lminas laciniadas, algunas de cuales se
transforman en vesculas de capcura, cerradas
por una apadera mvil. Cuando un pequeno
animal entra en contacto con los pelos que bor
dean el orificio, la lllpadera se repliega ha el el
int. La de la vescula, se dllaa
hadad c:xt., el agua que penecra en la \'eslcula
arrastr::a consigo 2 12 preS2
El proceso digestivo es esc:ncialm. igual en to
das las hojas de caprura Las ctl gl de la super
foliar segregan enzim:IS proteoltiCOS que desrom
ponen las partes digenbles de la pres:.a Las subs
nutril. disueltaS son absorbtdas por 12 fo-
liar (pl>ntiS carnvoras) -Los exp han dcmo.
erado que los dispositivos de capcura no rcacclo
oan slo -ame: las presas Sino tb. ante
las subst. proteicas (p. ej., trozos de carne)
Us planl2S crecen 2 menudo sobre
suelos pobres en subst nutnl Muchas de ella.<
son, p. ej., planwde turbera altl. cuya llniC:I fucn
<e de agua la constitu)e la lluvia. Por ello sufren
un imp. dtficlt de han enconrr.1.
do una fueme: adicion-al de nitrgeno en las prot
anim. que: consiguen gr:actas a su rorma espec12l
de alimenC2cin. En estos ca.so:; exi.ste tb 12 ah
autoufica, tp de las pl2nt1s
Las trampas deslizantes no est:!n destlnads
siempre a 1:2 en el aro (Arum ma
cu/atum), la inflorescencia est:l rodeada por la par
te inf. de un hipsonto: Jos Insectos que quedan
atrapados momem2neam. en su interior
luego otras inflorescencias de Arum (polinlz;ad6n
cruzada).
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122 Tipos fundamental es d e seres vivos 1 Organizacin d e Jos cormfl tos y , fl ores
A Formas de trans icin (b, e) de la hoja (a)
a la br ctea fl oral (d) e n Helleborns
C Flores coloreadas
E Hoja carpelar envolvente ,
de la Espuela de caballero.
Al lado, cort e a- b
Metamorfosis de la hoja c:n relacin con la fl oracin
B Brctea fl oral
y posi c in
d e las llores
_...-::;:::;:::=::;::::::::::-.... Anthurium
F Ovari o c on un estil o
y un estigma
del Liri o bl anco.
Al lado, cort e a- b
Tipos (undamentales d e seres vivos 1 Organizacin de Jos cormfitos vt, flores IZ3
Son especialm. frecuentes las metamorfosis de
las hojas como adapuciones a la func. de reprod.
F.sros rg. fo liares sueJen enccmtrarse en tallos
de cree. li mlu do y entrenudos cor tos (flores;
p. 112 A).
- Los pteridfltQs (licopodiceas y equisetceas)
tienc:n flores de forma sencilla (grupos de es
porofilos). Las del eq,./seto (p. 552 G) constan
de num. rg. foliares en for ma de: sombrilla (es
porofi1os) que llevan varios esporangios en su
cara inf.
- La< gimnospermas (p. 554 y sig.) t ienen tb.
flores seocil1as, por lo general poco vistosas,
formadas por rg. foliares escuamiformcs.
-En las angiospermas (p. 554 y sigs.), las flores
suelen ser vistosas y las me{amorfosis son ml
tiples.
Las dlstimas ple1..as nora les suelc:n tener una diS
posicin veniciJada, aunque en las primi
ti vas sta puede ser tb. helicoclal (p. 554 J). El es
tado intermedio e ntre los rg. foliares de la flor
y las hojas vegetativas propiam. dichas est repre
sentado por las
Brl.ctcas. Por su forma y su tamal'lo pueden ser
c<msideradas como nomomos reducidos. El pro-
ceso de reduccin se puede seguir -algunas veces
en la secuencia foliar de una misma planta (A). Si
son de color verde, las bclcleas pueden reali1.ar
la asimilacin. Pero la func. foliar orlg. desapare
ce a menudo en favor de la func. protectora. Es
taS hrcceas rodean primero a la yema nor.d, pero
pueden quedar separadas de la flor abierta a cau-
sa del alargamiento del segmento superior del
t&llo.
A veces, las brctc:-.JS sirven lb. para a e raer a los in-
sectos, mis in que de todas maneras suele ser de
sempeada por los spalos y los En tal
caso, las brcteas son pobres en clorofila o care-
cen de ella (prdida de la Cune. de asimilacin);
son blancas o de colores vivos y ;a menudo estn
muy desarrolladas, como sucede p. ej. , en la co
nocid<J planta de imerior Antbu.rium, con su in
florescencia engrosada y su brctea de color rojo
vivo (B). Los spalos y los ptalos suelen estar en-
tonces completam. reducidos.
Perlanto (envoltura floral). Suele esur forma-
da por
-hojas perlnticas iguales (envoltura flornl ho
moclamdea o perigonio; p. ej . c: n el t ulipn);
-spalos y ptalos (envoltura floral heterocla
m idea).
Spalos (cliz) . Suelen ser inconspicuos y tie-
nen una func. protectOl'2; con frecuencia escn
rusionados rormando un mbo.
En los spalos de ciertas esp. se puede demos-
trar que la disposicin vertiilada de los rg.
nora les es a menudo slo aparente: en el caso
de los cinco spalos de la rosa, p. ej., se pue-
de reconocer la estivacin (p reflorncin) en la
simplificacin de los bordes foliares rccubier
tos. El c;lliz representa un ciclo de una espir.d
follar 215 (v. disposicin foliar; p. 113).
Pul os (cor ola). Son los rg. flornles ms vis
tosos de las planus entomfilas
por insectos; a menudo muy reducidos
en las plamas anemfilas, polini7.adas por el
\' iento). Mediante su gran t.amal'i o y su intensa
colof".acin atr2en a los insec1os desde grandes
distancias. Especial m. en las nores con sim.
bilater.l.l, los insecsos encuentran a menudo una
superf. donde posarse, debida a la forma de los
pmlos y muy favorable para la polinizacin
(0). La orientacin hacia el ncw es tilcilltada
por seales olorosas y/o manchas de color (se
ales del ncur; C).
Es frecuente que los ptalos se fusionen entre
s, confiriendo a la flor una forma cspccf. A
menudo, estas flores slo pueden ser poliniza
das por una determ. especie animal. (moscas,
abejas, 3bejorros, maripos2s). Los insectos no
son Jos nicos animales polinlzadores: espc
cialm. en las regiones uopic.ales y subtropica
les, ciertas flores son polini7.adas por aves, mur--
o incluso por pequeos marsupiales
trepadores. Algunas orqudeas tienen
que imitan a los polinizadores paca
auaerlos mejor.
Andr oceo (conjunto de los es tambres). Su for
mase aleja mucho de la de la hoja (p. 112 A), pero
la homologfa con las hojas queda patente en las
formas transitorias (p. ej., m.mtfar. rosa. flores dcr
bies). Tb. la estr. y la func. de los estmbres estn
a menudo adaptadas espedf. a los insec:tos poli
nizadorcs. En los 2 estambres de la salda de los
prados (0), slo estn des. 2 sacos polfnicos en
cada uno de ellos, en el extremo de un largo fila
memo. En Jugar de los 2 otros sacos polnicos de
cada estambre se encuentra una placa conjunta,
formada por fusin, que cierra el camino hacia
el nctar. Este apardt<> unido de manera an i-
cul:lda con los 2 cortos filamentos de los estam-
bres. Cuando un abejorro presiona contrn la pla
ca. Jos sacos polinicos quedan en contacto con
el dotso del insecto. Este: punto es fror:.do mistar-
de por el estigma de las flores que visita el insec-
to (polinizacin cruzada).
Gineceo (conjunto de los carpclos) .
Su catcter foliar se pone de manifiesto en la ror-
ma aplanada y en el contenido en clorofil a; pero
estn transformados en un lculo que pro-
tege a los vulos (en el caso de las glmnospermas,
los vulos estn siluados desnudos sobre La su
perf. del carpelo; p. 554 G). - En lajuda. la flor
posee un nico carpe lo. cuyos bordes fusionados
llevan los vulos. Las flores de la espuela de ca-
ballero t ienen 3 carpclos (E). Cuando los lrpe
Jos escn soldados, se forma un ov-ario compues-
to (F). - Los seg. sup. de los carpelos forman a
menudo un estilo, en cuyo exuemo se encuentra
el est igma. J>Or Jo general viscoso (para retener el
polen). - Los carpelos: muestran otr.lS t rans(or
maciones en el momento de la maduracin del
fruto. por lo general en adaptacin a la disemina
cin de las semillas. Los carpelos que se han vuelto
carnosos debido 2 la acumul2cin de subst. nu
trit. atraen a los animales (tomate); los que estlln
provistos de ganchos y espinas (IJardana) son
transporcados por Jos animalc:s existen mee. es-
peciales descinados a proyectar las semillas 2 lo
lejo< (lmpatiens).
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124 Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organizacin de los animales 1: celentreos
Tentculo -- -
Abertura bucal --
Ectodermo
Endodermo
Cavidad gstrica---
A Base pedia __ _
... Clula dcgeshva
Clula

. .,. sensorial
Clulas
"intrsticiales

C61ula
- -m ioepitelial
Una hidra, plipo de agua dulce: seccin longi tudinal {A). seccin longi tu-dinal a travs de la pared
del cuerpo (B)
Funcionamiento de un cnidoblasto: estado de reposo (1). evaghucin de la regin del cuello y dc:l
estilete (2), evoginacin del Glamento (3)
D
--Manubrio
- Tent.c;ulo
-- Endodermo
E
Medusa: seccin longitudinal (0, a la derecha: radial. a la izquierda: i nterradial) y vista por la can
inferior (E)
Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organizacin de Jos animales ' ' celentreos 12S
Los planes de organizacin de Lasplatltas (p. 112
123) muestran, a pesar de la diversidad ex t., unos
principios siempre repetidos y un nm. rclativam.
reducido de elementos estructurales, a menudo
repetidos en el mismo org. (forma abierta; p. 113).
En la organizacin de los animales se obserV3 un
ext. mis cerrdo pero una mayor difer.
int.' el esbozo de los rg. qued terminado en las
primeras fases del des. embr. (forma cerrada). Los
planes de organizacin proporcionan num. ej. de:
- rg. con igual o rigen (homlogos) en la com
paracin dentro de Jos distintos grupos (prue
bas de la evolucin; p. 513);
- rg. con igual Cune. (anlogos), especialm. en
la comparacin entre diversos grupos (p. ej.,
tipos de rg. excretores).
F.o losprolistos y Las colonias cel. (p. 5873)se ma
ya los planos de organi7_acin tp. Lo mis-
mo sucede en las esponjas (p. 75) que, como m u
chos ani males ssi1cs, tienen una sim . rad.,
propiedad que caracteriza tb. a Jos celetJlreos.
Plan de organizacin de los celentreos
(Coelenterata)
El tipo morfolgico del plipo de los hdrozoos
(p. 234 y sig.) presenta la organizacin ms deti
nida (A). El cuerpo, en forma de tubo, est fijado
al substrato mediante una placa basaL La cav.
gstrica se abre. en la parte su p. , por un orificio
bucal que sirve para la absorcin de alimentos y
la excrecin. EL orificio bucal est rodeado
por una corona de tentculos; en el im. de stos
se prolonga la cav. aunque tb. pueden cs ...
tar ocupados por un cordn de tcj . La pared del
cuerpo consta de 2 capas. El ectodermo y el en-
dodermo forman una agrupacin de tipo epite
Lial. Se apoyan sobre una lmina elstica de sostn.
La diferenciacin de las clulas est mucho
ms avan1.ada que en las esponjas (B).
El ectodermo contiene, cl. epiteliales no cspc
4
c.iaJ. y unos tipos cd. adaptados a func. e.')pecialc:s:
-clulas sensoriales (v. p. 346 y sig.);
- cl. mioepiteliales (su par te su p. es parecida a
la de las cl. epiteliales, pero su bose ensancha-
da comlene fibras muse. contrctiles);
- cJ. nerviosas (unidas entre s y con otras cl.
mediante prolongaciones);
- cl. urticantes o cnidoblastos; se presentan slo
en los celentreos y figuran entre las cl. ms
difer.: el cnidoblasto (C) contiene una cpsula
en la que se invagi na un mbo. En la cara int.
de la regin del cuello lleva quctaS y espinas
que. en estado de reposo, quedan reunidas a
modo de estilete (cpsulas en estilete). La
cpsula y el tubo estn llenos de una secrecin
lq. que se halla mantenida a presin gracias a
La pared de la clpsula.
El cnidoblasto lleva en su extremo su p. una pro-
longacin (cnidocilo) que, al entrar en contac
to con una presa, desene2dena el mee. de la
cpsula. l.a tapadera u oprculo de la cpsula
se abre brusca m., La regin del cuello es evagi-
nada explosivam., con lo que Los estiletes pe-
netran en la presa y se separan a modo de ar4
pn. El tubo es introducido luego en la herida;
a travs de los poros de su pared sale la secre
cin de la cpsula, cuyas toxinas pueden para
tizar r.pidam. a las presas pequeas. En el caso
de cienos celentreos, el efecto txico de las
cpsulas urticantes se manifiesta incluso en el
homtJre (medusas). En otros tipos de clpsulas,
los filamentos resulc1n slo pegajosos (cpsu
las "iscosas) o bien se enrollan esrrecham. al
rededor de las patas o los pelos de pequeas
presas (c:ipsulas prensiles).
LOs nuevos cni doblastos se forman 2 partir de
cl. pr-imordiales que aparecen en cualquier
parle del cuerpo. emigrando por debajo del
epitel io hacia los tentculos y diferencindose
luego en el lugar en que debern ser utilizados..
El endodermo comienc:
-clulas primordiales (para substintir a las cl.
degeneradas);
- cl. digestivas (flageladas, faocltlcas):
- cl. digestivas musculares (con fibras muse. en
su base ensanchada);
- cl. glandulares (secrecin de enzimas djgcsti,
vos t"n la cav. gstrica).
Por consiguiente, el ectodermo y el endodermo
contienen cl. con distintas func. l a div. del tra-
bajo entre distintos tej. slo se produce en otros
grupos anim. Pero las cl. del tipo ya reuni-
das aqu de manera funcional,
- las cl. nerv. forman red nerviosa
(p. 102 C);
- las fibras muse. tienen un curso long en el ec-
todermo (msculos l ongltudi.nales) y un
curso transv. en el endodermo (ml'isculos cir-
culares), que permiten mov. coordinados.
las clulas reproductoras se forman de mane
ca dispersa en el ectodermo o el endodermo. ExiS
te adems una reprod. asex. (p. 147). Las yemas
se separan o permanecen junto al plipo mater
no formando colonias, en las existe -a men\1
do una div. del trabajo entre los distintos plipos
(polimorfismo; p. 2j4 y sig.).
En los plipos de Los ascifozoos (p. 563), la cav
gstrica est dividida por 4 septos en 4 bolsas g;ls-
tricas; en Jos antozoos se observan desde ocho
hasta v-.t.rios cientos de septos.
La formacin de un esqueleto se observa sobre
todo en los antozoos, por medio de gl. ccm
hacia el ext. (exosquclcto; p. ej. cora
les) oly por medio de cl. en La
pane int. (endosqueleto).
La organizacin de las medusas corresponde
a la de un plipo dispuesto con el orificio bucal
hacia abajo, pero est ms difer. (D, E). El cuerpo
acampanado conserva su forma gracias a una capa
de sostn gelatinosa con cl. me.senquimt ... -as. En
el int. de la campana cuelga un tubo gstrico. El
borde de la campana o sombrilla presen01 tent
culos, rg. sensoriales sensibles a la Luz y/o a la
gravedad y, hacia el interior, el velo.
l.a cav. gstrica o celc-mcrn est ampliada forman
do un sist . gastrovascular revestido de epitelio (c-.a-
nales radiales. canal circular). Las cl. mioepite
liales ectodrmicas estn concentradas en d velo.
la cara in f. de la sombrilla y el tubo gstrico (msc.
circulares para nadar a reaccin), al igual que las
cl. nerv. {que forman un anillo nerv. en el borde
de La sombrilla). Las cl. reprod. no son disper
sas, sino que se forman en los rg. sexuales del
ectodermo (tubo gstrico, cara i nf. de la sombri
Ua) o del endodermo (cav. g;lstrica).
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126 Tipos funda m. de seres vivos/ Organ. d<: los anlm. 11: gusanos planos y cllfndrlcos
A B
dorsoventral --,
longtludinales :
. .
Muecutos cuc::ularea: :
Eptdermit , : : !
!: :
. :: :.. :
> .
!f ,
1+ '- \ ' 1
: ' ' .. : ','
' u 1 '
: : :
T esticulo.s : ! :
Cilio$ : : :
...
Onficio genital' : :
Cordn nervoso - . ! :
o, gano ecretor ........ J

)
:mes.enqut
O * mheas
-- ,.,C,Iuta termtnal
--- Gr'-nutoa bua
le.s (a menudo
Ct fusonadoa)
U-'""
Ji l. ........ Canal
D
PI:H'I:lrl:;t: (A. B); seccin (C); p:ucc: cc:rmlnal de un protoncfridio (D)
......... Ner"10 ventral-
- Organo cretor-
Vagna .......... ... ...... .
uJeeticulo
UtOIO -------------
Ovario
--CiooC<I
- Etpiculas
AI"'I ----
E F
1 Culicula
2 Nervto dorsal
3 Ovano
4 EptdermtS
5 Tubo dogesltvo
G
A<caro< Orl!llnl>.lcin o- (E), organiucin 9 (F); .:ccln unsve"al 9 (G)
6 Canal excretor
7 Cavidad pnmana
8 tero
9 Clulas
musculares
10 Nervio ventral
Tipos fundam. de ser<:s vivos/ Organ. d e los anlm. U: gusanos planos y ciUndrlcos 127
lo metazoos estudiados ha>12 hora pr<:sen..,.ban
(lm rad ; b .. 'i formas sigs. tienen s lm. bilate ral.
Es'-" rclacoonada con b locomocin orlent;da, por
b que distinguen
-el polo locomoror (extremo 2nt con la mayo
ra de los conl2ctOS de estmulo),
- el polo s<onsorial (concrn1racln de rg sen
'IQrtales) y
el polo nuuitivo (orificio bua.J)
que forman en conjunto la regin ceWic (cefall
zacin). ES!a evol. determina tb. la poslctn y la
cstr de los rg. int. (p. ej ., formacin de centro
ncrv .. A, E, F).
Tod:&s l:as formas sigs. ciencn en comn la formoa
cln de una 3.' hoja emhrionarla (mesodermo
p. 191), que Interviene en el desarrollo de los rg.
In t.
Gusanos planos (Platbelmlntb<:o)
\u unin con ouos grupos (p. ef.,
IOt) bajo el nombre: de gusanos inferiores c.s
poco acons<:jable debido las marcad2S dtferen-
eta. de organiZ:Jcin.
Ejemplo. pla11arlas
ar:acteres txlsame primhi,os Su cuer-
po 2pbnado muesml cara ventral ciliada Entre
el ectodermo y el endodermo se hll un mesto-
quima, formado a partir de la 3.' hof embrlo-
narl y en el que se hall2n los rg. lnt. Su< capas
ext son musculares (msculos circulares. long .
dl:oagonalcs y dorsovcntrales) en la cara fnc. se
hllla un tej. conjuntivo, que rorma una densa
red de cl. y que tiene r-unc. de sostn y reserva
(glucgeno, grasas). l.as lagunas del
llens de un lq. que probablem. desc:mpc
una func. parecida a la de la sangre y la linfa
en los anim. sup. No existe un sist. de va.;os 'an
gufncos.
Elslst<:ma nervioso cons'-" de una r<:d nrrv sub
eptdtrmica y de un SNC suuado en el m<:S<!nqul
ma. se ua12 de g:nglionar<:s agrupada. en dos
cordoMs medulares unidos por circu-
lare Se observan masas pares de RllngllO> en el
extremo ant. , cquiV2.1t:nt("S 2 un Ctrcbro Nk
de la.s s<onsoriles prim. (p. 3<6), que <on
rg. dctUes, existen wnas epldtrmlcas qulmlorre
<-cptoras. rg vesiculres del equilibrio
105) y ofos (cpulas pigmemrias: h2s1a 1000).
El Intestino, que <:S siempr<: un saco ciego (v.
la cav. gistrica de los ce/enti!reos; p. 125), es
1.1 cont inuacin de una faringe :a menudo evagl
nable a modo de trompa; el orificio bucal suele
hllarse en posicin ventral. El lmestlno se dlvl
de 2 menudo en tres r2mas (trlc/ados) o en m u
chos ramas (polfclados); recorre todo el cuerpo
y permite as una distribucin directa de
nutnt (S.lSt. gastrovascular), que resulta necesari2
a causa de la ausencia de sis1. ctrcul:norlo En las
lornu; paclsitlS, el mtestino esd a menudo lnvo-
tuclonado, la absorcin de ah memos "' rraliZ:J a
de la piel.
Los rganos rxcrrtons (prmondrldtOS) &nn
2 canales long. que desrmboc:an por separado o
.1 de un orificio comn. Sus num can:alts
l.&t. terminan en una termin:al (O) que toma
lfq. de las lagunas mesenquim;ltlcas y lo lmpul52
hacl> el sist. de canales gracias a los mov. de una
Oamgcra (osmorr<'gulacln: po<oblem tb <X
crecln).
Los rganos KXUal<:s son hcrmalrodtw, d tipo
:presentado en la lig 8 puede presrn'-"t num
\'aN.:ames. los testculos pueden Kr imp:a
ra o pre.scnt:a.J'S(" en rorma de num vcskulas dJ
scmimdas Igualm '"-anadu <on ll forma de los
rg sex femeninos y lo po."con de los conduc
tos sexuales, que suden prclitnul"''c e-n nm de
2: v-2gina y oviducto. Los pueden d1
vldldos en glndulas ov2rica' y vltel-
genas; es12s lti1112s producen 'lo nuttlt. que
quedan englobadas, j unto con un vulo, por un
envoltUrn comn (huevo ccmledtlco).
Gusanos cllfndricos (Nemathclmlntb<:s)
Ejemplos: Ascaris (nema1odo)
1..2 epJdermis no cC'I (sinCKIO; p. "3). formada
gcncralm. por 8 senes de '>Cgreg: una
cutfcula que :cubre el cuerpo cllindrlco l lili
forme.
La mu$Culatu.ra cutnea conucnc )()lo
long l2s cl. muse. , CU)'2 lOna de flbrtll.s esd
onemada h2d2 la q>t<krmi.\, cnv:an prulon_g;acio-
nes plasoticas (de hasu 10 mm de long ) dJrec-
um. has12 los nervios long
El sist<:ma nervioso es muy o;cnctllo. en e>pr
ctal muy r<:ducldo elnQm de Obra. pcriftri
as, a causa de la unin directa de musculos
y nervios. Varios ganglios, por coml
sura.,, forman un anHio farngc:o del que p;.artcn
dos cordones long., uno dorsal y otro ventral,
di>puestos en sendas ranuras ol>
servan adems varios pares de ncrvlos long., unJ4
dos por comisuras semiclrcul:ll.res,
Los rganos excretores carecen de 2p2r:il
tos fl;ungeros ciliados de los piare/mimos ob
servan slo dos canales long., en sen
das ranuns bt. epidtrmlcas; e<toS canJe o:sdn
formados por una sola muy grande. en for
nu de H. con una cav. omracel tubular IX la rarru
de unin. en 12 que se h211a cb d ncleo cd , pam
un conducto acrclOr que <k-,cmboc:a en 12 C3t2
\encral de la regJn ant del cuerpo
Los 6rtanos sexuales de ;;an1m hcteroicos
.on tubulosos y se halln lobrcs en lo "" pruna-
ri2, llena de lq. (p. 128 ll) y que rc><lc altntcsto
no El lcstculo. generalm. Impar. de'Cmboc2unto
con el intestino en una clo:tc:a; st:t conuene en
bolsa un par de cut iculares
erctiles que desem>ena" un ppcl en
el momento de la cpulo. - l.os ovorlos son p-
res y se hallan, en rorma de tubos enrollados, uno
detr.ls del otro en el eje del cuerpo: de>embocan
conjunc:am., ms o menos en la centr.tl del
cuerpo.
El intestino es un tubo re<.co que atr.avtc!t.J todo
el cuerpo y que. a difer<:ncl> de lo que \UCCde en
los plarelmmws. llene una uloda 21 cxt ;eg
ant o:s una f.mngr rica en g1 l muo,c Con frccuen
da aiste un seg. farngeo e<!ipr-ctalm muscuiQ\0.
del intesdno mcdto por un ;;apaato \<ll
vul:&r formado por trt'> limina..,) que ''"e de: rg
de succin (bulbo) .
El nm. de del cuerpo de lO:\
es 2 menudo igual para todo los lnd de un csp
celul2r).
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128 Tipos fundam. d e seres vivos 1 Organ. d e los animales 111: gusanos segmentados
1,:
:
' ..
;
' ..
:::
'
Enddermo
: Ectodermo
: l . Tnica muscular
:. ..... Mesnqutma
A Platelmintos
(Gusanos planos)
---Tnica muscular
B Nematelmintos
(Gusanos cilndricos) C Anlidos
Cavidad primaria y cavidad secundaria en los gusanos (en seccin transversal)
Ganglio cerebroidc
O inferior
E
'

circular
Metanefridio Vejiga
Cadena
ganglionar
'Yenual
Vaso
ventral
---- -- - Mesodermo
---------Tubo digestivo
--------Vaso circular
-- ------ Pabelln ciliado
--------Msculos long itudinales
--------- Msculos circulares
-------- ---Vaso ventral
------- ------ Mesenterio
Gusano segmentado: organizacin, sin tnica muscular (D); seccin transvers:al (E)
Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los animales 111: gusanos segmentados 129
Los gusanos segmentados (Annellda) consti-
tuye n un grupo con una gran unidad estructural,
de la que se puede derivor la organizacin de to-
dos los artrpodos (p. 130 y sigs.; 5 72 y sigs.).
Ejemplo: lombriz de tierra (Lumbricus).
El cuerpo cilndrico est dividido en seg. (me-
tmeros) que, salvo el lbulo ceflico, de estr.
particular, muesu2n todos la misma organizacin
fundam. (segmentacin homnoma; D). Esta me-
cametfa Interna corresponde a lll segmentacin ex-
cerna.
La epidermis, rica en gl. mucosas es parecida a
la de cilindrlcos y est recubieru por
una cutcula de protenas y polisaclridos.
La t nica muscular comprende, adems de la
epidermis, unas capas no segmentadas de mscu-
los lisos circulares, long. y diagonales. Sirve para
la locomocin y, junto con d lquido corporal,
sobre el que ejerce una presin constante, asegu-
ra la estabilidad del cuerpo (esqueleto hidros-
drico).
Las sedas quitinosas estn implantadas en de
presiones ectodrmicas. Ayudan en la tocorno
cin, }'en otras especies estn a menudo rdacio
nadas con apndices laterales del cuerpo
(parnpodos; especialmente en los pollquetos;
p. 130 C).
El intestino suele atravesar todo el cuerpo como
tubo rectilneo. El ori filo bucal est Situado en
cara ventral de la cabeza, y el ano en el extre-
mo post. del cuerpo.
La cavidad secundarla (celoma; C) ocupa el es
pacio emre la tnica muse. y el imestino. A dife-
rencia de la cav. prim. de tos gusanos cllfndrlcos
(B), que se forma por fusin de las lagunas me
senquimticas de los gusanos planes (A), est de-
limitada por una pared propia (hoja embrionaria
intermedia, mesodermo; p. 191). Cada seg. posee
un fragmento par de la cav. secundarla (dos sacos
celmicos; D, E). Sus paredes ant. y post. com-
guas forman unos septos muse. (disepimemos)
que separan a los seg. Tb. sus paredes long. me
dianas se unen por encima y por debajo del in-
testino formando unos mesenterios de doble pa-
red de Los que cuelga el intestino. La pared
cclomtica (celotelio) envuelve adems a todos los
rg. que ar.raviesan el celoma. 1..2 pared celomti-
ca adyacente a la tnica muse. {hoja parietal o so
m:ltica) forma los msc. de la tnica; la pared ce-
lomtica adyaceme al intestino (hoja visceral o
esplcnica, peritoneo) forma la muscularura intes-
tinal.
Por primera vez aparece aquf un sistema de va-
sos sanguneos. Es completam. cerrado y consta
de las sigs. panes:
- Un vaso dorsal y otro vemral, formados a par-
tir de las cavidades que subsisten en los me
scnterios.
- Estos vasos comunic2dos por otros va-
sos de curso circular y que se forman como
cav. en los disepimemos de los seg. La pared
de todos estos grandes vasos est formada por
el celotelio, que se puede transformar en fibras
muse., por una membr. inc. gruesa, no cel., y
por el endotelio cel. im., cuyo origen no esr
an aclarado. Ciercas parees del vaso dorsal y
de las ancrjas circulares son contrictilcs y de ..
sempelan la func. de corazn. Impulsan la san-
gre procedente del vaso dorsal en direccin a
la cabeza.
- Las lagunas situadas entre la hoja visceral del
celoma y la pared incestinal forman el deno-
minado seno sangufnco del intestino medio.
Junto a estos dem. centrales dd sisL vascular
se pueden producjr ramificaciones capilares en to-
dos los puntos en que los cdotdios entran en
contacto entre s o con otros rg. (p. ej. msc.),
formndose entonces lagunas del mm ao corres
pon diente.
Todos los vosos sangufneos son restos de la cav.
pri.m.; no tienen ninguna comunicacin con el ce-
loma. Por ello, la sangre corresponde allq. de la
cav. prim. Contiene subst. resp. c:n el suero o en
las cl. sanguneas (clorocruorina o hemoglobi
na; p. 81).
LOs rganos excretores (metanefridios) se pre
sen tan en nm. de un par en cada seg. Estos rg.,
que se originan entre las 2 capas cel. de los dise-
pimemos, se abren a travs de un embudo cilia
do (nefrostoma) en el ccloma del seg. ant. y de
sembocan hacia el cxt. por la pared lat. del seg.
slg. Los productos de excrecin son recogidos a
travs del embudo ciliado y de la pared del con-
ducto excretor, pasando ala luz del tubo; cltransp.
se realiza en parte mediante cl. migradoras (cl.
cloraggenas). La parte sinuosa del canal, rodea
da de papilares, absorbe de nuevo las subsrancias
tiles (v. el rin; p. 107). Antes de ser expul
sada,la orina se va acumulando en una vejiga ter
minal .
El sistema nervioso tiene tb. una organizacin
segmentara. Empieza con un ganglio situado so-
bre el esfago (ganglio cerebral, cerebro); de l
parten, a ambos lados del imestino, dos conecti
vos hasta el ganglio ste constitu
ye el primer par de una cadena ventral de ganglios,
cuyos pares de ganglios, que se hallan dispuestos
de forma segmentaria, estn unidos por comisu
ras transversales y por conectivos longitudinales
(sistema nervioso en escalero de cuerda. cadena
nerviosa vemral).
Las cl. nerv. no estn diseminadas como en los
cordones medulares de los gusanos planos (p.
127); estn concentradas en ganglios, miemros que
las comisuras y los conectivos contienen las fibras.
Cada par de ganglios inenoa los rg. de su seg.,
por lo que stos tienen una gran Independencia
De cada ganglio parten lateralm. vorios nervios;
en los poliquetos. uno de estos nervios (nervio
podial) forma un ganglio propio en el panipodo
del seg.
Las gU.ndulas genitales (gnadas) se encuentran
slo en unos pocos seg. (las femeninas y las mase.
en el mismo anim.: hermafroditismo). Asf pues,
para escos rg. la segmentacin es heternoma,
no homnom.
Las cl. sex., que se forman en el lado dorsal de
los disepimcntos a partir de prqlifcraciones del ce-
Jotelio. van a parar al ce loma y son al
ext. por los embudos cillados (sistema uroge-
nital). En otras especies existen tambin con-
ductos eferentes propios (gonoductos), a menu-
do fusionados de manera secundarla con los me
unefridios.
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130 Tipos fundam. de seres vJvos 1 Ofli'UI. de los animales IVo crusdceos, aricoldos
.----- Cabeza Trax
: Ganglio
: oerebroi,de superior
! Mo,Ueia
1.a Antena Mandlbul a Maxila 2
A
Maxlla 1
Abdomen
Corazn
Intestino
Branquin Cadena ganQiionaf vcntfal
ca Brnqui
.-------- CtHO dorsal
---- --- Lbulo dorsal
-
'/ -- ----- Acfc:: ul as
.. ------ lbulo ventral
----------- Cirro ventral
Crusceo' organizacin (A); tipo fundamental del apndice birrmeo (ll); parpOdos de un gusano
anlido pO!iqueto (C)
D
Ganglio
cerebro1de
superior
Buche
suc::cinador
Gl!nduta ---
venenosa
1 Trqueas foltceas
2 Seno pulmonar
3 Saco respiqll1orio
4 Onticio re&puatorio
Ovano
MUaculo dilatador
del estmago Intestino
l
2 3 4
S Trqueas
tubulares seri cigena
Sangre rica en 'J
Sangre pobre n 02
Sangre en el corazn
y en los vasos
Sangre en las
lagunas
de los tejidos
Ar-a, organizocin (D); esquema de la circulacin sangulnea (E)
Tipos fuodam. de seres vivos 1 Organ. de Jos aolroales IVo crustceos, aclcnidos 131
1.:1 de los crustceos, los arc1Jidos
y Jos nsectos (p. 133) muchas semejan-
w emre sf y tb. con la o rganizacin de los gusa
110s sesmentados (p. 129). Esta similitud se pone
de manifiesto tb. en la posicin sist. de estos gru
pos anim. (p. 570577).
Crusdceos
Ejemplo, etm(l.rejo de ro (Astacus)
El cuerpo est dividido en seg. desiguales (meta
mtra hc(ernoma). Se compone de tres regiones:
cabeza, trax y abdomen; la cabeza y el es
tin soldados formando el cefalotrax, cuyo reves
timiemo dorsal no segmentado recibe el nombre
de caparz.n. Un repliegue que surge de este ca
pamzn (concha, mamo) puede recubrir todo el
cuerpo en otras esp.
La segmentacin int. es poco clara y slo se ma-
nifiesta en oJgunos rg. SN). Una cav.
unitaria (unin de la cav. prim. y La cav. sccund .:
mixocelc) atraviesa todo ei cuerpo.
El revestimiento del cuerpo es una gruesa
cutcula quitinosa, endurecida gracias a la im
pregnacin con protenas y calcio (esqueleto cu
ticular).
Las extremidades se encuentran orig. en cada
seg. Su disposicin en el cefalotrax indica la
segmentacin orig. de ste. El tipo fundamental
de lo .. -. apndices o exuemldades, pareCido a tos
por.podos de los gusanos sesmentaaos (C), se ho
112 ilustrado en la fig. B. Se encuentra profunda
meme modificado en las dis(intas regiones del
cuerpo:
-la cabeza presenta 2 pares de antenas (rg. tC
tiles) y piezas bucales (1 par de mandbulas y
2 pares de maxilas) cuya base provista de
lminas mas(icadoras dentadas;
-en el trax, la rama int. de los apndkcs sirve
para andar o nad-ar, micntrdS que la rama cxt.
es1 reducida
- en los seg. abdominales, Los apndices estn
reducidos o faltan; los del penltimo seg. for
man el abanico caudal j umo con el ltimo seg.
(telson).
El Intestino se divide en,
- un intestino a m. ecLodrmico (a menudo de
sarrollado e n forma de estmago masticador
provisto de placas y diemes quitinosos);
- un imestino medio endodrmico (con apndi
ces pares ranlitlcados, glndula del intestino
medio o hgado);
-un intestino posterior ectodrmico. quitinoso
y muy Largo.
Los rganos excretores son glndulas pares (ca
nal sinuoso que ac<.lba en u o saco ciego vesiculo
so, probablcm. nefridios modificados). Desembo
can en la base de la 2 . antena o de la 2 .a m axila
(glndulas amenales o maxilares).
Los rganos genitales son, en el caso ms si m
pie, unos tubos o sacos pares (sexos
dos) que desembocan por la cara dorsal de la
parte posterior del trax o de la anterior del ab-
domen.
El corazn, que es un tubo de disposicin dor
sal, recibe la sangre de un seno a tra
vs de unos oritlcios Jat. (ostolos) (D) y la bom
bca por contraccin hacia adelante; unas vlvulas
ostiolares impiden el retroceso de la sangre. sta
JY.tS luego, de forma directa o a cravs de unos
cortos V".,'ISOS, hasta la cav. del cuerpo (circulacin
abierta); a continuaciin fluye a travs de unas
alre<ledor de los rg. y de las
branquias. para penetr:u de nuevo en el seno pe
ricrdico.
El sistema nervioso en escalera de cuerda se
parece al de tos gusanos segmemados. Est dife.
renciado el cerebro, que se compone de: proto
cerebro (relacionado con Jos ojos), deurocercbro
y tritocerebro (2 )Yaces de ganglios relacionados
o rig. con los apndices y desplazados secunda
riam. por dcJantc de la boca).
Arcnidos
l:!jemplo, epeira (Aranea)
Segmentacin deJ cuerpo: est an ms cnmas
que en los crustceos: la cabeza y el trax
estn fusionados siempre en un cef3lotrdx, y el
abdomen es un saco no segmentado.
Pero en las formas primitivas, la segmemacln es
ms evidente: en los escorpiones se reconocen
24 scg. o bien se deduce su existencia de la dls
posicin de las piezas bucales y las pams.
Revestlm.iento del cuerpo: esqueleto cuticular
qui(inoso, pero sin depsilos clcicos.
Extremidades, el abdomen llevo l;ls hileo::>s como
pares de apndices muy transformados; pero en
la mayora de grupos carece de extremidades. El
cefalotrax pre.sc:nta siempre 6 pares de extremi4
dades que, originariam., terminan en pinzas o
uas. Los quellceros (1 . par) de las araas tienen
ganchos venenosos; Jos pedipalpos (2 . par) es
tn (ransformados en palpos tctiles. Los ouos
4 pares son pataS locomotoras.
Sistema nervioso: el tipo del slst. nerv. en es
caler.1 de cuerda est profundam. modificado. En
el caso extremo, todos Jos ganglios menos el su-
esn reunidos en un gran ganglio su-
besofgico estrellado.
rganos excretores: g1:indulas coxales wbulo
sas (que desembocan en la b:ls<o de Jos apndices;
permiten reconocer an, como en tos crustceos,
su disposicin metamrica) o bien vasos de Mal
pighi que desembocan en el seg. terminal del in
tes(ino medio.
rganos respiratorios se presentan 2 tipos,
- tr:iqueas laminares (pulmones laminares); cons-
tituyen el tipo primitivo (constan de orificio
resp. (estigma] , vestbulo y sacos resp.). Estas
tr.lqueas lami112res, revestidas con una fina C'.Apa
quitnosa (ntima), penetr2n en un seno que
conduce la sangre rica en 0
2
hacia el corazn;
- trqueas tubulares, ramificadas o simples; e m
piezan en unos estigmas del abdomen y se
longan hacia la parte ant. del cuerpo (v, tb. los
Insectos, p. 132 C).
La cavidad corporal, intestino, circulacin
y rganos sexual es: presentan una gran 2nalo
ga con los de los crustceos. Pero ya que el es
trecho orificio bucal slo permite el paso a a limen
tos lq., el imcstino amcrior funciona como
bomba suc1ora.
Formaciones especfficas: las glndulas vene-
nosas y las voluminosas glndulas hiladoras de las
araas que tejen teJas.
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132 Tipos fundamentales de ser<:s vivos 1 Organizacin de los animales v, Insectos
masticador
(Cucaracha)
2 lamedor
labial
(Abeja)
3 chupador
maxilar
{Mariposa}
4 picador
chupador
(Mosquito)
1 Ojo compuesto
2 Antena
3 Labio
supetior
4 L.abio
inferior'
5 Plpo labial
6 Mandbula
7 Maxtla
8 Pal po
maxi lar
9 Hipqfaringe
L_ ____________________________________ __
Tipos de apndices bucalt:s en los insectos
M(Jsculos alares ..
r--
Cabe u.
r--
Trax
l __ _
e
D
posterior
Quitina
------ --- tlgida

--
M(lsculo . .. .... .. .
or&oventral
- Pleurito -- - ----
.. Estermto - -------
E
Insecto: organizacin (B, C); articulacin de una pata (0, seccin tongitudin:d); movimiento indireC1o
de las >las (E)
Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organizacin de Jos animales V: Insectos 133
En los Insectos (hepodos}, el cuerpo esti for
mado por 3 regiones y, como en los crustceos
y los arcnidos, presenta una segmentacin he
ternoma (B).
t . Cabeza: el esqueleLo quitinoso forma una c:ip
sula cefoilica continua; la segmemacin original
slo se puede deducir de los pares de apndices
rransformados.
las antenas corresponden a las 1 amenas de
los crustceos.
Los apndices bucales (3 pares) estin cubiertos
por el labio superior (repliegue impar de la c:lp-
sula ceflica; A 1}:
-las mandbulas (maxilar sup.}, potentes lllminas
masticadoras de una sola pleZ2, tienen el bor-
de dentado y mviles a modo de pinzas:
- las 1 maxilas (maxilar inf.), formadas por dos
elem. bsicos y 3 ramas {ext.: palpo articula-
do; media: lmina sensorial; int.: lmina mas
ticadora);
- las maxiJas, con las bases soldadas al labio
lnf., ramas(ext.: palpo articulado;
media: paralingual [paraglosa[; int.:
mina lingual (glosa)}.
Este tipo fund. de las piezas bucales (A 1) puede
sufrir modificaciones, por transf. de los rg. o re
duccin hasta su desaparicin completll, aunque
la organizacin bsica es siempre la misma.
2. Trax: consta de 3 seg. (protrax, mesotrax
y metatrax) casi siempre soldados y fijos. Cada
anillo torcico posee 4 pie.as tb. slidam. unidas:
una dorsal, el tergui to; una ventral, el esternito;
y dos Lat. , los plcuritos.
Cada seg. torcico lleva un par de patas; las pa-
tas estn formadas por: cadera (coxa}, trocnter,
muslo (fmur), pierna (tibia) y pie (tarso). El tarso
consra de uno a cinco artejos, el himo de Los cua-
les (pretarso) lleva 2 uas y, a menudo, dispositi
\'OS de njacin. Los seg. tOc-.kiCOS 2 y 3 llevan un
par de alas cada uno (fol tan de manera primaria
en losapterfgotas y de manera secundaria, p. ej.,
en los piojos, las pul8as y otros parsitos).
Las alas son expansiones laminares cut3neas (no
son homlogas a los apndices, como sucede
p. ej. en las alas de las aves; p. 512) que se produ
cen entre el terguito y los pleurltos (E). El espa-
cio que separaba orjginariam. sus dos laminillas
quitinosas ha quedado reducido a unos canales
(nervios de las alas) por los que transcurren lagu-
nas sanguneas, trqueas y nervios.
3. Abdomen: est formado como mx. por 11
seg. y un telson (seg. terminal}. Unas memhr. blan-
das situadas entre las placas quitinosas (l terguito
dorsal y un esternito ventral por seg.) proporcio
nan movilidad y elasticidad. Dos pares de patas
abdominales se han convertido en gonpodos.
Junto con unos estilos en fonna de quetas consti
tu yen:
-en la 9 el oviscapto (ovoposltor);
-en el et los parmetros que rodean al pene.
El ltimo seg. abdominal lleva cercos filamento-
sos o a veces en forma de pinza (p. ej., tijereta).
El esqueleto quitinoso (nunca con impregna-
ciones clcicas), formado por placas duras (tubos
en el caso de las extremidades) y por membr. ar
ticulares blandas, ciene la func. de sostn mcc
nlco y de insercin de los msc. (D). Al igual que
en los vertebrados (p. 104 G), el mov. de cada
articulacin es posible gracias a la accin de msc.
antagnicos.
la musculatura de vuelo, que llena casi todo
el seg. torcico, no suele estar insertada en las alas.,
sino en las plae>S dorsal y ventral (E). Las contrae
ciones alternadas de la musculamta dorsoventraJ
y longitudinal provocan la deformacin de las pla-
e&s quitinosas y accionan tb. las alas (mov. indl
recro de las alas). Unos msc. de vuelo directos,
Insertados en la base de las alas y de accin anta-
gonista, se observa en las liblulas.
Al igual que en los crustceos y los arcntaos, 12
segmentacin int. est muy enmascarada.
El sistema nervioso es del tipo de escalera de
cuerda, pero muchos de sus ganglios csl2n fusio-
nados. El g>nglio suproesofgico se ha formado
a partir de 3 pares de gangHos y tiene una estr.
fina muy complicada. El ganglio subesofgico esl2
formado tb. por 3 g>nglios, destinados orlgin>-
riam. a Jas piezas bucales. los ganglios que vie
nen a continuacin estn a menudo tb. fusio4
nados.
Los rganos de tos sentidos muestran una di
vc::rsidad relacionada con el elevado gntdo funcio
nal del SN (ojos facetados y ocelos, rg. del tacto,
del olfato, del gusto y del ofdo).
El tubo digestivo es muy largo en los hervfbo-
ros y est enrollado en el abdomen. Consta de:
- cavidad bucal con 1 o 2 gl. salivales:
- intestino anterior {eccodrmico), a menudo con
num. estr. cspcciales(buche, divertfculo, est
mago masticador);
-intestino medio (endodrmico; cono), 2 me
nudo dilatado en forma de saco (estmago) y
con tubos ciegos; falta siempre la glndula del
intestino medio;
- intestino posterior (ectodrmico): en su parte
inicial desembocan los rganos excretores
(vasos de Malpighi; numerosos cubos finos).
El sistema respiratorio (sistema traqueal) tie-
ne una disposicin segmentarla. Sus tubos reves
tidos con una fina cuccula quitinoS2 y provistos
de cngrosamiemos helicoldales (inwgil12ciones
eccod:!rmicas), empie?.an en unos orificios resp.
pares {estigmas), originariam. segmentarlos. Las ra
mificaciones traqueales se aoastomosan forman
do troncos long., producindose una reduccin
del nm. de estigmas. Los sacos areos (vescula.'i
traqueales) de las esp. mejor adaptlldas al vuelo
sirven durame ste como reservas de aire. Median
te sus finas ramificaciones no quitini?.2das
queas de difusin), !>S trqueas entran en contactO
con todos los rg. y les abastecen de 0
1
.
El sistema cittulatorio muy reducido, fe
nmcno relacionado con la intensa nmificacin
del sist. resp. (se observa una situacin p>Cecida
en los arcnidos). Del tubular doml par-
te slo una aorta que: va hast2 la cabeza; no exls
ten arterias lat.
Los rganos sexuales (sexos separados) son ces-
t culos u ovarios pares, con conductos eferentes
pares y canal terminal impar. Existen rg. glandu-
lares anejos y, en la hembf".a, se presema a menu
do un seminaL
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134 Tipos fundamentales de seres vlyos 1 Organlr.acin de los animales y, moluscos
Gltndula g..,_.,,, .. -- ------ -----
Petcardo a .. .. --------------
Auricula dtrKI'!e -- ------------ ---
Orgtf'\0 IJ!Ctlt()( .......................... ........ ..
c ...... .. -------- ---------
CI'ttdad p.eletl ( pulmOn) --- ----
19-
B
o
1 Mutculo aductor
2 Gangho eerebroide
3 Hlgado
4 Charnelt
5 P1ueardo
1
2 Brazo
3 Pu;o Q6fneo
4 Cartlltgo Ctaneal
5 Oo
e Cerebro
6 Ventriculo
7 Auricula
8 Ganglio cerebral
9 Sfn exhalante
10 Stfn 1nhatante
11 rgano excretor
7 Concha mterna
8 Gli.ndu1a d.gstva
9 Ventriculo
10 Aurfcula
11 Estmago
12 Branqutll
13 G"ndula genttal
14 Manto
15 Concha
18 Ptl
20
12 Coego
13 Celoma gental
14 Ovano
e
15 Bolea de la tnta
18 Peueerdo
17 CortzOn branquial
--- Ventriculo
11 Ganglio pedto
18 Intestino
19 Boca
20 Ligamento
21 Candad
11
18 15
1S
1
18 rgano
19 Branqu1a1
20 Manto
21 Cavidad paleal
22 Sifn
23 Glndula aahval
Go<re rpo<lo pulmonodo (A); bivalvo: organincin (B), seccin (C); cefalpodo (O)
Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organlr.acin de los animales y , moluscos US
Los moluscos prescnun tro tipos morfolgicos:
- gasterpodos (Gastropoda A),
- blt'Dii'OS (Bivai'll, Lamellibrancbla/a, 8, C)
-cefalpodos (Ci!pbalopoda: 0 )
A difcrcncb de lo que sucede t"n los gusa"os SetJ
mentados. los crost4ceos. los alieno y los In
s<cros. su cuerpO es macow y sin scgmentlctn:
pero las formas primitivas (p. ej., Neoplll,a) mues-
tr.m uno disposicin mecunrica de los rg (bran-
quias, ne(ridios, comisuras nerv. mla.sc. dOr)()\"eO
rr:ales). No existen nunca extremidades
blonda y rica en gl. En d caso t p., el cuerpo est
dividido en 4 pnes:
l. Caber.a, lleva Jos rg. sensor! les principales
y el orificio bucal. En los bivalvos eslll to<alm. re-
ducido en rel2cin con 1 forma de vid ssil.
2. Pie, rg. iocomoror Impar, musculoso (repta
e-iOn, naucln, excavacin), de forma muy varia
d>. En los cefalpodos conMituye, Junto con r-
Ico de 1> cabeza (de ah el nombre del grupo), una
krk: de braws (tenlllculos) provista. de ,-entosas
ne posterior form 2 lbulos, que ..., suel
d>n en forma de tubo (embudo) t5te es orlen ti-
bie en tod:as direcciones y sirve par:a n2d:tr a
reaccin.
3. Saco vlsce.ral, Y.trte dors2l del cuerpo que
contiene las vscer.as y uene forma de de pa
redes lin2S. Est a menudo arrollado en eplral (gas
reropodos), qued:tndo con ello anulad secunda
riJ.m la sim. biJ21. original.
4. Repliegue del manto, entre el pie y el saco
visceral, el manto se repliega rorm::ando 1:.1 c::avld.ad
del manto o cav. p-.lleal, en cuy. parte m:b
prorun<la (prim. en 1 parte post., pero secund.
gil"da a menudo hacia aclelnte, p. eJ., en los gas-
terpodos) desembocan el intestino, los rlnoncs
y los rg. reproductores
Lo roncha se [orma en la superf del saco visee:
r.al y del manto; su cree. se produce en anillos
2nualcs en el borde del manto (p 2S8 A) Por lo
gcner:al uene 3 capas:
- perlstr.aco (fin2 ca at. de pr01dna, prottt
cln contr2 los cidos);
ca prism:ittca (intermedl2, formada por pris
ma.s calc:ir(()S);
capa de lcar (interior, formad por fln:as Lo
minillas calc:ireas imbricadas como tej2s, que
por refroccin de la luz producen colores iri
sados (colores cstructunlesl).
l.:o concha de los lamelibranquios est:i rormd
por dos prtes o valvas; un ligamento el:istico (C)
las dos valvas, y unos msc. aductores las
cerradas.
Lo concha de los cefalpodos eslll reducid:t y ;,e
rncuentr.a deb<ljo de 12 piel (conch Interna) o bien
falt1 por completo (como sucede tb. en los gaste
ropodos nudi/Jranqu/Qs).
Lo cavidad prlmarh del cuerpO es gnnde y no
esd subdlvidida; 12 cavidad sceunda.rla est
hmlt1d:t a dos pequeos sacos
saco cardaco (pericardio) y
- cavidad de las gn4as (gonocele)
los rganos excretores surgen con un r de
embudos cilidos en el pericardio. Reciben el
nombre de riones, pero corresponden a lcx me
12ncfri<lios de los gusanos te8mentados (p. 129).
Los rganos sexuales (2 mtnudo herm2frodi
w) se formn tn los 'fa/6podos en lo pared del
gonocele, comuniodo con d En los
casos primith-os, las di reproductora.< pasan 21
ext tr:a,-ts dcl periC2rdio } el embudo ciliado
(' gt4Sanos sesmentados p 129) En otrO> gru
pos, un segundo par post . de nefrtdoos o el con
dueto entre :unb:IS ca' celom:itlcas pueden con-
v-erurse en conductos dc:renu:s potres o Impares
El corazn es corto y l:a rr.anc dor"al del
pericardio. Suele posttr 2 aurculas., que recogen
12 sangre procedente de 1:15 br.tnqulas F.sto \an
gre es bombcda hacia las anerl2s, desde la. que
ps a Las laguna_< de la cavidad dd cuerpo (cir-
culacin ablera). Slo en los cefalpodos es
llln cerrdas amplias rtcs dd siSt Circulatorio.
El pigmento resp. de la sangre es la hemoclanlno,
incolora y que se: vuelve 2zul al oxidarse
Los rganos resplr.atorlos .un los branquias; se
tr.ttl de pHegues cut2ncos muy irrigados que cuel-
gan en 12 cav. del mmo En los blraltos f>Qn mu)
grandes, reoon:tda.s modo de r cubiertas por
epneho ciUdo. ero una comente de agu
en la del mantO, t"n dircin anttrupo6Ctrior,
que sirve pan 12 resp. }' 12 2hment2cin los
plmctnicos ftltr.ados por los coloos ron conduco-
dos h<lst1l2 boca a 1r.ats de un surco clli2do exis-
tente en 12 base de las tmnquo:u. - En las Corm"-'
con resp. area (gasterpodos purmo11ados) t:u
br.tnquias esllln reducidas; 1 pared lnt. de lo C2V
del mamo, auavesada por c-apil:are5, se convierte
en el rg. resp.
El sistem.a nervioso cons<a de un l!"lli!IIO supra
(ganglio ccrebroide), del que parten
1 cordones nerv. (rara vez cordone> medulares;
las cl. suelen esur grupados en gangllos). l.os
cordones pedios medios formn luego el ganglio
pedio par, que inerva el pie; lo.< cordonc> pleura-
les la t. forman los ganglios pleurales que tnervn
el borde del manto, y menudo forman tb gan-
glios pariet2Jes y viscer:ales (para b pared del cucr
po y las viscc:ras, respecli':tm )
El SN de los afalpodos ocu un postcin
especial por su intens2 centnllzocln. que en
tal grado slo se prcsentl adem:ls en
IJrados. los ganglios cerebroldes. pedtn<. pleu-
r:ales y vlscer:ales se fusionan form2ndo un
mosa cerebral volumlnos, que rodea al esf
go y est por uno dpsula craneana
crtilaginosa. Existen los ganglios bu
cales sobre la faringe, los ganglios cstrcllodos
que inervan los msc. del manco y los nervJos
de los tenlllculos que orlglnon cordone; me-
dulares.
Los rganos de los sentidos son lne,.':tdo. so
bre todo por el ganglio cerebrolde. Alcanzan su
nivel de organizacin mis 2110 en los ojos de los
cefalpodos (de hasu 40 cm de Gl ), comrables
los oos de los vertebrados en cu2n1o cstr y
func. , pero de desarrollo diferente (analoga)
El tubo digestivo 21r:avie<2 en los ra,.../rbmn
qulos el v=uiculo del cornn (!). EloniCSlono ant.
contiene menudo una lengua recubic:ttl por una
pbca rasposa quitinosa (ridula), y a veces tb. un
pico quitinoso (0). Elimesuno medio posee uno
gran gl. digestivo (hlgado). Un em especl2l
es lo bolsa de 12 tina de lo.' cefa16podos.
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136 Tipos (undamc::ntalc::s de seres vivos 1 Organiucin de l os animalc::s: cqu1nodc::rmos
:
'
' ' Ano J I ntestino
A
e
1 Pedicelario
11
2 Coloma
3 Esplcula
4 Pputa
12
S Placa esqueiP.tica
6
Mesenterio 13
7 Ciego braqual
8 Mesnquima 14
9 Vescula ambulacral
'
'
'
Franja cili ada
Canal
perihemal
Pie
ambulacral- --------
Veslcul a
ambulacral- ----------
Sistema nrvioso
.
.
.
.
aboral
Cinta nerviosa
hiponeurat
Cinta nerviosa
epineural
'
'
' .
' 1
Estmago aboral
'
1
.
.
.
' .
B
10 Canal ambulacral
15 Pie mbulacral
1
1
1
1
Ciego braquial rdal
Pie ambulacrat. --------
Vesicuta ambulacral -----
Seno axiaJ-- - ----
Gindu\a parda---- -
Canal
radial
Linterna
de Ari "teles
D
con disco adhesivo
-- GIAndula genital
---- --Pedioelatio
ptreo
ambulacral
masticador
... - -- Branqu1as
Boca Diente
Estrella de mar: larva (A); organizacin (B. con supresin de una parte de los rganos); brazo (C, sec
cin transversal). Eri1..0 de mar: seccin longitudinal (O)
Tipos fundame.ntales de seres vivos 1 Organizacin de los anlm. VII: equinodermos 13 7
los equinodermos (Echlnodcrmal2) se presen
tan t n varios tipos de organizacin, pero todos
ellos muestran el mismo plan fund. con sim. ra-
dial, por Jo general pcntarradiada (B). En su cuer
pose distingue una cara oral, a menudo dirigida
hacia el suelo, y una cara a pica l. Por el centro de
ellas pasa el eje principal del cuerpo, del que sur
gen los S eJes de si m. que determinan la posicin
de Jos rg. (posicin radial o interradial).
Ul sim. biJa t. de la larva de los equinodermos (A)
demuestra que la sirn. rad. es secundaria, a d.ife
rtncia de la sim. rad. primaria de los celetJtreos
(p. J2S). la bilateralidad de la larva, que al princi
pio es esfrica (p. 193), empieza con la acumula
cin de las ci. mesenqulmticas y el esboz.o del
esqueleto larvario a ambos lados del Intestino pri
mitivo; es visible tb. desde el ext . ya que en los
puntos en que estas acculas esquel,icas entran
en contacro con la piel, se producen e\raginacio.
nes de la pared de la lanra. la torsin del intesti
no naca la futura regin oral subrayo este cam
bio de la slm., al igual que los estrangulamientos
pares de los sacos celomticos.
Existen formas primitivas, fijadas por un ped n
culo al substrato (en algunas esp., con ontogne
sis rudimentaria), entre los crinoideos (p. 578 C).
Algunas formas tienen sim. bilat. secund.:
-en los erizos irregulares, la boca y el ano han
quedado desplazados con respecto al eje prin
cipal en el animal adulto;
- las holoturia$ estn alargadas de manera ver-
miforme segn el eje principal, y descansan
sobre un lado del cuerpo (p. 578 0) .
El esqueleto caldrco es de origen mesenqui
mtico y se halla en posicin subectodrmica en
el tej. conjuntivo. Puede ser rgido (p. ej. en el eri-
zo de mar; D), formado por JO hileras dobles de
placas fuertem. soldadas: 5 placas ambulacralcs
(con orificios para los pies ambuiacraks) y 5 pia
cas interambulacrales. Las placas llevan a menu
do tmas espinas o pas calclreas, mviles o fijas,
y unas pequell.as pinzas (pedlcelarios), con for
mas y func. diversas (defensa, limpieza).
El esqueleto puede eslar reducido en parte (cara
dorsal de las estrellas de mar) o por com-
plet, como en las holoturias, que poseen una t-
niC'd. muse. con pequeos grnulos calcreos.
El sllitema vascular acuoso o sistema ambu-
lacralt que deriva de una parte del ce loma, es una
estr. nca en el reino animal. Est comunicado
en el medio ex t. a travs del canal ptreo, que de-
se:mboca en una placa cribosa porosa (placa ma-
dreprica). El conducto ptreo se encuentra en
el seno xial (evaginacin de la cav. general) jun
tocon el rg. axial (conocido tb. como gl. parda
)' del que se supone que es una gl. linft ica pro-
ductora de ci. migratorias). El conducto ptreo
llega hasta el canal circular, que rodea al imesti-
no ant. De ste surgen 5 canales radiales y S vesl
culas de Poli interradiales (vasos reguiJidores). En
las estrellas de mar. los canales radiales llegan has
t:1 el extremo de los brazos, y en Jos erizos hasta
las proximidades del ano (B, 0), donde terminan
en unos cent.tculos terminales (rg. sensotia1es
qufmlcos?). Desde los canales radiales surgen pa
res de: ramas lat. hacia los pies ambulacralcs y
hacia sus vesculas reguladof3s que: penetran en
la cav. general (ampollas; C). Los pies ambulacra
les pueden ser extendidos o rctf3fdos gracias a los
msc de sus paredes y al ilq. ambulacral; se trata
de rg. locomotores y probabicm. tctiles. El iq.
ambulacral tiene una composicin parecida a la
del agua de mar, pero contiene tb. subst. protei
cas y cl. migratorias (amebocitos).
El sistema nervioso, que carece de cemros cla-
ram. desarrollados, l iene a..,lif mismo una organi
?.acin con sim. rad. Const.a esencialm. de un ani
llo nerv. que rodea a la boca y de 5 nervios radiales
que parten del mismo; es1os nervios radiales
acompaan los canales radiales de la cara oral
(SN oral, epineural). A una profundidad algo ma.
yor se encuentra el SN hlponeural, y en la cara
aplcal el SN oplcal (C).
Los rganos reproductores* generalm. con se
xos separados. tienen diversas formas y posicin
interradial. Derivan dc:l cdoma y, como en los eri-
zos, pueden estar suspendidos de mesenterios.
Los rganos digestivos de las estrellas de mar
presentan tb. una slm. rad. De la boca parte un
corto esfago hasta el estmago en forma de saco
(evaginable: digestin ext.). la parte sup., separa
da por un estrangulamiento, recibe el nombre de
estmago glandular. De ti parte, hacia cada bra
zo, un saco ciego ramificado (divertculo, deno
minado antes hgado; Cune.: secrecin de enz. }'
absorcin de subst. nutrit.). Tb. el corto incesti
no post. presenta sacos ciegos (divenfculos rec
tales). En los erizos de mar. d inttsno tubuloso
suele describir una doble hlice. El orificio bucal
est rodeado por S dientes que son accionados
por un aparato masticador, altam. complicado. for
mado por piezas ealdreas y msc. (linterna de
ARISTTELES ). El ano puede faltar (ojiuras).
No existe un sistema circulatorio. Ptro se ob
servan unas cvaginacioncs de la cav. general (seno
axial, D; canaJ pscudohcmal, C), que suelen acom-
paar a otros rg.; adem:is, en todo el tej. con
jumivo se presentan sist. lagun2res (coav. esquito
clicas). El iq. que contienen, de composicin
parecida a la del nq. ambulacrai y celomtlco, de
sempea probablem. la func. de la sangre. Con
tiene protenas y prescm:a 18 tipos de cl. libres
(amebocitos. celomocitos). Estas cl. fagocitan,
sintetizan pigmentos. fibras y co:igulos, y trans-
subst. nutrit., productos de excrecin y
0
2
(en las holoturias con ayuda, a veces de Hb).
l.os rganos respiratorios son todos Jos apn
dices con membr. blanda dd cuerpo (pies ambu
lacralcs, vcsfculas branquiales. cj pies branquia
les, D). Los rg. resp. de las bo/oturias son
evaginaciones pares, arborescentes, del intestino
post. (troncos branquiales, pulmones acufferos),
que succionan y expulsan agua rftmicam.
Los rganos de los sentidos no estn tampoco
muy desarrollados. Ademis de los pies ambula
erales (sentido del tacto) y de los tenticulos ter
minales (sentido qumico), se observan en las es
trellas de mar unas manchas rojas (ocelos), sen
si bies a la luz, en los extremos de los brazos. las
holoturias t-ienen tentculos tcliles en la regin
de la boC3, ricos en cl. sensoriales. y a menudo
tb. unos rg. del equilibrio (estatocistos).
No se han podido encontrar 6rg. exc.rctores.
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138 Tipos fuodam. de seres vivos 1 Organ. de Jos animales vrn, angloxo. vertebrados !
t Vesi <:ula cerebral
2 Tubo nervioso
3 Not ocordio
4 Alela
S Rair artica
6 Aorta
l O Cotun branquial
11 Arttria branquial
12 Glandula genital
13 hepAhco
14 Poro abdomll''tal
7 Cav1dad 15 Vena inte-&t,nal
8 Fafu'tge 16 Ano
9 Hend1dura branquial 17 Epi dermis
21 Nefndio
22 Vaso branqutal
23 Arco branquial
24 Surco epi
rarlngeo (end081110l
25 Repliegue ventral
26 Organos
Anfioxo: organizacl6n (A); seccin tr2nsversal (8)
1 Crneo
2 Cerebro
3 Medula espi nal
4 Columna vertebn;l
5 Aleta dorsal
6 R1fln
8 Faringe
9 Corazn
10 Aleta pectoral (par)
11 Vej ga natatoria
12 Estmago
13 Higado
1 5 Glndula genital
1 6 Vejiga de l a orina
1 7 Aleta anat
1 8 Arco supenor
19 Canal neural
20 Cuerpo vtutcbral
17
22 Arco inferior
23 Costilla
24 Arteri a
25 Vona
B
7 Aleta caudal 14 Aleta abdommal (par) 21 Ruto del nolocordo
26 Rsto del notocordto
27 Canal hemal
Pez: organizacin (C); vrtebras tor:icico y caudal vistas de frente (O}; vrtebra caudal e n seccin lo'
gitudinal (E)
F
!
, '- - Hlgado
Vesicut a
billar
Diafragma
. ... . 1
-----3
lla
J Arco vert ebr
G 2 " 4 L -- Canal neu1al
H
Supcdicie
articulares de
l as costillu
1
1 Apf isi s espi nosa
2 Apfisis articuhH
3 Apfisi transversa
4 Cuerpo vertebral
5 Disco intervertebral
con resto del notocordio
Mamifero: organizacin (f); vrtebrn 101'licica del hombre, vista por encima (G) y de perfil (JI;
l'ipos fundam. de seres vivos 1 de Jos animales VIIJ, anfioxo, vertebrados r 139
Algunos de los sist. de rg. de los vertebrados
han sido trnrndos yo con anterioridad (p. 102111);
por ello. aqu estudiaremos la evo l. de esta orga
nizo'lcin en Jos cordados y sus modincaciones.
El anfloxo (Branchlostoma)
A pesar de la transformacin s.ecund. de algunos
caracteres, el anfioxo es la esp. que presenta de
la forma ms pura el tipo fundam. de la organi-
z:acin de Jos cardados (A, B). El cuerpo lan-
ceolado, recubierto por una epidermis monoes
tratificada y portador de una aleta continua, escl
segmentado (p. ej ., la musculatura somt., divi4
dlda en unos 60 seg. o mi6mcros). No es met:a4
mrica la notocorda (cuerda dorsal). que es un
rg. elstico de sostn, que aparece en estos anim.
por l.a vez. con msc. y est rodeada por una v-.ti 4
na fibrosa, conjuntiva, no cel. {esqueleto axial).
F. l tubo n.eural (SNC), atravesado por un canal
central. se halla en posicin dorsal respecto a 12
nmocorda. Una dilatacin vesicular de su cxtrc
mo ant. es interpretada corno cerebro; contiene
cl. ncrv. y sensoriales, y en su parte ventr.d un
6rg. infundibular con act. secretora. - En cada
seg . el tubo neural emile un par de nervios dor
sales (predominantem. sensibles); en lugar de las
races nerv. vemr2les (moro1as), Jos msc. envfan
prolongaciones plasmticas hasta el SNC.
El canal dlgestlvo se divide en 3 regionet-l:
- La amplia cav. bucal csc rodeada por tentcu
4
Jos labiales (cirros).
- El intestino branquial (faringe) forma una ces
ta branquial provista de unas 180 hendiduras
branquiales a cada lado, hendiduras que se
abren hacia una invaginacin ecmdrmica, la
cav. peribranquial, que desemboca al ext. a tra4
vs del poro bronquial (at riporo). Adems de
su resp., el intestino branquial tiene tb.
func. nutrit. como aparato de filtro: el surco hi4
pobro.oquial, en posicin ventrol, segrega una
mucosidad que es transponada hacia arriba po
los cilios y que retiene los alimentos fi1t rados
del agua rcsp.; latoi partculas alimenticias son
conducidas luego hacia el intestino medio por
los cilios del surco epibrnnquial dorsal {v. mo-
luscos; p. 135).
-El intestino digeslivo, que es un tubo recto, for4
ma un saco ciego, dirigido hacia la pane 2n1.
y que recibe el nombre de hgado.
El sistema circulatorio es cerrado y carece de
un corazn central. La arteria bro.nquial, en posi-
cin ventral, conduce hacia adelante a la sangre,
que carece de cl. sanguneas. De la arteria bran-
quia] sutgen unos vasos branquiales pares que em4
piczan con una dilatacin comrctil (corazones
branquiales o bulbillos) y que impulsan a la san4
sre. tmvs de los arcos bronquiales. La sangre
en 0
1
pasa luego a las rafees artica'i dorsales.
que se renen para formar la aorta. Los vasos que
derivan de sra i rrigan los rganos y convergen
hacia la vena intestinal ventral, que conduce la
sangc hacia la parte ant. Despus de atrave-sar una
red capilar que rodea al hgadO, la sangre es re
cogida por la vena heptica, que se dilata forman
do el seno venoso y desemboca fi nalm. en la ar
teria branquial. En este punto se desarrolla el co
razn en los peces (p. 140 e 1).
La cavidad general es un celoma revestido de
mesodermo, pero est muy reducido, sobre todo
en la regin del intestino bran<tuial, a causa de
formacin ele la cav. peribranqulal.
tos rganos excretores son unos 90 canalculos
renales met.amricos, que se forman como evagi
naciones del ce loma, separndose de l por cons
triccin y entrando en comunicacin con la cav.
peribranquial. Son comparados con los metane
fridios (p. 129) o con los protonefridios (p. 126).
Los rganos r eproductores (sexos separados)
son sacos celomticos metamrlcos. situados en
la pared de la cav. peribronquial. Las cl. sexuales
caen a la <.:-av. peribranquial por rotura de lapa
red cclomtica. y pasan Juego al ext. a travs del
poro branquiaL
Las larv-.ts, de vida Ubre, son asim.; 2 menudo con
hendiduras br.tnquioles slo en el lado derecho;
la boca: larvaria, homlog3 evemualm. de una hen.
didura branquial, se halla en el lado izquierdo.
Los vertebrados (Vertebrata)
Adems de los caracteres generales de los corda
dos (esqueleto axial, tubo neurl, hendiduras
branquiales en las formas sist. circ. ce
4
rrado, metamerfa im., ccloma), presentan unas
esu. especiales (C H; p. 141) que aqu slo pue
den ser mencionadas en parte.
El esqueleto axial, a diferencia de la notocor
da, est segmemado (columna vertebral). Se <:Om
pone de vrtebras cartiJaglnos<'!s u seas,
rneotarias (siwadas enlte los mimeros). que se
forman a J)arclr del mesnquima circundante, ro
dcan a la notocorda en forma de anillo y la des
pla7.2n en mayor o menor grado (E, H). De Jos
cuet pos vcncbrales (D, G) parten unos arcos dor-
sales (ateos neurales) que, en conjunto, forman el
neural. Los arcos ventrales (arcos hem1iC05)
originan tb . en la regin caudal, un canal (canal
hemtlco) pata los grandes vasos sanguneos; en
la tegin torcica son abiertos y con frecuencia
llevan las costillas.
El cr:ineo. que tb. pertenece al esqueleLo axial,
es una nueva formacin cue aparece en Jos t'erte4
brados. Su tipo fundam. es el crneo canilaglno..so
(cn1.tleO primordial) de los tiburones, cuyo esque
Jeto es lOtalm. carti laginoso. Se divide morfol
glcam. y funclonalm. en 2 regiones (p. 140 A):
- Neuro<:rneo' cpsula que alberga al cerebro
y a Jos rg. de los sent idos; es1 unido a la col.
ve.rt. por la regjn occipitaL
- Esplac:oocr.ineo: destinado a Ja ingestin de
aUmentos y a la se forma a partir de los
arcos esquelticos pares que rodean al esfa-
go y que sostienen el borde de la boca y a las
parede de la faringe situadas entre las hendi
clums branquiales .
E o los vertebrados superiores, el crneo est osi
fic.ado, graci-as a la l1'3nsformacin deJ crneo pri
mordial (hueso de substi1UCin o cartilaginoso) y
a la neoformacin de hueso que se
deposita sobre el esqueleto intemo (huesos de re
vestimiemo o drmicos).
Por regla general, el neurocl'lineo y el esplacno-
crneo se sueldan de una manera e2da vez mis
estrecha; por lo de mis, el esqueleto de 1a cabeza
puede sufr ir num. modificacione (p. 141).
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140 Tipos fuo dam. de seres vivos 1 Orgaolzaclo d e l os animales I X: ve rtebrados 11
A .. :!
!j..\
0)jiJ
:
! ....... ....... .
' '' ' '
6 9 10 11 12
Tiburn (crneo primordial)
13 r8 10 1 Regn nasal
' : : 2 Regi n ptica
3 Regin tica
4 Regin

occipital
' S Vrteb(a
6 Patato
14 9
Pez
Rept il
cuadrado
7 Mandibul ar
8 Espirculo
9 Hioides
10 Hio
mandibular
11 Hendiduras
branquialea
12 Arcos
branquiales
13 Cuadrado
14 Articuler
15 Premaxilat
16 Maxi lar
17 Cuadrado


maxilar
Escamoso
Columela
Tlmpano
Angular
Oent8rio
Yugal
Eatnbo
Yunque
Martillo
rmpnico
' ' : 24
22 g--J 26J 27 25
26
Mamfero 21
Etapas Inte rmedias hipot ticas
Miembro
anteri or
Mie mbro pent a d ctilo
Miembro
post erior
Fmur
Peron
Tarso
Metatarso
Dedos
Evolucin filogentica de los huesecillos del odo (A) y del esqueleto de las extremidades (ll)
e
Pez Ba tracio Reptil Mamlfero
Corazn y arcos arteriales de los vercebrados
1 Arterias cefAiicas
2 Ventricul o
3 Auricula
4 Seno venoso
5 Raiz artica
derecha
6 Rab. artica
izquierda
7 Aorta
8 dere<;ha
9 Aurfcula i zquierda
10 Canal de Botal
11 Arteria pulmonar
l 2 Capilares
13
14 Ventriculo i zquierdo
t5 Vena cava
16 Vena pulmonar
Tipos fun dam. de ser es vivos 1 Organ izacin d e los anlmatc:s IX: vertebrados 11 141
Articul a cin d e la mandbula
y huesccillos del ofdo
Un ejemplo de las complicadas alteraciones del
esqueleto crane:lno de los vertebrados es la tmnsf.
de la rtlculacin de la mandbula (A).
La ar ticul acin p r imaria d e l a man dbula se
encuentra en el crneo primordial de los sclcco.s
(A) entre
-el palatocuadrado (mandbula su p. prim.) y
- el mndibular (cartlago de Meckel; mandbu
la inf. prlm.).
En caso de osificacin, las partes post. de estos
huesos se convierten en huesos de substitucin,
que en peces, anfibios, reptiles y aves forman la
aniculacin primaria de la mandbula:
-el cuadrado (mandbula su p. primaria) y
-el articular (mandbula in f. primoria).
En estos grupos, y al aumcmar el nivel de org:ml
z:.lCin, intervienen tb. huesos cutneos. porr.ado
res de dientes, en la formacin de la mandbula:
premaxilar y maxilar (mandbula su p.) y dentario
(mandlbula inf.).
La articulacin secun dar ia d e l a mandbula
de los mamferos: los huesos de subsritucin que
forman b articulacin prim. ya no intervienen
aqu; los huesos de la articulacin son ahora hu e
sos de re\estimiento:
-mandbula sup.: escamoso, unido al maxi
lar/premaxilar a uavs del yuga1;
-mandbula inf.: dentario (>Jnlco en la mand
bula inf.).
Los bucscclJJos del odo son tb. huesos de subs
titucin transformados. penenecientes al esque-
leto viscer-.U:
-El hiomandibular (parte sup. del arco hioideo)
se convierte ya en los anfibios en la columela,
que forma parte del o! do medio, y en los ma
mjeros se convierte en el
- El cuadrado se convierte en el yunque de los
mamferos.
-El articular se convierte en el marlillo.
El odo medio se forma como depresin dorsal
del espirculo de los selceos. Su orl[icio
ext. se cierra (ah se forma el tlmpano), y suCO
nexin int . con la cav. bucal persiste en forma de
uompa de Eustaquio.
El esq ueleto d e las extretoldades
Las extremidades pares de Jos vertebrados sup.
(tetrpodos) derivan de las aletas pares de los pe-
ces (p. 138 C), que a su vez se pueden considerar
dcrivada5 de los repHegues l:u. (pllegues metapleu
cAles; p. 138 B), en los que se babrlan desarrolla
do, en determ. seg., unos elem. de sostn (teora
de 105 pliegues lat.). De Igual manera, las alecas im
pares se habrlan desarrollado a partlr de la aleta
continua. Tb. la estr. esqueltica, Igual para la ex
trernidad ant. y post., podrla derivarse de la estr.
de las aletas de los peces, pasando por niveles in
u:rmedios hipotticos. Una posible serie evo!. par
te del dipnoo australiano (Neoceratodus) (B). y
oua de Elist/Jenopteron fsiles (p. 580 A).
El resultado de la evol. es una extremidad con
5 radios (pentadctlla), adaptada a la locomocin
sobre tlerrn nrme. El carpo (o el tarso), formado
gcneralm. por 9 es interpretado como
prueba de una estr. originariam. ms complicada.
Esca organizacin puede estar muy modificada
en adaptacin a func especiales (p. 580 A). - Las
mayores exigencias planteadas a las extremidades
de los anlm. terrestres ha hecho necesaria una
unin de las mismas con el esqueleto axial.
La cintura escapular de los peces es una V".tril1a
unida al cr;!neo y formada por hueso de substitu
cin con un refuerzo de hueso de revestimiento.
Debido a la reduccin del aparato branquial se
pierde la collexin con el crnneo. En Jos tetrpo
a os, la cintura esc-.tpular est formada por 3 pares
de huesos:
- wrncico (clavcula);
- omplatO (escpula);
- coracoides, que en los mamferos se conserva
slo como apfisis de la esdpula.
La cintura plvica, formada slo por huesos de
substitucin, es en los peces una varilla sencilla
sin conexin con la col. vert. En los vertebrados
sup., cuya pelvis tiene siempre 3 ele m. pares:
-pubis,
- isquion,
-ilion,
el ilion est firmem. unido a la col. ven., cuyas
vrtebras estjn fusionadas aqu (regin sacra) for
mando el sacro (5 vrtebras en el hombre, hasta
23 vrtebras en las aves).
En la mayora de mamferos se forma un anlllo
seo cerrado a causa de la fusin ven tal de am
bos pubis en una snfisis.
La circulacin sangun ea
muestra con especial claridad la evo l. l' la ttansf.
de un t ipo fundam. (C).
En los peces, el corazn impulsa la sangre hacia
el trollco orterial vemr. De ste parten 4 o 5 pares
de arterias branquiales, que: forman redes ca pila
ces en las brnnquias y desembocan luego en las
rafees articas. stas se unen formando la aorta
descendente, que sangre hasca los rganos
para retornar luego al corazn. De las arterias bran
quiales las arterias cef.llicas (cartidas).
En la larva ae los anfibios, con resp. branquial,
los 3 primeros arcos branquiales conservan su
func; el 4.
0
se convier-te en la arteria pulmonar
(reconocible a>Jn como arco branquial, ya que est
comunicada con la ralz artica a travs del con
dueto de Bocal). Al iniciarse la resp. pulmonar
las branquias son evitadas mediante anastomosis
(p. 109); las ralees articas son Interrumpidas de
tal modo que el l ." arco (arco carotdeo) slo irriga
a la cabe-u, mientns que los arcos 2 y 3 forman
los arcos articos.
tos reptiles tienen an 2 races articas separadas
(correspondientes al 2. arco branquial); en las
aves se slo la raz derecha, en los ma
m{jeros slo la izquierda.
El corazn tb. sufre modificaciones: el de los
ces (1 1 ventrculo) slo contiene: san
gre venosa; en el de los anfibios (2 aurculas, 1
ventrculo). y a pesar de que existe una circula
cin pulmonar y otrn general, la sangre an se
mezcl:a; en los reptiles, los 2 ventrculos no estn
totalm. seporados y la sangre se mezcla an en JY.lr
te. La sepancin total de los 2 ventrculos, y por
lo tanto de la circulacln pulmonar y gc:nc:ral, no
se realiza hasca las aves y los mamferos.
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142 Reproduccin asexual 1
A Divisin (Ameba) B Divisin longitudinal (Flagelados)
-
C Gemacin celular (Spirochona gemmipara)
O Divisin mltiple
(Trypanosoma lewisi)
Reproduc<.:i(m asexual mono<:ilgena protisros
E Saprolegnla
G Peniclllus
g

Clula
de la pared
Clula madre
_.,_ - .. - de las esporas
ncal
--Clula
1

---:./-----Clula
, de l a pared
- ----- --- Clula madre
de las esporas
---------- Clula
del tapete
F Polypodium (Desarrol lo del esporangio)
H Asperglllus
Reproduccin 2sexu;;l monocitgena en las plantas
I.>os procesos funda m. asegur.m la continuidad de
los seres vivos a travs de las sucesivas
ciones:
- La divisin de las clulas, con el resultado
de su mulcipl. numrica.
- La unin de las clulas, a consecuencia o
como expresin de la sexualidad.
Por lo gcncr.d, estos fenmenos se consideran en
relacin con la reproduccin, es decir con aquel
proceso por el que ese forman nuevos i ndividuos
2 panlr de Jos ya exiscen,es (HAMMERllr->G). Pero
en la Naturaleza. escos fenmenos estn rclacio
nados de djstimas formas:
l. Reproduccin y multiplicacin. L reprod.
innuye de difereme:) maneras sohrc el nm. de
ind. de una esp.:
a) Multiplicacin, la hacen posible 01nto la bi
pan lcin rfp. de los protlstos como la proli
feracin de las cl. reprod., rcquisim previo
necesario para la rcprod. de los seres pluricel.
(p. 151).
b) Reducci n n umrica, se produce en la re-
prod. sex. de los protlstos, cuando dos indiv.
enteros se fusionan entre s (hologamia en
Amoeba dplodea).
e) Constancia numrica: se presenta p. ej. en
algun:1s dialomeas, cuando 2 auxsporas di
ploides sin valvas (p. 67) se fusionan y forman
luego, por dlv., 2 nuevos ind.
2. Reproduccin y sexualidad son 2 fen
menos fundam. independientes. Por sexualidad
se entiende una polaridad fisiolgico-qu-
mica, que provoca o impide una reordenacin
de la informacin gent., por lo general emre
2 lnd. de una misma esp. Se presenta en casi
todas las esp. de org. y se manifiesra, con una
omensidad variable segn la influencia de fac-
tOres gcnt. o ext., como una tendencia opuesla
( + o - ) del mismo fenmeno, es decir como
sexualidad, sin ir acompaada por los
rasgos de un sexo. H Atn'MAr->N ha propuesto,
en las leyes de la sexualidad, las siguientes
C'dJ'' .tCt.:
-es una propiedad de todos los seres vivos.
-cada ind. tiene la potencialidad de adoplal' al
ternativam. ambos sexos,
-cada in d. puede poseer una lmensidad relati-
L' a dentro de la norrna sexual.
Aunque las relaciones entre sexualidad y rerrod.
estn determinadas de forma vaga, se pueden re-
conocer dos tipos pri ncipales:
- reprod. con sexualidad, es decir reproduc-
cin sexual: el ser vivo se desarrolla a partir
de una cl. germinal 9 (p. 150 y sigs.); la fecun
dacin suele dar lugar a una nueva comb. gc::-
nt. (allica);
- reprod. sin sexualidad, es decir :produccin
ase_xual: el nuevo ser \1h'O se forma a panir
de un frag. del o rg. que tiene mate-
rial som:lt. totipotente (p. 8 1). SI el des. parre
de una sola cl. corporal, se habla de des. mo-
nocltgeno; en caso contrario, se trata <le des.
pollcltgeno (p. 145).
L'n caso peculiar lo constituyen los procesos
parJsexuales (p. 451) de los virus, Jos
riotas (p. 458 y s igs.) y de algunos 1Jo11gos
(p. 161).
Reproduccin aserual I 143
Reproduccin asexual monocltgena
1. Biparticin en l os protlstos, todo el org.
comierte en una cl. germinal asexual. En el
curso de la div. nuclear, la cl. experiment:.t un es-
tranguJ:Jmicnto en su parte media. El puente Ci
copl. es cada vez ms delgado y acaba por rom-
perse. Por consiguiente. esta div. produce 2 cL
hijas a partir de un ind. p-dH:rno. En las amebas.
de no polar. no existe un
plano de div. (A); en los flagelados y la.s di ato
meas pnnadas (6) la div. es long.; en las IJacte
ras (p. 60 ll), las algas azules (p. 62 A) y los
ci/ados (p. "O B), de estr. polari>..ada, la div. es
t ransv.
Este esquema fundam. <le una div in-
mediata a una div. nuclear se halla algo modifiC2
da en cienos protistos. En la gemacin celular
(C) de algunos ciliadas y suctores par.ls .. la eH
madre produce una o ms yemas que:: se.:: sep;ran
por constriccin y que tras un corto des. alc2n-
zan el tamai\o y el-aspeC[O definitivos. En ciertos
flaRelados, rizpodos y esporozoos, se repite \"3
rias veces la div. nuclear y. con menor frecuen
cia
1
div. de los orgnulos, ames de que en una
divisin mltiple (O) el cuerpo cel. se fragmente
de una sola vez en num. ond hijos (hasta 10000
en la denominada esquizogonia de PlasmodtUm,
agenre producror de la malaria). Luego se produ
ce la degeneracin de un fragmento del citoplas-
ma de la clula madre:, que sufre una muerte
parcial.
2. Formacin de clulas germinales
ficas: e) Jos org. ph.LI'icel., la mayoria de cl. r
sus div. estn dcscinadas al des. y a la conscna
cin del in d. )u m o a estas cl . somt. se prcscn
tan en algunas plamas unas cl. dcs{inadas a la
reprocl. asex. (esporas, agmetos) que an no
han perdido la totipotencia.
los primeros indicios de la <hfer. de estas cl. ger
minales espedf. se ob,ervan en Jos fltof/agelados
formadores de colon.ias: en Eudorna elegans. tO
das las cl. sirven an para la asex .. pero
en Pteodorina y Voltox slo tjeoen est:a func. las
cl. ue la mitad post. ele la colon.a (p. Aun-
que en eslOS casos las esporas se forman en una
p:ane detel'm. del org. materno. faltan an Jos rg.
especiales para la produccin de esporas. Estos
rg. teciben el nornhrc de esporangios o agamC'
tangios, pero a menudo tienen nombres especia
les. En los tal filos inf. son cl. aisladas que slo
se dislingucn por su forma de las cl. somticas
(E); en cambio, en los brlftos. los belecbos
(p. 16:1) y los cspermatfitos (p. 16S) son elern. plu
riccl. en los que unas cap:as cel ext. estl'iles ro
dean al tej. generador <le esporas (<ej. esporge-
no) (F). - En muchos hongos, las esporas no se
forman de m ro de un esporangio en forma de en
dsporas, sino que son originadas por gemacin
r se separan del cuerpo en forma de exsporas
(conidios) (G. H). - La.s esporas de las algas y
los bongos est.1n a menudo adapudas a la disper
sin en el agua; tienen nagelos que les confieren
movilidad (zosporas) Los otros talfltos, Jos
brifitos y los belecbos poseen aplansporas in-
m6vilcs, con paredes generalmente muy resist.en
tes, y que estn adaptadas a la dispersin en el
aire.
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144 Reproduccin ase,.ual 11 1 Plantas


. ..


A Multiplicacin de les r1mlt ..
(Musgos)
B Cestilla de propgulos
(Hepttcas)
C Bulbllos (Dentana)
/
Bulbo Bulbllo
caulinar
G Bulbllos de origen follar
(Bryophylfum crenatum)
Reproduccin asexuol pOIIcitgena en los planus
yema axiler
c:on esboto de ralt
adventicia
'
Bulbllo
radicular
\liemras que en la blportlcln de los protistos
y en la formacin de ag<lmetos se separon
21sladas, en 1 reproduccin pollcllgena se
dc>prcndcn cel con embr.
o indifer ; en el C250 de las plantas, portes del
cuerpo vcgcul con primario o sccun-
dano (p 8j). Otro dtferenclo con respecto lo
rrproduccin monocitgcn:.t. e.\lriba en que la re-
producetn pollcllgeno h" oparccido de ma-
Mra rotalmeme Independiente en los dastimos
JUUPQ.'\. por lo que no con)UIU)'C uru
cin de la.s relaciones los dlsumos orga
Dl\11105
l. Aukncla de riJ::lDOS reproduccores espe-
dalcs: muy ext(ndicb enue las plantas una
lomu de mulllphcad n del nm de ind. son de!.
de cuerpos reprod especia le uno> rg. se sepa
n.n de m.ancr.a espont41nea o a causa de una
nucnci:a ex t. mednio. a menudo violen u , y <bn
h!Jl'r a nuevos org Esa de b individua
bdad de un cuerpO ' 'eg. en beneficio del aumen
10 numc!rlco de sus descendientes es posible
gr.oda.' a la forma bien que presencan las plan-
tas y es tlplco que tos organismo
han recibido el nombre de dividuos
(A BMAliN).
w hlleros de de cienos algas azules mamen-
lc&S se dividen en fr-Jg. eJe poca que se des
pla1.3n y nuev01s colonias cel. La separa
d6n ocurre a nivel de cl. lncermedlas que
(he<eroclstes, p. 63). - TI>. los talos fi
lamentosos o macizos de la., algas y los bongos,
Incluso de formas allam. org:onlzodas como el oiga
ifonat Caulerpa, se multiplican por fragmcma-
cin del - Se Ob!terva un proceso
en los musgos (A) e Incluso en tos cspcnnatfltos
un tllo ;,e ramifica y sus panes
... .r,as dc:gC"ncrJn, entonces
ria. rmos. p. ej .. la plont EIOtlea. originarla de
e lntrOducl<.b en Europa en el siglo pa
udo. &e aquf de forma cxcluSiV".lm. ve
o., lo misma mnero se pueden multipli
w tb Las pl>ntl< teno.<as, cal como to prueba el
en Jardinera u horticultura de los esqueJes
o dtl cru.zamknto de las mas en conracro con
el <U<to (ocodo de 1 zarza) debajo de 12 con=
cocuencr.m. como reservas de rganos, unos
<'ho7.os de ralee> que pueden en
dctermuudas carcunsunci>..< (rof7 caulgena,
r ns
2. de ra.nos reproductores: mu
dw pkmtas deurrollon y uttllnn unos rg es-
pecules que les permiten uno reprOd osex poli-
diOgcna Independiente de foCiores
at tleatorios
Entre los bepdtiClU, constltU)'C: un ej. bien cono-
ddo la esp. Marcbantla polymorpba (B): sobre
d nervio medio de la caro sup del ulo se des
rroltan unas delicadas cxcrecenclos en forma de
copa, los conccpdculos, donde .e formon pro-
pigulo micro!IC6ptcos plurlcel. que se sepa ron
ctlm de las cl. del ped<1nculo. Consun de vorios
CJY.15 cet , y prescnun 2 puntos vcg lot. y di ver-
l. incolora.<, que >On lo> prlmordios de los
futuros rizoides.
Reproduccin asexual U/ Plantas 14S
En los cormfltos, los 3 rg. fundam. pueden
servir pora la mullipl. veg. con la ayuda del tej
meristemilico.
a) La raz, de tOdas manerAS, slo puede rcollz:u
la propagacin si dispone de yemas ndlcu
lares que, en los espemratfitos, urgen del pc-
riciclo :ll igu:ll que bs races lat. (p. 101), atrA-
viesan el tej. adulto ext. y dan lugar a un brote
areo. O.,bido a los nurn tallos que desarrolbn
a p:anir de l:ls rafees. c1en.a.s esp de aceclera y
de euforbla crecen en forma de macas comp;c
as. Si las rafees acumubn ademis <ub>t nutnl
los frog. separados del sist rodJcular pueden
dar lugar incluso a nue"a.s plantas (cardo. ro
rrebuela).
b) El tallo intcrvicn<: con frecuencia en 12 mul
tipl. veg. mediante sus r.tmas 12t . que form:m
estolones con largos entrenudos o que son
muy conas, a modo de yemas. Mientras que los
estolones del fresal y de Auga roptaru .on
areos, Jos del carnzo {Pbragmiles commmus)
y de Carex arenar/a son subternl.ncos; en to-
dos ellos se forman nuevas plantas con raJcc)
cautgenas ponor de las yemas dspue;taS
intervalos regulares. En algunos casos. p ej.,
en la patata, los estolones desarrollan tll_ tu
brculos caulinares que, como rg de
}'de hibernacin, sirven al mismo tiempo par...
13 multipl. del nm. de ind. Tb se pueden con-
siderar como tallos cortos, encargados de la
multipL veg., a las yemas reproductora!; (bul
bilos) que nacen en las axilas de las hojas y se
separan luego de ellas. Pueden desarrollar raf
ces y nutrirse de maneta hetetttof2, corno el
embrin de la semilla algermmar. 1.:1 acumula
cln de subst. provoco un engrosamiento de
lo yema; segn el lugar en que se produce la
acumulacin, se distinguen: los bulbos de
propagacin (O; Situados entre la.' e<eama.
del bulbo en la cebolla y la campa11tlla blafl
ca, y en las axilas del tallo alargado en Cardtl
mine bulbijera. C); los bulbllos caullnan:s
(E) y los bulbilos radieulan:s (F). ""onginan
cu2.ndo la funcin de es asumida por
el uno (Polygonum) o pOr b raz primarta (Ft
carla).
e) uhoja. Cienosbe/ecbos(p. C)
bifemm) y otgunas t:rlUulceas p05een en las
escocadur.as <le sus Ilotas pll\f\2da5 unas cl me
prim. que forma.n bulbUos rolla-
res y que desanoUan pequeas pla.nw. )'2 "''
<Obre b hoja situado on en b pbnca (G. Bry
opbyllum crenotum)o una ,-czc:Udo b hojo(Br
calycinum). LO mismo sucede en SJum Jtob
lr traS la cado esp0nt<1nea de las hojas r en s,
dum uefnbergir cuando b cado de Lu hoja.
e:s provoc:u:b anificiatmerue se produce en
tonccs una regeneracin lndlrecta, es decir
lo formacin de yemas coulinares )' de rolce
partir del tejido clcotrletal (esquetes robares)
En numerosas gramneas (p. ej . AJa bulbosa
t"ar. vivpara) 12 mnoresccncia se convierte.
bajo condidoncs cxtrtmas, en numerosos bro
tes (vlviparidad fallla).
SenciUamentc las hojas son cxpan.o;iones late
raJes del callo (nunc2 de m races), y se de>
rrOJian ;a p:ilrtir de esbOZOS [OJifC!t.
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146 Reproduccin asexual 111 1 Animales
C Divisin longitudinal (Hidra de agua dulce)
Boca
....
._ __ ...,. ,,.; de
---Boa
E Paratomia
{Mcrostomum /meare) F Paratomia (Poloquetos)
Reproduccin asexual policllgena en los animales
D Divisin transverul
(Gonactinia)
G Gemacin lateral
(Hidra de agua dulce'
Mknti"JS que la dlv. de los ptOlbtOS y la rorma
cin de slo dan lug.r a cl aislada.,
en la n:produccln asexual pollcltgena se se-
par.an tb, tn los de l. o com
piejo< ccl.
L Divisin de embriones: 12 reprod. a.scx. en
el nivel de 12 embriogtne,l;, la pollembriooa,
monocngcna; a s;abcr, cuan
do y en la t ;egmenucin, el vulo se divide
por compkto, tal como en condtcio-
ne> nOct>lcs en 12 prueb2 de separac1n. Es1e
fenmeno puede -,er th n:;uural. aunque es cxcep-
ctonal; de m;aner:a producen en muchas
e>p antm ) tb en el k gemelos un1-
vitellno-
ob'IC"'2 de mani'r:l regul2r 12 form. de geme-
los en la lombrtz de tltrrll l.umbrtcus traJH'Z(JI
des. mtcmr:t\ que cm ttlts 'udamcncanos se
forman 1 u 8 crb> monotlgtica> por fr:agmen-
ucin de un c:mhrin pluriccl En E'u:yrtus tus
clcollis. bmrendpt<'m por:islto, los 1 ncleos del
vulo continan dtvidindo"<. forman l!fUpos
y prOducen flnlmente h2s12 tOO tndt-
\'iduos
2. Divisi n y gemacin de formas Juveniles:
mientra' que \C: h:ahla de divisin cuando un
ind se escinde en do' o prtc.\ <tprox igua
les, en el de gemacin el ind. mdre se
y dcsarroll.-a un ind. hi jo a partir de una
zona de: limitada Wl distincin resulta a veces di
fTcll Muchos celemdreos, p. ej. Craspedacusta,
pueden dividirse )'2 en la fase de l.rva plnula. Tb.
la'i l:1rv:arl:.i\ de los cesu>dos M: puc:-dc:n n"'ul
tiplic:.r son de mencin las div.
1rans , p. ej. <le 7/um/a cra;s/ccps, la gemacin ex1.
clcl clsticercu de Cy.tlc.rws /ongicollis (A))', so-
bre IOdo, la; vcslcul.- hijas del quiste hida!fdico
de la tenla l>lt/CII(dica (t'cbiiiCJC<XciiS ranulosus).
1..2s lar\125 de este todo que vive en el lmestino
delgodo de lo perros y lo' gatos, penecrn en el
hut'>ped in1erm (l><lr/dos. bvmbnt) y originan en
su pero 1 b en su cerebro, un enorme
te htd21dlco. po.see un cu1fcul> esr:atifica-
da que rode.a 2 un2 C2po porcnqulllttC2, en la que
sr origm::an fin:a1m unas re que no suelen dar
a un2 ca"'-'n (e<Clex) lno a un> c2P'ub que
producir:! v>rt>< c"'-'us l'ur 01r:1 parle, se scpo
ran \e ...rcula ... por constriccn. unas hacia el
exterior )' olf2\ h:aci.a el mtcnor (estas lum2s
una nube <k equinococos que coo-
uene hast2 100 000 ca"'-'= en 1 cm'). De "'12
maner:a, un <olo quiste puede dar lug>r millo
nes de (8) La> asculla>, que penenc
cen 21 grupo de lo cordndos. prOducen su.< re
mas por cxtr.aordut.utuncme dJ\'CriOS, en
el C2'10 de [)lplosoma es 1> l>r 1 que emp1czo
)"2 a gener:u desde el momento de nacer,
un an1mod doble con una cola
comn
3- Divisin y gemacin en organismos adul-
tos: la de material puco dlrer o de un
poder regener:acin >uflcicnlc como requisito
previo por:a la reprod :tSex se ob'er"" cspecialm.
en los celentbros y los gustmos, pero tb. en los
cortlarJo; poco cvol uclonodos L:ls divisiones
longltudln2le8 y transvcrs>les se pueden pro
ducir como simple escl;ln del cuerpo sin uno
Reproduccin asexuallll 1 Animales 147
preparacin especial (arquilomla) o bien 1r.s la re-
generacin de ciertos rg (par:atomfa).
En el plipo de agua dulce llydra se puede ob-
servar un surco circular en el cenero del cuerpo
cilndrico; este surco resulta cada vet pro
fundo y nnalm. corea al org. c.'n una mitad an1. )'
otr2 pos1. 1.2 mit2d 2m., lleva el or.ficlo hu
cal y 12 coron> de tenciculo,, regenera el dl>eo ba
sal. m1emras que la micad post regenera el cam
po oral )' lo tenculo>. l'ur olrO lado. la llydra
tb. se puede dividir long .. el polo oral ha<
t2 la base (C). Tb. en c'le caso la di\ ,,. ..eguida
por la regenendn; uaa put:\ de una arquuo
mi> Enuc ln>gu.sarr<. proporcionan ello
algunos pinte/miniOS e 1nclu<o cterto-. poliquetos
(p. ej. Ctenodrilus monostylns)
1.2 actinia Gonnaima prolrfera (0). 2.< como mu-
chos platelmintos y poltqueros (E. F), lle\'2n cabo
la regenencin ame. 1 di\ , (par:a10mi2). En
Clenas formas se desarrolla no uru. \"":lfl1\ zo.
nas en las que t"l tc.'j. indifer se transforma l orc;
nlza rg.; en aJguno;) platelmimos (p cj
.Uicrostomum) se alinean 30 anlm.
diferentes. basume desarrollados. formando una
cadena.
Oe moncra se prOduce la gem2dn
aplcal de los escifozoos la parte superior del
plipo, que llca los se 'l<:parJ como
conseC\.Iencia de una constriccin circular
bllacln).
Tb. es frccuentc.' una gemacin lat., que se: ob.\cr
v;;a e n las esponjas, los celentreos (G), lo.li brio
zoos y Los tu,Jicados y que e' el clr;o de unin
permanente entre el ind. madre y las yc: ma\ put
de dar lugar a una colonla. El nm. de i nd agru
pados en la colonia, el tipo de unin cnue ello"
y su gr.tdo de difn son muy vriables y a menu
do ti p. de la esp., como <u cede p. cj en los .<ifo
nforos. El proceso de gemacin las formas
anim. sup. {briozoos. tunicados) mucho
complicado, )'2 que se ve inOuido por 1 organ
zacin m:ls comple2 de dicho org. - '>e furman
nuevos plipos, bnoroos o tunicados por gtma
dn tb. a partir de unos e(jtolones :J r.af
ces, mediante el denomm1do estolonl
zaci6n.
4. Formacin de rormas perdurantcs pluri-
celulares: muchosgruposanim en
una especie de gc:mac16n am . cuerpo" gcr
mi.I'Lauvos que pue<kn sobrntvtr a cond amb
dcsf2\orables gracia..s 2 sus cnvohur.u
Las gmulas (p 'S) se encuentran ""bre todo en
bs esponjas de agua dula. Dentro de 12 cn\'01
tura protectora una masa de cl formada
por arqueocitos provistos de de
masa se desartolla en pnma\cr.a una nuC'\'2 es
ponja.
Ciertos briozoos de agua dulce en lch
estolones unos parecido., a )Cm2,.
que: estn rode2dos por una en\'ohur.a
y calclrea y que sobre\1ven al in\'lcrno c:n
de hlbern2cubs. 1.:1 mt>ma mtSln dcscmpe.Un
los estatobha.ctos de: los briozoos. llenen un:t c:s
tructura parecid2 3 la de las gmula10 y contienen
clulas ectodrmicos y meodrmicas, po'l<:en un
anillo de notacin que fa.orccc >u dipersin en
el -agua.
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148 Reproduccin sexual 1< divisin de maduracin (melosis)
-
"'v/
._.
@)
A Prerreduccln B Postreduccln e Entrecruzamiento
Distribucin de los cromosomas en la meiosis
Zigoto
R!
D Tipo haplobintico E Tipo haplodlploblntlco F Tipo diplobintico
Alternancia de fases nucleares
Reproduccln sexual , divisin de maduracin (onelosls) 149
La Importancia de la reproduccin sexual
no queda limitada a la multipl. del nm. de ind.,
sino que estriba m::is bien en la continua recom
binacin del material hereditario paterno entre los
descendlemes, con lo que queda asegurada la va-
riabilidad genr. de una poblacin. Es por consi-
guiente una base Imp. de la evo!. (p. 484 y slgs.).
La reprod. sex. comprende en general la genera
cin de cl. sex. IOtipotcmcs (gametos) con una
do<. crom. simple (haploide), y la fusin dur-n-
rc la fecundacin de dos gametos sex. dif. para
formar un zigoto con una dot. crom. doble (di-
ploide).
La funcin de la meiosis
(divisiones de maduracin)
La formacin del zigoto conducira en cada gc
necacin a la duplicacin del nm de crom., si
con anterioridad, a lo ms tard.r du.r.mte la
form. de Jos gametos. no se consiguera una r e-
duccin hasta la dotacin haplolde durante la
meiosis, que comprende 2 div. de maduracin.
eo este proceso, los crom. de ambos ind. son
mezclados a fon<io y separados luego al azar, de
cal modo que resulta probable una nueva com
binacin.
Mediante un apareamiento de crom. con crossing
over (entrecruzamiento), los crom. homlogos
pueden incluso intercambjar genes e m re sf. Esta
ret:structuracin de Jos crom. ocurre tb. en la pro-
rase de la }.t. div. de maduracin, que por ello me ..
rece una atencin especial.
Deurrollo de la melosis (A, 8)
Ya antes de que empiece el proceso de div., los
ncleos ce l. muestran un gran r2mao y una dis-
tribuci6n cspecialm. laxa de su cromatina.
La prof2se de la t. divisin de madura-
cin, en la que se produce el apareamlemo de los
crom. homlogos, puede durar semanas o Inclu-
so meses, a diferencia de lo que sucede con la pro-
fase miclica. Bn el leptoteoo se observan ma-
sas de finos filamentos entreme7..clados, que en el
dgoteno se acorran al espiralarse. En el paqul-
teno, ro<ios los crom. homlogos se han aparea-
do en paralelo de <OJ forma que los seg. corres-
pondientes han quedado eX3ctam. al mismo nivel.
Puesto que en este momento cada crom. est par-
tido ya Jong_itudjnaJmeme, las 4 crom41.tid2s de los
p-.1.rcs de crom. rorman una ttrada consciculda
por 2 cromtidas pOtc.3doras de caracteres pa-
ternos y 2 cromridas pomdoras de carac<eres
maternos. El nl1m. total de ttradas corresponde
al nm. haploide de crom. En el diploteno
se deshace de nuevo el apareamiento, pero este
proceso se retrasa e-n algunos de unin es
pecialm. intensa entre (entrecruza-
miento o crossing-over, C). En estos puntos se
pueden romper las lue-
go en cruz y conducir as a un intercambio gni-
co emre los crom. homlogos paterno y mater-
no (p. 44 7). En el ltimo estadio de la pro Fase, la
dlaclnesls, las cromtidas se contraen en gran
medida, alcanwndo un ramallo que corresponde
aprox. a 1/10 del que tienen en la profase mitti-
ca, y se reparten regularm. a lo largo de la membr.
nuclear.
La rnet:afase y la anafase
de la t. divisin de maduracin
son porecldas a las <le la mitosis, en la mctafasc
se Forma una placa ecuatorial de las De-
saparecen la envohut'2 nuclear y los nucleolos y
aparece el huso nuclear. En la anafase, bs ttra-
das se separan <le dos en <los cromtldas (es de-
cir, por crom. enteros), t'.tl como se haba prepa
rado en el diploteno, y Jos pares de cromtidas
emigran hacia los polos opuestos del huso.
La tel of:ase, la lntercinesis
y la 2. divisin de maduracin
se producen en r.lpida sucesin. PuestO que los
crom. han quedado dispue.ros en los polos cel.
y ya estn divididos long., no reconstruyen un n
deo telof<isico en reposo, sino que tras una breve
lmercinesis inician ya 2.a divisin de madura
cln. Como en una mitosis normal, las 2
<idas ya muy disyuntaS se separan, y con ello se
rorman 4 gamc(Qs meiticos o unas esrr. corres-
pondientes (p. 151)a partir de las 4 cromtidas de
las rttadas del paquiteno.
Prerreducdn y postreduccln (A, B)
Durante la disociacin de la ctrada paquitnica
en dos pares de crom41.tidas, la repanicin ocurre
en p-.trte al azar: las cromtidas de las parejas re-..
sult:antes haban pertenecido al mismo ero m. ho-
mlogo, o sea que se haban separado por mera
div., o bien proce<ilan de ambos crom. homlo-
gos. En el primer caso hay prerreducdn, la re-
duccin se produce dura me la l .'J div. de madu4
raci6n; en cl2.
0
caso se habla de postreducdo:
l reduccin ocurre durante la 2 .a div. Parece que
la postreduccin de todos Jos cromosomas no se
produce normalmente, pc:ro ocurre a menudo en
segmemos de los cromosomas (re4
duccin mixc.a).
Momento y lugar de la meiosls
La alternancia de fases nucleares (AFN), es decir
la alteracin del nm. de crom., consiste en que
las cl. haploldes pasan a causa de la Fecundacin
desde la haplofase a un es<Odo dlploide, la diplo-
fase, siendo devueltaS al haploide por 12 re-
duccin meitica. El momento de conversin
entre la diplofase y la haplofase puede presentar
varias formas:
l. AFN zlgtlca (tipo haplonte, 0): es la for-
ma ms sencilla y se present3 en num. protls-
ros y algas simples. La meiosls ocurre dura me
la 1.
2
div. del zigoro. A excepcin del zigoco,
todos los estadios son haploidcs (haplontes
puros).
2. AFN gamtica (tipo dlplonte, F), se presen-
ta cuando la meiosis es retrasada el mo-
memo de la form. de los gametos; salvo stos
ltimos, todas las cl. son diploides (diplontes
puros), p. ej., diatomeas, metazoos.
3- AFN Intermedia (tipo dlplohaplonte, E)
se encuentra en las al8as sup., los bon8os.
los musgos, los helechos y los espermatjlros.
Se inicia con una plama dlploide, el espor-
nto, que a partir de numerosas clulas ma.
dres de las esporas elabora una multitud de
gonios, los cuales darn lugar a los gamet<r
fitos.
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l SO Reproduccin sexual u, formacin de gametos
1
'9
"''""'
+ - d' , d' 1

haploides
l

Formacin de
los gametos
.
11
"
,.;
Gametos
'0 '6
'-v--'
...!...
_ .......

Copul acin
1 F!

t
Zigoto
d iploide
A lsogamla

G0
iiG
o 80
'05 '0 c6t5 i0
_ ....... _ .......
..., .......
dtp


8 8
B Anlsogamla C Anlsogamia D Oogamla
fisiolgica
Diferentes t ipos de g:1mems y de reproduccin sexual (Chlamydomonas)
Espermatogonios
Multiplicacin (Mitosis)
Maduracin (Meiosis)
Apare miento de lds <:romosomas
1. Divisin reducciona1
2. Divisin
ecuacional
Gametos
maduros
E
Espermatocito


Espermtidas
Espermatozoi des
Formacin de: los espc:rmatowi des y ovoclulas en los meta7.oos
Oogonios
" " Ovocito
vulo
1
Reproduccin se><ual u, formacin de: gametos lSl
Comparacin entre gametos y ag::imetos
la difer. de ciertas cl. hasta cl. sex. permite re-
conocer en una serie evo l., desde los org. ms pri-
mitivos hasta tos ms evol ucionados, que la di fe.
rcncia enue gametos y agmelOs es cada vez mli.s
acusada.
En Jos grupos en que aparecen ambos t ipos de re
prod. mooocitgena. se manifiesta una marcada
similicud emre ambos, en cuanto a form. y esn.
morfolgica: en e l caso m:is sencillo, no se dis-
tinguen en absoluto. La intensidad luminosa, la
conccmr. de sales nurrit. o la acide7. dererminan
en los fitof/agelaaos Cblamyaomonas eugame-
ros o Polytoma uve/la si las cl. reproductoras,
morfolgiam. iguaJes, se fusionarn o bien se de
sarrollar.in vegetativam. (determinacin facul
tativa de la funci n). La pequea diferencia de
tamao e m re los agmecos y los gametos, ms pe-
queos, del flagelado Cblorogonlum se deben
los primeros t\e forman en nUm. de 8 y los
segundos en nm. de 16 dentro de una cl. En
el alga ''erde Cladopbora. cl. reproductoras
se originan de la misma tnaner.- en una cl. mor
folgicam. parecida (homl oga), pero sus formas
)'3 no son iguarcs.
Incluso en los org. sup. resulta posible -an com
parar las cl. reprod. sex. y asex., desde losfla-
8'lados itif. como Cblorogonit4m oogamum ha.sca
los espermat6filos a1cam. evolucionados, se pue
de considcr.u al vulo como una gran aplans
pol'3 inmvil, rica en subst. de reserva, y al esper
matozoide como una zospora flagelada, mvil.
pobre en plasma, y catalogarlos como cl. hom-
logas. El que la misma cl. rcprod. primordial d
lugar a un agmcm, un vulo o un
de, depende slo de: circunstancias fisiolgica..s.
Entre los anim. pluriccl., ambos tipos de reprod.
monocitgena slo se present> en los mesozoos.
Aquf se puede constatar an una homologa, men
tras que en los eumetaroos1a homologfa slo es
cierta para la propia formacin de las cl. sex. ,
pero no pard los rg. rcprod. y sus rg. anexos.
La diferenciacin bisexual de: los gametos
permite reconocer tb. un des. creciente de la se
xualidad.
l. lsogamia: los gametos, externam. iguales, pue
den unirse al azar en eJ caso primitivo (p. ej .
Polytoma uve/la) (A), o bien muestran una
anisogomia fisiolgica (B), es decir que no
pueden ser distinguidos como masculinos o fe-
meni nos, sino tan slo sobre la base de su
comport.arnienco de apareamiento, corno game-
cos + o gamecos- (p. ej . Cblamydomona.<
stei'tJi). En el beJiozoo Acttnophrys, los game ..
tos parecen tb. iguales, pero mientras que uno
de ellos (femenino) permaneee pasivo, el otro
(masculino) emite pseudpodos e i nicia la
fusin.
2. Anfsogam.ia: los microgamelOs m2sculinos.
se fusionan con Jos macroga-
metos femeninOS, ricos en resen,..t.l) y de ma
yor tamao. En el c-.tso de Cbtamydomanas
braunii, ambos gametos disponen de un fla-
gelo activo (C); en Cblamyaomom:s subooga-
num, el macrogamero presema un nags:lo l'lO
funcional.
3. Oogamia: el macrogameto permanece inm<>
vil, y el espermatozoide mvil busca al vulo,
atrado por subst. qum. Esta Situacin, tp. de
todos los metazoos y de las plantas sup., se
observa )'2 en C/:JlamyaomOIIS ooganum (0).
En los metazoos, el vulo contiene gran can ti
dad de cl topl. y de subsc. de resen'll para la fu
tura form. del embrin, p. ej. aminocidos., pro-
tenas, glucgeno, lecitina, vitaminas (en el
vitelo), mientras que el espermatozoide es una
clula mvil altamente diferenciada, que com
prende una cabeza que contiene el ncleo, una
pieza intermedia con miwcondrias y centrio
los y una cola (p. 154 y sig.).
La formacin de las clulas reproductoras
ocurre en las plantas pluricel. por lo general
en 2 rg. sex distintos (gametangios). LOs antc:-
ridlos masculinos son en las plantas lalfitas
unas cl. aisladas o unos grupos de cl. sin ewol-
tura: en cambio, en los brifitos y pteridfitos son
pequeos corpsculos con paredes estriles y tej .
espcrmatgeno. En Jos oogonlos femeninos de
las plantas itif. se forman una o varias ovocl.; en
los arquegonios, en forma de botella y de estr.
complicado, de los musgos y helechos se form
una sola ovocl. Mientras que en las formas pri-
mitivas, el vulo es expulsado deJ gamecangio. en
las plantas sup. (p. ej . espermatjilos, p. 165) per-
manece dentro dd garnetangio. En los amin.
rice!. se forman dos tipos distintos de rg. reprod.
(glndulas sexuales, gnadas), masculinos y
Femeninos: los testfculos y los ovarios. En las
esponjas y los celenlreos, las cl. reprod. est>n
dispersas an en el tej. como en los org. veg. del
gnero Volvox; en la gran mayorfa de anlm. sup.
se present>n gnadas bien localizads. dispuests
generalmente en nm. par de manera bil:tt.; las
clulas reprod. maduras de Las formas prhniti,'as
(algunos anllaos) von a parar a la cavi dad gene-
ral, l'nlemras que las de los organismos superio-
res son conducidos a travs de canales eferentes.
Cuando un mismo ind. dcsarroJia a travs de r
ganos sexuales masculinos y femeninos se dice
que es sinoico; si los rganos sexuales se hallan
en individuos distintos. se habla entonces de es-
pecies heteroic2s.
(Para la herencia de la sexualidad y la determina-
cin del sexo, v. p. 450 y sigs.).
La formacin de los gametos
en los metazoos (E)
tiene su origen en los espermatogonios u ovogo-
nios dlploldes, que se mul tiplican mlcticameme
y Juego aumentan de tamao convinindose en
c:spc:rmamcitos u ovocitos. El espermatocito for
ma, mediante meiosis, una ttrada de cuatro c:s-
perm;ltidos de igual que se diferencian ori-
ginando cuatro espermatozoides mvilt.s. En
cambio, el ovocito produce un solo vulo y \'".&
rios corp,:.culos basales: en efecto, durante la pri
mera div. del ovocico, un ncleo emigra hacia una
yema que: se origjna por constriccin. En la se
gunda divisin, este corpl1sculo se duplica, y el
vulo, que es ahora haploide, segrega otro cor
psculo polar (oocito, espermatozoide. v, p. 154
y sig.).
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151 lleproduccln KXUaJ 111: recuo cbclo (n:producclo scsual dlcltgena 1)
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-
+
----

eon nuclos
dI)IOideS e
-
Fl
A ConjugacH)n lSprogvrat e Conjuga.c:Jn de un diado
H /H
1
\ _......C= C':0CH,
H:CH H 7
cl -'c
H
2
C-- CH
\ /
HC= CH
D Ante ridiol
E EC10C.fMn0
Facn de la gamona
Alteractn dol potenctal
F Moc:Mio d.e mecenismo de ecci6n d4 una pmon.l
Fecundacn en los proustos y loh pl2m.as
llcproduccl o KXUal 111 fccuncbclo (n:p rodoccln sexual dlcltgena 1) 153
La fecuncbcin ocurre entre cl. haploldes y da
lugar a una cl. dlploide. Con rrecuencia repre
sen; tambin un Impulso para el des:arrollo cm
brlonario
Fecundacin e n los pt'Otls tos y tu planeas
l . La gametogaml:a est2 caraC1erlucb por la
fusin celular y nuclear de dos gametos uninucle:l
dos; la enrontr:il mOS en las formas Inferiores pero
de todas Jas plan ras super; ores.
a) Hologaml:a aquf se: rusionan 2 game!QS que
no se di ferencian de los ind. unlcel norm2tes
En Cblamydomo"as, los 2 gametos sc: unen
(p. 150AO) y forman un pl2not1go10, al prln
dpio an mvil l' con 4 02gelos. que p25an 12
picbm. la h2plofase. Algo parecido sucede en
el alga conjugada Spirogyra (A): dos filamcn
tOS de sexo distinto, pero mo(OigiC2m. igu2
les. se sitan uno junto aJ otro, y se fusionan
en los puntos de conucto con form>cln de
unos canales de conjugacin a tra>'s de los
cu>les los protOpi2510S a p2520 por entero 2
los 9.
b) Merogaml a en este caso no se unen dos in d.
ce!. enteros, sino los num. gametos rormados
por eUos, por lo general en ga.mcungios Las
cl. que producen los game!OS reciben el nom
bre de gamomcs Son emre los
protisros p ej los (p 69) y el Jito
flagelado Cblorogorrium; lo son tb. la myo
da de piamos pluricd., a excepcin de >igu
nos bongos; en las algas (p. 160), los musgos
y los be/echos (p 162), pero sobre todo en los
espermarojitos (p 164) h2n desarroll2do fonnos
complicacbs
2. La es un caso especi21 de
b reprod. sex.: no se desarrollan gametos, sino
que son los propios garneungios plurinucleados
los que se fusionan entre s. Es; fecundacin ml
tiple puede ser una gameungiogamla lsgama de
Org morrolgicam lgu>les (p ej .. Mucor, B);
tn Jos ascomlcets 12 gameangiQWlmla c:s :anis()..
gamo (p. 161)
3. La somat ogamla , que es caract de los ba
stdlomicetes, rc:present2 la forma m's extrema
(p. 161), ya que ni siquiera se llegan 2 formor ga
metangios: se fusionan entre s cl. som:lticas nor
males {pbsmogamlo) Puesto que la rustn nuclc:ar
(cariogami2) slo se produce m:ls tarde, lnmedi2-
tam :antes de 12 meoost>, aparece un esudto de dos
nllcleos (dicanob.se) entre 12 pbsi'Jl082m12 y 12 ca-
rlogaml2.
La conju8Jildn d e l os cJHados (C) es un
proceso Involucionado. que debe ser distinguido
de 1"" tipos de fecuncbcin Los dos in d.
se unen gcnc:nlm por zona or.al y se separan
de nuevo despu6 de h2ber intercomb1odo sus
ncleos. Los procesos int que ocurrtn car:;ac.
tcril2n por el hecho de que los macronclcos
degeneran y son re2bsorbidos, mientras que los
microncleos dan lugar por melosls a 4 ncleos
hoploides c>da uno, de los cules degenen n.
Slo se conserv-.a. ncleo de ind que
es m:ls prximo al puente de conjugacin; este
nllcleo se divtde de nue-o en un nlcleo mvil
masculino y en un ncleo estacionarlo femeni 4
no. El ncleo masculino de cacb onlm penetra en
e l otro conjugante a travs del puente de conju-
gacin y se ruslona con el ncleo femenino. El
nuevo ncleo de esta unin (S
de .)e dhide mltcic:amc:me y forma el macron+
deo y el micronUdeo
Subsmoclu de atraccin de los ametos
P:ara poder formor un Zigoto los gametos deben
1.3 material de ello estriba en la
emisin de gamon as hacia el medio circundan
te, donde atraen por quimiotactfsmo a 12 p:ueja
espedfica (p. H4) Ul$ gamo02S, que sl"-en por
unto pora l2s interrcl2clones qum entre 125 p2
rej25 y que recientem han recibtdo tb el nom
bre de slrenlnos, penenecen 21 grupo de 125 fero-
monu. es decir que son subst que. en
comparacin con las hormonos (p. '26 y slgs.),
tienen un efecto m:Ss especfico, no son segrega
cl2> por endocri02S y concentra-
clones muy reducida> !lacen posible el entend
miento entre 11\dJVtduos dtsttmos de: una pobla+
cln
El micelio femenino del moho de agua Acb
/ya (saproltgllldceas, p. 180 y sig.) produce la
hormotl esterolde 20teridlol (0), que estimu
la la form. de hlfas :anteridiales inclu-.o en con
cenu. de Q-JO mol/1
El hologamttico CbiDmydomonas
ttugametoS sintetiZ2 unos glucoprOteldos cuyas
esu. son distinw y complemenurias en 2mbos
sexos Las molc. son liberAdas en parte en el agu>,
y en parte son deposludas sobre la superf cel
y sobre el flagelo. Est2s gamonlJS provoc2n el en
cuentro de los gametos de sexo <h>tinto, los unen
y h2ttn posible asl 12 form. del Ztgo<o La existen-
e de 12 gan>OIU en el medio puede ser demos
uada cxpermenulm :
SI se 21'\aden molc. de gamona de un sexo a
uno densa acumulacin de g.mctos del otro
sexo, se observa que tstos se pegan tb. unos
2 otros, ya que form2n complejos comunes con
12 gamono dsuelu
Los gametfitos del alga parda EcJocarpw sili
culosus liberan su.s lsopmetoS en sJnC'ronfa con
12 2parlein de lo luz La fecundacin se ve fac-
lltad2 aOn m:ls por el hecho de que 12S pl3ntas
femeni nas y sus gametos (-)emiten ectoc2rpe
no (E). que atrae a los game!OS ( + ). Existe un mo-
delo bJpotdco (F) del mee. de accin de 12
gamorua,
Algu02S protei02S que present:m un2 elevacb
20nicbd para la gamo02 se: encuentran en la
membra02 plasm:ltlca del gameto (+)y clemn
un poro, con lo que Impiden el equlllbrarnien!O
del potencial e1ectroqumico emre el Interior
y el exterior. Cundo S<' rorma el complejo
gamonaprotc!na, 5C 2ltera 12 form2 espo.,;al de
la proten2 y el poro resulta permc:able. Lac
lula registra el equllibno il\lco. nas la r2picb
degrad2cin de 12 gamo02, sc: ins;ura de nue
vo la Situacin Inicial, de modo que el gameto
puede medir con CX2Ctltud la concentracin de
substancias de 2tr".tCCLn existente en cada mo-
mento.
\\:rcbderarnente 12 reproducCin sexual dtett-
gena es una tmporunte b.se caraC1Crlucb sn
duda por la fusin celular y nucleat:
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154 Reproduccin sexual I Vo fec undacin (reproduccin scxual dicltgcna 11)
e

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V
-
(- o
)-.
Zona
1)4tluCda
ctulos
follculeres
E.l't,.ctura fJne FoUcuto con owdto
8 uquoma, orgnutos aumenladosl A de un npermetoaokte
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C r:.cunctacf.6n e lnlclo de 1.1 dlvftk)n nuclear emo de mar Perecentrotus)
Gometos y fecundacin en los meu zoos
Rep roduccin sexual I V fecundacin (r eproduccin sexual dlcltgena 11) I SS
Frence a la de los procesos de fecun-
dacin encre protlsros y lo$ plantas, en los
anlm plurlcd observ:amos una uniformidad muy
acenc\lda esce respecco Se t raco siempre de una
mergamo en la forma al com. evol.
de la ovogamo2
1!1 esper mato:wlde de los meta:r.oos (A)
muescra en su formo cfp. unos scg clor.am. dife
m>dabl<:s el punco de vtStll morfolgico
v funcional
:.... La cabe:r.a conciene el ncleo luploldc; con
d<:nsado en ex cremo, y <:n su paree anc elacro-
soma Esce lumo se forma por fusin de los
ap. de G y <:S una v<:sfcula que conuene dJ,-er-
sos cnz (proceosas. La membr .
cel esli <locada sobre codo en esu .ona con
pum()'< d<: OJacln d<: anc(genos
- La parte del cuello conuene dos c<:ncriolos.
de lo< cuales el anc orgnlza m:l.s corde. des
pus de 12 f<:cundacln. el huso pata la 1.' seg-
mencacln, moencras que el pose esc1 cotalm.
crnsformado como corpsculo basal para el
nagelo.
- La parte media esc:l acravesada por d ap fla
gel>r, que e":l dcn;om. rodeado por una espi
ral de mlcoeondrla\ (parancleo).
- El filamento de l a cola <:S un flag<:lo cfp.
(p. 17) con refuer>.<l<ladiclonales. La membr ce l.
de esca zona no contiene puntos de f iJacin de
oncfgenos.
El ovoelto
como ovoclula en el t>tadlo de cree. y de las div.
de maduracin, clcne una cantidad vari able de vi-
telo. cicopl y rRNA (p 188). en rars ocaslo
nes "'ocupa por sf solo de este cr<:c. (cree. en
<Oiicarlo del vulo). Por lo general es ayudado por
unos cl . ouxi llares que se consumen o que for-
man un foUeu lo (B. cr<:c. alimentado del vu
lo) El 0\'0CiiO desarrolla una capa que recubre
la membr del ovoclto en forma de membr. ,iteli
na (zona pelclda) y qu<: se caracceriz:.o por 1..,
"'"'' amlgnlea< que poo,ec en la cara <:XC. Las m
crovellosldades y la plnochosls hacen posible <:1
cnnsp. mac<:rtal hacca ellnt del 0\ocico. <:n la :wna
S.Jtuada entre su membr ) ' la mc:mbr. ,itchru. Adc
mi>, las cl . foliculares e"abl<:c<:n cb comunica
oon<:S con sus prolongaciones y hacen penecru
rn el 0\'0Cilo en cree. las subst a cra'-6 de los des
qu<: son los puncos de comacco En la.<
proximidades de escos puncos de con coceo se ob
num ap. de G forman gdnulos rodeados
por mcmbr que en la capa clcopl <:xc. (crtex)
cooscicuycn los gr.lnulos corclcalcs y que <:n co-
dO> los de..,mpeo\an un func. en la
prnccracin del espcrmocozolde En los mamf
feros. el folfculo ..egrega e"radiol Tr.a.< la degr
dactn de la pared exc y la l lb<:r>cin del vulo
maduro en d c<:loma (ovulacin), se convierce en
<1 cuerpo amarillo y segreg; proge'
cerona (hormona sex. fememna, p. 331).
La fecundacin en los meta:r.oos (C)
A 1 grJu variedad de proce,os de fecundacin
en los prollsros y las plantas se opone una
uniformidad ca>i absoluca de esce >roceso en
los animales (merogamia en forma de ovo&o-
nia). que puede ser d i vidida arbltnriam. en eres
c:upas:
J. La penetracin del espermatozoide, la on
semin2cin de la ovoctl., es por lo general el
resuJt2do de un encuentro fonutto Unas tnnuen
das ext desencadenan el mov. de los e'perm:ato
z.oides, que son protegidos comr:1 un consumo
prematuro de su escasa energfa por un:as
onhibidor.as 1). Al mo<mo 11<:mpo.
el vulo emil<: una 1, qu<: 21rae )' 2C
uva a los espermaco:roodes. En el momenco del
concacco. <:1 espermaco:roide es Ojado a la wpcrf
del nolo por 12 11 2gluunam<:. mlen
tr.as que el espermacozoide S<:grcga un androga
mona 11 que disuelve enz 12 m<:mbr. d<:l vulo )'
al mismo tiempo neucraliz:a 12 fiacn dd propio
sperm2tO:Wide al vulo. En es12 fase : .,..., .. p
la fcundacin por paree de esperrn2107.0tdes ex
e raos, ya qu solam<:nce los de
13 propia e$pc:cie se: fij'an con suficteme ruerz:a al
V\liO.
2. La activacin del vulo eros la fecundacon
i mplica varios procesos Es tmp que
la fecundacin desencadena la prosecucin de lo
meiosis. Prescindjendo de unos pocos
(p. ej. el erizo de en los que <:xisc<: yo un
n(lcleo haploide en el vulo en el momemo de
la peneuacin del espermatozoide, ncleo que
pasado yo por las dos d iv. de maduracin. en los
vulos de los anim. sup. la meiosis c:s terminada
generalm. despus de la fecundacin e i nducida
por sta:
- En los moluscos y, p. ej . en Ascaris la!\ divl
sin d madur-Aci n del vulo codavla no han
empezado:
- en las ascldias. el ncleo de la ovoctl fecun
dada se halla en la mecofasc de lo 1 dlv d<: ma
duncln:
-en Jos vertebrados se encuentra > ... " en la me u
fas<: de la 2.' di\. de moduracin.
En relacin con uno pinocioosis del espermato-
zoide, el vulo de ciertas esp. rorma un cono de
capcacin en forma de hincharon de la membr
mucosa; 12 c:n\ottur.a .adqute:re un:a consastencl2
gelaoinosa (membr de fecundaCin). el cuopl
mu<:stra una gelilicaon d"" arma:r.n col oodal
Oc estl maner.a se impide un fecundacin ml
uple (polispermia). Oc todO> modos. en el caw
de los lwulos ricos en vitelo (seldceos. m el in
sectos) es no rmal 12 penecrocl n de num "''pcr
m2tozoidcs, pero stos no nten"ienen en el de'\
embr.
La fusin de los ncleos es prO\'OC:Ida por
un Incensa corrience cicopl La cab<:z:.o del
m:noroick se hincha y se con\1erte en el pron
deo masculino. El proncleo del ,ulo l el del
espermatozode se :aproximan y fusionan U par
te media del espernutozoade sumlni'\U'2 lo:. cc:n
criolos del huso de la primera dov . en la que los
crom. ahora visibles. unos de ongen pacerno l
o tros de o rigen materno, se orden:an en una pi :a
ca ecuatorial a.sf el nmero cro-
mosmico diploidc. Los cromo;omas se duplican
y el zlgoco pasa a la primera d ivisin <le segmen
tacin, comenzando de: e:stc modo el desarrollo
embrionario (p. 189).
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156 Reproduccin sexual V: tepl'Oduccin 5cxua1 monocitgena
A Eclosin del zigoto Fecundacin Gametos macho y hembra
Paidogamia en un hcliozoo
B
Autogamia en un paramecio
Reproduccin sexual V: reproduccin sexual monocitgena 157
La misin biol. de la sexualidad res ide en la
duccin de num. genotipos distintos. Por lo
to, c:s esencial la fecundacin cruzada, mediante
la cual se combina de nuevo en el zigoto el patri
monio hereditario de dos ind. diferentes. Frente
este tipo de reprod. se encuen1ran tb. procesos
deriv-.ados o prlmitivos en los que la fecundacin
ocurre emre lnd. emparenl.3dos o
bien no se produce en absoluto:
l . Fecundacin obligada entre hermanos:
conduce a una intensa consanguinidad, en la que
parecen haber desaparecido todas las ventajas de
la reprod. scx. Se encuentra entre los caros pa
r:siros (p. ej. Pedlculopsls) y emre los bfmenp
reros (p. ej. Telenomus farlaf); en el rremaroo
\Vella biparra se originan dentro de un quiste
dos gemelos univitellnos, hermafrodius: uno de
ellos, pequeo, desarrolla de manera func. Jos
testculos, mientras que el segundo desarrolla
los ovarios func.
2 . Pa!dogamla, es 12 unin de gametos de un
mismo ind.; muestra modalidades -se
gn si las sex. que se fusi onan son el resulta
do de una nica div. cel. o de v:uias mi tosis-.
El primer caso se observa en el helfozoo Actlno
pbrys (A): en el inicio de la fase sexual, este pro
tlsto se enquisu y se divide mittic:un. en dos cl.
hijas diploides. Mediante uo proceso muy pare
cido al de la maduracin de los vulos en los org.
su p., estas 2 cl. se convienen en sendos game.
ms y se fusionan Juego por hologamia. - Tb. es
frecuente el segundo caso, en el que un mismo
ind. desarrolla rg. sex. masculinos y femeninos,
cuyos gametos se fusionan luego. Est1 autofecun
dacln de los hermafroditas se observa en oum.
plantas y tb. en los turbe/arios, Jos trematodos,
los ces todos, tos gasterpodos y los peces; sirve
sobre todo para facilitar 12 rcprod. de las esp. ais
ladas a causa de: su vida ssil o parsita }' que tie
nen en el apareamiento. - De todos
modos, la autofecundacin de los hermofrodius
rara vez es obligada como en algunas esp. de vio-
letas, que dependen totalm. de la autopolini72Cin
)'>que sus flores no llegan a abrirse (cleistogamia).
Es mis frecuente que existan en Los animales
y las p/amas unos mee. para limitar o impedir
autofecundacin de los hermafrodius:
-los g-metos masculinos y femeninos de un
mismo ind. no maduran al mismo t iempo:
hay proterandria cuando maduran primero
los masculinos, como en el caso de muchas an
giospermas, y proteroginia cuando lo hacen
antes los femeni nos. como sucede en el
llantn;
-disposicin separada en el espacio de los rg.
sex., por ejemplo anteras y estigmas (hercoga.
mia);
- autoestcrilidad en el caso de encucmro de ga
metos gc:nt. iguales, p. ej. mediante inhibicin
del cree. del tubo polnico (imposibilidad de
autofecundacin mediante aletos de incompa
tibllidad, p. 448 y slg.).
3. Autogamia: es la fusin de dos ncleos den
lro de un nica cl. que no se divide. En un pa
ramecio que no se fusiona con otro, p. ej ., se:
producen tOdas las alteraciones nucleares que se
observan durante la conjugacin (p. 152 y sig.)
pero en este caso se fusionan el ncJeo mvil y
el ncleo estacionario para producir el ncleo del
zigoto (8).
4. es, por definicin, el des.
de una ovoclula no fecundada. Pero este trmi
no ha adquirido un sentido general. La mul
tipl., considerada primero partenognica, de las
hembras mamenid3S en aislamiento, p. ej. del crus
tceo Trlops cartcriformls, o del guppy (l.eblstes
reticu/atus), ha resultado ser en realidad una auto
fecundacin de ind. hermafrodilas con renotipo
femenino.
a) Panenognesls zigofsica: se prc.o;cnu cuan
do el vulo que se desarrolla sin ser fecunda
do por un gameto masculino. presenta una dot.
crom. z.lglica. es decir, generalm. diploide. -
1.2 partenognesis cfcllca aprovech2 las ven
tajas de la reprod. scx. y ascx.; p. ej., c:n las
dafnias y los pulgones, se observa uruo alter
nancia de generaciones portenognicas y gene
rociones sexuales (heterogonla, p. 167). - En
cambio, la partenognesis obligada repre
sema un slst. genl. certado. En su forma
ameitica falta por completo la melosis y no
se produce ningun recombinacin de genes;
todos los ind. de un grupo de este tipo forman
un clan. una con patrimonio hereditario
idntico. Un origen mlttlco semejante a par
tir de huevos no reducidos ha sido encomra-
do en el ciempis THcbonlsctiS ellraberbae var.
coelebs. En la forma meitlca, la reduccin
de la dot. crom. es anulada Juego de nuevo; en
el crustceo Artemia salina, p. ej. , el ncleo
reducido del vulo se fusiona de nuevo con el
corpsculo polar, mientras que en la polilla
Solenobia trituetrella los cuatro primeros n
deos de segmenucin se unen de dos en dos
formando dos ncleos zigticos. Estos proce
sos de fusin de ncleos hermanos pueden ser
considerados tb. como casos extremos de una
paidogamia, como una parteoogaro!a. Perml
ten an una limitada variacin del malerial he
reditario y con ello una cierta alteracin evo
lmiva.
b) Partenognesis es t:tnto una
forma de reprod. como una modalidad de de
terminacin del sexo: los vulos fecundados
dan lug;u a hembras diploides, mientr:os que los
no fecundados dan lugar a machos haploides
por partenognesis. Si bien los vulos sufren
las div. de maduracin normales, staS no se
presentan en la form. de los espermatozoides,
es decir que, de c-.ada espenrutocito no se
forman que dos espermatozoides. En el
reino anim . esta panenognesis haploide ha
aparecido seis o siete veces de manera indc
pendiente: rotlferos, caros, bompt.eros, co
lepruros, tlstm6pturos y todos los bimenp-
reros (avispas, bom11gas. abejas}. En las abejs,
la reina slo es fecundada una vez, durante
el vuelo nupcial. los huevos que: deposita en
un alvolo para reina o para obrera han sido
reeundados por tos esxrmat07..Qides almacc::
nados en el receptculo seminal de la reina;
los huevos depositados en los alvolos para
znganos no han sido ni son jam:is fecun
dados.
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158 Ci clos de reproduccin 1 Alternancia de ge neraciones primaria homofsica
Zospooas


AG
Zoogonspo<as (0 :


/\
e G Gametos
--a
AG
A B
8
8

o
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o
h
'cJ
1

Esporocisto Espooozooto
Ahernancia de generaciones facuhati va (Chlamydomona.s, /\). - Ahern:..ncia de
da (Eimeri . B)
Ciclos de reproduccin 1 Alternancia de generaciones primaria 1 S9
Alternancia de fases nucleares
y de generaciones
La alternancia d e fases nucleares (AFN) es una
consecuencia obligada de la reprod. sex. Se pro.
duce en distintos mamemos dentro del ciclo de
des. de los org. (p. 149), pero siempre con regula-
ridad. La fecundacin aparece como transicin de
la haplofase a la diplofase, y las div. de madura
cin como reduccin de la di plofase a la haplo
fase.
Thmo en la AFN zlgtica (tipo haplome, v. p. !48 D)
como tb. en la AFN gamtica (tipo diplonte, v. p.
148 F), una de las fases nucleares tiene una dur
cin muy cona dentro del ciclo de la generacin,
es decir que no se encuentra realizada en un org.
iodependic:nte de vida rdativam. larga. Por con-
siguiente, c:: l ciclo no comprende ms que una gc
neracln.
La alternancia de generaciones (AG) es, de
manera general. todo C:imbio I rregular o peridi
co entre dos o m:is generaciones, que se repro-
ducen de manera d istinta y una de las cuales ne
cesita siempre la fecundacin en el curso de la
reproduccin sexual tras un des. i ndividual m.1s
o menos acusado. En la AG primaria, una gene
ccin que produce gametos destinados a la c-
pula va seguida por otra que se reproduce median
te agmetos (p. 143); en cambio, en la AG
secundarla (p. 167), dicha primera generacin vo
seguida por otra que: prc:sc:nta una forma sccun
daria, derivada, de reproduccin, como p. c:j. la
partenognesis (p. 157) o la multiplicacin poli
citgcna (p. 147).
La alternancia de generaciones y la alternan-
da de formas no van necesariam. unidas. Algu
nas veces, ambas generaciones presentan la mis
ma forma (AG isomorfa, p. ej. en Claaopbora);
con mayor frecuencia son dist intas (AG hetera-
morfa), a menudo hasta tal punto que las el os ge-
neraciones fueron consideradas
como individuos pertenecientes a dos especies
distintas.
La relacin entre AFN y AG se puede observar
con especial frecuencia: en esta AG heterof:lsl
ca ( AG antittica. pp. 160-165). el zigoto da
lugar al diplome que, por meiosis, produce ag2-
mctos de Jos que se desarrol12n haplontes produc-
tores de gametos (tipo diplohaplonte, v. p. 148 E).
Pero la AFN y la AG son dos procesos fundamen
tal m. Independientes uno del otro, tal como lo de-
muestran los casos de AG homof::lslca, en Jos que
la doucin nuclear es idntica en todas las gene-
raciones.
Alternancia de generaciones
primaria homofslca
En casi todos los protistos y talfitos con reprod.
sex. se obserV3 una AG ya que en todos
estos casos exlste adem<ls una reprod. asex. En este
caso, sita alternancia entre las generaciones se pro-
duce en la misma fase nuclear, es decir, si el ciclo
de generaciones sigue el t ipo haplome o el tipo
diplonte, se habla de una AG homof2sica. Eviden
tem., esto presupone que: exiSlen en realidad dos
genetaclones distintas, es decir que la reproduc
cin sexual y asexual no se producen en el mis-
mo individuo.
a) Alternancia de generaciones facultativa:
en muchos protlstos y talfitos, tras varias o
muchas generaciones con reprod. asex. , apa-
recen ind. que des2rrollan gametos. Una alter+
nancia semejante del tipo de reprod. , tras la
repeticin irregular de una multipl. gener.alm.
gama, es decir. una AG facultativa, se
en num. org. simples. tanto en ha plomes
puros como p. ej. los Jlaselaaos del gnero
Chlamydomonas (A), como en diplomes pu-
ros, como p. ej. el bello:roo Actnopbrys sol.
- Ames se admltla que por lo menos las AG
con curso regular eran inducidas 6nlcam. por
procesos int. de des., pero actualm. se consi-
dera que cada org. de las esp. en cuestin tie-
nen la capacidad de utilizar todos los tipos de
reprod. ti p. de su esp. La decisin sobre la po-
sibilidad reproductora que se emplear es en
manos de las cond. cxt. Por regla general, los
org. bien alimenmdos se reproducen de: manera
asex., mientras que en caso ele dficit de ali
memos la reprod. sex. es la norma gener.tl,
p. ej. en losflasela<los (Volvox), las alsas (l<m
c/Jerla), los /Jonsos (Saprolegna. p. 181) y los
protozoos (Actinopbr-ys, Didi1Jium. Parame-
cium). A partir de experiencias de este tipo se
llega a la conclusin de que la AG obsen"da
en cond. naturales en tnuchos protist.os y ta
ljltos es tambin facultativa y de que su regu-
laridad es expresin de Uf13 adapGitcin, favo-
rable para la conservacin de fa especie, a las
variaciones peridicas caractersticas del me-
dio ambiente.
b) Alternancia de generaciones obligada: en
los esporozoos, la AG parece ser, en lo esencial,
un proceso fijo. Por d lo, su AG homofsica pri
maria recibe el nombre de obligada. Tiene: lu-
gar durante La fase haploidc, y las generaciones
son heteromorfas.
El ciclo de des. de los coccdios. considerado
como homofsico, se realiza de maner:a amUo-
ga al del Plasmo<lium, agente productOr de la
malaria (p. 69), pero el ciclo de este ltimo re-
cuerda una AG hctcrofsica a causa de la reJa.
ti va independencia dd huevo vermicular di
ploide. Tomemos como ej . el ciclo de Eimeria
sti edae (B), agente causante de la coccidiosis
de los conejos: Jos grmenes infecciosos (es
porozoitos), rodeados por una dpsula (cspo-
rocisto), pasan con el alimento al int. del hus
ped, penetran en las cl. c:piteliaJc:s del intestino
delgado y de los conductos hepticos, y for
man por di". mltiple (esquizogonia), de ma
nera asex., Jos merozoitos, que atacan de nue+
vo a ot ras cl. epiteliales. Esta esquizogonia se
repi te vari a.<> veces y luego aparece la genera+
cin sc:x . con dimor fismo: el microgametoci+
to origina por mcrogamja num. microgametos
mviles, mientras que el macrogametocito de+
sarrolla por halogamia un macrogameto. Des-
pus de la fecundacin empieza en el zigoto,
con las dos div. de maduracin, la segunda fase
de multi pl. asex. , la esporogonia. tos cuatro
esporoblastos haploides de cada zigoto se di
video formando cada uno de c:llos dos espo
rozoitos, capaces de provocar una nueva infec-
cin.
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160 Ciclos de reprod. 1 Altern. d e genenclones primaria heterofslca , algas, hongos
,--(Jd<Jd--1 ()
+ "1/
- 1 + + - -
1 <:f <:f AG
AG 1
1
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AG
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1': -1!
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-'t>---
'--'tj' <:f

A Ulotrlx B Cladophora C HallcystisOerbesla
Alternancia de generaciones en las algas
+o o_
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
: '
' _____.._. ........
D Ascomlcete E Basidiomlcete
Alternancia de generaciones en los hongos
Ciclos de reprod. 1 Altern. de genenclones primaria heterofslca 1, algas, hongos 161
La alternancia de generaciones hetcrof1si
ca se caracteriza poc el hecho de que la reduccin
est ligada a una reprod. osex. mediante esporas
(ms exoctam.: gonspor>s), por lo que una ge
neracin asex. diploide, el esporflto, :dterna
con uno generacin sex. haploide, el gametfi
to. - Ambas generaciones se pueden reproducir
eventualm. , fuera de la AG obligada, de manera
''egetativa mediante gonidios, que son clulas
aisladas, que se parecen a esporas, y que presen
tan la misma fase nuclear que la planta de que de
rivan.
AFN y AG en las algas verdes
Muchas algas verdes muestran una AG de curso
distimo al normal; 1amo aqur como en las a-lgas
pardas se pueden encomrar 3 tipos fundam.
de AG y AFN, de cuerdo con el des. del espo-
r6filo:
l. El tipo Vlothrlx (A) es el ms primitivo, yo
que e l des. ocurre en el estado hoploide. Slo el
zigoto es dlploide. Por consiguiente, prctlcam.
oo existe AG. .
Ulotbrix ZOtlata es un alga de agua dulce m u y
extendida; como gametfito forma en unas cl.
cualesquier del filamento (gmeuogios) num. iso-
gametos biflagelados. Los gametos procedentes de
dos filamentos de tipo opuesto ( + 1-) se fusionan
de dos en dos. El zigoto diploide, provisto de
4 flagelos, nada primero al azar, pero luego pier
de Jos flagelos y entr-.a en un perodo de reposo;
tras sufrir la meiosis produce 4 gonspora.s hapiOi
des, 2 de las cuales son de signo + y 2 de sig
no-. Estas gonsporas salen de la envoltura del
zigoto, se fijan y dan lugar a nuevos gametfitos
filamentosos.
En el alga verde Stlgeoclon/um subsplrtosum, que
sigue d tipo de Ulothrix, se observa una AG mils
marcada, con un inicio de esporfito: el zigoto
produce a veces un fiJamento de pocas cl., y s
ras dan Jugar a esporas meiticas.
2. El tipo Cladophora (B) comprende una A(;
en la que ambas generaciones t ienen una impor
12ncia y un aspecto Idnticos (AG isomrfica).
los gametfltos, con aspecto ext. igual pero de
signo diferente ( + y-) elaboran en el im. de cl.
no modificadas unos gmecos que se fusionan una
''ez libres. Del zigoto surge un esporfito diploi
de que externam. no se diferencia del
to. En vez de gametllnglos desarrolla esporangios,
en los que se forman por meiosis las gonsporas
haploides.
El tipo HallcystisDerbcsl.a (C) es una AG
heteromrfica en la que el esporfito est mils de
sarrollado.
El alga sijOtlal Halicyslis ovalls, globulosa y de
aprox. 1,5 cm, produce gametfitos de sexo dis
tinto que liberan anisogametos. El esporfito es
Derbe.-.ia marina. lleva esporangios ovados, se
parados a modo de cortas ramas laterales por un
12blque, que liberan las gonsporas, provistas de
una corona de numerosos flagelos.
AFN y AG en los hongos
IL>sflcumlcetes primitivos, p. ej. 8/astocladlella,
presentan una AG isomrfica regu1ar que recuer
<U a la de las algas. Pero los bongos sup. (Euml
ceres) muestran 2 generaciones con des. dis,inco.
Adem;is, no se trata de una sino
de una o de una somatogmia,
en Las que la fusin de las clulas y La unin de
los ncleos estn desfasados en el tiempo a causa
de la presencia de una fase binucleada
1. Ascomlcetes (D): en el caso de los ascomlce
tes unlsex., el micelio corresponde al gamctfito
y forma en el extremo de cienas hifas del cuerpo
fructfero un gametangio plurinuclcado: el asco-
gonlo globuloso, femenino, emite en su pice una
prolongacin, la tricgloa, que se aplica sobre el
anterldlo masculino, en forma de maza. La tri
cgina y el ameridio se fusionan (plasmogamia),
los ncleos masculinos penetran en el ascogonio
y se aparean con los ncleos femeninos, pero sin
fusionarse con ellos. El ascogonio desarrolla lue-
go varios tubos, las hifas ascgenast al interior
de las cuoles emigran Jos nucleos emporejados,
que al mismo tiempo se dividen. Asf se forma
un esporfito con ncleos emparejados. El plec-
tnquima del cuerpo fructffeco formado
pues por e l micelio haploide que corresponde al
gametfito, atravesado por las hifas ascgenas que
corresponden al esporfito de ncleos empare-
jados
De las cl. ternnales de los esporfitos se forman
finalm. las clulas con uncnulos, en las que
los 2 ncleos se dividen una vez De los 4
deos, 2 de sexo distinto permaneen en el :ipice
de la cl. con uncnulo, quedan aisladas por un
septo y se fusionan p-.1ra producir un ncleo
gtico diploide (cariogmia). EL extremo de la cl.
con uncculo se convierte en el esporangio, el
ascot en e1 que se prcxiucen 3 divisiones que dan
lugar a 8 gonsporas haploides. Las oscsporas.
En Asperglllus nidulans se presen12 el proceso
parasex. de la fusin de hifas haploides vegetati
va!) (he[crocarion), con haploidizacin irregular
subsiguiente.
2. Bas ldlomlcetes (E): a partir de basidi6-po-
ras + y - se originan micelios uninucleados, de
.sexo distinto y de cree. ilimitado. Cuando sus
mamemos entran en contacto, sus cl. se fusio-
nan (plasmogamia) para formar un esporftto de
ncleos emparejados, sin desarrollar gametangios
(somatogmia). Por un proceso anlogo a 12 for
macn de los unciculos en los ascomicetes, se for-
man aquf unas asas la,crales que se anas,omosan
(asas de anastomosis o flbulas mlcellares).
El micelio libulado desarrollado de esta manera
da lugar a un cuerpo fcuctffero de hifas entreteji
das. En ste se desarrolla, por lo general en la cara
inf. del sombrero, un himenlo en empalizada,
formado por hifas portador>S de basidios. las cl.
terminales de estas hifas crecen y forman ex pan
siones hinchadas, los basldios, en Jos que se
fusionan Jos ncleos (cariogrnia) y son reduci
dos luego a 4 ncleos haploides mediante 2 div.
de maduracin. El pice de cada basldio emite pe-
quellas excrecencias, los esterigmas; el extremo
de stos se dilata y recibe uno de los 4 ncleos,
formando as una gonspara (basldlspora) que
se separa. De las 4 esporas, 2 son de signo + y
2 de signo - .
la alterna,iva de las generaciones es pues una im
portante fase de las algas y los hongos.
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162 Ciclos de reprod. 1 Altero. de gener. pri maria 11: musgos, helechos
1 Anterozode
tifo F!
f \t
Anteridio Arquegono
Eepora
A Musgo

'
r oporangoo
t
1
1
1
1
Etpora
B Pollpodlc
Setagtnela t
1
)
Arquegono
J
0-'
Mcrspora Macrspora
e Selaglnela
Alternancia de generaciones en un musgo (A) y en los ptcridfitos (B, C)
Ciclos de reprod. 1 Altero . de gcncr. primaria beterofslca 11: musgos, helechos 163
L1 aJte:rnancla d e gcnc:ncloncs de las arque-
gonladas, c.\ decir de los musgos y helechos reu
nidos bajo este nombre comun ; causa de o;us ga
fcmcnln()'\ parecido;,, muc;,tra una lfne2
t\'Oiuth"2 desde los m11sgo> ha>ta los pteruJjllos
I<OSprlcos y hctcrosprlco y que se
en la creciente reduccin del gametOto en be:
neHc1o del esporOto - La alternancia de for
m ;a.\ en las dos no e\ dchida a una
d1ftrencla de las rase) como con-
'CCIJenda de una aC11\"2CI6n gnJC" dtferenC1al
215)
l. AG de los mus gos (A}' a parur de J; pequea
JtOOihpora un1cel , haplolde. de un m11so se de-
...molla un rg folomentO\o, rmincado. pluncel
(prutonerno). cura )"er!U.sl>t d.n onscn a la plan
t1 'erde (olternancla de forma del garnctfito ha-
ploide) con
o
El arquegonlo femenino es un rgano que ue-
ne forma de botella. con el vaentre prolongado
por un lrgo cuello. 1> pared de la parte ventral
y del cuello csti formad por una cap de clula.
e" trlles y adcmh de 1> clula< del ca-
nal del cuello, uno sola ovoclub
El antt:rldlo mol\Culino, en forn1<1 de mza (ml-
crotylmet:tngiO). Incluye el tejido esper n:uge-
no que produce esperm:uowos que tienen for-
ma de sacacorchos y que estin provistos de 2 na-
gelos.
l"r la fecundacin. que slo puede producirse
en presencia de agua (lluvia, rodo), el arquego-
nio se obre por su extremo, la cl del canal se
convierten en mue llago y ,segregan una (lx!
ptica.f: protc:fna; mussos: de caa) que
e,erce una atraccin qulmlotictlca sobre tos es
pcrmato,.oldes La ovoclula e> fecundoda en el
Interior dd arqueonlo y germina allf Inmediata
mente formando el e>porfito que es un rgano
dlploide llamodo esporogonlo, que &e mantle-
ne unido por su base a la plantit:t )' por coru.gwen-
sc no es Jndc:pcndiente.
En el 0\"llado, pedunculado (dpsu-
b e>porlfera), el arquesporlo da lugar,
de un meiO>IS, las gonsporaJ. (p. Hl H). las
cuales se una 'e1 haya abierto la
dpsul>.
2. AG de tos pterldOtos lsosprlcos (8). en
b mo)orla de pterld/110.<. tOdas las esporas son
iguaks (isospon }; por ello, en estas forma. la se
ncracln hplolde suele ser hcrmafrodJl:l
En 1.- pollpodldcws de nuemos bosques, p e,
Dryopters jlfi.NIItu. la espora germina forman-
do un gametfito de unos pocos mm, de color
\ttde l ' en formo de corazn, que queda aplica-
do al uelo el prollllo. fr:lgil planuta, que
rteu<rda a una /Npdtlw t:tloso senctlla, se alimenta
autmrflcm y desarrolla en su can opuesl:l a la
lu1 pnmcro anterldlos y mis t:ardc tb. arqucgo-
nos Tras lo fecund,cln de la ovocl de un or-
qucgonlo por porte de un espermatowide plurl
Ragelado, para lo cuol es ncces.rlo que el protalo
r<lt moj>clo, se dc-arroll a portlr del zigoto el cm
brln del esporflto, que ol principio es alim<:n
lado an po r el g:1metfltO. El protaiO degenera
embrin da l ugar a un helecho vivaz, curmo
filien, con races, y hoja,. Sus hojas (o fron
des), con func. asimiladora, llevan en el env> unos
soros, que son grupos de pequeos esporangios
protegidos por una l:lmina. ellnduslo. Cada uno
de los aprox. 100 esporangios de un soro produ
ce gencralm. 48 gonsporas ren1formes, que son
liberadas gn.cias a un mecanismo cspeci:ll de la
pared del esporani!JO y diseminodas luego por el
\'iento.
En los equ setos. tamb1n tsOspricos. el ame
tfilO verde es autotrfico; en los licopodiOS
ancotoro y saprofitico. pero en ambos C'2S<X e<d
reducido de forma comparable la d., lo> IH
lecbos.
AG de los pteridfitos beter'OSprlcos (C}
en los pterid6fitos es frecuente la aparicin lmul
tjnca de gametfitos de sexos dl<tlmo< y de for
macin de esporas de tarn2o diferente Las pe
qucas microsporas de las Selagin<'llas. que
pertenecen al grupo de las lcopodtjc.,..,, dan lu
gar nicam. a prota1os m2scuhnos, miemf2S que
las macr.sporas, de m2yor tamao }' rlca5
en subst. nutrit., producen los fcment
nos. En ambos gametfi tos, la parte estrtl del
cuerpo vcg. est considerablememc reduclcb de
forma que los protalos dependen de la alimenta
cln heterotrfica a par tir de las substancias de
reser va:
El mlcroprotalo masculino, que ni slo aban
dona la espo ra, con.o; m oic2m. de una sola
veg. y del amcridio. El macroprollllo femenino.
menos reducido, emerge algo de la pared de la es
pora, absorbe: agua a trvs de unos rl7.oldes y pro
duce 3 arquegonios. La fecundacin se produce
sobre el suelo impregnado de agua de lluvia Pero
en algunas esp., la macrspora permanece sobre
el esporfito y al es fecundada. El esproftto, ras
trero y con ramlficacin diC(Om2, provisto de
hojas escamosas, se verticalm. sobre las
espigas esporfcras termtnales (Dor-es). Cada hoja
de 13 flor (csporofilo) lleva en su axila un nico
esporangio: los macrosporofilos lle,.,.n un ma
crosporangio. y Jos rnlcrosporofilos un micro:.
porangio. En los macrosporangios, la.s
lulas modres de las esporas deseneran a excepcin
de que da lugar a las macrsporas haplol
de> del esporangio, mientras que en los m1etos
ponngios se origin2n numerosas esporas pe
queas
En otros pterid6fitos puede ser mis marc;da la
tendencia a caracteres mis evol . en los IHIbos
acu4rlcos (bidropteridales), los macrosponngios
producen una sola macrspora ftrtll; el des de
los protalos ocurre en el inteuor de los esporan
gios, que adems c:stln rodeados por un lnduSJO
cerrado (Saltnia natans) o estln protegidOS por
un follculo plegado (Mamlea quadrljolla);
formoclones c<rradas reciben el nombre de espo
rocarpos.
En la fo rma fsil Lepidowrpon, una Licopodla/
se puede obser\"21 incluso la formacin de semi
!las: el macrosporofilo forma una envoltura (tcgu
mento) olrededor del esporangio, en cuyo Interior
la ovoclula fecundada del protalo desarroll el
embrin del nuevo esporfito, 2unque todo el
6 rg.no se mamiene an Cijo sobre el esporOto
madre
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164
Ciclos d e tcprod. 1 Al tero. de gener. primaria be terof:ls lca JU, espermatfltos
+
2S
-24

1 Eerembre
2 Saco pohnco
3 Poten
4t Carpelo
& Ow\iiO
e Clula madre
del .. co
7 Tegumento
8 Macrapor11
23
9 Clula
del saco embrional
10 Ncleo pnmauo del co
embnonal (haplode)
1 1 Saco embrional
12 Antipodu
13 Oosfera
14 Si n6rgtdaa
15 N6cleo ae<:und1110 del "co
(dplode)
16 Grano da polen
Alternanca;,a de:- Aencncioncs en Las angtospcrma"i
18
17
18
19
19
17 Clula vegetahva
18 Clula
espertnatogen6tca
...
IV Noleos esperm6fltol
20 Tubo poli meo
21 NVeteo del albumen
22 Proembnn
23 Embn6n
24 Albumen
2& Tegumento de la aem1lla
Cielos de rcprod. 1 Altero. de gener. primaria beterolllslca 111, espermatfltos t6S
La evolucin en el campo de l a AG, desde los
/Jtlecbos lw.ta los espermot<Jfltos esti earacterl
l:>do de manera general por:
- aum de del esporfito diplolde,
-reduccin (in\'olucin) del gametfito hplol
de, m1s fr:lgil,
hctcrosporia (t:Sporas de dastimo mi
crspor:lS pequei'las y macrsporas
-disminucin del nm. de macrpora.
- agrupocon de dererm. esporofilos en (de
cree. Umilado),
-permanencia de la macrsporn en e l
gio y fecundacin en ste,
dependencia del game1fi1o femenino, que pcr
mancce unido, orgnica y fl siolgicam., al es
porfito,
- formacin de semillas,
-independencl con respec10 al agua como me
dio de uansp. de Jos mlcrogametos,
- reduccin de los microgametos
1.05 ltimos caracteres son tspecialm. 1!p de los
mis e\'Oiucionados, que de esu
manera protegen de los factores exteriores al ga
metfito haploide, mis fragll El esporfito es la
liniO generacin independiente y conspicua; la
AG se produce de forma no aporcnte La equ1,-,..
lcnda de los fenmcn05 correspondientes (hom-
logos) en los pr.,.idfiros y 105 espermarftros fue
rc<:onocida por vez. en 1851 por I IOF'MtiS
ll!lt; desde entonces coexisten dos Si1temas de
conceptos.
l. AG de las angiospermas, el esporflto de las
tmsfospermas, ya sea un rbol, un arbusto o una
planta herb<lcea, es portador de llores. tos dlstln
tos estambres masculinos (microsporonlos) po
seen en la antera pedunculada 4 sacos polfnlcos
(mlcrosporanglos). En ellos se formn por melo
sos, a partir de las ctl. mad"'s del polen, dlplol
des (ctl madres de las micrOsporas). los granos
de h>ploides (micrsporas). El ncleo de
un grano de polen se divide, en el inicio del des
del mcroprotalo. en un ncleo veg o nOcleo del
IUbo pollnoco y en un ncleo generati\'O o ante
rldlal, que son los nicos restos del mlcroulo y
del anterldio. El m1cleo da lugar lue
go a los 2 nllcleos esperm:ltlcos (mlcrOJillrne
105). tos primordios seminales (macr05porangl06)
de las llores femeninas se hallan sobre hojas car
pelare> (macrosporofilos). A d iferencio de lo que
sucede en las glmnospermas, los primor<.l los se
minales cubiertos por tegumentos (en gene
r.al 2), y ya no son libres. sino que se encuentran
en el lnt. de un ovario formado por un2 o v:arlas
hojos corpclores. En la nucela, que es el macros
porangoo propiam. dicho, se d1ferenda 1 ctl. m>
grande, la ctl. modre del soco embrlonorlo (ctl.
madre de los nucrspor:lS); st> sufre un melo
<os y origlrul 4 macrsporas hoploldes, de tu que
slo subsisiC uno, la ctlula del sa co cmbrlon.a
rlo, que do lugar :al macroprotalo femenino, o
saco embrionario, formado slo por unas po-
cas ctl. y que no desarrolla yo un arquegonlo el
ncleo primario del saco embrionario se
divide en 8 ncleos dentro de la ctl . del soco cm
brlonarlo, que aumenra lmensam. de tamano; de
los 8 ncleos, 3 van a s ituarse en el polo sup
y 3 en el polo inf. del saco embrionario, donde
se rodean de citopl y de una membr l.:as 3 ctl
del polo inf. se denominan andpodu y uencn
una tune. trfiea: los 3 ctl del polo su p. forman
el ap. oogoni:al, cons11iuodo por una ovoclu
la y 2 slnrgldas. lo$ 2 mlcleos restaniCS se
fusionan en cJ cenuo del saco embrionario. <bn
do lugu al ncleo sccunctarJo del saco cm
brlonarlo, que es doploide y que no suele que
dor rodeado por una membr
Ournte la poliniz:.cln, el grano de polen cae..,.
bre el estigma, el tubo poUnico crece a trvts del
estilo hastl llegar al ap. oogonlal, donde "" abre
grcias al efecto enz. de las slnrgldas (fecunda
cin por tubo polnico). El mlcleo veg. degenera
y los 2 ncleos con mov. aparen
tem. ameboides, re>ll>.an una doble fecunda
cln, uno de ellos se fusiona con el ncleo de
la ovocl. , dando lugar a un zigoco (fecundocln
generativa), y el otro fecun<b al ncleo secunda
rio diploide del soco embnonario y forma el mi
deo tnploide del endospermo (fecundacin cg.).
El :ugoto dcsarroUa pnmero una hilera de ctl , el
proembrin, cuyas ctl ant dor.ln lugar al em
bnn, mientras que el ncleo del cndo>perma da
lugar al primordio endosperm o ce) numao
de la semilla. Al mismo !lempo, los tegumentos
se transforman en las cubiertas de la Kmilla. La
semilla se compone pues de 3 partes: embrin,
tcj . nutricio y tegumentos que consti
tu yen el punto de partida paro el des de un nuc
vo esporfiro amnomo.
Z. AG de las glmnospermu' las glmnosperma.s
son an ms primitivas y menos evoluclo
nadas que las angiospermas. Su AG mues1ra ras
gos m1s prximos a la de los pterldfitos heteros
prlcos
Las formu m1s simples, las Clcadaleo, poseen
n afinldodes muy claras con el ciclo de des
de los pteridfiros: sus nnorescenc;os se porccen
a lude los equisetos. los estambres IIC\-?.n, como
en los belecbos, num. S>cos poUnlcos agrupo
dos, en parte modo de soros, I>S hoj>S earpeb
res presentan tOdas las caracr<:rl<tleas
entre los esporofilos en forma de hojas y los es-
poro filos escamosoo. Al igual que en las ngios-
permos, se forma un tubo pol!nlco, pero slo
sirve para fl jar el gro no de polen, ya que la fecun
dacin es real11.ad> por espermotozoldes nagela
dos que penetran en los arquegonlos. El 1ej. del
ma.croprotalo alimenta al c: mbrJn.
Las conferas tienen llores estroblllformes slm
pies, sin perianto. LOs estambres de l:as nores mas
culinas llevan 2 sacos pol!nlcos: Jos carpelos de
las llores femeninas llevan 2 prlmordios semina
les que, como en tOdas los gomnosperm>S, slo
presentan un tegUmento CU)?. abenura, el mlcr-
pdo, permite el acceso 1 vulo ExiSte un solo
soco embrionario, que contlent' varios arquego.
ruos con una cl del canal del cucu una ctl del
cam1 del vientre y una ovocl El mlcr.:protalo
est:l formado por una ctl. prot:lllca, una ctl '<g
y una cl. genera1lva, esta luma do lugar b
ctlula del pie, 1 resto del y la ctiula
espermatgcna, que originar:l 2 ctlulas esperm:l
ticas.
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166 Ciclos de reproduccin 1 Alternancia de gcncr2clones secunda.rla
A Metagnesls en la medusa Aurella aurita B Heterogonla en la Filoxera
Alternancia de secundaria
Ciclos de reproduccin 1 Alternancia de genenclones secundarla 167
Al igual que en los prolistos y las plan tus, tb. en-
tre los animales pluricel. (metazoos) se pueden
observar varias formas de reprod. en un mismo
ind. o dentro de una esp.
Aunque la reprod. asex. policitgena y la reprod.
scx. pueden ser enconuadas en cicrt'.ts esp. anirn.
en un mismo o rg., ya s'.l al mismo tiempo (p. ej.
hidroZlOOs) o consecutivamente (p. ej. ciertos an-
lidos), es frecuente que estas formas de reprod.
aparezcan en lnd. y generaciones distimas, pro-
ducindose asf una AG.
El ciclo de reprod. en el que las generaciones scx.,
con fecundacin. alternan con generaciones que
se multiplican de manera asex. poticirgena, re-
cibe el nombre de metagnesls. De manera an-
loga, la alternancia entre una reprod. sex. con
fecundacin y una forma de reprod. regresiva>
general m. por partenognesis, tb. puede consti-
tuir una AG, denominada emonces beterogonJa.
Ambos t ipos reciben el nombre de alternancia
de generaciones secundaria, ya que una de
las generaciones muestra una forma de reprod.
derivada, secundaria, y no una reprod. primaria
como la formacin monocitgena de agmetos.
No existe una relacin estrecha con la AG prima-
ria. La AFN no desempea aqu ningn papel, y
la alternancia de formas puede ser ms o menos
acusada.
t. Metagnesls' la metagnesis es posible siem-
pre que en un org. plurlcel. existe una reprod.
asex. policltgena por div. o gemacin (p. 147),
por consiguiente sobre todo en los tun.icados, los
briozoos, Jos gusanos y los celetJtreos. la AG en
los celcmreos es especialmente notable por la
gran diferencia morfolgica existente entre las dos
generaciones que alternan: p6/ipo ( = ssil) y me
dusa ( = de vida libre).
La generacin sex. de las escifomedusas, p. ej.
de A11relia a11rita (A), produce vulos y esperma
tozoides, tras cuy.t fusin se origina primero la di
minuta larva plnula, de vida libre. Esta larva se
fija luego, y se convierte en una especie de pli-
po (esclfostoma), que representa la generacin
asex. y que se multiplica por el proceso de estro
bilacin (p. 147): aparece un surco circular cc:rca
de la cara oral, y pronto se forman ot ros muchos
surcos, dando lugar al estrbilo. Las partes su-
periores se: separan una tras otra y se convierten
en jvenes medusas (efiras) que nadan
mente, se desarrollan y alcanzan luego la rnadu
rcz sexual.
De: todos modos, entre los bidrozoos, la
cin sex. de las medusas est a menudo involu
donada. Presenta -independientem. de una AFN
y en analoga con Jo que sucede en las plantas
sup.- tOdos los estadios posibles de la regresin,
desde las meausas totalm. Independientes (p. ej.
Obella), pasando por formas libres pero incapa
ces de alimentarse (p. ej. Plumularia), hasta un
tubo que lleva las cl. sex. entre el ectodermo y
el endodermo.
En los taliceos, que penenecen al grupo de
los tunlcados, y en los que fue descubierta la AG
por A. VON CHAMtsso. la generacin asexual est
representada por individuos solicarios que se re
producen segregando en su palo posterior unos
iodivJduos sexuales que viven agrupados en ca
de nas y origiJ\2n incUviduos asexuales por via se
xual. Las dos generaciolles, que se suceden de for-
ma obligada, se diferencian por su Forma, su
tamao y su diferenciacin Interior.
2. Heterogonia! dejando aparte los casos en los
que una generacin con sexos separados alterna
con una generacin hermafrodita (como p. ej. el
nematodo Rbabalas bufonls, cuya generacin de
sexos sep-3r2dos vive en el suelo mientras que J:a
generacin hermafrodita vive en el pul-
mn de las ranas). en la heterogonia se suceden
generaciones partenogenticas y generaciones
sex. Esta partenognesis cclica ana ia rapide-c
de desarrollo y la fecundacin de la generacin
partenogentica con las ventajas de la recombl
nacin gentica que permite La reproduccin
sexual.
En la filoxera (Dacrylospbaera vltifolii, B), los
huevos de invierno, fecundados, dan lugar en
primavera a num. hembras :ipteras, las hembras
galcolas (fundadorAS}. EstaS hembras pican las
hOjas de la vid y provocan la formacin de unas
agallas en las que cada animal deposita hasta
500 huevos. Estos huevos darn lugar a ind. par
tenognicos, unos tb. galcolas y OtrOs r.adic
colas, que se nutren de las races de la vid. Las
hembras radjccolas producen a su vez varias ge-
neraciones de estas hembras, hasta que en otor&o
originan una tercera generacin
la de las hembras aladas (sexlparas), que invaden
otras pJamas y ponen en eJ envs de hojas unos
huevos de dos tamaos distintos. De los huevos
mayores salen las hembras, de los menores los ma
chos de la generacin scx., que es ptera, muy
pequea y desprovista de trompa picadora; ma
chos y hembras se aparcan enseguida. Las hem
bras ponen un solo huevo de invierno cada una,
con Jo que se cierra el ciclo.
M icntras que: en la hc:tcrogonia todas las genera
dones suelen ser diploides, los huevos no fecun
dados de Las hembras mctlcas de los rotfjeros
dan lugar, 2 machos.
Contrariamente a lo que se habla creldo ames, los
ciclos regulares, estacionales de
nia no estn siempre determinados por un ritmo
imerno. hereditario. En el caso de las pulgas de
aguo a111ce (cladceros), por ejemplo, se produ
cen soJameme hembras panenogenticas cuando
las condiciones :ambientales son favorables y re.
guiares, miemras que las temperaturas ex cremas,
el hambre y la contaminacin del agua por las ex
creciones animales son capaces de: provocar en
cualquier momento Ja aparicin deJa generacin
sexual En los cladceros, los rotfjeros y los pul-
go .. es, las generaciones parte!logenticas surgen
t2mbin en las condiciones favorables del vera.
no en Oloo, cuando las condiciones cambian,
nacen individuos de ambos sexos. As!, las nuevas
combinaciones gnlcas surgidas a consecuencia
de la fecundacin. quedan expuesras en invierno
a ia accin de lo seleccin natural.
De este modo se explica la alternancia de genera
clones secundarla, la cual se desarrolla en codos
tos animales pluricdularc:s (metazOOs) con la in
tervencin de: la reproduccin sexual en un solo
individuo.
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168 Bi olola de la rc:procluc:cln 1 Dimo rfismo ""ual
B Regruln de las alu en la hembra de las Hobernoas
C Ciervo vo la nt e (Lucanus cervus)
F Ave d el para lso con au p lumaJe nupcial
Diferencias corporales de los sexos
D Dife renci as de l aa marcas
al ares en la manposa de la col

E rganos s ensoriales de dlstln
tos tmftos en los Tentredimdos
Blolola de b reproduccin 1 Dimor fismo scaual 169
En contraposicin a los principios homogneos,
1ilictos en el reino anim. y ve .. de la sexualidad
(p. 143). las dlv. de maduracin (p. !49), la fecun
<locin (pp. 153 y .<lgs.) y la determlncin del sexo
(pp 450 y slgs.), los fenmenos especlf relaclo-
.udos con la blol de la reprOd son muy vana
bies en los distintos grupos de org. Ya que la evo!
esp. ha ocurrido de forma no dirigid, se pudo
originar una gran variedad p. ej. en Jos tipos de
flores (p. 123). en la AG (pp. 158 y sigs.) o en la<
doferencias sexuales de estr corporal y compor
wnlemo de los animales. soempre que con ello
quedara ascgu rada la existcncoa de la esp. Los e .
que se prcsent:ln a continuacin (pp. 168 179). tO
mados del reino anim., connrman es[c hecho en
los pos del dimorfismo sex., de Jos compor-
amiemos de cortejo y de: lucha, de la cpula
y de los cuidados de bs cria.<
Dimorfis mo sexual e n los a nimales
tos animales hctc:roicos mut:.)tr:m siempre un dl
modismo sexual primario, Q decjr dJferenci:as
en cuanto al t:lmao'\o y movilidad de las se<.,
al des de las de los conductos sex y de
>\ rg. copuladores {caracteres sex. prim.):
es siempre al servicio cllrecto de la
fecundacin y puede ser considerado como ex
presin de la <llv. del trabajo.
Por otra pane, exLstc: un d lmorfismo sexual SC
tundario, 2cusado en los anim sup
Meca 2 rg. que no tienen nlngun2 relacin an:a-
llmlca con el a p. genot:ll (caracteres sex. sccund.)
y se manJ.fiest> en tOdas las panes posibles del
cuerpo de las dlstjntas esp., Incluso en el asptClO
jleneral del anlm.
l. El t:uJuo corporal de las hembras suele ser
c:n los moluscos. los ardetridos, los lnsec
"-los peces y los anfibios, entre los reptiles en
las unrugas y las serpientes y entre las aves so
bre todo en las rapaces (avl/dn, balcn romrln).
En cambio. son mayores los machos de los laar-
agamas e Iguanas de Europa meridional, y
e<pccialm. de las IJallinceas y Tb los
I!WI'lfferos, en canl(t'Oros, los unsu-
14dos y los monos, se car ...ctcrlz:an por el mayor
amao de los machos.
l n caso extremo se: encuentra en los mach os
ctJ.aDos: en Bo11ellla viridls. varios machos de
" J.2 mm, con tubo dlj!CStivo ca reme de boca
de ano, vl-en sobre una hembra, que mide va-
nos cm, tiene forma de MICO y posee una larga
1rompa. lo.> eplcdrldos son is6topos marinos que
pansitan a crustceos sup.; SU5 an no
scxualm., producen p!quei\os ma
1106 con aspecto normal de l<pOdos- y grande>
"<fobras que: p!<!rden casi todas sus patas y <e con-
\ttnen en un SlCO lleno de huevos. En los peces
abosales (A), como p. ej . t:drlolycbnus, el macho
enano se fija muy pronto sobre la hembro, a1ro
Jndose todos sus rg. salvo los testculO$ y
qo<daodo conect:ldo al stn circulatorio de la

2. La movilidad de las hemhras se ve a veces
reducida, oc2sioncs 2 causa del peso de
los huevos, como sucede, p. ej. en cien:asjtllenas
1 b<lmbfclos, y en otros c-sos debido a una
rt<luccin m15 o menos acusada de las alas (111
/Nmias, B): tb. las hembras de las lucldmagas
(Lampyrls) y de los mutflldos (Mur/1/a) :ipte
rAS, mie11tras que m:.chosson alado,, lsitua
cin es Inversa p. ej en Blastopbaga grossorum
y 7hps
3. lo$ rganos eopuladores ancaos permoten
al mac-hO a la hcmbr.a y se encucntf'2n slo
en los a"lm itif., siendo muy frecuenu:s cm re
tos: muchos copjXJ<Ios utilizan las dos grandes
antnulas como rg. prensiles (p. ej . Cyclops):
Otro< utllir.an <lo la derecha y su 5 par
de pal:l (Draptomus). moentras que los macho
de lo< aJffpodos uuhr.m el2.
0
apndice branquial
para su)et:lr a La hembra - proceso que puede du-
rar v-Arios das, ya que la fecundacin slo es po
si blc tr.as La muda reproductora de la hembn.. M u
chos dltfscldos poseen ventosas en <US patas ant.,
a menudo los apndices anales (cercos) est:in
tr::msformados en como sucede en las /
blulas. los dfpteros (p. ej. el mosquito) y la mos-
ca escorpin Tb. son rg. prensiles las
grandes callosidades de los pulg2res de los ma-
chos de las ranas y lO$ <apos.
4. Los rganos de: los sentid os e t:ln espe-
clalm. desarrollados en los machos, que desem-
pean un papel act en la bsqueda de la p>reja.
En los an61/dos (p. ej. Autolytus) y en num. crus-
tceos e Insectos, los macho$ rlenen las amenas
largas y un mayor nm. de cl stnsonales
Una antena de un abejorro. p. ej .. conuent" ro t"l
macho 50000 cl. scn..orlales, pero en la hembra
slo 8000.
Se ob>crva un proce>o p>recldo en los ojos com-
puestos de muchos Insectos m.:Jchos, que mues-
tran 2500 facetas en el macho de la lucirnaga,
y nlcam 300 en la hembra. Con frecuencia, los
grandes oos compuestOs de los machos <e tocan
en la pane su p. de la cabeza, moentru que en el
caso de las hemb.-.s existe una clara separacin
entre los dos ojos (E). El pollqueto N"'el.r ofrece
un noable ej. de dimornsmocomple)o al onlci2r-
sc la poca de , el macho lncremena"'
capacidad naatoria ). tb los rg. sensonales de
la (ojos, antenas, ClfrOs) adquieren un ma
yor
s. Lucha c: ntre r ivales y rganos de desplie-
gue (C. f), se obscrv-n sobre todo en lo< Insec-
tos y los t-ertebrados. a veces slo en la poca de
2pan:amlen10, y rc:vas1en formas muv \"2t12das
Mjcntras que en el caso pnmiti\-o se uuhnn :an
rg. cspecff. de la lucha entre rivales (asas y cuer-
nos de los rumiantes), con frecuencia son sufi-
ciente> uno.< estfmuiO<'I de seal de despliegue, con
efeccos lnstinrivos (esdmulo cbve. descnack:tu-
dor, p. 427), como p. ej clenscar los dientes.
La Ubrea nupcial de muchos peces puede descm
pear un papel de despliegue l:lnto en la lucha en-
t re riv,Jes como en el coneJo, y los m:achos del
ave del parafso, del combatiente. de especie
de Jaisdn y del pato scr.ln unto m15
considerables por su hembras en la elecCin de
pareJa cuanto m15 vistoso sea )'2 <u plumaje,
de por S( llamativo (DARWIN, 1871, Teorfa de la
seleccin sexual-: c1 nm. relativam. de
descendientes de loo m>chos preferido. dentro
de la esp hace posible la evolucin de caracretes
por lo inllles )
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170 Biologra de la reproduccin 1 Tipos de: comportamiento seJtual
Esp.
Ph_ frontahs
Ph.
Ph potomaca
Ph sal!nvs
Ph vers! color
Ph. luccrescens
Ph. p-cnnsylvamca
Ph. aureolucens
Ph caerulucens
Ph tremulans
Ser'tales de las lucirnagas noneame rican2s (PholUris)
2
penelta
en el ndo
Comport:ilmieoto de apreamiento del espinosillo

/ 1 2 aparece
muestra
9 un vientre hinch,do
10 <:! fecunda
d gol pes bruscos
del hocico
11
1
9 freza
Biologa de la reproduccin 1 Tipos de comportamiento sexual 171
l. Finalidades del comportamiento de apa-
reamientO; en muchos metazoos. sobre todo en
artrpodos y ve-rtebrados. la fecundacin o inse
rninacin va precedida por un comp. de aparea
miento c-aract., que debe cumpBr varias condicio
nes necesarias para asegurar la reprod.:
- Orientacin de los lnd. de la pareja me-
diante esdmulos que: actan a modo de se"a
les a distanCja. para conseguir relacionarlos.
-Sincronizacin de lo act. sexual de la pareja
mecliante la transmisin de motivos con ayu-
da del cortejo, generalm. del macho; determi
nacin de la sucesin de acomeclmiemos me-
diante cadenas de instintos.
- Apaciguamiento del ind. agresivo o dispuesto
a la huida, y alejamiento del rival mediante
comp. de sumisin, de despliegue o de lucha,
especialm. cuando no existe un aspecto sex.
vistoso.
- Aislamiento de la especie: el aparcamiento
de ind. de la esp. ofrece: la ventaja ge
nt. de que el material heredita.rio equilibrado
no es perturbado por el cruzamiento.
2. Desencadenadores deJ comportamiento
de apareamiento: prc:cisam. el efecto de
miemo de las esp. condujo al des. filogentico de
ti pos de cortejo especff. en los que cada anim. re
conoce f:icilm. a sus congneres. Estos desenca
denadores (p. 427) tienen un carcter simblico,
son estmulos simples, de informacin clara y pro-
cedentes de diversas modalidades sensoriales:
- Las seales sonoras atraen a la hemhra de los
hacia el cerrltorlo del macho; las lan
gosras se reconocen gracias al canto al terno,
cuyo ritmo y cono son tp. de cada esp.
- Las seales olfativas dirigen a los perros ha
cia la perra en celo, y a los machos de las mari-
posas del grupo de los psrq,.idos hacia las hem
bras vfrgenes, h'lcapaces de volar.
- L:as vibraciones son utili7.adas p. ej. por el ma
cho de la aratia Zygiella xnotata, que se da
a conocer a la hembra imprimiendo -a su tela
de reclamo unas vibraciones de 10-14 Hz (la
preso: ms de 100 Hz).
- L:as estructuras pticas desempean un imp.
papel: p. ej. , el abdomen rojo del espi110sil/o
o gasrersteo macho, el esquema de colores de
los cfclldos o las seales luminosa,s c:specf.,
con distinto color. duracin y ritmo que per
miteo la comunicacin e ntre las esp. de la lu-
cirnaga noneamericana Pboturis (A}.
-tos movimientos, si bien pueden tener un
efecto propio (alondras, bisbitas), sirven a me
nudo de refuerzo para las estr. ptc-.ts (la cola
del pavo). Segn LooeNz, los estudios compa-
r.tdos demuestr.tn que es frecuente que
unos mov. desencadenadores fil ogenticam.
antiguos sean reforzados por estr. adicionales,
que no el caso comrario de que las cstr. dc:sen
cadenador.ts sean reforzadas por movimicn
tos demostrativos.
En muchas esp., no es una nica situacln desen
C".adename la que decide el apareamiento, sino una
serie coordinada de acciones que se engendran
unas a otras.
3. La cadena de Instintos del cortejo del es-
plnoslllo (B): una cadena de instintos de este tipo,
e n la que la reaccin de uno <le los artim. freme
a una determ. combinacin de estmulos clave sir
ve de dcscncadcn:mte de la reccin del otro
anim., que a su vez es condicin Indispensable
para el comp. sig. del primer anlm . fue escudia-
da en elga.ster6steo de tres ptas o espinosillo y
permite reconocer el gran valor de estas cadenas
como mee. de aislamiento gcn:t. y de sincroni
zacin: de: ocupar d territorio y de cons-
truir el nido. el macho de vistoso colorido (dor
so claro, abdomen rojo oscuro, brillames ojos
azules) reacciona ante: un congnere que se le acer
que efectuando una danza en zig-zag, si el otro
ind. presenm los caracteres de una hembra m-3dura
para el desove (abdomen hinchado, cabeza levan
13da, parte baja del cuerpo con reflejos ploteados).
Si se crata de una hembra dispuesta para el apa-
rcamlcnto, no huye, sino que muestra su vientre
hinchado al macho elevando el cuerpo oblicua
mente. El macho efecta emonccs un giro y nada
hacia el nido, y la hembra le sigue. Una
vez llegados al nido, d macho introduce el hoci
co en la entrada del mismo y se gira de modo que
ense1\a su dorso a la hembra. Esta intenta enton-
ces penecrar en el nido, lo que consigue gracias
a unos fuertes golpes de la cola: la cabeza le sale
por de tome del nido, y la cola por detrs. tkspus
de que el macho le haya r,lado una serie de golpes
r.lpidos con el hocico en la parte post .. la hem
bra desova en c:l nido. Luego se lent:am.,
mientras que: d macho atravles2 el nido, fecunda
los huevos, expulsa a la hembra, recompone el
nido y ordena los huevos.
La ha estudiado a fondo las cadenas de
instinto de este tipo (p. 402 y sig.).
4. Tipos de comportamiento de aparea-
miento: en el esplnosillo, la hembra adecuada.
es decir sana y Heg.ada a la plena madurez. c:s ere:
slo en el uanscurso de la cadena de
instintos, ya que las hembras enfermas o inmadu
ras slo pueden responder a los primeros actos
instintivos. Fracasan en las sigs. etapas de la ca-
dena. En cambio, los cclidos (Hemlcbromls, Clcb-
tosoma) y las garzas ya pueden tomar esta deci
si6n al comienzo del conejo. - En unos pocos
casos, los papeles invertidos: en Jos torillos
(tumcdos) slo realizan el cortejo las hcmbr-.<s.
mientras que los machos se ocupan por s solos
de la in<:ubocin y del cuidado de las cras. Algo
parecido sucede en eljalaro/)0 picofino, slo la
hembra tiene un plumaje nupcial vistoso, protc
ge un territorio y atrae a su pareja.
tkmro de la variedad de la formacin de lapa-
reja. LORF.NZ distingue tres tipos:
a) Tipo del lagarto: el macho se exhibe y mues
tra su librea nupcial a todos los congneres;
las hembras huyen y son perseguidas por los
machos.
b) Tipo de los peces laberlndformes: ambos
sexos pueden exhibirse (orden jerrquico),
pero las hembras renuncian a ello y muestran
una di.sposici6n al apareamiento cuando se ha
llan ante un macho dominante.
e) Tipo de los crmldos: los dos miembros de
la pareja se intimld:ln mutuam . pero no esta
blece1'1 un orden jer:irquico sino unos desen-
caden:ldores espccf. del apareamiento.
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172 Biologa de la reproduccin 1 Transmisin del semen (Inseminacin}
8 3 Pedipalpo d'
rganos copuladores sec\andarios
e
D Parada nupcial y espermatforo de los Escorpiones
Transmisin indirecta d<" tos espermatforos
Biologa de la reproduccin 1 Transmisin del semen (Inseminacin) 173
u mayorla de metazoos lncrememan 12 probbl-
lidad del e ncuentro emre los gametos distintos,
es decir de la fecundacin, mediante comporta-
mientos encaminados a acercar de maner2 pasiva
a los gametos. de modo que sros se encuentren
oon facilidad y queden expueStos lo menos posi-
ble a los factores ambientales. Mientras que en la
fecundacin externa, que slo es posible en el
agua, las cl. sex. se encuentrnn fuern de los org.
pacemos, en el caso de la fecuncbcln interna
este encuentro se ptoduce dentro del cuerpo de
la hembra; los espermatozoides que el macho li-
bera eJl forma de lquido espermtico o de paque-
te (espermatforo) pueden quedar
ms o menos expuestos a las condiciones ambien
t1les. Ambos tipos de inseminacin pueden estar
relacionados con el acopl2mieoto (cpula), es de-
cir con el contactO corporal emre los individuos
de la pareja.
l. La fecundacin externa Ubre predomna en
los celentreos, los equi nodermos, los moluscos,
los tmlos y los peces. Los espermatozoides
y los vulos son liberados en el agua, pero unos
determinados mecanismos instintivos indican a
los animales la presencia de un congnere del otro
sexo, i nhi be las tendencias de agresin y huida y
sincronizan el comportamiento sexual: por ejem
plo, reuniones masivas de: ranas en las charcas du
ta.ote la poca de apa.reamiemo, o de mosquitos
en los
2. La fecuncbcln externa con acoplamien-
to es c-onocida sobre todo en las ranas (anuros):
c:1 macho monta sobre la hembra, abrazindose a
eJJa a menudo durante das, y vierte su esperma
sobre los vulos cxpulados en el agua. El macho
del sapo /Jufo) forma con sus pacas poste-
riores un en el que ocurre la fecun
dacin, mientras que la pareja de la rana sudame-
ricana PbyllomedrLSa bypochondrlalls, que se
aparea c-n tierra firme. enrolla con las patas pos
1eriores una hoja, dndole forma de cucurucho
en el que son depositados los vulos y esperma
tO?.oides.
3. La fecundacin Interna dlrecta, en la que
Jos espermatozoides pasan directam. del ori ficio
genital masculino al femenino, es la ms frecuen-
Los dos orificios son aplicados simplem. uno
contra otro (aves), o bien el canJ deferente del
macho desemboca en un rg. copulado< (pene),
que es inttoducido en el orifido genital femeni-
no(platetmlnros, sanguijuelas, caracoles, lnsec-
kls, selceos, mam(/eros).
4. La fecundacin Interna Indirecta, en la que
los vuJos son fecundados en el int. de la
pero los espermatozoides permanecen un cier
to tiempo fuern de los rg. genitales protectores,
slo es posible, de manera general, en un ambien-
te hmedo.
.-lquf cabe mencionar tb. el comp. de algunos In-
vertebrados, que introducen su pene (p. ej. el tur-
IJ<Iarlo Tbysanozoon) o implanron un esperma-
tforo en una regin cualquiera del cuerpo de su
pareja (p. ej. e l turlx!larlo Cryptocelis ala).
El caso del pollqueto Megalops es probablem. llni-
co; los ml chos, cuyos espermatozoides esQn con-
tell.idos en los apndices post. , nadan alrededor
de bs hembras, que les arranl..-an estos apndices
y los tragan; los espermatozoides penetran luego
en el celoma y fecundan los vulos.
a} Los rganos copuladores secundarios no
forman parte del canal deferente, pero sirven
para la t ransmisin de los espermatozoides:
Algunos cefalpodos (Octopus, Eledone) po-
seen un brazo copulador (hecroctllo) que el
macho inuoduce en la cav. del manto de la
hembra y presenta un surco long. por el que
es transportado un esperma.tforo. mediante
ondas de contraccin, hasta el orificio genital
femenino. - En otro cefa16podo (Argonauta)
el brazo copulador del macho se desprende du-
rante la cpula (A).
Al alcanzar La madurez sexual, los machos de
las araas transforman el ltimo artejo de sus
pedipalpos en un rg. copulador; antes de la
cpula lo llenan introducindolo en una gota
de esperma, y en el transcurso del cortejo lo
introducen en el oriOclo genital o el recep-
tculo seminal de la hembrn (B}.
b) La transmisin indirecta de los esperma-
tforos se especialm. en Jos tritones,
el macho incita a la hembra a seguirle median-
ce gestos, conroctos y estimulas oloroso5, y Jue-
go deposita un espermatforo en forma de
copa que es recogido activam. por la hembr.a
con su cloac:a.
Se han descubierto patrones de comp.
gos en grupos filogenticam. antiguos de Jos
artlcnldos (escorpiones), de los mrtlpodos
(qul/6podos, pselafognaros) y de los aprerts6-
genos (colmolos. al pi uros, tisanuros). El gra-
do de contacto ene re Jos miembros de la pare-
ja es variable:
-Slo Jos pequeos animales (del
suelo) pueden permitirse 12 fecund2cln con
espermatforos no protegidos y sin ningn
cont.acLo emre la pareja.
- Los ani maJes mayores. que viven en la SU
pc-rf. del suelo, emiten seales que indican
a las hembras el momento y el lugar en que
han sido depositados los espermatforos,
o muestran un contacto estrecho de lapa-
reja. Los espermalforos estn protegidos
comra e l desecamiento.
- U.s esp. que presentan una elevod2 densidad
de poblacin, especalmente las vegetaria-
nas, son las que producen los espermatfo-
ros ms simples y en mayor nmero, y las
que muestran el contacto sexual mis re
ducido.
As!, Jos machos de muchos colmolos y or-
btidos depositan e-n el suelo num. gotas de se
men unidas por un filamento; al pasa.r, las
hembras recogen estas gotas con su orificio ge
nita1; en cambio, el macho del esmintrido
Dlcyrtomna minuta busc2 actvam. a la hem-
bra, y cuando la encuentra la rodea con una
empalizada de espermatforos. El pse/afognaw
Poly.wnus laguru.s (C) traza caminos de fila-
mentos que guan a la hembra hast:l la gota de
esperma. Finalm., los esccrpones (O) se aga-
rran con las pn>.as; en el transcurso de una lar-
ga marcha nupcial, la hembra es guiada por en-
cima de los espermatforos recin puestos, de
estr. complicada.
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174 Biologa de la reproduccin 1 Cuidado de la pucsu

e _: -"' -... .. protectora
__ -:_-__ _ Huevos
........ Cascarn
A Paquete de huevos
con cubiertas segregadas
en la corteza
practicadas por la Saperda
pequea del chopo
Brutfrsorge bei Kafern
Bolita nuttitiva
.
.
.
'
.
E El curculinldo Rhynchites
ma<a de puesta
era larvaoa
G Escarabajo pelotero
Biologa d e la reproduccin 1 Cuidado de la puesu 17S
Los patrones de comp de los anim. frente a
descendientes dan 2 menudo la impresin de que
los padres quieren esrnblccer de anrcman<> d fu-
ruco de sus ('rfas. Prescindiendo del hecho de que
muchos invertebrados mueren ms o menos
pronto despus de haber depositado los huevo;
y po( conslguiente no pueden establecer ningu-
na relacin con sus erras, por lo general no se tra,
ta aqur de un comp. aprendido sino de actos ins-
tinti vos con la lgica sin conocimiento de la
finalidad caract. de stoS, y que -si se excluye
una explicacin final- se han conservado y ex-
tendido fil ogenticam. bajo b presin de selec-
cin.
Cuando la act. de uno o ambos progenitores, o
de otros congneres, en forma de medidas pre-
''entivas, se extiende slo hasta el momemo en
que los huevos han qued>do deposirdos y pro-
tegidos, se h>bla de cuidado de la puesu1 si la
act. se contina con el cuidado directo de los hue-
vos o de las formas juveniles, se habla de cuida-
do de las cras (pp. 176 y sigs.).
El cuidado de la puesu se suele limitar
- utilizar, crear o conservar un lugar en donde
los huevos estarn protegidos;
-depositar los huevos en las proxlrnldades del
alimento adecuado para las cras,
miemtas que el cuidado de las erras puede abar
<::'d.r,
-el suministro de alimento, de una vez o de for-
ma continuada,
-el cuidado del cuerpo,
-la defensa de la prole o la distraccin del ene
migo ( engao ),
-la educacin de Jos anim. jvenes.
Cuidado de la puesu
l:ls form>s simples del cuidado de la puesta son
muy frecuentes: resultan muy evidentes cuando
los adultos y las formas juveniles tienen un Mbl-
tat y un modo de vida diferentes: las ranas, que
viven en tierra firme, desoV".an en el agua y se preo-
cupan por lo tanto de las larvas. que obliga
das a vivir en un medio acutico. -Entre Jos ml
tjples ej . que cabra enumerar, citaremos aqu tao
slo los que nos ofrecen los coledpteros.
1. Proteccin de los huevos: las hembras de
los colepteros procegen sus huevos contra los
peligros del medio ambiente depositndolos en
las grietas de la corteza de Jos rboles (muchos
cerambcidos) o debajo de las piedras (algunos
crisomlidos), mientr.as que los cardbdos se en-
tierran para desovar o bien abren galerias en el
suelo. Ciertos cicitulfidos ci erran luego cuidado-
= la galera. unas envolturas protectoras espe
cia1es, a base de secreciones o excrementos, y que
en el caso de ciertos colepteros tropicales pue
den alcanzar un elevado grado de perfeccin, re-
gulan de manera muy eficaz La humedad en el int.
de Jos huevos (A). La hembra del hidrojtido
(llydrous spec.) teje una barquilla de puesu (ll),
que es un capullo con unos 50 huevos y provisto
de una chimenea vertical porosa para la regula-
cin gaseosa y de la humedad. El pequeo hidro-
llido Hydropbilus caraboides construye la bar-
quilla sobre una hoja que ha enrollado en forma
de cucurucho.
2. Provisin de alimento, se observa en las
num. esp (p. ej Dorypbora) que depositan los
huevos sobre la planta de que se alimentmn las
futuras larvas. la esp. Me/asoma aenea pone los
huevos sobre hojas intactas a fin de que las larV"dS
dispongan de suficiente alimento. Las hembras de
J./ylecoetus untan sus huevos con esporas de hon-
gos que las larvas jvenes ingieren Luego, Sem-
brndolas en las galeras de: la madera al desa-
rrollarse las esporas, l:ls larvas tendrn a su
disposicin un denso csped de hongos.
3. Proteccin y aUmento no preparado: se
observa especialm. en el caso de las hembras de
coledpteros que ponen los hu<vos en unas cav. que
abren en el tcj. de las plantas que servirn de ah-
memo a las larvas. El antnomo det manzano
(Antbonomus pomorum, C) abre con la trompa
unas galerfas sencillas en las yemas florales del
man7.ano; la esp. Rbyncbites baccbus hace lo mi\
mo en los an verdes. Los pidOss que po-
nen los huevos en la corteza de los oi rboles, prac
rlcao un cuidado especial de la puesta: el macho
del barrenillo tipgrafo (lps rypograpbus) abre
un orificio en la corteza, lo ampla luego para for
mar una cmara nupcial,)' fecunda en ella a algu
nas hembras que se le han unido. las hembras
roen luego en el lfber del piro y abren galeras
venJc. con cmaras la1., en las que depositan un
huevo. mlemras el macho limpia los restos de ma
dera. U.s larvas abren galeras horiz., paral., que
terminan en una cmara larV2ria; el conjunto re
cuerda las lfneas de un libro (0).
4. Proteccin y alimento preparado: consti
tu yen el tipo ms ev. del cuidado de la puesta en
tre los colepteros. us hembras de los curculi
nidos (p. ej. Rby>tcbltes, E) y de los enrolladores
de hojas (p. ej. Deporaus betu/ae) consiguen, me
di2me unos actos instintivos a veces bastame com
pllcados, inrerrumpir el aporte de savia a aque
nas yemas, tallos, frutos u hojas en las que han de
positado sus huevos. La esp. Obera tinearis
excaw una gatera circular que provoca la muer
te de las ramas situadas por encima del lugar de
la puesto. L2 saperda pequea del cbopo (Saper
da F) pracrica en la corteza de una rama
de Mamo tembln una pequea depresin para los
huevos, luego abre una incisin en forma de he-
rradura u algunos surcos transversales, y empuja
el huevo debajo de la corteza as a.islada del resto
Una secrecin del huevo provoca la muerte: del
tej. conical i m. El callo que se formae:n la herida
constituye el alimemo de la larva. y al levantarse
la cotte?..a se origina un lugar de cra protegido.
Emre los lamellcornios coprFagos, el escara
bajo Geotrupes sum:orarius construye bajo los
excrementos de caballo unas galerras principales
venlc. y unas galerfas secund. horiz. ; luego llena
estas ltimas con estircol y deposita un huevo
en el fondo de la clrnara larvaria. l.:ls larvas se
desarrollan as completom. protegidas y se 2li
de los excrementos. L'as hembras de los
esc2rabajos peloteros (Scara/Jams, G), que se
encuentran sobre todo en la 7.ona mediterrinea,
moldean sobl'e el suelo una petoe2 de excrcmen
tos y b: emierran, formando as una pera larva
ra que va acompaada de un huevo. Parece que
en este caso el macho no interviene.
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176 Biologa de la reproduccin 1 Cuidado de las cras 1: lovertebrados
D Araa-lobo con su capullo
F Cuidados dispensados
a la puesta y a la prole
por los Necrforos
Cuidado de las cras en los invertebrados
E Hembra de Spercheus con
capullo (vista ventral)

--- Galerla mater na
Biologa de la reproduccin 1 Cuidado de las cras 1: Invertebrados 177
1. El cuidado de las erras en el cuerpo ma-
terno, por viviparismo o fenmenos anlogos, es
frecuente incluso entre Jos invertebrados. Cler
us actinias de los ma.re$ polares realizan su des.
postembr. en unas profunda.., bolsas o en el ce
lcmern de la ma<lre. En num. gusanos, algunas
ofiuras y holoturias, la prolongada permanencia
en los rg. reprod. de la hembra proporciona
proteccin a las cras. Algo semeja me se observa,
p. ej., en la mosca de la car11e (Sarcophaga car-
narla, A): la vagina, dilatada en forma de huso y
en La que desembocan j receptculos seminales
y 2 gj. mucparas, est comunicada con una am
plia bolsa incubadora. en la que los huevos fecun
dados c:n la vagina reall7.an todo su des., de modo
que la mosca deposita sobre la carroa larvas }'a
salidas del huevo. las moscas pu.pparas son
vh,paras; en ft1elopbagus ovi'nus las larvas son all
mentadas en La parte ant. de la vagina con las se
creciones de unas voluminosas gl. anexas.
Mientras que la bolsa incubadora que se encuco
tl".t en las hembras de todos los branquipoaos
(B) 'lo sirve para proteger a los huevos y em-
briones y muchas veces estllncluso abierta, otros
tipos de crustceos poseen bolsas incub-ddoras ce-
rradas con un Hq. alimenticio, es decir que pro
curan proceccin y alimento.
Z. El cuidado de l.as crlas sobre el cuerpo de
los progenitores se observa en ciertaS formas
de anim. que rransponan CO!'lSigo paqueles de
huevos (Cyclops, C), capullos llenos de huevos
(ara,la-/e!l, D) o larvas (escorpiones). la hem-
bra del ,oleptero acutico Spercbeus e margina.
tus (E) teje una cestUla incubadora emrc: su abdo
mcn y Jos temures de sus patas post., mientras que
las cochinillas del gnero Porceflio cran a sus lar
en \ m acuario formado por largos apndi
ces (oosteguitOs) de sus protopoditos; en l, las
l.arvas quedan independic:nu:s del ambiente.
proteccin y cuidado de las cras seco--
O()ce en algunos artrpodos solitarios que forman
familias maLriarcales:
las cras de los escorpiones vi ven primero sobre
el dorso de la madre y, tal como indican Jos esto
dios realizados en flcterometrus, durarue las prl
meras semanas companen tb. su comida. - Las
hembras de la cbincbe Bracbypelta aterrima de
fienden a sus Lan'2S. que por su panc intentan en ..
comrar un lugar sobre la madre:, para infectarse
directam. en el ano con Jos simbiontes bac1eria
lOS que les son impre.scindihles para sobrevivir.
Puesco <tu e Las bct.Cterias no desarrollan formas de
transmisin resistentes, es imp. una infeccin r
pida y dlrecl<l.
U>s iplos, que Incuban a las dentro de la
madera, le .. dispen53n unos cuid2dos maternos di
rectos y duraderos: la hemba abre todo el slst .
de galeras, establece c:n l unos cultivos de hon
gos que constituyen el nico alimento de las lar
"as (.ambr()Sa}, elimina a los hongos no apro
,echables y regula la humedad ambiental.
4. 1a alimentacin directa de las larvas, como
grndo m:.' elevado del cuidado de las cras, se ob-
en los escora-bajos enterradores o necrfo ..
ros (Necropborus, f). Una pareja toma posesin
del cad;tver de un pequeo vertebrado, cava un
agujero por debajo de ste y lo hunden en la cripta
subterrnea. enrollndolo en forma de bola. La
hembn expulsa aJ macho, excava una galeria y
deposir. los huevos en las paredes de sta. A con-
tinuacin abre un crter en la bola en descampo
slcln, y predlgiere su contenido con un jugo s:ls
<rico. Al salir del huevo. las 12rvas se dirigen a la
cripta y reclaman el alimento a la madre, lev.tn
tand<> la pane am. del cuerpo: la hembN las ali-
menta con un lq. de su boca. M.'\ larde se alime1'1
lan y por s sotas de La carroa, pero despus de
la muda volvern a ser alimentadas por la madre.
En las esp. Necropborus vespllloides y Necrop/Jo-
rus germ.anicus. los machos intervienen lb. en la
alimcntaci6n de las larvas.
S. El cuidado social de las crlas escl ligado,
en los estados de verano deJas av-ispas y Jos abe
jorros. y en Jos estados permanentes de los ter
mes, las hormigas y las abejas. con la div. del tra
bajo y la formacin de cast:as, que se deben a una
alimemacln especial y que no poseen ya una
func. scx. (p. ej., en 13' abejas las obreras, en los
termes los obreros y los soldados). Unas cadenas
de instintos altam. complejas h.-cen posibles unos
re.sullados asomhro.sos en cuanto a lrab<tjos de
construccin. orienracin. infonnacin (lenguaje
de las abejas ), regulacin de la temp. y la hume
dad, almacenamiento de aHmento (tarros de miel
de la.s bormlgas mejicattas {Myrmeco<ystusj.
cultivos de hongos de las hormigas cortador(l.S
de bojas {Attaj), etc., que estn relacionados, por
lo menos indirectam., con un cuidado muy buen
sivo de las cras.
Mlemras que en Jos termes y las hormigas no se
conocen casos Intermedios entre las formas soli-
tarias y las formas sociales. los dplos
al:lejorros) presentan casos de complejidad voria
ble en cuanto al cuidado social de las cras:
Halictus quadricinctus cuida y alimenta a sus
larvas an en solhario. en elaborados alveolos
construidos en el suelo. - En l:lallctus malachu-
.rus se observan los primeros rudimentos de una
act. socia), ya que los in d. eraba jan unos
otros. La generacin de primavera consrruye un
nido en solitario; las dos generaciones sig.."i. pro-
siguen la construccin y aprovisionan las celdi--
llas no operculadas en las que la abeja fundadora
deposita sus huevos. El cuidado de: las cras pare
ce qued-ar limitado a la limpieza. -las esp. suda
fricnas de Allodape amplan el cuidado de las
cras a una alimemain comn de las larvas en
el nido comunitario. - En Halictus ma.rgin..atus,
al Igual que en la a!Jeja melifera. la abeja funda
dora vive 4-S aos; sus hijas estriles se quedan
en la comunidad }' reall?.ao el social de
las cras. Si aparecen nachos. algunas hembras j
vencs son fecundadas y convienen asf en fun
dador-.as. - El csr-.ado o sociedad de la abeja me--
lifera consta <.k la reina, como nica hcmhra
frtil , y de 30 000-70 ()Q() obreras estriles; a ello
se an.a<lcn en primavcr.a 3lgunos ciemos de ma-
chos, los znganos. Las obreras jvenes limpian
las celdillas, alimencm a 13$ larvas ma)ores con
miel y polen, y luego a las larvas jvenes con se
creciones. Tb. deben trAbajos de construc
cin, montar la guardia y recolectar el nctar.
Cuando la reina frtil neg:a a vieja abandona la co-
lonia con una parte de sus obreras (en1ambre).
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178 Biologa de 12 reproduccin 1 Cuidado de las cras n, vertebrados
D Sapo de Surinam
(Pipa}
E
Caballito
de mar
Di
Larva de Pipa en la bolsa
epidrmica materna
Cuidado de crfas en Jos venebrados
Nidicola secundario

de$;Hrollo cerebro.
Gran exge11C1a de Cutdidoe
duraflle ' ptomera onfanc11.
(&eQ!In Ponmann de .. rtollo
embre>nar.o fuou d ol loro)
C Rana marsupial
con bolsa dorsal;
renacuajo (Gastrotheca)
Nldicota evolucionado
tGorHOI'If:ll, PAjaros carpnl.,r0-11
Lechuzas. loroil): pvetta

<a l(lt reo" nacido nmaluros
lda a11udos, OJOI y oldos ce rado;
termorregulac1n u'l lluiCentel
Nidlfugo secundarlo
(Ungulaooa, Simo. Celh:eoa)
larga gostaeion. CU'IUia
redueda. Ree;efl f'I8Cdoe
deuuollado'
>ero e<n recon
entre madre y hetante
rt ,,.:..
W
Nidlcola
( RaptOtll d!Uinlll, CigiJeflat,
Gauae): cudado& MeAtJvoe
ed<=do& a la rudllida !Adl)fenu
(con plumbn, OJOS y oroalf
bertos, apuato loeomotor y
eoordAacnn motru moet!ectosl

Nldic:ola primario
(lnteetivoro&, c:arnivo
rosj ; breve, camade
cuodadoa uH6fl81'10$
dcdieadoa loe recofl
!desnudo&, 008 y o!dos
regubcin motora
'/ 110 desanollacfa&)
'"!
..
'
Nldfugo completo
tReohlea): no hay incub&CIA,
110 ae dedican cudadot
e. lot recfn n.acdoe, que
j t
J
;:;-
'
eattn coMpletafl'lente
Nidfugos y nidfcolas entre los venehrados superiores
Nidifugo primari o
fGaii!At<:eu, P<at<>S Rut:ones,
Grutl a:s): puesta numerosa
incubacin larga, relat!Yilll'ltHIe
poeos cudados dedcdo& e. lo:s
recn nacd08, ben deurroll
dot fcerebrQ, organos motore
y aent(lriales, cermorregutaei6fl)
Biologa de la reproduccin 1 Cuidado de las cras IJ, vertebrados 179
l . Vertebrados primariamente acuticos:
ptlesco que el agua, como ambiente orlg. dcJ des
de Jos vertebrados, protege a los huevos y embrio-
nes de los peces y los anfibios frente a las gran
des oscilaciones de temp. y freme 1 desec.amien,
to, estos anim. pueden prescindir de rg. embr.
anexos especiales (anamnlotas, p. 207) y en ge-
ner.d tb. de un cuidado intensivo de las erras. Con
frecuencia, la dependencia se limita a la provisin
de subs<. vitelina como alimento (cuidado pasi
vo de la s cras). Pero en especial los selceos,
los pe(:es seos y los anfibios presentan un cuf ..
dado activo de las cras (consuuccin del nido;
intervencin del cuerpo de los progenitores en
los cuidados):
Algunos seJceos, ciprinodtJtt'dos y salaman-
dras conservan los huevos en el oviducto, que se
conviene asf en tero y proporciona H
2
0 y 0
2
,
e incluso subst. nu1 rh., con formacin de una pla
ccma, en el escualo Mustelus laevls. En el marrajo
de Cornualles y la salamandra alpina, el primer
embrin fecundado se alimenta de los huevos res
tames (odelfofagia).
Mientras ej . espitwsillo. com-
l>atleme del Siam) y algunos anfibios trOpicales
construyen complicados nidos (A), otros 1ranspor,
tan consigo a sus crlas: Jos cfcliaos en la boca, Jos
machos de Rbinoderma en los sacos
los del caMI/ito de mar (B) en una bolsa incuba,
dora vemral.
Los renacuajos de las ranas marsupiales (Noto
trema) se sujetan con sus apndices br.mquiales
a Jos pliegues vascularl?-'ldos de la pared de la cav.
incubadora de la madre. Las larvas del sapo de Su-
rinm americano (Pipa, D, E) ocupan los alveo
los incubadores de la piel dorsal de la madre, y
su cola, que les resulta superflua
como rg. locomotor, en un apndice destinado
al Intercambio entre La hembra y la larva.
2. Vertebtados primariamente terrestres:
puesto q ue los saurpsidos (reptiles. aves) y los
mamferos no ponen nunca sus huevos en el agua,
es oeces-Jrio un des embr. ms complicado (am
niotas, p. 206 y sig.) y un cuidado de las cras. I"ra
ello e:xiscen vari os camii"' OS;
a) Los saurpsldos ponen huevos terrestres:
Jos huevos. muy ricos e n vitelo, recibefl en el
oviducto una cantidad de protena ms bien re-
ducido (lagartos, serpientes) o muy imp. (tor-
tugas, cocodrilos, aves). La proteccin es ase
gurad-a pOr un grueso cascarn, blando o duro.
Los huevos de las aves tienen cubierta su ne-
cesidad de agua, mientras que los de Jos repli
les deben recibir continuam. humed. Cienas
tortugas y cocodrilos baan por ello sus hue-
vos con los productos de su vejiga o cloaca,
mientras que algunos reptiles son vivparos
(esp. de las zonas polares, rno01ai'osas y ridas)
y que unos pocos desarrollan una verdadero
placenta (Seps, Egemla, Tlllqua).
La incubacin es practicada entre los repti-
les por la serpiente pitn, pero ra.lta en C3m
bio en algunas aves, como Jos megapdidos
australianos, que ponen sus huevos en la are-
na o el humus caliente. las manchas
ras. unas de la piel del vlemre especlalm.
vascularizadas, perfeccionan la tcnica de in
cubacln de las aves Mientras que el pingui
no real y el pngno imperial antrticos tr.tns
portan su nico huevo y tarde su polluelo
en un repliegue de la p1el del venlre, la mayo-
ra de arJes construyen un nido a p:artir dt di
versos materiales; las del gnero Co.llocallo ni
cam. a partir de: secreciones las ares, alrnm
evolucionadas (encfalo!), tienen con frccuen
cia cras tot21m. desampar.tda.\, nidcolas, que
unidas a sus progenitores por una com
trama de instintos Tb. lo:, jvenes ni
dfugos son cuidados gener.dm. por adultos
b) Los mamferos muestran como carcter co
mn del cuidado de las cras su alimentacin
mediante la secrecin de las gl. mamarias y un
(mimo comacto entre el embrin y el tero, a
travs de la placenta (p 211), que slo flta en
los mam(/eros primltitlOS (con cloaca. mono
tremas). Las crfas de los mamf[eros evo1UCIO.
nados son (segn nidfugos se
cund., mientr.as que las de los insectfvoros)
de muchos roedores son nidcoJas.
Cuidado social de las cras
en los vertebrados
La enanza de: los jvenes ha conducido en mu
chos vertebrados a la formaci n de familias, pe*
comunidades exclusnras, de cona dura
cin, a menudo con un terruorio propio y, en las
aves y los mamfjeros, con un lazo personal Se*
gn PETERS, existen varios tipos de fa m. animales:
a) Familia en la que ambos progenitores se ocu
pan de los jvenes. el macho y la hembra In
tervienc:n de igual manera en d cuidado acti*
vo de las cras. Pueden cxis1ir lazos personales
entre: Jos dos adultos, que en el caso deJ
nsar comn y de los ct'snes dura roda la vld:J
b) Familia con padre y madre, derivada de la an-
terior gr.acias a la div. del trabajo. en las gui-
las y Jos ratOiler.), y sobre todo en los gavl
lanes, el macho vigila :l territorio del nido )'
se ocupa del mientras que la hembra
cuida de las ctas. En los cdtaos. la hembr es
incluso encerrada en el nido conslruido den
tro de un uonco rbol, y el macho le pto-
porciona a travs de un pequeo agujero el ali
memo para ella y los polluelos.
e) familia en que: la hembra se ocupa de todo el
cuidado a las cras Pero el macho permanece
en el territorio, en el que se halla tb. la zona
de incubacin de la hembra. de modo que. a
travs de: la defc:J1.S2 del territorio, el macho rea
liza indirectam. una cierta func. de proteccin
Con frecuencia d macho es expulsado por la
hembra (roedores, carnvoros)
d) Familia dlrlgi<:U ncam. por la madre; es 1p.
p. ej. de los colibrfes, y en ellas se desplaz:a por
completo al macho. Existen generahn un cla
ro dimorfismo sex., y tb. poligamia.
e) Familia en la que el padre realiz> el cuidado
de las erras Las hembras visiun :il diversos ma
chos, pero no establecen contacto socil con
las cras (megpodos, emli, espinosillo)
La formacin de clanes (los progenllores y sus
descendientes adultos permanecen unidos en una
gran famiHa o familia dur.adera) es rara en los ver
teiJra.dos, salvo en Jos roedores (rala comn).
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180 de los microorganismos 1 (Saprolegnia)
A
8
D
Denrrollo de los gemetenglos y fecundacin
"'. -J
Desdlferenclacln
de los gametanglos aislados
lnfluenc
nductora
lnnuc:ncla' \Obre el del Saprolegnaa
Desarrollo de l os microorganlsmos 1 Desarrollo abierto (Saprolegnla) 181
El desarrollo, b produccin de una diver$i<bd
(ROI/X), produce como cambio <k
forma en el CU<$0 unidireccional de la vl<b de ca<b
org.
En los organismo tOda la diVer
si<bd formal se manifiesta demro de una
cil.; en los org. plurlcel., y gracias a la muhlpl.
y difer. ce l., el des. conduce desde la cl. gerrnl
nal relatlvam. simple hasta complicadas agrupa-
ciones cel.
Para los metazoos y &u forma cerr.l da. es trp.
que el vulo fecun<bdo arraviese um serie de pro-
cspec(f, rlguro<am deotrm., para dar lugar
primero al embrin, luego al anlm. jo.-en y flfl:alm
2l tnd. adulto, mostrando ca<b estadio una or-
l!'ni22cin caract En la embL ya est:l ter
minado el esboro de los rg.; la forma de los mu
mos est:l fuertem. determ. por f:lctores int., y slo
puede ser modofi ca<b en menor grado por las con-
diciones ext. (p. 223).
En contraposicin a esto se halla el des. de lo'
connfitos, en los que el org. adulto no slo po-
see un mayor nam. de tallos, hojas y ratees
comparacin con la pl:lntula, sino que
rg. completam nuevos las nores. Por lo tan
to, el esbozo de los rg. no que<b cerrado en la
bse embL, sino que prolonga m:ls all:l de sta
y en realidad no otrmlna nunca. El medio arnbKn
1e puede ejercer una lnfluencta modificadora Imp.
(p. 218 y sig.). A causa de esta gran plasticidad en
el proceso de des., las plantas son menos adecua
das que los meta7.00S para num. planteamientos
y experimentos de la blof. del des. Pero, en prin-
cipio, Jos problemas planteados son siempre los
mismos: la investigacin que la biol. cl:lsica del
dos. efecta sobre todo en el plano de la ctl y
de los org., inclina cada vez m:ls por el camino
del estudio de la act gtnica (pp. 212 y sigs.) y de
los anilisos a mvel molec. (des. como apresin
gruca).
Problemas y conceptos fundamentales
Mientras que la embriologa explica de manera
descriptiva las prime/OS fases del des. de los o rg.,
la fisiologa del desarrollo busca las causas por
las que las estr. especrt'. de cada cl., el material
hercclitario, producc:n en cada vida indJvidual
nueva diversidad espedf. (pp. 212 y slgs.).
Sin embargo, el material hereditaroo no deter
mina el curso del des., sino las
posbtlidades de des, la norma de reaccin.
La aparicin de determ procesos de des. es,
por constguiente, la ante detcrm. con
dociones de des , y con ello se crea dentro de
la cl., mediante las subst. o estr. producidas,
un orden ms o menos duradero de condlclo
nes internas. La crecln de un esmdo fun
donal de este tipo, que tiende hacia un proceso
dcterm. de des., recibe el nombre de deter-
ntinacln. La distribucin en el tiempo y el
espado de las partes determinadas de un org en
des., su capaci<bd de reacc1n (potencialidad)
.ate los distintos estmulos del des., c:s muy va
nable, 2l igual que la Intensidad de la determina-
Cin: los ej. que se incluyen a continuacin, to-
mados del campo de la micologa, muestran que
la determi nacin puede ser J:lbil o estable, o
que deja abK<tas varias posobill<bdes de reacdn,
o bien que determina de una forma autom:ltica
el curso del desarrollo.
Elflcomicet:e Saprolgnia, un haplonte monoico
con micelio plurmuclear y desprovisto de septos,
prolifera sobre el cuerp<> de insectos muertos que
han cado 2l agua, y forma entonces unas hif:ls que
crecen en todas direcciones dentro del agua y cu
yos extremos se tabican formando un esp<>rongio
con num. zosporas (p. 142 G) M:ls tarde apare-
cen los oogonios con vulos y los anteridios (A).
Si se atslan los gametanJos de las hlfas se obser-
va una desdfer.: los primordlos de los gametos
reabsorben, los ncleos oe muhopiJcan y se pro-
ducen hitas vegetativas L< mocehos desarrollan
gametan810S de ambos tipos, t:lnto si derivan de
oogonios romo si lo hacen de anteridios. Por ron-
siguiente, la difeL sex. slo era transitoria, y la de
terminacin de la correspondien
te ha resulmdo ser muy (B).
La dependencia del cree., de la formacin de es-
porangios y de la formacin de gamctangios con
a las condiciones ambientales es muy
el""':lda.
- Sobre agar, el bongo crece Onicarn de forma
veg , sm formar cl germinales
- SI dichas hibs se tran<plantln a agua pura a
IS e, se originan inmediatamente esporan
glos
- Pero si St" las en agua a 3 C, se prescin
de de la fo rmacin de espol'llngios y el dcsa
rrollo conduce enseguldo a la formacin de ga
metangios.
-SI en el curso del des normal se eleva la temp.
de 15" a 22 e en el momento de la formacin
de los g;metanglos, obser\'a
de la difer. de los rg ""'., sobre stos apare
cen por gemacin utriculos p<>rtadores
de' espor.mgios. an cu2ndo estuvit"ran ya for
mados Jos de lo vulos Slo per-
manecen determinados los vulos que estaban
unidos ya a anterldios (C)
LOs ameridios sJo aparecen en un micelio cuan
do los oogonios han ya una detcrm.
edad si se acerca un oogonio a una hifa an est
rll, sta produce un anteridlo como respuesta a
uno estmulos quim. El lugar de aparicin y el
curso de des. de los nteridios enn determ. p<>r
el oogonio. Este desencadenamiento de un pro-
ceso de des. en una parte del org provocado por
Otr:l parle del mismo rc<1be el nombre de incu.
bacln. Su resultado e< una modoficacin den
tro de la norma de reaccin
Las oond. 1tlt. nccesari., para que una hifa respon
da al estmulo de induccin estriban en un de
cerm estado fisiol.: los mlcehO!t Jvenes, que es
dn empezando a cslxmor los oogonlos, no pueden
ser Inducidos a producir anttridios mediante el
acercamiento de oogonJos <.le otra procedencia
(0). El es<ado en que puede "'" lnduci<b um de-
term reaccin de des. rec1be el nombre de ..,om
pc:tencla. En el sistema piJstoco de Saprolegma
pues pnncap10 una
(inductiblli<bd de los anterldoos) ) despu6 un
esudo que conduce 2 t.t form.actn de oogonio.s,
tos c-uales, finalmente, mducen a Jos antcri
do os
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182 Desarrollo de los microorganismos 1 Desarrollo cerrado (Aceubularla)
A Desarrollo de Acetabularia mediterranea A. wettsteinH A. crenulata
1f
il-11-D-B
C Doble regeneracin
E Injerto med.lcren.
D Injerto wett./med.
F Regeneracin Intermedia
Desarrollo normal y regener.uivo del alga sifonal Acerabularia
Desarrollo de los microorganismos 1 Desarrollo cerrado (Acetabularia)
1. El desarrollo normal (A) de Acetabularla, un
alga sifonal verde de 5 cm, empieza con la difer.
de un ri:rolde basal y de un tallo erecto. Esta po-
laridad, es decir la formacin de estr. distintas
en los extremos opuc:.slos de un eje, prosigue en
direcin a pica! al diferenciarse primero unos ver
ticilos estriles caducos (verticUos filamento-
sos) y luego un verticilo frtil formado por ga-
metangios (sombrero). Slo cuando el sombrero
h-a alcanzado su tamao total de 1 cm, se divide
d ncleo primario diploide, el nico ncleo de
toda la plant.1, d2ndo fugar en el rizoide 3 num.
ncleos secund. haploides, que emigran hacia el
sombrero y se rodean de citopl. formando los cls-
tes, que producirn luego los gametos (la for-
macin de los cistes. como div. de una cl. en
muchas cl. sin cree. , se parece mucho a las seg-
mentciones de las primerdS etapas del des. de los
metazoos, en especial de las superficiales, p. 189).
Despus de la fecundacin, el zigoto dar lugar,
en tres ahos y siguiendo la secuencia regular de
la difer. morfolgica, a una nueva planta.
2. 1..2 regeneracin de los fragmentos nuclea-
dos despus de la interrupcin de la difer. aplcal
es completa a partir del frag. basal y se produce
siempre con la secuencia normal.
3. 1..2 regeneracin de los fragmentos anu-
clcados del tallo resulta sorprendente, al igual
que la cap-cidad <le continuar viviendo unos 3-7
meses sin ncleo. de sintetizar protena y celulo-
sa y de realizar la morfognesis.
La capacidad de morfog<!nesis depende de la
regin del tallo y de su longitud (B), cuanto ma-
yores son los frag., tanto mejor regeneran las par-
tes que faltan; los frg. apicales <le tallo, de 1,5 cm
de long . forman slempre un verticilo filamento
so en primer lugar y m;\s tarde un sombrero. Los
vertlcllos se forman con mayor frecuencia y ms
completos cuando e l seg. que se regenera proce-
de de la regin apical: as! mismo, la formacin del
es tanto m;\s perfecta cuanto ms basal es
el origen del frag. de tallo.
La morfognesis polar de Acetabularia no se
basa en una polaridad direccional que atraviesa
toda la cl.: los frag. aplcales de tallo, de 1,5 cm
de long., muestran tb. en la superf. bsal de corte
1 formacin de verticilos o de sombreros defec-
tuosos en Lugar de rizoides. Por consiguiente,
existe: un de polaric:bd: Las cond. im.
para la difer. apical disminuyen desde el del
tallo hacia su base. mientras que las de la difer. del
rizoide lo hacen en la direccin contraria. La imp.
de: la long. dc:J taJio demuestra adems que la mor
fognesis depende de la cantidad de factores
morfognlcos, que slo pueden ser subst. trans-
portables ya que emigran hacia el punto de corte:.
De estos cxp. se deduce que existen por lo me
nos dos tipos de subst. morfogent. - para las
formaciones apicales y para las formaciones ba-
sales- y que est:ln distribuidas con un gradiente
de: concentracin opuesto. Una gran cantidad de
subst da lugar a una buena regener.tcin una can
tidad reducida, a una mala regener.acin . En las
regiones mixtas, difer. se originan de forma al-
ternativa, de acuerdo con la subst. predominan
te. En los seg. anucleados no se sintetizan dichas
subst.
4. 1..2 dependencia de las substancias morfo-
gnicas con respecto al ncleo se pone de ma
nificsto ya en los exp. mencionados. Los expe-
rimentos dobles de regeneracin (C)
demuestran que la sntesis de las subst. morfo
gent'. depende del ncleo, el frag. inf. del tallo,
completam. aislado, no puede diferenciar nunca
un extremo a pi cal, y.a que al estar separado de la
parte su p. no recibe la subst. de formacin apicaJ
all almacenada, y al estar aislado del rizoides no
le llega nueva subst. activa desde: el probable ccn
uo de regula.cin del rizoide. Pero si la separacin
con respecto al rizoide se realiza algn tiempo des
pus de la amputacin apical, se observ:a que este
frag. basal puede diferenciar una parte apical, ya
que entre tanto habrn llegado las subst. cortes
pondientes hasta la superf. sup. de corte.
La especificidad de las subst . elaboradas por el
ncleo queda demostrada en los trasplantes, en
los que se injertan partes de esp. distintas,
-Un rizoide nucleado de A. se rusio
na con un frag. de tallo de A. mediterr(mea y
produce primero verticilos med. y luego un
sombrero wetr. (D).
-Un rizoide nucleado de A. medirerranea for-
ma con un tallo anucleado de A. crenulara
un sombrero cuyo aspecto es Intermedio en
tre el de las dos esp. Si se elimina este sombre
ro regenerado, se formarn entonces slo som
breros med. (E). Si se invierten los injertos
se obtienen los resultados inversos corresp.
- Dos rizoides nucleados de esp. distintas se fu
sionan por las superf. de corte y dan lugar a
un sombrero Intermedio. Cada vez que se ell
mina este sombrero, los nuevos sombreros re
generados son siempre intermedios (F).
- Dos rizoides nucleados de A. cretl. y uno de
A. med. forman en el punto de injerto un som
brero de caracl. intermedias, pero ms parc:ci
do al de A. eren.
As pues, Jas subst. especf. de la especie se di
funden -a panir de los ncleos tb. a travs del
citopl. de otra esp.; la forma que se desarrollar
depende de La proporcin de las distintas subst.
morfogent. apicales. - P'.tra la natur.aleza bio
qum. de lassubst. morfogent. como mRNA de
vida larga. v. p. 215.
S. El efecto cltoplasmtlco sobre el n6cleo
puede ser observado amputando el sombrero ya
compkto en el preciso momento en que empie
za la div. del ncleo prim. El proceso de div. nu
clcar queda diferido entonces hasta que el som
brero haya sido regenerado.
Tb. en los ex p. de trasplante entre dos plantas de
distinta edad, se observa que la div. del ncleo
prim. se retrasa si se ha injertado un rizoide viejo
con un t'.alJo joven. Por el contra.rio, el injerto de
tallos viejos sobre rizoides jvenes adelanta el pro-
ceso de div. Una vez iniciadas la div. nuclear y la
corrJeme citopl., se observa que estos procesos
quedan interrumpidos al eliminar el sombrero.
Pero entonces ya no es posible su regeneracin,
y- que faltan Iassubst. morfogent. apicales y los
ncleos secund. no pueden dirigir ya su slnt. Pero
su sombrero joven injertado desencadena de nue-
vo la formacin de cistes cuando ha alcanz2do una
edad suficiente.
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184 Desarrollo de los microorgan ismos 1 Pnx:csos morfogent. slmpl . (Dictyostellum)
'
' ' 1 ' '
- /' \ 1 f
\ \ 1 \ 1 1
' \ \ \ \ ' ,, 1 /
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/ / 1 1 1 f f 1
111
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/ 1 1 1 1
1
1
11
'
1 1
/
A Gradiente quimiotrpico B Fusin de fases mviles
de igua l orientacin

C Fusin y disyuncin de trozos de sentido opuesto
Fase de agregacin
D Esquema de la predeterminacin de las amebas
en las diversas fases del desarrollo
-
Sorf oro
Fase mvil Oosartollo normal Cono JOVl'l
C9no con clulas
pdunc;ulares
85
15
85
15
20
80
E Regulacin y determinacin
85
15
Experimentos sobre el desarrollo de la ameba DictyOsleHum
85
15
Volumen n del soro 85
Volumen i5
del pednculo
Desarrollo de los microorganismos 1 Procesos morfogent. slmpl. (DictyosteUum) 185
En el curso del des. de la ameba colectiva Dfcl
yostelium (p. 73) aparecen los mismos principios
que en el complicado sisL de des. de un embrin,
pero dichos principios son ms fciles de obser
v.ar y de demostrar experimentalm. en un mi-
croorganismo:
- formacin de una asociacin ce l. t p. de 1 esp.
gracias a la capacidad de contacto de las dls
tintas cl.,
- producci6n de una forma armoniosa gracias a
Jos mov. morfogent. y a la difer. cel. ,
-significado futuro de las distintas cl. segn el
grado de determ.,
- interrclaci6n entre: las cl. y regulacin de la
fisiol. del des.,
-gnesis de un modelo de dcterm. en el campo
de autorrcgulacin.
J. Agregacin y contact o celular: al final de
la fase de multipl. aparece en la poblacin de mi
:mmebas una primer.- difc::r. en uM clula fun-
dadora y num. cl. que se agrupan alrededor de
la cl. fundadora y que forman un centro; las ame-
bas m:ls alejadas se fijan al extremo post. de las
amebas centrales. La cl. fundadora emite la se-
al de agregacin: mediante la produccin rft
mica de acraslna, del monofosfato cclico de
adenosina cAMP (p. 38 ll); en Polyspondyleum
aparece, en lugar del CAM P, pero tb. de manen es
peclfica, un oligopplido), las amebas isl>das ca
paces de agregarse, es decir las que poseen recep-
tores de cAMP superficiales, son atrafdas hacia la
cl. fundadora y estimuladas a producir tb. cAMP
en el sentido de un refuerzo de la seal . Tb. la ca-
pacidad p-Ara el contacto celular puede:: ser a tri
bu ida a una alteracin molec. de la super f. cel. (v.
p. 19): en el momento en que las clu
las aisladas manifiestan una competencia para la
agregacin, aparecen en 1> superf. de la membr.
unas Jectinas especif., es decir unas protenas que
fijan los hidratos de carbono y que poseen afini
dad por ciertos residuos de 2zcr, que intervie-
nen en la adherencia entre las cl.
2. Movimiento morfogentlco y diferencia-
cin: durame la fase mvil, la masa de amebas
muestra una clara polaridad de mov.:
-De las cl. del frente mvil parten Jos dectos
de atraccin ms poderosos (A).
- Dos pseudoplasmodios que se desplazan en la
misma direccin se unen con facilidad para for
mar un sist . unitario (B).
-Si se parte un grupo mvil de amebas, se im
prime:: un girO de 180 a la mitad post. y se unen
de nuevo las dos partes, se observa que cada
una de stas se desplaza luego en direccin
contraria a la ot r (C).
En el eje de una cpula de amebas, algunas de s
tas se diferencian en cl. pedunculares: se vacuo-
lizan, se aplanan unas cont ra otras de manera po-
lidrica y se aslan del resto de la masa cel.
mediante una pared . La columna de cl. pcdun
culares cree<! hacia arriba, ) .. .1 que otras cl. se des-
plazan hacia arriba por la parte ext. de la colum-
na, se fusionan en e l pice y se transforman. En
12 base, algunas am.ebas aplanadas forman una pla-
ca basaJ que fija el pednculo al substrato. Las cl.
resumes se redondean formando esporas y ro
dean el pice del pednculo. Segn el nm. total
de ame/.las se forma.t.ln cuerpos fructferos de dis
timo 12mai'lo. ounque el volumen de la cabez:> y
del pednculo se hallan siempre en una relacin
determ. (p. ej. a 17 e yen la oscuridad - aprox.
85:15). Las condiciones e.>nernas modifican est01
proporcin: la iluminacin incrementa la pro por
cin de cl. pedunculares, mientras que el calor
la reduce.
3. Slgnlllcado futuro: los exp. con colorantes
han demostrado que cada cl. de un masa de
amebas conserVll su lugar, aunque tod>s las cl.
del grupo se haiiM en continuo mov. Adems, este
procedimiento permiti averiguar hacia dnde
afluyen las amebas que ms pronto o ms tarde
se agrupan en el cuerpo fructfero. Desde el ini
cio de la formacin del centro se puede determ.
la lmp. futura, es decit la ullzacin posterior de
las distintas zonas de la mas cel. (D): en crculos
concntricos, de dentro a fuera, se suceden las fu.
tucas cl. peduncularcs, esporas y cl. de la placa
basal.
Pero, tal como lo demuestran los exp. de aiSla
mknto, este plan regional no corresponde a una
determinacin: las masas cel. de cualquier zona
desarrollan cuerpos fructferos normales, aunque
de menor tamao, con tOdos los tipos cd. ni
cam. las cl. que han construido originariam. el
cenero, muestran una tendencia al des. en el sen
tido de su significado futuro, 'll que producen un
C\erpo fructfero en el que las cl. pedunculares
tienen un porcentaje de ms del 80% en lugar del
15%.
4. Regulacin: ya que en este exp. de regulacin,
las cl. del centro tb. proporcionan, en contra de
su significado futuro, las esporas y las cl. de La
placa basal, se pone de manifiesto aqur una capa
cidad de regulacin, es decir la posibilidad de
apar[2rse del significado futuro en beneficio del
des. normal del conjunto.
Esto queda especialm. claro cuando fAil2 una parte
del campo de agregacin (E): si un grupo de am<
bases reducido ames de que empiez:> la difer. de
las cl. pedunculares, se forman un pednculo de
tamao menor al que corresponderla a la propor
cin del agregado originario. En cambio, si la di
fer. de las cl. pedunculares ya ha comenzado, la
seccin del pednculo corresponde al plan ori-
ginario; slo .su altura es algo mis reducida, man
tenindose as la relacin de volmenes emre el
pednculo y la cab= esporffera.
Asf pues, en el estadio de agregacin, el centro
y todo su campo de insercin es un sist. unitario
de des., en el que parten influencias reguladoras
desde el centro y tb. efectos de retroaccin des
de la masa de amebas diSponible paro la estructu
racin del centro.
s. Campo de autorregulacl.n: la masa de ame-
bas de Dictyostellum muestra un proceso biol. de
ordenacin que se presenta una y otr:a vez. Es un
campo morfogentico especialm. sencillo. Re
cibe el nombre de campo de autorregul>cin por-
que en l, las cl. an indifer. pero determinadas
del centro someten al material vecino, alln no de
terminado, a un gradiente concntrico de polari-
dad y lo determinan de manera gradual; es decir,
el campo es <.."apaz de ordenarse a s mismo de esta
manera tip.
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186 Desarrollo de los roeuzoos 1 Polaridad de las clulas germinales
A Polaridad polar 8 Polaridad direccional C Polaridad
por gradiente
( o )(
InfluenCia de la iluminacin sobre la formaci n de tos rizoades
Concentnc1n de substancia
de crcci mi ento
Campo e lctrico Efecto de grupo
D Polarizacin de los huevos de Fucus por factores externos

Tipo de r egulacin
Huevo Fase con 2 clul as
S eparacin de
la s dos clulas
E Biparticin de los huevos de regulacin (Erizo de mar)
y en mosaico (Tunicado)
Polarizacin y determinacin de las clulas germinales
Embrin compl eto
Desarrollo de los meuzoos 1 Polaridad de las clulas germinales 187
l. Polaridad y ejes corporales, la primera de-
term. del des. en las cl. germinales de las platz
tas y los animales pluricel. es, por lo general, la
polarid.ad, la desigualdad fisiol. de campos
opuestos, que con frecuencia resulta visible en las
esrr. dislintas de ambos polos. los modelos que
se han ideado para explicar esta aslmetr!a de ori-
gen bio<um. se basan en,
- Pobrldad polar' en la que uno o ambos po-
los de los extremos de un eje se ca.racterizan
por estados diferentes (A).
- Polari dad est ructural, que se basa en la estr.
motee. uniformem .. orientada de la envoltura
o el im. del huevo (B).
- Po1uldad por gradiente, en la que se pue-
de observar un gl'<ldiente, p. ej. de la concentr.
de una subst., a lo largo de uno de Jos ejes de
la cl. germinal, o en la que se entremezclan
dos srdientc:s opuestos (C),
Esta polaridad de la cl. germinal marca en los se-
res pluricel. tb. el comp. de las sigs. y esta-
blece los ejes principales de Jos tipos de organi
polo a pica! y polo basal, polo del talo y
polo del rizoide, polo caulinar y polo radicular,
polo animal y polo vegetat ivo, polo anterior y
polo posterior. De todos modos, la blol. molec.
riene an para enunctlr las estr. citOpl.
o los gradientes materiales caus(/es de esta pola-
ridad.
2. Polarizacin debida a factores externos,
de la polaridad po r parte de factores
ambientales queda espccialm. patente en las es
poras de los musgos y belecbos, que se desarro-
llan fuera de los org., y en los huevos de las al
gas. Esta induccin queda demostrada en los
experimentos con huevos de Fucus, en los que
la direccin de polaridad se puede reconocer ya
ames de la pri mera div. gracias a un apndice del
rlwide (0): el rizoide se desarrolla e n aquel lado
que ha absorbido menos luz, cuando la ovoc-
lula es iluminada por lo menos dul'<lnte dos ho-
ras en la fase sensible:, en este caso entre las
10 y las 15 horas despus de la fecundacin. En
el caso de dos fuentes luminosas, deje de pola-
ridad se: halla en la resultante: de Jos vectores d e:
intensidad lumnica. En especial la luz awl pola
rll:lda es localizada por unas molculas fotorre-
ceptoras (flavoprotenas, carotenos) situadas cer-
cade la membr. cel. la gnesis de la polaridad va
acompaada por molculas de sealizacin, cuyo
componente activo podda ser una auxinaJ y por
alteraciones del potencial de membr.
La importancia de la distribucin de las s ub s -
tandas, en especial de la auxina, queda demos
trada por la ausencia de germinacin en las espo-
r.IS con una concentr. general demasiado e levada
de: la subst. de cree., y por la activacin de la ger
minacin mediante e1 aporte unilateral de una me
nor concentr. de subst. de cree. Tb. la aparicin
del rizoide hacia el lado del inodo en un campo
elctrico se debe probablem. a una migracin ca-
tofortlca de las subst. Tienen as! mismo un efec-
to polari.Zante la fuerza de la gravedad, Jos gradien-
tes de temp., diversos grados de acidez (diferencias
del pli) y los potenciales elctricos, que proba-
blem. ejercen el miSmo efecto prlm. sobre la aux.i
na que los estmulos Ademis, la pe-
net racin del espermatozoide y las ovocl. veci-
nas pueden ejercer tb. un efecto polarizante SO
brc los huevos de las algas.
3- Polarizacin debida a factores Internos.
Y2 que Incluso con la cuidadosa eliminacin de
todos los factores exr. inducrores se llega a pro-
ducir flnalm. una esro detenninacin
ha de venir dada tb. por innuencias cel.
El tej. ya polarizado existente en las proximida-
des de la cl. germinal desempea un imp. papel
en los org. su p. provistos de tc:j. En los esperma
tfltos, la ovocl. situada dentro del saco embr.
(p. 165) est ya obligatorlam. polarizada ames de
la fecundacin debido a su posicin; incluso en
la div. de maduracin de: La cl. madre dc:L saco
embr. de algunas "sp. se observa una dependen-
cia de la direccin de las figuras cromosmicas
con respectO a los micropilos. - Algo parecido
sucede con los vulos de los meta:wos, condicio-
nados por su posicin en el ovario y por las rela-
ciones merab. unilat. de la ovocl. en cree. y su
entOrnO (gradienteS de O.h de SUbSL flUt fi t. y de
subst. actiV'.tS).- Pero tb. en las cl. exis-
te una esu . plasmtica polar. En muchos casos. p.
ej. en los huevos de los peces y los anfibios. el
d imetro determ. por el ncleo y los ccmriolos
(p. 17) se convierte en el eje principal del huevo:
olrededor del centrlolo se agrupan las mlrocon-
drias, forman un nl' cleo vitelino y con ello el
polo vegetativo. Existe una arquitectu-
ra citopla.sm:1tica submicros. , an poco cono-
cida, que provoca una polaridad esmble, cuyo gra-
do varfa segn la ovocl. de que se trate, pero que
es tp. de los disrlnros grupos de org.:
El huevo en mosaico de los pollqueros, los In-
sectos, Jos moluscos y los Junicados muestra
un amplio predesarrollo debido a la intensa di-
fer. de \"arias zonas de la cone1.2 y el citopl.,
con lo que adems de una arquitectura. citopl.
altam. dlfer. se origina tb. una ordenacin de
fuerzas que induce gradualm. los mov. ciropl.
y concede a las cl. hijas un marerial dererm.
durante la segmemacln. Esto hace posible una
rpida sepamcin de las regiones del huevo con
func. disti ntas y un amplio ahorro material,
pero por otro lado provoco un curso de des.
relativ-m. rgido, b limitacin de la potenclo-
Udad de las cl. embr. fu turas est ya predeterm.
e n la ovocl.
El huevo de regulacin muestr.t una arquicec
cura cicopl. poco difer., pero tb. en este caso
es posible sealar, por lo menos desde el pun
to de de la fislol. del des. y a vec"s rb. des-
de el punto de vista morfolgico, una serie de
zonas plasmticas de factores o lo largo de un
eje principal anima.l-vegetativo.
En contraposicin -a los huevos c: n mosaico. fi lo
gent. antiguos, en los huevos de regulacin
la determinacin slo se realiza gradualm. despus
de algunas segmentaciones, como lo han demos-
trado lO$ exp. de aislamiento realizados con em-
bl'iones de erizo de mar. Las cl. aisladas, separa
das en el transcurso de los primeros c:sradios
embr., pueden desarrollarse. conservando supo
como los frag. del plasmodio mvil de
Diclyostelium (p. 185), para formar un embrin
entero (E).
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188 Desarrollo de los roeta:roos 1 Segmentacin (visin de conjunto)
Reparto gual
del vitelo:
Huevo isolecito
Vitelo
poco
abundante
(oligolecito)
t
Segmentacin
total Igual
Celoblstula
Enriquecimiento en vi telo
del polo vegetativo:
Enriquecimi ento en vitelo
e n e l centro del huevo:
Huevo centrolecito Huevo telolecito
bastante abundante
(mesolecito)
+
Segmentacin
total desigual
Estereoblstula
VItelo muy abundante
(polilecito)
f Segmentacin f
parcial
S. discoidal S. superficial
Discoblstula Periblstula
Tipos de huevos y su segmentacin
Desarrollo de los metazoos 1 Segmentacin (visin de conjunto) 189
BldesarroUo del individuo (ontognesis) per-
mite reconocer varias f.lses en Jos a11imates plu
rice l.,
- El desarrollo embrionario abarca desde la
fecundacin del vulo el inicio de la vid-a
autnoma con el nacimienco o con la salida del
cascarn.
-El desarrollo juvenil, desde el nacimiento
hastll el estlldo adulto, puede producirse como
des. directo, en el que las formas juveniles
se parecen bastante a los adultos y al crecer
acaban siendo iguales a stos; o bien se trn
ta de un des. indirecto, en el que las formas
Juveniles, las Larvas, sufren una modificacin
morfolgica (metamorfosis) marcada por pro-
fw'ldas transf., neoformacioncs e involuciones
de rg.
- La fase adulta ese! por la madu
rez sexual.
- En la fase senil se deblllran num. func. y se
dcstrU)'Cn cierta.. .. esrr., Jo que conduce finalm.
a la muerte por senilidad condicionada fisio-
lgicam.
Todos Jos metaZQOs muestran por lo rnnto un d
clo individual. Dentro de ste, y en las fases de
des. I>OStembrionarlo, e l periodo ms prolonga-
do puede se el larvario (p. ej., ejfmeras, clsarras)
o c:l de madurez (aves. mamiferos). En los ani
males, y a diferencia de lo que sucede en el bom
bre, la fase senil degenerativa es rclatlvam. corta.
A continuacin se considerar slo el des. embr.
Puede ser dividido en 4 etllpas: sewnentllcin, gas-
trulacln, formacin del mesodermo y organog-
ncsis (p. 191).
t. Inicio del desarrollo embrionario, la seg-
mentacin. El vulo fecundado es dividido por
una serie de mitosis en los blastroeros, cuy>S
separ2ciones tienen a menudo el aspecto de sur
cos de segmentllcln en La superf. del embrin.
El conjunto del proceso inicial del des. embr. re
cibe el nombre de segmentacin, y los blast
meros as formados el de Clulas de segmenta
cin- - El proceso de segmentacin depende
esencialm. de la arquiteclUra citopl., que deter-
mina la I>OSictn de los husos mitticos. as! como
del comen ido del huevo en subs1. viteli na. Si la
cantidad de vhelo no es muy eleva<b, todo el cuer
po ce l. se divide en blasrmeros (segmentacin
tob.l); en caso contrario, la masa vitelin-a no se
, . afec.,.da por el proceso de div., y la segmenta
cin es entonces parcial.
a) La segmentacin total se encuemra en Jos
huevos pobres en vitelo (ollgolec!ticos): los dos
primeros planos de segmentacin siguen la di
reccin de los meridianos, desde el polo anim.
al polo ves-; el tercer plano es perpendicular
a los dos primeros, en los huevos totalm. oli-
golecticos pasa por el ecuador (segmentllcin
igual), en los huevos con una masa vitelina
considerable en la mitad ve. (huevos telolec
ticos) este plano es ms prximo al polo anim.
(segmentacin desigual), de modo que se for-
man cuatro micrmeros anim. y cuatro macr-
meJOS veg.
los blastmeros pueden presentar las sigs. re-
laciones de simetrfa:
- Tipo radial: los hlasrmeros se disponen ra-
dial m. alrededor del eje (esxmjas, celentreos,
equinodermos, p. 193).
- Tipo espiral: los cuatro primeros blastme-
ros estn girados con un ngulo de: 45 entre
ellos, alternativam. hacia la izquierda y hacia
la derecha (turbe/arios, nemertinos, po/ique-
tos, motr.scos).
- Tipo bilateral: Los blasrmeros estn en po-
sicin simtrica con 1especlo al plano medio
del embrin (nematodos, tU1tlcaaos y verte-
orados, pp. 196 y slgs.).
b) La segmentacin parcial: en los huevos muy
ri cos en vitelo. el copl. del huevo no consi -
gue implicar a lOda 1a subst. vitelina en el pro-
ceso de segmentacin. El clropl. flota primero
en forma de disco embr. sohre el vitelo del polo
anim. (muchos peces, todos los saurpsidos)
y da lugar all, mediante la segmentacin dis-
coidal Hmhada al disco embr., a un <.-asquete
blastodrmico (p. 206 y sig.), o bien rodea en
el huevo centroledtico de los brsectosla gran
masa vitelina del int de! huevo, formando una
delgada capa plasmtica (blastema de la dermis
embr.) y sufre una segmentacin superfi
clal: en el int. del vitelo. el ncleo se divide
varias veces. Cada ncleo se rodea de citopl. ,
emigra hacia la superf y penetra en la ca ci
topl. Con la delimitacin de los territorios ci-
topJ. se origina un blastodermo de una capa.
Formacin de la blstula, al final de la segmen-
tacin se o rigina. en el caso t p., una esfera hue
ca, la blstula. cuya pared est constituida por
la c-pa sencilla de blastmeros (blastodermo) y
en cuyo int. se halla la <._-a_v. de: segmentacin (cav.
corporal primaria o blasto<'elc).
La for ma de la bJstula depende en gran medida
dc:l contenido en vitcJo de la ovoclula:
La celoblstula de los huevos pobres en vitelo
de las esponjas, los celentn'Os, los equinoder-
mos (p. 193) y el anjloxo (p. 197), posee una
cav. ms o menos amplia. el blastocele.
La estereobl8tu1a se observa en Jos huevos
ricos en vitelo. Carece de cavidad (poliqueros,
p. ej. Nereis).
La dlscoblstula se produce en la segmentacin
discoidal: d casquete blastodrmico se: c:leva
sobre la super f. del vitelo; la hcndidur.a as for
mada. denominada cavidad subgcrminal, no
puede equiparada a un blaslocelc. )''3 que
se origina al principio de la incubacin debi
do a la del vitelo debajo del disco
embrionario (todos Jos adems
Los selceos, los peces seos, los monotremas)
La periblisrula. debida 2 una segmentacin su-
perficial, carece de una cav. de segmentac-In
El final del proceso de segm.,ntacln no se
produce cuando se ha alcan2:1do un nm. dctcrm.
de cl. , sino cuando La relacin nc;Leo-cltopl. ha
llegado a un cierto valor, que evoluciona a favor
del DNA a medida que se van sucediendo las ml-
lOSis. Por esr.a razn, en Ja pan.enognesis anlfl-
ciaJ del huevo de erizo de mar. los embriones ha
pJoides &: dividen una vez ms que: Jos embriones
diploides normales, mientras que los
se dividen una vez menos que los normales :antes
de llegar al final de la segmentacin.
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190 Desarrollo de los metazoos 1 Gasrrulacln y esbozo de los <g. (visin de conjunto)
D Oelamlnacln E Gastrulacin


Endod!lrmo secundano
8 Eplbolla C Migracin A Invaginacin
Oo
.o ..
. .
o
. .
. . ....

Q(])
. o o: ..
. : .. .
.. : . .. .... ....
. ' ' ' ' Cave dad subgcrminal
' ' '


..... .: .. o:: ... : @ .. o ... .. :
o
' : o. _;_:_ o o
. . . . . '' . ' Vitelo
t-'ormacin de dos hoj;s emhrionarias
F Organizacin
del mesnqulma
G Clulas iniciales
del mesodermo
H Repliegue del
intestino primitivo

................. oo .. -" .. .
. . . .
. ) :. :
J .. J . .. ... J ..
. . Bandas
"'""' t!i - w c.,

.. ...... Veslculos 1
:' D a ': enteroc6hcas : . Vestculas
Mesodermo : . , , .: segmentadas .. ) enterocHcos 1
Formacin de la tercera hoja emhrionaria (mesodermo)
Desarrollo de los metazoos 1 Gastru1acln y esbozo de los rg. (visin de conjunto) 191
El desarrollo del individuo (cominuacin)
2. la formacin de la (gastrulacln).
A de la bl:lstula, y mediante el proceso de
gastrulacin, se en codos los metazoos una
gilstrula constituida por dos c2pas u hojas embr.
El ectodermo, si tuado en el ext., forma la envol
lUra somtica prim.; el endodermo, situado en el
in t., forma el intestino pri.m.
la gastrulacin vara segn la esp. anlm., el con
tenido en vitelO y el tipo de
La lnvglnacln (A) del polo veg. de 12 celo
bl:istula es el tipo m:ls sencillO, muy extend
do y t p., la parte inVllginada del blastodermo
se conviene en c1 endodermo, y el orificio de
Invaginacin en la boca primitiva o blast-
poro_ En la inVllginacin, las cl. permanecen
en relacin estructural y funcional. Se trata de
la forma filogent. ms antigua de SliStrulacln.
La lncurvacln de la capa cel. veg. es inducida
por las intensas div. de las cl. anim. El bi2St-
poro, muy amplio al principio, se va luego ce
.-rando (lombriz de tierra, ascidias).
L epibolla (8} de los macrmeros se produce
en Jos casos de grnn camldad de vitelo y ausen-
cia de blastocele. El borde de La zona de epi
bolla corresponde al blastporo. El intestino
prim. es macizo aJ principio {gtL'iano mari110
Bonellia; en combinacin con la LnVllginacin
en los anfil/ios).
La migracin (C) de algunos blastmeros veg.
hacia el hu. de la cav. prim., que se rellena de
manera irregular. Ms rarde se ordena el endo
dermo y se abre un blastporo (algunos celen

La delaminaclo (D) de una capa int. con res
pecto a la ex t. se produce cuando en el blasto
dermo los husos mitticos son perpendicula
res a la superf. Este <ipo se presenta sobre todo
cuando existe un disco embr. en lugar de una
bl:stula (E; de las aves, los repti
les, p. 207). En los mamferos sup .. la
se divide en un ndulo embrionario im.
(embrloblas<o), del que se forma luego el em
y en una envoltura ext. que sirve par2
la nmrlcin (trofoblasto). Tb. en este caso. el
ectodermo y el endodermo se separan por de
Jamin2cio (p. 209). En Jos vertebrados con
segmentacin discoidal, slo una pequea par
<e del intestino primitivo procede de los pro
cesos de gliS<rulacin (endodermo prima
rio ). Es el endodermo secundario, formado
por las cl. vitelinas de la base de la cav. sub
germinal, el que asume el papel principal.
En Jos metazoos, y a djferencia de lo que ocurre
con la organizacin posterior del cuerpoJ la po-
sicin del blastporo muestr diferencias no
lOrias. Determina Ja formacin de 2 grupos:
Los protostomas el blastporo como
orificio de entrada del imestino (p. ej., atJlidos).
Los deuterostomas desarrollan una nueva boca;
la boca primitiva o blastporo se encuentra en la
regln post. del cuerpo y se convierte en el ano
(equinodermos, cordaclos).
3- la formacin del mesoqulma y del me
sodermo (F, G): nieam. los ce/entl!reos lnf. per
manecen e n el nivel del estado de ectodermo y
endodermo. En los metazoos aparece una
capa cel. media entre las dos hojas embr. prim.
Mlemras que el mesnquima deriva de un2s cl.
que han emigrado del blastodermo o de una de
las hojas embr., el mesodermo proviene de un
esbozo epitelial a travs de diversos mee.:
Las clulas mesenqui.lrulticas se ordenan for-
mando un epitelio (p. ej., Pboronis)
Dos clulas iniciales del mesodermo, que en.
una fase precoz se: han hundido en el blastO
cele procedentes del borde posterior del bias
tporo, se dividen activam. y dan lugllr en los
anl!/ldos y los moluscos a dos bandas meso
drmicas que son macizas al principio y mues
tllln luego las cavidades celomticas.
Las bandas mesodrmicas derivan en los artr
podos direccam. de una depresin ventral en
forma de surco, o sea que no proceden de dos
nicas cl.
Un par de repliegues de la pared del intestino
prim. se evaginan produciendo unos sacos me-
sodrmicos que se Juego (equlnoder
mos, p. 193; anfioxo, p. 197) o bien un2s eres
tas mesodrmicas slidas que m:is tarde se
ahuec-n (vertebrados, pp. 198 y sigs.). - En
los cordados, el mesodermo dorsal se segmenta
en vesculas pares, alineadas, constituyendo los
segmentos primitivos (miotomos, somitos),
mientras que las partes vemr. dan lugar a pla
cas esplancnotomas no segmentadas.
4. la organognesls a partir de las hojas cm
brlonarlaso las <res hojas embr. constituyen el
material de partida para la formacin de los rg.,
y por lo general muestran func. especf.
Diferenciacin del ectodermo,
-epidermis con y fOnll'ciones anex:ts
(cutcula, quitlna, conchas);
- comienzo y final del canal intestinal y sus
dulas; esmalte de los dkntc:s;
- cl. sensoriales, cristalino del ojo, msc. del iris,
tej., nerv., mdula de la gl. suprarrenal.
Diferenciacin del mesodermo
- musculatura esqueltlca., intestinal y cardfaca;
- tej. conjumivo y tej. de sostn, dentina;
- pared epitelio abdominal y pec-
toral;
- vasos sanguneos, clulas y sngul-
neas;
- nefridiosJ riones, espermiductos y oviductos.
Diferenciacin del endodermo
- epitelio y glndula del intestino medio, higa
do, p:lncreas, epitelio de la vejigll;
- notocorda;
- vejiga natatoria, pulmn, branquias;
- glndula tiroides, corpsculos epiteliales, timo.
5. Los rganos y envolturas embrionarios
en distintos tipos de: animales, se esbozan en el
des. emb .. unas estr. que sirven nra 12 nutricin
o la proteccin del embrin y que desparecen
en la fase pos<embr. - Las envolturas embr. es
tn muy extendidas en los insectos, pero espe
cialm. en los vertebrados sup. (amtJfotas), en los
que el amnios y la serosa (pp. 206 y slgs.} repre
sentan extensas estr. extraembr. y protegen muy
bien al embrin. Como rg. embr. funciona la ve-
jig2 urinaria primitiva, el alantoides. que en las
aves constituye un imp. rg. resp. y en los ma-
m(/eros sirve para el intercambio m4lterial.
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192 Desarrollo de los metazoos 1 Erizo de mar 1, desa r r ollo n or mal
Segmentacin y csbo7.0 del mesodermo en d embrin de c:riw de mar
Boce lntestmo Vesculas

Oesarl'ollo del ccloma en la lar va del eri zo de mar
Axocel e Hidrocele Somatocete
Desarrollo de los metazoos 1 Erizo de mar ' ' desarrollo normal 193
El desarr ollo normal (normogncsis)
de los equinodermos. y entre ellos especialm. del
erizo de mar que ha sido utilizado con frecuen
c-a p.ar.- la investigacin exp. en embriol oga, es
un des. indirectO (A)' del huevo sale primero la
lan':l plutcus, y a partir de sta, una complicada
metmorfosis, dad lugar a la forma corporal de-
finitiva (B).
El huevo o ligolectlco del erizo de mar Para
cemrotus pone de ma.nWesw su orientaCin po-
lar en d anillo de color. visible ya antes de la fe-
cundacin (p. 154 C) y en un canal que atraviesa
la envoltura gelatinosa del huevo en el polo anim.
)'que contiene los corpsculos potares. El anillo
pigmentado y la coloracin experimental adicio-
nal permiten reconocer claramente la participa-
cin de las distintas capas celulares de los est.ldios
de segmentacin en la const ruccin de la larva
pluteus.
dos primeras segmentaciones corren en di-
reccin meridional, y la [ercera, ecuatorial, for-
ma 4 bl.astmcros animales y 4 vegetativos. Los
primeros sufren unas segmentaciones meridiona-
lt.s y se convierten en una corona de 8 mcs6mc
ros de igual rarnao (Me); los segundos sufren una
div. transv desigual y se convierten en 4 macr-
meros grandes. situados hacia e l ecuador (Ma)
y 4 micrmeros pequeos (Mi) en e l polo veg. Al
pasar de este estadio de 16 cl. al estado de 32 cl.,
los mesmcros sufren una segmentacin transv.
y dan lugar a 2 coronas anim., a.n
1
y anz, mien-
tras que los macrmeros se dis1 ribuyen. median-
le una segmem.acln meridiana, en un anillo
de 8 cL de igual tamao, y que los 4 micrmc
ros forman 4 micrmeros mnimos haia el polo
"eg
Si se prescinde del retraso de la div. de los ml-
crmeros, debida a su mayor proporcin ocleo-
CilOpl. (p. i89), el estadio de 64 cl. consta de
2 coronas anim. con 16 an
1
y 16 ao cada una.
de 2 coronas veg. con 8 veg, y 8 veg, cada
urut. v de 16 micrmeros. La observacin del des.
ullerfor muc::strn que aqu existe ya eJ siguiente
modelo de esbo>..<>s presumlvos:
an
1
-= apndices orales, orificio de la boca;
an
2
= cctodt:rmo de la p-.trte media del cuerpo;
veg, = ectodermo del lado anal;
ve& = enodermo, mesodermo. mesnquima
cund.;
Mi = mesnquima prim.
En el cst2dio bl astular posterior, se produce la
licuefaccin del coloide del blastoccle, que apa-
rece ya en las hendiduras situadas entre los pri
meros blastmcros y que aparentemente los man-
tiene unidos tb. en las super f. de comacm. Antes
de abandonar la envoltura del huevo, el c::mbrln
posee ya cilios, y en su polo ani m. crecen unos
cilios rgidos. Despus del aplanamiento del polo
veg., los derivados de los micrmeros emigran ha-
da la cav. de segmentacin donde en forma de me-
snquima prim. se diferencian luego dando lugar
a tc:j. esquellico precursor, a las cl. conjuntivas
y Las cl. migrado ras. El intestinO prim. se forma
a del po lo veg. po r invaginacin. mientras
que ei coloide del blastocele es parcialm. disuel
to por los enz. de las cl. endotclialcs. - El in tes
lino prim. forma en su extremo las cl. mesenqui
mticas secund., y se curva. )'3 que el futuro lado
dorsal del ectodermo crece con mayor intensidad
que el bdo ventt31. Mientras que el extremo c-ie
go del intestino prim. se fusiona con un replie-
gue ectodrmico (cav. bucal), abrindose asr la
boca de la larva, el blastporo o boca prim. se con-
viene en el ano de la larva (deuterosromia, p. 191).
Al rr'ansformarse luego la gsuula en la larva ptu ..
teus, la pared dorsal sigue alargndose y se estira
hacia atrs en forma d<:: cuerno, mientras que el
epitelio se aplana. Alrededor del campo or.tl 2J)'d
rece un cordn de cilios en forma de trapecio, en
cuyos vrtices seesbo7..an primer() cuatro brAZOS:
con el cree. de las adculas esqucltk.-as, se forman
en la 1.ona de an1 los dos apndices oralc:s, )' en
el lmite entre

y veg1 los dos bra7..0S
De este modo queda configurada tb. cxu:rnamcnte
la forma tetradrica con su sim. bilat. (p. 131). -
En el lm. de la larva, el conducto inte-stinal ha
sido dividido por una serie de estrangulaciones
que delimitan d esfago, el estmago y el intesti-
no posterior
Durante la gastrulacin empieza ya la formacin
del mesodermo: el intestino prim. se ensancha
formando una vasopedtooe:al que, tras su
separacin, se divide en dos skulo> cclomiticos
situados a cada lado del int<..'St ino prim. EMa.s ve
sculas se estiran en semi do long. y se t;ubdividen
en 3 panes cada una (t rimetamerla). m os difer. en
el lado izquierdo que en derecho: el axocele am.
izquierdo envfa un.a prolongacin tu bu losa (canal
hidrforo) hacia la supcrf. dorsal, donde d hidr-
poro 1<: pone en contacto con e) mc::dlo C!Xt., mlen
tras que permnece comunicado con el hidro-
cele medio a t ravs del conducto prreo. l.a
vescula posr. derecha d.a lugar al somatocele,
que es el verdadero celoma.
La metamorfosis
El proceso de la mtnsf. de la larva bilat. en un eqt4i
nodermo adulto con sim. rad. adquirida secun
darla m., es uno de los complicados y ha dado
mucho trabajo a 1a embr. morfolgica. Sin cm bar
go, la metamorfosis de una larv.a plutcus en un en
zo de mar es bien conocida: es espedlm. pro
funda, Y"d que una gran pane de organizacin
larvari<"! no entra a for'mar p2n.e luego de la orga.
niz:>cin del adulto.
En la base del brazo dorsal izquierdo de la larva,
el hidrocele, que es el esbo>..<> del sist ambulacral
(p. 13 7), induce una depresin del epitetio, que
ms tarde se cierra formando una vescula. El epi
telio hundido constituye jumo con el htdrocclc
e l llamado disco lmaglnal, a pan ir del cual se
forman los tentculos prim .. pas, los pies am
bulacrales, los esbozos de los y el SN
La tra.nsf. estructu.mJ empieZ con \lfi3 inversil''l
del disco imagina!. El celoma y el imesr.ino que-
dan entonces J>3rclalm. recubiertos. pero para su
recubrimiento total debern intervenir ch. el epi
telo lat . y el epitelio dorsal de la larv2. El hidro
cele es atravesado por un nuevo esfago, co1wir
t ind('>$<:: as en un anillo sobre el que parecen
Jos esbozos de los canales radiales. El joven erizo
de mar formado de esta manera no es pues, de
momento, ms que un apndice voluminoso de
la larva plutcus.
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194 Desarrollo de los meuwos 1 Erh:o d e mar 11: exp e rimentos embri ol gicos

A Seccin meridiana

\....../
e Combinacin anormal: o Hemisfe rio vegetativo sin mlcrmeros
hemisferio meridiano
+ hemisferio animal
+ e +
aoalado
+ e


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i
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vag
2
'; )
-
.
.... 1
.....
E Deurrollo de coronas de c61ulas aisladas, regulacin vegetativa
por Implantacin de mlcrmeros ( e )
de rcgulac10n con el cmbnn de eri zo de m.u (c:,CJdlu de 32
Desarrollo de los metazoos 1 Erizo de mar u , experimentos embriolgi cos 19S
El slgnlflcado prospectivo dc bs dislln12S ro-
rus dcl Cltopl dcl huevo dur.ame b
\U del er1zo de mc1r pudo Kr determin2do me
drante b 11nc16n vlkll (p 192 A). los daros acerca
de la capacidad de regcneracln, acerca de la
potcnclalldad prosp ectlva, slo pueden
obtenidos e n los exp. de al>lamlemo de distintas
panes de los esradlos de segmentacin.
Si se paree por la un embrin de erizo
de mar en el es12dio de 32 eH, a lo largo de un
meri<fulno (A), cada bcmlsfc:rio dcl embrin da
lugar a un peque/la brva normal y completa
Asi pues, el des prc'!Cnl2 todos los rasgos de la
rqulacin (p. 187). - l'l:ro si .., divide un em
bnn dc la misma edad en su hemisferio amm
r '-eg. (8), el hemisferio animal slo puede pro
ducir, como en un mosaico, los rg. anlm
correspondientes a su slgniOOtdo pr05pect1vo (p
ej , e2mpo oral, penocho de cilios), mientras que
el grupo de cl. veg. da lugara la parte esquelti
ca e intestinal. asr como a una parte del ectoder-
mo de revestimiento. Amb-.u partes muestran una
tendencia a 12 desdlfer. de sus rg. que va m:ls all:l
de: b norma. Es evJdente que existe :aqu un :anta
gonismo polar en los hcmlSf<rios anim. y veg.,
con fuoc. opuestas, sin que exista un modelo y.
<krcrm. del esbozo de los rg
las comb!Juclon" anormales de p2.rtes de
embr ion es (C) demuestran que los distint05 gru
pos o coronas cel. no cs(jn determ. 2 una dlfer.
d acuerdo con su significado prospecrivo con in
dependencia del conjunto (autodifcr.):
Si se subsclmye la p-arte eliminada de un embrin
scmilateral (obtenido a partir de un estadio de
cl.) con excluslvam. anim., se observa que
stos participan en la construccin de rg. veg.,
)'el resultado un embrin normal. Por consl
gui<:nte. en pre.encb de veg., bs cl antm
pueden ser actt'2das o reahz:u funciones ''C& (in
ducC16n). - An;llogam , unas veg. producen
<8 arum. si no c:stln bajo la mfluencia dc los mi
cromeros (0). ASI pues. los macrmer05 comle
nen tb. Ja.s potencialidades necesarias JY.It:l
la formacin del embrin cmeco. - Las combi
naciones de hemlcmbrlones anim. con micrme
ros dan, finaJm., de forma casi
Estos exp. y los exp. de aislomiemo de coronas
d cl. ponen de maniOesto b existencia de uno
gradacin d e l as t endencias vegeutlvas y
mlmales a lo largo del eje que une los dos po
los El efecto de los micrmeros p. ej. "n el semi-
do de una vcaeutlvacln queda patente en los
cxp. sigs .. en los que se 2ftade un nm. variable
d micrmeros las coronas de cl. proceden
1<$ de un embrin en el es12do de 32 cl. (E)
an1 reabsorbe con un mfcrmero el pen:1cho de
cilios, pero no et' ectlla nunca la g.scrulacln.
Cuatro micrmeros ayudan a formar una lar
va normal.
m
2
necesita par2 ello slo 2 micrmeros; con
4 micrmeros la vegctat1vacin es excesiva
y el campo oral es suprimido.
rq1 puede formar sin mlcrmeros una pequell2
brva con campo oral y un:o pcquei\2 invagi
oactOn del Intestino prim. Un
mejora algo ll situacin, pero vanos la en-
corpecen de nuevo.
vcg, es determ.inado dc forma dcmasoado '"ge
tallva por lO> macrmcr05 una parte dc
masiado unp. de la bl:i;tula se dafercncla
endodermo, y el inte>tino prlm emerge al
exterior (cxogimula)
Por consiguiente, el des. normal de la larva dc eri-
zo de mar slo es posible si existe una deLerm.
relacin entre los anlm. y veg. del
embrin. La hiptesis del gradiente de RuNs-
TROM lo explica admitiendo que existen dos gra
dientes opuestOs enrrc el polo nim. y el polo veg.
del huevo Slo un eq. de las concemr. dc la.
<ubst mimalizames y -egctativtzanrcs, c:q que co-
rresponda al dcl hUC\'0 entero, hace: j>O'Jblc el des.
up dc bs disttntas parte> dcl embrtn
1..2 .acdn conjunta dc ambo. grJdlentcs en el cur-
IO t e-mporal, en el que '0" decerm las zon2s
cmbr., se reconoce tb. en la de las
des anim. frente 2 los mlcrmero implantados
Frente la ele 4 mlcr/lmcros de cual-
quier edad, los hemisferio< anim. de 1 h de edad
reaccionan con el des. de un2 larva tp.; los de
8 h de edad con el esbozo del esqueleto, pero con
au>encta del imeslino prlm ; en los hem.iSferlos
de 14 h de edad, los no e1ercen mn
guna anJJuencia sobre el ectOdermo t"' dettrmi
ndo. y adc:ms queda bloqueada la propia form
del esqueleto. Al lleg:u 1 edad en que 105 mi
crmcros emignn en d embrin e mero, la
cldd de reaccin del bl.lStodermo 2nim. frente
a los micr6meros se ha extinguido.
Los factores qufmicos externos pueden influir
<:uanthaclvam. sobre la pol:trldad animaJ-vegeta
llva. Dentro del perodo sensible. cs decir llllsta
las 12-16 h despus de .. fecundcin, el ion
acta vegetadviz:ando "K>bre embri ones COt2
o parciales, de modo que en el caso extremo
se obsen.'2 una o \-"2nas mvaginacio-
nes del uucsuno pnm - En cambto, el efecto de
los sulfOCianuro (SCN ), y en menor gra
do tb de los aones ioduro, .obre el vulo no
fecundado de erizo de ma,- es de car.icter anima
llunte: en el caso m:ls benigno se ob.sc:rva un en
grosamlenco del pen.acho de cilios; en el ms in
tenso queda inhibida roda dlfcr. veg
1111 como lo han demostrado los exp. con colo-
rantes reductores, los y efec-cos morfo-
genEucos de 105 gradientes anim y veg '""' acom
paliados por procesos meubllcos distint05.
posible que el decro dc Ll <ea debido tb. en
parte 2 un anhibicln de la o<ldacan dc dcrcrm
hidratos dc carbono. moentras que se "'pone que
la.s anim;aJizantes ejercen un.t influcnd2 so-
bre 1> s[m prot. a travs de la ait.,I"Jcin de b con
nguracln de las pror.
Adem:ls de la polaridad animal-vegetatlv:r, el des.
del Brfzo de mar presenta cb. una bUateraUdad
y una do.rsoventralldad. l.a determinacin de
estos ejes queda en los hemisferios
meridianos aislados: la seccin derechalizquier
da antes de las 10-12 h dc la fecundacin
da lug:ar 2 brvas cnttr.aS; b seccin ms tarda pro-
duce slo medias 12rvas El eje dorsoventral cstl
t"' c:sboz:odo en el Vulo no fecundado. unque
an modificable. La tendcncia ventral
se ex e lende desde un2 1.on::a conica.l, pero su rea
llucln d"pend" de un ciropl especf
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196 Desarrollo de los metazoos 1 AnfloJ<o
veg dorsal
Q5
Macrmoros
Q
; "'" .

A

D
Huevo (Fase
de los proncleos)
Celoblstula
E.sbozo del notocordio
y del mesodermo
ventral
B Fase de 4 clulas
Zona
labo

E Princi pio
de gastrulacln
- - - .... Placa neural --- '1
e Fase de 8 clulas
Labio dorsal
del bl astporo
Resto del blastocele
F Gstrula
1
dermo
__ Ectoa
...
' ,Endo /
dermo
G
J
Nurula joven (C. L. y C. T.)
Fraccionamiento de
10-
"-
las vesiculas celomticas K
Desarrollo del anfioxo
H Evaginacln
del mesodermo
1 Ectodermo
2 Tubo nervJ0$0
3 Notocordo
4 Canal entrico
5 Mitomo
6 HOJ3
esplacnotmica
7 Ho,a corial
8 Hoja muscular
9 Hoja
aponeurtlca
10 Hoja
escleritgena
11 Miocele
12 Hoja visceral
13 Hoja panetal
14 Eaple;cnocete
15 Repliegue
metapleural
El huevo del anfloxo
El huevo oJigolcctico mue-stra una marcada difer.
polar: d polo anim. est:l determ. por el cor-
psculo polar, separado y: en el ovario. La fecun-
dacin se produce cerca del polo veg. En el esta-
dio de proncleos (A), el huevo muestra ya una
difer. con sim. bilat., y: que adems del plasma
vhelino del polo veg. y del casquete plasmtico
nucleado se observa una zona plasmti
c2 m2rgJnal aslm.
La segmentacin
De acuerdo con la estr. del huevo, la segmenta-
cin ocurre tb. segn una sim. bilat.: el primer sur-
co de segmentacin va desde el polo anim. al veg.,
y separa dos blastmeros de igual tamao en el
futuro plano de sim. de la larva. El slg. surco de
segmentacin separa y: dos cl. craneodorsales
menores (que darn lugar a la pne craneana y la
dorsal) y dos cl. caudovemrales mayores (que
produclr.\n la parte caudal y ventral) (B). La ter-
cera segmentacin es una dlv. ecuatorial des
plazada hacia el polo anim., y origina 4 micrme-
ros anim. y 4 macrmeros veg., de tamao desi-
gual (C). - Ms tarde, la blaswgnesis se produ-
ce de manera irregular en el espacio y el tiempo.
La ccloblstula (0), que posee un amplio blas-
to<:de, presenta un blastodermo delgado en el
polo anim., y un blastodermo ms grueso en el
poloveg. Este ltimo est rodeado por una zona
margln.al, que es ms ancha en la lnc:a craneo-
dorsal y ms en la caudovcntral, y que
rcprcscnl':a al esbozo de: la notocorda y el meso-
dermo.
La gastrulacl6n
Se inicia como invaginacin dorsal de la zona
marginal. El labio dorsal del blastporo se inva-
gina con mayor intensidad (E). El endodermo y
el esbozo de la notocorda y el mesodermo que-
dan entonces hacia el int. y se aplican contra el
modermo (F). Mientras los bordes del blastpo-
rose aproximan uno al otro y la g::l strul.a se alar
ga, el blastporo queda desplazado cada vez
lucia atrs y hacia arriba: el eje long. del embrin
y del futuro anim. forma con el eje principal
animal-vegetativo un ngul<) de 30. Las fases tar-
das de la gas[rulacin coinciden con la nt:uru
lllcln.
La neurulacl6n
Estimulado por el contaC[O con el esbozo de la
notOcorda y el mesodermo, el ectodermo dorsal
cmpl= a desarrollarse en espesor. La placa neu
ralas! formada se hunde a lo largo de la lnea me-
dia y da l ugar al canal neural, que se cierra y ori
gina el tubo neural, mlenuas que el ectodermo
del lado dorsal recubre este esbozo del SN (G, H).
- Por la parte ant., el tubo neural permanece lar
go tiempo en contacto con el mundo ext. a tta
\'s del neurpodo. Puesto que el ectodermo re
cubre tb. al blastporo por la cara ventral, se
desarrolla el .canal neuremrico en forma de co
municacin tubulosa entre el conductO intestinal
y el tubo neural. El ano se abre ms tarde en un
proceso secund.
Desarrollo de los metazoos 1 Anfloxo 197
La formacin de la notocorda
se inicia en la parte medi del techo del Intestino
primitivo: el endodermo estrangula hacia lll par-
te sup. un cordn slido, pero flexible, que en
el anjioxo consrituye la cuerda dorsal o notocor
da, que es e l nico rg. axial de sostn de este
anim. Atraviesa el cuerpo del embrin desde la
cabe?.3 hasta el extremo de la cola, y carece por
completo de segmentacin, al contrario de Jos de
ms rg. (p. 139). Sobre ella se depositan elemen-
tos esquelticos mesodrmicos (esclertomo).
Esbozo y dlferenclacln del mesodermo
Se manifiestan primero en los dos repliegues
mesodrmicos (diverticul06 del intestino primi
livo) que se evaginan a derecha e izquierda de la
parte dorsal del esbozo de la notocorda. Estos re-
pliegues sufren unas estrangulaciones transv. seg-
mentaras, que dru> lugar a los siculos celom:i-
tlcos; stos se dividen en 8-9 pares de veslculas
celomicas (mesodermo axial), que son comple-
menllldas por otras veslculas formadas a cau53 de
lll proliferacin de material ce!. alrededor del blas-
tporo (mesodermo peristmico). - Cada uno de
estos segmentos primitivos se divide ms rar
de en un fragmento dorsal -mitomo- y una
par te ventral -esplacntomo- 0). El mltomo,
como parte del celoma, rodea a la cav. miotmica
y da lugor a cuatro hojas, debido un repliegue
ventral que se dobla dorsalm. en la parte int. (K):
hoJa corial , hoja muscular, hoja aponcurtica y
escleritgena. El esplacn6tomo forma con la
hoja parietal ext. (somatopleura) y con
visceral aplicada al intestino {esplacnopleura) la
envolmra de la cav. corporal nica, el csplacno
cele, derivada de la fusin de los sculos esplllc-
notmicos. A diferencia de la musculatura, que es
segmentada an en el anim. adulto, se pierde aqul
la segmentacin iniciaL Las partes dorsal es de las
hojas vscera tes unen, en forma de mesenterio, el
intesllno a las panes vc:ntralc:s de: la notocorda.
Desarrollo larvario y metamorfosis
A las 15-18 h de la fecundacin {a 18 "C),la nu-
rula sale y: del huevo y se desplaza mediante el
batido de sus cilios.
L:a boca se esboZ3 en forma de engrosamicmo ec-
todrmico en el lado izquierdo del primer seg-
mento. En este disco aparece una hendidura eo
la que se fusionan el ectodermo y c:l endodermo
del intestino am. Despus del desplazamiento de
la boca hacia adelame y hacia la cara ventral, esta
zona se hunde m:is tarde formando la depresin
de la bOca. De manera parecida se forman, pri
mero en el lado izquierdo, 14 hendiduras bnn-
qulales primarias a partir del segundo segmen-
to; estas hendiduras branquiales se desplazan de
nuevo y provocan en elllldo derecho la aparicin
de una serie de hendiduras bnnquiales secun-
darlas. Mientras que en la regin anterior algu-
nas hendiduras branquiales se cierran de nuc::\0,
llls restantes hendidut:ls son divididas en dos por
los esbozos linguales. Tras la form. de los re-
pliegues metapleurales y de la cav. peribranqullll
(p. 139), la larva adopta de manera creciente la for-
ma del anim. adul to, y se alimenta cerca del sue
Jo arremolinando y filtrando el agua.
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198 Desarrollo de tos metazoos 1 AnOblos 1: potencialidad de los bl astmeros
A Blhtula (C. T.) B Ghtrul (C L.)
D Fases de n urula (C. T.)
.Dc.-sarrollo embrionano norm:ll de:
E de llgmento en el embron de Tritn
QO-
-
F Experimento de fusin de dos embriones de Trotn
Experimentos de fislologb del dcsrrollo con bltmeros
1 Cetules entmales
2 Esbozo cordomesod,rmico
3 C61ulu vitelinas
4 Btastooete
5 Ectodermo
6 Endodermo
7 Lbio .superior
del bla.stporo
8 Plica neural
$ Esbozo del notocordo
10 Mesodermo
t 1 Notocordio
12 Canal neural
13 Techo del intestino
14 Tubo nervioso
15 Somtlo
16 Celoma
Desarrollo d e tos metazoos 1 Anfibios l o potencialidad de los blastmeros 199
Primeros estadios del desarrollo
de los anOhlos
los huevos <1< In< <mfi/Jfos son rico> en vitelo
F.l gr;dlente vltcllno del eje anlmal\'eget:nlvo de
kK huevos muestra 2un en el ovoclto una distri
bucln con <im bllat., que t la fecundacin se
manifiest.a en algunos casos (rana) tb cxtcrnam.
m forma de media luna y cuya orientacin
st "e Influida por la y por la penetracin
de los espermato1.01des U causa de e;te mov. de:
b conen del huC\'O podtfa <e:r una electroforesi
o una contraccin act del cltopl p<xlmo a la ror
leZO, o boen la agreg;acln dorlglda de receptotc'
de membr La; dOs primeras sepent:aclonc:s
son merldoanas y no co!ncoden con esta sim. bo-
br u tercera segmentacon es ecuaronal y des-
igual A consecuencia del consumo
y por tanto material. aparece ya en lo
(A) un blasroccle rOdeado por el blastoder-
mo plurlesrratlflcado. formodo por anirn. pe-
quens y vitelinas mayores
A causa de la obundancla de vitelo, la gll$trul2
dn es complicada que la del erizo de mar
o el <mflOXJ() Empiezo por una cplbolla (B): los pe
quenas de la anlm. se dcsplaun en for-
ma de anillo sobre las vltelill>S y hunden toda
1> maa vitelina en forma de t>pn hoci el int. de
la cav de En la parte dorsal se for-
ma entonces, a modo de surco clrcul>r, el labio
'"P del blasrOporo, que se enrolla por Invagina
cln y >rramo hacia el lnt. ol moterlol de la media
lun gris (esbo.o de la norocord y el mesoder-
mo). DurJnte l"s foses post. de la g;astrulacln (C),
en el int. del embri n, el material del labio sup.
) lat del blastporo, "" forma de techo del Intes-
tino primitivo, se sepat:l del vitelo que penetra
por encima del labio lnf. del blastporo. El techo
d<llme>rino primitivo se opllca directam. al ec-
rod<rmo dorsal, se extiende loteralm. entre el
ectOdermo l' el endOdermo y rodea flnlm. el sue-
lo del Intestino primitivo llste, es decir la masa
inene del vitelo del lblo lnf. del blastporo,
peneora 21 final ""' completo en el lnt. del em-
l>nn y <e: en11 tb con los dos lados libres del
IJ(I.& arritr.ll, formando el tubo lmes--
unl cerracJu.
En la neur ulad n (0), aparecen externam. o
:unbos lados del eje medio los phegues neuralcs,
que se 2proxlman formando d surco ncural y, m:ls
tude, se fuslonon d2ndo lug;ar al tubo neural,
nuentru es recubierto por el ectodermo. Mien-
uu tiene lug;u este proceso. la capa cel sc:ndll:.l
delrecho del intesuno primitivo se sc:gmcnta for-
m>ndo un cordn medio desundo o las forma-
aonc:s cord2lcs.-:ur como un2 se-rie de mitomos
v plcas lot (esplacntOmos) a ambos ldos del
cordn medio tos esplacntomos sumlnlsrnn
los esbozos de 12 cav secund del cuerpo
(ttlomo)
Con ello queda diferencl2da casi por completo lo
forma corporal rundameotal de un embrin
de ferre/Jrado. represenuda rb por el anfloxo
(p 196 y ;lg.) en posicin dorsol respecto al in-
stlno se extienden la notocorda y el tubo neu-
r.ol a 2mbos lados se encuentran los segmentos
primitivos y las placas lat. Allf donde estas llltl-
masentran en en la c-ara vcncra1. se
gina el corazn. En la cabeza se diferencian el en
cHalo y los rg. sensoriales; a pan ir del intestino
se diferencian ls y la boco.
Estudios de flslologla del desaNOllo
Los investig;aciones sobre 12 embriologra y la n-
siolog2 del des. de los anfibios !un sido muy ex-
tensas. no porque esr.as fon:n2S 2nlm. fe'is.tan un-a
Imp. especial en este aspecto, Sino porque en ellas
se pueden reconocer de form2 muy cl:ara lu le
yes fundam. dd des . sin que las adaproclones <e:
cund h2}'4ln complicado la situacin. tos prinCJ
POS que rigen el des de los anfi/Jlos son -ilidO'o
en general para el do de todos los r <'rte/Jrados
unque 12 omogmesis de un anf/Jro no puede ser
comparada directam. con la de otro r-erlebrado
Pero las uwestigaclooes con embnonc> de fJn
reptiles, ares y mamferos, que plantean doflcul
tadcs rtcnlcas considcrablem mayores. muestran
que las leyes fundam. del des arum. son arlo
gas; por ello, cl embrin de anfibio. es urilizado
con razn como mOdelo de panida
1. La potenculldad de tos bl2stmero
U acr. embriolgica de los primeros blastmero
fue estudiado y:r a finales del s. XIX en relacin
con dos hiptesis de la ,es el la
manifcst>cin de unas panes preformadas ya en el
huevo (prefonnacln), o bien est:l el zigoto no
diferenciado y e l destino de las regiones del em
brin depende de acontecimientos post.
nesls)? (El comp. de los blostmeros Jvene de
los distintos grupos anim. es diferente: embrin
en mosaico y embrin de regulacin, p. 187)
l . Experimentos de c:sl.r.lngulacln (SPew<N,
1901103; E): Jos embriones de tritn, en la fase de
2 cl. , son cstranguldos a lo largo del surco de
segmentacin mediante un cabello. 1!1 resultado
eran dos embriones enteros de reducido
a la mitad (cuando el estranguhtmiento oprox
mediano y dlvldfo el labio sup. presuntivo del bias
tporo), o bien un embrin normal de tamallo re
ducido a la mi12d y uno parte ventral piriforme,
compuesa slo por una vescula cut:lnea con
sangui'ncas y endodrmicas laxas. En este ltomo
caso, el plano de esrrangubcin era front>l, dovl-
dla el lado '-entr.ll y dorsal del embrin dtferen
rudo con sim. bilat. Asf pues, las mttades lat y
dorsales del embnn de los anfl/Jios muestr:m una
capacidad de regulacin.
2. Experimentos de p uncin (Rm:x, 1888)
uno de los blastmeros era destruido ron ayuda
de una aguja ol rojo; en todos los casos, el resul
tado era un serniembrin. Roux lnterprer este
primer ex p. embriolgico en el sentido de la pre
formacin. U aparente contradiccin con los cxp
de c:strangulocin pudo ser oclarada en los anfl-
/Jios, los semiembriones slo se form2n cuando
los restos del blaswmero destruido impoden 1
transf. de la cstr. int. de 1 ctl. no lesionada
3- Experimentos de fusin (MANGOw. 1920; F)
dos estodios de 2 cl., desprovistos de sus en vol
tu ras y por consiguiente en forma de holterios, son
superpuestos de manera cruzada y se fusionan; el
resulrado es la formacin de un embrin de tll
mat\o dos veces sup. jll normal, lo que demues+
tra de nuevo la gran cap2cldad de regulocln
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200 Desarrollo d e los metazoos 1 Anfibios 11: an:lllsls d., la gastrulacln
au1\l
A m1ted de fa gtatrulac.n N6urufa ( C T.)
A Marcas coloreadas que permiten segu i r la migracin de los territorios
B Predeterminacin
Q Epderme
Q Placa neural
E 1
e

o
Autodife renciacin
Nolocordo
Endodermo
E 2 E3
o Potencialidad

Somitos, hOJa esplncnica
o
Cola
E
E Tendencia a la fusin entre grupos de clulas con y sin membrana
Expenmentos de flloloRia del dc,arrollo de la i!AStrul>cin
Desarrollo de los metnoos 1 Anfibios 11: an:lllsls de la gastrulacln 201
11 . An:lllsls de la 8J18trulacln
El uso de colorant.,s vlulu pora tcntr localm.
pequenas reglones del embrin permote seguir el
desuno de las zonas marcadas de 1 blistula (11
neas cd., A): las onarC':IS de color sobre
el ecuador de la blistula, p. ej., emigran hllcia el
bbstporo, con mayor rapidez en el plano medoo
dorsal, donde sobrepuan el labio >up del blas-
oporo. penetran en ellnt del embrin y se re-
nen en elteeho del inteStino prlmlti"O. -
ap an:ilogos demue<tran que el procc<O de gas
uubcin se caraccenz:a por movi.mJe..otos mor-
puros, y no por de cree. Re
bcionando este despl:u2moenoo
ordenado de materoal desde los rg hsta el em-
bnn poco dofer., se obtiene un mapa ele esbo-
zos (8) como plano del sognificado prospeetivo
de bs di>lint>S JYrtes del .,mbrln
l. La capacldael para "'a.lhar l os movlml.,n -
10$ morfoaj!nlcot .,n las dutinw zonas del
rmbrln e lnvesligacla me<liante b ..,paracln
de los TOdos los blastmeros :us-
l:ldos pueden por lo menos Iniciar la gastrula
cin: s12 es llmltacla en los frag vemr. y anim.,
y desarrollada en la regln del labio su p.
del bl.stporo. Por consiguiente, la potencialidad
de lo blastmerO> pora dar lugar a un embrin
em<ro (p 199} depende de 1> cpacidad par la
g:mrulacln, es decir par:o reallz:r amplios mov.
morfogniCOS. e>IOS garantizadOS por la Ca
pJcldad para 1 traotsf. cel. autnoma y para el
com.lcto ce l . o Intenso. asr como por
la elevada movilidad del mterl>l del pre-
sumlvo del blascporo, que:: resulta del aum. de
Jas c:trgas supcrf. neg_3tlv:.s a causa aparemcm.
de la formacin de prote(nas de super f. cue con
llenen suffl tO.
2. La mednlc:a de la gastrulacln ha podido
l<r investigada has12 flsicoqu(m. gracias
mttodo que consiste en cultivar partes de cm-
bnones en soluciones est de cultivo (Hot.T-
rlETto).
Entre las cl alsl2clas cxosten une>s efectos mutuos
C'pecff (afinidades) que "' maniflc>tan en b
21roecin y repulsin, el >utoaislamiento y 1> fu.
swm )' ('n los mov. consiguemes de las di..
- w ttl cndO<IrmiCO> alsl2clas de una pstrub
precoz $C fusionan formando un:a e-sfera
el>. en el momemo en que en 1 nj!urul com
plcta formarian el techo plano del intestino. se
tran.sforman en una plaC':I epitelial que .. 1 cabo
de 20 dia.< habr:l dof<renclado un epotcho JO
tCStln2l SC'Cf('l0f
-la> ttl ectodrmicas y endQdj!rmJca5 !r'.splm
t>cla!. precozm emplo.an tb. por aglomerarse,
pero mis tlrde. y de cuerdo con la tend.,nc;la
de repulsin d., la$ dos embr.
,u 2finid::ad po.SIU\"'.1 por neg;ath---;a despus
ck 12 lnvaglnacln
L:o aflnlclad ncg c:xt.neme cmre las di. ec<odr
micas y :.Llslad1S en
afinidad pO'SitiV2 muy intcma en el mo-
mento en que, en el embrin completo, el ec-
todermo se ho pegado al techo mesodrmoco
<ubyaccnte del Intestino primitivo.
E>tos exp de trasplonte demuestran que I>S cl
<k la bl>Oula po,een 12 potencialidad de contac
to y de mov. morfognicos, y que esta potencia Ji
dad se manifiesta en la autodifer.
3- El an:\Usls ele los es12dos celul...,s pcrmi
ti a HOLTFRETER reconocer ya en 1944 1:1 extra
ordinaria imp. de la estr superf. ext de b
membr cel.;
t:na fil\2 membr. superf. hi2Jiru. gelaunos.:a, for
macla por mucopolls-cridos y gJucoprotdn"
muy heterogneos y que se desarrolb como copo
cortical at_ del \"'Ulo dur.uue su paso por el OVi
dUCIO, recubre primero b superf del hue\'O y lue
golas di. de segmenco.cin y de la blistula en for
nu de manto e:Jistico (Coat) - membr
supe no slo regul la smo.t> de las 1 "per-
mne asl que los ""'briones de los tmfbun sobre-
vi ... ,n en el agua, sino que a<km.i.s proporc100<1
a bs ttl., mientras es pegacla ellas, un pobn
dad e.xternalimema y la coordin2cin dd mo'
masivo durante las primer.tS fasf:s dd des - En
el transcurso de las primeras fa>c:s dd de> , la do<
tribucin del m-aterial form.1d0 por la membr. no
regular. material se :acumubrfa \Obre
10<10 en ht regin del futuro laboo do"al del hla.<
tporo, que de este modo se dtsungue th. de$de
el punto de vista fsicoqum.: los mov cel pue
den ser englobados aqu en mov. coleutvos or
dos y transmitidos a super( mayon:.,
a la membr. super{. Ademjs, 1> membr
impedira la adherencia de las cel vecinas, que
pegan iomediatam. unas a ocr:1s en la\ partes ccl
lY.tsales, desnud2s. Por consiguiente, dcs.crnp<-'a
ria tb. un papel esencial en el des_ de Jos rg.
cos del embrin (intestino primitivo, tubo I'ICU
ral , blastocelc) .
Diversos cxp. dcmucstmn que la g.:l'ltrubcln
podrfa ser explicada por las propieoodc.< de 1
membr.:
-Si en una gsuula av:mzada elimina el techo
dorsal del intestino primitivo, tumo con el ce>
todermo. y en la car2 ventr.al el en-
dOdermo de la epldermos, de modo que no
quede mis que un anillo ccuatorUI de ectoder-
mo con membr., <e obsemt que I>S ctl pro
vistaS de membr. se extienden sobre bs ttl que
carean de ella, hasta que los terntoncx de cel
con membr. se juotan de nuevo.
- Si sobre un tej. endodrmoco se coloco un gru
po de ttl. endodrmicas tb son memhr., e"e
gruposer. integrado a bsttl de base(E l) E<>
el comp. de D1ctooste/1um (p 185
- Coa epidermis con ""'"'br omptde la oncorpo-
raclO del grupo de ttl (E 2): pero" la membr
es lnterrumplcla por un agucro. la> cl pe
netr.trio en el om a travt. de 6te (E 3)
- Cuondo.,lgrupodettl .esp:ucWm m:ubter
to por membr. y procede de la reJIIO del bl.s
tporo. es 1b. incorporado por b eplderml "n
mcmbr., pero la membr. 'iuperr form.a un01
mue,sca a la que: se unen las cl. \'CC:tn:u (E l).
Por consiguiente. b tcndcnda a que
muestran ciems zonas ce l. depende aqu de 12 pre
sencoa de la membr. superf holin.i En cambio.
l2s desprovistaS de membr. dd int de lo bli<
tula o de b pstrula po.<een una t.,ndcncla 8"
ncral al agrupamiento (contacto ccl
del p. 19), que slo es limitada e>pecf
ficam. con l:t aparicin de una act dlfcr.
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202 Desarrollo de los metazoos 1 Anfibios Jll, primeras tendencias a la diferenciaclo
-
Nurula
Nurula
Induccin y compc:tcncia
Reaccin localizada
Sstema
axial pnmafiO
No hay reaccin
Desarrollo de los meta:.oos 1 Anfibios 111, primeras teo.deocias a la diferenciacin 203
lll. de las primeras tenden cias
a la diferenciacin
Las regiones del embrin de los atifibios no es
tn provistas nic-am de determ capacidades de
mov .. sino en parte tb. de tendencias a
la difetenciacin o incluso de determinaciones
fijas, sobre las que se puede obtener Informacin
mediante los exp. de tnsplaote y aislamiento.
1. Los experimentos de trasplante en los que,
p. ej . un peda?.o de epidermis presuntiva es subs
dtuido por un pedazo de igual tamao de tej. nerv
presuntivo, muestran despus de la cicatrizacin
que'
- la substirucin en el estadio de blt ula o de
g.strula precoz conduce a una difc:L con Cn
cordancia local: la epidermis presuntiva se con
vierte, en su nuevo emplazamiento, en una par-
te: del SN, mientras que el tej. nerv. presuntivo
se conviene en epidermis al ser trasplan tado
a la epidermis. Por consiguiente, el des. depen
de de las influencias ambientales;
-en cambio, la subslitucin en el estadi o de
avanzada conduce a un des. de
acuerdo con el origen, como sucede en un hue
vo c::n mosaico, ya que:: el m:nerial est dc::ter
minado especff.
Por consiguiente. la porenclalidad prospectlVll de
la blstula es mayor que el significado prospecti-
vode las wnas embr. La represemacin esquem
rica de todos los resultados permite confeccionar
un mapa de l a potencialida d prospectin
(p. 200 D).
2. Los experimentos de aislamiento, en los
que las parres del embrin se desarrollan en una
solucin de cultivo sin la influencia de las cl
vecinas, aportan informacin sobre la capad
dad de autodiferenclacln de las 7.onas embr.
(p 200 C). Mientras que las panes aisladas del
endodermo pre-suntivo se diferencian de manera
endodrmica, el mesodermo presuntivo puc:dc
desmoilar casi todos los rg. y tej. del org. com-
pleto. Las panes aisladas de la epidermis presun-
tlva y tb. de la placa neural presuntiva se diferen-
cian dando slo una epidermis atpica, que ya no
es vi:able. Por consiguiente::, unas influencias de-
tenn. deben poner a esra zona en disposicin,
durante el des. normal, para producir los rg. co-
rrespondientes segn el significado prospectivo.
3. Los problemas de la induccin se le plan-
tearon a SJ>E:MANN en 1918 en sus exp. de tr.tsplante
(vase la Il ustracin), si se toma un trasplante de
la wna deltej. nerv. presuntivo y se coloca p ej .
en el lado ventral presumivO de un embrin de
la misma edad, se observa que el frag. no se inte
gra a su nuevo ambiente, sino que sigue el des.
dtterm. por su origen y obliga a seguir rb. este des
a Las partes vecinas del embrin receptOr: en el
ectodermo ventral situado sobre el trasplante se::
Origina una placa neural secund. SPEMA:OWN dio a un
tf".tsplame de este t ipo el nombre de
dor, a la zona de la que fue tomada el nombre de
centro de organi:.acln, y al fenmeno en si
el de Induccin.- El sist. axial secund. ejerce
tb. una accin inductora sobre el endotermo
cino de. l husped, de modo que se forma <b. una
av. intestinal secund. Una influencia semejante,
en 12 que las capacidades morfognicas son trans-
mitidas a un tej. extra"o, sin que el inductor par-
t icipe con material en la construccin de la for
ma inducida, redbe el nombre de induccin
constituyente. - Tras la implantacin de labios
sup hemilaterales del blastporo se orlgna
mero a rrnvs de una induccin aslmlladora
(es decir, induccin en el sentido de una asimila-
cin del material husped, an no determindo,
al estado de difer. del inductor) una estr. si m por
regulacin, que el complejo orgn. al
desencadenar en el material husped la formacin
de estr. complementarias mediante una induc-
cin complementarla.
4. El anlisis qumico de los factores deo in
duccin puso de manifiesto la acr. de num. subst
El hgado, la musculatura, el conwn, el cerebro
de distintosanimale.s, vjvos o muertos, num <id
dos cidos nudeicos. hidr.ttos de carbo
no, as como la sHce, lient'n un efecto inductor.
As, estas invest igaciones proporcionaron sobre
todo datos negativos: los medios de mduccin
-no estn liga.dos a procesos vitales,
- no son cspecf. de un rg. o una esp. ,
-no estn limitados a un determ. estadio del des
Una pane del efecto no especlf. se debe prob
blem. al comp de la membr. superf de las cl
(p. 201) frente a los inductores. HotnoEnR supo-
ne que codas las influencias que: provocan una
lesin reversible de las cl. en el sentido de una
cillisls, causan una induccin neural. y que se
forma epidermis cuando actan las subsc. inhibl-
doras de la cltlisis. En los ltimos tiempos se ha
conseguido aislar dos pro1efnas namrales i ndu<:-
toras, cuya accin conjunta permite la formacin
de embriones completos'
-el factor neural incita a la epidermis torcica
presuntiva de la gstrula precoz. a formar el
SNC:
- el factor mesodrmico desencadena la for
macin del tej. muse., de la notocorda y del
sist. renal, y es inhibido por el fac10r neural
La comprensin de las cadenas enzimtlcas y de
la activacin y el bloqueo regulados de los genes
estarn cada vez m:ls al alcance de biol. motee
si el concepto de la act. gnica diferencial conti-
nlia siendo (pp. 213 y sigs., 471). El inters
de la cuestin parece estar el sist. de reac-
cin que en el inductor:
S. El s istema de i nduccin: en la induccin de
las placas oeurales es imp. no slo el techo del in-
testino primitivo como sistema de accin, sino
tb las regiones anim. de la gstrula que respon-
den a los estmulos del primero. o sea el sistema
de reaccin. En conjunto, ambos rc:ciben d
nombre de sistema de induccin. - Esta
cidad de reaccin (competencia, p. 181) de una
regin del embrjn viene determinada por
- los pasos de determinacin expccimen
rados;
-su edad: la plaCil neural presunriva, cultiva.
da en aislamiento, no origina una plac;; neural
despus de ser reimplantado en el embrin;
- su patrimonio gentico: frente a una induc
cin procedente deo otra esp., el trasplante slo
puede desarrollar las diferenciaciones que cb
desarrolla como propias de su esp. durante el
des. normaL
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204 Desarrollo de los metazoos 1 Anfibios IV: desarrollo del ojo
4 - Vesicvla cerebral
Pared dl CQrt)bro
Veslcula ptica
.. .;:
A Vesculas pticas primarias
(C. T. de la regin de la cabeza)
B Veslcula ptica
secund. y depresin C Veslcula ptica
del cristalino secund. con cristalino
normal dd OJO en Jos ;.nfihios
Rana de San Antonio Sapo trompetero Rana verde
O Competencia de la piel de la cabeza y del vientre en la formacin del cristalino
E Determinacin del tamao del cristalino
Tr,c,pl:.rne de la epidermis del cristalino
Desarrollo de los metazoos 1 Anfibios IV: desarrollo del ojo 20S
IV. Desarrollo del ojo
Debido a su f:icilacceso, el ojo de los anfibios es
un objeto predilectO de las Investigaciones sobre
la fisiologa de la organogness embr. Adems,
el des. del ojo muestra de forma especialm. con-
vincente el modo en que la segmentacin de los
campos, la determ. de las tendencias locales, la
induccin y la competencia (p. 18l)colaboran en
la morfogncsis de un rg., y la manera en que
a partir de una parte del rg. }"' regulado se pue-
de originar de nuevo un campo de autorrcgula ..
cln (p. 185).
l. la organogncsis normal del ojo empiez:>
a ser visible en las primeras ecapas del estadlo neu4
rular: en el pliegue neur11l transv. ant. se hallan dos
pequeas placs pticas, fuertem. pigmentadas,
que se convierten en las vesculas pticas prim.
(A) y que se lnV<lginan formando los clices 6pti
cos, que al prlnclpio tienen forma de cuchar (B).
Su hoja ext. se convierte en un eplteHo pigmen4
e.do monocscraEificado, mientras que su hoja im.
es pluric:scr.nificada (recina, }'hacia adelante el iris
y el proceso ciliar). -All donde la vescula pti-
ca entrd en con cacto con la epidermis de la pared
lat. de la cabC?.a. sta origina, en su capa profun4
d2 y con degradacin del pigmento, el cristalino,
que se hunde poco a poco en el cliz 6ptico (C).
- Sobre el dliz ptico ectodrmico se aplica la
coroides mesodrmica con sus num. capilares. y
finalm. una gruesa envoltura conj untiva que for
mari la esclertica con su crnea tr.Jnspareme.
2. Los exp. de tmplame que demuestran que en
el estadio de nurula precoz Jos elem. esenciales
del ojo t ienen una determinacin lbil. a pesar de
cierus tendencias de la difer . inducen a conside
rar el esbozo del ojo como un campo m orfo.
)' no C() mo un mosaico:
-Si en el estadio de nurula abiert se implanta
un segundo esbozo de ojo detrs del primero,
se observa que ambos esbozos se fusionan en
uno solo.
- Este exp. se puede realizar an con vesculas
pticas primarias si ambas t ienen la misma
orientacin (semej:.lnza con Dlceyostelium.
p 185).
3- la posibilidad de determinacin por fac-
tores ambientales puede ser reconocida - a pe4
s:u de la potencialidad de: autodifcr. que muesrra
la vescula ptica en el crasplantc y el aislamien-
to- an durante largo tiempo (hasta el esrndio de
yema caudal) en la reaccin de acuerdo con la lo-
cali7.acln:
Si se hace girJr la vescula ptica de tal manera
que la retina presuntivd. quede dirigida hacia
el int. y el epitelio pigmentado presuntivo ha-
cia el ex<., las dos hojas del ojo se desarrollan
de acuerdo con su nueva situacin y en con4
tra de su significado prospectivo.
4. La induccin del cristalino panc, en la ma-
yot!a de los casos (trit611, sapos), del cliz pti
oo Pero en algunas esp., p. ej . en la rana cam4
pestre, se forman tb. su1 el ptico unos
engrosamientos ectodrmicos en el lugar del cris
no, y en la rana verde incluso cristalinos com4
pleros. No se si se t rata aqu de una autodi4
fer de la regin epidrmica de la formacin
prrsuntiva del cristalino, o de una induccin por
parte de Otros 6rg. de la cabeza. En todo caso, el
cliz ptico de 11i rana verde muesrra tb. una ca
pacidad inductora:
Si tras la eliminacin del ectodermo del cris
tallno1 se sobre la vescula ptica
prim. un pedaw de piel del tronco de unan
flblo (tritn, sapo) que necesita induccin. se
observa la formacin del cristalino por hete4
roinduccin.
5. La competencia para la formacin del
cristaUno (O) se extiende en algunas esp. (ranl-
ta de San sapo comn) por toda la epi
dermis, que en ciertos sapos de agua
Limitada a la epidermis presuntiva de la cabe7.a o
incluso al lugar presunti vo del esbozo del crista4
lino. Pero tb. en el primer caso, esta capacidad va
siendo limitada en el curso del des. hasta la regin
de la epidermis presumlv:> del cristalino. Esta pr
dida de la competencia es un proceso determ.
temporalm. en el ectodermo y que ocurre de for4
roa autnoma. Ello queda demostrado en los ex p.
de trasplante efectuados con fragmentos de ecto
<lermo aislados con anterioridad y culth'2dos.
6. El tamao del crlstallno est influido por
el cliz ptico en el sentido de una regulacin.
pero en caso de perturbacin no puede ser co-
rregido por completo:
- En caso de aum. de mmao del cliz ptico
causa de la fusin de un segundo esbozo del
ojo, tb. el crisrnlino crece de tamao.
- En caso de reduccin del tamao del cliz p-
tico medjamc la eliminacin de un frag. del es4
bozo del Oj01 el cristalino se conserva pero la
correccin es insuficiente. As pues. el sist. de
reaccin muestra una cierta autonoma.
7. La relacin entre accin y reaccin den
tro de un sist. de induccin queda pacente tb.
cuando son posibles los trasplantes entre esp. de
tamao dif. (E):
- Sajo la influencia del ptico del peque-
o trlttt comn, la epidermis del gran tritn
crestado forma un cristalino que ya desde el
principio es mayor que el ojo del husped. Pero
en el des. ulteriOr1 su cree. es a menudo inhibl4
do y el tamao final es m:s reducido que el de
la esp. original.
- Por otro lado, un implantado de trit6tz comn
forma un cristalino demasiado pequeo para
el org. husped a Jl!>':lr de la induccin por par
te del dliz ptico mayor del trlttJ e-restado.
Por consiguiente. el sist. de reaccin responde
ante el estmulo del sist. de accin con l:ils capa
cidades propias de la esp.
Estos trasplantes hcteroplsticos1 es decir efeccua4
dos entre esp. o gneros dif. , muestran adems
la existencia de un mee. de retroaccin o fced
un cristalino demasiado grande induce al
cliz plico a un cree. m<ls intenso, un criStalino
demasiado pequei\o le induce a un cree. ms re4
ducido. El sise i nducido acta tb. sobre d in4
ductor.
En las con d. ex p. y naturales, los efectos del sist.
de induccin estn coordinados entre s: pero la
func. complementaria no es un trabajo en mos.ai
co de clem. rfgidos, sino que en el comp. de las
panes que forman el sist. existe un margen ms
o menos limitado para una adapcacin mutua.
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2o6 Drsarrollo dr los meazoos 1 Rr ptllrs y avrs
A Disco embrionario B Lnea pri mitiva C Iniciacin de los rganos
\
11
13
14
15
16
D Elevacin del embrin (C. T.) E
Principio de la formacin
de los repliegues amniticos
F Embrin dentro de sus envolturas
17 Repliegue amnitico
1 Campo vitelino 9 Alas mesodrmicas 18 Sutura dorsal
2 rea opaca 10 Ectodermo 19 Serosa de von 8 a6r
3 rea peiUc1da 11 Tubo neural 20 Amnios
4 Reborde 12 Somito 2:1 Celoma &lttreembrionario
5 Nudo de Hensen 13 Ectodermo extrembrionario 22 Cavi dad amnitica
6 Surco primit1vo 14 Mesodermo extraembrtonario 23 Cordn umbilical
1 Esbozo del notocordio 15 Endodermo extraembrionario 24 Saco vitelino
8 Repliegue medutr 16 Vitelo 25 Alantoides
Desarrollo de las aves
DesarroUo d e Jos metazoos 1 Reptiles y aves 207
El des. de los saurps<los se estudiarllaqu en el
e;. de las aves. Pero se lndlcarlln las diferencias
con respecto a los reptiles.
La segmrnacin discoidal
del huevo muy rico en vitelo (p. 187) empie>.a al
poco tiempo de su desprendimiento del ovario
y conduce a un diSCo cmbr. pluriestr.tOficado. for
mado por blastmeros de di stinto tamao, que
nda como disco blanco, de 4 mm iZJ (germen del
huevo del polluelo) sobre 1 masa vitelina ama-
rilla (A). Debajo de la zona cen<ral transl cida del
disco embr. pelclda) se ha formado la cav.
subgermlnal aplanada por disolucin del vitelo
(p. 189): la zona marginal del disco embr. (rea
opaca) siempre densam. aplicada al vitelo. A
continuacin se halla el campo vltelino no cubier-
ro (rea vitelina), sobre el que se exriende paula-
tinamente el disco embrionario. En el huevo re
cin pucsm. el embrin consta de unas SO 000
clulas.
l.:a formacin del endodermo secundarlo
comien.z: tras una corta pausa del des. con el inl
clo de la incubacin: en la zona del rea pclcida
y probablem. tb. en el borde post. engrosado del
disco embr. se desprenden algunas cl. y forman
debajo del ectodermo, que como capa su p. reci
be el nombre de cpiblastema, una segunda hoja
embr. denominada hipo blastema que, a di fcren
cla de lo que ocurre en los reptiles. es originada
por delaminacln y no por invaginacin: de ah
que sea considerado como endodermo secund.
(= dcuterendodermo) en comparacin con el en
dodcrmo prim. ( protendo<lermo) y que este tipo
de formacin del endodermo, q ue permite una
precoz de las masas vitelinas, sea in
terpretado como una neoformacin secund. En
ningn momento de este proceso equivalente a
b gastrulacin se puede reconocer un intestino
primitivo en las aves.
La Unea primitiva
que representa un engrosamiento medio del ec-
todermo, a las 8 h de incubacin lleS" ya hasta el
centro del disco embr. a y.ortir del reborde que
est en conraclo con el endodermo. Sn su Clr2
dorsal a hundirse un surco primitivo
medio, en cuyo extremo ant. se forma un engro
samiento que constituye el nudo de Hensen (B).
Desde ah se alarg; debaj o del ectodermo el apn
d1ce de la notocorda como primer esbozo de
&ta. Sobre ell2. el ectodermo se engruesa forman.
do la placa neural, que crece imensam. hacia ade
lame y se incurva formando el surco ncural (C).
La lnea primitiva es lnterpretlda como una este.
correspondiente a la regin del blasrporo de la
de los anfibios, y en las aves en Y.lrte
como una supervivencia filogent. del mismo, el
nudo de Hensen serra el labio dorsal del blast
poro, el surco primh.ivo un blastporo muy alar
gado, y la Linea primitiva misma es comparable a
los labios lat. del blasrporo.
la formacin del mesodermo
cstisujera an a controversias, ya que Jos acome
cimientos dinmicos son dlffclles de esrudiar e Jn.
ttrprctar a causa de las imp. dificuhades tcnicas.
En la regin de la lnea primitiva se esboz.a el
sodermo entre el endodermo y el ectodermo. ere
clendo en direccin lat . y caudal, y ms tarde tb.
hacia la cabeza con dos saliemes en forma de ale
rones. En la regin de placas la t. del mesoder
mo int.raembr. y extncmbr., la somatopleura y la
esplacnopleura son separadas por una hendidura
que se ensoncha dando luS"r al celoma. En cam
bio, la zona maciZ<> del mitOmo. contigua al
nudo de Hensen y cere2na a los rg. axiales, es
dividida dando los segmentos primitivos (somi
tos; v. Anfioxo, p. 197). El ncfrtomo situado en-
tre: la pared cclomtica }' los so mitos est relacio-
nado con el esbozo de los rg. urinarios. Casi at
mismo tiempo que la segmentacin se produce
el esbozo del a ambos lados del esbozo
post. del cerebro.
El repliegue del embrin (O)
empieza a ser visible cuando ia rcgi<'>n del esbozo
embr. es separado da.mm. de la regin cxtraembr.
por el surco terminal. A ambos lados del embrin,
por del ante de la cabeZ<> y por detrs de la regin
caudal , se elevan los rrpllegues amniticos,
que finalm. conducen al recubrimiento del em
brin mediante las envolturas embr., Jo que dis
tingue a lossaurpsldos y mam(/eros. con1o am
nfotas, de Jos anamniotas carentes de envoltur:ls
{peces y anfibios). -El repliegue i nicialm. ecto
drmico del proamnios abarca tb. al mesodermo
extraembr. (E), de modo que rras su rusln en la
sutura dorsal se observan dos envolturas forma
das por ectodermo y somatopleura (F); la serosa
en el ex t. y el amnios en el int. Ambas estn se
paradas por un celoma extraembr., el exocele.
Hacia el int . del se encuentr.t la cavidad
amnitica, en la que ellq amni tico es mez-
clado comlnuam. por una red muse. del amnios
que se contrae rltmicam. Este bal anceo del am
nios favorece el memb. - De manera
las envolturas protegen completamente al delica-
do embrin del medio ambiente y lo mantienen
dentro de una almohada .. de ag\la, Jo cual per
m ice a los saurpsidos que puedan vivir en rierra
firme:.
El saco vitellno
que resulta del cree. del esbozo embt. alrededor
del vitelo, presenta una pared formada por endo-
dermo y esplacoopleura. La red vascular, que se
forma rllpldam., est comunicada on la del em-
brin y permite la utillz:>cin del vitelo nutrit. La
comunicacin saco vlcelino-intesrioo (conducto
vi tellno) del cordn umbilical no es nunca prac-
ticable. Al abrirse el huevo. el saco virelino est:l
ya muy reducido.
El alantoides
se forma como cvaginacjn del intestino pose. en
el exoccle. la capa de csplacnoplcura comigua al
endodermo desarrolla una imp. rc:d vascular. El
alantoides, que inicialm. sirve de saco urinario
embr . se convierte en un imp. rg. de reabsor
cin y resp. Pronto Ucna por completo el exoce-
le, llega a las inmediaciones de la cmara de aire
y del cascarn del huevo y se convierte as en un
rg. resp.': por otro lado est comunicado con la
serosa, a la que manda vasos sanguneos y forma
as el corion lantoideo !lste licuifica la alb
mina del huevo y la conduce a rravs del tallo
del alantoides, que se halla sitUado en el cordn
umbilical, hasca el embrin que se est desarro
liando.
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208 Ocsarro llo de los metazoos 1 Mamlferos 1: embr in
A M ru la
B Blas t oclsto
C Fo r ma cin
de l a s hojas
e mbrionarias

e

{i)Y
O Ti po Carnlvoros E Tipo Ungulados F Tipo Eri zo
1 Trofoblltto
2 Ytml embnonarta
l
4 Saco v1tehno
5 Rept.;ue amnohco
6 Clvtdld I1"1'U'U01C.
7 AmnOI
8 Pedunc..,lo de f IJICtOn
('e' del de'\'ltrollo de diversos de
G Tip o Roed oru
9 Cavtdad
10 Cavidad ectoconal
11 Surco tntestmal
Oe$arroll o de l os metazoos 1 Mamfferos l o e mbrin 209
El des. embr. de los mamferos esci cancterlado
por
- prescnur diferendadoncs de upo surpsodo
(-.eo vilcllno. disco embr super(.), como -es
tigioslilogen1., a pes2r de sus hue-os pobres
en \'itelo;
- pr-nur por otro l>.do, y a causa de csu e>ea
';eCund de vitelo, unas en re
12cin con 12 21iment2cin precoz tr:av, de
pored uterina (placent<con, p. lll).
Blastogfnesls
y formacin d e las h ojas embr ionar ias
El huevo fecundado, casi exento de vitelo y por
ello muy pequeo (0.070,2 mm 111) llega por cnn
cr.accl.-'1 de1 oviducto hastoLla cav. uterina y se
c:n ell2. - Durante este desplazamiento 5<: inlct:an
ya totales e iguales, pero no
liJncrnlca\, que conducen pronto a la formacin
d un cumulacin macizo de ttl , 1 mrula (A)
un a:t., atraembr., el trofobiOl.)tO que sir
\-e par2 alimcnt:ar al huevo, rodea a un grupo
tlll de ttl , el ndulo embr. (embrloblasto), P"r
ur del cual "" forma todo el cuerpo del embrin
' cnn frecuencta tb. un S2CO vitelino POr lo tan
10, el embriobbsto cquovole al dlo;c;o eonbr., y el
trofoblasto a lo regin extnembr de los sourdp
Idos - Una hendidura separa, deJando \()lo un
pequeo puma de el ndulo embr. del
crofoblaMO, formndose as una embr.
provista de una cav. que no
pund< a un blastocelc )'3 que est situada fuer
dd esbn>.o embr. (B). L pared rclativam. grande
del blastoclsco (crofoblasto) fcilita la absorcin
dt secreciones alimenticias <lel tero. - A par
tlrdel ndulo embr. se diFerencia luego por del a
mlnocin del endodermo a portlr de uns ctl
b;;a..,:ale:. que: se rcpanen por lacar; lnt. del trofo
blmo (C).
lo> .og procesos del des. ocurren de divci1W mo
ncro' en los dstim05 grupos de pla
e<ntonos, cs12 diversidad 5C observo tb. en b fonm
dd l.mntos, que a origna por ptegamien
to como en los saurdpsi()S (plcccunnlos) y 01ra.s
or fonmadn de cavidades en la parte cmbr (
qul12mnloo<):
l . Carnfvoros (0): el embrtobwto"" oplana for
mando un disco embr. que se intcgr2 como
ma.<> cd. slida en el trofoblasto Plecumnlos
romo en los saurpsldos. El mesodermo ere
ce de modo cxuaembr. hasta el polo opuesto,
o sea que separa po r completo el s>co vltellno
del cornico.
l . Ungula dos, p roslmlos (E): en el embrlo
se: o rigina una cav. (embrloclstc) que
:.brc: hacia la super f. , mientras la parte
bosol del embriobla..co se intcgr- 21 trOfO
blo$tO en forma de disco embr Des ulterior
como en l.
monos, hombre (f}o el
su e2v. se ensancha formoando l.a ca\
.mnl<IC2 (esquiZ:lmnios). su parte basal se con
uene en el disco embr., mieol.J"'aS que el seg
forma el amnios junto con el mesodermo.
En el erlro porece que tb el saco vltehno se
c>nglno porur de uno hendidun y no por re
cubnmicnto. En esus form2s, eltrofoblasto se
engruesa en coda su superf., pero sobre todo
en d polo embr., donde fornu una cpa muy
gruesa.
-' Roed ores (G): cunpoco oqur bm><: el
embriocistO. sino que e-s englobado dirc:cum
en la cav amnitica u P"rtc del trofobla>to
que dar.llu!!;tr la pbcenu "'con' lerte en un
voluminoso pednculo de fijacin } -.e hun
de profundam. en el .aco vuehno formondo
uno cav (cav. ectodrmica) Yo que con ello sc
recubre con el endodermo y ,J mhmo tiempo
: disuelve el resto de la pared del blostocio,
se origina un embrin alargoado, rceubfcrro ex
ternam. de endodermo (invetSln de las ho-
Jas embrionarias). La cav ectodrmica es di
vid ida por los: repliegues en una cav.
ectoplacentaria prxima al IJ<'dnculo <le fija
cin y en una cav. amnitica En el Hm1tc
tre el fondo del amnios y el 'o for
mo el embrin.
en la zona
del disco embrionario
1.2 formacin del cuerpo embr pote<; oda a lo de
las ates Al csudio del cmbnobl...,to >UCede el es-
bozo del escudo embL en el punto m que -.e ruo-
xman el techo del saco votehno y el \uelo de la
ov. amnitia Tb. aqui be forma la lne.i pnmlli
'"' el nudo de Henscn. Ll notocorda } lo ploca
neural. - Al igul que en lasans, el mesodermo
se desarrolla partiendo de lo linea primitivo, ha
cia los lados y hacia 3tr:1s, entre el ectodermo y
e l endodermo. 1.2 hendidura celmlc- puede pa
recer muy pronto. Una parte del InteStino post.
se evagina formando un alantoides y para la
placentacin.
Separaci n del esbozo embr ionario
y el saco vitellno
Cuondo el esbow del embrin "" por es
trangulacin del saco vitclino. 1:.& rorma
del cuerpo del embrin se vuci'\'"C cllinc.lrka. como
tb. en las aves Uas cndodrmns
del embrin siruodas debajo de los rg axlole< ad
qukrcn primero forma de surco )' m.u urtk
c1c:rran originando el inc.esuno. del que cl-uco \"i
tclino no parece finalm que un
El :amnios, que mientras Cinto ha crecido alrc:de
dor del embrin, comprome la unin entre el in
ltstino y d saco vitC"Iino (conduelo y ro
dea tb. al pednculo dclolantoidcs Ambo; e>cin
englobados, j unto con dos arterbs y una ... en;;a, en
un t c:j. conjuntivo gelatinoso (J> 91) y
por el disco amnitico (cordn umhlllcal).
Hdmster dorado
Cotre)O
CAnguro gigante
Perro
Gato
Cbimpand
Hombre
OranRUln
Buey
Caballo
Elefallte
Gest:.a.cln
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210 Desarrollo de los metazoos 1 Mamferos u, placenta
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Desarrollo de los metazoos 1 Mamferos u, placenta 2U
Cuando el embrin llega al tero, empiezan a
establecerse unas estrechas relaciones erute los
tejidos del embrin y del org. terno. Esta tela
do pasa por diversas etapas que difieren nota
blem. segn las especies, pero que empiezan
siempre con 13 Implantacin del embrin en el
tero y terminan con la formacin de una placenta
(placentacin).
La implantacin
puede ocurrir de diversas maneras. En el
sencillo, el de la lmplanudn central del co
nejo, p. ej., el embrin permanece en el centro
de la cav. uterina y slo est conectado de mane
ra 1= con el epitelio del tero. En el tipo algo
menos primitivo de la implantacin excntri-
ca, que se encuentra en num. pequeos m-am-
feros (ratn, rata), el embrin se cobija en una
bolsa uterinalat.; en cambio, en la lmplancacln
lntradeddual (erfzo, antropomorfos, hombre),
el embrin penetra en la mucosa uterina (deci-
dua): el embrJn se encuentra con una mucosa
uterina preparada ya para la nidacin por unas
hormonas (hlnchamiemo. re:lajamiemo del tcj.
conjuntivo, gran cantidad de capilares, acumula
cin de glucgeno), y en la que se forman bolsas
epiteliales como reaccin a la presencia del em
brin Hbre. Bajo la Influencia uterina, el blasto ..
cisto disuelve la envoltura del huevo (zona pe::
lcida, p. 154 B) y queda as preparado pan
poder realizar la nidacin y la absorcin de ali
memos.
La placcnu
resulta del hecho de que el corion, irrlgodo por
una serie de vasos procede mes del alantoides. se
aplica con mayor o menor lmensidad a la pared
del tero, o bien se fusiona con ena. Sin que en
ningn momemo las circulaciones sangurncas de
los dos ind. queden unidas directam., en los pun
cos de contacto se produce el intercambio de a li-
memos, la excrecin de los restos del metab. crnbr.
y el intercambio goseoso. El paso desde la sangre
materna a la cmbr. implica sobrepasar las sigs.
capas:
- la pared de los vasos maternos,
-el tej. conjuntivo materno.
-el epitelio del tero macerno,
-el epitelio corinico,
-el tej . conjuntivo del codon.
- la pared de los vasos embr.
Estas capas son entonces destruidas sucesiV3men
te en el campo del cejido materno, en mayor o me-
nor grodo segn la familia de mamferos de que
se U'2te. GROSSI::R distingue los siguientes tipos de

- La placenta epltellocorlal (A) se forma en el
momento en que el embrin se fija con su co-
rion sobre el epit<:lio del tero. El blastodsto
se extiende sobre la super f. de la mucosa., y su
trofoblasto se engruesa en el punto de cootac
to (por efecto de la hormona del cuerpo ama
rillo materno. p. 331). Este estado primitivo lo
conservan muchos ungulados, cetceos y pro-
simios. El parto es sencillo.
- En los otros tipos de placema, el trofoblasto
se diferencia despus de la fijacin en dos estr.:
hacia el tej. materno se forma un sincicio ame
boide (plurlnucleado sin lfmites ce!., compa
r-ble plasmodio, p. 73) y hacia el lnc. se
desarrolla el citotrofoblastO, que es capn de
crecer, forma un sinclclo y segrega enzimas.
Mienttas este ltimo digiere el tej. materno. el
slnclclo fagoclu los restos de tej. y penetra en
el tero. El epitelio mucoso del tero es reab
sorbido. En esta placenta sindcsmocorial,
definitiva en los rumiantes (8), el cocion seco-
Jaca en el interior del tejldo conjuntivo ma-
terno.
- Si el trofoblasto penetra an y envuelve
los vasos maternos, dos de las e2pas limitames
originarias habrn sido }'ll superadas en esta
placenta cndotellocorlal (C). En este nivel
de des. hao permanecido los carnl)()ros, la mu-
saraa y el tupa la.
- Finalm., eo la placen u hemocori21 (O) ha de-
saparecido Incluso la rred de los vasos matcr
nos. En num. i nsectfvoros, en los antropomor-
fos y en el hombre, el trofoblasto se hunde
directamente en la sangre materna. Por lo tan-
to. durante el momento del parto se abren la
gunas sangum.':a.S maternas c:n esta placenta
completa.
Esta secuencia ontogc:n1. de tipos de placenta
rresponde con seguridad a una secuenci2 filoge-
nt. Pero de dio no se debe deducir que las farni
lias vivientes de mamferos que present2n una
placenta epiteliocorial sean primitivas; precisa m.
esta placenta demuestra ser muy eficaz y lum.
especial. desde el punco de visu fisiol. : asf p. ej ..
los grandes ungu.lados tienen un pcrfodo de gcs-
lacin aproximadamente- igual de largo que el
bombre y dan a luz una cra que est ya muy
desarrollada.
La exten.1in de la placenta sobre la supcrf. del
corion es variable: la placenta maciza, por lo ge
nera1 endotellocorial o hcmocoriaJ, est limitada
a una pequea regin, a menudo en forma de diS
co, del blastocisto. La alimentacin y la fijacin
aseguradas por el ntimo emrecruz.amiemo.
El alantoides puede faltar. Es funcionalm. lntlcll,
ya que lo excrecin embr. se produce a Lravs de
la placenta (lnsectfvoros, roedores, primates). -
En la pl2cenca alargada, toda la super f. del co
tlon es activa. Es comprimida por la vescula aJan
toidea comra el lej. epicclial o conjuntivo del tero
que segregan la leche uterina. Es aqu donde se
produce la verdadera excrecin, ya que el conte
nido en urea del lfq. alamoideo es reducido (ce
J.ceos, prosimios y la mayora de u.ngulados).
La fondn de la placcnu es muy variada. El
intercambio gaseoso se produce grocias a un
gradiente de presin: el embrin absorbe 0 1
y elimina C0
2
. Mientras que Jos hidratos de
ca.rbono atraviesan sin obst:kulos la placenta,
sta reaHz:a una seleccin de las protenas: los
amino:icidos atraviesan la barrera de la
pero no asr las protenas de alto peso molecu-
lar, a excepcin de algunos anticuerpos y virus
Las grasas son desdobladas previamente. Los
residuos mecabUcos son transpoctados fuera
del embrin y de la placenta. Por otra parte, la
placenta sfncetiza hormonas (estrgenO.'i
y p. 331; en el hombre sintetiza dos
otras proteohormonas con efecto LTH o LH/FSH,
p. 329).
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lll Condicion es del desarrollo 1 Blol ogra molecul ar 1: transformaciones del ONA
Hgado
R1n
Corat6n
Msculo
la<:tiiO-
deShtdrogeniU
50
30
35
100
16
2.5
32

C"UIIS
ltltldll
Ravos del ep.teho

Ovoc.lul.
anucltldl
70 1
831
1
21
71 1
T
23
100
Oeshtdrogenasa
de g cerofosf.fto
clut., libres
procedentes
0.1 flo.ma
de ta ralz
Pintul.a
sobre agar ./

/ RenacuaJO ".

O Tr11plante c:MI no.cMo de 1 una cwoc :..:..::..: ::: lu :::l..: .: "" .:" ::: c:.. INd :..;;.:;.:. _________ ...J
Efectos ontogenticos y totipotenclalldd del ncleo celular
Condiciones del desarrollo 1 Biologa molecular'' transformaciones dd DNA 113
El problema
de la actividad glnlca dlfettnclal
Las diferenciaciones que ocurren en las cl. de
un lnd. durante su des. afecun no slo sus con-
tinus traruformclones en rorm y funcin (pp.
72-81, 180lll), sino que se mnlnestan tb. en 12
composicin mol ecular de los diS<intos tipos
cel y de sus esudlos de des.:
- Las cl procedentes de los distintos rg. de un
mam(/no adulto (p. ej., un rat6n) muestran un
surtido determ. de prot (A).
-Los distintos tipos de tej de una pl:lntul:l de
guisa1114! esWI earacterlz:ados por una dotacin
especlf de protc!nas, que pueden ser nllz:a-
das mediante elcctroforesis (p 511).
Por un l2do, la gentico demuestra que lOd:ls l2s
de un org. reciben una dot crom. Idntico
durante la mitosis (p. 39). dot crom. que en prin-
cipio contiene tb. unas Informaciones gent. Idn-
ticas Por otro lado, los enz. y otras prot. son, des-
de el punto de vlsu de la blol. molec., unos
productos (p. 43). Aqul se plantea el pro
blem de cmo consiguen las cl. tener distintos
surtidos de productos partiendo de una
douctn gentt. Id
Desde e>te enfoque, la difercncicin slo puede
ser lll consecuencio de una actividad di
fereoclal, es decir de la 2Ctlvacin de una serie
de genes con inactiV'JCin slmul!:lne de otros.
Puesto que la bioslm. de una proclna es regula
da por el DNA del gen, pasando por el mRNA, 12
diversidad puede conseguirse fundamencalm. por
los sigs. rnec.:
- Al!ernciones de la informacin gent. del DNA
en el curso de la (v. m:ls abajo).
-Produccin diferencial de RNA (trAnscripcin
diferencial, p. 215).
- Blosmesls proteico dlferenc121 (traduccin di-
ferencial, p. 215)
Alteraciones del ONA
durante la
La primera hiptesi$ que se consider, la de que
Wl:.l alterAcin de la Informacin gent en el trans
curso del des. Individual seria la base de toda di
ferenciacln. tuvo que ser abandonada a 1:t vis12
de num resuludos experlmenules
Las cl dlfer delas plantM mf muestran, uas
ser aisladas, una d esdlfe reoclacl n (Sapro-
l#g1lla, p. 181, 217).
-Las cl adulus alum dlfer del tcj medul:lr del
tabaco o del noema de la zanaborla (C) desa-
rrollan de nuevo, en condiciones apropiadas,
un C2r:lcter merlstem:ltico y dan lug;r 2 nue
\'2$ plantas ftrtlles, al Igual que las cl . cmbr.
del fruto
-En el sapo ron garra$, el trasplante de n
clco desde difer. del epitelio Intestino! de
b lorva a huevos anucleados del mismo org.,
produce unos sapos adul!os normlcs tras el
des normal de dichos huevos (0).
Por consigulenle, se ha demostrado que los n-
cleos tienen una tollpotcnclalldad, con copa-
cldad para regular de nuevo verdaderam. todos
los procesos de dlfer.
Por consiguiente, y en relacin con el problema
de la difer., las alteraciones del DNA e n la onto
gnesis son fenmenos margJnales; pero pueden
presenurse en casos especlf. e influir sobre los
procesos de difer.
Mutaciones som:lticas
como al!ernclones del DNA en las cl del cuerpo
se producen en forma de fenmenos fortuitos
Pueden afectar a genes o crom aislados. o tb a
toda la dot. crom. (p. 473). Allf donde se produce
con regularidad uno endopoliplodla, es decir la
formacin de tej. poliploide en un org. por lo de-
m:ls diploide, este fenmeno es considerado no
u02 causa, sino un2 de la
Cl2dn:
las cl. difer., meublieam. activas, p. e ., l:ls
cl. glandul:lres de uno planta, se ven poco o
noda penurbadas en el dcsempei\o de su func.
t"Speclal cuando l:ls mitosis quedan detenidas
a m<:dio C211lino (endomitosis, pp. 39 y slgs.).
Multlpllcadn parcial del ONA
Tiene el resuludo de que ciertos genes no se pre
sen ten en forma simple en las cl. haploldes y en
formo doble en l:ls diploides. El fenmeno pare
ce ser frecuente, ya que en todos los org estudia
dos hasu d momento se ha encontrado que por
lo menos en determ. algunos genes se
hallan presentes en num. copias dentro de las cl.:
- En el rat11, slo un 6o% de los genes prescn
12n su frecuencia normal, mientras que el40%
estn multiplicados. Un 10% del ONA est
formado por frng. de DNA que comprenden
aprox. 1 mili. de copias.
Es evidente que en los org. su p., la actividad de
sfntesls del material gnico de las cl. funcional m.
muy necesarias puede ser Incrementada median
te el aum. del nm. de genes necesarios. travs
de la amplificacin gEnica s electiva
-En Jos ovocilos en cree. de djversos org., p. ct.
del sapo con garras, el nm. de nucieolos que
da aumentado miJ vt'ccs. Cada ncleo conlle
ne en su DNA cientos de gent"S para la slnt. de
rRNA, de modo que gracias a las num coplos
del ONA se produce un gran cantidad de RNA
ribosmico y finalm. la ctl dl5pone de un
enorme nm. de ribosomas para 12 Ingente slnt
de protenas durame las primeras
St"S del des. embr. (quedan cubierus 1:ts nece
sidades basa el t"Stadio de 30 000 cl.). Lasco-
pias adicionales, que se han separado de los
crom. en forma de anillos de OSA, de>;lparc-
cen de nuevo en el transcurso del des embr
- En l:ls cl. hep:ltlcas de los los
crom. politnicos desarroll:ln, bajo la lnlluen
cia de la hormona tiroxino, una sene de puffs
(p. 41) en los que no se forma ditecum tRNA
sino un gran nmero de copl:ls del DNA (puff
de DNA). Esu amplificocin de los gent"S de
rRNA concuerda con el aumento de Jos nbo-
somas observado en las cl hep:lticas estimu
l:ldas.
Es12 forma de actividad gtnica diferencial se co
noce hasta el momento sobre todo para los genes
de rRNA, y por ello constituye un caso especial
del problema de la diferenciacin. De todos mo-
en algunos casos de politenia, slo esW1 mul
tipllcadas algunas partes del genoma, en el coso
extremo tan slo unos pocos genes que codifl
quen protenas (embrin de PbaS'!'JIUS CO<XiMus).
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214 Condiciones del d esarroUo 1 Bi ologa motee. u, transcrip. y traduc. diferenciales
HO
OH
PrecUJSOr
A
AntOd anidinas y su precursor
B
longitud de las yemas: en mm al aadu el antmelabolito de ANA
m <>
, ,

: :

e e
w (i;
Ambas
estn bloqueadas
1Q-12
Reducctn de la sintests
de peontdina
Transcripcin di ferencial en las sfmesls de an1ocianidinas
o

-;
a

o


<(
z
a:
E
.,
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#.
e
4
1
mANA renal
1'9 150 300 450 600 750 900
Concentreci6n dt loa mRNA
hep,tico y renal competitivos


e

u




;;
D
3
12
Edad de desanollo. en horn.
de la larva de erizo de mar
Experimemo de competicin (C) y smcsis proteica en las primeras fases del desarrollo
O CH
3
OH
15 18
Condiciones del dc:sarroUo 1 Blolog:l molc:c. 11: transcrlp. y traduc. diferenciales 21S
Transcripcin diferencial
La regulacin de la sfnt. de mRNA es el pro-
ceso esencial para la diferenciacin. Thn slo
unos pocos genes de la cl. son activos al
mo tiempo, tal como pudo ser demostrado ya
en Jos cromosomas gigantes de tos dpteros
(v. p. 29):
-Cado tipo cel. tiene su modelo de puffs
especff. del tej. y del estadio, y en un mo-
mento determ. produce su mRNA especff. del

- Toda diferenciacin cet. ligada a la
cin de determ. grupos de genes.
Estos datos se aplican a todos los eucariotas, aun-
que no es aportar la prueba directa de que
en los distintos estadios de un proceso de difer.
se forman distintos tipos de m RNA con informa-
ciones especff.:
Una raza de PetutJia bybrida desarrol1a en sus
yemas florales dos pigmentos amocinicos,
danldlna y peonldlna (A), cuya sfnt. est re
guiad por dos grupos distintos de genes. Per
turbando la formacin de pigmentos con anti
metabolitos de RNA en diversas fses del des.
se puede demostrar que el mRNA especf. de
13 cianidina e.s formado ames que e l mRNA es
pecf. de la peonidina, Y".t que en un es radio in
termedio slo se puede bloquear esta ltima,
mientras que la snt. de cianidina contina sin
problemas (8).
Mientras que aqur slo se puede deducir lndi-
rectam. la existencia de diversos mRNA a rra-
v-s de sus efectos, es posible demostrar directam.
la transcripcin diferencial en muchos embrio
nes vegetales, sin apoyarse en determ. procesos
fisiol.:
Mediante la tcnica de doble marcado con prc
cursores radiactivos de RNA, se demuestra que
el RNA de una plntuia de algodtJ de 2 dfas
es elaram. distinto del de una plntula de 14
di as.
La transcripcin especf. de los tej. queda paten-
te en la hibridacin del RNA procedente de diver-
m tej. con ONA en los experimentos de com-
peticin (C): el ONA mono hebra aislado de ratrl
fija el mRNA aislado y marcado radiactivam. de
divc:rsos tc:j . en sus secuencias complemcmarias
(hibridacin DNARNA). Un porcentaje dcterm. de
RNA queda entonces f ijado por una cant idad de
term. de DNA. Si al mismo tiempo que el RNA ra-
dioactiva se utiliza otro RNA no radioaclivo. este
ltimo desplaza al primero de su fijacin al DNA,
en un grado corrc:spondiente a la concemracin,
si ambas secuencias de DNA son id. (compe
ticin):
El RNA renal no marcado desplaza al RNA re-
nal marcado con una intensidad notablem. su p.
a la conseguida por el RNA Jo que in-
dica que el RNA procedente de las ct. hepti-
cas y renales del ratn tienen secuencias de nu-
cletidos distintas. Por consiguiente, en el
momento del marcaje, los distlncos tej. est2ban
transcribiendo genes dif.
El mee. de fa transcripcin diferencial no es an
bien conocido. Es probable que en esta regulacin
intervengan (p. 471) las protenas no histonas de
los crom. (p. 35).
Traduccin dlferc:nclal
La form. del mRNA no ha de ir seguida nece
sariam. por la conversin de la informacin ge-
ntica en sntesis proteica. Este hecho resulta
claramente evidente en aquellos casos en que
la omognesis muestra f2ses de diversa sfme-
sis proteica en ausencia de posibilidades de trans-
cripcin. En este escadio entra en accin el
mRNA de vida larga. tras una uaduccin di
ferencial:
- Puesto que Jos frg. anucleados del alga ver
de unicel. Acetabularia llevan a cabo tb. el cree.
del pednculo y del sombrero (p. 182 y sig.),
es evidente que los mRNAs existentes en el ci
toplasma son activados paulatinamente: la in
formacin de RNA necesaria para la formacin
del sombrero es almacenada primc:ramente en
una forma inactiva (informosomas del cito-
plasma).
- En el vulo no fecundado del erfro de mar,
la srm. prot. se halla en fase de reposo, pero
luego aumenta intensam. despus de fa fecun-
dacin. Esto se observa tb. si se bloquea expe-
rimentalm. la transcripcin mediante la ellmJ-
nacln del ncleo de Jos huevos o por medio
del antibitico actlnomlclna D. Asf pues, Jos
vulos no fecundados contienen la infor
macin de RNA para la snt. prot., pero no la
utilizan antes de la fecundacin. La forma
cin de nuevo mRNA solamente se vuelve a ini
ciar de nuevo en el estadio de av-anza-
da (O).
- Los eritrocitos de los mamfJeros se originan a
pan ir de eri troblastos nucle.ados pas.ando por
cl. reticularesonucleadas(p. 81). La Intensa sn-
tesis de hemoglobina en las clulas reticulares
utiliza la reserva de mRNA especifico que ha-
bla sido desarrollada unos 2 d!as antes por los
erirroblastos capaces an de reali1:ar la trans-
cripcin.
En todos los cucitos, el m.RNA se encuentra en un
complejo de ribonucleoprotena (RNP). Estos
informosomas son de vida larga si esWI prOte-
gidos contfll la r.ipida degradacin enzim:ltica
(RNasas). No explicado si esto se basa en estr.
secundarlas o terciarias especf. o en las protef-
nas del complejo, as como rompoco est:ln claros
otros mee. de la traduccin diferencial. Parece
evidente que existe un control postt-anscripcin
eficaz del mRNA. ya que, p. ej .. en el estadio de
gsrtula del erizo ae mar se transcribe un 30%
de DNA del ncleo, pero slo un 2,7% llega al
citopl.
En algunos casos se ha podido demostrar Ja in
fluencia de hormonas: Jas hormonas cstrgenas
desenc-.tdenan en Las cl. de Jos oviductos de la
galli11a no slo la formacin del mRNA especf.
de la ovoalbmina, sino que estabilizan
e l producto de tfllnscripein inducido por ellos
mediante la inhibicin de su degradacin enz.
El almacenamiento ele mRNA de vida larga y su
2ct1vacin medbaote una traduccin diferencial
parece asegurar no slo a las cl. diferenciadas,
.altamente espec-ializadas. sino lambin a las ovo-
clulas y a Jos primeros estadios del desarrollo fa
ventaja de una adaptacin rpida del sistema de
sntesis.
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216 Condiciones del desarrollo 1 Factores endgenos: plantas
A Polaridad en ramas
de Sauce al retoti ar
Polaridad y correlacin
C Hoja joven
d e Esfagno
O Corte d e una hoja diferenciada
(olulaa capilafeS muenas,
con fibras)
B Anulacin de l a Inhibicin
correlativa (dominancia aplcal)
Clula asimiladora
(cloroci ste)
en Ci tOplasma, con
numerosos cloropla$10S
E Corte de una hoja en germinacin
{clula capi lar, de nuevo capaz
de dividirse. formando el germen)
Desdfcrenciacin de las clul:ils vege[aJes adultas
Condiciones del desarrollo 1 Factores endgenos: plantas 217
En las plantas se observan alguoos principios
morfogent. que se basan en la presencia de pa
redes de celulosa y en la consiguiente de
los mov. morfogent. La formacin tipo se consi
guc aquf gracias a una serie regular de crecimicn
tos cel., div. ce l. y dlfer. ce l. en el conjunto de las
Las plantas crecen de manera prolongada
pero locaJ.i7..ada, con una ordenacin exl. cre-
ciente, hasta un determ. final del des. (forma
abietra, p. 113). LOs fenmenos hsicos de la
reg\llacin deldes. de los vc:g. son, entre ouos,
la polaridad, la determinacin y la correlacin.
La polaridad
de las plantas itif. (Acera/;mlarla, p. 183; Sapro-
regnia. p. 181) y de las cl. germinales (p. 185) es
provOC"dda tanto por factores endgenos como
exgenos. Una vez determinada, es mantenida por
lo general tb. en las plantas su p., tamo en las cl.
como en los rg. enteros:
Los frag. de una r2ma de sauce producen rafees,
en un lugar hmedo, siempre en su extremo ba
s:d independiemem. de su posicin ac
tual (A). As( mismo, los Injertos slo suelen ser po-
sibles en las plantas le liosos cuando e l polo basal
del injerto queda en comacto con el polo apical
de la planea injertada. Este comp. se explica me
diantc el rransp. de las f1lohormonas, que slo es
posible en direccin basal y que en coda cl. est
condicionado por las esrr. molec. del protoplas-
to perifrico.
La determinacin y la diferenciacin,
que aparecen adems de la polarizacin, se ob-
servan claram. en el esquema de los estomas
de las hojas de los espermatfitos:
Las clulas madres de las cl. estomticas, que son
esl>o7.adas durante la difer. de la epidermis, for
man a su al rededor un campo de inhibicin,
gracias al cual bs cl . meristcm:iticas vecinas son
desdiferenciadas y delerminadas a cl. c:pidrmi
cas. Este efecto de bloqueo, es decir la reprc
sin (por paree de cl. del mismo tipo ya diferen
ciadas) de los procesos de dlfer., perdura hasta que
los aparatos quedan separados deb
do al cree. en superf. de la hoja. En los espacios
que separan a las w nas de inhibicin se diferen-
Ci<ln entonces nuevos esbozos.
Este tipo de determinacin lbil con posiblll
dad de desdifereociacin se observa incluso
en cl . vegetales altam. diferenciada.' (v. tb. p. 212
y slg.}:
!.as hojas del esjagno (Spbagnum) constan de una
red de cl. asimiladoras. alar-
g:.das y tlcas en cloroplastos; en las mall2s de esta
red se encuentran cl. capilares mayores, que ms
tarde mueren}' que poseen unas fibras particula
res en la pared y unos cloropbstos rnuy reduct
dos (0). Si se toman hojas diferenciadas (C) y se
las coloca en una sol. nutrit. adecuada, ambos ti
pos de cl. adu Itas se desdlferenclan, emran en
div. y dan lugar a un proembrln (E).
Las correlaciones
entre cl. u rg. prximos o alejados entre si, ase-
guran que de las num. potencialidades de una p2r
te de la planta slo se desarrollen aqullas que es-
(jn prevst.as en el plan estructural de: la planea.
Si se suprime esta Inhibicin <lorrelativa me-
diante la ablacin de las panes que la producen.
los esbozos reprimidos hasta aquel momento ad
quieren de nuevo una pane de la totlpoteociali
del estado embr.:
La inhibicin de las yemas lat. de un tallo por parte
del punto veg. apical, la dominancia aplcal (B)
desaparece y la yema axilar m:is prxima e m pie
za a brotar cuando se elimina el caulinar. Se
observa un proceso anlogo en la regeneracin
con ayuda del callo cicatriza! (p. 145) o por me
ros p rocesos de des. (esquejes). De todos modos.
la capacidad de regeneracin es a menudo H
mica da.
Las bases materiales de la correlacin
se deben buscar en las con d. de nuu. de los terri
torios cel. en cuescin, o sea en su abastecimien-
to de agua, sales y prod. de asimilacin (corre
!acin nutritiva}, pero sobre todo de determ
subst. activas (correlacin hormonal):
l. Las fltohormonas (p. H 7) ejercen una accin
de correh1cin inhibiendo o activando la expre-
sin de los procesos de des. previstos genticam.:
- La au.xl.na , formad ;a en la extremid-ad apical de
la planta, provoca el alargamiemo de las cl.
con orientacin b2sal, el enraizamiento y la do
apiC21. en los tropismos.
p. 342 y sig.).
- Las gibe reUnas Influyen sobre el alarg:.mien
to cel. , la div. cel. y la form. de las llores.
-Las cltoqulnlnas regulan la dlv. cel. y la act.
de las semillas y las yemas (para ms detalles
V, tb. p, 337).
2. Las s ubstancias organognlcas y morfog-
olcas son aquell-as subsc. que, a diferencia de las
f1tohormon-as, ejercen una influencia espedf. y or
ganognica. Estos compuestos no h>n podido an
ser aislados, pero se aceptl como probable: su exis-
tencia sobre Ja base de algunas observaciones rea-
lizadas,
-Los exp. de injerto con Acetabularia sealan
el efecto de una subst. formador- del sombre
ro, cuya accin especlf., t p. de la esp., est
determinada genticam.
- Tb. la form. de agallas bajo la inlluencia de bon
gos pac,itos, p. ej., los uredlnales que causan
las royas del abeto blanco, o provocada por la
picadura y la puesta de huevos de insec1os y
caros, es atribuida a subst. morfogenricas,
ya que adem:is las distint.as esp. anim. provo-
can la ap-.uicin de agallas dif. en 12 misma
planta, pOr lo que: no se puede tratar de una
estimulacin inespecf.
La form. de agallas en las plantas no es slo un
problema de correlacin. sino que comprende tb.
el efecto de foctores exgenos sobre la forma de
la planta (morfosls anim. y veg., v. tb. p. 219). Exis
tc:n as1 mismo paralelismos con los tumores de
las plantas, p. ej., las agallas del cuello de la r-z
t ras la infeccin con Agrobaclerium tumejacens,
cuyo procariota de ONA es Incorpora-
do al genoma cucarioca (transformacin, p. 461)
y provoca la aparicin de un te). auttrofo respec-
to a la citoquinina y La auxina, y por ello de cree.
ilimitado, desdiferenciado y despolari7.ado. Ut
2utonoma con respecto a las hormonas no es ms
que un aspecto p-.lrCial de una amplia activacin
gniC2 con un -2um. muy intenso de: la sfnt. de pro
telnas y cidos nucleicos.
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218 Condi ciones del duarrollo 1 f actores exgenos. p lantas 1
A Morfo1ls c:ompleJ: ramu
y tubrculos de la Patata
en poatOn
horizontal
Corola con
dt&metrla doreo
ventral en poacn
verttcal
C Geomorfoala:
Diferente formaa de la tlor de Gladtolt.
Morfosis vegetaks
B Hlgromortoals: hoja ara
y sumergtda en el RanUnculo acuiltico
D Termomorfosls:
Diferentes formas de Zanatlona
Condiciones del desarrollo 1 Factores exgenos: plantas 1 219
Una c-.ar.tctc:rfstica de La planta como, for-
ma abic:rta en depende: intcnsam. de
los factores Junto las lnflucnd:u
lnespecCnCllls (pp 224 y ), que >e despren-
den de lo de lo plan12 en agua. sales nu-
trll 'col. o l. luz y c:alor. ap:arecen ademis unos
estmulos que controlan el
de<. de uno manera 12n espedf que unos planws
con el ml$mo pau!monlo hc:redll21'io pueden mos
u2r un aspecto""' (fenotipo. p 443) muy dinin
10, a pesar de conservar 1> mlsma organi:acin
fun<bm. \'2rildoncs no hcredie&rias, condi
dOnadas por d reciben d nombre de
modificaciones, y lo; proceso< morfognicos
condicionados por Influencias cxt. el de mor-
fosi!J.
l. Morfosls complejas (A)' en los procesos mor-
fognicos Intervenir en Igual grado \'2!10S
f.octores ext
- Fl des de estolones con (p. 118
C, p 143) es(j lig;do en 1 xttata con una hu-
medod elev:ado y una reduccin de la lut SI se
crean esu, cond por encima del
suelo, la1 yemas axllare$ tb estolo-
nes y tubrculos
Las rarees adherentes de la bledra (p. 117)
aparecen cuando la imensldd luminosa es baja
y la humedad elevado. En lo O>curldJd comple-
la, lo 1nhlblcln de la ramificacin y del c1ec.
en long. y espesor y >e forman raf
ce., normlcs.
2. Hldromorfosl s (ll): el dificil abaStecimiento
de agua en las regiones con espe-
t lal intensidad en la formo de las plamas (xerfi-
ros), ya que la menor turgencia reduce e l cree. en
long. (p. 77) Por ello, en lO> suelos secos apare
cen dplcan'l . las formas achaparradas, micntr.as
que en los casos de c:kv::ad;,a
c:o ;e alargn los cn1renudos y los pedolo> folia-
rts. Algunas veces "te tb la forma de un
rg ..
l.oslimbos follares del rammculo actulllco que
crecen bao el agua estln finJm l>cinlados,
m1emras que la\ hojas tienen un limbo
laminar
}. Qulmlomorfosls: adens de su imp para lo
abmcnacin de la planta, lo> factores qulm. pue
<kn e )Creer tb un efecto sobre la fisiol del des.
- -" -crse prh'2dodesub)l nuuu., ellxmgoSa-
prole8trio \U cree. \"C:g y dc.sano.-
lla cspor.ang.sos C\1 rcc1bc cac:n01
(p ej leucln). c>bo>:a en cambio los rg $CX
(p. 181)
P:ara la gcrm1n>c1n de los gr.lnos de polen de
las nltrftlcMs la pre5encia de
do bnco
Fn ausencia de Olt< fctorcs pol:ulz:unes (p. 186).
los vulos fecundados de fucus <''slculosus de
<:mollan el rizoide aur donde encuentran 1> ma
yor conccntr de sub8tanda de seallza..
cln a de una borrera de difusin. El
zigoto emite de o;c:t\alizacin en
toda..'i direccione:; tlemro del :iilgua de mar, pero
en forma diluida en la zona protegida de
la corriente: o sobre el substrato.
4. Geomorfosls (C): La influencia de la fuen.a de
la gravedad se pone de n>anlfle>tO cuando se 11
bera de ella a un org. girndolo alrededor de un
eje horiz. A menudo es necesario tb. climin2r l:.a
influencia ori entadora de la luz par.l poder dc:<t
cubrir los estmulos morfogenlico-, de:: la g.ra\e
d2d, que se maniflesun sobre rodo en la 10duc
cin de b dorsovemralidad.
- En el lirio, la fuerzo de: b gravt:dod >e manifie<l2
en 1> forma apbnoda de 1> >ccc1n tran<' del
ri.zoma y tb. en d hecho de que lb ratees
desarrollan en la can inf del nzoma 1-0\ n:r.o-
mas \wenic dt$3rroUan rac.:!t en toda.' darec
dones.
- Miemn.s que la direccin honz. del cree } la
ramli'IC:Icin de la< ramas l>t del abt1o c<(j -.o-
meud:l a las influencias corrt"lati,';b de b
pnnCipal, la disposicin 2llneacla de las acC
cu las se debe al efecto de lo ar>' edod
- Lo mismo se puede decir de la dor<aventrall-
dod de ciems Oores. Si se ehmn el efecto
unJiat. de la gravedad, los gladolos y las adel
filias desarrollan flores con s1m rad.
El efecto primario de la grvedod se debe apa
rentero en estos casosa una distribuCin irregu
lar de la mareria en c:l im de las cl
5. Termomorfosls (D), tb. la temp. eerce estl-
muJos morfogentcos adems de unas
inespecf.,
- Las temp. inhiben el cree en long de
entrenudos.
- l;;ts solanceas no desarrollan
do 12s cemp. noc1urnas son dc::vacbs; loi loma
les no desarrollan frutos c:n este c:aso
- Las zanahorias tienen una forma corta y
par rada cuando Ja.s te: m p. son altas, }' abr
g;da cuando son bajas.
-El color de las flores de la prmula de Chlnt
es rojo cuando la plantt es cuhiV3da a una temp.
1nf. a los 30 c. pero blanco si las temp. son
su p.
Son notables las consecuencias de las tnOuencia'
de 13s temperaturas a corto plazo wbre
el des. futuro de ciernas plantas
- t: n breve con calor de tu se-
millas acelera la floraCin y la fructificacin
en el algodn. el miJO y 1> soja
- Muchas plama.s (p. e . los nabos, las rolts. las
umbl!lfJI!I'as) slo florecen despu de un
shock de fro de su punto veg Por ello. en
los trpicos slo prcsen120 un cree ,,.g (nc
ces1d2d absolua dc:l fro).
- Atlopmenu:, las orqudeas rae
clonan con una 0()r.I;Cin masiVa .ti
miento producido por fuertes tormenta._
- El cree. <k nuestros ccreaJes de tn\'ierno \1:
a\'2nza en 23 semanas c-uando h:an SidO \Ome
!Idos estmulos fros aJ comienzo de su
desarrollo (necesi<bd cel:un-:t del fro)
Esta vernali.zacio (jarOWI>:&Cin) <e explora
tb. anificiaJm., mantemendo las semtlllli
hinchadas unos lO das 2 + 2 C con un buen
aporte de oxgeno, de modo que maduren con
tanta r.tpidez como los cere:ales de ver.tno 2un
que slo sc-an sembradas en pr1m:wen
En clercas plantas se una relacin con la
fotoperiodicidad (p. 225). y en algunos cao' d
efecto del fro puede ser substituido por las gibe
rellnas.
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220 Condiciones del desarrollo 1 Factores exgeoos' plantas 11
8 Ramas en f orma de " pal a
de la Chumbera
O Espec1ro de acct6n de la tnducctn
y de la reverstn de una fotomodo$tS
en las plantas
C Formas de las hojas de la Campanula
de hojas redondas
FITOCROMO 660
FITOCROMO 730
GEN
____.,_ FOTO-
----,. MORFOSIS
E Sistema reversible d& l os pi gmentos
sensibles al rojo clafo y al rojo
oscuro (sistema del fitocromo)
Condiciones del desarrollo 1 Factores exgenos' plantas 11 221
De codos los factores exgenos que pueden influir,
directa o indirectam., sobre el cree., el des. y la
focma de las plantas, la luz es el que dese m pella
el papel ms Imp. Su accin puede ser referid
tres campos:
-La t ransf. de la energfa luminosa en energa
qum. durante la fotosntesis de los org. aut-
trofos (pp. 49, 274 y sigs.). Ello influye slo ln-
directam. sobre la forma.
-Las reacciones a los estmulos (tropismos,
nastias, p. 314) modifican djrc:ctam. del feno
lipo de las plantas 2 travs del mov. de ciertas
partes de las mismas. a menudo en beneficio
de: la alimentacin y la reprod.
- La fotomorfognesls, es decir, el control del
des. y la dlfer. de las planr.s por parte de la
luz, de la que nos ocupamos a continuacin.
Fotomorfosls
Los efectos provocados por la radiacin lumino-
sa son de d iversos tipos:
La polaridad y l:a dorsoventralldad de las
platJtas o de ciertas parees de determ.
a menudo por la luz de onda corta;
- Los zigotos de Fucus forman la cl. del rizoide
en el lado de sombra (p. 187).
- Las hepdllcas esbozan los conceptcuJos en el
lado dirigido hacia 12 los protalos de los
be/echos desarrollan los rg. sex. y los cizoides
en el lado opuesto la luz
- La dorsoventralldad de las ramas la t. de cierm
conferas, p. ej. de la tuya (Thuja), es desen-
cadenada por la lncldencla de la luz sobre un
solo lado de la rama.
la morfognesls de los rganos creos per-
mite reconocer la influencia de la luz, incluso en
la difcr. de los ce.,
- Las hojas de sol de los boles plan.ifolios
muestran un tej. en empall1.2da alto que
el de las hojas de sombra , a veces incluso dj.
vidido e n capas (A).
- Las yemas que reciben la luz del sol brollln con
mayor facilidad, y ello Influye por lo tamo en
la ramificacin de los rboles.
- Los tallos aplanados o cladodlos de la chum-
bera (Optmtia) son la consecuencia de una ilu-
minacin intensa (B).
-Las hojas redondeadas de la campnula Cam-
panula rotundifolia, que normalm. llml-
cadas a la roselll follar de la forma juvenil, subs-
cicuyen cb. a las hojas caulina res estrechas,
cortam. pecioladas, cuando la iluminacin es
escasa (C).
la c:apacldad de germinacin de las semillas
es influida por la lu7. de varias maneras y a menu
do en relacin con la long. de onda'
- Las semillas de las plantas que germinan con
luz, p. ej . del tabaco y las lecbugas, slo ger-
minan si han estado expuestas un cierto t lem-
po 2 la luz e n estado de turgencia.
- Las plantas que germinan en la oscuridad
(p. ej., amaranto, calaba>:a) son inhibid2s en
su poder de germinacin por la luz blanco.
El ahllamlento (etlolacln), es decir las
anomalas presentadas por un embrin que se de-
sarrolla en la oscuridad en comparacin con un
embrin normal- desarrollado a la luz, se cono-
ce como fenmeno complejo p. ej . en el tubr-
culo de la patata, emrenudos alargados, hojas es
cuamirormes carentes de clorofila. Asf pues, la
luz aqul el des. del limbo follar, de los pl:ls-
<idos y de la clorofila, e Inhibe el cree. en Long.
Absorcin de la r:adl:acln, un efecto de la luz,
que realiza las posibilidades genc. de la planea,
presupone que la radiac-in sea por la
cl han encontrado varios sist. de pigmentos
que intervienen en diversas focomorrognesis:
cul de ellos predomina en un m o memo cbdo de
pende del estado ftsiol. de la planta y del momeo-
te), Ja duracin y la intensidad de la Iluminacin.
El sistema del fltocromo (0, E), Sistema rojo
claro-rojo oscuro re\'ei'Sible, f'..\ el mejor estudia4
do de los mee. de reaccin. la absorcin
de la radiacin eficaz en muchos procesos roto4
morfogenl.
Una iluminacin de cona duracin (reaccin de
b:ajalntensld:ad) con luz roja clara (mx. 660 nm)
desencadena c:n la mostaza blanca (Sinapls alba)
las sigs. fotomorfosis:
- inhibicin del cree. del hipoctilo,
- cree. superficial de los cotiledones,
- esbozo de los primordios de las hojas adultas,
- difer. de los estomas y el
- aum. de la resp. cel, )' de la sfnt. de RNI\ y pro-
tenas.
la Huminacin posterior, lb. breve, con lut oscu4
ra (mx. 730 nm) hace desaparecer de nuevo los
efc:clos de la luz roja clara. Por consiguiente, el
proceso }' el sise de accin en que se basa son
reversibles.
Esta rc-acci6n rojo claro rojo oscuro, que se ob-
serva de manera prctica m. universal en l:.s plan.
tas potencialm. verdes. se exp1ica en la slg.
Teora de la accin del flt()C:t'()mO: el sist. cons
ta de dos cromoproceldos' el fi cocromo 600 con
su mximo de: absorcin en la zona roja cbra del
espectro, es convertido por la i luminacin rojo
claro en el fitocromo 730, cuyo mximo de b
sorcin se sit a en la zona del rojo oscuro. Por
otro lado, d F 730 pasa al F 660 por el efecto de
la luz roja oscura o, con mayor lemimd, en caso
de ausencia de luz.
El fitocromo 730 es la forma fisiolgicam. acclv:1
Es evidente: que elimina un bloqueo fisiol. que In
hibe un determ. proceso de des.; es decir. proba
blem. slo trabaja como desenC3denador, mlen
tras que la especificidad de las focomorfosls escln
determ por el patrn preestablecido de difer. del
embrin; p. ej., las cl. cpiccliales de los coclle-
dones reaccionan con un aum. def cree, y las del
hipoctHo con un cree. reducido.
En cond. naturales de iluminacin, la luz blanca
fomenlll sobre codo la form. del F 730 accivo, a
pesar de que la luz blanca comicne aprox. la mis-
ma cantidad de: luz roja clara y de luz roja oscura:
c:slo se: debe a la mayor produccin de quamos
de luz en la reaccin de form. del F 730.
Adems de la rotorrcaccin, desempean lb. un
papel importante, sobre codo en los casos de ilu
minacin prolongada (reaccin de alta inten-
sidad), la form. de nuevo F 66o y la degradacin
del F 730 activo. ya sea por Lransf. en F 660 en
los embr. que crecen a la luz, o por desaparicin
total en los embr. que se des. en la oscuridad
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222 Condiciones del desarrollo 1 Factores cxgenos: animales
40 8 Curva de variabilidad
-
Duractn del desarrollo
30'
_(
20
"" 10
o 10
e
pre1magi nal en funci n
de l a temperatura
( Mosca domstica}
---
..._
30 40 50
..
e

..
E
E
:;
u.
Media
60 Oias Magnitud del carcter
D Otmodi smo estaci onal E Oi motfismo estacional
en Ara<:.h1tia Jevana en una mari posa sudafricana
2
0
. 9
0
. ..1\ 17A 7n
Mes 1 111 V VIl\) IXY XllJ
F Vanactn en el tiempo de la forma del cuerpo de la Dafnia
Modificaciones en los animales
Condiciones del desarrollo 1 Factores exgenosr animales 223
En los animales, e l desarrollo y la morfognesls
csrn menos influidos que en las plantas por las
condiciones ext. Pero rb. aqulrodas las parlicula-
ridades anarmlcas y funcionales pueden verse
modificadas denrro de ciertos limites establecidos
por la norma gent. de reaccin. Los factores de
influencia pueden ser la alimentacin, la temp.,
la humedad, la luz y el estado func. Si la altera-
cin ambiental permanece dentro del marco de
las condiciones naturales, Las modificaciones re-
sultantes son ms bien de: tipo cuantitativo. Por
lo genc::r.d, y segn la alteracin continua de Jos
factores cxt. var iables, hay tb. transiciones sin so
lucin de continuidad entre los caracteres,
Modificaciones continuas,
-La duracin del des. preimaginal, es decir del
intervalo de t iempo entre la puesta del huevo
y el nacimiento del itiSeclo adulto, depende de
la temp. de la mosca domstica y tb, en otros
animales poiquilmermos {A).
- El tamao del cuerpo de los insectos adultos
depende de la alimentacin que ha encontra-
do la larva. Tb. es modificada la esrr. de los rg.
compuestos: las moscas pequeas
presenCio en sus ojos compuestos un nm. me-
nor de fcecas, pero stas son relativam. mayo-
res que las de las moscas de mayor rmao.
- La pigmentaci n del ic11eum11ico Habrobra-
con jugl.andis y de muchos otros insectos va-
ra const:antcm. con la tcmp. A bajas tcmp.,
estos insectos se vuelven casi negros {C).
- La utilizacin o no utilizacin de los rg. ejer
ce: una intluencia individual y temporal sobre
d des. de los mismos (musculatura, capa
crnea).
Esta re laciva frente a varjaclones am
les no demasiado intensas se basa en la ca-
pacidad de regulacin del org. anim. , que com-
pensa Las fluctuaciones ex t. y mantiene al medio
lnt. reltivam. cons.
Cuando un cierto nm. de ind. hereditariam. igua
les viven en d mismo espacio vital (p. ej., para
mecios engendrados e n un cultivo a partir de un
solo ind.), algunos caracteres (p. ej. long. del cuer-
po) de los ind. varfan alrededor de un valor me-
dio. La frecuencia de los ind. q ue se alejan de la
media es tamo menor cuanto mayor es dicha des-
viacin respecto al valor medio. El tra22do regu-
lar, tfp. de la curva de modificacin (curva bi-
nomial; B) resulta de la adicin de gran nm. de
cond. c!:xt. que, a veces activando y a veces inhi
biendo, se combinan siempre de manera aleato-
ria e independiente unas de Otras, actuando SO
bre los distintos org. En los ind. que presentan
una desviacin ncg. extrema. predomin la in
flucncia de los factores inhibidores, mientras que
en los ind. con una desviacin positiva exuema
predomin la influencia acr.lvadora; en la clase me-
dia, que es la ms frecuente, los factores inhibl-
dores yactivadores se equiHbtaron cuamiC2tivam.
Cnas cond. amb. no na rurales, las formas detlclen-
tes (mucantes deficientes, pp. 473 y sigs.) con una
perturbacin de las func. normales, o los anima-
les dotados con una posibilidad alternativa de
reaccin determinada genticam., puede dar lu
gar tb. a notables modificaciones cualitativas. E:n
este ltimo caso suelen aparecer cambios bruscos
en los caracteres a pesar de que los factores mo-
dificadores varan de manera continua,
Modificaciones bruscas:
- El a:xolote mexicano suele:: alcanzar su madu
rez scx. en estado de law.a dotada de branquias.
Si se obliga a este trit6n a desplazarse a
firme en etado larvario, se puede desencadc
nar su metamorfosis acompaada de la reduc-
cin de las branquias.
- Los ,conejos rusos (mutacin e") tienen el
pelaje blanco con los extremos dc::l cuerpo ne-
gros (orejas, nariz, patas, cola), y en estos ex-
tremos la te m p. corporal es naturalm. ms baja:
la form. de pigmento, que est ligada a una prot.
enzimtica sensible aJ calor, se produce slo
por debajo de los 34 C. Si se corta el pelaje
de una parte cualquiera del cuerpo, se obser-
va que los pelos que crecen en el1a son negros
si se aplican temp. bajas; en caso contrario son
blancos.
-La form. de castas en los himenpteros socia-
les (p. 177) se basa en las diferencias cuantitati
vas de la (en funcin de la canti-
dad de cido pantotnico y de biopterina).
Si se examinan Jos dlstlmos fenmenos de modi-
ficacin, se observan adems de las alteraciones
fenotfpicas debidas a
-lesiones (p. ej. parasitismo),
- factores ecolgicos (p. ej. h:ibltal distinto,
dependencia respecto ol husped parasltado),
- contacto con los congt!neres (p. ej . for-
mas solitarias y sociales de las langostas migra-
doras),
unas variaciones individuales y temporales (va-
riaciones temporales):
Cambio estacional de forma
En la comadreja. el zorro polar y el bisonJe ettro
peo. p. ej., se observa en cada ind. un cambio en
tre el pelaje de verano y el de invierno. Pero el
cambio de forma puede exlenderse tb. a dos o ms
generaciones:
-Los lnd. de Aracbnla feuana de lo generacin
de primavera, cuyas pupas han invernado, pre-
sentan una coloracin roja amarillenta, mien-
tras que sus dc:scc:nd.ic:ntes. o SC2 la generacin
de verano, son m:ls oscuros (O). La primera ge-
neracin se origina con la cra de las orugas en
los dfas cortos, la segunda en los das largos,
y la luz ejerce aqui una accin directa y no in
a travs. p. ej ., de las plantas de que se
alimentan. Num. mariposas (p. ej. La
mariposa de los cardos) muestran un dimor
flsmo estacional anlogo que, en condicio-
nes experimentales de temp. e Iluminacin va-
riables, da lugar tb. a formas de transicin que
no aparecen en la Naturaleza.
- Emre las mariposas tropicales. se dis,inguen
clara m. las formas de la estacin seca de las de
la estacin lluviosa (E).
-En las dafnias se observa, adem:ls de la hete-
rogonla causada tb. por factores ext. (p. 167),
una marcada variacin (long. del cuerpo, altu-
ra del casco, aguijn caudal) de las generacio-
nes partenogent. consecutivas. Esta ciclomor-
fosis (F), basada esenclalm. en el aum. de
tamallo cel., sigue la evo!. de la temp. del agua.
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224 Ecol ogla 1 AutecologJa de las plan12s 1, la luz
lnd vduo, A+F eso.c,.s
P..,-P. ooblac.one
Colectvos
) monot-Dtc:os
fer:SrQUICO-('OCptico de la cculop.ia
10 20
8 Intensidad de la fotoslnteslt
Etlol4cl6n
e df .. 1><1 ata
30
Oa latgo
Planla de Sol
40 50 60
NCOt na sdvestus
cptanta de dia latgol
Cotnundad
ICOieCttYO hererotOICO'
70 80
Neot+na tebacum
IPiinll de dia cortol
90 dr Id 1u1
solo1 101&1
E Pllttfodos de ku: y oa.atridMI y us electos sobte &$ plantu de da.t letgo v de dia c.ouo
La luz como factor ecolgico
Eeologfa 1 Autecologa d<= las plan12s 1< la luz 22S
La ecologra (HAtun 1866) es la ciencia de las
mterrel2ciones ene re: los orga.n.lsmos y el medJo
ambiente ecolgJco (conjumo de los bctorcs bl
ttcos )' ablticos que sobre eUos). Por con
s1guiente, sus sujetos de esrudio son siempre sist
s;upraindividuales
IX acuerdo con la complejidad del lnd. (A), lo ceo
logia trabaja en tres nivdes de
1. Autccologlat su objeto son Jas relaciones atn
bienO>Ics del lnd .. su; mErados son los exp. de
campo y de IJbor:uorio: c:st relacionado 50
bre todo con 1> fisiologa, pero rb con
dLSCiplinas ecoetalogla)
2. D=ec ologJa o ec:ologla de poblaclonn
su objeto wn las reloclones y las
relaciones tnternas de Jo poblacin: su> mfto
dos son los ex p. de campo, la estldstoc:o y los
modelos matemitlcos: esrj relaCJonada sobre
<odo con lo genEtlca de poblaciones, con 1> que
es reunida a menudo bajo el nombre de biolo
ga de po bloclone>: est muy reloclonad con
la ciencia aplicad (plagas del campo: p. 2H)
3. Slnecologra, su objeto es el ecosistema (pigJ
na 259), coo el del estudio sunpliflc:odo.
descriptivo y cu::ahutivo cuantit;at
o mediante los modernos del
SIS sistemitico, <e produJO espedalm. en este
e2mpo la tra.n.SICIO a una nueva ccologla
(00l'M 1971)
En lo sucesi vo tendremos t-b en cuenta, siempre
que p2rezc;; una segund divisin de
la ecologa (ecologa vegeto!, ecologa animal, eco
loga humana) cuyos llmhcs no son tampoco ab
solutamente esuJctos y que se superpone a la an
tes mcnclonad:iil
la influencia de Jos factores abltlCO$
'ft('r:i. esrudbda pruncro en las planw. que mues
tran una depedencla '"peclolm. marcada. ya que
- por su nutricin utrrofa dependen de la oler
ra de subst. lnorginlcas y por consigu1ente del
suelo y del cUma,
-por lo generl no pueden sustraerse a los cam
bios de las cond amb. mediante un cambio de
locali?.acln .
l.as leyes de su lnnucncla se al habl2r
de la autecologla 2nlmal (pp. 231 y sigs.).
Luz y fotoslntesls
Cuando las demb cond son ptunas (aporte de
C01 y de H
1
0, temp., obcnul'2 de Jos esromas).
la intetul<lad luminosa determina b Intensidad
cr la fotoslnteSIS l n Incremento de la interuadad
lumnio en uru proporcin determ., aumenta tan
to ms l a fOtosrntcsls cua1uo cercan .. 12
luz al mlnlmo (ley de la rclarlvldad de la "-'imila
cin de CO,). En lOS valores sup. se alcanza un
m:lximo en el que 101 curva permanece eslacj ona
na (saruracin de luz) o desciende de nuevo (le
<In del ap. de fotoslnt ).
U comparacin entre distintaS esp. pone: clara m
cr matli&sto la adaptaCin al hllbitlt (8). Las plan
as dt sombl'2 del CS!I'2!0 herbkeo del bosque al
cmzan ra su ptimo absoluto. bascante bajo, con
= intensidad luminosa reducida; el punto de
compensacin, en el que la absorcin)' chmm:il
Ci6n de CO, se equlllb1'2n, lo alcanz:an estlS plan
u. de (puntos de lmei"'<CCcln de las CW\'25 con
b Ji na cero). Asl, pa1'2 de'IOrrolla"" el prno. el
abt>dul y el nece"ttan una duminaan equl
valeme a 119 de: la lu7 dturna tmal, mtc:mt2S que
musgos slo necelun 112000
Ui calidad d<= la luz (campo del csp<:crro) es rb
un factor ecolgico <mp., p. ej pr las plamas
acu<1lic-as - Los de las algas t:erdes
(capas sup. del agua), absorben sobre todo. como
las plantas terrestres, las ndtaclones Juminosac; de
12 t.ona roja del espectro (660-680 nm)
roas (p. SSI), que crecen myor profundidad.
rc.-cibt'n prt'dominantcm la lu1 \crtk )' azul
ondl cona. a causa de: 1:.1 ab-M>rc1n <k la luz por
el ogua EsO> luz <:S abwrblda obre codo por el
pigmento ro;o ficoemrima. que: cntn2..\C21'2 a la ck>-
ronl La algas parda; (p S SI. p1gmcmo fuco
);3nlin2) ocuy,n en C.) te sc:nudo una posicin in-
termedia entre las al gas roja; y las algas terdes;
crecen tb. a profundidades i ntermedias.
Luz y c:recim.icoto
l.:;a luz 2Cta indi rcctam a de la fotosfnt ,
pero tb de manel'2 direct> Wb"' el cree. y la form
de Jo, rg (A; , . rb- p lll)
En las plomas de monrall la ekv2da proporcin
ck l V dc:o;uure la s.utr-1 de ere<:. nccts:ari2 pa.r:a
el cree. en long (pp 337 y por ello esras
son bajas)' a menudo forman pulvfnulos
de .al ll:iino, empiezan a
cer en altura. - La IU7 UV Inhibe rb el cree. de
bacterias o las mau (sanatorJm. para enfermos
de lo;; pulmones en la.'i Luz y germl
nacin, p. 221. Luz y movimiento, pp. 338
y ,gs
Foto periodicidad
Tb la distribucin dJan> perl6111ca de lo luz pue
de <er ecolg1cam 1mp , sin que ...,. dccisi\'2 la
cancidad absolutl de lu> -Con re>pccro a la flo.
1'2C1n se pueden diStinguir lo sigs gupos
- plantas de da largo, que norecen cuando el
dfa dura ms de 12 h remolacba azu.
carera. espinacas,
- planta de da corto, que norteen slo cuan.
do el da dura de 12 h (maz. miJO.
tdROdn. camo, crlsanwmos. dalia B).
- plantas neutras, si n lnflurnct2 de la periodi-
Cidad diaria sobre la 00I'2<in (p. eJ., girasol
bolsa de pasror al.<lne)
' m;erc;a u112 pbnu diA coreo culti\-acb en
cond de da coreo, por lo tnto a no
M>bre un eJemplar dr J;, mi\ma p. cuhh"2
da en cond. de da largo, Oh\ef\'2 que se
gunda planta tb. da nore el cambio original se
basa en la 2ctivaci6n (p. 468 y sig.), y el
Impulso es transmitido J>Or un2 hormona de flo-
rcin (probablem. un compuesto esteroide). De.s-
de el punto de dt" l:ii el
t:lem decisivo no es la dunetn dd da, sino la
duracin de la oscundad Ininterrumpida (D). Basa
un:a ilummaci6n ck < 1 alterar el comp
(k nor:acin. - Los a p. con lu1 monocromiue2
(roja cbra 66o nm, roja O"-'U1'2 nm) demuf:'
tl'2n que los procesos de fotopc:riodic1dad eslin
controlados por el sistema del Otocromo
(P 221; crcloj interno)
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226 Ecolog> 1 Autccolog> de las plant>s 11: la te mperatura y el co,
14
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S 10 IS 20 2S 30 JS 40 45 SO S 10 15 20 2S 30 35 40 4S 50
A lemperarura ten CI B Tmperawra (un 'CI
Crectmkruo tlt' pl<.ntu1a:, de maz (A) y asirntlacin en las hojas d\." remolacha azuc3rt:ra (0), en
funcin de la
S. O
Min.mo ptmo ' A.jlurro
4.S
4,0
CAAmo 1 3& 45
Centeno 1 2 25 30
3.S
\
fugo 4 25 30
o
3.0 M Ji 8 34 44

1'\
2.S Habchvcla 8 34 44
"'
1
'"
Cata baza 12 34 44
E 2.0

V
TabACO 13 28 35

1.5 Sacto <le ta tubcrcuiOSS 30 37
-o
1,0
Saclo del heno 120
g
V
Algas do fas

o.s luentS tertnales 80
a: -1-
--
Esooros e bactenas -200
10 20 30 40 so
e Tcmoerawra ICI\ Ci D
Ke:,pirJcin de 1:1... hoJa"' tk la patata en funcin <.h.: la tcmper:nura (C): daq: de la
en e (OJ
Fanerfit os Cam,fitos Ht mlcriptfitos Cri pt6fitos Ter6fltos
Arboles Suba1bustos en roseta Plantas con bulbos. Pl antas
Atbi)SIOS Plantas herbceas Plantas en semuroseta tubrculos. fllOmas Que 1nvernan
con aoarat o areo plantas pah.JSHes slo en
E
perdurantc V ACVtiC/liS de semilla
h1\' nnat-'J6n medi:uue rgano.\ de latenci:J (la l):ltte HWernamc: t:n rujo)
Ecologa 1 Aotecologa de bs plant>s 11: la temperatura y el C01 227
la temperatura
En cond. natur:ales, el facror remp. acta en estre
cha relacin con los factOres luz y agua. Si en un
exp. se mantienen cons. los dems factores, se ob
serva que los fenmenos vitales como el creci
miento (A), la fotosntesis (1.1) y la respiracin
(C) son claram. dependienres de la te m p. - Esta
dependencia se representa e n curvas de ptimo,
cuyo trazado rnuestr.l los puntos principales de
la1emp.:
- temperatura mnlma: temp. obliga1oriam.
necesoria para el cree. de 12
- temperatura ptima, temp. a la que se con
sigue el mejor cree.:
-temperatura m:lxima: aquella en la que de-
sJ)'dfece el cree .
Estos valores son caract . de cada esp. (O) y deter-
minan la distribucin de los en las 7.0
ruts climticas.
los ptimos ms bajos de la >Simll>cin se en-
cuentran a o (alga Delesserla), los ms elevodos
en4045 (Atriplex vesicarium, pl2nro del des!er
to australiano).
Este problema, que es de gran imp. para la ecolo
ga aplicada (cultivo de plantas tiles), se compll
e; a la influencia sobre el valor del ptimo por
pme de otros factores ecol., como p. ej. la imen
stdad luminosa y la concentr. de e o,, con lo que
el ptimo puede voriar en unos 20 (B). - Por
ello, el ptimo est<l siempre en funcin de las
cond. arnb. re>les:
-el ptimo con luz dbil es de 10,
-el ptimo plena luz es de 1520.
- tos ptimos cercanos a los 30 no se presen-
lan probablcm. en la Naturaleza, ya que no se
alcanza la concemr. de C0
2
necesaria. Pero
este ptimo tan elevado puese ser conseguido
con los mtodos apropiados de cultivo.
la curvo de respirncin (C) muestra la menor com
bustln de Jos prod. >similados durante el da en
de temp. nocturnas bajas.
En el crlamo, p. ej., las prdida5 de subst. oca
sionadas por la resp. en una temp. noclllrna de
10<> son hasta un 25% i nferiores que las ob-
sel'\'3das a 20().
El ptimo puede variar durante el des. de una
planta; >dems, la temp. del suelo y del aire pue
den tener repercusiones djstin tas:
En la patata, la temp. del suelo determina el
des. de los tubrculos (ptimo a 1326 q, y
la 1emp. del >ire e l des. de las p>rtes are>S.
Mis all de las temp. mxima y mfnima del cree.
f.( encuentran unas ternp. que las planeas sopor
120 pero 2 las que ya no crecen. Debe producirse
siempre un perfodo vegetativo con unos cond .
de cree. suficientes (perlodicid>d diaria o anual
de la temp.). Slo en los llamados limites cero de
la temp. acaece la muerte por frfo o por calor.
1.:1 resistencia al frio (capacid>d de resistir temp.
bajas) es m:ls elewdo en I>S semillas secs (hast:l
-258). Las plamas :lrticas soportan h2s12 - 6o,
como heladas y deshielos sucesivos. En cam
bio,las plantas tropicales mueren ya a temp. algo
superiores a 0 (1,4 a 3,7).
Lt re-sistencia al calor es asimismo eleva
da en los estadios perdura mes (ms de so, te m p.
del suelo de los desiertos tropicales), pero tb. se
citan 80 como lmite su p. p-.1.r-.a ciertos estadios
clvos algas azules de las fuentes termales).
Incluso en Europa cemraJ (macizo de arenisca
calcrea del Elba) se han medido temperturas del
suelo de hasta 75 y temperatur-.as de las propias
planras de 60, temperaturas que pueden ser so-
portadas sin dao.
Las adaptacione-S a las temp. extremas se consiguen
de dos maner.as distintas:
1. Evlt>cln. El des. est<l sincroniZ:tdo con la
evol. de la temp .. de modo que las pocas con
tcmp. extremas son soportadas mediante estadios
latentes del des. que consiguen una elevada resis
cencia gr2cias a su locaUzacin (en el suelo, deba-
jo de la nieve; E) y a su forma (superf. relativam.
pequea), o bien mediante unos dispositivos
ffsicoqum. de proteccin.
2. Dispositivos directos morfolgicos o fl.
sloiglcos de proteccin. Entre los primeros
se cuentan, como adaptacin al calor, la activacin
de la transpiracin (p. 84 H), la posicin de las ho
ja. los pelos que reOejan el calor, el calor claro
(poca clorofila, disposicin en paralelo de Jos clo
ropJastros). Entre to..o; segundos se cuentan, como
adaptacin al fro, las alteraciones intnllcel. :
-reduccin del contenido en agua;
- proteccin, en especial de la membr., medj-:n.
te detcrm. amino:kidos, azt-ares y
de los glcidos.
La mayora de procesos fisiol. son dependientes
de la te m p. a tnvs de la regla V RT o a travs de
mee. fisiol. an poco conoCidos:
- desarrollo de las plantas (pp. 218 y sigs.);
- absorcin y transporte de subsr., Wlnspiracin
(pp. 272 y sigs.).
ElCO,
El f.ctor C0
2
inOuye sobre todo en la Intensidad
de asimilacin (B).
Las plantaS 1errestres utilizan sobre todo el co,
de la atm., cuya concentr. media en las capas pr
ximas al suelo es de 0,03 vol. %. lnmedia12m. so
bre el suelo, este valor es mJs alto a causa de la
difusin, ya que en el suelo. y debido 12 resp.
(races de las plantas y org. del suelo), la concemr.
de C0
2
puede ser de hast2 1,5 vol.%. Por regla
general. las plamas acuticas utilizan slo el
C0
2
disuelto en el agua. y penas ulillzan el CO,
fijado en forma de bicarbonato o de carbonato.
A pesar de ello, el contenido en co, activo es
superior al del aire (en los lagos de agua dulce,
aprox. un 40% alto).
Bl contenido normal en C0
2
del aire es siempre
inf. al ptimo; por ello, se puede conseguir un
aum. de la cosecha incrememando esta concentr.:
-en campo abierto, imensiflcando la rcsp. del
suelo (fertilizacin combinad> con abonos
qum. y org:ln.);
-en Jos invernaderos. mediame 1a aplicacin
directa de g;s de co, Pero una concemr. sup.
al 0,1% vol. puede tener un efecro txico so-
bre las plantas.
El modo de fijacin del co, es ccolgieam.
imp.: en num. familias vegetales (p. ej. las cact
ceas, las crasulceas y las bromeliceas), las pl>n
t2S C; y las plantaS CAM (p. 277) colonizan hbi
taS extremos.
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228 Ecologa 1 Autecologfa de las p l antas IJ J, el agua y el s uelo
so
100
- 142 -302 -482 - 608 bar
Apatococcus l obatus
taiga area>
90 80 70 60%
Humedad <le ane
Con1eni<1o en agua de una pla1a poiqu ohtdra
A er. h.Jnctn de la humedad ;nmosfrica
C E se ama do una
100
n-
20 40 60 80 100
Cnnten do dt ayL.<t e-n B._, de !'ilpactdad htdrca
ContcntdO e" ayua del sudo con factor
rlC' crec:,mEnU> le! <lO la<: CUh(IS
oe .,e biJsa un d LOna dt... c-..a:..rno
0 Uf la O 013 illff!ACin df>l
1 Haz cOr\d uCl OI
2
3 Parnquuna
en emoalilada
4 ParnQ\,.uma asponoso
5 Estema
6 Peto glandular
7 de conc
HOJa onollada ce Empeuum nigrun.
8 secci n tltH'ISvcrsat
Suelos v pl antas pH
Tufbeta Ri ta
Pt Jdo .nundado
Uosqut' nhxto
Turbera bata
P1ndo seco
CAmpo !suelo calc<Jcol
Esfagno
Muti lo
Deschamosct f tcxvOSfl
6fCZO
Moluha COCfutea
Oescnampsa med<J
!-estuca Cfo PfJdo
AJO dO OSO
lusilago
Valor<!S del ph (11' rl1shntm.
F V plil'1ldS "'diC3d013'1
Ecologa 1 Au tecol oga de l as plantas JJJ, el agua y el suelo 229
lil agua
El factor agua se halla a menudo en la wn.a mni
ma (p. 232 A), y por ello es d que determina so
bre todo la distribucin geogrfica de las plantas
y el que provoca la mayora de adaptaciones de
los \
1
egetales a su entorno.
Plantas po iquilobldras, su comen ido en agua
sigue en gran parte al estado de humedad del am-
biente (A); bacterias, algas azules, algas verdes
primltlV2S, hongos, Jquen.es,. pocos helechos y
muy pocas angiospermas.
Sus cl. pequer\as, carentes de V".acuola central.
pueden reducir de tamao de forma regular, sin
que se produzcan lesiones pcrdurantes de su escr.
fina, en caso de prdida de agua.
Plantas h omeobldras, constituyen la mayor
parte de la vegec. terreslre. Se caracterizan por:
-clulas con gran vacuo la centro l.
-sistema radicular muy eficaz.
-cutcula que frena la transpiracin,
- ap. reguladores de la abertura de los estomas.
El balance hdri co, la relacin entre el agua ab-
sorbida y el agua cedida, puede ser tronsitOriam.
negativo (marchitez de la planta), pero debe estar
equilibrodo en perodos largos de tiempo. lnde-
pendieotem. del tipo de clima y del hbitat, se
pueden distinguir dos tipos fundam.,
-El tipO hidroestable (isoh!drlco) mntiene el
IYlance h!drico casi equllibrado Jo largo del
di-a (sise. radicular ramificado y activo; regula-
cin de la transpirocin estOmllca; p. 85).
-El tipo hidrolbil (anisoh!dtlco) sopona tron-
sitoriam. grandes prdidas de agua (p. ej. las
herbceas de las regiones soleadas).
La absorcin del agua suele producirse a tl'3
''S del sist. ra.dicular, que dispone de una gran
super f. absor bente (la long. total de las rafees de
una planta de cereal es de lOO km). La dis-
posicin de las races, tp. de la esp. y adecuada
al h:ibhat, puede ser enmascaroda por adaptacio-
nes modificadoras a las peculiaridades locales;
p. ej., ramificacin ms intensa en las Ciapas acu-
feras del suelo.
la absorcin del agua slo es posible cundo exis-
le on gradiente sucloplanta de la rensln de suc
dn. Es decisiva aqu la presin osmt. potencial
(potencial osmt.) de las cl., que puede variar
n013blem. segn las fuerzas capilares y osmt. que
fijan el agua al suelo ,
- baja (pocos bar) en los higrfitos, pero tb. en
las suculentas;
-alta (hasta> 200 bar) en las leosas, los
xerfitos y, especialm., en Jos halfilos (man-
glar, prodcras saladas, desiertos salados).
las P'Artes areas de las plantas pueden absorber
agua en especial los epffitos. que con frecuencia
carecen de races y dependen de este sistema;
Las bromeliceas cpfitas Jlevan en las hojas
unos pelos escamosos hundidos. cubiertos por
cl. muertas (pelos absorbentes), que gracias
ausencia de cutcula y a la gruesa membr.
pec1nica pueden absorber mucha agua (B). tas
hojas en roseta de num. bromeliceas forman
unas cisternas en las que se acumula el agua de
lluvia, absorbida luego por pelos absorbentes.
Incluso el vapor de agua del aire puede ser b
!Otbido (musgo, algas); el alga Pleurococcus vul-
gari.s se divide an cuando la humed-ad
del aire es slo del 62 %.
2. La t ransp iracin es regulada mediante num.
adaptaciones: epidermis revestimiento
de pelos, capa de cera (p. 84 F), estomas hundi
dos (p. 84 G), hojas enrolladas con estomas en el
int. (C), reduccin relativa de la superf. has1a la
reduccin total de las hojas (p. 119).
La transpiracin pasiva puede ser substituida, en
especial en las planeas higrfllas o acuticas, por
una secrecin activa de agua (gutacln) travs
de unas hendiduras aculferos (hidatodos) situados
general m. en el borde de las hojas. De este modo
se mantiene el transp. de materiales en la planta
(nutricin mineral; p. 280 y sig.) incluso cuando
d aire ext. est saturado de vapor de agua.
El suelo
se forma a travs de 1 erosin, condicionad por
el clima, de la envoltUra rocosa superior (litosfe
ra), en la que tb. intervienen Jos org. El proceso
da lugar a num. tipos de suelo (v. tb. p. 280 y sig.),
de cuya form., estr. y slstem2tica se ocupa la cda
foioga. El suelo, como sist. ftSico-qum. comple
;o, mamiene unas Interrelaciones especialm. in
rensas con las plantas:
- proporciona agua y sales nutrit.;
- las plantas toman subst. nutrit. grocias a la se-
crecin cida de las ralees y suminis1ran ci
dos hmicos como productos de descompo-
sicin.
Slo algunas pocas plantas pueden vivir sin sue
lo, sobre la roca o la arena (planw pionetS; l-
quenes, musgos, algas areas).
l. Las co ndi ciones fsicas del suelo estn de
lerminadas por la cal y los cidos Mmicos, que
se transforman en sales de Ca; humus
bsico o neutro en contraposicin al humus :ki
do cuando hay carenci2 de cal}. Las sales bmi-
cas o humatos en solucin coloidal fijan las subst.
nulrit. y el agua por adsorcin. Junto con las par-
tculas arcillosas, tb. coloidal, forman unos com-
plejos arcilla-humus que confieren al suelo la es-
tru ctura glomer ular (estr. friable) impouante
para la ventilacin del mismo) tamao de Jos gr-
nulos, 2 a 4 mm).
Un suelo de este tipo consu de aprox. un 50%
de materia slid y un 50% de espacios iotersti
ciales, de los cules 113 contienen aire y 213 son
capilares y conducen el agua. Cuando el suelo est:i
muy hmedo, las partfculas se deshacen, el suelo
se vuelve compacto (estr. monogronular) y debe
ser removido para que vuelva a ser poroso. Esw
circunstancias fs. repercuten dlrectam. sobre la
concentr. de 0 2 y C02 del suelo. En los suelos
mal ventilados puede presentarse un dficit de
0
2
(Sonneratla, p. l16 D) y la concentr. de CO,
puede alcanzar valores perjudiciales (p. 227).
2. Las coodlciones qumicas son mltiples:
citemos aquf tan slo el valor del pH. En el suelo,
osci1a entre un 3.0 y un 8,4 aprox.; para muchas
plantas existe un pH ptimo, por lo que pueden
ser referidas a ci<:rtos [ipos de suelo (plantas indi
cadors; D), aunque el valor del pH no es siem-
pre el factor determiname sino que a menudo es
slo un indicador de otras propiedades del sue-
lo, ms imp. para las plantas.
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230 Ecologl2 1 Autecologla de los animales 1, <Ofecto dl...,cclonal y d<Octo modlncador
- Cu1va de olcrancia totel
lempe181urh
Afr!PhdCIOn de la zona de tnlfH(HlCIU
e QlftCIU a 'a achmtU LaCIO lt,Qunm4tiCOI
Efecto modofoc<.lor de lo> ecolgico'
O
c::::J Cuonolc& da n'MCtno
Vlas de mtgracOn de las f orma\ or en111
B v occdtnla du chorlito dotado Rmerc,.,.,o
ConvorgoncD e n os habitantas
D Cfcl sistema ntorstcal de l as P dyas
Zorro comun

_,
fennec
tSharal
Ecologra 1 de: los animales lo efecto dln:ccio1121 y efecto modificador 231
Al gu2l que en bs planMS, en los animales se pue-
dro distinguir tres efectos de los f2c10res ecol-
SJCOS:
-el efecto direccional (atraccin, repulsin),
-el efecto modificador (efecto transformador),
-el efeclO limh:anu:.
Efecto direccional
Es ms imp. en los animales (y plantas) libres y
con mov. activo que en las Connas ssiles (anima
les y especialm plantas, cuya unin al h:lbim
sude s<:r mayor a causa del suelo y del clima)
-los org. (fijos) reaccionan ante el efecto
de atracclnlrepulsln de los f2ctores eoot. llnl
cam. con mov de algunas de sus panes (uo
pismo positivo/negativo: p 342 y sig.).
-En el caso de los org Ubres, mviles, dicho
declo conduce rc:acclones locomowras di
rgidas (taxlas; p 340 y sig. ) p2ra buscar con
dicioncs Favorables o evitar las condlclo
ncs desfavorables.
Movimientos uducldoso los de este tipo slgnl
ftcan en los pequellos animales 12n slo unos po
cos cxntimeuos en caso de un gradiente de tem
penrura intenso:
-los que viven en la are112 de las dunas
buscan en el suelo, que a causa de 12 radiacin
solar presencar un Imp. gradiente de temp., la
capa de arena que corresponde a su ptimo de
temp. El de Asia central Sternodes
casplus, p. ej., (ptimo 3134) sube la superf
cuando sta alcanzo dlch2 temp., pero medl
da que se va 12 arena se desplazo
hacia capas m:b profundas.
Tb. freme 2 orros factores los mov. pe:rm2nc:ccn
reducidos en caso de gradientes pronunciados y
de h:lbitat.S pcquellos
-u fotouxla poslth'2 conduce a las dafnias
hacia capas superiores del agua, m:ls ricas en
oxigeno.
- Los peces, tos el/lados y los flagelados hetero-
uficos muestran Oxigenouxla .. posltiY2
en las aguas pobres en oxgeno.
Movimiento$ amplios , representan la reaccio
ncs de oricmacln de:: num. animales frente a de
term. objcms:
- Los buitres pueden detectar plicam. a una prc: ...
sa situada a varios km de distancia;
-los cr de los bombfcidos encuentran olfotivam
a las 9 en una dlstancoa de \'2rlOS km.
w mlgradooea no pueden ser claram. deliml
ad:as con respecro a e.scos llimos mov.: su 2m
plnud es muy \'2tlable.
w migraciones que se producen ao tras "o tie-
nt-n diversas func.:
- Bsqueda dellug:or de desove (desde tierra al
agua dulce en el caso de los anfiiJios; desde
el agua dulce hasta el mar en la anguila; des
de el mar hasta e l agua dulce en el salm11) y
del sitio de pue;.to (tortugas de mar).
- Bl1squeda de los cuarteles de invierno (migra
dones ''en le. en la montal\2 de la gamuza, el
11:apjtl y num migraciones horiz: del
carib y de divems mariposas de
rica); en las migraciones de bs 2\'CS (B), el via
jede vuelta est:l relacionado con la reprod.; el
desencadename es aqu, como rb. en otros
casos, un conjuntO de factOres int. (hormonas)
y de influencias ext (indicador del tiempo:
p ej . la duracin del dfa).
- En el caso de los grandes anlm africanos seco-
nocen migracoones condoclonadas por 12 Uuvi2
y/o la sequb (A).
Efecto modificador
Ocasion la form. de las mllltlplcs formas de vi<tl
como adaptllcin 2 las cond ecol. del ambiente.
Las alteraciones mod.lficadoras afectan slo al
fenotipo. pero pueden tener una gran importan
da ecol., la reaccin del org frente a bs inlluen
das amb. depende a menudo del tiempo que di-
cho org. h2 estado expuesto 2 estas influencias
(acllmatizacio). l.as 2lteracoones del complejo
metablico se pueden explicar por el efecto de
lsoenzimas. El resultado es un aum. del campo de
tolerancia (de preferencia) y del campo ptimo(q
oly un incremento de la int. frente a
los F:lctores ext. Son ejemplo de ello:
- El aum. de la slnt. de hemoglobina al disminuir
la concentracin de oxfgeno en el medio ex
terno (enuenamlento de altura para los depor
lltas).
- El daarroUo de xe-romorfas en
las plantas (hoas de verano) en caso de aire
seco.
Las alteraciones fllogeot tlcu se forman en d
transcurso de l-as gener::aclonc.s, 2 nivel de la po-
bi2Cin, 2 travs de la seleccin de los mutantes
apropia<.los. Existen aquf dos caminos fundam.
p2ra la adaptacin:
A<bptacin (aum, de la tolerancia frente a Jos
f.octores; p. ej . 2<tlptacln a la tcmp. en las fuen-
tes termales).
Emancipacin (el org sustr.>e al efecto del
factor; p. ej.: temp. corporal cons en bs
y mam(/eros)
El des nesultante de con-ergencbs dependiente$
del biotopo (0: v. tb p. 248 E) se expUca en bs
denomiludas reglas ecogeogl'\lfocas,
Rcb de Bergsnann ("'gla dd tam2o) los
anim. de urua mlsm:. esp. (p. ej., cuen't\ cier
vo, jabal) y de las esp. de una misma f:lmilia
(pinginos) son por medio m2yores
en los climas mis frfos En los pingrlitiOs, el
tan>a.o disminuye de modo casi contonuo des-
de los esp. ant:lrtlcas (plngulno emperador.
120 cm) hasta bs que VO'"en en el Ecuador (prn
gui110 de las Galpagos. SO cm).
Regla de Allen ("'8ia de la propordn)o los
del cuerpo (orejas, extrer:ruruades,
cola) de los anlm de una o de una
famiha son relatlvam menores en los cUmas
fros (E).
- Regla de Hesse (r egla del peso del cora-
xn) el peso relativo del cor-zn de los anlm.
de una esp. es mayor en los climas m:ls fros
(gorrin domsllro.- l.eningrado 15,7 %, H2m
burgo 14,0 %, Tbingen 13,1 %del peso cor-
poral).
- Regla d<O Gloger ("'81a de la plmenta-
cin), el clima c:llldo y hllmedo fa,-orece la
pigmentacin parda y negra (eumelanina),
mientras que el clima frlo y seco f:lvorece la
pigmentacin amarlll parda (reomelanina)
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232 Ecologa 1 Autecologla de los aolmales n, efecto llmltaote
t-Zona da tolerancia - ---!
ptimo
(preferencia
Intensidad del factor
A Zonas del efecto ecotOgico
Oligosteno
Hermo)
e un
Hermol
Potisteno
Hermol
I ntensidad del factor (p. ej., temperatura)
B Diversos tipos de utacc.n
Factores ambientales y reaccin de los organismos
a anmales bien.
r'"'-1 alimentados
o
20' 25'


b anmales mal
-e
2
o
al mentados
e r="'"J
1115 de la can1tdad
ptima de almentost

20' 25'

"lDn
o; 0,4
" 'O
e ben ahmemados.
,
efecto de la substancte
0,2

de Asplanchna
i
o
20' 25'
'lDn


0,4

d mal atmentados,
electo de la substanca
,
0.2 de Asplancnna
e
.9
o
20' 25'
e
Efecto conjuntivo adltvo
\e)(pticaci6n en el texto\
Accin conjunta de los factores ecolgicos
o
u
:;:
E Modelo tridmensonat de un n1cho
Nichos ecolgicos
a slo gradente b sto gradiente
80
de temperatura
60
40
20
.,.
e
$ d como en e;

nterpretacJO seg<ln

80 la preferenc a de 11.u
60
$
40 e
-o
;
.
20
-;
.9
e combinactn de como en<:; u'llerpre
80
triolu2 v calor tado como en d
O$CUf!dSO; tnterpre
60
tado com e
40
20
10 30'C 1
Niveles de luz
o
l nhibcin de un factor por otro
(explicacin en el textol
Ecologa 1 Autecologla de los animales u, efecto llmltaote 233
El efecto Iimitante de los fuctores amblemales
repercute intensam. en La dis tribucin y las ma
nifestaciones vitales de Jos ind .; regula:
- a gran la la distribucin de las razas, las esp.
y las categoras sist. sup. sobre la Tierra (geo
grafia animal y vegetal);
- a menor esca.la la distribucin de los o rg. en
los distintos botopos; t b. la composicin y la
estt. de las biocenosis.
El efecto lim1tame es variable en los c:fectos cuan
tificables'
- por lo los factores biticos slo esta
blecen un lmite a la posibilidad de exislencia
(m.tximo de enemigos, mnimo de alimenta
cn);
-los factores abiticos suelen establecer dos
valores lmite para la cxiswncia.
Relaciones entre factor ambiental
y reaccin
SI se m de, en funcinde la concentr. (intensidad)
de un factor ambiental, la densidad de in d. de un
rea o el grado de las reacciones con valor posi
livo sobre la posibilidad de existencia del org.
(intensidad metab., cree., vitalidad, reprod.) la
C\lrva resultante (A) se car2cterlz.a por:
-mximo y mnimo del factor, para los cuales
desaparecen las reacciones del org.;
- b zona de tolerancia del f.lcLOr ambiental. en
12 que pueden existir los iod.:
-1!1 zona ptima del fuctor, en la que las reac-
ciones de los org. alcanzan valores casl m:ix.
(p-.tr.a reacciones discinl2S, p. ej. la duracin de
La vid-.t y el nm. de descendiemes, los ptimos
pueden ser dif.);
-125 zonas psimas, que son las zonas prxi
Jos valores lmite en las que las reaccio
nes de los o rg. estn ya fuenem. reducidas.
los limites de todas estas zonas pueden ser esla-
blecdos con criterios lgicos (p. ej . efecto du
10 h del factor en cuestin y tasa de super-
\'hencia del 5% - lmice de toler2ncia).
Los a11ima/es polqullotermos (de temp. va-
ri-able) tienen unos mfnimos trmicos que os-
cUan entre - 1 y - 10 C; o lemp. in f. suelen
aparecer lesiones irreversibles (congelacin de
los lq. corporales, destruccin de los tej.).
la temp. mx. que pueden soportar durante un
tiempo prolongado suele estar situada emre Jos
40 y los 50; slo en estadO CIS deshidrata-
do (anabiosis) pueden los per
durantes (protistos, rotiferos, tardfgrados) una
temp. de - 272 y + 150 durante un breve
tiempo. Los animales homeoterm.os (de
temp. cons.) son independientes respecto
a )a temp., ya que mant ienen cons. de temp,
corporal incluso ame fuenes oscil2ciones de
la temp. ambiental {lgopodQ, temp. ext. -37,
temp. corporal 43. 3 ").
tosorg. que se mueven librem. buscan una zona
de prcfcrcncla, que no siempre coincide con 13
zona ptima, cuando se encuemran ar1te la in-
nuencia de un gradiente ambiental.
J.:; preferencia puede variar con los distintos
estadids de una misma esp.; en la esp. Boreus
bitmalis es de 34 para la larV2 y de 9 par2
el imago.
Potencialidad ecolgi ca
La valencia ecol. determina 12 imponancia de un
f:.ctor frente a un org. La potencialidad (o tole-
ecol. sc\.ala la capacidad del org. para
explotar o soportar el factor ambiental en cues-
tin. Esta capacidad. que se puede deducir de las
curws de accin de las influencias ambiemales (ll),
se por los s igs. datos'
1. La magnitud de t zona de tolerancia,
euripotente (tan amplitud de reaccin), este no-
potente (reducida amplitud de reaccin).
2. La posicin relativa del ptimo:
oligopotente (baja intensidad), mesopotentc (in
tensidad meda), poli potente (elevada intensidad).
3. El factor se tipifica mediante un sufijo' p. ej.
termo (temp.). nico (valor del ph), hialino
(concentr. de sal).
As p. ej ., poliestenotermo significa: zona de
tole.r2ncia reducida, ptimo (preferencia) en la
zona de alta temp.
Si no existe la relacin con un faccor definido, la
potencialidad ecolgica general recibe el nombre
de,
- estenoico(org. especialista, hbitat rcsrringido):
- eurioico (org. ubicuo. ampliam. disrrlbuido).
Accin conjunta de varios factores
Efecto aditivo segn la frmula
y (reaccin) = f 1(x1) + f2(x2) + .. . 0(x.)
es poco frecuente y llmHado nicam. a influen
clas afines
En el rotfero Bracbionus calyciflorus, la Jong.
de las pas viene determinada durante la ma.
dur2cin del huevo por la nutricin, la tcmp .
y una subst. segrelllda por el rotf<'t'O depre
dador Asplancbna. Los efectos de los tres fac
torcs influyen de una mar'l era casi puram. adi
t i va (C).
La activacin o Inhibicin de un f:lctor por par
re de ocro es frecuente:
En el coleptero Nebria brevicol/is, en la elec
cin de la zona de preferencia, el factor luz slo
pasa por delante delfuctor te m p. si sta no so
brepasa Jos 25 en La z.ona oscura rcalm. pre-
ferida.
El nlcbo ecolgico
Es[e concepto se emendi2 antes en el sentido de
de ocupacin de un org.: en la actualidad,
el criterio esencial para su definicin estriba en
las relaciones e m re el org. y el medio ambiente.
Puede ser representado en un modelo basado en
rres facrores colocados en un sist. tridlmensionaJ
de coordenadas (E): par n factores se puede ima
ginar un sist. den dimensiones. Los nichos reales
son siempre ms pequeos de Jo que cabra es
tercam. (p. ej .. competencia de otras esp.).
El nicho Cracteriza el lugar en el plano de la
poblacin o de panes de la misma (p. ej. las lar-
v-.as) en el ecosisterna.
Es esencjal para:
- la comparacin de V2rios ecosistemas (por
ejemplo, convefgencia en las suculentas:
gina 248 E):
- la funcional de varias poblacio-
nes de un mismo ccosist. (permite estudiar la
competencia y la coexislencia).
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H4 Ecologb 1 Aut.,colog!2 d e los animale< 11 1, col.,ctlvo homotpico<
C Formae'On de las
cottll en 111
termltae
de CS'tl fll

O Patt postetiOr
de le abeja de la nlltl
e m Apafato co t(' 101 F Nido en cpula de la.s cuhlvadorll de honp
lt nytlud"H.tll
Ecologa 1 Autecol ogla de los anlmal.,s JIJ, colcctJvos bomotfpicos HS
La form colectivos homotp. a partir ind
de una misma esp. ti.,nc 2SP"CIOS d.,mecolgJcos
(pp 237 y sigs.) pero tb. autecolglcos.
l. Ag.rupaclon.,s fortuitas (agregaciones)
con poca o nula Importancia ecol.:
por arrastre pasho con el aire y el su (en las
COSI:IS),
-agrupacin condiClO<tl<la slo por 12ctor<'S ou.
(:lrbolcs frutoles. fucmes, luz).
2. Comunidodes (sociedades)
que se basan en factores im. de los org. (au'>ccin
e imilllcin social ; 1>. 429). Al aumemor el nivel
de organiucin, esta.) relaciones incrcmenun la
potencialidad ecol una esp.
-El efecto de grupo (oum. del rendimiento de
cada ind.: merab., cree., actividad)!><: pone de
en d cont:iiCto con los congfneres
- l..as relaciones con la pareja sex a'eguran (en
contraposicin a num. anim. 4ue
expulsan los vulos y esP"rmatozoides en el
su) una elevada probabilidad de la reprod
e mduso son un requiSito Imprescindible pora
la rcprod. en determ condiciones ccol (fecun-
dacin im 1():) anim. lerrescrcs).
- Las relaciones con La prole muestran con m2
yor claridad an lo misma tendencia: el cuida
do de la puesra y de las crfas (pp. 175 y sigs)
hacen con frecuencia que la reprod Uegue a
'ICr posible en caso de 11\Jluendas ccol. oega
m-as. abitica. (p el desecacin) y bitica.s
(p. ej. deprcdadores).
- Las sociedades altom difer. ofrecen mltiples
ventajas a los in d.: defensa (toro almiz-
clado), caza comunltarla (lobo, len), vigilan-
cia (ungulados).
La!> agrupaciones bajo los principios de la div del
tr.tbao cst:in reolizadas con mayor claridad en las
colonlos r socicdades 201m., que alcanzan un nue-
vo nivel de la individualidad:
ind. de orden. clulas;
lnd. de 2. orden: org.1.nismos pluricelulares;
lnd de 3 ... orden: colonias)' socledodes ani-
m:lles.
Colonias a.nlmalc
Este caso panicular de la relacin con 1 prole (las
de un lnd fundador no Uegan a
v. tb. las colonias de protiMos, p. 73)
se presenta en las esponjas, los corales, tos rotf
ftros. los brlozoos y los /!micados; en los bidro-
:oos. la form. de colonias es incluso dc rigor. En
d caso m:ls <imple se onginan extensiones de p
1po5 equl\':tlemcs Pero con frccuenaa "' produce
una d1v. del traba10 (A), lo que da lugar a una co-
lonia de forma caract. (B). Con lo slfonforos,
la dlfer. alcanza su m:ls olto grado; la colon lo nota
en el agua, suspendida a unos plipos natatorios
llenos de gas, y lo; plipos esP"cializados U'2ba-
12n en comn como los rg. de un org
Sodcdadcs anlmalu
Se encuentran en diversos grupos de Insectos
(v. tb p. 177) y esdn formadas por los desccndicn
tes de una o varias hembras.
La Imp. ecol. de las soc. anim. estriba en la div.
deltr'*>ajo a travts dc la de castas (po-
llmorlismo; en lo< termes existen ho." 50 tipos
dJstintos d<' ind en una socicdad; C); a>l se expli
can. sobre todo si se: e lene: en cuenta el gran nm.
de ond (hasta 50 000 m en la abeja d# la m re/. va-
rio; mili en las bormlgas y termes). las activida-
d<., oham de esta< sociedades
La nutricin quedo osegurada por comp. a me-
nudo complcjos (v. la >Jmbiosls con hongos en
Alto hormiga que form soc con lo colaboractn
de \"atlas ca.sras; p l' por adaptaciones mor-
folgica> (aporato colc<tor de la abeja dt la m re/:
0) - La abeja dt la miel almacena alimentos
(que d1spone en lo. alveolos de cero), ) tb lo
hacen las bormiga; <.lo las regiones c:llldas con
periodos de :qufa. En Myrmecocystu.< algunos
ind son atiborrados de ahmemo. de modo que
'u buche qucda dilatado su abdomen odquiere
el tamao dc un guisante (odre de mlcl. E).
La> bormigas de Jos C<'YNies. p. e1 1/ts.<o' r<-
gen granos y 106 uilurn. amasando con obundan-
ce s-aliva una especie de pan de lls hormigas.
La proteccin de la sociedad incumbe, en los
borm;gas y los termes, :1 unos ind que: tienen La
cabeza muy desarrollada (soldados) Lo; termes
ltene:n con potentes y ade
m:l' los denominado; soldados na<utos (C). que
pueden segrcgar una >ubst >JSCOSO productda por
una. grandcs gl. situads en su cabe1.:1
Los trabajos dc construccin con diversos ma-
ttriles (abejas. cerA; twls>as masa de PP"I: hor-
migas restos vegeta.lc>. U!tmes: tierra) para
cl cuidado de las crla> para almcenar alJOlen
10\. ) tb como pl'()(cccln comra los cnemtgos.
Lo< grandes nidos de los termes, montfculos de
ha.su 12 m de altur.a con.sttuldoscon clc:rl"".a cmen
12d::a mediame saliv-.a, son menudo tan c:M:.ables
que slo pueden destruirlos cienos enemigos (oso
boNnlguero, oricteropo)
La actividad reproductOra de la< hembr.&S es
fa,orcclda por 1 di\ del trabajo, )'2 que la; obre-
ra> reohzan tod061os dem:ls F.labdomen
de la rein2 es abuhado a causa dc grandes rg
>ex (hosta 10 cm <le long en los termes). La hem-
br:a es Incapaz entonces de moverse y puede po
ner un huevo cada 2 seg (100 mili de huevos
durantc los JO allo> de <U ,.ida).
La regulacin de w condiciones dc vida hace
que esra.< sociedade; !>Can en gran parte indepen-
diences del mc:d..io ambience. Los a!IC'gunn
su :;abastecimiento de descendlc:ndo haMa el
agu:t rrctic2. Algunos t ipos de comp. >On an
relatlvam. :ncillos (regulacin de la temp. y 1
humedad del aire mediante el cierre parcial de las
entradas del nidocn el caso de lasbormiJ:a$). P"ff
otros wn m:ls comphcados, como p cj . la rcgu-
bcln de la temp en una colmena En \'era no
mantlenen una tcmp. de aprox . .35(acarreo de
aguo y batido de las la< en caso de sobre<"lenra-
miento de la colmena). La colonia pa-. el Invier-
no en un enjambre: Si la o. abej3S siluada!t. en el e.xt.
del mismo S<: en frian por debajo de lo< 10. pro-
ducen calor batkndo las alas y la temp de la
colonta sube as hasta 25 en aprox 1 h Las abe-
entran entonces en y c:l enjambre se
apretuJa hast2 que pone de marcha de nuevo
el mimo proceso cundo la temp. desciende.
El trabajo coordinado de los num lnd supo-
ne una informacin mutua (-lenguaje de las ame
en las bormigot: lenguaje (4L) a#N}as.
p I.B).
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236 Ecologla 1 Ocmccol ogb 1: estruc tura de l a poblacin
80
1 !OdiVIII UO I)Of
30 M(uc.mo
r- ,t('j(l

70
100 km2
60 t km2
50
1 h
20
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1.
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"
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30 1m
2
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10
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2
mg
1 mm2 o - 1
____ .....
A d .. peto .,. B OentJdad41 medi .. e Abundancia de .. , noecueles
una pOblacin dopo-
del pino en los bosques
de ooleOpterot Phv 1
,,, de conffecas
A .\ .. :. J!
... . . ... . . o o. :: . .
o o o .o
. :: ... .. ::. .. ::. . ... . .:-:::.
lqtnl () 11(11.1111 ACUII'WI.Hivll I nsular
................ _._ ......... __


E Hbito de une poblacin de
ratilll agretta como eJtpt ..
de le distribveJ6n pot edad.. F tpou de k)a dlversot ..-c.cl'ot de desarrollo de la noctuela del pino
t: ... uuc:tur-A c.k l;a pohl.u. II'I
Bc:ol ogla 1 Dc:mccologla 1: estructura de la poblacin 237
l.t poblacin (p. 492 y slg ). tema de estudio de
t demecologfa. est:l determinada ecolgica m por
su aparicin en un espacio (de limites no estric-
tos) baJo cond amb c:speclf
La estructura de: la poblacin
<!<:be: <er c:noendiua siempre como Imagen de: un
"'"'do momenojneo de: la secuencia dlnimlca de:
12 poblacin condlcloMda sobre: todo por
b -:ambllldad de: sus miembros (A) y de los t2c-
tor6 mblc:nuks - Al igual que en el org . los
ckmcntos pueden consickrados,
scgtin su c:structun y su funcin
Ele:mcntos e.str;ucturales formales
Siempre: a un momennom.
rtWnoclbk
l. La abundancia (densidad de: poblacin) c:s
b relacin emre el ama"o de: la poblacin, dato
poco car.acterlsoco, y el que: ocupa. La unl-
<bd de: referenc1a par.a el mlm. de: lnd. no suele
<er un ObJeto natur.al del blotopo (p. c:t .. copa de
un 1rbol), sino generolm. una unidad mtrica
apropiad (B). yo sea
- lineal (p. eJ .. seto vivo paro l>s aves que em-
pollan).
suxrnclal (.mlm de la estepa y la sabana),
- espacial (peces de aguas profundas).
Num. lnvest igaclones han dcmos1rodo la existen
c1a de abundancias tlp. de las esp .. que de todos
modo. dLsminuyen a menudo hacia los limites del
1rea y que th. oscilan segn las caracterlsticas de
los (C).
1.:1 abundancia de una esp. depende
-del espacio flsicn necesario (dependiente del
1amaM corporal),
- de la necesidad pslqulca de espacio (dc:pc:n
diente, p. e .. del comp. sO<:ill; pp. 429 y s lg.),
de lo.s rcqul;ito> nece.arln; (tOtalidad <le las
cond ncces.;riJ.l IJ c::srcncla, p. ej . nu
tricln, conu
-de los t2ctores eventuales ( adicionales: so-
bre todo org enemigos)
1..1 mixima densidad de: poblacin posible, deter
0110o1da por lo ofera tOI:li de requisitos y por los
bctorcs enemigos. me:<! ida de: la capacidad
de: un espacio (C2pacJdad ambic:nW); el factor
llmltamc: es c:n cada ColSO el dc:sfavoroblc: (ley
del mfnlmo).
l . La dlspersln (dl$trlbucl n) de los ind c:n
despacio .-ltl depende de: la movilidad de los
"ll Las unidades que "'bau el cuadro de: dis-
pmin wn ind o grupos (parejas de: cra c:n las
11-.:s. rolom.s en insectos
.. d.Jspcnln llnc:al es ron fruenda an slo
traruitona (p. c:J . formac1n de: vuelo en las
l'\.'CS); como forma dur:adera se presenta en
un e>pacio .-iul tb lineal (las truchas en los
ros).
u dispersin s uperficial <:$ la norma paro tOdas
125 formas que hablun en 12 <uperf. de la tic:rro
o del agua, o ;obre: el fondo de las aguos.
La dispersin espacial se presenta especlalm.
en lot anlm que viven en los y c:n el
suelo, y en los hat>iumes de las agua libres.
'<gun la regularidau de la distribucin se pueden
di!tinguir varios 11PO> (0):
- d. igual {continua), posible slo c: n los medios
homogneos;
- d. desigual {scmicontinua). la forma fre-
cuente, corresponde: a las diStlnus caract. del
espacio vital;
- d. acumulatiV2 (agrupada), abundancia rc:Uucl
da entre los puntos de acumulacin;
- d. insular (discontinua), con las wnas !merme:
dias }'2 no habitadas; frecuente c:n los 2IUJI'l
tertitorialc:s sociales y en los espc:cla.listaS (p. c:j ,
barrenillos ripogrficos sobre: troncos c:nfc:r
mos aislados).
3. El hbito de: una pobl2cln v1enc: dc:tc:rmirul-
do por el hecho de: que:. iocluso en las rrusma con-
diciones, los ind. no son todos Iguales (V2rlabW
dad; p. 495). Encontromos 2qul c:col
adc:lllZ de: t:IXORmicos y gc:nt.. )'2 que: b >-:atl2
bilidad
- es un t2ctor erol. dp. siempre que se basa c:n
las influencias mbic:nules (p. 2H).
- puede estar acoplad2 a elem. est.tuccurales 111
conspicuos que resultan c:ntoocc:s patentes (E)
El hbito depende: de f2ctorc:s :unb1enulc:s abl-
ticos {clima) y/o biticos (abundancia. alimentos
disponibles). - L2 diferc:nctacin espacial dc:ll
bito se pone de: manifiesto c:n las pobbcioncs dts
antes de un2 misma esp. (rozas geogllcas), pero
ob. c:n espacios viales prximos. - L2 diferencia
cin tc:mporol se manlfiesu con especial clarluad
en c:l dimorfismo estacional (p. 222 )' slg.)
4. La distribucin d e edades Indica qu pro
porcin de la poblacin pertenece a un dc:term.
estadio de des. (p. ef., en los Insectos; F) o a un
grupo de edad. - Segn la existencia de una o
varia5 generaciones, de la existencia o de
una poca determ. de reprod., de la presencia de
una o varias elapas de reprod., se encuentnn
- poblaciones unlmodales (individuos iguales o
parecidos en cuanto a edad o esudlo de: des.):
- poblaciones plurimodales, con distribucin
escalonada (rc:prod. c:suclonai) o continua (re:
prod. no fija) <le las edades
S. La proporcin de: sexos: rora vez, y slo de:
forma temporal, presenta una poblacin ind sin
carcter sc:x. (multipl. ""gc:tatlvo). Se: c:ncuc:ntr.an
- poblaciones bisc::ru:lles, 2 menudo con la pro-
porcin 1.1 entre ambos sexos, pero tb con una
mayor proporcin de: hembros MI pmo
75-- 9 %) o de: machos (gemetra del pmo
63 %). Son los frc:cuc:mes;
- poblaciones unisexu2tes. menos frecuentes,
form:ldas slo por machos )'. c:n este caso de:
manero tr.ansitOria (p. e: . rc:ba"os de: macho.
de: ciervos), o slo por hc:mbru. y c:n alguno.
casos de: form permanente por panc:nogne-
>is (p. c:j . ro<blnllla del baya)
6. La morbilidad indica b proporcin de anim
enfermos; este valor puede: oscilar noubiem.: el
nm. de pupas del piral del roble aucadas por
por:isitOs oscila emre un O y un 80%. - Los fac-
tores productores de enfermed>des pueden ser
abiticos (factOres cllm:lticos) y/o btlcos (org
patgenos, parsitos, depredadores, riV21c:s). - La
morbilidad depende de la abundanci>, como se
pone de manifiesto sobre todo c:n la lnvosln por
parsitos (Imp. en los parques zoolg1cos y los
anim. domsticos).
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2 38 Ecologa 1 Demecologla ll o estructur.o y dln:hnlca de la poblacin
" 100
75
so
25
/
-- / -
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V
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V
o;., 10 20 30 40 so 60 70
A Muerte de les orugea de mariposa monja
de cuetro grupos en condlclon .. ptimas
20
\ Propoo:on do rodado dobla
1

Tamao de ta puesta

.....__
1
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40 e
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o 8 12 16 20 l
Paro,as/10 ha
C Efecto 6e mil i negativo en la reptO
duccin det carbonero comn
Estructura de la poblacin
IV V VI V11VIII1X X XI XII
E Dlstlntos datos sobre la did mlca de
poblecln del filpodo
Setphol-tb4rls mucronat a
Dinmica de la poblacin
14
13
.,.
12

"
11
"
e
:> 10
r
12 16 20 24 28 32 360C
8 Produccin de de la.s hembras del
gorgojo del enol en tflgo con diferent es grados
de humedad. en funcin de le ttl"nC)eratura
tE
Edad
O T1pos funde,...nteles de curvas de supervivencia:
a) Se alc.nza la fi t lolgica
bt Muere un nmero ebsolut o siempre igual
el Muere una proporcin siempre l guel
d) etevada mortalidad juvenil
Momento del dia 12 16 20 24 6 12 ...
F Periodicidad diaria dt La migracin wrtietl
dt dos fitpodos
Noctuela
del PillO
Puesta de
loshueyps ;
Oeafrollo : NaetiTIIento
emboonauo de la OHig&
fase d(: pe Oesafrollo
..
: Nae,mientode
; 1& oruga.
9rete:s lltii'IOfcomo 81imento
IVVIVIIIXXII IV
G Sincronizacin del f actor alimento y del desarrollo
mt<l141nt t f n t t d t rt poso Cdlapausla
Ecologla 1 Demecologla u , estructura y dilmica d e la poblacin 239
Elementos e structurales funcionales
A diferencia de los elem. estr. formales, que pue-
den ser reconocidos directam. (p. 237), los elem.
c:-str. func. son una potencialid-ad realizable, que
slo se manificstl como acto ya efectuado despus
de transcurrido un proceso .
l. El comportamiento (pp. 400 y sigs.) debe ser
eonsidef'ddO aqu siempre que infl uya sobre otr.as
estr. de la poblacin. Se distinguen,
Compo rtlmiento individual, cuya wriabilidad
influye en la postura contra los factores amb.
(temp., humedad) y con ello en la abundancia y
la dispersin; las grandes diferencias conducen a
la form. de x r.azas ecol. (p. 495).
Comportamiento popular, que slo se presenta
en el colectivo de congneres,
-comportamiento social (p. 440 y sig.), que in-
Ouyc sobre 1 dispersin de la atr.accin y la
repulsin, y que permite la sincronizacin de
los comp. a travs de la imitacin;
- <:omport'Amiemo territorial, que interviene en
la determ. de la dispersin y la abundancia y
que conto factor a menudo limhante aseg\ata
la exiStencia de los requisitos par.a el des. de
Las formas juveniles
2. La constitucin es la capacidad de rendimien
4
to fi sioJ.. heredada o adquirida; su componente
condicionado por la nutricin, la carga y la cos
4
tumbrc recibe el nombre de condicin. -

cam. influye sobre todos los rendimientos de la
poblacin, p. ej.
-nm. y mortalidad de Ja descendencia;
-supervivencia en situaciones de crisis;
-inmunidad contra y toxinas
- durcin del des. individual.
Existen alteraciones (p. ej. a travs
de un shock trmico) y genticas (seleccin de
mutamc:s; A) de la constitucin.
3. La fertilidad (nm. de descendientes/uni-
dad de tiempo) es una parte especialm. imp.
del rendimiento fisiolgico. deterrn por
el momento de la madurez, el acoplamiento,
la puestl de huevos (el nacimiento), el nm.
de descendientes. Estas magnitudes se ven in0ui4
das poro
-factores ambientales, fotoperodo (in.fluencia,
p. ej., sobre la act. de las gl . sex.), temp. hume-
dad (B), mov. del aire (especialm. en las Formas
\'Oladoras). nurricint
4. La mortalidad (proporcin de ind . muer-
tos/unidad de tiempo) es igual, en caso de tam-
cons. de la poblacin, a la Sobreproduccin
de descendienteS: su magnitud viene expresada
en las tibias de (D). - Las causas se
lu.llan
-en el individuo (factores letales, vulos no fe-
cundados, constit ucin deOcita.ria),
-en el resto de la poblacin (p. ej., luchas, cani-
balismo),
La din1Jlica d e l a poblacin
EsrJI determinada por factores que acran sobre
el org., la poblacin y el medio ambiente.
l. La dinilmica de l os e l ementos es tructura-
les (p. 23 7) caracteriza en su compleja interaccin
a la de la poblacin (E; v. tb. pp. 241
y sig.s.).
2. Formas de la dlnilmica d e la poblacin.
a) La dinmica puede ser dirigid (llnel; refuer-
zo de una determ. tendencia, p. ej ., retroceso de
las cornejas en cierw zonas de Europa central).
b) Las tendencias pueden variar (alternar) Se dis-
tingue;
-Dinmica peridic2 (rtmica): ritmo diario (di-
nmica telrica; F). ritmo mensual (dlnmlc;:
lunar: p. ej., act. reprod. del usano palo/o).
ritmo anual (din.mic2 estacional; p. 241), rit
mo plurienal (dinmica plurienal; p. ej. abun
dancia en el abejor ro, los roedores).
- Dinmica aperidica (orrtmlca) (en caso de
alteraciones que se producen en el curso de
'"'-rios allos) (p. 243).
3. Causalidades de la d lnJimlc rltmlca. Pue-
de estar condicionada por-
- factores exgenos (ritmo condicionado por el
clim2, 12 nulricin y los enemigos);
- factores endgenos (p. ej., ciclos plurienales
de abundancia del roplllo cam[><!slno, ritmo
determ. por los lnd., p. ej . ritmos diarios.
pero regulados exgenam. por medidores de
tiempo).
4. Modo d e a ccin de los factores de la di-
nmica de la p oblacin. La alternancia indica
la pres<."ncia de mee. activadores e inhibidores:
-el azar interviene p. ej. en las condiciones cli-
mticas,
- la regulacin en caso de factores exgenos que
transcurren previsiblem. de maner2 alrernada
(p. ej. ritmos diarios y anuales).
-el control afecta a la poblcin como sujeto,
segn el principio del feedback negari\o (p. ej.,
interaccin entre la poblacin de depredado-
res y la de presas; p. 254, IJ).
5- La coi nciden cia es el comacto efectivo en-
tre los seres vivos y los faclores ecol.; a diferen4
cia de lo que sucede en el anim. aislado, puede
tralarse de una coincidencia o no coincidencia lO
tal , y tb. de una coincidencia parcial - l:n efec-
to slo se produce cuando se presentan simult-
neam. ues tipos de coincidencias:
- Coincidencia en el espacio. El espacio de ac-
cin se superpone al de una segunda esp. o al
espacio de accin de un factor ecol. La cvila
cln o la bsqueda intencionada pueden con
ducir a Lma alteracin transitoria del espado de
accin.
- Coincidencia en el tiempo. Puede existir de una
manera continua (depredador-presa) o hicn
est:ar esttecham. limitada. y en este caso se
halla a menudo sincronil.ada por la St"lc:ccin
(p. ej., medl2nte el tetr.aso hormonal de cier-
tos procesos de des.o di2pausia; G)
- Coincidencia biolgica Suele ser menos evi-
dente que la correspondiente incoincidcncia
(p. ej., encuemro emre una presa y un dcpre
dador saciado), que puede lcner diversas cau
sas (p. ej . causas ecolgicas: postura de protec-
cin, de espamo; defensa activa).
Todos .los factores de la dinmica de las poblacio-
nes (elementos escructurales, congneres. medio
ambiente) se condicionan mtuamc:ntc: 2 mOdo de
sistema; su conjunto recibe c:l nombre dt' demo-
ceo o el espacio en el que acta recibe el de de
motopo (en la aucecologa: monotopo, en la Si
4
necologla, bioto po).
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240 Ecologa 1 Demecologa 111. dinimlca d e la dispersin
A Mov11ktad de dos aves aduttas en 27 C33t dias
Uocalizaci6n medanl radioemisores:
superftcie sombreada 12-16 hal
a-e representa 3 estados consecutVOS
de dos maneras dferentes


Oistancta Distancia
Otfustn hasta la dispersin igual
(en formas territoriales: htpo!llco)
Ofustn t&tardada:
la abur'ldancta conhnUa stendo ms alta
en las proximidades del orgcn Htpo ms ftecuente)


OtStancia DStancia
01ustOn de individuos con una vCIOCtdad
aproxttnadamente tgual lp eJ en las f.111vas
<lal abejouot
e Formas fundamentales de difusin
Dinmica de la dispersin
--,,
: ,.-()om.cti!O (ttUI10ftO 11\i!tVI .. '\.
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:: tJI teSO dt SUOtrpOSICI"'I ',
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! f lv 11 430 V ug 1
u t WV" r""""' ...
:' ._,

---
8 Representacin ea.quam6tica de laa r_.acionn
entre espacios de accin vecino del herrerillo
1200
1000
800
600

g
400
1
200
..
O Compensacin de tos
da le multiplicacin mesh' m.clianta
emigrac:Jn en escarabajo del tabco
280
D Inmigradas
240 t:l nacidas en el lugar
200
160
o

120
"
80
<;

g
"'
40 a:
;

E Crecimiento de una colonia de gaviotas
P'ate.clas
Ecologa 1 Demecologfa Jlf, dinmica de la dispersin 241
La dinmica de la dispersi n y de la abundan-
cio(p. 243)afectan a esrructurns especlalm. imp.,
y por <llo son estudiadas por separado.
La dinmica de la dispersin es causad2 y con-
trolada por
-disposicin fisiolgica (disposicin),
-situacin de panid2 (existencia de determ. t2c-
torcs cxL).
- desencadenamiento (por aum. de la disposi-
cin o por condiciones ext.),
-orientacin (segn la temp., la la co-
rriente, el sonido, las subst. olorosas).
Comprende alteraciones de la <listri bucin de la
poblacin que se hallan provocadas por
- Iteracin de la abundancia, o
- cambios de localll'!cin de los i nd. (en la Na-
!Uraleza, relacronados habitual m. con las Vlltla-
ciones de la abundancia).
Predomina aqul el factor del cambio de localiza-
cin, qoe ser el nico tratado a COQtlnuacin.
1> movilidad (capacidad de cambiar de lugar) se
expresa en todos los cambios de local izaci n.
Las formas de desplazamiento existemes se
pueden dividir en:
- locomocin, desplazamiento activo (p. ej., co-
[repar, n:-.dlr
1
vobr);
- rransporte mediante el agua (trnnsp. hidroc-
rico), mediante el viento (transp. anemoc-
rico), mediante animales (transp. zoocrico),
mediante el hombre (trnnsp. amropocrico);
- desplazamiento combinado, en el que intervie-
nen los dos componentes anteriores.
Las fonnas del cambio de lugar pueden ser
reali?.adas en solitario o bien en comuol<.tades es
uucturadas o no estructuradas; despacio puede
ser atruvesado de forma limitada o ilimitada. -
Los tipos fundam. son:
l. Movilidad lntrapopuJar
lbdos los cambios de sitio permanecen dentro del
c<poclo habitado por la poblacin. Con los pro-
climlentos apropiados (observacin directa,
con emisores o con subst. radioactivas,
controles mediante capturas vi vas) se puede de-
""mlnar la movilidad de los miembros de lapo-
blcin (A), que con frecuencia es pero
l!mlda a un espacio tp. de la esp. (espacio de
accin; B) si este espacio posee un centro, los mov.
welen ser centrfugos y los distintos
espocios de accin pueden superponerse en par-
" Los lmi tes son a menudo sobrepasados tem-
pollllm. (excusin), y el propio espacio de ac-
cH)n puede desplazarse de mas'lera continua o
disconrinua (dislocacin). Las dislocaciones se
producen como
- cambio de estrato (vertical hacia otra capa del
biotopo) o como
-cambio horizontal (hacia o u" zona del bio-
topo).
la difusin (propagacin, diseminacin) se Ob
serva: me u do en los estadios larV"drios y juve
nles de las esp. solitarias, tras la acumulacin de
lo< huevos o el des. en agrupacin de l as cras.
:')(:produce en todas direcciones o bien en una
principal (verti cal : caso de las orugas
que repun por los horizontal: caso de los
rr.s<ctos que vueln con el vlemo), y da l ugar, a
rn<nudo junto con una elevada mortalidad, a un
descenso de la densidad (C). - El inicio de la di-
fusin esd relacionado a menudo con un determ.
estadio, caracr. de la esp. (las orugas sociales de
la mariposa de neustrla se dispersan arues de em
pezar la fase de pupa). - La magnitud de la dis-
persin, que depende de la capacid2d de la loco-
mocin y de la necesidad ecol., es muy vari>ble
(la cocblnll/a Pberracapsls pinlfollae: como pro-
medio 11 cm en la hembra y 2,6 cm en el macho;
mosca domstica: hasta 8 km en 24 h).
1a concentracin se produce cuando los ind.
que se disemin-an encuentl'2n un ,eqtllsuo nece
sario (barrenillos en los uoncos tirados por el
"'lemo) o cuando se origina un;,t att3CCin
transitoria (bandadas de paros que buscan a limen-
eo eo uwierno).
11, Migracin
Unas partes de la poblacin abandonan o coloni-
l'!n un espacio. Se distingue:
L Emigracin, puede alternr la proporcin de
sexos y la disltibucin por edades, reducir los n-
cimlemos, los requisitos disponibles y
paliar los efectos neg. de una abundancia
(p. ej .. ataque por (D).
2. Inmigracin (llegada de congneres), tie-
ne efectos mltiples parecidos; se:: present:.:t en es
pecial cuando una poblacin local ha sido diez-
mada (p. ej. a de la lucha contra las plagas).
3- Permlgracln (m.!gr-.lcln de paso). No se
produce colonizacin.
4. I nvasin (penetracin' en un espacio no
ocupado an por la esp.). A menudo se produce
de forma Impercepti ble, con unos pocos lnvaso-
l'es que perecen; a veces se pl'esemao notables mi
graclones en maso: cascanueces (de Slberra) y gan-
gas (de Asia centrnl) h:1cia Europa central: lemlngs
en Escandnavia sepcentrlonaJ. la,gostas
doras (especies de 13 famil ia Acridlldae) en A fri-
ca, ASI3, Amrica, Auslralia. Se han observado
casos de comlgracln (migracin conjunta de
varias esp.), basada en Ja imlcacin imerespecff.,
en la accin de facmres ext. o en la relacin
depred2dor-presa (depredadores y aves rnpaces en
las mignlciones de lemlngs). -Puede conducir a:
- de un espacio;
- nueva co1oni23cin (E), a menudo como con-
secuencia del cambio de l as cond. exr. (el aum.
de cemp. en el rcico cre nuev.as zonas de
desove para los peces);
-expansin (penetrJcln concntrica: p. ej., rara
almizclada), una nueva colonizacin.
111. Transloc:ocln
Se produce cuando la poblacin abandona un
espacio, de forma <Ot>l o en gran parte.
- Thlnslocacln permanente (nomadismo) se pre-
senr.:l en caso de rpido agotamiento de las
locales de alimento (p. 230 A) y/o de
un fuene Impulso al mov. (gorila, oso polar,
ballenas).
- Ttanslocacin puede ser aperidica
(pata evirar remporalm. un clima desfavora
ble; p. ej. , vencejo comn) o (diaria,
p. ej. vuelo de zorros voladores hacia los :ir-
boles frutales; anual. debida a num. causas am
bientales, oncogenlicas osex. , p. ej. migracio
nes de desove en los peces marinos). Puede
ser reducida o amplia (p. 230 B).
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242 Ecol oga 1 Ocmccotoga I V: dJnmica de l a
8 7 9. 6
Numero
NUmero - SCII3C6n 2
Hu vos u .V\
de
400
arurnales - Abundanca
La<v.J ..

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VI VIl VIII IX X XI t947 t949 t95t t880 t900 1920 19<3

e
A Naclmlento y muerte de una 8 Oscilaciones Gradaciones de la gGmetra
poblaci-n de avi spones
de la abundencla en una del pino de Letzlingen
poblacin dt herre,illos
2 Detetm1nac1n Lirrute inferior
Amplhud um;te supeno
de la ampl;tud do la densdad
f-------1
de la
de la <fcns<lad
Cmif'umodc
lluctuacn
lcapacdad
reproduCCIn ambt)ntal
/'
1 rotuolo t;::1l
Aherac6o
h
ambiental
O etc mnacin ha
Oeler-
1 Regulado
minacin
(Campo de oscila
Camb;o
variable
cOn constanw
1 Voluntono (
de COOShluCin
a largo Pl3lOl
de la ooblac.on
ldteqcio de 11 del'lsiOidiCIII'IIIt'Uift: dt'
1 Fluctuacn
..

pnmana Oensdttd
Magnitudes Mortahdad de cquillbno
'<le
laumt}nto gual
perturbacin lnmgfaCtn en promodtO
a la educcnl
Emgractn
L1m1tacin
1
3 de tgulactn gulac16rt
(mantemmiento compiCJO
Aumento
llo
de la amplitud)
de la terlllidd
lfun.gracin
---------------
de
la monaltdad
Azar +
Emigracin
rgulacin
Regulacin
por factores po' factocs
independtntes
completamente
y dependientes dependenles
de la densidad
de fa denstdad
D Torra Integrada de ta dinimica de La abundancia
Dinmic .. de la abundancia
Ecologa 1 Demecol ogra JV, dim\mlu d e la abundancia 243
Tb. sin emigracin e inmigracin oscila la abun-
dancia: los y las muertes no se equi-
libran a corto plazo.
l . Variaciones de la abundancia en e l tiempo
En el nacimiento y muerte de las poblaciones, la
abundancia oscila de una forma tp. (A). La cxtin
cln obligada de una poblacin despus de: rc:ba
sacia densidad mnima o una magnitud espa
clal mfnima tiene imp. prctica. En cambio, las
poblaciones durade<11s se encuentron en un eq.
que, como eq. dinmico (p. 52 y sig.}, oscila aire
dedor de un valor medio. Se distingue:
1. La osc:Uacln como variacin de la densidad
que se presenta a cono plazo. en e l curso de un
ai\o o de un ciclo generacional (B). Se basa en
aum. y reducciones estacionales, a menudo en
incrementos repentinos debidos al perodo anual
de reprod., y en una reduccin igual durante todo
el ai\o. La ecuacin d e la oscilacin (aquf pa.ra
poblacin con ind. de una misma edad)
N,= Nop i (

explica cuamitarivam. Ja oscilacin. En ella,
No = densidad de los adultos en el momento ini
cial, N, = al final del proceso; p = nm. de huc
vos; i = ndice sexual (proporcin de hembrAS en
la poblacin conside<ll igual a 1): t = nm. de
muenos por estadio. - Unos principios amUogos
se aplican a las poblaciones con d iversos grupos
de edad.
2. La fluctuacin (cambio mas ivo), como al-
teracin a largo plazo de la densidad, es un con
cepto slmplitielldo y no proporciona una imagen
real de las alteraciones de la abundancia (B}. Los
tipos de Ouctuacin se pueden diferenciar por la
presencia o ausencia de gradaciones (aumen
tos masivos; de has!ll 2000 veces en la gemetra
del pino; C), y tb. por su frecuencia, su regulari
dad y su duracin. Es frecuente su ay,aricin d
Cliell.
11. Variaciones de la abundan cia
en el esp acio
En el rea de distribucin de una esp., las varia
clones de la densi<:Ud pueden producirse de for
ma sincrnica o bien mostrar diferencias regio-
nales (7.onas de nuciUacin). Se pueden distinguir:
- rea de larencia, con abundancia siempre baja,
poco variable;
- de g<lldacin, con aumento lllJISivo tem
poral;
- rea de permanencia, con abundancia siempre
alta, poco variable.
Gracias -a la nueva colonizacin a consecuencia
de 13 desaparicin de una barrera a la dispersin
o de la aparicin de un requisito hasta entonces
lnexJstente (p. ej ., plantll que sirve de alimento),
un rea de distribucin potencial se puede con
vertlr en efectiVll y mostrar entonces todos los
fenn .... nos t p. de un cambio masivo; tb. es posi
blc del caso comrario. de que un de distri
bucin se convierta en potencial.
La fluctuacin est relaciona<:U a menudo con cir
constancias de gran o peque/la amplitud:
- Clima. Las principales regiones a!llelldas por los
parsitos de los pinos Bupalus, Panolls y De"
drolimus estan situadas en aquellas zonas de
Europa cemral en las que el perodo veg. es
clido y seco.
- Forma del terreno. En las lade<lls y zonas mon
!llosas hay a menudo un determ. ecoclima
- Suelo. Sus factores (p. 229) repercuten directa o
indireclllm. sobre el clima y el mundo vegetal.
- Vegelllcin. Tiene Imp. prctica la mayor resis
tencia a los y,arsitos del bosque mixto e o com
paracin con los monocultivos.
- Complejo centico. La diversidad en el mun
do anim. y veg. y el rlcoemretejimlentode J;s
cadenas alimenticias (p. 253) se oponen l;s
muJ[ ipl. masivas.
111. Causas de la dlnimlca de la abundancia
A causa de la compleji<:Ud del proceso, los anli
sis causales condujeron a num. leorfas y mode
los, a menudo cont<lldlc<Orlos, sobre 12 dinmica
de la abundancia.
1. Teor as d e l os cambios masi vos. Intentan
explicar el origen y la desay,aricln de las grada
ciones; son imp. en la biol. fores011 y la lucha con
tra las plagas:
- l.a teora de los parsitos concede una imp. uni
lateral al efecto regulador de los parsitos so
bre la abund.anci:a.
- La teora de las biocenosis deriva de l-a anterior
y subraya el emrerejlmlemo blocentico de los
parsitos.
-La teora climtica y la teorfa alimenticia asig
nan un significado decisivo a sendos grupos de
fac[ores ambientales.
- l.a teorfa del gradoceno (SCHWERDTFEGER) evi
ta es"' s implificacin. Parte de la accin de un
complejo de factores biticos y ablticos, que
acta sobre la dinmica de la poblacin en fun
cin de la especie, el lugar y el tiempo (grado.
ceno).
2. Teorfas de l equ111brlo. Segn los factores
causales considerados en primer trmino se dis-
tinguen:
- Teoras ambientales. Al potencial de multlpl. de
la poblacin se enfrenta la resistencia del me
dio ambientell. y de ello resulta el eq. orgn.ll
de la Namrale7a. l.a abun<:Uncla limitada
por varios factores. como la fal!ll absolut2 de
requisitos. 12 falta relativa de requisitos (requi-
sito.' no alcanzables debido a la reduclcb Clly.l-
cicbd de hsque<:U de los anim.), limitacin del
perfodo de reprod.
- ll:orfas de regulacin. A travs del aum. y las
disminucin de la abundancia se originan pro-
cesos dependientes de la densidad que frenan
la cendencia existente (p. ej., competencia ln-
trapopular, decto de la denslcbd; p. 239). -
La poblacin y el medio ambieme son consl
derados aquf como ecosist. (pp. 258 y sigs.).
- Teora.-; de constitucin. Una consecuencia del
cambio de la densidad es el cambio de 12 cons-
titucin de La poblacin; de este ltimo se ori-
gina una nueva variacin de la densidad pro-
ducida por la seleccin.
Basndose en el princip;o del feedback, ScH-
WERfrrFECER propuso una t eora de 12
din::imlca d " la abundancia (0), en la que los
elementos determinantes son los efectos de 12 de
terminacin y de la limitacin. y la influenci2 de
las perturbaciones que provocan 12 fluctUacin.
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l44 Ecologa 1 Ocmccologfa Vo crecimie nto de la poblacin: poblaciones vegec:ale
200
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2 6 8 10 12 Temoo
Cr "', mero 1e '"' NI
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CreCH"''IPnto f>Kpooencral la) y iog 01.
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EsQuema r1ft 11 tegu olCIC'ln , , , IJt on . ,. pobh,cu')n reldCOnh causatcs
C wgcldl a dt de lflltldbac:'lc e:::> po ,,t,vas
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1600
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e o"" .pnnoP it vn gr:tdtentf' ecolgco co.rnoleJOI
Clases de edad 'f f"Uf\1.1 1 po O!'ill buc: tn de lolti poblacones do rbol es
blacOn df! Ouerr J!l ,1lh.l n ni E ISmokv MounHtM, NoruHu"trlrc:Rl
O ITll'<I O 1H NH,,1,1f'11'1! 1rlt
Pohlacionc!'l
Ecologa 1 Oemecologra y, crecimiento de la poblacin: poblaciones vegetales 245
Crecimiento de la poblacin
l. Crecimiento e:xpooenclal. Puede presenlllr
se cuando en un espacio vlt:al no existe ningn
ractor que limite muillpl. de la pobl>cln, de
modo que Cld> lnd. tiene uno posibilidad pti-
m de reprod (B) En ca.so de uno C$tr por cda
des con.s . exJstc en esw condiciones una taS2
coos de rut:clidad b y una rasa de mort:ahdad cons
m. con lo que 12 uma de by m. o sea 1> v:or. por
>nd C$ cb cons (r). Se cumple b slg. ecuacin
N
1
Noen
En cll.a, N, es el nm eJe 1nd. en el momemo t,
1\ <1 del momento o. e lo ln>e de los logaritmos
oatur.dcs Puesto que en las condiciones admit
das aqur, r uene el v:olor mb recibe el
de rasa potencio! de
l!U! de csce tipo.., prescnan cuan
do un vual es colonu:adO por primer:a vez,
o cumdo en las 1.0nas temper:ad:as se
oruci2 de nuevo el des. de las pl:tnras del
docan.)() invernal
-El cree. exponencial es coract sobre todo de
la multipl. masiv:o de los aguas planctnicas de
sw dulce.
En el C:ISO del hombre. exlsce cualm. un cree
superexponencloh. y> que el tiempo de du
plicacin de 12 poblacin mundl>l se cona
concinuam. (p. 261).
En c-so de cree. lllmhodo. la de poblacin
a de la Tierra.
-en uno;, pocos dlas para las bacterias, a causa
de la breve duracin de sus generaciones;
-en unos cientos de anos en el caso de: Jos
arboles.
Por ello, tipo de cree. es siempre car.act. tan
slo de las iniciales de un des
2. C...:clmlento logfstlco. En los espacios vlt:a
les nacur:ales, pero tb. en cond. exp. (A), la tasa de
cree. disminuye un cieno t iempo, de
modo que se pre$Cnta una curV2 de cree. sigmoi ...
dal El creciente de 1> poblacin crea una
ambtenl21 vez mayor que detie
""el cree. en el lrmlte de lo
E.>u circun;tancla se expresa en 12 frmub logis
oca del cree de una poblacin

di K
<n b que res tb. >qul la tasa potencial de cree-,
K 1 K la Segn la magnitud. de N, el
CQC1Cnce KNf K varia entre + 1 y -- ..
- cu;mdO N 11ene un v:olor muy reduccdo, el co-
ciente es prximo a 1, y el cree. ocurre de: ma
ncr:a casi exponencial;
- <iN K. el cociente y por ello el de 1>
poblacin es Igual a O;
- <iN resul12 mayor que K (debido a la inercia
del siSt.), dN/dt es negacivo, es decir que 1> po
blacin disminure. hast:a que N alcanza de nue
,.o un.,.,lor 1nf. 2 K (8).
Esco conduce a maginar un mee. de regulacin
ilependicnce de la densidad (C; p. 243), mediante
ri cual >e regula e l tamallo de poblacin, 12nco
mim. como vcg., a de la fertilidad y la mor
ulidad.
tn cambio, e l control de lo lndepen
diente de la densldod se en las v:crlaciones
de la magnitud K en la frmul logstica Queda
especlalm. pcence en los ciclos de
las poblaciones anlm. y veg. de 125 zonas
cas temper:adas, que se deben a v:oriacloncs de los
faclOres ext.
3. Creclmieoto numrico. En w poblaciones
vcg. puede seguir a la fase exponencial. Lanzn
de ello esrrib:l en que. traS la form. de una cubicrtt
veg. cerr:ada, l:a incidenci2 de la luz se comJertc
en el factor limiante. Si tsta es con$ , tb. lo scr:t
el cree. independientem del nm de ind l' de
la biom253:
d blomasa
dt
Poblacloncs veeealcs
cons
A pesar de las diferencias fund:am exiStenteS en
ere la organizacin anim. y '"'8 las leyes demc
colgi.H son viUdas en gr:an par:a ambas
(pp. 236 y sigs.).
De todos modos, en el >nilisis boclnlco de 1>
pobl>cln (demografa) se deben <ener en cuenu
las particul>ridades de la organizacin veg
-Las planw como sist. abiertos estn menos
determinados en cuanto a 121ll21\o y duracin
de la vida.
- La fertilidad puede tb. oscil>r no1:1blem. y
alcanzar v:olores elevados durante decenios
- Tienen gran Imp. el car.lcter inmvil de las plan
ras y la diseminacin pasiva de las y
esporas.
- La C'dpacidad muy duradera de germinacin de
las semillas en el suelo constituye un Imp. po-
cencial de la poblacin (en algunos c>sos
eras lOO altos, y en casos extremos incluso p2
sados aprox. 1600 ados).
A continuacin Indicaremos slo algunas de las
consecuencias:
l!otructur:a por edades' tras una rase de eleva
da mor121idad de las pl:lnculas(v. p. 238 0), se ins
taur:a en la mayora de esp. veg. una taS411 coru. de
mor12iidad (0). En las orqulde:as que crecen so-
bre el suelo (Orcbis. Dactylorrbiza) alcmz:m mis
plantas la edad fiSiol., de modo que se obsef\"2n
unas curvas de supavivenda parec-i<b.s. como
p. ej en el hombre (v. p. 238 0).
RejuveoeclmieotO: en muchas planeas plunen:a
les ocurre de m:aner:a contlnu:a (0). El rcju,-cncc
miento peridico puede ser atribuidO a menudo
a f>ctorcs e:xr. de >cdn peridiCO (pl:ant;.&S de las
zonas t:al>d:as; planeas de los dC$Icnos. en las que
una germinacin eficaz slo puede uas
las lluvias poco frecuemes. forman a menudO co
munidades de lnd. de 1> miSma edad).
Poblacin y gradiente ecolgico
La distribucin de las pobl2clonC$ a lo largo de
Jos gr:adientes ecol. ha sido csrudiada sobre todo
en w plantas (p. ej., rboles, E; UquenC$). y se
han obtenido los sigs resul12dos (v. tb. 1> curva
p. 232 A)'
- C2da C$p. tiene su mix. espec!f. de distribucin;
- w poblaciones de dlstinw esp. se superponen;
- se originan grupos de esp. con una composl
cin canct.. cuyas :lreas no esl:ln sin embargo
estrecha m. delimi12das (v. vege
t:ales; p. 249).
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246 Ecolog!a 1 Slnccologla de las plantas l o Interacciones bltlcas
Hauetonoe
A Moltmplro do loo
boaquee paraetando
una gramlnea
Parasitbmo en las planta;;
G Tolo do un llquon IC. l.)
Simbiosis entre vegetales
B Joven planta de Mu6rdago
Formacin de loa
hauatorloa de la
CUICUtl, VIIOI
del parblto en rojo
F Mlcorrlz.as ect6trotas
de una ralt de Encina (C. L)
H SO<edio de un loquen IC. l.)
l!c:ologla 1 Slnccologia de las plantas lo Interacciones bltlcas 247
A pesar de que el ccosls1ema en conjunto es d
objeto de estudio de la slnecologfa, la compren-
ln del slst compleJo y de sus leyes se baso en
d conocimiento de Interacciones que se pro-
ducen entre los esp. Por razones metc>-
dolglcos se estudlor.ln por consiguiente prime-
ro bs dlf rclaclond y slst. parciales, separ.lndolos
en anim y vcg
Las interacciones bltlcos se pueden closlficar
5<g\in si las ln0uenci2S mutuos son acllv:odoras,
mhlbtdor.os o neum.s
Competencia
P>raslllsmo. devorar
cooperacin
"lf'll2, comcfU2li$mO

Compete oda
lnd.n-tduo A lndt,..t<fuo B
o
+
o
o
En las agrup2cioncs \"eg. inten-
competencia por la lu:t (la ontcnsldad lumino-
,. en el suelo de los hayedos es lnr. a 1110 de su
\'>lora ciclo ablctlo).
En los es12 competencia produce, de ror-
ma modificadora o como Ologenft..
un cree. r.lpldo, un potle esbelto ( menudo
en contraposicin de lo que sucede en los
p. cj.,la enc/11u) y una grn altura (:ir
boles gigantes de los bosques tropicales: 60-80 m).
Las plantas volubles y trepodoras llev-Jn su follaje
has la luz con poco g2s1o material (hiedra, l
pulo, clemtlllda).
los epffitos hn bandonado por completo el sue-
lo. y evitan si las w nos poco e1Jm1nad2s
Por la nutricin mineral compilen los sist. de
r2fces la moswza silvestre e lene un slst. r:adicu
lu con una long torJI doble que lo del trigo.
Reciben el nombre de aldopatla (anllbiosls) los
ca:.os de lnnuenda qufm directa, p. ej., en c>la
do silvestre, el a}lm}o Inhibe el cree. del bmojo
1 el letf.stlco
ocnen imp. pr:ictic-J los antlbllleos product
<.o:. por ciertos bongo.s (p. e Penicll/1um. acti
nomcetes) y bactttrltiS. que 1nh1ben el cree. de las
bacter1a.s Pgens
Par.ositismo
tra12 de la de un org. por parte
d< otro que !>C halla en contacto directo con fl
Es (recuente en las bacterias (pp 60 y Stgs) y los
btmgo.s. y tb se presenta en lo. t!spermattJfitos
Ion scmlparltu plantas \rde> que ex
uaen de 1 planl2 Wbre todo agua y u
b nutttl A e\le grupo pertenecen, como paris-
> de las races, la eujrusla (Eupbrasla) y el
Mtldmprro(.lfelampyrum, A), cuyas races poco
doarrollada.s se implanun en l.:ls ,.li conducto
!'l) de Otr;l) r.aiccs mediance El sisL
r.tdlculr del mu4r<hlgo, que es un sempar.lsilo
ok t<lllos (B). est:i an mas traMrormJdo la
del callo emite uno!'i c:ordone' coru<.ales ab
foOtbC'ntcs, r.aces, QUL" furm;,tn haus
wuos cuneiforme' en el lel\o r.amas de: Jos
!rbolcs.
lr.ls parbltos totales tienen hojs reducidas o
de ellas, no presentan cloronla y por ello
IOn incapaces de la (otosfm. Extraen de
sus huspedes, de agua y sales nutnt.. tb
subst. orgn. - Un par.lsito total de los es
la cuscuta (Cuscuw; C). cuyos tallos filamentosos
se enrollan alrededor del huesped (cdiamo. l
pulo) y cuyos haustorlos se hunden sobre todo
en los V2SOS cribosos (p. 97). la orobanca (0) es
un parisito to<al de las races
Simbiosis
Se Ltal2 de la convivencia de otg de cspccoes du
tinw, con beneficios mOtuos El ospecto de la>
mlcor rl:tas demuestra que la sunbtO>is se pue
de desarrollar a patlir de un parastumo bdat En
las races de las orqufdcas. los ftl.amcntos del hon
go (hit'2S) penetran en las de la> r.ticcs (mtcc>-
rriza rndtrofa; E). En las capos ccl ext el bon
go parasita evidemem a su hufspcd.
su subst. nurti1.; en la patlC lm , los del
hongo son digeridos y su subst d reabsorbida
En la orqufdea de nuestros bosques Neowa, que
carece casi toulm. de clorofila, las subst orgn
deben proceder del bongo; puesto que es dudu
so que la asociacin renga alguna '-en <ata para e> le
ltimo, es probable que se trate de un caso de
parasitismo.
En las micortizas de los de nuestros bo<
ques. tos filamentos de los hongos crecen entre
las cfl. (mlcortiza ccttrofa; f): slo algunas
hifas penetran en las cel. y son reabsorbidos. El
micelio forma una gruesa cap-.a sobre las corta,
rafees absorbentes y sustituye a los pelos radl
cutares Inexistentes; asegur" la nutricin mineral
de los rboles y stos le sumnl.'itran productos de
asimilacin.
Son simbiomes de Jos :ir boles forestales lguno.<
hongos comestibles bien conocido.> (alx!<lul. /)()
teto spero; pino, boleto Clllilludo).
A diferencia de las simbiosis descrita.'i hoast;,t el mo
memo, cuyos org, son cl-aram. distintos, loa .asocl:'.l
cin de algas y bongos puede dar lugar" un cuer
po veg. nuevo, el de los Hquenes. Slo con d
micros es posible reconocer los dos org (por lo
general un ascomtcete )' un algt1 n!rde globulo-
sa: G) y la este. tp. de 1<>.> liquene. entre
2 capas corticales (pscudoparnquima mu) hin
chable) se encuentra la capa mcdul:u m:i. lax:o, en
CU)"2 sup. se eocuentr.an las algas hif;,'
del hongo se ap1Je2n contra 'stas o pcncu;;an en
su im. (hauslOrios)
El bongo proporciOna el agua. las nuun y
el COl de la resp. las alg>S 'lnlCllzan la.< ub'l
org:in. de las que vove el bongo la dcpendcncta
es clara, ya que los hongos de los lquenes no se
des satisfactoriam en un cultavo a1slJdo Alguno)
liquenes elaboran productos metab (orcma y
otros pigmentO$) que no pueden "ilnteu,ado)
por el alga sola ni por el bongo <oto
la reprod. se produce mediante l_s C\por-.as dd
hongo o mediante yemas (soredos.
H). en las que eslin los componcnle!<. de
la simbiosis. Su lndependcnci3 relativa respecto
al medio 2mbiente v su c:Levada rc\lstcnc:l;a .;a la
sequa COI'IVienen:. ios liquenes en tp. plantas
plon:r.lS, que coloniz:.an incluso la roca de\nU
da, contribuyendo a erosionarla y dsgrcg;;rl; me
dlarne las secreciones .kidas de
(Bacrert'as simbiontes fijadoras del nilrr1Rl!IIO.
v. p. 63).
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246 Ecologa 1 Sin ecologa de las planus u, fltosoclolog!a
t8tegona Soe.edad
Clase
BosQUe$ rnu!M dt
tOuettO 11Qtteal
=:.=::.t" .....
01den
8osques plam
4
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lftgerellllrt1'4uteel
...... IIIIIIOIIIdiiADIIIli":'OIU
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Ha,eoh 8aoqua de _,Y COIIIOI
s,t.1tltitl tCor_llol .. l
s.....-lla
H81tdocon_..
-... - fAsolfufoFaO'Ofl
1

AsotliOil
-coo--ou

A
Pos ctr\ <fe l a asoc.actn on el Ststoma da la fnosocolog'a
Ten el etemplo del hayedo con espiguilla!; de seda)
CA Melica ,.niftora lespgvillas de seda)
co F'agus stlvahca !haya)
co A!:;peruta odorata <asperilla olorosa
co Lamtum galobdofon (Orhg amanllaJ
co Vtola slvahca Cvtoleta d bosqul
co Milium effusvm l mijo silvcstte)
co Care)l stlvatica fcrex de tos bosques)
ce
1- Fraxmus excPis or lfresnol
Musgos. en total
Havedo con espiguillas de seda fMehco-Fagetum); sobre caliza seca
B
v aren,sca calc$rca con e10st6n a1cillosa svperltc,al. v sobre loess,,
las plantas hertiaceas v l as gramneas fo1 man un recubom,ento ceuado
Sociedadc;:s vegetales
5000m
4000

de hn tueiO$
nesta 4210 M

Enlosl)llntos
11nn1M
liquenes l)lillltas

Plso lle las f'IIM'S
eternas
IPISG rwall

3000
.... 3400 fn mon:ea (-q;ICUI
-
hlstl2000"'
-
hlstlllllO"'

Piso 6e atla rnon
(pso alpno)
Pno de montafla
meoio

Estlato arbustivo
Estrato hetbceo
Es1ra1o
CfJPtogmico
C&CIO COIU'flfli:
leactieeasl
.
.
.
:
1
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.
.
1
1
1
1
1
1
__ ,
lfesluco-Btemerea
Ma1Dial dtllldriRO
11'1-1
llosQua dt r6ela
W.O.Podionl
eo---......
COIIIGoloo-....
___ ,
ll ........ fogoooml
V 1 4
V 3a5
V 4
V 4
V + 3
IV a 2
IV 1
,-v-
2
IV + a 1
Eulotb1a cdumnr
!eulorblac8!13l
Zon.u de vegetae.n en las m.ontatlas
C con el etemplo de los Alpes
E Plantas sucvlentas de dversas famfas
Formaciones
Ecologa 1 Slnc:cologa de bs planus u, fltosoclologla 249
La sociologla vegetal o fitosociologla se ocupa de
los colectivos formados por nm. esp. (colectivos
heteootfpicos), mientras que la sociologa animal
estudia colectivos de uno sola esp. (homot!picos)
(p. 235)
Las comunidades vegeules
se originan como colectivos ligados a un espacio
vital y con un surtido de esp. caracterstico, bajo
la inOuencia de Jos sigs. grupos de factores:
l. Factores local es
- foc1ores luz, temperatura;
-factores del suelo o edficos, estr. ns del sue-
lo. ventilacin; sale!<. nutrit.,
valor del pH; microorganismos;
-factores climatoedficos< agua, C0
2
.
2. Factores blticos
- Vllriabilidad (plasticidad) del patrimonio here-
ditario (genotipo) de las esp.;
- plasticidad del fenotipo de los ind.;
- (cree., rcprod., capacidad de compe-
tencia) y comb:uividad de: la$ esp.
3. Factores de migracin y colonizacin
- shuacln del lugar con respecto a los centros
de dispersin prximos y a los geo-
gr.lficos;
-naturaleza, nm. y duracin de vida de las se-
millas que llegan al lugar;
-capacidad de colonizacin.
4. Historia cUm:ltica
Tipo y des. de las oscilaciones climticas a lat-
go plazo.
La accin conjugada de estOs factores da lugar a
una gran variedad de vegetales, cuy-.
cla.cificacin segn los diversos grados de >a
rentcsco conduce a las categoras
(A; fitosociologfa siscemtica}
1.2s condlcoones y leyes de las comunidades ve
gel>les se estudian tb. desde el punto de vista
causal en c:l camp<) de las intc::racciones bitica.s
(fitosoclologia experimental).
En una comunidad vegetal , los distintos ejcmpla
res rara vez se hallan aislados (comunldades
abiertas, p. ej. lquenes sobre las rocas, gramf
neas de las dunas, vegetacin de los semidesler-
10S). En la comunidades cerradas, los ind
compiten entre s; a consecuenci<t de ello se pro
duce, en una superf. limitada. una extensin ver
tical. Con frecuencia se origina una estratificacin
de las panes area5 y subtercineas (D) Las plan-
l3S con races profundas y las plantas con
superf. viven en buena armona, as como las pl-an-
laS al12s y las bajas, adaptndose a las distintas
intensidades de la luz (p. 224 C).
La asociacin es la unidad de la fltoso-
ciologa; es una comunidad con un nOm.
de term. de esp , con unas condtciones ambien-
1ales homogneas y con un aspecto determonado.
Los lmites con las :asociaciones vecinas no sue-
len rctos
LOs caracteres imp. de la asociacin se represen
tlln en forma de tablas (B), en las que:
- CA esp. caract. de la asociacin
- CO = esp. carac1. del orden
- CC = esp. Cal2CI. de la claSe
Se distinguen las esp. diferenciales D (que
aparecen slo en las unidades ms restringidas de
la asoc., pero tb. en otras asoc.) y las esp acom-
paantes A (esp. que no estn ligadas a una asoc.:.
panicular).
la frecuencia (I-V) indica el porcent2je en que apa
rece la esp. en cuestin entre los ind. estudoados
de la asoc. (J, 1-20 %; 11: 21-40 %; 111. 41-60 %;
IV: 6!-80 %; V: 81-100%.
Los nmeros rAbe.>, 1 a 5, y el signo +, indocan
una valorAcin combinada del nm. de ind (abun-
dancia) y del espacio que ocupan (dommanda):
+ esp. rara, dominancia muy dthil; 1 csp
abundante pero dominancia dbil, o bien esp.
bastante rara pero dominancia b2stante fuerte;
2 = esp. muy abundante o que cubre por lo
nos 1120 de la superf.; 3 = cubre 114 a 1/2 de la
super f., sea cual fuere el nm de: ind.; 4 = <ubre::
112 a de la superf.; 5 cubre ms de 3/4 de
la superf.
A menudo. las tablas filosociolgicas lle"n un
segundo nm r-be que designa la sociabili-
dad de una esp., es decir su forma de agruparse
1 md aislados; 2 = en grupos poco num .
3 grupos mas o menos densos; 4 =
colonias. manchas mayores; 5 poblaciones ex

Las asoc. son mejores indicadores que l:ls esp. s-
lada. de 1:1.> Corldicoone locales (v. 1' 228 E), ya
que cstin en de todos lo:, factore:, ecol.
A ello se debe imp prctica de la fitosociologa,
cuyos cooocim1emos se aplican p c::j. a ia orde
nacin de prados y bosques, y a las p1amacione.s
junto a las
Formaciones vegetales
Designan a agrupaciones veg. , independieotem
de la forma en que estn agrupadas las esp :
Los bosques planifolios de Eurasia y de Nor
teamrlca, por ejemplo, pertenecen a 1 for
macio de los bosques planifolios de hoJa
caduca (D). aunque tengan una composicn
florstlca. Estn condicionados por el clim:1
temperado hmedo con un perodo de repo-
so invernal
L:.l composicin y la fisionomfa de las formac10
nes reOe1an claram. 1a adapl2cin a determ.
clm:iticos Por ello permiten reahur estudiOS
eco!. aunque no sea posible determinar las espe-
cies que componen.
Adems de la distribucin horiz. de los grandes
tipos de veg., la disuibucin vertic. se pone: cla
ram. de manifiesto en las monoaas ((;). donde la
variacin gradual de los factores ecol. induce a un
marcada estratificacin de las formaciones, que
son muy <:'11 las d!Stint-.as partes de i41.
Tierra aunque comprendan esp. distintas.
Asf pues, en una misma formacin. las
esp. muestran unas adaptaciones idncas. I:'.Mo
se pone de manifiesto sohre todo en condiciones
extremas, p ej. en las regiones ir Idas, en las que
las plamas suculentas de distintos familias han
desarrollado form:os muy parecodas (convergen-
cia; E).
la formacin no es m!) que: la nocin que per
mite distinguir los grandes tipos de vegetacin de
la tierr.1 de la vegee2cin que ocupa un espacio
restringido.
Siempre v-A unida a los cambios climatOlgicos
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250 Ecologa 1 Slnecologfa de las plantas 111: sucesiones vegetales
C Onqen de una turbera alta
Cmturas de vegetac1n de un estanque
B en vfas de colmatacin
Turba do csfagno
hmcO do 13 formacn de l a tu1bOHl atta
fu1 b3 de humus 1orestal
:: y uncos } Turba turbera baa
Sarro tu1boso
Sapropelo
Charca de turbera
Turba r&cente
Tal ud margmal
l:o1.:t d rbolos iiChapauadO!>
Nvol mP.do d ol gua hCOtica
furba anl gua
C: nl matacin de un estanque y <.k una turbera
Ecologa 1 Slnecologa de las planras 111, sucesiones vegetales 2SI
Las sociedades veg. se formaron a lo largo de
mucho tiempo. mediante la seleccin (pp. 498 y
.ligs.) de formas adaptadas morfolgica y fisiol
gic:tm. al medio, alcanzndose as un eq. entr.a la
regetacin y los fActores ecol.
Un cambio en las condiciones locales provoca
il adaptacin de las esp. existentes y la instala
cin de nuevas esp .. hasta que la vegetacin y los
factores ecol. aJter;dos estn de nuevo en eq.
Existen por lo tanto unas secuencias regulares de
sociedades veg. (sucesiones) que alcanZ:3n un
estado final estable (cmax) si los factores se man-
denen cons.
Modificacin de los factores
por causas externas
La <vol. de los bosques en Europa central, a raz
de los cambios cli mticos ocurridos desde eL l
timo perodo glacial, se puede estudiar examinan-
do los gr;mos de polen hundidos en las capas de
rurba. Una vez. eHmlnadas las fuentes de e rror
(p. ej. cambio de direccin del viento, distinta
produccin de polen segn las esp.), la imerprc
12cin de estos estudios (anlisis polnico) pone
de manifiesto la frecuencia relativa de las esp. de
rboles en distintas poc-as; se puede establecer
<monees un diagrama polnico (A). -Se pue
de reconocer la sucesin de los sigs. pcrodo .. s;
l. Perodo del abedul y el pino, clima fro y
seco; los abedules predominan en el Oesre y
los phros en el Este. Plantas acompaantes: Sall
ce. f:mpetrum. Jfqucmes. El aspecto del bosque
er.t parecido al existente hoy en da c::n Lapo-
nia occidental.
2. Perodo del avellano: clima seco y clido.
Este perodo va seguido por d
l. Periodo del robledal mixto' clima dlido y
hmedo. claros, con num. esp .. robles.
olmos, tilos, arces, fresnos.
4. Perodo del baya, clima cada vez ms fresco
y hmedo. Haya roja con haya blanca, abe
lO, picea.
S. Periodo de la picea: clima fresco y hmedo.
La picea (el pino en suelo5 arenosos) para ocu
el primer plano. Esra evol. se ve reforzada
por la influencia del hombre.
Tb. en otros casos. la Influencia del hombre pue
de provocar Ja aparicin de sucesiones; p. ej .. tala
intensa de rboles en los bosques; hundimiento,
vez ms frecueme, del nivel de agua frctica
a consecuencia de la regularizacin de Jos cursos
de agua (v. tb. p. 269).
Modificacin d e los factores
a causa de la sociedad vegetal
Puede dar lugar a sucesiones rp. Incluso si las
cond. ext. se mantienen cons. En las aguas tran
quilas, rocas en subst. nutrit . (eutrficas), el
mundo vegetal est.l regulado sobre todo por la
profundi<*od del agmL Ya que sta disminuye a
causa de la continua sedimc:nt"AC'in. las distintas
sociedades vegetales se: desplazan hacia el cenlro
del agua.
En Europa cemral, los esr.anques en va'i de col
presentan unas cimuras de vegetacin
taOICt. (13):
1 Plantas sumergidas. a menudo caro{ceas.
2. PlantaS con hojas sumergidas, que como mx.
desarrollan sus llores fuer; del agua (espiga de
agua, miriojilo, elodea, etc.).
3. l'lanras con hojas flotantes (ninfea. 11enjar);
en -aguas uanquiJas, tb. especies que nadan li
brem. (Hydrocbaris. Straliotes. lenteja de
agua).
4. Caas (poblaciones densas de esparganio,
anea, carrizo).
5. Poblaciones de Care.<.
6. Matorral de arf"dclo y sauce ceniciento.
7. Bosque de alisos (con esp. de cri<:es, ortigas,
helee/Jos, cte.). Al principio, el nivel medio del
agua est a la misma ahurJ que La superf. del
suelo; pero el suelo se eleva luego. al sedimc:n
tarse los restos veg., y su superf. resulta cada
vez mis seca.
Debido a la influencia del hombre (talas, drena.
jes, siega, abonado), se puede formar una prade
ra con cardos como sociedad a.mropo
gnica (sucesin regresiva).
Las asociaciones 4 y ; caracterizan a una
baja (C2), y la 7 a un bosque pamanoo (C3).
En la fase fin;;tJ de la colmatacin, que 1icne un
curso algo distimo en las aguas J>Obres en suhsc
nutrit. (oligotr ficas) y e n las aguas pobres en
subst. nutrit. pero ricas en humus (distrflcas),
el anriguo lago est:l lleno de sedimentos, sobre
todo vegetales.
Ya en la capa inf. (sapropclo, que forma el cyeso
lacustte cuando la c-aJiza precipita), la descom
posicin bacteriana (reductores; p. 2;9) es incom
pleta por falta <le o,.
Cuando 1-a camidad de restos vc:g. se hace
lmp. , e mpie7..3 la form. de mrba (carboniz:acln
narural: descomposicin incompleta a causa de
la fuene carencia en 0
1
). Esta carbonizacin d:a
lugar a una materia parda o negrd. en l-a que se con
serva an La estr. veg. Segn la soc. que se
descompone. se distinguen distintos tipos de tur
ba. - las capas de rurha formadas hasta d mo
mento son relavam. ricas en subst. nurrit., se
gn la composicin del agua fretica; su pH es
neutro o dbilm. La sedimentacin post.
separa a las c.-apas su p. del -agua freoi.tica; esras C2
pas son pobres en subst. nutrit. y se vuelven ci
das. - Las plamas del bosque pantanoso se mar
chi1an, y se inici-a la colonizacin de los enfermos
(esp. de Spbagnmn), especialm. en los climas
hmedos. Estos musgos rerienen el -agua como
una esponja y confieren '31 suelo una intensa reac
cin cida (p. 228 E); las almohadillas de esfag.
nos so juntan y ahog-an al resto <le la vegetacin.
Los musgos crecen continuam .. mientr.u sus par
tes inf. mueren, y as se las capas de va
rios metros de la turbera alta (C 4). Puesto que el
cree. es ms reducido en la periferia, La turbera
alra tiene forma de vidrio de reloj. Sus bordes. ms
secos, arbolados, y la zona pamanosa cir
cundantc t iene las caracl de la u.ubera haja.
La vegetacin de:: lurbero alta comprende muy
pocas esp. (Heriopborum, Erlca tetrallx. Callu
na. Myrica gafe, Drosera. etc.) y muest ra adapta
clones al apo rto irregular de agua de
acumulacin; hojas enrolladas, p. 228 B) y a la
pobreza nutricia del suelo (agua de lluvia y polen
llevado por e l viento; planras carnfvoras. p. lll).
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25l Ecologa 1 Si nccologa de: l os animal es r: el ;limc nto, lo s e ne migos
A E ;'el Jb
Ch a!>modon
con <>u
Fl l :h.lor :11inlt.' I1IO
Faena del abedul cot
teN) de en la parte
D nietior. una melnica
lo:- enemigos

lal v muoe1 smo
dA a se si a apto, me
E lm.uioosa. b)
Pe1 payaso IAmphipnonl,
pez Que habi ta
F en los arrecifes coralnos
e p, 1 uQvcro
1 To..:olu&
a u!;l tt <1
lr'IS<:CtO h01a fPhvlhum
spec ), del grupo
G de los sahamon1es
i
1-..-/-.--lr---.r
Dagrama de la 1 v 2 1ey
H de VOLTEARA
Interacciones
j
TtO(t''q)O
013Qi Hna de la 3,. ley de VOLrERAA
l a influencia sobre l as poblaconcs se produo
antes del momon1o O do l a escala
Ecol oga 1 Sinecologa de los animales 1: el alimento, los enemigos 2S3
El alimento
Los animales dependen siempre de las subs1.
org:;ln. por ello viven de maner2 <Urecw o indirecta
de las subs1 producidas por otros seres vivos (en
tierra firmc
1
sobre todo plamas r;ascufares; en el
agua fitoplancton):
- fi tfagos (her vboros);
-zofagos (carnvoros);
- omnvoros;
- detrhvoros (se allmeman de plomas muenas
(detritus)):
-coprfagos (se alimeman de los residuos me-
rnb. de ouos anim.);
necrfagos (se alimentan de anim muertos).
Las distintas esp. estn unidas por relaciones ali
memicias (c:adenas allmentarias), has.a que
finalm. , las subst. orgnicas son degr2dadas de
nuevo a subst. inorg;ln. por Jos bongos y las buc-
teri<IS (reductores) (p. 258 y sig.).
Segn el grado de especializacin en La eleccin
de los alimemos, se puede dislinguir Los sigs. gru
pos lp.:
l. especies eurfagas (alimentacin mlliple).
que se subdividen en:
- pamfagas (=omnvoras; p. ej., cerdos. patos.
c<1rpas);
-polfagaS (p. ej. ;.,sectvoros. artiodctilos, car-
nvoros);
2. especies estenfagas (especialista). subdi-
vididas en
- oligfagas (p. ej. , el koala, ciertas orugas);
- monfagas (cien os parsitos).
tas adaptacloncs especiales para procurarse y
otbsorber d aUmento t ienen una gran influencia
sobre las dislimas formas de vida y ponen clara-
mente de manlfiesw La diversidad de Jos nichos
ecolgico;
l. Absorcin de alimen to lquido:
-por smosis (cestodos. acamocfalos);
-por va bucal {suclOres: sanguijuelas. cbim:bes.
pulgas, piojos, mariposas, colit>res).
2. Absorcin d e alimento slido:
a) obtencin mecnica
-en el aire (vencejo. aralias);
-en el agua (misticetos, dajnias, esponjas. mo
luscos);
-en el subst rato slido (lombrt'z de tlerra, ter
mes):
-en el lmite 3irehgu3 (glrrfdos):
-en el lmite airel.luelo (hormiga len);
-en el Jmite agua/suelo (anlidos marinos,
patos).
b) bsqueda de determ. alimentos:
- ingeridos enteros o poco t riturados (amebas.
estrellas de mat; scrpietJt.l!s. camalen., oso
hormiguero; en casos extremos, se i ngieren
anim. de mayor tamao; A);
- ingeridos fin.am. triturados (caracoles. cangre
os. insectos, mamferos);
-licua.,s fuera del cuerpo (acln4tidos. cefal-
podos. uralas, escorpiones).
Se obser"an asimismo dispositivos de
<:-.1ptura (lela de las ar2as; redes; B).
Se consigue un efecto a distancia mediante cier
tiS partes del cuerpo (camale11) o por medio
de ayudas (/Jormiga te6n, pez arque
ro; C).
Los enemigos
So!l '""iadas 1 b las adaplaciones deslinac> a evi
t:u a Jos en.emigos o a impedir el ser devorados
El comportamientO de huida, jumo con lasco
rrespondiemes adaptaciones morfolgicas (r. de
Jos sentidos y locomo1ores eficaces), se ha des-
r rollado de maner2 convergente en los dislimos
grupos (ungulados canguros aves corredoras
- reptiles). Pa1rones de comp complementarios:
cambios bruscos de di reccin (liebre. '" esrruz.
s udamericano)' proyeccin de una nube de !in
ta en el caso de Los cefalpodos (en la esp abisal
HeterOU!utbis, se de un Lfq luminisceme).
Los dispositivos mecinlcos de p roteccin se
observan -a menudo en los animales nmvilb o
poco mviles. El cuerpo de Las esponjas (p 75)
encierr2 a menudo espcul"-' que las hacen inco-
meslibles. LOS anim. de num. grupos cubier-
IOS de espinas o pas, a menudo en asoc. con un
caparazn r gido (erizo de mar. p. 13 7) o con
de comp. que aumeman su eficacia (el
eriw terrestre se enrolla sobre s mlsmo, el pe-
erizo se hincha). Son frecuentes los capar2zones
duros, Las placas drmicas y las conchas (algunos
protistos, biva/tiOS, gasterpodos. tortugas. arnUJ-
rJil/os); es1as es1r. pueden estar formadas incluso
por un m:lterial extr2o al cuerpo del animal (ame-
ba Difflugia, Larvas de Jos tncpteros).
En los medios de defensa qulroloos, la ecala
de las adaptaciones abarca la toxicidad e in comes
libilidad de todo el anim. hasm Jos disposhivos
altam. especialiZ2do> (cpsulas urlicantes de los
celentreos, p. 125; pelos urlicantes de las orugas:
emisin de un lq. explosivo en el escarabajo
escopetero mofetas).
La coloracin de advertencia protege a menu-
do de una forma a"icional a los nim. atlispa, abe
jorro. salamandra comn)
La coloracin crfptlca o de ocultacin (D)
puede resollar ms eficaz cuando La forma del
anim. se parece a la de un obje10 del ambiente
(mimesis; E) Incluso unos dibujos muy llamau-
vos pueden desdibujar los contornos del cuerpo
)' disimular al anim. (somatOlisis; F)
Se habla de mimetismo cuando urr esp. inofen
si va presenm una color2cin de pa-
recida a la de una esp. incomible o txica que vive
en el mismo ambiente, aprovecMndose asr del
temor que provoca esta ltima (divers2s mari-
posas tropicales; abejorro- sesia apiforme; E).
Interacciones cuantitativas
LOS fenmenos mencionados y en parte 1b. los que
se describirin a continuacin pueden ser consi-
derados como inter2cciones (planta-hervlboro;
presa-depredador; huspedpar:lSiiO, p. 25 7), par2
cuyo anlisis cuantitativo VoLTERI\1. tres
leyes basadas eo un modelo
l. En las relaciones alimemicias enlte 2 esp. se
producen unas curvas de abundancia desfasa
das y con oscilaciones peridicas (H).
2. Las abundancias alrededor de unos \-:1
lores medios cons (11)
3. Las influencias ex1 anlogas 1ienen un mayor
efec1o sobre el enemigo que sobre la presa O;
explicacin del aum. de las poblaciones de las
plagas Iras tr-tamiento qumico).
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254 Ecologa 1 Slnec:oloa de los animales 11: slnecla, comensallsmo, simbiosis
A Fi erasfer (Frerler),
penetrando de c:ola
en una Holotuna
Sinecra y
F Nido de la hormiga cortedorl
de hojas Aua aexden (C L.t
B Gaviota rei dora arrebatando
la pres.a de un Pehcano
D Piojillo de las hojas (Psylla buxi): larva con
m1cetoma, un r gano que contiene un hongo
E Establ ecimiento de relacin entre
los simbiontes e n la Chinche de las
hoja& Coptosoma

H
Montn de fragmentos de hojas
en donde se desarrolla el hongo,
en el ndo de Atta sexdens (C. l.)
Filamentos mlcellares entreteJidos
aunto con
Ecologla 1 Slnecologa de los animales 11: slnecla, comensallsmo, simbiosis 255
El com;,acto entre onlmule.f de dif. esptcies pue
de conducir a relaciones que en los ca
lOS extremo. resultln de das lOcar pe: ro que
muestran num rorma' Intermedias.
Al Igual que en la ecologla vegetl (p. 24 7) se dis
tlnguen qul
- relaciones probltlcs (utilidad unilteral):
- relaciones (utilidad mmu):
- relaciones ntlblticos (perjuicio unJIteral).

Ambos 1nd csn asocildM en una rcl.acin
ual forma de vicb '\C encuentra a menudo
tn animales y plomas .e fijn sobre org. de
cubert dura (sinfommo; bldro:roo> y brlozoos
>Obre blwlt<>s y caraCOles. COllados onsec
!U> Klducos e lnclu.so .obre las branquias hme-
das de los ls6podos t'rntstres) 1-0$ peas cinto
\'1\"Cn en pulmone'li acuicicos eJe las boloturlas
ltntequla. A); en algunas especieS se presentan In-
diciO> de ya que los peces de,onn
lo> te) de la holoturia
El lmite entre 12 y la simbJosis es impreci
so El alga Fuc:us vestculosus .Oio puede vivir SO
bre un fondo arenoso ll)ada sobre mejillo-
nes. Con ello impide que los mejillones se hundon
deona.iado en lo rena, ya que al e<tar ligados al
Fucus son levantados un y otrA vez por el oleoje.
Comensa.Usmo
Los comcnMtle$ -:e :a)rovechan con regularidad del
alimento de los dem:l,. Asl, la> blcma, los cba-
CI41es, lo!t :dlmc:nt:m de Jos restos
que dejan los grandes carnfvoro.< (Jc6n, rlgre).
- A los balcones les a. veces sus presas
(p. ej. el milano), compommlento que se parece
y:o mucho al (v. tb. B).- LOs 1/buro
nes y los rayas por
comcn>:Oics {pez pilotO); algunos onlmales se ha
cen tr:onspom.r por (foresta), como
p ej. 1 rtmora (licbenes) que se na 1 husped
con )U dors.al . A veces es el comensal el
que lo tendn del husped sobre b comi
<b osllo hace un av' afriC2no (el mdcador) que
lnlorm sobre la pre,..,ncio de miel no slo al
raU!I (tr.lnsicin a la >ino mbin al
bombrt
Simbiosis
'i ogual que entre dos plomas (p 246 G), lo soc.
con beneficios reciproco. puede presenttr&e en
ut urumales o entre una plarua y un y
puede ser tan lnten..a que lO> do. org. lleguen
poreccr un unidad; .si ucede p. e1 en algunos
ptOIIsrw (C), y u/rmtreos. en cuyas cl
11\en algas unlcrlula,-,s (simbiosis lntr:u,du
lar) que tb pueden ""r cuh1"2das fuera del hus
ped En el pdllpo ('hlorobydra 1 2soc. es un
eo.uech2, que lii!Mbiontes 'Un ... u:mprc u2ns
2 lo.-,
las algas utlli22.n el col rcspir:nutiC, \ resl
duos nllrogenados de los husped , ' 0
2
de la y los prod de asimll tk 1>< alBas
los simblonte!li ser los cnz.. dig.
del husped: pc:ro ls algas sobrante> son ab<Or
bodas
Las simbiosis con prot istos son rrecuentcs en
los tmlmales monragos
- vegetal riC2 en celulosa. p. ej. hler
IY, mden ( rmgulcuJos, roedores, rormes).
-semillas ricas en almidn, horina, pon (carco-
ma del pan, gusano de la barl,a);
- subst. crneas, pc:los y plumas (mei<Jfagos),
-sangre (sanguijuelas, garrapatas, piojos, cbln
cbes)
En estos casos, b.s bacterias, levaduras o fla8t
lados simbaontes viven en el inteStino o 5US aptn
dices {panza de los rumiames. aptndices de
diversas ac:e$ y cimans de
cin y rubo5 de Malpoghi <k los rnsectos). pc:ro tb
en rg. especf (micctomas; D) en los Insectos
chupodores de savia.
1-0$ simbiontes degradm los sub nuu" que el
husped es incapaz de digerir y a menudo le su
ministran tb. votaminas Puesto que los slmboon
tes son en pane digeridos por el huspc:d.lo S<m
blosos se produce a ni\'<:1 de lo espc:cle y no de lo.s
lnd. En el caso de lo simbiosos obligado. los s.m
boomes deben ser tr:msmitidos a la descendenCia.
- En la carcoma del pan, unos apndices del ap
geniw femenino recubren los huevos con ctl
de levadura; las l2rvas se onfect2n ol devorar la
envoltura del huevo.
- Las larvas de lo cbincbe de las bofas Coproso
ma (E) ingieren las bacrerlas simbiontes con
tenidas eo unos paquete:S juncameme con los
huevos.
Las hormigas, que viven en simbiosis con los pul
gones y que se alimentan con los excrementos
ricos en azcar de stos. transportan 2 sus slm
blontes hasta las plantas para que se alimenten,
los defienden y los entran de nuevo en el nido
para el invierno.
An ms complicado es el comp. de las I)Qrmlgas
cortadoras de hojas. Acarrean has [a el nido frag
memos de hojas que, una vez masticados, sirven
de medio nutrit. para sus cultivos de hongos (f,
G, H). 1-0$ mamemos de los hongos son recoru
dos cootiouam en la superr .. y por ello no .,.,
desarrollan cuerpos fructfero' sino unos mlco-
cfalos, ricos en niugeno que constituyen el
alimento principal de las hormigas Gr:ocios o unos
complicados comp. de 1 reina joven queda ase
gunda la tran.snusin del bon80 simbntlco 1
funcbrse un nuevo nido.
Exisren dhersas stmbiosis cnuc: lo"'i cangtYjos #r
mtaos y las anlmo>oas de mar (J). El canrtjo
Pagurus arTOSOr se Ue, .. consigo su actltrla ('\a
gartla parastttca) cumdo se: tr.I.Siada a una con
ch:J de car:acol IIU)'OL La actmuz Adams1a palllara
ahorr:a a su cang,-,]0 este traslado, ya que agran-
do la conch:J mediante b.s secreciones de <u poe
(se obse"-a un proceso p:uecido en las espon]Os
y los colonias de pdllpos) En ello en la protec
cln que le proporcionan lo.s cnodobla>to re<lde
la utilidod de la sombiosis pora el canrt)O, la
actinta recibe :a cambio agua fre:se2 y alimento
los rganos luroinosos de: algunos anim m:art
nos funcionan con avuda de bacterias luminOSO$
endosimbimicas
la blologfa d e las flores ofrece num. ejem
plos de simbiosis, algunos de ellos muy difer
(v. tb. p. 123,
- Jos animales obHenc:n nctar rlo polen como
alimento:
- la planta consigue s la polini7.2cln, que con
est2 simbiosis en gr-.an
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2S6 Ecologa 1 Sloccolol!l de l oe anlmaleo 111: parasitismo
B
D Piojo de los cabello E
(Pars:to permanente)
unto a l un cabello
con huevos (liendres)
e!
/
G Schtslosoma haematobtUm
Hembra aloada en un
repl iegue ventral del macho
P'.lrasilismo
Chinche de cama
ectoparAs:to temporal
Nlgua (9)
ntroduc1da en
la p:el del hombre
C Pul ga del Hombre
(ectoparsolo) y su
larva, de v1da ltbre
F Saccu/ina carcini
parasita
en cangreo de mar
H Pupas de Apante/es J Agalla de
Dryophantha (C. gtomeratus sobre una
oruga de maroposa de la col
l!cotogla 1 Slnecolol!fa de Jos animales 111: parasitismo 257
11 parhlsmo es vida de un Orl\ total a upcn
""de otro no mucre o consecuen
cla de ello. o unlc.m cuando el de' del padsoto
ha quedado )'' 2>ei\Urado El raraSili<mo C> difi
cila vete' dt dl/crencbr del epl<ltl<mo (relacin
depredador-pro_.. p.
mlxiiJO que pertenece al grupo de
lo< pece' clcld;tomo> atrapa a pequeos Pf'
cr:. pero ab"' una cavidad en loo granctc. ) vive
alJI de forma par.hlta durante d!as
El parasit!-mo (\. cb p 24 7) prcscm2 rn num
rorllU.\ que ponen dt- m:antfie,to una
adap ... c:n a lo- nicho' ecol
Ectoparislto (parisltos externos)
patttcn a 1.- epccoe' depredadoras afines (A)
-abre t<xlo cuando vl\oun 1 hu<ped tem
poralm (8) l,.a) p111gas llenen adaptacione> mi>
omema> (C) la la.r-'2 no e> el tmago )'2
no abandona al hu<ped (al cuerpo
compnm:do lateralm )
tm pto)Os fiJJ.n sus huevos (liendres) 2 los cabe
llo' (D) )' pasan todo su de r;obre el hutsped
(paraslthmO permanente) Poseen
rg de (plnu) - cm. } otras
parecida.< (tb >entosas, p. ej en la sanguijuela)
"'" tlp. de lo<
Endopariltol (par:lsltos Internos)
Prc:scnun a lmermedio'> con el

La hembr. de la 111gua se hunde en la pil del
hombre; su extremo post. . J>Or el que
lo huevo>, est2 en cool el ext (E)
J.o:. endoparoislros extremos se J)3tecen a causa de
convergentes.
- Auscnclo de pigmentacin (v. los animales e
vcrnfcolas).
- Reduccin de los locomotores y de los rg.

Reduccin de los rg que sirven para ingerir
el alimento (aliment:acln mcdlme smosis en
lo< lnte\tlnales)
- l'l!rdld> de la resp en la< medio.' pobres en
0
1
(contenido tnte<tinol). obtencin de la
energu ncccs:ari2 con degradacin de las subst
nuttit del husped. con produccin de subst
txlcu en AsCArlSJ
-Gran numero de hun-os ( Ascarls unos 64
mili.) para ptrdlda>oosionadas
por un de' a menudo m u) complicado (hus
)X(IIntermcdlarlo. p 6S) y por la falt.l de CUI
cbdos a las Con frecuencla aumento ex
tremo del tamao de los 0\'2nos
en I>Ombt hutspcd
abeJorro) el cuerpo parece un 2ptndce
de los rg scx
en Sacculma (crmtdc>. hutspcd: umg"')O de
mor) el cuerpo en forma de <aco, del que p:u
ten una fibras absorhcntes hocia las par
del hu;ped, no contiene m:l< que los rg.
scx. :latados (F).
Cuando e"o' tienen >exos sepan
su sex es :a menudo mu)
occntuado CG)
- Hermafrodiu;mo con autofecundacin (cesto
do.>; p o unin pormanente de lo dos
sexos Scbi>tosomtwJ, 12 Q queda alojad en un
repliegue ventral del O'; G)
formas especiales d e p:ansltbmo
Parasitismo larvario (icneummdos. taqulm
dos)_ memras que los adultos dt
modo lndependient(. Lu l<lr'' viven C'n orug.ac.
Ocas&onan b dd hu6ped nic--.tm (UOlfl
do teSn a punto de mudar. y;t que al prmcop;o
,.,en de la graS2 de la orug; sm perud:carl;
Cuando aumentan sus nrcc!tt<b.dc:s nucrat auc.1n
a rg itale5 de la orug;. ' fmalm ti> a u
.Mudan demro o JUntO a l.a cn,oltura \:.lCU drl
husped (Hl
Aquf como lb en C':I.S<r.-. M" ob\Cu c;;a..
de hlp<:rp2rasltlsmo:
El ICtJe-umnJdo glomvatuJ que
parasita las orugas de la maropo'a de la col,.--
a su \'C'7 por opcctc:oo. de
ridldtU secundaroo>)
lamb:tn los hlpcrparuno;, pueden -cr atacd"'
por patsuos de un orden aun r..upcrior
hn.sltlsmo de los nido: >e mta de una for
ma especial de p21"2Stllsmo temporal En el fUt()
de nuestns latitUdes, pone huevo' en lo'
nidos de 84 d de: ave:' .adaptiCIOJl<""' rn
cu:ilmo al calor" umat.o de huevo!),;, durJ
cin de b U'IC\J.bacin y al comporumtcmn dd
polluelO asegur.an la SUJX:TVIVCOCil de 1: C\5) .. Ji&,
p<!rdidas que se puedan pmducor son compenso
das por el ele>'2dO nm de hueva- f.n esp. ofl
nes de aves se encuentran previa\ .al
tismo obUgado de lo nido>.
-nidos comunitarios con incuhadn por p;HIC'
de la m2yora de hembr;o.s (de la miMno esp.)
- puesu ocasional de en dt
otras esp
Parasitismo social: en al,p:unotr. '''
sectas y sobrc tudohormtgtH)
Determ. hembr-.lis, de tunda por nu!\
mas colonia, penetran en el nido de omh C)(')
y gracias a .:.u olor domi.n-.ntc ohlig..an LL\ obn
ras de rudos a abandonar a 1:1 prop1a retna
o 2 m:uarla, alimeota.ndo y cwd:.ando enton
"" a 12 prole de la hembra P'";L"u (borml[l.u
amarilla) 1.; hembra de la bormiga roja di In>
I>Osques mata ella tlll.>ma b reina del nido qut
parasiu.
Fo1'1112dn de 2gaU:u: las agall;i> tb pueden -.r
consideradas como una forma de \;.&
que la la.n.'2 de:l mstecco extra(' nutnt dl
la plant2 stn prO\o-ttho aparente para f-.u, J..:...
agallas son escr a "eces m u) que K
d=rrollan debido al erecto cspacooltemporal de
unas subst cswnuladom cspccf, probablemente
tb de fitohormona..
u hembra de Dryopbanta pone el huevo en ti
nervto de una hora de encina Al pnncop:o, ctl
dhiden acuvam. v torma un co1mete tn
cuyo centro el te;. de bcua y origma asf li cmara
larvaria. La aumenu de tamao' de
4 capas.
- tej. nutril., del que 'OC alunenta L;,t larva
- capa de haces conductore> (conduccin de
subst nutrll .);
- capa (refuerzo).
- partnquimo teStrell>do (pigmento> unono>
l.2s agallas son :il menudo tan duru que: el
to, cuando lleg;. a la madurez, >lo puede b>lir dr
ellas 2 travs de un prcviam.
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2.58 Ecotog.a 1 Sinccologia: estructura del ecosistema
SUISTUCIAS
e::: VIVJt
A C.:J
fiiiOtktl'lt f11'8
-
AA CI.
:e Pa<looo

..
- VfTo f!'let\!OS liesCt '(hiela e' tcllSISliiiTia
E-,qmrna del ..,.,lt:ma u fico 1.k la H.1n<J ra 1: c;,lig:l , ptincipalrnemt: t:n l'd:u:ln rou
el rt.no.
Ecol og!a 1 Slnecologa: estructura del ecosistema 259
u biocenosls (comunidad de vida; el concepto
fue apliC'JdO por primera vez por MOBIUS en 1877
al ejemplo del oonco de ostras) es una reunin de
pJanlas y animales, caracterizada por el nm., la
abundancia y la distribucin en el espacio de las
esp. que viven en ella. Las distlntas esp. de org.
se hallan en inte rrelacin mutua y fonnan un sist.
<:on autorregulacin (equilibrio biocensico; \'. tb.
p. 265).
El bloropo determin.a a la biocenosis en cuestin
3 travs de la suma de las cond. de vida directas
o indirectas, biticas abitlcas (ambiente eco
lgico).
El ecosistema (A) comprende la biocenosis y el
biotopo en sus dc:pc:ndencias mutuas; se trata de
cuna red uni[aria de seres vivos y ambiente loor
g3nico, capa7. hasta cieno punto de autorregular-
se (EU.F-N6ERG). A coruinuacin se: hablar sobre
wdo del ecosistema, aunque algunos problemas
h:acen referencia ms bien a la biocenosis.
Compartimentos del ecosistema
El ecosist. es un sise abierto {entrada y salida
de matetia, de energfa. de seres vivos), cuyos de
memos 1p. pueden ser clasificados en:
l. Compartimentos abi6ticos
- subst:mclas: en los distintos ecosist. bastante
homogneos cualitativam.: con.scicuyen la base:
vital en especial de los producrores primarios.
pero tb. de los org.;
-energa: suministrada primariam. en forma de
energa solar;
-estructura espacia): diOere considerablem. en
los distintos ecosist.; influye sobre todo en la
diversidad y las adaptaciones de los seres vivos.
2. Compartimentos bltlcos
Los seres vivos de un ecosist., Interrelacionados
.sobre todo por el factor alimenticio, son claslfi-
cados en los tres grupos funcionales de Jos se
res ViVOS!
-los productores (productores primarios)
son todos los seres vivos aultrofos que sinte*
tiz:an subt. a panir de materia inorgn.
En los ecosist. terrestres estin representados
sobre todo por las plantas sttperlores fotosln-
en los acuticos sobre todo por las
algas uniccl. (fitoplancl()n).
tos microol'ganismos quimiosintticos consti-
IUyen la mayor parte o la totalidad de los pro-
ductores tan slo en Lat; zonas sin luz de las pro
fundidades marinas, e n las que la temp. y la
concentr. de minerales son elevadas a causa de
la act. de los volcanes submarinos;
-Los consumidores son seres vivos hetertrO*
ros (tmimales; bacterias, bongos) que de ma-
nera directa o indirecta viven de las subsc sin
teuzadas por los productores. Lo mismo se
puede decir de los reductores (v. mis abajo),
que por ello reciben a menudo el nombre de
microconsumfdores en comraposicin a los
macroco nsumidores.
Cuando sirven de alimemo a otros los
collSurrudores son catalogados tb. como pro-
ductores secunda rlos.
Mis aiJ;I de las secuencias de consumidores
indicadas en A (cadenas allmemlcias) se pue-
den formar secuencias ms largas, que pueden
empezar tb. con el consumo de subst. animal
o vegetal muen (p. ej., escarabajo pelotero -
alcatul6n real- gaviln comn- parsito). En
estas series pueden lntercalarse, a menudo va.
r:-las veces, los cad:tveres de los consumidores.
que son devorados pnr los necrfagos (sapr-
fagos) que, a su vez, constituyen el alimento de
otros carnfvoros.
Tb. son posibles las relaciones cruzadas entre
diversas cadenas alimenticias, p. ej .:

Alimento del depredador Cadver
Subst ancia
del depredador Hers- Carroero
Coprfago
El nm. de relaciones cruzadas aumenta con
e l nm. de relaciones estudiadas (red de con-
sumidores. red alimenticia; B).
- Los descomponedores (reductores) son los
seres vivos hetertrofos que degradan la ma-
teria orgn. muerta y la reducen finalm a sus
elem. inorgn. Oiscinguimos aqu:
Trituradores (diversos upns de alimentacin:
necrfagos, coprfagos, saprfagos. detrlt-
fagos);
Mineralizadores (o reductores e.s.e.; sobre
todo bactulas, pero tb. bongos).
Ecosistemas incompletos
Slo la accin equilibrada de los tres grupos fun-
cionales de seres vivos conduce a ciclos compk
tos de la materia (p. 260 y slg.).
- L3 ausencia de los productos es pnco fre-
cuente (profundidades marinas, grande:; caver-
nas) y conduce a ecosist. dependiemes. cuyos
consumidores deben recibir conunuam. mate
ria orgn.
- La auscnda de los consum.idores no :illtera
fundamentalm. el ciclo de la materia, pero pue
de provocar la desaparicin de funciones es
peclales (p. ej., polini7.acin, disper>in de las
semillas).
Sin los fitfagos, que proporcionan heces f
cilm. mineraliza bies, el ecosist. de la tundra (B)
serio probablem. inestable, )"d que faltan o son
poco eficaces los degradadores de la subst.
vegellll (tllpl6poaos, 8USQ110S de tierra, cara
C()/e.s).
Cuando eJ<iste los fitfagos. a menudo es ne-
cesaria su regulacin pnr parte de los zofagos,
ya que en caso contl"'.ario pueden llegar 01. dese-
quilibrar a los productores (p. ej., incremento
de los artiodctilos en Norteamrtca tr.as ha
ber sido los lobos y otros aepre-
dadores).
- L3 ausencia de los reductores o la limmctn
de su oct. (p. ej. a ausa de la sequa, del fro)
impide al devolucin completa de la subst.
orgn. en el ctclo y provoca su acumulacin
(humus estable de las tierras negras, formacin
de mrbo). Todos los combustibles fsiles (car-
bn, peuleo, natuml) tienen este origen.
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260 Ecologa 1 Sl necot oga: ciclos de la materi a y Oujo ene rgtico
N1trgeno h1ado 01gn,camenw
de la b1omasa
Alufro f1ado OrgnCOi flentt:
de la b1omasa
1
1

i
lf.IICI!flltl
A
Ciclos de matena
1
1
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Canudad
total : l .lllt
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Apl!rtllra d11 WfntliiHlO$
10!-fncos pooo soluble$
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Tr-3nsi ormaoonn
ll'l,ly ll!tltal
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1116$I)'Ofundos
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anaerbltlOI
\ Ld .
<le Ul ' stuOtble:
PG pro P111 p/;;!- ,

NU NA
[net;tlil 110' l'n' lnergia ro lnerg1a no Simlade
PUf d1a untos de A!! ll!sa, f rodltc. JOS lr*ahilhoosl
L A p p p

FI I.IJtl de la cnc:rg<i
Ecologla 1 Sln ecologla, ciclos de la materia y flujo energtico 261
P:llra conseguir una Idea exacta de las func. de
tema del ecosist. se necesita, adems de la descrip-
cin de tOdos s us c<,)mponemes, de su nm. y de
su distrib. espacial, un conocimiento sobre los
procesos que ocurren en el ccosist. y en tos que
se producen alteraciones materiales)' energticas.
Ci clos d e materia
LOs mov. de los ele m. ms imp. y de sus compues-
tos se estudian mediante subst. marcadas radioac-
tivam. ( tracer ).
Mientras que cada org. es un sist. de flujo (eq. de
flujos) subst. , los ecosiSt. tienen tpicam.
ciclos que atraviesan los org. y el ambiente inerte
(ciclos biogeoqufmicos).
En el caso tfp. se: pueden distinguir dos secciones:
- La zona b itica, en l3 que ocurre la incorpora ..
cin de las subst. lnorgn. a la subsr. corporal
y su posterior remlneraliz:acin, muestra un r
pido fluj o de mareria, pero a menudo slo con-
tiene una reducida proporcin de la cantidad
total de subst.
- La zona abitica suele contener grandes can ti
dades de subst. que sin embargo se mueven
con lentitud )' que son ms o menos disponi ..
bies para los org. segn su t ipo de fijacin.
Soh1e todo en los ecosist . incompJe[os se pre ..
sema una ptolongada fijacin de la mater ia
orgn. (combustibles fsiles).
Tb. existen diferencias tfp. en el campo de accin
de Jos diStnlOs ciclos:
- Los ciclos globales, se presentan en la subsr.
mviles (gases, lfquidos; p. ej. , 0
2
, H20 , car
bono con C0
2
como acumulador).
-los ciclos estrecham. delimit:ldos se: presentan
sobre tO<Io en las subst. nutrit. (nitrgeno, fs-
foro, powa).
Ou-a clasificacin, ecolgicam. Imp., hace referen-
cia a la disponibHidad para los org. de las reser-
ns no fijadas orgnicam.:
- Ciclos armosfricos, con grandes reservas dis
ponibles (H
2
0, 0
2
, carbono, tb. nitrgeno
aunque con limitaciones; A).
- Ciclos de dt:poslro! las subsr. de la reserva son
diffcilm. por razones espaciales (se-
dimentacin en las profundidadc::s marinas, en
rocas) o1y qumicas (compuestos poco sol ..
p. ej. fsforo. hierro, azufre, magnesio, elem.
traz:t).
El dcio d el nitrgeno (A) se: alimenta de la gran
reserV2 del N; atm., cuya conversin en NQ3-,
necesar io para las planeas, es dificil por razones
energticas. Las prdidas del nitrgeno fijado o r
gnlcam. (desnitrlficacin) son compensadas por:
- bacterias del suelo fijado !'liS del nitrgeno;
- bacterias simblnticas de las
- abonos sintticos con nitratos tcnicos.
El ciclo d el azufre (B) muestra:
- la form. de H
2
S, f.l vorecida en los med ios

-la fijacin de azufre en el sedimento:
-la Imp. de bacterias especializadas para la re
gulacin del ciclo.
Flujo ene rgtico
Seg(in la 2. ley de la en el paso
de una forma de energa a otra (energra me-
canica - energfa qum. - energfa calorfftca)
se produce siempre una prdida de energa en
forma de calor. De ello se deduce que, a diferen
cia de los ciclos de la materia. un ccosist.
- no puede ser, ni tan slo a corto pl2zo, aur-
quico energticam.;
- rodos los procesos naturales son irrcversibJcs
en el sentido de un flujo energtico (direccin
nica de la energa). Para la parte de la cncr
ga que forma parte de los compuestos qum.
r icos en encrgfa, el fl ujo es lc:nro (combusti
bies fsiles)
Un 99.98 % de la disponible en la superf.
terrestre procede del sol; el resto. de las
de la c: nergfa nuclear, de la energa trmica y de
la energia gravitacional
La radiacin global es la suma de la radiacin
solar directa y de la radiacin difusa del ciclo que
llegan a la super f. terrestre. Vara segn la latitud,
la altura sobre el nivel del mar, la forma dcJ rcrre
no y la presencia o auscnda de nubes.
Las prdidas de energa hasta la produccin
primar ia bruta son considerables:
- slo u n 45% aprox. de la luz incidcme se
encuentra en el campo del espectro compren
di do 380 y 740 nm, pudiendo absor
bida por los pigmemos de la forosnt. :
- una parte de la radiacin pOtencialm. til es
reflejada;
- otra parte pasa a travs de los rg. vegetales (es
uansmitida);
- la mayor panc de la energa rcalm. absorbida
es convertida en calor.
Por ciJo, de la cantidad total de energa que inci-
de e n un ecosist. por unidad de superf. slo se
llega a aprovechar un. 1 % aprox.
los valores indicados en C para un lago subrropi
cal (Silver, Springs, Florida; segn ODUM ) slo
pueden ser generalizados hasta cierto punto. Los
ecosist. terrestres son mucho m:ls complicados
y de ellos slo se conocen unos pocos datos.
Las prdidas de energa en el ecosistema:
aprox. la mirad de la produccin primaria bruta
es quemada por los productores en su rnctab., y
se pierde de manera irreversible en el ecosist. en
forma de calor; Ja otra mitad queda a disposicin
de los consumidores en forma de produccin pri
maria neta.
En cada eslabn ulterior de la cadena alimenticia
se: producen nuevas prdidas:
- prdidas por la resp.;
subst. no digeribles (celulosa, lignina, pe
Jos, plumas, tej. conjuntivo) son expulsadas me-
diante la defecacin y la regurgitacin, y utili
zadas por los derritvoros;
- las excreciones que contienen nitrgeno son
t b. ut ilizadas por reductores especializados;
- la muerte de los ind . conduce a la prdida de
energa product iva de la poblacin, pero es en
parte restituida al ecosistema por los reduc-
tores.
En el paso desde un nivel de la cadena nulrlt. a
la siguiente, la cantidad de energa se: reduce en
un 4-17% (promedio: 10 %).
LOs ciclos de la materia pues, tienen directa rela
cin con el flujo dentro del campo de
la sinecologfa.
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262 Ecologa 1 Sinecologfa, biologa de la produccin
100
e
i! so
A
t
Marcae de una SPCrQ
vegetal con 32P
Pequel'los
fttfagos
Estudio de: una cadena allmemiei<l ton un crtr.tccr
B Pirmide numrica (yermo!
P, 1 1
P, 1 1
ParSIO de 1 orden y
Husped
Pirmide numtrlca Invertida
e 1 Hvsped, parsito, htJ)8r panh:ttOS, esquema)
Pirmide ecolgicas
Mclanoptvs
<sall amontast
20 25 30 35 Dias
B>Dmal8 e k.Jiml
6,3
K
2
46

p
O Pirimide de la blomua <anoyo)
brsla Pfoduc:IMlfad ne11
n

K, 14146 l 1 6308

P [L-_____ __
E Pirmld de 11 productividad l artoyol
20-4() 1().3() 5-20 ()-0,01 2-10 2-10 0,1-4
IOQ-200 4oo-500 201)-400 Q-3 6().-100 20-50 0, 1-20
F P.., orodvclwidad pnmana neta flOr ao lma$a seca en tlhal b1omasa vegetal cmasa soca en t l hal
Distrihuci6n de: la productividad }' b hiomasa vegetal en los de: la Th:rra
Ecologa 1 Sinecologla biologa de la produccin 263
la hiologfa de la produccin estudia los datos
acerca de la produccin de subst. orgn.
en tos ccosist.
P'.tra ello se miden:
- La produccin como la can tidad de biomasa
exisLcmc en un momento dado por unidad de
super f. o del vol. (peso fresco o peso de todos
los org.). Como medida sirve tb. la cantidad de
carbono fijado orgnicam. o la cantidad de
energja contenida (equivalente energtico;
k]lm' o kcallm
2
).
- l.a productividad como produccin me-
dia por unidad de tiempo (p. ej ., kJim'ldla o
kJim'iao}.
Las vas de produccin y e l grado de productlvi
dlld se pueden seguir con ayuda de subsc. radio
e1ivas (cracer) (A).
Los valores medios para la conversin de bioma
sa (peso seco sin ceni'.'.2S) en energfa son:
- biomasa vegetal aprox. 17 kJ/g (4 kcallg)
- biomasa animal aprox. 21 kJ/g (5 kcallg)
- biomasa con subst. aprox. 29 kJ/g (7 kcallg)
de reserva (semillas.
animales c:n
nacin
El equivalente oxicalrico del 0
1
consumido en
12 resp. es de:
- un litro de 0
2
20,22 kJ (4,83 kcal)
- un gramo de O, 14,15 kJ (3.38 kcal)
Los valores suelen ser medidos en los lnd. y lue-
go genetallzados a la poblacin del ecoslst.
Longitud de las vfas de produccin
La prdida de e nergfa en el pa.,so hacia el nivel
siguiente (nivel u fico) limita la longitud de las
cadenas de produccin a unos pocos eslabones,
SI se prescinde de las interrelaciones de las cade-
IUS nucrit. (p. 259).
La long. de las cadenas limitada por la pro-
duccin neta PPN y por el del ecosist.,
-En los sist. marinos aparecen hasta 6 niveles;
esto signfica, p. ej ., unos 100000 kg de fitO
plancton por kg de orca comn.
- En sisr. pequeos en colmatacin)
son frecuerues las cadenas con slo 3 niveles.
las cadenas alimenticias cona..-; son energticam.
favorablc:.s; las formas gigante-s est Ligadas a ni ve
les trficos bajos,
-grandes fitfagos (elefante, rinoceronte, hipo-
ptamo);
- animales que se alimentan de plancton (balle-
nas, marrajos, rayas gigantes).
En los ltimos casos no se cumple la regla de que
b alimentacin y camao corporal estn corre la
cionados, segn la cual el tamao del cuerpo
aumenta en cada nivel trftco.
Pirmides ecolgicas
IX las pirmides de energfa se deducen relacio
nes cuantiL entre los niveles trficos:
- Pirmides numricas. Al estudiar la abun-
suele obtener una forma de pidmi-
de t p. (B) cuando eltamal\o corporal aumenta
con el Ol1m. de niveles.
-Son excepciones los (elevada propor-
cin de la bionusa muerta) y los parsitos
(considcrablcm. m1s pequeos que el hutsped;
pirmide invertida; C). - Tb. se observan OS
cilaciones segn la estacin (reduccin de los
producrores en invierno, con muy poca reduc-
cin de los consumidores).
- Pl.r:imides d e biomasa. Sobre la base de la
se obtienen tb. pidmides tp.
(D). Son posibles las oscilaciones segn el mo-
mento del estudio (fluctuaciones segn VoLTE
RRA, p. 252 H; oscilaciones estacionales).
- Pirmides de productividad. Al estudiar la
productividad se obtiene siempre la form de
pirmide (E).
Tasa de transferencia
Por regla general, los niveles trflcos inf. necesi-
tan menos biomasa para una misma productivi-
dad (metab. relativ. elevado, secuencia generacio-
nal rpida; constituyen una excepcin los rboles
con su elevada proporcin de blomasa muerta):
tasa de transferoncia = ..!:. (productividad}
ll (biomasa)
El crustceo planctnico Acartta (7 generaciones
al ao) tiene un tas de transferencia de > 13; el
elefante slo de 0,05.
Por ello, en los ecosist. acuticos, 12 biomasa de
los consumidores su p. (peces) puede ser ms ele-
vad que 1> de los productos (fitoplancton).
Importancia d e las distintas vfas
de produccin
En los ecoslst. se pueden distinguir dos recorri-
dos principales del llujo energtico,
-La va de los consumidores constituye la
mayor parte de la PPN en los pastos imensam
pastoreados; i>s cadenas de Jos reductores em-
piezan en las heces de los anim. que pacen.
l.a misma situacin se observa, en los sist. acu-
ticos. en Jos 2rrecifes coralinos. con una gr:tn
rique>.a de especies e lnd. de consumidores.
- ta vfa de tos detritus comprende en cienos
blotopos boscosos> 90 % de la PPN (bosques
de rohles-carpes: biomasa de los productos
aprox. 27 500 kg/ha; de los consumidores
aprox. 4 kg/ha; de los reductores aprox. 1100
kg/ha).
Tb. en los ecoslst . de aguas poco profundas,
el 90 % de la PPN sigue esra vra.
El conocimiento sobre las condiciones de pro-
duccin es Imp. para la explotacin prctica de
los ecosist.: p. ej., el pastoreo del 50% de la
PPN anual conduce al sobrepascoreo.
Distribucin de la productividad
sobre la Tierra
Se mide en la PPN como cantidad de subst. que
est disponible para los consumidores y por lo
tanto tb. para el hombre.
La cantidad de energfa solar no desempea un
papel Imp. en las grandes diferencias observadas
(F). Los rendimientos elevados se deben a una
combinacin ptima de agua. cemp. y subst. nu-
trlt. Ejercen un efecco limitame:
- agua: en muchos ecosist. terrestres;
- cemperamra: en las monc.aas. zonas polares;
-sales nurricias: en los mares uopicales (a excep-
cin de las zonas con corrientes ascendentes.
p. ej. la corriente de Humboldt).
La productividad natural puede ser aumentada
considerablem. mediante el culcivo intensivo. por
lo menos a corto plazo; pero ello produce a me
nudo daos a largo plazo en los ecosist.
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264 Ecologa 1 Slnecologa: regula..-idades en los ecosistemas
o

z
bpt:cios -
!ttu:t.entes
IOd1v1dVOS pO( especte
Rel acin en1re el nmero do espCCtCS
A y el nmero- de individuos e n las manposas

de escec,es
Ostr1b1..Cn
nomogl"'3
l$111bt.Cil
aprOJ(II'I'!l d a
mente 1'\iltura
lv hg A l

extremaddmen-
l e desgual
H,=O.O
Depreda
dor 111
Depreda
dor 1
Fi t 61ago
Plantd
lnt errelac,OnS postbfcs en la alimentacil"l
B de cinco especies
10 100
H, = 2,000
H. - 1,525
H, = 1,289
lnd,cu de Cf ,vc,sdad segUn ta frmultt de SHANNON-WIENER, con dcpendenca
( del nmer O de especce.s V CfC la d!Stl l bUCIO de lOS tndi viduOS ent rO d1Ch8f> especi eS
Regularidades en los
PIUVIISIIV8S
trOpiC31eS
Otvcrstdad
do
Ecologa 1 Sinecol ogfa, regularidades en los ecosistemas 265
formul los s lgs. principios bsicos
par.1 las biocc::nosis:
-Cuanto ms djversas son las con d. de v ida
llel bimopo, tanto ms elevado es el nm. de
esp.
-Cuanto ms alejados se hallan de un ptimo
mt:dio. tanto ms t p. y pobre en esp. es la bio-
cenosis y tanto mayor ser el nm. de ind. de
cada esp.
- Cuanto m:b tiempo permanecen homog
neas 12s cond. amb. del blotopo y cuamo
ms continuado e-.s su des., tamo ms rica
en esp., equilibrada y estable ser la i>ioce-
nosis.
EsiOS principios, que comprenden las dependen-
entre blotopo y biocenosis. son vlidos tb.
para los ecoslsL en conjunto.
De d io se deduce bslcm. que el estado actual
de un ecosis<. est condicionado por dos comple-
jos de facto res:
- la existente diversidad y proximidad al Oprimo
de las cond. abi6ticas (en ellas se basa esencial-
mente los requisitos necesarios para l:a forma-
cin de hs nichos; p. 232 y slg.);
-las regularidades inte rnas del des. del eco-
sLu.
ll< ello se deduce que en los bimopos recin
coloni:zados, Jos ecosist. atraviesan primero
fases de creciente adaptacin {sucesiones),
hlsta final m. un estado estable (clmax)
si el des. no experimenta perturbaciones du
r.mlc un tiempo suflclemem. lorgo (p. 250 l'
slg )
Nivel de: organlzaclo
Las cond. en el ccosis1. dependen no slo del
nm de esp. y de la densidad de ind. (A), <loo
lb. del grado de relacin entre ellos (B). Ello
COfresponde al contenido en informacin d<::-l.sisL.
d( modo que en caso de intensa vinculacin, lo
que excluye en gron parte los hechos fortuitos,
cx,te en el slst. un elevado grndo de delermlna-
rln (orden grado de organi,.1cin)-
Los datos cuantil. sobre el grado de organizacin
so obtienen a partir de los wlores de la biologa
, de la produccin. partiendo de lo sig.:
-la energa despllfarra<tl es una medida del
desorden (entropa) del ecosls1. (informacin
obtenida a travs de la tasa de transferencia);
-la energa almacenada en forma de biomasa
(nujo lento) es una medida del orden (en-
talpa).
Por consiguiente, la relacin emre la prOductivi
dad (energla despilfarrada) y la biomas (energa
almacenad) es una medida del orden O:
O= BIP
que cuando el aporte de energa primaria es
constamc, ch. lo es la productividad, se deduce :
B O Pconsl
As pues, la biomasa es dlrecram. proporcional al
ord<:n (nivel de organizacin).
Tb aqu constiwyen excepcin los biotopos
boscosos, con valores mu)' elevados de biomasa
muerta en el nivel de los productores.
El des. de los ecosist. a1t:.m. o rganizados es muy
len1o (10"-10
8
aos), pero su destruccin puede
ser muy rpida (in/luencia del hombre; pp. 268
y sigs.).
Diversidad
Queda expresada con mayor exaclitud en la fr
mula ele del come11ido en i nfor-
macin que con la mera cuantificacin del nm
de e$p. y de la abundancia:
S
O = H, - :!: P; In p
,.,
La diversidad O corresponde aqu aJ comen ido en
informacin Hs de un sist. con S elementos; P. es
la proporcin de la P- 1 (o del grupo l, etc) (i = l;
L; 3 - . S) en <1 nm. total de lna considerado
Igual a l.
El de Hs aumenta con el nti.m. de compo-
nentes del sist.; es miximocuando todas las abun-
dancias son iguales cuamo ms irregular es la d is
crlbucin (C).
Desarrollo de tos ecosbtema.s maduros
En el des de los ccosjsc hasta el esudio de cl
max, la biologa de la produccin distingue en-
tre ecos1st. inmaduros y maduros.
Los ecosistemas inmaduros (productivos) se
caracterizan por tos sigs. rasgos:
-pocas esp., cadenas alimcntiCi3.S sencillas;
- exceso de produc1ores;
- escasa blomas:1:
- flujo energelico r.lpido:
- P (produccividad) 1 R (respiracin)> 1; tenien-
do en cuenca la entrada (E) y salida (S), en el
caso de sls<. ablcnos: P + F.IR + S > 1 (pro-
ductividad elevada);
-<.le ello se deduce: P/B elevado (gran tasa de
transferencia);
- tb. se deduce: 8/P bajo (nivel de orS"nizacin
reducido};
- bioc.:enosis no en cq. con 1as cond amb.
Los ecosistemas maduros (protectores) son
opuestos en todo. Cl>e sub,.yar:
- eq. entre producmres4 consumidores
reductores, con elevada ocupactn de Jos ni
veles crficos su p. y grnn biomasa:
- las redes 21imemicias complejas aseguran un
elevado nivel de org3ni7.acln y un tlujo ener
gtico muy lento;
- concordancia entre bioccnosis y blotipo.
Por lo tamo, y en cond. cons1ames, los ecosist.
maduros pueden ser considerados esr.tbles. Pero
no son rgidor;, por cuanto pueden adaptarse bien
a las aheraclones lent;;ts, p. e . de tipo climtico.
Son e)- 1p. de ecoslst. maduros,
- cefl'e.sue.s: pluvlisilvas
- acucicos: arrecifes coralinos.
Est2bllldad y diversidad
Al aumentar b diversidad de esp . clima y espa-
Cio, aumenta tb. la estabilidad del ecosist. a tra
vs del incrememo de los mee. de regulacin (D).
Pero con la aparicin de esta red compleja y sen-
sible crece por otro lado el peligro de que. en caso
de tensiones cx,raordinarias (stress ambiental) se
produ1.can reacciones en lugares inesperados,
reacciones que -a veces son m;js intensas que La
penurbacin original.
Existen pues regularidades imporuntes en los
sistemas, [eniendo en cuenta sus posibles
variedades.
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266 Ecologa 1 Ecologa humana 1: cn:clm. demogriflco y capacidad del espacio YIW
A
...... Efectos negativos
sobre tos
Esquema de la funcin hombre-medio amhicmc (con consideracin especial de l:lS rcpercusiOM
negotlvas)
Ao 1965 2015 211 5 2215 2315
Ao 1920 1960 2000 2040 2080 Oscilacones necesaras d la tasa
de nacimientos para alcanza' una poblacin
8 l na1C18 del de la poblac n mundial C constante lUSA)
Crecimiento demogrfico
ProduCCi n de alimentos en Africa
D i exctuida la Repblica de Svdftica)
Reservas alimemicias de la Tierra
Cap1Uras de diversas especes do ballenas
E desvacin hacia especes menos rentables
Ecologa 1 Ecologa humana 1: crecimiento demogt"flco y capacidad del espado vital 267
Pos icin especial del hombre
Tb. el hombre ligado a las regios de los eco
sist.:
- es consumidor del nivel trlico su p.;
- depende por lo tamo de una base suficiente de
produc<Ores prlm. y secund .:
- ello presupone un abostecimiento adecuado del
ecosist. en materia y energa;
- las subsr. residuales que se produzcon han
de ser degradadas por los reductores (ciclos:
p. 260 y sig.).
Pero a diferencia de ot ros seres vi vos, el hombre
ha alterado siempre imensam. sus es>acios vita
les; en este camino fuerooson importantes etapas:
- la revolucin agraria, que empez a principios
de la Edad de Piedra y que hoy se caracteriza
por su tecnificacin (2.' revolucin agraria);
- aprox. desde principios del siglo XIX, la revo
lucin industrial condujo en las zonas de aglo
me racin a una ms amplia destruccin del pai
saje agrar io y <le Jos restos del paisaje natural,
y afecta t b. a espacios alejados (A).
Con este des. es relacionado el r.lpido cree. de
la humanidad en el sentido de un feedback posi
tivo, que :actualm. afecta. a las cuest iones bsicas
de la ecologa humana:
- Puede ser adaptatla la capacidad ambiental al
nm. creciente de personas,
-o, viceversa, el des. demogclfico a la capacicbd
limitada?
-Permanecern funcionales los ccosist. en Jas
cond. a.ctuales/futur.as, o bien las pcrturbacio
nes conducen a daos para la humanidad?
Crecimiento demogrfico
El cree. actual de la Humanidad se estima en
prox. un 2% (duplicacin en oprox. 35 a.os).
La evol. futur:;. slo puede ser imaginada: para que
se estabilice la pobrncin, se debe Uegor a la mul
tiplicacln de substitucin (2 nios por familia,
si todos Jos individuos tienen de.scc:ndcncia).
Incluso si este estado fuera alcanzado en todo el
mundo en el ao 2000, la poblacin mundial se
establllz.ara aprox. en el a.o 2100 en ms de 8 mil
mili . (B), par;a. lo cuaJ es necesaria adems una
complicada regul cin (C): debido a la inercia del
sist. , entte el reconocimiento de la necesidad y
la reali7.acin m;ts tempra_na posible: se produce
un rc01rdo lnevioble (igual, p. ej., que en el con
sumo de materias primas y el abuso de la tecno-
loga).
Debido a la no limitada slo a los
estados industrializados, se potencian los proble
mas ecol en los centros de aglomeracin:
Poblacin
ciudadano en
los USA en%
1800
6
1850
15
1900
40
1975
75
Ni el nOrnero ni la estr. permjten espe-rar una adap
ucin de la poblacin mundial a las exigencias
ccol.

Capacidad de la Tierra
Depende en gran medida del nivel de vida alean
>.>do/deseado, y ello dificulta los estudios cuanti
tativos: hoy da slo se puede especular si los
factores limit2mes ser:.\n de la naturaleza flS., biol.
o social. Desde el punto de vista ecol. , son con
seguridad imp. los sigs. factores:
- Las fuentes de energa inagotables (sol, viento .
agua, mareas) no podcin probablcm. substituir
por completo a las fuentes de energa fsiles,
a causa de los problemas tcnicos que plantea
su utili23Cin a gr.m escala.
-La energa atmica es muy discutida: las rcpcr
cusiones ecol. de la fisin nuclear son prctl
cam. incalculables debido a la materia prima
limitada (uranio) y/o a los problemas de los
residuos (productos finales radioactivos con un
v:;l1or de vida media superior a veces a 10000
aios).
La fusin nuclear <le be quedar por el momcn
to fuer:a de cuestin, y:a que su utilizacin tk
ne 3n problemas tcnicos abiertos.
- Los fuentes fsiles de energa se agotan rpida
mente; slo son rentables Jos yaci
miemos de una determinada calidad, ya que
en caso contrario la energa necesaria para su
explotacin es superior a la energa obtenida
(ciertas pizarras petrolfer-AS). Segn unas cui
estimaciones, el petrleo y el gas na
cural se habdn agotado en aproximadamente
lOO aos. y el carbn en unos pocos cientos
de aos.
Por lo tamo, si las con d. no cambian, la base cncr
gtica est segur.tda slo para pocos cientos de
aos: si las t2s2s de cree. se mantienen o aumcn
tan (ldeologo del cree.), este plazo resulta an ms
reducido
Materias primas
Ao.tlogamente, todos Jos metales tiles imp. son
rb. limitados (para el agotamiento de Jos ptcimicn
tos conocidos en caso de cree. cero: cromo 420
aos, nquel 150 a"os. manganeso 97 aos. wol
framio 40 aos).
La reimroduccin en los ciclos de la materia (re
ciclado) es posible, pero slo lgico en
algunos casos desde el punto de vista econmi
co. Adems, las indus1rias necesarias para eiJo sig
nlfican una carga adicional par.a el medio amb.
Alimen tos
La s uperfic ie terrestre (88.4 mili. tic km') slo
puede ser cultivada en un 30% como mx. (en
la acrualidad, una tercera po:ule de este porcenta
j c es cultivada de forma imensiva).
Prccisam. los mejores suelos son con-
tinuam. par.- la industria. las urbanizaciones, las
vlas de comunicacin y las zonas de descanso (en
California. hasta el oo 2020, por cada 1000 per
sonas 107 ha, es <iectr un 50% <.le la superficie
til para la agr icultura).
A pesar de la intensificacin de los mtodos de
cultivo v del aumento de las cosechas. en muchas
zonas de la Tierra ha disminuido la produccin
per (0).
El mar es considerado errneam. como b fuen
EC pmcncial de cantidades esencial m. sup. de ali
mentos. la-;: experiencias demuestran que aqu se
llego con facllidatl a la sobrccxploocin (E; cap
curas cada vez ms reducidas de num esp. de
peces en el Atlntico Norte). Adems, es proba
ble que la productividad de los oc-Anos se ve-
reducida por su cootaminocin.
Verdaderamente el crecimiento demogciftco y la
capacidad del espacio vital tienen import3ncia en
todo el de la ecologa humano.
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268 Ecolog,la 1 Ecolog,la bumaoa 11 problemas de: los ecosistemas antropgeoos
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de La f.tuN O. JamaCot
A tras 1a ntroduccH)n del
del hombre: en lO\
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contamn lmpa
.. mt'iO coligosl'l
tiPtObtatl orobt
e Cut \O do 11 co ante
Autolimpic1.a de un CUr'M> <.le .IRU.t
Cuenca no forestada
- CuenCa rorestada
XII
1952
1
1953 " 1953
111
1953
CotT"parac16n del caudal de dos ros
8 con cuenca de la mtsma extens n
f.-,quema eJe una insc:1Jacin depuradora
Ecologta 1 Ecol ogla bumana n, problemas de los ecosistemas antropgenos 269
Las creciente' posibilidades la Interde-
pendencia mundial y e l cree. demo-
grillco condujeron a Intervenciones vez mis
mrcnsas en tos ecoslst ., provocando dai'IO!! no pre-
al principio debido la compleja red de
mcrcclones y al eq. ecot tabil de tos compottl

lntroducdn de especies extraas
c:n tos
\consecuencia de la de enemigos na tu
rucs. conduce a menudo a uru multlpl mas1va
r con ello un perjuicio pora el eco<lst Cons-
UIU)"C en co;pe:ci:al una amen:aza los :acoslst.
pobres en esp. y pora los monocultivos (v c:q.
ccol, p 26S)
- El mungo (mangoJtn de l>S Indias orlen toles)
luc intrOducido en Jamaica en 1872 para com-
batir las ratas de las plantoclones de calla de
ucr (A) Una vez reducidas las ratas, diez-
m a tos anlm y a varias esp. ruti
''OS de mam(jeros, pequellas nvt's.
lagartos, serpientes y anfibios, con lo que se
produjo una multlpl masiva de insectos, que
pasaron a <c:r una plaga para las plantociones
Austrolla es muy sensible a la IntrOduccin de
esp. debido a su posicin aislada desde anti-
guo y a "'' blotopos en parte muy exlrc:mos:
Los conejos salt>ajes IntrOducidos se mulllpll-
c:oron ha,ta mil mili. antes de que fue-
ran combatidos eflcozm. mediante el virus de
la mlxomatosts. Un cactus omnmenta/ proce-
dente de Invadi una supcrf. igual
a 1 de la Repbllc rcderal Alemana; no pudo
er combatldo hasta 193S, gracias a un porisi
tocspccff. lntroducldo desde
leplddptero)
lb. en Europa, las esp. Introducidas se han con-
,cttido en >erjudlcl:lles, veces de forma uan-
)ltona, a de la de &us enemigos
naturles (E/()tiea. tlor(jora, rata almizclera).
Transformacin profunda
de los ccoststcma5
La Industrializacin conduce a la de
IDCbs las propiedades del ecosst. de una zona
(pocudoc:cOSIStemas). en espccll de la
de autorrc:gulacln 1..:1 mayorfa de dal'los amblen-
"=' ('asc m:ls abajo) proceden de estos zonas.
La a3ficultura moderna esli caracterizada por
- b tendencl al monocultivo (empobreclmlen
10 de los ecoslstemos, ma)'Or <c:nsibllldod nte
lu c:nsts, pctturbacln de los ciclos de la ma
tena);
- b tendencia al cultivo Intensivo con una pro-
ductJVIdod muy elc,'2da, que slo puede ser
conseguido mc:dlance la creciente c:xploCicln
de los fuentes fsiles de energfa (construccin
de cdlnctos; cclonamtento de fa-
abonos, productos de proteCcin
de bs pl.an!A$, piensos transpones hasa las
Ubricas; transporte hasta d mercado). En los
CSA, por cada kJ de alimento producido se
<Onsumen por trmino mediO 1,5 kJ de ener-
JI fsil.
LasUvlcultura o economfa forestal (en Euro-
P' ctlll..,.l; pero se observan tendencias parecidas
tb. en Otras zonas de la Tierra) h convertido la
mayor parte de las zonas boscosa.s que: .;an que-
daban (reduccin desde> 60% a< 30 %) de unos
bosques mixtos con num esp. en monO<ullivos
de pceas, en los que en lugar de un con>tantc
(p. e1. medJ.ante entrc52ca sclc:C
ttvo) predominan las extensas tolas; ello provOC<I
num. incon,eniemes pana los propios bosques .
- empobrecimiento de la fauru (conduce a cala-
midades por plagas; p 242 C);
- intensa reduccin de tos org del >uclo (con
duce a uno degr.dac1n de la c:str. del suelo de
b1d0 a la form. de humus p 229).
- rc:ducan del rendimiento (en un aniJ3UO mo-
nocultt\'0 del Sur de Alemania. las pc..s de 7Q
al'los tienen slo 5-8 cm de dlatnc:uo);
-arrastre del suelo en las laderas (conduce a boo
quc:s con rotcc:s obligatortam superr.. en poca
resistencia al viento) .
1..:1 deforestacin, juntO con la agnrulturo a gran
escota. ha conducido a la erosin del suelo
(t:SA, Rusta meridional), que debe ser contenida
arando Jos terrenos par2lel2m. a las lneas de ahi-
tud y/o plontando vegetales lellosos de proteccin
contra el viento (en la URSS, 120 000 km en un
al'lo). Se producen fenmenos an11ogos a conse
cuencia del postoreo excesivo, que conduce tb.
a la erosin del suelo a causa del apisonamiento
del suelo, la regresin de las plantas forrajera>
y la desuuccin de la cobertut2 vegetal cerrada
(sabanas africanas).
La economa hfdrlca ha tenido que luchar cada
vez ms contra las inun<bciones causa de una
menor capacidad de retencin de las precipltoclo
nes en tos ecosist. empobrecidos (B). La rcctifi
cacin de los cursos de agua, efectuada genera 1m
como contrameclida, [iene consider2bles incon
venientes:
-Hundimiento del nivel del agua frc:atlca en l._,
proximidades de los cui'SC6 de agua, lo que pcr
judica al medio amb., y 121 como lo demues
tron p. ej. las consecuencias de la regulacin
del curso sup. de Rin (1817-74):
lb.ma econmica t n mill de ou.rcot
Agricultura (1936-19Sl)
Pesco 15 (1874-19St)
Silvirulturo ( 1874-19S 1)
Prdidas del valor de 1 madera 40.3
Prdidas del valor del suelo 1, 7
- ACelet2cJn del dc:sogc: (conduce a la dJsm
nucin del agu pot:Jble, del agua de nc:go y
el agua Industrial).
- lllcremc:nto de la sc:dimc:naCJn c:n el runo tnl
de los ros, formcin de rfos con terrapleno
(Po, Huangho), moyor pc:llgro de
Seran necc.sarias dl,ersas medidas encaminadas
evitar el desage dc:masldo pldo:
-Conservacin de Jos cursos nacurales de a.gua
- Creacin de ecosistemas parecidos a los na tu
ratc:s.
- Medidas de ordenacin de las agu>S (presas:
obstruccin de los cursos de agua mediantt 12
IntrOduccin de castores en
l:lalteracin de los propios ecosist. de las agu>S
reduce la de autodepuracln (C): junto
con la contaminacin ambientol, ello obliga a utl
tizar costosas soluciones tcnicas alternativas (0).
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270 Ecologfa 1 Ecologa humana lll: contaminacin ambfenul. model o mundial
A Las flechas sef\alan et floo de energia, la:; Ctha:; el conlcoido de DDT en opm
A('umuhKin dt: DDT c: n l as cade'la!'> ;llimc:nticia.s (ensc:u<b. Long
B Curso estnda1 COl"\ tcndencta:>
' ' l .
/ --- -1.-.dtCC de 03Wdad
/--1---- - ln<hce de mortalidad
!
'\. ---- ---l- Reservas de maHHt<IS ormas
"""'..___.----,- AhmGI\tOS per cptla
,... ServicOS pe c3piHl
_____..; __ ;::_:::1:: Pcoovccin tndustna! pe cApta
8
;
Conl<ltOtnacin amtuanta
.:..-1---------+ mdustnal PO' c.lt>la
lndce de
natalidad
1
1
--- - - -- --------- - ..... Conltlmna<:in arnb t.utal
C Rcgui3Cfl haca un es1ado eslabl(>
cJd modelo 1'11\Hldbl t'll condicicmcs
Ecologa 1 Ecologa humana 111: contaminacin ambiental, modelo mun dial 271
Contaminacin ambiental
La reducida capacidad de regeneracin de los
sist. exploudos lmenslvam. se manlflesu espe-
cialm. en el caso de las subst. mblen<alm. per-
judiciales (comamlnantes), que 2ctan por dos
caminos dlf.:
- dlrec<am. sobre la salud y la calidad de vida del
hombre;
- indirecum. sobre la sociedad a travs de su
accin sobre los ecoslst. utilizados por el
hombre.
La contam.lnacin atmosfrica ejerce un m a.
yor efecto en caso de situaciones c:lim2tlcas de
imrersin, en forma de smog (en Londres, en
1952, 4000 muertos como consecuenci direc<a
de una cadsttofe de smog). Son frecuentes
las consecuenci2s largo plazo:
-so, en el caso de enfermedades de ls vlas
resp. sup. (asma, bronquitis, enfisem pul-
monar);
- polvo de asbesto (puede inducir el de
pulmn):
- es especlalm. peligroso el efecto slnrglco de
varias substancias nocivas (p. ej. CO; ozono;
monxido de nitrgeno, hidrocarburos, plo-
mo, etc.).
La contaminacin de las aguas supera a la
capacidad de autodepuracin de las mismas
(p. 268 C): por ello, las aguas residuales deben ser
dq>urndas tcnicamente de sus subst. de-
gndables (sobre todo de la industria del papel)
y de sus toxin2s (sobre todo de la: 1ustti qum.)
(p. 2680).
Los pesticidas, utilizados como herbicidas e in-
.stcticidas, no son apenas degradados por los re
ductores; Jos hidrocarburos dorados (ODT, d.iel
drlna, bifeniles policlorados, etc.) se acumulan
a causa de su liposolubilidad, en las ca-
denas Umenticias (A). El DDT, utilizado desde
hoce tiempo, alcanza en> 12 estados de los USA
una concentr. sup. a la permitida (12 ppm en la
gr>Sa humana, has<a 5 ppm en la leche ma<erna;
en la leche de vaca, V11.1or permitido 0,05 ppm).
Los metales pesados se acumul2n por distin<as
vlasen los ecosiSI. y amenazan tb. 21 hombre por
su toxicidad:
-el plomo se extiende sobre todo por el aire
(tdfico de automviles): entre 1750 y 1967, el
contenido en plomo de hielo del inter ior de
Groenl2nd2 se ha multiplicado por veinte;
-el mercurio se acumul2 sobre todo en las
agu2s interiores y costeras y en los mares poco
profundos (p. ej. en el fonnando com-
puestos al<am. activos (p. ej ., metllmercurio).
La epldeml de M02mau, en el Japn, en el
ao 1953 (graves lesiones perdurantes del SN;
casi 100 muertos) demuestra la creciente posi-
bilidad de cadstrofes globales.
Con una concentt. de slo 0,1 ppb (partes/mil
millon<;J) disminuye )'2 el rendimiento de 12 fo-
tosnt. del fitoplancton; cesa totalm. con u02
concentr. de 50 ppb;
-el cadmio ha causado tb. muertes en el]apn.
Se dispone 2n de pocos datos acerca de los efec-
tos a corto y largo plazo y de l os efectos
cos de todos los me<ales pesados (en especl tb.
del cromo, el 2rsnico y el nlquel).
10
Los mu d.geoos qunkos, las radiaciones
looizantes y el ruido tb. diversos efec
tos neg.
Modelo mundial
1..2 creciente interrelacin de las acr. humat12 eco
lgicam. relevantes exige la elaboracin de un
mtodo que
- prediga las tendencias para unos 100 aos;
- considere Jos problemas a nivel mundial;
- pueda abarcar todas las interacciones entre las
magnitudes determinantes.
Con la base metodolgic del an:lllsls de slote
mas y con la de la elaboracin de da
tos, un equipo de MasschusettS lnstitute of Thch-
nology (MIT), bajo 12 direccin de MEAOOWS,
elbor un modelo mundil (digrma de ope-
raciones con 99 elementos) que ofrece la base para
el estudio de las cinco tendencias mis imp.:
- industrializacin acelerada;
- intenso cree. demogrfico;
- subalimentacin creciente;
- agotamiento de las reservas de materias primas;
- destruccin del espacio vitaL
El CW'SO est:lndar del modelo mundial se has
en la hiptesis de que proseguirn las tendencias
observadas en 1900-1970. Muestra:
- un cree. exponencil d<" 1 pobl2cin, 12 pro-
duccin industrial y la produccin de ali-
mentos;
- una intensa reduccin de las reservas de mate
rias primas;
-el hundimiento del cree. industrial;
- un aumento de la poblacin y de la contlmi-
nacin arnb. por inercia del sist. (p. 267);
Los cursos de prueba bajo condiciones alte-
radas muestran las posibles influencias sobre 12

- 12 existenci2 del doble de reservas de mterias
primas o incluso su existenci2 ilimitad (reci-
cl2do) provocan hundimientos n trui)'Ores de
12 poblacin (contamiMCin mbientl. esc-
sez de limentos):
-el control de la contaminacin ambiental no
impide el hundimiento demogrfico;
- lo mismo se puede decir de una myor produc-
cin graria a partir de 1975;
El estado estable (pobl2cin mundial algo su-
perior 21a actu21) slo puede ser conseguido me-
di2nte una llmit2cin precoz del cree. junto con
el reciclado, los controles ecol., el mejoramiento
de los superf. agrari2s, etc.
Los Umltes del modelo mundial se hallan en
sus simplificciones y tb. en la inseguridad de
algunas hiptesis; por ello, no son (n) posibles
los pronsticos de<aliados. Pero 12 compar.tcin
de los cursos de prueba proporciona unas con-
clusiones generales que concuerdan con los co-
nocimientos eco l.:
-existen lmites 2bsolutos del cree. para 12 po-
blacin mundial y p2r2 el sist. industrial;
- 12 prosecucin de 12s tendencis con gron pro-
babilidad al hundimiento del sist.;
-el equilibrio slo se puede 2lca1122t medi2nte
la liml<acln planificad del cree.;
-estas medidas slo tendtin txito si son pUc-
das pronto.
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272 Metabollsmo 1 Enzimas
---,

1
1
1
V= V- [S)
K,. + [S)
Coi'ICentracu)n <!el wbs1rato iSI
Atlleln B Infl uencia de la temperatura
del tS
C Efecto inhibidor
A da Mich1ells Mtnttn
900H qj' 900H
H NCH
2
1 1
HC-OH)- eHz
1 T 1
S CH. L CH3


.......
e,
lnhbci 6n de la dc sami nasa de treonna
O lnhib1c:l6n aloat,rica
NH
2
l..WU
J, reduc1d0 11.. . JL .. ,.J
O O N N
NAO :@=H
1
o
1 2
c 11 u

'O-f'-0-P-0
1 1 H H
H O H OH OH HOH R
NADP'
o
E Efecto del cosubstrato: t ransferencia del hidrgeno mediante NAO+ o NAOP+
gr
_@!) -
E E E E
O 0 NH
H3C'l""'yN..)l_.NH : H3C'!"""YN0NH FMN: @=H
o
1 o"dado HCH H 1
OH OH OH OH . FAD: =-P-O-eH2
-"'. 1 [ 1 H 1 ' rcduc odo 1
c-c-c-e-o-P- 0- H
HHHH HOHOH
Efecto del grupo prost,tlco: tTansferenda del mediante FMN o FAO
Efc:cto e influencia de los enz.ima.s
El metabolismo y los cambios energtlcos de
aos organismos cncuemran su expiiC2dn en l2s
leyes de la termodin:fmica para los s ist. cerradOS!
los org. se encuentran en un cambio cons. de roa-
ter"'- y energa, cuyos procesos exerg. y enderg.
ocurren a nivel cel. segn el principio del produc-
to inrermcdio comn (p. 49), gracias al acopla-
miento energtico, y son regulados por la C2-
Wisis enzl.m:itlca y tb. por los cambios de la
concenrr. de las subsr. en cues<in (p. , 15). Los
c:n4111Uldores actan influyendo sobre las veloci-
dades v de reoccin. Pero ya que los org., como
sist. abiertos, se hallan en intercambio con el
lOrno y se encuentran en estado de equilibrio di
nlmico (p. 53), es importante que los enzimas pue-
den influir tambin, a travs de v, sobre el punto
de equilibrio.
La cintlca de las reacciones enzim:ftlcas
estudia los mee. en que se basa 12 formocin y
desintegracin de un complejo enzima-substrato
ES, y sobre todo el curso temporal de las reacclo-
nes, es decir v. Segn la relacin de MlchaeUs-
Menteo, esta vel. de reaccin depende de V2rios
lictores en una reaccin enz.:
-Si la concetr. enz. permanece cons. v aumenta
con la concentracin del substrato (S), y en
la concemr. de saturacin se acerca asintti
caen. al valor lfmite vtl'lu' la velocidad
en la que todas las molc. enz. se encuentr:an
en forma de ES (A).
-En caso de saturacin del substrato, que es lo
normal en las cl., v es l!neaim. proporcional
<l la concentracin enzimitica existente.
la concentr. del substram con la que se alcanza
b de vm:u puede ser medida experimen-
lllm. y recibe e l nombre de constante de Ml-
chaelis Km. Indica la afinidad de un enz. deter-
mruido por el substrato en cuestin y es un
caract.: cuanto menor es f<cn, ramo ms r:1plda es
b tnnsf. del substrato.
La Influencia de las condiciones externas
!Obre la act. e nz. se basa en la naturaleza qum.
de: los enzimas, que son proteinas:
lb. en las reacciones enz. aument2 v con la tem-
peratura (B) hasta el momento en que predomi-
na el efecto contrario de la desnamralizacln de
bpcor. Puesto que los enz. lienen grupos cidos
bisicos, tenddn tb. ptimos distintos, y el va-
lor del pH podr regular el metab. Los Iones
influyen sobre la cubierta de hidratacin y el po-
cendal rcdox acta sobre el estado redox p. e).
de los residuos de clstelna. Flnalm., los lohlbl-
dorcs enzlm:itlcos inhiben 12 actividad enzim-
tica de manera inespeclflca (p. ej., metales pesa-
dos) o espec!Oca:
-En la inhibicin competitiva (C), el sustrato
molc. a l, pero no transfor-
mables, compiten de acuerdo con su concemr.
por la fiJacin en el centro activo (pp. 12 y
sigs.) en las bacterias, p. ej., la incorporacin
del p-ominobenzoico al cido flico y
con ello la snt. de nucletidos purnicos, que-
da bloquc3Cia por la.s sulfonamidas, de esrr.
parecida, y que actan asr como antibiticos.
- En la inhlblclo al ostrlca, la subst. inhib-
dora no es parecida al substrato. Es fijada fue-
Metabolismo 1 Enzimas 273
.ra del cemro act., alterando sin embargo su
conformacin y por lo unto la ac1. enz.: en La
bacteria E'scbericbia cotl, la isoleucina, como
producto final, es al mismo tiempo el Inhib
dor que a travs de un efecto alostrlco sobre
el enz. inicial bloquea de maner:a rpida y es-
pecf. el inicio de su propia cadena de sm., la
desaminacin de la creonina, cuando isoleu
clna no es consumida con suficiente en
la biosnt. prot. (D).
En este caso, el enzima es un regulador con feed-
back negativo (p. 55; inhibicin por el producto
finaJ) a tr.Lvs del cual es regulada La actividad en-
zimtica. Una modul2ci6n de este tipo, es decir
la alteracin reversible de la act. de un enz. a cra-
vs del enlace no covalcnte de una pequea mo-
lc. efectora, es un control rpido y del me-
tab., que complementa aJ comrol que se ejerce a
travs de la snt. de nuevo enz. en el marco de una
activacin gnica diferencial (pp. 213 y slgs., 468
y sigs.).
Grupos activos o cofactores
En muchos enz. son el componente no prot.,
acrivador, que interviene en la cal21Jsls, que con-
viene en holocnzima al apoenzlma inactivo por
s mismo pero que determina la especificidad de
substrato y de accin.
Grupos activos met:fllcos (Fe, M.n, Cu, Mo, Co);
los de las oxidorreducla.Sas ven reforzada su pro-
piedad redox por el enlace org:\n. e intervie-
nen, p. ej. en forma de FeS-proteldos o de Cu-
proteidos, en la cadena resp. o en la fotosnt., con
cambio de carga.
Grupos activos orgnicos ( coem.ma.s); apa-
recen en todas las oxidorrcductasas y en muchas
transferasas y alteran transitoriam. su composicin
qum. durante la transr. del Exiscen dos
tipos de coenz.imas:
Los cosubstratos estn unidos de manera laxa
a dos apoenzimas dif., entre tos cuales mues-
tran una estr. qum. alterada. Cada apoenz. reac-
ciona con una substrato distimo y cjene dos
centros activos, uno para el substrato y otro
para el cocnzima que se comporta como un
substrato (E). Son representantes tlp. de este
grupo el dinuclctido de nicotinamida y ade
nina NAO y su fosfato NADP' (pp. 274 y
sigs., 302 y sigs.).
Los grupos prostticos estn fuercem. unidos
a un solo apocnzima, que en e1 caso de las oxl-
dorreductasas y de las transferasas reacciona
consccutivam. con dos substratos (F). A este
grupo pertenecen los navoproteldos marillos,
con los coenzimas transportadores de hidr-
geno FMN (flavinmononuclerldo, o mejor:
ribonavina-5-fosfato) y FAD (dlnucletidos de
flavia adenina).
Durante las reacciones las planUlS son
quienes ms prioridad t ienen al ser e Has mismas
quienes producen los cocnzirnas. sca es una cla-
ra diferencia que tienen frente a Jos procarlotas
y Jos a11ima/es que sJo pueden hacerlo en parte
y obtienen los coenzimas o sus etem. bsicos en
forma de vitaminas (p. 282) con el alimento
(NAO mi:lcinamida, FAD/82, coenzima Af.cido
pantotnico).
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274 M" tabo lls mo 1 Fltofotosfnt.,sls 1: rc:a ccln luminosa
Curva e"perimtmtal
como suma
de l as curvas
computeuzadas
de dtslfibvcin
700 ...
B P'lomentot de tos fotos'-terna:s (IYIOCMIG fundonaU y su demoetredn M pec:tTOscpica Cdotofitat
Votho
- 1,3
- 1,2
- 1,0
-0,8
- 0,6
-0,4
-0,2
o
+0,2
+0,4
+0,6
+0,8
@

fductora
0 0 de fa feHedbxtna
o D . FeuedoxtN
NADP"
E ttncn
O
Ctocromo o Cttocromo b6
b559
t asa de ferredO)ttna-NAOP
PtastoQuinona .... ADP
AOP"""'
ATP, ._ATP
o o PlaSl OCitf'lll'\ft
Cttocromo t
FS 11
hv
H:z()
FS 1

\:!..Y
NAOPH + H'
'

FotOlittt del egu1
L:t reaccin lumintha de b f itofotosntt:sis
M" tabollamo 1 l'itofotoslntesls 1: reaccin lumlnota
la lmportaoc:la de la fotoalnteala
como el proceso bioqun. ns tr:asc:endenw, es-
trib2 en la fij acin de la energla de la radiacin,
en n:lacin con la asimilacin de C02 en las
plantas auttrofas (p. 48), ya que no slo man-
tlme en funcion:unlemo al proceso vida, qu"
dependt dt un aponl!, cons. d., .,n.,rgfa, sino que
adem1.s pr.lcticam. todas las subst. orgin y las
ru.,ntes de energfa proceden dt lo aslml
ladn del C0
2
npulsoda por lo luz. El n:ndi-
mlento es enorme:
- una superf. folia! de 1 m' produce oprox. 1 g
de azcar por h, es decir que el producto onual
de la asimilacin de toda la vegetacin terre
tre alcanza aprox. 75 billones de kg de carbo
no o rgn. (aprox. 20 veces la produccin m un
dial de carbn), con lo que
- aprox. 3 10,. kJ & 0,12% de la radlc.tcln so-
lar que llego o la superf. de la Tierra es aprove-
chada en la fotoslnt.
El proceso de la fitofotoslntesla (A)
b transf. del CO, y H,O, energttlc.am. pobres,
en hidratos de c.arbono meCI<:Stables y ricos en
energla, que ocune en las plantas verdes y las
algas azules, es altun. compUc.ado en cuantO a
tranSporte de energa, c.at11isls enz. y productos
Intermedios, pero puede ser resumida, de forma
slmplificoda, en la ecuacin bruta dt la foto-
snte l aa
6CO, + 12 H
2
0 +

+ 6 H
2
0 +O,
Esa ecuacin resume o dos procesos parciales, se-
parados func ional y espoclalm.:
Procesos primarios de la rc:aceln lumlnota
1
se producen en los tllocoldes de los cloro-
plastos (p. 28); o travts de la fotllsls del
aguo proporcionan , odem1.s del producto re-
sidual o,, el medio reductor (NAOPH + H .
p. 272 E) o ttavs dt una c.adena de transpone
dt electrones, y el uansponador de enrgfa
ATP (p. 48) a travs dt una fosforiiLtacln.
Procesos accu.ndarlos de la reaceln oa<:u
ra utilizan el NAOPH el NAOPH + H y el
ATP para reducir el CO, a hidrato de c.trbono
en el CUI'$0 del ciclo de Colvin de aslmlbcln
de e (p. 320).
La reaccin lumlo.osa
La reaccin (A) describe e l transp. de hidrgeno
(H + e-) desde un sist. redox con potencial re
dox posit ivo (H,0/02: +0,81 V) hasta uno con
potencial neg. (NAOPH + H INAOP : -0,32 V).
Los electrones son tranSporados a lo largo de unas
cadenas que son exerg. en el sentido delgradlen
te de potencial, pero que son endergn. cuando
van del potencial redox positivo al neg., y que de
ben ser lmpulsodas por el efecto fotoqulmlc:oa
Los fotoslotcmas dt la membrana de loe ti
lacol<ks (B) absorben quanoos de luz de c.asl todo
d c.tmRO visible del espectro. Las moltc:. ontc:no
de cstoJ complejos molec. cliri8"n los focones c.ap-
ados, en un efecto de embudo, lucia los pigmen-
tos con menor energfa de exciCICin ( banda de
absorcin de mayor longitud de onda), hasta una
1\nlc:t de clorofila a del centrO de re:accln,
moltc. que es fotoqufmic.am. actill2 debido a sus
proximidades con los aceptores o donantes de
e lectrones X o Q. En el fotoslst. 1 menor, esa
moltc. es el pigmento 700, que obsorbe lo luz de
700 nm; en el fotosist. 11, limitado a los g;ana, se
traa del pigmentO 68o (clorofila a,). Los pigmeo
tos P700' y J>68o excitados, eon C2f82 enetg<!tl-
c.a, ceden un electrn a su acepcor y con ello al
restO de la c.adena de cransp. "lec:trnico. Con esta
fotooxidacln, b energla de b radiacin hv es
convertida dtfinitiV2JJI. en la energla qu!m. de un
reductor intenso.
Las caderuu dt transporte d " etnlnlco (C)
de los dos fOt051stemas FS 1 y FS lltrab2jan a modo
de bombas de e lectrones Impulsados por la luz,
en dos zonas distintas, pero parclalm. superpue.s-
as, de la escala redox, son subst. redox Identifi-
cadas en partl!, y devanan a los electrones en
aprox. -0,8 V en cada una de las dos fotorn:ac
clones: durante la c:afda intermedia a un poten-
cial redox sup., se forma 1 moltc. de ATP en los
puntos de fosforlbcin por cada ze- que los
atraviesan. Se sobe poco acerc.a del mee. de esa
fotofosforiJ.Iz2cl"' la hlpt:esls del acoplamien-
to quimiosmtieo admite: b acdn de un OujO de
protones.
Existen dos c.adenas dt transp electrnico:
En eJ transpOrte clclleo dt d"CU'Oncs, en el
que slo interviene el FS 1 de los tllacoldes de
los grana y el estroma, los electrones son de
vueltos ol P700 tras uno fotOfosforWzacln el
cUca. No se forma NAOPH + H .
El tra.nsport" linear d., electron.,a, que pro-
bablem. utiliza moltc. de la vla de transp. cl-
clic.a, es una conexin en serie del FS 1 y el FS
11 dentro de los grana, y da lugor a ATP y so-
bre todo a NAOPH + H' .
La conexin"" SO'Ie exige para el t.ransp. linear
la utlllzacln dtl mismo nm de fotOnes. En c.aso
de exceso transitOrio de energl2 se puede produ-
cir una regulacin en el FS 11 mediante la reserva
intercalada de plastoqulnona, en el FS 1 por me-
dio del uansp. cldico (este: Olmo en caso de
aceso de NAOPH H , p. ej. cuando en cond
anaerbicas se baJla inhibida la rosrorilacln de
las cadtnas res p.)-
La dtm05tracin experimenal de lo conc:xln en
serll!, en la que dos quontos de luz Intervienen en
el uansp. dt un electrn, se obtuvo a travs del
efecto de Emersoo:
SI se irradian los cloropl:utos con luz de ondo
larga (> 680 nm), el n:ndimlento qu:lntleo, nor-
ma 1m. ele112do, disminuye conslderablem .. y
lo mismo sucede si se utiliza luz de 650 nm.
En cambio, la irradiacin con lut de 720 y de
650 nm snult2neam. da lugor a un rendimien-
to quntico normal (Incremento debido ol sl-
nergjsmo de FS JI y FS 1)
La formacin de NAOPH + H al nnal de la <:a
dena de uansp. necesita, adem1.s de e-, tb. pro-
tones H . Ambos son suministrados por la rot6-
llala dd apa al principio de la c.adena en el
FS U: dos moltc:. fotooxldadas de clorofila a
1
to-
mande un donante: dt electrones con Mn 2 e-
Y liberan 2H .
En condiciones naturales, puede decilse que
el rendimiento de la fotoslntesls es muy r<:du
cldo y muchas dt las veces no suele pasar del 1
al2%.
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276 Metabolismo 1 fhofotoslntcsls 11: reaccin oscura
H
2
e-o- H
2
e-o- H.e-o-
b-o t - OH
0
c-t-OH OH AOP
1 11 00,o' 1 H2o 1
He- OH e- OH H_ eO e- o e - o
1 :;;::=::* 1 - 1 1 1
He- OH He-OH HC- OH HC-OH He-OH
1 1 1 1 HP 1
H,C-o- H,C- o - H,c-o- H.C-o- H.C-o-
6 r bulosa1 5-dlfosfato 6 CO ----+ 12 APG - 12 ADPG
t.-+ AOP NADPH +
ATP NAOP.....-
20s C. ,/
20s PGA tJ- o-
111' -._2 PGA 12 PGA
1 c. 1
H
2
e-o- 20s 2PGA +
6 nbulosa !'>fosfalo 1 hexosa C
6
Ciclo de Cal\ in. cartxoxoiAcln <r.ordt>). reducnn (nul) y regeneracin (amarillo)
AOA ------,.-..----- Ma1a1o NADP.'+-------
?OOH ( NlP' <fOOH NADPH + W
b:.O NADPH + W 1'----eo.
1 eOOH 1
eOOH 1 eOOH eOOH RudP PGA
"'- HT- o - ADP ?- o
a e0:;; ____ t ......... +--------
e
e
D
1-'jac.:an pl'duntnOir delco .. (B) c:n 1,,, pl;am ., c. (C) )' ....ucuknt:h (D)
Metabolismo 1 Fltofotosntesls 11: reaccin oscura 277
la reaccin oscura
de la ulmllacln del CO,
L:l reaccin lumln0$a que utlliZ2 la energfa lumf
nica (p. 274) produce ATP y NADPH + H para
que pueda tener lugar la reliCCin O$Cura, que es
Independiente de la luz y que ocurre en el estro-
ou de lO$ cloroplastO$. En la Case de carbo::o:Ua-
dn, el CO, diSuelto, separado del HCO,- por
b onhidrasa carbnica, es fijado por la rlbulosa-
1,5-difosflto RudP, actuando para cataiiZ2dor el
coz. espedf. de la fOtO$Int. RudP-carboxllasa
(p. 47). Este prOducto primario se descom-
pone. pasando por varios niveles Intermedios, en
dos mol. de kldo fosfogllc!rlco, APG. En la
flsc de reduccin, tstc es fosforllado con ATP;
el 1,3 dlfosfogllc!rldo asf acdvado acepta
H del NAOPH + H y es hldroll>.:ado a 3-fosfo-
gliceraldehfdo, PGA, tellccln cataiiZ2da por el
coz., tb. espccff de la fotosfnt , PGAdeshidro-
genasa NADHdependlcnte. Con ello, el carbo-
no del C02, pobre en energfa, esti reducido en
el nivel de una trlosa (azcar de 3C) y queda en
un cnbcc rico en energfa Uno de cada seis PGA
pw, como rendimiento neto, a la blosfm. ulte
rior de azcares de 6C (hexosas) con desdobla
miento de fosfriCO, mientras que los otros
cinco PGA son fosforllados a RudP, pasando por
ribulosa5fosfato y con consumo de ATP, en la
compleja secuencia de la fase de regeneracin.
Este ciclo de Caivln (A) 1ranscurre de manera
rtductOra desde el C0
2
hasu el hidrato de carbo-
no y puede ser cons ldct2dO como el proceso
Inverso simplificado del ciclo oxldativo del fos
fo de pentosa (p. 306). Su consumo material es
<le C0
2
:NAOPH
2
: ATP 1:2:3. Pero eltransp.
llnear de electrones proporciona NAOPH
2
: ATP
2: 2; el ATP adicional necesario debe ser a por
tldo por el tronsp. clcllco de electrones, cuya Imp.
queda p-otente aqur.
fijacin prcUmlnar del C01
El rendimiento de una planta viene
determinado en gran parte por las cond. ecol del
hiblt:lt, en po.rdcular por el flctor luz(p. 225). P<:ro
claprovechamlento ptimo de la luz es a menu
do reducido por clrcunsunclas naturales neg.:
-Las temp. elev:adas romentan la fotorresplra-
cin, en la que el azcar del ciclo de Calvln es
tr.tnsformado en scrlna y co,, bajo la lnfiucn
da de la luz y con Intervencin de los doro-
pbstos, peroxlsomas y mltocondtias; con ello
<llsmlnu}'C la fotOSfnt. neta
-La carencia grave de agua exige elev:adas resis-
t<:ndas a la difusin para los gases en los esto-
mas (p. &4) y reduce por lo tanto la entrada de
CO, en el 1ej . follu El mismo efeCtO puede
ccrccr un valor osmt. elevado de las solucio-
nes del suelo de los h:lbltatS ricos en sal.
Entre los xerlltos de los bloropos secos o sala
dos se c:ncuentr:an a menudo unas planiiJS con
omcrcsantes adaptaciones estr. y func. para una
<ronomla del C0
2
mediante un tipo especial de
fiJ<lcin del mismo (8):
El accptor primario de CO, es aqu e l fosfoe
nolplruva10, que es carboxllado por la PEP-
carbnxil<t>a a oxalacc1a1o, AOA oxalacftico)
y luego reducido a malato (:leido m:lllco) po r una
mala!Odcshidrogenasa NAOPHdependicntc. Es1e
:leido dicarboxllico, con :!tomos de C, ha v:lil
do el nombre de va del .teido dlcarboxfllco
C.; a este proceso descubierto por HATCH y SLACK
(1966); en el momento apropiado (v. m:ls abajo)
es desdoblado por el enzima del malato en co,,
piruvato y NADPH + H : el co, es fijado por
el accptor final RudP y penetra junto con el
NADPH + H en el ciclo de eALVl>r, mlcn1ras
que el piruvato es regenerado con consumo de
ATP al aceptor primario PEP.
Lu pl.antu con un sndrome C.;,
como el maz, la caa ds azcar y el mijo, se
diferencian de las planl2S e, normales no slo
por la ausencia de una emisin rcsp. de CO, con
la luz, sino tb. por 01ras caract.:
- En la seccin uansv. de la boa se observa que
los haces de vasos estn rOdeados por una
corona int. de c!lulas con gran contenido clo
rofilico y por corona cxt. de ctl mesfilas
- Contrariam. a lo normal, las ctl. de la corona
mt. tienen grandes cloroplastos sln grana (di
morfismo de los cloroplastos) y por ello no
puede realizar un uansp. linear de los electro-
nes (p. 274).
Esto se explica con la compartlmentlzaein
espacLal de la fotosntesis e,: las ctl. mesfllas
fijan d C02 liberado en el int. de la hoja por la
fotorrespiracin, mediante el PEP altam. activo,
pero sus cloroplastos no lo conducen al ciclo de
CAt.VJN sino de nuevo a las cl. de 12 corona lnt.,
en forma de malato, po r los plasmOdesmos del
cltopl. En los cloroplaslos de dichas ctl. es des
doblado por el enz. del malato, proporcionando
C0
2
a la RudP, y NAOPH + H al ciclo de
vo>r; el piruvato emigr- de nuevo hacia las
mes filas.
Las plantas con un ciclo ;leido dlurno
como las crasulceas Sedum, Bryopbyllum y Ca
/anchoe, o, en caso de fllu de agua tb Agavt, se
caracterizan por:
- Tej . acumulador de agua (suculenci2 de las ho-
jas, p. 121), con doroplastos y grandes cuo-
las en la misma cl.
- ACUmulacin de grandes cantidades de
sobre tOdo cido en sus >-:tcuolas du
rante la noche (hasu 0,1 moVI, pH 3.5), y des
doblamienro de 105 durante el da, con-
tenido ln>nso de almidn en las hojas ( ciclo
diurno).
En CSl2S pLantu CAM (Cnssulaccan Acid Meta
bollsm), la vb del :leido dicarboxlico C4 , con
fijacin prelimin:u del C02, prOduce en la mis
ma ctl., pero con una compartlmentlzacln
temporal (0).
Por la noche (tcmperawra baja, elevada humedad
del aire), los estomas se abren y es carboxllado
el accptor primario PEP, que es prOducido en
gran canrdad en el ci10pl. por desasimilacin
del almidn. La reserva de malato es vaciada
durante el da por carboxilacin, y el C0
2
libe
rado as en el int. de la hoja entra en el ciclo de
CALVIN.
La diferencia es clara emre las plantas con un el
clo diurno y las del ciclo oscuro, sobre todo en
cuanto a la asimilacin del C02 que se produce
en el metabolismo.
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278 Mecabollsmo 1 Fotosntesis y qulmlosCntesls bacterianas
G
Fotosintt lll en lu plentas
veroes tAl. tn las bacttoas
fotot.tottOtcu 181
y en 111 baCIIrtiS
fotoorganotr6!.cas ICt
H-
ATP- C
Oumloslntesls
en las bec leuu del ntreto 101.
las bCIIItlll dt l CEJ
v In del azufre tF
o
1
C,.li,o Ctorohle
bacle,.ana


ATP-----
Espectros de l bSOfCn
de diversas fotosmesls y quimioslntesls
Mecabollsmo 1 Potoslntcsls y qulmlosrntcs ls bacterianas 279
La ulmllacln del co.cn las bacterlat
del proceso siempre Igual de la llto
fotoslnt. de las plantaS verdes (A) por la gran
diversidad tanto de las fuentes prlm. de energla
utlllzadas como de los donantes de electrones e
hidrgeno.
La foto11lntcsls bactcrhJu
Las fotobacterlas presentan un tipo de fotoslnt.
evolullvam. antiguo, primitivo:
- Para la reaccin luminosa dispone slo de un
slst. de transp. electrnica linear y cclico, fun
cionalm. parecido al FS 1 (p. 274).
- Por ello no se produce una fotllsls del
ni la liberacin de oxigeno.
- El slst. slo trabaja en cond. anaerblcas, es
decir, en ausencia de 0
2
, probablem. porque
en los procarotas faltan los como
las mitocondrias y los pl:lsttcos (p. 59), de la
fosforilactn resp. y la fotofosforilacln, que
compilen por los electrones.
- Las fotobac<erlas transforman donantes de elec
<rones slo medio reducidos.
Con ello se hallan adaptadas a un ambiente po-
bre en 0
1
, y tras la evol. de los org lltoCOtoslnt
slo se han conservado en dettrm. nichos ecol
Sus pigmentos fotoactivos unos m1xl
mos de absorcin diferentes a los de los plgmen
toS de las hojas y bs algas (G), y a ello pue
den funcionar an con la luz que ha sido
por los org. fitofotosint. de las capas su p. del agua.
Las bacterias verdes {clorobacterldceas) viven
en Jas aguas est2ncadas, ricas en azufre, y ox1
dan el tlosulfato, sobre todo H
2
S, a S elemen-
121 que e liminan, de acuerdo con la
6CO, + 12H,S + hv -
C.H,06 + 12S + 6H,O
Lu bactcrlu prpuras dc:l azufre {tlorrodd
uas) tkoen una coloracin roja debida a las
nntofilas, y acumulan el azufre, tras su oxld.,
en forma de gotitaS intracel. de pollsulflto.
\llentras que estos dos grupos se comportan de
modo fotoUtotrfico (B), es decir que fOtollsan
donantes minerales de hidrgeno, existe un ICr
cer grupo de bacteri2s fotoorganotrlleas (C)'
Lu bacterias prpuras (atiorrodduas) son
hetertrofas: a pesar, o mejor dicho a causa de
su capacidad fotosint., necest12n de<erm. subst.
como donantes de electrones: p. ej.,
Rbodopseuomonas convierte ellsopropanol
en acetona durante la asimilacin del C02:
6C02 + 12 + hv -
C6H1206 + 12 CH,COCH, + 6H,O
Las fotobacterlas utilizan el NADH + H' y el el
clo de CALVIN la sint. de de carbo-
no, pero adem:ls emplean el ciclo reductor del
iddo ctrico como inverso del ciclo oxldallvo
del 1cldo ctrico (p. 302).
la qul1qlosnte11ls bactcrtana
SI se comprende que el proceso esencial de la
locos!nt. es la del hidrgeno de su
donante, reaccin que consume energla, y su fi.
j;lcin en hidratos de carbono metaestobles, ricos
en energla, no resulta sorprendente que la
:asimilacin cnderg. del C02 se puedan utilizar
tb. fuentes de energla distintas de la luz Por ello,
son auttrofos tb. otros precarlotas adem:ls de las
Jorobaclerias:
Algunas bacterias viven sin pigmentos ni luz, y
a pesar de ello e:xclus1vam de compuestos loor
pn. como org. quimioaul6gn!os obtienen
la eoergla necesaria la qulmJosntcsls- de
los compuestOS qulm y org:in. de w ctl. de la oxi
dacin ( = captura de electrones) de diversas
subst. inorg:in. La dl(ercnda tundameotal con
la fotosntesis reside por lo tantO en que b ener
gla proviene del propio met2b. o de oxidacin
especiales y no de la energa luminosa. w res-
un<es etapas de la asimilacin del C0
2
son muy
parecidas a las observadas en las plantas foto-
auttrofas.
Segn los substratos que son oxidados por las dis
tintaS bacterias, se pueden distinguir:
Bacterias nltrlflcantrs: muy extendidas en el
suelo; las /Jaaerias del nitrito (E, p. ej. Nllro-
somonas) el amonio, NH,- , en
No,-, mientras que las bacrerlas del nitrato,
asodadas a las primeras (p. el Nitrobaa.r),
convienen es1e nitrito txico en nitrato, NH,-
(0 ). Esta porporclooa al suelo,
de manera biolgica, bs subst minerales que
necesitan las plantaS sup. crecer, y estl en
com:ladn con la desnltrlllcacln de las bac
terias que producen amonio (p. 307). Cuando
el suelo es ti bien aireado, las bacrmas nitrifi
ca mes pueden suministnr hasta 200 kg de ni
trato por venno a una de tlern cuhl
wda.
Bacterias del hierro. en las colonias mucosas,
p. ej. de Crenotbrlxol.eptotbrlx(que forma la
piedra ferruginosa), las sales de hierro 11 son
oxidadas a sales de hierro 111 con Obtencin de
energla {1!).
Mrtanobactrrlas: queman a C02 y agua el me
tano (CH<) producido por el desdoblamiento
bac<eriano de la celulosa
Bacterias illcoloru del azufre, forman colo-
nias filamentosas junto ron bs baCMrias desul
furizaniCS (p. 307) y viven en aguas rleas en
sub<. nuuit. y en suiChldrlco; con ayuda
del oxigeno aunoofrico oxidan al1cldo sulf-
hldrico H,S que asciende de las capas inf del
agua, produciendo :leido sulfuroso H2SO, y
convirtiendo luego ste en sulfato (P); p. ej .,
Tbiobacil/us, Tblotrlx.
Bactrrlas oxhdrlcas: oxidan a el hidr-
geno molecular H2, con ayuda del enz. hldro-
genasa, pero tb. pueden vivir de rormas hete
rtrofa.
Tiene un ln<ers terico el hecho de que el
alga verde Scenedesmus, que normalm. vive de
forma fotoauttrofa, utiliza en de<erm. cond exp.
no el agua, sino el H
2
como dador de hidrgeno,
igual que las bacterias oxbfdrlcas, el
NADP , e Incluso en la oscuridad lo oJ.ida a
H
2
0 , es decir, que asimila el C0 2 de modo vet
daderam. Aqul <w: pone cbram
de maolllesto la estrecha rebeln exls<ente entre
la Cotosint. y la qulmloslnt. y su diferenCia en la
forma de obtener energla.
Este fenmeno, denominado adaptacin al H2, se
manifiesta por lo general en un marco de una at
msfen rica en H
2

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280 Metabolismo 1 Nutricin mlnenl de las plantas
A
OK O No O Ca o p .S
Bacilo de l a
tubercul osi s
Seta (Boletus),
carpforo
Grano
de oenteno
Manuna
Frecuencia relativa de distintos elementos qumicos en las ceniza.s vegetales
B Produccin en g/ha, y Elementos nutriti vos en kg
Hoja
de col
v.d. CAONE:
g
1000 9 H
2
o 1000 9 H
2
o
o
t ,00 g Ca!N0
3
l
2
1,00g KNO,
=
.. ()

..

o :
0,259 M9S04 O,S09 MgS04 . .. ..
",.
-'0
o
z
0,25 g KH
2
P0
4
o.sogCaSO,
<.?coa: a.:x: ll.
0,25g KN0
3
0,25 g Ca
3
<P041
2
Centeno 22 40 50 15 50 30
O,tO 9 FeS0
4
0,25 9 Fe,<PO-"
Trigo 23 44 4S 10 70 37 ms una gota
Avena 22 32 4S 13 50 25 de una solucin
Patata t 70 40 140 30 70 30
de oligoelementos:
Remolacha uvcartra 320 140 150 40 140 4S
1000
9
H
2
o 0,028 LICI
Remol"-hl forr1jera .so 90 200 30 100 38
0,055 g AI
2
IS0
4
l3 0,889 MnCI
2
Guisante t 7 27 50 50 tOO ' 30
0,028 g KJ 0,614 B<OHI
3
Habichuela 1 1 110 50 ! 50 40
0,028g KBr 0,055 ZnSO,
Col za de i nvierno 17 38 55 50 85 40 0.055g TI02 0,055CuSO,
Todos eetos datos corresponden a cosechas intermedias; C 0,028 g SnCI2
0,059NiS0
4
deben aumentarse en un 30 a 50 % para Europa central. 0,055 Co!NO,l
2
Produccin y composicin en elementos nuumvos SoluciOnes nutritivas
Tipos de suelo Miscibilidad de los fertilizantes
Metabolismo 1 Nutricin mineral de las plantas 281
El :lnalisls elemental de una planta muesttll
que la subst. seca, adems de los elementos cl:i-
slcos de las subst. orgn. (C, N, O, H, S, P) de
su parte incombustible, la ceniza vegetal, con
tknc otros elem. qurm. cuy.a concentr. vara se
gn el tcj., e l tipo de plant:l y el (A). Su
mc:tab., el metabolismo mineral, se diferencia
eSef!cialm. del de los compuestos orgoin., ya que
las subst. minerales no son ni producidas ni con
sumidas en el org.
Sales minerales
La fuente natural de las sales nutrit. necesarias es
el suelo (B), que adems de las subst. orgn. os-
cur-AS del humus contiene las dlsclmas sales mi-
nerales originadas por la meceorlzacin de la roca
(0). Si bien coda la superf. de la planta es capaz
de absorberlas, son especlalm. las t2ces el rga-
no de la absorcin de las sales, ya que, salvo
en las plantas acuclcas, slo ellas se hallan nor-
mal. en com::acto con dichas sales.
Las sales slo son absorbidas por las plantas en
forma de iones, es decir, de partculas con carg2
elctrica, y en solucin acuosa. Esta es la razn
de que en lugar del suelo se puedan utilizar las
soluciones nutritivas (hldrocullivo), siempre
que contengan los iones necesarios (C);
- Cationes de carga positiva, K .. , Ca .. , Mg .. ,
Fe en concemr. baja; Mn, Cu, Zn, Co, B y
otros elementos craza y oligoelemencos.
- Antones de carga neg. NO) (nitrato), so:-
(sulfato) y Pol- (fosfato); como oUgoelemen-
tos Cl- (cloruro, en la fotlisis del agua) y
Moo:-- (molibdato).
Los Iones deben hallarse en una relacin equili
brada, ya que algunos iones son txicos cuando
se hallan aislados, aunque sen indispensables
para la vida inlco, p. ll);
pOr razones, osmt., la concemr. total no debe ser
demasiado elevada. - Si falu uno de los iones
citados, aparecen pronto graves fenmenos de
carencia, ya que de las subst. necesarias, la que
decermlna el grado de des. es la que se encuentra
en un concentr. compartivam. menor (Ley del
mlnlmo). La posibilidad de absorcin por parte
de la planea de las subsc. nutrit. depende tb. en
gran medida del pH del suelo.
Absorcin de las sales minerales
El complejo mee. de la absorcin inica estll slo
parcial m. explicado; su representacin es an en
gran paree hipotclca:
- La fase paslva'lnlcial empi= con el mov.
libre de los iones en el espacio libre, forma-
do esencialm. por los espacios capilares de la
p2red cel. Viene a continuacin una absorcin
de subscitucin de cationes sobre codo en las
molc. estr. aninicas de la pared cel. y el plas-
malem:a: se intercambian iones de igual carga;
un del suelo, ms intensam. absorbible, des-
plaza a uno ms dbil m. absorbible y ocupa su
lugar.
- La absorcin tnica activa a cravs del plas-
ma lema consume energia (respiracin inlca)
e introduce en la cl. unos iones en contra
de su gradiente de concentr. Est2 capaci-
dad de acumulacin va ligada a una capa-
cidad de seleccin, ya que ciertos iones pue-
den ser absorbidos con preferencia sobre otros.
La absorcin de iones mueslra todas las formas
de un transp. transmembrana (p. 25), p. ej. cransp.
activo con carrier en las ATPasas de transp. para
el K en las races de los cereales.
Importancia metablica
de las sales minerales
Las sales pueden desempellar un doble papel en
e met.: sirven de elem. dlreccos pat2 la formacin
de molc. orgn. vicales (procefn2s, enzimas) o
bien actan con su carga elctrica sobre el esta
do coloidal de imp. componentes plasmclcos.
El potasio no se present2 en enlaces orgn.,
sino t2n slo en forma de ion. Foment:l el hin-
chamiento de los coloides plasm:lcicos y acti
va los enz. de 1 biosnt. prot.
El calcio acta como antagonista del por.aslo,
deshinchando el plasma. Puesto que los com
puestos Capectina intervienen en la form. de
la media de 12 pared ccl. (p. 30), la
carencia de Ca conduce a un degener-ACin pre-
coz de los puntos vegeunJvos.
El magnesio es cxlco 2isladam. y para ello debe
estar equilibrado por el C2. No slo enttll en
la composicin de la clorotlla (p. 28) y de la
pectina (p. 30), sino que activa al ATP
y a los enz. del met2b. y de la snt.
del DNA.
El hler:ro es imprescindible como elem. constl
tutivo de los coz.: citocromos, ferredoxina
(pp. 273 y sigs.). Su carencia inhibe sccunda-
rillm. 12 forro. de clorofib (clorosis en los sue-
los imensam.
El manganeso es necesario en pequeas c:ant.i
dades, ya que imerviene en los enz. oxid2ntes,
p. ej. del ciclo del cido cftrico (p. 346) y en
la fotosm. durame la fotlisis del agua (p. 274).
El nitrato es en las plantas auctrofas la subst.
de partida de codo el mecab. del nitrgeno y
las proc. El NOj es reducido primero a -NH,
y luego ucilizado en la s(ot. de los
dos. Los ione.s nicraco pueden ser subsclculdos
por iones amonio NH . En caso de carencia
de N, las hojas ms viejas amari!IC2Cl prematu
ram., las plantas crecen poco debido al des-
plazamiemo en favor de las ralees de la relacin
entre callo y rarz, pero presentan un pone erec
to rgido (rigidez, painomorfia).
El sulfato es ucilizado en la srm. de
que contienen S (cistefna-clsclna). El S se en-
cuemra cb. en el coenzima A y la blotina.
El fosfato no es reducido, pero en el ttllnscurso
de procesos met2b., y bajo el efecto
de una fosforH:asa, es unido con un enlace de
ster. Estos compuestos organ. de fosfato son
p. ej ., el ATP, los cidos nucleicos, Jos fosfti -
dos como la Iecitina (p. 18) y los cosubscmos
NAO o NADP (p. 273).
Aparte de estos ctc:mentos. cuyo papel rel:atl
varnente bien conoddo, encuentran adems en
las plantaS tr2zas de Otros numerosos oligoelemen
ros de los cuales an no se sabe cul puede ser
su importancia biolgica. Asf se ha detecudo la
presencia de flor, bromo, yodo, arsnico, a1u
minio ..
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282 1 Nutricin animal l o alimentacin
c....... 70 te te e
'-"'- 74
22 2t 3
Cano...... 74 2t 20 4
Canelo- 1 t8 t5 34
.... S5 te t7 4t
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83 +
+ e 2 50 20 + 878 636
484 48S
515 431
e 2 50 20 8
e 2 t.S 25 50 20 a
+ 1588 15t5 8
182t 1800 1 1
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4 544 ? ZOClO 18 4 5.2 :11 250 80 25
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0.8 878 828 2 15 1,4 3
8 283 278 10 18 + 0.2 t.S
5 272 284 tO t 0.3 0,4 2,5
+ 3310 3285 120 30
778 899
78 14M 1297
71 ,..,, 1278
14 247 167
t7 308 188
4 84 42
2 87 83
4,5
45 4.2 2
3 75 0,2 10 2.5
0,5 ? ? 0,4 0,2
2 0,5 1
23 1,2 0,5
? ?
8 48 20
5 2.5 1.5
5 3,7 3
27 20
80 15
o.a
3
8 4
Col 70 10 283 120
80 80 30 2.2 3.8
803030 2
17 1,2
14
15 2.5
7 t5
2 270
1 100
3 200
5 150
3 700
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+ 8 172 105 100 30 0,8 0,7
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+ 21 002 310 0,8 o.a t.a o.4
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Ac:1do Aedo Estorbv to
escOrbco
8ol!nt Otrmlll h$ 0,26
100
350
MetaboUsmo 1 Nutricin animal 1: aUmentadn 283
Los organismos dependen del
apone subst. orpn. (p. 49). Son raros los
pla.uas (p. 247), pero son los l>ac
ttrlas (p. 63) y cal'llct. del reino animal.
La los oranmos anlmalet
Los vivos se aUmencan anl
"""In o plantas, o de tstos, y para cada
e<p 2nlm. el tipo de
monado lfmltes (p. 243). Loo aU
(p. el bomm: leche, car
ne. pan, verduras) de materia
fibf052 no utlllz:able es expulsada nuevo
con los excrementos, urw materlu allment.l
cbs y materlu qu!mlcam.
bKn (A). Su Imp. vufa seg\ln la
"P anim. la prod los alimentos
pnndpales se pueden subslltulr en gran parte
unos a otros con su valor c:llrico
(p. 301), pero es necesario que la alimentaCin
compense de nuevo la de los diversos
elementos del global.
Adem:ls, para poder valorar la
decisivo determinar componentes son esen
elalee, es necesarios para la vida, y no pue
den substituidos por otros. La distincin no
resulta siempre f:lcll (especlncldad de la sn
do del car:lcter Imprescindible, de
otros elcm. alimenticios).
1. los hidratos de carbono (azcar, almidn)
no son absolutam. y pueden ser subs
lltuldos por las prot. y las grasas. En coso de
(menos 100 g/dfa) se forman sin em
b:UJ!O cuerpos cet nlcos y se lesiona la flora In
teStlnal (perturbocln de la sfnt. vitaminas).
l . Las gr.ua. son muy ricas en energra, y sirven
dcm:is para la absorcin de vitaminas y provita
minas llposolubles; tb. proporcionan los :leidos
nsos esenciales (P. :leido llnllco lnsatu
11do), que son especlalm. Imp. para los org.
nes (calda del perturbacin eq. hlbrl
do) pero tb para los adultOs (perturbaciones
b rtprod.).
3. I.aa protenas son absOiutam occcsarlas, pero
., capacidad para la sfnt de prot corporales
de su contenido en los distintOS amlno:l
<idos Pal'll bomb,.. son los ami
noiddos leuclna, 11$1na,
falllalanlna, trcOnlna, trlp<fano y vallna; para
tb. lo es la hbtldlna. La arginlna es un
>mlno:lctdO y:a que a veces no es
su prod
Pan el equWbrlo nltr-
1'110 en el bomb,.. es vital un opone mfnlmo
dbrio de aprox 30 g pr()(efna, decir, oprox.
glkg peso corpor2J al dl1. (mfnlmo me
ablico). Fiero para normal es
r>wrlo esta cantldad (mlnimo pro-
leiCO funcional): oprox. la mitad ser sumi
e forma prot. anlm pescado,
leche, huevos), por2 segurar un aporte suficiente
de los amlno:lcldos esenciales. En los nlllos pe
las son de 2,0..2,4 glkg
peso corporl.
Un aporte de los distintos
oonduce a tf2Stornos (desequilibrio proteico),
pero el efecto txico p. un exceso de me
tionina puede ser remediado con un apone de
lislna y arginina, que a su vel deben hallarse en
una relacin equilibfllda par2 que no se inhiban
mlltuam. Estos hechos explican los efectos m
tuos los prot. de la lllimentacln hosta una nu
tticin equilibrada (p. ej., mcula de patataS y prot.
anlm.).
Loa componentes inorgjnlcot, Na, K, Ca,
Mg, cloruro y fosfato, y tb. los
Cu, Zn, Mn, Co, 1 y Fe, llenen una Imp.
p. ej., inlluyen el comp. agua y las prot
(p. 11), desc:mpe""" !'une. o son grupos
activos m los boloenzimos (p. 173).
s. las vitaminas son subst. O<gin. p. m ,
que no ser slntttlzadas en org amm
pero las su existencia, cree. y
reprod. El proceder la
cln, y casi siempre en pequet'las cantidades Un
aporte demosiado reducido provoca
de por car=cia (avitaminosis), y:a que las vttaml
nos forman parte de detenn. coenzlm:u.
- La vltamlna A (retinol, aceroftol) producl
d2 en eJ o rg. a partir de 12 provit:ltnlru orote
no, y forma de aldehldo se la
prpura retini2na (p. 356 y slg.).
- La vitamina D (c:lldferol) es producida la
piel a partlr de provltamlnos y b2jo la accin
la radiacin UV. Fomenta la absorcin de
Ca de los alimentos y por la
solldez los huesos.
- La vitamina E (tocoferol) fue descubierta
como factor de la rata. Entre
otras cosas, 12 oxldacln de las subst.
no saturadas.
- La vitamina K (flloqulnona) hace la
co2gulllcln sangurnca, y:a que interviene en la
blosrm. las prot. de coagulacin (protrom
bina). El bombro la la Ool'll Intestinal
-La vitamina 8
1
(<lamina) un pa
pel en la descarboxllacln oxldallva
(p. 303) y en la conservacin la miellna
(p. 95).
Esta vitamina wnbitn llene un papel primor
dial en
- El complejo vit:am.lnlco B., cuy:a carencia
ocasiona en el bombre sobre todo lesiones de
las mucosas. compr=dc: la rlboflavioa, la Dla
el1>2, el Acldo fllco y el :lddo pantottnl
CO, desempellan llnP, funC. como CO<'n
zlmos.
- La vll2.mloa 8 6 (pirldoxlna, adamin2) m
esuec:ba reladn con el fosf:tto de plrldoxal,
es un metab. los amlno-
icldos.
- La 'l'itamlna Bu (cobalamlna) cun la
perniciosa bom&re (lnrensa dlsminuci6n
mm. eritrOCitOS). los mlcroorg. son b fuot
te natural.
- La vitamina e (:leido ascrblco) no es una
vitamina para la mayor parte de los mamfJeros
(autOSfntesis a la glucosa) y forma parte
un sist. redox bioqurm. (form. nor2dre.
nalin2, col:lgeno).
- La vltamlna H (biotlna) fue como
subst. levadura, y en los org. sup.
es el grupo prosttico del umsp. de co,, so-
todo el metab. de los grasos.
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284 Metabolismo 1 Nutri cin animal u, digestin
Enzimas
digestivos
Vacuola
digesti va
Vacuo la
excretora
A
Acidificacin Neutral izaci n Digestin
---- _A
' oO o
QO o :
o..... /
...............

------0
Excrecin Absorcin
Digesti n intl'acelu1ar (paramecio)
Enzima
Ptiatina
cido
clorhidoco
Pepstna
Catepsina
Tripsina
Ouimotripstna
Erepsina
Ptialina
Maltasa
Lipasa
NaHC03
Mal tasa
Lactasa
Erepsi na
Secretina
Accin enzi mtica
Almidn Maltosa
Protena
-
Pol ipptido
Prote1na
-
Polipptido
Protlna
-
Polipphdo
Proterna
-
Pohpptido
Poli pptido Amino.cidos
Almidn
-
Maltosa
Maltosa
-
Glucosa
rgano
GLNDULA
SALIVAL
PNCREAS
lip1d0
-
Monoglic<:rido +
cdos grasos
Maltosa -...Glucosa
INTESTINO
DELGADO
Lactu&a
-
Glucosa+ Gal actosa
Polipptido Aminocidos
Otras funciones
Secrecin, desinfeccin,
de-snaturalizacin de los
prtidO$, a;ctivacn de 1&
pepsina y de la secretina.
Coagulacin de l a l eche
Coagulacin de la leche
Neutr&lizacin
NaHC03. Secr&cin
del pncreaS:
B
Pancreozimina
Hormona intestinal. Secrecin
del pAncreas
Entroquinasa
Enterogastrona
Colectstoquinin
Hepatoquini na
Viliquimna
Digestin exwcelular (mamirero)
Activacin de l as tripsinas
Detenci n dl movimiento
y de la secrecin gstrica
E:xcrecin de la bihs
Formac16n de la b1lis
Mov1m1ento de l a& vellosidades
Metabolismo 1 Nutricin animal u, digestin 285
La nutricin de los animales comprende por
lo general cuatro procesos consecutivos'
Ingestin del alimento en cav. corporales que,
fisiolgiim. pertenecen 2n al mundo ext. del
a1Jimal (vacuolas, intestino); se produce de
diversas maneras (detalles p. 253).
Digestin en sentido estricto, es decir, la transf.
mecnica y qum. de los alimentos por parte
d enz. dig. especf.; a continuacin, y a me-
nudo en el transcurso de un transp. material
(p. 293) es posible 12
Abso.rc:in de 12 subst. utilizllbles en el int. de las
cl. o del cuerpo (p. 287), mientras que por la
Excrecln (defecacin, pp. 296 y sigs.) las subst.
no utilizables abandonan de nuevo el cuerpo.
los dos primeros procesos hacen posible que el
alimento sea absorbjdo. y por ello reciben a ve-
ces el nombre de digestin en sentjdo ampliO.
Se distingue entre digestin Intracelular (p. 23)
y digestin extracelular (digestin fuera de los
grupos de cl.).
Ogestin Intracelular (A)
En todos tos protozoos que comen, en las espon-
jas, ciertos celentreos, turbelaros y equinoder-
mos, y con respecto a la dig. de las prot. tb. los
moltlscos, los alimentos a d igerir penetran en el
citopl. por fagocitosis y plnocltosis (p. 24 y sig.)
y quedan rodeados por la membrana. El fagoso-
ma se fusiona con los lisosomas (p. 23), y los pro
cesos enz. slg. son iguales en principjo a los de
la dig. extracel.
los acontecimientos en las vacuo las permiten re-
conocer varias fases en tos protozoos y en las cl.
fagocituias de los metazoos:
-En la fse cida clorhdrico, pH 4), el ali-
mento es matado y condensado, con prdida
de agua.
- Durante la 2.a fase, la reaccin pasa a ser
neutra; Jos e nz. descomponen los elem. dige-
ribles de los alimentos.
- Los producms solubles de la degradacin son
difundidos por contraccin de la vacuola.
- Los residuos no digeribles son evacuados al
cxt. mediante la rotura de la vacuola (excito-
sis, p. 25).
Digestin cxtracelular (B)
Una mayor Imp. tiene la digestin extracelular,
que es la nica existente en los anlidos, los ar
trpodos y los vertebrados. U nas cl. gl. segre-
g;m tos jugos dig. e n la cav. intestinal, en la que
Jos alimentos son desdoblados En
el caso pan. de la digestin cxtr.ointestlnal de
&os anim. con dig. externa (p. ej . estrellas de mar.
araas, crat>os}, los jugos dig. sin inyectados en
b. presa. que se Hca rpidam. y es succionada lue-
go. Otro caso part. es el de la abso.rc:in endos-
mtlca de las subst. ya digeridas por el husped
de p2r.l.sitos intestinales.
la diferenciacin del intestino permite reco-
nocer diversas tendencias evol. en el reino animal:
- Aumemo de la supcrf. activa medjante el alar-
gamiento del intestino (/itjagos}, form. de
repliegues (turbe/arios, til;mrones) o de rami-
ficaciones (planarlas).
- Aparatos musculosos motores y trimradores.
p. ej. la molleja: esfnteres pora retener el ali-
mento en determ. portes del intestino (aves).
- Aparicin de rg. auxiliares pora aumentar
12 secrecin de enz. (81. saliVllles, glstricas e in-
testinales, pncreas e hgado en Jos verte-
brados).
- Desarrollo de segmentos funcionalm. distintos
del intestino para la act. enz. (banda conu-
nua) .
-Mecanismos de regulacin para contr olar la
secuencia de los distintos procesos.
Los enzimas digestivos son hidro lasos que des-
doblan las molc. de elevado p. m. a molc. de
bajo p. m., generalm. hidrosolubles (aminoocldos,
azcares simples, glicerina, dos grasos). Junto
con otras subst. especf. (sales, o
muclagos) constituyen las secreciones que son
liberadas por las cl. gl. (p. 89) de manera hoto-
erina (cangrejo de mar. cucaracba)J merocrina
(afrodita) o apocrina (vertebrados).
Los distintos segmentos del conducto Intes-
tinal estn especializados en las diferentes fases
de 12 dig. en todos los a11im. sup., pero especialm.
en los vertebrados (p. 107):
-Digestin bueah los estmulos directos por
contacto de los alimentos o los impulsos de la
corteza cerebral (perro de Pawlow, p. 400 y slg.)
desencadenan el reflejo nerv. de la secrecin
salival. Mientras que la saliva de los batracios,
los reptiles, las aves y los mam(jeros fitfagos
es slo vlscosa gracias a la presencia de muci-
na, la de los otros anim. contiene amilasas que
desdoblan el almidn. LOs anima.Je.s acutlcos
suelen carecer de gl. salivales.
-Digestin gllstrica, el jugo glsttlco
(contiene dor hldrico) de las gJ . de la
pared del estmago transforma, gracias a la
pepsin2, las protelnas en frag. pequeos
(pptidos) y por medio de su acidez provoca
la muerte de las bacterias, el cierre del plloro
y 12 activacin del pepslogeno, precursor de
la pepsina.
- Digestin Intestinal, el jugo dig. alcallno,
ncutralizante, acaba la dig. Desde el punto de
vista fisiolgico constituye una unidad. aunque
sus elem. procedan de res. rg. distintos.
Las secreciones de 12 mucosa del Intestino
delgado contienen peptldasas que desdoblan
los pptidos (erepsina) y mlt3SOs que desdo-
blan la maltosa; contienen unas subst.
act. que regulan la act. de la bilis, del estma-
go y de las vellosidades. La secrecin alcaU-
na del pllocreas contiene la mayor parte de
tos cnz.: liposas que desdoblan los lpidos, trlp-
sina (p. 13) y peptidasas que desdoblan las
prnt., y carbohidrasas que desdoblan los gl-
cidos.
La bilis producida en el hgado sirve sobre
todo para neutralizar, para emulsionar las gra-
sas y para activar la llpasa pancretica. Casi
siempre carece de enz. propios (excepcin:
secrecin biliar de la carpa con esterasas).
A pesar de que 12 bilis lrece de enzimas pro-
pios, su funcin principol es la de activar los
movimientos peristlticos del intestino grueso
y ello es de una gran Importancia en el proce-
so de la digestin.
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286 1\fetabollsmo 1 Nutricin animal 111, absorcin
A
apro>t. 10 x/m in apro<. 1218 x/min
- l cm/s

Oscolaci n Segmentacin
Tipos de mo tilidad
OH OH
OH HO
HO
OH CH,OH OH HO
Glucosa Galactosa Fructosa !vtanose
Velocidad de abso rcin de diversos mo nosacotridos
e
COOH
CH
3
-CH,.-COOH
HO
HO
HO
HO
Riosmcsis de los prind palc:s cidos biliares
Metabolismo 1 Nutrlc:ln animal: absorcin 287
Tipos de absorcin
A travs del proceso de la absorcin, las subst.
generalm. de bajo p. m. penetran en el org. a t.ra
vs de la superf. viv:a. Puesto que este proceso
sigue el ritmo de la dlg., se evita un aum. de la
concentr. de Jos productos residuales y con eUo
el retraso de hl dlg. ulterior que ocurrlr!a de acuer-
do con la ley de accin de masas. SegOn la na tu
r2leza de la superf. absorbente, se distingue'
Absorcin parenteral, es decir, la absorcin en
la superf. ex t. o int. de los rg. (la piel y sus deri
V1dos, salvo el intestino). asf como el intercam
bio material entre las eH y los lq. de los tej. La
estr. de la piel y e l tipo de subst. determ. el grado
de absorcin parenteral:
- las mucosas son eficaces que los epltellos
crneos;
-algunos Invertebrados absorben a travs de la
epidermis los monosac:irldos, los
y los Iones; los e intesti-
nales Inofensivos se nutren exctus!Vllm. de esta
forma.
Absorcin entera!, es decir, la absorcin de
subst. del conducto intestinal, puede empezar en
la mucosa bucal para las subst. de bajo p. m. como
los monosacridos, el alcohol o los productos
f:armacutlcos, pero ocurre sobre tOdo en el in-
ces(ino delgado y, para el agua y las sales, en el
int<:$tlno grueso. La capacidad de absorcin se ve
Incrementada por el intenso aum. de la superf. y
ob. por la motUidad del Intestino delgado:
-La motiUdad propia de las vellosidades intesti-
nales, causada por hl musculatura de la muco-
sa, proporciona al epitelio absorbente un con-
tacto siempre renovado con el bolo allmentJclo.
El bombeo de las vellosidades es regulado
por el SN autnomo y tb. por la hormona vili
quinina.
- Los mov. oscilantes y la segmentacin rftmica.
provocados por la contraccin de la muscula-
tura long. y circular, hacen posible un buen
mezclado {A), y
-las ondas perlstilticas de hl pared intestinal
empujan al contenido intestinal hacia el intes-
no grueso
los mecanismos d e 12 absorcin
son bsicam. las formas de transp. de mcmbr. de
oodas las cl. (p. 25):
El transporte pasivo de la glucosa y de los ami-
nokidos serina y glicina parece probable en
algunos tnsutos, al igual que la absorcin de
la fructosa y todas las pentosas en el hombre.
El transporte activo es hl regla en las cl. del
epitelio intestinal, y junto con la Intensa form.
de nuevas cl. de este tipo es la causa del ele-
'"'do consumo energtico de la mucosa Intes-
tinal. Puesto que la glucosa es inhibida com-
pelitivam. por la galactosa, se supone que
tienenfl mismo sist. de transp. Una razn an-
loga permite supone que en los vertebrados
existen cuauo mee. distintos de absorcin act.
de los
En el caso de las subst. Insolubles en agua (lfpi-
dos), 12 solubilidad y la absorcin se consiguen
mediante la fijacin con sales de los bi-
Uares.
Absorcin de los productos de la digestin
Los bJdratos de carbono son absorbidos casi
exclusivam. en forma de monosacridos y con
dlstlotas ve!. {8). Pero el transp. act. de las
hexosas no depende de una fosforilacin, sino
de hl configuracin del azcar y de un gradlente
contrario de Na . Slo el transp. de Na, que
estl acoplado a la absorcin del azcar, nece-
sita energhl. El azOcar absorbido pasa al higa-
do a travs de la vena porta.
Las protenas slo pueden a[ravesar la mucosa
intestinal en los mamferos recin nacidos (in
munizacin pasiva a travs de los anticuerpos
del calostro de la madre) y tb. en el caso de
determ. enfermedades (alergia contra pr<?td-
nas extraas), posiblem. mediante citOpempsiS
(p. 2 5). La absorcin de los es
siempre activa, desempeando en ella un pa-
pel la configuracin esP'.ICbl y hl competencia
entre aminocidos (p. 283). Tb. existen aqu
relaciones con el fosfato de piridoxal, un coenz.
del metab. de los y con los iones
sodlo del medio ext.
Los Upldos {grasas) son en parte desdoblados
de modo incompleto y probablem. son absor-
bidos en forma de monoglicridos { ster de
1 molc. de glicerina y 1 molc. de cido gra-
so) finam. emulsionados (efecto de los cidos
billares, C). Las partlculas tlnm. emulsionadas
pueden ser incluso absorbidas dlrectam. por
pinocitosis, sin necesidad de hidrlisis. La ab-
sorcin ocucre a travs de las microvellosida
des de las cl. epiteliales Intestinales (p. 8).
Mientras que los dos grasos lnf. y la gliceri-
na atraviesan sin modlflcadones imp.la mucosa
intestina! y van a parar a la vena porta a travs
de la sangre capiw, los cidos grasos su p. son
transformados en las cl. de la mucosa, y con
consumo de ATP, hasta monolicridos y lue-
go triglecridos. Estos ltimos son expulsados
de las cl. en forma de quilomicrones, es de
cir, de partculas en sol. coloidal.
Colaboracin de Jos simbiontes
en la digestin
Muchos animales viven en simbiosis (p. 255) con
mlcroorg. intestinales, por lo general bacterias,
ciliadas y levaduras, cuyas prot. propias pueden
constituir una fuente de aUmentos cuantitati
vam. imp.: en el estmago de los rumiantes, unas
bacterias anaerbicas desdobhln hl celulosa inge-
rida por el husped, convirtindola en :leido ac-
tico, cido propinico y cido butrico absorbi-
bles, y la mayor parte de las protefnas digeridas
y absorbidas por el rumiante son protelnas de las
bacterias y cillaaos. En otros casos, hl ct. enz.
es posible gracbs a los simbiontes: hl sanguijue-
la carece de proteasas propias y por esta ra:r.n
slo puede absorber los aminocidos desdobhl
dos por la bacteria Pseudomonas birudinis a par
Ur .de las prot . de la sangre. Tb. es frecuente que
los simbiontes suministren vitaminas slntetiz:a-
das por ellos mismos; p. ej., la mosca <le la carne
Luclia recibe la vitamina 8 de Escbericbfa coli,
y tb. en el hombre, las necesidades vitamnicas son
cubiertaS en parte por las bacterias intestinales
{vitaminas K, H, B, . B.,).
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288 Metabolismo 1 Transporte materi al e n l as pla.ntas 1
Tubo CIPtler Membrana ..------ - - Pared de arcilla
Soluctn do Mol,cula de agu1
llUcar de cal\e Molcula ' :
Membrene de ncar : ;
somo permeable o o o o o o o o o
0
0 o o
Pared do orcollo O o 0 O O O
o 0 0 oo
: o o o o o o
: ooo o o o
' o
0
o ooO o
0
o o o o o
o oo o o oooo
00 o o o
O
o
00
o o oo
O oo oo
0
0
0
ooo o o
0
o
0
o
oQooo o o o
0
o o
0
oooo
A C61ule de Ptetter B Osmoss
Plasmllis Pllsmllsts Plasmlisis
completa nctpionte avanuda total
Oeolasmlss
incipiente
C PlasmliStS y depl.amhltS de une clulll VOQOIII Con tlncin deltugo Celular
Osmosls

5
Ap.opluto
"- ...._Smplaato . ""
-- vacuola
>.
Te1do de la rafz
D Csecctn transversalesQuemjttca
Tr:lnsporte de distancia
Conduccin de ga$ en el sis1ema de lagunas
E llatlo con ho1a de un nenfar)
Lagunas (Seccin transversal
F del tallo de Mirlophyllum}
T.-,.nsporte de los genes
Me tabolismo 1 Transporte material en las pl2ntas 1 289
de subst. en los org. plurloel., como base
para 1 coordinacin del num.
func. :
- Transp. de las subst nutrlt. desde el lugar de
absorcin has12 los lugares de consumo y al
macenamlcnto.
- Transp. de las subst. hasta los
lugares de consumo.
- Tr:lnsp. de bs excreciones hasta los lugares de
expulsin
- Tr:lnsp. de las secre<loncs lnt. lu$12 los luga-
res donde aculan
Formu ele cr.uupone ele las substancias
Por reglo general, el t.-,.nsp. exige que las mottc
.on pequell2s e hlclrosolubles; por ello, las subst.
de elevado p. m 50n dOSdobladas
-p. el , bs prot suelen ser como
ammo:lcldos o como amlnas,
-el allt\ldn suele serlo en rorm de gluco:u o
sacarosa.
Osmosl
Se deOne como la (p. 26) del H
1
0
traves de membr. o con permea
selectiva, que son permeables al H,O
pero poco o nada a las subst. disueltas. Es espe-
clalm. para el transp. de subst., }'O que el H
1
0 es
el medio principal de mnsp.
La ele Pfeffer (osmmet ro) es un mo
delo de la cl. vcg. como slst. osmt. (A, B): la
membr. semlpermeable de Cu1 (Fe(CN)6I corres
ponde a ls membr. del plasma perif
rico, la pared de orcllla po rosa corresponde a la
pared cel., y la sol. de al clr.opl.
Desde los l(q. hipotnicos, las molc. de H10
pcnewn en la ttl , siguiendo el g.radiente de con
ctntr., mientras que la membr. Impide la salida de
I>S molc. de glucosa; esta entrad de agua sigue
tw12 que la presin de column de lfq. del tubo
capilar la Impide. A esta presin hldrost>lllca co-
rresponde 1 presin osmtlc dellnt de b cl.
Se distingue entre
-presin o.mt potencial ( valor osmt. n
que tiene tOda sol.;
-presin osmt. real, que des2rrolla la sol. en
una cl osmt
En b cl ula vegetal , est:l contnpresin proce
de de la teruln de 1 pared ccl el:lstica (presin
$Obre 1 pared, PP) Contn ella acta la presin
hklrOSt::ltlca que distiende la pared (preJin de
rurgencb, P). Puesto que la ttl no siempre esti
b presin de turgencto compen
sa en estos casos slo parclalm. a 1 presin os
m6t potencial Slo el resto de succin,
TS) disponible pan la entrada real osmt.
de agu.a. Este cstado viene en b ecua-
Cin de osmt. de la cl
(+)S(+) O" -(+)P
Sobre la losc del potcndal de (cesin de agua
desde la vaeuola 1120 pura), la ecuacin
asl
(-) '1' ( ) '1', (potencial osmt.) + ( +)
(potencial de presin)
U! pl:umlislt se consecuencia del
erecto de una sol. sobre bs ttl. vcg.
(C): el agua sale del Jugo cel., y la v cuola se
contrae, seguida por el plasma. l:.ls sol. hipo
tnicas Invierten el proceso (deplasmlisis). Por
lo u mo, el valor, osmt. de b cl. puede ser
medido por comparacin con sol. de concentr
si el plasma slo se despega en los
ngu los de la cl., el jugo cel. y la sol cxt.
llenen apro.x. la misma concctr. (son lsotnl
cos). Se bao medido valores osmt de hast:l
51 aun en las de la corteza de las ralees,
de 30-40 atm en las ttl rollares, y de m:ls de
200 aun en los mobos.
Transporte a corta y brp distancia
En los grandes procesos de transp. de las planus
(p. 291) Intervienen dos formas dif de transp
- El transp. a largo dlstanci2 ocurre en unos tej
especiales (tr::lqueas y tnqueidas del xUema o
!ello para el Oujo de transpiraCin; tubos crl
bosos del OOCID:I pan el flujo de aslmJJacln)
- El transp. a com distancia ocurre en
tra>"s de bs cl. de tej. no especlahzados
(p. 290A).
El transporte a corta clis1ancla se produce
travs de tres sist. (0):
- el simplasto, el protoplllsma de tOdas la. ttl.
unido mediante plasmodesmos
- el apoplasto, el sist. continuo de los espacios
lmercel. y de los especios intcrmicelares e In
terflbrilares de las cel.; en ambos slst.
se transpomn, adem:ls de agua, tb. subst or
gn. e inorgn. disueltas;
-el slst. de las V'dCuolas es en cambio dlsconti
nuo y adecudo slo para el transp. de agua.
El t ransporte l nlco ocurre has12 la endoder
mis de la ralz (p. lOO A) en el espccio libre (free
del apoplasto, en el que lO> iones se di
funden por lo general de mancr no selectiva (con
la influencia adicional del mov. del agua del flujo
de transpiracin y de los procesos de absorcin).
En la endOdennis, la conexin direct:l con el xl
lema se halla por las de Caspary,
que son impermeables al agua debido 21 depsl
10 de suberirul. El paso necesario alll de 105 lonc>
hacia los simplastos se prOduce de manera se lec
tiV2 a cr.tvs deJ tran.sp. activo, y por
puede ser comrobdo con independencia del
uansp. de agua.
El traJlSportc ele los ga5d
presen12, frente a los dos ouos grandes sast. de
1r.1nsp. de las plantas, b de que el
nico mee de transp. que acta o la difusan Es
suficiente incluso pan el transp. brga
ya que los coefiCientes de difusin de los sascs
son unas to< veces rn:ls altos que los de los Uq.
El slst. de transp. consiste fund:unent:llm en el
sist. imerccl., que atravacsa toda b planta y que
gran pane esd lleno de aue, y se contina en
el apoplasto. Mediame la form. de aertnquima
(p. 82 G) y de grandes espacios vaclos (lagunas;
F) se favorece el intercambio gaseoso de los r
sumergidos de las plantas acuticas y palustres
En de cond. desfavorables del suelo, el slst
ndlcular debe poseer unas vlas adlclonal<s de
difusin (raz resp.; p. 116 0).
Hacia el exterior se estomas regulables
(p. 85) o lenticelas rgidas.
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290 Mel2bolismo 1 Transporte material e n l as plan12s 11
H
2
o
Esquema de las com entes de t ransporte
A de las plantas

del carcte actvo
de la prestn radtular tU
y del papel pasivo
dt lOS h1dtiHOdOS 12
D Presin radcular y gutacn
,\ tecanismos del 1ranspor1e material
Poutnctal de agua ftendcncia Hidratacrn <presin
a cedr agua; valores relat iva de vapof
por tanto aqut negativos) de agua en %

Hoos - 5 hasta - 25 ba o L"
Jugo de l as trQueas
- !> hasta -15 bar
Races '1 hasta 4 bar / \. 99,6%
s uelo - 1 bao ./fJv 100 %
Gradiente de potencial de agua
8 o dll htdratacn entre el suelo y la planta
l Evaporaci n en una superftce aberta de agua
Modelo que explica el ef ecto
C marginal de l a dtfUSIO
Burbura de aire
! MarcaJe)
o
o
o
:
Solucn :
concen :
, trade '
1 1
1 i . ________ .,
:
1
1
Solucin
: dluda

o '
L---------J
Model o de l a comente de presi n
El recipi ente 1 corresponda al extremo
do un tubo Cf1boso en 01 luga de
E en rec1pten1e 2 en el lugar de consumo
Metabolismo 1 Transporte materW en las plan12s ll 291
la corriente de transpiracin
t11nsporta, adem de H20, tb. sales nutrlt., com-
puestos orgn. de N y S, y alcaloides proceden-
tts del metab. de las rafees y :ucar Qugo de lacri-
macin).
la transpiracin (cesin de vapor de agua de
las plantaS al aire), que Impulsa dicha corriente,
se basa en el bajo potencial de agua del aire
('1' = 300 bar con u02 humedlld relatlv. del aire del
80% ). Ya que a partir del suelo('!' por lo general
apenas inferior a O) existe un gradiente de poten-
cial a travs de la rafz, el xilema y la hoja (B), exis-
te u02 continua corriente de transpiracin <p:
.6.'1'
cp = - r - (resistenci.a al transporte)
1.:1 transpiracin se produce por dos vfas:
- La transpiracin cuticular, a travs de la cutf-
cula, asciende por lo general a un 0,5-10 %; en
los cactus es slo del 0,05 %, en los higrfitos
de hasta un 30%.
- La transpiracin estomtica (p. 85) es regulable
Aunque los estomas no representan ms del
1-2 % de la super f. follar, gracias al efecto mar-
ginal (e) la transpiracin alcanza un 50-70% de
la emisin de vapor de una super f. de agua de
iguales dimensiones (evapo racin).
Se pueden d istinguir los sigs. seg. de la corrien te
el< transpiracin:
l. Transporte a corta d!stancia en la boja. Las
cl. del mesofilo (p. 101) ceden vapor de agua a
los espacios interceL desde la pared cel ., el pla-
ma y las vacuo las, con lo que se produce una me
nor turgencia y un aum. de la concentr. de las
subst. disueltas. La fuerza de succin as! incremen-
tad> ( = disminucin de '1') provoca una corrien-
te de entrada desde las cl. vecinas, q ue sige so-
bre al apoplasto (menor resistenda); tb. interviene
ti trnnsp. osmt. a t ravs de las vacuolas. La con-
.sccue,ncia es una depresin en los vasos por suc
cin de la transpiracin.
2. Transporte a larga distancia en los vasos.
1.:1 succin, que en los alcanza los 40 bar,
levanta la columna de agua no interrumpida. que
Uena las vfas conductores que van hasta las ra
ces, con u02 ve!. 1-150 m/h (valor extremo de 2900
mlh en el trigo tras una sequa).
la presin ex t. del aire, que aprox. 1 bar y que
sostiene a una columna de agua de 10 m de
altura {de slo 4 m si se t ienen e:n cuenta las
resistencias de filtracin y de rozamiento). no
es suflcieme p2ra el t ransp.
La cohesin de las molculas de H,O en uoo
agua sin gas slo puede ser superad2 en las tr-
queas, y segn los dlltos exp. , por una presin
de 35 bar, que puede soportar una columna de
agua de aprox. 140m, teniendo en cuenta la
resistencia a la conduccin (esta es aprox. la
altura de los rboles).
La adherencia impide que la columna de agua
se separe de la pared del vaso.
3- Transporte a corta d!stancla en las races.
Ya que alll, debido a la depresin en los vasos, '1'
es negativo, '1' ( = '1'
0
+ '1'.) es especialm. bajo en
comparacin con las cl. radiculares. Debido al
gradjente del potencial de agua, que an es ma
ror a causa de la absorcin activa de Iones del
suelo, el H
2
0 fluye radicalm. a travs de la tllz
hacia los vasos.
La pres in d e la raz
aparece en caso de reducid2 como
mee. de transp., aunque las ve l. de corriente con-
seguidlls suelen ser bajas:
- en las plantas lei'losas antes de la foliacin (me-
nor superf. de ltllnspiracin);
- en las plantiS herbceas se presenta, como con-
secuencia de una elevad2 humedlld del aire, una
eliminacin de agua (gutacn} a travs de los
estomas acuferos (hidra todos pasivos: D): en
cambio, las gl. (hidratodos activos) tra-
bajan con mee. de transp. propios;
- en el clima de la pluvllsllva tropical es a menu-
do necesaria de una manera permaneme y con
gran lmensldlld.
La corrien te de asimilacin
requiere tb. energa y puede ser inhibida por la
falta de 0
2
, por las toXinas resp. y por las bojas
te m p.
l. El transporte a corta dlstoncla en el lugar
de produccin. A partir de las cl. asimiladoras,
los prod. de asimilacin son conducidos
- slmplstlcam. (sobre todo como monosadrl-
dos} y
- (en forma de sacarosa) hasta los
vasos cribosos.
Las clulas de transferencia (cl. anexas y cl.
vecinas de los extremos de los vasos cribosos)
bombe:on los pro<!. de asimilacin hacia los tubos
cribosos, de forma act. mediante mee. de transp.
Poseen un plasmalema incrementado por vello
sidades de la pared cel. (lugar para las protenas
carrier ).
:z. Transporte a corta d!stancla en el lugar de
consumo. En los lugores de utilizacin y alma-
cerlllmiemo. los prod. de aslmllacin son bombea-
dos desde los vasos cribosos, tb. por mee. act. de
transp., y llegtn basta las cl. receptoras en for-
ma de monosacridos o disacridos, a travs de
un transp. slmplstico y/o apoplstico.
3. Transporte a larga distancia e n l os vasos
crlbosos. Los vasos cribosos (p. 79) se conside-
ran premortales (una parte- de: sus func. metab.
es asumido por las cl. anexas). Su plasma, no
limitado por un tonoplasto, traviesa de forma laJta
el espacio int. parecido a una vacuola. Los poros
cribosos de unin, que son plasmodesmos dila-
tados, estn atravesados por haces de t bulos de
protenas P (tubos de 15-24 nm 121), quis lb. por
eanales del RE. Su Imp. para el transp. de los prod.
de asimilacin es an motivo de discusin.
El transp. en las cl. cribosas, que qui74s no re-
quiere energl2, ocurre a lo largo de un Intenso gra-
diente osmt., con una vel. miles de veces sup.
a la de difusin (2250, generalm. 50-100 cm/h).
Se discuten dos mee.:
- El transp. en un disolvente en reposo: pero no
se dispone de ningun2 hiptesis demostrada
para este transp.
- Flujo conjunto del disolvente y el prod. de asi-
milacin (corriente de la disolucin): puede ser
explicado segn la teora de la corriente de pre-
s in (E).
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292 Metabolismo 1 Transporte material en los animales
Clulas mlgradoras de una
esponja: transporte de gr.nul os
de carmln {fagocitados primero
por flageladas
en collar ete)
C Sistema
dlgeotlvo (1)
y excretor (2)
de l a Pequel\a
Ouela
del Hi gado
Clulas migradoras, sistema gastrovascular y sistema protoncfrdico
D Circuito sangu(neo abierto de un insecto
....,_ corazn -
E Esquema de ta relacin entre el c ircuito
sanguineo y el de la l i nfa
Circulacin sangunea
Relaj aci n ventricular ( distole}
y contracci n auriculal'
Concentracin ventricular ( sistote:
y relajaci n auricular
F Esquema del mecanismo
de las vjlvutas del corazn
de los mamlferos
Metabolismo 1 Transporte material en los animales 293
de los mee. de transp. a ni vel cel. (p. 24
y stg.), los anim. han desarrollado sist. para el
transp. a larga distancia de las subst., sist. que
varan segn el tamao y el nivel de organizacin
del animal (pp. 124 y sigs.).
Los sigs. mee. slo son suficientes en tos anim.
pequeos; en Jos mayores se cncuemran a veces
como mee. adicionales:
-transporte de clula a clula (p. ej. en los
celentreos i.nf. formados por 2 capas de cl.);
- difusin en los espacios Intercelulares en
lfq. en reposo (p. eJ. en los cJStodos y nemato-
dos; p. 106);
-transporte mediante clulas migradoras
de car:lcter ameboide (especialm. en las es pon
jas; A).
Los sistemas de transporte ramificados
con diversas func. consiguen un transp. a larga dis
tand-a gracias a su medio en mov. Reducen las vas
de transp. a corta distancia e incrementan las su
perf. de intercambio; el grado de ramificacin
aumenta con la masa corporal (8):
t. La absorcin de materia la realizan:
-el sist. de canales de las esponjas (p. 74).
-el slst. gastrovascular de Jos celentreos (p. 105)
y de los cestodos (8), que se origina por ra
mi ficacin del intestino primitivo carente de
ano; las subst. nutrit. son distribuidas con el
medio accionado por flagelos, cilios y/o peris
taltismo;
- el sist. traqueal de los insectos (p. 132) reali1.a
el transp. gaseoso por difusin, tb. mediante
Jos mov. cesp. (contracciones del abdomen).
2. La excrecin de materia se produce a t ea
rs del slst. de protonefridios de Jos ces todos (8),
en el que las cl. terminales (p. 126 D) provocan
con sus cilios una corriente que desempea
func. excretora y de regulacin osmt.
El s istema de vasos sanguneos,
como tipo especial de sist. de transp. ramificado,
se halla desarro llado en num. formas en los gru-
pos de animales con nivel de organizacin sup.;
es tip. el mov. intensi vo de un lfq. especf. de
tran.sp. (pp. 314 y sig,s.), que conduce a las subst.
lust los lugares de consumo, almacenamiento o
excrecin.
Tipos de sistemas circulatorios,
l. El sistema circulatorio abierto (0), es un
tipo derivado; para la regulacin de la corriente
sangunea fuera de los vasos presenta membr. con-
juntivas (diafragmas) o lagunas tiSulares arteriales
(p. ej., nerv. de las aJas de Jos insectos; p. 132).
2. El sistema circulatorio cerrado (sobre todo
tn los anlidos y vertebrados) caracteri
zado por el hecho de que la sangre fluye nicam.
dentro de unos vasos revestidos con endote-li o
(p. 109). El intercambio de materias entre la san
grey los tej. ocurre tan slo en los capilares (su-
perf. toral de varios miles de m' en el bom/Jre y
los grand<15 mamiferos),
- En los rg. res p., el 0 2 penetra en la sangre y
el C02 saJe de ella (p. 3JJ).
-En los rg. excretores son cedidos tos produc
tos residuales (pp. 296 y sigs.).
- En Los tej. del cuerpo se producen diversos in
tercambi os entre la sangre y el lfq. tisular que
rodea a las cl. (E).
Este lq. intersticial es cont.inuam. reemplazado
por el plasma sanguneo de los capilares; se acu
mula en las vfas linfticas (func. de drenaje) y en
los grandes vasos linfticos, con sus ganglios lin
ft icos, que desembocan en las venas.
El Impulso de la circulacin
se consigue mediante seg. comrctlles de tos va
sos (msculos huecos), y por lo general la direc
cin de la corriente se halla controlada mediame
vlvulas (F); slo en los tunicados la direccin de
La circulacin vara de forma regular.
Elslstema vascular contrctil difuso (p.ej. en
los anlidos) tiene num. seg. contrctiles poco
di fer. en sus vasos.
El corazn, motor central de la circulacin, se
presenta en muchos tipos (pp 108, 132, 140); a
pesar de su complicada es[f., puede ser derivado
de un simple seg. de un vaso. En determ. casos
es apoyado por una serie de vasos perifricos
conuictiles (p. ej. las venas de las alas del mur.
cilago).
Los procesos de regulacin <k la circulacin
sangunea varan de acuerdo con el grado de
complejidad del sist. La regulacin de la act. car
dfaca puede ser desglosada de la sig. forma:
l. Los mecanismos de autorreguladn. que
actan incluso en las preparaciones aisladas de
coraznpulmn, adaptan la acr. cardfaca al vol.
(- aum. del vol. por latido) y a la presin(- man-
tenlmiento de un vol. par latido cons.).
2. La influencia de los factores externos' en
el cora1.n de los mamiferos, su func. es activada
por una rama del simpti co, inhibida por una rama
del vago. Se distingue entre efectos crontropos
(alteracin de la frecuencia) y efectos dromtro
pos e intropos (alteracin de la secuencia y la
intensidad de las contracciones).
La constancia de la presin sangunea ante
cargas circulatorias variables, se basa en un circui
ro de regulacin; sus rg. de medicin, tos pre
sorrcceptores Situados en Ja pared de la aorta y
del seno carotideo, reaccionan a los estfmulos de
dilatacin (aum. de la presin sangufnea)envian-
do impulsos de mayor frecuencia a Jos cemros
vasomotorcs vegetativos de la mdula oblongada,
sobre Jos que tienen efecto inhibi dor (inhibicin
de los centros simpticos, activacin de los para
Este mee. ejerce una accin sobre:
- el corazn (reduccin de la frecuencia y de la
contraccin);
- las arterias (reduccin del tono nervioso);
- las venas (reduccin del tono y por lo tanto
aum. de la capacidad acumulacin de sangre);
- el sist. hormonal (es especialm. marcada la
menor secrecin de la hormona amidiurtica
adiuretina del LPH).
La disminucin consiguiente de la presin sangu
nca provoca una reduccin de la frecuencia de los
impulsos de los prcsorreceptores, iniciando los
efectos contncios (feedback negativo). - A tra
vs de los centros de la mdula oblongada se
ejerce tb. un efecto sobre los centros sup. que
alteran la resp. y el tono muse. e inl!odueen co-
nexiones en la circulacin sangunea, de tal modo
que los rg. solicitados (sist. dig., grupos
de msc.) sean irrigados con mayor intensidad, a
expensas de ocros.
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294 Metabolismo 1 Excrecin vegetal
C.lula
de la hOfa del laurel
A tseec:n transversal!
f-IOf d 11 VIOleta
con nectano
0 CUCCIO tongrtud:tnaU
N &CiefO
Estambre
Bolsa oleifera esQulOgene
de la hoja del tupueo
B tseccn transversaH e
Tentculo
de .. drosera
Csecct6n
E IOngtudnan
- Secrect6n
re,do glandular
TedO conductor
Albumen --
Cotledn- -- ..
Colepttlo --- ..
Emb116n -- - _ ..
Bal1
Grano de centeno
{secct6n longtudnen
Secrecn de enr mts
F Que desdoblan et a Md4tt
Aeumubc1n y eliminacin de
Monoterpenos 2 x SC
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"'e/ V):/ V 'l-c/"c/ '1-
6
G Las fOrmulas n slo * ,,nazn b.ts.co de carbono v algunos gtupos func:IOn.-Jes
Rc>umcn de los isoprcno&des
En 12 c:Umlnac:lo acdva ele materia en l2s pbn
as se distingue: algunas vc:ces:
- c:xcrc:cln (subst. dc:l mc:tab. primario y funda
mental);
-secrecin (subst. del metab. secundario, :oltam.
dfer. en las planw sup., que slo se produce:
en determ. te). y estadios);
- recrecln (subst. que son ellrolnad2s sin sufrir
alteraciones, p. e). Iones Na ).
Es12 dasiflc2cin es can poco estricta como l:l
diferenciacin en:
-productOs de excrecin (subst. carentes de
fuoc.) y
- produaos de secrecin (subst. ron una func.;
p. c:j., pmonas. :antibiticas, enz.).
12 dlml.Dado pul va de: num. subt. es tb esc:n
Cial (p. ej ., hidratOS de: carbono, amino.lcidos, de:
ovados de la cum2rina, alcaloides, vitaminas,
iones K ). Se produce de distintas maneras:
-a travs de la superf. de las cl. intacw;
-por desprendimiento de las cl. de la caliptra;
- por dc:sprendimlentO del sbc:r;
-por calda de las hojas.
Los tipos d e: c:llmloaclo ele la matc:rb
se difc:reocian sc:gl1n el lugar y 12 form2 de la c:ll
IDIUCn.
l. bc:rc:cl11 lntracc:lolaro los produaos pc:r
IJWlecen metabllcam Inactivos en el plasma
o en sus (parclculas de caucho; C).
2. Eliml.naclo lncracelular: los productos
quedan, de forma en la vacuola
o en un contenedor situado junto a la pared ce l.
(p. ej., bolsas o lelferas del la,urel, la valeriana).
3. Eliminacin aranulocrlna: transp. fuera de
la cl. en compartimentoS (exodtosis; p. 24).
(. Ellminado ecrlnao transp. directO hada el
ert. a dc:l pl2smalem:a; rel2cionado a me:
oudo con un aum. de: la supc:rr. (cl. de: uansfe
renc::b; p. 291).
5. EIJ.mln actn bolocrlna: libentdn de las
wbst. por disgreg;acln de: las cl. Puede produ
drse:
- denLro de 12 planta (endotrop2), p. e:). bolsas
olefferas en la piel de los frutos de los cftrfcos;
- lUcia el ex t. (exotropa), p. ej. U be racin de
los de las arqueogontaaas
(p. 163).
So existen slst. de c:xac:cln alwn. dlfer. como
1 los animales (pp. 106 y slg.; 124 y slgs.; 296
y sigs.); en lug;ar de: ello se: observan diversos tej
y ctl. espc:d2Uzados c:n 12 produccin de: determ.
productos metab Con frecuencia, los productos
10n almacenados en el lnt. de: la planta:
-ldloblascos d e ec:Cftcin (A; p. 82 H) de
num. tipos, distribuidos c:n dlf. te).
- Tc:jldos de: sc:crc:cln se encuentran en for
ma de fusiones ce l. (8) y de grupos de cc!l. (bol
sas oleferas lisfgenas de los frutos de Cllrus).
Los prodktos pueden ser tb. elimiruldos hada el
a.t. o luda los espacios iotercel.:
- ctl ulae de: excrecin o suelen
ser epi<lttmlcas, a menudo desarrollad:I.S en for
lll2 de pc:los engrosados en c:l extremo.
- Tejldos (llandunree) de excrecin: son a
menudo epldtrmlcos (E; ron frecuencia como
nectarios, 0), pc:ro tb. como recipientes c:squl
Mc:taboiJ.smo 1 Excrecin vc:gc:tal 29S
zgc:nos de: sc:crc:clones (8; conductos rcsinl
Ceros, p. 98 C).
los productos c:llmlnados
estl.n caracterludos por las cond. de la nutricin
auttrofa:
- Debido al exceso de hidratos de carbono, son
frecuentes las subst. como productos de
eliminacin (G).
- Faltan en cambio los prod. de excrecin nitro
gc:nados, tfp. de los animales, Y2 que para las
pl:ontas el N es casi siempre una subst. c:scosa,
Incluso a menudo un factor llmltante. Esta c:s
12 razn de: qu<: con frecuencb c:xlsfe un mnsp.
de: compuestos de N dc:sdc: l2s parteS muems
de: 12 planta hacia c:l mc:ab. de: la misma
llliml112c:1onc:s psc:ons. u c:llmlnadn de va
por de H
2
0 (p. 291), de 0 2 y de C02 (siempre
que c!ste no sea utilizado de nuevo c:n la fotosnt.)
se: produce a travs de te). no especializados (pa
rtnqulma lagunar) y es en gran parte: un proceso
pasivo. El etileno es a menudo eliminado a
de los frutos en maduracin
Ellmlnaclones Uquldu: pencnc:cc:n sobre IOdo
el grupo de los lsoprenoldc:s (G), cuyo elem. W
slco. ellsoprc:no. no se: presc:na sin embargo en
l2s planw. Son c:conmlcam Imp.
-Los aceites c:sc:nclales son eliminados por l2s
flores, los broteS y las hojas, o son acumul:t
dos c:n cl. y bolsa olefferas
- Las resinas (b:llsamos) son soluciones de terpc
nos slidos (elevado p. m.) en rerpcnos lfq. (ca
nalc:s rc:slnlferos, sobre tOdo de: las con(/eras).
Su destilacin proporciona la esencia de tre
mentina, y el residuo slido es la brea.
- El caucho y l2s subst. afines (gutapercha, ba
12ta, chicle) son politerpcnOS que se :llnucc:nan
c:n forma de: godas en los canales laticlfCtOS (q
de: nllm. pl:anw (emulslooc:s; euforl!iaas,
compuntas) El caucho brutO
se obtiene por coagulacin el suml
nlstrador principal es el :lrbol de la familia de
las euforblceas He.- brasl/lensls: anualm.
hasta 30 1 de l:itcx 10 kg de caucho bruto.
Eliminaciones slidas: suelen quedar acumu
lad2s en la planta:
- crlstalc:s (p. c:j. de: 510
2
; oxalato Ca, p. 76) y
clstolltos (de CaCO,, p. 82 H);
- taninos (flobafenos): se: encuentran sobK lOdo
c:n la parte central del tronco de: num. :lrboles.
Ellminaclooe clbuc:ltuo son muy dl""rsas y
tlc:nen distlnw func. :
- En l2s ralees slrvc:n los para fijar los
minerales del suelo.
- En las flores, los nec12rtos (0) atraen a los In
sectos, las aves o los murcltlagos que: realiza
la polinizacin.
-En las gl. digestivas de las plantas lnsc:ctfvoras
(E) se: segrega primero una subst. pc:g;ajosa, aro
y un2 vc:z capturada u02 presa se scgre
gao enzimas (espc:dalm. proteasas).
- u movlllz:acln dc:l almidn c:o l2s semill2s (F)
se: basa tb. en 12 c:xcre<:ln de: c:nzlmas.
- Las planw c:limlnan diVC:t$U sales, p. c:j. ionc:s
N2 y Cl- en gl. c:spc:ciales (ron c:spcdal in
tensidad en l2s pl2nas de: loe suelos salinos, las
dc:nomlrulclones planas halfiw).
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296 Metabollsmo 1 Excrecin anl.mal l productos excretados
% del nitrgeno total excretado en forma de:
j i
Grupo
08
o o



: '!>u
-9 H
:; .';!.; .g .. .:;:

-
o o
f>-20 ()-1 ()-30 !>-10
Especie
X
J J
J;j
___

6

1: Peluslos Mrbianus 19 24" T
:t
---------------
ii' 24 14'
Chrysemys pinta
-
4-90 ()-1 1-20 3-20 ()-30
........
a.-. - 3-5 o-2
()-4() !>-20
.e
Kinosteron
24 23 0,7
subrubrvm
----------------
T

Emys orbicutaris
14 47
G-40 1-10 -
,::;; _2- .:
:j ;:o
o.:2o f>-20 ()-20
.........
TeatudO 6 29 7
.
denticulsta
----------------

Testudo graeca 4 22 52
()-30 ()-4() 2- 70
0..10 5-40

' "''"' 2-20 0..1 o 5()-90


56"
Oistnbucin del nitrgeno en
-
Oistnbucin del nitrgeno eliminado
A en los di Stintos grupos de antmales
Excrecin del nicrgeno
Glutamato
NH2
1
9H2
CH Ornr-
'
2
tina
9H2
HC-NH
3

C=O
1
o- Cteto
la urea
<oml!na>
D
.f. f)(crecn
Formcin de los productos nitrogendos de excrecin
B la orina de IIJS tortugas (en %
i
fl
e
:;: o
:;:
o

...
:!l
.!!
:j
&
:

E
5
J
..
Edad 10 15
e
Excrecin del n1tr6geno durante el
periodo embrionario de la gallina
Alantocasa
o-
-------- o=c-c=o
H
Metabolismo 1 Excrecin animal 1, productos excretados 297
Eo los an;males se distingue, no siempre de for-
ma bien clara, emre:
-Excrecin de productos metab. intiles o
lxicos.
- Sccredn de subst. que desempen an un
t'unc. (pp. 88; 326 y slgs.) .
- Defecacin de las subst. no dlgerlbles, que
auavlesn el org. llnlcam. a ltliVS del canal
intestinal.
lz subst. excreuds wrfn segn su origen y su
C()lll poslcln qum.
lz substancias de excrecin primarias son
aquellas que se eliminan sin modificaciones:
-dixido de crbono y amoniaco, procede mes
de la degrad2cln de subst. orgn. con o sin N;
- cido llrlco procedente de la degrdacln de
la purlna (D);
- restos de cidos grasos y de de-
samlnodos (sobre todo cuerpos cetnicos) en
grandes c2ntldades en de perturbacin del
met:ab. normal (p. ejem. en la diabetes);
-cidos grasos inf. (p. ej. valerinico) en
la combustin incomple12 de substratos sin N
(p. ej. en 11emarodos paclsitos);
- subst. nutrit. (mlnocidos, sobre todo glico-
cola procedente de a limemos prOteicos biol-
gicom. poco wl!osos; que 2ttllvlesan el
fillro renJ cu2ndo su concemr. en la sangre
aumenta considerablem.;
- subst. ctivas y toxinas que deben ser elimina-
das del cuerpo;
- iones de y sales inorgn., cuy.a elimina
cin mantiene el eq. inico del cuerpo; La can
cldad eliminada depende en gener21 del apor-
te (p. ej., gr.an excedente de iones K en los
ficfagos).
us substancias de excrecin secundarias son
preparadas para 12 excrecin de mnera
1iC2, con consumo de energ2 (p. ej ., cido rico
originado por sfnt., 6rea, hip6rico).
Las substancias de excrecin
que contienen nitrgeno
:nuestran en la comparacin sistem:1tica (A) y en
evol. ontognica (C) la tendencia desde el amo-
11100 txico hasta excreciones no txicas. Pero
l:ls similitudes no son siempre una prueba de las
rebelones filogenticas, ya que puede tratarse
de convergencias condicionados por el am-
bleme (8).
El amoniaco
se orlgln sobre todo en la degrodacin de las
1
prot. (D) y es eliminado en forma de sales de amo-
nlo(nlmales amoniotlicos). La eliminacin
suficientem. rpida de amonaco txico slo es
posible en las formas de vida acuiitica:
- En Jos atJuros, las ranas y los sapos terrestres
eliminan urea, pero sus renacuajos acuticos
eliminan amonaco.
- El pez puii'_Onado Protopterus produce sobre
codo amonaco en su vida acutica activa, pero
elimina ure durante los perfodos de inacti-
vidad.
ll icldo 6rlco
se forma en el org. por dos v2s distintas: J. Por
dtgtadacin oxidativa de la purina (D), que pue-
,:econducir ha.,.a la urea y hasta el amonaco (en
presencia del enz. uresa; en los Invertebrados
acuticos, p. ej . bivalvos marinos, cangrejos, se
forma cido rico en 1odos Jos animales. Puede
proceder de la alimem2cin (kido rico exge-
no) o de subst. del cuerpo (endgeno). La c2nti
d2d de cido rico endgeno es rel>tiv. cons. en
caso de igual forma de vida (medida del metab.
de la purina).
2. Por sntesis partir de diversas subst. (anima-
les urlcotlicos), demos1r2da medl2nte el mar-
cador con C
14
y N" en el h!l'ldO de Jos aves y Jos
reptiles.
El cido rico no es 16xico y es poco soluble. '!an-
to l como sus sales (uratos) precipitlln en c2so de
concentracin de 12 orln y pueden ser elimina-
dos en forma de c2ldo cris121ino (orill2 hipoos-
mt . con respecto ala sangre en de elevado
contenido en iicido rico). Por ello, el ri-
co se encuentra sobre todo en animales que ahcr
eran agua . La proporcin de las distintas subst.
de excrecin puede depender:
-del equilibrio hdrico: en los aligators y tor-
tugas (quelotJios}, cuando aume-nta el dficit
de agua, aumenta el cido rico y disminuye
la
-de la alimentllcin: los allgators eliminan, en
coso de es.ado hidratado y de aporte regul>r
de comida, igual cantidad de cido rico y de
amonio; cuando pasan hambre eliminan sobre
todo amonio.
La urca
no es tampoco txica, ni en elevada conccntr.
Debido a su solubilidad, slo pueden ser
nada junto con cantidades relativam. elev-.1.das de
agua. A1 igual que eJ cido rico, es formada bsi
cam. de dos maneras:
1. La formacin direct2, cuanti12tivam. siempre
reducida, ocurre por:
- efecto del 2rgin2sa sobre la 2rginin y al-
gunos derivados (en procesos de ttllnsf. y fono.
de todos Jos a11males; tb. en el cree. patolgi-
co de tumores);
-efecto del enz. glucociamasa sobre la glucocia-
mina (en el hgado de los mamferos).
2. La formacin sinttica, especialm. en el higa
do de Los moluscos, los pecesr los batracios y los
matmJeros (atlimales urcotlicos), sirve para inac
el HN>
La guanina
{D), an menos soluble que el rico, subs-
tituye sce casi por completo en 12s aralias.
Es parcialm. almacenada, tb. en otros grupos,
en determ. cl. (lridocitos de los peces).
El xido de trlmetllamina
[O = N (CH
3
)}), soluble y no txico, se presenu
junto con otras metilaminas en la orln2 de Jos
peces. Aporece tb. en la musculatutll doode sirve
aparemem. para la regulacin osmt. (al igual que
la urea en Jos selacios marinos).
El :leido hlp6rlco,
como compuesto de glicerina y cido benzoico,
es sintetizado por Jos ungulados (en el rilln) pero
tb. por Jos bivalvos. Medlante compuestos con-
jug:odos (ster del cido sulfrico, glucsidos, glu-
curnidos, amidas de aminocidos) son elimina
das del cuerpo subst. txicas (fenoles, alcoholes)
y 1b. estrgenos.
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298 Metabolismo 1 Excrecin animal llo rtPnos excretores
Macho Hambre
A EIQuema Anhb10
rganos renales de los vertebrados

CCIOt
I OtnOI
u OIOmftulo
AnhbtOl
a, S grnento del cuello
1 1 Cll'\11 p rOlimll
1 t'ltrm dJO
1 Audo-10
c.,
Ca"-1 CO'KIOt
T1po1 di nthOMS
B en tos '!4tttbrados
AYOS
MamUeros
T bulo

Aso
de Henlt
TUbuJo
d !SIII
Can.al

Estruc1ura y funcin del nefrn
Tottuge de mar
$ameras
GaVIOta argntea
La $Oiuei6n sahN
fluye pOf lOS
orihctas nasales
Functn de l as c61ulas glandulares
E ueu en m1toconduas (esquema)
Metabolismo 1 Excrecin animal llo "8JJIOS excretores 299
Los rg. excre10rcs lill12n llnlam. en unos pocos
grupos de anlm. (mes<nl:lOS; esponjt.u, wmtlreos,
tql.tnodermos. tunicaos) en los que l:as subsl .
de exaedn son eliroind2s por di o ICj. no
CSPI2Jiz:ados en es12 func
Exls1en num. 1ipos de rg. excre10res,
- vacuol:l.s contctlles en los protlstos (p. ej en
el paramio; p. 70 y slg.);
- pro<onefrldlos, dcgos con pen2Cho 1ermln21 de
cilios (platelmintos, rotferos, larvas de anlll
dos y moluscos; p. 126 O);
- mel2nefridios, embudos ciliad05 abiertos has
12 la cav. del cuerpo anlidos, braquldpodos,
moluscos; p. 128 O);
-vasos de Malp\ghJ, tubos ciegos, glandulares,
que desembocan en el lmes11no (Insectos;
p 1328).
Frente a 12 excrecin renal reollzad2 por estos
rg. especializados se encuenu2 12 excrecin
atl':l1't'CD2l (v. 2bajo) llev:ada abo por
Otrosrg.
Los riooa d e: l os vertebrados,
dcnvodos de los rg. de tos meunefridlos, se pre
senran en treS tipos:
1. El pronefros co= de me12nefrldlos Sus
embudos, que se abren en la cav. del cuerpo,
desembocan en el C2l12l que se
contina en el ureiCr (conduc1o de Wolff: A). Fun
clon Qumo con el mesonefros), slo en los el
c16stomos adul1os y en los peces seos prlmltlv05,
asr como en las larvos de peces y anfibios; su
esbozo cmbr. se encuemn 1b. en los vertebrados
su p.
2. El metonefros, en forma de cln12, es el rg.
excretor perm.anente de los peces y batracios; sus
embudos cllldos son an blenos en 12 superf.
opues12 los glomrulos apilares procedcniCS de
11 20112 (glomrulos A). l!s1os pueden
es12r desplazados lb. h2cla el es12ndo
emonces rode2dos por un 2bombamlen10 121 del
C2D21Jculo rc1\2l (cl.psul2 de Bowm2tl; p. 1o6 F).
El can21lculo o 1bulo renal y 12 cl.psul2 de Bow
man constituyen un nefrn. u conexin con 12
cav del cuerpo puede desoparecer 1012lm - El
mesonefros es en relacin con los testlculos de
lO$ amnlotas de sexo O'; sus restos sirven de epi
dfdimo para la conduccin del esperma; el canal
del mesoncfros se convierte en el conducco se
minal.
3. El meta.nefros, rg. permanen1e en los roptl
les. las aves y los mam(/eros, no estll segmen12
do; los 1bulos renales desemboc2n siempre en
una de Bownu.o. Su conduelO de cvocua
cln (ure1er secundario} se desarrolla a partir del
conduelo del mesonefros, forma 12 pelvis renal
(p. lo6 O) y en l desembocan los 1ubos colee
tares.
la Comycln de la orina e n los rlAoneo
no es uno met2 difusin, yo que l:as su biS de ex
crccln esn concemrad2s en 12 orino y que
adem1s permonecen tb. en 12 sangre, con clevod2
coocemr., sln pasar 12 orln2. Hoy que dlJtlgulr:
t, Filtracin en el glom&ul o. Bajo la lnnuen
cl2 de la presin sanguneo, su pared 2c11la como
ullroflltro que permite el p:aso del pl:asm sangul
neo y de los subs1. dlsuel12s, pero no de las pro1.
de 12 s:angrc. Tb. lo :uraviesan :algunas pi'OI. de bajo
p. m. , procedemes de 12 allmen12cln (albmina
de huevo; p. m. 000). u orina pllm. osr forma
d2 corresponde por lo 12n10 21 pl:l.sma
salvo l2.s subs1. de elevodo p m que no pasan a
la
Las allendones del grado de permeobllldad y un
elevado me12b. propio indican 12 exlslenci de
mee 2cuvos de 1r2nsp.
2. Reabsorcin en l os t bulo renales; 61os
se haU2n rode2dos por un densa red de capila
res (p. to6 E); 12 reabsorcin afec12 a subsl. que
el org. an puede u11llz:or y que, en pane, son
absorbidas casi por completo (p. ej. glucos:., mi
Ocurre de form2 pasiva, siguiendo el
gradieme de concentr., y lb. de modo 2Clivo, con
consumo de energa. - morfolgla y funcional
men<c se dlslinguen <res segmen1os
- El canaUculo arrollado 1 (lllbulo proximal)
rc21l.za uno reobsordn selecdvo (C).
-El asa de Henle retiene 2 12 orino pnm. gn
ci2S su reducido 111; ello bvorcce la dunina
cin de oguo (concentr. de 12 orino dcflnluvo).
u comparacin de dlstlmos tipos de nc:frones
(B) demuestran que b ellmlnac1n de un ori
na bipertnia depende de 12 c:xlstencl de un
os de Henle (aves, mam(/...as)
- El canaUeulo arrollado 11 (lbulo distal) se
parece en gran medido 21 proxlm21
3. Secrecin/excrecin activa; se produce es
pecialm. en ambos t bulos. Es Imp. p. ej . p2ra el
cq. :leido base, f2 que el Na y el K reabsorb
dos se interambian con el H (acldlflcacln de
la orln2). - La reobsorcln y la secrcclnlexcre
cln esn lb. regul2d2s hormonalm. e lmervle
nen en 12 regu12cin del eq. hldrlco (p. 335).
La cxcrccln extrarrcnal
- LOs pulmones eliminan la m2yor parle del
COa
- La p1cl, y en especlall:l.s gl sudoparas, elimi
nan N2Cl, pero lb. otras sales y subsl.
extraas al cuerpo.
- El insteslino es irop. sobre IOdo para 12 cxcre
cin de los compuestos de me12les poUvalen
ICS (01, Mg, De, Mn, Co, Cu, NI, Hg).
- Las gl. saliferas de las aves marinas y de i:as tor
tugas de mar (0, E) eliminan seleclivom el
NaCI ingerido con 106 alimentos, en una sol u
cin concenuada (has12 el 7 %)
- us branquias de los peces marinos eliminan
el exceso de sal orlglnodo al ingerir agua de mar
(lo que es necesario, ya que el cuerpo pierde
cons12n1em. aguo cousa del medio ex1. hiper
tnico). Tb. el amonio es eliminado en parte
a trav6 del epiiCUO bronqul21
La acumuhcln de substaJ>du de cxa'Ccio
en e:l cuerpo es reladvam. J'2.ta en el relno animal
-en Jos reptiles l ...s atws en la vejiga urinaria
cmbr. (p. 2o6 F; rico),
-en los PCS en l2.s cll epldrmlc:as (guaniru);
- en los 1nsec1os, en cuerpos 2dlposos y en los
2los rico; p. ej. en l2s maripos:as);
- en los caracoles terrestrts, dur2nte el
invernal, en los rillones rico).
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300 1\!etabollsmo 1 Rasgos rundamental.:s del metabolismo energtico
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Malat o
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Fumar ato
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Monosacrido
CICLO DE KREB$
CADENA RESPIRATORIA
Vas comunes del d<: las subsl3ncias alimenticias
Glicerina cidos grasos
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Citrato
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Jsoc;:i trat o
1
Oxalo 1
succinato'
Met2boUsmo 1 Rasgos fundamentales del met2bollsmo energtico 301
El metabolismo energtico
Una caracterstica fundam. de cualquier org. vivo
<S la existencia de un metllb. Ininterrumpido, tb.
en tos compues<Os macromolec. Es expresin del
equlUbrlo dln:imlco (p. 53). El metab. energ
deo, que slo por razones heursticas se dife
rencia del anabolismo o metllb. de conserva
cin (p. 49) y que est intimam. relacionado
con l. convietle la energa de las subst. en tta
bajo y calor, con lo que Jos compuestos ricos en
energa se transforman en otros menos energ-
ticos.
Transformacin de la energ{a
u fuente de los procesos vitllles es nicam. la
energa potencial, qulm. de los alimentos, es de
dr. en ltimo trmino, los compuestos de CH
metaestables, obtenidos por la fotosnt. y la qui
miosnt. (pp. 274 y sigs.). Si se libera energa sin
que se produzca un trabajo, toda la energa se
ver1id en calor (calor de reaccin). Pero ste ya
no puede ser ut ilizado como trabajo por los org.,
)':1 que los org., a diferencia de una mquina de
no poseen un mee. calrico sino uno qui
miodin:imlco. Pero si se reanza un trab2jo, una
parle de la energla se pierde inevitablem. en for
ma de ccalor primariO; slo la cenerga libre 4 G
j)llede ser utilizada para un t rabajo. Tb. esta ener
gfll puede disiparse e n forma de calor a causa del
frotamiento ( Calor secundario ). La transf. ocu
rre siempre c:n el lugar de consumo, ya que no es
posible el transp. de la energa libre. Slo es posi
ble el transp. de la energa fcilm. utilizable, pero
fijada, oormalm. en forma de ATP.
Valor calrico til y produccin de ATP
En el metllb. energtico, pero no en el metllb. si
milador o anabolismo, las dlstintlls fuentes de
energfa, hidr.ttos de carbono, grasas y protenas,
pueden reemplazarse unas a otras hasta cierto pun
10(1ey de la lsodlnamla), ya que segn elprin
cipio del tramo terminal comn son oxidadas a
envs de la misma va de degradacin (fig.). Se ad
miten los sigs. valores del calor fisiolgico de
combustin:
hidratos de carbono 17,2 kJ/g = 4,1 kcalj
ptotenas 17,2 kJ/g = 4,1 kellg
grasas 38,9 kJ/g = 9,3 kcal!g
El verdadero efec<O til de Js subst. outrit. viene
indicado por Jos moles de ATP que pueden ser
formados por cada mol de dichs subst. El apro
vechamiento de la energa es aprox. igual para la
oxidacin de las subst. nutrit. principales: se ne
cesitan entre 70 y ms de 85 kJ par. obtener 1 mol
deATP (r<ndimiento del 40 %). Si se toma como
base una necesidad .diaria de 12 000 kJ para un
bombre. se obtiene una transf. cotidiana de aprox.
i) kg de ATP.
la$ conversiones encrgdcas suelen ser agru-
padas en dos grupos de procesos:
l. El metabolismo basal comprende la prod. de
mergia p._ el mantenimiento de todas las func
durante el estlldo de reposo. Es iguatm. 3lto
m los tej. comprables aisl3dos de los vertebra
dos. y en el org. intacto se encuemra bajo la in
nuencia reguladora sobre todo de las hormonas
de la corteza suprarrenal y de la tiroides (pp. 333
r sig,s.). Por consiguiente, el valor del metllb. ba
sal, que en el bombre p. ej. comporlll entre 5800
y 8400 k], depende de la edad, el sexo, el peso
corporal (tej. muscular), el estlldo deact. y lll. temp.
ext.:
- LOs mamfjeros de gran peso tienen un metab.
basal relativam. reducido que los menos
pe$ados, ya que d gasto calrico no e-s pro
porcional a la masa corporal M sino a MO,n;
p. ej., el metab. basal de un rar611 es, en pro
porcin, veinte veces su p. al de un caballo (ley
de la reduccin del metabolismo ).
- Los de reposo, p. e). Jos quistes de Jos
protozoos o Las pupas de los insectos, muestran
un mc:tab. basal reducido, al igual que los ma
m(/eros durante la hibernacin (en la marmo
ta, el metab. se reduce a un 4%, en el lirn a
un 1 %).
-Los anim3les de sangre caliente muy pigmeo
lados, p. ej. entre las ave.s, parece que bajo la
radiacin solar pueden reducir su metllb. en al
rededor de un 20%.
2. El incremento del rendimiento se refiere a
todo tipo de aumemo del consumo energtico por
encima del metllb. basl. El consumo m:is eleva
do es el provocado por tos mov. corporales; pero
tb. la inge.stin de alimemos (en especiJ de prot.)
y la regulacin trmica provocan un aumento del
rendimiento.
Rasgos fundamentales
de la oxidacin biolgica
El proceso fundam. pan la obtencin de energa
en las cl. de los o rg. vivos es la oxidacin biol.,
que se caracteriza por aJgunos rasgos generales
que la distinguen de las antiguas ideas sobre la oxi
dacin:
1. Naturaleza de la oxidacin: mientras que
antes se defina la oxidacin como la combinacin
de una subst. con oxfgeno (LAVOtStER), acrualm. se
entiende por oxidacin, gracias a unos conoci
mientos qufm. ms profundos, la cesin de elec
trones.
2. Influencia de los enzimas: bajo la influen
cia de los enz . las oxidacin biol. se puede pro-
ducir en unas cond. en las que las subst. reacti
vas no se tr.msformaran (sol. acuosa, temp. baja).
3. Curso homogneo de la reaccin: los nm.
substr3tos son degradados oxidativam. en un tra
mo final comn, de acuerdo con la ley de la iso-
dinamia. El carbono y el hidrgeno siguen vas
distinw(ciclo del cido cftrico, p. 303, o cadena
resp. p. 305).
4. La oxidacin del hidrgeno como fuente
de energra: la genial comparacin de LvotstER
(1780) de la oxidacin biol. con una llama, slo
es vlida para la energa liberada y pora algunos
prod. finales. Pero las vas son bsicam. distintas:
la reaccin exerg. de los sist. biol. es la oxidacin
del hidrgeno, mientras que la forro. de C0
2
se
produce aqu! sin un ganancia energtica slgnlfi
cativa.
Dicha ganancia energtica, a pesar de no ser sig
nificativa, es importante.
S. Produccin de energ{a en varias etapas:
la obtencin de energa en la oxidacin del H se
produce en una cadena de reacciones, en varias
etapas, y no en una sota reaccin calorfica como
sucede en una llama.
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302 Metabolismo 1 Ruplracln celular J , glucllsls y ciclo del icldo ctrico
3foslo Fosfato
@>--O-CH2 -CH, @>--0-CH, gcerol "'""''

<le"tdo x1ateiO"'t

6
O=CH H
2
C-Otl
o 1
Oh HO- CH C=O
1 1
OH AOP ... OH : H2C-0-@
Acdo
3foslo
gltC.tCO
Cidl')


A
B
NADH.tf+
HC-COOH
11
HOOC-CH
fumartto
fADH
2
FAO
CICLO DEL ACIOO CITAICO
H,C-COOH
H!-cOOH
1
HO- HC-COOH
co, ./<:
Cetoglvtarato \. H
2
C-COOH
...... H2C-COOH +1-- ... - 1
1 HC-COOH
NAO+
H,C 1
1 O=C-COOH
O=C- COOH
Metabolismo 1 Respiracin cc:Jular 11 glucUols y ciclo del icl do dtrlco 303
Los proc:esoo de dearadacln para la produc-
cin de enef'II& orectln tb. O los gr:asas )' prot
comosubt. 300), pero el lugar pnn
apol lo ocupo en este sentido la oxidacin de
los hidratos de carbono, en especiol de la glu
roso. Mientros que los planws verdes producen
por s miSmas los hldrotos de corbono, las
las, no verdes de l,as plantas, los animales y Jos
microorg. han de ser obastecidos con gldcldos
solubles: en las pi amas o de los tubos crl
bosos, en los animales mediante el slsl. circula
oorao o por absorcin del medio 2mb. como su
croe en los microorg El proceso de 12 oxidocin
de los glcidos. que comprende num. reocciones
,. que es uno de los procesos boqum. meor es
tudiodos. suele ser dividido poro moyor clarid2d
m cuotro etlpos, 12 ltim de 125 cu2les libero 12
m;yor parte de 12 energl2 conseguid (eoden>
rcsp., p. 305).
la gluclll (A)
El desdoblamiento de la molc. de glucosa en
unidades menores, con liberacin de hidrgeno,
con la rorm. del piruvato, el 2nln del
lddo pirvlco, que ocupo un lugar cemr>l en el
JDCtab. global Este proceso red be el nombre de
gluclisi.S o vla de E>IBOL,MEYUHOF no slo en
d aso del desd0bl2miento sm oxgeno (onaer-
blco). sino tb cuando ocurre oerbicom , ya que
tmb2S posibilidodes slo se dlferencion por 12 u ti
h;;cln de los cocnzimos reducidos y del plru
1-ao (v. tb. rermentoclones, p 306).
Tras la actiV2cin de la glucosa por fosforilacin,
b2jo la accin enz. de lo tr>nsrerasa hexoqulnasa
y con consumo de 2 ATP por molc., se rorm211
6n2lm. 2 moltc. de un compuesto C) El punJO
dedsi\o de 13 rcoccln, desde el punto de vista
m<rgtico, es 12 deshldrogenocin (eliminocin
de hidrgeno) del Hosfogllceroldddo o :lctdo
L:a energl que se liben enton-
as es utilizad pon la slnt de ATP (fosforila
do del substrato), mientros que el Hes oc<:p-
12do por el NAO
Tras ulteriores conversiones, el fosfoenolpiruv:a
10 pone su residuo de rosrto a disposicin de la
form. de otra molc. de ATP, que de nuevo es utl
!izad en 12 rosforllocln de la glucosa y vuelve
osr el ctclo de la glucUsls. Por consiguiente, el
rudlmlento biolgico de 12 gluclisis estribo
ro 13 obtencin d<: 2 ATP o p2rtir de 1 gluc0<2
.ld<mis es producido el plruvoto, reluvom rico
m encrgl2, que en el C2SO de lo resp. oerbic:l pue-
de ser desdoblado exergnJc:un.
Ddde el punto de vistl lo glucllsis
consume 2 de ATP por e2d2
<1t glucosa pero proporciona 4, gan:ln-
dose asf 2 molcubs de ATP.
la descarboxllacln o:ddatlva
En presencia de oxigeno, el pituvoto puede ser
deshldrogenodo y ol mismo tiempo dese2rboxi
bdoo se liben C01, el hidrgeno es coptldO por
d NAD y el compuesto e, oxidodo, el r>dlcol
JCCtilo, se une al coenzlma A poro rormar elactii-
Coo\, rico en energr2 (:leido odtico cuvodo).
lnttrvienen aqul el pirorosf2tO de la tiamina (vi
1201102 a,. p. 273) y 12 amld (- combinodn de
un 1cido con amonlllco o con el grupo 21lllllo)
del :leido lipoico, que tlmbitn contiene u:ufre.
Elocetii.CaA. un nucletldo compliodo. rorma
do por 2denin:l, plrofo.rato, 13 nCUDJrul
:leido pontottnico y el grupo propi>m 2ct1vo, el
pone de monlflesto que ade-
m:ls de los enlaces del fosfato (p. 49)
exlslCll tb. en la Natunieza los del>wfre. El acetil
COA sirve sobre todo de subst. clave tanto el
desdobl>miento final de 12 codeno de e del ciclo
del icldo cuico, como tb. en las biosnt. de,
p. ej . los grasos, tr:msrrusons de
lo conduccin nerv (acetllcolina), 125 es-
tructurolcs (ocetilglucOS2mln>) y los esteroides
(:leidos biliares, p hormonas de la corteza
supnrrenol y hormon2S scx..a!< pp 335, 331,
vltamtno 0).
El ciclo del :leido ctrico (8)
El tr.omo final comn dd metab. de todos los gru
pos de subs<. nutrit es el ciclo del :leido cuico,
que recibe tb. el nombre de sus descubridores,
KRt8S MARTlUS; en l, el grupo acetilo dc:l acetil
CoA. que se h2 unido a 12 de citf2t0, es
completlm. degradodo por deshidrogemcin y
deK>rboxil>dn repetid2S
La reacciones del deJo del icldo dtrico
( ciclo del :leido trlcorbOxlhco) se dividen en
CU2tr0 etlp2S.
- L:a unln de un compuesto C
1
(ndlcal aceulo)
con un compuesto C,., el ox2l2cetato, dando
un cuerpo de C6 por adicin de ogu
-El paso de C6 a e, con ellmln>cin de C02 e
hidrgeno.
Una nueva secuencia de deshidrogenacin y
descorboxlacin, en un complicd codem
de recclones con utill>:acln del CoA, da lu
gar o un compuesto C, y 2 ATP o GTP
- Com-.:rsiones en el niVel C4 )' rcgenencin
del oxobcetoto
S1 se considen d dC>dobl2miento de 13 moJ<: de
glucosa, se obscr.':l que se producen 6C02 cuyo
oxigeno no procede de lo oxldocln con oxige-
no elemental sino que derivo& del :agu:a; primero
se fija H
2
0 y luego se ellmln2 H.
El balance global de la glucllsls y del ciclo del
ctrico es pues;
C,H 120
6
+ 6 H20 + 12 coenzlm2S
- 6 COz + 12 coenzlmo-H1
El rencllmlento del ciclo del icl
do dtrlco es relall-am reducid ya que 13 ma-
yor port<: de 13 energlo de lo de'2Sim113dn no se
obuene de lo combustin del corbono CO,
(rosrorilocln del substnto). sino en 12 coden
res p. Por consiguiente, Ioim p. del ciclo del :icido
cftrlco estribo sobre todo transrormar o todas l2S
subst. degnd2das con finesenergEtlcos, indepen
dlemem. de su c:ar.cter qurm en la fuen
te homognea de enerJl.(a de los cocnzimas redu
cidos. Pero pon ello no son necesan>S molc.
siempre nuev2S de coenzlmas, ya que se regene-
r>n y quedon de nue-o de
12 hbencin de hidrgeno en 12 codem resp. AS
pues, el ciclo del :lc1do chrico slo funciona en
combimcin con 13 odeno resp.; pero con ello
portlclpo <b. de un pone de 12 elev>do contld2d
de energfo libenda.
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304 Metabolismo 1 Respiracin celular 11: cadena r espiratoria
-0,4

Succrnato
- 0,3
lsOCIIIctltO/
Oxogh.Harato
-0,2
Malato/
OxalacHHO
-0,1
o
Succrnato/Fumarato
+ 0, 1
HO CH, CH,
1 H H C 1

H H H?{Je'J< CH
" N A eH,
H H #
9
-
3

9
-
HO

H;S: ' CH
3
1 H H "" 1
O=C-c-C C-S-R
H H N,_.JII H
H H , CH Colocoomo e
o - c -c-e N : eH,
1 H H e"'#
HO CH, H H C-C-S-R
' H
+ 0,2
+ 0,3
+0,4
+0,5
+0,6
+0,7
+0.8
A Potenciales redox y cadena respiratoria tlmpliflcada
NAO Succ NAO
FpO, FpS
"'Fp M
.J
ATP Fp
ATP Fp ha
Cn b, Cit
bss1
ATP ATP
Clt e, Cit b b49
Col e Cote

ATP ATP
C1t a3 Ct a3
o.
Cornptracin de la cadena reJpi ratori a animal
B y vegetal lsimplificeda)
L'1 caden:t respiratoria
o.

\ j 2H
H,Cr00NH

e- R
H'
Succ
Fp S
Ubi
Fp hf
FeS
- --:::-: .---[ ATP
Cite
-------------- e-
-
e ATP
o,
--- H,O
NAO Succ
Ubi
C11 b,

Cit br
111
Fes.
Cite,
Cot e

IV
o.
e
CompleJos
de la cadena respiratoria
Metabolismo 1 Respiracin celular 11: c.adena respiratoria 305
la roccin excrg. central del mctab. es la form.
de agua a partir de 0 2 y del IUdrgeno que
<S obtenido en la gluclisis, la descarboxila-
dn oxidativa del piruvato y el ciclo del :leido
duico (p. 303 ), y que es transportad(> por el
SADH2 o el FAOH2. Entre el sistema redox
NADH
2
/NAD , con reducida afinidad por los
<kmones (potencial redox fisiol. - - 0,32 V), y
d sis.lcma final 0
1
/07.-, con afinidad por los
electrones ( + 0,81 V), existe una gran diferencia
de potencial. Es exerg. en la transnUsin de elec-
l!<lnes desde el potencial redox ms negativo al
mls positivo, de modo que se libera energfa que
podr.l ser utilizada en las cadenas respiratorias
o en la fosforl1acln oxldat.lva de ADP a ATP.
La cadena respiratoria (A),
es decir, la serie de sist. redox con potenciales
redox intermedios graduales. est conectada pri-
mt'ro como cadena de transp. del hidrgeno
IH' + e-) y luego como cadena de transp. de
electrones enue e l substrato y el 0 2 Transfiere
gradualm. los elect rones al oxgeno y divide as
el gro.n salto de potencial de 1,13 v = 220 k;) en-
tre pumos: en el recorrido de 2 e leer rones,
!t pueden formar 3 ATP en tres puntos de fos-
forilac.lo de la vfa que empieza con e l NAO ;
cuando el subsrrato es el succinato, con un po-
troCla! redox dbilm. y en la vfa que empiezo con
el FAD, slo existen dos puntos de fosforllacln.
roa )l<lrticularidad de las plantas es una vla se-
ruodula resistente al cianuro (B), abreviada,
que pasa por al to dos puntos de rosforllacln, y
que va desde los tlavoprotecos hasra eJ O:" sin
pl:lr por los citocromos. Su menor prod. de A:I'P
conduce a un auro. de la ternp., p. ej ., eo Las in-
de las ardceas, en la maduracin de
los fnltos y en cso de elevacin el nivel de ATP
<n el tej. vegetal normal.
IA)s eslabones de la cadena respiratoria
!Oil oxidorreductasas que en forma de com-
plejos multienzimticos se hallan incluidos en
l1membr. mitocondriaJ int. (eucariotas) o en la
membr. plasmtica (procariotas); tan slo las
Oeshidrogcnasas, los cnz. que al principio de
la cadena res p. reaccionan con num. substra
lOS distiotos pero siempre con especificidad de
substrato, son singulares. Sus Co-substratos
(p. 272), enlazodos laxam., son en las plantas
6nicam. NAO, en los animal es tb. NADP y e n
las alsas azules slo NADP. Transfieren el
H + e- a los
navoprotelcos, cuyo grupo prosttico, lmeo-
= enlazad.,(FMN o FAD, p. 272), muestra
un potencrl redox que oscila entre + 0,20 y
-0,30 V, segn elapoeoz. ligado. En las mlto-
condrias de las planus se han encontrado cin
co flavoprotcidos, uno de Los cuales (Fp ,,) per-
tenece al complejo de la desllldrogenasa de
piru>'llto y transfiere el H desde e l cido lipo l-
oo hasta el NAO . La posicin de la
lolqulnona (coenzlma Q) es d iscutida. No es
un eslabn obligado de la cadena resp., pero
sirve como almacenador de electrones, ya que
ademis se encuentra en una concentr. rel2ci-
vam. elevada.
Los citocromos realizan el t.ransp. ulterior de
los e lectrones con su grupo prosttico hemo,
que contiene Fe (Fe'* + e-- fe
2
). La ig-u21-
dad entre los citocromos anim. y veg., as como
su lugar exacto en la cadena redox son motivo
an de discusin. El citocromo a
3
es la cito-
cromoxidasa, el verdadero fermento respir.l
torio de W AJWuRG. Puede ser bloqueado espe-
cfkam. por el cianuro y el mooxido de
carbono, su hemo verde puede ceder electro-
nes a los :ltomos de oxigeno, formando asr
Ql- que reacciona con protones pra produ-
cir agua.
Proteldos de hierro y azufre, y de cobre: en
el transp. de e- existe cooperacin de por lo
menos 7 proteidos FeS distintos (hierro no
hmico) con todos los flavoprot<idos y un ci-
tocromo e, as como entre un protddo de Cu
y la citocromoxidasa.
Los modelos estructurales de la cadena res-
piratoria de la membr. mitocondrfal intentan
reproducir la estr. linear de la cadena redox
(p. 26 E). Pero tb. existen hiptesis, especialm. para
las mitocondrias anim., que dicen que los eslabo-
nes de la cadena resp. est:ln reunidos en 3-4 com-
plejos (C), cada uno de los cuales catallza una
reaccin global en lugar de varias reacciones ais-
ladas.
I.a fosforllacln de las cadeiUS respiratorias
tiene un rendimiento de aprox. el 40%, si se
admite una llberacin de energa de 218 kJimol
en la v\a del NAO y de 162 k)/mol en la via del
succlnato con consumo energtico de 29 kJirnoi
ATP. El flujo de electrones a travs de la cadena
rcsp. conduce obligatoriam. a la rorro. de ATP
(acoplamiento respiratorio) y segn la hip-
tesis del acoplanUento quimiosmtico el fl ujo de
electrones impulsa un desplazamiento de proto-
nes (p. 26 y sig.), creando as como un potencial
electroqum. til. El proceso del acoplamiento
res p. no es limitado por el flujo de electrones, sino
por la oferta de ATP, como se puede demostrar
experlOlentatm. introduciendo cdesacopladores
en el metab. normaL Es evidente que el mee. de
acoplamiento ciene propiedades de autorregula-
cin y que trabaja segn el principio de un feed-
back negativo (p. 55):
Puesto que la oxidacin de los substratos o del
NADH + H est acoplada a la fosforilacin de
ADP a ATP de las cadenas resp., slo puede pro-
ducirse cuando existe suficiente ADP disponible.
Pero esto significa que, con anterioridad, se de-
ber haber consumido una cantidad suficiente de
ATP, ya sea para el trabajo muse., para el transp.
o para las blosfnt. De este modo, el consumo de
oxfgeno se adapta a Jas necesidades energticas
de la cl. mediante la regulacin d" la Intensi-
dad usplratorla por parte de la cantidad pre-
sente de ADP. As pues, no se produce un verda-
dero cq. qum., sino un estado estacionario de eq.
dinmico (p. 53), que:: depende de la oferta de
0 2, de la concentr. del substrato y, sobre codo,
del acoplamiento con el sist. de fosforilacin
(v. tb. p. 308 y sig.).
Cabe destacar tambin aquf que en el metabolis-
mo normal, la cadena resp. no es utilizada
mame me.
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306 Metabolismo 1 Fermentacin, oxidacin directa
Glucou Glucoaa
h
Tt H 1
COOH
1
co 2H c =o 2H
w
CH
3 CH,
co, .{
COOH
HCO
1
1
HC-OH eH,
1
CH,
Ac1do tctco
H2c:-oH
CH
3
Alcohol etillco
A
DiMinto.'t de: fermentacin
COOH
1
HC-OH
1
HO-CH
1
HC-OH
1
HC-OH
2 Glueol81
Tt H 1
2 e o
1
H
CH
3
2co,+!
2
HCO
1
CH,
L
COOH
1
?H
CO
1
CH
COOH
1
?H
TH'
CH
3
CidO butir100
a. f fOOH
9 9 HC-OH
2
:Z t=o
v . Ht-OH
1
HC-OH
H,t-o-
odo gtucnco-&-
Gluw ..
Oxidacin directa de la glucosa
CP.Io
3 gluc6noco-6-{f>
GlucoN
Tt H 1
c=o 2H
u
CH,

CH
3
H29- OH
CH
3
[('"
COOH ')
1
CH
3
H,O
Acdo adteo
e o,
.?1
H2c:-oH
C=O
1
HC-OH
1
HC-OH
H,t o0
Metabolismo 1 Fermentacin, oJ<idacin directa 307
la utilizacin de los hidratos de carbono en el
meub no sigue siempre 12 vla descrita anteriorm.
(pp. 302 y sigs.). las excepciones se refieren un-
to al aceptor de hidrgeno (respiracin, fermen
udn) como tb. al esquema del desdoblamiento
de la glucosa (oxidacin directa)
&espiracin y fermentacin (A)
El mctab recibe el nombre de res piracin cuan-
do el hidrgeno procedente de diversos substra
tos reacciona flnalm., dentro de la cadena resp.,
con oxrgeno libre: pra producir agua
La respiracin aerobla, en el que el oxfgeno
molec. del me o es uclliZlldo como aceptor de
H, es el verdadero tipo de respiracin y el
difundido.
La respiracin anaerobia en ausencia de oxl
geno del aire, algunos mlcroorg. obtienen el
oxigeno libre de compuestos qulm.
y lo utiliZllD como ceptor de H, Lo obtienen
por reduccin de nitnttos o nltrhos a xidos
ntricos o l\
2
Por consiguiente, esta desnitri
flcaclo prl\':11 a las plantas de nitratos en los
suelos mal :lireados. An:llogam , las bacterias
desulfunrantes reducen los sulf.atos a H,S
la descomposicin de materia con Ube
rocon de calor, en ausencia de oxfeno Ubre,
func. como aceptor de H es descmpe"ada
por otras subst. org:ln., recibe el nombre de fer-
mentocln. Este proceso no tiene el alto rendl
miento energtico de la de oxigeno: por ello,
las necesidades energticas slo pueden ser cu
blcrus con un elcvodo consumo del subscr:no de
fermentacin. Es frecuente que no se u ti
llce todo el hidrgeno del subscraco, sino slo una
porte, de modo que no se producen co, y H,O
<ino los tfp. produCtos de fermentacin - a veces
JUntO COn COz- que han dadO nombre a lOS dlS
untos tipos de fermentacin
Fermentacin l:lctica. num. bacterias convler
ten la glucosa y otros monosac:lrldos en icldo
lctiCO; los fermentos l:lctioos puros Srrrpro-
coccus lactis. as como las bacterias del
del J.actol>acillu.s, son uttlltados en la
eb.boracin de los prod. l:lcceos o en la pro
duccin tcruca de :leido liccico. Por su qul
mismo, 12 fennen12cln lictlca es Igual a la glu
cllsls naerblc en el mOsculo: la glucoso es
deshldrogenda y el hidrgeno es captado por
el piruvato, 1cido lictlco. Al no
producirse b. descarboxllacln, no se origina
co,:
C6H.,06 - 2 CHrCHOHCOOH + 156 1\)/mol
Fermentacin alcobllcao las levaduras, p. ej.
la leva,.a t la cerveza (Saccbaromyces ce
revlsi<u}, tb. desdoblan b glucosa de manera
glucolcica basta el piruvato, pero sce es lue
go descarboxil2do a acetaldehfdo bajo la accin
de la descarboxilasa del piruvato. El ace12lde
hldo obtiene hidrgeno del NADH + H y se
convierte en alcohol etiUco
c,H110 - 2 CO, + 2 CH, CH,OH + 2H
k) /mol.
fermentacin butirlca: dlver<as bactllrlas obll
gadam. anoxibiticas, como p. ej. los grme
ncs del gnero Clostrldlum, responsobles de
la peste bovino, degradan dlstln<os substratos
(p. ej. la pectina de la l:lmlna lntermeda
enriado del c:l"amo y del lino) ha;u acetalde
hdo o acetii-Co.'<, y slnteutan luego icldo act
tlco CH, -CO-CH,-COOH. que sirve como
aceptor de hidrgeno y se con ene entonces
en icido bucltico
c,Hu06 - CH,-CH2CH1-COOH + 2 CO,
+ 2 H, + 264 kJimol
ta gll2Jlcia energftica C:) rcductda, )'3 que un2
pone del hidrgeno se escapo sin oer utilizado
(utiJizacin por porte de las bactlrlas oxbfdn
cas, p. 323)
Fermentacin actica algunas b<1cterlas, como
p. ej. la bacteria del cido acillco (Bacterlum
aceli}, pueden continuar la del
alcohol etlico de la rermenucln alcohlica,
an bastante rico en energla, y provocar asl la
acidificcin (vinagre) del Uq. alcohlico en
contacto con el aire ( fermentac-In oxida
tivv). Por una doble deshldrogenactn, a par
tir del 1 molc del alcohol etlllco y agua se for
ma flnalm., a de prod lnccrmedlos. :leido
actrlco e hidrgeno este t11tlmo pasa a 12 ca-
dena resp. y se comb!Jl con el O, dando lu
gar a agua,
CH,CH20H + O, - CH
1
COOH + H20
+ 456 k]lmol.
Oxidacin cllrect:a de la glucou (B)
Junto a la degradacin de la glucosa a de
la glucUsi.s y el ciclo del ctrico, existe una
vfa alternativa que pasa por oxidacin directa
y en 1 que la deshldrogen>cln en el citoplasma
no se produce, como en 13 glucllsls, en el lti
mo estadio sino desde el principiO La glucosa-6-
fosfato es deshidrogenada por el NADP' con
consumo de agua: el as
formado es deshldrogenado de nuevo por el
NADP y se convierte en el :leido ceto-3gluc
nlco-6-fosf.atO Por desearboxllcln se produce
un cuerpo e,, la ribo<a5fO'fato Con ello que-
da completada 12 oxidacin propl2m dlcha afecta
tan slo a un de la moltcula de glucosa.
que es liberado en forma de CO,: se forman dos
NADPH +H-.
Pero 12 pentos no se acumula en 1 cl., ya que
de: ella se forman nuevos azcares en las compli
cadas reacdones del deJo de lat pento1a.1 fos
fato:
A partir de 3 pentosas se forman 2 hexosas
y 1 trioso. Las primeras pueden entl"lt de nue
vo en la oxidacin directa: trlosa es des
doblada en 12 va de EMBDI'NM!VtRHOF, O
bien se unen 2 de trlosa formando
una hexosa.. que puede encnr de nuevo en el
ciclo.
Con ello existe la posibilidad de que. Onolm., la
glucosa sea rransformada por completO en CO,
y 12 NADPH + H . Este Oltlmo no puede ser
oxidado dltectam. en 12 cadena resp. mtOCODdrial
y proporcionar ATP La posible transferencia de
hidrgeno al NAO- no ocurre con frecuenCia,
por lo que el hidrgeno liberado no sirve t2nto
p2ta 12 obtencin de energf2' como p2ta las slnt
reductoras
La oxidaCin dlreeta, pues, es uno Importante for
ma de fermentacin de los metabolismos
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308 Metabolismo 1 Regulacin d e la respiracin celul ar
Segundos Itas a adoe:n de glveosa
Attt rlld6n d4l le concntrad6n da difosfato de fructosa
y ATP les c61ulas dt .. v..ctu,. 1ns la adk:in
B da gk.tc:oN, eon o sin ac:.celcHMdo
como <.:reuno <.Je rcgui:Jcln
Reaccones de desdoblamento
'"T'\
ATP ADP+P

Gluclss. CCio del cido c;:rtnco.
O fosronlacn de las cadenas
N'ivcl de fosfato en clul.a.s de lc\'adura dur.an
te la respm1.can y l.;a
Compctenca por el ATP/ADP P
Fosfaro de c>entosa
G
r
010 1
NAOP+
1 Am
E
Amoruo NH4
Acoplamiento de la rorrnadn de de: y de en las clulas de levadura en
crc:imic:nt<>
Metabolismo 1 Regulacin de la respiracin cdular 309
Regul acin Intracelular
1.2 adaptacin a las V2rlacloncs del entorno es una
propiedad Imprescindible de cualquier forma de
vida. Muchos de estos procesos blol. de regula
cin se basan en el principio del di'CUito de
n:aulacin (pp. 6, 56 y slg.), y en el caso sen
cUlo son intncel., es decir, ocurren en el lm.
de una l.. mlemr.ts que la resulacin nerviosa
(p. 312 y sig.) y hormonal (pp. 326 y sigs.) se ex
uende de manera lntcrcel hasta los rg o a todo
d org regulacin lntraccl. se basa en distintos
moc.:
- Represin o Induccin de la sin t. por
alteracin de la act. (decallcs en pp
y sigs.).
Alteracin de la actlYidad enzlntlca me
dlantc la modulacin (pp. 273, 327).
- acaulacio es decir, la altera
dn, explicada a continuacin en algunos ej.,
de la Intensidad mecab. mediante la compc
tcncla de los enz. por cocnz. y subsrratos co-
munes.
de regulacin
Se conocen :actualm. num. re:acciones metab.
cuyos distintos pasos son posibles gracias a unos
ent. que compiten por un sist. comn de cocnz.
De esta manera, la cadena linear de reacciones
quedo unido en forma cfcllca:
l. La Ccnncntadn alcohlica como clrcul
to de regulacin (A): en la cadena de rcaccio
ncs que conduce desde lo glucosa hasta los prod.
de lcrmencacin, el alcohol e tilico y el C02, exis
t un mee. de feedback; se trata del ciclo del
hidrgeno suministrado por el sist. de cocn2.1mas
NAO /NAOII + 11 , que acopla el ltimo paso
de i;l reaccin con un paso anterior. Si se pcrtur-
bl el eq. estaclonorlo aumentando la conccntr. de
glucosa, primero se acumulan los prod. lntcrmc
dioshasca el nivel dei3Cosfogllcc:raldehldo, ya que
1u dcshidrogcnacln a :leido gllctrldo cst:lllml
tlda por la cantidad de NAO . Esta acumulacin
tlo desaparece pasado algn tiempo, cuando se
ltl formado suOclcntc acetaldehido y el NADH
+ H' ha oxidado a NAO . El tiro demasiado
largo de la c:onccntr. de la trl052, que es tlp. de
b 1112yorla de circuitos de regulacin puede ser
n-1t1<1o cxperlmentalm mediante 12 adicin slmul
cnea de gluc052 y acccaldchldo, lo que pone d<:
11Wli0csto la competencia d<: los cnz. por <:1 sist.
comn de cocnz!mas (8).
l. El efecto Puteur. hacia mcdlados del s. XIX,
PAS11ti1t oben' que el consumo de glucosa de las
lmduras en anacrblcas es reducido con
(aprox. un 60 %) cuando se al\ade ox
liMO- Al lll15mo tiempo, las ctl. acumulan aleo-
bol acctlllco y a veces tb. lactato. Este proceso es
10talm. reversible.
11:1< consiguiente, parece que el 0
2
inhibe la de
gradacin de la glucosa, Jo cual es alcam. econ
miCO ya que la rcsp libera bastante m:ls c:ncrgfa
que la fermentacin anacrblca (demostracin:
mayor consumo de rosraw a consecuencia de una
mayor rorm. de ATP a partir de P y AOP, C). Se
observ un mee. de adaptacin an:llogo en todos
lostcj. anlm. y vcg. normales, salvo en los glbu
los rojos (eritrocitos) moduros, cuyo slst. rcsp.
atrofiado pdcticam. no muestra diferencias en la
rcrmcmacin entre las cond. aerbicas y
anaerbicas.
Oc todos modos, el electo Pastcur no es provoca
do directam. por el oxgeno; lo que sucede es que
una rcsp. ilimitada de oxigeno inhibe a 12 Cermcn
cacin en una competencia por el slst. ATPIAOPIP
(L YNI:N}. Tb. aqu c:xiste un circuito de rcgulaclo
(D): los enz. fosforilantcs que sintetiz:ln ATP a par
tr de AOP y de fosfato morg:in , compllen por
el ATP, el AOP y el fosfato con los coz. que des-
doblan el ATP. dcgr.adacln de los hidratos de
carbono a de la glucllsas y el ciclo del
icldo c:ltrlco est:l ntl.mam. acoplada con 12 rorm
de ATP a partir de ADP y P, y por consiguiente
slo puede producirse en la medida en que es dcs-
dobl2do el ATP. PUo ya que en cond. aerbicas
tb. 12 cadena rcsp. produce gran cantidad de ATP
y consume por lo canto ADP y P, estos dos tlltl
mos compuestos resultan delicicarios y queda In
hbida 12 degradacin de hidratos de carbono. Esta
teOrla de la degradacin de los glcidos a
de la rcsp. o la fermentacin se baso en observa
dones exp.:
- SI se aade fosfato a los cultivos de bacterias
en cond. oerbicas, se obse""' que la utilizo
cin de la glucosa alcanza el mismo nivel que
tiene en cond. onaerblcas.
- Al desacoplar la losCorilacin oxidaliva median
te un desacoplador (dinitroCenol, p. 305),1a glu
clisis aerbica alcanza tb. los V21orcs anaer
bicos, ya que entonces el AOP y el P se hallan
en tal cantidad que tanto la gluclisis como la
resp. pueden producirse simultincamcntc a
gran vel.
3. El ciclo de 12 pentosa fosfato y el crecl
miento (E): los org. en cree., p. ej., lalevudura,
necesitan una mayor cantidad de amino:lcidos y
icldos nucleicos para su multipl. cel. y su cree.
l.:ls snrcsis reductoras que producen escas subst
y el ciclo de la pentosa fosfato estn acoplados por
el sist. NADP fNADPH + W;
conversin p. ej. del amonio en el nitrge
no org:ln. de los amioo.icidos necesit:l
NADPH + H, que es oxdado a NAOP y
que luego es regenerado de nuevo a NADPH
+ H por las reacciones de dcshidrogcnadn
del ciclo de 12 pcntosa losl:lto. POr c:Uo es po-
sible acelenr tb. cxperimcntalm. la oxidacin
dlrccta de la gluc052 en la /evudura medlante
la adicin de una sal de amomo.
lhutorno de las regulaciones celulares
En las ctl. cancerosas, el ce. se halla fuera de
conuol a consecuencia de una intensa div_ cel
(Corro. de tumores); la alteracin de la super(. del
plasnulcma reduce la capacidad de adherencia
(p. 19) de las cl. (met:lscasiS), no se produce la
diCer. a cl. corporales func., y a pesar de las con
diciones aerbicas prc<1<>mina lo Cermentocin
l:lctlca.
Esca alteracin de los procesos de regulacin en
zim:ltica caracteriza realmente a la cEiula canee
rosa desde el punto de visea metablico, de una
muy importante ya que pueden detectarse
bien las clulas cancerosas del mct:ibollsmo en
cuestin.
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310 Me12bollsmo 1 Respiracin externa 1, absorcin y transporte d el O,

Reposo
CD
CD
CD
[1
1 CORYEZA CRE8RAt. 1
l cEREBROI
l cORAZN
IHIGAOO
1 RIRN
MSCULOS OEL ESQUEt.ETO
o SANGRE
B Consumo de oxigeno de los diferentes
tipos de clula
e 1...-J._ l __ _____,
Reposo
Vuelo
A Necesidades de oxigeno de diferentes organismos
Necesidades de oxgeno de dislimos rganos y animales
C Ameba D Hidra E Esponja F Insecto
Tipos de transpone de los gases respirarorios
Metabolismo 1 Respiracin externa 1, absorcin y transporte del O, 311
La resp. cel. (resp. int.) necesita cond. aerbicas
pra mantenerse. Por ello, e l org. depende de un
continuo Intercambio gaseoso (resp. oct.) median
ce el cual se suministra oxgeno a los tej. y se
elimina el dixido de carbono, co,, formado.
AS pues, la res p. ex<. constituye el ptlnclpio y el
final de la resp. cel.
Una limitacin o Interrupcin prolongada del
aporte de o, conduce siempre a profundas per
turbaciones func. o a la muerte (p. 309), ya que
el oxgeno intracelular basta para cubrir las ne
cesidadcs cnerg[icas normales tan slo durante
unos seg. Slo la cl. muse, con su pigmento mus
cular rojo mlogloblna, dispone de una reserva
a corto plazo de 0
2
. Anlogamente, tb. es perju
dicial una coocemr. elevada de C0
2
. Por consi
guiente, la vida y e l rendimiento func. del org.
dependen esencialm. de la eficacia de los mee. de
transp. de los gases resp.
Las necesidades de oxgeno
de Jos animales (A)
oscilan dentro de amplios Ifmites. Miemras que
los anim. anaerobios son independientes de! 2por
te de oxgeno gaseoso, en los aerobios toda act.
Ugada al consumo de energa aumenta l necesi
d2d de o,,
-Intensificacin del metab., p. ef. incremento del
metab. basal (v. p. 301).
- P,culiarldades de tipo func. (ejercicio fsico,
digestin, fiebre ).
- En los animales de sangre fria la temperatura,
en los de sangre caliente la prdida de calor,
que debe ser compensado para mantener una
temp. cons.
El aprovisionamiento de oxgeno depende en
gr..do variable del medio amb.:
-En los vertebrados, lOS itiSectos, los crustceos,
los cefalpodos y las medusas, el transp. de
0
2
es 13n eficaz que Jos tej . estn siempre sa
tUrados de oxgeno: por dio, estos animales
son independientes, hasl3 cierto puntO, de la
conccntr. de Ol en el mundo ext.;
-Muchos gasterpodos, equinodermos y actl
nias tienen un abastecimiento en 0
2
que es
tn estrecham. acoplado con la concentt. de
o<geno en el ambiente, ya que los <ej. no lle
gan a saturarse de 0
2
a causa de la mala irri
gacln, de las largas vas de di fusin y de los
plgmentos resp. poco eficaces.
Principios del transporte
de los gases respiratorios
El trabajo del qec. de transp. para los ga.ses res p.
consiste sobre 'odo en:
- absorcin del oxgeno del medio amb. nece
sarlo para todo el metab. energtico:
-distribucin del mismo, de acuerdo con las
distintas necesidades de los diferentes tipos
cel. (B);
-adaptacin a las variaciones temporales de las
necesidades del <ej. , de acuerdo con los cam
bios func.
Evidentem., estas exigencias se aplican tb. al
tr.tnsp. de eliminacin del dixido de carbono, en
b proporcin de 0,7 a 1 veces del oxigeno con
sumido.
l. La difusin puede ser considerda actualm.
sin vacilaciones corno el proceso b:isico del in
rercambio gaseoso. Se trata de un proceso de equl
libramiento, en el que, de acuerdo con la 2.' ley
de la termodinmica, las molc. son transporta
das desde un lugar con elevada conccntr. hasl3 un
lugar de concemr. menor. L2 energa de transp.
es la energa cintica de las molc . por lo que no
se consume energa cel. Pero este proceso presen
u el inconveniente de que slo permite superar
distandas cortas, de unos mm. como mx. (p. 25) .
Para Jos protistos, la difusin basl3 para asegu
rar el abastecimiento de O, y la eliminacin de
co2 (C).
2. El aumento de la superficie es imprescin
dible en los org. mayores. En ellos, el intercam
bio gaseoso por difusin slo es suficiente cuan
do el trayecto de la difusin entre el medio amb.
con 0 2 y las distintaS cl. es muy corto. Esto se
ha conseguido mediante un aum. de l super[. int.
y ext. en todas las plantas con tejidos (limbo
foliar, sist. imercel.. aernquima de f2s plantas
acuticas, pp. 82,290 y sigs.), y p. ej., en losp611
pos de agua autce (0).
3. Los dispos itivos auxiliares de la res p. son
necesarios en todos los otros tipos de org. para
hacer posible la difusin de los gases resp.:
El sistema de canales de las esponjas es atea
vesado continuam. por agua de mar limpia, que
es succionada en Jos poros por los mov. vibri
tilcs de los coanocltos y que abandona la cav.
gJistrlca a travs del sculo (E).
El sistema t raqueal de los insectos enva sus
canalfculas a todas las cl. del cuerpo. En cier
tos casos, no slo el intercambio gaseoso en
tre las trqueas y las cl., sino tb. entre los
canalfculos y el medio ext. se produce nicam.
por difusin (F).
El sistema circulatorio sanguneo desempe
a en muchos animales sup. 12 misin del
<rnsp. de gases (pp. 108, 314 y sig.). El inter
cambio gaseoso tiene lugar por difusin, tan
to en una superf. ext. de comacro emre la
sangre y el medio circundante como entre las
cl. de los tej. y la sangre que fluye juntO a
ells.
Si se simplifica la difusin del oxigeno al paso
a travs de una membr. (prescindiendo por lo
tanto del carcter pluriestratificado, de la difu
sin plasmtica y del comp. frente a los eritro
citos), la penetracin gaseosa depender del
gradiente de presin, del grosor y la estr. de
la membr. y, sobre todo, del tamao de la su
perf. de contacto:
- En los gusanos es suficiente an como superf.
ext. de intercambio la superf. del cuerpo son
diferenciaciones especiales.
- En algunos anlidos, en los moluscos, los crus
tceos y los peces aparecen slst. especi2Ies de
intercambio con gran superf. , en forma de fi.
nas cvaginaciones bien Irrigadas: las branquias.
- Finalm., en los reptiles, las aves y Jos mamfe
ros, los pulmones constituyen el nico ap. resp.
eficaz para el intercambio gaseoso con el aire
circundame.
Asimismo en el hombre, los pulmones son el
nico ap. respiratorio eficaz.
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312 Metabolismo 1 Respiracin externa u, movimientos respiratorios y regulacin
Aroo branquial
Movimientos respiratorios en los vertebrados
e
Receptor qui mico
(Seno c.aroHdeo)
t


..
Pulmones
Regulacin de los movimientos respirawrios
Cerebro
Metabolismo 1 Respiracin externa u, movimientos respiratorios y regulacin 313
Cundo las necesidades de oxigeno son elevados,
la mera difusin ya no es suficiente ni siquiera
cuando los dispositivos auxiliares estn bien de4
sarrollados. En este caso, las necesidades slo pue-
den ser cublertlls mediante dispositivos dinmi-
cos que, a travs de los mov. resp., intensifican el
intercambio gaseoso y consiguen adaptarse: a las
exigencias del momento.
los movimJentos respiratorios
Las diStintas clases de animales muesuan una
extraordinaria diversidad de posibilidades de ob-
un intercambio gaseoso m:ls r:lpido median-
te la ventilacin; en general estas posibilidades
pueden ser reducidas a algunos tipos fundam.:
- Cambio de medio por desplazamiento del
propio animal en su medio (mov. rtmicos
de bombeo en las medusas, mov. ondulan-
tes de! cuerpo en las sanguijuelas y en 7U-
bifex).
-Ventilacin en el agua mediante el batido con
tinuado de los cilios (rotferos, bivalvos, acra
nios, tunicados) o por medio de flagelos que
Originan una corriente dirigida de agua (es-
ponjas).
-Movimiento de las extremidades por12doras
de branquias (crustceos), de los parpodos
(nereidos) o de los bordes del manto rsaster-
podos marinos).
-Compresin de! contenido de los rg. resp.
(caracoles pulmonados terrestres, insectos,
fal6podos, vertebrados).
Este ltimo proceso aparece en relacin con la res
plraci6n branquial en los peces, !os moluscos
y los crustceos y con la respiracin intestinal
p. ej. en !as larvas de las grandes liblulas (ani
s6pteros), pero alcanz:t su mx. expresin en las
trqueas y los pulmones,
La meclnlca respiratoria de los insectos se
basa generalm. en el mov. corporal normal, du-
rante el cual las ttqueos elsticas (p. 132 y s!g.)
son alternat!vam. comprimidas y ensancha-
das. Las esp. con un metab. especialm. intenso
(p. ej. las abejas) realiz:tn mov. resp. mediante
r;lpidas contrae. rtmicas de! abdomen; la ins-
piracin es entonces pasiva.
Los movimientos respiratorios de los peces,
al levan tar el oXrculo provocan una succin
que hace pasar agua por la boca. Est2 corrien-
te de agua puede ser intensificada mediante
la natllcin con la boca abiertll.
los anfibios, p. ej. las ranas, hacen pasar aire
fresco hacia el im. de la laringe mediante rpi-
dos mov. dt la membr. lar(ngea (resp. iarlngea),
manteniendo cerrada !a tr:lquea y abiertos los
orificios nasales; luego mezclan en la bolsa de
la larlnge el aire Fresco con el aire expulsado
del pulmn (res p. pulmonar), y luego inspiran
la mezcla de aire con ayuda de la musculatura
de la base de la boca (B).
Los reptiles dilatan la cavidad tonicica median-
te el mov. de las costillas, con lo que los pul-
mones se dllatlln y succionan aire. Las tortu-
gas slo pueden espirar activarn. por presin
de los msc. abdom. Son los nicos vertebra
dOs, junto con los tasartos, que poseen una
musculacura pulmonar estriada.
Las aves son los vertebrados que han desarro-
llado Jos pulmones anatmlcam. perfec-
tos: en lugar de alvolos ciegos poseen un sist.
de tubos comunicados, los sacos areos, y
por ello el aire puede ser bombeado por todo
el s ist., gracias a la presin del aire y al erecto
de fuelle de los sacos areos mientras vuelan,
y gracias a la 2ct. de los msculos costales cuan-
do se hallan en reposo.
Los mamfferos respiran con ayuda de los mov.
de las costillas y del diafragma, que dilatan el
cespacio pleural que encierra hermticam. a
los pulmones, y por consiguiente dilatlln tb. a
estos ltimos (p. 103).
La regulacin
de los movimientos respiratorios (C)
MientraS que num. animales inf con reducidas
necesidades de O no poseen aparentcm. ningu-
na regulacin o tan slo una regulacin de la
difusin (insectos, moluscos: ensanchamiento de
los orificios resp.) y que cienos anim.
presentan una regulacin indirect2 (bsqueda de
agua ms rica en 0 2), los vertebrados suelen po-
der adaptarse: de manera automtica y cuantitati
va, mediame la alteracin de la frecuencia y de
la amplitud de 12 res p., a la variacin de sus nece-
sidades de 0
2

l . El centro respiratorio situado en la mMula
oblongada de los vertebrados regula ncuralm. los
mov. resp.; las aves poseen adems en el mesen-
cfalo un centro moderador (proteccin comra
el sobrecalentamiento). En el centro resp . el n
cleo de inspiracin y espiracin son autnomos
y su act. rtmica est sometida a una inhibicin
mutua. Existe adems un circuito de regulacin
con el pneumoclctico del puente, que
a su vez est3 conectlldo con el hlpot3lamo y el
cerebro. Finalm., la dllatllcin de los pulmones
inhibe al centro de inspiracin a travs de unas
fibras vegetativas sensibles (autorregulacin de las
resp.). En caso de deficiencia de los centros resp.
de la mdula oblongada, unos centros espinales
inf., que corresponden al centro rcsp. primitivo
de Jos peces, desencadenan una respiracin ja
deante. Una excitacin hipernormal del vago da
lugar al asma bronquial.
2. Ellmpulso de la respiracin, es decir, la ex
citacin de los centros resp., tic:ne diversas causa5:
- La disminocln de la presin de oxfge.oo
en la sangre es por los quimiorrecep-
tores del seno carotdeo, r que las cl. de los
ndulos carotldeos Inician n\pldam. el proce-
so de rermentllcin cuando les faltll 0
2
, y los
prod. de ferment. que se difunden excitan a !as
terminaciones nerv. quimiosensibles vecinas.
- El aumento de la presin de dixido de
earbooo da lugar a un Incremento de la con-
centr. de H (procedente del cido carbnico)
tanto en los quimlorreceptores como tb. en las
cl. de! centro resp.; sobre stas ltimas influ-
ye quizis tb. el C0
2
directam.
-El trabajo musenlar provo:a un aum. pro-
porcional de la resp. El impulso procede de los
receptores de la musculatura esqueltica y de
cienos puotos sup. del dlencfalo y de la cor-
teza cerebral motora.
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314 Metabolismo (Sangre , transporte de los gases en los vertebrados
A


N
Hf_)_CH
2
-CH
/'-.. . / "
Globina - g
H O
N e
"'-/
CH
2
-CH


N
/ Hf_j_CH
2
-CH
V Globona
Esquema hipottico de la fijacin de oxgeno por la hemoglobina
Jj
40
.......
-
20 1-
Capilares Capilares
-


o
pu1monares pulmonares Arterias d& los tejidos Venas C3VB:S
"-"'
100 r-
!J
80

.. nones
60
:

.

O. o.
40
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B o
Capilares pulmonares pulmonares Arterias Cerebro Venas cevn
40
20
o
100
ao
00
40
20
o
Presiones parciales de dixido de carbono y de oxgeno en diversos vasos (hombre en reposo)
Esquema de las reacciones del intercambio gaseoso en los capilares de Jos pulmones y de Jos tejidos
Metabolismo 1 Sangre , transporte de los gases en los vertebrados 31S
Resumen de: las funciones de la sangre
la func. principal de la sangre consiste en el
transp. de en particular, concierne a:
-la respiracin, es decir, al aporte de 0
2
y la
elimlnacln de C0
2
,
- la nutricin, es decir, el aprovisionamiento de
las cl. con las subsl. necesarias par su cons-
litucin y act.,
-la eliminacln de Jos prod. metab.,
- la amortiguacin, es decir, e l mantenimiento
de la concemr. de Jos Iones hidrgeno, a pesar
de la fijacin cambiante de los cidos (p. 317),
- la cesin de c::aior, es decir, el equilibrado de
la 1emp. entre el int. del cuerpo y la superf. en
los anim. de sangre cal ieme.
la sangre forma parte del sis1. de defensa especf.
einespecf. contrn las subst. extrai\as y Jos agen-
tes patgenos (pp. 320 y sigs.), y a travs del
U2nsp. de las hormonas i nterviene finalm. en la
r<gulacin coordinadora de todo e l org. (pp. 326
sigs.).
Estructura general de la sangre
La sangre tiene el carcter de un rg. vivo. Cons
:a de clulas (glbulos) y de subst. in1erccl . (plas-
ma sanguneo), con la diferencia de que las pri-
meras no estn unidas formando un tej. y de que
la segunda resulta muy imp. tanto por su cAntidad
romo por su contenido prot.
l. la sangre contiene como componentes slo
transportados glucosa, en forma de azllcar en
"ngre, grasas, Jpidos, compuestos nitrogenados
y. sobre todo tras el trnbajo muse .. lctico .
Entre los componentes funcionales predomJ.
na el agua con un 90 %, mientras que los iones
100rgn. (Na , Ca .. , Cl-, HCO; -), que son re-
btham. caos. en cuanto a camidad y tipo, se pre
liClltm en concentr. menor. 1..3 presin osmt. a
que dan Jugar corresponde, p. ej. en el bom/:Jre
auna sol. fsiol. de NaCJ del 0,9 %, en la rana del
0.6%. Finalm., las prot. plasmticas son muy di-
\'tfSas: L-as albminas constituyen la rescn"3 prol.,
;uven para la presin osmt. coloidal, para el
ll1nsp. de agua a uavs de las membr. y para
el trans,p. de los cidos grasos de la sangre; las glo-
bulinas transportan iones met1icos, hormonas y
Yltaminas, y participan en la coagulacin {p. 318
) sig) y la inmuni1.2cin (pp. 320 y sigs.).
l. Los glbulos sangufneos son clasificados,
stgn su func. y su forma , en leucocilos, trom
bocilos y erhrocilos (p. 80 y sig.). Sobre todo e l
metlb. de Jos eritrocitos, que en los mamferos
ooposeen ncleo, ni ribosomas ni mitocondrias,
presenta cicrrasc>ecullaridades: el consumo de
oxgeno es muy reducido, la sfm. de ATP ocurre
slo por degradacin de la glucosa por una via
d<gluclisis modificada. Oe esta manern es posi-
ble mantener la capacidad func. del componente
de Jos glbulos rojos, la hemoglobina.
la h<mogloblna Hb normal (A) del IJom/:Jre es1
formada por 4 grupos hemo y 2 cadenas peptdi-
cas o y 2 cadenas pep1dicas p de 141 y 146 ami-
nocidos, respectivam., de secuencia conocida.
El h.ierro, siempre bivalcntc, del grupo hcmo pue-
de fijar c1 oi de forma reversible, reduciendo la
stparacin entre las cadenas a y convin indose
t iempo en un cido ms fuette (efecto
Bohr). 1 g de Hb fija 1,34 ml de 0
2
, es decir, que
100 mi de sangre humana pueden fijar como mx.
22 mi de 0 2
la inclusin de la hemoglobina en determ. cl.
es obligada en los animales que tienen un metab.
intenso (vertebrados), ya que en caso contrario,
la camidad de Hb necesaria parn la eleVllda capa-
cidad de Ql aumentara intcnsam. la presin OS
mt. coloidal de la sangre y trastornara as el
imercambio de agua con los tcj . la hemoglobina
de los Invertebrados, cuando existe, suele estar
d isuelta en el plasma (anlidos, cienos artrpo
dos y moluscos).
1.2 funcin respiratoria de la sangre (B. C)
En d 1rnnsp. de Jos gases resp. existe una eslfe-
c ha entre el plasma sanguneo y los
erhroci[QS:
l. El transporte de o, en la sangre. el oxge-
no y otros gases del aire, procedentes de los rg.
res p., se difunden en la sangre y se disuelven fLSi-
cam. en ella de acuerdo con su presin parcial (B),
a 37 e, 100 mi de plasma sanguneo arterial con-
uenen slo 0,18-0,22 mi de 0
2
Al mismo tiem
po, la Hb, que tiene una capacidad de oxfgeno
mucho elevada (40 veces sup.), se carga de
oxgeno. Cuando la sangre $aturada de 0
2
llega
al tej . que debe ser aiYstecido, el 0 2 penetra en
el tej. segn su presin parcial, mientras que el
co, acumulado en el tej. pasa al plasma sangu-
neo. La crcciemc cantidad de C02 O cido carb-
nico obliga a la hemoglobina, de acuerdo con la
ley qum. del efecto de masas, a pasar de la forma
cida oxigenada a la forma desoxigenada menos
cida, con cesin de 0
2
Grnclas a ello, Jos erltro-
citos pueden ceder el oxgeno acumulado primero
al plasma sanguneo y Juego al tej. circundante.
Adems del cido carbnico, influye tb. sobre el
efcc1o Bobr el cido lctico formado en Jos msc.
durante un trabajo intenso y con escaso aporte de:
0
1
, con lo que se restablecen la cond. aerbicas
de forma local aJII donde existe una mayor nece-
sidad de oxgeno.
2. El transporte de CO, en la sangre' el C02
exisreme en los tej. se difunde en la sangre en func
del gradjcnte de presin y se disuelve en ella ms
como que como C02 LOs i<lnes alcalinos
necesarios los presentan las prot. plasmticas
(Na' ) y la hemoglobina (K). En los rg. resp., la
oxihemoglobina cida, formada por accin del
O, sobre la Hb desoxigenada, intercambia en-
tonces el K del KHCO; por el H , formndose
cido carbnico que es rpidam. descompuesto
a H
2
0 y C0
2
por accin del cnz. anhidrasa car-
bnica. l.a parre transportada en el plasma sangu-
neo en forma de NaHCO, . bajo las cond. de los
rg. resp. cede el HCOj a Jos eritrocitos, en los
que se forma tb. cido carbnico que es desdo
blado enzimticam. El C02 sale finalm. con el
aire res p .. de acuerdo con el srdiente de con-
ccntr.
As pues, el transp. de C02 y 0 2 es1n acoplados.
Las cond. existentes en los rg. rcsp. y en Jos tej.
abastecidos regulan en cada caso e l intercambio
gaseoso.
Este intercambio gaseoso es importante en el
transporte de Jos gases en Jos vertebrndos.
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316 Meubollsmo 1 Sangu n , pigmentos respiratorios, amortiguacin
ClorWIIOIIfllt
y,,.,
-
H--
-
-
-
Anl
-
CIUa de lol \IW1IIIIIIIIm ' 111 alguno ...,,lblldor
Pleafl'e * DtJintO 61 dtOS niklos
1,3 3000000 Plealnl WIUuintO "- iol qu.,podos SabeUana, Se-pula
Si>'-t.o
0.8 19000 ........ ... ... _
IDIOOO ......... ............
-...-. ...
_....,_ ...... _
-...-.--
(k Po) 10
lloece antma Ptg p50
Condc Or"'ffl
Hemerttrtna
Mtoglobma

fTorr) 25 50 75
Presn de oxige no
B Fljockln dol Ot
100
mento Torr
Caballo Hb 27
Hombre Hb 38
Rola Hb 56
Ratn Hb 72
Aana, larva Hb 5
Rana_ aduho Hb 13
Carpa Hb 5
Trvche Hb 18
Salmn Hb 35
Ouronmdos Hb 0,8
Pulga CS. agua Hb 3
Hcy 12
Octopus Hcy 3
t..ot.go Hcy 36
Gusano do herra Hb 5
Sp rogr&phtl Ce 27
lOMbhl tnttthnal Hb 0,05
e Valores de p60
Afonidad J)Or tl oxfp,eno de diversos pigmcnros respiratOriO>
Adctn
de una
base
-e PI<
37 7,4
37 7,4
37 7,4
38
20 7,2
20 7,2
15
15
15
17
17
23
25
23
10
20
12
Amowguadot de ca1bonalo Amoftgvdor de Am01 l tguador proteco
Meubolbmo 1 Sansre lis pigmc:ntos usplratorlos, amortiguacin 317
Pigmentos respiratorios (A)
que en la superf. del cuerpo, c:l 0 1 slo
puc:dc: difundir hast> los 2 mm d<: profundldod en
los teJ ., los animales grandes oc:cesltan Uq de
uansp.: la sansre en los anlmaln con circulacin
cerrado, la bemollofa eolos de: circulacin aboer
12 (p 135)
'll<:ntru que los celentreos, los gusanos lnf y
los moluscos inf (anfineuros), los llit'DI<'OS y
algunos peces seos tienen bastante: con c:l Oa
Rsic:am. disuelto, gradas a sus necesidades de oxf
geno muy reducidas, todos los dem:ls meta:roos
umentan 12 cop>ciclad de 0
1
del lfquldo de
tronsp. con ayuda de unos pigmentos usplra-
1orlo que fijan el 0
2
de manera reversible :
La bemoglob lna(p. 314)esel pigmento resp. m:ls
difundido; probablem. se desarroll en el cur
30 de la evol. independientem. en diversos gru
pos a partir del citocromo (p. 304 A). u de
las distintas esp. :mim. se: diferc:ncia por la long.
y lo sc:cuencia de las cadenas peptrdscos Algu
nas esp_ a.nim. tienen simultincam. v=arlOS u pos
de: Hb; p e., las callras tienen 23, los qulro-
tldmdos HH2. En los casos c:n que la Hb no
llgacla a unas cl., su p. m es consldc:
rablem. mis elevado que en la Hb cel Estos
tipos de Hb constan de varias subunidodes y
fijan una myor conticlad de 0
2
por moltc
Con e llo se consigue que la presin o;,mt
coloidal sea baja a pesar de la gr:>n capacidad
de absorcin de 0 2.
La mlogloblna, que normalm. acumula o, en
los mL1sc., tiene el mismo grupo act. que la Hb,
p<: ro consta slo de un grupo hemo y de un
caden peptfdica en lugar de 4; fija el 0
1
con
m>yor faclliclad.
La clorocruorlna se parece qufmlcam a la Hb,
y aparece junto con ts12 en Serpula
La bemoclan.lna contiene Cu tcu> en unin
dlrcct con la prot. Dos Cu Oj:.n un o,. Es12
molc., 1:. mayor de: 125 oatut21es. proporclon
al pl25ma 52ngulneo una elev:acla apaclclad de
0
1
con un reducido aum. de: la presin os
mt coloiclal.
EJ.:recto de: los pigmentos se: basa en el hecho
d<: que se: sawr:>n ya de 0
2
en coso de presiones
parciales de 0 1 (p0
2
) inf. a 125 de su amb. n:uu-
nl. p2r2 de nuevo cu:ando se encuentran
con una pO, ms reducida Su curva de nja-
dn del 0
1
(B) tiene forma de S, salvo en el
ca!O de la mioglobina, en el tej. que consume
0
2
, son liberadas grandes cantidades de o,
como reaccin a pequeos descensos de la p01
La afinidad Pi> el 0 1 es muy variable sc:gn el
lipo de plgmelfto, y no depende WltO de su eS Ir
qufm como de la formo de vida y el h:lbital de
os animales. Puede sc:r cxpreS:lcla mediante el
nlor de: p50, c:s decir, por la p0
2
en la que: se
produce: una S2tul'2cin al 50 % del pigmento de:
truup. de: gases (C):
- En los mamiferos, los anim. mayores y m:ls pe-
sados tienen un valor de p50 mis reducido, es
decir, una Hb con mayor :inlclad por el 0
1

Los cefalpodos muestr:>n una disminucin de:
la afinidad de la hemocianina desde la esp. Oc-
/Qpus, ms pesado, has12 la c:sp. Lollgo,
ca y acr.
-Los :.nimales homeotermos (mamlfros. aves)
tienen unos valores de p50 mis elevados que
los anun. poiquiiOICrmos, como p ej los pn
La funcin de: amortiguacin
de la sansre (D)
El mantenimiento de la raccln casi neutra de: la
sangre en el org. c:s una necc:sldod Vll21, )'2 que
la alteraCin de la relacin :lcldobasc: no slo
inOuye sobre el ant>gomsmo inlco y sobre la
func. resp. de 1 sangre:, sino que determina los
propi.:dades de las pror. de la 52ngre, de las
membr. de los tej. y de los enz.
La reaccin de una sol. depende de lo con cen-
t racin de: Iones hidrgeno (H '), que nor
malm. es formulada como logarl;.no neg. (valor
del pH), e l agua neulta posc:e p ej 10 ' g de
lonc:s H en 1 litro, es decir, que su pH es de 7.
SI se: al\ade al agua un :lddo, dc:clr, un compues
to que libel'2 H (disociacin eieclfolltla), en
tonces aumen12 (H ) y por comlgulente
nu)e el valor del pH. Al afladu una base:, que: por
dc:linicn toma H de la sol >CUOS2 ocurre lo
comnrio: el pH 2oumenta
los sistemas amortlguadorc:s o de campn son
c:apaces de contrarrestar las alteraciones del pH
que sufre una sol. al afladirle un :leido o una base:;
:.1 tratarse: de mezclas de y bases dbiles,
libel'2n o lijan el H , sc:gn""' nc:cesano 1..:1 adi-
cin continuada de prod. :leidos, como d
C0
2
o el cido es paliada por un sist.
tampn fislol., con lo que el p H de la sangre
(en el hombre: 7, 38) sufre <:>asas oscilaciones.
La amortiguacin del cubo nato de hidrge-
no gracias al slst. HCO) lll
1
CO) es especialm.
Imp., Incluso en el aspecto cuantll2tlvo, todo
a l1'2Vts del intercambio de anlonc:> relacionado
con el 1ransp. de los gases (p. 315)
Pc:ro el carcter de amortiguador no est:l de-
terminado tanto por lo apac1dod dc:l Sist como
por el hc:cho de: que c:l H
1
CO, es un :leido
incsl2bk y se esapa c:n forma de CO, dc:l slst
de: eq. (sist. abierto)
La amortiguacin dc:l fosfato ;,e consigue en
la 52ngre y los tej mc:diante el H, PO, , un :lei-
do dbil, y la base conjugado HPO, .
La amortlgwacin de l..:ls protelnas, flnalm ,
regula de forma determinante el valor del pH,
ya que los y las protefnas, como
nfteros, puc:den descmpellar el papel de un
;leido y t>mbin de una bosc dbil Es Imp.
aqu sobre todo la hemoglobina, que muestra
d istinJaS capacidades de fljacin de los Iones
hidrgeno de: acuerdo con su estado de oxlge
nacin (p. 315).
Por consiguiente, los sist. de amonlguacln de la
sangre consiguen paliar lo. cambios bruscos del
pH 1..:1 regulacin definitiva dc:l pH se: consigue
graci:.s a 1:. :.ct. coordJnada y rc:gulado de: disun-
tos rg. dd cuerpo, sobre: todo medante la \<lrla
cin de la liberadn de C0
2
en los pulmonc:s y
de :leidos y 1>:1= en los riiloncs
El mantenimiento de b neu1r:ali<bd de b sangre
en el organismo es una necc:sidod vl121 ya que di-
cho proceso modifico tambin las proplc:dades de
las protenas sanguneas y tambin de Importan
tes procesos.
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318 Mel2bolismo 1 Sangre 111, hemos12sls
TEJIDO 1 ESIONAOO PLASMA SANGUiNEO
LESIN rtSULAR
V Proacelerma
VIl Procon!Jert1na
VIII. Gtobuhna antlh&mofhca
IX Factor Christmas
X Factor StvartProwr
XI Precursor de la plasma
tromboplastina WTf>A)
xu Factor HageMann
Esquema de la (hombre)
FSF Fac tor esubilizador
de la hbnn<t
Ca ' ' ton calco
Dadas las imp. func. que desempea la sangre, es
comprensible que se deba evitar una prdida agu-
dade la misma en caso de lesin de un vaso. Mien
Itas que los anlfos y los moluscos se limitan para
ello a realizar contrae. muse., en los artrpodos
y los vertebrados se produce adems eJ fenme-
no de la coagulacin de la sangre.
La hemostasis en los artrpodos
En codas las esp. parece existir una aglutinacin.
es decir, una acumulacin de cl. sangufne41S en
las heridas. A ello se aade, en algunos artrpo-
dos, una coagulacin sangunea de refuerL.O, que
presenca similitudes con los procesos enz. de la
coagulacin de la sangre de los venebrados, ya
que los extractos de rganos de vertebrados in-
fluyen sobre la transf. de los clcm.
parecidos al fibringeno.
La hemostasis en los vertebrados
El hecho de que el tiempo de hemorragia tras una
pequea herida sea 2-3 min m:ls corto que el tiem-
po de coagulacin de la sangre (ms de 5 min),
la existencia de 2 mee. distintos:
La hemostasis provisional (hemostasis prima-
ria) resulta de la accin conjunta de:
-la fijacin de los trombocitos a las fibras co-
lgena. del tej. conjuntivo de los bordes de
la herida, y la form. reversible de un tapn
de trombocilos sobre el que se deposit2 el
cogulo:
- enroUamiento en sentido longitudinal, a modo
de chapa ondulada, de la capa nt. del vaso
(ntima);
- cadcter pegajoso del endotelio;
-liberacin de varias subst. mediadoras (p. ej.
serotonina) que desencadenan la contrae. de
los pequeos vasos, sobre todo de las peque-
as venas, por parte de los rrombocitos da-
ados.
La hemostasis definitiva (hemostasis secun
darla, v. la flg.) es producida por la coagulacin
de la sangre, que es un proceso qum. -fisiol. me-
diante el cual la sangre lq. da lugar al
gebtinoso. El proceso central es aqu la transf. de
la prbtrombina circulante en el enz. proreoltico
trombina, bajo la influencia de la tromboquina-
sa ( = tromboplastna). y la trans. provocada por
trombina del fibringcno soluble en la fibrina
insoluble. Lll tromboqulnasa no es un enz. ni-
co, sino un estado transitorio de act. de la sangre,
que matcrialm. se caracteriza por la aparicin del
t':letor accivado X ( Xa), del factor va, de Ca
y de fosfollpidjs. y que es el resultado de un com-
plejo sist. de reacciones.
El proceso de la coagulacin es activado de dos
o11neras inmediatam. despus de una lesin vas-
cular,
La vfa endgena (intrinsic system) empiez:a
con la activacin del factor XII , lbil al con-
tacto, por parte de la superf. lesionada, :lspe-
ra, y conduce a travs de una cascada enzim
tica, en la que un enz:. activado activa al enz..
sig. Los fosfolpidos de los trombocitos, el
Ca ' y e l factor VIlla representan al activador
endgeno del factor X. Esta vla requiere unos
minutos.
Mel2boUsmo 1 Sangre llh hemos12sis 319
La va cx6gcna (extrinsic system) se: inicia al
cabo de pocos seg, eras una lesin algo mayor,
gracias a los fosfollpidos de los te). que rodean
al vaso lesionado (liberacin de factores tisu-
lares, la denominada tromboquinasa tisular),
y desemboca asimismo en la activacin del
factor X.
De manera alternaciva o conjunta, y a travs de
los facwres X y V, ambos slst. activan con circui-
IOS de regulacin de feedback positivo y nega-
tivo y de inercia variable, al proceso bruscamen-
te. acelerado de la coagulacin con sus tpicas
fases:
Produccin de tromblna, la globulina pro-
trombina, sintetizada en el hlgado bajo la ac-
cin de la vitamina K, es transformada en la
proteinasa trombina a travs de un protelisis
limit2da a la del tripsingeno, p. 12 0),
parecida las dems activaciones enzm:iclcas
que se presentan aquf.
Formacin de fibrina: la glucoprot. fibrin-
geno, muy cida. sintetiz:ada en el hgado y
constituida por dos subunidades, es descom-
puesta por la trombina en pptldos cidos,
hidratos de carbono v monmeros de fibrina.
Estos ltimos se polunerlzan de manera rever-
sible, formando fibrna, y luego, bajo l2 influen-
cia del factor XIII, se convierten icreverlliblem.
en el cogulo de fibrina, con puentes imra
molec.
Retraccin, la lcma fase de la coagulacin es
la comraccin de los mamemos de fibrina, que
reduce el vol. a 1120 del vol. nici2l y que re-
fuerza mednicam. al cogulo (trombo). La
energa es suministrada por el ATP. que es trans-
formado por la ATP.sa (retractozima, trombos-
tenina) liberada al destruirse los crombocitos .
La fibrlnllsls
comprende la disolucin del cogulo en los
vasos bajo la influencia del cnz. plasmina. La
activacin de este enz. se produce segn un
complejo esquema. casi idmico al del sise. de
coagulacin. Parece que, independientem. de la
lesin de los vasos, existe un constante equilibrio
entn: la flbrlnogtnesls y la fibrlnUsls; este
eq. se desplaza hacia la fibrinognesis en caso de
lesin, pero es desplazado hacia la fibriniisis por
la accin de las subst. anticoagulames, o fibrino
lticas (heparlna, hirudlna de la sanguijuela, es-
treptoquinasa de los estreptococos). Las pertur-
baciones del equlllbrlo de la coagulacin
aparecen como procesos patolgicos:
- HemofiUa A: es debida a 12 carencia gentica
del factor VII (p. 45 7) que, como giobulina que
se consume durante la coagulacin y que no
puede ser conservada, ha de ser suministrada
en forma de sangre fresca cuando se produce
una herida en estos enfermos.
- Hemofilia B: es m:ls rdfa y se debe a 1:1 caren-
cia del faccor IX; la hemofilia C, an menos
frecuente, se debe a la falta del factor X. Las
hemofilias se deben a un gen recesivo del cro-
mosoma X.
- Las trombosis son originadas por una excesiva
trombnognesis, lo que da lugar a la formacin
de co:lgulos en vasos no daados.
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320 Metabolismo /lnmunoblologla l o d e fe n sa lnespeclflca
PumOtnfecctOI'I
A Efecto entivlrel dtl lnttrf ern
C1 Factor 1 nac,vo del complemento.
formado por Clq, Ch, Cls Ce'
el Factor 1 actvo del complemento
B Cadena de acctn del 'ttml dtl complemento
lnespecfoc
Receotores de mombranC:I
cspec;ihcos del .ntedern
se conv.erte en.
produce
act!Vi!l
C2t Pplldo de desdoblameoto de Cs
C2b Parle enzmt1ca actwa de C2
CU Compleo achvo del c-omplemento
Metabolismo 1 Inmunoblologla lo defensa lnespc:clflca 321
El sistema biolgico de defensa
contr.alos mlcroorg. y subst pn<encblm. nocivos
comprende 1> prlmhlv>
- res is tencia Jne1pecrnca, que de algun for
ma existe en todos los a"lmales y que deriva
de unos mee. que sirven prlmarlm otras
lunc. dl5llnw de la defensa, asr como 1
- lnmuJLidad especifica, evolutlvam m:is re
ctcnte, de: los vertebrados sus ar.act . .son una
eiev:>da esPiflcldad de b rocdn de rnmu-
nidad. el tiempo de latencia de 1-3 dlas en
trc la primolruecctn y el des. de b Inmunidad
espcdf, asl como la capacidad de memoria
(memorb Inmunolgica).
En ambos mee. de defensa intervienen unto f2c:
tores cel. como factores humorales, es decir fac-
tores IncluidOs en llquldos (defensa humor.al cs-
pcdf, v. p. 322 y slg., defenso cel especf., v. p.
H4 y sig.).
Defensa bumoral lnespeclfica
En lasctl., las secreciones y los llq. corporales se
encuentran varios slst con amplio espectro de
occln contra las subst. cxtr.atlas.
La llso:r.lma
es un e.u.. hldrolltlco con estr primaria cuater
narla conocidas. y que se encuent ra en las sec re
clone del res p. y dlg en las l:igrlmas y los
Lrq . tlsulores. Disuelve la pared cel., que contiene
murefna, de las /Jactorlas gram positivas (p. 61,
p. ej . cMreptococos y estafilococos) y, junto con
los anticuerpos, es b:lcterlclda (FLfMING, 1922).
El lntcr fcro
es una glucoprorcrn:a anfivlral cel., con un2 esta
b111dad marcadam. elevada ante l:u temp.
y el pll; se formo consecuencia de la Interaccin
(Interferencia) entre los virus y las ctl. (A): a
las 2 h de la infeccin vlrlc. y probabkm. indu
clda por el :leido nuclelco del propio virus, la ctl.
empie7.a a producir la prot dellmerfern codifl
cada por el ncleo, glucosll:indola y cediendo el
tntcrfcrn dur.ante 34 dfas a las ctl. vecinas, la san
gre y la unra La fijacin en unos receptores de
mcmbr. espedf. dellnterfern, exlemes en ctl.
del mismo tipo o del mismo te., induce la form.
de c:ru inacuvos que se 2CllV2n inmcdi2t2m. en
caso de Infeccin vlrlca una protelnqutnasa blo-
quea la bloslnt proc de los rlbosomas, y la en
donuclea.sa destruye el mRNA vrico necesario
para la conversin del metab ce! (pp 57, 458
y sig.).
El sistema del complemento
es un slst de componentc:s del complemento (e 1
a e 9). 1 prl"iapiO InactiVOS y ubicados en el sue-
ro, de maner.a n:iloga al slst de la coagulactn
(p. 319). este slst es ctlvado en una cascada en-
timitiC2: los proen.z.. anaclivos son actindos por
dcsdobbmJCnto protcolltlco, y a su \ 't:Z desdoblan
proteolltlcam al slg. proen>.. (por razones hist-
ricas, la numeracin de los enz. no concuerda con
su secuencia de act ivacin). l.a actlvaelo cl:l
slcb (8) empieza cuando, a travts de la fijacin
de un complejo especlf. ant fgeno-anticuerpo. AG-
Ae, en la superf cel el anticuerpo fija y ctlva
al componente e 1. Este e 1 act !vado desdobla
frag peptldlcos de C2 y e4. lll complejo e42
activa entonces en la superr. cel. , e lndependlen
tem. de AGAe, muchas moltc. de El e3 pro-
tns el desdoblamiento de e 5, la rorm de
e 567, que e; un complejo con grn aflnadad por
la membr. y que provoca la form. del compleo
e 56789 con los e 8 y e 9 unidos. la membr l:ste
ltimo complejo destruye la membr y conduce
ftn:llm., tras uno cascada enzl.m:itlca con cbvcrsoo
controles. a b lisis de una cl. que IOICtalm ha
ba sido marcada con el AGAe altam especlf
En una V2 altcro.atl...,, tambltn los produc
tOS de degradacin del e 3b pueden provocar un
feedback positivo y ctivar a subsr:mctas no in-
munolgicas (trombina, pbsmina, trlpstna, pro-
perdinas).
l.as funcion es del sist del complemento son,
entre otras, las sigs
-1 dtlisis de virus y de extra
as y cl. propbs lesionadas.
- b atr.acdn quimlot:ictil de leucocitos a tr.avb
de e3a, e3b, e5a y eS67:
- el efecto como opsonina sobre los macrfagos,
los monocitos y los uombocito< (e 3b);
- el Incremento de la permeabilidad vascular
Las properdlnas
son diversas gamrnaglobulinas del plasm sangur.
neo que, a parur de sus precursores Inactivos. son
activados por los lipopolisac:lrldos de las l>acte-
rlas gramnegativas y que ponen en funciona
miento cJ sist. del complemento a mtvts de la e va
alternativa.
Defensa celular lnespecffJca
l..a endocltosls (p. 25), que orlglnarlam. serv(a r:tn
slo para la nuuicin en las cl. ameholdes. se fue
limitando en el de la evo l. a las cl de
origen (p. 87):
- Ya en los invertebrados se distingue
autoactiV2S y nO autoaclivas; p. eJ , en la
larva de la polilla de las cotme11as. los nurn
plasmatocitos. de 0,01 mm, de la hemolirua, f
gocitan en 3 h los 250 mm de virus previ>.m
inyccudos.
-En los vertebrados slo fagocitan las cl del
sist. r<:ticuloendorelll. una comunidad funcio-
nal de un grupo de leucocitOS espectalb;a.dos
en b fagocitosis y de m.acrfago< fijados (his
tiOCIIOS del tej. conjunth-o, Unfoatoo). M.is de
alles en la p. 60 y sig.
Mientras que los f2gocitos mmvdes consutu)-en
un filtro que retiene 2 las .subs& en
la sangre y b linb, bs ctl mviles emtgran
2ruvam. h:lci:l su objetivo, al que buscan por qut
miotactismo Las atraen los ptpod06 de dcsdobb
auento del sis del complemento. los prod resl
du.tes del coligeno y la fibnna, la pbsmina, la
trombirul y bs toxinas bacterianas. mientm que
Otras partes del complemento y los complejos AG
Ae, como opsonlnas, fomentan b fagocitosis a
travs de su fijacin 2 bs membr. con ayuda de
receptores espec-f. Tras b fusin de los fagoso-
mas con los lisosomas (p. 23), el cuerpo extr.ano
es hidrolizado.
EXisten pues diversos mecanismos de defensa
inespecfico en todos los animales. En todos los
mecanismos intervienen generalmente tinto Cae
tores celulares como tambltn humorales en su1
di.stint2s fases.
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322 Me tabolis mo 1 lnmunoblologfa ll r defensa esp ecfica 1
....----..... ,
' '
/ \
1
o \
IH
t
1
\
\
',,
hquema de una molcula
dt anticuerpo
A l !"lmunoglobuhr\ 3 G 1
Masa molecular
Pe:rodo de se m destmegractn en dias
ConcentraCin en $oelo mg.ldl
C3<1ena H !cadena pesadal
Proporcon de glucodos
Paso a u...es de la plaC<lnta
lnhtbletn batteuana
lnhtbtctn viuca
ActMdad del comple,.,ento

( o
( o o
HOOC COOH
lgG lgM
150000 900000
21 5
1000 100
y
,,
3% 12%
+
+ ++
+ +
+ (lgG 1) +
B Propiedadu de In inmunogiOb\lllnas del hombre

C Desauollo del sisttme Inmunitario
lgA
160000
6
200
u
5-6%
+
++
.,.. '\ Panes va a bies de
t.._. ./ las cadenas l v H
- Cadorla L
Cadena H
O
Puentes de dSutlu
ro r S S i

lgO lgE
170000 190000
3 2
20 0,1
6
12% 12%
?
? ?
Metabolismo 1 lnmunoblologfa !Ir defens a especifica 1 323
la inmunidad especfflca
con sus (p. 321) slo ha sido
observada por el momento en los vertebrados,
-En muchos ex-p. con invertebrados
insectos, caracoles) se ha podido la
fijacin de subsl. a antgenos, pero falt> la es-
pecificidad de Jos t p. anticuerpos y su form.
en g"'ndes cantidades tr.IS la paricin repeti-
da del antgeno, como expresin de una me-
moria inmunolgica.
- Emre Jos Giclstomos, el mi xino no presenta
reacciones inmunolgicas ni inmunogJobuli
ns, linfocltos o tej . linftico, mientras que las
1/Jmpreas poseen estos elem. estructurales y
por consiguiente rechazan Jos t"'nsplantes cu-
t:ineos extraos, aunque de la misma esp., t"'s
unos 60 das, en caso de rcpecicin ms pron
to, y tb. reaccionan contra los antgenos de las
bacterias.
-LOs peces cartilaginosos muestran evidentes
respuestas inmunitarias. pero tan slo tras la
ccin repetida del antgeno. Estos anlm. y to -
dos Jos vertebrados su p. po.o;een rg. linfticos.
- Flnalm., emre los anjt'bios, la evol. del sist.
inmunitario aJcanza en los anuros el nivel evol.
de la especializacin en linfocitos B y T.
El sistema Inmunitario de los ve rtebrados
comprende Jos anticuerpos as como la totalidad
de las cl. y rg. linfoi des, sobre todo el timo, el
b:IZO, la mdua sea, las amgdalas, todos Jos g211
glios linfticos y, en las aves, adems la bolsa de
fabrici, un apndice: intestinal .situado por enci
rru1 de la cloaca. En el hombre, el sist. inmunita-
rio pesa aprox. 1 kg y alberga aprox. 2 JO" lin
focitos y aprox. 10 molc. de anticuerpo; cada
minuto produce unos 10' nuevos linfocitos y
JO'' lnolc. de anticuerpos. Puede Iniciar una
respuesta inmunitaria contra las subst. que reco
aoce como extraas. Estos
Antgenos
son subst. extraas al org. que e n el lq. corpo"'l
los tej. pueden constituir un enlace estrecho.
pero reversible, con lac; subst. defensivas (anticuer-
pos) formadas especfkam. contra ellas, forman-
do un complejo antgeno-anticuerpo (complejo
Los am!genos son grandes molc.
(p. m. >10
4
), protenas, hidratos de car bono, a ve-
ces tb. cido nucleico o Lpidos, con una estt. par-
cial quC' dete rmina su especificidad. Este deter-
minante se: encue-ntra en la superf. de una molc.
porttdora y es el punto de fijacin del anticuer-
po; separado del portador puede reaccionar como
bapteno con el anticuerpo apropiado, pero oo
puede inducir la tnt. de ste. Las molc. peque-
ls pueden conven irse en an tgenos por fijacin
a prot. propias del cuerpo.
Los anticuerpos (lnmunoglobull.nas lg)
son exclusi vam. protenas y estn formadas por
Jo menos por cuatro cadenas polipeptdicas, uni-
das entre s por puentes de disulfuro (p. 10 y
sig.) (A). Escas <-adenas son idnticas de dos en dos:
existen 2 cadenas L lige..,.s, formadas por aprox.
214aminocidos(p. m.: 25 000) y 2 cadenas H pe-
sadas, con unos 430 aminocidos (p. m.: 50 000).
EJ ami cuerpo tiene forma de Y; su base est2 for-
mada por la parte e de los extremos e-terminales
dt las cadenas, de secuencia de aminMcidos cons;
las partes V de las cadenas, con aprox. 110 ami
nocidos N-terminales de secuencia variable, for-
man Jos puntos de fijacin del antgeno y tienen
una estr. tal que se adapta segn el principio de
la llave y la cer..,.duro con Jos determlnames del
antgeno, de forma 1.2 variabili-
dad de la especificidad de los anticuerpos de un
org. es el de las aprox. lQ posibilida-
des de combinacin de Jos JO 000 seg. de secuen-
cia, deEerminados genticam., de las panes V de
las cadenas L y H. Segn las cadenas H, se diStin-
guen cinco clases de l nmunoglobulinas (B):
1.2 IgG se forma especlalm. en las reacciones
secund. Es la nica que en el hombre puede
at..,.vesar las membr., y proporciona proteccin
a los recin nacidos ya que ha podido pasar 2
uavs de la placenta.
La lgM aparece en las primer inmunizaciones (an-
ticuerpo inmediaEo). pero al cabo de 12 das
es substimida por la IgG formada a continua
cln. saJvo en el caso de detcrm. antgenos,
como p. ej. Jos grupos sanguneos ABO y tos
antgenos O de Salmonella y Escberlcbla col/.
La lgA es e l nico 2nticuerpo que puede ser se-
gregado (superf. de las mucosas. leche).
La IgDr receptor de los antgenos en Jos linfo-
citos (1).
La lgE d=ncadena la reaccin 2lrgica inmedlatt
(fiebre del heno) ante el antgeno correspon-
dienEe.
La formaci n de l os anticuerpos (C)
ocurre en los linfocitos: a partir de Las clulas ori-
ginales de la mdula sea se forman primero cl.
jnmunolgicam. incompetentes. que llegan con
la sangre hasta su destino. Mientt3S que una po
blacin de linfocitos recibe su caricter definitivo
en el timO(IinfocitosT de la defensa cel., p. 325),
la otra parte se transforma en las aves en Ja bolsa
de F2brici y en tos mamfjeros en los agregados
de ganglios (intestino delgado, amgda-
las?), convlrtindose en Unlocltos B nmunol-
giC2ffi. competentes y agrupndose en Jos centros
del bazo y los ganglios linfticos. Cada linfoci-
to 13 produce su propio anticuerpo, aJtam. espe-
clf., con el que marca su superf. cel. (aprox.
JO' molc. recepto"'s ligadas a la membr.).
En un primer encuemro con un anttgcno determ.
slo son activadas aquellas que preseman unas
molc receproras o anticuerpos complementarios
de dicho amigeno (teora de la seleccin clona!).
Las clulas plasm:hlcas se originan a uavs de
la dv. cel. inducida y la posterior diferenciacin
a cl . efecto"'s ricas en RE y que sintetizan y se
gregan su protena de anticuerpo, mientras que
las clulas de memoria no segregan al princi
pio, pero incrementan el cton especff. en vistas
2 infecciones futuras y con ello refuerzan una
nueva respues12 inmunl12ria del org. Las cl. plas-
mticas neceslt3n de la cooperacin de los linfo-
ciEOS T ( clulas auxHiares) para formar los anti
cuerpos.
1.2 inmunidad especfica pues, slo ha sido obser-
vada de un modo especfico y por el momento,
en los vertebrados. Respecto a Jos invertebrados
se estn haciendo todavfa experimentos en cuan
to al tema, ya que en ellos es mis diffcil la de-
teccin.
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324 Meubolismo 1 lnmunobiologa , defensa c:specfflca 11
Cooperacin entre linfocitos

o
BloQueo 111
d el al1g er"'O O
por l a l gG 1
1
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10+ +
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"'""
0<70 AO sV AB-
B
Vaciado de los grnulos con sa
hda do subSl ancas medadoras
e Su ero del grupo sanguneo
Efccm de Jos alrgenos y compatihil id.ad de los grupos sanguneos
POblacin o A B AB Poblacin o A B
EsQvmales
54,2 38.5 4.8 2.0
8osQvmanos
56,0 33.9 8.5
Escoceses
51,2 34.2 11,8 2,7
Kkuvos
60.4 18.7 19.8
Ingleses
46,7 41 .7 8.6 3.0
Persas
37,9 33.3 22.2
Finlandeses
34, 1 41.0 18,0 6.9
Ctunos
45,5 22.6 25,0
Rusos
32.9 35.6 23.2 8.1
Japoneses
30,5 38.2 21.9
Polacos
33.4 38.5 19,5. 8,6
A 1t'lOS
17,0 31,8 32.4
Hngaros
35.7 43.3 15.7 53
Austfahanos
53.2 44,7 2, 1
os
28.5 26.6 35.3 9,6
Papes
40,8 26.7 23, 1
Franceses
42.9 46.7 7.2 3,0
Negros USA
17,4 81.8 -
ltalanos
45,6 40.5 10.6 3.3
Navaos
72,6 26.9 0.2
Alemanes
39,1 43 5 12.5 4,9
Bororos 100.0 - -
f:recuencl a po rcentual tk los gru>os del sistema ARO
E
Grupo sanguneo A Grupo sanguneo B
Grupos t('"rminaks determinantes de los agl utingenos de Ja membrana de los eri troci tos
AniiA
.v
AB
1,6
11
6.6
6.1
9.
18,4
-
9.
0.7
o.s
-,
MetaboUsmo 1 lnmunobiologa 111: defensa espec:flca 11 325
La defensa celular especlfica
tiene su origen en aquellas cl. que
han obtenido su cadcter lnmunlt>rlo en el timo
(p. 322 C). Estos Unfocltos T circulan constan
<em. enlre el bazo, los ganglios linfticos, los tej.
y el slst. voscular y constituyen la mayor pane de
los llnfoclws sangulneos.
Los linfocitos T llevan en su superf. ce!. unos re-
ceptores de estr. especff., que pueden recono-
cer a los andgenos. Parece que no sintetizan ca.
denas L y que en los receptores slo utilizan dos
cadenas H pesadas, cuya parte V es id. o muy pa
recida a la de los receptores correspondientes de
los linfocitos B, incluidos en la lg convencional.
El primer contacto con un antfgeno desencade-
na en de<erm. clones (familias cel.) de los linfoci
<os Tuna dlv. cel. como reaccin primaria, ori
gln;lndose dos lipos de cl. hijas:
Las clulas de memoria
son de vida larga y slo ante un nue
vo contacto, a veces a.nos ms t2tde, con el mis
mo antgeno e n una reaccin secundarla rpl
da e intensa, al ser activadas por div. cel. a num.
Clulas asesinaS (ci. kilicr; v. ms abajo).
Las clulas efectoras
p:ucicipan directam. en la respue-sta inmunitaria.
Se pueden distinguir distintas subpobbclnnes,
con antgenos de superf. especif. y con Cune.
determ.:
Ctlul:u asesinas (clulas killer ); cl. T efectO
ras citotxicas): emigran hacia su destino, es
decir que buscan al antgeno especf.; fijan la
cl. de desti no por contacto, como en una <e:ac
cin AgAC, con sus receptores, y la destruyen.
Este efecto desempea un imp. papel en el re
chaz.o de los trsplantes y un papel ms secund.
en las cl. cancerosas. Para su difer. y pan un
funcionamiento ptimo, las cl. asesinas nece-
sitan la ayuda de las
Ctlulas T auxiliares. En su re2ccin especff.
anloga, las cl. auxllb.res permiten a los Un
foclws B la produccin de los anticuerpos. El
efecto se produce a travs de una subst. de se-
allzocin (subs<. mediadora). del factor auxi
liar TRF ( = T-cell replacing facwr), que es una
glucoprot. con un p. m. de 2 5 000.
Clulas T supresoras: inhiben la func. de otros
linfocitos al inactivor de forma selectivo e irre
verslble, mediante un factor supresor, a las cl.
auxiliares, regulando as la respuesta inmuni
taria de los correspondientes clones de los lin
fOCitOs By T (A). Por ello reciben tb., junto con
las cl. auxiliares, e l nombre de cl. regula-
doras.
Eo compar-cin con la rpida defensa humoral
de los llnfocitos B. las reacciones de los linfoci
tos T son ms Jenus; como reaccin Inmunita-
ria de tipo retardado aJcanzan su punto mx.
c-..abo de un dia, p. ej. en el rechazo agudo de
los trasplantes, en la hipersensibilidad de la piel
nre las sales de cromo o nquel (alergia de con
tacto) y contn la tuberculina. Se manifiesta en el
enrojecimiento cutneo, la form. de ampollas y
tx:udacionc:s.
Reacciones de hipersensibilidad (alergbs)
Normalm., las reacciones AGAC pasan desaper
cibidas. Pero si un org. se encuentra en una posi
cin de reaccin alternada (reforzada), en caso de
contacto repetido con el antgeno muc:stra una
reaccin ( alergia ), ya sea de tipo retardado
(v. ms arriba) o bien, si exiscen anticuerpos hu-
morales de los linfocitos B (p. 323), una alergia
del t ipo inmediato, p. ej. una reaccin anafl
lctica (B):
En el momento de la sensibHiz:acin, es decir
del primer contacto con el alrgeno, se forma
sobre todo lgE, que se fija con su base en la
superf. de granulocitos basfilos o cl. ceba
das (p. 60 y sig.). Los alrgenos que se presen
ten luego pueden formar un puente emre dos
puntos de fijacin del antgeno, Jo que condu
ce al vociado de los griinulos, a la liberacin
de subst. mediadoras (histamina, serotonina,
prostaglandina} y a una reaccin secundaria
(anafilaxia: vasodila<acin y permeabilidad de
los vasos - edemas y un icaria).
Inmunidad e lnmunotolerancia
Tras la primoinfeccin, un org. posee a menudo
comrn el amgeno en cuestin (p. ej., virus del
sarampin) una inmunidad, una prmeccin in
munitaria, ya que gracias a la existencia de
de memoria espedf. evita el efecto patolgico de
las infecciones pos<eriores. En esto se basa la
vacunacin activa (inmunizacin activa): los
producwres de amfgeno (p. ej .. viruela), muer
cos o debilitados, y las cantidades inofensivas
de un andgeno, que son introducidas en el
cuerpo, desencadenan una respuesta
<atla controlada y proporcionan para el futuro
una mayor capacidad de defensa cel. y humo
ral.- En la
vacunacin pasiva (inmunizacin pasivo) se su
m.lnis<ran directun. anticuerpos. El efecto es in
medlaw, pero no resullll duradero.
La lnmunotolerancb es la ausencill de anticuer
pos en caso de existencia de antgenos. Es un es
tado peligroso, pero es inducido voluntariam. en
los casos de traSplante de cuerpos extraos ( in
munosupresin).
Grupos sanguneos
La mezcla de 12 songre proceden<e de diversas per
sonas conduce a menudo a una aglut inacin de
los erllroci<os (pp. 81, 511), cuya estrib2 en
una reaccin AGAC entre los num. aglutlnge-
nos distintos, existentes en la membr. de los eri
troci tos (E) y que actan como antgenos, y las
aglutinina.s complementarias, existentes en c:l
suero sanguneo y que actan como anticuerpos.
Un eritrocito llevo aprox. 30 aglmingenos dife-
rentes, determinados gcnticam., que determinan
su per1enencia a un grupo sanguneo y, en total,
a una deJas 1011 combinaciones posibles de gru.
pos sanguneos. Desde el punto de vista mdico
tiene imp. el
Sistema ABO (LAI<DST!INER 1901), con los grupos
sanguneos alternativos A (aglmingeno A y
aglminina s<!rica fl = antiA), B, AB, y O, con
sus lip. incompatibilidades en caso de transfu
sin (C). La sensibilizacin se produce a travtl;
de subs<. de las bac<erias ln<estinalcs y de los
alimentos.
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326 Regulacin hormonal / Introduccin, modo de :accin de las hormonas
Hormonas tisulares: tegulacln de las funciones gastrolmescinales
Hormona
StrOd
Gfobuti na
portadora
ESPACIO
EXTAACEtuLAA
8
Oerrepresin como efecto de una hormona esteroide
e
Adenlcclasa
inact1111

1
"O-P-0 OH

Permeabl dad
de ta membrana
fostorrtacin
Activacin enzimtlca por medio de una tlorniona pcptdica y a trav:, del CAM P
Regulacin hormon:al 1 Introduccin, modo de accin d e las hormonas 327
la definicin c!Jislca de las hormonas
dice que se trata de subst. que son producidas en
el propio o rg., en cl. especializadas, y que son
liberadas en pequeas cantidades, de forma inme
diata (con icoides) o tras su almacenamiento (ti
roxina), a la circulacin sangufnea (secrecin In
terna), para regular cspcdficam. la func. de unas
cl. alejadas. Debido a su transp. sangurneo, las
hormonas actan con mayor lentitud, de manera
menos delimltada pero durader que b regu
lacin nerv. Pasado un breve tiempo son desdo-
bladas de nuevo en el metab. intermedio, ya que
sin ello su func. de regulacin fracasara a causa
de un exceso de hormonas.
la cl:aslflcacln de las hormonas
se puede realizar desde distintos puntos de vlsl:l,
la clasificacin qufmlca comprende, en los
animales:
l. Las hormonas proteicas o peptrdlcas con su se-
cuencia de aminocidos por lo general caracl.
de la esp. (p. 510A), como p. ej. la insulina,
el glucagn, las neurohormonas y las hormo
nas t isulares.
los derivados de aminocidos, como la adrew
nalina, la noradrenalina (p. 332 B), la tlroxina,
Ja triyodotironina.
3. Los derivados del isopreno, como la hormona
juvenil neotenlna de los insectos (p. 33 7).
4. las hormonas esteroldes como bs de la gl. su
prarrenal y las hormonas sexuales de Jos ver-
tebrados (p. 334 A) y las hormonas de la muda
de los invertebrados.
Segn el lugar de sntesis podemos distinguir:
-hormonas glandulares, que Uc:gan a la sangre
desde los rg. glandulares epiteliales;
-las neurohormonas, que son producida.c; por
neuronas peptidrgicas del SNC y que son
transportadas en parte por los axones y en pane
por la sangre (neutosecreclo, p. ej. lbulo
posterior de la hipfisis, p. 329);
- las hormonas tisulares son producidas en cl.
cspeciall?.adas, no en rg. endocrinos, p. ej. las
hormonas gastrointestinales (A, viUqulnina
p. 287). La.- subst. mediadoras actan direcum.
}' a corto plaw sobre las cl. vecinas: las cl.
cebadas y los granulocitos basfilos, p. ej., pue
den liberar histamina (aumemo de la
bilidad capilar, de la ftecuencia card(aca), se
rotonina (conrraccin de 12 musculatura lisa)
)' prostaglandina (p. 324 B).
la Importancia funcional de las hormonas
reside, en el aspecto fisiolgico, en que hacen po-
sible y activan sobre todo
-el des. del cuerpo y del comp.,
-la adaptacin func. del o rg. en caso de mayor
exigencia a determ. rg.,
- el mantenimiento de la constancia de determ.
magnit udes fisiol.
Aunque la cstr. qum. de las hormonas puede
sentar algunas diferencias de una esp. a otra. una
hormona no suele tener un comp. espec!f. de la
esp., sino que muestra una especificidad de
Jccln: una hormona sintetizada en u o
do cualquiera, y transferida arti!lclalm. a otro ver-
lebrada, ejerce el mismo efecto en este segundo
anlm. Esto permite el tratamiento mdico hor-
monal, p. ej. de los diabticos, con los extractos
purificados y estandarl7.2dos del p:lncreas de Jos
animales sacrificados en el matadero. Es eviden
te que la especificidad de accin est ligada al rg.
que reacciona pues, si bien la sangre transpona
num. hormonas a todos los rg., el efecto se pro-
duce slo en ciertas cl. que son capaces de
producir una reaccin primaria gracias a los re
ceptores especlf. que poseen.
El mecanismo bloqufmico de accin
de las hormonas
se basa esenclalm. en el refue.rw y b disminucin
de la func. cataltica de determ. enz. de las cl.
a que va destinada la hormona. Esto ocurre me-
diante dos procesos distintos:
El Incremento hormonal
de la sntesis enzim:ltlca
es, como induccin enzimtica (p. 471) un caso
particular de la transcripcin diferencial (pp. 215,
469), que acta directam. en el crom. y con un
cierto retraso en el tiempo. y que se encuentra en
todas las hormonas estero! des (p. ej., la ecdisona
de los Insectos, el estradiol y la aldosterona de Jos
vertebrados) (S), normalm., un lugar gnico est
bloqueado por un represor. Si, con ayuda de las
molc. receptoras del citopl. y del ncleo, las mo-
de hormona se acumulan entonces en el n
deo ceL, siguiendo una va de direccin nica
(acumulacin selectl""" en el ncleo de las
cl. receptoras), pueden unirse al represor, gra-
cias a su afinidad qum., formando un complejo
hormona.represor lnactivo y actuando as como
derrepresores.
La activacin de l os enzimas existentes (C)
es, como modulacin (p. 273), una reaccin in
mediata y se basa, segn la teora del segundo
mensaJero (second messenger), en el mono
fosfato cclico de adenosina (cAMP, p. 38 8). Este
proceso ha sido demostrado para las hormonas
proteicas y peptdicas, y esti aclarado en su ma
yor parte, las cl. receptOras en la parte exc.
unos receptores altam. especf., como panc del
glucoclliz de su plasmalema (p. 19) (aprox. unos
IO'kl.); p. ej., en las cl. adiposas se han encon-
uado receptores para ocho hormonas distintas
(adrenalina, insulina, LH, ACTH, glucagn, secre
tina, prostaglandioa), que aseguran la absorcin
correcta de las hormonas dlstribuidas por todo el
cuerpo (mensajeros primarios, concentr. en el
suero de tan slo l O- " moVI). la fijacin de la
hormona activa una :adenllclclasa de la membr.,
un enzima que forma CAMPa partir del ATP )'que
incrementa en 10100 veces la concemr. de cAMP
(hasta o- mol/1). El considerable refuerzo de la
seal desde el primer mensajero al .segundo
se produce gracias a un efecto actlvador del CAMP
sobre las protcinquinasas, que fosforilan enton-
ces aquellas prot. que se encuemran en la cl.
receptora, de acuerdo con la actividad diferencial
gnica de la misma. Con ello se activan si.sL enz.
o sist. de trnsp. de la membr. cel. (permeabili
dad a la glucosa como efecto de la insulina y el
glucagn). El CAMP tiene un efecto limitado de-
bido a su r:lplda degradacin por parte de la fos-
fodlesterasa.
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328 Regulacin hormonal/ Regulacin hormonal, sistema hlpotlamo-hlpoflsario
..... Inhibicin } Pr&dominio
+-- Activacin hormonal
......_... Inhi bicin } Vlas
.......... Activacin simp"ieas
........... Inhibicin } Vlas nerviosas
...._.... Ac-tivacin parasimpticas
Tiroestimvlina TSH
Somatotropina
Corticotropina ACTH
Hormona gonadotrpica
Esquema de la regulacin hormonal y nerviosa
8
J
I
f Oxttocma
L
.
L
Regulacin hormonal/ Regulacin hormonal, sistema hipotJamo-hlpoflsario 329
Principios fundamencales
de la regulacin hormona l
Debido la 3<"0 eficacl y a 1 amplia func. de
Jas hormonas, tiene una lmp. extraordinaria la fi.
jactn de la concentr. hormonal fisolgicam. de-
cu:>da en el suero sanguneo (nivel hormonal) .
En el caso sencillo, regulacin es efec-
rua<U por la propia concentracin del substra-
to; asf. un aum. de1 nivel de glucosa en sangre
aumenta proporcionalm. la secrecin de insulina,
que: ve disminuida su concentt. a travs de la es ti
mulacin de la sine. de glucgeno a partir de glu-
cosa (p. 335).
L>s hormonas forman porte de un sistema de
ccln Integrador, que coordina las func. de los
rg. de las distintas partes del org. Siguiendo el
principio del doble seguro, la ct. de las gl.
hormonales est2 a menudo regulada por las vas
nerv. y tb. por la va sangunea. A menudo se pue-
de reconocer la existencia de una regulacin do-
ble, el mismo grodo de ct . de una gl. hormonal
puede ser conseguido gracias al aum. de la influen-
ciaactivadora de un sinerg.lsta o a la disminucin
del efecto inhibidor de un (nmgons-
mo insulina/glucagn).
Como elem. de los sistemas de regulacin hormo-
nales, las hormonas estn sometidas al principio
del feedback (p. 55). Consti<uycn allf la magnl
tud de regulacin, donde como sucede p. ej.
en la tiroxina (p. 333), la compensacin de su de
metab. se: consigue gracias a su snt.,
mantenindose as el nivel hormonal. Pero al mis
mo tiempo son el punto de regulacin cuando
adaptlHl una magnitud de regulacin del
a los cambios de las condiciones mediante .la
oscUacin de su propia concemr., como sucede
p. ej. en el caso de la adrenalina, que se dapta
a las variaciones del nivel de glucosa en sangre.
. .\dems de: su control a travs del sist. nc:rv., el sise.
hormonal de los vertebrados, y de manera an
loga cb. el de los insectos, muestra una estructu
ra jerirquica con tres niveles: las neurosecreciO
n<S (liberina, del hipotlamo, en el
diencfalo, influyen sobre la ct . hormonal de la
hipfisis, cuyas hormonos glandotropas estimu-
lan finalm. a las gl. endocrinas perifricas segre-
gar sus hormonas efectoros, que actumn sobre
106 rg. efectores (principio de las gl:lndulas
subordinadas)-
El sistema hipotlamo-hipoflsarlo
El hipotlamo hace posible una estrecha coope-
entre el sist. nerv. veg. y el sist. hormonal,
pudindose distinguir cuatro campos Cune.:
l. Aprovisionamiento del cerebro con endorfl
nas, neurohormonas de bajo p. m. con efecto
de regulacin del comp. y de supresin del
dolor.
l. Activacin del slmp::itlco y el paraslmp::iti-
co en Jos centros veg.
, Form. y transp. de las hormonas peptdicas
adluretlna y oxltoelna en las cl. nerv. ha-
cia la neurohipfisis. el lbulo posterior de la
hipfisis.
4. Abastecimiemo neurohemal de la adenohip(r
fisis, el lbulo anterior de la hipfisis, con Ji.
berlnas (hormonas de liberacin) o escatlnas
(hormonas inhlbidoras de la Uberacln) pora
todas las hormonas glandotropas y efectoros
del LI'H.
Las hormonas de la neuroblpflsls (LPH)
son dos octapptidos que slo se diferencian
en 2 aminocidos de su secuencia. Amb-.IS actan
como hormonas efector.&s:
La adiuretina (v-,sopresina) reabsor-
cin de agua en los rit)ones y tb. la presin san-
gunea en dosis no fisiol. a travs de la contrac-
cin duradera de Jos msc. Usos .
La oxitocina fomentll la contraccin de la mus-
culatura lis del tero oJ fmal del embarazo
(dolores del parto) y estimula ala gl. mamaria
a la secrecin de leche ante el estmulo de suc-
cin (lactopoyesis).
Las hormonas de la adenoblpflsls (LAH)
actan slo en parte como hormonas efectoras:
La somatotropina acta de forma estrictarn.
especf. sobre el aum. de la snt. de RNA y de
prot. con efecto anablico sobre el cree. del
cart!l>go y el hueso, la moviiiZl!cin de las re-
serv2s de gras y la combustin de l>s grosas,
s como sobre el aum. de la glucosa en san-
gre. Su libe rocin es favorecida por la somato-
e: inhibida por la somatoestatina.
La mclanot:roplna, regulada por la melanolibe
rina y la melanoestatina, provoca en los anfibios
y los peces un de la piel por ex
tensin de los melanforos (cambio de color).
La prolactina (LTH; hormonalactotrop-) estimu-
la la produccin de leche en las gl. mamarias
y, como gonadotropo, los instintos de cra y el
cuerpo amarillo en los vertebrados
Todas las hormonas del LAH tienen ia func.
de regular, como hormonas gondotropos, las gl.
hormonales perifricas:
La tlreotropina es una glucoprOterul que circula
en la sangre en combinacin con una
globuiina, y estimula el cree. de la gl. tiroides
y la liberacin de tiroxJna, siendo su
influida positivam. por la tireoliberina y
tivam. por la tiroxina.
La cortlcotroplna (ACfH; hormona adrenocor-
ticotropa) acta en un circuito de regulacin
semejante sobre ia cort= suprarrenol, esun-
do sometida ala corticoliberna y tb. dlrecmm.
al efecto de los estresores (tensin del org.
a causa de una infeccin. una herid, el fro
o un shock). Entre los mamferos, la ACTH no
muestra especificidad de especie en su accin,
pero s una directa sobre tej.
ceptores no endocrinos ( movilizacin de gra
sas, cutnea).
La folitroplna (FSH; hormono foliculoestimu-
lante) regula el des. de los espermatozoides y
de ios folculos de los mamferos, actuando
aqu la gonadoliberina igual que en
La Iutropina (LH; hormonalutein.lzante), que es
activ-da adems por la luliberina y
produccin de hormonas sexuales. Estas regu-
lan mediante un feedback neg. la secrecin
de LH.
La FSH y la LH se renen bajo la denominacin
de hormonas gonadocropas-, y afectan al funcio
namiento de las gl. sexuales (gnadas), aunque no
tienen una especificidd sexuaL
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330 Regulacin hormonal 1 sexuales
FSH
LH
/"

Maduracon 1
del foliculo Ovulactn Cuerpo amanllo
Hormona.
folicular
Hormona
futeinica
Mucosa
vterina
di a
Menstruacu)n
l.
Ciclo genir.al femenino
S.
Proliferacin Secrecin
9. 13.
17, 21. 25.
Regulaclo bormonal 1 GlinduJas sexuales 331
Las sexuales (gnadas)
son 411 mismo tiempo gl. de secrecin interna y
externa: forman los vulos o espermatozoides
y determinan, mediante la secrecin de hormo
nas, Jos caracreres y comportamientos sexuales
caracr. de la esp. Sus hormonos esteroides son pa-
recidas en ambos sexos, aparecen en varios deri-
vados activos y pueden ser clasificadas segn su
efecto fislol.,
l. La hormona testicular testosteron.a, la ver-
dadera hormona mascullnl7.ante, andrgena, es
sintetizada en las cl. de Leydig de los testculos;
otros andrgenos son formados tb. en la coneza
suprarrenal. La superproduccin de estos ltimos
puede provocar tb. una masculinizacin del sexo
femenino (virilismo).
La funcin fisiolgica abarca:
-en los vertebrados embrionarios y juveni-
les, sobre el des. de los caracteres masculinos
(cresta del gallo, astas del ciervo); al tratar
artificialm. con teSlOSletona a las hembras
preadas. se virHlzan tos embriones feme-
ninos;
-en los adultos, sobre la prod., la movilidad y
la supervivencia de los espermatozoides; sobre
el desencadenamiento del celo en func. de la
luz sobre el comp. masculino (actitud de inti
midacin, lucha, cortejo, apareamiento); sobre
el des. del traje nupcial (cresta de los tritones,
collar del combatiente, coloracin roja del es-
pinostllo).
Estos efectos andrgenos pueden ser demostra
dos a travs de la castracin (extirpacin de las
gnadas) seguida por un aporte de hormonas
(Inyeccin, trasplante tisular).
Adems de este efecro especfficam. sexual, apa-
rece tb. un efecto anablico: activacin de la
protcinognesis {aum. de la masa muse.) y de la
tasa de nitrgeno en el metab.
2. La honnou folicular estradlol pertenece
al amplio grupo de laS hormonas estrgenas que
provocan el celo peridico de las hembras. Su
form. ocurre generalm. en el folfculo en madura-
dn, en la placenta, en los testfculos y qulz:ls tb.
en la corteza suprarrenal. Dura me el uansp. en la
sangre, los estrgenos cst:ln fijados iaxam. a una
prot., pero son degradados clpidam. (perodo de
vida media: 6 min}. Slo en Los rg. efec!Ores per-
manecen inalterados durante ms tiempo (acumu-
lacin selectiva, p. 329) y pueden Influir sobre
determ. sist. enz. a travs de la activacin gnica
diferencial.
La funcin fisiolgica abarca'
-durante el des. embr. y juvenil, la form. de los
rg. sexuales femeninos (trompas, tero, vagi-
na); en los mamiferos, la influencia de los
estrgenos maternos sobre un embrin mas
cuHno es notablem. reduci da;
- en tos vertebrados sexualm. maduros. todas las
alteraciones de rg. e instintos relacionados
con los ciclos sex.: refuerzo de la musculatura
uterina y de su sensibilidad a la oxicocina, pre-
paracin de la mucosa uterina para la nldifica-
cin (p. 211) y alteraciones de la mucosa vagi-
nal (fases de proliferacin).
En tos machos, Jos estrgenos intervienen en el
circuito de regulacin de la hipfisis y los tes-
tlculos y como elem. (influencia so-
bre el mov. de la trompa uterina).
3- La hormou del cuerpo amarlllo proges-
terona, la hormona gestigena ms imp. p2ra
la conservacin de la gesllcin, se forma en de-
term. momentos en el folculo, el cuerpo a.mari
llo, el corion, la placenr y la corteza suprarrenal,
pero desaparece rpidam. de la sangre (perodo
de vida media, 13 m in) sin cumularse en Jos rg
efectores.
Su accin fisiolgica sirve para la preparacin,
la evol. y la proteccin de la gestacin. al com-
ple<ar los estados inicldos por Jos estrgenos,
- desarrollo de la pared uterina, preparada para
la implantacin y la nutricin (fase de secre-
cin, p. 211);
- preparacin funcin de las gl. mamarias;
- supresin del celo, en especial de la madura-
cin de un nuevo fotfculo;
- inhibicin de la oxitoclna (que por ello slo
aparece una vez agorado el cuerpo amarillo. en
el momento del nacimiento);
- aum. de la temp. en 0,5-I C.
La regulacin del ciclo genital femenino, de
la maduracin peridica de los folculos en los
ovarios y de las alteraciones peridicas de la m u
cosa uterina, ocurre en u o circuito de regulacin
en el que intervk'nen hormonas del hipotlamoJ
de la hipfisis y de los ovarios.
El ciclo empia.a cuando el ciclo hipotalmico, que
trabaja rtmicam., emite Ja y la Ju-
libcrina que estimulan a la hipfisis a producir
la folitrOpina folculoestimulante (FSH) y luego la
lutropina luteinizame (LH). La FSH provoca dlrec-
tam. la maduracin de un nuevo folfculo, que pro-
duce luego estradiol bajo la influencia de la LH.
Cuando existe una determ. proporcin de LH/
FSH, se produce la OV\IIacln (un vulo abando-
na su folfculo del ovario) y la transf. del epite-
lio del foifculo en el cuerpo amarillo (corpus
luteum).
En este tiempo) la nueva mucosa del tero se ha
regenerado bajo la influencia del estrgeno (fase
de prollferac:ln). Al mismo tiempo, esta hor
mona inhibe la secrecin de FSH y fomenta la se-
crecin de LH y LTH por parte de la hipfisis, con
lo que poco anteS de la ovulacin empieza la
form. de progesterona. La progesterona provoca
el aumento de la secrecin de Las gl. uterinas {fase
de secrecin) y asegura la nidificacln del vu-
lo. Si el vulo ha sido fecundado, el cuerpo
amar!llo y la placenta incrementan su prod. de
progesletona; en caso contrario) disminuye la in-
fluencia acvadora del estrgeno sobre la secre-
cin de LTH, y la progesterona existente inhibe
la produccin de LH. Con ello, el nivel de pro-
gesterona disminuye y el cuerpo amarillo entra
en regresin. La mucosa de secrecin no puede
mantenerse sin un aporte de progesterona y es
expulsda con la menstruacin. El ciclo empieza
de nuevo.
La contracepcin hormonal utiliza la accin
inhibidora de Jos gestgenossobre la act. de la hi-
pfiSiS. Si no se sinteti:;o;a LH, no se produce la ovu-
lacin y, por consiguiente, no existe un vulo apto
para ser fecundado.
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332 ltegulaeln hormonal 1 Tiroides y mldula suprarrenal
Emoct6n
Frlo
luz solar
Suefto
Hambre
Oscurdld
Yoduro
T
Gl6ndule tiroides
Competeneta con el yodo
A
La hormona de: l:a tlroldc:s. tiroxina
rgano en actvldad
Exc:ttac:u)n pafquica Dlenc6
_..,. Medula auprarrenal
Cafeina fato
Mlelenc6 -.
C"utea ctulaa
rgano en repoao filo
de hpo P de tpo F
Oeprea6n i i
+ +
-oOH H -oOH H
HO 6H- CH.-N (
1 1
HO CH-CH,-N\
CHs
OH Adren1lln1 OH Noradren1llna
1
r--

1 1
1 1 1

-
..
1 1
1
.. , .
. .-: ..

-
1

1
l. l.
B
Glue.mia Acttvidad Vaao
Vaso
del .nte.stino. Rttmo conatrcca6n
conatuc:c.6n
Consumo de la vejtga cerdtaeo en loa
en la ple4
de owloeno y del tero
Uls ho rmons de b supr>rren>l
B
Jtegulacln hormonal 1 Tiroides y mldula suprarrenal 333
Tlroxlna , hormona de la
llroldes (A)
Esa hormon>, conocida desde h>ce tiempo, es
producida junro con ttlyodollrorun:l, en glin
dula tiroides, que en el bombre est1 situada de
bnte de la trique:o, inmediat:un. debajo del cartl
1180 tiroides; snt. es por de la subst
uroslna, ligada a un> pr01. El yodo nesarlo es
Iom> dO de 1 sangre en form de yoduro y fijado
ala rirosln> despu6 de balxr sido oxidado a yodo
molec. - u lireoglobulin> >SI formada es alma-
ctnada en la gl. y desdoblada luego segn 125 ne-
cesidades o bajo el estmulo de 12 ho rmona hipo
flsarl tlreotroplna, con lo que p>San lo sangre
rl roxlnallrlyodotironina. En la 52ngrc se fi ja Jonm.
aun sJucoproteido que pertenece 21 grupo de los
globullnas. Pasado algn tiempo es degradada
merabllcam.
1M de la tiroides
bloquean la snt. de titoxina al impedir
JCt de los yoduros (SCN-, NOf), la >Similacln
cid yodo compuestos de azufre de 12
col)o por competenCia con el yodo (sulf.lmldas)
la actividad ele la tiroides es menor en vel'2
no, en la edad 3\=zada y en los animals en In
..macin; tb. exiSte un> regulacin por parte de
los alimentos, y> que los hidra ros de carbono la
C>limulan pero 125 proteln>S la Inhiben.
la accin fi s iolgica de 12 tiroxin> y de la tri
yodorlronlna, cinco veces activa, se extien-
de en dos tipos de funciones:
l. La funcin morfngentlca se observo sobre
IOdo en los tej. jvenes, en cree. Uls hormonas ti
roldcas son indispensables par> el cree. y el des.
- En los jvenes, la destruccin de 1 tiroides
o su hipofunc. provocan graves perturbaciones
del des. (cretinismo).
- Los animales jvenes reacclon>n a la extirpa
cin de la tiroides con un retruo del cree. y
de la madurez sexual.
- la administracin de titoxina dc:scncadena en
las larv:as de los anfibios (rerucujOs) una me-
t2rnOrfosis prenutut2.
l. La regulacin metabUca afeca en el org
.duho a todo el metab., pero tb. al SN.
- El blperfunclonamlcnto (hipertlroldlsmo,
enfermedad de Basedow) se manifiesta, como
consecuenci> de un aum. del metab., en 12
dlda de peso (combustin de m grasas), e l
aum. de la frecuencia resp. y cardiaca, 12 hu
medad de la piel (termorregulacln), el tempe-
r.lmemo akgre hasta la emotividad excesivo, y
a menudo vo acompaado por la exot't21mla
y el bocio blando.
El blpofuncionamlc:nto (hipotiroidlsmo)
conduce, en= de falta de yodo en la a limen
acin, a la pariein de un bocio duro y, de
nu.nc:f"'.l general, a una disminucin de 12 lnten
id:ld metab., la apata y b perturbacin del tej.
(permobilidad opilu, mlxede
ma). Un> intensa disminucin de la 2Ct de la
tiroides desencaden> en algunos mamfjeros
b in,ern>cin.
Adrenalina, hormona de la
uprarrenal
File lo primer> hormona aisbda en forma pur>
O'AXAMrNe 1901). Slo urde se descubri la
noradre02lln2, muy p2recid2 a la 2dren2lina.
Amb>S derivan por oxidacin y
descarboxlladn de tirosna. Sobre IOdo
nalina se oxida con faCilidad, y por ello es sensl
ble luz y al oxgeno. El ascrblco (v1U
min> C), que se encuentr:l en los lugares de
produccin de b adrenalina, tiene un efecro es-
tabilizador.
La formacin ocurre escncialm en 1>
suprarrenal, rcj. que onrogtnJcam. deriv:a del ner
vio y que a menudo se encuentra dise
minado tb. en otros tej. form>ndo los denomina-
dos paragangtios. Por ello, los atJim. que esn
provistos de numerosos p2r>s;tnglios tienen ca-
p:.cldad para soportar la prdido de la mdula Su
prarrenal (ratas).
La secrecin no es provocod> por una hormo
na hlpofls2ri2 sino por un estimulo del nervio
espl:lcnlco del simp;ltico. U. roccln tiene un
latencb reducida (a dilerencla de la tlroxina) y es
Intensa pero breve, yo que adrenalln> es r.lpl
dam. degr:dada en el metab.
Ul nor>dtenalin2 fundon> de maner:1 ns econ-
mica y es form2da prclcrentemente en la secte
cin de reposo.
La accin fisiolgica se basa en el aum de
excitacin del simp;ltico, o sea de aquella parte
del SN veg. que Uev2 a cabo la regul>cln de los
rg. int. en eJ sentido de una >Ctlvocln luncio-
nal (ergotrpica) del >par>to funcional con el fin
de una amplia movilizacin del cuerpo (reac-
cin de urgencia):
- Los rg. de la recuperacin y la slnt. (vejls;t,
Intestino, tero) ven inhibidas sus func. (dlges
tin, irrigacin vascular, mcub. oxid:uivo en
los org. en reposo).
- Un opone muy reducido de adrenalina ahen
y> el reparto sanguneo (cierre de los c>pl
bres innecesarios y derlwcln de 12 sangre).
Un msc. que rolice un trabajo Intenso uene
una cantidad de capilares Irrigados 8 veces su
perlor ala de un msculo que se encuentre en
reposo.
- U. presin sangunea es aumentada por 1:1 W
soconstricdn y por la alteracin del ritmO cat
dlaco; la adtenalin2 slo aumcna 12 presin sis-
tlica, 12 nor>drenalina aumcna ambln 12
dl>stlica.
- Uladren>lin> fome na sobre todo, a tr.ws del
aum. del cAMP y de la activacin consiguiente
de la fosforilasa, la degr>dacln del glucge-
no a glucosa en el hlgado, aumentando por lo
tamo el nivel de azcar en sanare (ant280
nista de p. 335). Este efecto se ve
reforzado en c250 de urgenci> y, gracias al bre
ve tiempo de latcnci>, consigue Impedir que
el org. 54: encuentre en un C!bdO de hlpoglu
cemia.
w catecolaminas desempean tb un papel en b
de la exciacin en los nerviOS adre
(slmp;lt.lcos), cosa que resula compren
slble si se tiene en cuenta la estrecha
entre los lugares de sint. y la subst nerv Constl
tuyen con ello un puente hacia las hormonas U
su lares y los transmisores de tipo hormon>l, con
ceptos artificiales que en la Naturaleza est1n
unidos por f>Ses Intermedias.
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334 Regulacin hormonal 1 Corteza s uprarrenal y p:lncreas
A
H
2
0
Rcab
SOICIO
Rlftones
Concentra.
tin <fe sales
Orine
Regulacin del equilibrio hfdrico y salino

AZCAR EN SANGRE
..... Frio
Cys-Tyr
s / '),he
1 1
S Gln
" / crs- Asn
Pro-Arg- Giy
Oxidactn rt----1------""
B
Regulacin hormonal del ntvel de azcar en sangre
Regulacin hormonal 1 Corteza suprarrenal y p:lncreas HS
Las hormonas de la corteza suprarrenal (cor-
ticoides) son estcroides que se forman por
dacin dc la colesterina, pasando por la pro-
g<Sterona. La capacidad de s!nt. de la cortela
es tan elevada que, a pesar de su ca-
p>c!dad de almacenamiento muy reducida, la can-
tld>d de cotticoides que circula por todo el org.
humano es renovada cada 2-3 horas. La rc:gula-
clo d e la produccin ocurre sobre todo a tra-
vs de lo cortlcoUberlna y 12 ACTH del slst.
bipotlamo-hipofisario (p. 329), pudindose ob-
S<rvar un ritmo dfa-noche y tb. una dependencia
con respecto a las graves cargas corpornles y an-
micas (stress).
Dentro del circuito de regulacin (A) se presenta
una auto-inhibicin debida a que una concentr.
devada de cortisol en la sangre conduce a una
inhibicin de la secrecin de ACTH; la auto-acti-
es posible a trovs de la vla nerv.: el hlpo-
lili.mo estimula la secrecin de por par-
tede la mdula suprarrenal, y la adrenalina aclOa
a su vc:z como escfmulo sobre el hipotlamo, como
Si se tratara de una tensin grave.
Entre los aprox. 30 cortlcoides distintos, el cortl-
sol representa un 70 %, la un 15%
y la ldosterona un t-2 % de la cantidad de hor-
monas de 12 sangre. Su irnp. biol. es muy grande
y abarca dos campos vitales, entre los que no pue
de establecerse una delimitacin esrric[3:
Los cortlcoldes minerales, y sobre todo la
aldosterona, regula el eq. hfdrico y el metab.
de las sales, inhibiendo la excrecin de Na
en la orina, el sudor y la saliva, y fomentan
do en cambio la de K . Por ello, en caso de
deficiencia hormonal, se produce una corriente
de agua desde el espacio extrncel. al espacio
intracel., que contiene K , mientras que
la prdida de Na en el llq. extracel. conduce
a una mayor prdida de agua: hinchamiento de
los msculos con disminucin del
YOI. sanguneo ( = espesamiento de 12 sangre,
disminucin de la irrigacin de los rg. y de
la presin sangunea}.
los glucocorticoidcs, )' c:specialm. el cortisol
)'en menor grado la corticosterona, influyen
sobre todo en el metab. de las prot. y de los
hidratos de carbono: aceleran la transf. de las
prot . en glucosa (gluconeognesis) y al mis-
mo tiempo aumeman 12 acumulacin de glu-
cgeno en el hgado, mientras que el metab. de
los hidratos de carbono en los tej. puede ser
frenado. Pero la administracin artlflclal de cor-
tisol no eleva el nivel de azcar en sangre (com-
pensacin por una mayor secrecin de insu-
lina), pero inhibe los procesos inflamatorios.
de los corticoides, la corteza suprarrenal
intetiza tb. hormonas andrgenas (p. 331).
..as hormonas del
d glucagn y la Insulina, son pollpptldos cuya
S<CUencia de vara llgeram. segn Jos
esp. (pp. 10, 510) y que son producidos en las cl.
de tipo A y B de los islotes de Langcrhans. Las aves
producen insulina tb. en otros rg. adems del
pncreas.
El glucagn activa, a travs del cAMP, la fosfori-
lacin del glucgeno y desencadena
12
asi el desdoblamiento del glucgeno a gluco-
sa (glucogenllsls) y la elevacin del nivel de
azcar en sangre. Incrementa adems la oxida-
cin de los grasos y la acumulacin de
lpidos. La secrecin de glucagn se produce
en caso de niveles bajos de azcar y de cidos
grasos en sangre) si hay exceso de aminocidos
y, en general, por excitacin del simptico.
La insulina, por el contrario, reduce: el nivel de
azcar en sangre al incrementar la pc-rmeabili
dad de las membr. cel. para la glucosa y al
aumentar su consumo mediante UJ13 mayor oxl
dacin de la glucosa y al incrementar su dep
sito en forma de glucgeno y la prod. de grasa
a partir de azcar. Esta mayor degradacin del
azcar hace disminuir luego secund3riam. el
metab. de los lpldos y 12s prot.
En caso de Insuficiencia de lnsullna, que es la
causa de la diabetes (diabetes meltus), se pre-
senta el sig. cuadro patolgico:
- La menor oxidacin de la glucosa en los tej. ele-
va el nivel de ncar en sangre.
-Al aumentar la cantidad de orina se elimina az-
car (glucosuria).
- Todo el org., pero en especial el hgado, se
comporta como en caso de: hambre externa: re
curre a todas las fuentes de glucosa:
- se incrementa de vel. de transf. de las prot., con
lo que se excreta nitrgeno en la orina,
- la degradacin de los lpidos aumenta. Con ello
se eleva la concentr. de cuerpos cetnicos (ace-
tona, acetUactico, /1-oxibutlrico),
lo que da lugar una acidificacin de la san-
gre (acidosis).
- La eliminacin de los cidos con la orina prl\'2
al org. de Na y K , con lo que queda pertur-
bado el funcionamiento de las membr.
La regulacin hormonal del azcar
en sangre (8)
ocurre de manera directa a travs de:
- procesos que suministran glucosa, como
p. ej. degradacin del glucgeno, transf. de la
galactosa o la fructosa, y gluconeognesis:
- procesos que consumen glucosa, como
la la oxidac-in y la form. de
lfpidos.
Mientras que La insulina activa sobre todo en Jos
tej. perifricos los procesos que consumen glu-
cosa e inhibe al mismo tiempo en el h(gado los
procesos que glucosa, las hormo-
nas sigs. tienen una accin antagnica: el gluca-
gn a travs de la elevacin de 12 degrAdacin del
glucgeno en el hgado, y la adrc:nallna a trnvs
de la degradacin de glucgeno en el hgado y los
msculos .
Adems del desplazamiento del eq. glucgenO!&Iu-
cosaJ el nivel de oxidacin desempea tb. un pa
pel Imp. La accin de la tiroxlna es aqu poco
significativa como activador del mctab., pero en
cambio ts muy imp. la de las hormonas de la cor
tcza suprarrenal. en especial del cortlsol.
La hormona del LAH somatotroplna
como hormona del cree, la gluconeognesis, pro-
ceso que proporciona glucosa, pero al mismo
tiempo reduce la oxidacin de la glucosa, o sea
un proceso que consume glucosa.
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H6 Regulacin hormonal 1 Invertebrados y plantas
1
Hormona de activacin
t
Glndula
proto
rcica
1
Hormona de activacin
t

protorcica
Hormona J. la muda Hormona juvenil Hormona L la muda

A Muda larvariill
Hormona!i mudas de los insectos
Coleptilo j
Ho)a
pnmaria
Concentracin de la substancia
d& crecimiento
Muda nlnfal Muda Imagina!


';'
Raiz __ J
8 Concentracin en auJCfna
de la p16ntula de Avena
Substancias de crecimiento de las planms
H Auxina
lnhtbicin Excitacin
C Relacin entre el crecimiento
y la concentracin en auxinl
Regulacin hormonal/Invertebrados y plantas 337
los sistemas hormonales
de los Invertebrados
Las hormonas de la muda de: los Insectos (A)
controlan el mcr:ab. durante la muda y con ello el
cree. y eJ des. postembr .. que conducen a travs
de uoa serie de mudas (muda de la larva, en caso
de metamorfosis comple12 tb. muda de la pupa)
hasta el imago (p. ej., oruga-crislida-mariposa),
-La sangre de las orug:.as de mariposa a puntO de
ninfar provoca el paso a la fase de ninfu en las
IJI.rvas jvenes.
-Si se efecta una ligadura transv. en el cuerpo
de una oruga, un da ames del previstO para nin
far, de mOdo que la sangre del extremo ant. no
pueda pasar ya al extremo post., slo la parte
ant. pasa a la bse de crls:lllda, las hormonas no
pueden abandonar la zona ceWica.
muda es desencadenada por cCI. cerebrales
ne:urosecretor.ts, Su hormona adcnotropa
la gl. protol:llcica a producir la verdadera hormo
"'de la muda, la ecdJsona, que es una
tstcroide. Si acta sobre la epidermis, la muda w
acompaada por un notable cambio de forma: la
oruga muda a crisoUida, y sra a imago.
Pero si adems es segregada la hormona juvenih,
oeotoulna, de los cuerpos alados (par de gl. si-
toadas en la cabeza, justo detrs del cerebro, a am
bos lados de la laringe), slo se producen mudas
ilrv:trls. mantenindose la fase de orug:.a; la im-
pbntacin de cuerpos alados adicionales a larvas
de mis edad pccmile obtener larvas gigantes.
Adem4ls, los dos antagoniStas desencadenan tb.
unos patrones de comp. tfp, , bajo la influencia de
la ncotenlna, las orugas presentan un focotacris-
mo posilivo, bajo la de la ecdisona en cambio
muestran un fototactismo neg.; tejen hilos larva
tios o capullos de-crislida, respcctivam.
En los insectos adultos. la gJ. protorcica est
2trofi-ada. Los cuerpos alados se conservan y son
responsables de la slnt. proteica y de la acumula-
dnde subst. de reserva, pero adem:ls tienen qui
z:is una func. en el comp. sex.: en la cucaracha
ucopbaca, la hembra slo acepta el apareamicn
10 bajo la influenCia de los cuerpos alados.
Las hormonas sexuales de los crustlceos
han sido demoscradas de forma segura. Tras la cas
lndn con radiacin radioactiva se paraliza el des.
de los carActeres sex. secund. La castracin para
sitaria (Sacculitla, p. 256 y sig.) convierte a un lna-
tbus macho en hembra.
las hormonas de las castas sociales
de los termes
son sintetlz2das en la gl. ventral y en Jos cuerpos
alados. Si en los estadios larvarios precoces prc-
domin la primera, se origina un ind. sexuado,
pe:rosi este predominio es menor se originar un
obrero. En las dos rases, los obreros se
transforman en soldados si ambas gl. qulmupli
C2n su tamao.
El cambio fisiolgico de: color
de algunos animales.
es decir la capacidad de adaptarse en poco tiem ..
ro a diversas cond. de iluminacin y ambiente,
se basa t b. en los inverreoraaos e o la expansin
y retraccin de los pigmentos en el im. de las cl.
pigmentarias (cromatforos). En los cefa16poaos
se ha demostrAdO que la regulacin es de dpo ner
vioso. pero en los gusanos, los crustceos y los
insectos aparecen tb. neurohormonas:
- La sanguijuela Plscicola se oscurece medl2nte
un factor originado en el cerebro.
- El complejo formado por el rg. X y las gl. del
seno del pednculo ocular del langostino
gris (Crangon) segreg:.a una hormona de acla
ramiento, miemras que tras la destrucin de un
determ. tej. del cefalotrax es imposible ya el
oscurccim.iento.
- En el SNC del Usmido Caraus/us se sinteti-
zan unas nc:urohormonas antagonistas que re
gulan, de modo en parte endgeno y en parte
dependiente de la lu7., el ritmo dfanoche del
cambio de coloracin.
Las hormonas del c2mblo de color no son espe-
cff. de la esp.: hasta cieno punto ctan tb. sobre
los cromatforos de los vertebra<los.
Substancias de crecimiento
de las plantas superiores (fitohormonas)
Puesto que las plantas carecen de un SN que
dine Jos distintos rg .. esta func. es desempea
da nicam. por unos mensajeros qum.; la accin
de las fitohormonas
- es posible tras su transp. hasta cl. receptoras
alejadas. y tb. en el mismo lugar de sfnt.;
-est con el patrn gnlco de la cl.
receptora, y La concemr. de hormonas V2da
-afecta m:ls bien a la homeostasis del des. que
al (v. p. 217).
La reaccin primaria es la fijacin de 12 hormona
por parte de receptores del citopl. o la mcmbr. de
la cl. receptora. LOs efectos hormonales rpidos
en casos de reacciones de mov. y de cree. en long.
pueden basarse en modulaciones, los efectos ms
lentos de la regulacin del des. en la expresin
gnica diferencial (p. 215).
La auxina (:leido lndol-3-actico, AlA), es un
derivado del triptfano; acta especialm. so-
bre el cree. en long. al aumentar la extensiblli-
dad de la pared ce l. La concentr. ptima suele
ser ms baja en las ralees que en el tallo, de
modo que la cantidades que activan el cree. del
tallo inhiben el alargamiento de las races (B).
En la plntula de los cereales, el Al A inactivo
sube desde el endospermo hasta la punta del
coleptilo y, tr..s su activacin, estimula el rt:c.
del coleptilo al bajar de nuevo (C).
Las gibcrcllnas se forman en las semillas inma
duras y en las hojas jvenes, y tienen un efec
to parecido al de la auxina, pero sin intervenir
en el met2b. de la pared cel.: tb. la
sfm. de auxtna.
Las citoqul.nlnas son derivados de la adenina
que se forman en los centros de sint. de los
ces f"ddiul.ares; estimulan de maner.1 gener.d
la snt. de RNA y de prot. y con ello la div.
cel., la form. de yemas y la resistencia.
las absclslnas (AbA) son sintetizadas en todas
las partes de las plantas su p., especialm. en las
hojas viejas y en el parnquima, Siendo npi-
dam. transponadas al nocma. Sus efectos in
hibidores, en parte lentos y en parte rpidos,
van encaminados a los estados de rt-poso: en
vejecimiento ce l., cafda de hojas y frutos, etc.
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338 Fisiol oga d., los s.,ntldos 1 Rc:a.,clonu a los esllm . .,n las plantas 1, fundamentos
tOO
f 75
i 50
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Espectros de absou;:l'6n y '"I)Oclfo de ec
A fototrpteo C1 t iiCCn &>OShvll
:ex: :O:
1
Supuesta estrucrur1 del
COtnPOr'lente f lavithCO
8 dtf CftPIOCtOmo
Percepci n de
m V
Exc ttaC1 n
SKtn
longtudnar
esquem,hca
e: ott
del m&stuttiO
de agua
IAr.p,.)
e

POSIVO
1
1 Transpono
+ 3ChVO
Rama de mmosa
G no est mulada 111 v ostmul ado 121
Conduccin de excitJCin
Esquema de una ctul.,
c on est.atoflt os l estatoctol
del mastur 10 fleo<hum)
Esludo
refractano
OfuS16n de una substanca
H de exctacn en la mmosa
Flslologfa d e: los sc:ntldot 1 Rucclon.,s a los .,,tm. c:n ta.s pla.ntas 1, fundamentos 339
La lrrlta.bllldad, como propiedad fun<Wn. de
l os slst. vivos, aparecen tb. en las planw. Por c:s-
tlmulo se: entiende aqul una lnRuencla cxt. (qufm.
o fs.) que Induce un mov. El estimulo proporcio-
na slo la energla para poner en marcha un mee.
desc:ncadenador, mientras que la energa necesa-
rb para la reaccin, a menudo compleja, es su-
ministrada por el org. Por ello, no ha de existir
necesarlam una proporcionalidad entre b Inten-
sidad del estimulo y la de la respueta' con fre-
cuencia, la reaccin sigue la ley 1b N.
No tiene car.lcter de estimulo p. ej. b luz en
b fowslnt., y. que acula como fuente directa
de energla
La. pereepdn de: t os estmulo
P:lr.l c:ada tipo de estimulo (luz, gr-avedad, temp.,
contacto, humedad, subst. qulm.) ha de c:xistu un
mec. lmracel que reponde a la forma de energa
especlf del estimulo Incidente. Los conocimien-
tOS que se tienen sobre este tema son aan Incom-
pletos.
La. pc:rttpcln de lo estmulos luminosos ha
sido estudiada sobre todo en b pl:!ntub de ave-
na El espectro de accin para la reaccin (A)
muestra la cfic:acla de la lu> UV y de la luz visible
de onda corta (luz azul). Por lo lltnto, los posibles
fotorreceptOres son b:!sicam. un carotenolde y/o
la fiavlna. Pero los datos cxp. (tb. en otros obje-
tos: pl:!ntula de dlcotl/ed6nea, esporangiforo de
flcomlcetes) que pueden explicar la existencia de
vatios m:!x. en la curva de absorcin, indican m:!s
bien que se trato de una navlna, de distri-
bucin universal, unida no covalentem. a una
prot. (crlptocromo: 6). Probablcm. es parecida a
la rlbofiavlna, pero aOn no est:! aclarada su estr.
en cuanto a los grupos func. de c6 y e, y de la
cadena lat. de N
9
.
La. percc:pdn de los c:ttmulos gravitatorios.
Los componentes cel. de mayor densidad (en los
rizoides de Cbara: gr:!nulos de BaSO,; en el
arror: cristaloides proteicos; en la mayorla de Jos
casos' omiloplastos llenos de gr:!nulos de almi-
dn, C, O) son desplaz:ados en el campo gravita
tOrio. Debido ello ejercen una presin diferen
cial sobre un complejo de canales del RE rugoso.
L2s vesfculas de Golgl que forl1l:lr.ln b pa.red
cel. son desviadas entonces en parte (rizoide de
Cbom), y es probable tb. que quede alterada b
Intensidad de la form de veslcula.s de los dic-
uosomas
El efectO gcoelt.rlco (catg:a neg. de la ca.ra sup.
de b di en el c:ampo gr-avitatorio, de ha.sta
10 mV) no es la c:ausa, sino una consecuencia
de la percepcin de los estlmulos gr-avitatOrios.
La. percc:pdn de: l os ettmulos de contacto
ha sido esrudloda sobre todo en los urclllos al-
12m. sensibles. Carece de efecto la estlmulocln
con un chorro de aua o de mercurio o con una
varilla lisa de vidrio: pero si tiene efecto un cho-
rro de agua con partfculas arcillosas en suspen-
sin. una varilla rugosa e Incluso un hllo de lana
de 0,25 g de peso. l..a reaccin se produce
ante una diferencia local y/o tempor-Al de presin,
siendo la deformacin de las estr. plasm:!tlcas la
que desencadena probablem. las reaccione qurn.
primarias.
Los botones, papilas y sedas tctiles (p. 120 E)
son a menudo los lugares de la percepcin
La. excitacin
La. percepcin del estmulo conduce a una altera
cln del estado fisiol. de la (excil2cin), ma-
nifestada a menudo por lo aparicin de un poten-
cial de accin. Pero este l11timo puede faltar; por
otro lado, se presentan a veces potenciales de
acdn sin que OCUf'l"an luego movimientos lndu
'-u.ios por el esdmulo.
El potencial de membL de lo ctl -q. no occl
tada potencial de: reposo; -50 a - 200 mV,
pla.sma con catg:a nc:g. respecu> a b superf. cel
c:xt.) es esc:ncialm. un pocencial de difusln;
pero imetVienen en l bombas de tones muy
activas (E). Su magnirud viene de<rrmtnada
sobre todo por el exceso de iones Cl en el
pla.sma, que se forma en el c:q. entre lo entrada
activa y la salida pasiva.
En ca.so de excitacin, la permeabllldad del
pb.s=tlema queda brc:vc:m. aumentada, y de
bido ala saUdade Cl- se positiviz:a el1nt cel
(potencial de a.ccln). El potencial de repo-
so se recupera de la normaliz:acln
de la permeabilidad y mediante las bombas de
iones (mis len12m. que en las cl. anim.: v
p. 367 y sig.).
Durante la fuse de restitucin, un nuevo estf
mulo no provoca ningn potencial de accin
o slo uno incompleto (F: estadlo rc:frac-
ta.do).
Se ha podido demostrar la relacin causal entre
la excitacin y la reaccin en el caso de ciertos
mov. rpidos (Mimosa, Dlonaea, p. 120). Otras
reacciones de la cade02 caus21 estfmulo-reaccin
slo son conocidas en unos pocos casos sencillos.
La. conduccin de la c:xcltacln
Puesto que el lugar de percepcin y de reaccin
son a menudo distintos. es necesario que exista
una conduccin de b c:xcil2cin (caso muy claro
en b mimosa: hosot >50 cm de distancia, con
una vel. de 10 cmlseg; G). Se deben distinguir:
-Potenciales de accin transmitidos (E). espe
cialm. en la.s cl. parenquim:!ticas alargadas
(vel. de conduccin: 2-5 cmJ!Ieg)
- TDnsp. quim. de Ja.s sem.Jes (en el coleptllo
de la avena: auxina; en la m1mosa Old
llco con N como subst. especff. de b occtl2
cln, aet2 a > gil); este transp. supera la.s
zona.s de tej. muenos, la.s oniculactone,, en 105
ocp. Incluso una columno de su (H).
La. re2ccin
Los movimlentoslntracdularc:t pueden ser In
duddos por esmulos (corrientt: plasntica, p. SI.
desplazamiento dd ncleo y de los doroplastoS).
Ca.mblo Ubn de luga.r, se: presenot en forma de
mov. Ragclares (p. 51) en los prottstos. las colo-
nias cel., los gametOs y los esporas (p. 341 y slg.)
Los movimientos de ra.nos en las pi. sup
son muy diversos (PP. 343 y sigs.). Se basan en
- Movimientos de crecimientO (de nutaeln), que
son mov. irreversibles de curv.atura, rel':actona
dos con los meristemas.
-Movimientos de turgencia (de variacin), que
son mov. reversibles en rganos y. dlfer.
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340 fis io loga d e los sentid os 1 Rc:ac. a los c:st m. en ta s plantas 11: mov. Jntracel., taxias
Mougeoti a
1a1ga !ilamentosa)
IIU(I'I11''13CII'I 81'\tcriOf
Vaucherie
il amentosat
ilummacen antenor
Sel aginella me11nsll
<ctvlal'
lumnacin cental
Lemne
(clulas <le la hoa)
iluminacn cen11a1
A Mo,11m.un1os do los cloroplastos 1l poscin ante una lur dbtl, 21 an1c una lul ntcns.a
Mo\'imienlOS imracelularc:s
Onen18Ctn tpica: esquema (p. cj en l os
Onentacn fobotctica de una agrupacin espermatozodcs de l os musgos v helechos.
B de mxOI'nClOS Las l( '"dcan fe8CCtones fbC8S e los fl agelados, las CtanoHceas. las dia!omcasl
)' mpotaxis
FOtOriOCCPCn
lUl
r ..
1
1
Fotos in te su;
fOt01C(ICO
O de Euglena
Fmotaxis
SumnStradoros
de energia
ictoroolasto)
ln\1IOCOOdft8l
Motor---- - --------
fllagelo)
Efector (base
del tlageloJ
Procesador .............. ..

-
parafl agel art
Modulador .......
<esl!gmaJ
Modelo del StSi ma de roaccn
E a los eslmutos de Eugtena
D
Fl agelados aut--
troiO$ en un vaso
de cultivo. c;on
lumnacn
dfvsa


Foto1axi s
negatva b8JO
h1minacn dbil
odcnlada
DI
Fototaxis
nega1i v3 bajo
lumi nacin
.ntcnsa Oflentada
Fototaxi s positiva (2t
v nega1iva (3)
F de l os tlagotados
Fis iologa de los sentidos 1 Reac a los estm. en las plantas 11: mov- lnuacel., taxlas Hl
MovlmJentos i n tracelulares
La corriente p lasm:ltlca puede ser inducida o
acelerncb, vez retardacb, por Jos estmulos
(luz, prod. qum., calor, heridas). Por lo general
no existe una relacin clara con la direccin del
estmulo (v. las nastias; p. 344 y sig.)
Los movimient os del ncleo hacia los lugare,s
de imenso cree. o como consecuencia de una
rida pueden ser inducidos por influencias qum.
Los movimientos de los cloroplastos mues-
tran a menudo una clara relacin con la direccin
d<l estmulo (v. las c:axias): cuando la luz es inten-
so, los cloroplastos ofrecen un super f. m:ls redu-
cid2 p2ra 12 fotosm., cuando la luz es dbil esta
superf. aument:l (A).
Tilxlas
A diferencia de lo que ocurre e n la biol. del comp.
(p. 403), la t:IXis barca aqu tb. los componentes
locomotores adems de los mov. de orientacin;
!ISf pues, el concepto se refiere al proceso de orlen
ttcin en conjuntO.
En el reino veg., las raxias se encuentran:
- en formas con cpacldad de cmbios de
(muchas orsas, mlxomlcetes);
-en las cl. reprod. mviles (z.osporas de num.
arsos y bonsos; gametos de olsas y honsos;
espermatozoides de ciertaS algas, musgos, be
lechos y algunas Bimnospermas).
Tb. las bacterias, los org. anim. del mismo nlvel
de organizacin y los gametos anim. muescran las
mismas reacciones ame Los estmulos.
tos mecanismos motores son, adems de mov.
:moeboldeos (p. 50 y slg.), movim. flagelares y ci-
Uarcs (p. 50 y sig.), y ms raram.:
- secrecin mucosa a tr.avs de poros de la
membr. (desmldlales; p. 279);
- corriente plasm:ltica en un surco long. (rafe)
de las val vas, segn el principio de la cade-
na de (diatomeas; p. 549).
Los mecanis mos de ajuste pueden ser clasifi
cados en dos t ipos funcbm. :
-La fobotaxia se bas-a en reacciones de alar
m:h, giros estereotipados que tb. se producen
sin 13 influencia de un estmulo, pero que ante
la percepcin de Intensidades distintas del es-
tmulo se suceden e n e l tiempo (reaccin de
diferenciacin) de t:ll modo que al fin21 se al-
canza la zona ptima (zona de indiferencia del
estimulo) (A).
- La t opotaxia, basada en la percepcin de la
distribucin esp2cial de distintas intensidades
del estmulo, provoca que cuando los estmu-
los son m:ls intensos de manera unilat., se pro-
duzca una orientacin rpicb y gradual con res-
pecto a la fuente de estmulo (B).
En ambos mee. se distingue entre taxias positivas
y ncg., segn si el mov. se produce hacia la fue n-
le de estmulo o en direccin comrar ia.
la fototaxis
se pn:scnta sobre todo en Jos org. auttrofos, pero
tb. en los flasetodos sin clorofila. Con frecuen-
cia es positiva ante una intensidad luminosa baja
y neg. ame una alc:a, y de este modo la per-
manencia en zonas fJSiolgicam. fvorables.
l.o.s bacterias prpuras reaccionan de modo fo-
(breve detencin del mov. flagelar o in-
versin del mismo) al pasar de la luz a la oscuri-
dad (tramp2lumino53). La reaccin se produce ya
con una disminucin de la lmensid2d lumlnica co-
rrespondiente a un factor 1,01 a 1,03.
En los mlxomlcetes, los piasmodios reaccionan
primero de forma neg., pero antes
del inicio de la form. del esporangio lo hacen po-
sltivam. La orlenc:acln slo ba sido
analizada en detalle en unos pocos casos:
La fotot:lxis de Euslena (p. 65) requiere, ade-
m:ls del oscurecimiento por parte del estigma,
la percepcin de tos estmulos luminosos por
parte de la estr. fatom:ceptor situad2 en la base
del nagelo, un engrosamiento incoloro al mi
eros. eiectr. y de aspecto cristalino (C). P:lra el
s ist. de procesado de los estlmulos (procesa-
dor; O) se desconocen an los equivalentes
morfolgicos; se consldern que los efectores
son las bases de Jos fl2gelos, y el motor los fla-
gelos. El t ipo de transmisin de la Informacin
a travs de seales qum. (y/o elc<ricas?) se des-
conoce an en gran parte.
Adems, es evidente que el fotorreceptor mide
tb. la intensidad de iluminacin y que cambia
a una fototaxis neg. en caso de sobK"pasarse un
determ. valor (E).
La quimiotaxis
En 12s formas S2profltlcas o parsitas (bonsos.
siempre que sean mviles; bacterias), la qumio-
c:axls permite buscar las fuentes de alimento. Tie-
nen un efec<O de traccin las prot., los amioOII-
cldos, las sales de amonio, los hldr.ltOS de C:ltbono,
los fosfatos, las sales alcaJinas y alcaJinocrreas. 1.3
especificidad de los quimiosensores fue examina
da mediante el efecto de habituacin (permanen-
cia prolonS"da en una sol. homognea de una
subst. de estmulo}, que en cada caso afecta slo
a un tipo de quimiorrecc:ptorc:s:
-LOs aminocidos son diferenciados de las sa
les de amonio, aunque por lo no se ha
cen distinciones entre Jos dlstimos miembros
de cada uno de estos grupos.
- En algunos casos se distinguen incluso los es
tercoismeros de una subst.
l.Ds flagelados auttrofos reaccionan ame el COz,
los fosftos y los nitratoS.
Las cl. sex. reaccionan ame subst. espectf. de
atraccin (gamonas; p. !52 y sig.) muy diversas
(Cblamyaomcmas: glucoproteidos; espermatozoi
des de Lycopodium: citrato, de los musgos: saca
rosa, de Marcbantia: protenas, de los hel-echos:
malato de Ca) y que en algunos casos son 2ltam.
especf. (en Ectocarpus: ectocarpeno, en Fuws:
serrateno, en el hongo Allomy.;es: slrenlna).
El umbral de excitacin puede ser muy bojo:
los espermatozoides de los belecbos reaccionan
incluso 2n te un 0,01 % de malato; se supone que
en cienas gamonas esj)ecff. basta con concentr.
an ms bajas.
La diferencia de concentracin, como factor
de orientacin, debe ser en cambio bastante gran
de: en el caso del malato, slo una conccntr. en
un capilar 30 veces ms alt:l que la de la sol. cir-
cundante tiene un efecto Orientador.
Hldrotaxls, termotaxis y tlgmotaxls
Actan de la misma manera y aseguran
asimismo la relacin con factOres amb. Imp.
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342 Fisio loga d e l os sentidos 1 Reaccion es a l os estrmulos en las p lantas 111: tropismos
.. -----............. ..
.......................
Fototrop.smo
negativo-- .. --
A Plntuta O. motteza en hklrocuttlvo;
luz procedente de la derecha
Estimulo Uuz desde ta drecha.
30 h..ax durante 4 segl
trucio de la reaccn
3 6 9 12 15 18 21 24 Ho
B Detpluamlento de la zona de eurveturl
en la r.aee'6n fototr6plca positiva
de un da .vana
Focouopismo
Geotropismo transvcHsal
Geotropismo
ne?ati Yo
--- Geotropismo
posittvo
O Comportamiento geotrplco
de una pl6ntula que he erecido
normelrnente y ha tido girada
hJ&go en 90
G Clinatato:
rotaci n lenta alrededor de un eje horizontal
Geotropismo
pice del HoJa
coteptilo ------ metlica
estimulado ---' Bloque
brevemente .. de agar

C Damottracln de la especial
nnlibtllded a lo luz dol 'pico dol colooto (11,
d., efecto no ceractarfatlco da la eap.cie 12),
de la migracin de la aubatancla de crecimiento 13)
y do dlstrlbuc:ln 141
F Nudo de una gn minee:
posicin honzontal ( 1), curvatura
geoupica negativa (2l, uas una
prolongada rotacn horizontal sobre
un clinstato (3
r: reauttan._
H A.,.rato centrffugo:
rotacin tan rpida que la furta cntffuga (z)
es gual a la fuerza de la gravedad lg)
Fisiologa de l os sentidos 1 Reaccion es a l os estlmulos e n las plantas 111: tropismos 343
Los tropismos son mov. de partes cte planus
fijas, mov. que dependen de la direccin del es
tmulo y que aseguran la orlenucln espacial
en funcin de las condlclones del medio amblen
te (A):
- tropismos positivos (en direccin al estmulo);
- t ropismos neglltlvos (en direccin opuesta al
estmulo);
-disposicin plagitropa (en un ngulo dererm.
con la direccin del estmulo: caso c.special:
disposicin tr.msv., con un de 90).
El fototrop lsmo
es un fenmeno muy extendido, de acuerdo con
12 imp. del factOr luminoso.
El fototrop lsmo positivo se observa p. ej. en
num. uUos areos y pecolos foliares. El colep
tilo de las gramfneas es un material de estudio
muy opropiado debido a su capaci(l-dd de reaccin
panlcularm. buena (C).
El fototropls mo negtivo se encuentr:o en cier-
<as races, especialm. areas (p. ej. de lastm:lceas)
y adherentes (p. ej. de la hiedra), al igual que en
los r izoides de los protalos de Jos helechos y de
las hepticas.
El fototrop lsmo transversal aparece en cierw
partes dorsiventr:oles de las plantas, p. e. Jos u-
los de las bepJicas y las hojas. Tb. existen casos
de disposicin par:olela a la incidencia de la luz
al medioda (p. ej., Lacluca serriola).
La Inversi n de la reaccin de un rgano
puede producirse en el curso del des.: los pe-
dnculos flo.r2les de Linaria cymbalaria cie-
nen un fotorroplsmo positivo durante la flor:o-
cin y neg. ms tarde, con lo que las semillas
pueden llegar hasu las grlew de los muros.
Estudios realizados en e l col eptilo
de la avena
Han demostrado la existencia de varios campos
de reaccin, separados por campos de indiferen-
cia (a veces incluso con reaccin neg.):
-u J.' reaccin positiva entre JO y 10 000 lx seg
obedece a la ley de la magnitud del estmulo:
R = f(i t); la curvatura empieza en la parte api ..
cal y avanza en direccin basal (B).
- u 2. reaccin positiva (a partir de aprox.
100 000 1x seg) corresponde a la reaccin en
cond. natural es. En caso de eslimuJacln apJ-
cal empie22 ya de forma basal (reaccin Indu-
cida) y no obedece a la ley de la magnitud del
estnulo.
- L:a 3.a reaccin positiva
1
en caso de intensidad
luminosa muy elevada, est poco estudiada; en
cond. naturales no se produce.
El mecanismo de la rcac.dn se: manifiesta en
los sigs. exp. (C):
- Los exp. con oscurecimiento muestr.m que la
percepcin del estfmulo ocurre casi nicam.
en d pjce.
-Al dccapiur el coleptilo estimulado la reac-
cin no se produce. - El hecho de Intercalar
un pedazo de agllr, que no npide la difusin,
no inhibe la curvatura, pero s la impide la in-
terposicin de una hoja metlica (principio ma-
terial del traMp. de seales).
-La colocacin de un bloque de agllr sobre un
lado del co1eptilo decapiudo no estimulado
conduce a la curvatura, ya que: La subst. con te
nida en el bloque se distribuye de manera no
uniforme.
La situacin es m:ls complicada en los ejes caull
nares: en los casos investiglldos no se ha podido
demostrar el desplazamiento uansv. y el transp.
basipeto; en cambio, la inhibicin relativa del cree.
del lado iluminado (inactivacln de la subst. de
cree. inducida por la luz) es evidentem. ms imp.
El geo troplsmo
Las reacciones geotrpicas de las partes de las
plant>ls son parecidas a las fototrpicas (0):
- Los tallos principales suelen tener un geotro-
pismo neg. La reaccin es explicada mediante
el transp. transv. de la auxina hacia la parte in f.
del tallo, que crece entonces con mayor imen
si dad (cree. en long., cree. dlvlslo-
nes cel.).
- Las ralees principales crecen con ge01ropismo
positivo. La curvatura se auibuye aquf a un efec
to inhjbidor de la conccntr. de subst. de cree.
en la parte inf. del rg., que supera al ptimo
(bajo). En otros casos se admite el transp.
transv., inducido por la graved.ad
1
de subsr. in
hibidoras (p. ej . :leido abiscnico) a partir de
la caliptra.
- Los taJIOs y races lat. de 1." orden, muchos
rg. foliares y rizomas se disponen de modo
plagiogeuopo. Las r:orces lat. de 2.
0
orden sue-
len ser lnseMibles al grotropismo.
La demostracin del efecto de la gravedad
puede ser obtenida de dos maneras:
1. El cll n stato (G) anula el efectO unilateral de
la gravedad al hacer girar lentarn. las plantas en
posicin horizontal. Los estmulos gravitatorios
que entonces actan desde todos Jos lados pro-
vocan un cree. mis p. ej. en Jos nudos
de las gramneas (F).
2, El aparato centrfugo (H) substituye la fuerza
de gravedad por la fuerza centrifug:;t. Al actuar am
bas fuerzas, las plan las crecen en la direccin de
la resulume.
El autotrop lsmo es la tendencia de todas las par-
tes de las plantas a enderezarse despus de haber
sufrido una curvatura (E). aunque se elimine todo
estmulo al colocarlas en su clinstato.
El gcotrop lsmo lateral, una forma especial an
no del todo aclarada, se encuentrA en algunas
planlas trepadoras.
El tlgrootroplsroo (haptotroplsmo),
la reaccin a los estmulos de contacto. se obser-
va especialm. en los l!:lrclllos. pero tb. en los pe-
ciolos follares y en los de las hojas, Jos
ullos y las inflorescencias. - El cont>lcto suele
provocar una aceler:ocin del cree dell2do opues
ro; el objeto en conucto es rodeado por el zarcillo.
El qulmlotroplsmo
se presenta frente: a num. subst. (p. ej. en las hijas
de Jos hongos, las races y los tubos polnicos de
las planus su p.). Las perturbaciones de la relacin
entre el tej. del estilo y el tubo polnico propor
donan aqu la explicacin de la incompatibilidad
de los gametfitos (incompatibilidad del genoti
po del polen).
El hldrotroplsmo y el traumatotroplsmo. y
probablem. tb. el termotroplsmo y el galvano-
tropismo, pueden ser conslder:ldos como formas
especiales del qulmlotroplsmo.
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344 FlslologJa de los sentidos 1 Re acciones a los estlmulos en las plantas IV: nastlas
Corte aa
A HoJa articulada al tallo ( Mi moaa pudlc:a)
8 Sel amonaslla de los filamentos
de los estambres
Flor de Ce ntaurea (C. L)
Seismonastia
o
Lychnt
1
Detura
il
Ver o mea
: 1:
chamsedris : :
Oxs!J't
' 1'
' '
stTicta : '
RanUnculo
1


TussUago
1: i
Achicoria
ailveatre
Cerraja
: 1
Amapola
i
Calabaza
'
i l!
1
!
:
i 1
1
!1
1
1 !
: 1 :
' '
1:
o o Curva de erecmiento
del ptalo: cara auperiOf
en .... ---- Curva de crecimiento
i /" del pittalo: cara inferior
________ .. ..,.,..
O 2 3 5 horas
D Movimiento termon6stico de un ptalo
de Crocus, por aumento de l a temperatura
de Q,e e 20,8e
E 1. Qulmlonaltla de un tenUculo marginal
de Drosera. Eac.taein deJ extremo,
curvatura haCia el centro de l a hoja
C Movtml entos foton6stlcoa de les flores
2 . Qulmlotroplsmo: Excitacin de un tent,c:ulo
del disco. c:urvatura de los tent,c:ulos
abierta c::J CJ
FotOIUStia, termonastl> y qulmlo nasti>
F Elporonglo de Helecho
cerrado (1), abterto (2)
Movjmiento puramente rfslco
mar 1nalee hecia el unto exc1tado
FlslologJa de los senlldos 1 Re acciones a los estmulos en l as plantaS Jv, nas tlu 345
En las na.ootlas, la direccin del mov. no depende
del estimulo, sino que es determinada por la estr.
dorsiventtal del rg que reacciona Por consi
gulente, no al servicio de la o rientacin es
P'clal, sino que suelen cumplir func. especiales.
Los mee. de mov. son
- mov. de cree. (poco frecuentes; 3 menudo son
slo Umltaclam repetibles; E);
- mov de turgencia en partes y:1
dlfer de las planw; articulaciones; A).
I.ase.bmonutla
es una reaccin a las relacionada siem-
1'' con la sensibilidad al contacto En cambio, las
pbnw sensibles al contactO (v la tigmonastia) no
son siempre sensibles a las sacudidas L2 reaccin
se suele producir con Intensidad tOtal una""" su
pcrado un valor umbral (ley de T o N).
La mimosa muestr2 num. mov. sdsmonJstlcos.
que pueden ser dcscncadenodos tb. por csmu-
lo$ qulm., ricos o por heridas. Ante
b CStimulacln de un follolo terminal, p. ej ., reac
donan gnci:as a una alteracin de la turgencia,
y de manera consecutiva (p. 338 G)
- las articulaciones de los follolos se plie
gan hacia arriiY.I),
- las articulaciones secund. de la hoja o an icu
ladones de los radios de los follolos (deseen
so de los peciolos follares sccund.),
- la articulacin follar prlm o articulacin del pe-
ciolo follar (descenso del peciolo follar).
En cond. ptimos, el tiempo de latencia es de slo
0,08 seg, y el periodo refrac"'rio de 1520 min.
En esta fase de recuperacin vuelven a sus valo
res normales lo scmlpermeobllldad de Jos proto
plastos y lo presin osmt. de las vacuol:as (por
entrada acti va de Iones). Cr>cl:as ello se produ
ce de nuevo la turgencl de las en la can
inf. de l:as >rticul>clones (tef. cavernoso).
w :u:ticulaclones (A) de:
- tejido resistente (cordn central de tej. conduc-
tor; no extensible, pero muy flexible).
- tejido cavernoso, hinchablc (de paredes delga-
das, en las caras sup e lnf. Las
de la cara lnf son Incluso motoras,
que ante un csdmulo ceden bruscam H
1
0 al
espacio lntraccl. gncl:as a un aum. de 12 per-
meabilidad
Se discute lo posibilidad de que en la r:lpida reac-
Cin scismO<dstlca de la mimosa Intervengan pro<.
contr:lctlles Podrl2 provocar, de m2nera conse-
cutiva aum de la presin en la vacuola, 2Jtera
d6n de la permeabilidad de las membr. plasmi
ocas, salida de Iones K , ptrdida de 2gua por
parte de 12 c;!J.
tos cstamb...,. muestran mov. scismoni.nicos de
unp. para la biologa nora l. - En las <11-crsas esp.
de Centau,.,.. , los pedOnculos (tllamentos) de los
estambres reaccionan 2 las sacudidas con una con-
uaccln reversible (repetible varias veces) de
un 2030% de su Jons., con lo que el cs<igmo pre-
siona sobre el esumbre y hace salir el polen del
tubo estamln>l (B). - Otros cstombres (agrace-
jo, tilo comn, esp. de 1/e/lantbenum) se curvan
de manera
tos cotlgmat de labios 2mpll2m. ablen os se ele
rr2n a menudo 3nte un contacto en su parte inte-
rior, y encierran 3Sf el polen.
Las plantas ios-ectfvoras son las que muestran
los mov. rsttcos mis (.!pi dos. Cuando se tOCa una
seda sensorial de (p. 120 E), las mlt:tdes
de la hoj2 se cierran en 0,02 seg El mee. del mov
es el mismo que en 12 mimosa, constituyendo la
artlcubcin el nervoo central de la hoja
La tlgmonastia (haptolla.lltla)
es frecueme en los urcillo$. Tras un mov. inicial
de turgencia suelen producuse Intensos mov de
cree.
LOs tcnticulos marginales de Orosera reaccionan
y:1 ante un peso de 0,8 lO-" g (E) El recepcor
es tan slo el hinchamiento terminal, la curvatu-
ra luda b mi"'d de la hOJa se produce por cree.
de 12 cara basal inf. del tenticulo (conduccin de
la excitacin, aprox. 8 m!Mocg) - En caso de ex
citacin de un tenticulo int., los tenculos mar
gjnales reaccionan por togmotroptSmo: se curvan
hacia el lugar de la excitacin (E).
La quimionastl2
es an mis Imp. en !:as planw insectvoras Pue
de ser desencadenada por prot., aminoicodos,
sales de 2mon10 o fosf>tos (estmulos que con
seguridad son producidos tb. por las presas
anim.). Su curso es como el de una reaccin tfg
mica. En 1 min se alcanza una curvatura de ho&s
12 180; 23 repeticiones agoun la capacld:ld de
reaccin.
La tetmonastla
es especialm. evidente en los rg de la envoltur.
florh las flores de responden a una \"'.ltla
cln de la temp. de slo 0,2, lo. tulipanes a una
de 1, con mov. de apertura y cierre. Se trata por
lo general de mov. de cree., p-.r.a Jos cuales la can
sup. tiene un ptlmo de cree. mis elevado (0).
En un solo proceso de apertura y cierre, los tuli-
panes se al:trg2n en aprox un 7 %, y el cree
[Otal tras varias repeticiones puede Kr de hasu
un 100%.
La fotonastia,
basada en oscilaciones de la Intensidad lumino-
sa, suele presentarse as mismo en los rg fiof2
les; con frecuencia actan al mismo tiempo 12s
lnfluenei25 La reaccin a dctcrm. lnten
sidades luminosas es caract de b esp.: cxutcn
plantas que florecen de da y otras que lo hacen
de noche (C). - En los mov de 2pertura y cierre
peridiCO$, dcrermin2dos por la alteracin del dl.a
y noche (nlctinasti2) IDtcrvienen las reacciones
a los est!mulos y tb. mov. ondependocntcs de los
estimulas (mov. autnomos; p. 392 y sig.)
Los movimientos puramente flslcoo
no son reacciones ante los cstlmulos, y:1 que el
org. no participa en el sentido de una respucs"'
a un estimulo (p. 339). A este grupo pertenecen
- los mov. de catapulta basados en la turgcn
ci2 (p. ej., en el frutO de Balsomma, en el
esporangiforo de Pllobolus); a veces resultan
difciles de distinguir de l2s reacCJoncs 2 Jos
estfmutos
- los mov. higroscpicos, basados en el hincha
miento, deshinchamiento y desecacin de las
membr. (mee. de dehtscencia de las
de las semillas y esporas);
-los mee. de cohesin, como p ej. los mee. de
apertura de ciertos esporangios de belecbos,
que se deben a la desecacin (F, G).
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346 Flslologra de los sentidos 1 sensoriales
A
Q Reproduccin lrelac,n analilable matemticamente. no sicmpr& con conextn causan
Condtctn de la reproduccin
fisiologa de los -;cm idos ob)e i va y subjetiva
Tipos de clulas sensoriales
Termmac,n -- "-r:'C""'f7:!"t":"Y."?,..,...
nerv,osa
libre
Clula
nerv.osa
sensorial
e
E EJempto receptor de estiramiento en el msculo de un crustceo
Clula
sensorial
secundaria
D
Potenciales y alteraciones de los mismos ante la cstimulacin de una clula sensorial
lntenstdad dttl estmulo
1
de acc,n

T1p0 lrCutulCta de COdthcaciOn
F de la hecuencta
Codificaci6n de: la rrecuencla y ad.aptaci6n
T.el'flpo
Adaptactn de los potenciales rcceplOrs
G ante un estmulo de mayor duracin
Fisiologa de los sentidos 1 Ctlulas sensoriales 34 7
La percepcin y elaboracin de los estlmulos
en Jos animales pi u rice l. (protistos p. 70 e, 0), en
comparacin con las plantaS, se caracteriza por
una mayor especializacin y complejidad de las
estr. y func.
-En los animales, los receptores son siempre cl.
sensoriales espedf. (8), que con frecuencia
actan agrupadas y que forman rg. sensoria-
les altam. complicados, a menudo junto con
dispositivos auxiliares.
-Los rg. de la conduccin de la excitacin son
en todos los eumetazoos los nervios (pp. 346
y sigs.).
-los rg. de reaccin son a menudo rg. lo-
comotores adem:is de rg. in t. (pp. 388 y sigs.).
fisiologa sensorial objetiva y subjetiva
Los objetos de la flslologla de los sentidos son (A):
-las func. objetlvarn. observables y anallubles
de los rg. sensoriales en todos los animales
(fislologra de Jos sentidos objetiva):
- percepciones sensoriales propias, subjetivas,
con posibilidad de comparacin, de todos mo-
dos, con los fenmenos percibidos y expli-
cados por otros hombres (fisiologla de los sen-
tidos subjetiva).
La fisiologla de los sentidos, como disciplina de
las ciencias naturales, debe permanecer al margen
de todo tipo de afirmaciones acerca de la diversi-
dad o igualdad esencial del cuerpo y el alma, ya
que estas afirmaciones no pueden ser probadas
mediante observaciones (y/o exp. Por consiguien-
te, no debe postular la existencia de relaciones
causales entre Jos contenidos de la fisiologla ob-
y subjetiva de los sentidos, sino nJcam.
estudiar las correlaciones observables (p. ej., en-
tre los procesos q ue ocurren en el SNC y las sen-
saciones).
Las modalidades de las percepciones
sensoriales
La clasificacin de los sentidos en func. de la for-
ma de energla de los estlmulos puede ser til en
los anlm. (sentido qufm., sentido de la temp., de
la luz, pero no es apropiada para el
hombre. ya que a causa de la distinta elaboracin
central, unos estmulos anilogos pueden ser ca
calog;tdos en cualidades de percepcin (modali-
dades) diferentes:
La audicin, el sentido del tacto de 12 piel y el
sentido de dilatacin de los msc. son semi-
dos mecnicos: a este grupo se aaden tb.,
p. ej., los receptores de la presin sangulnca,
cuya excitacin no es percibida.
Las sensoriales
son elem. Msicos de todos los rg. de Jos sen-
tidos: se presentan en tres tipos morfolgicos:
- sensoriales primarias, ctl. nerv.
especialludas (p. 94), con prolongcin, que
percibe los estimulos, de estr. centrlfug y a ve-
ces dendrtica, y un axn centrpeto (8).
- Ctlulas nerviosas sensoriales, tb. cl. nerv.
especialiZadas, con larga prolongcln percep-
tora de estmulos que va hacia la superf. (ter-
minacin nerviosa libre) y axn centrpeto (C).
- sensoriales secundarlas, cl. epi
tellales especializadas, con prolong;tcin cen-
trpeta que percibe los eStmulos: sin axn:
rodeados por las dendritas de una cl. nerv. (0).
Segn el origen de los estmulos se distinguen dos
tipos de cl. sensoriales:
- Exteroceptores (perciben los estfmulos am-
bientales).
- Entero<:eptores (perciben estmulos del org.;
p. ej ., alterciones de la tensin muse., presin
sangunea, temp. corporal).
El funclonamlento
de las distintas clulas sensoriales
es la base para la comprensin de la func. de los
rg. sensoriales ms complicados.
El potencial de membrana de la cl. no esti
mulada (potencial de reposo) oscila emre -60
y - 120 mV (el plasma tiene carg neg. con res-
pecto a la cara ex t.).
El proceso primario es la transferencia de la
energa, a menudo muy reducida, del estmulo
en alteraciones de la permeabilidad de la membr.
Pero debido a la espcciflcldad de Jos recepto-
res, que reaccionan bien ante una determ. forma
de energla y slo con valores umbrales muy altos
ame los otros tipos de energa, es necesario ad-
mitir la existencia de diversos mee. de reaccin,
que a travs de procesos fsicos (p. ej. deforma-
cin) y/o qulm. provocan las alteraciones de la per-
meabilidad pan determ. Iones y con ello desen
cadenan las oscilaciones del potencial.
El potencial del receptor (potencial generador)
es una despolarizacin en la ron que recibe el
estmulo: su mognltud es b:lslcam. proporcional
a 12 intensidad del estimulo. La despolarizacin
se extiende de forma pasiva y sin Inercia (eiectro-
tnic-.un.), debiii!Wdose hasta el soma de la cl.
o hasta el comienzo del axn (v. potencil postsi
nptico; p. 3 71).
En las cl. sensoriales secund., el potencial recep-
tor es transmitido sin:lpticam. (p. 371) a una den
drita de una cl. nerv. conectada, en lo que ocu-
rren Juego Jos procesos ulteriores.
El potencial de accin es desencadenado como
desaparicin brusca del potencial de membr. del
axn, tan pronto como el potencial receptor trans-
mitido alcanza all un determ. valor umbral. El po-
tencial de accin es independiente de la intensi-
dad del estimulo, es decir que obedece a 12 ley
del T o N. Pero una vez restaurado de nuevo el
potencial de reposo, e l desencadenamiento del
sig. potencial de accin depende de 12 magnitud
del potencial receptor y por consiguiente de la
inte nsidad del estimulo; por ello, la frecueod2
de los potenciales de accin indica la intensidad
y la duracin del estimulo supraliminar (codifi-
cacin de la frecuencia; F).
Adaptacin
La magnitud del potencial receptor desciende en
casi todos los tipos de receptores al aumentar la
duracin del estimulo (adaptacin: G)'
- con gran lentitud en los receptores que regis-
tran estados duraderos, Imp. para el org. (p. ej.,
tensin muse. o concentr. de iones H):
- con gran rapidez en los receptores que regis-
tran variaciones de los estlmulos (p. ej., recep-
tores de vibracin).
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H8 Fllologr:a de l os srntldos 1 Srnslbllldad qulmlc:a, gusto, olfato
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Pt p a caltefOfma el la base de t.a y bOIOn
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Potencalos de I &Cel)tOr dt d .. t.ntll
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B a nte d1slmtos eslimulos
El sentido del gusto
Cluln O'fatc>t .u dt un Uttn cturantt
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Aegstro c:ombnado del t lecuooUaetogrema
v de los po1enc:ales de eecH)n dt un rtctptol
F sl ado ft Pteho olfator o do una rana)
El sentido del olfato

Nervro g osotar l'lgeo
fsv On COl'
duce pe,o o
pa-re oe la
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a.,..a,-go)
Cuerdil del tlmPf"\0
4su wpresif\con
ouu a a. pfdoda
oe a pe-r('epciOft
oe os saborn Cktcc
saLado,. icdo
- Pap.&.as
cate tOt !T\eS
Am.a1go
Aedo
Salado
O u ce
lncrvacu!1n sensible f H
e 121
Esquema de fa secctn long (fP un
E tec:eptor offatrvo de la antena de un tnsecto
G Ctbeza de angula con la c:avdad nasal aberu.
Flslologa de los sentidos 1 Sensibilidad qumica 349
Los qulmlorreceptores trabojan tb. como encero
ceptores {p. e ., concentr. de co, en la sangre).
Pero aqul tl'lluremo5 slo los extoroceptores.
La quimlosens lbl lldad
lu sido demOStrllda en num. grupos anim. , por
logenrl'lll en los estudios sobre el comp., y se su-
p<>ne que existe en codos los grupos, debido a su
1mp. blol. Pero slo se han encontrado qulmlo-
rr<eq>cores espedf en los moluscos, los artropo-
dos y los
S< 2dmlte que el proc:eao primario es en gene-
11llalll>dn dr una mol<!c. de la subst estimulo
una prot receptora especlf Diclu> proc., cuya
cspttilidd:ad y dlnimlca dr rc:accin correspon-
de 2 la dr los receptores, han sido aislad:as en los
rg de 12 scnslbllld:ad qulm
Son imp aqul el 12mllo y la distribucin de 12
carga (grupos func.) de las del estimulo;
pero no se ha podido explicar 12 razn de qur,
en algunos c:asos, unos tipos de molEc muy dife-
produ:r.can lmp<C$Ioncs sensoriales guaJes.
Algunas observaciones parecen indicar la exlsceo-
cb dr puntos de especlf. para dlstimos
RIUp05 de subst en el mismo receptor.
1.:1 locaUz:ac:ln d e los receptores es Vllriable,
pero por lo general existen receptorrs en
h zona oral:
- en las antenas y plelliS bucales (crustdceos);
- en las patas anteriores (dcaros. mariposas,
moscas),-
- en la cav. del mmo (caracoles);
-en los tenticulos (cojaldpodos).
La dlferenclac:ln entre el tcntido del gusto
y el del olfa to
no se puede bosar en 12 diferencia emre subsc. es-
timuladoras dlsuelts (sabor) y gaseosas (olfato).
De todos modos, clasificacin no sirve para
loo anlm. y tb. en el anim. terrrstres,
12s llegan a menudo has12 los receptores
diSuelta$ en una pellcula de humedad. Son crite
nos
- los umbrales de estimulo' eleVlldos en el gusto
(>10'4 y b2jos en el olfato {para
dcrus subst., lO' moltc:./ml en el bomb,.., 10'
m los anlm.),
- el nm. de modalld:ades dtferendables (por lo
menos en los -m-tebrados) en el sabor, 4 cua-
lidades; en el olfato, > 1000 clases de cuaUd:a-
des dlfldles de dcllml12r
ScoUdo dc:l guSto
los ...:n ebrados tienen sensoriales secund.
como receptores, agrupadas en bocones gus12tl
""y a menudo Incluidos en rg m:ayorcs {A), ro
b e>v bucal y sobre todo en 12 lengua; en algu-
nos peces con escamas reducidas, se hallan dis-
tribuidos por todo el cuerpo - Los distintos
re2cclon:an ante los represenl2ntcs de
nrias o todas las cuallades de sabor con patro-
nes de excJ12cln especlf. (perfiles de sabor; 8);
tn las llbrliS nerv conductoras, la ahura de exci-
acln es cspeclalm. elevada para cad:a una de la.s
cualidades. La comparacin de las exclucioncs de
los di>tlncos tipos de fibras proporciona Informa
dn sobre la cualidad, y la excitacin toul de l:as
fibras sobre la Intensidad del estimulo.
De las cua<ro cualid:ades que pcrci, el bom
bre (C), algunas {casi) no son percibidas por los
anm.: subst. amargas (p. ej. quinina) en el caso
de las carpas, los sapos, los /Qgarros, l:as palomas,
tb. los umbrales dr percepcin puedrn v.arlar m u
cho de una esp. a otra El sentido del gusto de los
lnsrctos (receptores en los sensilios de los pe
los; v. E) ba sido estudiado sobre todo en 12 aM-
jo de la miel y muestt2 grandes difc:rencaa.s cnuc
las esp. en lo que se refiere rualtd:ades y umbra-
les: el sabor dulce suele se-r percibtdO. lo que
concuerda con su imp biol., pero las dens cali
d:ades muestran gran V2!12biltd:ad
Sendd o del olfato
En el eptteo olf::tcono dr los vertebrados se pue
den regiStrar potenc:Jales 1012les {elcaroolbcwgra
mas) de los que en algunos casos es poslbl" de
dudr el espectrO de dr los disun(()S
rrceptores {F). Ademis del tipo dr receptor que
:&me num. subsr. } que c:sti muy
dido, existen <b. receptores espcciali22dos ro una
sol> subst. (p. ej. en las manposas).
Por el momentO no K" dispone un:a base neu
roOsiol que permiu relacionar las subs-t otoro-.
sas y l2.s distintas clases dr calid:ades; 12m poco se
conoce la relacin entre la escr. molcc. y la call
dad del olor.
En los venebr.ados, el epitelio olfatorio ablfca
una parte v-ariable de la mucosa de l:as fosas nas2
1es, que puede ser m:b o menos excensa y que
a veces esti intensam. plegad>. Por ello se dls
tinguen:
- los mlcrosmticos (entre ellos el hombre y lO
dos los primates);
- los macrosmlicos (p. ej . el perro: > lOO mili
de cl. oifaton:as; umbral entre 1000 y 1 mili
de veces inf. al dd hombre)
Salvo en el caso de los peces (G), las fOS2s nasalrs
cst:in comunicad:as con la faringe a de las
COalUS (-en los :anim. terresuc::s, lOS OlOreS lle
gan nasca los receptOres con el aire de la resp.).
- Los reptiles poseen en el cecho del pabd:ar el
rg. de Jacobson como rg. olfa<orlo adidonaJ,
al que Jos mov. de la tengu2 envan las subst o1o--
roS2S.- Los anfibios tienen los mismos recep-
tores en tierra y en el :agua {0). - Los fHCU
son en paree macrosmiticos (salmn, anguila).
rc:accionan al alcohol renilclico en un:a dilucin
d" 1: 2,9. lo-'".
Los lnsedos <ienro rg olbcorios dr ocro
tipo (E), situados sobre las :antenas; su
superr. muy extens:a (p 168 E) lleva num recep-
tores. Algunos grupos est:in muy especializados
(los necrdfagos al esc:acol y el amoniaco, los fi/6-
Jagos a los aceiteS esenciales dr las planw dr q""
se alimem:an). La capacid:ad mix se observa en
los machos de ciertaS mariposas {p. ej. Bom
byx, que perci,n las subst. dr atracdn sex. dr
l:as Q a una distancia dr h:asu 11 km). Los recepto
res, que slo reaccion2n 2 urua. subst., responden
aqul ya a la presencia de una sola moiEc. de dicha
subst.; pero para que el anim. re-.tccione deben ser
estimulados simulneam. 200 de los 35 000 re-
ceptores, ya que slo enconces la seilal se distin
gue claram. del ruido constituido por las des-
cargas esponneas.
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3SO Fisiologa de los sentidos 1 Tipos de ojos
Parnquima .
Capa pigmentaua
Clula
sensorial
Mancha pigmentarla cupullforme
da un turbel arlo, con varias
clula aentoriales: percepcin
de la direccin de la l uz
Ectodermo ..
...

C cavidad ocular de la Lap:
slo da una percepcin
Imprecisa de la direccin
de la luz
Tipos de rganos visuales
F oro compuuto (1) y ocel o (2)
O Corte del ojo de un1
Medun: percepc:ll)
de tos movimiento
Crnea .;;,
Clula del criste.lino-
Cono cristalino
Clula pigmentaria superior
Clula pgmenlaria media
Clula v1aual l
Rabdoma - -
Clula ..... ...... .
pigmentaria
retiniana
Membrana basat
G Omatldlos da un ojo con visin por aposicin,
en corte longitudinal (1); t r ansversal (2, 3)

\\
'
.
R
-
1
/l\\ ..
.
1
1
.
'
de un Insecto (corte longitudinal)
H VIsin pOr posicin (1); visin por
en vlsl6n nocturna (2)
y diurna (3)
Estructura y funcin del ojo compu(;StO
Flslol ogra de los sentidos 1 Tipos de ojos 3St
El sentido d e l a visin es la capacidad de reac-
cionar ante las vibraciones elecuomagntic:IS de
determ. long. de onda. Estas ondas no se ha
llan siempre dentro del campo percibido por el
bombre:
- las abejas, p. ej., perciben la luz ultravioleta;
- los crtalos perciben Jos rayos infrarrojos gtll
cas a unas fosas sensoriales situadas delante de
los verdaderos ojos.
La visin puede basarse en:
-una capacidad general de reaccin de las cl.
cutneas (senslb!lld2d dermatptica, p. ej. en
los celentreos, los moluscos y las larvas de los
Insectos);
-unos fotorreceptores especlf., que son siempre
cl. sensoriales prim.
Los receptores suelen estar agrupados en rg. sen-
soriales visuales (ojos); su rendimiento se ve in
ere mentado por la presencia de dispositivos auxi-
li2res:
-las cl. pigmentadas Impiden que la luz incld2
en lodas direcciones;
- los slst. refringentes concentran los rayos pro-
cede mes de deter m. direcciones.
-des. del ap. diptrico (dispositivos que permi
ten la form. de la imagen en el ojo);
-afinamiento de la red de cl. sensoriales para
mejorar la recepcin de la Imagen;
- diferenciacin de las cl. sensoriales (visin de
los colores, p. 356 y slg.);
-mejora de la elaboracin de la excitacin en
ti SNC.
u visin de la l uminosidad,
la distincin entre distintas intensidades Jumino
sos, es realizada ya por las cl. sensoriales aisla
dos. Estas se hallan distribuidas por todo el cuer
po en la lombriz de tierra. u percepcin global
de la direccin de la luz es posible gracias a la ac-
cin conjunta de estos receptores, cuando
parte de ellos se hallan sombreados por el pro
pio cuerpo. Las reacciones tplc:os exigen la pre-
sencia de los sigs. tipos complicados de ojos y de
los correspondientes mee. neurales:
- tropot2xiS ( eq. de la excitacin en los rg. sen-
soriales dispuestos simtricam.);
- telotaxis directa de la fuente de
""!mulo};
- menocaxis formando con
la fuente del estimulo; reaccin de brjula fren-
te a la luz).
u visin d e la direccin
es posible ya con una cl. sensorial sltuad2 en una
ctl. pigmentada cupullforme (ocelos sencillos
de cpula p. ej. en los turbe/a-
rios y en el anfioxo; A). Una cl. slo percibe la
luz de una direccin; el rendimiento aumenta al
colaborar muchas cl. - En Jos ocelos cupuli-
formes compuestos (B), donde slo las partes
terminales de las cl . sensoriales perciben los es-
dmulos, un rg. distingue ya varias direcciones
de luz, ya que los rayos que pasan por la abertura
del ocdo estimulan a distintas cl. - Las ves-
culas oculares (ojos e n copa), en los que las
c.!l. sensoriales se hallan situadas en depresiones
epiteliales, funcionan de manera parecld2 (C),
cuando el pigmento filtrador se halla contenido
en cl. especiales o en las propias cl. sensoria-
les; algunos de estos ojos disponen ya que capas
segregadas que tienen la func. de lentes.
La visin del movlm!ento
es proporcionada por todos los rg. sensoriales
que disponen de las condiciones nerv. adecuadas
y que g2t3ntiZ2n la visin de la direccin, al esti
mular consecutJvam. los distintos receptores una
luz procedente de un objeto; para ello es necesa
ria cierta vel. de desplazamiento de la imagen.
La visin de las lmllgenes
(percepcin de la forma)
la consiguen dos tipOS de ojos fundamentalm. di
ferentes:
t. Los ojos compuest os (ojos facetados), de
sarrollados de forma conve.rgente en Jos insectos.
los crustceos y algunos consta de num.
ojos sencillos (omatidios; F, G). El ap. diptrico
de cad2 omatidlo se compone de una lente cuti
cular (crnea) y de un cristalino el re
ceptor de cada omatldlo es un grupo de generalm.
8 cl. visuales (ret!nula): sus bordes de microve
Uosid2des (rabdmeros) fusionados forman
do una varilla axial (rabdoma);
- El ojo de visin por aposicin tiene los
omat.idios perfectam. aislados pticam. Venca
ja: gran poder de separacin (ya que cad2 oma-
tidio reproduce un punto luminoso que se en-
cuentra en su eje ptico); inconveniente: dbil
Intensidad luminosa (diafragma pequeo en el
manto pigmentarlo).
- El ojo de visin por superposicin (espe-
cialm. en anim. t;locrurnos) tiene los om2tidlos
incompletam. aislados. Ventaja: Imagen mis
luminosa; inconveniente: imagen menos nti
da. - Mediante la migrAcin de los pigmentos,
el ojo de visin por superposicin llega a ser
parecido, durante el da, al ojo de visin por
aposicin (adaptacin).
2. Los ojos cllmara derivan filogenticam. de
las vesculas pticas que en su polo ant. no pre
sentan mis que un reducido orificio (E). Estos ojos
cmara proyectan, incluso sin slst. diptrico, unas
imgenes invertidas sobre la cara int. de la ves-
cula donde: se encuentran las cl. vlsuaJes (reti
na). - Los ojos con cristalino, mis evolucio-
nados, son los rg. visuales mis diferenciados y
se han des. de manera convergente en vorios gru
pos de anim. (vertebrados, cefalpodos, artrJX>-
dos). En especial Jos ojos de los cefalpodos y los
vertebrados constan de las mismas partes funcio-
aunque no son equivalentes morfolgicam.
(p. 352);
- los pigmentos se hallan siruados en un epite
lio especial en el C2SO de los vertebrados, mien-
tras que en los cefalpodos se encuentran en
las cl. visuales;
- la retina es pluriestratificad2 en los vertebra
dos, pero consta de una sola capa en los ceja
lpodos (p. 352);
-los apndices receptores de las cl. sensoria
les se hallan opuestas a la luz (situacin inver
tid2) en Jos vertebrados; en los c.efaJ6xxkJs es-
tn dirigidos hacia la luz (situacin evertida).
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352 Fisioiogra de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 1
Ojo de vn cefalpodo
A cseccin uansversar vertcan
Oo derecho det hombre
8 <secci n transversal honzontal)
formas onvergcmes de olos con crisLalino
Ncleo
oeuromoto
Gangho
clar
RegOn
pretectal
Centro 6pt1co
de 1a eonera
Regu) n
vege1a11va
del 1a11o Ctf t brat
Centro
' ChOSPnal
Gangho cervcar
.__ ___ .....,...;..; super.or
Es<ucma do eonexones para ra acomodacin
y la reaccin de convorgencta d l pupta
C (fibras $1MJ), t1CU O r OJO, p aras tmp ltCa S en azvl)
D
Acomodacin del OJO en tos mamiferos r 11
y l os PBC8S 121
Acomodacin
Mopla
imagen nttda
p or dtanto
de la rellna
E Def ectos de los oj os
Defectos pt icos de los ojos
Fisiologa de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 1 353
los ojos de Jos verwbrados muestran una gran ho-
mogeneidad, a pesar de las adaptaciones especf.
El aparato refringente (diptrico) elimina un
inconveniente del ojo vesicular: este tlltlmo pro
yecta una imagen que es ntida pero poco lumi
nosa cuando el orificio visual es reducido y lu
minosa pero poco ntida cuando el orificio es
grande. El a p. diptrico del ojo con cristalino re
ne los rayos que penetran a travs de un orificio
amplio (pupil2) de tal modo que proporcionan una
imagen ntida sobre la retina. L2 trayectoria de los
rayos se ve influida por: el ndice de refraccin
de los distintos medios (relacin de la vel. de la
luz en ellos), la curvatura de las superf. refrlngen
tes, 12 distancia e ntre stas. y el centrado del sist.
ptico (puntos medios de curvatura de las superf.
refringentes sobre un eje pt.).
los elcm. principales del ap. diptrico del ojo de
un vertebrado son:
- la abertura variable de la pupila formada por
el Iris (diafragma; v. adaptacin, p. 355);
- la superf. lmite aire/crnea. que forma una len-
te convergente por delante del diafragma;
-la lente biconvexa por detrs del diafragma.
Para 12 construccin de las imigenes, el sist. pt.
compuesto del ojo es simplificado sigu iendo las
leyes ftSicas (ojo reducido; E).
El poder refringente tollll oscila en el ojo huma
no entre aprox. 70 dioptras (visin prxima) y
oprox. 58 d ioptrfas (visin lejana); e l poder refrin
gente de la crnea es casi cons. (aprox. 43 dlop.
ttas), mientras que el del cristallno es variable.
En los anim. acuticos(lanpreas, peces, anfl
blos, focas, /:>alienas), el cristalino es casi esf
rico. El poder refringente muy alto es necesa
rio ya que el agua del ambiente tiene casi el
mismo ndice de refraccin (1,333) que la cr
nea, el humor acuoso y e l humor vi! reo, por
lo que los rayos son focados casi exclusivam.
por el cristalino.
los defectos de visin aporeceo tb. en el ojo
normal: aberracin esfrica y cromitica (defecto
del cristalino), astigmatismo (desigualdad de la
curvatura horizontal y vertical de la crn6t) pero
son corregidos durante la integracin nerv.
En cambio, no son compensables:
- los enturbiamientos o cicatrizaciones de la cr
nea (a causa de heridas o inHamaciones), que
slo pueden ser eliminados mediante un tras
plante;
- los enturbiamientos del cristalino (cataratas),
exigen la extirpacin del cristalino y la corree
cin mediante gafas (> 13 dioptras).
u acomodacin
equilibra las diferentes distancias de los objetos,
de modo que en la rerina se forme s iempre un.a
imagen nltlda.
El mecanismo de la acomodacin puede ser
de dos tipos:
-Modificacin de la distancia emre el cristalino
rgido y la retina; se produce med.iante la pre
sin muse. sobre el humor vrtreo, que empuja
al crisllllino hacia delante (p. ej. en los cefa/6
podos) o mediante la accin de mtlsc. directam.
aplicados al cristalino (retractores en los pe
ces (C]; protractores en los anfll:>los).
-Modificacin de la forma del cristalino
co. En las aves y los reptiles, el msc. ciliar clr
cular comprime activam. al criS[2.1ino, aumeo
tando as! su curvatura. - En los mamlferos,
cuando el msc. ciliat relajado, las fibras
radiales elsticas de los ligamentos suspenso-
res del cristalino lo mantienen en posicin apla
nada (enfoque a distancia; D); al contraerse el
msc. ciliar, las fi bras radiales se relajan y el cris
tallno se hace ms convexo (enfoque cercano).
En el boml:>re, la facultad de acomodacin (dife
rcncia entre el enfoque de un punto cercano y uno
alejado) asciende en la juventud a un mh. de
14 dioptras; disminuye: con la edad, ya que el cris-
talino pierde agua y se vuelve menos elstico. Por
e llo, el punto cercano pasa de unos 7 cm de dis
cancia respecto al ojo a una distancia cada vez ma
yor (v. presbiopla o presbicia).
La regulacin de la acomodacin ocurre a tra
vs del sist. parasimp<ltico: una imagen poco n
dda sobre la retina provoc2 la contr"'.ICCin o re la
jacin del msc. ciliar a travs del centro ptico
de la corteza cerebral , del ncleo oculomotor y
del ganglio ciliar (C).
Este mee. est conectado a travs de una regin
del mesencfalo a un mee. de regul2cJn, que en
caso de acomodacin prxima provoca al mismo
tiempo el estrechamiento de la pupUa y por lo tan
to un aum. de la nitidez en profundidad (reac
cin de convergencia; a causa de la convergen
ca de los ejes pticos}, mediante 12 activacin de
dos m\'sc. antagonistaS del iris a travs de fibras
y parasimpticas. Las sinapsis perifri
cas que imervienen aquf se ven afectadas por:
- la atropina bloquea las sinapsis parasimp<lticas
(acomodacin a distancia; dilatacin de las pu
pilas);
- la neostigmina provoca la acomodacin pr
xima y la contraccin de la pupila.
Los defectos de los ojos pueden impedir una
acomodacin perfecta (E):
- Mopl2: el globo ocular es demasiado largo, Jos
rayos se corran por delante de la retina, los pun
tos se reproducen como c!rculos de dispersin
(imagen poco ntida). Correccin medlonte len
tes dtvergentes.
- Hipermetropa (hiperopa): globo ocular dema
siado corto. Correccin mediante lentes con
vergcntes.
- Presbicia (presbiopia): prdida de la elasticidad
del cristalino y con ello de la capacidad de aco
modacin prxima. Correccin mediante len-
tes convergentes (gafas para leer).
Visin de la distancia (del relieve)
Se basa escncialm. en la accin conjunta de am-
bos ojos (visin binocular). Durante la fijacin bi-
nocular de un objeto se: forma un.a imagen nica
(reproduccin en los puntos correspondientes de
la retina); pc:ro a causa de: la distancia entre los
ojos, las parciales t ienen sobre cada re
tina una diferencia horizontal (disparidad traJU.
versal) q ue determina la impresin de profundi
dad en el espacio.
En los casos de estrabismo no es posible la fusin
de ambas imgene.s dobles). A causa de
la inhibicin nerviosa central de una de estaS im.:i
genes se pueden provocar graves lesiones cr6ni
cas en un ojo (ambliopla del estrabismo).
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354 Flslologra los sentidos 1 El oJo de l os vertcbndos 11

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Secc.tln transveual
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Punto c1cgo + + F6vca centfal
tompor.al -
Dst11buc6n d! lo$ u 10brtt la tfltna
O hof!lontal, v ' " fg B. p 3!)21
de la
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. : c-.
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Estmulac16n de lO$ cmpO$
rCCCPtvO$ V te8CCtOOe1
Aeltv&Ctn do una neurona
dt cenuo on tn lunctn
G dt la lumlneeln
F d IM> n r
Procesado de la inform:.cln en 12
10 20
Curva de adaptactn a la
H oscuridad en el hombte
Flslologl'a de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 11 355
Capas de la retina
La retina, en la que las ce l. sensoriales se hallan
d!spuesus en a la (posicin
lll\'Crtlda), puede ser dividida morfolgica y fun-
donalm en tres capas:
l. la capa de los receptores
llombre dos tipos ctl. sensoriales prlm., los
!lastones y los oonos (8). Umltan con el cpiteo
pogmentulo, CU)':IS ctl. se Introducen las ctl.
y un papel Imp. la nu-
UJCin esw llltlmas
Los anim. que vl..:n
ra,orables muestran unas que au-
menun la sensibilidad general del ojo a la luz,
- "'tln2 de bastones pura (p JHIUS abi
sales, gos, mun:ltlagos, topos) o casi pura
(p. ej. gallmeta, bbOS, ratas. gatos), con una
ekvad:a (hasu 20 miU.
bastones/mm'): 12 los reccp-
IOres menudo muy alargada;
- una cap cel Intensa m (12petum lu
cldum) por la copa pigmentarla, que
por scguncb va a 1ravts la retina
a una parte la Incidente.
l. la capa de ctlulas bipolares
comlene tipos de ce J.:
-Las cel. nerv. bipolares conexin sl-
niptlca con las ctl. sensoriales, sus axones van
has1a las grandes neuronas lo cap slg. 11m
slo en 13 fvea central (lug;.r de mayorogude-
!ll visual), cado ceJ. bipolar une a un receptor
con una ceJ. g;.ngllonor: en el resto de la reti-
na. receptores esllln conver-
gentem, con una ce l. bipolar, y de estas
estln conec1:1das con uno ctl. ganglionar.
-Las ctl. horl1.ontales forman conexiones transv.
entre los receptores (ctl. de asociacin).
-usctl. amacrlnas desempenon lo mismo func.
en el nivel de las ctl. blpolores y/Q de las cl.
gangllonores.
J, La capa de ar.u>des ctlulas ga.ngllonucs:
oqur se lullan las cel. g;.ngllonores nervio p
JCO. Sus son amlel(nlcas has12 el punto
m que Otr.IVIeson la (punto ciego), pero pre
!Cill2n mlellna dcsputs de abandonar la esclcr-
lio (p. 94 P) en forma nervio pt. que se diri
f' ;cerebro Las ctl gllales se radl:tlm.
de las tres opas; hacia el cuerpo
1
'<t!Utl la opa llmltante int
la u tructura fina los receptores
es parccld:a los bastones y conos (8):
l. El elemento exterior es la parte la ctl que
..Obelos est!mulos aprox. 1000
ps membranosos <fucos de
qocm la parte estin tb unidos a la membr.
ctl En la blcapa llpfdlco las membr luy, con
ouos pr01. de los pt.; la
mcmbr. cel. muestra Na (C; p. 357).
l. El elemento todo
llltoeondrlos, pero tb. otros orginulos ccl. Imp.
J, la parte basal se
-la regin nucleor, con el ncleo de lo c<!l.;
-la regln donde las terminaciones si
conec1:1n con las ctl. nerv.
la distribucin de los receptores
viene <!<:terminada por la la fvca ceo
trai (p. 352 8) y del punto ciego (0): condiciona
dos func. esenciales del ojo:
1. La visual (visin), ex:aminacb me
diante la adaptacin a la luz, es en 12 f-
vca central (E), ya que all! la excitacin de cada
receptor es conducida por separado. El ojO hu
mano distingue an puntos que se hallan a uru
ciJstanda un minuto <k: (1 '). Es10 cor=
en la retina a una cllstancia de 4-5 JIIn (algo
mis que el fll un cono). As! pues, dos puntos
son percibidos ao como dlstlmos cuando lluml
nana dos conos entre los cuaJes se encuemra un
cono menos o nad:a iluminado.
la agude22 visual los animales,
ser medida en los exp. adlesu:amtento, OS
cila entre ampos limites:
Primates > 1' HalctJn 0,4'
Gato ; ,5' lAgartija 11,5'
Rata 20' Rana 6,9'
Murcilago 3-6 Foxino 1 0,8'
la agudeza visual hacia la pe
rlferia de la retin2 (menor denslcbd
mayor convergencia de las conexiones)
2. La visin cnpuscular en la retina ocbptada
a la oscuridad (odapl:lcln, v. mis abajo) esti de
terminad:! completarn. por la distribucin los
bastones: la scnsibilicbd a 12 es mixlma olre
dedor de la fvca central (E), siendo lnevll:lble sin
embargo la prdida agudeza visual.
Procesado de la Informacin la retina
A travs de las conexiones que se producen en la
retina (A), hay convergencia y divergencia de la
conduccin de la excitacin; el nm. de ceJ In
dio ya predominio de la convergencia: 125 mi U
de recepcores/1 miU. de cl. ganglionares
Reciben el nombre de campos (CR)
de la retina de las que recibe sus
impulsos una ctl. comprenden unos
pocos conos en la y hasta varios mi-
les bastones en los bordes de la rerina. Las ctl .
:unacriruls y horizontales transmiten los impulsos
inhibidores (inhibicin lateral; p. 3 73). la orpnl
zacin func. de los CR se la reaccin
las ctl. ganglionares:
- las neuronas ccnrro on =pondcn 12 es
timuladn del centro CR con un umento
los impulsos, a 12 penferta con una dls
mlnucin los Impulsos y un los
mismos una vez estimulo (F);
- las neuronas del ccnuo off nu
nera inversa a la atimulacin rus CR. En
caso estimubdn simultinca del y
la predomina la centro
Este es el fundammtO contrutc sfmuldnco
(aum. <k:l en los lmites claro-oscuro)
la 2ctivadn de uru neurona del cemro
on se produce cuando la mayor parte la pe
rtferla esllla oscuras y el centro iluminado (G; si
tuacin Inversa en las neuronas del cen1ro Offo ).
Gracias a la adaptacin, la sensibilicbd del opa-
rato visual se ajusta a la lotenslcbd luminosa. Ade-
los prpados, del reflejo de lo pupilo y de
los mov. retinomoton:s (de los recep10res y los ctl
pigmentarlas; especialm. en los peces),
ne aqur sobre todo una alteracin de los
umbrales de los receptores (H).
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3S6 f isiologa d e: los sentido s 1 El ojo de l os ver tebrados 111
Esteceoisomerizacin del cetinal 11-cis
A bato la influencia de la luz
1 Rodopsina <con rehnal 11-cis)
S--- Ouanto de luz
LumirrodQPSil\8 <con rctinat todo-trans)
Metarrodopsina 1
Ca' ---1-- H'
1 Metarrodopsina 11
Aetnal todo-1rans + opsina
Aehnal + opsna
B Desintegracin y regeneracin de la rodopsin&
Potenctal pumauo
de receptor
en la a(dilla
{a 35 e
e
Potenciales secun
darios de receptor
(conos de una
tortuga); des1ellos
lumnosos de 10 ms;
intensidad celativa
del es11mulo 1 (a). - o
4 (bl, 16 (e l
0,2 0,4s
D
Pt-rccpcin de lO.\. estmulos y excitacin de los fo[orrecc:ptores
Los tres colores funda
mentales se encotnuan
en los vrtces del
Ungulo
Todas las rectas que
puan por el punto
bl&nco unen a dos co
lores complementariO$
Prpura
tno presente en el espectrol
F Tnnguto cromtico del hombre
400 500 600
Longitud de onda
Absorcin GSJ)t:!Ctrat 1 sens1billdad)
G de tos receptores de la retina humana
Visin de los colores
Violeta
460 nm
700nm
Sfntesis
(esimilactn
Degradacin
(desasimilacin)
Pigmento 1
Oscuridad ..... <:=
P1gmento 2.
Luz de todas
las longitudes
de onda
Lu2 verde luz roja
Pigmento 3
Luz azul Luz amarilla
Teorla de Hering de los colores contrartos (no
H confirmada en tos estudios de tos receptores)
i
1
400 500 600 700
It_
400 500 600 700 nm
Potenciales de membrana de dos clulas
horizontales de te retina de un pez ante
taesttmulacin con luz monocromtica
Fisiologa de los sentidos 1 El ojo de l os vertebrados 111 3S7
Fuociooa mle nto d e los receptores
El pigmento visual de los bastones (rodopsina) est
formado por una glucoprot. (opsina) y el retina!
11-cis (A) como grupo cromforo unido covalen-
tem. a un grupo amino de la opsina.
El retina! se forma a partir de la vitamina A in
gerida con la dieta (retino!; acumulable en el
hfgado en forma de ster) o de la provitami-
na A (carotenoides). Por ello, la deficiencia e n
vitamina A puede alterar la regeneracin de la
rodopsina (ceguera nocturna).
la absorcin de un fotn estimula a la rodopsi-
na, con lo que, en un proceso de varias etapas,
el reti na! 11-cis se convierte en retina! todo-trans,
que se separa de la opsina (B). Durante el proce-
so son activados los iones Ca, a causa de la transf.
de metarrodopslna 1 en metarrodopsina 11, pro-
bllblem. en intercambio con Iones H. Los iones Ca
o los transmisores (p. 354 C) por ellos activados,
provocan en la membr. plastru\tica de los conos
una reduccin de la permeabilidad , en especial
para los iones Na.
A partir de los prod. Onales de la degradacin
(retina! o retino! y opsina) se sintetiza de nuevo
rodopsina en un proceso enz.
El potencial primario de receptor (C) apare-
ce tras la estimulacln casi sin tiempo de latencia
(<C 1 ms) y se basa en el desplazamiento de la car-
Sl' provoa>do por la alteracin de la rodopslna
(probablem. sin imp. para el flujo de informacin
dentro del receptor).
El potencial secundario de: receptor es la
hipcrpolarizacin que se produce con respecto al
potencial de reposo(-25 a - 40 mV) y cuya mag-
nitud depende de la intensidad luminosa (0). Pue-
de ser explicada mediante una Obstruccin de
loo canales de Na (p. 354 C) por parte de las mo-
lculas de transmisor activadas. El tiempo de la-
tencia es distinto en los conos y bastones (E).
- en los conos, los pigmentos se encuentran en
la propia membr. plasmtia>;
- en los bastones se hallan sobre todo en la
membr. de los discos (vias de difusin ms
largas).
La hipel'po1aril.acin, con frecuencia codi ficada
(p. 347) es transmitida a las cl. horizontales y a
las cl. nerv. bipolares.
Por el contrario, en los i nverte/Jrados se pre-
senta una despolarizacin de la membrana del
receptor.
La absorcin espectral de los d istintos tipos de
receptores, que se puede medir en los valores de
absorcin anteriores y posteriores al blanqueado
de los pigmentos visuales (G), constituye la base
de la teora de: la duplicidad d e ia visin ,
1.0$ bastones (curva de absorcin correspondiente
a la de la rodopsina) son los receptores de la
visin luminosa, los conos (distintas curvas de
absorcin, explicadas mediante distintos compo-
oemes proteicos de los pigmentos) son portado-
"" de la visin de los colores. Esta teora se apo-
ra en distintas obserVllciones hechas en los ver-
tebrados:
-Desaparicin de la visin de los colores en los
peces, cuando los conos se encuentran en el
pigmento;
-presencia nlcam. de visin luminosa cuando
la retina consta slo de bastones (p. ej ., gecos,
murcilagos).
La vis in de los colores
(en los verre/Jrados, insec:tos, cefalpodos) se basa
en la percepcin de los colores, Independiente de
la intensidad y relacionada con la long. de onda.
En cambio, en la visin luminosa, las distin01s in-
tensidades de luz son traducidas a diversos tonos
de gris.
Los mtodos electrollsiolgicos son cada vez ms
imp. en este campo:
- electrorretinogramas (corrientes de accin de
toda la retina);
- electrogramas de elem. aislados (1).
La teorla trlcromtlca de la visin de los co-
l ores (YouNG, HELMHOLTZ) se basa en la observa-
cin de que se pueden desencadenar todas 12s per-
cepciones del color en el hombre mezclando los
tres colores fundam. (rojo, verde, violeta; F). Esta
observacin concuerda con el descubrimiento de
[fes tipos de receptores (G), cuyos
de sensibilidad coinciden con sus m1ximos de ab-
sorcin y que condicionan las percepciones cro-
a travs de la mezcla aditiva de sus excita
ciones.
La hip t esis d e los domina dores y modula -
dores (GRAN11') ampla esta base al considerar tb.
la visin de la luminosidad.
Por sis tema modulador entiende a estos tres
receptores que responden slo a campos limita-
dos del espectro. Los pigmentos visuales contie-
nen probablem. tb. retina! y su efecto de banda
estrecha se basarfa en componentes prot. espe-
c{f. En a>mbio, el s is tema dominador respon-
de a casi wdo el campo visible del espectrO; en
func. de la Intensidad luminosa se pueden distin-
guir:
- dominador escotpico en el caso de adapClcin
a la oscuridad (sensibilidad m1x. a 500 nm;
sobre wdo bastones; pigmento visual: rodop-
sina);
- dominador fotptico en el caso de la adapCl-
cin a la luz (sensibilidad a 560 nm; so-
bre todo conos; pigmento visual: probablem.
yodopsina).
La teora de los colores contrarios
que postula la existencia, en tres sise parciales,
de la desintegracin del pigmento y su slot. me-
diante estfmulos an01gonistas (H), puede explicar
mejor algunos fenmenos sensoriales (contraste
simultneo y sucesivo de los colores) que la teo-
rfa t ricromtica. Carece de toda base en el nivel
de los receptores; pero en las cl. nerv. de cone-
xin se conocen patrones de: excitacin que co
rresponden a la teora de los colores contrarios:
-en las clulas horizontales (1);
- en las clulas ganglionares, donde la organi-
zacin de los campos receptivos codlfiC2 en
parte pares de colores (rojo-verde, amarillo-
azul).
La conversin de la informacin codificada tricro-
mticam. en una informacin que corresponda
a la teorfa de los colores contrarios se produce
en la red sllptica de la retina. Se desconocen los
detalles; pero los esquemas hipotticos de lasco-
nexiones neuronales proporcionan explicaciones
satisfactorias.
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3S8 Flslolog!a de los sentidos 1 Constancia de las magnitudes y visin del movimiento
A
PROGRAMA
Magnitud
rectora
SISTEMA
REGULAOOR 1
Valor futuro
SISTEMA
REGUI..AOOR 11
Valor futuro
SISTEMA
SOMETIOO
A lA REGULACIN
Valor
actual
.----...J
CENTRO
SUPERIOR, CS
CENTRO
I NFERIOR 11, Cl2
COPIA EFERENTE
EFECTOR EF
Sistema de circuitos de regulacin en c.adena y slsrema con reaferencia
C C1beu gi rada
Experimento optomotor en una mosca
xz - x,
D E F
Visin del movimiento en el hombre
Eaferencia M
Exaferencl M
G
Fisiologa de los sentidos 1 Constancia de las magnitudes y visin del movimiento 3S9
El sistema de reaferencla
La flslologla clsica no poda explicar la manera
en que un org. valora de distinta forma los patro
nes de excitacin iguales de los rg. de los sen ti
dos, cuando la relacin entre el sujeto reconoce
dor y el ambiente reconocido es variable:
- Por qu el desplazamiento, objetivam. Id., de
una imagen sobre la retina del ojo es interpre-
udo como imagen fija cuando es el ojo el que
se mueve accivam. y como ilimagen mvil
cuando es el mundo exL el que se desplaza?
- Por qu un objeto alejado de gran tamal'lo es
reconocido como tal a pesar de que el ojo lo
ve pequeo a causa de la distancia?
La explicacin lleg con el principio de reaferen-
cia (VON Hot..<rr), que se basa en el circuito de re-
gulacin (p. 6 y sig.) y que adems proporcion
posibilidades de explicacin para las ilusiones pt.
y constituy la base de la moderna neuroetologa:
El centro nervioso superior, CS, e nva una
orden, O, que se mani fiesta en la alteracin de
la corriente de impulsos que pasa por el centro
Inferior, Cl , y que debe acrlvar al efector, EF.
Esta corriente de impulsos provoca en el CI
1
en
primer lugar una excitacin que se dirige al EF,
la llamada eferencia, E, y en segundo l ugar una
alteracin de la act., la llamada copia de eferen-
cla, CE, esrrecham. relacionada con E y que se
extiende con retraso hacia las masas nerv. veci-
nas. la efercncia E pone al efector en marcha; pero
tste mov. es notificado inmediatam. al Cl
1
por
cl. sensoriales de los msc. Esta notifiC'2cin o
reafercncla A entra en interaccin con La copia
de efcrcncia en el CI, : si la orden y la reaferen-
cla son de igual magnitud, se anulan mutuam. y
la copia de efercncia e.s borrada (la aferencia es
petada recibe el signo menos cuando la efe ren-
da tiene el signo Si la aferencia total, com-
puesta por la reaferencla normal, esperada, y la
aaferencia inesperada, procedente del
es demasiado grande o demasiado pequel'la, a cau-
de la intervencin de factores est.. queda
en CI
1
un resto de: CB. Este resto es conducido
Mcia arriba, a veces hasta Jos cent ros mb sup.,
en forma de un mensaje, M. Este mensaje puede
entrar en relacin de nuevo con la orden deseen
dente en un centro inf. Cl2 , sup. a Cl11 de tal
modo que son alteradas O y finalm. tb. la reac
cJ6n del EF en funcin del mensaje M. Si, p. ej.,
el mov. ejecutado ha sido ms fuerte de lo que exi-
ga O. el exceso de energla del mensaje lnfiul
!Obre O de tal manera que su energa secl reduci-
da y el mov. quedacl regulado hasta la magni-
tud planeada. Pero tb. es posible que M anuncie
(O es la aparicin de la exaferencla y haga enton-
ces que el org. se de cuenta, consclentem., de la
alteracin imprevista en la relacin entre l y su
ambiente.
As, en el nivel inf. de la jerarqua nerv., los es
tmuios Originados por la propia act. y que por
, tlloson previstos y poco imp., son separados de
aqullos que, como verdaderas alrernciones del
ambiente, deben ser comunicados a Jos centros
sup. p-.tr.t su enjuiciamiento. Esta div. del traba
;o evita una rarea excesiva a los dislintos centros
sup. ''O" Hot.ST comprob la teorla de la reaferen-
da con los sigs. exp. (B):
- SI en un experimento optomotor se coloca
a una mosca en un cilindro rayado que gi ra de
izquierda a derecha. se observa que este insec
to, al igual que otros muchos anlm. en la mis-
ma situacin, responde al mov. del cilindro gi-
rando hacia la derecha: el es da la orden + .
Las rayas que se mueven de izquierda a dere
cha sobre las facetas del ojo provoca, a travs
de un desplazamiento aparente, subjetivo, de1
mundo, y del propio mov. (EF + ), la reafe
rencia - y con ello una correccin lgica de
la postura.
- Si ahora se hace girar la cabeza de la mosca
en 180 (C), la imagen se dcspla22cl del OjO
facetado derecho al izquierdo: el animal gira
hacia la izquierda, y adems de manera crecien
te, ya que la rotacin en sentido inverso del
cilindro ray.tdo incrementa todava ms la dc::s
viacin (A y CE se suman con el mismo signo).
En estos casos. cst2 divisin del trabajo evita
a los diferentes CNs una tlrea excesiva. vON
HOLST ha apoyado realmente esta teorta como
fenmeno fundamental.
La visin del movimiento en el hombre pone
tb. de manifiesto el principio de la reaferencia:
- Objeto que se desplaza (x
1
- x
2
), represenu-
cin sobre el fondo inmvil del ojo (x; - x;
queda definida como mov. hacia la dere-
cha, + ). Puesto que no se prOduce la
cin por parte de la copia de eferencia, el men
saje mov. hacia la derecha en el mundo ext.
pasa al es (0).
- Objeto inmvil, ojo despla22do activam. (E):
en caso de ojos hacia la derecha, la imagen
salta, como se: esperaba, hacia la i7..quierda.
La CE + es eliminada por A -, es decir que
el objeto aparece inmvil.
-Objeto inmvil, ojos girados pasivam. (F): no
hay CE sino reaferencia; por ello se registra un
mov. del objeto en el sentido del desplazamien-
to de la imagen.
-Ojos inmoviUzados mediante una pacllisis exo.,
luego orden ojos hacia la derecha (G): no se
produce desplazamiento de la imagen sobre La
retina, pero s una copia de eferencia + . Pues
to que la CE no es anulada por una reaferen
cia, cJ mundo ext. se mueve. segn lo espera.
do en func. del mensaje del Cl al es, hacia la
derecha.
El fenmeno de la constancia de las magni-
tudes, es decir que el tamai'IO de un objeto sea
estimado correctam. a pesar de la distancia varia
ble a la que se encuentra, se basa cb. en la reafe
rencla:
Al fijar un objeco, Jos ojos realizan dos mov.
activos: la acomodacin y el mov. de conver
gencia de ambos ojos (p. 352). Cuanto ms pr
ximo sea el objeto, canto mayor ser la con\er
gencia. Thnto el mov. muse. que provoca la
convergencia como el que es responsable de
la acomodacin poseen las correspondientes
copias de eferencia. La reaferencia borra de
nuevo estas copias: aunque vare la distancia,
el objeto es percibido siempre del mismo ta
mao.
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360 Fl lologfa dr los srntldol Scot. mrcn. , srnt. del cqull., de la rotacin y del oldo
- Cmocl o
..... Estereocros
RtGer>lor de los con
duel os siJmcuc utarcs
A do un vorlobr<)dO
\cnudo del equilibrio
Sedas :JtM0'14ileS --- o
e u .... censo- :
r
ce ... otJ.ld <ltl
eSUHOCtSIO

dt un crustceo
h i AIOhlo fusion;tdo
B 1 polos sensonales
Otglno t1mp6mco de un sat1amontos
Uas de distnto tamatlo
O ambohzan la dferencia de PIISont E
Umne del dolor
1130 lonos)
Ul riculo
Ampolla con : . ,--._t Ca nal posltro
c:puht 1 : ..
Canal hor1ont at
labermt o de un pez
CanalftS semcirculares
C &n lrO$ Pl ttnos perpendicul aros
1
10'

Atrn.-. lll'tllmiti!O
'!<
1120-
e
o
1 210. " e

2 10'

10 '
e
o
.
..
2. 10
i:
2 10 .


---
o
-lliHO-
'i1
e
j
--
. 150.-15 tcnosl
..,

Murmullos
7
120.41J iooosl
Umbtal audrtJvu
(4 fonos,;l
i
fono dtcbeho a 1000 Hz
ll"'tl1 esot6nc s dei campo aud IIVO dol nombre
F ManeN rote campo punel).a del ftngua,.
del odo
Secc:.t)n transversal esqum.hCI
G del c:arac:ol !cclea ,
Fisiologa de los sentidos / Seo t. mec:ln. 1, oent. del equU., de la rotacin y del o(do 361
Los sentidos mcc:lnicos tienen en comOn el he
cho dr que la csrimubcln dr los receptores se:
producr por drformacln mec:lnica.
El sentido del equilibrio
sobre la posicin del cuerpo en e l cspa
oo. LOs receptores son l. sensoriales con cilios
submicrosc. especlf. (A) como ap. de percepcin.
ll(occionan, menudo de forma especf. segn
la direccin, a la curV2rUI"2 provocada por lS fuer
"" de distinto origen paraiei>S a la supere.
El srntldo 3favltatorlo
ltSf'Ondr a las fuer:r::u de la gravedad, que dcscm
pell2n eJ papel dr est!mulos. Los estatoclstos (re
<qlt()res dr los !00 '-esculas aboer
w o cerradas, generalm en nm. par. Uno o
ncJOs corpsculos mviles, pesados (esawllros)
!<bailan en contacto con un gupo de cilios sen
seriales e Incluyen sobre ellos de distinta mnera
duru1tc los cambios de posicin. Se mueven 11
brem. (B; estimulan cmonces slo a una parte de
los receptores) o bien est:ln fusionados con los cl
llos sensoriales (C; estimulan a todos los recepto
rtS, pero en distlmo grado segn la inclimcin).
1.os rganos con cttatolltos del laberinro de los
1trtebrados crab2Jan de 12 segunda nunera (0).
Ocode el pumo de vista funcional, los rg. del
ICtllldo gravitatorio se puedrn clasificar en dos
IJUpo$!
- De acc:ln bllaterals cada uno de los rg. pa
res es suficiente para asegurar el eq. (frecuen
tc en I>S esp. acu:ltlcas).
- De accin unJi ater..als las excitaciones dura-
derAs de ambos rg. se anulan mutuam.; cada
est'.ltOcisco regula l:a musculatura de un solo
lado drl cuerpo. En caso de desviacin respec
10 ala posicin normal, los unpulsos de un rg.
son ms imen.sos y provocan unos mov. de
CO<Dpell$2cln. 1.:1 destrucctn de uno de los
rg. conduu a perturbaciones del eq. Los es
uroliros de los terlebrados funcionn tb. de
C$ta
Elaeotldo de la rotacin en los vertebrados
Sus receptores, sltudos en las ampollas de los
conductos semicirculares (0), son comparables en
cuanto a esrr. y func. a los rg. de la lnea la t. de
los peces (p. 406 O, 1!). Cuando la c.lbeza se mue
ve en el plano de uno de los conductos semicir
el llq. (endolinfa) se despbza con una cler-
Q mercia y aplasa a la cpub. Las excitaciones
e>pecf. de I>S dtinras cpulas des<:ncadrn>n,
uc.pu6 de un procesado nervioso cemral, los
.., de compensacin
El5en.tido del oldo
;(tipo. un lugar especial entre los sentidos
<0t1 por su sensibilidad y su Imp. LO$ rg. auditivos
re>cclonan ante las vibraciones long. de las partl
rulas (ond>S acsticas), que provocan la resonan
da de deterrn. esrr. del cuerpo. Son sensibles a:
- 12 vel. del sonido (vel d irigida de las p-.ncu
las). En los crusrdceos, los ardcnios y los In
S<Is (sentido dr 13 vibracin; p. 362 C);
- h presin drl sonido (CO<>SUend:t drl despb
zamiento dr las parrlculas duectam., p. rj., en
los F);
-los gracliemes de presin (p. ej., en los lnsec
ltJs; E).
l!ttructW'2 y fundo del oldo humano
Los rg. anejos le con(kren una gran compleji-
dad (F):
l. El oldo atcrno (pabelln. conducto >ud!ti-
vo, tlmpano) est:l destinodo a captar los sorudos.
2. El odo medio (caJa del tlmpano), lleno de
aire, transmite a travts de la codena de hueseci
IIOS las vibraciones modificadas hasta la ventana
011:11, sobre la que se apoya el estribo.
3. El odo interno, situado en una cv. del tem-
poral (laberintO seo), consu dellaberimo mem
branoso, que est:l Ueno de un llq. (endolinf:l) y
rodeado tb. por llq. (perllinf>). Se clividr en:
el urrlculo (vescula su p.), con los tres conduc
tos semlclrcul:ud;
- el dculo (vescula inf );
- la cclra (caracol, lagrna) que es el ,-erdadero
asiento del sentido auditivo.
1!1 conducto coclear membranoso separa a dos tu
bos unidos por el extremo (H), la rampa vesribu
y la rampa tlrnpinica, que cermina en la ven ca-
na redonda. - 1.:1 membr. basilar del conducto
coclear se apoyo sobre el rg. de Corti, en el que
exasten C<!l. ciliadas lnt (1 hilera, 3500 C<!l. en r1
hombre) y ext. (3 hileras, 12 000 Sus esre
reocillos se lulbn en con a cto con la mrmbr. en-
volvemc grbtinosa, con la que probablem. esta
blccen una rebeln fl1a
La tcoria de b dispersin de las frccurodaa
dr B!I<!.SY y RANKE, con la que hoy en da se: ex
plica la estimul2cin de determ. receptores mo-
dlnco la teora local e"ableclda por HeLM'OLTZ:
debido a las vibraciones del estribo se producen
unas diferenci>S de presin en la perilinfa que son
equilibradas en la ventana redondo el1stica. A con
secuencia de ello, el conducco coclear cmra en
oscilacin, propag2ndose tsr> en forma de ondas
progressvas. A cousa de 12 di<minucin dr la rigl
dtt dr la membL basilar, 12 amplitud de las ondas
au.,.,na al prinCipio, pero luego se redutt drbt-
do a 12 amorriguaCJn flslco. u amplitud m. dr
pende de la frecuencia. cuanto m:b elaooda es la
frecuencia, tanto ms cercana a la ventana oval se
produce la amplitud
Re ndimiento del odo humano
L:as frecucnci>S e inrensldades de sonido pcrccp
tibies deBmican el campo audit ivo del hombre
(G). En l se pueden delermlnar Uneas isofni
cas, relacionando las presiones dr sonido med
das obfetivam. (por razones pr.lcucas se prefiere
una unidad dr medida logarfrrnlc:a, el nivel dr pre-
sin de sorudo valor.ado) con los niveles de m
tensl<bd dr SOnido percibidos subjeli'-am El cam
po de frccuenctas va desdr los 16 Ht hasta los
20 000 Hz (hasta los 5000 Hz en los ancianos). 1.:1
sensibilidad es m:lx. para las frecuencias de 500
3000 Hz: desde 2 . 10 '(umbral absoluto) has
ra 10' Nlm
2
(umbral doloroso). En esr. zona es rb.
especlolm. buena la <liferenciacln de las frecuen
clas (0,30,5 %); 12 distincin de la intensidad de
sonidos de igual frecuencia es polble yo con di
lerenciacln de 1 decabeho Con una presin de
sonido dr aprox. 2 10- 12 dcsvbcin dr
la membr. basibr es <O, 1 nm Este valor queda
dentro drl campo drl mov molrc dr Broovn, que
con ello suminlstr:t el rutdo de fondo del sasr.
auditivo.
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362 Fls lo logla d e los sen t. / Sen t . medn. u , sent . del tacto y de la tcmp. ; sen t. del dolor
Mecanouecept0l81 de te p .. l pilosa t 11
A v de la Pel sn pelo& t21
Semdo del
Clilievlt
'\..;;::.:l,--1 ::, .. ,
Cwttpe t.bt,Aa
enwl\ltntl
...
C6h1lt 18ASOIIII
Mecanorrec:eptol de un nsec 10
C 1 UCCn lonqtudtnat 2 seCCIn A A'
St!ntido lctal <il d t .. ta ncil
Sistema de la linea
l ateral de un pu.
O al apro,umarst'l un obteto
1 A J)(Or de hio
le,..peret a n.cal
Sensbhdad a la dntcc r
en las clulas senSOf a'esde(
E ssema de la linea laten
Entr.arn.ento
Pa a s Je ec.ctn
1111 0111111111111111111111 1 111
2 Rec ph ' d calor
__j CelenMm Cl')tO
11 11 llllllllllllll lll ll ll ll 1 1 111
dt tmpoltOS ()o 101 Roeccones de los ccrmoueccptotes
F en dtsttntas tompereturn cu16nuas constanHlS G it los saltos de temperatura (esqvemat
Scmi<Jo de la tt mpc.r;Hurot
Flslolofa de los scnt. 1 Sent. mec4n. 11: sent. del tacto y de la tc:mp. sent . dd dolo r 363
Los receptores de los s lgs. sentidos, cuY" clasifi
cacln no es del todo estrict>, son tb. estimulo
dos por 1 deformacin meclnico.
El sentido del tacto
abarco la !une. de diversos receptores de la piel
y la subdcrmls, que van nerv.
Ubres csu complejas (corpsculos de M<iss-
ner y de Paclnl) (A) Desde el punto de VISl2 func.,
se distinguen 3 tipos de receptores en el hombre:
t. R.eccpton:s de pn:sln. u frecuencia de
los impulso6 es proporcional a la Intensidad del
estmulo (8); se adapl2n y por ello regis-
tnn tb la duraCin del estimulo
2. Reccpton:s de concaao. En Jl'll1e acoplados
a pelos: rc2cclonan a la vel de la deformacin,
de modo independiente de la amplitud Ante un
estimulo duradero muestran una adap12cln me-
dianam r:lpida (en 50500 ms).
3. llecepton:t d e vibracin. Reolcclonan con
un solo Impulso a los estlmulos prolong:ados, in
cluso suprallmlnales. a cau<a de su gran rapidez
de adapt2cln, y con un potencial de accin por
vibracin ante los estlmulos sinusoidales de de
term. frecuencias. Reolccionan ante la aceleracin
de 12 deformacin, siendo el umbral m!nimo de
200 Hz (en algunos Insectos de 10001500 Hz)
En los ltiSf!CIOs, los rg ll es son pelos cu
culares (trlcoboulos) en los que se produce Y"
una deform>cln e !len de los engrosamientos
cnicos de la membr. del receptor como res
a una curvatura reducida del pelo (gri
/los: con 0,01 grados de :lnguto; la reaccin se
produce ante una deformacin de Slo 0,1 nm).
La densidad de los puntos tllctlles de la piel
es especl>lm. cleV2do en ls '.onas l!n
el bombrt, la dls12ncla a la que los estlmulos de
contacto son percibidos atln como separados (um
bral espoclal slmult:lneo) es de 1 mm en 1
de la lengua, de 2 mm en el pulpejo de los dedos,
de 45 mm de lO$ labios, de 3132 mm en el dor
so de la mano, y de 60-70 mm en la esJl'llda. Los
umbrales esJl'lcl>les sucesivos son en todos los ca
sos claram. lnferlores
us funciones blollcat del sentido tllctU,
que se atribuye a tOdos los anim., son mtlltlples
lo$ estlmulos de provocan mov. de reti
12da, de huida. de defensa (mordeduras. plcadu
125, golpes). de hacer;e el mueno (p. ej.
en CleriO. lnsJos y autocomb (sepa
t10n de las extremidades; p. e en c1enos crus
14aos)
u reaccin depende a menudo de la Intensi-
dad del esmulo en la un con12cto h
gero de una P'l"' provoca un mov de limpie
za, un estimulo m:ls tntenso un mov. de
retin<b, y un con12ct0 muy intenso un mov.
de defensa con las pinzas
El sent ido del tacto a distancia permite a los
nlm. la localizacin de objetos gracias a las co
rrlentes del aire o del agua. Adem:ls de los trico
botrios de los lrrsectos (C), los mejor estudiados
son los rg. de la linea la t. (peces, anfibios acu:l
hcos. Los receptores, orlgl narlam. Ubres en la
epidermis, est:l.n en parte desplazados, en los pe-
cts, hast2 unos c>nales unidos al gua ext. a tn
vs de poros. con lo que la cpul se aplana (D).
Los cstlmulos eficaces son las corrientes de agua
y las var. de presin (p. ej . al acercarse un objeto
slido), y los receptores son sensibles a la dlree
cin (E).
La sensibilidad profunda
se basa en b func. de los propioceptores, que re
dben sus estmulos del propio org. (husos muse.,
rg. de los tendones, p. 395 y slg ; receptores de
las clpsulas articulares). Se dlstmguen
El sentido de la posicin mforma acerca de 12
posicin angular de las articulaciones (escw
adapt2dn de los receptores)
El sentido dcl movimiento informa sobre
- el movimiento aet de las arculadoncs con
ayuda de los msc;
- los mov. pasi>-os cfcct=dos por otras per
sonas.
Est2 distindn se basa en procesos nerviOSOS ccn
traJes (p. 358 y sig.).
El sentido de la fuena lnlorma sobre la fuerza
muse. que se ha de aplicar Jl'lra un mov rc2lizado
conm un2 resistencia.
El sentido d e la tc:mpentura
se supone que existe en todos los anim. su c:xis
tencia ha sido en muchos de ellos, y
estudiada especialm. en los t/erlebrados.
Los receptores, histolglcam. an no identifica
dos, se clasiflcan en dos tipos, cuya cxcitlcln se
basa e n procesos espedf., fsicoqulm., de
pendlenres de la temp.:
l. Los puntos sensibles al Cdo estn situados
cerca de la superf.
- Cuando la temp. es cons. , muestran
unas frecuencias tlp. de impulsos (F); losllmi
res se hallan aprox. en 10 y 45; los m:lx os
cilan entre 17 y 36, segn el receptor.
- Cuando desciende la cemp .. se produce prime-
ro un gran aum. de la frec-uencia, y luego un
desceoso de la misma hast2 la frecuencia co-
rrespondiente 2 la nueva aJ aumentar la
temp., se produce primero un fuerte descenso
de 12 frc:cuencia o incluso su desaJl'lrlcln (G)
2. Los puntos senslblts al calor est:ln situados
a mayor profundidad en la piel Traba1an entre
apcox. 30 y 50, con m:ix. entre 41 )' Reac
ciona.n a un aum. de la temp. con un lncn:menco
de la frecuenda, e.s en scmido 1nverso a le
rcceptorc:> del frlo.
La funcin de los tenn.orreccptores c:>trtba en
la percepc:in consciente de lo. estimulo' ttrml
cos, y tb. en b regulacin de la ttmp.
En las serpientes de C<lSCObel existen dos rose-
tas a los bdos de la cabeza. que para la
percepcin dlrlglda a distancia de la radiacin
calor!fica (rc2ccionan )<1 a un aum de la tcmp.
de 0,003).
El sentido del dolor
informa acerca de lnlluenclas noc"-as. Se han en
comrado receptores especf. (puntos de dolor en
12 piel; nocirreceptores con umbr.al alto en mu
chos rg.). Los estlmulos dolorosos pueden ser
de naturaleza mec:inlca, y tb. ttrmica o qulm. (en
tre ellos se tb. num. subst. del propio
cuerpo. como p. ej. las histaminas, poliXplldo
an desconocidos).
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364 Neurofislologla 1 Po tencial de ...:poso
Electrodo
,. .. ,.....,d da
40
Potenc,at
utracetutar
Potencal de rt>()OSO
80
A Med1Ct6n del potenc-._1 de n\611'\0rar\3
2 Influencia del dtntuotonol
'111 100 0.2 mmolll de!
f SO '
20
tO
S
.:!
50 tOO
250
C Oemostractn dol ac,tvO d Na'
ATP
ADP
Modelo de la bomba copiada de Na )C
E tT T" motcuta POtladoral
Intracelular Membrena
Las flechas que t ltdVttsn ht membrana
tndtcan que los K en dfusu)n SOtl atrapados
pot la carg, de Jos A oe la rnembtana
Concentra(;tOMS t6nteas y carga
B de la membrana on et poteneral de repo.o
K'

<<>
-<>

...
E)lteuor
lE, E
Potenctal
de reposo
80mV
MOVmtento<S ua1...os y actvos de los tones atr<11v6te
F fa rnembra.,a 1,.,0 u Mn consdetado tus t0f'ltt5 Ct
la misin de 12s ctlubs nerviosos (p. 94 y sig.)
estriba en el procesado de b Informacin. Com-
pr<nde:
-la recepcin de la informacin procedente de
una o varias l. nc:rv. o de receptores especia ..
les (p. 346 y sig.);
-la conduccin a larga dlst:tncla;
-la transmisin a una o v;rlas nerv .
efectores, p. 3 70 y sig.).
Adem de esu func. especlf., es tb. Imp. el erec-
tO de organizacin sobre las ctl ""cinas,
medl2nte conctclO se desarrollan en l2s cl . ....,.
c!nas unas estr. (p. 370 y sig.). Estos
procesos son Imp. par.1 el des. encaz del SN y de
la inervacin de los rg., y,ara el
(pp. 416 y slgs.) y para la memoria (p. 386 y s(g.).
En las ncrv., la informacin se halla en forma
de scilal qulm y/o
El potencial de reposo
es el potencial de membr. de las ctl. no excictdas,
en la membr. cel. lipoprot. entre el plasma y el
Uq. extrccl.
Se mide cmre dos eleccrodos (A): uno de ellos
{elecuodo de referencia) colocado en el llq.
ext., y el ocro (electrodo de medida; por lo ge-
neral un capilar de vidrio, de < 1 ,.m de fll con
una sol conductora) en el lnt de 12 ctl.
ti potencial de reposo de la Obru nerv. y muse.
de los anlm. de sangre caliente es siempre neg.
(-55 a - 110 mV; en las ctl. muse. tb. has12
-30 mV).
Origen del potenclal de reposo
Lo membr. puede ser considerada como un con-
densador en el que dos sol. s2llno.s se halbn se-
paradas por la capa aisla me (membrana; 6 nm de
grosor). Con esa separacin entre placas y con
un potencbl de -75 mV, el condensador debe
>r<scnt:tr aprox. 5000 pares de cargas positivas y
11<g por .e' de supcrf.
Lo6 port:tdores de 12 carga son, en la ctl., los iones,
5iendo la proporcin de ellos que causa el poten-
cbJ bastante rc:ducida en comparacin con el
nm. tOtal de crgas (0). El cqullibndo de 12 con-
ttntr. de los distintos tipos de Iones es Impedido
por 12 membr., que slo muestra una buerut per-
meabilidad para los iones K .
La distnbucln de los iones K puede ser ilustra
cb mediante un moddo de poros de la membr.
{hiptesis: slo permeable a K ). La presin os-
mt. conducirla, a de la salida
<k K, a la Igualacin de la concentr., si el potcn-
de que: se va formando no impldjera
l:t 5>li<LI de m <=gas posltiY.IS, hasta que ambas
luc17.2S se hallan en cq. Esto es lo que ocurre en
d llamado potencW de equilibrio de K , Se
clcul> mediante 12 ecuacin de Nernst, que se
aplica en general a los potenciales de difusin:
E,.,, In concemr. extraccl. del ion
7.. F concentr. l ntracel. del ion
en donde'
- R: consrme de los gases;
- T temperatura absoluta:
-z: v:alencla del Ion (con signo neg. para los
aniones),
- F: cons12nte de Faraday.
Neurofislologa 1 Potend al de n:poso 36S
Los potendalcs de reposo medidos c<>rre:spondcn
en uru primer2 aproximadn a los valores calcu
lados para E,.
De ello cabra deducir que el potencial de
membr. depende de la concentr. extracel.
de K ; y de hecho, esto ha sido demostrado
experimentalm. Por ello, las alteraciones de
12 concentr. de K en el pbsma sanguneo,
p. eJ., en casos de tnnstomo de la func. reoal,
pueden perjudicar tb 12 func. de l2s ctl nerv
La concentL intracel de K es bastante estable.
ya que Jos iones K han de asegurar el cq de
carga con los aniones que, por ser sobre todo
grandes aniones proteicos. no pueden atraves:u
la membr. Por consiguiente, el potencial de
mcmbr. es el resultado de la elevada concemr In
trcel de grandes aniones.
La partlc:ipadn de loo Iones a- CD el po-
tendal de: reposo quew con ello determinada
12 redudda concentr. lntracel de los iones Cl-
{aprox. 5 mmolll) puede ser f.icilm. alterada por
pcrmeacin. Por consiguiente, y de cuerdo con
la ecuacin de Nernst, el potencial de eq. de Cl
es reciproco del potencial de eq. de K .
La entrada p:ulva de Na a causa de una pcr
meabllldad, si bien reducida, d< la mcmbr. para
Na y debido tb. al intenso gradient< de con
centr, y bvorecida adem:l$ por el potencial neg
de membr., es la raron de que el potencl21 de re
poso, con una concc:ntr. extnttl de K baja, sea
has12 30 mV menos negativo que el potencial de
eq. deK.
tos activos de transpone
son necesarios ya que con uru mera cortiente pa
slv:. de iones el sisr. re:suluda inestable.
- la ptrdida de K de 12 unto con una en
trada de Na , conduce a un descenso de 12 di
ferencia de conccntr y con eUo a la dismlnu
cln del potencial de reposo (. aprox. Ex);
- 12 disminucin del potencial de membr. con-
duce a un aum. de: la entr.ada de Cl-, a un in
cremento del valor osmt. de 12 cl. y a una
m2yor absorcin de sua.
A su vez, ello conducirla a uru mayor reduccin
de la concenu. lntracel de K , con l2s corue-
cuencias citadas, de modo que l2s func. ccl que-
d:arlan pronto considerablem. penurbadas.
El t....,..porte activo de Na hacia el ext. de la
ctl. ha sido demostrado con el empleo de Na
m::arc:.do radioactiV".lm.:
- el descenso de temp. Indica que se produce un2
complicada reaccin qulm (C);
- 1 adicin de diclorofenol (subst. que bloquea
los procesos cd produCtOres de cncrgla) mues-
tra el consumo de energa mctab. durante el
uansp.
Un mee. de este tipo, que transporta iones en con
tra del gradiente eltctrlco y del de concentr., re
clbe el nombre de bomba de Iones.
Puesto que en este proceso de t ransp. tb. Inter-
viene la entrada de Iones K , se trat:t de una
bomba acopbd de Na -K-, cuyo funciona
miento se explica en la Ilustracin (E).
El esado estable del slst se pone de manifiesto
cu:ando se: considera el conjunto de corrientes
Jnicas esencWcs par.1 el potencial de reposo (F)
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366 Neuroflslologfa 1 Poten cial e lectrnico, poten cial d e accin
i
i
1
i


A
Potencial elecHotnico de una clula esfri ca
1 Aporte de coruente y medic in
del potencial
2 Curso temporal do un tmpulso
de corriente y del potencial de membrana
medido al mismo tiempo
Potencll e lectrotnico
m V
+20 COOI

Fcbra muscul ar
50 100ms 50 100ms 50 100
8 Potencial electrotnico de una clula alargada
mV Potencial Jntenstdad d los tmpulsos
- 60 umbral ---------
:-:.-,. Excttac,n loca1
- 70
- 80
- 90
10 12ms
C Potenciales CIOCtfOtttCOS y respuestas IOCates
tnV
-}
o ------- - -----------------------------
-20
-40
-60
O Fases del potencal de acc,n
'" A
Ha
A
Na

110000A ! N:
' A
90mV
+30mV
; 20001(
108000Na-
f10000CI
- 1tlm 1Jtm
Lis: fllcblls negm .ndltan te Sltuact6n durante el potencel de reposQ.
lll roes Sl'llboizan ta &ttetiOOn duf8tlte le P:ttt&el!)n
F de la
Potencial de accin
Conduc1ividad de la membrana duran1e
E el po1oncal de accin
Neuroflslologfa 1 Potencial electrolnlco, potencial de accin 367
La act. de una cl. (nerv.) suele ser desencadena-
da por una corrieme
-en la agrupacin cel., procedente de las cl.
nerv. o los receptores vecinos (p. 346 y sig. );
-en los ex p . mediante el aporte controlado
por e lectrodos (estimulacin e lctrica).
El potencial e l ectrotnlco
(S la reaccin de la mernbr. a la corrieme aplica
da. En las c:l. esfricas fluye de manera unifor
me (distribucin homogtnea de la corriente; A).
Se deben distinguir:
-la corriente capacitativa (desplazamiento de car
gas en la membr. sin paso de iones) produce
una disminucin del potencial de membr.;
-la corriente inica, constituida principalm. por
iones K, aumenta con la despolarizacin, de
modo q ue s12 es cod vez lem .
El curso expone n cial del potencial electrot-
nlco tiene una pendiente que se caracteriza por
b cons12nte de tiempo de membr. T (tiempo has-
"' 1 alteracin del potencial a un 3 7 % del Vlllor
final; valores de 10-50 ms en distintaS membr.).
El valo r final (corriente inlca a travs de la
membr. igual a corriente de estrmulo suministra
da) es proporcional a la reslstenclo de la membr.
contra las corrientes inicas (recproco de la con-
ductividad de mcmbr.).
En las cl. alarg;ods (en especial cl. nerv. y
muse.), la distribucin de la corriente suministra
da no es homognea, sino que 12 densidad de paso
a travs de la membr. disminuye con la distancia
respecto al punto de estmulo. Es12 distribucin
no homognea de I corriente provoco en los pro-
ximidades del punto de estmulo un aum. del po-
<encial electrotnlco ms abrupto que el de la
Og. A; a mayor dlstllncia, y a consecuencia de
la resistencia long. del lnt. cel., elaum. es len-
ro y el valor final permanece ms bajo aunque el
estmulo se-a ms prolongado (B). Por ello, en las
cl. ner'' los potenciales electrotnlcos slo pue-
den ser medidos a unos cm. como mx. de su
punto de origen.
La admlnlstracin ext racclular d e corrien-
te en el a causa del aporte de car
gas positiVliS a la cara ext., el potenci21 de membr.
(hiperpolarlzacin, anelec<rotono), con lo que los
iones K q ue ent ran en la cl. llevan la corriente
a travs de la mcmhr. En c1 ctodo se produce la
despolorizacin (catelec<rotono). Por inversin de
12 direccin de la corriente se pueden producir
asl eo un punto potenciales simtricos (C).
El umbral d e estmulo se define como aquel va-
lor del estmulo que, al ser sobrepasado, provoca
una reaccin act. de la cl. (potencial de accin;
C). mientras que el potencial elcctrotnico es una
reaccin pasiva. LOs estmulos prximos al um
btai provocan, ms all del potencial electrotni-
ro, una despolarizacin adicional debida al aum.
<k la conductividad de la mernbr. para el Na :
Jtdbe el nombre de exclt2cin local (respuesta lo-
al). En coso de despolarizacin muy lenta, el um-
bral de estmulo puede desplazarse (inactiVllcin
del sist. de Na ; v. rM5 abajo),
-Acomodacin (reaccin slo en C'dSO de un
l'alor ms altO del umbral).
-Estmulos Intiles (ausencia tollll de respues-
ta ante estmulos supraliminares).
13
El potencial de accin
se origina como respuesta act. de clulas especia
!izadas (occitables; cl. nerv., cl. muse.). Su de
sencadenamiento sigue la ley T o N.
El desencadenamiento del potencial de ac-
cin se produce cuando la membr. es despolorl
zada hasta aprox. -50 mV (umbral). En este va
Jor, I carga de la membr. se vuelve inestllble y
desaparece espontneom. Este estado de ct. re
clbe el nombre de excitacin; por lo general slo
dura< 1 ms.
El curso del potencial de accin, medido con
los mismos mtodos que el potencial de reposo
(p. 364 A), muestra varias fases (O),
La desp olarizacin (lnea ascendente) es muy
l'\lpici2 (en loo anlm. de songre caliente 0,20,5 ms),
p2sando desde el porenci21 de reposo 2prox.
+ 30 mv (exceso).
La repolarlzacin, ms Ien12 haci2 el final, es
tllblece de nuevo la poiarizocin norm21. Con fre
cuencla se presentan potenciales posteriores'
- hiperpolarizadores (superiores al vIor del po
tenclal de reposo) o
-despolarizadores (ms positivos que el poten
cial de reposo).
Las ca usas d el curso del p otencial
fueron estudidlls mldlendo ls corrientes In leas
en func. del potencial de membr., a partir de las
cuales pueden ser colculadas las correspondien-
tes conductividades (E). Tb. en este coso son re-
ducidas las diferencias inicas frente a las con
centr. totales intracel. y extracel. (F).
El a umen to de la conductivi dad del Na
(g,..) proporciona la nica explicacin de la mag-
nitud de lo despolarizacin segn la posicin del
potencial de eq. (EN, - +60 mV). Ello viene
confirmado por el dato exp. de que los potencia-
les de accin slo pueden ser desencodenados
cuando 12 concemr. extracel. de N es devadll.
El aumento de l a conductividad del K Csl
es decisiV".t para la repolarizacin. Si este aum. es
inhibido mediante determ. subst. (p. ej., tetreti-
12monio), la repolarizacin es mucho ms lentl.
La rc:::lacin temporal de estos dos fenmenos
determina los de12lles del potencial de accin,
- la no consecucin del v:1Ior de + 6Q mV
( = E.,) se debe a la brevedad del aum. de SNo
y al Inicio precoz del aum. de S
- Los potenciales posteriores hiperpolari7.antes
se producen cuando 8 permanece por enci-
ma del valor de reposo y el potenciI qued
ms prximo a Ex (-90 mV).
La lnactivacin del sistema d e Na , que es la
base de la aparicin de los potenciales de accin,
queda explicaci2 en la sig. modelo (G). El cano!
de membr .. pana Na tiene dos estr.:
- el filtro de selectividlld, que por sus neg.
repele a los aniones y que por su "' del p2Sar
casi slo a Na (y Li ; menos a Ca .. , K);
- 12 puer12 es regulaci2 por el potenci21 de membr.
a travs de un sensor, y en coso de sobrepasor-
se el umbral deja abierto el canal durante aprox.
1 ms. la inaclivacin consecutiva del canal
de ser evitada inuacelularm. mediante prona
sa (prOteolftica) o con yod2to.
Los canales de K tienen una organizacin an:i
toga, pero carecen de un mee. de inactivacin.
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3611 Neuroflslolugla 1 Conduccin d e l poteuclal de accin
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F dft MCfl 1 n puntos d(;l axn
Neuroflslologla 1 Conducdn del potencial de accin 369
La conduccin de la exclwcln se produce en el
cuerpo tb. de mane,. <llre(U enlre ctl y ctl.
(p. ej., msculo crdlco): en su forma especiali
:ucb, ocurre :a de en las
ftbr.t.) nerv.
El mecanismo d e la conducdo
<omprende dos proccws fundam
-desde un pumo excit2d0 de la mcmbr, en el
que se produce un potcnco>l de fluye
cornc:ntc h:ac1a una wna :nln no de'!lpolari22
da de 12 membr ,
- tSI2 corrtcntc produce allf un potcncal e lec
trotnico. que alc:anZ2 el valor umbr.>l ) que
provoca en eMe punto. ) ..c:gun la ley T o N,
d dcscnc:adenamlcno de un potencial de ac
dnde lgu2l2111ph1ud ASI, b CXC1tocin se des
plaza a lo largo de loda la fibr.> son aher.>con
de la 5<:1121 (conduccin decremento).
U$ corrlenle> de u112 membr dur.>n1c la conduc
<In de un po1enclal de: acci n en una llbr.> nerv.
MIDClnica puede representar ul como indica
la fig. E de la p. 366 (A)
Lil lig. puede ser Interpretada como curso
tempor-1 en un pun10 de lo llbr.> (en abSi
<as 1 ms ): o bien como represcn.,.cin es
paclal de un potencial (en abscisas: 10 cm, con
100 mkg eJe ve l. de conduccin y 1 ms de du
CACin)
la< corrientes de Na y K ' , correspondientes a
'' llerclones de la (p. 366 E), es
tn reprt.!'lc::nt2das en conJunto como 11, corres
pondlendo su panc: ncg. sobre todu a la entrada
de Na y su parte posillva la salido de K En
al potencial de :occln
no(cl esfrica: v p. ,;66 A, C), donde 1
1
sirve tO
para el de cargo de la capacidad de
membr., en las ctl. alarcadas fluyen, odemb de
1 corrleme debida a la capacidad de membr. (1,),
un:15 corrlemes a lo largo de la flbr.> par.> equlll
bm las diferencia. de carga e l exceso de cargas
po'hlv"" que hon entrado (entr.>da de Na), flu
,. hacia ombos lados Lo componeme de esca co-
mente que l:a mcmbr. r('clbc el nombre
de corriente de membr (1.,.). U conduccin es
r><O<Iucida por la parte de 1,. que nuye a la 12
qul(rda de 1 llg A y que despobriZ2 fuer<em. la
manbr elcctro tnlc:am , de modo que 5" alc:an
u d umbr.>l P:lr.> que 'Ca posible la conduccin
a lmen,o,.;a cnu-:ad2 de N2
En b parte de lo dereclu de lo ng 5" produce una
<1<-pobrll:lctn pero que resulto mis re
llloda, )'2 que la conducuvlcbd de membr par.>
l ' (8.) e alll cle,'2cb con.<ecuencio del
potencbl de accin (p. E)
De: e>le modo ;,e 1m pode lo lnveNin de 12 excna
06o a lo largo de la Obr.>: pero, g. <>aqu bajo,
M: producen otras innuenctas despolarizado-
"" 1e pucc.len producir denomlnodas excito
repetitivas alllnal de los po1enclal"" de e
con conducidos
Los mediciones de los po1enclalcs de accin
con electrodos cxtr.>ccl. (p. ej en el SNC) mues
tr.m, en func. del curso de 12 curv.1 de 1m, unos
<plkes 1>oshlvo, lmensam. neg., dt
bllm. PO>il lvo
Lao Cases refractarias
debidos a la hlOCiiv-Acln c.lel slst. de Na (p. 367)
limitan tb. la excitabilidod de bs fibras tra.' un po
tenclol de accin (8):
- la rase absoluta dura oprox 2 ms
e impide cualquier nuc:v.t acicacin a causa de
su umbral demasiado elevado.
- La fase refracCI.ria relativa dura aprox 2 m! y
permite una nueva acicacin con una dn .. .a<b
despol:ui.z:lcio (umbral an elC\-ado). pero con
una menor amplitud del potencl.tl
U fase refracuri2 at>solu12 hmna b frccuenca de
los potenciales de accon en la cl por sus l m
de duracin, a m:ix. 500/scg Slo raras <> ;,e
producen h:lsto 1000 pocenciales de accinbcg en
casos de uempos refr.>cunos mols corto'
La vel ocidad d e conduccin
en l.as fibras nerv. se puede calcular a parur de
- la depc:ndcnci2 de las corricmes 1 nins con
respecto 21 pocenci:al y el ttempo.
-las condiciones para b ex1ensin decuotni
c:a (0 de bs fibras. resi>tencb y capacid:od de
mem])r.).
1.2 tcori2 inio de la excnaCin se ,.e confirm<.tc.la
por la concorcbncia de los valores calculac.los ,.
medidos.
La magnitud de la entrada de Na es propor
ve l. de conduccon, p que la despola
rizacin de las zonas ,.-ecinas depende de 12 c:;n ..
tidad de corriente que queda aun disponible
despus del cambio de carg;t de la membr.
Si se reduce la entrada de Na ..
de la concentr. cxtrdcel. de Na ; inacti,:acin
del de Na' potenclles <ue
sean 20 30 mV ms positivos que el potencial
de reposo; anestsicos como la novo
cana y los glucsidos de la digital en el mc.
c:otrdaco), la ve1. de conduccin disminuye. a
veces haslll el bloqueo de la conduccin.
El de la fibra determina la propag;t
cin electrotnica de las corrientes de membr.,
ya que La resistencia im a la conduccin es mw:r
sam proporcional al cuadr:odo del Clllnt de la n
bra. Al aumentar el 0 de las fibras. las
de mcmbr. llegan mols lelos: b ve l. aumenca apru.
con 12 r:z cuadr.>da del C1l de la fibr.>
v = k
1
(constante). ,d
Por consiguiente, para que se alancen
vel de conduccin. los 0 deben 'iCr tb
des, lo que slo es posible en caso de: que C:XL\
tan pocas fibras (int-errebrados. C).
La conduccin saltatoria de la excitacin
en bs libras mtdnicas (p. 9. F) e' en cambio ele
vada en fibras con un t<l rdati\'2m reducido (0)
Slo los ndulos de Ranvler uenen un:a mcmbr
ccl. normal; c::n los seg dos de e'
tos ndulos (internodlos), la resostencia de la
membr. se hal.b fuencm. incremcnct<b a caUS<I <k
las num. capas de miclina, de modo que en e:lh>'
casi no pasa corriente a tnYs de la membr en
C2SO de un cambio de potenctal. Por lo tamo. un
potencial de accin pasa c.lesc.le un ndulo al ''S
sin gnndes prdidas. Pero en el segundo ndulo
se produce un retraso notable, ya que c:l poten
ci:al elecuotnico debe alcanzar el umhr.il para po-
der desencadenar d nuevo potencial de accin
La ve l. de conduccin aumenta ms con las
mielnicas (con el 0 de la fihra; 0): v k
1
(cuns
ton te). d .
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3 70 Neuroflsiologfa 1 Transmisin de la excicocin
Henddura si nltptic;:a -------------- - - ---- - - - - ----........... __
Acetilcolna ---------- ------
Potencial de acccn
(lfSII'Ii)IICO -----lf:.
Lamn\U<r;
<le
Axn ------ - ----
Mt!Ocondria
Termnacn
pres.r,ltptca
--- Protena del can si
con aceptar dEl AC
Canal abeno
Canal ceuado
A Smapsts Qulmcca con acetcl cohna como substancra t ransmsora
30
20
10
1mm 1 mm lmm
---
4 ms o 4 ms o 4 ms F1bra muscular
Sin curare Poco curare Mucho curare
Naturalela electrotncca det potencial
del potenci al de l a pl aca d la placa tctmnal (medicin
B terminal con curare e en una sol UCi n con curare)
El mecanismo de la sinplica
mv
- 30
- 40
- 50
- 60
lfltenSidad ere
:centt de 1 a 3
del eSi""'-'IO

- 65 1 2 1

5 10 15 ms 5 10 15 J
A 2 - ro
- 68 }.___ \.. j j f"---._ ms 5 10 15 ms S 10 15
- 70 \. 7 A<o2
15 -=
- 70 del PPSI: rtduccl(ln PPSI. l !'f(llltud tGtal:
de la emplttud; l'lhiiJlciOn,. Axn t _
10 ms tnlltt'.ll:ln ntense hnternevronaJ Axn
3
lnhibcin p oststn ptu;a:
PotOI'\C!alcs postsinpticos <t e
una neurona motora ant os
D timulos de distinta intensdad
Sinapsis excitadoras e inhibidoras
1 poutnci ates asl ados;
2 esti mvlacn c: ombinad(l
E de l as snauss voc.nas
lnl'llbiCin prosi nptca
F de la neurona motora
Neuroflsiologfa 1 Transmisin de 12 excitacin 3 71
la transmisin de la informacin hasta otras cl.
(ner., muse., ganglionares) se produce en las si
112psls (pumos de contacto de las terminaciones
axnicas con dichas cl.).
Las slnapsls elctricas, en las que por contac-
to directo de las membr. la excitacin es trans
mitida directam. por amplios bucles de corriente
(p. 368 A}, son raras.
Las sinapsis qunicas (p. 94 y slg.), e n las cua-
les existe una hendidura visible al mi
crosc. electr. (1050 run), entre las dos membr., exi
gen una transmisin qum. debido a las elevadas
prdidas de corriente. Desempean las sigs. func.:
- Efecto de refuerzo (buena excitacin de la cl.
sig.).
-Efecto de v.!lvula (transmisin por lo general
slo desde el axn hasta la cl. sig.), que ase
gura la act. ordenada del SNC.
- Capacidad de modificacin de la eficacia de
cransmlsin (esencial para el aprendizaje, la me
moria: p. 386 y slg.).
Mecanismo de la transmisin slnptica (A)
La explicacin del modo de transmisin se obtu
vo en las placas terminales motoras (sinapsls neu
romusc.).
1.3 terminacin preslnptica contiene num. ve
sculas llenas de una subst. de transmisin (trans
misorcs: v. ms abajo). La liberacin del transmi
sor en el estado de reposo, del orden de unos
pocos quantos (JO} lO' molc.) es incrementada
V'.lrios miles de veces, durante< 1 ms, por 13 apa
cicln de un potencial de accin.
El carcter proporcional de la liberacin de
transmisor y del potencial de la membr. presl
n:iptica fue demostrado exp. aumentando la
concentr. ex trace!. de K y con la despolari-
zacin a travs de una corriente suministrada
desde el ext . que conducen a un aum. de la
liberacin.
1.3 disminucin de la concentt. de Ca o el
aumento de 12 concentr. de Mg ++ (probablem.
desplazamiento competitivo de Jos iones Ca
en su lugar de entrada o de accin) reducen la 11
beracin del el mee. exacto es an des
conocido.
La h endidura slniptlca es atravesada por las
molc. de transmisor (aqu: acetilcoiina) en aprox.
0,2 ms (latencia sinpcica). Estas molc. actan bre
vem. sobre Ja membr. postsinptica antes de ser
degrdadas y sintetizadas de nuevo (v. A).
La membrana subsinptica es la parte de la
membr. postslruiptica que queda situada debajo
de la s inapsis (su mayor grosor Indica pecuUati-
d2des funcionales). El transmisor provoca en ella,
durante 1-2 ros, un aum. de la conductividad para
los iones Na , K y Ca media me la abertura
de los canales inicos. El curso posterior del po-
tencial de placa terminal as! originado (PPT: en
gener-1: potencial postsiruiptico PPS) de
terminado por propiedades pasivas de la membr.
(capacidad, resiscencia). Si este potencial electro
tnico alcanza el valor umbral, se origina un po
tencial de accin (B).
El curare (veneno de las flechas} bloque2 la ac
cin de la acc:tilcolina, de: forma que se pue-
den producir PPT subllmlnares, anall:z:ndolos
en func. de sus causas (B, C}.
Las slnapsis centrales (neuro-neuronales)
se diferencian de las neuromusculares por su
nm. por cl. (hasta varios 1000) y generalm. por
el car:icter subllmlnar de la excitacin aislada, lo
que obliga a 12 colaboracin de num. sirulpsis para
la form. de: una excitacin transmitida (suma es-
pacial; p. 372 y sig.).
las slnaps'ls centrales exdtatoriast estudiadas
sobre I.Odo en las neuronas motoras, mue.'it.ran una
despolarl>.acln subslnptica de la membr. pare-
cida a al PPT; las amplitudes son proporcionales
al nm de fibras aferentes excitadas, es decir, de
la intensidad del estmulo en caso de estmulacln
elctrica de un nervio (0). Estos potenciales reci
ben el nombre de potenciales postslm\pticos es
timuladores (PPSI!), ya que pueden originar una
excitacin transmitida en la neurona (por lo ge
neral slo con la colaboracin de V2rias sinapsis;
v. mis arriba}. Los PPSE son desencadenados en
las neuronas motoras por un transmisor diferen-
te, pero con el mismo mee. de accin (v. A).
Cuando el PPSI! es en conjunto suprallminar, ya
que allf el umbral es mnimo, se desencadenan po-
tenciales de accin transmitidos en el cono ax-
nico (v. los receptores; p. 346 E). En otras neuro-
nas del SNC se forman PPSE de un tipo anilogo.
Slnapsls centrales lnhlbldons. En la reduc
cin de la act. de las neuronas intervienen:
- las fases refractarias (el fenmeno recibe el
nombre de depresin);
- unos procesos act. para la reduccin de la ex
cltacln (Inhibicin), del mismo rango que los
procesos de excitacin (la estricnina los anula
y produce calambres mortales).
Se distinguen dos tipos de inhibicin:
l. La inhlbicin postslniptica se basa en que
los transmisores abren en la membr. subsiniptl
ca unos canales, Jo que conduce a un intenso aum.
de la conductividad para K y Cl- , producin
dose entonces una hiperpol2tizacin (potencial
postsinptico inhibidor; PPSI). Esta desviacin
con respecto al umbral de excitacin produce la
inhibicin de un PPSE (E): ms imensa durante
el efecto del transmisor, m:is dbil durame el re-
t roceso pasivo elec<totnico del PPSI.
2. La inhlbicin preslniptica provoca, proba
biem. por reduccin de la amplitud del potencial
presiniptico, una reduccin de la liberacin del
transmisor. El bloqueo de la inhibicin presiruip
tica con bicucutina produce calambres, al igual
que el de la postsiruiptica con es<tlcolna.
Las substancias transmisoras
son iguales en todas las terminaciones presinp
ticas de una neurona (principio de Dale}: pero las
caractersticas de la sinapsis pueden ser mod1fl
cadas por la membr. subsiruiptica.
Adems de la acetilcolina, son tb. transmisores de-
mos<rados tos subst. adrenrgicas (adrenalina, no-
radrenalina, dopamina), probablem. tb. 12 seroco-
n1na, diversos amino:1cidO.'i y la histamina. Los
pptidos neuroactlvos (vasopresina, oxitocina, en
dorfina) y las prostaglandinas, adems de su efecto
neuromodulador (por va humoral), tienen pro-
bablem. tb. una func. de transmisor local.
La Interferencia farmacolgica en los proce
sos de transmisin es posible de mltiples mane
ras, y en parte se utiliza con fine$ clnicos.
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3 72 Ncurofisiologia 1 Conexiones frecuentes en el sistema nervioso
1 lramo t.nnl
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ospacaf rn y octusrn 121
E en l as poblacirmes de neuronas
Msculo MUscuto
CXlCOSOr
Neuroflsiologfa 1 Conexiones frecuentes en el sistema nervioso 373
Las func. de la neurona aisloda, estudiadas hasta
ahora, qued2n lncremem2das en gran medid2 en
el SN (especlalm. en el SNC; pp. 378 y sigs.} gra
clas a las mltiples conexiones con otras neuro-
n2s; se distinguen unos principios fundam. y de
term. tipos de conexiones.
El principio de divergencia
de las conexiones neuronales estriba en que una
neurona transmite: informaciones a otras muchas
cl. nerv. Para ello) el axn se divide en una serie
de ramas (colater2ies), y todas ellas transmiten la
e.citacin completa (A); de esta m2nera, 12 infor
m acin queda multiplicada y puede ser conduci
da a muchos puntos:
Las fibC2S 2fcrentes abastecen, despus de en
trar en la ME1 a num. neuronas espinales, con
lo que quedan informadas las neuronas moto-
ros (renejos; p. 380 y sig.), as como e l cerebe
lo (p. 383) y 12 corteza cerebral (pp. 383 y sigs.).
la divergencia se presenta en todas Jas partes del
SNC; el estudio cuantitativo no sueJe ser posible
desde el punto de vista histolgico ni fisiolgico.
En el caso de los axones motores se pudo estu
diar p2rcl2lm. la divergencia mediante la compa
lliCin del nm. de axones y el nm. de fibras del
msc. inerv:LdO:
En el bOmiJre se han encontrado valores que
oscilan entre 1: 15 (msculos ext. del ojo) y
1: 1900 (msc. de las excrernid2des).
Se desconoce en cambio el nm. de colaterales
del axn motor que se han ramificado ya en lo ME.
El principio de convergencia
se deduce del nm. de colaterales y de neuronas
(A): por trmino medio) cada neurona debe reci
bir colaterales de otras neuronas; en el SNC,
la mayora de neuronas reciben entre lOO y
1000 de colaterales.
Una motoneuwna, p. ej., recibe aprox. 6000
(excitatorias e inhibidOC2S) de la pe
riferia y de panes del SNC (B}.
La faclliucln
es el fenmeno por e l que el efecto total de va
rias excitaciones es superior a la suma de stas.
Exisccn dos lipos:
t. La facilitacin temporal c:s el aum. de la ex
cuabilidad mediante PPSE consecutivos (D 1):
Si esliJnulCJ ciones se siguen con tal rapidez.
que los dlstimos PPSE a6n no se han extigui
do. las despolarizaciones de la membr. postsi
se refuerzan, de modo que se puede
originar un potencial de accin transmitidO a
pesar de que las distintas excitaciones son su
blimlnares.
2. La facilitacin espacl2l es el aum. de la ex
citabilld2d mediante los PPSE desencaden2dos sl
multncam. a travs de dos o ms sinapsis (O 2):
los distintos potenciales subliminarc:s puc:den de:
sencadenar en conjunto una trnsmi
tida.- En los grupos de neuronas unidas funcio-
nalm. (poblacioo>es de neuronas), la facilitacin es
p:acial acta de tal modo que, debitlu a la conver
genda, Las aferencias simultneas e ,dmn a un nm
de vas sup. la suma de las neurona:-. activadas
por estimulacioncs aisladas (E L).
La oclusin
se produce, por el concrario, cuando en una po-
blacin de neuronas un estimulo aislado excita ya
supr.tliminarm. a muchas neuronas (E 2): en caso
de estimulacin mhiplc simultnea, el nm. de
neuronas activ-.tdas es entonces inferior a la suma
de todas las neuronas aclivadas con estimulado
nes ais ladas.
En el SN es poco frecuente que la eficacia de estf
mulos aislados simultneos o muy rpidos sea
igual de elevada como la suma de los
efectos aisl2dos. El concepto de sumacin (adi
cin), en re2lid2d poco exacto en este caso, se re
flere en la teorill de los renejos o en la etolog2
a fenmenos que probablem. se basan en la faci
litacin temporal o espacial:
p. ej., desencadenamiento de rt."'dCciones (rene.
jO estornutatOriO) mediante: estmulos sublimi
nares duraderos (cosquillas en la nariz).
Circuitos de conexin lnhibldores
Pueden ser de diversos t ipos:
1. Inhibicin retrgrada (inhibicin de feed
back). l.us circuitos de este tipo trabajan de acuer-
do con el principio del feedback neg.: cuanto ms
imensa es una exciracln, tanto ms intensa es la
inhibicin que act2 sobre ella, que por lo gene
ral funciona a travs de cortaS in
hibidOC'dS:
Un ej. de ello lO constituye 12 Inhibicin de
Rensh2w (F) de la5 neuronas motoras de la ME,
que envan colaterales a cl. inhibidoras de
Renshaw, de tal modo que en caso de si,uacin
apropiada de: los valores umbrales, las excita
ciones reducidas son transmitidas a Jos msc ..
mientras que las excit:Jciones intens;as son
amortiguadas a travs de la inhibicin que se
produce con menor latencia.
Un caso especial lo constituye la Inhibicin de
campo (inhibicin 12teral), en la que las interneu
ronas inhiben intensam . de modo presinptico
o postsinptico, a las cl. con igual func. que se
hallan prximas a Ja cl. excitada, de mo<.Jo que
alre<.ledor de un c-.tmpo excitado se origina una
zona de inhibicin (F). Se observ-.t sobre todo en
los sist. aferentes, donde puede fomentar el con
eraste de las percepciones.
2. La Inhibicin hacia adelante (Inhibicin por
fccdforward). Es frecuente en el SN, donde es ne-
cesaria la activacin de dctcrm. rg. efectores y
la inhibicin simultnea de sist. anragonislas.
Cuando se estimulan las fibras 1 a de los husos
muse. (p. 394 y sig.) de un Oexor, dichas fibras
Las motoneuronas de este nexor e in
hiben a las del extensor 2ntagonista.
Los mecanismos activadorcs
pa.ra el rnantenimiento de act. <lesencach:na
da son necesarios p. ej. la rnemoria 2 corto
plazo.
- El feedback positivo (G), que hace posible
los d rcuicos de excitaciones. no ha sido demos.
trddO an, aunque se supone su existencia.
- La potenciacin sln>iptlca (incremento de
los potenciales slnpticos mediante estimula
cin mlltiple) puede ap:;uecer duranu: La esti
mulaciii(potc::nciaks o Jespus de
ella (potenciales po>tN:lnicus) (duracin hast
varias h). sobre todo en el hipocampo del ce
tebro.
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374 Neurofislologla 1 Red nerviosa y sistema nervioso central
Protoeeftbro --.
CM-pos '

Cerebro de un ms:ecto. vtsto de lado 11 v desde
A enccma 121, con centros v vlas princcpales
Tipos de cerebro de tos lnvenehrados
Las afc,cocas
senSOIIles han
sido agrupadas
para una mayo1
claridad
e
Estructura
Msculos
Ocelos
OtO$ c:on..,uepos
.lerpos pect.mtllllados
ComiSucil
Cuerpo central
Clulas
neurosecre1oras
Crbro de un cefalpodo, vtsto de lado,
B con centros de disttnto ruvel
Funcin
len consideractn
aislada
Impulso de actuar 1

Papel en et
movmento
Resumen de los C'entros del sistema motor y sus funciones
Neuroflsiologia 1 Red nerviosa y sistema nervioso central 3 75
Las ctl. nerv. estlln siempre agrupadas en sist. nerv.
que desempean diversas func de lmites no siem-
pre precisos:
- coordinan las func. de los rg. (p. 3 76 y sig.)
junto con las hormonas (pp. 326 y sigs.);
- unen las cl. sensoriales (pp. 346 y sigs.) con
los rg. erectores (generalm. msc.; pp. 388 y
sigs.) para que sean posibles las reacciones del
org. adecuadas a la situacin (pp. 402 y sigs.}.
En func. del nivel de organizacin de los org.
se distinguen varios tipos de SN.
Redes nerviosas
En los c.elentireos de organ izacin simple (pll
pos bidroideos), constan de cl. nerv. mult lpo-
lorcs ylo bipolares (p. 124 B) distribuidas con
regularidad. La excitacin es conducida en todas
direcciones (algunas sinapsis funcionan en ambos
senridos; v. p. 3 71) y se debilita al aumentar la dis-
tancia con respecto al punto de estimulacin (de-
cremento). - Puesto que las partes aisladas del
cuerpo (p. ej., los tentculos) se comportan Igual
que cuando se hallan unidas al cuerpo. se dedu-
ce la ausencia de un centro difer.
En los celentreos mayores (anmonas de mar.
medusas) existe una difer. creciente:
- vas de conduccin rpida mediante axones pa-
ralelos y m:ls largos, multipl. regional de las
neuronas (disco oral de las atzmo11as marinas,
borde de la sombrilla en las medusas);
-concentracin local de cl. nerv. (ganglios} en
las proximidades de los rg. sensoriales.
Las redes nerv. sencUias muestran ya una propie-
dad fundam. de todos los SN, presencia de Impul-
sos, generalm. rtmicos, en ausencia de esrfrnu-
los ext. (actividad espontnea},
- mov. natatorios de las medusas;
-en la actinia Metridium se observa un patrn
de act. peridico, de varias horas: alargamien-
to del cuerpo, extensin del disco oral, act. ten-
tacular, acortamiento del cuerpo, abertura de:
la boca, expulsin del contenido de la cav. gis-
tri ca, relajacin.
La funcin de marc:apasos de ciert:As agrupacio-
nes ce!. (ganglios} ha podido ser demostrada p.
ej. en los mov. natatorios de las medusas.
En los animales superiores, las redes nerv. slo
sirven ya pa.ra la regulacin de ciertos rg. (p. ej.,
SN lntramural; p. lll);
Sistemas ne-rviosos ce-ntrales
Se caracte rizan por la mayor cemrallzacln de las
cl. nerv. A menudo se diferencian cordones que,
t n la forma original, contienen cuerpos cel. en
toda su long. (cordones medulares; p. 126 A). En
las formas sup. se presenta una clara divisin:
-ganglios, que comlenen los cuerpos cel., y
- nervios, por los que transcurren Jos axones.
Dichos sistcma,s nerviosos ganglionares
muesrran una mayor concentr. de cl. nerv. en la
regin ceflica (form. del cerebro; en relacin con
la coocentr. de rg. sensoriales en el e.xtremo ant.
del cuerpo) y han llegado a una g.ran complejidad
a travs de eres vas de des.:
los mol uscos alcanzan en los cefalpodos su ni
vel alto (B). El SN permite imp. func. de apren-
dizaje y memoria (v. p. 386 y sig.).
Los artrpodos con SN segmentarlo (pp. 128 D
y sigs.), que present:A su m:ix. des. en los i11Sectos
(A), disponen de num. programas de comp., en
especial los Insectos sociales, y de complicados
mee. de Integracin (p. 432 y sig.). En la regula
cln de tos procesos fisiol. pueden intervenir tb.
las hormonas, de manera anloga a la observada
en los vertebrados (p. 336 y sig.).
Los vertebrados, en cuyo SN se reconoce an
la segmentacin (p. 110 A), tienen una tendencia
especialm. intensa a la cerebt21lzacln, que alcanza
su mx. nivel en el hombre (pp. 378 y sigs.).
1bdos los SNC t ienen rasgos comunes:
Principios morfolgico-aoatmlcos,
- agrupacin de las cl. nev. en masas ganglio-
nares cemrales;
- reunin de dichos ganglios en complejos ais-
lados (centros);
-des. de largas vias de conduccin;
-separacin de los nerv. aferentes y eferentes
mediame la conduccin unidireccional de la
excitacin.
Principios funclon2.les:
- produccin de patrones especff. de impulsos
en los centros (de origen endgeno o a travs
de la t ransf. de impulso sensibles);
- ordenacin jer:irquica de las distintas panes,
con influencias activadoras o inhibidoras (ca-
pacidad de autorregulacin; p. 376 y sig.);
-existencia de complejos mee. de conexin que
hacen que mjsmas situaciones de estmulo
tengan efectos diferentes bajo la influencia de
factores int. del SNC (plasticidad);
- forro. de engramas, de aheraciones duraderas
de las cl. nerv. como consecuencia de las ex4
citaciones y que influyen sobre el curso de las
excitaciones posleriores;
- procesos psfqulcos, sensaciones e imaginacio-
nes, demostrables en el hombre y, en niveles
menos dlfer., tb. admisibles en los animales (p.
385). No pueden ser sometidos a investigacin
causal (p. 40i).
Divisin del SNC d e los vertebrados
El SNC, muy complejo desde el punto de vista
anatmico-morfolgico (p. 110 B, p. 378 y sig.),
puede ser dividido c:n dos sist., de acuerdo con
su func. de respuesta a los esdmulos:
La motricldad comprende cl. y grupos cel.
(centros; a menudo con lmites slo func.)que se
presentan en la ME y en distintas partes del cere-
bro con una clara ordenacin jerrquica (C), y sus
vias de unin. Se pueden clasificar en:
- motticidad de sostn (mantenimiento de la pos
tura frente ala gravedad. colocacin del cu<r
po en e l espacio), que es controlada por la ME
y por centros del tronco cerebral;
- motricidad dirigida (para todos los mov. !men-
cionados), que presupone la intervencin de
centros su p.
La sensibilidad (p. 3 78 y sig.) constituye un sist.
anlogo de centros con ordenacin jedrquic:a.
Est relacionada con la motricidad en todos los
niveles.
Los s istemas integradores del SNC pueden ser
tratados con Independencia de la motricidad y la
sensibilidad (pp. 384 y slgs.).
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576 Neuroflslologla 1 Sistema nervioso vegetativo
,----.----, Mau!a esp no
v;as va
d&l SNC Sfn$tb!e
p.;u;t
cornp.- V3
r.ac l'lf moto3
s.sterrfl f)arat; m
pa1 co tf!S HP ca
16
ocat,zadal
Sstcma s mpt co
les IIJ es
ta ell'c tacu:)n dlusal
0
Muscar ""i) 11
Ptlocatptna 1
A1tOptna 1 1
hCOPO
lamtn& 1-1
Vias de suhstanchts tr.tnsmisoras del si<itema n<."rviuso
--- Eterencia vege!;;t1iva
--- Eterenc:ta somttC3
--- Aferenci vtsceral
------ Afrl'lC18 som1ca
'
'
' o
' o
'
'
;,f
/Jl
1 vscero-cutneo (p e . enro,ecmeliO
cvtneo en la infl amactn eJe la voscufa b 1hrt
2 Reffeo vtscero-somtico l tensn de 1& PCI so
bre vis-ter as entermast
3 Refleocuttvtsceral fp &J. tnhtbrcn de l os m o
vmtentos ntest inal es en caso de calentamiento
oe a piel.- redvccin del dolor
a Rcf1e1o nt&stmo l"'testma! hnmov1lidad tnteshnal
B postoperato' a tras opetaciones de estmago
Arcos renejos veget:uivos (no se indi<.-an
las imerncuronas de la mdula espinal)
Inervacin :1magnica <.k 1; vt:jiga unnaria
( + = contraccin: - =- relajaci n)
Neuroflslologa 1 Sistema n ervioso vegetativo 377
La coordinacin de los rg. internos es realizada
en los verre/Jraaos por el SN vegetativo (p. 110 y
sig.), que es considerado opuesto al SN somti
co; pero ambos s ist. estn integrados cemralm. y
en este campo no estn claram. separ:ados. Reci-
be tb. d nombre de SN autnomo (involuntario),
ya que no est sometido al controJ voluntario.
De todas maneras esu distincin no es muy es-
tricta:
-existen procesos regulados veget.ativam. (p. ej .,
la frecuencia cardaca), sobre los que se puede
influir voluntariam.;
- la motricidad de la musculatura esqueltica,
con regulacin cerebro-espinal, es en gran P.ar
te involuntaria.
El s istema nervioso vegetativo perifrico
consta de dos sist. a menudo antagnicos. En
ellos. a diferencia de lo que sucede en las vf.as m o-
IOtaS y sensibles, las vas eferentes entre e l SNC
y los rg. efectores se hallan interrumpidas por
gangllos veg. (A). Por d io se distinguen:
- neuronas preganglionarcs (en el simptico por
lo general mielnic:as, en el p-rasimptico amie
lnicas);
- neuronas postgangHonares (amielinicas, finas;
vel. de conduccin, aprox. 1 m/seg).
El sistema simptico perifrico empie>..a en las
cl. nerv. de la M E, que se hallan en bandas pares
en la zona del cuerno lat . de la subst. gris. Ya que
en la conexin con la fibra postganglionar, por lo
general ya en el gran simptico, la fibra pregan-
g.Uonar ramificada activa a num. cl., la excitacin
se extiende e n gran medida. Esta propaglcin di
rusa es fomentada adems por la ramlflcacin de
l.s fibras postganglionares (la hipteSis de la exis
tcncia de redes ganglionares en esta zona no ha
podido ser demosHada al microscopio dectr
nico) y por la unin de muchos segmentos del
cuerno lateral medlome colaterales reflejas. De to
dos modos, las distintas fibr.as inerv-.m a zonas de
terminadas.
El sistema parasimptlco perifrico compren.
de l2s fibras antagnicas de las vas simpticas. Su
origen se halla en el mesencfalo, el cerebro me
dular y la mdula S'ACra (p. 110 E). la conexin con
1 fibra postganglionar se produce bastante tarde,
menudo en La propia zona de inervacin. Por
ello, el sist. p-.trasimp:tico suele tener la func. de
excitacin cspecf. de distintos rg. (reaccin lo-
c:lli7.ada).
El antagonismo en el SN vegetativo
se manifiesta en la doble inervacin de oum. rg.
(C; v. p. 110 E). - Pero no siempre realizo do:
un elcm. puede faltar por completo (p. ej. en los
rentr culos del corazn, con inervacin nicam.
simptica); tb. se puede producir una inervacin
2oragnica dentro de un mismo slscema, por ejem-
plo en el caso de la secrecin de las glndulas su
dorparas (mayor influencia simptica) con dila
tldn simultnea de lo-s vasos cutlneos (influencia
simptica reducida).
Las substancias transmisoras d e l SN vegeta-
tivo reflejan el antagonismo de ambos sist. (A).
Mientras que las fibras pregangliooares son siem-
pre colonrglcas, las fibras post ganglionares pue
den ser:
- collnrgicas en el parasimptico;
- adrenrgicas en cambio en el simptico (libe-
racin de noradrenalina); por ello, las subst.
que fomentan la form. de noradrenalina incre-
mentan la act. del
Existen excepciones a esta regla en el sist. simp-
t ico (p. ej. , Inervacin colinrgica del tero y de
las gl. sudorlparos) y en el parasimp:tico (p. ej.
en las fibras del vogo).
Funciones vegetativas de la mdula espinal
Si en los arcos refl ejos (p. 380 y sig.) se encuco
r.ran "
1
hl""l.; vegetativas preganglionarcs en lugar de
las motoneuronas somticas, se dice que se crat3
de reflejos vegetativos. Un arco reflejo veg. ti e
oc por lo menos dos s inapsis en La ME y una en
el ganglio veg.
Los reflejos veg. tienen una org;nizacin ><:gmen
tarla: reciben sus impulsos aferentes 2 travs de
fibras originadas en el mismo scg. de la ME; en
de esumulacin a travs de scg. vecinos, la
reaccin es considerablem. ms reducida.
Segn su conexin con aferencias somticas o vis-
cerales (de los rg. int.), se distinguen varios ti
pos de reflejos (B):
- reflejos visccrocutncos;
- reflejos viscerosom:iticos;
- reflejos cutneoviscerales;
-reflejos intcstjnointcstinales.
An est por dilucidar si los reflejos de axn (co
laterales aferentes y efe remes de la misma neuro-
na) intervienen tb. en el enrojecimiento cutneo
que se produce t ras una estlrnulacin nxica (con
lesin de tej.).
Centros supc:riores del SN vegetativo
Se encuemran en varios niveles: en la mdula
oblonglda, en e l puente de Varolio, en d mesen
cfalo y en el hipotlamo (que integra los efectos
veg., somt icos y hormonales: p. 380 y sg.), en
el sist. llmbico; tb. existe una Influencia por par
te de campos de la coneZll cerebral. De ellos par
ten e rectos en parte localizados (p. ej., control vo
Juntarlo clel reflejo de vaciado de la vejiga: C) y
en pane generales, que: incervicnen en el mame-
ni miento del medio int. (homeostasla) del org.
Tb. aquf se pone de manifiesto la div. del trabajo
emre Jos dos sist. :
La reaccin ergotroplca a.l aumentar la simpa-
ticotonia, incrementa la capacidad de rendimiento
en el trabajo, el ataque o la huida, activacin del
corazn y la circulacin, movilizacin del gluc
geno. inhibicin de la act. del sist. digestivo.
La reaccin t.rofotrplca, en caso de predomi
nio de la parasimpaticotonfa, comporta fenme
nos de recuperacin (restitucin), reduccin de
la circulacin, disminucin de la frecuencia car
dac-.t (rit mo de reposo), aumento de la act. de
las gl. digestivas y de la musculatura intestinal.-
La activacin de los dos sise. se produce en el mis
m o sentido en caso de desencadenamiemo emo
c ional (miedo, clera), pero predomina la lnflucn
cia del simpitio causa de su tendencia a la
excitacin difusa.
Las perturbaciones emocionales (v. el slst . limbi-
co, p. 387} pueden ir acompailadas de perturba-
ciones veg. y, a la larga, de distonlas vegetatl
vas (mala regulacin de las func. orgnicas).
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3 78 Neurofisiologfa 1 SNC 1, vas; sensibilidad
A Vas sensonal cs
postonor
\'ias tld nervioso centr.l
HiphSIS
Puente ---------t--
Vas inespecif .J
cas lrchculares) 1 ,
Formacn rehcutar ----,"'
Mdula obl ongada ------
Sistema sensonal nespecifco
ISARA = sistema ascendente
e re hu1ar acti'ladorl
Cone)(iones aferntos v eferentes
E de la formaci n rtCular
Sen.sihil id<lcl
Vi as
14\T.-----"'rlon rOJO
negro
motor os
--Fachtacn
- --- lnhibiCIr\
B Vias motoras
Sstoma sensonal ospccifco
O (vi as de proyeccinl
Owsn somatotpi ca
F de la corteza somatosensonal
Neuroflslologia 1 SNC h vas; sensibilidad 3 79
La divisin que se no es
una clasificacin funcional, sino que V2 encami-
nada a mayor claridad en la exposicin. Cada una
de las estr. tratadas acta junto con otras muchas:
-las sensoriales con las motoras para 13 ejecu
cin de una accin (o re-olccin) adecuada a la
situacin;
- las estr. de distintos niveles jerrquicos e n las
secuencias complejas.
Puesto que se parte aqu de la existencia de Lasco-
nexiones nc:rv. entre los sist., se trtadn primero
algunas vas imp.
Vas de conduccin en el SNC
l. Vfas sensoriales (A}
Las Informaciones de la piel (sensibilidad super-
ficial) y del ap. locomotor (sensibilidad profun-
da) lleg;m a la ME a travs de la raz post. (l. neu-
rona) y ascienden por las sigs. vas:
Va del cordn anterolateral. Las 2 neuronas
pasan al otro lado del cuerpo y corren en un am-
plio campo (mitad del cordn lateral hasta el cor-
dn aoterior) hasl3 el cronco enceflico. Desde all,
pane pasa a la placa cuadrigmina y el resto
al tlamo. Las 3.
2
neuronas se dirigen luego hacia
distintas zonas de la concu cerebr.aL
vra del cordn posterior (tilogenticam. joven,
falt:t en los vertebraaos lnf.). Las 1. neuronas pa-
san, sin cruzarse, hasta la mdula oblongada. Las
2.
3
neuronas pa...'ian en parte hasta el cerebelo
(p. 383), pero la mayora atraviesan la decusacin
de la cinta de Rcil y pasan aliado contrario, al t:i-
b.mo. las neuronas se dirigen tb. a la cone1..2
cerebral (circunvolucin central posterior).
Tb. los nervios parcial o totalm. sen
soriales y peneneciemes al tallo cerebral, se diri
gen hacia la corteza pasando por el p. ej.,
el nervio del eq. y de la audicin (nervio estatua
c6stico; Vlll) y el nervio del sentido gustati vo
(nervio glosof.uingeo; IX); asf mismo el nervio p
tico (ll), perteneciente al prosencfalo.
2. Vas motoras (8)
La vfa piramidal est:i formada por fibras
conUnuas, gcneralm. cruzadas en la va del cor-
dn lat., pero en parte no cruzadas en la vra del
cordn 2ot., hacla las cl. de lo.s seg. de
la ME {a menudo a travs de intcrneuronas prO
cedemes del ase2 posEcrior). Puede bloquear as
el sist. sensorial (por lo tanto, el estudio por se-
parado de las vas motoras y sensoriales es tl O':l
simplificacin). - Sus tibras proceden en parte
de las cl. gigantes de la regin motora prima-
de la cortez;L cerebral; terminan en paree en
los ncleos del puente (pons), a travs de los
cuales es conectada toda inervacin muscular
consciente.
Las vas ext.rapir:amidales no constituyen un
slst. homogneo; toda.s ellas son interrumpidas
por Jo menos una vez enue su regin de origen
y la ME. - Sus func. son: activacin, facili tacin
o inhibicin de los complejos de mov. volunta
rio, distribucin del tono muse., desencadena
miento de Jos mov. involuntarios.
Sistemas sensoriales
En la ME, las fibf:lS sensibles estn conecradas
como aferencias en los arcos retlejos veg. (p. 3 77)
y motores (p. 381). Subespinalm. se distinguen dos
sist. sensoriales.
El sistema sensorial Inespecfico (C)
L2s vfas sensoriales ascendentes y tos nervios ce
rebrales aferentes conducen impulsos, a tr.&
vs de hasca la formacin reticular.
La FR el odio cerebral como red de
neuronas con ncleos dispersos (p. 380 C).
Adems de func. sensoriales, desempea tb.
tune. veg. y motoras (p. 381), tal como se pone
de manifiesto en las num. emrttdas y salidas (E).
varias aferencias distintas convergen aqur so-
bre una neurona (convergencia poUsensorlal).
Es caracterstica la indeterminacin de la. res-
pucsla ame los estmulos aferentes, con larga
latencia.
Las excitaciones sensoriales integradas lleg;n a los
ncleos medianos del tlamo, y desde all pasan
a la corteza, en especial a la del lbulo frontal (vas
lnespecificas). - A travs de la acti-
vacin de las neuronas corticales consiguen el
mamenimiemo de la conciencia a un aumento de
la lucidez; influyen tb. sobre el ritmo del sueo.
El sistema sensorial especfOco (O)
La ltima conexin de l:as vas somatosensori2Jes
que ascienden por la ME se produce, para este
sist., en los ncleos especf. del t:ilamo (p. 381).
En ellos existe una concordancia espacial en
tre las neuronas y decerm. campos rectptivos,
de modo que las excitaclones aferentes produ-
cen constelaciones de estfmulos (ncleos de
proyeccin). Cada neurona es excitada slo por
un tipo de receptor, y la intensidad del estmulo
queda codificada en la frecuencia de descarg-A
de la neurona.
En una proyeccin igualm. e>tacta, los impulsos
pasan a dos zonas de la corteza:
- 1.3 circunvolucin postcentral de cada hemis
ferio proporciona una imagen de lo mitad con-
traria del cuerpo, cuy-.t distorsin determi-
nada por la densidad y el tamao de los campos
receptivos perifricos (F). Hace posible sobre
todo las func. somato.sensoriales, que se Msan
en una buena capacidad de: diferenciacin es
pclal.
- En una segunda zona cortical estn represen-
tadas ambas mitades del cuerpo en cada hemis-
ferio (proyeccin bilateral).
Campos de proyeccin sensoriales (campos
de percepcin; p. 382 A); exlsten tb. para la vfa
visual y auditiv-.a, con una proyeccin punto por
punto anloga; existen otros, con mayor conver-
gencia de la excitacin, para los nervios del sa-
bor y del olfato. - La destruccin del campo
sensorial de proyeccin perrurba la percepcin
correspondiente (p.ej . ceguera corticaJ.. en caso
de lesin del campo de proyeccin ptico); en
=o de lesin parcial, los defectos son en parte
reversibles (compensacin pot parte de otras zo
nas
Campos sensoriales secundarlos (campos de
asociacin, de memoria; p. 382 A); esDn rela
clonados con Jos campos sensoriales prlm. y con
los ncleos lalmicos correspondientes. Sirven
para el procesado de la informacin (imp. para la
percepcin consciente de las impresiones senso-
riales). - En caso de lesin: agnosla (ptrdida de
la capacidad de identificacin, a pesar de que se
conserva la percepcin; p. ej ., amnesia pliC:.1).
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380 Neuro fi s i ologa 1 SNC IJ, motric idad e n la ME y el tallo cere bral ; hipotlamo
A Ar 'OS tP.IIP ()S
de J; mt-<Jla t.:-.runal
Cuerpo catoso
rlrqf!mma
--- Cere-
belo
- 4 vemricvlo
- fOtmacn m1icvlar
mectularl
mot<>r:' Ud tronco <-"t'rehral
Ao .. no
hpi'SS
Nr:uro

Zona oupca
Ccon noutonas: pro-
doctoras de hormonas! cttJIO
E Poscin v dMStn dol htPOIAiamo
ll ipor:U:unl)
Reffeo de CxiCOStn las vias def wl!eJC
llcxo hOStlataraU v dol rel eo e:x 1ensor
8 (C:Onlralaterttll Orl azul
-+- Hum01at
-+ Nevronal
F Es(Jutu'na de l as conexi(.)Oes del htpotitlamo
Neurofislologa 1 SNC n, motrlclda d en la ME y el tallo cerebral; hipotlamo 381
Funciones motoras de la mdula espinal
Adems de su func. de conduccin, la ME desem-
pea tb. la funcin de adaptar la act. muse. a las
cond. ext.
P:lra ello sirven Jos reflejos (re<tcciones estereo-
tipadas ante cstimulos cx-r.). que son posibles gra
cias a la unin s inptica entre neuro nas aferentes
)'efe remes. En la form. de estos arcos rcnc;os
tcrvicncn num. neuronas de la ME, que r<:corrcn
slo un breve u ccho. Suden encontrarse en los
haces hsicos y descienden por el cordn post.
El arco reflejo monosinptlco (A),
con un tiempo especralrn. breve (aprox. 20 ms),
se presenta por ej. en el desencadenamiento de
las contracciones muse. a travs de Impulsos de
sus propios haces muse. Ur imp. de estos reflejos
de extensin (p. 394 D) reside en el mantenimien-
[Ode una determ. long. del msc. gracias al fecd
back neg.
El arco reflejo polisinptlco
con interneuronas y ramificaciones colaterales
hace posible recciones complejas. adaptadas a la
siruacln. Mediante colaterales ascendentes y/o
descendentes suele existir una conexin interseg
mentara (A).
Cuando en un animal espinalizado (con el ce-
rebro desconectado) se estimula dolorosam.
(rccepcorcs de la piel) una extremidad (post.),
se observa una flexin refleja de la arciculacin
del toblllo. la rodllla y la cdera (reflejo fle
xor; B), que conduce a la separacin de la
extremidad. Puesto que los msc. extensores
se reiJn durante este mov., se deduce la exls-
cencia de una inl1 1blcln de las moconeuronas
correspondientes. Una estimulacin intensa y
duradera de c:ste tipo desencadena un mov.
coordinado de la Otr-d extremidad post. (refle-
jo extensor; B) e incl uso de las dos am.
Los reflejos polisin;lpticos son especialm. Imp.
romo reflejos de loromocin, nutricin (p. ej., re-
flejo de deglucin) y defensa.
1> influencia de los cemros supraespinales sobre
los reflejos espinales queda demoStrada en lapa-
rHsis tr2nsversa: al principio se presencia una
arrenexla total (shock espinal; 4-6 semanas); Jue-
go vuelven a en mayor o menor
los reflejos motores y veg. El reflejo de marcha
que se observa en el recin nacido humano que-
d-d sometido, al madurar el SN, a un control su-
praespinal tan intenso, que y:r no es posible la pro-
pia actividad (ausencia de locomocin en caso de
parlisis transversa).
Funciones motoras del tron co cerebral
En var ios puntos del tronco cerebral se encuen-
tran centros motores (C). Obtienen aferencias de
centros motoressup. (p. 378 B) y consiguen prin-
cipalm. dos efectos antagnicos a <ravs de sus
oum. vas eferentes en los arcos reflejos motores
de la ME y de los nervios cerebrales motores. Cada
grupo acta:
-excitando las motooeuronas de loo tlexores e
inhibiendo las de los extensores
- exci tando las motoneuro nas de los extensores
e inhibiendo las de los flexores.
Los centros motores del <ronco cerebral comro-
bo la motrlcldad de sostn. Ademis, los exp.
de desconexin (descercbracin; C) en los anim.
muestran que: Jos ccmros de la mdula oblonga
da y e l puente regulan lo:; reflejos de posicin,
que determinan la postura del anim. en pie:
la flexin pasiva de la l12ci2 arriba (O;
con Laberintos desconectados) provoc-a un
aum. dc:l wno de extensin en las cxtrtmid2
des ant. y una disminucin del mismo en las
extremidades post.
l.os cent ros motores del mescncfalo regulan ade
ms los reflejos ves tibulares, que hacen posi
ble la adopcin ctiva de la postura normal a par-
tir de todas las posiciones.
En lo:; centros motores del tronce) lamo-
trlcldad de sostn est adems en relacin can es
trecha con la motricldad dirigida (p. 383) que no
es posible establecer una distincin e;tructur21 cla-
ra entre ambas.
Funciones del hipotlamo
El hipotlamo, q ue es una parte del cerebro filo
genticam. ant igua y con una organtz:acin pare
cid3 en todos los vertebrados, se encuentra en el
diencfalo (E). en posicin ventral respccco al t
lamo (p. 3 78) y por encima de la hipfisis; su este
no muestra una distincin clara con respecto a la
del mesencfalo y del prosencfalo primitivo (ri
nencfalo): presenta num. relaciones afe-
rentes y eferentes con otras p:.rtes del encfalo (F),
lo que, junto con la imcnsa di fcr. im., indica la
mulriplicidad de sus func.
Funcion es vegetativas del hipotlamo
Son de nacurale7.a imegradora: van encaminadas
al mamenimiemo del medio im. mediante la
gulacin de num. procesos veg. (p 5 77). Las
regulaciones pueden ser iniciadas ya por el SKC,
q uizs mediante un control conlcal.
Funciones hormonales del hipotlamo
Los axones del hipotlamo medial liberan hormo-
nas Liberadoras/ estimulantes e inhibidoras, que
ejercen un efecto humorl sobre la adenohipfl-
sls (LAH: p. 329). La adaptacin de esta secrecin
a determ. condiciones int. y c:xt. es regulada por
e l SNC (p. ej., mayor produccin de conisol en
coso de stress). Con la neurohipfisis (LPH) exis-
ten relaciones neuronales.
Funcione s s omticas del h ipotlamo
Estriban sobre todo en la regulacin de los pacro-
nes de comp. Con la estimulocin local del cere-
bro (pp. 412 y sigs.) y las lesiones cerebrales se
demostr en exp. con :anim. la existencia en el hi
potlamo ele unos sist neuronales que regulan
compar timientos especf.
La desconexin de la zona del hipotlamo me-
dio en la que se puede desencadenar la inhibi
cin elctrica del comp. alimenticio, provoca
una i ngestin exagerada de alimentos.
Existen num. programas que pueden ser activa
dos por seales de los rg. sensoriales, de los pro-
pioceptores y/o de las esu. cerebrales sup. (sise.
lmbiCO; p. 385).
Pero sus correspondencias neuronales no estin
claram. delimic:adas desde el pumo de vista ana
cmico, y concuerdan poco o nada con las oreas
nucleares dd hipotlamo. Est;l an por aclarar su
organi7.3Cin (relacione.t; aferentes y eferentes, es
pecificidaddc lassuhst. transmisoras, nm. y t ipo
de los contactos sinpticos).
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382 Nc:urofislologb 1 SNC 111, motrlcld:td dirigida
Git05 d e l HOI"'CO. la cabeza y lOS OJOS
Movtmtentos dt
aud1Ct6n, atenctn
audtiv
A

:-------- Percepen del dol or

l ,. ...... Percepct6n
ComprenSin acus
1CI centre otros,
rutdOS, mUsCI,
tn CIIO di IUtI\
sordera p !rQutCt)
; : de la em.oeratura
:::.:::::i:::! _____ Petcepcn del contacte.
Memora ptica tenue ou os. memori de
los lugares, teco"ocmtento de los numetos.
c: k:ulo. lectura, tdenllficactn vsual de l os
ob!etos. reconoctmtento de los colores.
en caso de lesn ceguera psiQucal
c::Jcempos de percepctn O Campos motores
O cempos de memoria O Centro motor del le nguaJe
Divisin funcional de la cerebral (sobre la base de los campos cerebrales anatmicamente
dlferenciables).
B
--.. ohuon101
Con Onts ateron101
ContJuonos p tOPU
Ganglios
C.rcue1os de tipicos de la conoza
e cet ebel osa (neuronas lnhlbtdotas en 1010)
Cerebelo
Neurofislologla 1 SNC lll: motrlclcbd dirigida 383
La motrldcbd dlrllda (ejecucin de mov. en-
a un nn) pre.supone La porticip2cin de:
<.nr. cerebr2ies sup.; de todos modos, esci ntl
mam. relacionada con La motricidad de sosttn
(p. 381), sobre: todo en el nlvc:l del tronco cere-
bral: cada mov. voluntario exige a b vez una nue-
.-a regulacin de la motricldad de sostn.
la corteza motora
Mediante la estlmulacln c:ltctrlca local de 12 eor-
rela. motora de: un hemisferio se pueden originar
movimientos corrc:spondlc:ntc:s de: la otra mttad
del cuerpo:
-la oranludo somatotplca c:s igual a la
de: los campos de: prO)'eCcln sensorbks (par-
tc:s dc:l cuetpo con motrlcidad nru mis am-
pllam rc:prc:sc:ntad:ts);
- Igual sucede: con 12 ft1)ruet>tad6n mlllUple,
junto a la corteza motora prlm. (gyrus praecen-
tnlls) se encuentra b corteZ2 mowra secund.,
dividida tb. somatotplcam.
la csttuctw':l c.elula.r de la corteza motora se
caracteriZ2 por la prc:sc:ncla de cl. piramid:tles
giganteS (capa cortical V) y de cl. plramldalc:s
(capa 111, v p. 384 8, C), que envran sus dendrii2S
hacb la supcrf., mientras que sus axones se diri-
gen hacia <1 int. Las ctl. piramidales y las inter-
ncuromiS correspondientes forman unas colum-
nu histolgicas, perpendiculares a la superr ..
muchas de l2s cuales escin agrupadas en colum-
nas funciono les (e aprox. 1 mm) que constituyen
la base de la orgonl7.acln som2<orplca: una co-
lumna estimula o Inhibe a un grupo correspon-
dknte de motoneu ronas.
Los efc:knciJls d e 12 cortc:-.a motora actan de
tres moneras sobre Jo n1otrleldad:
-dlrc:ctam. sobre i>s motoneuronas (aprox. 1
mill. de: Obras; cortlcosplnales o vfa piramidal;
accin gcncrolm. ctivdor sobre los fl010res,
inhlbidor2 sobre los ext<nsorc:s);
- indlrectoam. a de otros centros mo[Ores
(p. ej., prs lnt<rmcdla del cerebelo);
- Jnnuyendo sobre: 12s Informaciones de las
vras de: proyeccin sensoriales (p. ej., cibmo;
p. 379).
Los angllos basales (B)
son c:su nuclcada.s c:n la base de: los hemisferios,
cbram dc:Umltad:ts y formadas por cuerpo estrto-
do y globo lldo Sus relaelonc:s aferentes y efe-
rtntes mis Imp. son (8)
- aferencla.s de la cortez:a al cuerpo estriado;
fas de conduccin desde hasta el globo
p:llido,
- eferc:nclas hcla el cibmo
Oc allf parten de: nuevo vla.s hacia la correza, y
por ello los gonglios basales son la conexin m
unp. entre la cort= motOra y los campos corti-
cales
La funcin d e: lot g:anaJ.Ios basales. la lnlcla-
ciO y ejecucin de mov. lcnws. regubres, ha sido
demostroda en los cxp. con anlm. mediante la ac-
tividad de Impulsos de distintos neurorus del pa-
bo. Como preporacln al mov., la informacin
somato-sensorlal puede ser Integrada desde el
tilamo.
Las func. motoras se: ponen de manifiesto en el
bom/Jro en caso de lesin de algn elem.: mien-
tras que el dtficlt de Las moto neuronas (p. ej., pa
rllsls Infantil) conduce a la par:lllsls fl:lcclda
(disminucin del tono, atrofia muse., reduccin
o desaparicin de la motricldad O na y de fueru),
las lesiones en los go<1gllos basales provocan di
versas perturbaciones de1 mov. En el sndrome
de: Parklnson, por ej., se observa:
-acinesia (dificultad pora ejecutar mov. lentO$);
se basa probablem. en la JesiOn de: la vla que
va desde el ncleo nego hasta c:l cuerpo es-
triado (!t2t1Smisor: dopamina; por ello puede
ser trotada con b administracin de L-dopa.
precursor de b dopamin:l, que puede: atrave-
sar 12 barrera 521lgrc<erc:bro);
- rigidez (aumento del tono muse.);
-temblor de: reposo (temblor, sobre: todo de: la.s
extremidades, que: desaporece lentament< al
ejecuw un mov.).
El c:c:n:bc:lo
tiene uru capo cortiCI.I intc:nsam. plegoda, pero
con org;ani.z:adn homognea (C).
L2s libras trepadoru aferentes forman num. sirup-
sis c:xcicarorias con el :lrbol dendrtico de: b cl
de Purkinje, de modo que sta se: descargo \'lirias
veces como respuesta a un unpulso. L2s fibr.os
musgosas estimul:ul a las cl. granulares, y
estimulan Juego a los dem:is tipos cel. (inhlbltn-
dolos) a tavts de las fibras poralelas:
- cl. de Golgi (inhibicin retrgrada sobre las
ctl. granulares);
- ctl. estrelladas y en cesto (inhlblciOn hacia ade-
lante sobre las cl. de Purklnje).
Las cJ. de Purkinje, nica salida de la corteza ce-
rebelosa, ptovocan con sus descargas de reposo
una inhibiciOn tnica de los ncleos ccrebc:losos.
Por consiguiente, la estimulaciOn de las ctl. de
Purkinje provoe2 uru mayor inhibicin,
que su lniUblclOn directa o indirecta origina una
menor inhibicin de los ncleos. 'JOda entrada ex
citatorla es borrada mediante diversas Inhibicio-
nes al cabo de 100 ms, y el queda preparado
pora procesar nueva informacin (Imp. en la par-
ticlpaciOn en movlm.lc:ntos rpidos).
Las aferend25 dc:l cerebelo proceden de: la ME, de
12 mdula oblongoda y (descendentes) de la
corteza.
Las e(erenci2s. haci2 el tronco cerebr::a.l y el ccre
bro. estn divididas en trc:s 20025 long. a ras que
corresponde'n tres tipos de 01J.Siooes:
- comrol y corrc:ccln de: b motrlcidad de
sostn;
- corrc:cciOn en curso de los mov. dingidos len-
tos y su coordinacin con la motrlcldad de
sostn;
- ejecucin de: b mo<ricidad dJrigida r:lplda (pl2
neada por el cerebro).
Impulso de actuar y esbozo dc:.l movimiento
Estos rc:mas sOlo puc:dc:n ser tratados en c:l nh-cl
d' hiptesis; las relaciones emre: querer 3Ctuar
y los porrones conicales de impulsos escin fuc:ra
(an) de nuestro alcance.
Unos 800 ms anteS del inicio de un acto planea
do se puede derivar de: la b'"'da crancarua un po-
tencial de dlspos.ldn, que crece: lentam. y al
que siguen unos potenciales mis r:lpidos a travts
de las 1reas motosensoriales (contralat.), que re-
flejan la actividad para b iniciacin y ejecucin
del mov.
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384 Neuroflslologa 1 SNC IV; Cunclonu integradoras del cerebro
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Neurofislologfa 1 SNC IV funciones Integradoras del cc:rc:bro 385
U5 runc. imegr:odoras del SNC se producen o di
\TNOS nh'Cies (p. ef , en el hlpocil2mo; p. 381). Se
emenden oqui 12s runc en las que porucipa de
manera deosiva 12 conezo cerebral y que no pue
den ser incluidas cl2ram. entre las octividades de
los centros scru.ori::lle!li, motores o veg., aunque
tOdos eUos intervienen c:n ellas.
la organlzaclo d e l a corteu
desde el punto de vista func. (A) se por
el intenso aum. de l:a corteza inespcdfica (asoci2
th-a ) en relacin con las :lre2s motoras y scn.so
ri2les. Esta proporcin es e>peci,Jm. elevada en
ti hombre, lo que tndiC2 su Imp. para las func. de
1mtgt2cin
l.a arquitectura dtolglca de la cort<:Z2
constituye la ba.: de sus runc (v. p. 382 C)
Es voriable (8) y permte reconocer aprox. 50 am
pos (mapas del cncl'olo: p. 382 A), ounquc cxis
tb. rasgos bblcos comunes a >dos ellos. Se
pueden distinguir <res cla<es de neuronas (C): cl
piramidales (v. p. 383): cl. estrelladas o gronula
res; cl. fusiformes.
Segn la po.icin de las cl y el curso de las den
dnw }' los axones se pueden djfcrc:nciar scl"i ca
pas coniC21es (8) A ella. corresponden:
ronezt ogr:onular(reduclda a l2s copos 11 y IV),
correspondente a las motoras;
- coneza granulor (reducido o 12 parte de
grandes), rorrc>p o la sensonalcs,
- cort<= homotfplca (con todos las capas bien
desarroll:ld:u), corre:'iipondtente a las reas incs
pecficas.
Los procesos fisiolgicos de la cortc:u
pueden ser slmpiiOcados de la sig. manera (C):
recepcin de la lnformocln y procesado de 1>
miSma, sohre codo tn la copas >-up. (IIV); los clr
cultos de conexin p.tr d procesado de la infor
mdn (interneuroru> excitadoras e nhbidor.lS)
...elen ser perpendiculare o 12 superr.: l2s neu
rorus eferentes (fibras de proyeccin, de asocia
<on y comisurales, p. 110) : encuentran sobre
todo en las v y VI
Por esta razn se utlll7.:t a menudo el c:lectroen
ttfalogra.rna (EEG), la derivacin de los poten
<:tales en la piel del cr:tnco en puntos estandarl7.a
dos (D), como procedimiento para examinar la act.
dctrica del cerebro no. lOS cxp. de dc'iCO
en animale:"! demuestran el origen de lo\
ntmos de: activicbd en (influido a su vv
pot 12 FR)
El ritmo sueo-vigilia
tl sometido a uru penodcidad ol
que> 100 fenmenos hu monos. St se elimt
112n 1odas bs influencias amb., este ntmo es a me
nudo corto o mb l.rgo que 24 h: es sincro
nizado con el ri tmo diario por factores como la
alternancia 1u7.-oscurld:.d y por factores sociales.
tu fases del sueo, de m:ayor o menor profun-
dldlld y que se suceden 35 veces en una noche,
quedan potente> en el EEG (E). Son espe
Cl2im. imp. las foses RE:-.1 (con rpidos mov ocu
lut$. ropid movemenrs), cuyo EEG corres
ponde momento en que se concili2 el sue
tlo, pero en las que el tono muse. desdende pro
.md2m , como en c:1 ueO\o profundo; los sueOOS
m frecuenteS en esta rase. Uru priV2cin du
r2den de las fases RI!M provoca penurboclones
fblcas y/o trarullorta. (falto de c:labo-
racln de las vivencias en el uello').
Teoras del ritmo sueo-vigilia
la tc:orla reticular considera que lo corteza y el
dtencfalo son el asiento de la< estr que alcanzan
la necesartl para el de vtgiliO gra
a los impulsos de la FR (p 3 79) a tnvs de
de proyeccin inespecrncos. Estos lmpul.sos
dependen a su vez. de los sensoriaJcs que
recibe la FR a rravs de col>tcrles de las vfas
especfica e; de este modo, pueden producir di-
versos estados dentro del estodo de vlgHio (p. ej ..
atencin)
En unos ex p. con orum : demo.m6 12 mnuenda
odlclonal de l2s subst tnn.m<ora< (tc:orla bio-
qumica; pero no concuerda con 1 obsen'2Cio-
n..-s efectuadas en el hombre)
- la serotonina se con una concentr
mb. en determ neuronas del tonco cerebral
U disminucin de la concentr. o la desrrucci61l
de: estos ncleos un i nsomnio inten-
so (sueo REM y no RF.M):
- la noradrcnaJina se una conccntt. muy
clc\-ada en cierus p2r1e.) <k la t' R 1..2 dcscone.
xln de esw parto Inhibe el <ueo RE.\1
Se lleg;a o lo conclusn de que la serotorun:a es
c""nctol para el sueo no REM, l la noradi'COaiJ
na para cl suello REM, y que el <uello RE.\1 slo
e' poSible a continuacin del suello no REM
La ooocicncla,
como fenmeno psfquico, lo puede ser expe
rimen<;>d> por auto-obscrvcln (Introspeccin),
y no puede ser estudi01d2 de manera directa con
todos de las cien. n:n. se pueden citar
clertls con d. en los que (slo?)
t.) posible la conciencla
presupone 12 colaboracin tmrc csu conica-
les y subcoriiC2ies (p 3 '"ll E),
estl hgoda a detcrm acu,l<bde de las esr.r. co-
rrespondientes del SNC (f.)
obser vaciones cfca-uadas en padentcs
lplll-brain (separacin de los hemsfenos ce
rebrales; F) han demo>trdo la exlnenclo de dife
rcnclas en las func. de hemisferios:
- l..os objetos obser vados con la mitad derecha
del campo visual son nombra<.los. son idc:mi
ficados por tacto con la los
nombres son escritos ig:ual a la de la
persono normal)
Lo< objetos obser;adO> con b mtt:ad lzquier<b
del campo viSUal no son n<lmbndo<, pero pue-
den ser por el tacto con r. nuoo
lt.<uiCrda (pero lllelu>O entoncc:s no es postble
su denominacin)
Los palabras observads con la mlud l7.quier-
da del campo v isual no pueden leidas en
voz alta; Los objeLos con la mano
Izquierda y correspondientes o la palabrn ob-
servada no pueden ser
El pactcnte se comporta como si los actos efcc
tuados a rravs del heml5ferlo derccho no hubie-
ocurrido. Por consiguic:ncc. el hemisferio il
qulerdo con sus romplemento.'l subcorriC21es es
la boC neuronal de 12 humona Los
proce$05 regul2dos por el hemtsferln derecho no
conocidos, el paciente no puede
zorros.
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386 1 SNC v, mcomoria
rebral n.aruu ttn el fengv.)to
A folqvterdol con rttgiOM' del habta
htadiJ en
elecumul&dor
< 1 S og
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Todas las formas
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cu"'a de det
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oostet or a a f'l'ttc>n
Los af'lmales c-ontto rK
boeronun.a
uacto c-etebral de
fiO ad esuados
IP\aSlili.C.Afllaf un di rel!pu .. laJ COIIH.IAtl 0.e
5
Mcmona
Neuroflsloioga 1 SNC V: lenguaje, memoria
Ellenguaje t iene uno Imp. capital pat2 el funcio-
namiento del cerebro humano, en el proccs:omien
10 consciente de las Impresiones sensoriales, la
lorm. de concc:p1os y el des. de conceptos verba-
constituyen un requisito necesario paro el
almacenamiento econmico (memoria) y paro
el esubleclmlenoo de (pensamiento).
los fund:lmemos neurofislol. del lenguaje fucoron
C$1Udl.>dos sobre todo mcodlante la obserYlldo de
bs consccuconctas de :lttidentes y openciones (tb.
en los pacientes con spht bnin: p. 38S).
El Izquierdo contiene con bs perso-
IW dtestns 125 :lreas rciC\-anteS el lenguajco
(Al en bs pei'SOIUS zurd25, dichas 1rcas suelen en-
contrarse tb en el hmlsferio iuuicordo, rar.a Vtt
m d derecho o de modO bllatcor.ll.
la repn frontal del Iengu2je de Bro-
a) se halla JUnto o 125 panes de la cort= mown
que controlan o los msc. de la artlculocin.
Afasia motora con C250 de lesin de dicho cc:n-
1<0; compresin in12ct1 del ienguoje pero reo
duccln de los func. expresiYlls (ousencia de
lenguaje esponneo, afllculacln dudosa,
tilo telegramo). Lenguaje lnt. y
intaCtOS.
la regln temporal del lenguaje (regln de
Wernicke) tiene conexiones con la audi
un. En caso de lesin,
Afasia sensorial, conduce a perturbaciones
de la comprensin del o pe>ar de que
lo copacldad de hablar se hallo eS<:nclalm. ln-
ttcu; relacionada a con perturbaciones
del pensamiento.
la regln terciaria del lenguaje, relacionada
con el motora sccund ., conduce a La afasia
en coso de estlmulacln eltctrlca, al Igual que
Otr.IS no se produce nunca un descoca
denamlenoo del hablo.
En d hemisferio derecho (B), las lesiones de las
corresp. conducen a agnosias espoclales
(desorl<macln en un enoomo familiar; incapacl-
d>d de dibujar
El aprendizaje y la memoria los
procesos de :accopt:adn (oprendi%aje) y almace
IWillento (memoria) de las infonnacioncs obte
nld>s lndlvldu2tm por parte del SNC. El proceso
de volver 2 ll2m2r 2 la lnfonnacln almccnad:i
c<tl an poco A dllereocla de lo que
1\Jttde con los patrones de comp programdos
(< htpodlmo: p 381), esw Informaciones sln'Cil
pan ad2pt2r el comp. detcrm cond amb : al
rontnrio del l<:ngu:aje, esn ampliam dfundodas
en d rctno 2nlm (pp. -4 16 y slgs.)
la de 125 lnformoclones proporciona
<las por la senslbllldd y deben ser
oa (<egn cibernttlcos, aprox. un 1 %}
u a causa de la capacld:id limit:id:l
del cerebro.
El olvido de 125 lnformoclooes ya almaccndas
<iJVe, 2ilguol que la seleccin, para evitar un ex
<O perjudiclol de datos.
Formas de memoria
los principios de los fcnmen06 de aprcn-
di:otje y memorlo son conocidos en gr:m parte:
-Lo dificultad del aprcndlzoje aumenta con la
contldad Informaciones que debe ser acc:p
uda (a de Jo que sucede con los acu
electrnicos, que datos
siempre con la misma f2cilidad h2SI2 el Umlte
de su capacidd).
- Por lo general no son almacenadas lnformaclo
nes aisl2das, sino de su pi'OCCS2do)
neraHzaciooes. Es a.act. de la memori2 huma
na la pasibilid:ld odicion21 de la abstr2ccin de
conceptos por verbalizacin (v. el lenguaje).
- El almacetUmiconto se ro V2rias e12pas.
pueden ser deiimlt2das y
cuyos mee. neurales slo se conocen pane
Segn el nivd actual de conocimientos, la ami
gua distincin memoria a cortO plazo y
memorl a largo pbzo debe ser dofercnclad:l
y complemenCld:l (C)'
1. Memorh se.nsori21. Las exco12ciones senso-
riales son en <lla (du
r:acln < 1 scg), vobdon.s, pi'OCCS2das u olvidadas
2 . Memorh primaria (que corresponde aprox
a la memori-a 2 corto plaw). Para la aceptacin de
informciones codificadas El olvido se
a causo de 12 substilucin por d:loos re
cin almacenados; por ello la es brc
ve (algunos seg) y la capacid:ld reducld:l. - El
toamie:nto, es decir la circulacin de la
informacin la memoria prim., faclll12 su paso
2 Jo memoria secund. Este paso depende de una
biosrm. pro<. intacta (D). - Las informaciones no
verballzadas son transmitidas a la se
cund. a travs de un acumulador lmermedlo es
pecial o dirccram. desde la memoria sensorial.
3. Memoria secundarla. Es un acumulador
grande, y por eUo la de la informo-
cin dura bast2me que en la memoria prim.
El olvido es debido aqul en gran parte al despla
zamiemo o la penurbacin por de cosas
aprendidas con ameriorid:ld (inhibicin proactl
va) o con posterioridad (inhibicin re<roac1l112)
4. Memoria terciaria. Ciertas Informaciones
(datos personales, ocupaciones diarias) no"" ol
vidan ni siquiera en caso de una )Xrdida ooul de
la memoria, probablem. 2 caus.a un entrena
miento muy duradero; 2dems. d tiempo nece
sario par2 es muy breve
Los mecanismos neuro02les del aprendlu
je h2n sido cit2dos y:o en
- c:xcitaciooes circulantes (p. 3 72 G: engt2ma di
n:imico);
- altcracin dd decto por 125 excia
clones circulantes (p. e . po<enclacin paste
nica; p. 373), que debe ser lntctprcad:lcomo
indicio de los eograma.s esuuCtUraln;
- los bioqum. de la fonn. <k es
n apem.s estudiados (D);
ncin aqu el ONA, el Rl'IA, las amin25, los 11
pidos, bs protelnas (o de sus estr
secund., lerci2ri2 yJo cu2ternana)
Las emociones slo pueden ""r .studtad25 de for
ma introspectiv- (v, la conciencia; p. 385); pero
su expresin el campo veg. y en el comp. mo-
tor ""r investigada objetl112m. las estr
neuronales en las que se basan, ocupa un lugar
Imp. sistema Umblco: es la parte filogenttl
ca m. mis antigua del cerebro, con panes conica
les, diversos ncleos y (p. 380 P).
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38R Movimiento 1 Movimiento muscular J
rWImo
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1 1
1 1
F0$1o<;u.-tn Hcrl y AfP como fvenla$
F de enctg.a dnl o
o In< mov. de los dlstlnoos grupos de org. se ob
scn"211 mee
- En las plantas plurlcel se suelen basar en pro-
SSS de cree. }'lb pi'OCC'sos osmt., con una
ducida especial cel y llsular (pp. 342 y sigs).
En los org unlcel , el mov. es posible gracias
a unos orgnulos e>peclall7.2dOS (filamemos;
p. i 7), de acuerdo con la oeoria de los filamen
tos desliZltnoes (pp. 72 y sigs.). Las formas de
mov. tlp. de los se encuentran lb.
en cl. de los org. pluricel., leucocitos (mov
ameboide; p. SI), espcrmaoowides (mov. nage
lar; p. SI), cl. de eploellos ciUados (mov ciliar;
p. 51).
- En los merazoos (salvo los celentreos; p
!' sig.), la base de los mov esli conslloulda por
unas cl. y nbras muS<. aham. dlfer. (p 93).
Unidas en diversos oej muse. y con ayuda de
disposilivos adicionales, forman a menudo ap.
locomotores muy complejos (pp. 396 y sigs ).
Mee2nismos moleculares
de la contnccln muscular
Seg\ln 1;1 teorla de nlameniOS deSliZllnleS, lOS
ftl1memos de acuna y miosina se desplazan unos
ropttto a otros, sin sufrir un acortamientO. y re
duccn as 12 long de los sarcmeros, ya que los
6bmemos de acoina esoin Ojados a las esu proo
el< las lineas z que deliml12n los sarcmeros (C)
El acortamiemo de num s2rcmeros consecuti
'""de cada fibrilla da lugar al acon. del msc.
Los protenas acoina (ll; p. m. 42 000) y miosina
(A; p. m. 500 000) const lluyen en el msc. esque
lttico aprol<. 100 mMr.
En el msc en repooo se suelen superponer poco;
<n el proceso de comraccln, que es iniciado por
b despobti2:1Cln a de la placa terminal mo-
oora (p. 370 y sig ; estlmulado), inoervienen
oum. mee.
.\ oms de los obulos oransv, que panen del es
pado cxoraccl en la regon de las bandas! (t't!rl._
brados sup.) o de las lineas Z (ratra), el poten
dal de accin lleg:o hasta las vesculas oerminales
el< los obulos long. del retlculo
Libera iones ca de ellas hacia el lrlt. de la cl.'
2umema.ndo la concencr de dkhos iones en unas
5()() veces en 20 ms y poniendo en Jllllrch las slg.
aileraciones mednlcas (acopbmiemo elecuome
clnico).
El Ca' se une a Js molc. esfricas de troponi
na que se bailan slouadas sobre las cadenas de
:octlna a inoervalo. de aprox 40 nm (B). Con ello
)ddormacin de la uoponona), las molc. mamen
cosas de tropomioslru, que corfe'n junto a Jos cor
dones de acoina y que bloquean la form. de puen
oes ornsv. de mloslna, son empujadas hacia los
surcos exiscentes ene re los cordones de acrlna, con
lo que quedan libres los puno os de fijacin para
los puentes oransv. de miosina (0).
A causa de la fijacin de las cabez.as de la mioslna
y de su posoerior el mame oto de acoina
><desliza algo lejos (ciclo de dcslizamoenoo).
Despus de 12 conoraccln (golpe de remo). el
c. es bombeado de nuevo hacia el im. de 105
uJbulos long., en un procao accivo con concu
mode ATP. Con ello se oroglna un complejo de
rigidez esoable (cuando tras la muene de b cl.
Movimiento 1 Movimiento muscular 1 389
la concentr. de ATP por debajo de un
1-alor critico; rigida cada,'trlca)
Pero ya que normalm es sumlnlsorado de nuevo
ATP en 1-2 ms, al dismlnu" la concenor. de 01
2

y por lo 12010 reducirse la acolvldad de la ATPasa,
el ATP desdobla el complejo de rlgide> deposi
o:lndose en el puenoe oran;v (efecto de rebiande
cimiento del ATP).
No se sabe an si el proceso que requiere
gra es la form. o la desoruccin del enlace
actinamiosirul.- Wl acolvldad de la ATPasa. ne-
cesaria para el desdoblamlenoo del ATP a ADP
y depcndienoe del Mg' . e'li lig:oda en el
bombre a las cabeZ2S de la m losina, !' en otros
anunales a la acoina es regubda a ua-'s del
mee. Cal ' troponina-uopomlos.na
Las cabc:us de b mioslna, de 12 ctina,
esn dtspuesi2S para m ro ciclo de desilt:lmiemo
Ya que una contraccin nol'malacorta msc
como m:ix. en un 30%, mientras que la tor
de los puentes transv. Slo acorta al sa.r
cmero en aprox. un 1 %de su long. (210 nm),
t'l ciclo de deslizamiento h.a de repetirse varias
veces, sumndose h2sta l:a contrae. muse ma
croscpica los procesos molcc. de los num. sar
cmeros constt"ulh"Os
Ouranoe la r<:bjacin del mx (llnal de 12 csoimu
ladn, descenso de la conccnor de Ca' ), las ca
bc:us de la mtosina "' sc:paran de los mamemos
de acoin> Debido a su Ucll de;plar.amlemo, la..,.
biStencla al estiramiento reducida. el msc. es
esllrado pasivam., hast; iu long de reposo. por
una fuerza pcquet\a.
Fuentes de energl pr:a la contraccin
La energa mecnica de la comrac. procede direc
cam de b energa quim. que e> liberada durante
el de><lobbmienoo anaerblco del ATP ousteme
(aprox 5 anoL'g; para apro 10 contrae.).
El ATP consumido puede''" regenerado de nue
vo mediante uv:s proce.'W.>'t
1 Mediante el desdoblamiento aruoeroblco de
la fosfocn:>.tln>. (Fcr; aprox 2S l'molig; para
aprox. 50 conlrAC.), pasando ol AOP el enlace fos-
faoo rico en energa (F; sunclentc para trabajos in
oensos" con o pino, p. ej. uno carrer- de 100m).
2. Mediante la glucllsls nerblca del gluc-
geno del msc. (E) a :leido lklico; pero iiml
10da por la acumul>cln del lactiiO, ya que con
ello, 12 dl.Sminucin del pH del mW.C. inhibe bs
reacciones necesarias JXIra la contrae.
En ambos procesos anaerbie<X, el org_ con-
orae una deuda de 0
2
de mjx > 20 1 Con ello
pcrmile durante aprox 10 .eg un Ira bajo tres
veces sup. al que es posible con el desdobla
mienoo aerbico, lento, de 1 glucosa. En
la f.asc de reposo subslgulenoe, ellc1010 debe
ser degradado en el metab con ma.
yor consumo de 0 2, y reservas de ATP y
Fcr deben ser llenadas de nuevo
3 Mediante la fosforllacln oxld>.tlva(E), que
sumlnJ.Sora gran canoidad de ATP, pero que traru
curre lenl2m.
Es nccesasia para Jos rendomtentos prolonga
dos El paso a un mayor apone de 0 2 al msc.
wge aprox. 1-2 min (superacin del punoo
mueroo).
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390 Movlmk nto 1 Movimiento muscular 11
Con11tec:.t1n ConttltCn Conuaeetl'\ Contracc6n Conuaccor
lOInc omt 11 Cl de t POVO de enoQue auxo tn ca
E emento
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mulactn de
alta hecuenc:al
Tltanos tncOm
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Ctn d e ba1
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----- ---- Contraccona
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umulo doble)
........ --... Co,Hraccn
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Ttpos de c ontraccn en lunctn
C de la hec uoncla del O'!itlmul o
Est ado
8Clt\f0
'
l eiT' po
8CII VO
sumado
'
Convaeeon 101a homog6nea 1
T emoo 11 dvsn = ,
0
segl
Untdades motoras fvsn de ttanos
D tncompletos asincrnicos
Estado
Ttompo
Estado
aCtiVO
sumado
!
!
Contr,acctf\
sufnada
1 t 1 1 1 t 1 t 1 J..._ ! _ ___J_..L.....L.....L___l__L_L.l
Est!mulos
Ett mulos
Mvscuto ,,.podo
MUsculo lento
E EstadO ach....O v teM6n mustuiJt
+ 10
{\
;;


e .i


(!
l
-a
!! e
,
_ _g
ge
e


.3 ; .,

"'"

,h

i
- 40
....)
500ms
Est mulo v t tacen an el mscul o cerdlaca G Estmul o y reaccn on et msculo lso
Propiedades del msculo
!1 mllsculo estriado consu de dos clcm. (A):
1. Los c:lc:mc ntos contrictlles son bs mloflbri-
las (prox. un 50% del peso del m$e).
!. Los c:lc:mc:ntos el:lstleos formados por
11ej. conjun11vo (prox. un 10-IS% del msc.)
1uc rode2 los fibl'2S muse. (en forma de sarcole-
na), los hccs de fibl'2$ (en form de perlmlslo)
13IOS grupos de m1sc. (en form de: f:ascla), y que
ot prolong:a en cx1rc:mos de: los mllsc. fo=-
loellendn. Pues10 que se prc:sc:nun en dispo-
;idn p:ar:tlcla y lb. COt\SCCUllva, se dl$llnguen dos
lJlOS de componemes clistlcos
- El compo nente e l:ls tlco en paralelo (CEP)
conduce, en caso de extensin de: un msc. en
reposo, y pes:u de la reduci<b resistencia de:
los fil2men1os (p. 389). a una resistcncb crc:-
deme {cutv:l de exlensln en reposo).
- El componente e l:ls tlco en u rle (CES: len-
dones y sarcmc:ros terminales) hace: que la
con1rac. de las nbrillas tras 12 estimulacln no
se: plenam. eno>, ya que el CES se: es11ra.
En 1 contracci n lsot rtlca (8). el acorumien-
tocon c:ug;a cons., se: desprc:cl esta extensin del
CES; no se: prescnu de forma pura en el orga-
nJsmo.
En 1 contraccin (8), la comr:tc.
dt ls fibrlll>< es compensoda por lo exlcnsln
del CES, de modo que la long. 101:11 del msc. no
\'2rfa.
En la contraccin auxo t nlca (8) se comblnn
los dos 1ipos an1. (p. ej. 1 levanl:lr un peso): una
f2se lsomttrlca el lev:mumlemo del peso, y
luego una casi lsotl11ca (aunque esto no
es que Vllrfa el bro.zo de la palanca).
El
Una contrae aislada, provocada por un nlco cs-
dmulo, no conduce la contrae posible, ya
que el eSlfmulo es demslado breve par:l desen-
cadenor un nm suficleme de ciclos de desUza-
mieno la posicin fi11al (C). - SI se: prc:sc:n-
a un segundo Impulso an1es de que haya remitido
bprlmera. contrae., se suman el resto de cont.tac
cxlsu:n1e y la SC:jlunda contrae (sumacln). - En
aso de eslfmuiO> en r:lplda secuencia, se: produ-
ce un lncomplelo y firu.lm. un ltW>os
romplcto (liso). 1.:1 fuerza muse. es entonces apro-
llm<bmeme cuatro veces superior a la de una
aislada.
El msculo ca.rdlaco, en cambio, oo puede
cr u:anlzado, ya que en ti y debido a la 1211!2
del potencial de accin, el periodo
se prolong;a casi hul:l el final de la
COntl'2C. (F)
lldsculo ripldos y l entos
12 vd. de: la contl'2e depende delllpo de m Ose.:
los mscul os ripldo. (E) condenen (sobre lodo)
bs denomlndas fibras r:lpl<bs, que r .. cclorwt
ame un estfmulo 31Jbdo con una comrac. Inten-
sa y breve: obedecen a la ley T o N.
los msculos l entos contienen (sobre lodo) fi
bru lemas o 1nlcas, que responden a 1 estlmu-
bcin tan slo con un despolarizacin local en
el punto de lnerVllcin. 1.:1 ctlvacln de toda la
fibn se consigue a ll'llvts de num. slnapsls (acl.
muilllermlnal). L:as fibras lent.>S no obedecen la
ley ToN, sino que se comraen en func. del gra-
do de despolarizacin. nnto la despolarizacin
Movimiento 1 Movimie nto muscular 11 391
como la contrae. provoca<b des;pareccn luego
(contrae duradera o contractura).
Puede producirse lb. a causa de un ele>'2d2
concemr. extracel. de: K , asr como de la libe
l'2Cin de Ca' en la cl. medianle firmacos
(cafdna).
Las frecuencias oecesati2S para 12 lt'anizadn son
muy distintaS en ambos tipos de fibras hastl 350
impulsoslseg en las fibras r:lpidas, aprox. 30 lm
pulsosl.scg en bs lemas. - 1.:1 fueru muse. desa
rrollil<b abarca desde 10-40 NJcm' de seccin
uansv (msc. r:lpidos de: los t>ertebrados) hasa
100 :-IJcm' (msc. lentos de los
En algunos msc. Clti.Sle aprox. la mism cami<bd
de amb2s fibras (cienos msc esquelticos de los
t>ertetn-ados). A menudo amb2s propic<bdes es
11n reunid2S tb. c:n una Obra En estos C2SOS. una
mowncurooa (gencnlm. mis grueso) desencade-
na la racdn dpida, y una segunda neurona la
re2ccin lenl:l (inetv:lcin doble).
El tono
puede ser de dos 1ipos:
1. El tono contr.tcdl se bas2 en un acort1mien
10 duradero y u:Wlico, debido a la pn::send2 cons-
l:lnte de potenciales de accin. Todos los msc
de la postura se: hallan siempre en es1e de
tensin, Incluso cuando ap:aremem. en re-
poso, que es regulable a tr:lvs de reflejos (1ono
refiejo; p. 394 y sig.) y que aumenta p. ej en caso
de mayor atencin.
2. El tono pl:lstlco se: basa en la alleracln de
los elementos comnlctlles que dura que el
acoramicmo act. Es alribuido a los fil amentos
de paramiosina (basunlc gruesos que los
filamentos de mioslna). Se presenta especia 1m. en
los msc. adductores de los bivalvos, algunos de
los cuales pueden mantener duranle dfas el esl:l-
do de contrae. frente a fuer1.as de 1raccin de
1-4 kglcm' (1ono de bloqueo).
En algunos bivalvos (p. ej. Pecten), el msc. ad-
duc!Or est dividido morfolgica y funcionalm
en dos: una mitld realizo mov. r:lpldos de cie-
rre, mientras que 12 ocra proporcioru el tono
de bloqueo.
Las unidades motoru dd mscul o
son !odas bs fibras inerv2das por una motoncu-
rona o<b utU. Ya que lr:lb2jan independienu:m
unas de: ouas,
-los tC:Wlos incompletos pr01o-ocados por exet-
ucioncs asincrnica pueden ser fusOIUdos en
una conlr:lc. total regular (D);
- la lnu:nsi<bd de la contr:le puede: ser a<bpta
d2 ala situacin a dc:l nm de: unl<bdes
actiV2d25 (trab2jo muse. grodual).
El msc. card:aco no presenta esta div. runc. en
unicbdcs motoras.. Ya que 12 excitacin .se exuen
de: por lodo el msc cardaco, la rc:aedn es slcm
pre del tipo T o N.
El msc.. Uso formado por cl. muse. (p. 93 ).
Su potenci2.1 de membr. cambi de manel'2 rhml-
ca y con menor amplitud (pocos mV) y menor fre-
cuencia; provoo as ligeras comrac. perdur2ntes
(tono). De manera irregular se: presen1:1n elevadu
despolari%aciones (-spikes) de 50 ms de dut:ldn.
a los que siguen tras 150 ms una contraccin y re-
lajacin lentaS (G).
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392 Movimiento 1 endgenos (autnomos)
Crcunmutacn
A de una plnwla
Hora
o auo e,.. Attmo cHCS03no
caso C:Hli!Odc en cao;o rie 1u1
dad lu1 dild
A ti mo endgeno de los movimtentos nc
Hnsllcos el e las hoas <le l a habctluela
8 1 multflorus. esQuema
Mov,mentos utnomo'.l
de t urgcncta
C en Oesmodtum gvrans
aut<)nomo:o: <..:n las plantas
SegmrHacn
n l m1ca
PciiSIJ IISffiO
- - Ndulo <H.Jc:utovem,.<:u "
con csttuctura ptHCda
a l a del ndul o si f"'usal
..... Sstema de
de la Cl(Ctact6n lfascjcvlo
da Hss. (Jue $t.t conttnUa
Qn as libras de Pmktnjel
L. ..... L ........... Prooagacll'HI d 1J exCIIJ
Ctn en la musculat ura
ventocular
F v conducc:n da la excltar:tn en el c:ora1(m
- Con cxl:tdttn
ret rgradt'l
2
- Con exctac6-'
PrOCdontC d{ll
lldufo aun-
lill
...... culovenwcvlar
Rttmo snus..tl
3 no1ma1
A Cd!dt,l<:O$
Ri\mo venlr l<t.
!ou norma1
O!SrnOSII.lCtn de los rtfntCOS l;ll \ t11mo <:mus.l . 'J 11tmo aunt:l,lo ....e rltC'Uidl ,
E dgenos en la mdula esp.nal del axolote G 3' tfftO e: 1l.l au16nomo
Movimiento 1 Movimie ntos endgenos (autnomos) 393
En los mov. de todo un org. o de panes del mis-
mo se deben distinguir:
-Movimientos endgenos (autnomos), que
se producen en func de cond. in t.; pueden ver ..
se influidos por factores ext. (p. ej., regla VRT),
pero no son desenc2denados ni regulados por
sros.
- Movimientos Inducidos, que son desenca-
denados como reacciones ante las influencias
ext. (pp. 396 y sigs.; comportamiento, pp. 400
)' sig.,.).
Movimientos e ndgenos en las plantas
Movimientos autnomos de crecimiento (nu-
ttclones); se observan sobre todo en los broteS
jvenes y las panes florales, y se basan en un cree.
desigual de los bordes del rg.
l. Movimientos pendulares (los bordes opues-
tos delrg. son fomentados alternativam.): se ob-
serv,m, entre otros. en los tallos flores de la cebo
Ita y en los coleptilo.s de ciertas gram11eas.
Z. Movimientos circulares (circunmutacione:s:
la zona de cree. se desplaza regularrn. alrededor
del tallo): mov. de bsqueda, especialm. en los
mcillos y los tallos trepadores (A).
Movimi entos autnomos de t urgencia (de va
riacln); aparecen con mayor frecuencia en los:
Movimientos n lctlnstlcos (de sueo), son in-
ducidos por cienas cond. naturoles (p. 345), pero
su componente autnoma se pone de manifiesto
las cond. son cons.; emonces, los mov.
peridicos duron an tiempo. La plan12 de las
alubias, cultivada en oscuridad permnente y pa-
sada luego a unas cond. de lu dbil, muestro un
ritmo circadiano de 27 h (B).
Los movimientos clrculues (a aprox. 35 e,
1 \'Uelt2 en 30 seg) se obserVlln e n las hojas lat.
de una papilioncea de las Indias Orlen12les (C):
Otr.os plan12s (p. ej. la aceclerllla} muestrnn mov .
menos intensos.
El mecanismo de los mov. 2utnomos de turgen-
cia es lribuido a las oscilaciones de La perme-abi
lidad del plasma. que a su vez son debidas pro-
SSS metab. rtmicos (p. ej ., oscilacin peridica
di2ria de la asimilacin de C01) .
Movimientos endgenos en Jos animales
Sepresentantb., a de procesos int.,
como descargas c:.spontneas. a menudo rt
micas.
La motrlcidad del Intestino delgado
ts un ej. de num. procesos similare.s
mo del resto del Intestino. conrrac. de los vasos
ungulneos).
El mecanismo de contraccin de la muscula-
rora lisa de la pared (p. 391) constituye su funda-
mtmo. En los rg. huecos, los Spikes y con ello
las contrae. son a menudo desencadenadas por
la dilaucin de la pared {indcpcndie:mcm. de los
nervios motores).
La propagacin de la excitacin se produce
3fravs de las cl. muse. vecinas (conduccin mi-
sena) y afecta a menudo a amplias zonas. En lu-
prde las unidades motoras fijas del msc. estria-
:lo{p. 391), en el msc. liso existen unas unidades
func. que slo se diferencian en el 12mao y la sin-
cronizacin.
La coordinacin de la excitacin se consig\e
sobre todo a tr.ws de la red nerv. existente entre
los msc. transv. y long. (plexo mientrico); d ple-
xo submucoso. situado debaj o de la mucos.2,
transmite las excitaciones nerv. a las gl. intestina
les y regula el ritmo del mov. de las vellosidades.
Tipos de movimientos
del Intestino delgado (D):
l. La -segmentacin rtmica se hasa en la con
trae. de los msc. circulares y en la
relaj2cin de los seg. de intestino situados emre
ellos. Ya que los distintos seg. cambian de estado
hasta 22 veces por minuto, el bolo alimenticio es
removido de un lado a otro.
2. El movimiento pendular se basa en las con-
trae. rluni= de b musculatUro long., groclas a las
que las asas intestinales reoliz:.n mov. pendulres:
el contenido del intestino es despl:u:tdo :lS sobre
la OlUCOS2.
3- El movimiento ondulante peristltico, des-
tinado al trnsp. del contenido intestinal, es de-
sencadenado por el aum. de la presn de la
pared: por encima de este puntO se contrae la mus-
culatura, por debajo se relaja: la onda de contrae.
y rebjadn se desplaza luego hacia abajo.
La autonoma del oorazn de los mamferos
A diferencia del msc. esqueltico, que slo se
contrae: en respuesta a una excitacin ex t., el CO
razn produce excitaciones incluso cuando se ha
lla aislado, y contina latiendo de esta manera. Las
influencias ncrv. slo modj(ican esta p roduccin
autnoma de excitacin.
El ndulo sin u sal ( marcapasos del cor.tzna }.
lugar donde se forma Ja excitacin primaria, se en
cuentra en la desembocadura de la vena C'.tva su p.
(F). Las excitaciones, producidas por las despola-
rizaciones, son conducidas hasta el ndulo aurl
culoventricular, desde el cual unas estr. conduc-
coras las llevan hasta la musculatura ventricular.
El ritmo de la actividad canllau puede ser al
terndo experlmen12Im., y lb. por enfermedod (G):
-El ritmo sinus.al es transmitido al ndulo auri-
culovemricular y con ello a rodo el corazn;
los vemrlculos se comr2en poco despus que
las aurculas.
-El ritmo auriculovemricular autnomo, algo
lento, se manifiesta en caso de destruccin
del ndulo sinusal; las a.urculas y los ventr
culos se contraen simultneam.
- El ritmo ventricular autnomo, ms lento,
procede de un centro de excitacin terciario
en caso de destruccin del ndulo auriculoven-
tricular (interrupcin de 12 conduccin de la
cxcit2Cin; bloqueo cardaco tollll); si el ndulo
.sinusal intacto, las aurculas mueMran en-
ca nees el ritmo s inusaJ originaL
Activacin endgena
de los msculos esquelticos
Sl a un axotote se le implantan una pata}' un frag.
de ME en la musculatura dorsal, la pata empieza
a mostrar mov. rtmicos cn pronto como las fl.
bras motoras han penetrado en ella (E), ames de
que lo hagan las fi bras sensibles. Con ello se de-
muestra la existencia de impulso.-; rtmicos end
genos, independientes de las influencias sensi
bies y originados en la ME (centros de aucom:uis
mo; v. tb. p. 405).
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394 Movimiento 1 Movimientos integrados (los rcnejos como circuitos de regulacin)
Retleo exii!'JtiC10tiYO 9rGPIOCep!I'IO-
...

PobSI!'IiiJ)OCO
Mono
e UliiiStS 0 polin6pt1CO
depen
Receptor
(huso
vae1lef1 c!Jen!e de 'la ' / rnuscu.au
-'ad del es!ii"'IIIO
l =- Eshmu
Ouramn
PfiMI'Iente lerge,
del tefle111 depend1enre de 13 1n
Aellluw:netue cc-te.
l nhobocon coloterol )t '>
"""""' /
1ensi0ad del eSlunulo

Aesultante Tt!artOs Contraion
Suii\1C. de es:lim. Clara Reducn2
filllgaoN(itd ttarJ ,\l_,y 1tducu1a
A
Oferencas ent1c rofle1os exteroceotvos
v proptOCClPtvos
JkOcjo:-:; y exte tocc:pt ivos
MB91'h1Ud
d& auste
t v&IOI
lerco
SNC
en racmo
Term.nacn
ec;pir&l (Z8rCtiiO
muscul ar
Tetf'Yunacin - --
en umbela
Pl aca ter4 . 4 . .......... --J
minal mot ora
Fvndamntos nerviOSos
E
los reflejos como circuitos de rcgu !acin
de una nwmeu !
oona onhobodoo& / ft
Vla / .t
motoncurona ct
B
El rotuliano como eemplo du un refleJO
PIOP OCCP I IVO monosnpiiCO
mo1oncurona
Fibril ct
Fbras
de ttaba1o -----
(muscul atura
ex:lra lusal)
Representacin cibernUt ca
D del refl eo de extenSi n
CcnlO
del huso
Repfcsentacin Cbetnllca de l a regufac,n
F de l a contraccn de los mscul os esqueltcos
lfovimiento 1 Movimientos integrados (los reflejos como circuitos de regulacin) 395
los reflejos (p. 380 y sig.) pueden ser clasificados
;egn di versos crilerlos:
- reflejos motores (fibrn efectora: motora) y tr
ficos (fibra efectotll: vegetativo; p. 3 76);
-reflejos propios y extrnilos (segn la situacin
del receptor y el efector; p. 380);
-reflejos y (segn
el nm. de slnapsls intercaladas; A, B).
La funcin de los reflejos consiste en corregir
las desviaciones respecto a unos ciertos valores
de Jos factores int. y cxt. Por eUo pueden ser con-
siderndos como circuitos de regulacin (C, D).
Los reflejos propioceptivos motores
son especialm. imp. pan la regulacin del tono
y las contrnc. de la musculatura (E, F).
La regulacin de la contraccin del mscu
lo esqueltico constituye un ej. del principio del
circuito de regulacin de los reflejos: la informa
cin teugrada ptocedente del efector permite
que el SNC haga coincidir el valor real y el valor
lerlco. El mee. del reflejo trabaja aqu en tres ni-
veles func.,
-El SNC (corteza mototll) enva al iniciarse un
mov. voluntario (p. ej., elevacin de un peso)
d programa correspondiente a la ME a travs
de las vas piramidales.
- En la mdula espinal la excitacin es condu
cida hasta defecto a travs de una cl. del asta
anterior.
-1!1 msculo (efector) es excitado primero a tra
vs de fibras ner. y finas y fcilm. excitables;
los extremos de los husos muse. se contraen,
sin que lo haga sin embargo la totalidad del
msc. - Desde la parte cental del huso muse.
(no contrctil), unos receptores de extensin
especf. (zarcillos muse.) envfan hacia la ME
unos impulsos de mayor frecuencla. Las vras
motoras de este arco reflejo son fibras a ms
gruesas, difcilm. excitables; estas fibras exci-
tan entonces a las verdaderas fibrns del tl'llbajo
muse. y dan lugar a la contrae. del msc. (con
regulacin ms fina que en el caso de la
excicacin dlreca a travs del sist. a). la con
ttac. descarga a Jos husos, lo que conduce a la
dism. de la frecuencia de los zarcillos muse. y
con ello a la relajacin refleja de las fibrs de
trabajo (estableclmlemo de un estado de eq.).
Este sist. de regulacin dosifica de forma ptica
lo fuerza que debe desarrollar el msc. de acuer-
do con el programa voluntario (conexin refleja
de fibrs aisladas: servomec.).
Los rg. tendinosos y las terminaciones ramifica-
das de los husos inhiben de forma refleja las con
trae. demasiado intensas {ptoteccin contra la so-
brec;rga).
Los movimientos rpidos por c.xcitacin a tra
vs de las fibras a pueden ser demasiado vigoro-
sos: se activan dos reflejos inhibidores:
-En el msculo antagonista, los husos son es-
tirados y sus fibras son inducidas as a contraer-
se; actan entonces en sentido contrario al del
mov. del msc. estimulado iniciW!l. (agonista).
- En el msculo agonista, los receptores de ex-
tensin (rg. tendinosos) son y pro-
vocan una inhibicin refleja de la contrnc. (E).
El tono contrictll de la musculatura esqoelti
ca (p. 391) es controlado de modo reOejo por los
husos muse. y los 6rg. tendinosos a ttllvs de re
O e jos del tallo cerebral (p. 380 D) y a travs de la
ME. Por ello, los reflejos propioceptivos de los
msc. esquelticos influyen en:
-el mantenimiento de la postura (contra la fuer
za de la gravedad al estar de pie);
-la posicin de las distint>S articulaciones;
-la regulacin flna de los mov.
La desaparicin del control sensible perma
nente muesttll con especl l claridad la Imp. de
la informacin sensible reaference para los mov.
de la marcha:
- la marcha se vuelve incontrolada y \'3Cilame;
- la articulacin de la rodilla es presionada ex-
cesivam. hacia atrs.
Tb. es modificada la influencia de los centros su p.
sobre la motricidad, ya que a menudo la excita-
cin de los msc. se produce de forma refleja a
travs de los husos muse.
Los reflejos exteroceptlvos motores
comprenden por lo general num. msc.; los co
laternles excitan a menudo a varios seg. de la ME
(reflejos plurisegmentarios), de modo que puede
reaccionar la musculatura de casi todo el org. Su
func. es, por ello, muy diversa (mov. de defe!ISll,
de huida).
- Los reflejos de rascamiento ponen de ma-
nifiesto, con especial claridad, la natural= de
los reflejos cxtcroccptlvos: los pruritos locaJJ
4
zados producen excitaciones en t.Oda 12 mus-
culatura de una o m:ls extremidades, Jo que da
lugar a mov. dirigidos bajo comrol de las in
formaciones re2feremes (principio del circui
to de regulacin).
- Los reflejos d e flexin provoc;n a menudo
secuencias complejas de mov.: si se aplica una
fuerte presin sobre la planta de un pie, los ner-
vios sensibles provocan la exdmcin del fle-
xor de la rodilla de dicha pierna y la inhibicin
de su antagonista. En la rodilla de la otra pier-
na, por el contrario, el extensor es escimuJado
y el flexor inhibido (inervacin reciproca; re-
Oejo de extensin cruzado; p. 381). - Final m.
se veo afecl.ados lb. ouos grupos muse.; el re-
flejo proporciona unos palrones de inervacin
que van desde el mov. de terirar la pierna has--
ta los mov. de huid2.
En un animal espinal, cuya actividad reOeja
ha quedado aumentada por la desconexin del
cerebro, la estimulacin alternativa por presin
de las patas conduce a un mov. de marcha poco
elaborado.
La combinacin
de l os circuitos de regulacin
se produce a distintos niveles:
- En el nivel de los segmentos de la ME estn aco-
plados p. ej. los reflejos de extensin de los
rosc. tlexor y excensot del mov. de las anicu
laciones en bisagrn, acoplamiento mecnico
(contrae. muse. como magnitud de perturba-
cin para el msc. antagonista) y acoplamien-
to neural (inhibicin del msc. antagonlst1.).
- En el cerebro se produce una coordinacin ul-
terior de Jos circuitos de regulacin de Jas disL
articul. que intervienen en un mismo mov.
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396 Movimjento 1 formas de locomocin 1
fuef liJ
l alluai - -
Fvef La de//-
ffiCC n
Mov,menl o serpent (U.tnle
A la anguila
Natacin
Aoguto de ataque
poMtivo
f'act.l (iftl ala y caracle
D ris1C8S chl vuolo
Vuel o
1 MOvlmtll t O l' <ll.'l i Oii O (1( Utl OQI
..
l Jy<:ClOftf.t d e ta
rllc,ca lalEHal alct<J caudal
Ef ectos <!el movimi enl o
8 de te aeta caudal
1 (!>tructurJ CU!Anea da un dull iu
- Otfl 1)
-- t
1'1'') Ufl
-- ..
2 Smulactn tcnc<J
l a btnica estuda las estructu1a
. bi olgi cas con f uH;S tcntco s
- f) .S r, cr"
11 $ CdP.:t "'""II
O O

l , fi:;-O.o ( l,t>V- ldl.l(.!oi;S (l(ll.'"ll/.1
l.ll'lt: orn'fl I'IN"ll,1lot!l"lllt:t0rdt;>!Vfu '"
d11rante et mov rr:c-nl o tl\vdo v
(()-,.,... 1\lfl Ofl'll'liln!t:t: e" g"'n o.a1
t - C:d,(C t'ln (1(: 11!5o'l.ltl1C14 d 1&<: <:vf Or
Dsmov<:: n d e la fCSstenc
e a 13 cncutacin
delext>emo !
del ata ...
!
3 y 4 Battdo hacle trs
con fu en e ro1aC161"1 de ta!i. temtgof> L.. .. .. ---
4

Vuel o zumbqdot dl cohbrf
F 14 f-asos del movmienl o vstas desde ene ma
Entre los mlliples mov. que caracterilan al comp.
de los <mlmales (pp. 400 y sigs.}, el cambio
libre de Jugar (locomocin) ocupa un lugar imp.
Puede producirse:
- c::n el agua y/o en el aire ylo en el suelo;
-en los lmites entre dos de los medios amcrio4
res (superf. del agua, superf. del suelo; p. 398).
La na12cin
se refiere a la locomocin actiV2 en el agua.
Queda excluida la floacln pasiva que, a
causa de la densidad algo sup. de lassubst. cor4
porales (1:1,02-l,o6) exige dispositivos de equi-
librado (grasa, aceile o gas para equilibrar el
peso; aum. de la superf. para. incrementar la re
sistencia por friccin). l 3mpoco se considera
como locomocin el cambio pasivo de lugar
(arrastre) .
La natacin por retropropulsin est caracte
rizada por la discontinuidad del impulso, condi
ClOnada por el sist. (nuevo llenado del receptcu
lo). Esro da lugllr en los anlm. pequeos a un mov.
a sacudidas. mientras que en Jos
se observa una ve l. ms cons. gracias a fas fuerzas
de la inercia. Es re tipo de locomocin se ha deso-
rrollado varias veces de forma anloga:
-en la<; medusas (conrracciones de la sombrilla);
- en los cefalpodos (mediante el embudo);
- en los cangrejos (natacin de huida, golpes del
relson comra la parre abdominal del cuerpo);
-en las larv:JS de Insectos (p. ej . de las liblulas,
expulsin del agua del intestino terminal).
la natacin a remo mediame el mov. de bat
do de las extremioodes (tb. discontinuo) es muy
frecuente. tos mov. sincrnicos se obsetvan, en:
- los pequeos crustceos (p. ej. Dapbnta,
Cyclops), con las amenas;
- los Insectos acuticos (p. ej., Dytiscus), con el
tercer par de patas;
- los vertebrados, con las extremidades post.
(rana, castor) o con las am. (pingino).
Los mov. de remo alcernados se observan en:
-La mayora de aves acu:i.cicas;
1 -los mamferos que slo nadan ocasionalm.
(conservacin del ritmo de carrera);
- clerros peces (con las aletas
Los movimientos ondulatorios producen un
impulso cont inuo. Pueden ser efectuados:
- con todo el cuerpo (p. ej., sanguijuela, cier-
ros peces, como p. ej. la anguila; A);
-mediante rebordes del cuerpo (Sepia) o cier-
tas aJeras (pez aguja, ca/Jallito de mar):
- con la aleta caudal, que recibe la fuer7,.a de la
muse. lac. delrronco y que proporciona impul
so en casi cualquier posicin (8).
la$ adapaclones hidrodinmicas en las ale-
us, la forma del cuerpo y la superf. del mismo fa-
vorecen la natacin.
La estr. de la piel (delfines; CJ )' vna capa mu-
cosa especial (barracuda) impidt>1 l:t form. de
remolinos que frenarfan el av-.Hhx (tb 1mitadas
tcnicam. binjca).
la excavacin
como modo de locomocin se presenta en for
mas altam. adaptadas (p. ej . gusanos, escinmdi4
dos, topos); est ms extendida como actividad
ocasional con func. cspecjal (p. c j. , construccin
de cavidades como habitculos.
Movimiento 1 Formas de locomocin 1 397
El vuelo
se ha desarrollado igual en los Insectos, los repll-
les fsiles, las aves y Jos murcilagos.
El vuelo planeado slo retardo la coda libre gra-
cias a unas superf. que -act(1ao como un para<:ai
das (forma primitiva).
El vuelo a vela de las aves se bas.a en el mismo
principio, pero la vcl. de ca.fda es reducida an
ms por el perfil del ala (O); aprovechando lasco
rrientes de aire ascendentes es posible:: incluso a
menudo gnar altura.
El vuelo b atido de las aves, la forma ms per ..
fecta de vuelo. exige mov. panicularm. incensos
(locomocin acliva en un medio con una densi
dad notablem. menor).- de las modin-
caciones destinadas a conseguir un-a menor den
sidad del cuerpo, intervienen sobre todo:
- Fuene musculatura de vuelo (quUJ en el ester-
nn para superf. de insercin), elevado rendi-
miento de la circulacin y el sist. resp.
- El perfil de las alas, en combi nacin con el n
guJo de incidencia, provoca una baja presin
en la super f. su p. del ala. por donde el aire flu-
ye rpidam., y una sobrepresin en la car.a in f.
del ala, donde el aire fluye ms lemam.; am
bos componemes se suman dando lugar J em-
puje haci3 arriba.
- Los mov. de las 2las, junto con la estr. de las mis-
ms (posibilidad de giro alrededor del borde
ant.: torsin), proporcionan durante el batido
ascendeme y descendeme un desplanmlemo
hacia adelante casi regular y un mamcnimien
toa tasi la misma a1tur.a (E). - Durante el mov.
descendente del ala (el ala forma una superf.
extendida, cerrada), en <::Specialla parte: de: 1a
mano presenta un ngulo de ataque: positivo
con respecto a la direccin de vuelo, y con ello
proporciona un intenso impulso hacia arriba
y hacia adelame. Cuando el ngulo de lnciden4
cla es grande, las rmiges del pulgar se sepa-
ran para impedir la form. de torbellinos (ptin
cipio del ala partida). - Durante la elevacin
del ala, que es facilitada por e1 replegamiemo
de la mano y la rotacin de las rmiges en
sicin paralela, el brazo forma un ngulo de ata
que positivo; el reducido impulso hacia atd.s
es vencido por la inercia de la masa corporal.
-Los mov. de control de las alas y la cola corri-
gen la posicin de vuelo de manera refleja
o bien influyen sobre ella de manera acciva.
El vuelo e.st2ciooario (rapaces, martfn pesca-
dor) es efectuado con el cuerpo en posicin ver-
tical y con un mayor ngulo de ataque de las alas.
El mov. ascendente de las alas tiene un imenso
cfcclO de frenado; el impulso hacia adelante)' ha
cia alrs se:: anulan, mientras que el empuje hacia
2rriba compensa fuerza <le la gravedad.
El vuelo zumbador de los coli/Jres, adaptacin
a la visita de las nores (F}, consigue que en cada
fase del vuelo se obtenga un impulso ascenden-
te, gracias al mov. horiz. de las alas con el cuerpo
vertic. y con la rotacin de las largac; rmiges de
la mano (en el batido hacia atrs, la cara inf. que ..
da dirigida hacia arriba). Es impresc-indible una
e levada frecuencia de batido (30.50/seg). Existe
convergencia con el vue1o de los insectos (prin
cipio del helicptero}.
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398 Movimiento 1 Fo rmas de locomocin 11
...,..,...,..-n
O Scm
MUscuiOS
circtlares
cotwaidos
Ml)scuiOS
longitudmc11\es
con11ados
1 .b 1 1 1 tl.:/::!:1
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11
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4 .!..LU 1 1 1 1 4
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s / 1 1 1 1 ! 1
1 1 " , 1
71 fih li!Q
Replacio pens(ltica del
gusano de tte ua (saco
A mscvlo-cutno. p 1291
Reptacin
Apoyo del Cu<HPO
en los antmales
D que corren L...-
\.arrera

contrai dos
t=:] M(Jsculos
fCi ajados
Oesplaram,ento tectiHneo
8 Cfe una serpien1e (esquemat

-- -

Locomocin
de la sanguiJuela.
E con ayuda de ventosas
Torst6n lateral
Slo las panes
dibujadas en cojo
e se apoyan en el suelo

Punlo del 1
P<OS!e <nn "'l

:!7
_ \\ j Fo!.a dQI
Tras lO n'li fmur t b& el( Tras 14 1n$ 11bt8tarso
tendOO$ 31 mh.+mo tlt10 1 tend <l O$ 81 mxmo 11301
rnesosterno -
f:ascs del salto de una langosta
G taceletactn alcanl ado 1030 gt
Salto
AJ)8f a(O dO 1(1$01tC y SOllO
H de un el<'l tfldO <Stcnagostus)
Movimiento 1 Formas de locomocin 11 399
A diferencia de los tipos de locomocin esrudia-
dos hasca el momento, los que se citan a cont.i
nuacln se producen en el l[mite entre dos me
dlos (suelo-aire: suelo-agua: agua-aire). El medio
lru., denso, consti<Uye siempre la base para
los rg. de locomocin (mayor resistencia de fr ic-
cin) que impulsan al cuerpo a travs del medio
su p., menos denso.
Ocupan aqu una posicin especial aquellas for
mas, como p. ej. las aves nadacloras, que se
pueden desplazar en el lmite entre los dos
medios (regulacin del impulso =endente me-
diante una postura parcialm. sumergida) pero
cuyo ap. locomotOr trabaja en el agua (batido
alterno de las extremidades pos<.).
La reptacln
es muy frecuente en el relno anim.; las formas
reptantes carecen de extremidades o bien stas
penas tienen imp. para la locomocin. El anim.
mamtene contacto con el substrato en puntos
cambiantes de su cuerpo, o bien establece un con-
tacto de intensidad variable con el mismo.
La reptacln peristltica, especialm. en los gu-
sanos, se basa en el c::ngrosamiemofJ.largamiemo
alternados producidos por la contraccin de la
musculturn anular y long. {A). La fi jacin de los
seg. engros2dos al substrato ocurre de diversas
mmeras (p. ej., mediante quet2S; v. p. 129).
La reptacin basal de la mayorla de caracoles
se produce gracias a unas ond2s de contrnc. (con-
uc. alterna de msc. long. y transv.) que, al des-
pla7.arse, odglnan una potente fuer?.a que impul
sa 21 cuerpo hacia adelante.
las serpientes pueden presentar diversos tipos
de reptacin, en func. de su complejo ap. loco-
motor; estos tipos se manifiestan a veces en una
misma esp., otras esp. presentan fo rmas de Joco-
mocin especlf. y adaptadas al biotopo.
- El mov. serpentiforme aparece en las esp. lar-
gas y delgads y en las serpientes de agua
(v. p. 396 A).
-La progresin rectilnea es debida a los msc.
costales, que desplaz:on la piel del vientre ha-
cia delante, despus de levantarla del suelo
(para evitar el rozamiento), y luego la llevan ha
cia atrs separando las escamas ventrales, lo
cual restablece el rozamiento y 2umenta la ad
herencia (8): este tipo de progresin es posl
ble tb. en las cav. estrechas y entre la hierba.
-La torsin lateral se presenta en diversos gC:ne
ros (p. ej., serpiente de cascabel) como adap-
ttcin a los suelos arenosos que ofrecen poca
resistencia al rozamiento (apenas existen fuer-
w lat.). El cuerpo es desenrollado r:lpidam.,
l' mientras las partes apoyadas en el suelo per-
manecen Inmviles, tos anillos intercalados, le
vaneados del suelo, se desplazan (C). L huella
dejada por estos anm. consta de impresiones
con una long. aprox. igual a la de la serpiente.
La carrera
se produce cuando las extremidades tocan altcr-
natlvam. el suelo. las e.xuemidades sirvieron pri
mero para establecer. un mejor contacto con el
suelo durante la reptacln (p. ej., par:lpodos de
los pollquetos; p. 130 C), con lo que aumenta la
proporcin del Impulso que recae sobre la fuer-
14
za aplicada a la locomocin. Puesto que para la
transmisin de fuer7.as a un substr.uo sHdo son
suficientes unas superf. de contacto reducidas, el
cuerpo puede ser levantado del suelo (O) para re-
ducir la resistencia por rO?..amlemo. El balance total
es posilivo cuando la energa para levan
tat el cuerpo es menor que la necesaria para arras
Lrarlo (obtencin de mayor veL).
Los anim. pequeos pueden utilizar tb. la su
perf. del agua para correr. gracias a la tensin
superficial (p. ej ., grriclos, algunas araas. al
gunos colmbo/os).
En la mayora de formas, y tb. en los vertebrados
terrestres primitivos (0), el cuerpo se halla sus
pendido entre las paLaS articuladas lateralm. (po
sicin estable, pero necesidad de fuerza muse. para
levantar el cuerpo del suelo).
El tipo de movimiento en el que todo el cuerpo
efecta tos pasos puede ser incluido entre Los
mov. de carrera. la fijacin puede conseguise me
diamc las extremidades (larva ele gemetra) o me-
diante vemosas (semguijuela; E). Cuando el om
de pataS es elevado (clip16poclos), las patas de un
par trabajan de manera sincrnica en conjunto,
<odos los pares de pataS trabajan funcionalm.
como una base de reptacin: gracias a Los mov.
meracrnicosJ la serie de extremidades reco
rrida por ondas.
Con la reduccin del nmero de patas, las pa-
tas de un mismo par crabajan de forma alterna:
- En los insectos (tres pares de patas locomoto
ras)) a menudo segn d principio de las tres
patas alternaS.
-En los cuadrpedos son posibles diversos rit-
mos; en el caballo, p. e ,, paso, uote y galope
(1'): al aumentar la vel., las patas tocan cada vez
menos el suelo. junto a coordln2cln cruza-
da de la marcha (paso, trote) se presenta la
coordinacin paralela d e La marcha (am-
blio), interpretada como adaptacin a los sue-
los blandos (arena. nieve; camellos. gtrajas,
num. razas de caballos) .
- La utilizacin de dos patas como tipo regular
de locomocin es poco frecuente (aves zan
cudas, canguros, bombre}; exige buenos rene-
jos de posicin debido al eq.
Los mecanismos para aborrar energfa son es-
pecialm. imp. en los casos de gran veL, que exi-
gen un elevado consumo energtico(> 100 km/h
en el guepardO):
- acumulacin peridica de energa, en cada
paso, en las bandas eliisticas de elastina;
- disminucin del momcmo de inercia de las ex
cremidades a travs de una disposicin de los
msc. cerca del tronco }' de una estr. poco pe-
sada de la p21te distal de las extremidades (p.
ej., gacelas).
El salto
es la marcada elevacin del cuerpo con un breve
impulso, proporcionado generalm. por las patas
post. , que pasan de una posicin Oexionada a
una posicin de casi 180 de extensin (G). Los
escarabajos de resorte o elatridos saltan doblan-
do la parte ant. del cuerpo (musculatura preten-
sada, desli?...amiento de la punta en una fosa; H)
con lo que alcan zan una gr2n acelerncin (380 g:
altura del salto hasta 30 cm.)
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400 Comportamiento 1 Etologfa, rundameniOS t <:rlcos
u'eondt,,onatto
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macho

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caretona
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macho

Comparac.6n nlfuespechC&
tmo-..mtentO!I dw COfln,o horr-6-
G un d'\llnt os l!nnrtu
V l.'\ ll!nu o r'.'W,.ua f rMBOA Clf> v11 '"
V fsl mu o codKonfl
Tres fases dal desarrollo rlft v
rofleo condtcionaoo de c. eu 1
del pluoado A menudo el
mulo condtcOnado m.h ,.;
C8l cuando es oirocdo 0,2 M;
8 ar'ltcs Que el natu
E
Prtfel&'lt8 POI una (IUHII dt (11'1:0 l>11at>
v fiO ,ur 111 puestallOIINII de''" hiiMI


.............. ..
, __ .... _
An.6 SS de lo\ est mu os
desencaden.adOtes en os t
pe,.mentos con dOble e,. 1
H loMre,o)
Comportamiento 1 Etologa: fundamentos t eri cos 401
Ellug:tt que ocupa 12 etologla queda especlahn.
claro si se la compara con otras disclplln:>s que
'< ocupan o "" ocuparon tb. de la ln.,.,sllgcln
dc:lcomp.
lotcrpn:tacln tcleolgica
dd comp o rtamiento
Mguno. bilogos han mterpr<l2do d hecho In
<.&Seuublc de que el comp. va cne2min:ado :a un
f111 dlc1cndo que el fin determina tod:J ccln
CQmO bctor C':Iusal:
La firulidad objetiv-A, la " me12" de la octlvldad,
determina su desarrollo hasta sus menores de
t;tllcs ... (RussLL}.
explicacin teleolgica fue obte nida deduc
uvam. a partir de un concepto del Instinto pre
1iam. dennldo como algo global q ue es lnaccesl
hle a toda investigacin Cusal:
Reconocemos d instinto, pero no lo expllc:a
ffiO:t. (JliERENS DE HAAN.)
En cambio, la etoiogia presupone que <:1 comp
AJcdc Sf!r analizado desde un punto
de l'lsl2 causal; llega a sus conclusiones por <:1
ammo de 121 formadn inducriv:a de conceptos
p
Pslcol ogf2 animal
l11.ona por analoga, atnbuyendo a los an1m lO>
procesos psicolgicos que suelen ocomponar al
comp. humano. Esto condujo a con un
.mtropomorfismo:
BRuiM <'SCfibe que el/en es fumoso desde los
tiempos remotos por su coraJe, su auda
cla y su ruerza, su y poder, su nobiea y
mJgnanimldad, su seriedad y su tranquilidad.
Cienos especialistaS en psicoiogla anim.
n>n Incluso los procesos psquicos como facco
rts por el contrari o, la ctolog.ra rech,u
""' ruerz.a la afirmacin de que los psi
qu1cos puedan ser la causa de procesos fistol.
Enuend<: a ambos campos como dos
romponentes d<:l comp. qu<: ocurren paralebm
pno CU)'ll rclocin es b:sicam. acausal - Asl, la
Jfirmacln EI/ol>o caza porque <:sd hambncn
'J no debe ser comprendida causalm que
mtoncc.s lo psquico serb la C2us.a de
flsiol Y que los psfquicos slo puede ser reco-
lklCidO (introspeccin) y slo pue
dt <er supuestO en los dem:ls sujetos, sobre todo
'' peroenecen a ocra esp . la etologia como cien
ct1 notur.U e>tudia slo los componentes fistol. del
comportmiento, reconocibles obfetiV2mente.
lunquc sin poner en duda l existencia de procc
'10:.
La n:Oexologfa
Con mtodos causales como la <:tologla, atribuye
IOdo comp a los reflejos; tb. las s<:cuenclr.s com
1A<tas de comp. son interpretadas como C11dena5
.k reOejos
kOeJo Incondicionado, las Investigaciones de
1.01 sobre la sccr<:cin d<: los fJ#I'OS d<:
O'ltraron que puede ser inducida reOeam por
i olor y el sabor d<: la comida (estimulo natura
"'o lncondiaorudos).
lcOc)o coodlcionado: si junto con un cscimu
n.tur.al se ofrece: un esmulo neutro y sin efecto
1\;llumm063, sonido, contacto), este efecto de
tb. por s solo el renejo tras repetir
urlot:i veces el exp. A diferenci2 de los
estos estfmulos dependen de la exp<:11cncia (eS
tlmulos condicionados). Se ha formado una aso
dac>n <:t>tre el <:Smulo rt.ltural y el con
dicorudo (A, 8).
frente a las afirmacion<.'S unUat d<: 1 teorb de los
reOeos, b etologia subray:o que. junto :ol comp
de reaccin que responde :o <:Stimuk)o. , e. 1m p.
tb el comp. espontlnco como erecto de 1"" fc
tores causales int.
Behavlorlsmo
Fundado por WATIO.,, y difundido wbr< todo en
Amrica, coincide con 13 ecologfa en la utili:c.acin
consecuente de los mcodos de 1>< cl<n. nat.
Pero a causa de su myor Inters por el l>oml>re,
el behaviorismo lleg a un sobrevJIOrocln de
los patrones de comp. sup<:riore, (prehumanos),
en especial del comp. de aprcndluje, y a una SU
bestimacin del comp. innato. - En comi>lnacln
con el empleo de dispositivos es
tandarizados (C, O, E) y con 1 utlllacln de un
nm. limitado de de :an1m exp (gene
ralm. mamferos, menudodotne<.I1C3do;.[p 4l;']
y por consiguiente de comp. prob:lblem moddl
cado), este enfoque condujo a generaltactone
mjusuficadas. como p ej . la aflrmac1n de que
no aistcn dos upos de foacrurC\ que <.ku:rm1
nc:n el comp. anim, y d conccpco de 10\tln
to" q complet:tm errneo, )'2 que lmpbca lo
cxiscencia de un proceso o mee. ncrvlo'o que
:'!Ca Independiente de: ambcnuJes
y dislinto de aqudlos proccso<s que
permiten el aprendizaje
Ot ros behavioristas, si bien no dl-tcutcn la cxis
tcncia de comportamientos de aprcndlt:ljc lnde
pcndiemes, sr declaran caremc: de ' ".alor el con
cepto congnitO, porque <e ha Xxl1do
demostra.r has12 punto y en qu forma par
tiC1pan C'O C'J vuJO O terO
cos (p. 199) dd acontecimiento de J>rendoaje
(LEHRMAM).
Teora del medio ambknt<:
Su fundador, \
1
UE..."CXt LL. (U\'0 Urut gr-.an mnuen
coa o;obre el des de la etolog> P"'" de
unas mvestigacionc.s cxp_ c:xacu" deJ de dedu
cir mp. consecuencias p-.arur <.k el.ol
boraron LoR.E.!IiZ. y con<:c:pcu' fun
dam. de i> etologa.
Etologia
Estudia con mtodos de las cien nt. el comp. de
los cmimales y d bombrt t:n d .amplio '(!ntl
do (movimiemos, manirestaclont:' sonor;o,, (:1m
bios de color, secrecin de oloro!tas,
etctera).
La etologia descriptiva (F) procede al c'tudto
de todos los patrones de comp de un e'p (eto
grama) o, con mc!!odos comparauvo' ((,), J csU
blecimiemo de etogramas de grupo (p ej corte
jo en los nades; p. 508)
La <:tologia explicativa, que trabal -obre todo
de modo ex.perimen121 (JI), per<lj\ue e...,nc,.lm.
trc:s aspectos:
- cau.saJ (mee. ftSiol ccon\IOiog.:a pp
402 y sgs.);
- funcional (valor adaptamo, imp b1ol ; ccto-
etologfa, socio ecologa, pp lll! } "8' );
- fllogenlieo (origen filogenttlco; eto
nlogenia; pp. 424 y sig. ).
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402 Comport2mlento 1 Comport. hered. 1: coordin. hcn:dlt:, t2xia; modelos de instintos
IJl::;;;p
A Comportamento <l e del sapo: 1 taxa. 2 coordinaci n hereditaria

Movmento de rodadura del huvo en el nsa1 comUn !coordinacin hereditaria v SIMultneas
B 1 v 2 secuenci a normal, 3 detentin del movimie nto
Coordinaci n hereditaria )' taxia
llS.1Jmuladort$ l'lternos
de can.tros $1JPIORS
l nni bici 6n
m(ltua entre
centro
de igual
orden
Impul sos haci a
cent ros para los centros
el comporta- de 01den
miento de interi or
apetCOCI8

MOl oara eliminar
el bloqueo
Esquema de un centro de nstinto
C de orden medO l s.cgn Tinbrgenl
rgano
sensorial.... __ _
.,.....;.o.:


MOl Hil tra los ___ ......
estmulos de-
sencadenadotes
de e n tre la lO
l(tli dad de l os
percibidos)
Modelo del inslinto de Hassenst cn;
pone especialmente do mani ftesto
E el principi o de l a dobl e cuantifi cacin
Modelos de Jos instintos
EE ==A::'\ Producci n endgena <(t ut omtica
_- U de estlmul os
Estmulos de sobrecarga
ESA::-> (
- U EC cl ave !de
efecto rpu:tol
Nvel actual
del potencial
,., __ .... de acctn cspe<:itico
MOl y estmulo cla\'l!
segn el antiguo
modelo hid(uhco
Model o htdruhco modificado Csegn LOfenzl,
ES introducdos como nuevo element o;
O efecto del EC modilcado
Centro de instinto
Model o del i nsti nto de Sossinka, pone
de mamtiesto las ideas obtenidas
F sobre el si stema de caja negr-a
Comportamiento 1 Comport. hcred. 1: coordin. hcn:dlt. , 12xia; modelos de Instintos 403
l.ll. fisiologa del comportamiento investiga es
pecialm. los mee. que causan, regulan y dirigen
el comp.
El comport2mlento heredado
(innato, instintivo)
es el conjunto de todos los patrones de comp.
-que se basan en el efecto de mee. determi na
dos en el material
-y que por ello son Independientes de la expe
riencla ind. (experimentos de lspar Hauser).
El concepto de instinto ha sido definido en su
forma m:ls amplia pOr T1NBEkGEN como
Un mee. nerv., jedrquicam. organizado, que
reacciona ante dererm. impulsos desencadena
dores y rectores, tanto In t. como ext., respon
diendo con unos mov. bien coordinados des
tinados a la conservacin de la vida y la esp..
Debe diferenciarse aqu claram. e l comp. instin
tivo observable.
ta coordinacin hcrc:dit2ria
(movimiento instintivo)
El comp. se suele manifestar en movimientos y se
cuencias complejas de mov. El anlisis muestra
siempre unos mov. fijos, cstrictam. espedf., que
LORENZ denomin coordinaciones o
movimientos instintivos. No pueden ser definidos
con exactud, pero se les caracteriza con los sigs.
crJterios:
-Son desencadenados por estimulos ex t . es pe
cif. (p. 4o6 y slgs.), que pueden desaparecer una
vez iniciado el mov.
- Presentan una forma estereotipada cuyo mar
gen de variacin entre Jos ind. de una esp. es
a menudo ms reducido que el de Jos carac
tercs morfolgicos. Por dio, la coordinacin
hereditaria es dp. de la esp. e imp. para la siste
mtica (pp. 542 y sigs.) l' para las investlgacio
nes filogenticas (p. 508 y slg.).
- El impulso im. para la ejecucin del mov.
( acumulacin de excitacin de accin espe
cif.) se muestra, p. ej. , en las oscilaciones pe
ridicas de la frecuencia de los periodos de aba
niqueo del espinosillo en cond. ext. constantes.
-El comp. de apetencia (p. 408 y sig.), que con
duce a la bsqueda de la Situacin descncade
nadora. - Los dos ltimos criterios demues
tr.m adems el condicionamiento in t. del comp.
inslintivo (v. en cambio la reflexologia; p. 401).
Se encuentran ej. tlp. de estas coordinaciones he
reditarlas probablem. en todos los grupos anim.:
- El comp. de conejo de los 4nades mues1ra den
uo de una esp. una serie de mov. instintivos
clara m. distintos (p. 400 F), pero tb. se obser
van en esp. dlf. unos mov. parecidos, seguram.
homlogos (p. 400 G).
- El espinosillo abanicando sus huevos en el nido
para. proporcionarles agua rica en 0 2 constitu
ye un ej. del caso frecuente de que los mov. lo
comotores formen parte de coordinaciones he
reditatlas. Los mov. de las aletas pectorales, que
provocan la corriente de agua, producen un
empuje hacia at,s que es equilibrado pOr los
mov. natatorios normales de la aleta caudal.
-Las pOSturas de alarma de las orugas muestran
ejemptarm. la existencia de coordinaciones he
en los Invertebrados.
ta t2xla (movimiento de orlent2cin),
a diferencia de la coordinacin hereditaria, es Yll
tlable y su curso es regulado cominuam. por los
estlmulos ext. Por consiguiente, las taxias se pro
ducen en func. de la situacin y van encamin
d:ls a un objeto determ. Las 1axias y las coordina
clones hereditarias pueden actuar coojumam. de
distintas maneras:
l. Secuencia temporal: se presenta p. ej. en el
acto de capturar una presa en los batracios (B).
En el caso ms sencillo se produce aqu un mov.
de orientacin que es una taxia simple. A comi
nuacin, si la presa est lo bastante prxima, apa
rece la coordinacin (atrapar la presa
estirando la lengua), que ya no es controlada por
los estlmulos ext. Si durante esta fase, la presa se
mueve de su shio, el OO.tracio ya no consigue atta
parla. SI cambia de lugar con ameriorid:ld, el mov.
de orientacin y la coordinacin hereditaria se
combinan dando Jugar a una accin complicada
(comp. de caza).
2. Desarrollo simuld.neo: se presenta p. ej. en
e l mov. que efecta el nsar comn al hacer
dar un huevo (A) y que es desene2denado por la
visin de un huevo o un objeto parecido fuera de
la cav. del nido. En este caso es posible eliminar
experimentalm. la taXia, alejando el huevo una vez
que el :lnsar ha iniciado el mov.; los mov. deba
lanceo la t. no se producen, mientras que la coor
dinacin (curv;atura del cuello en el pla
no medio del cuerpO) contina slo la uxla. Tb.
se puede eliminar la taxia empleando como ob
jeto sustitutivo un cubo que se deslice siempre
e-n la misma direccin. - La rigidez de la coordi
nacin hereditaria se pone de manifiesto cuando
los seuelos son de: gran tamao: el mov. queda
detenido, ya que el seuelo queda atrapado en
tre el pico y el pecho y que el mov. no es adapta
do a las nuevas condiciones. Pero la rigjdez no es
absoluta: varan la intensidad y la vel. de las dis
tintas acciones muse.; permanece cons. la forma
del mov.
Los actos instintivos
comprenden, como patrones de comp. orienta
dos a un fin, los dos componentes: coordinacin
hereditaria y taxia correspondiente.
Modelos de un ce:nt.ro de Jnstfntos
explican de distintas maneras las ideas sobre el
Sistema de caja negra (F) entre los factores ext.
(emrada, input) y los componamlemos resultan
tes (salida, output), obtenidas a travs de los ani
lisis del componamiemo y de la estimulacin ce
rebral
Eviun Las afirmaciones acere2 de los detalles a.na
tmicos y fisiol. , que no quedan totalm. aclara
dos ni en las investigaciones neurofisiol. (pp. 412
y sigs.).
Simbolizan las relaciones func. de distintas mane
ras (modelo hidclulico, O; ciberntico, E) y gene
raliun en dislinto grado las magnitudes corres
pondiemes.
Pero todos ellos muestran claram. que el comp.
depende de factores im. (p. 404; a diferencia de
los reOejos) y ext. (p. 4o6) (principio de la do
ble cuantlflcacln; C, O, E, F).
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404 Comportamiento 1 Comportamiento herecb.do u, factores internos
Factores internos. p ei :
Postva Efecw sobre la base de dsposicones genticas
Y negahva MottvactOo
Potbl clo tOsposicin a actuar. impulso
t p e Estado fsolgco Que dHltmna la acctn

Post v& y neg&hv"

Posble euoac<:n
,_
0
___
11
_ m_
1
.;. _
1
__ Accin o secuencia d acctone$ Parmetros medtbles; -----------'
A Tiempo de latenca. iotcnstdad. duractn. frecuencia
Motivacin: e::;qucma de sus entradas y salidas
Hormones Co!f11onamento y ahetactooo stim atemos
20
15
10
Hora 18 24
l2 +- Efecto .,._.. Efecto
ncgatvo
EfCIO
supuesto
ra:,es de ta actiVIdad do una ardlla pl anttadora
t Gtaucomys) mantentda en l a oscundad r1tmo
8 crcadtano de algo menos de 24 h
Efecto de las hormonas y los estimulos ltternos
en el componamiento reproductor
e de 18 hembra del canario
Oesregue Vuelo nur>cral
1
l ucha de tl rdhcacrn !
Vcntrlacn
con la
cota
Fou'l'lacron
al lugar de la
de corto parea
ConQuista
del
temt ouo
Puesta
dl l'
hvevo
Puesta
dl 4
huevo
Cuidado
Volteo de de las e das
los hvevos Oespla
con la cola zamiento
i Desviar 1$
: at,encin
Eclosin
d lOS
pollvelos
Frecuanc::ra de los patrones de comportamiento reproduc tor en el chorliteJO chico:
O efecto de tos factores vto externos
F.(ecm de Jos f3Ctores internos
Comportamiento 1 Comportamiento heredado lh factores Internos 405
Motivacin (disposicin a actuar)
Son concepLos esenciaJm. sinnimos: tendencia,
estado de :lnimo, af:in, impulso.
El potencial de accin especfico (PAE;
energla especlf. de accin), acumulado en el
cenero correspondiente, es la causa de la mo-
tivacin y es consumido (parcialm.) durnte la
ejecucin del comp.
De acuerdo con la jerarqula del comp. (p. 411), tb.
las motivaciones est:in organizadas jeclrquicam.,
coda patrn de comp. eslll relacionado con una
motivacin, cuya intensidad resulta deJ efecto
conjuntO de num. f.!ctores, por lo general int. (A).
La produccin autnoma de excitacin en el
SNC provoca a veces patrones de comp. espon-
tneos.
Los mov. reguladores de los oprculos de los
peces, que provocan 12 corriente de agu2 res-
pir:Horia, se bas2n en las descargas rltmicas
de las neuronas del diencf2lo, no pudindo-
se reconocer la existencia de efeclOs aferentes
activadores (cemros de automatismo; segn
V. HOI.ST).
los estmulos sensorl2ies internos son cspe-
ciaim. imp. en el campo func. de la alimentacin.
La disposicin para ingerir alimentos y lq. se
bas-J esencialm. en 12s exci1aciones de cL sen-
soriales int.. que reaccionan ame la concentr.
de glucosa o sal en la sangre.
Las hormonas influyen de manera especlf. sobre
la motivacin de num. patrones de comp., espe
cialm. de t ipo sex.
- En las aves canoras de nuestras latitudes se ha
podido demost rar a menudo una relacin di-
recta entre el nivel de testosterona y la frecuen
cia del canto.
-Las Q de detenn. esp. de langostas slo se
muestran dispuestas para la cpula cu2ndo exis-
te una hormona de los cuerpos alados.
- Se observan num. efectos hormonales ijunto
con fuctores ext .) en el comp. reproductivo del
canario (C).
los ritmos endgenos, cuya regulacin end-
gena queda demostradtt observando su continua
cln en con d. ext. constantes, se presentan sobre
todo en dos C' dmpos,
-El ritmo circadiano en el curso del da regula
p. ej. 12 diStribucin de la actividad de los 2nim.
diurnos y nocturnos (B), y las diferencias de
frecuencia del C'"dntO de las aves canoras.
- El rirmo circanu21 en el curso del ao (coinci-
de a veces con los efectos hormonales) regula
p. ej. 12 reproduccin, las migmciones y 12 acu-
mulacin de reservas.
El estado de madurez puede conducir a que se
produzcan distintas reacciones ame la misma sl-
tuacin, en func. de 12 edad.
La historia previa de la accin influye de dis-
tintas maneras sobre la motivacin:
- Una gran distancia en el tiempo con respecto
ala lt ima ejecucin de la 2ccin significa una
mayor motivacln, y viceversa.
- Las experiencias pretritas pSitivas en las lu
chas aumentan (p. ej. en los ratones) la ten#
dencia a 13 agresin, mientras que las experien.
cias neg. la amortiguan.
Los factores externos actuales innuyen tb. e n
la motivacin (A). Asf, los estlmulos clave (p. 406
y slg.) tienen un efecto motivador adems de de-
sencadenador: estos dos efe eros no estn claram.
delimitados (v. el modelo hidriulico modificado;
p. 402 0).
Las bases bioqufmicas de las oscilaciones del
PAE esllln an poco claras. Son auibuidas a las ca-
tecolaminas (noradrenaiit12, dopamin) que actan
como transmisores en las sinapsls (p. 371). La dis-
minucin del nivel de c:;atecolaminas provocada
por ciertas drogas tiene un efecto calmante en los
animales y el hombre. mientr.ts que su aum. in
crementa la actividad motora y la agresividad.
Alteraciones a 12rgo plazo de la frecuencia
de determ. patrones de comp. (0).
La elevacin del umbral en ciertos comp. (co-
pulacin, ingestin de alimento) queda patente ya
tras unas pocas repet iciones; el comp. ya no pue
de ser entonces desencadenado por Jos objetos
adecuados, o slo se observa un inicio de dicho
comp. (movimientos de intencin). - En otros
comp., el umbral no se eleva ni tan siquiera
pus de num. repeticiones (comp. de huida), pro-
bablem. a causa de un intenso aporte endgeno
y/o exgeno de PAE al ccnuo.
La fatiga central (especf. de accin) es el
estado, referido a un determ. comp., en que los
est(mulos adecuados no consiguen desencadenar
dicho comp.
El descenso del umbral se pone especialm. de
manifiesto en el caso de un comp. que no ha sido
desencadenado desde hace tiempo (p. ej. , aisla-
miento).
Los o- de la trtola turca cortejan al principio
cm slo a 9 de su propia esp.; pero 1ras unos
pocos dlas de aislamiento cortejan tb. a urua pa-
loma comn bJanca, ms tarde a una paloma
disecada. luego a un mueco de uapo y fi
nalm. , tras varias semanas, a una de las esqui
nas de su jaula (estlmulop1ico producido por
Hncas convergentes).
El comportamlento de accin en el vado pue-
de presentarse en caso de un descenso exu emo
del umbral, siempre que el bloqueo pueda ser SU
perado endgenam. (v. los modelos de los distin-
tos, p. 402). Desde el punto de vist metodol-
gico es decisivo des<.':lrtar el desen<.':ldenamiento
mediante objetos de sustitucin.
- El comp. de captUra de insectos de l2s aves ca-
noras (estornino pinto, ampells europeo) pue-
de producirse totaim. en el vado: fijacin de
la presa .. , persecucin, captur.t, mucne. deglu
cin y mov. de sacudida de las plumas.
- LOs mov. de copulacin aparecen en los ma
mfjeros (p. ej., perro, toro) sin la existencia de
estmulo ext . comprobable.
- los mov. de aseo para la limpieza ck las alas apa-
recen tb. en los imagos de insectos cuyas alas
no se han desplegado en el momento de la
muda.
- Los mov. de nidificacin altam. complejos de
los pjaros tejedores (con complicados nudos
y asas) aparecen Lb. cuando estas aves son man-
tenidas en una jaula y no disponen del mate-
rial necesario (ramas y hierbas).
Comportamiento de apetencia, v. p. 408 y sig.
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406 Comportamiento 1 Comportamiento heredado 111, ractores externos
ReaCC:n de hufda de la galhna domstca
diferenciacin do estmulo desenc; adanado
A tav rapaz) y estimul o onentador tma1orral)
Sumacin de los estimulo$ ante un seuelo
B de bho en las aves canoras
-- Extracto de
Campo de drfustn
.
i
---
Tubo de nnsavo
con un
enacuao
Comport amiento d capt ura del ditscdo sl o algunos de
C tos esti mulO$ percibidOS eCccen un efectO dCSCncadenador
Colores ensayados
Apro)(imacin a l a hembra y a l as
D fl ores en et scuido macho
Nmororelatovo
d r 3CCtOI'IS
1 Mancha del PCO de
distintos col ores
2 Pico d e d!SIIOIOS
colores
3 Cabeza d dstintos
colores
5 Pco de distintos
formas
Anlisis de los estmulos c l ave que desencadenan el comportamcnto de mend1gar comi da
E en tas crtas de la gavota argntea (picoteo latetat del pico de l os padrcsl
Efecto de los factores externos
Comportamiento 1 Comportamiento heredado 111, factores externos 407
1':1111 cumplir su func. biol., los patrones de comp.
deben ser desencadenados en las situaciones a pro
piadas y transcurrir de modo regulado. Su curso
orienrndo est garanti7.ado por Los factores int.
(p. 404 y sig.) y por Las taxias (p. 402 y sig.) mien
tras que el desencadenamiento adecuado a la si
macln es proporcionado por los estfmulos ext.
y Jos mee. desencadenadores neurales.
los esdmulos externos
slo son biolglcam. relev:>ntes en una pequea
proporcin; es necesario un tlltrado del aporte
total de estmulos. Pueden ejercer tres efectos'
- efecto desencadenador (v. ms abajO);
-efecto regulador (A);
-efecto motivador (v. p. 405).
Estmulos perceptibles
Un primer fi1trado se produce grAcias al tipo y a
la capacidad de los rg. sensoriales presentes,
- La garrapata posee, adems de un sentido de
la temp. y del tacto, un sentido cutneo de lo
luz que slo distingue lo luz y la oscuridad, y
un sentido del olfato que nicam. reacciona
ante el cido butfrico (por consiguiente, slo
una pequea parte de la capacidad de percep
cin humana).
- los animales inferiores son a mtnudo sordos
y ciegos.
- Los animales noc1urnos no suelen percibir los
colores.
En cambio, en los campos blolglcam. Imp., los
rg. sensori2Jes de electos anim. denen un rendi
miento sup. a los del bom/Jre,
- tos murcflasos perciben ultrasonidos de hasta
> 170 (orientacin mediante el sonar) .
-Ciertos peces, mariposas y mam(/eros pueden
oler substancias a concentraciones muy inf. a
las percibidas por el hombre.
-Los ;,.secros ven hasta 250 (el
boml:>re slo 16).
-La abeja diferencia la luz polarizada de la no
polarizada (p. 432 y sig.).
-El sist. de la lnea lat. de los peces posee una
sensibilidad tctil a disrnncia (p. 363).
Estmulos descncadenadores de reacciones
Sobre todo cuando se trata de situaciones de es
lmulo complejas, entllln en accin otros mee. de
filtro, algunos de los rg. sensoriales (filtro peri
frico; p. ej ., Inhibicin lar., p. 372 y sig.), otros
mediante mee. del SNC (filtro central) que se des
conocen an en gran parte.
- El macho del espinosillo que defiende su te
rrltorio pcicticam. no ataca a un seuelo que
reproduce fielro. a otro macho de la esp. pero
que carece del vientre rojo; en cambio, ataca
vioJemam. a unos seuelos muy simplificados
que presenten la paree inf. roja. As pues, fren
te a este cacicter, todos los dem:is pierden imp.
aunque el ojo del espinosillo puede percibirlos.
-Las cras de la gaviota argntea piden alimen
to picoteando la parte lat. del p ico de Jos pa
dres. El de los estfmulos clave (E), efec
tuado con seuelos bidimensionales de la ca
bez:a, demostr;
La mancha del pico acta gene111lm. porque
se destaca del resto del pico; de todos modos,
el color rojo es el preferido.
El color del pico slo acta cuando es rojo.
El color de la cabeu carece de Imp.
La forma de la cabe-.a tampoco la tiene; la ca
beza puede faltar por completo.
La forma del pico tiene un tfecto intenso. Ade-
ms son Imp. los relaciones espaciales (percepcin
compleja de la forma).
Los estmulos clave que son eficaces para un ani-
mal pueden ser dif. en funclones distintas:
- El ditscido Dytiscus marginalts, provisto de
ojos compuestos bien desarrollados, puede ser
adiestrado a reaccionar ante estfmulos pticos
que carecen de Imp. para su comp. heredado
de caza (C). Una presa que se halle nadando en
un tubo de ensayo no desencadena el comp.
de captura; pero si se aade al agua extracto
de carne, el dltlscido empieza su comp. de bs
queda, y cualquier objeto con el que tropieza
desencadena su ataque.
- El satfrldo macho en disposicin de aparea
miento vuela hacia los seuelos de hembra sin
mostrar preferencia por ningn color; pero
cuando busca alimemo prefiere Las O ores de j)ll
pel azules y amarillas a las de otro color (D).
Los estmulos clave han de ser en el entorno na
tural suflclentem. improbables e inconfundibles
para evitar el desencadenamiento inapropiado.
Ello se consigue a menudo con la combinacin
de varios estmulos clave, cuyo efecto se suele pro
ducir como sumacin de Jos distintos estmulos
(B), pero por lo general no como adicin mate
mticam. exacta, sino a travs de mee. de integra-
cin nerviosos centrales.
Los seuelos en los que los estmulos clave han
sido exagerados. son a veces unos desencadena
dores mejores que el objeto natural (hipernor
malidad; E 5).
Los mecanismos desencadenado res (MD)
son slst. neuronales que trabajan a varios niveles,
perifricos y cemrales, y cuya morfologa es des
conocida an en gran parte, pero en los que se
pueden distinguir sist. parciales funcionales so-
bre la base de los datos exp.
Los mecanismos detectore,s idtntificm dcterm.
patrones de estfmulos (p. ej ., verticales, horizon
tales, mov., aum. de tamao, color).
Un acumulador rene los mensajes parciales de
todos los detectores (sumacin).
Un comparador decide entre varios estmulos
(D) en func. del estado im. (necesidad de alimen
to, disposicin reproductora).
un t p. fenmeno fisiol. es la reduccin de la sen-
Sibilidad en las vas aferentes de los MD en caso
de es!imulacin repetida (estrangulacin afe
rente o adaptllcio).
La parte aprendida (pp. 416 y slgs.) de los ME pue-
de ser muy variable;
- MOl (ME innato); principalm. en anim. inf.;
margen de variacin reducidO;
- MDIE (MDI ampllado por la experiencia); aum.
de la selectividad a travs del aprendizaje; tipo
muy frecuente;
-MOA (MD adquirido); estmulos desencade
nadares slo aprendidos; importante en el
hombre, p. ej. reacciones ante las seales de

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408 Comportamiento 1 Comport. he red. IV: <: 2de na de accionc-:s, comport. de apetenct:a
l ,'
Bola p , ...
\ \
. '
\ ......
........, ............ __
'\ ' ............ ..

........... r
1
/
/
/
Ondn
Oesencadt:n .. <ntento mnnu;l de 1
A ,ap,ox I""'ICI" y UOh,.ifl ., el oo o
o
D
1 Aoaru::,on
Compo(tamenlo de caphna de-l garaPtlo
B y IV$ tundamef'!too; ne-rvos.os centra es tesouemal
9
A.p<'JhCtQn
En$ea el abdomen
Se vuelve haca el macho
0 ....,.-----::;.,__,
4 lu eniiBda del tudo L sgu
1:1 Q
So coloca debato del macho

G E'lttemectm,ento del hocico Esconde fa cabe<:a en la P.ntrada
del nido
PenetHt en el rudo
o o Desova
D Se marcha
1>
Secuencias oburvddas de comportlr'1tento en el COtte1o v el desove del esotnostllo
e a Aeacc ones de IJ Q lt'llft i'ICCIOOes del <r. b rUCCIOne!l del a ante aCCtones de il e:>
C:aden.a de .lccmn("'
...
.,_
-
ID
ConewtOr\S luncona para la rti1C6n ontro
un comportamento d apotenttl en c:toslatel
D v la accOn r.naltv p 402 U
2
,ti_
Poste IOn


et ... eMP'fOII..c.&t.lft .. .. o raob.,..ttd<
-<oe<""'o
Ortel'lt8Ctf'l
--::
Ame"'8HI AtaQue
A COI"tl ,....,., i ell'l'luiM:Oft rrosrno PII I'ITO. 1 reeccot)n
Jl"r t.hfttO <IV& se w <Je vn P$"encte de.- aqneso6n
Oesenc11denam1nto del comportamento de &De
E tencta medtente la eshmulact6n cerebral d recta
IV pp 4 12 V SiQS)
Comportamiento 1 Comport. hered. IV: cadena de acciones; comport. de apetencia 409
La cadena de acciones
(cadena de reacciones)
es una unld2d func. de 2CtOS Inst intivos. l.a regu
larldd de su secucncl Se debe 21 hecho de que
cad2 acto modiOco de ul forma la situacin e.xt.
que unos nuevos estfmulos espedf dcsenc:adenan
el acto sig. (B)
Las cadenas de acciones lnte respedficas se
presentan con C$pc:Cial frecuencia en el campo
func. de la allmenucln El comp. de caprun de
las pres;s del RarapitO ( \'OfOtlecta) constituye un
buen eJ. (A, O) esu chinche: de agua caprun otros
Insectos que caen sobre la supc:rf dcl2gua 1..:1 C2
<lena de occlones puede ser dcscompu<:su <:xpc:
ritnc:nulm en los sfgs inslintivos
- la es dcscnadcnacb. an a una
disuncla de oprox 15 cm por las que
parten de una presa o de un al:ambre vibndor
Este mov de acerumlento conduce ol ganpi
to hasu 2 cm del objeto, pero luego la accin
puede ser dctenld2 ullzondo un alambre fino,
Invisible p:lt:l el onlm (A).
- El atoque y la captun esn sepandas de lo
aproxhnacln por uno pausa y por un lmido
m1s lnten>o de pous. Pueden ser desenca
dcndas por una bol de pl1<tiCO (Ql aprox. 1 cm)
colocada a unos 2 cm del vlbndor. El cambio
de direccin se produce en csre la dls
tanela de 2 cm, y el anlm. menosprecia al alam.
brc que vibrando.
l.a suJecin de 1" presa slo puede ser de:n
medlnte seftuelos de consistencia
blnda (bollu de algodn); tb. se puede demos
tnr que es determinada por estlmulos r.lctiles
y no qufmlcos.
-En co.mblo, la picado slo se produce onte un
estimulo qulm. (se empapo el senuelo con ex
tracto de corne).
Mediante exp. con se pueden
tb cadcns de ccloncs t fp en los ln,<ectos que
visitan l:as nores
l:.a .secuencia real de actos puede ser dlstima a la
$CCucnci (C), de lo que se deduce una
lkxlbilidad die comp. odapud2 a situocionc:s
Las ca4enu de acd oneslntraeopedncas son
ospc:ciJm. frecuentes. p. eJ. en el cortejo (C; p.
170) y en el combate ritual (p. 430). SOn muy cons.-
plcuas, )'2 que en las reacciones olternas de los dos
lnd , lo.> cstlmuiCI' dcscncoderudores fueron
adapudos a menudo su func.
(pp 424
Tb. en caso. la n:al dtflcre a menu-
do Insume de la secuencia ideali22da (C).
- cienos ocw. pueden dc>cnc:ldc112t ili"<Crs:os rcs-
puesus en el otro lnd ,
-en c:aso de que el otro In d. no reaccione, el
um puede repetir su occln onterlor o bien
lmerrumptr por completo la cadena.
El comportamiento de apetenc ia
Sobre todo en potrones de comp. complejos
"' distinguen dO> componentes (segn CkAtc;) que
se diferencian sobre todo en la altcncln del va-
lor umbnl (p 405) y en la especrf.,
l. El comportamiento de apetencia, l:a bs-
qued2 de la Situacin dcsencadcnadora pan la ac
cln Onal, se presenta de forma esponnea si la
mot ivacin es suficientem. intensa (E). Es ""rl:t
ble y por ello ad2puble a distintas cond. amb.,
puede tntarse de un simple ttxi (p. ej., el sapo
se vuelve hacia su presa antes de intentar
nrlo; p. 402 8), pero tb. puede esur formado por
reflejos, cudas, mov locomotores, comp. innatos
y aprendidos. Consume tan pOCO PAE que no se
produce un aum. del umbnl y que son posibles
largas sccucnci:ls de ae<os de apc:tencl2 (p. e., bs-
queda d<: :olimentos o de pareja sex ) .
Como c:asos extremos,.., puede considerar tb
que las migraciones de aves y w migDco
nc:s de desove (salmn, anguila) 50<1 acdoncs
de apc:tenci2.
2. u accin final, que ocurre cn b Situacin de
sencadenadon yo encont.rada. es por lo genenl
relatlvam. simple y c:stereoupada Consume mu
cho PAE; la ejecucin sau.sf2ctona mhibc quiz.i>
que el cenuo vueh'2 2 cargarse. A ronsecucnoa
de produce un dur:adero aumento del um-
bral que impide una nueva aparodn de la accin
fmal y del comp. de apetencia previo (menor
posicin a la :accin, csatisfaccln del Impulso)
El grado de la capacicbd de repeticin, condlclo
nado sobre todo por la reno""cin del PAE, suele
estar adapudo filogenticam a ...,
blol.
El comportamiento de apetencia
en el modelo del instinto
1..:1 correspondencia propuesu en los modelos ha
bituales del Instinto (p. 402 C, E, F) como parte
de un centro no puede ser apllcd todos los
casos. ya que cJ comp. de aperencla es variable;:.
y y.oa que tb. la accin final puede ser una accin
aislada o una cadena de acciones; por lo son
posibles varias correspondencias:
- Un comp. de apetencia puede f>har cuando el
olro anim. preseoe:: la situacin desencadcn;
dora (p. ej., conejo del espinosl/lo; p. 170)
-Una coorwnacin hereditar ia con las uxl.:ls co
rrespoodlentes puede ser al nilimo tiempo el
comp. de apetencia pan la sig :(p. ej., en 12 cap
tura de del Raraplto, v. mb arnba)
- No todos los comp. de apetencia desemboca.n
en una accin final; con frecuencia
:a una Situ2dn e-n la que es ck::sc:ClCldenado un
nuevo comp. de apetencia especial (D).
jer.uquia de bs apetencias
Al igual que las moi-.cones (p 405). tb las o pe:
aparecen en dlS<tntos JCr:irqutCO>
en func. de b gradaci6n de los ccnuos corrcspon
dientes (p. 410 y sog.),
El comp. de captun de un rapaz muestra
primero una inspecc16n gene1'2..1 del tctrltonoo
el ove suele buscar sobre todo en los lugares
en los que habla encomrado uru presa con an
teriorid2d (procesos de apreniliz:o]C). El dc;cu
brimiemo de una presa desencadena una apr--
tencio espc:ci21 que depende del tipo de pre<a
(segn si vuela, nad2 o corre, y si es enferma
o sana); p. ej., simula repetld2s veces un 21<1
que a uno presa que fornu parte de un grupo,
con el fi n de separarla de Slo dcsput
produce la cadena de accio.,cs, rcloti""m rf
glda, de picotellrgolpc:armatardcsplumar de
von r, que puede ser considorad como occln
fi nal.
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410 Comporcamlc:oiO 1 Comporcaml en10 h er e dado V: organiZ2cin jerrquica
Hormona
,

fM),
.............. - --.-------------- Centro del cerntouo ITJ
Huevos
Crlas
,.. Cenuos para La lucha
CU. la nttt.f.cacn
CN). el CQfl8JO tC)
v el cudado
de la prole ICP)
<l
....... Centros oara el desolle
gue COl, el PICOteo (PJ,
la mordedura (MI y la
persecuc16n t Pel
Cenuos para los radios
de una alela
Centtos para los haces de
fibras musculares de un radio
Neuronas motoras de un haz
de f,bras musculares
MOdelo de la Jtrarqua de los centroa. en el tJtmplo
A del comportamento reoroduetor del nonosllo mcho tsegn l nbergen)
lnshnto
de orden
svperoo'
lnstnto
de orMn
1nterror
Coordrnac on
hf:!fedttata
"-4ov
..,uento
muscular
B MoOclo gcne,al de la onuqult do los centros l'iegn Baerends
Modelos de la ordenacin jcr;irquic:.l (.le centros del l n"itinto
Comp orcarni ento 1 Comporcamlento heredado V: organizacin Jerrquica 411
1.1 diversidad de comportamiento que se hallan
progrJmados en el SNC de un org. presupone,
para un funclonamlemo adecuado a las situacio-
nts, la existencia de una ordenacin.
En w cadenas de acciones (p 408 y slg.) se po-
nen de manlfies10 algunos rasgos de es1a org2nl-
zacin den1ro de los distintos nl>-c:les de lntegra-
cori !'<:ro lb en los niveles su p. de lnu:gncln
puecen org;nlnclones anil0tp5, ounque por lo
aencnl menos escrlcw
-en el ampo func de b pared , p. ej. de las a...s,
se observa una secuencia bascame fija de pa
1rones de comp., conejo. cpula y cui<hdo de
las crlas;
- lo mismo sucede en los dlsllmos campos par
ctales (p. c:j . en la nidlficacln recoleccin y
carreo del material, disposicin del mismo).
Puttc lgico admitir que para conseguir una se-
cuencia temporal blolglcam razonable son ne-
ttSaria.s;
-una inhibicin mutua de los centros contra-
rios, y
-una dependencia de: los centros funclonalm.
correspondientes con a los centros
sup. (ordenacin jer.lrqulca).
Jerarqua de los centros del Instinto
lOd>s e>tu consldcnclones son lOmadas en cucn-
12 en el modelo de jerarqula, establecido por
tras num. lnvt:)tlgaclones. para el
comp. rc:produc1or del esplnOSIIIo Cl (A). Se ob-
servan en los slg.s. principiOs de o rdenacin:
La carga del J'AB se produce en e l e<ncro su p.
nlcam. " de faccores lnt. (en este caso pro
b:lblem. la tc:stostcrona) y conduce a la actividad
acluando poslblc: m. como reloj el
um de l:t 1emp. del agua yk> la duracin del dla.
Todos los dem:ls centros son carg2dos por faclo-
ttslnt. (en1re los cuales los Impulsos proceden-
t<Sdc:l cemro sup. tienen un valor especlalm. ele-
y por factores cxt . especff.
La descarga dc:l PAB ocurre por dos caminos:
- SI b carg2 es suliclentem aha, cada centro re
gula un comp. de ape1encla especrr (p. 409).
ConstiiUyen una excepcin los cemros de 4.
orden, en los que no se observaron ape1encias.
- Tras el dc:sencadenamlemo a de eslfmu
los scftal especlf , que provienen de los mismos
obciOS que mOtivan lb a lO$ centros, la ener-
ga nuye hacia los ce m ros subordinados Es1o
conduce en los cen1ros de 4 . orden a los ac
tos ifl51lntlvos, mientras que en los centroS sup.
b energla sirve para lncrementlr b movocin,
siempre que permanezca bloquea<h.
ConstiiU)'e quf una excepcin el centro de 1 a
orden, en el que no se: observa un descncade-
namienco especlf y que por lo tlntO no expe-
nmcnu nlnglln bloqueo.
la Inhibicin reciproca de los centros de Igual
el (slmbolos rojos en la fig. A) da lug2r al he-
cbo de: que llnlc;am. un centro pueda octlvar en
cada caso a los comp. correspondientes:
El comp. de: cortejo del esplnoslllo (medido por
la frc:cucncla de la danza en zigzag frente a un
seuelo, en cond. cons.) es Inhibido por la ac-
tivacin del comp. de cuidado de las erras (me-
dicto por la frecuencia de los periodos de aba-
niqueo). El aum. del nm. de huevos, ya sc:a
por fecun<hdn de: varias puestas (has12 5 Q
desovan en un nido) o por mtodos anllicl
les, no innuyc en el resultado.
Entre los cent ros de 4.0 orden no se cumple c:$tc:
principio, ya que los actos slo se excluyen por
cialm. (p. ej., desplieguepclllecucin) o no se
excluyen en absolu1o (p. e., mordedura perse-
cucin).
En el cunpo neuroflsiolgico se prolonga e>t>
jerarqula, aunque de manera modtficada (ausen-
cia de bloqueos y de inhibiciones reciprocas)
Esle modelo puede c:xpcar b secuend2 de comp.
obscrva<h en el Cl del t$pmosillo.
1..2 migracin de pnma-c:n conduce al <$pino-
si/lo bas12 aguas templadas y poco profun<W
All busca un orritorlo propiado; slo cuan
do ha ocupado un se observan c:n l
los comp. de lucha, del rudo y
cui<hdo de b prole, en !'une de b mouvacin
y de los estmulos clcscncadenadores presenteS
Se han encontndo <htos b:lsicam. Iguales sobre
la ordenacin jelirqulca del comp. instintivo en
otros grupos anlm.:
- vertebrados (mamf[eros: bdmster. ratonu,
aves: ga viota arglnJea
1
pdridos, pinzones),
- invertebrados (insectos: am6filos, orugas ele
mariposas; arcnidos).
Est:t diversi<hd de esp. hace suponer que este tipo
de org2nizacin del comp. instimlvo es un fen
meno general dd reino anim.
Esquema modificado
de l a jerarqua de: Jos centros
BAEkENDS desarroll un esquema general, no
referido a un caso particular. Por representar dr
manera simplificada a los centros, pone
de manifics1o algunos fenmenos m:ls que el mo-
delo de T!NSERCEN:
- Comprende ,,.r ios campos funcionales ( cen
Iros de orden sup.).
- Num. potrones de comp. est1n someudos a las
mnuencias de varios ceneros sup. (p. ej., mo
vimkmos Iocomowres en oast todos los cam-
pos func.).
- La .secuencia rlgi<h de los niveles de integra
cin se disgreg2 parclalm (pasar por alto al-
gunos niveles).
Jerarqua de la dis posicin
LEYHACSL'< ha demostrado b ausencia de una or.
denacin jeclrquica gi<h en el comp. de capiU
ra de Jos gatos. En este: caso no se puede encon-
tr.tr un ccnuo prindnl sup., y el centro ns
motivado en ca<h caso reprime a los deo5 cen
IrOS o bien los pone a su servicio en forma de ape-
lencias Oerarqua relativ:t de la dlsposlCln) ASI
pues, segn la motiv:tcin del momento. la presa
es un objeto a vjgilar, a seguir, a 212ca.r o a 2pre-
sar; los patrones de comp. que conducen a ello
con de la accin final correspondien
te {v. p. 408 y sig.).
Los resulcados anlogos obtenidos en las ratas con
aplicacin de ocros mt1odos (estimulacin cere
bral dlteCI2; pp. 412 y sigs.) hacen suponer que
esta forma muy variable de organizocln es Imp.
sobre lodo en los mam([eros sup.
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412 Comportamiento 1 Comi>Ort:. mlcnto h e re dado VI: c:stimulacin cerebral d_irc<:t:a 1
0 Con IJUfld"''uulo
,,, (ltlf ..... '
RuS tJ !l,t
t l l alffnl'ltl
.
\ 1 JY l'lllll'\(0
)8 .,.,
C.rbro de n ,,..,..,
A 1 g<l<i.t del l.tllo crebral Oel 9to
Req n d 1 tallo etebra
B cor: d cSol-ntO!\ dP. eshmu&acOn
Cerebro de la gallina
domstica en secci n
longtvd'n"l en co101 mils
oscuro. Htgen IOYestegatl d
C del ld!IO cerebral
Sopor te
de tos
elttC'lfOdOS

Sopone de ucctrodo5
v tc<llo pltrl ta est muta
O ee6n cer .. bn'll tor.atezada
Reclccones ante l a e'\1
mulacen de un c.,mpo
paa el
enem gos
lo prtmero .'HIQIJ8. lvP.qo
huda al Pia.,tar cara
e 5euelo
F
( Er. campos d
')tlmul&Cin en k)1
Que M de sen
cadtnlt de
compotllrn enlode
CO!TIP. tOd dYeUI
["muto

con e
101,"""'
nudo con
aluc f'\1
e onos
Modelo de un lragtnento Monto
del sstem de no
pata et dosencadena teeudo
mtento de patrones
G de compoftamtanto
jero\rquh:.t

IY p 41Sl
Ad.tP'ItC6n
Caf'l"'n o eJe d s.po
IIC 6n IV p

MIPIIC (l.n
Cambo
do diSPQ!Ioi(II'I
AdatHIIC:n
Cf'r<btO
de dt"oQO!ICtn
mm
o o
e

.
;
...
Overs95 re.,cceones
E al p4ofun<:hzar el electrodo
Re:ePtOteS
Pfnwr ltamo
co"""n
Umbral
Campo de
estmulac16n
Motucdad
Cltmo
u amo
comUnl
Comportamiento 1 Comportamiento bet<odado VI, estimulacin cerebral directa 1 4i3
do tos ocerco de los fundamentos neurales del
comp. cue se obtienen medlontc la observ:acln
y cxpcrlmcnlllcln pueden M:rescudlados tb tr:l
,..6 de Intervenciones c:n el cerebro.
Oesputs de que lo, exp de desconexin pro por
clonnn re>ulllldos algo grosero., y:a que bs le
Iones prov001ds eran demasiado imponntcs,
se desarroll el
Mtodo de l a estl roulaclo cercbr2l directa
en la que 2 tr.wts de una eltctrlco
sc con5igue que las ctl nerv env!en po<enc131es
de ccln (p 366 y ) que a su ,..,, prO\'OC:ln
cxros efectos sobre l;a.) e.str
La e&tlmuiaclo estrictamente delimitada se
consigue lmroduacndo un electrodo aisl>do, con
un> punlll de <O, S mm no Aislada, en el cerebro
<E). mientras que dcan electrodos IOdifercn
ttS en tu que no St' van a mvc:sligar
J>o se pueden produ<'ir les iones gracias al redu
ddo 121 de los electrodO< (0, 2 mm) l' a 1., mmen
ta >plic2clas (< 2 V: SO H>.)
El contr()l de la posicin del electrodo se realiza
medi2nte radlografla> )'lo estudios histol8Jcos
ultl ''<:Z flnall7>dO <1 c:xp (magul2cin de 13 subst
cerebral medl:mte una corriente m:ls tntensa)
I.Qs en seri e con estlmulado-
nes mo11tlples son po,lbles utllit.:lndo unos S<l
porte con los que varios electrodo' pueden ser
lOtroducldos t>:tularfnamente en el cerebro me-
diante u11os tornillos de regulacin (D)
La c8tlmulacln a distancia, s ln cables, cvltl
casi por completo la< n>olestlas o Jos anim. ex p.
Localizacin de Jos centros
8as1ndose en un:.s lnvcstig:zclones en
d dicncfolo del ato (A), estoblecl un
mapa de puntos de: estlmulacln num.
re:tcclones (ll).
1<: demostr entonces que lo, patrones de comp
no deben ser relaclon::ados con unos cc:mro"i en
<1 sentido habltul (gtupos ccrl':ld06 de neurona<),
'100 con ampliam r.tmiflC"'.ados de neuro-
na< que slo pueden ser dellmil2d0. funciona 1m
) que e>IJn entremeu:lados, pudttndosc cncon
tnr en algunos c;a.sos conexiones morfolgicas y
tune ..
La defenS> ) la huid pueden ser desencode
nadas en >-Ona> anatmtc-Am muy rel:lCIO<Uclas
(cotnctdiendo con la estrech rebeln entre
ambos de comp. que obse.-.. en
lo. estudloo
En muchos pudieron ser dcscncodenados
OCIO$ lslodos, en otros de
comp coordindos. en con comp de apc
ttnel previo (v tb. p 408 E),
La estlmulacln de determ puntos provoca,
p. ej ., un dlsmtnucln del efecto de los es
timulos ext ; Las puplls se contraen, los oos
se: cierno. el animal se tumba y se enrosca.
Este e>llldO es e .. clllmcnte Igual al sueo
normal
Los satos crldo> en hlamlento muestran un
comp. gresivo completo como rca<'Cin la es
umulae:in cerebral; esto demuestra la programa
cin gcnt. de dicho comp Los exp. de locll>.a
dn efectuados en los lns<ocms(Rrlllos) obtuvie
ron tb. resultodos po1ecidos.
Ordenacin jerrquica
Como animales exp. V lloun sobre todo
gallinas domsticas, ya que aJ ser .anim.
poseen una amplia gam2 de comp. que el expcrl
mentador puede controlar muy b1en ya que se tr.a
ca de- comp determinados pucam y aclticam
Tod06 los de comp. ntunlcs conocido.
pudieron ser de.scncadcrudos th. mecha o ce L;a o
rimulacin cerebr.tl
t:n imp. de estos exp estriba en
pueden desencoden:u patrones de comp de d1
\"CC'S2 complej11:bd a partir de dtstintos comp<)\ de
excilliCin, encontrndOse menudo el mt-mo re
suludo en "arios campos de esumul:acin
- En muchos puntos wlo se pueden dc<cr>cade
nar patrones de comp. slmp1es (p <1 anclar.
girar a b derecha y 2 la tZqu1erd.a. ptcotcar,
carbor. vigilar; E).
- En 2lgunos puntos (nh'<'l de mtcgracln sup)
hay reac m:is amplias con una func_ comn
Sus acciones parClales, que pueden !'-f!r
C2denadas por sepuado en otros puntos. apa-
recen en una secuencia cons al aumentar el(", .
t!mulo; p ej., en el c.so de l hUtda ame un
enemigo del sudo: atencin, c01careo. intran
quilidad, levantar el vuelo, invectivas Si b <:<t
tlmulacin empieza con una intensidad r" ba.s
tamc dcvada, es posible que se omiu.n alguno"
actos en el presente caso. se produ
ce inmcdiatam. el comp. de el vuelo
y emitir chillidos.
Es1as acciones complejas no son
(p. ej . limpieza del pico) o bien cctn orienl2
das hacia ef entorno (p. ej., picme2r ha
cha conrf3 congnere-s o
En un ni vel o(ln sup. de la jcrarqufa de mee.
de integracin se encuentra el comp agresivo
instintivo, que puede comprender el atolquc y
la huida: un seuelo de turn aucatlo
estimulo posee una dererm no
se el seuelo, b gallina huye (FJ
El sistema de accin
Al recopilar estos resultado:; en un m o-
deJo de las esu. neutales ob-
tiene u02 seccin del SIStema de ccin que
gula el procesado de las cxcitaoones que c:mr.m
normalm. por los rg sensoriales } ce..,an a
los rg. efectores (G)
El SlSteDlll de accin muestra una Org:lllll2dbn re
y confirm en este aspecto lo< te'ulud
de T"BERGE" ('' p 410) sog).
En el caso ant. se han encomrado tre-s na-.ela IC'
con mltiples conexiones lo> comp<)\
de eslimul2cn se hallan cera de: dt\'ersa\ va\
superlotes y por eiJo acth<lll
de d.istina imensidad
La secuencia regul:u de los de comp.
dentro de un nivel (v. la cadena de acciones,
p. 408 y slg.) se expbco aqu con valores umbrol
de distinta mognitud.
Y2 que un rg. sc:nsoriaJ sirve p:ua desencaderur
num patrones de mm p. y un msc. para reollar
num. reacciones, se habla de trechos comunes
de tos nervios sensoriales y motores.
la adaptacin y el cambio de disposicin,
v. p. 414 y sig.
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414 Compo r tamiento 1 Co mport. heredado Vlh e stlm. cere b. dir. 11; comport. de desv.
Campos
de es-
tmutacn
tntenso
CacJrco
lll !llllll lllll
mtenso
lll!lll!l!!lllll
Cacareo
.ntensvo
111111111111111
11 1 ll l lllllllll!lllll l!lllllllllllll!lll!
En caso de estimulacin de vaoos centros para
Estimulo de
levantarse

Ejemplo
Picotear
y Qlf3f
la cabeLa
v.g.tar
y comer
Girar
a derecha
e tlQuierda
PtCOhlO
y huda
1gri1os de
defensa
Incubar
V h{IQJ3
huda
Esquema Concepto
Supcrposte6n



formacn
-
--
Estrmutos a b a+b
un mismocomponam.el'lto !cacareo) adaptacn Ttpos de reaccin en caso de
B (1), sumac.n 12), cambiO de diSPOSICIn 13) e SimUltnea de dos pauones dll comportamento
Di versos resultados de la cstimulaci<>n direca
MOVIffitCOt O dC
captuat de ul'la presa an la gMla l al
O en caso de excttacin sexual
A
1
7
B e A
'
Apaucin de los movmJHOS de deswacin
F segn la hipteSS de la desviacin (1)
y la hplesis de la desinhibicin C2>
Comportami cmo de
E Picoteo de desviacin de dos gallos durame la lucha
Se t-.a que vel elec1o f'hl:-
dor e$ POPOtConal&l& ntensdad de la actvacf'
Aparicin 1egvlar de varios
G movit)1ientos de desvacin
Comportamiento 1 Comport. heredado vn, estim. cereb. dir. 11; comport. de desv. 415
Mediante la estimulacln cerebral directa se acla
raron otras cuestiones de la fisiologa del comp.
o bien se confirm su interp retacin ecolgica.
lnfluenci2 de los estmulos externos
Muchos patrones de comp. pueden ser desenca
denados independlenrem. de los estmulos ext.
(p. ej., comp. de huida en 12s gallinas; canto en
los grillos). - En otros CllSOS, los estmulos ex t.
actan de 2 maner2s:
- Un gallo no hace caso de un congnere dise
cado, pero le ataca si recibe una estimulaci n
en el tallo cerebral. El efecto de la estimulacin
corresponde en este caso a unos estmulos se-
al motivadores.
-La cstimulacin de determ. puntos provoca un
correteo s in objetivo. Sl se ofrecen al anim.
unos objetivos en un exp. de eleccin (alimen
to, pareja sex., rivales), aparecer un comp. di-
rigido a uno de estos objetos. La estimulacin
produce aqu un comp. de apetencia especf.
(p. 408 E).
Medicin de las motivaciones
El comp. desencadenado puede ser cuantificado,
en func. de la tensin del estimulo o la lmensi-
dad de la corriente, a travs del tiempo de laten
cia (entre la estimulacin y el inicio de la reac
cin), la inrensidad de la reaccin y su duracin
(tiempo que perdura despus de finalizado el es
tmulo).
Suroacln, acbptacin,
cambio de disposlcln
A partir de dos campos de estmulo para el mis-
mo comp. (B) se obtiene una reaccin de inten
sdad medi a si se estimula uno de ellos, y una
reaccln ms intensa en caso de eslimulacin si4
multnea (sumacln; B 2). Esto demuestra que
ambas excitaciones se renen e n el SNC.
Cuando se estimula un campo duran[e un tJem
po ms largo, el comp. se debilita y acaba desapa
reciendo (acbptacln; B 1). SI a continuacin se
estimula e l otro campo, el comp. aparece de nue-
vo con toda su intensidad. Por consiguiente, la
adaptacin ha de ocurrir antes de la unin de las
excilaciones (v. cb. estrangulamiento aferente;
p. 407).
Es frecuente que, al e mpezar la estimulacin, Ja
reaccin Jentam. (ro:z:miento ini cial;
B 3). Si la estimulacin se contina en el segun
do campo, la reaccin es inmediata y completa;
tras la uni n de las dos vas se ha de haber pro
ducido un cambio de disposicin (v. facilita
cio; p. 373).
Efecto conjunto
de distintos comportamientos
En la activacin simultnea de dos patrones de
comp. se observan di stintos tipOs combinaciones
(C). en Cune. de mee. fLSiOI. cuantitativa y/o cual!
utivam. distintos.
El comportamiento de desviacin
se presenta a menudo en las Si tuaciones de con
flicto, e n forma de patrn de comp. ajeno a la
situacin (0):
-Cuando los a del espitJOsil/o se encuentran en
los limites de sus territOriOS, realizan mov. de
excaV".aCin (derivados del comp. de: nidifica
cin) que son un comp. de desviacin. La si
tuacin de conflicto puede ser provocada ex
perimentalm.: si se asust2 a un macho en su
propio territorio con un se'uelo al que l em
pieza por atacar antes de huir, perseguido por
el seuelo. se observa que al cabo de un tiem
po vuelve: a atacar al seuelo mantenido lnm
vil. Jnmed.iatam. antes, mientras titUbea emre
la huida y d ataque, presenta brevem. un comp.
de desviacin de: excavacin.
- Las luchas emre los gallos domsticos empie-
zan a menudo con un picoteo de desviacin
de ambos iod., que nace del mismo conflicto
de instintos (E).
Este fenmeno se puede explicar mediante dos
hiptesis (F):
l. Hiptesis de la desviacin; dos centros A
y B se bloquean mutuam ., de modo que la exci
racin acumulada se de,svfa hacia una tercera vfa
y desencadena allf el comportamiento de maner2
al ctona.
2. Hiptesis de la deslnhlblcln: a causa de
su bloqueo recfproco, los centros A y B pierden
su efecto inhibldor sobre e, en el que la excita
cin autctona desencadena el comp. corrcspon
die me.
Estas dos hiptesis pueden explicar tb. la apari
cin de varios actos de desviacin especf. en una
situacin de conflicto:
- En las gaviotas argnteas, el conflicto emre la
incubacin y la huida (provocado por altera
clones exp. del nido) conduce a un comp. de
desviacin de nidificacin cuando predomina
el instinto de Incubacin (G), y a un comp. de
desviacin de aseo cuando predomina el ins
tinto de huida.
-En el C1 del espinosilto se observa, en caso de
conflicto entre el instimo sex. y de agresin,
un comp. de desviacin de abaruqueo cuando
predomina el instinto sex., y un comp. de des
viacin de construccin del nido cuando pre-
domina el instinto agresivo.
Ausencia de un estmulo externo necesari o:
La situacin es frecuente en el comp. de conejo
(hembra no dispuesta an al apareamiento).
- En el a del espinosillo se observa un intenso
abaniqueo de desviacin cu>ndo la 9 no le si
gue hacia el nido despus de efectuada la dan
za en zigzag.
- Los a de las aves muestran con frecuencia, du
rante el cortejo, un comp. de desviacin de
aseo; tb. en otros muchos casos, los comp. de
desviacin proceden del campo de l os cuida-
dos corporales.
Finalizacin dem:osiado rpida
de una accin
Oeja un resto de e nergla especlf. de accin que
es desviada de manet3 al<:lOna.
Por esta razn, los epllogos del acoplamiento
contienen con frecuencia componentes de des-
viacin.
Estlmul2cln de un centro ya a gotado
Puede desbloquear a otro centro del instinto, cuy
energa provoca una accin de desvia
cin no adaptada -a la si tuacin.
Huida de los tordos jvenes despus del ago
tamienco del comp. de abrir desmesuradam. el
pico.
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4!6 Comportamiento 1 Comport. hcred. y aprend. ; madur. de los patrones de comport.
Esquema de a dt un ttftt10 eondConedo
A fCuadro cM contJoonos dPd 11d0 y tmphf IdO!
1 de ouentaCtn
2 Vuolo onentado ha::.l.a
un vvelo sostendo '
conuavento de te orosa
las tasn pueden ser
desencadenadas p11c1
mente tsenuelos mOvtiU
hasta un tamaflo
nado) Los estfmulos
olfatouos iolor de la
abe1al carecen de efecto

Ctn, mh
r6ptdQ V dt

Los ettfmutos
o1ta1onos son
nacesar.os
para et dt1&n
cecionamtnto
Csttluelot con
olor dt btJI)
Oesoncadona
probilblemen
tt P<M osllmu
tos cttles
(lo'l sefluelo'J
\tOCtiiOI 00
son
Secvtnca rndepend,ente del exper.encra dal com
C portam entOde Cot/il de la t'lembt8 de tobOdll3.t8biJ3'1
TemOf de un galo sn e.xpeuenc:ta
8 ante vn smo phco
el mento n
mero 14, alemtate
tunto a la entrada
del nido Hras co
loca Cl\ su sto
las marcas
terrtoriatesl
Aprendrzae rPdO v total
de fa Stuacrn del nrdo, con
refetenca a unas marcas terntorrales,
O en la herT"bra del lobo de las abe,as
proporcin apren\!IT..tlc en c.hfcrc::ntc\ ani\id;u.Jc' instintiva'\
Clu a sensoraa
ChJ as basa es
Ce u motora,
Id blltldU slO
a la tqu erdal
C Y as sens bies
d buadu !1\IO
a a derecha!
Segr."'entos muse
Rel elO de enrottamrtJnto de le
I.Jrvl de 81tOIOII ( H y IUl
E nervrosos t2)
b . , : .
A .......
.... N.f.,..,..... M'!' ..
' ,.......,..0 >1'11 ""
................... ,,
MI &NeO'"
o
Madurcrn de vn de punteria en polluelos de
F gallina (huellas del PCoteo en ptastrlrna. alrededof de un clavo
Oe-.arrollo y m .. hh p.uroru:-. <.k tomporl.m'licnto
Comportamiento 1 Comport. he red. y aprend.; madur. de los pat rones de comport. 417
Comportamiento here dado y aprendido
Las bases del comp. heredado y aprendido se di
ferenclan por lo slg.:
- d comp. heredado se basa en l;s Informacio-
nes acumuladas en el curso de 12 fllogenla y al
macenad:a.s en el material hereditario (memo-
ria de lo eopecle );
-el comp o prendido se basa en la .nformacoo-
ncs adquiridAS por experlencl> en el curso de
la vida dcllnd y almacenadas en el SSC (me-
mona Individual), y que Influyen sobre los
comp. po>teroores
Aunque no cst;ln aclaradOs todava todos los pro-
que lnter. lenen en ti (v p 387}.
d aprendiZ&je puede ser comprendodo como un
proceso nerviO><> central en d que las excitado
provoon unas ahc12ciones de las estr neu
ronalc:s que m:b tarde onflulr:ln sobre el curso de
bs c:xcltacloncs futuras (A). Por conslsulente, pre
supone la extMencla de estr. nerviosas centrales
hcredad:lS (diSpOSICIOnes al aprendltaje) quepo
'ittn la capacidad, tb heredada, de alter.ar de ma
nera c:s1r. func. unas excita
clones espedf. (formacin del engrama)
En la form de un renejo condicionado (p. 419)
debe existir, 2dcm:h de: vra l"'.erv. que a travs
de un estimulo eflc:az (Incondicionado) desenca
dene un reflejo. una segunda vr. prxima para l;s
exc-itaciones que son desencadenadas por un es-
tmulo inicial m. 111eflca>. (condlclo11ado). -SI en
ambas vras se o riginan excitaciones simultneas
(y repeLida). se establece como resultado de esta
coincidencia nueva conexin de conduc
cin (A).
De ello se puede deducir que entre el comp. he
redado y el comp. aprendido no existe una dife
rtncia fundam
l..os 8(110> que han sido en la oscuridad
no muestran miedo ante un ptico cu
blerto con una ploco de vidrio (B)
Las investigAciones de 12 regln del
SNC responsable de este comp demostroron
que en gAtOS criado' en la oscuridad habfan
degenerado e incluso
entera..\
lmportanda biolgica
del compo rtamJento aprendido
AmbO-s topos de comp slO pudocron dc:s.orrollrsc
" ofrecin de seleccin (p 499) en las
cond n;n
El comportamlcoto heredado. con su vcntaj.a
<k 12 dl.Sposicin mmedi2c.a a 2e1u.ar y su incon
'"nlcnte de b rlgide7 (en 12 vido ondovoduol y en
b senc de se presentar:! por lo tamo
(1\ especial
- donde dctY-1 de maner.a correcta y r-
pida, ya la primera ve1., ante determ objelos
(comp de huld2; comp. de porcmiento y de
cuiddo de la> erras siempre que .ea imposi
ble aprender de los congtnere, tal como su
cede p. ej. e n num insectos);
-donde l:lS cond. de vida y las situaciones de
c<tfmulo hagAn posible el mamen!
miento de ptrones de comp. rlgidos (D)
El comportamiento aprendido, con su venta
J de un moyor plstlcldad y su inconveniente
de una de accin retardada, se prcs.:n
ta p. ej. en d reconocimiento Individual de 1 po
reja sex. o de las erras propia> (twes que incubon
en colonias}. o bien en el conocimiento de de
term. lbit2tS (C) Tb. en el caso de que.., pro
duzcan ;alteraciones de las cond VItales (p et \'1
riaciones climohicas. intromisin del bombl't). b
capacidad de aprendozae es a menudo lndl,pcn
par2 sobrevivir Por C::-tiMtn
imp. diferencias en las disposicionc:' de
2:1je oncluso en componentes p<Xom<ll'i del comp
- El lobo de las aejas aprende con lo
simacin del nido gr.acias 2 una rderencu.s del
terreno (O); "o cambio, en el comp de cua no
hay 112da aprendido (C)
- Las grajillas aprenden 2 ronoccr con c-:uc
tnud a los membros 2duh0> de b
gn su rango jernquico. pero en camboo no
distinguen sus huevos ru sus cms de.,., de Otr.l
especie.
La m"duradn de los patrones
de comportamiento
se basa en un proceso de des nerv centr.al inde
de experiencu. Puede \imular un
prendizaje, pero ambos fenmenO> pueden -er
sepandos experimc::ntalm.
- Unos embriones de rana fueron
inmviles, bajo narcosis conunuada, durante
la fase larvaria, hasta que los control
de la misma edad presenr.gban mov natatorlos
completos. Los ind. de ambos grupos nadJr<>n
luego con igul perCeccln.
- Unas palomas jvenes fueron priv.u.lt.!t del
de las alas. Cuando los :mim. control podan
volar ya una distancia de 10m, ;e liber a lo>
anirn. Los vuelos de y
otros fueron perfectam. compar.ablcs
- Se demostr en e l a:wlote que el de.. de las for
mas de mov. depende de determ estr del i>:-1
y no tanto del des. de los msc y re<eptore>
(E).- Parece seguro que este re<uit2<.IO puede
ser generalizado.
Tb los mee. de orientacin pueden m.adurar
Los pollitos picotc:on !rededor de un du
hundodo en pl2stihn2. coo ontensa do;pc,.,.on
en el primer d de voda (f). pero caho
\'2tios dfas de obtic:rKn un rc-\uha
do mucho mejor. En el grupo de: control. el
campo visu2l es despbado en - ' me
diame unas gAfas pruotica,., y con ello ..,
excluye 12 gr.atoficacon del pocotco correcto
A pesar de ello. tb en este grupo umena la
puntera del pocotco.
Con frecuend:l aparc:ccn primero
hereditarias. luego taxoas y finlm las apctcn<l><
correspondientes:
-Los rarones efectan al principio mov de('\
carbar c:c:n el V2ClO; slo tarde cfc:ctuan
mov. dirigidos.
-Los cormoranes jvenes muesfran al principio
el temblor del pico, con;
truccin del nido. en d1feremes
Ms tarde ocurre el desencadenamiento a u
v:s de estmulos especf. y la coordinacin <:on
taxias y apetencias para el comp. totol de nldl
fic:aci6n.
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418 Comportamiento 1 Condicionamiento; experiencia positiva y negativa
70
60
& 50
40
"""
30
20

::l <l> 10
z,
Intento$ slo C'Qf1 el ostimulo
condicionado
ll
10 20 30 40 50
Condconamiento clSICO (ll\ al pe" o
cestrnulo incondicionado; comida; estimulo
condt1onao: l umbido. 5 seg de duracin,
A iniciado 2 seg antes de ofrecer la comdal
Mqui-
na de
comida
Grano
Rec
Pent e
Condcionamento operante de una pal oma
C en la caa de Sl:inner
CondiCionamiento clsico }' Opt:nuue
ElcmerllO
El emento
1 2 3 4 5 6 7
Ext mc::in del efecto de un est imulo
condci onado on l perro. El anmal exper.mt'ltal
est adi estrado. al comienzo del
a reacconar ante el sondo de un metrnomo
8 como estmulo condiCi onado
Tcn11 m;)xtffl3 de PICOteo
P.alom 1 1 1
1\1
1111
Paloma 2
1 1 1
11111 1111
Pelc>ma3 1 1 11111111 1111
Paloma 4 11 1111111111111 1111
MO\Itmtentos ce p coteo en secvenc cempoel
Consecucn de la tasa mxtma de PCoteo
O en dvCfSOS an,mals lCOerrmentales
Estlmulo
cond-
conado
de conciencia
ConclCi n
COd!CIOr\3d8
Compor
t<'IMIIHHO
aprcnddo
OSPOStCtn - ...
Estimulo
1ncon
dicionado
E Apetencia cond1C1onada
'Estimulo
condl
ctonado
E-stimUlo
valorado
neg&t va
mvnto
Avers1n condc1onada a consecuencul
G de la comcidenca Uortul at da dos estil'nul os
Compor
t amcnto
heredado
F Acc1n condicionada !smbolos como en()
Aprendza,c PO 01 xtO Ccon elementos de la ape-
H tenca COI'IdCOI'I<J da v de l a accin condi Ctonadal
ide::.lb:ados de conexi n para lo:-; de
Comportamiento 1 Condicionamiento; experiencia positiva y negativa 419
El tipo de proc.esos de aprendizaje sirve a me-
nudo clasificar tos comportllmientos de
aprendizaje. De todos modos, la sig. clasificacin
no es complcca ni tampoco la nica habituaL
la habituacin
de un animal, por la que la reaccin de los est-
mulos se debilita en caso de que o o existan con-
secuencias positivas ni negativas, es la forma
simple de aprendizaje. - Sus bases neurofisiol.
son la adaptacin, el estrangulamiento aferente.
y la futigll especrf. del estmulo (p. 407; p. 415).
Su lmp. biol. estriba en que tos animales se aho-
rran reacciones innecesarias ante estmulos irre-
k\'ances, lo que favorece su concentr. ame los es-
tmulos esenciales:
EJ desencadenamiemo del acro de abrir el pico
en las cras del tordo mediante: sacudidas fre
cuentes del nido conduce a la desaparicin de
la reaccin; sta puede ser desencadenada de
nuevo, inmediatam., mediante estmulos aclls
ticos u pticos.
u sensibilizacin, la disminucin del umbral
t causa del efecto repetido de tos esLlmulos, es el
fenmeno contrario a la habituacin.
En el caso del comp. de huida del anfioxo, el
umbral de imensid2d frente a los estfmul05 pt.
puede ser reducido en gran medida con la apli-
cacin de electroshocks.
u formacin de reflejos condicionados
es base de num. procesos de aprendizaje Su
base neurofisiol. son unas estr. en la Qt.1e, por coin
cidencia de las excitaciones, pueden formarse nue-
\'JS conexiones de conduccin (formacin de aso-
ciaciones; p. 416 A).
Condicionamiento
En el des. clsico de los reflejos condicionados.
unos estmulos neutros se convierten en dcsen
cadenadores de una reaccin ya existente (here
dada; p. 401). En cond. exp. cuantificadas se ob-
tienen unas curvas de aprendizaje tip. (A}. El
a tlmulo condicionado slo es eficaz cuando es
ofrecido junto con el incondicionado; si es ofre
ddo de manera aislada (y no es median-
estnulos por lo menos de vez
en cuando), la reaccin condiclonad.1 desapare-
ce (extincin; B).
En c-.tmbio se ha olvidado un proceso pasivo,
ruando el animal ya no se lleva a una situacin
apedmental.
Condicionamiento operante
Se diferencia del condJcionamiemo clsico por e:J
de que aparece un nuevo mov. como comp.
6c: apetencia al servicio de una disposicin a ac4
ruar ya existente,
Cuando una paloma ha a aprender
que despus del ruido de la de comi-
da aparece un grano en el recipiente (adiestra-
miento previo), en el verdadero exp. se dispo-
ne un disco de color conectado de tal modo
a la que sta deja caer un grano en el
recipiente cada vez que la paloma picotea el dis-
co (C).
El registro de los resultados indica que
en este exp. se forma con gran rapidez la asocia
4
cin; algunos animales alcanzan ya despus de la
primera reaccin tasa de picoteo m1x. (0). -
Se demostr que un fuctor esencial del xito es-
tribaba en el lapso de tiempo transcurrido entre
el comp. deseado y la gratificacin:
En las palomas, el intervalo pt. era de 0,5
3 seg; la gratificacin retardada > 30 seg resul-
taba ineficaz.
SKINNER experiment con la de este
mtodo en el humano. Se desarrolb-
ron mquinas y programas de aprendinje que di
vidlan una materia amplia en num. pasos y que
tos xitos del mediante la
confirmacin inmediata de 12 respuesta correcta.
El xito obtenido fue menor que el esperado, pro-
bablem. porque en el hombre desempean un pa-
pel imp. las formas su p. de aprcndi:<aje (imitacin,
inteligencia) y la motivacin de los ejemplos.
Experlencias.positivas y negativas
La distinta valoracin de lo aprendido (en liber-
tad: buenas/malas experiencias; en el exp.: grati-
flcacinlcast lgo) permite otra clasificacin de los
procesos de aprendizaje
Las experiencias positivas tienen un doble
efecto:
l. Apetencia condicionada. Si un estmulo
neutro va seguidO con frecuencia de una experien-
cia positiva (satisfaccin del impulso), se convierte
en un estmulo desencadenador para la apeten-
cia dirigida a la satisfaccin (E).
un cazo colg;ldo en un acuario no desencade-
na ninguna reaccin por pane de un pez. Pero
si ste encuenrra varias veces alimento en el
cazo, nadacl [b. hacia el cazo vaco, buscando
comida.
2. Accin condicionada. Si un comp. fonuiro
conduce a una experiencia poshlva. sed. llevado
a cabo de nuevo cuando apare: ce otr.i vez la motl
4
vacin relacionada con la experiencia. Por consi-
guiente, una accin condicionada es un nuevo
comp. de apetencia o una parte del mismo (F).
- Una mona, a la que sus compaeros de jaula
alejaban del visitante que les alimentaba, mos-
traba un comp. de saltar sobre el mismo sitio
por la excitacin. Si ras mostrar
este comp. fue alimentada varias veces, se ob4
serv que dichos movimientos con
mayor imensid2d cuanto ms grande era su ne-
cesidad de alimen1o.
- Las ardillas en libertad desarrollan tcni-
cas individuales para abrir las nueces.
En cond. naturales, la apetencia condicionada y
la accin condicionada aparecen con frecuencia
acopladas (H).
us experiencias negativas conducen de ma-
nera arullog: a las reacciones de evitacin y huida.
t. Aversin condicionada. Las percepciones
neutras o incluso dese2das que van acompaadas
por un susto y/o obtienen pronto un signi
ficado neg. (G; p. ej ., temor de los caballos ame
los lugares en que fueron asustados una vez; ceac
cin de los nios ante delantales blancos, por sus
experiencias en la consulta mdica).
2. Inhibicin condiciona<b. Si un patrn de
comp. t ic:ne consecuencias neg. de manera repe
4
tida, ser:l inhibido cada vez (p. ej ., adiestra-
miento de los perros .por estmulos de castigo).
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420 Comportamiento 1 Formas de aprendizaje; comport.am. de exploracin y de juego
Orgdnsmo
,. .. Cerebfo- leememo de rtegraCionl
: Memona lel"erni!I'IO di! almaoeoal"lumtol
; rgano. electot
o
Q
'
AcCn
de la Uh:ICCII\ Uf\
la magnacin 1 modelo in
tEmOr de1 medio ambenteJ
ElemCniO
de cteccn
AprendLale n'\IC'OCf\te como en la tmag,.
A nacn iner,ori7ado"; SchAeler l 8
Aecomonactn de patronas de comportamento para llega la comda 1 acarrao v apl amiento
C de catas 2 empalmdo de dos bastones, 3 COffiblO&ClI\ dt"t flrnbo::> procedmieniQ$
Apreodi7.:}je imeligen1e
M!nutos de experimenro
0 1SPOSiCIf'l meda 3 la rCaCCII"I
O trente ft tos obtc tos
C:omponamknw de cxplorad6n y de juego
E Juegos de los gonlas venes
Comportamiento 1 Formas de aprendizaje; comportam. de exploracin y de juqo 421
Aprendizaje por ensayo y error
Especia 1m. en cond. naturales, las situaciones de
y las posibilidades pan dOminarlas
son a menudo complejas. Aquellos CISOS e n los
que pueden estar combinadas forma..s de ambos
tipos de condicionamiento (p. 419) son agrupados
bajo el nombre de aprendizaje por ensayo y error.
-Eleccin emre distlntos mov.; paca accionar la
palanca de una puerta que conduce a una gra-
tificacin: un zorro puede utilizar las paUts o
el hocico. Primero lo prueba de ambas mane-
ras (apetencia condicionada; accin condicio-
c:n una jaula conveniemem. construida,
el uso del hocico no recibe premio (aversin
condicionada).
- Eleccin entre varios estmulos: una paloma
adiestrada sin estimulos luminosos aprende a
acclon2r l::a quina de comida (accin con di
clonada) slo cuando se enciende la luz roja
(apetencia condlcionda) si este comp. es gra
tificado; ame oc ros tipos de luz, el comp. es su
primido por extincin (aversin condicionactl).
Apr<:ndlzaje motor (clnestllco)
la ejecucin repetictl de las mismas secuencias de
mov. conduce al acoplamiento ele Jos distintos
mov. y ol almacenamiento ele los progt2mas en el
SNC. Las secuencias de mov. se producen enton-
ces incluso cuando faltan los estJmulos regulado-
res originales.
En los exp., este aprendizaje no va siempre rcla
clonado con una gntificacin (pero quizs el re-
conocimiemo de Jos caminos ya recorridos acta
como experiencia positiva):
Ls ratas que pueden correr librern. en un la-
berinto (p. 400 E), aprenden el recorrido 'con
mayor rapidez que Jos -anim. de comrol inex-
perimemados si han recibido gr.Hificacioncs en
casos am.
Tb. se basan en el aprendizaje motor Jos frecuen
teS casos en que los anim. se mueven con lenti
tud e Inseguridad en los Jugares que no conocen,
miemras que se muestran clpidos y seguros en su
propio territorio. Tb. en el hombre interviene en
gran medida d aprendizaje motor en 12 lniciacin
de las secuencias ele mov. (bailar, rocar el plano,
conducir un coche).
u ejecucin ele mov. complicados o la odopcln
de posturas inhabiruales boj o presin ext. rienen
tb. el mismo efecto,
- En el adiestramiento de ani m. (p. ej . eteja11
res) se aplica este proceso; los progresos son
mediante una gratificacin.
- En el esce procedimiento tiene xito
tb. pa1'2 el de secuencias compli
caclas de mov. (enseanza del bollet).
El aprendizaje por obserr.acln (Imitacin)
significa la incorporacin en el propio comp. de
ouevos mov. (sonidos) obscrv2dos (oidos), Jo que
presupone la existencia de mee. neurales.
la Imitacin acstica (hacer burla ), cuya imp.
biol. no an clara en muchos casos, se pre
senta sobre todo en los papa8ayos y las aves ca
noras (p. ej., estornino pinto, zarcero icterino);
los sonidos lml12dos pueden llegar a predominar
sobre Jos propios de lo esp. (Bailo lira).
La Imitacin motora plantea an mayores exi
gencias. ya que los mov. propio.' pueden ser muy
distintos a los observados bajo control pt., pero
de todas maneras han de poder ser reconocidos.
Se conoce slo en pocos mamfJeros; slo en los
primates es frecuente y observada tb. en libertad.
La formacin de tradlclonc es con frccuen
cia una consecuencia del aprendizaje por imi
tacin:
- las tradiciones de camo de 12s a ves canoras
(p. ej., pim:n vulgar) han conducido a la for
macin de num. di>lectos.
- El acto de abrir la 12pa de papel de estao de
las botellas de leche lo presentaron los carbo
neros comunes de localidades de Jngla
hacia 1940, y desde entonces este comp.
se ha extendido mucho.
-En una poblacin de macacos japoneses, va
rios comp. p2Sawn 2 ser de dominio comn
desde 1953 (p. ej., lavar las bat2tas). la intrO
cluccin de nuevos comp. se debi generalm.
a ind. jvenes; la transmisin de Jos p:iltrones
de comp. esl2blecidos se produjo por lo gene
ral de las madres a las erras.
Aprendizaje por Inteligencia
la mayoria ele definiciones del aprendizaje (p. 417)
excluyen lo Inteligencia, y.l que con ella el anim.
comprende lnmediatam. una nueva situacin y
realiza las secuencias de actos necesarias sin ejcr
cil2rse, es decir si n acumular experiencias (C).
Pero esr justificado aqui hablar de aprendizaje
por cuanto es probable que el anim. examine la
solucin de su modelo int., mejorndola si es ne-
cesario (A).
Los experimentos con rodeos permiten de
mostrar la forma ms sencilla de comp. imeHgen-
U! cuando e l anim. experimental utiliza, sin ensa
yos previos, un camino que le aleja temporalm.
de su objetivo (visin de la situacin en conjun
tO; B).
Unas acciones m complejas fueron observa
dos ya por w. KKLER en los cbtmpancs, accio
nes que implicaban el uso de (api-
lar cajas, uso de bastones) y/o la con.struccin de
herramientas (empalmar dos bastones para ob<e
ner uno ms largo).
El comportamiento de exploracin
(curiosidad)
S<O present:a sobre todo en los verteiJrados (O)
como comp. heredodo con gnndes diferencias
cuantitativas y cualit2tlvas. Hace posible, sobre
todo e n la fase juvenil, la utilizacin de nuevos
objetos y el dominio de nuevas situaciones me
diante procesos de aprendizaje. Rara vez se con-
serva en la edad avanzactl (p. cj . cuervo, bom
/Jre); por lo general, Uegactl esta f.tSe slo se apren
de bojo la presin de la situacin.
El comportamiento de juego
es considerado como comp. sin elem. de grave
dad; slo se present2 en un C2mpo relajado, es
decir que es inhibido por ouas Ha
sido demostrado slo en los mam(/eros y unas po
cas aves, y ofrece num. poslbillctldes para el
aprendizaje motor y pan el aprendizaje por en-
sayo y error (E).
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422 Comportamiento 1 Impro nt2; actividades superiores de aprendizaje
o
tjmoar Br11o g ratoro MIC-rfono
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10 mn con un sefl.uelo de pato que emtt sof\ts
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Ad-.esttamoentocon bu,oan
c..aesnt. k)srestantesd bu,osf2
27J oftectdos son ICJestrlmenlo
Genetatzacin de
4postvol e ouah lnegatvol
O en una ctveta
8 Tomao
D P110no
Acuvu.hldes <.le: aprendizaje de los venebr2dos
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_,._. ....
f.i 'r .. ...
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Prtf..t AifMI ' "' ... , l'tot ott
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Ar'le UI'IOS ttee>tntes colocados.,..,.
varabte, elanmat
b de eleg;r entre dos abt >6<wtt 0t 101

Ourantela e al' ma' pe:unlt'f-

y mot6 attet.,..t va""'tt'lte. "'ISla e l'ICO
cea. 1105rec: p.et'ltQ
r.conde .. sc lUfiJ'>Idlt-
CIIOf'loeiPtObltm.tSI\tea tarpe-ott.t.,.a
fen 44 37 eeec.ones COfr..:w.l
Actuactn de acuerdo
E con un plan, en un chmpanc
Comport2mlento 1 Impront2 actividades sup e riores de aprendizaje 4H
Impron12
82j0 el concepto de impronta o lmprlntlng se
agrupan los procesos de aprendlz:aje que puedcn
5C1 car.octeriudos sobre todo por dos criterios,
- 12 fue Koslbl e, un espocio de tkmpo ICm
pr.ono, muy delimitado, en el que es posible el
aprendizoje;
- 12 pcnlstcocla de lo aprendido, que en mu
chos casos puede ser irreversible.
Pue.sto que: estos criterios pueden ser mis o me
nos evidentes, y y.a que otros criterios no se pre
5entan de maner.o general (p. ej., aprendiZ2je de
co.r.octeres supraindivlduales; mayor efecto del cas
ligo). muchos autores comidernn que no eKiste
una diferencia esencial entre la Impronta y otros
procesos de aprendizaje, y sostienen que los pro
cesos de impronta son casos de condicionamiento
(p. 417) que se basan en disposiciones de apren
diuje que aparecen de maner.o <empornl en el cur
oo del desarrollo ontognico y que reaccionan de
maner.o tipida y dur.odcra ante los estlmulos ex
ttrn<
La lmpron12 d e un objeto
,. presenta en los patrones de comp. heredados
par.o los que el conocimiento del objeto corres-
pondiente debe ser adquirido (aprcndl%aje obU-
atorlo).
La lmpront2 d e Kguimlento, estudiada slstc
por E. H. HESS en las esp. de cwes nldl
fugos (A), tiene una fase semible muy corta (8).
El Objeto de Impronta debe satisfacer tan slo 2
uns Ideas heredadas muy gener.oles: debe ser
mvil y encomrarse e ntre unos determ. JCmites de
tamao (entre otros: diversas esp. de :tves, hom
bre, cubos de madern que se mueven, pelotas).
Dur2me el seguimientO, el antm. joven se d2 cuen
12 de un nm. creciente de caracteres del objeto,
de modo que el xito de la impronta es propor
dorutl 2 12 dur.ocln del seguimiento. u lmpron
12 pcrmonccc ittevetsble hosta 12 dcs2parlcln de
b reaccin de seguimiento.
La lmpronl2 sexual establece los carncteres del
mlm consider.ldo ns wde como parcj2 scx., en
utu fse sensible tb. preco-z. aunque 12 seleccin
de la parej2 suele producirse despus de 12 ma
durez sex
procesos del tipo de la Impronta pueden
determinar en num. esp. la forma de alimentacin
(p. ej., plantas husped) ylo el bitopo.
LOs salmones tienen la impronta del olor de las
aguas en q ue desovan.
La impronta motora
lktcrmina a travs de las experiencias precoces
las secuencl2s de mov. y no el objeto. Se observa
Cipcclolm. e n las improntaS del canto de num.
ill'tS
En el pfnzxJn cebra, la f2sc sensible y:a ha ter
minado cuondo el a,e joven empleu a cantar
(aprox. en el da 80 de vida).
-Si las aves jvenes oyen el camo de vorlas esp.,
prenereo imitar el canto de la propia esp. (de
mostracin de la disposicin al 2prendlt:ajc).
Artlvldades s uperlotts de apttndlzaje
eo los vertebrados
Han sido estudlodas con frecuencia bojo el ospcc
10 del grado en que se observan en los animales
lu actividades caract. del hombre.
La capacidad de la memoria
depende c:scnc:i2lm. del nm. de neuronas (tamo
"o ccrebr.olobsoluto; C). y no de 12 situacin sis-
tcntlca dclonim. o de las panes del ttrebro que
intervienen en 12 memoria (Octopus masa pngllo-
nar; peces, mesenctfolo; a<-n, mcscnctf.&lo y pro-
scnc:falo; nuJmfJeros' proscnctfolo. la
coneu).
La duracin de 12 memoria (v. p.
Un elejante(caballo)soiucion tr.os un 2.1\oadJes-
uamiento, 12 (19) de 13 (20) problems pticos;
los resultados indican que todos los gr.ondcs ver
rebrados tienen una memoria de lo aprendido que
dura, en algunos casos, varios afios.
La formacin de conceptos averbales
u capacidad de abstraccin (des. de una lde2 de
lo permanente de un objeto bajo ospectos que
c:unbian en el espacio y el tiempo) se encuent12
probablem. en todos los procesos anlm. de opren
diuje. En los vertebrados condutt a complejos
de ideas que no est:ln caracteriz:ados mediante un
slmbolo (p. ej. una palabra; conceptos averbolco).
J . El concepto de Igualdad y desigualdad
lu sido analiudo en las aus y en num.
ros (0).
Los pr11ru11es pueden ser 2diestr.odos 2 elcgJr en
tre vorlos objetos oqul que es igual al que se le
ensc" - u grajilla, p. ej., consigue utlllw lo
de lgu2ldad en nuevos problemas - 1-'1 tl'2ns-
mlsin a un nuevo campo sensorial, con un:1 ge-
ner.ollzocln an intensa del concepto, h2 sido
observada en el papagayo grfs y el cblmpcmct
2 . Los conceptos numlrlcos
hon sido observados en las ave$ y los mamfJeros
mediante dos mtodos de adlestr.omlento:
-en la e leccin slmul<2ne:o se pudo determinar
qu nmeros pueden ser viStOS por el 2nim.;
-en las secuencias 2rrrtmicas se pudo ense:t\ar
2 los anim. a manejar los nm
En ambos proccdimlemos. el nm 11to rcco-
nocldo fue siempre de 8 (papagayo gris; cuervo.
urraca. cascanueas, 7; periquito, graj/1/a 6; pa-
loma, 5). lllmpoco el hombre f)aJ2 de los 8 n-
meros SJ no puede contarlos vcrbalm -Los cbim
pancls son capaces de reproducir en uru CSCtJtura
bioari los nm. de O a 7 obscrvodos
!. los conceptos de valor
han sido encontrados en los primates V.ulas esp.
eligen las fichas de las mquinas automticas de
comida en func. de sus niveles de volor, trabaj2n
paro conseguirlas y las atesoran. - Tras 7 meses
de jmcrrupcin del experimento, un mono
sus dominaba an 5 niveles de V210r en un por
centaje significativo.
de relaciones causales y l-
gicas
(segn W. KOHLER: inteligencia); v p 420 B, C;
p. 421.
Actuacin segn un plan
Puede ser dcmOStt2da con dl\-ersos tipos de exp
{E). (V. tb. p. 420 A; circuito mental. p 6 y slg.)
Formacin de conceptos verbales
(lengu2je de smbolos)
Uis lnvestlpciones con cb1mpancls, utiUz:ando
nuevos mtodos (lenguaje de los sordomudos;
s!mbolos de F) muest12n Indicios de ello;
pero parece 20n prematuro sacar conclus deflnlt.
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424 Comportamiento 1 Pruebas del desar r. filogeot. de los patrones de <lomportam.
Lal'\iN percklrtntes del nemtodo Rhabdus .nermtS
!Ds ffl0\1tnientos pend!Jttres de la {)arte antertOr IMnta&i
A oem.ttn ti contacto con los .. sectos ponedom
Gen:lica dd compon2miemo
Acto de cortejo parec ido <golpeteo)
C en dvQrS3S CSP8CteS de gaviota
Cortejo con una !)luma" de un estrildido IIJ; el
mzncebra 121 cortea sinsimbolo efe nieftfi ca
Ctl\, tan slo l os machos muy jvenes muestran
a voces un cortej o con brizna efe herba ltudi
E mento de comportamiento)
p
F,
F,
4 tep()$ de znganos
Result8d0 de los rettocruzameentos
1 UuRr 1 1 Uurr 1 1 uuRr 1
l l'ld l V!dUO
para el reHO
cruzamittnlo

No abren, Abren, pero H1Q1neco
per o no hmf)ill'\
Heltdablldad de 11>s patrone"S de de epenurt
de In uldlln lv .. y de ebllVI'IICi6n de las lerwt
B Ir .. rtmM o timpien en la abe,a de h mtl
cm n S.

o[ ' '

-o ot . .
,

.. ol . '

S torquatus

o '
S. muc(onatus
o t 2 seg
Diversos ritmos del movimiento de la ca
beza en les i guanas scel oporusJ; sifven
O para asfaf a l as especies lp 5071
Golondru'la
de maf
Movtm,entos d apacguamento antogos
F en distintos grupos d aves
P'.urones de comportamiento homlogos y anlogos
Comportamiento 1 Pruebas del des. fllogeot. de los patrones de comportam. 425
La utilidad del comp., observada en cond. na
1ur.1les, es explicada por la etologa sobre la base
de la adaptacin al medio amb. conseguida filo
gnicam., segn las leyes de la evol. (pp. 490
y sigs.). Por ello, los hechos de la blol. de comp.
son tb. esenciales como pruebas de la evol. (p. 508
y sig.).
Al igual que la evo l., el des. filogentico de los pa
de comp. slo puede ser demostrado in
d.ireclam.
G<ontlca del comportamiento
Mediante los cruzamientos y el anlisis de la he
rencla (v, p. 442 y sig.), demuestra escncialm. la
programacin gent. del comp. y el efecto de
la mutacin y la recombinacln sobre la evol. del
comp.
><observan las mismas leyes de la herencia que
se cncuemran para los dems carncteres de los org.
- En los cruces de las ra1.as de nemtodos Rbab
ditis i. inermi.s x Rb. i . Jnermotdes, la gene
ncin F
1
muestrA el dt:nominado comp. de
hacer set\ales (A) de la r.tza paterna i nermoi
des (heredabilidad dominante); en el cruza
miento retrgrado, la proporcin de anim. que
realizan o no este comp. indica que se trata de
un car.lcter monognico.
- los cruces de los grillos Teteogrillus commo
dus x T. oceanicu.s mue$tr.ln que los esque
mas de canto son heredados de for ma polig
nlca (no acoplada), estando situados algunos
genes en el crom. X. - El hecho de que las 9
hbridas prefier.tn el canto de los Cf hbridos
indica que existe tb. una programadn gcnt.
de los mee. desencadenadores.
- F. l comp. higiniCO de las abejas est com
puesto por los actos parciales de abrir las cel
dlllas y eliminar las larvas que, tal como lo
demuestra el reuocruzamiento de los znganos
de F
1
, desarrollados parte1ognicam. , con la
raza inicbJ recesiva, esdn ligados a sendos ge
nes recesivos (B). - No se estudian aqu todos
los genes que regulan la form. de las esu. neu
nles, sino probablem. tan slo los genes que
dctcrm. los valores umbrales segn la ley de T
o N.
las pruebas fsiles
del des. filogentK-o de Jos patrones de comp. son
raras. En las huellas de mordedura o de reptacin
de los habita mes de los sedimentos marinos se re
Oejan un mejor aprovechamiento de la superf. y,
a ' 'eces. una cierta especializacin:
us abiertas por DictyOora, que se ali
ment2ba de sedimentos se encuentran desdt
el Cmbrlco hasta el Devnico (600-350 mili.
a.) en meandros poco densos slluados lnme
diatam. debajo de la supcrf. Es probable que
-al aumentar la competencia, se desarrollara un
comp. de c:.xC"AV"Acin con alimentacin poste
rior. luego un comp. de excavacin y alimcn.
tacin simultneas, apareciendo una denS3 hue
lla en t irabuzn.
Las pruebas ontognlc:as
muestran la validez esencial de la regla bio
gent. (p. Sil) en e l comp.
- tos pjaros /Jigotuaos jvenes son aves nldf
colas que se mueven primero con la t p. coor
dinacin cruzada de la marcha (p. 399) de los
ani m. cuadrpedos.
- Las aves canoras que anidan en el suelo (alon
dras, bisbitas, lavanderas) corren cuando
adultas con mov. alternados de las pacas, pero
durante Jos primeros das despus de abando
nar el nido saltan como las formas escrccham.
emparentadas que anidan emn:: los arbustos
(posiblem. una recapitulacin de una forma de
locomocin filogenticam. antigua).
-las formas juveniles del Len marino enano
muestran durante el juego un comp. de: acer
carse sigilosam. . Es seguro que un comp. se
mejantc lo presentaban durame la caza losan.
te pasados terrestres de las focas.
Morfologa comparada del comportamiento
Sigue los mismos principjos bsicos queJa mor
folog comparada de otros caracteres (p. 512 y
sig.). Para Jos estudios comparados resul1a esx:
clalm. adecuado, jumo a otros comp. sociales, el
comp. de cortejo que, como medio de reconoci
miemo y aislamiento de la esp. (p. 507), est S<>
metido 3 una intens-a presin de sdcccin.
Las alteraciones mlcroevolutivas se han en+
contrado en num. investigaciones; pueden sufrir
modificaciones:
- 13 frecuencia de un mov. (el temblor de las 211
tenas es un ele m. fijo del conejo del Cf del gri-
llo GryUus campestris,- en el de G. bimact4/a ..
tus aparece slo en raras ocasiones);
-la dur.ocin del acto (esto conduce en los can
p,rejos violinistas a unos mov. con las pinzas
cuya frecuencia es caract. de la esp.);
- la forma de Las coordinaciones hereditarias
(C, D).
Las series formales con similitud gradual son
a menudo la nica manera de reconocer el origen
y la evol. de un patrn de comp. esx:ciallzado'
En muchos estrfldidos, los Cf llevan una plu
ma en el pico dur.mtc el conejo (E), miemras
que en otr.as esp. llevan una brizna de hierba.
Los rudimentos de comportamientos mues
tran con especial da.ridad que derivan de patro
nes de comp. que haban sido funcionales o que
tenian una func. diferente.
- Los rd/lidos que an.idan en Jos rboles mues
t ra.n, en cond. ex p., los tp. movirnic:nto .. s de ro
tacin de los huevos.
- LOs ciervos comunes amena1.an levamando el
labiO. a pesar de la reduccin de sus colmillos
(las esp+ primitivas de ciervos amcna1.an con el
mismo ge..,to, que pone al dcscubicno los lar
gos colmiJios).
Convergencia de los patrones
de comportamiento
En contraposicin a las homologas estudiadas
hasta aqu, Jos pa1rones de comp. anlogos (con
vergentes) demuestran que en especies distintas
se producen ad:apmciones a cond. amb. parecidas:
- ges[OS anlogos de apaciguamiento, consisten
tes en desviar las armas de ataque (F);
- formacin de agr upaciones individuali7.adas
(v. comp. social; p. 429) en caso de competen
cia intensa.
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426 Comportamiento 1 Rltuall:r.acln; domesticacin
LoibfU mo .. dOI t lt
A 'Y sv mt.tdor 21
Movmento de t'$1re
mento del cuello
8 en ta garza ru1
Ansar comun
Lobo
fenmeno' corporeles
F de la domestc.tcn
Oe1pt.eooe tt arnet\ilu
e rft Un n IJolU fTI.II..C O
Form1! de e.:presn en el lobo.
o
on III'S serte' hOrtlOntates, tendenca agresva crece'l te
E en ,u vertcf't, tendencta crectente a la huda
Oruvaeu)n dtt la ttlev1ci6n de las atas <2) v ctel vuelo
gtrMono (3) a oart de la tese de planado
G dtl vuelo de despliegue da la paloma bravia 01
Comportunlcnto 1 Rltuallzacln domestlcacln 427
Los estlmulos scll>i (p. y slg.) pueden acrrear
tb. desventajas ol anlm. que los cmllc, al ser de
tecudo, p. ej., por un enemigo. Pero si de olgOn
modo sirven para 12 coopel"cln entre el ind. em1
sor y el receptor, se imponen en la evol y a causo
de sus ventaf2.> selectivos, unas adoptaclones que
van encaminadas
- por parte del emisor, a no pasu desapercibido
ni ser confundido con otro lnd ,
- por parte del receptor a una respuesu segura
y selectivo ante el M 1!
Loo dcoencadenadorea
son los estlmulos clave asr desarrollados, adapu-
dos a su func. de sella); con frecuencia son an
complejos que su ortg<:n no puC(lc ser descubleno
menos que se llc:\'Cn a abo lnvestlgadones com-
paradas Son frecuentes en el ampo lotraespe
croco, menos frecuenteS en el lnterespedflcn:
- 1!1 labro limpiador consogue mediante unos
mov de cla.n:z:a que realzan su coloracin tfp.
(A}, que los peus mayores adopten una pos-
tura de asco (con la boca bien abieru y los
branquiales separados) y dejen que
el labro les elimine Jos palishos. Los desena-
dcnadores son tan en caces, que el budin, con
coloracin parecido y comp. an:llogo, conven
ce tb. los peces para que adopten la postura
de aseo, cosa que aprovecha luego, con un ni-
pido 1nordisco, para arrancarles peda>.os de piel
o de aletas.
- Lo tortuga aligator, que permanece al acecho
en el>gua, atrae a los onlm. con una prolonga
cln vermiforme, mvil, de su lengua, atrap:ln-
dolos luego con un mov. r.lpldo de la boca.
Los desencadena dores se pueden desarrollar a par
tir de componentes muy diversos del comp.:
1 Movimientos del cuerpo o de distintas partes
del mismo (p. ej., mfmlca): boste>.o amenazador de
los babulnos; mov. de cortejo de num. vertebra
dos (p. ej ., temblor del hocico del esplnosillo 0'}.
2 Formas y/o colores (a menudo Junto con mov.
que los hacen reslur): comp de conejo (p. ej.,
paL'o real, ate tlel
l Manlfestoclones sonoras: canto de rivalidad y
de cortejo (p ej., saltamomes), canto territorial
y de cortejo de las aves
4 SubsW>clas odorfferas: el macho de la m:uipo-
!0 satfrodo sujeu los antenas de 12 hembra entre
sus 2nt . donde entran en conucro con un
ampo odorlfero; ello Induce a la hembra a adop-
12t L:a posicin de acoplamoento.
Los desenadenadores provocan en d receptor,
a de los rg. sensoriales corrcspondicnta,
unos MD especff.
Lo rltuallzadn
dcsenbe, siguiendo el principio de la form. de
ntos en el bOmbl'll, como la alteracin de las estr.
del emiSOr y el receptor en favor de la transmi
<In dc Informacin Se observan a menudo fe
nmenos paralelos:
-Simplificacin, exageracin y/o formalizacin
de los mov.: p. ej. el mov. de estirar el cuello.
en 12 garra real, como manlfesucln ex:agera-
da de la intencin de emprender el vuelo (B);
el despliegue de amenaza del nllgao macho (C;
es especlalm. conspicuo gracias a su mov. en
dmara len12)
- Real1:.1.miemo de un mov. los colores
y/o estr.: espejuelos aJores de los patos, que
son puescos de relieve por los mov. de cortejo
(p. 400 G}; la zona blanca de la gargan12 que
presenta el antlope indio macho al cndcrv.ar
el cuello {0).
- Repeticin mltiple, a mcnudo rtmica (p. ef .
cantos de l2s aves y Jos sallamontt's)
- Lo reorienucin de un mov. dJtigido puede
conducir a una modificacin total de su >igru
fiado. Num. gestos de pue
den sc:r dcnvodos asl de gestos de arnenaza rec>
ricnllldos: p. ej., la grajllla oece su occipuCIO
{a desvillcin del poco como arma de auque),
el lobO ofrece el cu<:llo { desviacin de la
boca}; 12 at'iota rri<lora presenta L:a parte post
de la cabeza, y las jvenes gatloras trlddallas
efcctOan el mismo mov., cuyo dectosc '"acre
cen12do por L:a coloracin del OCCipucio.
- Lo superposicin de dos mov. insuoth'OS pue
de dar lugar a num. combinaciono nuevas.
p. ej., 2 una mlmica (1!), que comunoca Jos
congneres una infocmocin precisa. Un caso
particular lo constituye la superposicin de un
acto inslimivo nornul y de otro acto que tic
ne y2 func. de sellai, p. ej., los mov sex y la
2men:u:a a un rival en el lobo, que en combl
nocin don lugar a un gesto de superiorid2d.
El orlgen fllogentlco
de Jos desencadenadores
puede hallarse en distintos componentes del
comp. (oqul consideramos Onlcam. los mov.):
- Mov. instintivos con una func. dlrecu, p. ej.
bsqucdo de alimento o huida.
- Mov. de Intencin, series de mov. no llevado;
a trmino en coso de un bajo nivel de energfo
especf. de la reaccin o cuando existe una in
hibicin. Por lo general son inicios de Jocomo
cin {correr. saltos, emprender cJ vuclo, nodar,
bucear}.
- Mov. de desviacin (p. 414 y sig., especial m. fre
cuentes como punto de partida de lo cvol . fi.
logentica del comp.).
- Patrones de comp. producidos orl.glnalm
como mov. de expresin
Domesdcadn
En el transcurso de la cra de anim.
se prescnt:ID fenmenos de domesticacin en cJ
cuerpo (F) y tb. en el comp. Propotelo<Un asl tru5
mo indicaciones acerca del des. nJogcnffico de
Jos patrOnes de comp. y son IDlp. porquc en la
e-'01. del comp. humano pueden aparecer tb. fe.
nmenos parecidos (pp. 434 y SJ85.}. Se deben lfu-
tlngulr bscam. dos situacioncs:
- Bajo una seleccin dirigida, Jos patrones de
comp. pueden ser alterados a veces en el cur
so de unas pocas generaciones (G, tb. gallos
de pelea).
- A causo de la desap:uldo de una seleccin es
t:Jbill:z:adora (p. 499) se puede prcsen12r una hl
pertrofia de las motivaciones (p. ej., Ingestin
de alimentos en ciertaS razas de perro; sexua
lidod en el pavo) y una disminucin de la se
lectivldad de los MD (p. ej., en la alimcn12cin
y el conejo de Jos pinzones cebra domestl
ca dos).
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Comportamiento 1 Sociedades 2nirnalest orden jenr quico
Oenuo de a ba"'d.t
apare<.e"'' un dao.>
CIOS r(hv duOI t
petan I OdO H i.
decstn !t
a on a
HtliACIOI'I(tS SOCt31CS en \lOa nbanda de babuulOS
Oohte tuncn do tos Cl adul1os iniciaofes
C de unfl \ ln1dad V m1embros de 13 banda
f.-!J'Hfla\. dU UM eri'Q 1.
D en IJ" grli&>O t lS '.:JaUo"
Orden.ooous terbtQUIC.IU no
e!.lablecdl' en 10, ' vele!. tntoiiOit\
1 COn VitfiO"> nvt>l.S (olrdollit
arnuncana l, 2 con un ,o11.: v un oupo pocn
dft>u.>ncado lmt'lnecJa d t\tmbtes
E (if' loo;.
Orden crarqul\'n
9 o (J Cabela de turco
1 Manada de lobos 2 Grvpo de oo11os ele aguas
Orden JerArQutco soca
F on tos tobos (U v tos penos de aquas (2)
Compor tamiento 1 Socledad<Os anJmaJes; orden jerirqulco 429
En num. especies anlm. se observa la form. de gru-
pos (a menudo a travts de las relaciones estable-
cidas en el marco de la reprod. sex.; pp. 168
y sigs.). S-. distinguen aqul b:lslcam.:
- Pscudosodedadcs (agregaciones), en las
que los ind slo son agrupado; por las cond.
amb. (abrevdero, lug;r lugar de
hibernacin).
- Sociedades, que en el erectO de
atraccin mutua de sus miembros (atraccin
social)-
Sodcdadu aulmales
Lu sociedades aonlmas
son a menudo grupos mu num., en los que d
reconocimiento indovldual no esd excluido pero
no es necc<ario para el funcionamiento del gru-
po. Se tratt a menudo de sociedades cabltttU,
ruyo miembros pueden >-arlar (grupos de lnse<:-
IOS, peces, oes, rebollos migratorios de los ma-
m(/eros), pero a veces tb. de sociedades cerra-
d.u (clanes de roedores, esttdos de losectcs),
cuyos and se reconocen por sus car:a.cteres su-
praindividuales (ub<t odorlfe.-..,: olor del grupo).
1<1 Imitacin social es tlp de las sociedades an-
olll12S, y puede variar segn la ituadn desenca-
dcnadora:
Reaccin Inmediata del grupo (vel. de exten-
sin de lo onua de lmlttcln puede alcanZltr los
200 mll.eg, como se ha podido observar fol -
man<.lo bandadas de rmes y bancos de peces).
- Determinacin de la accin por la mayoria (an-
tes de emprender el vuelo, una bandada de
aves realiza v-Arios lntemos, hasta cue la mayo-
rla de los lnv. levanta el vuelo y arras tra a Jos
dem:ls).
Las sociedades Individualizadas
r.t.r.l vez !On 2blert2S (v. m:t.s arriba); en este
muestran an Indicios de los sockdadesan

En cambio, en 1>.> sociedades Individualizadas ce-
rnd>S, la desprlcln de un miembro puede ol-
trr.r el comp del grupo (p ej., de.<encodenamien-
"' del comp. de boqueda, alteracin de la
erarqulo); lo congtnere' no conocidos de for-
ma rndlvldual son rechzadO'I Enas sociedades
l<llo oc ronocen en 10'1 t-ertebrtUto. u p. (p ej pri-
""'ws. ctrldos)
b estructura social de grupos es caract
<iitlaesp. (8, C), pero no es totalm rlgid>; dptt
b, nc:cc.rdade!< de loo ind y del grupo a la.s cond.
..ub :,., manllic:stt en un comp. muy -ari2do, a
'"""' cooperativo (A)
lmportand:a biolgica de l:u sociedades
'< conocen muchas ,-entjos de los grupos so-
cales
lkfeosa contra los enemigos graclos al oviso
"'tuo < menudo 'IOn vlgla especl>les, p. CJ en
""bobultro.<), graci>. al efecto de confusin (di
focultt el que: el enemigo se lije en un lnd. deter-
'"""do), graclos a la defensa social (toro a/mz-
dado, bobuf,o.<, cblmpa,cds).
Obtc:ndn de alimento, fcllltad por la caza
comunuarlo (p ej., pelfconos, leones, lobos).
R<produccln, con cuidado comunltrlo de los
mene;, (ocleddes de l"sectos; ciertos mom(/e-
ro.t y Ot'eJ).
Construcciones, posibi<Os a veces nlcam. gra-
cias al trabajo colectivo (sociedades de lnsecros,
embolses de los castores).
Divisin del trabajo (sociedades de Insectos:
onimal guo y onimal viga en los mam(/eros, en
las aves rapaces, distintos papele-s de ambos se
xos en el cuidado de 125 erras).
formacin de las sociedades
Los grupos abiertos se formon en general por reu-
nin de los ind. <On determ pocas (reprod., erni
gracin); los grupos cerrados se basan normalm
en la f:amilia, cuya IIDp. origml como sociedad
exclusiva y temporal parad cuidado de b prole
(p. 178 y sig.) queda 251 ampll2da
Los grupos Integrados se forman, con diSOlu-
cin del grupo f:antill2r, con el fin del cuidado co-
lectivo de las crw (dc:saparidn delegolsmo de
cra)'
- En los pinguinos, los j6\.-enes son cuidados co-
lectiv.un. en una guarderi:o; en el caso del pln-
guino emperad<Jr son cuidados ya colectlvam.
los huevos.
- En el cuco de Amdrica, la incubocin y el
cuidodo de las cras se efectn en el nido co
m unitario.
Los dan es (famlli:u duraderas o grandes fa
millas) tienen su origen en la permanencia en l:a
lilmilia de los descendientes aptos ya pra 1> rc:-
prod. Son poco entre los vertebrados
(primates), alcanzando su mix. des prob>blem
en Ja ratacom11, en la que todos losdescendicn
tes de: una pareja reali1.an en coml1n la defens; del
territorio y la reprod., mattndo los miembros
de clanes cxuaos.
Las ordenaciones jerirqulcas
(t:m slo en los grupos individualizados) pueden
reducir el nm. de y fijar determinad""
func. sociales.
Los derechos del ind. de rango suelen
ser: mayor espacio individual, prim;ac(a en lOJ e lec
cin de :Uimcmos, en la reprod. y en la eleccin
de lugar de descanso.
La formacin d<O la jeranuf2 se realiza (en un
ex p.; O) a partir de un grupo homogtneo y otra
vs d<" diversas relaciones de dom.nanci, El es
udo linol no es completam r8Jdo, ''"0 que per-
mite a los ind. asciendan en el orden Jer.lrquico
al crecer
la$ form:u tpieas son las ordenaciont:'i Jer.lr-
quicas lineales y, sobre todo en )25 'IOCtedades
gnodes, unos nivdes inf. poco o nda )Crirqut-
cos (E).
tos dos sexos forman jerarqufas comune.s o S<
paradas
- En las grajillas (parej permanente), una 9 que
S<" novia de un a de: rango elevado, aJ.
canu un rango elevado por el mero hecho de
que el a b protege de lo> :Utercados.
- En los menos (parej de cortt duracin) se pre-
sentt el mismo fenmeno durante un ciclo de
celo.
En :Ugunas esp. se forman, en func. de la estr. so
cial, unos complicados sist. jer.lrquicos (F); en los
casos de domesticacin se observa la tendencia
ala simplificacin (jerarquf>SIIneales) y a una mo-
yor rigidez (F 2).
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430 Comportamic:nto 1 Agresi6n intraespecfica; comportamiento territorial
Amenal a ag1CS1va 111
y aclitvd de sumsi n 121
A en el macho de Orv)(


Combate 'tual de tos machos de
Orvx 1 entrecruzar los cv.ernos.
O 2 empvM con la frente
Oespftegu& lateral
B del cudu m.,vor macho
Combate ntval (en
ganchar los cu1nost
de dos musmones
E del Atlas machos F Combate utual de dos vlboras mact1-o
Comportan)iento ap.resivo inrraespeci fico
- - - - - - - - _. - - .... , s,.
1 Hoga de 1 orden
2 Hogar de 2 orden
3 Hogar de 3 orden
M ' 5
\
'
'

1
1
4 l ona prohbtda, en ta que no se pu
de capturar mnguna J)I CS&
5 Temtortos vec1nos
M Puntos de marcado
A Luga, de u'tgestin de alimento
E BebederO$
O Lugar de depostci6n Ccnna, excre
mentosl
J
i.o<oloa<oo dd
8 Salio. revolcadero
A rbol para restregarse rtbtooado toR
el tOftlon
Camb1oS
Cambios secundari os
Obstculos
Cutso de agua
limite del teru10110
Umte de ta zona ptohibda
........ j . EJ 1
EJEJ
\U

d ......... ,, ...
lvoS<o desde encomal 2 El macho da la lQu;erda se
l os anmals se encuentran en 1ubos de cns1a1
en ambos casos. el J)rCPttano del terreno ataca.
v Etl Que est alejado de su propo nido tntonta huir
Dependenca entre tcutcri o
H v agresvidad
Componamiento terri torial
aparea. defnsa conjunta del tem1otto 3 Ambos machos
es ..:n apareados 4 La hmbta de la ha hezMo,
un componente de la parea est sampro ocupado
en el cudado de la prole 5 Ambas hembras han frezado
Modtcactones de los limttos tcrntotales
J en la perca arco tris
1
Comport2mlento 1 Agresin lntraes pedflca; comport2mlento territorial 431
La agresin lntraespecflca
dirigida contra otros ind. o grupos en eJ marco
de la territorialidad (v. m:ls abajo), asegura las ba
ses esy,clales y/o ecol. sobre todo para la reprod.
(p. 241).
Ante la pareja sex. o, en e l caso de las esp. socia
les, ame los miembros del grupo, el comp. agre
sivo intensam. inhibido, a menudo por me-
dio de gestos de apaciguamiento (A).
La amenaza y el despliegue
no siempre resultan de diferenciar:
-el comportamiento de amenaza muestra
una tendencia al combate (p. ej. frente a un
rival);
-el comporcamiento de despliegue carece de
tendencia de lucha (p. ej., frente a la 9 ames
del apareamiento).
Ambos pueden aparecer como patrones de comp.
distintOS:
Los antaopes suelen amenazar con la corna
(mostrar las armas ofensivas), pero su
despliegue consiste en mostrar los flancos (po
ner de manifiesto el tamao corporal).
la amenaza pt. es tb. frecueme entre Jos peces;
la amenaza acstica (canto) entre las aves y la ol-
fatoria emre los mamfjeros (gl. odorficas mar
cado del territorio, etc.).
El comportamiento de apaciguamiento
(de sumisin)
como respuesta a 12 amenaza o el ataque aparece
sobre todo en las esp. armadas. E.s a
menudo por el ind. de rango inf. (A), pero a ve
ces tb. por el de rango su p. (p. ej. en el lobo). De
en el oponente una inhibicin de la
gresln ( comport2mlento anlogo a lamo-
ral segn LoRENZ).
Las luchas a muerte
son poco frecuentes; aparecen sobre todo en las
esp. cuyas armas no bastan para lesionar gravem.
al oponente, o en aquellas en que ste puede huir
con facilidad:
- Luchas a mordiscos en Jos mamferos (p. ej.,
quidos) y los pecas.
- Cornadas en los flancos en el caso de las ca-
bras 11ivates (B), que pueden llegar a infiingir
heridas serias a pesar de los cuernos cortos y
del denso pelaje. El des. ulterior de los cuer-
nos parece slo posible si se altera en conse
cuencia el comp. de lucha.
Los combates rituales
con reglas fijas y que excluyen casi por completo
los heridas graves, se presentan en aquellas esp.
cuyas armas pueden provocar d:los inesperados
y graves (C, 0).
-Los cier110s slo cuando el adversario se
de frente; las ramificadas Impi-
den a menudo el contacto corporal entre los
dos adversarios.
- Los animales c011 muestran a menu
do una cornamenta con la forma adaptada al
tipo de lucha: es pi ralada para empujar con los
cuernos (cuaumenor), curvada para golpear
(robeco), placas frontales parn los choques fron-
tales con todo el cuerpo (musmones, bfalos,
loros almizctados), circular para enlazar y ti
rnr (musmones del Atlas).
-Los peces combaten Incluso sin establecer con
15
corporal (Impulsar corrienteS de agua con
coletazos contra el rg. de la lnea lateral del
adversario).
Comportamiento territorial
Los territorios son defendidos sobre todo contra
los competidores de la misma esp., rara vez tb.
contra lnd. de otra esp. En el espacio de accin
(irea de residencia), que Incluye J territorio, son
tolerados tb. los congneres, de modo que pue-
den existir zonas neutras entre los territorlos.
- Las cebras necesitan termiteros artificiales p:ua
restregarse (cuidado de la piel).
Tipos de territorios
territorios pueden ser clasificados segn di
versos criterios:
los territorios de reproduccin estn relacio-
nados con todo el comp. rcprod. o con partes del
mismo (territorios de cortejo, p. ej. en el gallo lira;
territorios de apareamiento, p. ej. en las focas; te
rritorlos de nidificacin, p. ej. en las gaviotas).
Los territorios de alimentacin, en su forma
pura, se establecen fuera de la poca de reprod.
(p. ej .. bamster; territorios de invierno de muchas
aves migratorias).
los territorios de alimentacin y reproduc
cln, en los que se realizan todas las func., son
Jos frecuentes. Se pueden distinguir'
- Territorios permanentes: son frecuentes en
las zonas tropicales, y en cambio rnros en
caso de actividades ligdas a las
(p. ej., zorro, tej6n).
- Territorios llmltados en c:l tiempo: pueden
ser de duracin extremadam. corta (un2s po-
cas horas en el caso de los gns machos c:n ma-
nadas migratorias).
u., territorios se pueden clasificar tb. segn la y,r-
ticipcin en su establecimiento (territorio ln-
dJvldual, de la pareja, del grupo).
los limites del territorio
no son con frecuencia rfg.idos, sino determinados
por el estado tlsloJ. de los vecinos (queda espe
cialm. patente en los peces de acuario con es y,
cio limitado; G).
1!1 comportamiento de trulrcado flja los lfmi-
tes as .negociados y reduce los combares. Se pre-
senta en muchas formas:
- El marcado a travs del olfato se en
num. momjeros. Como soporte del olor se uti
lizan los excrementos (zorro, rinoceronte, an
tlopes) y la orina (cnidos y fllldos, prosl-
mlos), pero tb. la$ secreciones glandulares
(marmota (gl. submaxilares], marta, proci6ni
dos (gl. anales), amflopes fgl . lacrimales]).
-El marcado pt., acoplado probablem. al olor,
se observa p. ej. en el oso pardo, que dispone
marcas en los frot:lndol05 con los hom
bros y la cabeza; la altura a que situadas
marcas advierte seguram. a los posibles
adversarios del tamallo y la fuerza del prople
rarlo del territorio.
- El marcado acstico (num. aves) puede ser de
sencadenado experimemalm. introduciendo
un rival en el territorio o reproduciendo ef can-
to de los congneres registrado en una cima
magnetofnica (en este el marcado acs
tico [iene carcter de amenaza).
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432 Comportantiento 1 Comunicacin animal
Q
.
.
..,eakr-; y acst ica!'-

Agresin
Danza en circulo 1 l) y danta aodommal f2) da las ab&JaS
C cecoteC(OiaS sobre la superficie vertical del panal

r:;;; --- D''"ccn de vuelo
r Colmena
o
tndicacn de la d!rt)CCtn ante ta dan.ca abdon'uoat
D sobre una.superticie horizontal ( p e, tablilla de aterrizaJe;
.st Wr
'
O Ttempo en seg 1
Todas las llarr.ada:fdo aviso son (Mic.'es de
tocatiar, siJ efecto us tamb n
de sundo de lu namd
8 da de aviso de vart<ts <tvfl:. canoras
6 t-lrr-+-t-11-t-+-++-

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l ndcCilCIO de a d SUSOCt<l
de la fuente du ahmorll O
IYidtante la vol ocdad
E de la danza abdominal
o
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.,__..., ( ,.; 45'-
0

18

tndcacin de la drecctn mcdante la danza abdominal sobre la superfici e vencal del panal
en cvatto casos dstinws L;) dSvacn con fcspccto a la dreccin del suelo es lr.'lnsponada a una
F dosv&c,n guat con respecto atad re<:ctn d Id gravedad
El knguaJe de las abejas
Comportamiento 1 Comunicacin animal 433
El comportamiento social presupone la existencia
de sist. de comunicacin la uansmisin de
11\formaciones a menudo mlt iples. Por lo gene
son sist. intraespccf., rara. vez intcrespecf. (B).
En el transcurso de la fil ogcnia se desarrollaron
en el emisor y el receptor unos mee. para
12 codificacin y descodificacin de la informa
d6n (v. ritualizacin; p. 427), de modo que las se-
ales emitidas pueden ser comprendidas como
<lcsencadenadores (p. 427).
Informacin qumica
us feromonas (etohormonas, sociohormonas)
coordinan los estados fisiol. de los miembros de
una sociedad. Despus de la desaparicin de la
reina, las obreras normal m. estriles de la abeja
de/a miel desarroJian ov-..trios y en algunos casos
ponen incluso huevos no fecundados. La reina se ..
grega por la piel la subst. inhibidora; las obreras
la recogen aJ lamer a la rd na y )a tr.msmiten (las
1
reinas muertaS siguen siendo eficaces en este sen
tido durante un cieno tiempo). - Tb. la constr uc-
cin de las celdillas es impulsada hormonaJm. por
b reina (aparte de la estimulacin social): en pre-
!tncia de la reina, un grupo de slo ;o obrer-.s
se dedica ya a la construccin; s i la reina est
muerta son necesarias 200 y si la reina
ha desaparecido se necesitan 10000 obreras.-
tn cambio, la reina inhibe la construccin de las
etldillas destinadas a las jvenes reinas: 4000 obre
r.IS construyeron 3 de dichas ccldHlas si la reina
ptrmaneci 52 min/h en la colmena; construye
ron 10 si la reina permaneci 6 min/h en la col
mena, y 24 si la reina (siempre en 2 das).
tn los termes la reina produce probablem. hormo-
nas mecidas; son sintetizadas en la parte ant. del
aJecpo, llegan al intestino y son suministradas
romo excrementos alimenticios a las obreras.
la informacin ptica
tst especial m. indicada para la comunicacin a
tOrta distancia y para la transmisin dirigida. So
brt todo en tos mamferos se halla desarrollada
en el campo intraespecf. en complicados sist. de
comunicacin (A; p. 426).
b inlormac:in acstica
puede aclUar a gran distancia y corl una elevada
dispersin (llamadas de aviso; B); pero tb. en la
comunicacin a corta distancia eslll desarrollada
en sist. de comunicacin altam. di ferenciados
p.ej. en los primates: >2S sones con num. posi
bilidadcs de combinacin).
b$ danzas de las abejas
1
m consideradas como el sisL de comunicacin
m complicado sobre una base heredada. En l
son transmitidas en fo rma compleja informado
nes quim. y complic-Adas secuencias de mov.
como smbolos de los reomenos y procesos, so-
ore todo del medio amb. (lenguaje de las abejas).
La danza agitada incita a los congneres al cui-
d:ldo social del cuerpo (frecuencia mx. en la rei-
na, c: mrc los dfas 20 y 28; e n las obreras entre los
d:IS2 y 6 1, probablem. en relacin con la acr. de
TildO).
la danza a sacudidas, al igual que las danzas
c;;gs., es efectuada por las abejas recolectoras al
tegresar a la colmena; de este modo informan
acerca de las fuentes de alimento_ Actan aqu:
- el olor percibido pasivam. de la planea nutri
cia, que revela a las abejas que van a salir a re
colectar la naturaleza de la fuente de alimento;
en el caso de fuemes de alimento inoloras {agua
azucarada), las abejas disponen activam. mar
cas olorosas;
- el tipo de mov. de la abeja que danza (pistas irre
guiares que son recorridas por Ja al miS
mo tiempo que agita el abdomen): informa
acerca de la distancia que separa a la colmena
de la fuente de alimentos (en este c.&So <2m).
Ambas informaciones son aprendidas por imi
tacin de la danr.a y comprobadas mediante
vuelos de reconocimiento.
La danza en media luna indica, media me mov .
Jigeram. discimos, que la fueme de alimentos se
halla ms alejada (8 20 m).
La danza en crculo informa nicam. del tipo
y la distancia de la fueme de alimentos (;O-lOO m).
u danza abdominal transmite ms informacin
(C). La forma de la danza reproduce un 8 en cuyo
centro el mov. lateral del abdomen es mucho ms
intenso. la danza informa acerca de::
- La naturaleza de la fuente de alimento. in
dlcada corno siempre a rravs del olor.
- La d!rec:c:in es Indicada poc el ngulo que
forma el eje de la danza con la vertical, y que
corresponde al ngulo de la direccin del vuelo
con la direccin del sol (F). La modificacin de
la posicin es calculada por el SNC, a pesar de
que el sol no es visible dentro de la colmena.
Esto significa que la abeja posee una capacidad
endgena determinar la hora (reloj inter-
no, obserV'.tdo tb. en Las aves migradoras, las
aratlas y los cangrejos). La danza indica siem
pre la direccin directa, incluso si durante: el
vuelo se ha efectuado un rodeo; lb. esto prc ..
supone un mee. neural de clculo. - Las abe ..
jas se orientan tb. cuando el sol cubkno,
siempre que quede una pane \' isible de ciclo
azul: la abeja calcula la posicin del sol a par
tic del plano de polarizacin de la luz del cielo.
- u distancia es indicada no slo aprox. por
el tipo de danza (> 100 m). sino tb. con mayor
exactitud por la velocidad de la misma (E).
r-ra la fi lo genia de la danza abdominal es imp. la
observacin de que una esp. india de abejas. que
t iene sus panales al aire libre, indka la direccin
de manera directa, sin referencia a la fucr7.a de la
gravedad (v. 0) .
Comunicacin lnterespedftca
Llamadas de aviso: han Sido desarrolladas de
manera convergente en num. ave;S (B), ya que los
sonidos de este tipo resultan difciles de localizar.
Es probable que tb. otras esp. puedan compren-
derlas de manera hereditaria.
Coloracin de aviso: advierte a Jos depredado-
res potenciales acerca del mal sabor o la toxici
dad (p. 253).
Mimetismo (p. 252 G): se basa en la
de las seales de )a;S esp. txicas o peligrosas.
En los parisltos (p. ej., husped de las hormi-
gas) y los par.:isltos de nido (p. e., d cuco)apa-
rece a veces un comportamiento interespecf. de
mendigar.
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434 Comporumlento 1 Etologfa humana 1:
A
B Mun.ca de la illl en los monos v el hOmbre
2n1m:.tlhombrc:
Saludo con los OJOS (Satuac u) n tOICI{II V I&SO
C con elevac i n mxtma dO I&S COas)
cuilurol
E
Refeto oe ptenens.Qn on la m no dol 1H.
v suspenst6n con &a\ manos y pws 12t en un 1'\<1\o
pt.,rnatur ttrnes nol


llanto
G nl'la de nu41vo et\oti,
Situaciones de upo
Otversos sgnlicados de la elevttcto
O de las cejas y sv denvactn
8us.queda fitrntea del oecho g ar a, la c abe1a
F a un a.do y ouo de
Roc huo de un ObJeto por pacte de un& na
H de nueve aos, sorda y cega de n.actmento
Comportamiento 1 Etologa humana 1: mttodos H5
Enfoque d e la teorfa d e l ambiente
Las bases del comp. dispuestas en el material he
reditarlo no fueron ni son reconocidas por mu-
chos antroplogos de la escuela de la teorla del
esplritu o la teorra social, o lo son slo en grado
mlnlmO'
SI es que existe algn Instinto en el hombre,
consistir:! qull".:ls en la reaccin au10mitica ante
un ruido sbito e Intenso: por lo dem:ls, el
hombre carece de Instintos (MO,"TAGU, 1962).
De aqul deriva la base de la tcorb amblenl21, que
explica el comp. humano sobre todo como resul
12do de las lnfluencoas humanas,
- El hombre seria has12 tal punto un ser cultu-
ral. que carece de sentido hablar de una na
ruralez:> del hombre. y. que ts12 varia en fu oc
de las dlsllnw condJdoocs S()Ci:llcs.. {I<Dm.vl,
1971)
- .. w direrenclas actualm. exisrentcs entre mu
jeres y hombres - pslqulcas y fisolglcas- es-
12rlan determinadas nica m por la sociedad.
(Sc uw, l9n: se excluyen 12n slo las diferen-
cias relacionadas con w func sex. primarias.)
Enfoque de la biol oga del comport2mleoto
(etologfa humana)
u etologra humana parte del des. filogenllco de
num daptclones amblen121es tb. en el comp. hu-
mano (v. p. 541); estudia este comp. bajo los as-
pectos causles, funcionales y filogentlcos. - En
la etologla humana llenen un gl"n v:alor las slgs.
preguncas:
- has12 punto el comp. o riglnarlam. adap12
do est:llndaptado y es por tanto desfavorable
en las cond. actuales, surgidas por evol. social
( sociedad de masas );
-con qu facilidad o dificultad puede ser altera-
do por las Influencias sociales y/o la libertad
personal de decisin, el comp. heredltariarn.
programado (v. p. 440 C).
La Importancia de este enfoque pluralista resl
de en que slo de es12 manera puede ser totalm.
comprendido el comp humano. mientras que las
tendencias sociales que no toman en considera-
cin los componentes blol. del comp. pueden con
facilidad exigir demasiado del hombre, de mane-
ra permanente, y resu112r Inhumanas.
Mtodos d e la etologa humana
Por razones l:as lnvestlgaclooes experimen
12les en el hombre estin sometidas a lmites muy
(p. ej ., exp. de lSpar Hauser).
Comparacin con d comportamiento animal
Segn la obtencin y la acumul2cln de !:as infor-
maciones en que se basan los pauones de comp.
parecidos (A), se distingue entre:
- Homologfas (obtenCin de la informacin fl.
almacenamiento en el ffi2terlal he-
reditario). 1ltn slo las homologlas, apoyadas
por los criteriOS de homol<>sla (p. 513 ). demues-
tran el parentesco (8).
- Anloglas (obtencin de la Informacin onto-
lmacenamiento en el SNC).
- liomologlas de tradicin, en las que la Infor-
macin se almcena en 1 memoria (tradicin)
y no en el materll hereditariO; son muy Imp.
en el camp. humano, pero pueden aparecer tb.
en los alllmales (form. de tradiciones en los
macacos japoneses, tradiciones de canto p. ej.
en los pjaros viuda; p. 507), y por ello son
Imp. en la comparacin animal-hombre
La arutlogia de los patrones de comp. no excluye
la programacin gent. en la fllogenla espec!f. Por
esta razn, 12 Investigacin de las analoglas es
de gran imp. tb. en la etologa humana: las nor
mas de las adap12ciones del camp. social huma
no, p. ej., pueden esrudl:o.rse mejor por compara
cin con anal<>sla de los anim. de distintoS grupos
>OStemiticos que medlnte 12 comparacin con los
primates, cuyo parentesco es m:ls prximo pero
que vive en condiciones ecol. y soc. distini2S
Comparacin eotrc: distintas culturas
Va encamin:lda a encontrar componamleniOS unl
(frente a l2s diferencias culturales) que po-
dtfan sc:r considerados entOOCCS como genlcam
pr<>gram2dos. La justificacin de esta hiptesis
aumen12.
- cuando el comportamientO se: prcsen12 en num
culturas (de dJ.Stinto tipo);
-cuando se encuentra en cuhur2s con una reh
giosid:ad primitiva
- cuando w culturas investigadas no tienen (ni
han tenido) comctos directos (ni indirectos)
El saludo con los ojos (C). una forma de salu
do 2 dis12ncta, cumple como otros muchos patro-
nes de comp. estas condiciones. Cons12 de los
componenteS'
- sonrisa (preparatoria);
- breve elevacin de las cejas (permanecen
aprox. 116 ses-en es12 posicin);
- sonrisa ms intensa;
- a menudo ligero levantamiento de la cabezo.
Se halla sobre todo al servicio del est2bleclmlen
lO del con12cto social (salut2cln, flirteo, juego con
los nios, agradecimiento), pero aporecen tb. en
las despedidas.l2s afirmaciones, para subray.r una
afirmacin. - Pero su componente tlp. (elevacin
de las cejas) se presen12 tb. en otras situaciones
sociales (0), en parte de manera especifica m. cul
coral.
Adem:ls, es muy probable que los patrones de
comp. estn programados genticam. cuando
-se des. en contra de lu innuencias SOC..;
-no pueden ser explicados nlcam por su func.
Situaciones (relativas) de lspar Hauser
Se presen12n en condiciones
Los recita nacidos tienen por lo general unas
posibilidades de aprendiz:lje muy reducidas o nu
125. Muestran num. patrones de comp. p con ca-
dcter de rdlejos (E), pero tb formas m:ls com
plejaS con apetencia (F).
Las personas sordas y ciegas de 02clmlento
carecen en muchos sc:ntidos de experk:nd>, )"a
que no perciben las informcoones pt. y acsll
cas; en muchos casos estudiados de12lladam pue
de excluirse tb. con sc:guridad el 2prendlzaje
(p. ej. por 12Cto).
A pesar de eUo. esw personas muestran en las so
tuaclones adecwdas num. patrones de comp. nor
males de la mmica (G) y los gestos (H).
No se observan en ellas muchas formas de expre
sin complejas (p. ej., coqueteo); es posible que
se basen tb. en disposiciones heredadas, pero es
evidente que deben ser desencadenadas y regu
ladas por estmulos pt. y/o acsticos cspecrf
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436 Comportamiento 1 Eto logra humana 11: rnotrlcJ dad heredada; rcconocim. heredad
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E "'t \CUitno
Comportamiento 1 Et ol ogra humana ll o motrlclcbd herecbda; reconodm. heredado 43 7
F.n el :ubsls del comp. humano heredado es esen
claltener en cuenu la influencia del aprendluje
wo la Inteligencia, correlacionado a menudo de
forma positiva con la edad; y vlce--ersa, en el
comp aprenclido existe siempre una lnterteladn
con las estr genticam. programadas del SNC
(p 41'")
Motrlcicbd bencbcb
Los nciEn nacidos y los nios pequellot
muc5tr.an comportamientos heredados de di ver
la complejidad (p. 435); otros ej.
- Mov. de <uccin y deglucin, con la necesaria
coordinacin con la resp. La motrlclda<l de su e
cln pasa en pocs semanas de la <uccln por
bombeo (depresin en la cav. bucal) a la suc
cln por lamedura (con mov de la lengua con
tra el paladar; comisuras de la boca abiertas).
- El renejo de prehensin de las manos y los
pies es especlalm. marcdo en los prematuros
(p. 4H E); mis tarde se debilita o desaparece
(mielo de rudimcm:acin); an no por
completo de func. (agllrratS<O a los vestidos de
la durante el sueo).
- Los mov de trepar se obsen'2n tb. en los pre-
m>turos (ruduneotarios).
Los mov de andar y reptar (coordonacon cru
>.a<b) pueden ser desencadenados en l<lll recin
nacidos.
Los mov. de natacin con manos y pies se pre
scnt21n la ed2d de poc:as seman:u.; dell!ap:;arc
cen a los 3-4 meses.
l.os sordos y ciegos de nacimiento (p. 435)
mue.srran, sobre todo en el campo de l;1 comur\J
c-.acin social. unos patrones de comp. a menudo
<'On>plejos y que ms urde maduran y que tienen
"gnlncado ob. para los adulto<, factor eso e ltimo
que fue largam. cuestionado (p. 479).
La comparacin entre culturas proporciona
oum indicios en el mismo sentido. Se debe: ex
duor en cada caso la posibilidad de la form
k>ga de patrones de comp. en las distintas cultu
ru, esto es posible p. ej. medlanre 12 comparacin
nlma.l-hombre y a ,eces tb. por dertvacln mo-
l!t"tlca (beso; C). Se debe tener en cuenu tb la
form de comp. universales mediante: b rhuall
zacon cultural (p. 434 0).
clur nicam. unos pocos ej .:
- Oculoar el rostro en ca.o de timidez (A; apare
ce tb. en los sordos y ciegos de noclmlento)
SI una persona come sola, levanta regularm. la
cabeza y mira o.lrededor (vigilancia).
El comp. de llirteo (sonrisa avergonzada y toma
repetida de contacto visual) es especlalm, evl
dente las muchachas y los mujeres (B)
- 1..2 alimenucln boca boca de los nlnos pe
quei\os, en su forma rimalizada cb. entre los
adultos (C), es probablem. la rarz de delerml
nadas formas dd beso, universalm. presente
en algunas de sus formas se: prescnt2n mov de
cesin y admisin de alimento con la lengua
- El comp. de amenaz:a comprende, de
la mfmica correspondiente {p. 434 8), elerlu
moento del resto del pelfe en los hombros y
los brazos (subra'2do a menudo con los -cstl
dos y adornos), el golpear la mes con el pullo
y el golpear el suelo con el pie (mov. reorlen
tados).
- El comp. de apaciguamiento presenu como
elem. bsicos: reduccin del u mallo (posoura
onclinada), evitar la fijacin de la morada (OJOS
bajados), mantener una cierta di.sunet:a o
carK de: manent indecl.S2
- El comp. de desvj;cin se presen1a en los mo''
heredados (rascarse la oreja o el mentn, arre
glarse el cabello) y aprendodos (encender un d
garrillo). Tb. el sueo de desviacin (a menu-
do intencional en forma de bcte.O) se: presenta
ame sucesos graves (examen; ataque durante i
guerra).
Rcconocimleoto heredado
(esquemas desencadenadores)
Los nios pequeos, an sin experiencia, mues-
,,..,, unos comp. que indican la presencia de mee.
de dlculo genticam. programados para la volo-
racin de las cond. omb. - Esto corrobo,..la idea
de LORESz y otros autores de que nuestras formas
de pensar y enjuiciar esn ln<adas a menudo en
mee. heredados.
- Los recin nacidos (tb. los n::ocldo> son cerebro)
reaccionan con la expresin espcdf de la cara
ante los sabores dulce, 2ddo o amargo.
- Los bc:bs de 2-11 semanas de: edad reaccoonan
con mov. de: defensa y con C:XC1t:lcin ame unas
sombras pro)tttadas en la pared que se extien
dan de forma simtrica En cmbio, observon
tranquilam. las que se extienden de monera 2Si
mtrica (sombras que pa,an de largo).
- LOs bebs de 2 semanas tienden lo mano hacia
los objetos que ven. SI se t ratba de una tr'Am-
pa, el nio queda turbado (aum. del pulso, Un-
to); si atrapa el objeto, el niM permanece tran-
quilo (relacin independiente eJe la experiencia
entre las impresiones vlsuale> y
Los adultos resulun m:ls dlflclles de estudiar por
razones metodolgicas. Pero num observaciones
(en parte procedentes de la comparacin entre
cultunas) perm.oten asegurar casi con certc>.a que
los mee. desencadenadores heredado conunan
actuando en el comp. <ocial del hombre.
- El esquema lnfantll (0), CU)U componentes
caraa. son efocaces tb. de manera aislada en los
up. (sumacin de C5tmulos; p. 407). de>cnca-
dc:na reacciont5 de prOteccin y cuidados. jun-
to con la sensacin de: gntcloso . - Acta tb
en el caso de objetos substltuclvos (0 2); el efec-
to de los seuelos hlpernormales (0 3) habla
tb. en favor de un mee. heredado.
- El csqucm2 femenino e lene unos caracteres
que pueden ser reconocidos pesar de los po
derosas influencias cuhurales y de las modas
(E): >nchura de hombros y caderas, cintura es-
trecha, forma del pecho, forma> corporales y
del rosuo redondeadas. Su eficacia puede ser
comprobada en los disllnoos medios de: comu
nlcrcin (p. ej., anunciOS); queda paten"' b ten
dc:ncia a b hipernormalidad (p e . mediante el
vestido, la cosmtica)
- El esquema masculino (caraaeres hombros
ancbOll, caderas estrech2S, mu<CUiatura robus-
u, formas del cuerpo y la cara angulosas) es!J
sometido a las mism2S reglas (F). En ambos
sexos, los caracteres de domesticacin (extre-
midades corus, debilidad muocular. marcada
adiposidad) son volorados neg;ulv:am
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438 Comport2mlento 1 Etologa humana 111: impulsos; disposiciones al aprendizaje

Golpes con la mano,
el puo o una vara
PISOtOnes
luchar
Motder
Empuar a otro
Escupir
Arroar ObJetos
Echar arena
Amenazar
Amenazar levantando el puo
Amenazar con un objeto
Burlarse
Ensear el trasero
Ensetiar la lengua
Molestar Quitando ob;etos
96
u
10
8
8
Nmero total 166
f 1empo de ObservaCIO: 191 minutOS
Actos Jgresivos en un grupo de nios Jugando
A lbOSQuunanos; 2 nifl os y 7 nitiasJ
Impulsos
20
19 M ----.... Nif\o e
. " . '"
11 11012 meses: n
10 \,..., - NooB
9 - ............... .__
" \ !79 meses. n 71 "'-.

4 ., ............... _
3 .. ... ...:::::::::::==- ---==---
2 11 6 meses; n .. 10
- Perfiles medos de desarrollo de los grupos
de nios asilados
- P\'!rhles de desanollo de distintos niflos
con una persona de referencia fJtt
C Retraso en el desarrollO de lOS nu"' OS astladOS
Disposiciones al aprendi zaje
Disposicin
a actuar
heredada
Modelo
de la
frustrac1n
Oollard
y otros
(19391
Ptaclc
(19681
Constefa
ciones efe.
sencade
nadaras de
ostlmulos
Modelo de
ta psicoiO
ga del
aprendiza1o
J P Scou
(19601
San dura
y
Walthers
119631
Procesos
de apren
dizaie
Modelo
del
tnSIInto
Lorenz
(19631
Modelos del comportamiento agresivo,
B con un enfoque cada vez ms plurahsta
Frustra
cones
Modelo
de la m
teraccin
Erbl
Eibesfeldt
119731
1 &l los grupos de juego. -.s formas de uego se dcnubttytron as:
Ctlrtwas. ril\as. bc'omas
Juegos de experimentacin con i P8rttos lc:tlic:os
Juegos 6t b:fla v competenaa
Balal'lttltle v trepar
JtJtgo:s en la arena
88111
Juegos efe pekna leon melo'*'
JIJegOS de imtttet6A
con arwnalts muenos
Baile coA tnttooes
Juego con piedtes y metoAes
Juegos de mamis y lios:
2 Otbu,aroo
A111meles de 11 tllbu
Ammelts de la MM
Aoru
Caooos
""'"" Casa, eabafla
Hombre
Mojll
Pe!SOI'IaS tn Qlf*ll
Objetos domttCOs
Ob1etos: de enseanla
Ouos
2% d%
6,25 16,66
4,16 45.00
- 15,00
- 5.00
4,1 6 5.00
- 1,66
- 5,00
- 5,00
- 1.66
56,25
16,66
12,50
2% d%
4.2 19,6
3,1 10.7
23,7 8.0
0,9 11,8
0,3 7,7
23,6 9.5
4.9 15,4
21,8 3.5
3,7 5.0
6.0 0,3
4,2 6,1
3,6 1,94
Espec1f1cided sexual en los intereses del 1uego ( 1)
D y del dibujo C2) ntre los nios bosquimanos
Comport2mlento /Etologra humana 111, Impulsos; disposiciones al aprendizaje 439
Impulsos
Los anunciados, sobre todo los de carcter cuan
1itulvo, acerca de los sist. motivadores y sus efec-
tos, plantean en el hombre las mismas d ificulta
des metodolgicas que e n los anlm. (p. 40;):
- interviene n en distinto gr.do d iversos mee. fi
siol. (hormonas, estmulos int., centros nervio-
sos
- los estmulos ex t. tienen un efecto desencadc
nador y t b. un efecto mothr.odor.
Por regla gener.ol se puede decir que, Incluso en
el caso de una gen1. de los mee.
motivadores, slo esti determirutdo el margen de
V<lriacinJ dentro de la cual tienen un e fecto mo
dificador las experiencias y la inteligencia.
La sexualidad y la Ingestin de alimentos es
tin tb. en el hombre como comp.
determinados por mee. heredados de motivacin:
queda bien pa1cnte el constante aum. de la dis-
posicin a actuar en caso de privacln
1
lo que se
explica por la acumulacin de b energa especf.
de la accin. - Pero incluso en estos patrones de
comp. es posible la influencia positiva o negativa
mediante la habituacin, el aprendizaje y/o la in
teUgencia, a veces incluso hasta su completa re
presin (celibato, huel8" de hambre).
La agresin, es decir cualquier forma de enfren
12t11iemo de rivalidad con los ind. de la propia esp.
o de una esp. distin ta, se basa con seguridad en
m ios mee. neuronales. En la agresin intraespe
cf., especlalm. Imp. en el hombre, la d iscusin
se ha centrado ms e n la cuestin de los impul
sos heredados que intervienen e n ella que en la
motricidad, las s ituaciones desencadenador.os y
las disposiciones espec!f. al aprendizaje.
En l os bosquimanos del Kalahari, donde los
adultos del grupo conviven de !rulllera muy pa-
cfica, los nios son agresivos como en otras
culturas (A), aunque no existe educacin a la
agresin.
Las lnvestiS"ciones experimentales confi rman la
>eumulacin de la agresin y su descar8":
En personas enojadas, la presin sangunea
elevada dis minula cuando podlan cstlgar (de
manera simulada) al jefe del experimento con
electroshocks; en este caso b presin sa.ngu
nea bajaba ms rpidam. que en los grupos de
comrol.
Tb. las neurofisiol. confirman la
existencia de mee. neuronales:
- las descargas espontineas en el tallo cerebral
y el lbulo tempor.ol desencadenan ataques de
ira en Los pacientes
-la estimulacin elcrrica de las mismas reglo
nes provoca ataques de ira similares e n perso
nas sanas.
Los modelos de la agresin se basan po r lo
unto an en enfoques muy distintos (B). Frente
1 diversos modelos monlsUcos o de orientacin
unllat. es preferible e l modelo de intcr.occin (pa
recido al modelo biosocial; NEUMANN 1979), que
liene en cuenta num. causas y es por ello un mo
<lelo pluralista muy til.
Disposiciones al aprendizaje
Al igual que en los animales (p. 417), tb. en el bom
bre el aprendizaje ocurre s iempre sobre la base
de unas estr. del SNC programadas genticam.,
po r lo menos en parte.
Aunque la capacidad de aprendizaje es muy alta
de manera general, a causa del des. extremo del
cerebroJ se pueden observar diferencias espe:df.
que probablem. estin determinadas heredltarlam.:
- e n el comp. social, el aprendlz.aje se halla difi
cuitado o limiudo por las progr;unaciones pre
vlas heredadas;
- en el conucto con el medio amb., la capacidad
de aprendi>.aje es mayor (desarrollo de las cien.
nat. y de la tcnica).
Con frecuencia, las d isposiciones al aprendiz.aje
alum. especificas, relaclorutdas aparentem. con los
procesos ontognicos del SNC. est:ln limitadas a
unas fases sensibles y muestf2n adems otros ras
tos en comn con los fenmenos de la Impron-
ta de los aolmales (p. 422 y slg.).
El aprendl:taje delldloma(o Idiomas) resulta
especialm. fcil en la infancia. Los nios de 1 1-1
aos pueden pronunciar ya palabras que han oldo,
es decir que convierten lo ofdo en complejos mov.
de la musculatura del habla. En esta edad no do-
minan an unas coordinaciones de movlmiemos
mucho ms simples (dibujar figuras geomtlricas).
La confianzat la disposicin al contacto social.
debe desarrollarse en e l nio a de la rel2
cin con las personas de referencia (padres, pa
dres adoptivos) entre los 3 y los 18 meses de edad.
LOS estudios realizados e n hospitales y orf'.onatos
muestran que aJ aumentar la maduracin de la
privacin con respecto a las cond. necesarias
(contacto frecuente con una misma persona) se
presentan perturbaciones del des. cada vez ms
intensas (C), que pueden llevar hasta la enferme-
dad y la muerte (hospitalismo). Las lesiones tar
das, que a menudo no pueden ser paliadas con
una terapia. son de dos tipos:
- pobreza de contacto extrema en el campo
social;
- establecimiento de num. relaciones superf .. no
duraderas.
El papel d e cada sexo viene determinado por
disposiciones heredadas adems de por las in
fl uencias sociales (D; en casos se debe ex
cluir la presin por parte de los adultos en favor
del comp.> correcto segn el sexo).
La.s tendencia.< generales del comportamlen
to sexual quedan probablem. establecidas entre
los 4 y los 6 aos de vida (la denominada fase edi-
pica). Esta determinacin se produce sin excita
clones sex., poslblem. en la convivencia del nio
con los padres y/o otros adultos. No conduce a
un lazo individualJ sino que establece las normas
gener.oles de las futuras relaciones de pareja (he
terosexualidad, homosexualidad).
Las Improntas s exuales e speciales se suelen
producir en la pubertad, en el estado de intensa
cxciracin sex. Se puede producir, a menudo con
gr.n rapidez, la relacin con una pareja individual
o con un objc10 especial (fetichismo; num. ca
sos estudiados). Se debe mencionar aqul que el
comp. puede ser alterado (no es raro el matrimo
nio de los homosexuales) por influencias socia
les y/o racionales (p. 441), pero que por lo gene
ral se observa la supervivencia de las tendencias
homosexuales (engr.oma de la mproma).
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440 Comportamiento 1 Ecologfa humana lV: c omporcam. social; modelos cibernticos
A
.....,nza de desp e-9'-' ks anf1t,.ones
e'l un poblado extra"o. s.rnu
tAneo gr.&c as ' nu\o q,.e panoe pa en a dAnza
B 1 nd os ka. Al"'\uca del Sun
Modelos tlcl cornporta.nicnm del homhrc:
Comportllmlcnto 1 Etologta humana IVo comporlllm. social; modelos Hl
lkbldo l:b r:lpldas oltcrclones sociales desde
que se super el nivel de los ca1.2dores y recolec
tores (evo! cultur-1). se puede c:xclulr(casl totllm.)
la evo! de la> owpmclones hercdaws desde oque
lla tpoc-. Oe ello sobre todo en el comp
social . una> diKrep-Anclas entre las disposiciones
heredadas. convenientes para las cond. en 105 J!nl
pos pequeiiO>, y las cond en la sociedad masfi
Cllda. en b que lO> In.< personales son desplou
C'liW vc:z mJs por loo Intereses del grupo
La del conocmento sobre las dlspo-
sicione heredadas res1de en la valoracin de las
posibilidades en la a metludo ne
ces:aru, sobre 1'5 norma, de comp
-en 12 cduC'llcin contra la program>dn gen1.
cabe esperar dJOcult>de> ) durade
ras (v homosexualidad, p 439).
- los conO>Ctos entre la. norma. .ociales y las dis
heredada, putdtn conduclr a gra
ves perturbaciones
Por con .. guente, 12 valoracin rcalisu de: los pro
blema. soclole y de las po.>lbiliddcs tCraptuti
C'll> no es po;lble <In un conoclmlemo de las dis
posiciones heredAda
Agresividad c:ontr-o grupos extr.dlos
l.:i fuerte competencia blica entre los pequeos
grupos puc:de 'er considerada como un caus2 de
1 dplda e vol. del hombre (pp. 5j 7 y
Un estudiO en el 2110 197l en 99 rrl-
bus de ca7.2dores y recolectore> de 37 cuhu-
r:os demost r que 68 tribus de 31 cuhuras es
ban en gucrrJ en :lQucl momento. No se pudo
dcmostrJr la auscncl:l de guerras en el pasado
de ninguna <le las cultur:s
l.:i Invencin de la' a y de los me
dios <le nlqullacln maslv> ha creado un silua
dn para la que no .e 112 desarrollado ningn
comp. 2dc:cu2do las Inhibiciones de la agresin
y/o del25esin210. cuyo frcntC pe...unas ex
tr-alls es discutido. no pueden ciUar probahlem.
sin un cont:acto dlrecco con d oponente
Scpa.radn con rcspeclo a grupos extnos
A diferencia de lo que >ueedc en los grupos pe
queos (entre los caudorcs y recokctores, los
grupos suckn tener <50 adultos), la dellmlccin
en las socledade< complejos ocurre en ;orlos n
ele> de;de ls allanus upranac.on>les. pasan
do por los nacionales, hosta las agrupa.
ClOnes. los club<>, las f2m1ha> l,;na de las bascsblol.
o con segurld2d el temor a los extrallos, que se
m:aniOesta )'3 en el comp. de CXtt'2Mr de los na
!los pcquetlo. (a parur de los 8 meses de edad)
pero que puede sc:r obsen-;odo tb en num >ctos
de los >duhos (oscensores. renes. hO<elcs)
Lo dohle func. de form de un grupo propio ce
rrado y de exclu>ln de lo' ex< rallos a dicho gru
po(pscudocs pcclacln) la rcollr.tn num. dispo-
snlvos a diMintos nh-eles
-Cicatrices, tatua,es del clan, que determinan 12
pertenencia o exclusin del clan.
Lengua, dialectos, cte., que son probahlem. los
m:is de mee.
- Vestido distintivo (estldo del c lan, uniforme
colar), tiene una func. de prOteccin y
de exclusin
Bandera nacional. emblema del club, e1c., que
se han desarrollado con una func. de sella!.
La rc:accln de los excluidos ( outsidel'li)5C
observa con especial claridd en los como
reaccin ame los defectos fstcos (estrabismo. t2r
ramudez) y ame los vesudo.s. cxtno!;, pero C!'XIlJ.
te tb. en los adultos con
El hecho de que en la historia de la humanld2d.
y en comra de la razn, se produzca uru
ez la discriminacin de los grupO> (en
los pueblos pr1mhl'.tOS, el contnncantc era :a me
nudo designado con la pabbra que "gmtlC'llba
presa los crimirullcs rt-abc:n a \"e<'C) en
1 prensa el adellvo de bcsuas). habla c:n fa-or
de: disposiciones h<:rcdadas en este <cnudn
Los bzos dentro del grupo
son necesarios como contrapeso de 12 agrt"'in
y se constguen mediantt: num mee
- los pauones de comp. de la rcl2dn madrehjo
son utiliz>dos por los adultos (p H6 C),
- la sexualidad duradera. con capac1dad de or
gasmo tb. en el sexo 9. comnbu)e a 1 dura
cin del !aro de la parea,
- el comp. de apacgu:uruc:mo, ntuali7.ado ele
num. manc:ras (A. 8), frena las agresiones den
tro del grupo (inhibicin de la agrc>ln)
Las ordenaciones jer:lrquica
dentro del grupo
pueden conducir, sobre todo en lo& grupos pe
a una reduccin de los connlttos socia
le:.. Existen dos disposiciones
Af:in de rango, con frc:cuenci apenas justitl(a
blc racionalm., se dirige 3 dml>olob
de ttulos. ondccoracioncs, lujo-,:..
exclusi vidad en general.
Disposicin a la sumilno qued demo.;arad.l
con especial claridad en unos slmu
lad<><, en los que el director del ex p .. con u auto
ridad, consigui que un 66% de ..., pcrsonos
estudiadas inllin8Jeran costigos fingidos (clcctros-
hocks) a otras personos, alas que habrlan podido
matar. y ello a pesar de: or las protestas ) grl
tos de dolor de los vctimas (grabacin)
La territorialidad
se obse"-a en los grupos (causa frecuente de gue
rras) pero tb. en los md.,
- La trasgresin exp. de la ind en la bl
bltoteat provoc consc:cutiv:m, las 51gs
Clonc;: dejar un poco de SIIIO. dJSponer batK
ras con hbros. etc. , m:uchar5C de la bJbliotcc
- En los chtc06 dbiles mentales (COCICflte de m
tebgenci2 <so. el comp terruorlal es espe
ci21m. intenso (general m se halla baJO control
cortical) c:n los exp . .e: v16 que era m u) dtficll
influir t!"n con \'Crbalt<-
Regulacin del comportamiento humano
Tres parmetros dctc:rminan el comp. humano
-disposiCIOnes heredades (\;olorc; tcroco vi
ti les);
- norma.\ sociales ( va.lores tericos SOClalc.S):
-decisiones personaJes ( valoro r:acio
nales)
No actan en una proporcin Oja; su lnOuenda
puede ser rcprc:sc:ntada c:n un circuito de regula
C16n en el que se busca la desviacin mfnlma con
respecto a los volorcs tericos (C).
Otras posibilidades de regulacin se hallan repre
senllldas c:n un diagrama de flujo (O).
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442 Hcorcncla con los coucarlot:u 1 Leyes deo Mcondc:l 1
GENERACION
PATERNA

T-

NERACION i
FILIAL
F,
A Herencia Intermedia
Oondtego de noche (Mi rabilll jelapa)
GENERACION
PATERNA

B Herencia con
domlnencla. Dragn
1' ley Mcndd homop.cncl<lad de la cncracin l'llla l (1'
1
)
Clulas aomilieaa
diptoides homozigt1cas
con pal'e.s
de cromosomas
homlogos portadores
de los alelos
R rOJO, 8 - bhmoo
Gametos hapoldea
con alelo
Clulas somticas
diploides
heterozig6ticas
Clulas aomticaa
diploides homoztgtcs
con los alelos
R - rojo (dommante)
r - blanco (receatvo}
Gametos
haploides
Clulas somittcas
dtpiOideS
helerozigtieas
Herencia en los eucarlotas 1 Leyes de Mendc:l 1 44 3
los descendientes producidos mediante la reprod
<ex tienen un aspecto muy parecido al de los
padres. Tb. los miembros de una esp. se parecen
en<re sr. La causa de es12 semejanza es la h ercn-
d:l, 13 transmisin de earcteres heredlurios cs-
prdf. a la descendencia La misin terica deo
la acooftlca como teorb de 1 herencia es el es-
lUdiO de:
- los procesos que g:arantlzan ur12 ronstancla
relativa de la lnrormadn gent. : repUcocin
odntlco del ONA p. 7, procano
ras p. 463). dimlbucon homogtnea (segreg:a
cin} del ONA y lo;, cromosoma> travts de
b mitosis (p. 39} y la meiosl5 (p 149). manteni-
miento de la reollzacin de la onformacon en
la trano;cropein y la traduccin eucariOIQS
pp. y sogs (prrxar/OIQS pp 462 y sigs.);
-los procesos que permnen una variabilidad
bercdltarlao reogrupacin del material genft
no alterado (recomhlnacln} en la reprod. sex ,
Iteraciones del propio mo<erlol gent. (muta-
clones}.
Su misin pr:lctlca estriba en la seleccin ro-
cional de las planus y los anlm tiles. en la de-
tttetn de las enfermedades hereditarias y el
a<e.wramiento del bom/Jre, y el desarrollo de
ontervenciones y causoles para las do-
kncoas condicionales gcntlcam.
La blstorla d e la
Los experimentos con cru>amlento> y los
lls estaCif>ticos de la Vllrlacln permitieron a
M"OHL en 1865 las reglas de la rccom-
bonacln. Despus de que CORREN>, TSCHERMAK y
0f VRIFS descubrieron de nuevo estos lcoyu de
!lende l e n el 1900, y de que Heo1wto observ:ua
m 1875 la fusin nuclear en el proceso de fecun-
dlctn y RotJX y Wti\..,ANN reconocieran el p-apel
de los cromosomas, Sl'1TON y BOVfRl pudieron es-
tablecer en 1902-i904 un teora cromosml-
ca de 12 que explicab2 de manera cau
al l:ls relaciones numricas consumes de las leyes
de Mendel. Las lnvestlg:aclones de la gcnuco clj-
""'' en las piamos y los mrlmales, espedalm. en
Orosopbrla (MORGAN), fueron profundizadas en
los "os cuaren12 por la gentico moleculor de
In< procesos parasex de los olrus y /Jacterias y
wphadas coda vez mis, desde los anos setenta,
ron los conocimientos acerco de los eucoriOIIJs
en especial tb del bom/Jre
fenotipo y genotipo
"1 :tspecto at (knotlpo) es lo su m" de num. co
rlCU'res morrolglcos y flslol (renes). Lo reoliz:o-
cin de cada uno de estos renes es el resultado
del medio amb y de los fctores hereditarios (ge-
ne.). Mientras que las cond amb son variables
1 pueden conducir a do versas modiflcociones del
ftnotipo dentro de 12 normo de reccin, que
como tales no son heredltorlas, el genotipo codi-
ficado en el nuclelco, como suma de todos
los gene> del ncleo cel ., eguro 1 consuncia.
La totalldd de: dicho> genes de un3 dot. crom.,
el genoma, se opone a los fctores heredltorlos
extrJcrom., que no siguen las leyes de Mendel
(p 455).
u Informacin nna de un gen puede alterarse oca-
slonalm. de 01.2nera sbita y hereditaria (mutacin,
pp. 472 y sigs.). Este gen mut nte puede regular
an el mismo carcter, pero Influyendo sobre l
de manera algo distinta. Dichos genes, que afee
tan al mismo carcter y que se hallan en puntos
c:nctam. correspondientes de los crom (locl gt
nicos), reciben el nombre de alelos. Mientras que
en los hplontes el fenotipo slo esd determ. por
una nico doo. crom., en los diplontes, las gene
raciones dominantes de los a m males y las plan-
tas su p. (pp. 35, 148), intetVIenen los genes de m
bas dol. En coda cl. corporal existen por lo tantO
pares de alelas simados en los crom mutuam ho-
mlogos de la dot diplolde. SI los lelos de un
por actan en el mismo senudo en el des del ca
rcter en cuestin, el org ser homoZJguco res
pecto este par de lelos, en coso contrario el or-
g;mismo ser beterogolco La mncra en que,
en eo:;te ltimo caso. los 2Jelos determin-an su fcn,
se mediante Jos expenmencos de cru22
miento.
Anilisis de cruzamlento
en los organismos diploid es
En el C:tSO sencillo se utili>an para el cruz:a-
miemo dos razas puras, homozlgtlcas, que slo
se diferencian en un por de olelos (caso mende-
liano monobfbrldo) o tb. en dos pares (caso
mendeliano dlbfbrldo). Los lelos de uno de
los ind. se simbolizan, p. ej., como AA, BB, CC,
00, ... , y los del OtrO aa, bb, CC, 00, .. . ,
es decir, que los dos org. tienen alelos dhtlmos
p2ra los dos primeros caracteres, y alelos Iguales
para todos los dems (C, O, ... ). Los s;tmeros que
se forman en la div. de 01.2durncin del primer org.
poseen slo los aldos A, B, C, D, ... , mientras que
los del segundo org. oendrn slo los alelas a, b,
C, D, .. . Ls descendientes producidos por cruza
miemo (1.' generacin filial o generacin F1} son
hbridos, en este caso dihbridos, ya que son he
teroz.igticos con respectO a los dos oracteres en
que se diferencibn los progenitores homoz.tg-
ticos (generaCin parenul o genencln P)
t. lry dr Mcondel (ky de l a uniformidad)
SI se cruz:an dos ra.z:as homoziglicas que se do fe
rendon en un solo por de lelos, todos los hlbro-
dos de F
1
sern iguoles entre s
- Si se cru2:l0 ur12 raza de Rores rojas (RR) y un
d<: flores blancas (88) de dondl<'f'.O d# nocM
( ,lf/ra/Jilis jalapa) los descendtentes de la ge-
neracin F 1 (RB) tienen todos las no res roso
(A).
- El cruzamiento de plomas de dragn de no-
res rojas (RR.) y de no res blancas (rr) produce
en 1 generacin F
1
(Rr) un slo ind con no-
res rojas (B).
En lo va hercoditarla lntermcodla del 1 " ej , el
cmcter hbrido se halla a med10 camono entre am
bos progenitores, en la va heudltarla domi-
nante del 2.
0
caso, en cambio, uno de los alelos
determina el car:cter (lelo domin3nte) y el mro
es reprimido (alelo recesivo) y no se apresa No
tiene imp. si ellelo precede del padre o de lama-
dre: los hbridos recfprocos son entre st
(ley de la reciprocidad; posibles excepciones:
pp. 452 y s igs.).
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444 Herencia en los euca rlotas 1 Leyes de Mendel 11
2 Jey de: Mendc:J :,c:grcgaci(m t'll la generacin F.
B
Gametos
originados
por 1 F1
.\.; ley de ,\1endel. rc:combinacin de los
p
F,
F,
Herencia en los eucarlotas /l.eyes de Mendel U 445
2. l ey de Mendel (ley de la segregacin)
SI se cruzan emrc: s los monohhridos de la ge-
neracin F1, se observ. que los ind. dr la gene-
racin F, no son tOdos iguales:
Los progenitores de nores rosas del dondiego
de noche dan en la F
2
una descendencia for
mada por 1/4 de ind. de flores rojas y otro 1/4
de tlores blancas. Iguales :A los y una
1/2 de individuos de flores rosas, iguales a Jos
padres hbridos. Las plantas de flores rojas blan-
cas son homoz.igticas, mientras que las de tlo
res rosas son hetecozigticas y al ser cruzadas
entre si producen siempre una segreg;cin con
la proporcin 1:2:1 (A).
Esta segregacin se debe a la separacin de los
cmm. homlogos durante la meiosis: los g;me-
tos haploides pueden contener slo uno de los
dos a lelos. el que el color rojo de las
fl ores o el que determina el blanco(l ey d e la pu-
reza d e los gametos), de modo que al formcse
los zigotos son posibles las combinaciones de los
genes blanco/blanco, blanco/rojo, rojolbl2nco y
rojo/rojo. Pero ya que las plantas he<erozlgticas
tienen todas d mismo fenotipo, sin que innuya
el que el gen sea de o rigen ma<erno o pa<erno. se
obtiene la relacin estadstica 1:2:1.
Se puede decir lo mismo de la va heno-
ditarla dominante. Tb. en este caso, los genotipos
ap-recen e n la proporcin 1, 2:1. que los
hbridos muestran el feno<lpo del alelo dominan-
te. la generacin F se segrega aqu fenotpcam.
con la proporcin 3: l.
Si se cru7.an plantas de dragn de flores rojas
que, por pertenecer a la generacin F
1
son h-
bridas con respecto 21 color de las flores (Rr),
de acuerdo con el caso mendeliano descrito en
la p. 443. la generacin F
2
se segrega en plan-
tas de flores rojas y plantas blancas.
En la situacin intermedia, cada gcnoripo resul ta
reC'ooocible. En cambio, en la herencia domina me,
Jos helerozigotos y Jos homozigotos donlinames
llenen el mismo fenotipo. Su dotacin genotpi -
ca se determina mediante el retroc:ruzamfento
con un ind. recestvo: si d ind. examinado es ho
moz.igtico respecto al alelo dominame, la gene
lllCin del retrocruz:omiento (o generacin R) ser;!
toda igual , de acuerdo con la ley de la uniforrni-
dad (carccer dominante en los ind. homozigti
<'OS y heterozigticos). Por el comrario. si se trata
de un hbrido, la generacin R la pro-
porcin 1: 1, ya que el nm. de ind. homozigti-
cos con el car:icter receslvo igual al nm. de
ind. hecerozigticos con el fenot ipo del progeni-
IOr dominante.
Esta segregacin mendeliana de los a lelos se pre-
senta en codos los seres vivos. Permite compren
der que,
- en las esp. dlploides. los genes formados por
mutacin slo aparezcan manifestados en el fe-
notipo al cabo de varias generaciones y sean
as asequibles a la ya que en d caso
de que sean recesivos slo podrn manifestar
se en los ind. homozigticos;
-a partir de cepas heterozigticas se pueden ob*
tener llnalm. lneas homozigticas puras, ya
que en cada segreg;cin se reduce a la mitad
eJ nm. de hbridos, que en unas pocas gene
raciones ven reducida su proporcin en la po
blatin total;
- los descendientes de una pareja pueden no ser
iguales entre sf. Poseen los genomas de los s
metos paternales, que en el curso de la me10
sis reciben slo la mitad de los genes, y de <s-
tos algunos se manifest:tr.in o no en el fenOtipo
de los hermanos o de los
3 . ley de Mendel
(recombinacln de tos genes)
Si se cruzan r.azas que se diferencian en dos o va
rios aldos (crU?.amiemo hifaaorlai o polifactori<ll),
los ds<imos alelos son heredados indepenuicn
cem. unos de otros (excepcin: caso de ligamien-
to . v. p. 44 7) y de acuerdo con las dos primeros
leyes de Mendel (8):
Las plantas de dragn con flores de simeLrfa
bilateral ( = B) y color rojo ( R), cruZ2das con
otr-JS de flores radiales ( h) y color amarillo
plido ( = r), producen en la generacin F
1
tan
slo hbridos con flores rojas de si m. bilat. Por
consiguiente, la Simetra radial y el color
amarillo plido,. son rccesivos.
Si se cruzan ind. de la generacin F
1
, la gene4
raci n sig. se segrega con la slg. proporcin
9 rojo con sim. bila<., 3 amariiJo pilldo con sim.
bilat., 3 rojo con sim. r:od. y 1 marillo p:llido
con si m. rad.
A pesar de que los progeni<ores slo mostraban
dos pos distintos, se han obcenido aqu cuatro
homozigticas, dos de ellas nuevas (rrBB. RRbb)
La nueva combinacin observada de los genes
(recomblnacln lntercromosmica) es la con-
secuencia de la capacidad de libre combinacin
de los aletos para for mar cuatro t ipos de game<os
y de su posibilidad de fusin igual m. frecueme.
La relacin numrica sigue tb. aqu las leyes de la
herencia domlname doble. La cap-Jcidad de re
combinacin de Jos genes explica asimismo la apa
ricin de caracteres (auvismo). que se
presentan cuando se cruzan di.stimas variedades
de una mism-a esp. Se reconstruye entonces eJ ge.
notipo original del que han derivado las nuevas
razas. l:n ej. clsico lo present 0.-w" al ob<e
ner de nuevo La paloma bravra silvcsue al cru7 .. 1r
distintas r.a1.as de palomas.
La Importan cia de la recombinadn gnica
se pone de manfiesco en Ja sig. consideracin: si
en una esp. se originan diez nuevas razas por
medio de mutaciones el nm de tipos
permanecera cons. tras muchas generaciones de
reprod. exctusivam. asexual, ya que no se produ
dra el intercambio de los genes. Sin emb2rgo, por
la rcprod. sex . la lasa lOta! de recombinacin y
con ello el nm. posible de n11evas razas, se eleva
a aprox. 2
1
0 o 1024 en el ca.so de diez mutantes.
Por medio de: la transmisin hereditarl<il mende-
liana ligada a la reprod. sex. (que comprende
la disyuncin, la segreg;cin independiente y la
recoonbinacin gnica), los seres vivos disponen
del procedimiento rruls eficaz para producir la ,,.
rlacin gent . y el POlimorfismo gentico liga-
do a ella (p. 497). requisito indispensable para el
desarroJio evolutivo }' para Ja adapcacin a unas
condiciones ambientales cambiames (pp. 491 y
sigs.) .
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446 Herencia en los eucarlo12s 1 Teora cromosmlca de la herencia
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Herencia en los eucario12s 1 Teora cromosmlca de la herencia 44 7
Ligamiento gnlco (A)
La teorfa cromosmica de:: la herencia explica la
libre combinacin de los genes por la
de los genes en cuestin en diversos cromosomas
como b recomblnaclo lntercromosmlca, la
combinacin de los genes de distintos pares de
alelos se basa en b combinacin de sus cromo-
somas.
Pero ya que un crom. contiene varios genes, la
combinacin libre de Jos genes debe tener un 1!-
mite. Puesto que todos Jos genes que se hallan jun-
tos en un mismo crom. permanecen obligatoriam.
juntos durante la combinacin cromosmica, es
tin acoplados. El nm. de grupos de genes Jlga-
dos entre s (grupos de ligamiento) correspon
de al nm. de crom. de la dot. haploide.
Estas hiptesis han sidO confirmadas, sobre todo
gracias a l os experimentos de y su escuela
en la mosca del vinagre Drosopbila melano-
gaster:
Si se cruza una raza negra (g), de abs vestigia-
les (f), con una raza gris (G), de alas normales
(F), Jos hbridos de la F
1
del tipo silves-
tre, es decir, tendcln el cuerpo de color gris
normal y las alas normales, ya que dichos ge-
nes son dominantes. Pero si se procede al re
trocruzamiento de un macho de la generacin
hbrida (GgFf) con la raza doblem. recesiva
(ggff), se obtienen slo dos combinaciones de
caracteres, a saber los tipos parentales, y no los
cuatro tipos que cabrfa esperar con la combi
nacin libre. Esto demuestra que el macho h-
brido slo ha producido espermato7,.oides con
las combinaciones gnJcas gf y GF, pero no con
las combinaciones Gf y gF, ya que g y f, y G
y F. situados en el mismo
crom.
- Los de 500 genes conocidos de la mosca
del vina8re forman 4 grupos de ligamiento. Asf
pues, la dot. crom. haploide comprende aqu
4 crom.
Entrecruzamiento (B)
El ligamiento de los genes situados en un crom.
no es absoluto:
Si se cruza retrgradam. una hembra de mos-
ca aet vitJagre de la generacin hbrida (GgF()
con la raza doblero. reccsiva (ggff), la deseen
dencia presenta, adems de los ind. con el li
gamiento gnlco esperado, un reducido por
centaje de las dos recomblnaciones negro-alas
normales y gris-alas vestiglales, ambas en la mis-
ma proporcin.
Es evidente que ha ocurrido aqur una separacin
de los genes originariam. ligados, una rotura del
ligamlemo, y con elJo una recombinacln in-
tracromosmlca (hiptesis de la rotura y la fu-
sin): durante la rneiosis, ls homlo-
gas se han roto por el mismo punto; la parte del
crom. que llevaba e l gen G se uni a aquella que
llevaba el gen f, mientras que el frag. portador
de F se fusionaba con el frag. portador de g. Este
entrecruzamiento o .. crossJng over es visible al
mlcros.
Desde e l punto de vista de lavar. gent., el aum.
de la recombinacin de los genes debido al cros-
sing over es Imp. ya q ue en Jos org. heterozig-
ticos se produce necesariam. una reo rdenacin de
los genes.
Teora de Morgan de la localizacin
de los genes
La frecuencia con que los genes de un crom. son
separados por entrecruzamiento puede ser esti-
mada mediante exp. de seleccin. Pattiendo de
un nm. suficientem. elevado de observaciones
se obtiene entonces para cada tipo de org. un va-
lor que indica la frecuencia de Jmercamblo e m re
dos determ. pares de genes de un grupo de liga-
mic:nto.
MORCAN estableci la teora de: que la frecuencia
de la recornbinacln depende de la distancia en-
tre dichos genes en el crom.: si las dems cond.
son cons., el entrecruzamiento entre dos genes
secl tanto ms probable cuanto rns separados es-
tn entre s. En genes fuertem. ligados, es decir,
bastante prximos, encontr si los va
lores de intercambio entre el gen X y el gen Y es
un a% y entre el gen Y y el gen Z de un b%,
el porcentaje de crossing over Jos genes X
y Z es de a+ b <l bien de a-b. Slo cabe esperar
un resultado semejante si los genes estn alinea-
dos uno tras otro corno las cuentas de un collar
y si cada uno de ellos ocupa un lugar fijo (locus
del Siguiendo esta teora se han establecido
para algunas particularm. bien estudiadas
(mosca del vinagre Drosopbi/a melanogaster,
maz, babicbuela, guisante, bongo Neurospora)
unos mapas c:romosmlc:os en Jos que se pone
de manifiesto:
- los genes que pertenecen a los distintos gru-
pos de ligamiento,
- la secuencia que presentan tos genes de un de
term. gtupo de Jigamiemo dentro del crom .
- las distancias que separan a los genes, a partir
de las cuales se puede calcular entonces la fre
cuencia relativa del intercambio gnico.
Prueba dlrccta
de la disposicin de los genes
Rompiendo pedazos de los cromosomas, en sus
extremos o por el centro. mediante la aplicacin
de rayos X a las cl. germinaJes, se consigue una
prueba directa de la teora de la localizacin de
los genes. Los frag. desprendidos de los crom.
pueden perderse (delecin, p. 477) o desplazarse
(translocacin). Si un gameto as! Iterado puede
participar en la fecundacin y dar lugar a un ind.
hetcrozigtico, en el primero de Jos casos se ex-
presado todos los gc:nc:s, incluso los recesivos, de
aquel frag. cromosmico cuyo homlogo se ha
perdido (pseudodominancia). El segundo c-JSO se
pone de manifiesto a travs de nuevos grupos de
ligamiento, que podrn ser estudiados tb. citol
gicam. y por medio de P..ara este g-
nero de estudios son cspecialm. apropiados los
crom. gigantes de las gl. salivales de la mosca del
vinagre. La comparacin emre los mapas gnicos
y citOigiCOS COnfirma la disposicin de lOS ge
nes. Pero Jas distancias entre los genes muestran
unas desviaciones dp.: en los mapas gcnL, los
genes estin demasiado prximos entre s en los
exuemos de los crom. y cerca del centrmero. p..._.
rece que en estas zonas es reducida la fre
cuencia de rotura.
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448 Herencia en tos 1 AlcUsmo mltiple .. ptelotropa, poUgenla
Alellsmo muluple rorn>O de 12 ho1a (A)<: mcomp-.. ibolldd (11)
S ntomu
E exuerrudaoes largtts.
hptrtxtensbhdad lt1<:ular,
aracnoda<:hha, 16fax en
dO. musc:ullti.HI subdes.erro-
llldl
Crculacin lesiones valwl,res del
corazn, dilaaacin arhca,
VIIIC8S
Oo osclt'cin del custahno, do
tormacn del globo ocular.
moola
011n1 JMptu:los de hdroxprobna,
1umentode los g1u-cos.em no-
gtucanos. 0101 a ratn
f ENI 1 lANINA
Q
81oouco
-11-
"?"
l:'\
o
Pleoooropoo 'lndrome <k Mrfan (C) l fenolceu>nurio (1))
1
ADRENAliNA
En CIIO
de blOQueo

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TIROSINA - MELANINA
En caso
cetonvn
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rubOS.
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F, Mn m N mn
1- A


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V Oie lt
.2

e
mN


e
"
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a:
mn

,.
E P de color cl8fO F
Pohgenoa dltova (P.) y complementaria (F)
Herenci2 e n los cucarlotas 1 Alellsmo molltlple, pleiotropla, pollgenlo 449
Lo dicho bosta ahora presentaba do' tipo de si m
pllficocln; por un lodo. se consodcraba que coda
gen conuene slo dos :olelos, por otro. 'IC tribu fa
un gen coda fen de acuerdo con 12 hiptesi
1 gen 1 cor.lcter.
El alell5mo mltiple
t--. l:a. extstencia de uo gen en mis de do' est:tdos
1'\Je,to que la forma normal <k un gen,
el alelo del enz. func. normal del
tre , puede mutar en diverso!t nuclctido!, '1C orl
2dem1s de los aldos que no .>intctizaol un
eru .. (mutantcs deficitarios) lelos C'u
yns nuevos cm:. determinan fenotipos c.Jiferentes
- 1.a forma de la hoja del guisante (A) es dcocr
mlnante por 3 ale los que muestran una hcren
el> monohfbrlda y una secuencia de doml
na.ncla en la que IIP'Cl es reccslvo TI y
dominante ame ti'"': Tl > tiP'rt > ti
- En d trbol comr;n. la autofecuncbcln es lm
pedida por una serie de 41 alclos de lncompo
tobohdad (p 15- : 8); slo conduce ala renlh:ta
Cln 12 polinizacin con un grano de polen que
posee unos alelos S distintos a los del 9
- COOOCimiCnto, 2ctUiiC:S, C:XillilCO por
lo meno!t cuatro alelos en un gen del A 80
de grupos sanguneos humano. (pp ) <lg)
Son indicados como A, . A,. B y O A, e' do
mloante sobre A,, y los alelos A1. A, y 8 ;on
dominantes sobre O. tos lel"" A y ll >e com
portan en los heterozigotos de mancr.t combi
mame, es decir, se manifiestan conjunta m (CO
dominancia).
Elalelismo mltiple es la base tb. de las nueve he
moglobinas del hombre (v. tb p. 474 o, 2nemla
falciforme) que se diferencian en un amino:lcldo
de 1 c>.denas (J
La plelotrnpla (pollfenla)
e, la regulacin de la m:onifest2con de ,-ulo< fe
ne, por un solo gen. En el caso m:ls Kncollo. el
grn produce en distintos tej la misma \ub" . que
pro' oca en ellos el cor.lctcr cspcc(
- Las plantaS de guisante de Oorc> roa< mue<
tran tb. un> colorocin ro1iz:a en los t2llos, las
hoja< y los semillas, mientras que w planw de
flore:s bbncas no muebtt2Il este cadcu:r
\luchos srndromes de origen gentt., es d<:cor, cua
dros potolglcos fonndos por distintos 'rmom2s,
1011 en el hombre efectos pleiotrplcos l'or el mo
mento slo en unos pocos casos >c ha descublcr
tu el defecto enz. primario;
en d sndrome de MARfAN (C). los heterozlgo
tos tienen alterada la snt. del coligcno y di<
monuid2 la conUdad de fibras de tcj conjuntl
VO eli>tiCO.
El sndrome de FOLLL% (0), con prox 1 nlllo
fenllcetonnco homozigtico recesi''O por
cada 8900 recin rutcidos, es urut de 12> enfer
medades me12b. innatas m:ls frecuentes, a cou
sa de l:o prdida de la 2c1. de la fenllalanlnhl -
drogenaso, conduce urut 2cumulocon de Phe
(calambres, debilidad mental), rcducc:on de 12
urosina producoda normalm. (trastorno pig
ment2rio, eCzenl2) y bajo ni"cl de adrenalln
La poligenla
consiste en 12 dependencia con respecto vorlo<
genes de 12 mnlfesudn de un En e<
peclal en los anctercs cuantiUtl\ os dec1t en
los caracteres que '"'Uran de: manero heredl[ana }
no de manera modificodora en el srdo de exprc
con sus num. ni\.-cks intcrmcdto\ p. ej de
tntensidad de color v ct met2b. <:<pe
cff suelen tntervenll con,unlarn genes
con efecto especlf reducido. Pue>tO que en e<
lOS Ca<;OS r2J"2 vez CXISIC'O Un:l\ C:OOdiCIOO\ 'tlffi
pies de segregacin. son ncces;ar1o., c.hMinlo' me
lodos de est2dis1ica matemonjc;, en de lo"
an;lllsls de crul2mientos
En l a pollgeo.ia aditiva (pollmerla)
cada uno de los genes que Jmcrvlcncn en lama
oifestacin del puede dr lugar al feo,
pero ll expresin ptima del depende de
la >ccln conjunta de di>tlntos pares de alelos
- consideramos. de m2nera >lmpllficad. que
la pigmentacin de La piel (E) viene determona
da por dos pares de a lelos IntermediO> que on
O u yen en iguol medida en el srdo de po[!men
taCiO, la lntCOSidad del COlOr de la pod
depende del nm de acll\;odorc> que
existen en el cs12do doplolde, y '< producen
Cinco cla.es de interu.odad
- El cree. de las plomas y. p e la long del
e,p1dice dd mafz. dependen de '""o' pares
de alelos, entre lo. cuaJe> dominan los
activadores So coda progenitor es homo>lg
tico 1)2!2 pares de
(p. ej . AAbbCCdd y aaBBccOO). los hibrldos
de la F 1 son superiores en dicho car:kter a
do.." razas origimaJes {efecto de hetero..,is), pero
se de nuevo en la F2 en
caso de recombinacin libre. El Intento de fi
j2r el efecto de hetcros" por >eleccin de
topos homozigticos (tipo> t en este caso
AABBCCDO) frocas h.st. hom a cau<a de 12
ougnitud del sist y de la conso-
guiente == de dlcho topo en IJ F ,, 1 cau
s:a. del ligamento de lo:) akiO!t acu,o:adore-. co
mmames con los fae1ores rc'-e"Si\C.l' (-)
En la pollgenla complementarla
(crlptomeria)
un fen slo se: desarrolla cuando exaMe un aldo
dominante de cada uno de que intcr
vienen en la manifest:::acin del clr.1Cter L:a., cade
nas de efecto (p. determlnn el me
cab intermedio, en el que los en1. pojjtble;;
las cadenas metab. en sccuenciotl y recpro
cam.
En la expresin del color d< l:t> flore< de una
linaria (Lnarla marocctiiUI). R pro,oca de<>
lor rosado de un precursor que .1 color
violeta bajo la accin de V (F)
- Los ma11u]eros de colonctn )il\e:"'tre (num
roedores. carntoros y tmsuladO\) muestran
en cada pclo un upo guti tp , form2do por
la base gris. franjas de color pordo claro l os-
curo alternadas, )' punt2 negra orogon2do por
tres e \tntetaa un ptgmtn
lO gris que es com-entdo en negro por 8 mten
tra< que A pro\'oco la donocon del pigmento
negro exisreme. S1 falta C 'oCa en c\0 de ce,
ellnd. ser.lalbioo (ratone. blancos). ,n el fac-
tor aguti A, los anim. con B homo>icti<'<> o 11<:
tero7Jgtico son de color grl< uniforme
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4SO Hert:ncla en los eucariotas 1 Determinacin del sexo 1
Macho normal Macho en tran$fOrmacin
Deu:rminaci6n diplofcnmipica del sexo en Ophr)'OHocha
Reducci n en l a
clul a madre de las esporas
Zigoto
B Determinismo del 5exo por los heterocromosomas Ttrada de espora
C Entrec:ruzamlento entre los genes que determinan el $8XO ma5c:ulino (M)
y el femenino (F)
L..>etcrminadn haplogcnmpica del sexo en las: plantas
Herencia en los eucariotas 1 Determinacin del sexo 1 4SI
Herencia de la sexualidad
En el curso de la evol., todos Jos grupos de org.
hm desarrollado unos procesos gent. est-bles
que. con de la recombjnacin, permiten
crear en unas pocas generaciones un elevado nm.
de combinaciones gnlcas y de seleccionarlas en
func. de su valor biol. El mee. de recombinacln
puede ser:
- un proceso parasexual, es decir, un inler
cambio parcial de informacin gent. sin dis
tribucin ordenada dc:l gc:noma (virus, bacte
ras: pp. 458 y sigs.; algunos bongos, p. 161;
aqu pertenecen tb. los hbridos cel.
cos de los eucariotas vegetales y animales,
p. 483);
- un proceso sexual, es decir, la transmjsin
de dot. crom. enteras (cariogamia) y meiosis
(eucarlotas, pp. 148 y s igs.).
En relacin con ello se encucmra una polaridad
sexual, que primarlam. es de naturaleza fisiol. Es
notable que el sexo alternarivo es reaH22do en el
marco de una potencialidad bisexual de todas
las cl. dentro de la norma de reaccin de los se
nes para la sexualidad, es decir, que
no y femenino son modificaciones continuas
del mismo carcter. Segn si son los factores am
bien tales o los genes modificadores los que con
ducen a la cl. hasta una determ. difer. sex., se dis
ungue entre determnacin sex. fenotfpica o
senotpica.
l. Determinacin fenotpica del sexo
l.c5 factores ex t. o las con d. metab. pueden deci
dir cul de las cl. gcnticam. iguales desarro
lbr una potencialidad a expensas de la Otra, es
decir, si ser masculina o femenina. Esta determi
JUcin del sexo s(>lo est relacionada con los pro-
ctSos hereditarios por cuamo e..xiste una determi
lUCin gent. de la propia potencialidad sex., del
momento de su realizacin, ecc.
En la determinacin haplofenotfpica del
sexo, que ocurre en cl. haploides, el des. de
2mbos tipos de gametos en un mismo o rg. mues
tra con especial claridad la potencialidad bisex.:
num. algas (Splrogyra, Vaucberia), bongos, ga
metfitos de los musgos snoicos y belecbos isos
pricos.
En la determinacin d iplofenotpica del
sexo, el proceso transcuue en cl. diploides que,
con respecto al sexo, slo muesti"'Jn un genotipo,
p. ej., ciertos protozoos, taljilos d.iploides, bele
<bos heterospricos, espermatjilos hermafrodi
I1S y monoicos con nores unisex., metazoos her-
mafroditas. Para limitar la autofecundacin, q ue
reduce la recombinacln, se han desarrollado ba
Neras sex. secund.:
-Los poliquetos jvenes de la esp. Opbryotro
cba puerilis son primero masculinos, y pasan
a ser femeninos despus de la form. de losseg.
1520. Si se amputan hembras adultas, dejn
do les slo 510 seg., se convienen en machos
en un tiempo de 48 h, pc:ro invierten de nuc::
vo de sexo al volver a crecer (A).
-En <"dSO del gusano equluroldeo (Bonella), las
larvas se hallan primero en un nivel ndlfer. Si
consiguen fijarse sobre la trompa de una hem
bra adulta, se convierten en machos enanos;
en caso contrario pasan a ser hembras. Las lar
vas separadas de la trompa de la hembra desa
rrollan diversos niveles de fenot ipos imersex.,
en func. del tiempo que ha pasado como par-
sitas de ia hembra.
11. Determinacin genotpi ca del sexo
En este caso son unos genes determ., tos reali
u.dores del sexo, los que condicionan que en
los gametos y en los org. que surgir:ln de ellos se
desarrollen slo las propiedades de uno de los
sexos.
1. En la determinacin haplogenotplca dd
sexo, que se halia limitada a las plantas lnf., los
diplomes son gcnticam. hermafroditas, y la di
fer. sex. se produce tan slo en la fase haploide.
La determinacin del sexo ocurre siempre en la
meiosis:
Los zigotos diploides de ciertas razas de
Cblamydomonas dan por melosls 4 lsogame
tos, 2 de los cuales son de sexo (+)y 2 de sexo
(- );slo se aparean los gametos de sexo dis
tlnlo.
La difer. sex. , que en el c-aso aot. slo puede ser
deducida del xito o frncaso del apareamiento
(arumsls de la ttradas), puede ser confirmada tb.
citolgicam. en los musgos heteroicos:
La cl. madre diploide de las esporas de cier-
tas hepticas contiene, ademis de los pares de
crom. homlogos habituales (autosomas),
una pareja de crom. que se caracteri%2 por su
diferencia de 12mao (heterosomas): el gran
ero m. X se encuentra siempre en las esporas
de determinacjn femenina. el pequeo crom.
Y en las de determinacin masculina, asf como
en las plan12s difer., de modo que los genes rea
lizodores del sexo deben halla""' en estos crom.
sex. (B).
En muchos casos, el crom. Y carece de un efec
10 de determinacin del sexo, y ste depende en
lOnces tan slo de la presencia o ausencia del
crom. X.
Num. investigaciones han demostrado que los rea
lizadores del sexo masculino (factores M) y del
sexo femenino (factores F) se hallan en crom. ho
mlogos pero no son alelos, es decir, que estn
locali7..ados en puntos distintos del crom.:
En e l arulllsis de las ttradas, se observan ade
ms de los gametOtos normales unos game
tfitos hermafroditas, en los que se forma. a
consecuencja de un crossing over. un crom.
con ambos realiudores y un crom. carente de
tstos. Segn las observaciones cltolgicas, el
ncleo que posee este ltimo crom. degene
ra, mientras que el que posee el primer crom.
constituye la lY.tse de una planta hermafrodita
con determinacin fenotpica del sexo (C).
Oemro de un mismo sexo, los realizadores sex.
pueden presentarse con una fuerzo variable, ge
nricam. fijada, de modo que pueden existir ga-
metos masculinos dbiles y fuertes, 1 igual que
gametos femeninos dbiles y fuertes. Puesto que
parece que la cpula slo son necesarias de
term. diferencias cuantitativas, en estos casos se
pueden fusionar tambin gametos que tengan el
mismo sexo pero de distima intensidad (sexua-
lidad relativa).
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452 Herencia en los 1 Oer.erminacin del sexo 11
A Determinacin del como rttrocrvzamiento
B Herencia ligada a los cromosomas nxuates del color de los ojos en la mosca del vinagre
Dctt.rmana('in dipJog.:notpicJ del ,..,exo
Herencia en los eucarlotas 1 Determinacin del sexo 11 453
2. En la determinacin dlplogenotfplca del
sexo el sexo ,ueda fijado en la fecundacin por
la form. del Con ello quedo sexual m. f ija-
d toda la fase tloploide de los diplontes heterol-
cos. es decir, de los espermatfilos y animales
con sexos separados. La meiosis que ocurre du
r.ame la form. de los gametOs, slo en uno de los
sc.-xos origina una separ.acin de Jos gametos en
dos tipos (heterogamia), unos con genes femeni-
nos y ocros con genes masculinos, mientras que
en el otro sexo slo se forman gametos con una
misma tendencia sex. (homogamia). Asi pues. los
org. heterogamticos son heteroZigticos con res-
pec'o al sexo. mientras que los homogamticos
son homozigtlcos. 1.2 fecundacin engendra por
lo tanto el sexo homogamtlco si rene a game-
tos genticam. iguales, y al sexo heterogamtico
si rene a gametos distintos.
El proceso de la determinacin diplogenotpica
del sexo se adapta al esquema del reuocruzamien-
to entre un hfbrido mendeliano simple con un
progenitor reccsivo, la generacin
R en hetero1Jgotos y homozigotos c:n proporcin
igual (A): el nm. de descendientes femeninos y
noa.<culi.nos es idntico.
La hiptesis de la heterozig<><is de uno de los dos
sexos es corroborada por los estudios citolgicos
de tales org.: en las cl. somticas diploides del
sexo heterogamtlco se observa, adems de los
pares de crom. autosmlcos morfolglcam. igua
les. un par desigual de heterosomas, formado por
un cromosoma X y un cromosom Y. siendo ste
ltimo generabn. ms pequeo o i ncluso ausen-
te. En cambio, en el otro sexo, la parej a de hete-
rocrom. est formada por cromosomas sex. idn-
ticos emre sf y con el crom. X. - Por lo general.
el sexo homozigtico es el femenino (XX), tal
como sucede en num. moscas y escarabajos, en
los mamlferos, incluido el hombre (A); en cam-
bio, es el masculinO en las algunos pe-
ces, anfi/Jios y reptiles. En los mamljeros. slo
uno de los dos crom. X pasa c:n la interfase a la
forma produrt" '' de mRNA (hiptesis de LvoN),
el Olro queda "1 .. >le en forma de heterocromati-
na y en como cromatina sex. (corpsculo
de B.o) junco a la envoltura nuclear.
La intensidad y la localiucln de los real i>:a-
dores scx. de Jos crom. sex. de los crom. X e Y
de los aurosomas son muy variables:
Tipo Lychnls, Melandrimn a/bum (Lycb11is
dlolco) planta de la fumiiia de los claveles,
poS<::e en el sexo femenino 22 autosomas ( e 11
pares) y 2 cromosomas X. en el sexo masculi-
no 22 autosomas y 1 cromosoma X y 1 cromo-
soma Y. Los experimentos en los que se alte-
r el nmero de dot. autosmicas o de los
crom. sex. demostraron que los autosomas son
neutros con respecto al sexo, que los genes rea-
lizadores masculinos se hallan en el crom. Y,
los femeninos en el cromosoma X, y que los
factores M son ms fuertes que los F. Sea cual
fuere el nmero de dOt. autosmic:a.c;:, las plan
t.as eran femeninas si faltaba Y, masculinas en
caso de XY, XXYY, XXXYY, masculinas con al-
gunas llores hermafroditas en el caso de XXXY,
y hermafroditas aunque frtiles en caso de
XXXXY.
Tipo Orosophlla. unos exp. anlogos (crom. X
unidos, v. ms abajo) demostraron en Droso-
phiia que el crom. Y no contiene genes deter-
minadores del sexo, por lo que puede faltar
(p. ej en el tipo XO de muchos insectos) o bien
presentarse en gran nm. en Jos machos y las
hembras sin ejercer influenda sobre el sexo. La
de,erminacin del sexo se basa aqu en la rela
cln cuantitativa entre los crom. X y los autO
somas (indice sexual). Con un cociente se
forman machos normales, con 1 hembras nor
maJes. con V".alores intermedios imersexos es-
trik,, con > 1 super hembras y con < O, S su-
permach(),'. As pues, los crom. X contienen los
factores F. v los autosomas los factores M; 2
crom. X tie-nen la misma potencia que 3 dot.
autosmicas.
Tipo Lymantria, en estos lepidpteros, los ma.
chos son homogamticos (XX), y por consi-
guiente el fActor M debe estar situado en los
crom. X. LOs experimentos realiz=oados cor r:.-
zas geogrficas de sexualidad ms o menos
poreme parecen indicar que los factores f se
hallan localizados en el citoplasma, en razn
de la herencia puramente materna (matroclina,
p. 455).
Herencia Ugad2 a los cromosomas X
de Jos genes que de,erminan el sexo, el
crom. X contiene m ros muchos genes. Pero este
grupo de ligamiento rompe la regla de la rccipro
cidad, y:a que permanece no apareado en el sexo
heterogamtico y p. ej. en la homogamla femeni
na, los descendientes mscul inosslo pueden re-
cibir su crom. X de su progenitor femenino. Con
ello, llegan a expresarse los aldos recesivos del
grupo de ligamiento, ya que en estos ind.
zigticos no se les opone ningn otro alelo.
Eo la mosca del vinagre, el cromosoma X con-
tiene una pareja de 2leios cuyo gen silvestre
dominante produjo ojos rojos, mientras que
el alelo recesivo da lugar a ojos blancos (B).
El cru1.amiemo entre hembras de ojos bl2ncos
y machos homozigticos de ojos rojos produ
ce descendientes femeninos con ojos rojos y
descendientes masculinos con ojos blancos
(herencia cruzada). El cruzamiento recfpro
co proporciona, tal como caba esperar, nica-
mente descendientes con ojos rojos (MORGA!< ,
1910).
Cromosomas X unidos ( cattached)
El cruzamiemo ames descrito emre hembras de
Drosopbila de ojos blancos y machos de oj os ro-
jos produjo emre 2000-5000 descendientes de la
generacin F
1
un sola hembra de ojos blancos y
un solo macho de ojos rojos. en contra de lo es
perado. El anlisis revel una dot. crom. inhabi
tual: eslos anim. fenlenjnos tenan dos crom. X
unidos(attached) por el extremo del cemrmero
y adems un crom. Y, mientras que el macho ex-
cepcional tenia un slo crom. X y ningn cromo-
soma Y. Se haban formado a partir de vulos en
los que durante Ja divisin de maduracin los dos
cromosomas X haban permanecido en el vulo
o haban sido expulsados en los corpsculos po-
lares.
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4S4 Herencia e n los c ucarlotas 1 llerc:ncla c:xtracromosmlca
Orgnulos gen
tfcament dstnto.s
Olferencoas de los plasmoncs e igualdad genmlca en la herencoa matroclina (A} y en la recombin.o
Cin vcgc1211v:o (8)
p @) F, 0 F, Aeuocruzamrento F, 0
@
'@ .. Con
' _ esteuhdad
Rero _ - - mascuhn-1
- - - lnuucambo

_)
0
-CDCD oooa1 del genomo
c:::J Polcnostrol
CJ Polen frhl
Hc:rencLJ. de 1.1 c'tcrilidJd polfnlcoa
Herencia rmuroclina de J.a hl:mca y verde: de las hoj:ls dt'l dondiego de noche
Heren cia en l os eucarlotas 1 Herencia extracromosmlca HS
Herencia a travfs de senes no situados
en el n llcleo celular
la parte Imp. de todos los carecteres hercdi
t:orlos, del ldlotJpo, represen12d2 por el ge-
noma del ncleo cel., el sc:notlpo; el resto es ex
tr:acromosmico y se encuentro en forma de
plasmn o plasmotlpo en el cltopl.
En func. de las estr por12doros, el plasmn se di
"de en un cltoplasmn, que comprende el DNA
circular de los plismldos eucltlcos (p. 33}, en
un mlt ocon drloma de las mltocondrlas (p. 27}
y en un plastoma de los plistldos veg. (p. 29}.
Ya se ha hablado (p. 46 y slg.} del aspecto estruc
tu rol y funcional de la blol molec. del contenido
de estos dos org1nulos en MDNA y P ONA, rcs-
pcctho:un., de los slst gcnttlcam. sc:ml2utnomos
que se basan en eUos, asr como de sus .acciones
conccr12das con el N-ONA cromosmico
J..as caracterlsllcu geoltlcu
de la herencia extrocromosmica, como p. ej.
- la diversidad reciproca (en la herenci ma<ro
cll03 materna, A),
-el no mendelismo relaciondo a menudo con
ella,
-la aparicin de ctl. mixtas y la disgregacin de
los portadores de 1 herencia (re-
combinacin vege12tlva, p. ej. en el varlegado
de las hojas, 0),
se deben en parte a lo mayor pcoporciOn del pias
ma del gameto femenino e n e l zigoto, y en parte
ala ausencia de procesos ordenados de d lstribu
cin, del t ipo de la mitosis, pora los portadores
plasmticos de la herencia.
Cltopl asmn
Algunos datos parecen Indicar que en el citopl.
Cunda m. de los eucltos, fuera de los plastos (p. 27)
se haiiJin localizados tb. factores hereditarios. Pata
la causa de los fenmenos lndlscutldos de heren
cLt cxtracrom. no se conoce an con certeza,
romo sucede p. ej. con la Imp. biol. y el origen
de los plismldos eudtlcos que se hn encon
trado en l>s levaduras, Neurospora, el tabaco, el
con garras, algunas lineas cel de ratones,
monos y el bombro Uno de los casos mejor es tu
diados de herencia materna, que adquiri gron
Imp. econmica en el cultivo del mafr hCbrido,
se r<:fiere a b lnhcbldn de b autofecundacln por
lll<lo de factores cltopl que condicionan la es
otrilodad del polen (C)
- RHGM>!S obtuvo en ZM mays una lfnea con es-
oc:nhdad masculina (produccin de polen muy
escasa}, que al ser pollnluda con el polen de
cualquier otro linea daba lugar dcoscendlen
ocs con esterilidad masculina Incluso si me
diantc num. recrocruzamlcntos trasladaba
codo el genom a la linea con polen frtil, la
esterilidad continuaba. En cambio, la poliniza
coOn reciproca de planc:as mascullnam. frtiles
con el escaso polen de la lfnea con esterilidad
masculina, daba descendencia con polen frtil.
llitocondrloma (condrloma)
En la levadura de l a cervera se conocen los de
nomlnaUos mutantcs petlte, que a causa de una
5erle de defectos de los ent. de las cdenas resp.
clo obtienen cnergla a partir del desdoblamlen
10 anaerObico, menos eficaz; se dividen con me
nor frecuencia y por consiguiente rormn colo
nas ms pequeas. El defecto es transmitido en
la reprod. asex.: IJI mitocondrias carecen del
MDNA (f) o contienen sOlo una parte del con
drioma normal, que medbntc IJI muitiplicac:IOn de
unidades repetitivas alcanza la cntidad normal
(Q-). A causo de la mezcl2 de mitocondrlas oor
males y mut2lltes, la reprod. sc:x. muestra una be-
rc:ncla no mendeliana:
- Si se Cf'U7..2 un2 forma normal con un mutantc
petlte, ser.tn normales todos los dcsccndoenccs,
oo slo los de b gener:adn F
1
, sino tb. los de
todas las generodones ulteriores.
Plastoma
Adem:is de formas con hojas totalm. 'Ctdes, :olgu
nas plantaS presentan tb. formas con hojas man
chadas de "erde y bbnco (vorlegadas) que en los
rej. mis cbros poseen =slo o prcdominantcm.
plistldos que no se vuel\en -erdes, en lugar de
pl:istidos normales. la aparicin de dichas ctlu
las mixtas es ya de por s una indicacin de que
el defecto se debe al P DNA. Durome 12 div. ce l.,
ambos tipos de plise idos son distribuidos lnr
entre las ctl. hijas (0):
- En el dondiego de noche, e l cruz:amlento en
tre una madre del tipo verde puro con un pa
dre variegado, cuyo polen no aport:o pl:istidos,
da descendientes del tipo verde puro; en d cru
zamiento recproco, los descendientes s.cr:fn
verdes, variegados o blancos (disgregacin).
El fenmeno de la varlegacln de las hojas no se
debe nicam. a la herencia materna, tal como lo
demuesuan los cruzamientos correspondientes
realizados en 1 hierba del asno (Oenotbcra}c
- Puesto que en este caso el polen aparta
dos, se pueden obtener cl. mixtas a volunt:od
y estudiar luego la recombinacin veg de los
tipos de plistidos.
Modificaciones pe-rmanentes
Algunas modificaciones producidas par f:lctores
ambientales pueden presentarse de nuevo en las
gener.aciones incluso si entonces ya no
actan dlchas cood. modlficadoras. Parece evoden
te que en el caso de: csc:as modificaciones pcrma
nemes se trata de una lterocln provocada por
el factor cxt. en b constitucin del plasma, pero
que no fecta al genotipo, y que se extiende al
plasma del vulo. Las modificaciones pernunen
tes muestran una haedabilidad materna,
- u pigmcntadn oscuro que se 111ducc en el te
neum6nido Habro/JrtlaJn mcdoante temp. ex-
tremas (p. 222), se conscrv:o en cond. norma
les hasta 12 genero.cin F,.
- En los paramecios, se ha obser-ado que IJI
resistenda transitOria a las toxinas y el caJor re
sulta una modificacin mis durode12 cuanto
ms intensa fue IJI influencia modlflcadoro.
El dogma central de la biologla molecul:it (p. 4 5)
no queda puesto en duda por estas observaclo
nes. Los casos que inicialmenLe fueron conside
rodos como herencia de propiedades adquiridas,
son en realidad modificaciones duraderos o bien
consecuencias de la seleccin en el caso de ca
rocteres pollgnicos.
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4S6 Hereoda en los e\lC2tiOtaS 1 Gentica bu mana
A1DOI
con hemetoliOo&e
A
o Ari)Olg.,ne.-Og
Ang.ocardtoplil
ApendC{S
Asma oronqvttl
O llbe:es
H pertei'IS on tMn a
l -..:MoOn de ll e
coon1n1
Maniaco deprosvo
Mtcrocefaha
Estrabsmo
fvberCuiOSI$
...... mor del msmo IPG
$11")QUII\00 o
Grupo sangurneo A
Grupo sangumfiO S
G1ui)O sangufnto AB
1bOI genulgC:O con a biiHttno recesvo
B acu,..,ullctn por cons.angun
con hemoll
e u ca
0.14 0.12
029 0.16
0.33 0.06
064 o 37
050 023
041 003
o 19 009
0.60 0.19
025 0.28
0.92 0.26
069 o 25
0.59 0.24
100 050
100 0.41
100 0.22
100 0.14
E ConcOtdtt.r'CI ot os gemelo-'

cl;lil$
$$$0
Arboles geneagCO!.
con lnc:outtneniJ
C Nlt: QOl a
Hombre !!ano 0
Homt>' .
.. CO
l'o<IMI<lO e>
Mui
hemofll, a
Anihs.1s rbol gene:a16gico enfermedades hcrcdh:;ana.s hum:Jnas
en loo eucarlous 1 Genttlca humana 4S7
I><Jml>re no es un objeto aprop12do pan 12 ge-
lt'lka clsiC2 de 13 rec:ombinacin, )'"3 que, lncJu.
'iO dc:l aspccro 1 ico, car("ce de las
prcticas cltdas en la p. 459. Ame c:s10
IIU.tcln, la humana ha de cJel)arrollar
nos nuevos mlodos
D :arulllsls de 125 (am111ao
'Ub\IUuye en d bombrt! :J Jos exp. de crul2mlen
o Con la ayuda de los genealgicos
idt\C<'ndencia de un ind.) y de los estudios de
UoaJc: (antepasados de un ind.), se estudia la lrnns-
rr.l,ln de un fen. Jos Cir.IClercs
nrmlc:s, de ob$cr-"2cln, como son el co-
"dc:l e> bello y de lo< ojos, 1 esutut:l. b tntch
los rasgos de b persorul.idad. C'ilin con-
por el medo y su tfn;;mi"ln
es compleJa y sin segre8llcin
-lo hercncl aditiva del c:<tllcter cuan-
uwlvo del color de: la pld en los de.ccnden-
es de hl2neos) negros no queda suficlcntem.
.tel2nda con un modelo de 2 genes (p 118 E);
S consider.a que mrervienen aquf l 6 P:J
de alelos. Fl an;ihS<s qued dificul12do por
el hecho de que el color claro de la piel de los
ouropeos se comporta de modc) hlen re
CC'sivo :m te el color ootcuro de los negro..ot, pero
de forma dominante ante el de los polinesios.
W cransmisiooca bcredJtaria.s monogloJ
cu, por el contnno. confirman f:icilm b 'ahdez
"""'21 de las leyes de Mendel. Rcsulun mis
JtiSpicU2S 12S vas hcred1t2rlas de los C2t:lcteres
<obrosallemes, en especll malformaciones:
componan de mo<.Jo dominante J:,.) anorna
l(;t de los estr. de los rej . y Jos rg, uerl,.,.das
tod;u ellas de productos gnicos anormales,
bnquldactili2 (rortcd2d de los por
N-t,encia o acortamienco de los meuun1.anos
o tnc:tac:arpianos), enanismo
(moembros conos), sndrome de MAK>AN (p. 448
v slg.), otosclero.sis (prdld:< de la audicin). he
mcrJopa congnita (ceguen nocturna: A).
) en cambio reccslva la ausend"' toul de
un ttt:Uma (en los hom<nlgotos: los hc:tero.ti
JIOIO< ueleo un eq. de la acuvtd2d
m>) sndrome de: FOLUNG (p. 448 y slg.), ane-
falciforme (Hb anorm:JI, entrocuos f:Jici
formes en caso de deOcienctl de 0
1
en lo.' he
rcro>IJ!Otos, v. p. 501) y albinismo rece>lvo (B).
Lo:. recesivos raros se :acumubn en
l.io f2milias af<etld:ts debido a los matttmonios
con.. ..:mgunros.
Lo determinacin del sexo (p. 45j) .e produ
.t><gn el tipo XX 9 y XY = <7, de modo que
na mujer tiene la frmula cromosmica 44 XX
run hombre la de 44 ' XV. Las person:.s con el
aomosoma Y son siempre genticam. <7, el efec-
dc los genes rnliz:adores M del cromosoma Y
<IIIIC<2 muy pronto, p que el f.lcror HY que pre
n b. gnad:ts puede: .cr detccado y:o en la fase:
"'8<'<!1 , y el efecto del gen del FDT (- f2ctor de
:rmlname de los testfculos) h determinado y:
irreversible a los esbo1..os embr. de las
'''"'d;u hacia el des de lO.> testculos antes de que
crom. X pueda inOulr en 12 difer. La combina
d6G XX en l;u mujeres pbntdl problemas en caso
<que sea v.llida la hiptesiS de: LYO.' (p 153). y:
que tb. .e compon:uon. por lo menos en p211e.
como funcionalm. homol'Jgliros; en algunO'> tcj.
se h:JI;;ra acuvo, de irrt"versible. d crom.
X matemo, y en otros el paterno. Ya que lO :are:<.:
t.ara 2los f' y lb .t otros (mo
saicoo funclon:lles de: 1.1.' mujeres hcterozttltc:"-'
critrOCUO.i con v sm dcrlcencta dt"l c:nz. G6PO;
de: rul:l.ne> en los ca""' de:
mronunen1i2 pgmeno, C:), rraa al mismo uem
po de un prohlem del
Llj2mlcnto al cromosoma X: un defecto red
be aqur el nombre: de rcce.'tivo cuando en lh
no determina un fcn
(conspicuo) y slo se manofte>tl en las mujc:w. ho-
mozigllc:tS ) en los hcmi21g<oc"' '""
heteroZJgttcaS "C>n pomdora.\
- 1::.1 daltonismo se en 2prox 8 CJE.
de los hombres y el O, 1% de las mujeres en
forma <le ceguer par:a el rojo (confusin en
trc el rojo, el amarillo, el y el ver
de. el rojo oscuro es nterpreudo como negro)
o ceguen pon el -crde (<gual, pero con d<fe
rcnciactn rOJO
- La hemofilia (hemonh A y B, p j 19) pr"'o-
C2 fkl lm hemomgia; a cau'" de 12 perturba
cln (le la coagulacin de la sngre, debida a
Ja de de coaguiJc.:ln
VII I o IX, respcctiv.m (0)
El U.amlcoto autosmlco cncucmr.a en el
crom 9 pon el sndrome de ut'las y rtula (u tU.'
de y pies, y rtula<. muy pequea.) y p2r.1
el del sist AllO (frecuencia de: rrctm
btnacin del 14 % en los hombres, dei S% en las
mujeres).
Hibridacin de club.
Ocsdc 1968 se ha con..cgutdo ru .. onor) rulm-.r
in nuo ctl M>m11<:2s del bambre con de
Olros manuferos. En los ex p. de: este tipo con (f)
rat611 x hombre desaparecen num. c..ro
mosom:to, y frag. de la..'i cl.
nas Los eg que quedan pueden ser identlnca
dos (bandas de fiuorescenct2). 'u'
productO'! La imc.ug:>ctn de: 1:1
ca molcc. y el esubl<etmiento de 1112pas tnl
cos csti progresando mucho de esta mancr:1 en
el conocimiento sobre lo. aprox. 50000 ene;
que s.c es11rna que tiene el hombre, completando
los resultados obtenidos con otros mtodo'
lnvestlpdo de Jos gemelos
5c l)a.s;a en el hcdto de: que. entre los gemelos (por
cenuje en Europo I,Z 'lo, en Ngeria 2,Z-t '"
e n japn 0,4-0,7 %),10\ blvllelinos(GB)sc pare
ccn como todos los hermanos y
micntr.as que los unjvflcllnos (GU) tienen un &e
noma ldtntlco y por ello <on iguales en determ
caractcrc$ L<as diferenciO> renotpicas de lO> Gl
se deben 2 las inllucnctas ambtcntalcs (E)
El mtodO ideado por G4LTO' en 1875 comp->n
la. propiedades de los GU y de los GR, en lo po-
sible del mismo sexo, para esrudiar la Imp. del
compontntc: gentico, asf como las caract. dt los
Gil en el mismo mb y en omb. distinto;,
estudiar l.a imp. del entorno Los car.actere\
tit2tlvam \-ari:abks ( F) put'dc:n ser relacion.1do-,
con lo\ coefkiemcs <k
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4S8 Hc..,nda en los procarlo ta s 1 Bactcrlfagos
-DNA -u, .. Cromosoma ....
bacteriano --- - -- :\..
c.rcvlar ' \
Fago t
AdSOfcu)n sobre la
pated baetenna
.. """""'"" .. .. .... ......... f

1 \
Cielo lloog6nleo
Prolago c::)

o
A Mulllpllcoel n de loo bocterllogoo
lnf..,..n doble
Cf)--
-

Prdida del
profago
G
L
Multiplicacin repetida

B Recomblnlcln d loa bacterlfagoa por Infeccin mixta. Caracteres de los fagos que oea.so-
nan fagoe vrulentol que forman placa ( t ) grandet( .. )peque"ae( .. )turbias( .. } cJaras
Procc>O> genticos en los boctcrifagos
Her e ncia en l os 1 Bacter lfagos H9
Desde que se descubri que unto los virus como
las bacrorlas podlan tb. cruzarse, que exlstfa por
lo umo la posibilidad de recombinacin en el
marco de procesos parasex (p. 451), estos org. se
convirtieron en objetos de la Investiga
cin gentica, y: que prescnun d''-ersas ventajas:
- reducido nm. de genes y caracteres;
- control simple de las cond amb.;
- muhopl. y obtencin de gran nm
de descendientes, por lo general gcnticam
Iguales;
- posibilidad de estudio de alteraClones, ondu
so poco frecuentes, de la informacin gent
(recomblnacln, muucin), y: que los geno-
mas hploldes se manlliestan lnme<hIJllll
Los virus son pequetoos gcnomas mviles que po-
raslt>n a nivel C.recen de metab propoo,
pero su nuclelco puede obligar a la cl.
a realizar 1 bloslnt . espedf del virus a
apensas de 1 subst ccl pt(:sente (Wtoou: Vida
escondida).
Los b act erifagos (fagos, A)
han sido muy utllll::ldos como objeto de los ani-
lisls de la blol molec. En ellos se obtuvieron por
primera vez las secuencias completas de nucle-
tidos de un genoma (1976 y 1977):
- El genoma de RNA, con numerosos bucles (pa
lindromos), del pequc'lo Jago MS2 codifica
con 3569 nucletldos los 3 genes para la prO<.
de 12 envoltur>, la denominada protelna A y la
repllcasa.
El DNA monohebra circular del fago <I>X 174
contie ne en 53 75 nucletldos la Informacin
para 9 protclnas, que son s lntell7.2das a travs
de 3 mRNAs policlstrnicos distintos. Resulu
sorprendente que 1 regla de 1 gen 1 poUpp-
tido se desobedecid tres veces en las reglo-
nes multifunclonales del DNA: los genes de
distintas prot. se superponen, o veces con el
mismo patrn de lectura de los tripletes y otros
con un potrn desplazado. En el <I>X 174, la re-
plicacin del anillo infeccioso ( ) del DNA em-
ple7.2 con la ;,lnt . de 1 cadena complementa
rl (-). y se continuo, sobre todo en la matriz
(-), en form de rotung circle (p 36 y sig.)
con un mee. conservodor
El ciclo de desarrollo empieza con la odsorcln
del fago sobre la membr. de la bacteria. El nm.
de bactenas que puede lnfecur un f>go es muy
t(:ducldo. p. ej clfago T4 es espedf. de la cepo
de baamas Fscberlcbla coll 8 su gran cabeza
hex:agonol, formada por prot de la envoltura, ro-
dea al DNA linear de doble hebra del Interior, la
cola es porudora de 12 placa terminal y de las fi .
bnlios de 12 col>, que reconocen aJos receptores
espedf. de la pared celular de E co/1 Un lisozl-
ma dlsucl-e 1 pored y el DNA del f.o.go es itlycc
ado en la bacteria En un control precoz de la
transcripcin, anula tnmedlatam la sfnt. de
mRNA del husped, obliga ol slst de slnt. bacte-
riana :a formar, entre otros, una RNA-polimerasa
activo Onlcom. con el DNA del fago y tarde,
en el COntrolt>rdlo de la transcripcin, obliga
la sfnt. de las restantes prot. y del DNA del fago,
consiguiendo asl en unos 12 minutos la snt. de
30200 nuevos fgos. l.2 cl. bacteriana CStollo
al ser desintegrada enzlmiltlcam. (lisis) su membr.
y libera a los Jagos.
Puesto que la re infeccin y el cree. de los fagos
se produce con mis rapidez que la muhipl. de
bacterias, los descendientes de un solo fago pue
den formar unas placas de lisis sobre el medio
de cultivo slido recubierto por un csped bac
teri2no continuo. Esta.s placas muestran un2S ca
ract. ti picas del fago en cuestin y pueden 1ervlr
de distintivo en los exp de recombo
nacin.
Junto a estos bgos viruleotos, que provocan la
lisis de la bacteria, aisten tb., p ej en el fago
A, unas p>rculas infcctantcs temper.adu. que <e
integran al genoma bacteriano en forma de pro-
f:agos; en las sigs. <hv de la bacteria que recibe
ahora el nombre de IU6gena, el rago es multl
pl!cado como un gen bacteriano para el
Siltesis del f.ago>, y finalm , de manero espond
nea o inducida por esdmulos ext (radoactn !:\',
productos qum.), el f.ago es libcrodo y entro de
nuevo en el ciclo virulento.
La recombinacln en los bacterlfagos
puede ser obtenida medi3nte 13 doble Infeccin
con dos cepas de fagos que sen pra
13 misma bacteria (B):
- Si una de los cepos de Jagos prov0<'2 'obre el
csped bacteriano unas placa< y cla-
ras, mientras que la otra cepo causa placas gro n-
des y turbias, despus de 13 Infeccin mixta e
formarn, adems de los combinaclonc' orlgl
nales, tb. placas pcquer\as y y grandes
y claras.
l.2 recombmacin se produce cn los 10 min sigs
a la infeccin, cuando el DNA es rcpro<.lucldo
idmicam. Se debe un intercambio de genes en
tre los cordones de ONA de los dos fallos di fe
rentes, y su principio es anlogo al del crosslng
ovcr entre crom. homlogos.
Las posibilidades de un proceso para:X en los
Jasos y la diferencia fundam con los cruzomlen
tos de otros sist. se pueden deducar en un cruu
miento coo treS progeolton:s y tres l'acton:l:
- Si se infectan baamas simuldneam con tres
tipos distintos de Jagos que contengan l:l> <e
cuencias gnicas 21x. ab c y :abe . en l:a
descendencta aparecen tb. Jagos a b e , que
son rerombirutntes de treS progenitores
timos.
En los org su p., un resultado de este upo slo se
podria obtener tras v:arios cruzamo<:ntos consecu
ti VOS.
En las infecciones mix12s pat2 el crunmt(nto dC'
un f.o.ctor confagos T1 de las cepos r y r (ra
pido, alclos para la -el. de la lisis), HE"""EY y CHA.\E
encomr2ron olgunos Jagos que eran a la -ez r y
r . Estos cheterozigotos pudales daban ol
mismo tiempo desttn<hemes r y r, y podlan ser
reconocidos por sus placas variegados las dos c.a
de nas llevan en el seg. hlbrldo del D.N A dos ale-
los distintos, o bien el genoma es portador en dos
loci de distintos pares de o lelos (heterozlgotosln
ternos, hererozigotos terminales de redundancia).
Al Igual que sucede en los procesos cromosmi
cos, tb. en los fagos se puede deducir la secuen
ca de genes de la frecuencia de detrrm recom
binaciones, y establecer luego mapas gnicos
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460 Herencia en lo!il p rocarlot2s 1 Bacterias: transducdn . conjugacin
A [ !<.qunmA de In trun .tormRc6n
C la
bac.ter..,.
sOQ.Pnca
....
Cluh.t
bachl nBntl

.._eu

Nctr .. n
r.comb"-ntt

normales


lnluccn
de una cOiu <1
oactenana lau
1muta n1e
Oe11CI!af!OI
llercncla en los procarlotu 1 Bacterias trAosrormacln, transduccin, cooJuJ!acln 461
El DNA de doble hebra de los com
prende en el cromosoma bacteriano unos
l mili de pares de nucktidos para apro
u usencia resula leal Adem1o puede ha
lbne presente en foflll2 t'XIr.ICromo5mlco, en los
plmldos c-Irculares que "" repllcon de modo
ucnomo y que codificon 2 200 proce!n. que
pueden pre<em2rse como coptas id. o boen dis
untas, y que adem<is del control del nm. de plis-
mldOS cumplen unas fuoc especiales:
- capacidad paro cransferir el plismido y veCC!S
cb. cii)NA unido al plllsmido a la< cl. recep-
tor:,. como requisito previo para la
(\', abaj o) o como vector para lot l nrro
duccin del DNA en la manipulacin gnlca
(> 481);
resistencia a la luz uv, uno o varios antlbltl
cos, a los eneales pesados (plismldos R):
- produccin de toxinos, antgenos superf , n
clbltlcos (cetraciclina):
- form de bacteriodna (antibitico para /xJCie
rlas carences de plllsmcdos, p. e1 . collcm.
p. 481);
- onduccln de tumores en los plantas (Aro-
baa.,-);
empleo de fuences inhablluales de e (p ej
hidrocarburos en el caso de Pseudomonas)
La rccomblnacln parasexual
tR l:as bacterias
es siempre una lransfcrc:ncia unidirecclomll e ntre
una cl. donan ce y una cl. recepcora, y por lo ge
afccra slo a panes del gcnom:oa:
l. La transformacin es la t ransmisin unllate
rAI. pero rmendalm. recproca, al interi or de un:;a
cl vivo, de DNA extraed., aislado de
o frJ! cromosmicos:
'e inocularon rato11es con
fUS \ 'IY2.S de la cepa R no vlrulenca de pnu
moux:os (colonios rugosas, sin dpsula) y con
cantld>des m2yores de cl. muert:ls por calor
de la cepa vorulent:l S (colon los lisas, con dp
<ub). Si bien ru la cepa R vi\'2 ni las ctl S muer
t>..< pod!an, por separado, provocar una enfer
mcdad en los ra1ones, la infeccin mixCIIU\O
cfeccos pacgenos (GRirFJTH, 192!l).
concinu en 1944 estos cxp., utllltando
cxmccos bacterl2nos purificdos y qu!mlcam.
anall>.ados, l' vio que el DNA puede replicarse
y expresarse en el org. husped.
I.J,.'i cl!:l. receptoras apropiadas i nician el proceso
<>n frag. de DNA de doble hebro, pero slo In
corporan un hebra de DNA al punto homlogo
de u propio DNA.
l. La transduccln es la transmisin de genes
''cccrlanos por parte de los jagos. un jago tem
pc12do Incorpora, bao ptrdida de DNA propio,
n 12 % del genom de la bacteria husped y Jo
crwfkre junto con el gen propio fmescs del
.,. a la bacteria que infeca a commuacln, a
-o genoma integra d DNA:
'i .e infecu una cepa de la bac,.rla Salmone
Ita delicctJ.ria en leucina y sensible a 12 cscrep
comlcina (cepa U,u- S), con jagos que pre
vtam '1e han multiplicado en cl. t.eu 5', una
parte de las boaerias infecados S<:oi llsogenl
>.>da por losjagos temperados. Est2SSatmone
/las forman algunas colonias en un caldo de
agar con estreptomicima y leucln:;a. o en uno ca
reme de ombos l:cctor"" U.s promeras "' haboin
convertido en s las S<:J!UndL' <e traMform
r2n en U,u (B).
3. La conjug.acln de las bacterias, 2 dtferen
cia de lo qUe! ocurre en los crlrados(p. 152 y <tg .),
es una t.ransfe:renci2 un1bteral de ONA de: una di.
donante a una con comac1o c:n1 re am
cl. Lna cl. se: convierte en donante cuando
es F (F = fertilid>d), es decir, cuanc.lo poS<'e un
raccor F en el crom. o el plismldo que codifica
el des. de una evaginacin tubul>r eo1 la superf
de la bocreria. La conjug;tcin emplez:t con el con
cacto cel. entre clulos F- y f . Las ob
len idas al micros. dcctr. confirm:otn que la
nacin interviene en la for m. de 1:;$ parejas de
conJugacin y se convierten en un puente par.a
la cransferencia del 0:-IA En func. del roctor F ""
dlsclnguen eres tipos de conjugacin
- El concacto cel. con una cl. F desencadena
en la cl. F , p. ej. de EsciHrlcbla col/ la re
plicacin de tr:>nSf.,..,cu en el f>cwr F se pro.
duce 12 rotura de una hebra La hebra as! ablena
de DNA pasa a 12 cl F con su extremo 5'
por del2nte, mientras que la Otra hebra perm2
nece en la donante. Ambas inteuzan cn-
medlatt.mente la hebro complement:lrl El
resultado son dos cl. P (C, a la Izquierda)
En los mutantes pudo explicar
cb. la recombinacin de los gene.' cromosmicos:
dos cepas de E. col/ que no tienen capacidad
p-ara s intetizar leuclna y biotlna, rcspecclv:un
(U,u Bio y U,u Bio-) no consiguen crecer, als
12dos, en un cultivo carence de 106 corrcspondien
res aminokidos. En cambio, si la> dos cepas son
melcl2da.s con anterioridad. se observa que for
man algunas colonias. 1'\?r consiguiente, escas bac
tenas son capaces de sintetlr..u codos los -amtno
es decir, S<: han convemdo en lcu Boo
Puesto que en esw cond. <e formara tb el dobk
U:u-Bio ncapa de crecer en dlct)o
medio, ha de producido una recomblna-
cin enrre ttl. de dis.unw cc:pa.s. tal como lo ex
plica d modelo de CA>P&El l.
- Las cl. F ... integran. c:n una e:spec:le de: eros
sing over, d factor F en el crom y se convic:r
e en as en bacterias Hfr (hlgh frequency of re
combin.2tion): el crom. rompe en
la zona F. DurAnte la conjugacin, el factor F,
parclendo del extremo :l' y con una repllccln
introduce: una panc del crom. en
la receptora, que se rccomblna pero con
tlna siendo F (C, a la derecha).
- Pero ls cl. Hfr pueden separar tb. de nuevo
d f.lcror F del crom Este se: lleva consigo pe-
queos partes del genoma hacia el pl1omldo
que S<: formo de ""12 manera Estas ctl tf' trans
lieren en 1 conjug;tcin, adem<is de genes ex-
tracromosmicos, tb. el factor F. de modo que
la ctl receptora puede recomblnar..c: )' adem1o
se haboi converudo en F (F duccin)
El ONA que, como ell:cctor F, "" encuentra ""'
ces Integrado en el crom. bacteriano y ocras
ces separado de recobe el nombre de eplsoma
Es comparable al comp. de losfasos tcmperodos
en las bacterias llsgens y llsantes
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462 Gentica molecular 1 Procarlotas: replicacin y transcripcin del DNA
dt Centn1ugacin
le orutba (h) solucin do CsCI + ONA
ONA
Oensdad de la
SOiuCtn de CsCI
Parle $vpertot
del wbo
Gene B&ndets de ONA en el
racn Qf8dcnte de densdad
Centofugac.n de ONA en una solucin de cloruro de cesio
A O. 7 g/ml) con gradtente de dcnsdad en eQuilibrio
Experimento de Mcsetson
Staht distnbucin de \)NA$
de distinto peso en el gra
dtonto d denStdad B

5'
3'
HorQuilla de re
pltcacin en el
D ONA procantco
Replicdn del ONA en los procariotas
HA horQuttla de tcphcacin
Pos Localiacin
Ctn del gen para
ONA-pohmerasa 11
ONA pohmcrasa 111
11 Protongetcin
36 Iniciacin en el rephcador
46 ONA Iigasa
60 Prolongacin
64 lnciacin
en l repltcador
72 Acumulaci{)n de cortos
fragmentos de ONA
73 tniciact6n
en el replicador
76 ONAPOlUYJCtasa 1
81 Prolongacin
89 Iniciacin en el rpltcador
E Mapa gentiCO de Eschcrtchia coli
Gentica molecular 1 Procarlotas: replicacin y transcripcin del DNA 463
la Investigacin de la biologa molecular
eo los procariot2s,
en especial en Eschericbia coli (E. coli), propor-
c-iona un mayor conocimiento de la replicacin,
la Jranscripcin, la trdduccin (p. 461 y sig.). la
regulacin gent. (p. 466 y sig) y la expresin de
los caracteres mediante las de accin g-
nlcas (p. 466 y sig.). Los sist. qtte intervienen en
estos procesos en los procltos (p. 58 y slg.), si bien
son comparables en estr . func y modo de accin,
se diferencian en ciertos puntos de los que ac[an
<n los euci1os (replicacin en los p. 3 7;
tr>nscripcin, p. 43; traduccin, p. 45; regulacin
gent., p. 471).
u replicacin del DNA en los procarlotas
ocurre de manera semiconservadora, tal como lo
demuestr-dn las mediciones en la centrifugacin
eoo gradiente de densidad. En una solucin
concentrada de CsCI, y tras 2 das de centrifuga-
cin (35 000 r/min), se esrablece un gcodiente
lineal de concentcocln o densidad como eq. en-
Jre la difusin y la fuerza cemrfuga. El ONA
disuelto en esta solucin se acumula formando
una banda en la zona que corresponde a su den-
sidad (A):
- MESEI.SON y STAHL (1958) cultivaron E. coli
durante 14 generaciones en un medio con
" NH,CI, con lo que el ONA con "N resuiJaba
ms pesado que el DNA normal con
14
N. Al
devolver estas bacterias a un medio con
14
N,
la densidad del DNA de la L' generacin era
intermedia entre la de la genecocin paterna
con
1
SN y la de las bacterias normales con
1
N.
En la 2.
2
generacin se presentaron dos ban-
das: ONA mixto, de peso intermedio, y DNA
ligero normal . Thl como caba esperar, en ta
generacin sig. aumem la proporcin relati
va del ONA normal (ll).
U1s autorradlograffas (C) confirmaron la cxis
lc:ncia de un mee. scmiconscrvador, pero sobre:
todo informaron acerca de la forma circular del
ONA, de la existencia de un solo replicador y del
hecho de que, a panir de ste, la sm. de nuevo
DNA progresa en una direccin (s m. unidireccio
nal) o en ambas (bidireccional):
- CMRNS (1%3) ptepar y extendi ONA inocto,
marcado con t i mina H3, en d istintas fases de
replicacin, de cl. de /J. coli, por medio de
enzimas y detergemes, y lo cubri en un por
raobjetos, durante 2 meses. con una delgada
pelcula de rayos X, sobre la que actan los
ryos (J del tritio ('H), quedando la pelcula
con unas impresiones que resultaban visibles
tras el revelado.
El tipo de Cairns de 12 replicacin tiene en cuen-
m la propiedad de las ONA-pollmecosas de poder
unir nuevas e2denas ran slo en la direccin
5' - 3': sincrnlcam. con la aperwra del ONA de
dnble hebra, la hebra vieja 3'- 5' replica de ma-
nera complementari:a y anliparalela, en direccin
S' - 3', a partir del replicador hacia la horquilla
de: mientras que en la hebra vieja
)' - 3' la slnt. se reali>.2 a saltos, es decir. median-
'' los frag. de Okazaki (0). Cada frag. de snt.
empieza con un cebador, un RNA de aprox.
S0-10.0 nuclelidos, que es formado all por una
16
RNA-polimerasa sobre el patrn del DNA o que,
ya se halla sinletizado en la cl. El alar
gamiento del cebador se produce por la DNA
polimerasa 111. que puede estar unida a otras dos
pro1dnas y que polimeriza 2501000 nucletidos
por molc. y por segundo.
L elongacin ulterior es producida por la DNA
pollmerasa l . Fija slo 16-20 nucletidos por
molc. y segundo, pero gracias a su actividad de
exonucleasa s- 3' puede eliminar al RNA ceba-
dor y Uenr el vaco con desoxirribonucletidos.
En total, la replicacin en E. coli es comrolada por
un gran nm. de genes y sus productos. Los ma-
pas gnicos muestran que los loci estn distribui
dos por todo el crom. bacteriano, en vez de ha
liarse organizados en un opern (E).
La transcripcin en los procariotas
es catalizada por una RNA-pollmerasa DNA
dependiente, que actl1a como 1ranscrlprasa y que
es un complejo proteico que contiene Zn
{p.m. 0.5 mili.). Como enzima nuclear incom
pleto, formado por 5 polipptidos (aa(J{J'w), ini
cia su accin de manera inespccf. en cualquier
punto de una matriz de DNA, tb. extraa, aunque
prefiere el DNA propio al (exp. de com
petencia, p. 215). La adicin del faCJor o convier
te al holoenzlma (aaf)(J' wo) en aiJam. especf. para
reconocer una dc[erm. secuencia de nuclctidos:
en la fase de la
fijacin primaria, la RNA polirncrasa se asocia
V2rias veces con el DNA de doble hebra an
cetrado, en la 1.ona del promotor, una secuen-
cia de ONA en AT, situada por delante del
gen estructural, y que es el punto de inicio.
La lnlciacJn de la rranscripcin se produce
cuando la RNApolimerasa ya firmem. unida,
es desplazada sohre el ONA promotor, abrin
dolo en 46 pares de nucletidos cada vez has
o que, despus de establecida la codo
gnica, la pauta de lectura y la direccin de la
misma, ha depositado en c1 tripletc de ini
clacln los dos nucletidos del RNA, unin-
dolos mediante un enlace fosfod.ister. El fac
tor o es entonces liberado. En la uherior
Elongacin de la de RNA, la sin t. ocurre
en direccin 5'- 3'. Por detrs de la polime-
rasa, la doble hlice del ONA es cemda de nue-
vo, y el RNA en cree. cuelga librem. Este pro
cedimiento permite que se produzca la sm. a
pan ir de varios pumos del genoma, con lo que
se mejora la tasa de transcripcin relativamen
te baja de 50 nucletidos por polimerasa y por
segundo.
La terminacin de la uanscripcin, es decir,
el final de la elongacin, la separacin de la
pollmerasa y del RNA con respecto al DNA,
es el resultado de una seal de terminacin
(TTTTTTA) y de la presencia de un factor Q.
El mRNA asf formado es en los procariota.< poli
cisunico, es decir, que contiene la informacin
de varios polipptidos. No est protegido como
el hn RNA de los euci[OS, ya que n9 es necesario
un uansp. desde el ncleo hasta los ribosomas;
por el contrario. incluso antes de su terminacin
inicia el mRNA su tra.duccin en varios ribosomas
(polisomas).
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464 Gentica molecular 1 Procarlotas, traduccin
(/. tF2 6 . IF 1 1 EdelnaAr
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5
,
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2 Casugamcn&
1 Ma' 11 1 1 '1 3 ATA
r. f mANA 4 Estteptomcn\.a
IM ZJ I 1 5 Pctomicrna

>_
1RNA
........,_ o aminoacll-


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[,J t . p
@
RF

UA 9 Tet<OC<Cionos
. EstrOPIOgra
m1nas,
10 Al1iom.c.na

Canamicina
1 1 V10ffi 1C1na
- )
GTP
+-------+i-GDP + P,
EF T
9
Traduccin en lul:l procariotas: iniciacic.Jn (amC4rHio). prolongacibn (rojo) y terminacin (a?.ul)
Gentica molecul2r 1 Procarlotas, traduccin 465
La biosintesis proteica en los procariotas
permit reconocer tres niveles func. distintos, i-
logos a Jos del proceso en los eucariotas:
- l.a fase de iniciacin permice el comienzo de
la sine Miemtas que en los eucarlotas el mRNA
es fijado siempre despus del tRNA de inicia-
cin, porece que en los procarlotas se reali1.a
tb. la secuencia inversa.
- Los ciclos de prolongacin, bien estudiados y
bastante parecidos en los procltos y euc!tos,
alarg:>n en un amin<Y.Icido la cadena ele polipp-
tidos en cada vuelta.
- la fase de terminacin, cuyo curso exacto es
an hipottico, finaliza la traduccin.
Al igual que los ribosomas de los eucitos, los de
los proitos tienen tb. dos puntos de fijacin, el
punto de fijacin A fija de manera especL al
aminoacil-tRNA (aatRNA), el punto de fijacin P
fila al tRNA a la cadena peptdica recin Sinte-
Lizada.
La fase de iniciacin
comienza con la separacin de las dos suhunida
des (30S y 50S) del ribosoma procarltlco 70S
(P. 59), bajo la accin de un factor de disociacin
DI' (id. al IFI ?} y dd factor de iniciacin IF3
(p. m.: 20668) que, a travs de un cambio de con-
formacin del 30S, impide que ste se asocie de
nuevo 50S. A continuacin ocurren dos pasos,
probablem. en secuencia alternativa:
(1) El tRNA de Iniciacin, formllmetionll-tRNA
es fijado a la subunidad 30S jun
10 con GTP y e l factor de iniciacin JF2 (p. m.
90000).
(2) La subunidad ribosmica 30S fija al mRNA, en
la wna de la seal de iniciacin. Aqu se encueo-
"" siempre el triplete AUG, que codifica al tRNA
de iniciacin, pero que tb. codifica a la Met den-
tro de una cadena polipcptdica. La subunidad 30S
reconoce como triplc:te de iniciacin a un AUG
siempre que est sealado con una secue-ncia de
SH!NED,u.C.-.RNO en el extremo 5' del mRNA: 10
15 nucletidos antes del AUG de iniciacin exis-
"' en todos los mRNAS procarltlcos una regln
de 3 7 nucletidos que es complementaria a la AC
CCCCU del seg. terminal del 165-rRNA.
El rt>suitado de ambas etapas es el complejo de
rnitiacin de 30S. An no se ha explicad<) satis-
factoriam. el papel que desempaa aquf d factor
de iniciacin IFI (p. m.: 8119)(disociaci6n de 70S,
rc"ciclado de tF2, de la seal de
initiacin). Con la asociacin ulterior de la su bu
nidad SOS y la liberacin de los Factores de ini-
dacln, el complejo de iniciacin 70S queda pre-
para el
Ciclo de prolongacin
que se repite varias veces: c:l punto de fijacin P
tst ocupado por al comenzar el
primer ciclo. mientras que c:l punto A fija un aatR
espedf. del codn si ste se presenta junto con
<1 l:ictor de prolong:>cin EF-1\J (p. m., 47000) y
con GTP. El GTP es desdoblado a GDP y fosfato,
y el complejo alterado alostrie>m. se dlsgreg; .
Como factor limimote de la sm. pro t., el complejo
EF-Tu . GTP es regenerado rpidam. por el factor
rxuarrlbosmlco EF-Ts bajo intercambio de GDP
a GTP. De esta manera queda asegurada ln vivo
la existencia de una cantidad 101; veces sup. de
EF-1\J . GTP por ribo<oma, de modo que para C'Ada
uno de los 20 tipos de aminocidos que puede
estar codificado en el punto de fijacin A, exis-
ten, estlldsticam. hablando, aprox. 0,5 molc. de
I::F-1\J . GTP.
El ribosoma liberado del factor de prolong:>cin
desdobla entonces, en e l punto P y con su pepti
diltr3nsferasa iotegr2da, e l fMET (en la 1.' vuel12)
o el residuo peptldilo (en todos los ciclos restan-
tes) del tRNA y transfiere el residuo al punto A,
sobre el a-tRNA, que con ello se convierte en un
peptidil-tRNA con un aminocido ms. El RNA del
punto que ahora resulta intil. queda libre cuan-
do el ribosoma se desplaza un triplete a lo largo
del mRNA en direccin al extremo 3' y empuja
hasta el punto P al peptidil-tRNA, que est fijado
sobre su codn. El punto A queda as libre pora
un nuevo ciclo, por eJ codn des-
pla'"'do del mRNA. Esta translocactn exige la pre-
sencia de GTP y del factor de prolong:>cin Ef-G
(p. m.: 83000).
La termi nacin
de la sint. del polipptido es indicada por la apa
rlcin de un codn de terminacin procaritico
(UAG, UAA o UGA; v. cdigo gent., p. 44 A) en
el punto A. Con ayuda de unos factores de relea-
se, en panc an hipotticos (Rfl en presencia de
UAG o UAA, RF2 en presencia de UAA O UGA),
e l tRNA es separado de la cadena polipeptdica;
es12 ltima adopt2 la estr. secundaria de la prot.
Bajo desdoblamiento de GTP se separan finalm.
tb. del rlbosoma 70S el m RNA y el tRNA.
El desdoblamiento del GTP
durante 12 sntesis proteica
no es necesario desde el punto de vista energti-
co, ya que la peptidiltrnnsferasa utiliza al enlazar
los pptidos la energa existente en el enlace s-
ter entre el residuo peptdico y el tRNA, pero el
sist. tr.tbaja, tal como lo muestran los c::xp. sin GTP,
con un rendimiento de slo un 510 %. La imp.
del desdoblotnlento del GTP reside ms bien en
la rpida sot . de los factores necesarios IF2, EF-
Tu y EF-G, y con ello en el aum. de la ve l. de slm.
El bloqueo de la sntesis
mediante antibiticos
han ayudado tb. en gran medida a comprender la
traduccin, ya que las subst. inhibidoras actan
en varios puntos y por lo general de manera es-
pecf. en los acomecimicmos que se producen en
e l ribosoma procaritico (v. fig. p. 464), aunque
adem;ls de la los antibiticos impiden
tb. la replicacin, la trnnscripcin (p. ej., rlfami-
cina, actinomicina), la snt. de la pared ce l. (peni-
cilina) y afectan la permeabilidad de esta ltima
(gramicidina). El grupo de los antibiticos. com-
prende CompuestOS qumicos muy diversos, par
te de los cuales son sintetizados por bacterias y
bongos para inhibir el cree. de otros microorg.,
mienu:as que otros son sintelizados artificialm.
para su uso quimioternpucico.
La sntesis mediante antibiticos es un proceso
complejo ya que las sustancias inhibidoros aetn
de diversa manera y los compuestos qumicos,
adems, son de muy diversa naturaleza, afectan
do de una manera u otra dependiendo de 12 inhj.
bicin a rea1i7.ar.
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466 Gentica molecular 1 El concepto de gen
1
PrecutSOr 1 El mutente Arg- neeesb:
Gen 1
------8 ==
P(OCUI SOI 2. o 3. 4
Om. Cit1. Arg
1
P1ecursor 2
Gen 2
$ ------8 ==
P1ecursor 3. o 4,
' 1
Orn. Ctr. Arg
Precursor 3
'e0-
Precursor 4
Gen 3
- ----- Emma 3
1
Otn, C1tr o Arg
Precursor 4
Gen 4
0 ------8 -
'
Orn, C 11t o Arg
H H H H OH
'
1 1
'
/
H-e-c- e-c- e
1 1
'
1
HNH H H HNH o
-----8 :
Ornttina
Gen S
+ co,
- H
2
0 C1tr o Arg
Gen 6
-----8-
+ NH
3
H H H H OH
1 1 1 1 /
H-e -c-e-c-e
1 1 1 1
NH H H HNH o
1
O=C- NH
2
Cttruhna
Gen 7
-----8 :::
+ NH
3
-H
2
0 A<g
H H H H OH
1 1 1 1 /
H-e-c-e-c-e
1 1 ''
NH H H HNH O
1
Efecto gmco en la $inte$S
A de argtnina en Neurospor&
HN -e -NH
2
Arg1runa
- 1000N
Gen regula dor
1-:----,----- Opern de ta lactosa ------- - --l
37 N &N 37N - 4000 N
. .,..-----,.., o.p"' e",... d_o_. Gt:tnes estr uctutalos
. ' ,. .
.. . .
.... .... ....
I)OhctSt16nu:o
"'==---' '-===:..../
1------ ---.......!0pern deltnptfano--- ------1
PromotoriOpotadOf "l fdcr.. Genes esuucturatos
8 Esquema del gon roguladot y del opern Uac y rp en Eschertcha colit
gnica de la formacin de los polipplidos
Gentica molecular 1 El concepto de gen 467
El concepto de gen ha cambiado a lo largo de
la historia. MENOEL consigui una primera expli
cacln de los procesos de la herencia dividiendo
el material hereditario en distintos genes (facto
res hereditarios). Segn idea, el gen01ipo y
el fenotipo estn relacionados siguiendo la hip-
tesis de 1 gcn-1 c"rctcr (p. 449). La gentica
clsica intent ya conciliar esta visin atomfsti
C3 del fenmeno con la necesidad de explicar
unos sit. cada vez ms complejos' a travs de la
plciottopfa y la poligenia, hasta uo grado de com
plejidad e n el que 12 suma de la informacin ge
o l. influye sobre la tOI>iidad de las propiedades
de un org. La hip tesis atomfstica ha sido til
como principio heurlstico (p. 7) y fue confirma
da al principio briUantem. en aquellos puntos en
los que los procesos qum. existentes entre la
informacin gent. y el carcter mani festado re
sultaron ser dependientes de unos enz. y pudie
ron ser explicados de acuerdo con la hiptesis
de 1 gen-1 enzlm" (BEADLE y TATUM, 1940). Se
gn esta hiptesis, un gen, cuyo car:icter de DNA y
forma de expresin se desconocan an c:n el mo--
mento de establecer la hiptesis, inOuye sobre el
des. de un car:icre r a travs de la produccin de
un enz. Esta idea se vio apoyada por las investiga
ciones de los fenes qum. en mutan tes deficitarios:
-La fenilcetonuria y los dems sfntomas del sfn-
dromc de Fo LUNG (p. 448 D) son la consecuen-
cia de un enz. inacrlvo.
- Mediante la irradiacin mutgena de los coni
d ios (p. 143) se obtienen num. mutantcs defi
citarios del ascomicele haploidc hctcroico Neu
rospora crassa, se dejan crecer por separado
en un substrato nutricio que contiene tb. argi4
nina (medio completo). A continuacin se tOma
un poco de micelio de cada cultivo y se dispo-
ne en un medio sin arginina (medio mnimo);
se observa que en la mitad de los c.asos no se
produce c ree (segregacin mendeliana), yo que
en ellos est2 bloqueada 12 sfnt. de arginina.
Si luego se aaden a los medios de cultivo los
distintos substratos que constituyen los dife.
rentes precursores de la arginina. se llega a la
conclusin de que en las distintas rormas de
mutantes deficitarios en arginina, la cadena slnc .
puede estar interrumpida en 7 puntos (A).
De estos estudios se deduce q ue para la sntesis
de Arg son necesarios 7 genes, que en una ca-
dena de accin gnica determinan uno tras
otro. a travs de sus enz., el carcrer en cuesrin.
La situacin es anloga para la snt. de Arg en el
hfgado de un mam(j&rO o en Escbericbia coli. En
esta ltima se pudo determinar que 4 de Jos ge4
nes estn agrupados, mientras que Jos resta mes se
hallan distribuidos en el crom. bacteriano. Junto
a esta cooperacin gnica consecutiv:a en eltiem4
po que se observa en las cadenas de accin gni
ca, es tb. frecuente la participacin comn en
un nico enz. o prot. formado por varios polipp-
tidos,
- La prot. tetrmera hemoglobina formada
por dos cadenas polipeptdicas " y dos cade
nas {J (p. 315).
-La RNApolimcrasa, es como holoenzlma, he
xmera, como lo muestran los anlisis efectua
dos en E. co/1 (p. 463).
La hlptesis de 1 gcn1 polipptido refleja con
exactitud esta circunstancia. Ya que 12 gent.
lec. da el nombre de cistrn a los seg. de DNA que
determinon una molc. definida (polipptido,
tRNA, rRNA), se puede hablar aqu, de manera ms
precisa, de la hiptesis de 1 cistrn 1 poli-
pptido.
Una clasificacin funcional del DNA
y aJ mismo tiempo una descripcin diferenciadora
de los genes en los procariolas surgieron de los
exp. sobre la regulacin gnica (p. 468 y sig.) y
de su explicacin terica mediante el modelo de
j acob-Monod propuesto en el ao 1961 y que
en Jos l timos liempos ha sido perfeccionado, dis-
tinguiendo a tres grupos de genes (B),
Los genes estructurales, como genes en el
sentido gcner.d, dan por transcripcin y traduc-
cin aquellos poliptpridos que como enz.,
pror. estructurales, etc (v. p. 14 D) determinan
Jos caracteres.
Un gen operador. un seg. de control, est
unido de manera espacial y func. a un dcterm.
grupo de genes cstrucmrales. regulando la ac4
tividad de stos. El gen operador y los genes
estructural es correspondi entes forman en con
junto la unidad de regulacin del opern.
El seg. de control empieza con un promotor?
constituido por aprox. So pares de nucletidos,
al que se fija la RNA-polimerasa y hace posible
asf la transcripcin. La necesaria liberacin de
la hebra codognica empieza probablem. en un
seg. rico en AT de la doble hlice del DNA, yo
que los puentes de hidrgeno de los pares AT
se rompen m:s fcilm. que lo$dC los pares GC.
En e l seg. de control del operador, que con
tiene a menudo secuencias simtricas (palin
dromos), se puede fijar segn el principio de
la llave y la cerradura una dererm. prot., el
represor, con lo que es inhibida la fijacin de
la RNA-polmerasa. En caso de una t ranscri p
cin, la informacin del opern pasa a la se
cuenda lder 5'-terminal (p. 465), no tradu
cida, del mRNA.
En ciertos casos (opern de la lactosa - opern
lac de E. coti), e l operador y el promotor se
hallan uno junto al otro e incluso llegan a su
perponerse ligeram.; en Otros casos no hay
indiciO ello. En el opcrn lac, el inicio del
promotor es al mismo tiempo la regln de con
trol para otro sist. de regulacin (complejo
CAMPCAP, p. 469), mientras que en el opern
del triptfano de E. coli (existe uno parecido
tb. en Salmonella typbimurium) existe un ate-
nuador ( debilitador) enrre el operador y los
genes estructurales de la secuencia lder . Aqu
suele desprenderse de nuevo la RNApolitner.sa
del DNA, y la transcripcin se interrumpe; pa
rece que la deficiencia en triptfano constitu
ye una seal desencadenadora para que prosi4
ga la transcripcin.
El gen regulador, finalm., que puede estar m:ls
o menos distante de su opern, regula a u avs
de la expresin gnica la sfnt. de un represor
aJostrico, que por un lado reconoce especfi-
camente a su operador, y que por ouo pue4
de ser inactivo o activado por un efecto espc:4
cffico.
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468 G.,nl tlca molecular 1 Procarloc:u. "'8ulacin d., la a ctividad gnica
P,
.. "' --
mANA t
Soo
nduc tOf
Represor
tntt
Ot)4ttldOt
Opern reprmdo
Su" . ,..,.,,, Que des-doblen la lactosa
de la mduccmn pur c:l 'uh,cr.uo opcrn <k la l:.ctosa en E coh
-
...
B
Opern repumOO
Sn enlma'i que sntellcen Tro
\todclo c.k 1J repre ... tun por el puxJuctu nperc'ln tlcllnptfano en f: coh (co.lo comrol neg;,au\o)

cAMP() ... A 0u mMIIa
t-+- eN gtucosa
ATP
t--- G vcosa lut .. bot,tol
(cAMP)
l Att 1vo1dor -

e
CAP

mANA
Ac tvado, oo.rne
ras. en et promotor
OperOO &ac act ...

' o \dotl'i
lactosa ----..::..-+ ''htf'l to d
la l.tCIOH

Tasa du transcupcn roch.1C1da
Opern fac repr.mido po-r ta glucon
Moddo del control del c.:AMP en l;t lntlu<.'c,:ion por el 'uh,tr:uo en el orx:rt>o de la lactosa de E. coh
G.,ntlca molecular 1 Procuiotas: regulaclo de la actividad 469
La regulacin de la exp..,sln gnlca (regula
cin gnico) es necesaria que en una cl. no
son produc. codos los enz.
potenclolm. dlsponl. Mlentm que los denomJ.
enz. consdcuelvos, p. ej. del desdoblamiento <k
la glucosa. son sin regulacin (opa
rente), en el marco de lo accl,"llcln gnic:a dife
renclal (pp 213 y slgs.) y par2 la form regulada
<k los denomlnodos ent. adaptativos, 12 <xpre
sln de sus genes es inducida (enzimas mduciblcs)
o frenada (enzimas reprimibles). los resul
tados obtenidos en el estudio de los procarioras
(E coli}. esta regulacin <k la expresin gruc:a
suele producirse: en la.s prlmer2s r....,. del proce
so, en forma <k control de la transcripcin:
-Los mee. del comrol negativo deciden .,n
el oper2dor (p <466 y s1g.: modelo <k )ACOB
con ayu<b de represores. de si
5" produclr:l o no b transcnpcin
-los mee. del control positivo aumentan la
transcr.pciOn. :accu:ando c:n promotor a 11':1-
vs de un activ:odor de 12 usa de transcripcin.
La sCncesls lnduclble (A)
cslll muy extendida en los procesos metab cata
bllcos de los procarioras: en el desdoblamien-
to de los subst l"lltOS, resulto econmico que los
cnz. slo seon producidos cuondo
existe el substrato en cuestin. Este acnla encon
e<:> como erector del represor, ol que inacliv, y
por tanto como Inductor de la sine.
a la que desreprlme. Este tipo de Induccin por
d substrato ha sido es1udlado a rondo en el OJX'
rn de la lactosa de E. co/1:
- Si en el medio de cultivo no exlsle lae<osa (az
car de la leche, el Pglllactosllc>
glucoso), el reprc>Or codificado por el gen re
guiador 5" Oja al opcrodor. por el que tiene g=
oflnldad, e Impide lo fljocln de la RNApoll-
mensa: el opcrn loe quedo reprimido.
- Por e l controrio, si ti medio contiene loccoso,
el repreor se fijo a la regin de reconocmien
to del efecto del y la alteracin
producid en su conformocln alter.t en ttl
medida su ofinldad por el operador que yo no
pu.,.., ejerttr un efecco de bloqueo en el ope
rn loe S<: smteclza .,1 mRNA pohcislfnico y
con dio el grupo de 10!1 coz. que cksdobl2n la
loccos2. El gen Z codflc:a 2 12 (J glllaccosidas2,
que cksdobla lo 12ccos:a a gluc002 y glllaCcoso,
mientras que el gen Y hace posible 12 obsor
cln de la lactosa a travs de la membr. b:tcte
n2n:1 por medio de 12 tr2nsfer2sa de glllaccsi
do. Se sol><: poco attrc:a de 12 runc de 12
transatttdaso (gen A)
En una cll bocteriano <xls1cn slo unas 10 mo-
l. reprcsor2s del loe, cada uno de la.s cuales es
un tetr:lmero compues1o por . igua
les; cado moltc. Oja en un punto de fijocin de
gnn afinldod aprox 24 pares de nucleridos del
DNA dplex del operador y en la regln de uno
de SUS poilndromos. O fija en OtrO puntO de OjO
cin dtbll a 4 tnoltc efectoras ACerca del
contro l odlclon21 negoclvo del opern laca tra
is de un control positivo en el promoror, asr
como de la represin por los cotobollcos,
vb.se adelante.
La sntesis cnzimUca uprlm blc
se ocupa de que el anabl :o resulte eco-
nmico: en la snt. de los clcm e >nstltulivos de:
los procitos. los enz. de snt yo n son formados
en myor contidad cuando los pr cesos cotoli22
dos por ellos han acumulado yo ' n decerm re
s.:rv:o de productos fin2Jes. p. e . d 2ltllnoicidos
E.stt represin por produCtos 1 inaln ho Ido
cscudioda sobre todo en la snt. oc I:J argJnma y
I:J histidina, y tb. en la biosnt. del Ulprf.mo (Tlp)
- El gen regulador sumnistl"2 una proc regula
dora, que como 2porreprcsor no puede blo-
que:u por s sola al OJX'rador y que pc:rmane
a: en CSt:l coronnaciD macti''2 cuando b cll
dispone de una .-=n .. reducda de ll'p o <k
Trp-tRI\A; el opc:rn del Trp se fia a la Rl'IA
polimera.sa eo el promotor y en marclu
12 snt. de Trp a travs de lo formacin <k los
enzinu.s.
- l'na vez acumubda una re5"rv:o d<l producto
fm2l de lo snt., o sea de Trp o de ll'p-tRNA.
estas molc quedan o dtsposicin del oporre
presor en forma de efoctor. Como COrcpre
sor forman con el aporrepresor c:l holorre
presor, que asf OCtivado bloquea al Opc:rodor
e impide as! la snt. ulterior de Trp.
El OJX'rn del Trp muestro en E coll ia JX'Cullari
dad de que el promotor y el OJX'rador se hallan
funclonalm. superpuestos; ademis, existe una
secuenci2 lder> entre el OJX'rador y el gen E. que
presenta un seg. de conrcoJ adicon2l, el atenua
dor (debilittdor>): cuando el contenido en Trp
es elevado, pero ames de que empiece a actuar
e l represor por el producto final, la transcripcin
es detenida en este punto mediante la 5"p:traci6n
de la polimerasa con respecto ol DNA
El control positivo
de la snc.,sls (C)
mediame un acriwdor completa el cu.adro de
regulacin de lo expresin gnica. que el modelo
de considera injus1am. domrnada
por el control neglltivo. yo que los prot regula
doras p. ej . del opc:rn de la ar-abinosa y de 1
loctos:a son prO<. acti\"2doras Tb el opc:rn lae
sufre un comrol posidvo adicional .1. tr.n:ts de
la infiucnda del enlatt promO<or-pollmera.so
- Cuando el cA.\I.P (p. 326 C) es tij2do poc la proc.
represor2 <k cAMP (CAP), el compleo ""
2 su punto de fijacin (p. 466 8) y <>limulo lo
fijacin d., 12 polimera.sa y con ello lo usa de
transcripcin. El cA.\iP, que tb. es comrolado
de posiuva, en menor
gr.tdo a panit del ATP cuando 12 cll puede dt>
poner de glucosa. La gluce> y otros produc
ros energticos econmicos (c:uabobtO>) detic
nen el sist de dcsdoblamlemo de 12 lacto,.
(represin por el
tos genes estructurales regulodos por un gen re
guiador, de hallarse: unos unto o otros
(OJX'rn), pucd<"n encomrarse tb. diStribuidos por
el genoma y reaccionar SJmuJtneamcntc con ope
radores idnticos an[e protenas reguladoras lgua
les; por ejemplo, en E. coli, los 8 genes estructu
raJes de la sfmesis de la arginina se encuentran en
S pumos.
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470 Gentica molecular 1 Eucarlotas: de la actividad gnlca
Cromatna
de los ertlrobiUIOS
Cromltna de
tolettrobtastos
reconstrutdl
A
Crometna
muna
reconsttuda
mANA
do glob1n1
Reconstruccin (reconstltuc:ln) <.le l;a
Genes sensores
Gen u
n.egradores
Genes
receptores
Genes

B

cerebta dt$9re-gada
8I3B
Cromattna
cerebral
reconstru1da
\
Modelo de IJrlllonDvld,on de la regulacin gnlc en los eucorlotas
Gentica molecular 1 Eucarlotas: regulacin de la actividad gnlca 471
La org:.nl>.2cln de los eucltos, con su separacin
en el espacio de los lugores de tr- nscripcln y tra
duccln, con su estr. cromatfnlc-J del DNA nuclear
y con las exigencias gcneralm elevodas de 1 di
fer. cel, plantea unos problemas completam nue-
vos la regul>cln gnlc- En algunas f:lses del des.
se observan tb aquf
- 1> Induccin por el substrato. p. ej. en las plan-
tas 1> Induccin de la tlmldinqulnasa, que fos-
foriliza a la tlmidn, por parte de la tlmldina
en la fse G
1
de 1 mitosis, o bien
- 12 represin por el producto nnl, como suce-
de p ej. en los reducla525 de nitrato y mullo
que nccrvfcncn en la sfmesis de aminoicidos
de las planw y que son rcprlmld:ls por k)s :uni
n<cldos y en parte por el NH,
La d e los cromosomas
es la rcguladn gtnla aracr. de los
que se produce en Jos con
cin de unas prot. cromosmlcos; segn los co
nocimicntos prot. son:
Hlston::u, demostrado c:xpcrimentalm. que
no se produce transcripcin en los estr. con den
sodas mediante hlstons. en la for
m de transp. de los crom. y en 12 heterocromatl-
na. Debido al reducido mlm de tipos de molec.
de histonas (p. 34), slo pueden ser conslderads
como represoras generales no especff.; bloquean
prox. un 95% del ONA de un cucho dlfer. Cler
tos scg. del DNA son prOtegidos mediante moltc.
espccrr. del gen ontcs de la fi jacin de los hlsto-
nas: tos crom. gigantes muc.str:an unos espectros
especrr. en sus puffs (p. 40) en cuanto la relaja
cln de la estr. y la act ividad gnic:.; las cl. en
proceso ele dlrer. presentan un patrn de activl-
dod gnlco especrr. del tej . (p. 215).
Protenas no blstonas (NHP, p. 35): carecen de
ocrivlelad y tienen un crccrodesrepre
sor sobre el complejo hlstona-ONA. Son especf.
de la especie y exuemdam. heterogtneas, mues
tran una tasa de: produccin y consumo,
cambl>n de composicin cualitativo y cu ntitati
va durante la dlfer cel , y pueden impedir y des
hacer el enlace hlstonaONA Por ello, las cc!l en
proceso de transcripcin y la eucromotlna mues-
tnn un;, elevoda concentr de NHP. 1M experl-
mcnto.s de recon,suucd o parece indicar que
laJl NHP son especlf del gen las de las ctl.
que sintetizan globin> (erltroblostos), unidas a la
cromotln> aislada de unos cl que, a pesu de
tener un ONA ldtntlco, no sintetizan globino (ce-
rebro), cxpre<an In vmo el gen de la globin (A)
Protenas receptoras de hormonas: :.ctan
indudablemente, como represoras, con uno espe-
C11lcldad comparable al reconocimiento de un
promotor o de un operador (hormons esterol-
<b: p. 326 y slg.).
NHI' con actividad enl.lm:ltlca: pueden modi-
fiCar molccul:>rm. a los hlstons y los NHP, Ite-
rando (en la Ser y la 'JYr) por fosforllacln la cor-
IP elctrica y con ello la capacidad de njacln.
Las histonas sufren unos cambios parecidos a
travs de la acctllacln (de la Lys). Queda por
1 cucst111 de las sen les especf. del gen
que indica al acetlltransfcrasa y a la q ulnasa fos-
loril>do"" los puntos que deben ser modlflcados.
El modelo de Brltton-Davldson (B)
intenta encontrar una solucin a y otras cues
tiones de la regulacin gnica en los eucarlota.,
mediante un sisl. jedrquico de segmentos de ONA
con una func. dctcrm., en el que las prot regula
doras pudieran ordenarse en uru. secuencia de
reaccin, por el momento 2n especul:uiva:
1M inductores, como p. e las hormonas, octan
de manera directa o tras su njcln prot. recep-
toras especif. sobre unos genes que,
bloque.dos por unos represores especlf . son des-
reprimidos entonces como los operadores y per
miten 1 rnnscripcin de los genes Integrado-
les siguen en el DNA Su RNA cuvodor,
posiblem. rb. la NHP espedf por t>te.
pr"'-oca en los genes receptores uno
ci6n de b confonmcin de la correspondiente re-
gin eromotnia A su ,.ez, sta tiene de
sellal para los enz. de acctllac16n y fosforllcln
u llj:ldn de 12 NHP, osl como b >eellbcin y fos-
forllacln de 1 histonas, permiten entonces la
transcripcin del gen estructural bloqueado
hasu el momento. Los genes Integradores pueden
integrar ante seilles relatiV211'1 . sencillas ls ctl
vidades complejas de los genes dispersos en el
gcnoma, a de:
- la redundancia de los rg. receptores, es decir,
que cada gen recibe a travs de su
grupo especif. de genes receptores las sena le>
de todos los genes integradores que le contro
Jan, y/o a travs de:
- la redundancia de los genes integradores, es
decir, que cada gen sensor controla a un gru
po de genes integradores. cuyos productos ac-
tivan emonces a la b:nerfa correspondiente de
genes estructurales.
Si bien es cierto que el modelo de 8RIT1'0S
DAvtDSON presenta muchos rasgos especulativos,
tiene en que
- resulte posible y econmico la ctlvocln se-
lectivo (en lugor de 1 represin selectivo) de
los pocos genes necesorlos, con un amplio blo
queo hisrnico del genoma,
-la mayor parte del de los
como rcpc:dth"aS, slo tiene
func. de regulacin gnica(y por eUo no.., pre
senta fuen del nOcleo ni muestra activi<bd
como enz.) y es transaitO espedf en cada cl.,
-un parrn de >ctivldad gnico determ se hlla
aracterlzado por la >cttvldad integrada de
num. genes separados en el espacio (corresp
al rcguln procoritlco), y el complejo respon
de se:lles desencodenodoras sencillas
1M sist. de control de la transcnpcin pueden
ir seguidos por otros controles:
Control postranscrlpclonal, a tn>s de la
alteracin de la vcl. de proce .. do en el dcsdo-
bl miento del hn-RNA (p. 42), medintc la te
gulcin del paso t""vs de los poros nuclca
res de: los informosoma.\, o por intc:rconvcrsin
de mRNA y mRNA de vida largo.
Control de la traduccln. a travs del cambiO
reversible de la ctividad de los prot. rlbos
micas, en especial de los f:lctore de iniciacin
y prolongacin, y a trovs de su distlnlll annl
dad con dcterm. secuencias de mRNAs.
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472 Modificacin dc:l genoma 1 Mutacin 1, visin de conjunto
no<mal

1 M.u<acon pun<ual
() 0 8 (gnoCO)
Mutacn
de ploidfa Anevplodij Mutacin cromosmica
A Dversos de mutaciones <esquema)
Bacterifagos: T2 Regin del husped 3 ,o- Hombre:
BactCH&S Eschenchia Fermentacin de la lactos-a 2' 10
'
Ausencia de iris 10
6
Resistencia a la estreptomicina 4 t0-
1
0 Corea de Huntington 5. J0-6
Necesdad d Hs 4 1o- a Neurotibromatosis 1. 10- -1
Necesidad de Arg 4' 10-
9
Anomalfa de Petger 3 10"
5
Al9as Chlamydomonas Resstencia a la esueptomcina 1 10- Aettnobtastoma 7 10- 6
Hongos Neurospora Necesdad de aderuna 4 . o-a Talasemia 4 10 - "
Plantas superores: mafz Grano arrugado 1 . JO- Albimsmo 3 ,o-
Grano prpura ' 10 - s
Ceguera total de los colores 3 lO-S
Insectos: Orosophila JOS blancos tw) 4 . 10 - 5 femlcetonurta 2 1o
Cuerpo amarillo ( 'f) 1 . 10 - " Hemofilia A 4 . ,o-s
Ver tebrados: ratn Coloracin dbil del pelaje 3 10- S Hcmoflia B 3 106
Polae Qardo e to- lncontinentia p.gmenti 1 1o
8 Tasas de mutacin de dstintos genes en vari os organtsmos; a la drllcha. en el hombre
15
ONA Protena
Edad 20 30 250 270 290nm
C Trisoma y edad de la madre D Absorcin de UV y mutacin
HNH HNH O O
1 Lu1 uv 1 11 11
/c........._ y /c........._ /c........._ /c........._
l at r 1 r -H,o .H, o 11H
o=c........._ /CH o=c........._ /9H o=c........__ /9H osc........._ /CH
t;'OH
E Transformacin de la citosma en uracilo a causa de la rad&cn ultrav.oteta
Mutacin: lipos. tasas, causas
Modificacin del genoma 1 Mutacin , visin de conjunto 4 73
En las lineas gent. puras, algunos ind. muestran
a veces unas pequet'ias modificaciones que se dj
ferencian de las dem&ls V2riaciones condicionadas
por el medio amb. por el hecho de que son tranS
mitidas a Ca descendencia. Tal como lo supuso
o VRoEs en el ao 1901 al estudiar las plantas
del gnero Oenotbera, la constancia de la infor
macin hereditaria queda .interrumpida por las
mutaciones.
La aparicin de mutaciones
puede afectar bsicam. a todos los org. y todos
los <ipos ce l., en Jos metazoos a las cl.
somticas como a las germinales, es decir, a la
secuencia de cl. entre la que origina a un
lnd. y las que lo multiplican:
Las mutaciones somJtic.as son utHizadas por
diversas hiptesis para explicar el origen de la
enorme variabilidad de los anticuerpos, la
form. de ciertos tumores, y tb. del envejeci-
miento flslol. por acumulacin de enz. inac
ti vos y por Ca deficiencia creciente de los pro
ccsos de reparacin, transcripcin y traduccin
del DNA. Durante el periodo embr., las muta
ciones som[icas fortuitas conducen a la apa
ricln de alteraciones en mosaico de los te-
jidos; en tej, altam. difer. se producen
reguiarm., y por endomitosis (pp. 39, 213),
unas cl. endopoliploides en las que la do<.
ero m. aumenta hasta 8 n {bombre: mdula sea,
h!gado). 32 n, 128n e incluso 1024 n (capucbi
nas; pecolo foliar, tegumento del esbozo de
las semillas).
Las mutaciones generativas alter.ltlla informa
cin hereditaria de modo genticam. relevan
te; en Jos eucarlotas diploides slo pueden ser
fenot!plcam, en la generacin F
1
A
estos mutantcs, en Los que la alteracin here
ditaria afecta a todas las cl., nos referjmos
cuando hablamos de las consecuencias de una
cmutaciO, s in mis especificaciones. Su ma
nifestacio conduce a menudo a un perjuicio
para su portador, )'2 que queda perturbado e l
equilibrio gentico al que ha llegado el tipo
silvestre gracias a la seleccin durante muchas
generaciones, como adaptacin aJ ambiente.
Por ouo lado, estaS mutadones incrementan la
diversidad gentica de una poblacin y ha-
cen posible con ello la evolucin de los orga-
nismos (pp. 490 y sigs.).
La clasificacin de las mutaciones (A)
resulta m;is conveniente si se bas2 en el tipo de
desviacin y no en el lugar del org. en que apare
ce (v. ms arriba):
- Mutacin puntuah la alteracin puntual del
DNA. de un par o unos pocos pares de nucle
tldos, ya sea por substituc in de bases o por
corrimiento del armazn. provoca la aparicin
de un nuevo alelo (p. 474 y sig.).
- Mutacin cromosmica: aberraciones
mosmicas estrucrurales, por ah.eracin
plazamiemo, prdida, inco rporacin,
cin) de frdg. de ONA ms o menos grandes,
que abarcan muchos genes (p. 4 76 y sig.).
-Mutacin de ploidia, aberracin cromosml-
c:a numrica por alteracin del nm de cromo-
somas enteros o de do<. crom. (p. 478 y s ig.).
La tas a de mutacin de un gen (8)
viene como proporcin de mutacion>:s
ocurridas por cl. y por div. (bacterru, protlslos)
o por generacin en el genoma haploide (org.
sup.). La diferencia de la taso de mutacin en am
bos grupos se debe sobre todo a que en los mi
croorg. slo se Incluyen a los de una ge
ncracin cel. , mientras que en los org. sup. los
gametos han mutado cuando ocurre una muetcin
en una de las cl. de la vfa germinal. Hasta qu
oumo depende en los org. de vida larg2la tasa de
del tiempo transcurrido desde que la vfu
germinal est sometida a influencias mutigenas,
queda patente en el bombre en correlacin exis-
tente emre los hijos monglicos, con el sndro
me de DowN (p. 479) y la edad de la madre (C),
l.as causas internas, como un funcioo2miento
defcctu050 de la ONA-pollmerasa, ,. perturbacin
del estado equilibrado del plasmn y el genoma
en los hfbridos o los poliploides y los genes m u
tantes especiales, pueden incrementar la tasa de
mutacin en igual medida que los factores am
bientale.s naturales o aniflciales.
El aumento de la temp. en JO e puede dupli
car la 1253 de mutacin incluso en cond.
La luz ultra-.loleta tiene un efecto mximo en
la lof\g. de onda que corresponde a la mx. ab
sorcin de UV por parte del DNA (0), provocan
do una substitucin de bases (E), mutaciones por
corrlmlemo del armazn y por delecin; de to
dos modos, este efecto slo se manifiesta en mi
croorg. y en cultivos cel. , a causa de la reducid
fuerza de pene[racin de 1a lu:r. UV. En cambio,
pueden ser muy peneuames 1os rayos ionizan
tes ocasionados por la radiacin los ra
yos X y la radi<Y.lctividad natural y artificial. Si este
aporte energtico alcanza a las purinas o pirimi
dinas del ONA, pueden alterarse las bases o bien
aparecer lagunas por destruccin de las molc.;
si la radiacin Incide sobre el armazn azcar-
fosfato, se producen en mutaciones ero
mosmicas a causa de la rotura de una o ambas
hebras. En determ. las curvas de dosis
y efecto son lineales. En este comexto no intere
sa tamo la lesin fisiolgica individual provoca-
da por las radiaciones, como la acumulacin, al
principio Imperceptible, en el material heredita
rio de la poblacin (pool de genes, p. 493) de
unos muumes que slo se manifiestan en las ge
neraciones ulteriores. J.:a pregunta acerca de un lf
mlte de tolerancia gent. de la radiacin
gena, en primer lug2r si consider-mos
que quede multiplicado por dos, por
diez o por cien el nm. actual de abortos, malfor
maciones y enfermedades hereditarias provoca
dos por mutaciones (BRESCH).
Una imp. similar tienen los mugeoos qumi
cos, algunos de los cuales, como el nJtrito, la acri
dina o e l bromuracilo (detalles p. 475), han sido
es<udiados con de<alle y han comribuido en sr-n
medida a la comprensin de las mutaciones pun
tuales y cromosmicas o, en el caso del txico col
quiclna, de las mutaciones de ploida. Loo peligros
para el bombre pueden partir posiblem. de algu
nos productos de la defensa de las plantas (hexa
clorociclohexano) o de ciertos medicamentos (ki
do dietllbarbltrico, amlnofenazona).
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474 Modificacin del genoma 1 Mu12cln 11: mutacin puntual
TipO ONA A A e G A T G e G T e A e G A G
slvestre
mANA
u u A G e u A e G e A G u G e u G;
Polipptldo
Mutac,n de G-A
igual sentdo
Mutac,n T -A
de sent1do
eQu,\IOCado
(tolerable)
Mutacen r-e
de sentido
eQUIVOCadO
(Intolerable)
Mutac1n G-C
sn sentido
Prd1da At
de bases
Insercin
A'
de bases
A
B\..-/0:
H( >-H
-N'
Forma ce tnica Forma enlico Guanin&
B Mv1agnesis por anlogos d bases C5 bromouractiO. formas cetntca y enhc&l
HN02
ctdO
nttroso
C Mv tagnestS quimtC3
C:ausas moleculares de la mutaci<'>n pumual
Hb 0 .. 0-G
Norml)l t mANA t
DNA .:r=r::o::.G
Mulantc l mRNA l
HbS 0 ... 0 .. -G
D Cadena p de la hemoglobma humaM
Modificacin del genoma 1 Mutacin 11: mutacin puntual 475
las mutaciones puntuales, como
nes del DNA, son alteraciones de uno o pocos nu
cletidos vecinos de un nico gen (mutacin g
tliC2, a la que peneneccn sin embargo tb., como
macrolesionc::s, Las mutaciones cromosmicas ms
reducidas, intr.tgnicas; v. p. 477), y.a sea por in-
letcambio de bases (substitucin de bases) o
por inclusin o supresin de nucletidos (corri-
miento del armazn). Debido a ello, la secuen
cia de nucletidos normal del tipo silvestre se con
\'ienc en uoa secuencia mu{ante de nucleddos:
los alelos ocupon posiciones iguales (locus)
en los crom. homlogos o las hebras de DNA,
pero las pequeas modificaciones de la secuen
cta de bases pueden repercutir en la secuencia de
amino:lcidos del polipptido codificado (A):
- Aprox. un 20% de las mutaciones por
cambio de bases forman a causa de la degene-
tacin del cdigo gent. un nuevo codn dan
do lugar al tipo silvestre.
- El nuevo crlplete codifica otro al
cambiar el sentido del codn: la eficacia de la
func. del polipptido del mutante puede osci
lar enrre un 0% y < 100%.
-Si se forma un co<ln de detencin no codifi
came, la transcripcin del polipptido se inte
rrumpe entonces prcmaturam.: por lo general
el mutantc dispondr de un enz. inactivo.
-Las mutaciones del armazn destruyen, a me
nos que afecten precisamente a tres nuclcti
dos, la informacin con sentido del alelo.
los proc:es.os que conducen a la mutacin son
muy complejos y no estn aclarados totalm. ni
pra los mutgenos m:ls frecuentes. Sin embargo,
bJo la influencia de la luz UV, de Jos rayos ioni
zadores y de los mutgenos qum., parece que se
llega a las mutaciones puntuales por:
- El DNA es alterddo de tal forma antes de la m u
tacin que se inicia el proceso de reparacin,
en el curso del cual son introducidOS en la ca
dena unos nucletidos equivocados.
- Ournte la repliC'dtin del DNA, y a causa de
un error de la replicacin, es introducido un
nucletido errneo.
- Una es convertida en otn\.
l:ls gnlcas pueden ser invertidas me-
dime 12 retromutacln, de forma que aparez
e2 de nuevo el fenotipo original. Este proceso r.tr.1
'el se debe a la reposicin de la secuencia de nu
cletidos del tipo silvestre (retromut".tcin verda
der.a), sino <::Jue por lo general, la mutacin com
pensante impide que se manifieste y da
lugar de nuevo al tipo silvestre funcionaL
u substitucin de bases
desempe'la un imp. papel en las mutaCiones na
turales y tb. en las inducidas experimeotalm.; de
ben distinguirse dos mee.,
l. AnJilogos Jnes12bles de las bases (B): si
tos mlcroorg. se les suministran en el medio de
cultivo unas subst. cuya configuc-dCin qum. es
muy parecida a la de las bases naturales, es posi
ble que estos anlogos de las bases sean incorpo--
rados en lugar de las bases correctas en el proce
so de replicacin, provocando as mutaciones. En
mientras que las bases normales son esta-
bles, los arullogos de bases sufren una transf. in
1ramolec. precisam. en el pumo de comacto con
Ja base complemencula:
- El Sbromouracllo aprece con fcllldd en
el lugar de la cimlna y se aparea luego, en la for
ma cetnica. con la adenina. SI precisam. du-
rante la replicacin del ONA pasa brevem. a la
forma cnlica por tautomera ceto-enlica, la
hebra complementaria que: se: c:s formando in
corpor.tr. G en lugar de A (error de replicacin,
B), y esta G se aparca con C en la prx. repli-
cacin. El par de pares AT se convierte en GC.
- L2 2amlnopu.rlna se aparea como la A en su
forma ami no, pero con la G en su forma imino.
2. Modificacin qufmlca
de bases normales (C):
Cierta..'\ subst. pueden alterar a algunos nuc1eti
dos. Aqu fue decisiva la induccin de mut2mes
de nitrito en el virus del mosaico del tabaco:
- El tratamiento con nitrito desamina, es decir
substituye el grupo amino por un grupo HO,
a la A, laG y la C, convirtindolas en hipoxan
tina, xantina y ur.tcilo) que tienen un comp. dis-
tinto al de las bases originales durante el apa
reamiento de bases: la hipoxantina
como laG. c:l uracilo como la T; la xantina no
se aparea y conduce a mutaciones letales, o
bien se comporca de nuevo como laG. Asf se
demoscr por primera vez que el nucletido
es la unid. ms pequea de mmacin mutn.
Mientras que la hidroxilamina acta de manera
anloga al nitrito, pero con relativa especificidad
por la ci tosina, las substancias alquilizames trans
fieren los gro pos alquilo a los grupos fosfdtO y las
bases, y provocan, adems de moditkadones de
las bases, la rotura de la hebra, de1ccionc:s y }Xr
dida de bases purnicas (gas mostaza, sulfonato
de metilmetano). La mclilnitro nitrosoguanidina
(lttNNG). consigue unas elevadas de muta
cin a pcsa.r de que tiene: una toxicidad reducida
par.a las cl. as tratadas; tiene un efecto alquili
zante sobre la guanina y acta predominantemente
en la horquilla de replicacin durante la duplica
cin del DNA (p. 162 y sig.).
La magnitud y imp. evol. del alelismo mlt. en
dicionado por las mutaciones por intercambio de
bases se ponen de manifiesto en las ms de 130
variantes de la Hb conocidas en el bmore (0):
Con respecto a la cadena (J de la Hb normal,
la de la Hb anormal slo tiene un aminocido
djfc:reme: en la Hb-S, que provoca la anemia
falciforme (p. 457), se trdta de Glu- V:ll (los
ind. heterozigticos sintetizan ambas globinas;
v. pp. 498 y sig.s.), lo que a causa de la altera
cin de la carga en la superf. de la Hb condu
ce a una menor solubilidad de la HbS.
El corrimiento del armazn
es inducido sobre todo por la acridina, pero tb.
por la luz UV y el nitrito; la insercin o supresin
de un nucletido hace que se desplace la secuen
cia de tripletes desde el lugar de la mutacin
hasta el final del gen; en esta zona aparecen unos
codones completam. nuevos. estos codones co
difican una nueva secuencia de aminocidos para
el polipptido, y con frecuencia se produce la in
terrupcin prematura de la transcripcin debido
a la aparicin de un codn de detencin.
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476 Modlflcacln del genoma 1 Mutacin u, mutacin cromosmlca
OlCtO lnverstn
A Ttpos de mutactl'\ cromosmtca (esquemal
9 normal 9 8ar heteroztghca <Y Bar 9 Bar homO.ttgtca Q Ultra 8:.H
B Tamal\o de lOS OJOS y nmero <le omatdos eo lOS mutarHes 8ar (Qrosophtlal
Mutactones cromosmicas
D. metenogaster D. subobscure
Modtftcacn de l os cromosomas en vanas
e especees de 1& mosca del v.nagre (QrosophtlaJ
Ch. commutetus Ch. thumml
Translcxecn de los cromosomas en distintas
D ospectes de Qvronmdos <ChironomusJ
D. p$eudoobscura
Comparacin de la esuuctura cromosmica en especies afines
O. wllllstonl
Modificacin del genoma 1 Mutacin u, mutacin cromosmica 4 77
L:os mutaciones cromosmicas afectan 12 estr.
de frag. mayores del DNA y a menudo pueden ser
detectads al micros. pt. en form de modifica-
ciones del crom. en cuestin (en gentic huma-
na reciben tb. el nombre de berracln estructu-
ral del crom. o de las crom:ltldas). Se presentan
de manera espontnea o Inducida por radiaciones
energtlcs o mut:lgenos quim. (p. ej ., gas mosta
za), sobre codo en la hctcrocromatina o cerca de
ella. El proceso puede ser explicado por:
- Hiptesis de la rotura y fusin' a menos
que sean reparadas inmcdiatam., las roturas r ~
marias en el crom. o la cromtld2 pueden con-
ducir a la prdida de un frng. o a la fusin err-
nea de los fl"Ag. de DNA.
- Hiptesis del intercambio, no se formn su-
perf. libres de roturn, sino que en los puntos
de conr.acto del crom. tiene lugar, an:llogam.
al Ctossing over de la meiosis, un imercam.
de locl golcos, en este caso no homlogos.
Por mulacln, una cl. diploide se convierte pri
mero en cestrucruratm. hecerozigtica; si las dos
dot. crom. contienen la misma modificocin, el
org. es de nuevo estructurolm. homozlgtico, pero
mutante. - En principio se disting-uen cuatro gru
pns de mOdificociones (A),
Delecin
Es la prdida de un frag. de crom.; ya que cuan-
do un frng. no posee un centrmero, es Incluido
de manera irregular a un ncleo hijo durante la
mitosis, y se pierde en el tronscurso de las div. ce l.
L:os posibilidades de supervivencia de los mutan
tes por delecin depende del tamo del frag. y
de la Imp. de la inform2cln gent. que se ha
perdido,
- La delecin de una parte de un solo gen est2
bien investigada en las baCierias los mula mes
deficitarios permiten el establecimiento de ma-
pas gnicos travs de experimentos de recom
binacin.
- En el hombre, el sndrome del maullido de gato
se debe a una delecin del bra1.o corto del
crom. 5 (nio con Hamo caracL, grave crastor
oo corporol y nmlco).
Inversin
Se trota del giro de 180 de un frag. de crom., pro
bablem. debido a la form. de un bucle y de la fu-
sin errnea en tos puntos de conr2cto. Puesto
que no se produce prdida de material gnt., las
inversiones suelen manifestarse en el fenotipo slo
cuando sus lmites se hallan dentro de unos ge-
nes (bacterias, Drosopblla, 7l'adescantia). En el
caso de Crossing over en los heterozigotos por
inversin. el intercambio de cromtidas conduce
a la delecin y dupiJcacln; una parte de los ga
metos y de los embriones muere.
Duplicacin
Es la duplicacin de un seg. de DNA en la mlsm
orientacin (en tndem) o en posicin inversa (po
lindromo), a costa del crom. homlogo. Proba
blem. este es el origen de las frecuentes secuen
cias repetitivas del DNA, pero tb. de nuevos ge
nes a lo largo de la evoL 21 conserv:trse la anti
su informacin, 12 zona duplicada poda sufrir
mutaciones puntuales y producir nuevos pulipp
tidos,
Las cadenas de la hemoglobina se origina
ron 2 travs de la repetida duplicacin de un
gen precursor que comprenda unos 210 pares
de nucletidos.
Las repercusiones fenotpicas abarcan desde el
efecto letal, pasando por la disminucin de la vi
taJidad, hasta la influencia positiva. y son intet
pretadas como un efecto de: posicin. como
con.."i<:cucncia de la dc-pc:nden<:ta de un gen estruc-
tural con respecto a los genes (reguladores) veci
nos. u duplicacin ms conocida es la duplica-
cin Bar en Orosopbila (B):
u duplicacin de la regin Bar del crom. X re-
duce el nm de omatidios de los ojos, las 9 he
r.erozlgticas Bar tienen los ojos rcniformes en
lugar de redondos; los <7 Bar y las 9 homozi-
gticas Bar los tienen en forma de banda. -
Una regin Bar triplicada acta con mayor in
tensidad, por el efecto de posicin, en una 9
estructuralm. heterozigtiC2, que si djcha re-
gin B se presenta dos veces en cada crom. X.
Trans locacln
Es la unin de fragmentos de crom. a Otros crom.
no homlogos. Por lo general ocurre de modo re
cfproco. en forma de intercambio mutuo de frag.,
y en los heterozigotos por translococin suele pro-
vocar dificultades durante el apareamiento me16
tlco de los crom. , causa de la homologia par-
c ial, de manera que los gametos suelen ser
preponderantem. estriles.
En el hombre tienen una lmp. especial las [rans-
locciones de Rosem>ON: los crom. no homlo-
gos con cenumc:ro terminal, p. ej . Jos crom. 15
y 21, se unen por sus brazos largos, formando un
nico crom. por translocacin, crom. 15/21,
Los heterozigotos son fenotpicam norm-ales.
pero pueden formar gametos con el crom. 1 S
o el crom. 21 y el crom. 15/21. Estos gametos
dan lugar nios con un sndrome de DowN
(p. 479); esta trisoma por translocacin, inde-
pendiente de b edad de la madre (p. 473). cons-
t ituye aprox. liJO de los casos de esu enFer-
medad.
Razas de mutacin cromosrolca
Se trata de ra7.as homozigticas formadas por los
descendientes de portadores de las mismas mo-
dificaciones cromosmicas; al principio no se di-
Ferencian de la roza original en el nm. y tipo de
genes, sino en su distribucin y ordenacin en los
distintos crom., es decir en los grupos de liga
miento.
Los estudios citolgicos comparados del apare-
miento meitico de los crom. en los hbridos
ponen de manifiesto hasta qu punto la translo-
cacin y la inversin han contribuido a la segre-
gacin de las l"dzaS y las esp. (C).
En los quirotJmidos, parece que la esp. Cblro-
nomus tbummi c.st prx1ma a la esp. inicial hi
pottic:>, ya que a partir de ella se pueden deriVllr
otras esp. e-studiadas mediante simples mutacio
nes cromos. En algunos e2sos se obserV2n inclu
so en poblaciones silvestres tods l2s fses de la
restructuracin introespecf. de los crom. (O).
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478 Modi fi cacin del gen oma 1 Muudn y, mutac in de ploidla
N d Groenlandoa
Zl
A Porcentaje de planta
pollploldes en el
conjunto de 11 flora
IOO'llo
.& No ... ele pol oploodl a ele la
! ; " ftofa de ta regOn rorurada
& ,..--,
75 ',,
i so ... !JL-- - -- - :..--"""
<i
1
25
l
z
Evolucin del nivel de pollploldla
e de 11 flora de una regln recientemente
roturada en Europa Centrll
de lo' org.anbnHh
D
N de Groenlandta 88 \
Spol:be<g 76 '1,
SO de Groenlandoo 71 'lt
lslandoa 66 'lt
Islas Fecoe 68
Suecia 57\
Gran Br-etana 53\
Europa Central 50 \
47 ..
38\,
37\,
o
Extenaln de las razas de Solenobla
(Lepidpteros) en Suiza
Modificacin dc:l genoma 1 Mutacin y, mutacin de ploldla 479
Las mutaciones pl oldlcas se oriinan c:ausa
de un de la esu. de los microtbulos
durante el proceso de div. nuclear de la mitosis
o La debido a un o a lnhi
del huso, y provocan un cambio en el
nm de crom (aberracin croonosmlca
nca), alterar la es1r. o el contenido de
los diSLintos crom
1.1 anc:uploldla
tn la que slo algunos crom se hallan en exceso
o en defecto, es la consecuencia de la no separa
cln (no de un par de crom. hom-
logos durante la mclos!S. 1.1 ptrdlda de un crom
'ude "'"leal tb un crom supernumerario
stmplc (trl5<>m!a, 2n 1) o dOble (tetrasomla ,
l n 2) puede provocar transtornos fenotlp&COS,
1-a que altera el eq de los efectos gtnlcos
- 1.1 mooosomla hcterosmla, es decir la
ausencia de uno de los dos het<rosomas (XO),
provoca en los ratones una disminucin de b
fertilidad, en 12 especie humana, ausa el sfn
drome de en ls mujeres (carkter ru
dimencario de los c:aractcrc:s sex. primarios y
secundarios, cstatur;a rcducicb., cueUo ancho).
- 1.1 trlsomla heterosmlca dc:l tipo XXX se
prescnt en ls mujeres triplo X, que son ftrti
les, corporal m. normales y por lo general tb.
espirltuoim. normales; en cambio, la trisomla
del tipo XXV causa en los hombres el slndro
me de KL&NEP8LHR (es1r. corporal in&ersex., es
terilldad, Inteligencia disminuid).
- 1.:1 trlsomla ll del hombre causa el sfndrome
de DowN (Idiotez mongllca, ojos oblicuos,
anlculaclones hlperc:xtenslbles); depende de la
edad de la madre (p. 472 C).
En las plolllas como e l ta/wco, el estramonio o
d mafz, se han encontrado todos los tipos posi
bies de trlsomfa, que se manific:.tlD de forma muy
en la la forma del fruto y la de
bs hojas, en runc. del crom. que se holla triplicado.
1.1 eupl oidla,
el aum. o la disminucin del nm. de crom. en
tOda una dot. crom., recibe en func. del grado de
ploida de la dlplofasc: el nombre de triploide (3n),
ICiraplolde (4n), hcxaploide (6n), o de manera gc
neral el de poliplolde cuando n > 2 Mientras que
tn los org. aoortoploldc, en los que n es im
po.r, la dlstnbucln de los crom. rara vez produce
prneto. por lo que los ltlplokles, p. ej .,
!On Cli.SI siempre esttrlles, en el caso de un geno-
ma multlpllado por un nllmero par las raz:as or-
toploldes as! formadas pueden tener una fertili
dad normal Entre los con excepcin
de lo, bongos, la pollploldla est1 muy atendlda,
a mis de uno tercera parte de todas las
plantas, en especi2.l a Js esp. plurienales. El g
ncro llr6nlca comprende esp. con, p. ej., 2n, 4n,
6n y Sn. Ei aum. del nm. gcomlco conduce por
lo general a un incremento de los n
cleos cei., de ls d i. (relacin ncleo-plasma, p.
9), de los rg. y de todo el org., y tb. a una modi
focacln Oslol. (formas Gigas, p. 487) - En func.
de la disposicin del genoma y de la Imp. pora la
rorm. de nuCV2S rnas y esp., se distinguen dos t1
pos de pollploldfa,
La autopollploldla se debe la duplicacin del
genoma de una esp. pura o de un hfbrldo
frtil.
La alopollploldla es originada por la duplica
cin del gcnoma diploide procedente de esp
o gneros dlstintos. M>entras que el hlbrido di
ploide suele ser estril , los hfbrldos por d
dn forman gametos diploides hen:dluriam
mixtos.
En las esp. naturales no siempre resultl flctl e
terminar el tipo de: pobploidfa de que trata:
mientr.lS que se supone que lbccinium ullgno
sum. Empetrum ngrum y Galium mollugo
auopoliploides, parece que existe alopohploltlia
en Galeopsis tetrabll, que se ha producido natu
ralm. a panir de las esp diploodes G putwsuns
y G. speciosa.
En los sobre lodO en los que pr(")Cn-.
tan una rcprod. sex. es muy poco
frecuente la diploidla. Las perrurb:lciones del m.
de la determirulcin genotlpica dd kXO han de
bido timit:uSe a las form3S y ller
mafrodiw, ya que:
- la planaria [)er&dro<oelum inftr
n.a/e es autotetraploide en relacin con D
lacteum,
- las esp. tetraploides del cnrstceo flldpodo dt
las salinas (Artemla salina) y de la mllrlposa
Solenobia triquete/la (D), un forma &rlploide
del o11fscido Tricbonlscus, se muhipllcn por
partenognesis (p. 15 7).
A pesar de renunclor a la posihllidad de recombl
nacin de la reprod. sex. dicitognica, los poli
ploides muestran una capacidad de adaptacin a
las nuevas cond. amb. superior a la de:
d.iploides originaJes, ya que conrknen un maror
nm. de aletos, organizados con mayor dh-er-
sldad.
Es!OS datos concuerdon con la distribucin geo
griflca de los o rg. pohploldes, en especial de los
espermot6fitos. Por regla general, cuanto ms JO
ven es la flora, 12010 m:is es el
de pollploides en la flora e angiospermas e una
zona determ.:
- A la recolonizacin postglacial de Europa ro
rresponde uo aum. el nm de pollploldes
desde un 3 7% (Cicladas) hasta un 86" (Nor

do de latitud (A).
- En las plantas de los tetrmos ron de>perdJCio>
y escombros, de: las Islas rteil rolonzados y
dd titOCll marino, el gpdo e pollploid es SU
perior al que se presenta tn la> hmhro
res (8, C).
El aislamiento geogrillco de la> tomus poli
plotdes, debido la gran po!COCI>Iid:ld de: colo-
nizacin, es reforzado an por un abbmleo to
gentico (v. tb. p. 507): los alopoliplotdes <io
son y; frtiles entre sr y p:tr.1 el mc<mo e$1ado
de hibridiz:acin; los autopol&plolde< suelen ser
estriles en .12 generacin retrocruZ2mlento
- normalmente 2norroploidl!'- Por esta razn,
las poblaciones pollpioides se con<crvan tam
bin 1 lado de sus fotmas en lo mis
ma irea, y de esa manera pueden contribuir a
la formocin slmpi&riat de nuevas razas y espe
cies.
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480 Modificacin del genoma 1 Manipulacin gnlca , clonado de genes
Haemophtlus
parainlluen:ae
Haemoohih.Js
parainflvenlae
Si m bolo
del enztma
Hpa 1
Hpa 11
Eschericha coh EcoA 1
ONA extraflo

Secucncta de reconocimtento
5'GTTAAC3'
3' CAATTG5'
..
s.!c:GG-3'
3' GGCC 5'
..
5' (AIT)GAA TTC(T/A)-3'
3' (T/A)CTTAA (AIT)5'
---..-1g:;1r::cJ
Rotura enztm
de rcstrccin
l
Fragmentos de restri ccin
l
EcoR 1
lnco,poracin
def DNA exlrao
en el pl.ismdo
B M,odo para la obtencin de Df'IA recombinanl (Clonado gnico)

2
3000
"
" a 40

<;
e 5
30 2000
"
"


i
20
g
Q.
"'
Q. 1000 6
" /./

< 10
z
o z
.,
o 12 18 24 h
Caracterfstica de la ro1u1a
-"le:====
Pl(\smtdo
C Ctooado de ONA en E coh D ?rdida del tenOtiPO nf
M;,.nipulacil''l gnica mediamc el clonado de genes
Modlflcacin del genoma 1 Manipulacin gtolca , clonado de genes 481
La manipulacin gnlca comprende en sent
do amplio toda modificacin provocada por el
hombre en la dotacin gent . de un org. o de una
poblacin . Se incluyen aqu procedimientos co
nacidos y utilizados desde hace tiempo:
-apareamiento sex. de ind. escogidos, con los
fines y mtodos de la seleccin clsica de ani-
males y plancos (p. 484 y slgs.);
- la fecundacin anificial, extendida en la prc
tlca honfcola y agraria, pero que se puede apli
car tb. al hombre:
-el asesoramiento gent. familiar y la
cin del embarazo p2ra impedir el nacimiemo
de nillos con enfermedades heredlcorlas.
La manipulacin gnica en sentido estriclO,
romprendida como alteracin voluntaria del ma-
terial gnico de una cl. o un org., intento modl
Ocar de manera dlt'lglda Jos genes de un org., reu-
nir genes de varios org. y transmitlr genes de un
org. a otro. Si estas intervenciones persiguen la
curacin de enfermedades heredarias, en espc ..
cial en el hombre, se habla de terapl2 gnlca.
En las r.cnicas de la manipulaci n gnica se utili
22n e imitan en parte procesos naturales de la
transmisin gnlca de los procarlow (transforma-
dn, Lransduccln, conjugacin, p. 461) y en parte
se desarrollan nuevos procedimientos de blol. m o-
Lec. pa.ra su aplicacin a los eucariotas.
- Renerlc ingenierf3 gentica o el
rugfa gnlca, mediante el clonado de genes
y su expresin en cl. extraas;
- clonado de in d. medjame trasplante nucle-ar
a vulos desnucleados y su cultivo (v. p. 483);
- hibridacin somtica, prescindiendo de proce-
sos sexuales, mediante: la fusin de dos clulas
somticas y el cultivo del producto obte nido
(v. p. 482 y sig.).
ltlanipul2cln gnlca
mediante el clonado de: genes
del DNA rccombiname utilizada aqu
se basa sobre todo e n tres procesos de la biol.
motee.:
1. La rotura de molculas de DNA en determ.
puntos es realizada experimemaJm. mediante en-
dodesoxirribonucleasas con elevada especifici
dad de substrato. Estos en:Wnas de restriccin,
que normalm. recortan en las cl. bacterianas
Jos O NAs extrailos que se hayan podido introdu
dr en ellas, p. ej. de Josjagos, respetando sin em
bargo el genoma propio de la bacteria. recono-
cen unas secuencias especf. y desdoblan all
el DNA. Debido a la simetra de La secuencia de
reconocimiento, la fisin se produce en puntos
homlogos de ambas hebras de la doble hlice,
formndose cortaS monohebf"AS con secuencia
complementarla (A).
2. La unin de dos fragmentos de DNA que
fueron originados por el mismo eo.wna de restric-
cin y que por ello son complementat"los. es pro-
vocada fcilm. por las ligasas de DNA, a(tn en el
caso de que Los frag. procedan de org. totalm. dis-
limos. De est:a manera se consigue in vllro unir
el lrag. de DNA que se quiere ut ilizar, junto con
L> informacin de p. ej . un polipptido dilicil de
obLener de ou2 manera, con una molc. de ONA
que puede ser recibida y multiplicada en la cl.
receptor2. el vector. Los virus animales, los fa
gos temperados (p. 459, p. ej. el Jago 1) y sobre
todo Los plsmidos de Las bacterias deSmpean
esta func. (B).
3. La introduccin del DNA recombinante ;,
vivo en cl. recepwras, p. ej. de plsmidos hbri
dos por wmsformacln en bacterias, da lugar
a la multiplicacin autnoma (clonado) del DNA
hbrido si la replicacin no ha quedado dai\ad :
-SI se utiliza como vector el pequeo plsmi
do Col El. que produce colicina en Escbericbia
co/1 (p. 461), en presencia de ciOf"Jnfenicol que
da aumentado el nm. de copias a 10003000
por cl. (C).
- Los vecrores modernos escln compuestOs por
diversos frag. de plsmldos; son pequeos, po-
seen un nico punto de rotura, muestran una
especificidad que puede adaptarse a las nece
sidades, y son replicados con rapidez.
Este procedimiemo de clonado gnico en E. coli
proporciona grandes cantidades (mg) de cual
quler DNA con gran pureza, y por ello comribu
y grandem. al establecimiento de la secuencia de
estos O NAs y de los mapas gnicos, pero slo es
apropiado para La manipulacin gni'J si el DNA
llega tb. a conseguir una expresin goica. En
la utlllzacin de DNA procarlota clonado se con
sigui bastante pronro su expresin en E. col:
- Un hlbrido obtenido a partir del Jago A y del
gen de E. coli para la Liytsa de DNA incremen
l, eras su introduccin en la cl. bacteriana,
la produccin de liytsa en 500 veces.
- El opern nif (nitrogen fixation), que hace
posible la fijacin del nitrgeno atmosfrico en
la bacteria de vida libre Klebsie/Ja pneumonoe.
a travs de La form. de nitrogenasa. pudo ser
transferido en 1977 a un plsmido R e intro
ducido en E. coli. Aqu es expresado, es decir
que en cond. anacrbicas, E. co/i conviene
el N, en NH}. Debido a la Inestabilidad de Los
plsmidos R, desaparece en este caso la fijacin
del nitrgeno (D).
Existen d ificulcodes para expresin del DNA
eucarltlco clonado en E. col, sobre todo de
bido a que las seales para la Lranscrlpcin y la
transduccin son distintas en los eucarlotas y los
procariotas (v. pp. 42 y sigs., 462 )' sig.s.). Una
posible salida estriba aqul en introducir el DNA
euearitico en una esrr. gnica de unprocariota,
para utiliz.1.r as las seflales para la
transcripcin y la traduccin del gen eucariota.
Gracias a diversos trucos experimentales se con
sigui finalm. la produccin de algunos
tidos, y la ingeniera gentica se plantea ahora la
produccin masiva industrial de pr01efnas imp .
sobre todo de hormonas peptfdicas'
-El procedirniento de acoplamienco tuvo xito
por primera vez en 1977, con el gen para la
hormona somatostatina (p. 329). La cantidad
de hormona que se produce en 1 g de bacte
rlas corresponde a la somacostatina que: se
podra obtener a partir de 5 mili. de cerebros
de oveja.
- Las bacterias a cuyo gen de la penicilinasa se
ha incorporado el gen de La Insulina, segreytn
t:n la sol. de cultlvo un complejo penicilinasa
insulina.
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482 Modificacin del genoma 1 Manipulacin 11, clonado de Individuos
3
.3
\]
Embnn
hapto1di'J
(SI
Plantas
101CI8feS
Embrn V
haptoide
lvl
'
T T

Protoplasto s @ Agrogacon @ Proloplasto v
@@ --@f0-- @
MoLOS>S Fuson Motos\
@@ M;rosos@ @
' ' ' sv .fi}n
Planta haptoide
scns,bte a la tvz.
mutante Subletal
Planta hibri(la
no sensible
a la lul

Planta haploide
sensbl e a la tv:t.
mu1an1e "vtesccnte
Mtodo para la obtencin y seleccin de hfbridos en el (ahaco
Modificacin del geooma 1 Manipulacin gnica 11, clonado de Individuos 483
El clonado de individu os
tiene como finalidad la multiplicacin de org, sup,
genticam. idnticos, con exclusin del que
a la recom binacin sex. Esto se consi
gue f.lcilm, en las p lantas superiores por me-
dlo de la reprod, asex, policitognica, habitual en
11 nawraleza y en la pclctlca agrcol (p, 143) o
bien mediame la rcnlca experimental de 12 rege-
neracin de plantas e meras a pan ir de cJ. som-
ticas aisladas en medios nutridos con aditivos es
pc:ciaks (p. 2 13 ):
- Si las cl. aisladas de zanahoria, petunia, caa
de azcar o tabaco. mantenidas en cultivo,
redben unas subst. de cree. (auxinas, citoqui-
nina) en una proporcin determ. y en la se-
cuencia adecuada, se pueden obtener plantas
completaS por la va de La form. de un callo.
-Si se parte del polen, se obtienen p. ej. en el
tabaco unos embriones a partir de Los cuaJes
se pueden desarrollar planr.>s haploides;
plantas ponen de manifiesto de manera direc-
u las mutaciones teceslvas.
En los vertebrados se domlna ya perfectam, el
cultivo in vltro de cl. y tej, pero la obtencin
de animales completos a partir de cl. somticas
es por ahora an imposible; incluso la difcr. de
dichas cl. se consigue slo en raras ocasiones.
l>or otro lado, se ha conseguido el cul tivo de vu
los tras el trasplante nuclear (p. 212, sapo conga-
rras) y en los mam(jero.s la reimplantacin de
vulos fecundados artificialm. en el tero de un
mimal hembra apropiado; se discute la posibili-
dad de combinacin de ambos procedimientos
parn el clonado de anlm, tiles:
De las cl. p, ej , de una vaca lechera
de alto rendimlento se podran obtener los n
deos cel., incorporados a los vulos desnudea
dos de: otras vacas e implantar estos vulos en
d tero de cualquier vaca, que llcv.tria -a
mino la gestacin. Todos los descendientes se
ran genticamente iguales a la primera vaca,
de la que se haban obtenido tos ncleos celu
lares,
La hibridacin sontica
<s un procedimiento en el que -en conttaposi
cln a la fusin de gametos, en la que unos mee
barrera impiden la combinacin de material g
nico de disti nr.>s esp. (incompatibilidad)- se pue
den fusionar por una va parasex. (p. 451) diver
5as cl. de origen muy distinto. Ya en el aos J96o
,. consigui la form. de hbridos cdularc:s
som4ilticos de clulas animales:
-Dos tipos ce-l. de tumores distintos del ratn
se fusionaron en un culti vo in uitrO las c::l.
hbridas posean los crom. de ambos tipos cel.
iniciales.
-Mediante la utlll2:1cin de virus in>ctlvodos
con UV (p, ej,, virus Senaal) se incremen-
t 1000 veces la hibridacin; 1 produccin se
mejor aplicando los mtodos de seleccin a
los hfbridos que equilibran dos defectos gni
cos distintos de sus [ipos iniciales a travs de
la complcmcntacitl intergnica.
As se produjeron fusiones ce l. normal/maligno,
ratdnlrata, ratn/hombre, incluso mosquitolhom
bre, que: sintetizan los enzimas de ambas formas
iniciales, ya se-d o en forma de
molc. hbrida poUmera. l2 rc:plicacin
del DNA y la mitosis no se producen de: maner.t
totalm. coordinada, de modo que en c:l caso de:
cl. hbridas interc:spc:df. se \'".In pc:rdkndo crom.,
por lo general de la forma original de cree.
lento) hasta que ha quedado seleccionada una dot.
crom. que se mantiene cor\Sttnte a lo l-argo de m u
chas genernciones cel. Pero en este
se desauolla ' "' org, diferenciado o completo.
Por el contrnrio, I2s clulas hbridas de clu-
las vegetales ofrecen un cuadro to
talm, distinto:
- La pared ce l. caracterstica de las plantas im
pide: la fusin de: cl. somticas.
- En las platltas superiores se est intentando
inducir la regeneracin de plantaS compJetas
en los protoplasto.s hbridos carentes de: pa
red cd.
P.&ra ello, se consiguen primero protoplastos
de las que se desea fusionar: por medio de
los enz. celulasa y pectinasa se destruyen las pa-
redes ceL y las medias de clulas obteni-
das de la mdula de la ca>ia de azcar, del mes
f ilo de hojas tiernas de tabaco o de Jos pices
radiculares de las petutJias. l a investigacin que
se explica a continuacin (fig.) tuvo una finalidad
puram. cientffica:
A partir de mutantes deficitarios en clorofila,
sensibles a la luz (ss y vv) dd tabaco (Nicotia-
na tabacum, 2n = 48; amba.s mutaciones son
recc.sivas y afectan a <:rOm. distintos) se obtu
vieron primero, por cultivo del polen, unas
plantas haploides, las cl. de cuyos meslllos
f ueron convertidas en protoplastos y fusiona
das, En un cultivo con luz dbil, los protoplas
tos no fusionados y Jos hbridos desarrollaron
caHos; aJ pasar a cond. de luz intensa (seleccin
por la luz), tan slo los hbridos dieron lug2r
a plantas de color verde intenso y de cree.
rpido, ya que en ellos las dos mur.>ciones
se complementan dando el fenotipo silvestre.
En este caso, el xito de la hibridcin som;hic.
pudo ser comparado al de una hibrid1cin sex,
mediante cruz:uniemo (s x v), ya que las Fotmas
iniciales son rnz:ls de una misma esp.
En algunos casos ha tenido xito ya la hibridacin
entre org, de esp, distinr.>s, que no pue-
den ser cruzados:
- Los productos de fusin c:nue el tomate y la
patata (tomata, patate) pudieron ser indu
e idos a di fc:rc:nciarsc y a expresar ambos
mas, por lo menos patcialm, (1978),
- A partir de esp. no hlbridablcs de estramonio
se pudieron obtener hbridos frtiles (Datura
itmoxia x D. discolor, y D irmoxia x D. str
monium).
Se estn re>li.zando ampUas y prometedoras Inves-
tigaciones sobre la hibridacin de protoplastos de
distintos gneros con protoplastos de la soja
(mafz, guisante, trbol). La fi nalidad de estaS ma
nipulacioncs estriba, entre otras, en La posibilidad
de crear en el futuro unas plantas que: r('nan las
propied>des ms tiles de dos esp. distintas de
plantas t iles.
De este modo se podr apreciar las dos especies
distintas que produzcan dichas
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484 Evolucin en condiciones de domesticacln 1 Animales domsticos
Amrica de1 Sur
llama.
Alpaca,
Cobaya,
Pato alm1zclado
A
Q
Europa
Perro,
Buey,
Cerdo,
Reno,
Caballo,
Conejo,
Pato,
Oca
A1ric.a
Dromedario.
Pintada
de domesticacin de algunos ammales domsticos
Buldog
B
Perro de pastor
Aher.adones del r-.ineo a consecuencia tk la domesticaci6n
e Jaball Cerdo
Involuc-in del cerebro a consecuencia de la domesticacin
asitico\ 1\
Oca tuberculada,
1
U
Pez rojo, t)
Oruga de la
0
Sudest&
Asiitlco

O la lndtt4
Q Galltna
..
AutratoaQ
Cotorra ondulada
JLT_e_l e_n_c_f_al_o________ __JI 32%
1 Oiencfalo 22%
16%
ReducciOn del cerebro
Evolucin en condiciones de domesticacin 1 Animales domsticos 48S
la domesticacin de los animales,
<1 paso de especies salvajes desde sus cond. de
vida naturales a la cond. de animales domsti
cos, puede ser conslderad2 como el mayor exp.
re21lzado por el bomi:Jre con atJimales. Mic:n
tras que desde el punto de vista econmico, los
anim. domsticos y las plantas tiles tienen el mis-
mo valor, la investigacin de la domesticacin
de los animal-es resulta menos fructfera des
de d punto de vista cientfico debido a la selec-
cin y cra de los animales es ms complicada
y costosa.
El anUisis d e la filiacin de los animales
domsticos (A) a partir de ciertas esp. salvojes,
da los sigs. resultados:
-Los distintos anim. domsticos proceden siem
pre de una nica esp. salvoje original.
-Una misma esp. fue convertida en domstica
de manera repetida y en vari os Jugares, p. ej.
el cerdo en Europa y Asia, los bvidos en Euro
pa central y c:l Prximo Oriente.
- Allf donde faltaba la esp. salvaje dd a11imal do-
mesticado en ouas panes, asumieron dicha
func. unos anim. domsticos de substitucin,
p. ej. el QSYIO (Aslnus afrlcanus) en lugar del
caballo (Equus przewatskll), el yak (8os m u
tus), el banteng (81/Josjavantcus) y el buey de
la India (81/Jos gaurus) en lugar del uro.
El estudio de la historia de los animales do
msticos (A) con ayuda de los documentos his-
tricos y sobre todo de los hallazgos de huesos
en los restos de poblaciones humanas, contina
Siendo actuaL
- Actual m. se considera que el animal domsti
co antiguo fue el cordero, del que se
contraron restos que datan de casi ll 000 aos
en una cueV2 del Non.e de Irak. Vinieron Jue
gola cabra y el cerdo, y el buey unos 2000 aOs
ms tarde.
- El perro apareci por primera vez en Europ3
central hacia el 8000 a. C., como producto de
la domesticacin del lobo, y fue aiH el primer
animal domstico de los cazadores primitivos
de la civilizacin mcsoltica. Mostraba ya unos
marcados caracteres de domesticacin (gr.m va-
riacin de forma y tamao entre el perro pas
tor y el gozque, acortamiento del esplacno-
crneo).
Se han propuesto varias razones para este paso
del perro al estado domstico. Evidentem., la
Utilizacin de la carne y la piel debi dcsem
pear un papel imp., esencial incluso en algu
nos pueblos, pero parece que en el None de
Eurasia 13 competencia por la caza entre el bom
bre y el Jobo fue uansfo rmndose en una es
pecie de simbiosis: quizs algunos anim. jve-
nes fueron capturados al principio para servir
de cebo. pero luego fueron cuidados y alimen
tactos al desencadenar en el hombre unos ins-
rlnros de proteccin a travs de un esquema
lnfanril con efectos interespedf. la capacidad
de adaptacin y de aprendiz;aje del perro pri
mittvo, que se basan en el comp. social insHn
tivo y en La impronta, debieron modificar la
postura psquica del hombre hacia l. convir
tindole en un valioso defensor y acompaante
en las caceras.
Dura me varios milenios, en una poblacin ca
o ina muy extendida y primitivam. sin razas.
algunas ra?..as naturales fueron mantenidas
probablem. por seleccin natural y conslitu
yeron para los pueblos interesados en la cra
de animales una reserva que permita seleccio-
nar y cruzar las formas deseadas.
El proceso de la domesticacin
se caracteriza en general por:
- la alteracin de las cond. fisiolgicam. activas
para las modificaciones fenotpicas (p. 223) y
mut2ciones;
-la variac-in de la seleccin, en parte por subS
rirucin de una seleccin natural en favor de
una seleccin de cra establecida por el hom-
bre;
- desaparicin de una seleccin estabilizadora,
y cra en distintas direcciones;
- extraordinaria aceleracin de la form. de
y esp.
Como consecuencia de estas intervenciones apa-
rece una evolucin paralela de los caracteres
raclales, propia de las formas domesticadas y que
puede ser observada a pesar de la desaparicin
de num. caracteres de la esp. (gran variacin en
cuamo a anatoma y funciones):
- Las orejas colgantes aparecen en los perros,
los conejos, tos cerdos, los bvidos, las cabras
y los corderos.
- El pelaje blanco y negro de las razas ho-
landesas se observ.t en los b6vidos, los cer
dos y los conejos.
- La forma cde buldog dc:l crneo, es decir
con un hocico muy acortado. de los perros
y los cerdos, es, segn REr<SCH, una consecuen-
cia hereditaria de un cree. desigual (alometra):
la.s razas gigantes tienen un esplacnocrineo
relativam. largo, mientras que las enanas
de los mamferos lo tienen relativam. corto,
ya que esta parte del crneo crece m1s
que el restO (B).
- Es asombroso sobre todo hasta qu punto el
medio ambiente puede influir sobre el ce-
rebro de los mam.fcros. La proteccin que
le proporciona el bombre y la vida en grandes
rebaos exigen menos del animal que la intran
quila vlda en libertad. A consecuenci:a de su
menor adiestramiento, el peso del cerebro se
reduce en un 20-30 %; en estado domstico
disminuyen adem1s la long. y la profundid2d
de los surcos. Quedan especialm. afectados los
campos de proyeccin (estaciones terminales
de la excitacin sensorial pt. y cstica), pero
en menor grado los campos de asociacin (C).
Se observo este mismo efecto ya en la primera
generacin de los artim. salvajes en cautivid2d.
- Paralelam. a la ausencia de factores de stress
(p. 35), se produce tb. una alteracin de la pro-
duccin de hormonas y del comporta-
miento Instintivo. El ritmo estacional de la
reprod. y la secuencia de los actos Instintivos
se liberan de sus rgids (plasllcldad,
p. 375).
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486 Evolucin e n condiciones d e domesticacin 1 Plantas tiles
e
Formas salvajes
y cultivadas del tomate
A
Aumenlo de 1amao en las formas cultivads
-
1 Repollo 1
Col verde
de hojas
rizadas
Deformacin de la rama
termi nal
Variaci6n de la col hajo la innuencia del cultivo
e
ZQnas de origen de algunas planLaS l iles
de l ae ramas
laterales
del troncho de la inflorescenci
Asia Cntrl
G uit-anha, lentea,
rbano. ceboll.,
Evolucin en condiciones de domesticacin 1 Plantas tiles 487
El concepto de plantas cultivadas o plan
tas tiles no abarca solam. a las formas planta
das y cuidadas de forma planificada por el bom
bre, sino a todas las plantas que tienen un
patrimonio heredirario que las convierte en
zables com<> materia prima o alimento y en a pro
piadas para el cultivo, y cuya combinacin gnl-
ca ha sido alterada voluntariam. por el hombre
mediante la seleccin.
B:lsicam., la evol ucin d e las plantas tiles ha
ocurrido de acuerdo con los mismos principios
que la de las formas silvestres. Algunos rasgos fun-
dam. de la evol. se pueden estudiar mejor en las
plantas tiles, ya que
- como obra humana, esta cvol. se remonta slo
a unos mllenios;
-se eslll produciendo an hoy en dfa;
-los objetos de investigacin son familiares al
hombre desde hace mucho tiempo;
- las formas silvestres se han conservado a me-
nudo junto con las formas cultivadas, deriva-
das de ellas.
Estas circunstancias permiten reaJl.zar :amplias in-
vestig.1ciones sobre las particularidades mor
rotglcas y flslol. de las plantas tiles, sobre
la historia y las causas de su evol. (p. 489):
J. Las plantaS con caricter Glgas deben su tlp.
gran tamao, sus alteraciones formales y su reduc-
cin del metab. a 1 multiplicacin del genoma
(poliploida, p. 479; potitenla, p. 41). Respecto a
las formas silvestres, la diferencia notable de
12s plantas cultivadas es su aumento de tamao,
en especial de los rg. utilizados por el hombre:
- las espigas de los cereales, los frutos de los
tomates (A), las nores de las plamas ornamcn
tales;
- las hojas de la col y la lechuga, las races de la
remolacha azucarera y de la zanahoria, los
tallos de las patatas y e l colinabo.
Puesto que el aum. de tamao suele afectar tb. a
las panes no utilizadas (mayor produccin de masa
verde) ya que el tamao cel. est incrementado
de manera general (especialm. el de las cl. oclu
sivas, el polen). las plantas tiles poseen evlden-
tem. un % carcter Gigas. Esto se aplica no slo
a las num. plantas tiles poliploides, Sino tb. a
aqullas que son diploldes como las esp. silves
tres originales: la multiplicacin del material
gent. no se basa aqu e n un aum. de la dot. crom.,
sino en el mayor nm. de hebras de DNA dentro
de cada crom. a consecuencia de la polltenizacin.
En las poblaciones silvestres de nuestras plantas
tiles, p. ej. en el caso de Lupi11us luteus$ se han
podido encontrar variantes Gigas con una inten-
sidad ms o menos lmp. de dicho carcter. Por ello
es fcil de imaginar que en el transcurso de la his
tOria, el hombre cultiv las plantas con semillas
y frutos de mayor tamao, al principiO de mane-
ra Inconsciente, pero luego de forma planificada.
2. La reduccin de la velocidad del desarro-
llo, consecuencia del caclcter y de su me
tab. menos intenso, incrementa la duracin de la
vida de las plan/aS, que pasan de ser anuales a ser
blanuales (algunas hortalizas). Pero ya que en el
caso de las plantas tiles se buscan las eosechas
rpidas, la seleccin estuvo dirigida hacia el des.
anual en las esp. ms Imp.
3. La reduccin de la gennlnacin ,..,tarda
da, del reposo de las semillas que en las formas
snvescres resulta ventajoso ya que ofrece una ma-
yor garamia de que por lo menos algunos deseen
dientes conseguido sobrevivir en con d. ext. des-
favorables, es til para el hombre. Por ello fue
obtenida progresivam., tomando slo la semilla
de las plantas que germinaron durante el ai\o de
la siembra. De esta forma evolucionaron las esp.
con largo reposo de las semlllas, como p. ej. Ave
na fatua y Hord.eum spontaneum, produciendo
formas cultivadas como A. sativa (avena) o H.
dsticbum (ce/Jada).
4. La prdida d e las substancias txica. o
amargas caracteriza al xito de la seleccin p. ej.
en el caso de la col (esencia de mostaza), de la re-
molacha roja (saponina) y de las endrinas, for
m a original de las ciruelas (cido tnico) y de los
altramuces.
S. La prdida de los medios naturales de
difusin aparece, pOr un lado, en la form. de fru
tos sin fecundacin (apocarpla, p. ej. en los pl
canos cultivados, aJgun2s variedades de naranjas
y uvas, cuya cosecha no depende de la poliniza
cin) y por otro en la slnaptospermla: mientras
que en los cereales silvestres, las espigas o pan
culos se disgregan a causa de la fragilldad del eje
y las semillas se dispersan, lo que f.tvorece a la
difusin de la esp., en los cereales cultivados es
imp. que los granos permanezcan fijados al tallo
despus de su maduracin. Estos mutames que
germinan en grupOs aparecen tb. en las pOblacio
nes sllvescres, siendo superiores a las gramfneas
dispersantes nicam. cuando viven en hbitats
cxtremadam. secos.
6. La mayor variabilidad de las plantas culti
vadas es espccialm. notable. Se conocen num. Yll
riedades de la dalia <k jardfn (Dablia variabi
lis), de los cereales o de la col (Brassica oJera
cea, 8), no superada en este aspecto por ninguna
planta til. Parece que en regiones limitadas se
produce una e ndopollplolda (p. 213, p. 473)
o polltenla y con ello distintas variedades con
un carcter Gigas parcial. Se observa adem:is un
paralelismo de los mutantes en esp. distintas y f.t.
milias alejadas:
- aparicin del aspecto rizado de las hojas (pe
rejil, col, apio),
-formacin de antocianos(c:ol roja, remolacha
roja),
-formacin de flores llenas, es decir una multi
plicacin de los elem. ornamentales, p. ej. a tra
v,s de la transf. de los estambres en ptalos
(rosa, peonfa, calla).
Las reglones de origen
de las plantas tiles (C)
Segn VAvuov, estos centros gnicos de la Tie
rra estn limitados a unas pocas regiones, que
coinciden en gran medida con los antiguos cen-
tros cult urales de la Humanidad. Sin embargo, la
determinacin de estaS moas depende sobre todo
de los conocimientOS bolllnicos sobre los posibles
amepasados de dichas y su distribucin
geogr:ifica, as como de los conocimientos ar-
queolgicos acerca de las plantas tiles de la Edad
de Piedra en las distintas panes de la Tierra.
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488 Evolucin en condiciones de domesllcacin 1 Gentlica vegeu l
A Result8do de ta Mleccln:
Porotnlat del oon1en do en a.AH:ilt
de l a azucatera
C Efecto de heterotfl por
20
B Resulbdo del cruzamiento
Pon:ent.ate 6e aumento del rendlmtento
del T ngo eecandmavo
Compao::to
''
cruzamiento de dot varfededel de Cebolla
D Mutacin cromosmlc.a
e n el Trigo de verano
Forma
salva
1
e
Tngo
candeal
Tngo glaboo
E Rel11ciones de pa,.nMsco del Trtgo
GenetO
Col
(Bro..,caJ
Gflero
R!bano
(Raphonu$)
F Hlbridos de g6neroa y de eepeclea
Especiacin por alopoliploidla
Br. na pus
38Cf011>010ft'aa
GonomaAA66
Aaphenob,.ssk:a
3& eromoeomas
Genoma 66RR
Evolucin e 11 condiciones de domestica cin 1 Gentica vegetlll 489
La lnnuencla sobre los (actor es evolutivos
por pane del hombre slo se lntensiOc a nnales
del siglo XIX:
El cultivo s elect ivo regula la cvol de las plan-
as nlcam. a trovt de una mero selec-
cin 21 p2nlr de un material heterogneo, en
parte a travts de la seleccin plan.Ocada a lo
largo de muchas generaciones (A, cafl:l de az-
car))' en parte mediante el culth'O conunuado
de un hallazgo epeclalm. valioso de
Bensing. trigo
El cultivo basado en La genttlca, como culti-
vo de combinacin. cruzo propocddcs favo-
nbtes, como b para varie
dades (p e . 10< cerro/es de mvoer-
110. 8); en d culuvo por hetcrosi.S se aplol2
p21"2 los aracteres cu2nucua\os el vagor de k
hfbridos (p. 449), aument.lnd()je as el rcndo-
mlenw (mafr > '!6, c'bolla. C). El CUito-
\'0 por mutacin una acclcr.acio y
ampliacin de la cvol mediante la mutagtne-
sos experimental (efecto, p. ej., de la colquoci-
n> o de las rodioactwas).
Se han puesto much:a1 e,pcran.t2s en un;a_ comb.
ti< estos mttO<I convencionales y de los
moderno< de la m lcroblologf y de la monipula-
con gtnlca (p. eJ., seleccin en plancos hplotdes,
hobrldacln somk <le protopla>to,, p 483 ).
La mutacin como base de la !lclecclu
de pl ant as
h que<iado Igual que el efecto rec-
oor o esoabillt.1dOr de la seleccin:
l. Las mutaciones puntualC!I su Imp. capital
en num. ej. de la gentica
(v. pp. 471 y slg.).
- La formacin de la cat>e>-2 del repollo, al igual
que el a<pecto rl1.2do de la col rizada, se basa
rn eres pares de gf:nes
-En la cebada s//t'estre, dos pares domonames
de gene< provocan la fragilidad del eje de las
espigas. L:as mutaciones en uno o ambos pares
de genes proporcionan una moyor resistencia
a ees de la cebada cultlt'Oda
- \lediante la oplicacln de rayos X se pudieron
obtener a ponir de la cebada de dos carreras
unos muuntec de seas carreras. re-sistentes al
oidoo. que deben el nuevo carieter a la muta-
con de un \Qio gen
l. Las mutaciones cromosmlcas, que en los
ap de pueden compora.rse como
tauaciones puntuales son de esosa magnitud,
<onfoeren sus peculiaridades de coenas variedades

-El mutante cspeltolde del trigo candeal (Tri
ucum aestltum), que se a.semea mucho a 12
espelta (71' sHita), se ho formado por duplo
Cicln de un brazo cromosmlco. mientras que
por delecln se origina el upo compactoide
(- cabcr.l deM2) (0).
-En el trigo (7'r aesllopoldes), la var
batdaricamr, de un;a S<JI:I tr.atb-.1, se dislingue de
b v;u-, stramltreonlgrum, con dos barbas. a cau
sa de una translocacln (p 477).
3. las mutaciones ploldlcas han contribuido
poco a la form. de nuevas plantas tiles en el
C2!0 de la aneuploldfa (p. 479) y mucho en el
de la pollploldia' muchas plantas cultivadas son
autopollpl oides. 1.:1 multipl. del genoma de una
sola esp. es troploide (AAA) en algunas variedades
aspcrmas de sarrdfa, lim611 y remolacha a ruca
rera, tetroploode en el trbol, el cente11o, la fram-
buesa de otoo y la ut'a Gisas octoploide en la
dalia. Tb. son Imp. las formas alopollploldes
con su poliploidia de genomas distinto Con
la form. de estOs hbridos nterespecf frules
se llega muchas veces a la formacin de nue-
vas especies'
- la ciru41a (Prunus n
= 24) procede del cruz:amoento entre la endrt-
rw (Pr sptnosa, n = 16) y la corutla de los pd-
JOTOS (Pr cerastfera tar drscarlcata n 8)
-El tabaco de Virgmia (.Vtco11ana tabacum, n
= 24) procede de un hbrido de N stlt estris
y N. tomentostforms (ambos n 12)
- La colra 11apus, n 19) dem-6
de la col (Br. oleracea, n 9) y la nabma
(Br campestrts. n = 10).
Tb. en la cvol. dd troo se pone de manifiesto el
papel de la alopoliplotdiJI (E), moemras que el
po de la esca11da menor. con
so, prctlcam. ha desaparecodo de los culuvO>.
incluso de los primotovos. el grupo tetraploide
de 1; escanda alminonera y sobre todo d grupo
de la esctmda comti" muestran
variabilidad, una de adaptacin y en
rendimiemo superiores. ACerca del origen lle
tres grupos de trigo, num. investigaciones genl.
y citolgicas han pernutldo llegar a la conclusin
de que la esca11da almidonera silvestre se orlgi
n a partir de un cruzamiento entre 12 escanda
menor silvestre (AA) y otra gramnea silt'estre
(Agropyron trilicum o AeRIIops spellodes, 88),
seguido por la dupllcacn de los crom. en el
estado de hbrido entre dos gneros (principios
de la Edad de Piedr.l, Ira k). A parur de esta plnta
derivaron, mediante puntuales y cro-
mosmicas, las distintas esp. de la <><'anda alml
Por e:rut2miento entre una 31
midonera culuvada y una gramfrwa por lo dem1s
sin valor, con bala dura, barbas largas y e1e delga
do y fr:igil (Aegolops squarrosa, 00), seguodo de
una poliploodiz:acon, se form scguram., ul como
lo prueba la snt. expenmenal, el topo onlcial de
la espelta, que octualm. )'2 no se halla en su for-
ma silvestre (Edad de Bronce. Europa central)
Estos hbndos por cruzamoento AB, ron pohpiOt-
dJa postenor AABB, se comportan como form:L<
doplotdes en el aspecto gent 1 cttolgoco ,.on
hlbrldos anfldlploldes,
- El lu'bndo ontergentico cxpenmental mis on
tlguo. Rapbanobrassica (F), formado 2 partor
de gametos no reducidos del rdbano (RR)) de
la col (BB), ambos con ln = 18, produce ga
metos anOpoliploides (BR con n = 18)
- Mediante cruumien[O, c:mbnoculthro } trata
miento con colqu1cina se han slnteuz:ado bs n
z:as Tnlcale a partir del cemeno (Seca/e) y el
triSO ramificado (Triticum); reunen en una
solo planta el elevado contenido y el
rendimiento de irrigo y la resistencia a il royo
las reducidas exigencias en cuanto a clima y
suelo y el elevado contenido en llslna del cen
teno Su estudio promete grandes xitos
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490 Evolucin infraespccfica 1 Diversas hiptesis de l a evol ucin
8
lhptests
monlstrcas
tmo<lcrnasl
A
Elementos de distint-..}S leoras de la t.!vol uci6n
Hecho 1
Crecmrento

exponencrl de la
poblacu:\n a cau
sa de un des me
surada lell!lrdad
Fuente
Malthus, Palev.
v otros
Hecho 2:
Tamao constan
te en promedo
de la poblacrn,
a pesar de las
osclacrones
de tamal\o
Fuente
Observacrn
genera
Hecho 3
CarActer Ir m
tado de las bans
vtales; de los
recursos gene
les v especrt.cos
fuente
Observacrones
ptopras,
Malthus
Hecho 4

dermo de la po
t>la.c;rn. carActer
Un reo de cada
tfldvldUO
"'- 1 / HcoMS
conch.lltn
lucha la vtda
en loS
rndiYidUOS
Futi'He Fuene
Esotcahstas en Melthus
tilliOnomia, cua
dores de anmales
\ 1
Conctusrl"l
deOarwrn
Supennvencia va
rrabte en lunc6n
de le Nteect6n
natural
\
Hert!d&brlrdad
do 1a mavor parle
d<tta pecuh$11
dild v la
bllrd8d rndrvdual
Fi.iente.
stltcconadores
de nmales
v ptanus
'
B Componentes de la teora de Oarw10
1Cora <.k la selccci6n <.le Darwin
ltinetano dl via1e de Oarw1n
C a bordo del 8agiOII
8
HiptQSrS

lanhgu&sl
Evolucin lnfnespec!llca 1 Diversas hiptesis de la evolucin 491
MientrAS que en la cra de animales domsticos
y en el cullivo de plantas tiles se habfa recono-
cido desde hacia tiempo la aparicin de nuevas
formas como una consecuencia de la seleccin
artificial>, las preguntas acere de la fo.rmacln
natural de nuevas especies no encontraron al
principio una respuesL1 satlsfac<oria en el caos de
la diversidad evol. y en las comradlcclones de los
prejuicios personales e Ideolgicos. En la actuali
dad, la teorfa de la evolucin es la sntesis de
los conocimientos de codas las ramas de la biol.
Teorfas de la modificacin evolutiva (A)
El an:ilisis de las distintas teoras de la evol. mues-
que las ms antiguas nicam. solan atribuir im-
portancia a un solo factor. Entre estas hiptesis
monlsticas- se encuentran las de:
- lAMAllCK (1744-1829), que SUbf"d)'"Ab2 la Imp. de
la autoadaptacio activa de los org. gracias a
una voluntad int.;
- GEOFFROY ST. HtLAtRE (1772-1844), con nfasis
en la alteracin de los planes es<ructurales de-
bido a influencias ambientales;
- CuvtER (1769-1832), que se basaba en la destru-
ccin de esp. a causa de amplias y
en la ulterior creacin de ocras esp. con un plan
estructural parecido pero ms complicado;
- DMwtN (18091882), quien subray en algunos
casos la imp. de: la seleccin c::n la lu-
cha por la vida;
- WACNEK (1813-1887), que defina a la evol.
como consecuenCia del aislamiento en el es
paCiO
-DE VRI ES (1848-1935), con nfasis en la capaci-
dad de producir alteraciones hereditarias a sal-
tos (mutacin), capacidad que esrrllareme
en la herencia y sera desencadenada por in-
fluencias ext .
Las concepciones posteriores, derivadas de
retuvieron los puntos de vista correctos de las an-
tiguas teoras y los combinaron de nuevo par.a. el2
borar de manera nuev-.a y origina] unas hipte-
sis p l urallstas de la evoluclno'
1. El lamarcklsmo
submya en sus distintaS formas sobre todo la adap-
racin activa y orientada (finalista ) al medio
ambiente, y la transmisin de las innovaciones, ad-
quiridas a lo largo de la vida individual, a la gene-
r:iilcin posterior medjante c:l proceso de la reprod.
sc:x. (herencia de caract<:rc:s adquiridos). Se-
gn LAMARCK la cvol. es impulsada por 2 fac-
tores:
-cuna causa que tiende incesantem. compH
car la organizacin, y que no debe ser inter
pretada como un principio vitalistA de perfec-
cionamiemo, ya que LAMARK no lo describe con
mayor detalle;
-<irregularidades provocadas por la infl uencia
de las relaciones en el espacio vital y por la In-
fluencia de las adquirid2S.
2. El darwlnJsmo,
que en su forma primitiva era una. teora de 12 se
leccin, atribuye la evol. a la seleccin natut'21
del material que vara a causa de altenclones he-
reditarias fortuitaS. DRwm contaba tb. con una
adaptacin dlrecta al medio amb., es decir que
era L1marckiSta en este aspecto. Consider.lba que
los requisitos para el cultivo de piamos tiles y lo
cra de a.nimales se hallaban en principio en la Na-
turaleza Ubre. y basaba su Teora de b seleccin
natunl en datos que habla obcenido de las ob
servaciones realizadas durance su viaje alrededor
del mundo (B). de lalectut2 del Essay on the prin-
cipie of population de MALTHUS. y de la teorta de:
I.. YEt.t .. sobre una evol. geotgic2 cominua:
- Los ind. de una esp. muescran una variablll-
dad y por condicionamiento no son
nunca completam. Iguales.
- La biperpr oduccln de descendientes con
ducira a una sobrepoblacin si la mayora de
ind. no murieran antes de reproducirse.
- Ul lucha po..- la vida, como fuerza selec-
tiva eHmimt a la mayorfa de ind.
jvenes menos apeos, miencras que los ms
fuerres tienen una mayor probabilidad de trans-
mitir su patrimonio hereditario a la sig.
racin de la poblacin. En los atJimaJes acta
una seleccin sexual-, al elegir las
hembras como pareja a los machos ms fuer
tes y atractivos.
Con este modelo. OARWIN indic el camino a lo
investigacin posterior, a sus Ideas bien
fundadas y a su genial imuicin, y a pesar de sus
errores, que fueron debidos a la poca en que
enunci posculados.
3. La teoria sinttica
se funda en los conceptos de los que
toma las ideas de sobreproduccin, mutaci<>n
como causa de la variJJbilldad y seleccin, com
pletodolas con ocros factores evolutivos (v.
pp. 496 y sig.s.). En el estado acrual de losconoci
mieotos, es como la ms \111da par-
te de los sig.s. par:lrnetros como base de los pro-
cesos evoL
Mutaciones puntuales, cromosmicas y ploldicas,
recomblnacin gencica, seleccin natural y ais
lamiento reproductor. A ello se aaden:
- las migraciones de Individuos de una poblacin
a otra, y la
-hibridacin de ra125 o de esp. afines; ambos
procesos incremenran la variabilidad gent.
dentro de una poblacin.
- Eltamai\o de la poblocin puede influir a tr.t
vs de acontecimientos fortuitos en el pooh
de genes, especial m. cuando se rrato de pobla
dones reducidas y de caracteres con un
adaptativo relaclvam. reducido.
La concepcin original O- HuxLEY, dfodem
Syntbesls 1942) no estaba libre de factores del
dat,vi.oismo social en cuanto a la valoracin de
l;; evol. del hombre, factores que acmalm. son des
catados: tb. la evol. cultur.tl es considerada como
la interaccin erute procesos sociales y procesos
de gent. de poblaciones. Miemr.ts que la evol.
de las plantas y los animales es un proceso de
modificacin hereditaria en adaptacin al medio
;unb., tal como sucede lb. en 13 evol. subhumana
que ha conducido hasta el hombre (pp. 535 y
sigs.), la restante evol. del hombre se s<>-
bre todo a la Iteracin del entorno humano par.t
2daptarlo a las necesidodes de ste (STREBBINS ).
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492 Evolucin lnfraespeclflca 1 Poblacin
__ ___
___ _


4 no RR
12 1nd R1
9 nd tr
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0.48 H
0.36 o
0 01-2-5-.-. -to-t- .,----t-.0-0-
20 a5eiOS R
30 aJelos r
50 en total
0.40.,
0.60 -
1,00
A Corr PO\IC.Ih dn vna poblacn mendel ana monohlb11d v do !IIU pool gnco
e
Poblacn

oe COI"'Jl"'tO IJ desetndtnc: d
R -+', PH } (P+ oH)'
OJO. PH -+- . H'
Rosa - ,PH+ .W HO
.-, PH +- PO }
N mero d@ cromosomas
n.atural
Crutltl'l .. r'ltO hDeftnttHII ''"h1
Cr .. tamo&f\tO f'WC)e!l'rW'tr'ltl1 eslrtl
PO + HO
Polgono de crut,,.Hn lelllo del gnero Uv101

Combmacu:)n de las frecutncIS
allcas p de R, q de t
q
El des histrico de has teorbs de b evol rue len
to y progresivo, debido al erecto de tos obsUicu-
LO$ de tipo filosfico y biolgico que encontr;
El penumleoto tipolgico, que se basa en la
ftlosorra plltnica de las Ideas. constdenba que
<lo enn reales y lb. inmutables las Ideas que
10n b base de has oari2ciones visibles. Nesaba por
k> c2nl0 roda relacin de continuidad entre dos
ttipos y era por consiguiente irreconciliable con
c:l pensamiento evolutivo.
La teora de la preformacln, que al principio
<lo comprenda el des. individual (ontogenla)
como realizacin de un plan interior (p. 199).
fue aplicado luego tb. a los problemas de la nto
genia. Segn es ca teora, la evo l. no crea vcrdade
ras modificaciones. sino que es nlc:.m. la rea
litacin de pocncialidades Lnt. l.Qs conceptos
como desarrollo y evolucin implican
)'2 por su misma terminologa esta intcrpreucln
prcformlsr.a.
El mosaico incompleto de conodmlcntos de
toda cic:ncta jm...:n perjudic tb. a b blol , ya que
muchos datos objetivos slo adqUJc:n:n unp. cuan
do se: aclaran determ. idas y se reconocen prln
opiOs m:is amplios:
- La '1'1rlacln de las especies ya no constl
IU)' un motivo de confusin cuando se huble
ron traz::ado unos lmites claros entre las modJ
ncaciones individuales y las= geogdnca5.
- El papel del medio ambiente slo fue va lo
r.tdo corrcctam. cuando se comprendi por
completo la naturaleza de la micromut2Cin
y de la seleccin.
- J.a comprensin del proceso de: la especia
e In presupone la acbncin del concepto de
especie y de la variacin
Estos obstlculos fueron superados sobre tO<lo al
los arullisis realizados en lnd alslodos,
que hasta entonces h2ban sido conslderadcx
romo unidades del proceso evol. y como repre
de su esp., con los eCeciUados
tn o poblaciOnes y con Su tratlll'lieniO
1.2 poblacin 00fiA.,'J<SEN, 1903)
"la comunidad de ind. que se pueden reprodu
at entn: s y que vi"en en un determ espacio
t>l (p. 236 y sig.). Cada uno de sus lnd. posee
una p2rte de la reserva de ale los de la poblo
dn, del <pool gentico. Unas relaciones que
""pueden derivar directam. de las leyes de Men
del reinon en las poblaciones panmctlcas (pan
mlxlao Igual probabilidad de apareamiento emre
todos Los lnd.), que formados por lnd. di
ploldes con reprod. sex. Puesto que la mayora
de animales y plantas, y tb. el bombre, cumplen
estos requishos, los enunciados se renen:n en se
neral a dichas poblaclone$ mendellanss (A)'
SI en una poblacin existe un gen de dos ale
los, que condiciona en forma RR el colo 10[0,
en rorma Rs el rosa y en forma rr el blanco. en
1onces es posible detenruoar, a parur de la fre-
cuencl:l de los distintos ind. con sus alc:los com
l>onados por parejas, b frecuencia n:lauva de
los aletos, siendo p la frecuencb de R y q la
de r. Pan q se puede utWzar tb. la rormulaeln
1 p, ya que p + q 1, es decir que las fre-
cuencias alllcas de un gen se complementon
para dar un valor Igual a uno.
Evolucin lnfraespeciflca 1 Poblacin 493
SI se conoce b composicin gentt de uno pobla
cln panmclica, mediante Las leye de la proba
bllidad se puede calcubr b snuacin en la gene-
racin stg. , dectr en general la
probabilidad de que ocurran simultlneamcnte dos
sucesos independienteS entre si es Igual al produc
10 de sus probabilidades tndtvtduales Para ello
se puede partir del indlvtduo o lb del pool de
genes (B)'
- LOs fenollpos determinan, a de fre-
cuencia relativa (P, H o Q), 1 prob2bllidad de
los distintos tipos de emparejamiento; p. ej ..
rojo x rojo = P x P - P
1
, y de acuerdo con
las leyes de M ende! determinan el result>do del
emparjamiento.
- En el pool gnico, el alelo R tiene lo frecuen
cia allica p, y el alelo r La frecucnclo relotlva
q. Para la generacin sig., los a lelos se combi
nan al azar en grupos de dos
Est:l es b de la ley de Hanly-Welnber, que
en d sist. de 2 alelos dice que' Y- + 2pq + q'
1. Ambos mtodos sumiDIStran las mtsmas pro-
porciones de distribucin, )'2 que p ej. p P
+ 112 H. ya que RR e.t:l foroudo tOtalm por el
alelo R, y Rs slo en una mit:ld. Al mismo uem
po. se pone de aqul que las rrecuen
clas alllicas de una poblacin son constantes:
aquflla parte de b poblacin inicial con su pool
gtnico pf, + 2 p,q
0
+ q\, que determina a la Pt
de La generacin sig., es Y. + Pello es decir que
p, pf, + P&<lo - + Prl.l - Po) Po
Esto es vlido nic:un. en una poblacin Ideal,
pero C!)mo modelo Irreal tiene una gran Imp. me-
todolgica y excluye a la evolucin. ya que no
acta ningn factor evolu1Lvo (p. 491 p:nmlxla en
poblaciones grandes; auencla de mu
t:lcin, selecctn, aislamiento o migr:acin) Pero
si se toman en consideracin uno o \-:trtO-\ de es
ros t2ctores. es decir si l:a.s frccucnclas
se modifican por cvol., x tratilr:i enronen Oe uru
poblacin Los esrudtos con e<te modelo
mis complejo especia 1m
pan dos 1ipos de problemas
1. Mlc:t'On'Oiuclno b gc:ntica de poblaclone1
analiZ2 y formub matcm.ticam W cond im
y ex1. de b modificacin del pool gtntco de una
poblacin, y estudia as las condiconcs causalc.s
de una microcvol., es decir de las modifiacond
infraespecficas (pp. 496 y sigs.)
2. Categoras slstemitlca$, el de la
de poblaciones y de ls mutaciones re-
levantes para la taxonomla proporcion una ba<e
Imp. para b definicin de lo especie (p. 19S). ya
que el efecto rebtivo de los clistlmos fJctorn <vol
es diferente en los distintos grupo' de org Oebi
do a las condiciones de evol \':ll'lablc> las pobla
ciones parciales de la mUma C$p. muestr.1n
luciones propias, de modo que loo l't:pr=nttnte
extremos de utlll upecle polltlplca
ya no cumplen los cnterlos de b penrnencb a una
espcoe (similirud morfol6gic2 )' >patOIIIriUO rf.
tl; pp. 494 y slg. , S04 y "8 ). Por 01ra pane, 1b.
los represem:amcs de disunw CSpt:C'tt1o
!leas y taxonmicas del mismo senero pueden
cruzarse emre sr. con un \';&riable. tal como
lo muestnn los pol[gonos de cru>.amtento (C) en
las distintos categorlas sls!em1tlcas.
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494 Evolucin lnfraespedflca 1 Variacin, raza, especie
A sacharowi aubalp.nus messeae macuhponnia atroparvus le.branchi
Zona
Europa Regin
Europa- C&ntral
Rega6n Europa Sudeste
Meridional mditort3.nea

montanosa septentrional de Europa
agua estan frecuente-
agua oirOJiante
agua
agua salobre
Bi6topo cada p()(X) mente agua estancada $Silobre
profunda arrozales
frta
fria
chda
lnvemacin no no frt a si no no
...
ausente grande, lisa
...
grande, basta pequel'\a. li sa pequefla.
arande, basta
Picador de C8.$ el::u
nunca
"'
con preforonda
sangre human sivamente
7 raramente
Vector
peligroso no raramente no raramente peligroso
de la malaria
Diferencias biolgicas en la especie de mos<uito Anopheles maculipcnnis

---'- - -
-
eaS1anoo"vonertis
----:_C'=...._-::, -
--- - ..3-_5 -
- __
B - ...=_
Raz:os de papamoscas
Poscura de acoplamiento de los tipos de araa Scylodc!" de Europa centr-Al , zona
y regin dlmata
trmicas de Drosoph1hl funehtis LOngitud de las alas en los
Evolucin infraespecOca 1 Variacin, ra7.a, especie 49S
doble influencia del modelo de la poblacin
real sobre el problema de la microevoL y sobre
el concepto de especie (p. 493) es debida a la
estrecha relacin que existe emrc ambos:
La microevol. es siempre tb. en la form. de
,as razas y esp. Pero la pregunta acerca de la su
peracin del lmite hacia nuevas razas o especies
presupone la determinacin de esta linea limite,
es decir q ue se estable?.CO una adecuada deflnl
cin del concepto de especie. SI se prescinde
de la opinin de los nominalistas, pan los que slo
cxisccn rcalm. Jos individuos, pero no las esp. ni
otras calegoras sistemticas, se encuentran dos
oonceptos Wslcos opuestos:
l. La concepcin de la especie morfolgica,
de la morfocspecie (p. 543) afirma que:
-La especie es definida excluslvam. con carac-
teres morfolgicos.
-Externamente se distingue siempre de Jos pa
rientes ms prximos.
- Por ser monotpica1 comprende slo un gru
po de ind. casi idnticos.
- Es por ello la unidad sistemtica ms reduci
da, que no puede ya subdividirse.
Esta concepcin demuestra ser individualista y
tipolgica (p. 493), unidimensional en el tiem-
po y el espacio ya que 110 percibe las
\'ariacionc:s evolutivAS y geogrficas: J;s desviacio-
nes respecto al tipo son aberraciones, malfor-
maciones.
Con ella queda sin respuesta la pregunta de la evo-
lucin. Tb. le planrean d ificultades Las especies
gemelas, externam. indiferenciadas pero que no
se cruzan, tanto si sus reas de distribucin se
perponen (formas simprricas) o no (formas alo-
p1tricas); as, se hablan agrupado unas esp. dis
tintas, pero morfolgicam. idnticas de mosquito,
bajo el nombre de <Anopbeles maculfpennls (A).
2. La con cepcin de la especie biolgica, de
b biocspecic (p. 543), tiene un punto de vista
orientado hacia la gent. de poblaciones y la evo t..
definiendo a la especie como un grupo de po-
blaciones naturales, que se reproducen entre si y
que desde el punto de vista reproductor estn
lados de otros grupos parecidos. Con mayor de-
talle, esc.a definicin significa que:
-La especie consta de poblaciones, no de indi-
viduos no relacionados emre si.
-Est cancterizada ms bien por sus relaciones
con las poblaciones de especies diferentes (als-
lamiemo) que por las relaciones existentes en
ere individuos de la misma esp.
-El criterio decisivo no estriba en que los ind.
puedan cruzarse. sino en el a.islamiento repro
ductor de la poblacin en conjunto, gracias al
cual se conservan las peculiaridades del pool
gnico.
AS pues, la bioespecle no se define por la po-
sesin de determ. propiedades caract., sino por
la relacin con otras especies
1
y en esle pumo se
P'.trc:cc: a un concepto como el de hermano. Esta
concepcin es realista y colectivista. Es pluridi
mensional , pues tiene en cuenta las mod.ificacio
nes en el espacio y el tiempo, interpretndolas
como esenciales del concepto de especie:
los esp. suelen set politfpicas: comprenden unas
raus condicionadas genticam., a menudo se-
17
pardas en el espacio, es decir unos grupos de ind.
que: tienen en comn una diferencia homozig
tica en el patrimonio heredit'2rio. en relacin con
los otros grupos de la especie. Las diferencias fe-
notpicas, que en las razas mendelianas simples
se basan slo en La modificacin de un gen, son
a veces poco notables. Con existen en
ere varias unas transiciones continuas de
tos caraclercs, tanto dentro de la especie como
tambin entre especies prximas (crculo de ra-
zas, p. 504 y sig.).
El estallido en razas es. de acuerdo con el mo
deJo de la gent. de poblaciones y con una con
cepcin de la esp. que admita la existencia de
razas, un primer estadio de una posible dlvisln
en nuevas especies (especiactn): la formacin
de especies se inicia cuando en una pobl.acin
se ve al terada la panmixia y bajo la influencia de
Jos factores cvol. se acumulan distintos genes o
a lelos en los pools gnicos aislados unos de otros.
Bajo este aspecto adquieren una grn importan-
ca las variaciones geogrJicas de las especies.
Se manifiestan eo caracteres morfolgicos (tama
o, esuucruras epidrmicas, colo-
racin), fisiolgicos (cree., vitalidad) o etolglcos
(parrones de comp.). Algunas muestran una dis-
peniln sin direccin:
- Un papamoscas, Pacbycepha/a pectoralls, del
ramao de un estornino, habita repartido en
80 razas geogrficas, en Australia y las islas
de Malasia; 6 de esc.as variantes se encuentran
en las Islas Salomn (B).
- Otro papamoscas, Monarcba castaneo-vener-
tis, est representado por lo menos por 4 ra
z:os geogrficas en estas Islas (B).
- El comportamiento de apareamiento de la ara
a Scytodes muestra diferencias en bs razas de
Europa centr.d, Europa mediterrnea y Dalm.a
cia (C).
Otras variaciones de las esp. presentan un claro
paralelismo con las variaciones gc:ogrdficas del me
dio amb., a veces incluso verdaderas tendencias
paralelas, tal como ha quedado consignado en
las reglas ecolgicas (p. 229):
- Muestran concordancia con el color del suelo
las de color arena, pardo plido o pardo
oscuro de la cogujatta comn de Egipto y del
jerbo americano.
- La mosca Drosophila fww/7ris presenta distin
cas trmicas que viven en regjones de eH
ma apropiado: la raza noroccidental tiene la
mx. vitalidad a ccmp. moderadas, la raza orlen
tal es resistente al frfo y el calor, y en cambio
la raza sudoccidemal es resistente: al calor pero
sensible al frfo (D).
- La longitud media de las alas de, p. ej., los car
b<meros, Jos cbocbfnes y los frailecillos, va
aumentando a medida que disminuye la tem-
peratura media anual de Europa. al 2V2nzar hl
cia el Norte (E).
En los ltimos casos citados, es dificil diferenciar
entre el gl'ado de condicionamiento gentico y la
modl[lcacln adquirida individualmente.
Los ejemplos citados son realmente var-iaciones
de especies dlstinras, pero que t ienen tendencias
paralelas en el campo de la evolucin infraespe-
cfica.
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496 Evolucin lnfr.aespecfnca 1 Faccores la evol ucin 1: mucacin, migracin
Orga
%de locus locus
n1smo
gniCOS poli gnicos hete
mrhcos por rOltQttCOS
poblacn por tndt\fiduo
Drosopt"lda 53 15
A'1tSI)8S 24 6
Ca, acotes 12
Peces 31 8
Anf btOS 34 8
AePtles 23 5
A ..es 16 4
Mamiletos 21 5
46 17
B
Efecto de: los factores evoluuvos
4000
3000
..

E
..
2000

z
e 10 20 30 40 50S monas 70 O 20 60 80 Semanas 120
Supcriorodad de la. poblacone' con un grado m-. elevado de polimorfismo
E
______ _. 15km
Efec10 del nuo Jlntco en roblaclones de una (E) y de la mosca del vinagre (f)
Evolucin lnfr.ac:spc:c:lflc:a 1 Factores de: la evolucin l : mucacln, migracin 497
Los factores evo lutivos (A)
provocan en la evol. lnfraespc:cff. una desviacin
de la calidad y cantidad de la variacin gcnt. de
una poblacin, en reaccin de adap12cin al me
dio amb. Como procesos determinantes, es decir
dingido hacia el pool al que modifican
d< forma predecible, ctan aquf:
- proceso que aumen12n la variabilidad gen1.
a travs de la mucacln y la mlgraeln, y que
se complemen12n con los
procesos que reducen la vaflabthdad gent a
travs de la seleccin (pp. 498 y sigs ).
-Los fenmenos fonultos esl2dfsticos <k las po
blaciones reales. es decir de las poblaciones
oldcales no lnfinuam grandes, sln embargo
comprendidas en la deriva gc:ntJa (p 502
y slg ).
La variabilidad genttJa,
que en la comp2racln ntn distintas caregor!as
se mantncst<t como polnlplsmo
<PP 493, 495), ap2rece de una poblacin
romo polimorfismo gente. o pollmorfla, pr:lc-
uom. todas las poblaciones muestran varios ti-
pos condicionados gent y marcadam. disconti-
nuos, y el fenmeno abarca desde el dimorfismo
"'' (p. 168 y slg.), pasando por los grupos san-
suneos (p. 324 D), hasta los num. casos de alelis-
mo mltiple (p. H9).
gent. se debe ala polimorfla gt-
"""' cuya magnitud slo ha podido ser descubier-
" med ianre modernos an:!lisis bioq um. <.l e
lOs enz.:
SI se establece que slo los loci gnicos con
una frecuencia m:lx. del alelo m:!s frecuente
< 0,95 son el indicio de la varlabllidod gent.
(> 0,95 signitlc-.t prnctlcam. un monomorfismo
en el tipo silvestre), entonces la proporcin
de loclgnlcos polimrtlcos pur poblacin,
al igual que la de los locl hcterozigticos por
individuo, es relativamente elevada (8).
Coo el grado de polimorna aumen12 la potencia
l<bd de una poblacin para la produccin de
111 nm m;ls elevado de genoeipos dlsuntos, y con
lo tb sus posibilidades evolutivas:
Si en caso de hml12cln del alimento (selec-
on), se incrementa la variab!Udad de unas
poblaciones de laboratorio de Drosopbila fu-
"elms mezclando 2 poblaciones locales (C,
miponde a flujo o mediante irradJa-
Ctn radioactiva (0, mui2Cin), se observa en
ellas una multiplicacin mis tnrensa que en las
poblaciones de control
las mutaciones,
:11 especial las mu12clones puntuales (pp. 472 y
<RS ), crean nuevo material gente y alreran por
;uMigutente la frecuencia gnica o la composi-
n del pool de genes Su magnitud queda ex-
"!ada motem;ltlcam. en el modelo d e: la ge
attlca de: poblaciones,
i<tpongamos que una poblacin Inicial sea homo-
tne-.t en elolelo silvestre A, que se transforma e n
a con una casa de mur.tcin u (A - a).
\ c:tusa de esta presin de mutacin, en la gc-
!ltr.ICin slg. la frecuencia q de a aumcn12rl
<n l>t u p
0
, mientr.t> que la de A disminuir:
' ' Po - u Po Po(l - u) (1)
Aplicando es12 frmula a las generaciones ulterlo
res, Lras n gener2ciones se obtend una frecuen
ca relatiV2i de
Po prf-1 - u'f', (l)
es decir que el alelo silvestre A puede ser substl
tuido por el :alelo a, :aunque de manera muy len u
a causa del valor reducido de u (v p 4"2 8)
Si la poblacin original comlene tb. ellrlo a, y
si se tic:ne en cuenta b retrOmutacln, que OCu
rrc con una taSa v(a - A). entonces a vana.li de b
sig. manera:
!;q tu Po- v-q
0
u(l - qo)-vqo. {3)
Si no existe influencia de otros f.accores e>'OI , al
final6p = l;q = O, no se producen ya mo<hfteaciO-
nes; si en la ec. (3) se admire l;q O y se des-
peja q, el equilibrio de mucacln o;ed ij u f
(u + v), o bien p = vl(u v). De ello "' deduce
que: ij : v : u; es decir, que en el es12do de eq ,
las frecuencw aiC:IiCI.S son proporcion>i<' I>S
was de mu12cin que producen dicho< aletos
El flujo gnic:o o presin de mutacin
es la modificacin de las frecuencias de
una poblacin a causa de la mezcla con otras po-
blaciones, originar iam. separadas de l primera
y que muestran unas frecuencias allica<
125. Su magnitud est correlacionada con 12 de la
migracin (emigracin e mmigracin), sta a su
vez con las di mensiones del recorrido de la mi
gracin, es decir con la intensidad del aslamlen
to, p. ej . en los org. de Jos lgos, o e 1"1
los org. terrestres a causa de su situacin en Islas
o en zonas marginales del de di>tribucln
(v. p. 504 y sig.). Como expresin del fl ujo gtnl
co, aparecen e n la zona de t ransicin entre los
de las poblaciones, unas frecuencias con
tinuas:
- En California, el color de las flores de la escro-
fularldcea Dlplacu.< varia con la altitud del
de las poblaciones locales (E).
- Drosophlla sut>obscura presen12 un intenso
polimorfismo cromosmico debido a dl\er<as
inversiones en los S largos crom. A consccuen
cia de ello se forman distmos heterozlgOlO!.
por inversin. L:l diversidad a que da lugar esuo
fenmeno decrece desde las poblaciones cen
tr.a.les hacia las marginales (f)
L:l homogeneizacin p2ulatina de las poblaciones
provocada por la migracin cons12nte es tmpc:dt-
da aqu. como en las cllnas ya ci12das en 1 p 494,
por unos ccof.actores selectivos cravt. de un eq
nugracin-seleccin.
El anl.is.i.s de la gentla dr poblaciones
muestra: si en cada generacin se >aden n inmi
gran tes a una poblacin original de N lndtvldum
12 proporcin de inmigrantes en la poblacin mil
12 sedo m n i (N + n), y la de la poblacin on,J
nal ser:l: 1 -m. Si la frecuencia de 101
inmigrantes es q., y 13 de la poblacin origuul
es q
0
, 1 frecuencia allica de 1> poblacin m1x1.1
sed:
q
1
= m - q., + (1 - m)qo
L:l casa del desplazamiento de las frecuenci"-' .ed
por lo tanto:
l;q q, - q
0
= m(q., - q
0
) (S)
y depende por lo tanto de la proporcin y de 12 <h
ferencia de frecuencla de los inmigr.amc-\.
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498 Evolucin lnfracspcc:lfica 1 de la evolu cin u , sel eccin 1
Prcson <k selcccon
B
Selecen
estabhzaOOfa
ProporeOn
de 11 torma
Cerbonlril
Zon1
ndustual
e
Seleecon
d1sruptva
'47cm
13cm
Mclamsmo mdu.sui,al en 1:1 gemcua del Crecmiemo de la gr.amnc:. Pbleum nodosum
Genoa.pos
Freeuenca
ftneu
S.lecci'
IFrecuen
i;t.a tras la
se1ecct0n
Nueve he
cuenca
aJ ta Q1
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M Aa .. Total M

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Pt 2M.
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1 oqo
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"(1 9ol9t1!
2 1 aq
0
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q,
voouPo1-Qo
Oomnanca o reeesrva mcompleta
( ntermedl)
Aa aa

1-hs 1-S
.! .!
Modincacln de 1 frcnoen<l del alelo a mediante la seleccin
Total
.l
Evolucin lnfraespeclflca 1 Factores d e la evolucin 11: seleccin 1 499
El papel de la seleccin para la evol ucin
vuelve a ser de nuevo motivo de discusin,
Los naturalistas, en los de la
biol. motee. y en las tasas de evol. constantes,
suponen que la mayorla de las mutaciones son
neutras con respecto a una seleccin, es decir
que no ni ventajosas ni desventajosas La
de IO'l nuevos aletos sera conse-
cuencia del azar m:ls que de 12 seleccin. La
substnucln al 100% de un lelo por otro
nuevo se producirla, por ttrmlno medio, tras
un nm de generaciones corresp. al valor re-
ciproco de la tas; de mutacon en cuestin
Los scl ecdonbtas eAplican que las mutacoones
rcalm neutras podrlan enriquecer 21 pool
noco tan slo con variantes, pero no provocar
una adaptacin 2l medro ambiente. La selecon
ntural actuaria en contra <kl 2zar ). dorigira
la modificacin de las frecuencias 2ithcas c.-on
llldependcncla del ambiente, )'2 que los feno-
tipos mejor adaptadO'l tienen estadsticam. una
myor probabilidad de transmitir su do!. alb-
c.-a 2 la genci'2Cin sig de la poblacin. La pre-
ferencl de 12 seleccin por un determ. fenoti
po frente 2 los dem:ls seria expresin en su
fitness o ldoneidod relatlvam. superior.
La seleccin natural , darwlnlst:a,
octa siempre sobre los fenotipos, de los cuales
oqut llos que poseen una mayor fitness producen
mis descendientes reproductores que los ind de
control. Con ello se tnnuye lndlrectam. sobre los
genotipos que son la bose de los fenotipos en
cue>tin, suponiendo que stos sean hereditarios,
en lo poblacin se orlgln2 una presin de selec-
cin, que altera la curva de variacin de un ca-
r:lcter, es decir lo posicin de la expresin media,
frecuemc, de dicho car:leter y/o las frecuen-
cias de los lnd. con el modificado (A)'
- La seleccin provoca un cam-
bio de la poblacin en direccin hacia la ca-
1'2Ct. favorecida por la seleccin (v. m;ls abajo)
- La s c:leccln estabilizadora elimina a los
ind. divergentes extremos (p. SOl).
- La acleccln dls rupllv:a provoca la aparicin
de derenclas en una poblacin homosnea,
favoreciendo los lnd divergentes (p. SOl).
Como causas de las diferencias de ntness inter-
ncnen, de las distintas was de reprod.,
b dul'2cln de la genei'2Cin y las PO'Jrbihdades
de fccundacon <k los pmews. sobre todo l2s dts-
tlnw posobllldades <k conset\'2Crn frente a do-
\"C:t$05 de seleccin como'
- .nnuenclas de la Natul'21eza Inanimada, p. ej .
temp., preclpotaclones, cond qulm.;
- enemgos p ej agentes patgenos, par:lsitos,
<kpredadores, competidores extl'2especlf. por
el alimento;
-competencia lntraespcclf. por el allmemo y el
espacoo;
-capacidad para encontrar uno pareja sex. (la .se-
leccin sexual de OARWlN).
En el modelo de la gentt. de poblaciones se ob-
tiene una media de lo fltness o de la seleccin de
distintos genotipos coexistentes, atribuyendo
>1 genotipo favorecido lo fltness W 1 o el coe-
ficiente de seleccin s O (W 1 - s): cuanto
ms ventajoso es un genmipo, tanto mayor es w
y menor es s.
La seleccin dlreccional.
que recibe tb. los nombres de seleccin dirigido,
seleccin din:lmica o seleccin de transfornucin.
ya que provoca una verda<kra modlficacon de Ll
pobbci6o en una direccin, puede presentmc en
la Natural= cuando una poblacin pau-
btill2.1ll. una nueva zona o cuando d medio amb
de: u02 zom C2.01bia de forma concanu.ada. p tJ
al volverse el clima m:ls (rlo o seco, o cuando lo>
depredadores obtienen unas mayor"' probablh-
cbdes de ito:
- La gemetra del adul (B&Ston bftultma) suelo
ser de color gris cbro, y gl'2cias a ello pa .. de
sapcrcibida sobre 12 cona.:a gros, cubierta de li
quenes, de los rboles . .saendo en este aspecco
superior al mutlntc Mclano oscuro. quena.
cil presa de bs a-es. Mientras que hacia el ano
1850, la forma Mdano slo represcntoba en
Gran Bretaa un 1 % de lo poblacin, oumen-
t hasta ClSi un 100% paralcbm. al cnsucb
miento de la corteza de los atxdulesa C'2US2 dt
La contuninacin industrial crectence y aJa de
saparicin paulalina de los lfquenes (O)
- Las poblaciones de la gramfnea Pbleum nodo
su m contienen eras un pastoreo Intenso ni
cam. la informacin hereditaria para un cree.
muy bajo (C).
-Al actuar un antibitico sobre unas baclerias,
la mayora de ellas mucre, ya que son sensibles
al antibitico. Thn slo sobreviven y form:an
una nueva poblacin resistente aquellos mutan
tes resistentes que existan ya antes de la mo-
dificacin del medio amb. y cuyo genomJ.
!aba adaptado (prcadaptado fortuitameme) ala
nueva situacin.
- La presin de seleccin elevda densldod de
poblacin, creada en las poblaciones de la!
ratorio de Drosopbila (p. 496 C), ponen de re
lieve sobre todo la prcadaptacon en las pobll
clones mixta.s.
El tratamiento cuantitativo de la scleccon di
recciooal parte del hecho simplificado de que la
seleccin acta duectam. sobre el genotipo. So,..
considera un solo locus con los 2 olclos A ) a.
resula interesante d estudio de dos C2..SOS
- En caso de dominancia completa de A, M y
M. tenddn la nusma idoneodad, y la '1Cieeci6n
slo contra los rccesivos (W l -s)
Para la generacin sis-, la frecuencoa de .. sc:r:l
f. (1-s) Tb. se reduce en sp: b
poblacin tOUI, como nueva magnitud
ferencia <k las nuevas frecuencias p
1
y q,.
- En caso de dominancia oncompleta de A, lo>
he-terozjgotos tie:nen un c:odlciente de sclcc
cin distinto 2l de los homogotos Si b fiUICS$
es, AA>Aa>aa. dicho cocflcleme sed b-s;en
caso de vi2 heredituia cxact2m intermedia,
de b = 0,5; en los demis casos, w 1u se: ha
liar emre 1 y 1 -s.
Siguiendo estos modelos de la de pobi>
clones, resulta fcll calcular las modificaciones de
la frecuencia, p. ej. en caso de seleccin totol de
aa (s 1).
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SOO Evolucin infraespedflca 1 Factores de la evolucin 111, seleccin 11
O
das con
malaria
Frecuencia dd gen falciforme Hb' y distribucin de la malaria
B
Superdom.nanca lvcntaja de los hetcrozgotos)
Geno
ttPOS
fre
cuenca

AA
1- s,
Selecc$ .!
Aa

Total
!
Frccuen p- 2PoQo q- SAg 1 -
p;- 2PoQo qg-
c1n ......... _
' ya que Po= (1- q
0
)
Nueva 21)oqo '(1 - <lol qo + SA!
hec:uen 2 1 - "'\ - s,p& - SAo 1 - s,pg- SAg
c:i a attica = Qo-
t:l1
Ctcvlo de la desvacn de la tre
cuencta por generacn 16q) v de la
ftecuencta de (<U en el caso
de ventaJa d tos hcteroligotos
Aq q, - Qo

2
_q
0
1 s,ec- - SAo
Qo - Qo (1 s,p&
1 s,pa
- + +
1 -
= - (1 - + S9oe;
1 - StPo- SAo
- + PoQo (S, Po-s.&:
1 - s,et 1 -
q, "''ndo Aq= O
* 1>'4 4 = s
Desviacin y equilibrio de las frecuencias allicas en los casos de superdominancia
Especie
no comesuble
e
Amaut1S
crawshav
Distintos morfos
de la especie imitadora
Hvpollmnas
dubus
Mim(:tismo de Bates en unas mariposas africanas
Especie
no comestible
Amauns
fl i 8ViU$
Evolucin inftaespecffica 1 Factores de la evolucin ID: seleccin 11 SOl
La seleccin estabilizadora,
denominada tb. seleccin optimizadora o norma-
lizadora, conserva las adaptaciones conseguidas,
que son ptimas en las cond. amb. reinantes,
minando a los divergentes extremos y
do a los ind. medios mientras la situacin
cal se mantenga constante o se refuerce en el
mismo semi do. De este modo es limitada de nue
vo la amplllud de variacin de la poblacin en el
pool gnlco y en la expresin de los caracteres,
Incrementada ameriorm. mediante la presin de
seleccin y ei flujo gnico, y la variabilidad ge-
nt. es mantenida en unos lmites favorables que
permiten paliar las perturbaciones ambientales
dentro de la norma de reaccin. P..uece que la se-
leccin estabilizadora desempea un imp. papel
en las poblaciones naturales:
-LOs mutantc:s Mc:lano oscuros de la ge6tnetra
del abedul, que aparecen de modo espontneo
en rodas las poblaciones, resultan mucho ms
conspicuos que el tipo silvesue en su amblen
te natural (v. p. 252 O, 499). Sol\ capturados con
mayor frecuencia por las aves (en los cxp., con
una frecuencia tres veces sup.), y asr son
minados rpidam. po r la seleccin, que acta
en sentido contrario a la presin de mutacin.
- los IJOrriones que sobrevivieron a una gran tor-
menta de nieve tel\lan un tamatlo corporal y
una long. de las alas muy parecidos al valor me-
dio de la poblacil\, los divergentes mostraban
una tasa de mortalidad sup. (Bu>Wus 1899).
- En el hOmbre, el porcentaje de mortalidad de
los lactantes es cuando el peso al nacer
habla sido muy superior o muy inferior al va-
lor promedio de 3600 g (PENRose).
- Los estorninos de Suiza tienen como valor me
dio y ptimo 5 huevos por nido y por pareja,
como resultado del cq. entre 2 presiones de
leccin que: actan en sentido contrario: un
nm. mayor incrementa la contribucin al pool
gnico futuro, pero en cambio disminuye los
cuidados de los adultos a las erras y con ello
la vitalidad de los polluelos.
Muchos resultados de la cra de anlm. y de la se-
leccin de las plantas han demostrado que los he- .
terozigotos se encuentran favorecidos frente a
homoz.igotos (efecto de hererosis, aunque no li-
mitado aquf a un par de alelos, p. 449). Tb. en las
poblaciones naturales, un genotipo Aa puede ser
sup. a los dos homoz.igotos AA y aa, de modo que
ninguno de los ale los puede elimll\r al otro. As,
los dos (o ms) se mantienen en la misma pobla-
cin panmctica, de manera ilimitada en el tic:m
po, en el eq. del polimorfismo equilibrado (A):
- la muerte premamra de Jos portadores horno
zigtlcos de la anemia falciforme (pp. 457, 475)
no conduce a la exlil\cln del alelo falciforme
Hb', ya que de manera pleiotrpie> (p. 449)
proporciona tb. resistel\cia frente al agente de
la malaria Plasmodlum. Puesto que los hete-
roz.igotos sufren una anemia poco grave, se ha-
llan favorecidos selectlvam. frente a los homo-
ugotos en las reas con maJada, y dbilm.
perjudicados en las reas sin malaria. Los ha-
bitantes de frica occidental son hc:ccrozigti
cos para Hbs eo un 44 %, pero sus parientes
que viven en los USA, donde no hay malaria,
slo lo son en un 9%, como consecuencia de
la seleccin direcciol\al conttl Hb'.
- Las poblaciones de una gram(,.ea de Israel
(Dactylls glomerata judaica) cOntienen en de-
rerm. suelos hasta un 48% de hc:cerozigotos
con el alelo recesivo del albinismo. Puesto que
los homozigotos receslvos mueren en fase de
pl:lmula, el alelo slo puede haberse man-
tel\ido gracias a un erecto de heterosls de los
heteroz.igotos, que con ello conserva una Imp.
carga gentica en la poblacin.
El modelo de la gentica de poblaciones de la
superdominancia, puede ser utili7.ado fcilm., so
bre la base de la seleccin en el sist. de 2 ale-
tos (p. 498 y sig.), al caso en que la fltness es
AA<Aa>aa y en el que reinan las condiciones de
HAROY-WttN8ERG para la seleccin. Los homozigo-
tos muestran cmonces los valores de idoneidad
ms reducidos, w AA = 1 -s,, y Wu = l-s2 (B,
a la izquierda).
la desviacin de la frecuencia allica de una ge-
neracin a la sig. (Aq) es cada vez ms reducida.
Cuando Aq = O, reina finalm. un eq.@ que de-
pende nlcam. de la relacin e m re los coeficien-
tes de seleccin s1 y s2 (v. B, a la derecha):
En el Yemen aparece con frecuencia una mala
ria grave. Puesto que un 1.4% de los recin na-
cidos mueren a cauS3 de la anemia f21cirorme,
q (Hb") 0,12 y se halla probablem. en eq.
Cuando s
2
1, entonces s. 0,14, es decir
que la fltness o nm. de deS<:endiemes de los
homozigotos normales y de los heterozigotos
es 86:100.
La seleccin disruptiva o diversiflcadora
es, a diferencia de la seleccin estabilizadora, un
acomecimiemo bast:ame raro o por lo menos poco
conocido. Se produce a causa de la mayor selec-
cin precisam. de las variantes ms frc:cuentc:s, o
de la existencia de dos o ms ptimos de adapta-
cin dentro de la expresil\ fenotpica de una esp.:
- Unas mariposas africanas Imitan plicam. y en
el comp. a determ. especies de sabor desagra-
dable, y se aprovechan, en mayor grado cuan-
do menor es el nm. de imicadores, del comp.
de evitacin que han aprendido las aves (mi-
metismo de CATES). Por ello, los represen-
tantes de la misma esp. 1/ypollmnas
Imitan incluso a varias esp. no comestibles
(Amauris crawsbayi o A. navlus), pero se apa-
rean entre s. Las formas mixcas estn someti
das a una intensa selc::ccin, y por dio se con-
servan las diferencias entre los imitadores (C).
- En el caso de las poblaciones de Pblox con po-
limorfismo del color, los insectos que son fie-
les a determ. flores visitan preferentem a las
plantas con un mismo tipo de flores,
dolas entre s y dividiendo a la poblacin
En los conocidos hasta ahora oo se produ-
ce una alteracin dc:l medio amb. abitico,
s una divisin en nichos. El acoplamic:mo de La
seleccin disruptiva con el aparcamiento prdc:-
renciaJ entre individuos del mismo genotipo, es
decir del aparean>iento de acuerdo con la varie-
dad en lugar de apareamiento al az:tr, hace quepa-
rezca posible la segregacin de una esp. dentro
de una sola poblacin (especiacin simpu ica)-
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S02 Evolucin lnfncspcdOca 1 de la evolucin IV: deriva gentica
JuntO Oetubtt
A 1955 1955
Juno
1955
Octubfe
1955
de los cro mowma' PI' en poblaciones reducoda. y numerosas de Drosophila
0,5
o

o


o

<3
o 10 30
8
Numero dt gonercOtiU e
Nmero e generac1one s
Fojacn y prdoda de los a lelos en una pobbcln mfnima simulada (8) y reduccin del grado de he
ro>Jgosis en poblacoones de diSllniOS 1amallos (C)
--L-ebte
--Lnc:e
Ondas de poblacin de la locbre vri:oble )' el lince. en el
Evolucin JnfraespeclOea 1 factores de la evolucin IV: deriva gcntlca 503
Desviacin geotlu al azar
(dcrlva gentica)
u el flujo gnlco y 1 seleccin son fac-
tores de la gent. de poblaciones cuyo efecto pue-
de ser calculado con nterlorldad en cada caso,
si se conocen todos los en cambio,
la deriva gentica se refiere la mOdificocln
de la frecuencia gnlca a cau<a de sucesos fortui
lOS- Estos 2COntecimicntos se producen en tOdas
las poblaciones de 12mallo finito. es decir en to-
das las poblaciones reales y ofecun, en forma de
errores fonuuos, p eJ tb a las corras de la segre
gacln de Mt!<O!L en los ccp. de cruz:uniento
(p. Esto es sobre todo paro las pobl2
clones pequellas en un slst de 2 olelos, una po-
blacin esuble con N lnd progenitores produce
un clevdo nm de gametos, cuyas frecuencias
gnicas coinciden con cx:oetltud con las
de la poblacin SI por comblnocln de 2N game-
tos se formon entonces N nuevos lnd., t.q, es de
d r la oscilacin condicionad> slo por el1.2r de
b frecuencia allica q dcllelo o por gene rocin,
puede llegar ser conslderoble si 2N es una cifro
suflcientcm bJa 1.2 magnitud y el signo de loq
incluso distribuidos por cla1.2r, y la dispcr
sln se, segn la teor!:rttde robabllldades:
pq
O.t< W
De acuerdo con las reglas eSI:Idst lcas, loq de
0,67 o con un 50% de probabilidades, de 2,58
o con un 99% de probabilidades, y de 3,0 o con
un 99.7% de probabllldodes; no se puede prede
clr el s igno de lo modlflcocln. Este modelo ayu-
da estimar e l lmite su p. de la desviacin de la
frecuencia a consecuencia de la deriva gentico
(habitual mente 3 o):
us pequeas poblaciones de N - SO o N 250
in d. reproductores pc:rmhcn cssxrar que c:n un
99.7% de todos los casos, la frecuencl
ca de p. ej. p q O, S, se den-
tro de los limites de q3 o"'l o
0,5 :t; 0,022. 1.2 wa de modlficocln de la fre-
cuencia puede ser del orden de un 10% paro q.
u s poblaciones medias con N 5000, pcrmi
ten e-sperar en la misma situacin una influc:n
cia muy reducida de lo deriva gentica, )'2 que
aqu es q o .. 0 ,5 0,005, y la tllsa de
modificacin es aprox un 1 %.
Las poblaciones grandes con N> 100 000,
ucam no sufren la lnOuencla de los f'ocwres
fortuitos. yo que las pcquellas desvia-
ciones de la frecuencia osocbdas por otros f:ac.
tores enmoscaron los reducidos efec-
tos de la deriva gentica
Por consiguiente, las pcqucllos poblaciones sufn
rm uno evol. (S. WtGHT), tal como ba
pododo ser demostrodo tb. (A):
Se 10 pobl2clones de Drosopbi
la con 20 2nlm cada una, y otros 10 poblacio-
nes con 4000 lnd.; todas ellas proccd!on de la
mism2 poblacin progenltoro, de origen geo-
mixtO; tros 17 meses de esrudlo, las po-
pequellas mostroban una '""lanza
mayor a causa de un efecto de desfiladero.
u deriva gent!tlca en 128 poblaciones natu
ro.les corece con seguridad de Imp. en especies
actualm. cm extendidas como p. ej. las raras y los
gorri0nes
1
pero en tres situaciones descmpc2 un
papel esencial parol2 evol. de nuevas ro1.2s o e$p.:
t . Poblaciones penn2ocntementc pequeas
sometidas a lo largo de generaciones una
oscilocln irregular de la frccuencl2 gnoco En
caso de deriva continuada, el destino fitUJ de
un o.Jelo es su completa eliminacin o fijacin
(8). Con la vel por locus de aprox. 114N por
gcneracon, la derivo gentica acta de manero pa
rcc:ida ala consanguinidad, oumentando la homo-
zigoss, y puede reducir la hetcrozigosLS (C).
C2be espct2t la evo!. por den-a gentica tb en
los poblaciones parcl2les 21SI2das
- Los pinzOnes t Daru:in de las Islas GaUpagos
forman poblaciones de slo 100-1000 anorruk$
- En las poblacio nes :usladas del se ob
servo )'2 rros unos pocas generoClOI\es que 12
dispersin de los frccuencios es maor que en
la poblacin orlgin2l; os! p. ej., las colonias de
uno scct2 religiosa (Hobacuc) de los t.:SA, mues
rran uno frecuencoa del grupo sangulneo A de
32-52% (en lugardeoprox 40 %)ydel grupo
sanguneo Kell de un 1322 % (en el resto del
mundo un 2-6% ); el grupo sanguneo 8 tu sido
eliminado eo algunas colon1as.
2. Oscilaciones del tamailo de: la poblacin
Son muy frecuentes (pp. 239 y slgs.), especlalm.
en Jos animales (fluctuacin, v. p. 242 y slg.). u
ecologia discute varias causas de la din1mica de
la abundancia (p. 243) y describe num. ej .:
us poblaciones de mamiferos nortcamerica
nos, muestron oscilaciones rtmicas de orlscn
multifactorial (ondas de poblacin, 0).
u derivo temporal en caw de intensa reduccin
de la poblacin, ms bien al 2zar e In
dependiemem. de la fitness a causa de catistro
fes devastador-.os, puede alter2! el pool de senes
en forma de efectO de dc:sflladc:ro.
3. Segregacin de poblaciones mCnlmos
En el caso extremo estn formadas por una sola
hembro fecundada, que funda una nueva pobl2
cin en lugares situados fuero del rea de distrib
original. La \'2J'iabllidad gent de la poblacin
fundadora queda reducida, con lo que se altc
ran al = las frecuenciaS alhcas de 12 poblacin
original (efecto de fundador-) y se aumento al
pnncipio, por consanguinidad, el grado de ho-
mozigosis. Incluso unos mul2ntf!s que h.ast2 el
momento haban resuludo l que
fonuitun . .se encuentr.an emre: los
pueden Uc:g;u a extenderse al no ser desplaotados
por fenotipos de fitness El efecto de
fundador oparece 1:10<0 en las poblaciones poone
ros, que se extienden .M de los lmites del
:ireo de distribucin, como tb en los esp. despla
zadas o introducidas por el bom!m.>
En Nueva Zelanda se han introducido lnd. de
faisn, conejo. cienJo y a/x?ja t la miel, con
gran xito como colonizadores.
El proceso evolutivo queda patente sobre todo
cuando unas poblaciones con heterozigosis alli
ca mltiple (a consecuencia de un O u jo gnlco In
tensivo} colonizan con pocos ind una Isla:
El martn pescador Halcyo11 ausrralasla no
presenta subespccics en Australia, y sf en cam
bio en las islas vecinas.
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S04 Evolucin infl'2espcc:IOca 1 Formacin de razas y especies 1
Difcrcnciaci6n circumpolar loh J(.tvlotJ'
Evolucin infraespecrflca 1 Formacin de r2zas y especies 1 SOS
LQs mee. que desde el punto de vislll de b reprod.
una esp. de las esp vecinas comprenden un
grupo de caracteres tan Imp. de dicha esp. que
constituyen por deflnlcln el criterio decisivo de
la esp (p. 495). Ya que, por otro lado, es dificil
,.,.lorar la lmp del modo de accin de los dlstin
tos factores evoluthos en la form de nuevas es-
pecies, mientm que la mayor pane de mee. de
aaslamieniO resulllln f.lcUes ele siOS son
muy apropiados par.1 CSI:lbleccr una claslllcacin
de los tipos prlnclpaJcs de fortnacln de ra
us y especies.
J. Aislamiento geogriflco: la SCpar.ldn a cau
sa c::k montanas, desiertos, mares, rros o terrenos
culm'2dos es la que ejerce un efecto de aasWnlcn
co mis frecuen1e e Intenso.
2. Aisl amiento c:col<SaJco, las poblaC>Onc:s que
viven en la misma :lrea son aaslados por
factores ambien121es. de modo que ocupan bl-
topos o nichos eco! disuntos (p. 507).
3. Aislamiento de: la blolosia kproduetora:
las diferencias en cuonto ol comp. de aporeamlen-
to, el periodo de reprod., los desencadenadores
y w incompatibilidades de los rg. de copulacin
Impiden un panmlxia total (p. 507).
4. Aislamiento gcnttlco sep:uocin causa de
factores las poblaciones no pueden re-
producirse con debido modificaciones en
las dot. crom. o en la ordenacin de los genes
(pp. 479, 507).
Aislamiento lleogrinco
Las esp. o raz:os simp:ltrlcas dlficllm. pueden sur-
gir de una nica poblacin mientras reine en s12
la panmlxla. Por Otro lado, en las poblociones alo
p:ltricas, en las que la comunidad de reprod. ha
desaparecido a causa de un oislomlcnto en el es
paclo, se llega con facilldod la cspeciocln, ya
que entonces se hallan sometidas de manera aut
nomo los sist. de accin especlf. de los factores
evo! Por eslll r.u.n, dicho mee. de aislamiento ha
podido ser en casi todos los grupos
onlm y en diversos grupos vcgetlles: la gron va-
riedod actual de especies debe ser otribulda esen-
cial m. a este proceso.
Las razas y esp geogr:llicas se suelen diferenciar
en varios genC$ Con ello se hallan prepar.ldas par.1
adaptarse en dlstonw dlrecciond, y poseen por
lo tlntO uno mayor potenciolldad evol.
La dlstlncln entre ra.za o --cspcdc- queda
a menudo dlicultlda po< el hecho ele que las :lreas
de di5trlbucln de las distlnw razas de una es-
pecie polltlpica se ensombln como un m05al
co, y de que en las zonas llmltrofes se hon desa
rrollado formos de transicin causa ele la
hibndacln Pero preclsom. esiOS drculos de ta
zas se convienen en pruebas de: la espccl2cln
partir de razas geogr:llicam. olsiadas, all donde
los tipos extremos o los razas aisladas desde mu-
cho tiempo otr:ls del circulo de ro= se compor
an como nuews esp. al no mezclarse e-n una
de encuentro secundariO:
- El carbonero coman (Parus major) se presen
ta en Eurasla en tres formas olop:ltricos. La for
ma meridional posa sin solucin de continul
dod la forma occidental en Persia, y a la
forma oriental en el Sudeste asl:ltico, a conse-
cuencia de una mezclo constante. de
la Era Glocial, la forma occidental pudo pene-
trar de tal forma en el Este que se convirti se
cundariom. en simp:ltrica de la forma meridlo
na! en Asio central y de la forma oriental en la
regin de sin mezcla entre ellas (A).
- Despus de la Era GlocJo!, y a partir de las ga
viotas de la regin del mar Caspio, se desorro
liaron la gaviou. sombrla (formo britlnlca, La
rus fu.scu.s graellsit), la forma escandinava (L
fu.scus fuscu.s) y la gatiota argbttea del Pacl
lico (L. argenu.rus tV!gae), que continu su
C\'01. en en bga
tioUl americana (L argentatus smitbsonlatus)
y ocupando flnalm. lo parte noroceldentol de
Europa bojo la formo de 12 gaviota arglntea
britnica (L. argentalus argenu.tus). A pesor
del pool gnico comn, es12 vive slm
p:l<ricam. con 12 gatiola sombrla alrededor del
polo Norte, sin mezclarse con ella (B).
En estos CISOS fue posible el des. de un mee. de
olslomiento gracias al retardo del flujo gtnlco
a travs de una 12rga serie de generaciones (aislo
miento por la distancia).
LOs terrhorios bien aislados (islas, cavernas) con
tienen a menudo v:arias t"Sp. estrecham emparen
cuya esp. original ha permanecido en el
territorio de procedencia: los prlmeros coloni-
zadores procedentes de la poblacin orlglnal ha
ban variado ya canto desde el punto de visea ge
nt. en el es12do de aislamiento que no pudieron
mezclarse con los colonizadores siguientes.
En Cune. de la imp. de las formas de seleccin se
pueden distinguir:
AislamJento geogriOco no dlrl!lido
Se produce sobre todo cuando la presin de m u
tacin supera a la presin de seleccin y cuando
el margen de variacin es reducido causa del es
caso tamao de la poblacin. Estas con d. se pre
sen12n sobre todo en las islas con un medio amb
parecido (por lo general tropical), en las que per
sisten muchos de los mul2ntes con su
variedad de colores y dibujos. AlU se pueden ob
servar menudo todas w fases de b espedodn:
-Mientras que la esp. Pacbycepbala J><Iralls
ha empez:odo slo desarrollar ra>as en las is
las de M.Wia (p. 494 y sig ), en la mismo zoru
aparecen una doceno de especies verdaderas,
con plumaje voriado, de DICTUrus boft,.,./10(/US.
- Las a-2UStraiiano.s (Polyptelts, Olmaa,-ls)
se te1iraron, oJ aumenw 12 sequla, de <u irea
central ele distribucin, ontes bosc0<:1 hado lO>
restos ele sobonos aislodas y desarrollaron alll
nuevas especies de distinto colofldo
Aislamiento gc:ogriflco
con variacin gradual
En este tipo de aisbmiento, los cancteres vatf:1n
de monera gradu:ll de uno forma a otra; puede p<oo
ducirse en poblciones muy qulzis sin
seleccin, por eliminacin, pero por lo general
viene condicionado por la seleccin y por ello es
paralelo alas variaciones del amb, tal como se ha
visto ya en los variaciones 1nfraespeclf. (p. 494
y sig.). Puesto que las cond amb. desempenon
aqul un papel importlnte, resulta dliTcll esrable
cer una lnea clara entre el aislamiento geogr:lfl
co y el alslamienlo ccoiglco
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S06 Evolucin infracspecfica 1 Formacin de razas y especies 11
ES<:ribano
Urraca
Adaptacin de los huevos del cuco (a la derecha) a los huevos de las aves huspc::des (a 12 i?..quierda)
B
Continente
Sudamericano
Evolucin de los pinzones de Darwin en l:.as islas Galpagos
Evolucin lnfraespecfic:o 1 Formacin de razas y especies 11 507
Aislamiento ecolgico
la ocup<>cin de un nicho ecolgico (p. 233) y la
adaptacin selectiVll a determ. blotopos sin una
separacin gcogrifica estn Umit2das en el caso
ideal a los p<>dsltos. l.as formas se diferencian en-
tonces por caracl. flsiol. ms que morfolgicos:
-Los piojos de la cal:>eZil y de la ropa, que pa-
rusitan num. ra7.as humanas y que varfao geo-
grflcam. con las mLsmas, son formas ecolgi-
cam. aisladas que se encuentran en el limice
emre las razas ecolgicas y las esp. distintas
(hibridacin ocasional).
-Se observa una separacin por adapt2cin al
husped en las esp. endopadsit2S de Plasmo
dlum del hombre y los monos, y en las tenias
entmas Hymerrolepsis trana e H. fraterna del
hombre y los ratones.
-En las esp. de cuco que parasit2n los nidos de
otras aves la seleccin favorece a los huevos
que se parecen ms a los del husped en cuan-
to a colo(, dibujo (y tamao?) (A).
la mariposa amarilla del trbol, Colias pbllodi-
ce, proporciona un modelo del origen de las for-
mas ecolgicam. aisladas:
El mucante blanco, que muestra una mayor
vitalidad a tcmper.uuras m:is bajas. vuela du
rame el alba y por la tarde, mienttas que la
forma normal amarilla es activa de dfa.
El ej. ms conocido, que hiz.o dudar a OARWIN de
la constancia de las esp., lo constituyen los pin
n:mes ae Danvi n:
El pinzn Geospiza, que habita en el suelo y
se alimenta de granos, coloniz desde Sud-am-
rica las islas Galpagos, situadas a unos 100 km
hacia e l Oeste. Encontr asequibles todos los
nichos ecolgicos, y Jos ocup desarrollando
14 especies endmicas (tan slo Pinarolaxias
inornata aparece tb. en las islas de los Cocos.
a unos 800 km de dlst2ncla). st2S se espeCiali-
zaron en biotopos y alimentos distintos (B).-
las islas alejadas muestran adems el efecto de
aislamientO geogrifico: puesto que en la isla
Hood falta el gran pinzn terrestre, el pitrzn
de los cactos de dicha isla ocupa el nido de
Geospiza con una ra.z:a local de pico largo.
Aislamiento de l a biologfa reproductora
Este mee., que parece estar relacionado con un
aislamiento geogrfico. acta a travs de distintos
factores, a veces ya ames del apareamiento, impi-
dindolo de las maneras sigs.:
\'ariaclones estacionales de la actividad: en
func. de la temp. o de la luz, las esp. simptri-
cas muestran perodos de reprod. distintos.
Rana ridtbunda pone los huevos 3 semanas
antes que Rana esculenta. Pero el clima puc
de provocar la sincroniz.. del comp. reprod.,
por lo que el aislamlemo no es completo.
Barreras del comportamiento: si los dc::sen-
C2denadores sex., de naturaleza ptica, acs-
tlc2 o qufm ., se hallan ausc::ntes o son in-
complelOS, eJ conejo se detiene prematuram.
(p. 171), aunque e l instinto de copulacin est
presente an en los dos ind. de la pareja. Los
pdjaros viuda (VIdultrae) africanos, que para-
sitan los nidos de ou2s aves, muestran una for-
ma sorprendente de alsl:lmiemo ecolgico y re-
producLor con adaptaciones nicas en su g
nero. Sus polluelos copian de sus huspedes
especlf. (estr(/didos) el aspecto ex<., los com-
plicados dibujos de la gargant2, y los mov. y
gritoS para pedir aHmc::nto, y Steganura para-
dlsaea, de la familia de ptljaros viuda del Pa-
rafso, copia a la esp. Pytilia melba. A las 7-8
semanas, las cras de los pdjaros viuda han
aprendido ya el repertotlo completo de cantos
y llamadas de sus progenitores adoptivos (im
pronta, p. 423); ms tarde, al madurar, las 9
reconocen a las parejas de 12 esp. cuyos nidos
van a p-arasitar; el comp. de estas parejas pre-
dispone a la hembra de pdjaro vitula al apa-
reamiento (desencadenador interespecf.). El
modo del pjaro viuda efecta el cortejo con
un canto en el que alternan estrofas genticam.
fijadas, tp. de la esp., con copias perfectas del
canto de la esp. husped. Esta parte del canto
que no pertenece a Ja esp. crea un aislamiento
entre las esp. simpjcricas que tienen un aspec-
to ext. muy parecido: el o- del pjaro viuda
ser ms atraccivo para la Q que busca pareja
cuanto ms perfecta sea su imitacin de:: las es-
trofas de la esp. que es su husped comn.
B:orrera mecnica de la cpula, adems de
las diferencias de tamai\o entre formas afines
(Sa11 Bemardo,gr/fn), en los anim. con exoes-
queleto rgido (i11sectos) tienen un efecto de ais-
lamiento las diferencias de forma de los rg.
copula dores.
1 lay otros factores que no impiden la cpula peco
dificulcan el des. en los casos de hibridacin:
Mortalld:ld de los gametos, los espermatozoi-
des de una esp. extraa quedan paralizados o
mueren en las v ~ s genitales de la hembnl, p.
ej. en el cruz:;amiemo entre Drosopbila ameri-
cana y D. virilis. Esto corresponde en las plan-
tas a la inhibicin del cree. del polen sobre el
estigma de otra esp. (incompatibilidad).
Falta de vitalidad de los hbridos, la morca
lidad de los zigotos y la inferiondad y esterili
dad de los hlbridos son manifestaciones bien
conocid2S del aisJamicmo reproducwr de las
esp. Los embriones hbridos de ciertas esp. de
lino, p. ej . son dcmasi:ado dbiles p3ra atravc
sar la envoltura exc. de la semilla. Sin embac-
go, si se les ayuda artificialm. a sali( de la se
milla, dan lugar a planeas frtiles normales.
Las condiciones gent. del aislamiento sex. han
sido estudladas en esp. hermanas: los machos de
Drosopblla pseudoobscura y D. persimllls se P
rean sobre tOdo con hembras de su propi> esp.:
D. perslmllls prefiere tb. a las formas resultantes
del retrocruzamiemo entre formas mixtas de las
dos esp. y D. pseudoobscura que poseen por lo
menos un crom. X o un crom. 11 de persJmilts.
Aislamiento gentico
La especiac1n mediante la accin exclusi\'2 del
aislamienco gentico, es considerado como rara.
Pero adquiere una gran imp., sobre todo en las
plamas. cuando se combina con el aislamiento
geogrinco, especialm. sobre 12 base de la poliplOi
da. 1.a difusin natural de este mee. de aislamiento
(p. 479) queda subrayada por los resulcados del
cultivo y seleccin de las plantas (p. 489).
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SOS Evolucin transespecfflca 1 Pruebas Indirectas 1
Anade real
nade de Meller
Cerceta roji za de Australia
Cerceta de Chile
Cerceta comU n
23
-
19 20
nade friso
nade silbn
Pato Mandan
Pato de l a Carolina
Pato de Berberia
10
8
15
14
18
1 eigno cM pv en el oompcw-IIIITHento de prllda
2 Sllbdo del l\lw'ldone.4o de tos polluelos
3 Stlbtdo de btStltboo de los
Pluma1e IH! el maeho
5 E.speJo lar
6 Movimre"lto de extenstn de 111 caber-a l'lare.a aruba
como del aoophrniento
7 MovoMoento osel ante de la cabeu de ar11ba aba,o
como del .acoplilmento
$ Fihro de f amina-1; oOrncu en el pu:o
9 Per&ecu<;iOn del m&<:l\o por 1tl hernbf11 dllrnte la P\11f\11dll
10 Et ae ettfe-mece pata y r"lttar
111 patadll
1 1 Jl.o(IQOII 11cxi ates
12 SunuiCI'o de liMpleta eobf'e ul\t pluMa Otf\811\ental
13 El macho te estremece para U\ICt ar la parm
14 llamada docreci...-to
l..evntamtento del pico COMO pva 11n gnto dt triunfo
Caracteres comunes de los
Anade de pico moteado
nade rabudo
nade de las Bahamas
Tarro blanco
Tarro canelo
26
27
28
Gnero Oca
p. ej ., Oca comCJn
Gnero Barnacla
p. BJ. Barnacla
del Canad
16 Los machos.., parada roah u.n movimientos de 11ruba
e.baJ<>
1? l u an c._beza !\licia al r
18 Igual e&j)eO at ar el\ el tn.cho Que e" la hembra
19 EP8JO ngro. aMarillo dor.OO., var<kt on la
20 OOfl interce.mbio d golpes
21 Cude'". 011ornatopeya de la Cerceta
22 NeuciOn on la hembra en busc:.a de uro m11eho
23 poatnupciatea 004'1 n11111FCin dol macho
24 El macho el ectUa persecucioftefl Ml eiiH&s eleve la
antoti<>f del cuerpo
26 PluMII. de la espal d.a M form11 de! Ja.ncct11 (espoln)
26 PlumaJe blanoo y negro de l oa pollueloa
27 Di bujo al ar blanco y negro. o tOJO y
El esHcmecmcnto ttl ual falla
29IM\ersn del cuello ('.Omo preludo <1et
30 Ptu.mae tnOI\OCt'OMttoo e.n tos de Oca
31 Guto poltsi,.boco de de los polluelo&
Evolucin transespecfflca 1 Pruebas Indirectas 1 S09
Importancia de la similitud
Cuando varios sist. complejos, como los seres
vivos o los idiomas humanos, se parecen entre sl
e incluso coinciden en sus esu. fundam., es ne
cesario que exista una razn par2 eHo.
que est admitido desde hace tiempo,
gr.tcias a los estudios comparativos del vocabula-
rio y de la sint2l<ls, que el espaol, el francs y
ou'as lenguas romnicas de rivan del latn, la bio-
logfa no consegu ia ohtener un resultado de este
1!>0, a pesor de que la t eora de la evolucin
explicaba la similitud entre los org. con argumen
tos parecidos:
Las pla ntas y los animales actuales se han
desarrollado a partir de formas primiti vas con
un aspecto distinto; la similitud entr e los se
res vlvos es e l resultado de su parentesco;
el grado de concordancia es una medida de
la pertenencia m-'s o menos af(n al mismo
grupo.
Las pruebas directas de ello slo pueden ser
obtenidas en la gentica experimenlal y en la cra
y seleccin de plantas y animales (p. 489). Pero
los medios de investigacin slo constituyen una
aproximacin dlrec1a al problema de la evol. e n
la medJda en que se refieren a modificaciones mi
croevolutivas dentro de las poblaciones, sin fran-
quear el circulo de paremesco de las ra1.as imraes-
pedf. o de las esp. afines. De todos modos. a partir
de los procesos infraespecff. se scan conclusio-
nes para los procesos tJ" nsespecf. (pp. 496-507).
l.a.s pruebas lndin:ctas de la evolucin a panir
de formas primitivas comunes se obtienen en gran
cantidad en las diversas ramas de la biol. Para ello
se basan en la comparocin de escr. (vase m:s aba-
jo), de for mas de vida (p. 510 y sigs.) y de d istri-
bucin en el especio y el tiempo (p. ; 4 y sig.).
1..3 iluerpretacln evidente de los resultados en el
sentido de una evo l. y la homogeneidad de los <b-
10S a pesar de la diferencia de mtodos (BAV1NK:
Convergencia de la investigacin) han comri bui
do a q ue la teora de la evo l. sea acep1ada hoy en
da de manera general.
1. Pruebas de la sistem::it lca
Es un hecho notable que =1 no existan esp. con
unos car acter es siempre constantes. Por Jo gene--
ral, las esp. no son unidades sistemt icas rgidas,
sino drcutos de formas formados por r AzaS
que cohabican en el mismo espacio y que presen
formas intermedias co ntinuas, aunque los ex
tremes muestran diferencias notables (politipia,
pp. 493 y sigs., 504 y sig.). Tb. entre los gneros
y las familias son frecuemes las formas intcrmc
dia.s; en algunos c- sos existen Incluso hbridos
frtiles e ntre gneros (rl>tmo x col, trigo x
grama).
la.s formas puente recientes que an viven
hoy en da crean relaciones entre las uni<bdes sist .
sup.: el ornftorrln.co posee an caracteres de Jos
reptiles (cloaca, ovparo, tcmp. de la sangre varia-
ble), el perlparo (p. 570 y sigs.) es una forma
intermedla entre los atllidos (segmentlcin) y los
miripodos (pie= bucales, resp. craquea!), el
anfioxo es una forma intermedia entre los inver-
tebrados (ausencia de cabeza, cerebro con cinco
panes, miembros, nefridios) y los vertebrados
(espina dorsal, mdula espinal, inteslino bran-
quial, sist. muse y vascular como el de los peces).
11. Pruebas de la biologa
del comportamiento
La distribucin y d carcter gr-dual de 1;1 simlll-
tud entre num. mov. instintivos, en especial de los
desencadenado tes del comp. social, slo pueden
ser explicados a part ir de la fllogenla.
- Los patos del gnero A11as (p. ej. el nade real)
muestran considerables diferencias en su CO
!oracin, pero en cambio tienen un cortejo so
c ial alcam. diferenciado y muy sllimilar.
- El Cochlearit de pico oncho de AmriC2 cen-
t ral ha sido emparentado con el martinete
(Nycticorax) a causa de la >inuutud de la cete-
monia de saludo. El adorno de plumas que su-
braya los mov. de la cobeza se ha desarrollado
ms 1ardc y por ello es distio10 en ambas aves.
Las esp. recientes constituyen modelos de una
lnea fllogentic:.l que refleja el curso histrico
de la evol. , que a menudo transcutre con la pr-
di<b de la func. del mov. y con el refuerzo del mov.
de seal mediante este. pticas:
En e l comp. de despliegue de la oca comn,
el mov. de extender las alas es una prolonJlll-
cin de la fase final del vuelo. En el ganso del
Nilo, este mov. ya no est li;do a un vuelo pre-
vio. El ganso del Orinoco ha desarrollado an
esta ceremonia autnoma: erguida sobre
las paras, muestra la paree inf. de las alas, que
presenta una color.tcin conspicua.
l.ORFJ"i7. ha estudiado en los nades J.as concordan
cias de cstr. y de comp., que a menudo ap2recen
de forma paralela y adquieren por ello un signifi-
cado filognico especial (v. la fig.).
En cambio, son similitudes por adaptacin
no homlogas, debidas a una evol. con\
1
ergeme,
el Jevantamiento de la cola de los gorriones in
secdvoros o bien la llamada de aviso peneu-ame
y difcil de localizar del mirlo, el p/>IPJn o el car-
bonero.
111. Pruebas de la parasitologa
Los parsicos derivan de antepasados que origina-
riam. e ran de vida libre. Pero no slo su des.
embriolgico proporciona pruebas de la evoi.
(p. 511), sino tb. la especificidad de los huspedes,
que les impide buscar otra esp. a la que parasltar.
los huspedes recientes han recibido sus parsi
tos de las formas ancestr.tles:
- Los piojos del gnero Pediculus viven slo
sobre el boml>ra y el cbimpac, y se difeten-
cian de los piojos de otros mam(jeros
- Las pulgas de la familia MacropsyUidae es13n
limiradas a los ratones.
Puesto que las cond. en las que viven los endo
parsitos se han modificado mucho menos que
las cond. en que viven los propios huspedes, los
parsitos de esp. divergentes de huspedes han
variado muy poco, y constituyen as una indica-
cin del parentesco emre los huspedes(cestodos
de los va ranos y de las serpie111es pitn).
En conjunto la ha demostrado que al
i ntentar clasif. las e-sp. en el Sistema nacurab, se
ve obligado a romper or lificial. el parentesco evo-
lutivo entre ellas.
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S lO Evoluclo tr.onsespedflca 1 Pruebas iodjn:ctas 11
Ovtfl
Buey
Cerdo
Batlena
ClbiiiO
A Diferencias especificas de la secuencia de la Insulina
Porcentaje
de aglutinac;on 20 60 60 100
Sangre humana
Aglutininas anUhombre
Ave
Marsupi.al
Caballo
Oveja
Buey
Bbulno
Or8ngutin
Gonla
Hombre
85
B Determinacin serolglca de 11 similitud de las protelnae entre el Hombre y algunos
anime le&
Aglutininas mtibuey
producen con suero de

Hipoptamo Pcarl Cerdo Camello Oveja Buey
8 'lo de IO'l> de 2 "1. de 28 "1. de e ' de 100"1. do
100

C Pa,.ntesco entre las de algunos Unguladoa
bioqufmicas y scrolglcas p>rentesco
Evoluclo tr.onscspcciflca 1 Pruebas lndlnctas II Sil
IV. Pruebas de la Oslologfa
w func. fistol fundamc:nl2les de: la el
desarrollo, 12 sensibilidad y el me12b. son IguIes
eo todos los org , o por lo menos en muchos de
ellos, lo que slo puede ser aplicdo por 12 filo
gnesis, y no por la 2poricin esponoinco de nue
vas esp.
V. Pruebas de la blolog(a molecular
El escudio comp2rado de los grupos de subst. pro
pios de los org. demuestra, p. ej. por la unlve,..
salidad de clerw subst. activos (ATP, NAO') o
del cdigo del DNA (p. 44), el origen de
todo lo viviente. y adcm.is permite socar conclu
sioncs acero del pa.rcnre.sco biol . de sus portl
dores (qulmlot:u<onoma),
El pigmento blanco y :amarillo de las aJos de los
marix>sas del gtnero Plerls (p. ej., marlpos
blanc de la col) es un derivado del rl
coque eso1 llmll2do a esm familia y que por
lo tanto debe proceder de uno forma ancestral
comn.
El estrecho parentesco entre los vertel:iratlos y los
equinodermos se pone de manifiesto en 12
cin de los que entran en 1 regeneracin
del ATP,
Mientras que tos lrwertebrados suelen poseer
fosfatO de >rgJnltu, y los vertebrados siempre
fosf'210 de crcottnin2, las estrellas de mar y
BalatroglosSils poseen nicom. fosf.lto de creo
tina o bien 2mbos tipos de fosfatos.
las prot. ser de una esp., diferen
dndose de los otras esp. Pueden ser aisladas me.
diante clcctrororc:sls. es declr, por su tp.
cin en el campo
1..2 separacin elcclrofortica de las prot. de
distintOs huevos de ves pruebo la similitud
y con ello el estrecho porentesco entre los
cigteas y los Jlametra, los golondrinas
y los los lechuzas y los cbou.
cabras
Rcsul120 cspc:ci2lm fructiferos los aoisis de las
secuencias de los nucleicos (DNA) y las
prot. El grado de concord2ncia es una buena
medida del parentesco filogentico;
- L2s dobles ht llces de DNA pueden ser desdo
blada. y luego combinadas, en determinads
circunsancios, con hebras simples complemen
urias., marcadas radioactivam., de otr:as esp.
Este proceso ser:l 12n10 m.is completo cu2nLo
m2s pan:cldas sean las moltc de ONA o los org
de los que derlvon. Emre los rarones y los
bmsters, los cobayas o el bombre se consigue
una hibridiz:acln del 55%, e124% y el20 %,
respectiv-.am.: ene re el bombre y el macaco una
hibridizacin del 85 %.
- 1..2 cadena corta de la insulino (p. 10) de mamf.
jeros emparent2dos slo difiere en 12 a mino
cidos de 12 parte central (A).
- L:as dlferencla5 en el cnz. respir.norio cltocn>
mo c. formado por 104108 es
criban en slo lOlS amino1cidos entre los
mamf/eros y las 4<"'1. eotte los mamfferos y los
peces en 20 entre los mamiferos
y las levaduras en 43-49 amino<lcldos. 1..2 di fe
rencia existente enue el bombre y el macaco
estriba en l slo omino.tddo.
Se obtienen rcsull2do< pareddos en el anilisis de
las sccuenci2S de las hormonos lupofisan2S (cor
tlcouopin. md:mouaplno) o de 12 bcmoglobina
y 12 mioglobin
VI . Pruebas serolglc2s
los anticuerpos que c:xlstcn en el pl:uma san-
guineo para la ddensa humoral espectf. (p. 323)
forman un complejo Inmunltorlo no slo con el
antgeno espedf. (reaccin de preclpitina), sino
en grado algo ms dtbiltb. con protenos de una
esp. afio la del mtgeno; en esLe segundo caso,
c:l grado de rcoccin depende del parentesco en
ere las dos esp.:
- 1..2 prccipitina (:mticuerpo) form2da conu:o ufl2
prot. del suero humono en un arum. experi
mental precipita el .suero de mono en un 50%,
y en cambio no precipita el suero de un mar
supial o un ave (8).
- El antisucro activo contr.a la sangre de los b
uidos demuestra, en func. de la Intensidad de
la precipitacin, las relacJones de parentesco
entre diversos ungulatlos (C).
Vil. Pruebas embriolgicas
Tb Indican un poren1esco las oum concord2n
cios emre los embriones de distintos grupos de
animales y plantas CU)'O$ 2dulros no se parecen
yo demosiado:
- Slo con dificultad se pueden distinguir los
embriones de distlnt2s clases de t-ertebrados,
p. ej. del tiburn, el polluelo y el bombre, y
no slo por su forma general, sino tb. por la
con ojos, aberturas nasoles, ofdos, hen
diduras bronquiales, y por los miembros, el
corozn y la col2.
- Los caracoles y los bltalvos. pero tb. los ant
/Idos marinos se desorrollan a p:anu- de U!U
larV2 rrocjora Por lo l20to, dennn de ufl2
form :mce.cral comn qu" debi poscc:r }'2
un larV2 de ""e tipo
- El poremesco entre los equlnotlermos y los
bola..ogl6sidos, que conducen a los cortlados,
se ve confirmado por el tipo de larva tlipllu
rula, que es comn a grupos.
La embriologa puede descubrir sobre todo la
posicin de las formas 2112m especializadas:
- Las artatifas (p. e , Upas), clasificodas tus12
1830 entre loo motusccs. poseen uno I:uva nau
piiu.s, que slo se presenta en los crust4uos;
por ello, han podido ser cl.utfiC2da.s como aus
tceos 2dap01dos 2 !2 vida sedentario.
- Por 1 mjsm ra26n se h podido Incluir entre
los crustceos a Soccullna, que parasita a Pa
gurus, carece de rorm y se ha!J "'ducida =
2 un saco con cl. germinales (p. 264 y sg.).
Con frecuencia se observan escr. embrionarias,
que son superfluos para las esp. actu2Ies, pero que
rcsul120 comprensibles como vestigios de rg. ifl.
dispensables paro los formas ncestrales (H.CKEL:
regla biogentico de 12 repeticin embriolgico
de 125 foses del desarrollo mogcntico): p. ej. 12$
hendiduras branqul2Ies del hombre, loo esbozos
de los dientes 10cisivos en b mandibul2 sup de
los arriodcrilos, los cOtiledones y hojas pr=-
rios porecidas 2 hojas normales en unas planlaS
cuyas hojos sigs. r"ducldas a escanus.
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S12 Evolucin transcspccfflca 1 Pruebas indirec tas 111
rganos homlogos: miembro ntcrior del hombre (1), de la lagartija (2), de la ballena (3). del topo
(4), del pingino (5). del caballo (6), de un saurio volador (7), de un ave (8) y de un murcilago (9)
rganos anlogos, paus excav-ddOras
i\landu
(RhtJa americana)
Em (Dtomiceius)
-
Casuario (Casuarius)
Kiw i (Apteryx)
e Aves corredoras
Regresin de las a1as
rganos rudimentarios: regresin de las patas
l ucin
Saurios
Regresin de las patas
Evolucin transespeclflca 1 Pruebas indirectas 111 St3
VIII. Pruebas morfolgicas
L2 si.mililud en la forma ext. o en la ordenacin
y estr. int. de los rg. constitufa ya para OARWIN
una indicacin del parentesco emre las plantas
y los animales en cuestin:
-El nm. de vrtebras cervicales es de 7 en
todos los vertebrados, ya tengan el cuello tor-
go (jirafa) o corto (topo).
-Los miembros de los vertebrados (p. 140 y sig.)
o de los insectos (p. 132 y slg.) escin formados
por elem. estructurales muy especff. que fue
ron desarrollados por las correspondientes for
mas ancestrales.
Este plan estructural comn de los miembros
de una misma categora sistem:1tlca, es decir, la
existencia de una similitud a pesar de las distin
tas adaptaciones especiales (p. ej. en los parsitos,
los animales ssiles, las formas acmtticas o
tres) queda bien explicado por la teorla de la evol.,
al igual que presencia de estt. acrualm. super-
fluas. Se trata de modificaciones evolutivas del
tipo fundamental
-Los elem. articulados de la extremidad de los
vertebrados {p. 140 B) se conservan en la ale12
del delff11 y en el ala de las aves y los murci-
lagos (A).
-Las piez:as bucales de los insectos (p. 132),
el cerebro de los vertebrados (p. S30) o las
metamorfosis de las races, e l tallo y las ho-
jas (pp. 116121) derivan de un tipo fundam.
Los rg. que, por su estr. o Cune. son qul7.s di fe.
rentes, pero pueden ser derh'ados de un origen
filogni co comn , reciben el nombre de rganos
homlogos. En cambio, las estr. que tienen la
misma func. pero un origen filognico di stinto,
se demominan rganos se trata de si
miUtudes por 2dap12cln, bajo la influencia de una
seleccin adaptadora, y se originaro n a travs de
una evol. en la misma direccin, convergente
(tubrculo de la dalla y la patata, alas de los it1
sectos y las aves. patas excavadoras en forma de
pala del ropo y del alacrn cebollero, B). Con ayu
da de los criterios de homologta se comprue
ba una concordancia debida a la filogcnia'
El criterio de la posidn de u02 estructura en
sist. comparables, la constancia de las relaciones
espaciales, p. ej . entre los huesos y los nervios,
vasos y msculos vecinos, apoya la deri vacin
evolUtiva de tos huesecillos del o do de los
m fieros de tos huesos de la orientacin mandibu
lar de los reptiles (teoria de Rcichert, pp. 140 y
slg., 522), a pesar de su intensa transf.
Bl criterio de la calidad especial permite con
siderar homlogas unas estr., aunque no se hallen
en la misma posjcin, si su estructura coincide (p.
ej., dientes de distintos mamfjeros). Finalm., se
cumple el criterio de la constancia cuando dos
formaciones extrema\ estn unidas por formas in
termedias que pueden ser demostradas embriO
nariam. {regla biogentica, p. 511) o que constitu
yen una serie de formas con modificaciones
progresivas en los representantes fsiles y/o
tes.
Con frecuencia, los rg. o siSt. homlogos se pue
den ordenar en series (series d e
progresin) que van de lo sencillo a lo compli
cado; p. ej., el SNC de los i11vertebrados y los ver
tebrados (p. 530), el slst. circultorio y el cora7.6n
(p. 140), la vejiga natatoria y los pulmones de los
vertebrados.
Uno de Jos apoyos morfolgicos ms firmes de
la teora de la descendencia Jo conschuyen las
estructur.ls involucionadas, que carecen ya de
fu nc. Cuando cambian las cond. mt>iemales para
un org., la presin de seleccin para el mantcni
miento de algunas estrucwras hasta el momento
vitales puede Ir disminuyendo de intensidad y per
mitir la atrofia hacia un rgano rudimentario
cuando los muta mes correspondiences no vc:n ya
dismlnuid2 su tlmess con respecto a las formas
o riginales:
- Las de las torrusas se hallan fuertem.
soldadas al caparazn y son por lo tantO com
pleum. inmviles; pero a pesar de ello, una
joven lOrJuga de agua dulce posee an unos
vestigios de l os msc. intercostaks que deja
ron de tener una funcin en la filogenia desde
hace> 200 mili. a.
-A pesar de que tos embriones de Jos marsu
pa/es se desarrollan en el cuerpo de la madre
y son alimentados 2 travs de una placenta, han
conservado durante ms de 100 mili. a. de fi
logenia los vestJglos de su origen rcptiliano' los
huevos concienen vitelo, clara y cscarA, y los
embriones una papila del diente de la c.scara.
-Los mamfferos acuticos tienen el cuello, los
miembros y la cota regresivos o trAnsformados.
La ballena1 p. eJ., no tiene ya patas posterio-
res, pero en el lm. de su cuerpo se: observan
2n vestigios de la cintura plvica.
- Los esporfltos de vida parsita han reducido
sus hojas normal es en escamas carentes de clo-
rofila, o bien han invoJucionado todo su tallo
(p. ej. , Rafjlesla, con un fl or gigante directarn.
sobre la plan12 husped), o incluso tienen slo
unas ra(ces
Dentro de algunos grupos se pueden observar en
las distintas especies unas regresiones mis o me
nos importantes que pueden ser ordenadas en una
serie fi logentica, sin que ella quiera significar que
los miembros de dicha serie de regresin deri+
ven unos de otros.
- En las aves corredoras. incapacitadas para el
vuelo, los elem. del esqueleto de las alas estn
involuciondos y soldados (C).
- \!arias esp. de lagartos mucstnn distintos ni ve
les de la reduccin do los miembro"' las loSfAr
tijas comunes tienen las pataS ant. y post. bien
desarrolladas, con cinco dedo.s, y contribuyen
eficazm. a la locomocin scq:x:nteante. Las
paras muy cortas y con tres dedos del escinco
casi no intervienen en la locomocin. La esp.
mediterrinea Opbisaurus apodus carece de
patas ant., y las post. estn reducidas a un
mun sin func. Finalm., el Jucin carece de
patas, pero presenta an vestigios de la cintu
ra plvica y una cintura escapular completa (C).
- Entre las escrofulariceas, el gordolobo posee
S eslllmbres, de los cuales uno se halla atrofia
do en la escrofularia y no existe en la deda-
lera; los dos estambres atrofiados que existen
junto con los dos estambres frtiles en la gra-
do/a, han desaparecido por completo en la
vernica (p. 558A).
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514 Evolucin transespe<:flca 1 Pruebas indirectas IV
Oistnbucin de los sucesivos de concha de un roraminfero dc:l Creticu
Pico de av
Ojos grandes
Plumas
Alas
Espoleta
Pelvis con pubis
orientado hacia atrs
de ave
Pie de ave (1 dedo
dirigdo hacia atr.s)
B
Caracteres de reptil y de ave en el Archaeopteryx o ave primiliva
Wombat


Distribucin de monotremas y marsupiales en Australia
Cerebro simplo
Mandbula con dientes
cnicos
Costillas sin apfiss
uncinada
Ilion e e:quion
separados
Metacarpanos
libres
3 dedos con garra
Tibia y peron
no atrofiados
Col vmna vertebral
con larga cola
Metatarsianos libres
Orntorrinco

Evolucin transespecfica 1 l'ruebas indirectas IV S 1 S
IX. Pruebas paleontolgicas
Los restos de los animales y plamas de pocas
anteriores slo se conservaron por lo general en
las capas terresues s i posean subst. slidas con-
servables (madera, esqueleto int. o ext.) y si los
cadveres quedaron pronto recubiertos por un
ma1erial conservante (sedimentos, arena). Esta es
la razn de que los datos fsiles sean necesariam.
incompletos. Pero, de todos modos, la paleonto
loga proporciona imp. pruebas para la teora de
la evol.
Sobre todo atestigua claram. que las formas han
cambiado constantemente en los org. Jo 12r-
go de la hisroria de: la Tierra, que se: ha produci-
do una continua aparicin y desaparicin de nue-
\'OS tipos y que ha ocurrido un aumento d e la
cantidad y la magnitud de la dlfeKnclacln:
- El nm. de distintos tipos cel. vegelales ha
pasado de 13 (hace 1,5 m. mili . de aos), a
6.10 (hace 6oo mili . de aos), a 40 (hace 400
mili. de aos) y a 76 en la actualidad.
-En la filogenia de las plantas y de los anima
les (pp. 520523). el nivel de organizacin
aumenta (anagnesis, p. 53 1) desde Los repre
senrames geolgicam. ms anriguos hast-a los
ms recientes (progresin morfolgica hist
rica:
pcrmas.
Se conocen series genealgicas casi completas,
que muesuan la secuencia c:vol. en el proceso de
transf. de una unidad sistemtica (especie, gne-
ro), en los trilobites, las ostras, los gast<..-poaos,
los ammonites (parientes de los pulpos), Los ele
[ames, los camellos y los caballos (v. p. 524 y sig.),
y a veces incluso el -anlisis de sus poblaciones:
El Globorotalites cambi cons
tantem. durante el Cretllcico su caparazn. El
porcentaje de los distintos tipos de caparazo
nes se modific en las poblaciones de las ca
pas sucesivas de sedimentos (A).
Tienen una imp. especial los hallazgos de formas
<xtinguidas que, como animales puente fsi
leS> (tipos colectivos), renen unos caracteres que
son comunes a varios grupos que quedaron lue-
go claram. separados, de modo que los antepasa
dos de dichos gr upos se fusionan en aquella for
ma ancestral formando una unidad sistem<itica:
-lcbtbyostega, un pez con patas encontrado
en el Devnico sup. de Groenlandia, posela
una aleta dors21 sostenida por una estr.
pero presentaba Y" pulmones primitivos
y 4 patas con 5 dedos cada una. Forma parte
de los peces con escudo ceflico (estegoc4fa
los), que constituyen la transicin entre los
peces (crosopterigios) y los vertebrados terres
tres (anfibios, reptiles; cintura esc-apular uni-
da an a la cabez.. pelvis no unida an con la
columna vertebral).
- Seymouria, del Prmico inf., es en parte an
un batracio (sist. de la lnea lateral en el cr:l
neo, cisura ptica profunda) y en parte Y" un
reptil (coanas muy prximas, articular y su
praangular separadas).
-El ave primitiva Arcbeopteryx. del tamao de
un2 paloma, vivi durante el y mos-
rr.aba un mosaico de caracteres de los reptiles
y de las aves (B).
X. Pruebas de la geografia animal y vegetal
En el cranscurso de la historia de la Tierra, La for-
ma y la extensin de los continentes han variado
en gran medida. Puesto que los mares y las altas
montaas limitan la libre migracin de los org.
lerrestres, mlenrras que las grandes masas de tie-
rra limitan la de las formas acuticas, la continui-
dad de las distintaS reas y el grado de diversidad
de sus habitantes estn estrechamente relacio-
nados:
- Los seres vivos de la masa terrestre continen
tal del hemisferio None no se diferencian b-
s icam., mientras que los continentes meridJo-
nales, aislados desde hace tiempo en la historia
de Ja Tierra, han conservado sus propias esp,
(endemismos vestigiales) o han desarrollado
nuevas esp. (endcmismos progresivos), como
por ejemplo, en Sudamrica, cltumd, los plu
tirrinos, los desdentados (armadillos, pere-
zosos).
-Australia, que qued aislada a finales del Cre
rcico, cuando acababan de aparecer los mo-
notremas y Jos marsupiales, pudo conservar
estos animales, que no quedaron sometidos a
la competencia de Jos manuJeros superiores/
que faltan en esta zona (C}.
En especial las islas occinicas (Galpagos, Hawai),
con sus formas endmiL-as. oblig-uon y.> a DARWIN
a plantear la pregunta acerca del origen de estas
formas parecidas, aunque algo transformadas, en
las de distribucin aisladas:
Debemos admitir entonces que las distintas esp.
de rinocerontes que habitan por separ3dO en java,
Sumatra y Malaca ... fueron cre.adjS a partir de la
materia muerta de: estas regiones? D<!bemos de-
cir re-alm., sin una causa razonable, que fueron
creadas tan parecidas por el hecho de que viven
tan cerca unas de otras; que fueron creadas en el
mismo ripo de gnero que el ritlOceronte siberia-
no y otras esp. extinguidas ... ? No existe ninguna
razn que su corto cuello posea el mismo
nm. de vrtebras que el largo cuello de la jirafa;
para que sus gruesas patas tengan la misma este.
que la::; patas de los atJ.tilopes, del ratn, del mono
y que alas del murcilago y La aleta del de/ffn .. . ;
que en las mandbulas de Los jvenes exis
un unos pequeos dientes que no salen nunca;
para que: c:sms tres rinocerontes presenten en sus
estudios embrionarios mayores similitudes, como
estos dientes intiles y otros C"df"dCteres, con otros
mamferos que en el estdo adulto; y fin2lm., paro
que en fases an ms precoces del des. sus vasos
sangu.neo.'i tengan el mismo rtcorrido que los de
los peces y lleven la sangre hacia br:mquas
que no existen ... ? Debemos decir, despus de
todo esto, que para cada una de estas tres espe-
cies fue creada una hembra grvida o una pareja
a partir de la materia inerte de java, de Suma1ra
y de Malaca, con marcados caracteres de p:uen-
resco, en algunos detalles con el sello de lo intil
y en otros con el de:: la transformacin? O bien
proceden, como nuestros animales dom-srjcos,
dc:l mismo antepasado primiuvo? Por mi pane, no
puedo admitir la primero hiptesis, ol igual que
no puedo admitir que la caldo libre de una pie
dra no es debida a La fuerza de la gravedad sino
a.l deseo directo del Creador.
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518' Evolucin transesp eetnea 1 Primera evolucin bltlea
FotofostorlaCn
........... t
Boas."nJj 5
de am t\-Jcdos
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F-errrenlacones,
descarboxilacin
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AfP y OtrOs PiTP a J)8!IU
de steres fosfato abl6tnos
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AbSOtCOn de !UbSlaf\CIIS Ot
!J.Inteas atugenas ct.t Caldo

Procarota fotos.ntll ...
.tadOI, parecdo
a un atg1 azul
ONA
A J)fl IIIVO
....
esporOQueta
B ctula husped proeartCa
E<quem <.le lo evolucin del met2I'>OII\mo abitico-bitico (A) y de la hiptesis ampl iada de I<M
enclosiombiontes (B)
e
o
Nl,ie:leos
CQt'll!nentales
oreciT'btcos
el"' etloracn
Nik eos cont'f'\el"'
.... , predn"tf.cos
C\lbot:IIOSCIOf
,..,,...,110$
1 Ser.e ltua
SO de Groenl.and.a. 3.8 m M 11 de "o
ittdmento ms 3ntguo. <:ultCII con
oarecdos a fsle$ lsuasl)h&flll)
2 Sere Warrawoona
NO de Australia, 3,5 m mili dt el'los (dversos m.cro
lsles b.actertas esf11cas. becltres, llamentosas>
Tre
Swas lanCI. 3.1 m mt 1 de tfiOI tblcttnu esf,.CfS
-; bac ares I'Ucfroetrburot b tnot,l
Ca n dt 8tJ11awayo
'1.7-3.1 M tnllll O. to\OtiMdome"tO dn
lOlM c1hza y S"b$1*"<: ... org.&noca tatromatoiiOS
ktrogtnot bogenosl
5 Formc6n dt
NE dt 2. 7 m mll dt ai'los Ctttru<hltl
morlo169ce poco clara. parecda a bacltflll o atgas
azues1J
6 Form1Ct6fl Clt Wtwo!lltHSIInd
Transveel, 2.3 2,4 m mll de al\os cm.croorgantmot
esf41tCOI, 11mbttl'l
7 FormtCI\ ctt Gunlltnt.fron
0r'lltroOCtnad6. 1,9 m m1ll de ai'IOI (tnCIOOigl"tl
mos .. ,t,.coa. flamento.sos. a'; as l1v6ts1. b.c:ter n
ctt "tuo'. Ghnollagelad0$1. <;IOrOfll_
8 OoiOI'noll dt hc':-SPtflgs
CaoiOfn arUSA. 1.1-.1.4 m tn., deal!,os
tohUJ ctorot-ceas o cr sofctul
Ncleo> predmbtiCO< con la localizacin de las ptlmeros huellos de 1 vid
Evolucin traMespcdfiea 1 Primen evoluc:ln bltlca 519
la evol ucin bltlca
que substituy pauJ;atiJUm. a J;a evo!. btlca
qum., hizo que el aldo primitivo empobreciera
en m2terial Se: form2ron los
Su membr. les proteglo de las prdld3s por dlfu
sin y contribuy al enriquecimiento materll se
lectivo. u 2bsorcln de materia permita un cree.
al principio muy ste permita a su la
divisin con c2p2cldd vital de aquellos agrega
dos hijos hab2n obtenido por azar un dot .
completa de protefnas y poUnucletidos (genes).
u unin de los genes en un genom coherente
y d des. de los mee. de div. y de separ.aeln 2por
taron venujas selectivas
u evol ucin de l os protocltos (A)
se encontr, causa del empobrecimiento del cal
do primitivo, b2)0 1 de seleccin del
autoabastecimlento de La.s en cuanto a lls
subst. villtles por medio de la propia snt. Una me
j or dot. enzim:1tlca permiti tb. de ma
nera bitiC2 los que iban escase211
do, y utilizar el creciente contenido en co, de 12
atmsfera como fuente de C.
L2 energla fue obtenld primero m2nera slo
hererotrflca, en distintos procesos de fermen
12cin se prcsen12bon ya en los eoblontes
Clo'Oiuciorudos (hetet'()(roflsmo primario). Los pro-
cesos de rcsp. 2naerobl mejoraron luego 12 Ob
tencln de 12 porflriru (citocromo), nc
cesarla en la c-<.lcna poda ser form2d2 de
modo abitico, y el oxigeno poda ser sumlnls
trado, en la atmsfera o6n libre de 0 2 , p. ej. por
el nitrato, el sulFato, el nitrito o Incluso el C0
2

- u otra vla Imp. para 1 obtencin
utilizaba la energra luminosa; -a las primeras re:ac
ciones fotoqulm. senclllas siguieron la fotofosro-
rilacln linear y clcllca (p. 274 y sig.), que perml
2n 12 reduccin del co2 y con ello 12s slnt
organoqun (autotroflsmo). u cloroma neccsa
ti2 pod2 ser bltlca y estu :ocurnulodo en rnembr
Est2 fotosnt cr2 producti"-a de dos maneras
- u subst. org:ln. formada constitu l;a bose para
un ciclo de m:uerla cm re los org. auttrofos y
las form2s hetertrofas, que sin los primeros
se veran amena7.adas.
- El oxgeno liberodo fue el requisito neces2rlo
par.a las qulmloslnt. aerbicas y para 12
aerbic2 que substituy 2 las fermemclones
y fue l;a b2se del heterouofismo secund3rio
u evol ucin d e l os eucltos (8)
ruo lug;u son transicin, como gran sallo. desde
los sencillos protocltos los procarlotas hast2
l;a cl. muy comprtlmc:nl2d3 de los eucarlotas
(v. p. 59). u usencl formo.s intermedias la ex
plica la hiptesis de los encloslmblonteso
Segn las mltocondrias pueden ser conslde
radas como org. aerbicos, de tipos bacterl no,
y los loroplstos como org. fotoauttro fos, p
rc:cidos a 12s algas azules, que fueron absorbidOs
como simbiontes por grandes protocltos (con me
t2b. anaerbleo?) y que en el tranSCUrso de l;a evol
se convinieron en c.lcm. regulares y neces:arlos de
b crl. eucari611ca, tras h2ber perdido su u tono
mo (p. 47). Mientras que los simbionteS porta
bon los cond molec. pra la resp. o J;a fotoslnt.,
respectivam , 12 cl husped proporcion, me-
diante: la form. de un cel. y de un ap. mi
ttico, las oond. p2ralas nue>'liS 2dquisidones de
los eucarious, t2les como la mitosis, b meOOSJS,
l;a reprod. sex. y 12 diploldlo. con sus posibilida
des para J;a recomblnocln y 12
Son a<tlumentos en fvor de est hip<csis, <n
tre otros; (1) las mltocon<.lrlas y 1< plistidos slo
se forman por div. p2rtlr de orgnulos del mis
m o tipo; (2) al igual que los procarlotas, slo con
tienen ONA circular y desnudo, es decir sin his
tonas; (3) ribosoms 70S en lugar de
80S; (4) L2s bioslm. de ONA o RNA pueden ser in
hlbldas de igu21 mnera; (5) la membr. cxt. de las
mitocondrios y los plistl<.los tienen uno c:su. <ud
tica, l;a membr. lm es de es<r protoeltico.- L2
hiptesis ampli2d2 de loo endosomboontcs den'2
tb. los ngelos y Cilios cucarl611cos, con su estr
9+ 2, y los centrlolos homlogos, p:trtir de bac
ter/as similares a las As, losji<Jge
lados se hallan qui:ds en el comienz.o de la evol.
de los eucariotas.
Hucll2s de vida fs iles de la Tierra primitiva
Se encuentran en las rocas de los ncleos contJ
ncntales del (C)
Qulmlofslleso preclsam en las prot. y los
dos nucleioos, y debido 2 su inest2btlid2d. no abe
esperar que exisan molc. blol tlpocas como in
dtcadores de un anugu 2ctl\odad vota!; en el aso
de los amin<cidos, los hidrocarburos ( partir de
llpidos?) y las porfirinos (a prllr de 1 clorom2?),
ms estables, excluir las modif. qum.
y el origen abigeno prtlr de capas geolgicas
mb jvenes
- Los kerogenos, compllcdos hidrocarburos Ji .
y circulares, faltan en la roca lsu2, pero
son considerados como 2bigenos en 12 roca
Orwerw2cht y Fig Tree. y como bigalos tan
slo en cap2S de prox 3.0 m. mlll de 21'10>
- En J;a peculiridd de los org de cumubr en
sus moltc. istopo "C frente 2 UC, se basan
125 mediciones cuntlatlvas de los quinuof-
sUes de b C2pa Onverw:ocht sudafriC302, de 3.3
m. mUI. de a.!'ios de 2nt1guedad.
Microfslleso motivo discusin el origen
blgeno de los objetos encontrados en los sedl
mentos lsua m:ls antiguos, con unos 3,8 m. mili.
a!'ios. us huellas m:ls 2ntlguas indiscutldas de
1 vida son de l;a serie Warrav.'OOoa del NE de Aus-
tralia (North Pole, 3.5 m. mili de 21\os). Tb. son
seguros los b3Ungos de 12 <cric Fog'lltt de Sv.'2
zil;and (cd:!d rad>Omtroea 3,1 m moU de aos);
- Arcbaeospbaeroldes e<ftrlcos, con distintO$ d
pos de con subst lnt orgin.; 0 1'tas12
0,05 mm.
- Eubacterlum form2 de varill;a, parecidos 2
baclerlas. con un t2m:an.o -aprox. d( 0.0006 x
0,00025 mm.
Los hallazgos fsiles no permiten determinar con
certeza la primer 2p2rlcin de los eucarlotas.
u dotacin m:ls 2ntigu2 se refiere 2 unas ror
mas de l;a form2cln WotW2tersrand, 2unque
son mb convincentes l2s de 12 dolomit2 de
Ncck Springs, en el Sure>te de C21ifomi2
M2crosileso b 2parod6n de los eucarloras pro
rice!. ha sido demostrad <lo para pnncipios de
Predmbrico, si bien se dl.'lpone de num. hJioz.
gos de esta poca (v p 521).
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S20 Evolucin transespec!flca 1 Desarrollo de los organismos , P:llcozolco


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Aparicin y extensin de los organismos en la de la Tierra
B
Insecto
volador
Stenodt<;tya
At,i males del Paleozoico
Crosoptengio usthenopleton

Aofibio prtmitivo lchthyostcga
Evolucin transespecflca 1 Desarrollo de los organismos h Paleozoico S2t
El curso de la evolucin en el marco de la his-
toria de la Tierra estl documentado con hallngos,
especialm. macrofsiles, desde el Cmbrlco inre-
rior (hace 0,65 m. mili . de aos; A).
t. Precmbrlco
Wl aparicin de los 1mcariotas pluricel. es demos-
trada, sin que se hayan podido encontrar formas
precursoras, en num. hallazgos en frica sudO<:
cidem.al, Sibcria, Europa noroccidentaJ, Terrano-
va y especial m. Australia meridional.: la fauna de
Ediacara, denominada os por las ms de 1600
huellas encontradas en la arenisca de Ediaca, al
Norte de Adelaida, comprende aprox. 30 esp. de
anim. marinos, sobre todo celentreos, aunque tb.
atllidos, artrpodos, equinodermos y moluscos.
2. Paleozoico
Diversas formas descubrieron los materiales re-
sistem.es como proteccin y sostn, que signi fi-
caron una considerable ventaja selectiva. Adems,
este material resistente ha constjtuido la base de
una amplia documentacin paleontolgica.
En el Cmbrlco
se desarroll c:n tos vastos mares poco profundos
una rica flora de algas (Sifonales marinas calc-
reas); muchos inversebrados colonizaron tb. los
fondos marinos, empezaron a desarrollar un-a vida
de depredadores y a formar caparazones. La ml-
tad de las 2500 esp. anim. estaba formada por los
trilobites (con caparazn de quitina, 1-70 cm, con
escudo cerllco, escudo tork ico y escudo caudal,
num. ojos simples u ojos compuestos altam. de-
sarrollados, antenas, patas nadadoras y patas lo-
comotoras; B).
En el Ordovlclcnsc y el Silrico,
que por no presentar grandes diferencias son tra-
aqu aJ mismo tiempo, rein una gran di
si dad de Mbitats aclotlcos, debido a las alteracio-
nes climticas, la mayor divisin de las zonas
marina.,, d avance y el retroceso de los mares, etc.
A consecuencia de ello, los distintos troncos de
ttwerte/Jrados experimentaron un gran tanto
en cuanto a rormos (26 000 esp.) como en cuanto
tetracoralarios, lirios de mar (crillOi
deos). todos los grupos de bivalvos, caracoles es-
piralados, grandes cefalpodos muy evoluciona-
dos, entre ellos los ortoceros (Enaocercas, 4,5 m)
y el Nautilus arrollado en espiral. Dominaron en
esta poca. aunque quedoron llmiudos a ella, las
colonias en forma de hoja de sierra de los grap-
tolltos, que eran branqulotremas que flotaban en
los mares poco profundos. Desde el ordovlclen-
se hasta nuestros das ha perdurado el braqui-
podo Lingula ( gnero perdur-.lnte ). Como pri-
meros VerldJradOs aparecen en el Ordovicieose,
}'luego en gran nm. durante el Silrico, los ag-
natos en forma de pez, sin mandbulas ni esque-
leto int. pero con una boca chupodora y la piel
crnea (ostracodermos). Les sucedieron los peces
acorazados (placoaermos, con mandbula, B) y
los primeros peces verdaderos.
La flora marina estiba formada por algas verdes,
rojas y azules; enrre estas ltimas se hallaban las
formas de Nematopbycus, constiruidas por una
red de cl. tubulares que formaba tmncos del gro-
sor de un muslo y grandes ralos. En el Silrico apa-
reci la primera planta terrestre' Rbytlia, que per-
teneca a los psil6fitos desaparecidos hacia finales
del Devnico; se trataba de una planta palustre,
con rizoma horizon(21l provisto de ri?.oides, tallos
bifurcados verticales de 50 cm de al ruca con es-
tomas sencilos y espol'3ngios terminales, haces
conductores, cudna como proteccin contra la
evaporacin y la luz UV, y lignina como subst. de
refuerzo de las ci. de sosrn.
En el Devn.lco
la superf. de la Tierra estaba caracterizada por el
paisaje pantanoso. los psllfitos se diCcrenciaron
primero con Uf'l aum. de tamao. En el Dc::v6nico
sup. anrecieron plantas arborescentes (flora de
Arcbaeopterls), ent re ellos los be/echos de gran-
des hojas (Arcbaeopteris con rrondes bipinnados),
las lcopodldceas de hojas pequeas (Cyclostig-
ma, 8 m de altura) y las equlsetinas (Spbeno-
pbyllum), que formaron los bosques ms antiguos
(arenisca de Oneonta, New York).
En cuanto a los anlm. acuticos, aparecen por pri
mera vez los ammonites, pero son imp. sobre todo
los peces cartilaginosos (condricrfes, tllmrones
primitivos) y Jos peces seos en sentido amplio
(osteictes). los peces pulmonados {dipnoos) es-
taban adaptados a la vida en las aguas en vas de
desecacin, los crosopterlgios (B) constituan la
transicin hacia el primer vertebrado terresue, d
anfibio an muy primit ivo lcbtbyostega (B). LOs
invertebrados terrestres se hallan representados
por el insecto primitivo Rbyniella.
En el Carbon.lfero
rein un clima ms favorable y se desarroll una
frondosa vegec:acin rores tal (3000 esp.). LOS u-
pidodendron, de unos m de altura y hasta
2 m de grosor, posefan un2 corteza cxuemadam.
gruesa (slo el 1-2% del volumen del tronco era
madera), mientras que los Calamites, parecidos
a equisetos, tenan el mismo t'J.mao pero eran
huecos. Puesto que todos estos pteridfitos
necesitaban del agua para su generacin gtmeto-
fftlca (evaporacin, rccundacin), slo podan cre-
cer en depresiones hmedas. Aparre de las /ico-
podiales, las nicas plantas que no dependan de
dichas con d. ('limticas eran las primeras gimnos-
pennas, a saber los helechos cotJ semillas (pteri-
dospermas), de hojas filicneos y con form. de se-
millas en los macrosporangios, y las corda ita/es.
de hojas estrechas. La tierra firme se pobl de ca-
racoles pulmonados, de insectos parecidos a li-
blulas gigantes (hasta 75 cm de envergadura, Me-
ganeura), de estcgocfalos y de reptiles.
En el Prmlco
rein un clima ms seco, con estaciones bien mar-
cadas, que realiz una estricta seleccin en favor
de aquellas formas que posean una prOteccin
comra la sequa y un reposo invernal, y que con
ello podan colonizar vastas extensiones: las gim-
nospermas tenan vasos bien desarrollados, ho
]as de paredes resistentes y gamerfitos protegi-
dos, y adems sus semillas pasaban por una fase
de reposo. LOs reptiles tienen un des. indepen-
diente del agua, sus huevos esn protegidos con-
ua la desecacin. Algunos lnsecsos inventaron
el des. holometbolo con el reposo ninfa!. En con-
junto, el Prmico signific una de las crisis mt;
imp. de la historia de la vida.
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522 Evolucin transesp<ocfflca/ Desarrollo de Jos organi smos 11: Muezolco y Cenozoico
Tyrannosaurus
Reptiles del mesozoico (saurios)
CENOZOICO Monotremas
CRETCICO
JURSICO

Oimetrodon

6:
Tntilodontos f

Cmodontos t



Pterodactylus
Placentarios
100%
80%
75%

lc::tidosautios
37%

Gorgonopsios
'\, lO%/ Teroctalos

Plico&aurios
Evolucin de los caracteres de los mamferos (100 %) y modificacin de la mandbula inferior de los
reptiles (articul>r: verde; prerticular: rojo: angular: azul)
Evolucin transespecflca 1 Desarrollo de Jos organismos 11: Mcsozoico y Cenozoico 523
3. Mesozoico
Como transicin entre el Pllleozoico y el Ceno-
zoico, el Mcsozoico se halla y prximo a
este ltimo, puc:sto que:: inici ya el estado actual
de los org., mientras que las formas
(p. e j., trilobites, peces acorazados) estaban c:x
tinguidas o se hallabn e n vas de desaparicin.
En el
bajo las con d. climticos secos y cllidas del Bunt-
sandstcin y del Muschelkalk, bsjlc11eas fueron
reemplazadas an ms por Las gimnaspermas, ms
resistentes. En medio de una vegetacin poco den-
sa crecatl cordferas, p. ej . la planta arbustiva Volt-
za, con aciculas largas o cortaS y con conos de
hasta 7 cm de largo; pero haba sobre todo repre-
senta mes de las ccadceas (p. 165) y de las txme-
ttales, limitadas al Mesozolco y precursoras de Las
angiospermas, con flores hermafroditas, quizs
polinizados por ;,sectos y provistas de un perlanto
bien desarrollado.
Entre los vertebra<los, Los reptiles desarrollan
nurn. rdenes nuevos (p. ej ., tortugas, cocodri-
los). entre los cuales se cuentan los primeros .-tna
mferos (Tberodonta), evolucionados a partir
de los pelcosauros del Carbonifero y q ue se de-
sarrollaron en 2 lneas fundam. Sus representan-
tes mostraron de manera creciente, y en diversas
combinaciones, los caracrcrs tp. de Jos mamfe-
ros, en forma de tripognesis aditiva (B}.
En el Jurisico
permanecieron cosi inalterados los rasgos fundam.
de la flo ra del 1'risico sup.
El mundo animal presentaba una gran diversidad.
Emre los t:nvertebrados continan siendo caract.
los ammonites y los belemnit.es, as como los ce-
falpodos con concha espiraiado o cnica, mien-
tras que los insectos mostraron formas ms mo-
dernas con la 2paricin de las mariposas, los
himenpteros y los dpteros, con sus piezas bu-
cales picador-"S, succionadoras o chupadoras. En-
ere Jos vertebrados predominan los sat4rios, en
parte gigantescos (A): e n el agua los tctosauros
(p. ej. SteriOpteryglus, de 5 m de long.), pisifor-
mes, de piel desnuda, vivparos, con cola y patas
palmeadas, con gran nm. de dedos y fAlanges
(polidactilia y polifalangia) y con pulmones gigan-
tescos; exiscen ademis los plesiosaurio..,., con cuc
llo muy largo (28-50 vrtebras), polifalangia (has-
ta 30 falanges en lugar de 3), pero sin poildoctiila
ni cola palmeada. En los lagos poco profundos
buscaban su aumento los dlnosauriost bromosau4
rios (22 m) y los diplodocus (27 m), que podan
mantenerse erguidos en aguas de 12 m de: profun
dldad y que con un peso corporal de 40 000 kg
posean un cerebro de slo kg. Los pterosau-
ros (p. ej. Pterodactylus) posean una membr. alar
entre el cuerpo y el 4 . dedo, muy largo, y esta-
ban ms capacitados para planear que para volar.
Mientras que los mamtferos primicivos estaban ya
representados por varios grupos (Multtu/;Jercu-
Jata, Pantotherla, Symmetroonta, Docodottta,
Trconodonta), las primeras aves aparecieron nJ-
cam. en eljursico su p. (Arcbaeopteryx, v. p. 514
B; hasta el momento se han encontrado 5 esque-
Letos; primer hallazgo en Solnhofen).
En el Cretclco
se produjo un gran transtorno en el reino vege-
taJ: Las primeras angiospermas aparecieron ya du-
rante el Trisico en las zonas y slo
a partir del Cretlcico empezaron a desplazarse ha-
cia el llano. En estas zonas de sedimentacin se
han encontrado fsiles. Pero ya durante el Cretl-
cico su p., las angiospermas experimentaron una
gran expansin y superaron a todos Los grupos ve-
getales que habfan coloni7.ado hasta entonces la
superf. de la Tierra. Entre los fsiles ms antiguos
se han encontrado monocoliledrreas y dfcollle-
dneas, y entre: stas dialiptalas y monoclam
deas. tas simptalas aparecieron probablem. en
el Creccico su p. El mundo anim. es an parcci
do al del )uro1sico, pero se extinguieron algunos
representantes tip.: los ammonttes, los belemni-
tes y, tras una ltima apoteosis, tb. los pterosau-
rios (Ptera,odon, de 8 m de envergadura, ha
sido el mayor volador de la historia de la
Tierra) y los tiranosaurios (7jtrantJQsaurus rex
tena el tamao de un e lefante y es el mayor ani-
mal carnvoro que h2ya vvido nunca). Las aves
del Cretcico er'.m, en conjunto, parecidas a
las formas recientes que a Las dc:l Jursico, a pesar
de que an posean dientes. A partir de los Pan
toterlos, que segn VANOERBROCK abarcan tb. los
simeJrodontes y los docodonre.s, se desarrollaron
los primeros marsupiales, que pronto experimen-
taron una amplia expansin, y finalm. los lnsec-
lfuoros primitivos, como primeros mamferos pla-
centarios ( Euterios).
4. Cenozoico
LO que caracteri22 a la era geolgico actual es el
predominio de las angiospermas y, sobre todo,
de los mamferos, que deben su superioridad a
un mejor aprovechamiento del alimento (denta
dura), la proteccin de las erras (placenta, ama-
mantacin, sociabilidad), a la proteccin frente a
las cond. (pelaje, homeotermla) y al
aum. de voJumen del cerebro.
En el Te-rciario
los progresos experimentados por las plantas Cut-
ron de tipo cuamitativo ms que cualitativo; las
angiospermas consiguieron el predominio
en todas las zonas climticas. - LOs mam(/eros
placentarios: desplazaron progresivam. a Jos mar-
supiales y modificaron ya en el PaJeoceno c:l c:s
quema primicivo de un pequeo plantgrado de
paras cortas, con S dedos, y con 44 dientes de co-
rona pequel'i.a, evolucionando en diversas direc-
ciones, de modo que pronto >arecleron todos
los rdenes de mamferos existentes en la actua-
lidad.
En el Cuaternar-io
no cabe esperar gr-J:ndes modificaciones, aunque:
slo sea por su cona duracin (2 mm. de aos).
LOs tiempos fros de la poca diluviana no modi-
ficaron tanto el nm. de esp. de Las plantascomo
la disposicin de lo.'\ cimuroncs de: vegetacin,
condicionados por el clima. Entre los mamferos
sup. aparecieron algunas formas de adaptacin
(oso de las cavernas, rinoceronte lanudo, ma-
mut). Tiene una imp. esencial la evolucin del
hombre (pp. 532-541), con cuya aparicin se ini-
ci una poca durante la cual la evo l. del mundo
orgnico e inorgnico es modificada t."ada vez ms
de manera consciente.
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524 Evolucin transespectlca 1 FUogenla de los caballos
o

0:
Megahippus
.
Hypo
htppus
Anchi
g therium
g

g
8
o
.2'
5
.
Archaeo
hippus
Linea evolutiva
de los er neos
Tabla de desgaste de los res
Evolucin de los c-.aballos
.
NeoMpparion
.
Stylohrpparion
Hipparion
.

Callippus
Regresin de los dedos
Evolucin transespec(flca 1 Filogenla de los caballos 52 S
La historia d e la evolucin del caballo
es sin duda el mejor ej. de un rbol genealgico
fsil que, a pesar de sus num. romiricaciones, ha
podido ser reconstruido casi por completo; pue-
de ser seguido a lo largo de todo el Terciario y el
Cuaternario, y fue bautizado por HAECKEL como
el caballo de batalla de la paleontolog!a.
En e l Paleoceno
vivan los represem.ames de los ungulados pri
mitivos (condilartros). que se fueron extinguien
do a partir del Eoceno; son considerados como
precursores a pesar de su aspectO de carnv,: Pbe-
nacodus, un omnvoro del tamao de un cordero,
con dientes puntiagudos, poco propiados para
roer, y con un canino hipertrofiado; l::.s pataS te-
nan 5 dedos, y 5 pezui\as cada una.
En el Eoceno
vivan en Norte:amrica eJ caballo primitivo
Eobippus y en Europa su pariente prximo Hyra
cotbertum, que tenan el de un zorro. se
desplazaban con facilidad sobre los suelos blan-
dos (pa"'S an1. con 4 dedos, paw post. con 3 de-
dos, con cojinetes, articulaciones muy flexibles,
y cnn la t ibia y el peron con movilidad indepen-
diente) y se alimemaban de follaje tierno (serie
de mal cominua, coronas baj2s sin cemento, pre
molares triangulares con 3 protuberancias, mola
res cuadrados con 4 proruberoncias).
Las formas europeas dieron lugar r:!pidam. a un
gran nm. de esp. (paleoterios), pero se extinguie-
ron por completo ames del Oligoceno. En cam-
bio, los descendientes del Eoblppus norteameri
cano evolucionaron aJ principio coo gran lentitud:
a mediados del Eoceno, el lt imo premolor ad-
quiere en Orobippus la forma y el n6m. de pro-
tuberancia.' de los molares, y a finales del Eoce-
no sucede lo mismo en Eplbfppus con el
penltimo premolar (molarlzacln).
En d Oligoceno
se extiende por Noneamrica el Mesobtppus, de
tamao algosup.: 60 cm de alturo hasta los hom-
bros, hemisferios cereb("3les ma)'Ores, ojos latera
les en la cabeza m:!s alargada, antepenltimo pre-
molar molarizado, de los dientes
unidas por crestas (mayor capacidad de mostica-
cin). Las patas largas y esbeltas, con 3 dedos cada
una, se mueven en l.a dkeccin del eje del cuerpo.
A fines del Oligoceno, la almra de los hombros
llega ya a Jos 75 cm en Miobippus; el dedo me-
dio est rerorzado y snporta la carga principal.
En el Mioceno,
el clima clido y hmedo de Jos pocas anterio-
res se vuelve paulatinam. ms frfo y, en muchas
regiones, tb. m:!s seco. En lugar de los bosques
planifolios aparecen vastas estepas herbceas con
suelo duro. Al mismo tiempo, el Mesobfppus se
dividi en num. gneros nuevos, como Ancbl
tberium, Hypobippus y Merycblppus.
Mientr.as que los dos primeros gneros permane-
cieron fieles a su modo de vida y de aJimemadn,
}'emigraron al Antiguo Mundo, donde se exten-
dieron primero con rapidez pero acabaron por
extinguirse con su forma muy grande (Megablp-
pus) o muy pequea ( Arcbaeobippus), Merycblp-
pus permaneci en Norteamrica y seleccion 2
aquellos mutantes cuyos rasgos caracterlz:an toda
la evolucin ulterior de la familia de los caballos,
- Los dientes son de corona alta (hipsodootos),
con una rarz muy abierta, y desarrollan cemen-
to. Al desgastarse las protuberancias juveniles
se forman unas supe d. masticatorias :atravesa-
das por franjas duras de esmalte, lo que permi-
da que el animal se allmenc.ra de gramneas
que contenan slllce y que por ello eran muy
speras. Poclla empe7.ar asr la colonizacin del
paisaje de praderas en el que existfa un nurn.
reducido de esp. compelidoras.
- Al mismo dempo se vieron favorec-icbs las for
mos mayores, ms robustas y r:!pldas, quepo-
dan defenderse o huir mejor de sus enemigos
en eslOS paisajes ablenos.
En el Plioceno
el grupo de Merycbippus experiment uru ace-
leracin del ritmo evol. y se subdividi en gran
nm. de formas; durame un t.lempo. exlstleroo en
Nortc:amrica hasta 13 gneros dis<lncos de caba-
llos herbvoros, de los cuales Hipparlon, del ta
mao de un pony, emigr a travs de Asia hastl
Europa y frica, donde se extingui el
Pleisloceno .
El Pllobippus norteamerle2no, de aspec<o yabas-
t2nte moderno, y que se ins<al pronto en Suda-
mric:a, slo renra ya un dedo en cada pie. e ca ya
un sollpedo como los caballos actuales, pero sus
dientes eran ms netam. hipsodootos .
En e l Pleistoceno
se inici en Norteamrlca la evol. del gnero
Equus. Mien<ras que las esp. de caballos que ha-
blan permanecido en su lugar de origen o que
hablan cmigrodo a Sudamrica se extinguieron ha-
cia el final del Pleistoceno, en el Viejo Mundo con-
siguieron impo nerse los precursores del grupo de
los solfpedos (asno, bemione, cebra y los verda-
deros caballos salvajes). No se sabe an con cer-
leza si la aparicin de estas esp. tuvo Jugar an en
Amrica a fi nales del Plioceno o a principios del
o se produjo ya en el Viejo Mundo
(con fenmenos parolelos en Amrica).
El estudio de la evolucin del caballo
pone de manifl eslo el curso en 7jgzag entre las for-
mas iniciales y las finales. Si crey po-
Sible en 1873, antes del descubrimiento de los r6-
silc.s americanos, el establecimiento de una serie
direccional de descendencia: Hyracotberium.
AnchitbcriumHippariotzEquus, (lo que consti
tuy el primer triunfo del pensamiento e\'Olutivo
en la p21eontologa), la comparacin de los xi
tos y frac-.asos dentro de la evol. del caballo de
mostr que al cambiar Jos cond. amb., las rormas
de gran rendimiento, deben dejar
paso a unas formas con unas adquisiciones has
ta el momento sin imp., es decir a unas formas
cpreadaptadas. Ni en el tamao corporal, la aJtu.
ra de los dientes, la forma de Jos mismos o las mo
dif. de Jos pies, ni tampoco en la forma del cc
neo y el des. del cerebro, se pueden establecer
lneas generales y uniformes, sino tan slo una
radiacin adaptativa, es decir una muhipli
cacln de distintos elementos formales tras la co
Ionizacin de nuevos Mbitats, mediante mutacin
y seleccin, con la consecuencia de una nue\t-a
adaptacin, de la realizacin de disUmos nichos
ecolgicos.
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S26 Evolucin tranoespecfflca 1 Ortognesls y ortoseleccln
O Equuo
e Pltohoppuo
8 MegtiWppuo
ecoloppuo
e Morycnoppuo
Hypohoppuo
e An:Noohlppuo
e AtlcMhtrlum
. Miohlppuo
O Meoohlppuo
e Eplhlppuo
e Orohlppuo
Eohtppua
A Eoceno 0 11goeeno Plioceno Eoceno Oligoceno Mioceno Plioceno
Dmboo de tendencia en el dcsacrollo tilogentlco de los caballos
Pez cer111agl noao
Ttburn
B
Ctbtllo Lttoplema
Pez aeo
Pez eapeda
Reptil fall
lctioaaurio
Me mUero
Deutn
e



Evoluctn con-crgcntc en los r.iptdos, terreStre> (0) y (C)
- ct ... e.
450
- Ordene-a

270 80 so
- Fatruhaa
o
190
-Gneros
Dureci n de la evolucin (en mllone de anoa)
Velocldad de 1:; evolucin en las form2s terrestres y
Evolucin transespecinca 1 Ortogtnesls y ortoseleccln 527
La evolucin transf!speclRca,
e, decir 12 c\olucin filogcnttica a travt!s de la
form. de nuews esp., fue muy discutldalusu me
diodos del siglo XX unto por su naturalcu como
por sus causas. Algunos autores crefan que lo P"
rocin de nuevos rg. y estr., o seo de nuev:as fa
mJIIas, rdenes, clases, etc., slo se podlon expll
car mcdt=te los saltos evolutivos o gracias a
ullO!l otendencias especiales que
se produciran en urua direccin deccrm. En ca m
blo, la tcorla sintclc ve en 12 evol. 1<2nsespeclf
nlcam. un e fecco mis mpllo de que !los proce
sos que permiten 12 parlcln de nueuos raus y
e>pecles en las poblaciones dinmicas (p. 491). Se
gn la concepcin que predomina hoy en ara, es
factores cauS<Iies no requieren nlngOn olpo m:ls
de evolutivas autnomas hipotticas.
La falta d e dln:ccin de la evolucin,
basada en las mutaciones no dirigid2S, se mani
fiCSCl, adem;s de en los errores de construccin
neutros en el sentido selectivo (p ej., rudimen
tOS, p 513; adclfofagfa, p. 179) y en los formacio
ncs superOuos (el umallo y el cipo de de un
rg no muestran relacin con su func. asw de
los ciervos, pico del tudn), sobre todo porque
/Odas las direcciones biolgfcom. acepubles de
lo cvol. son probadas en algunas dlfcr
- Entre las mariposas de las zonas con Inviernos
fros, en diversas esp. puede invernar cada e.s
Cldio de su ciclo de des.: Lymalllria dls/J(lr
pasa el lnvk rno en forma de huevo; las dos ler-
ceros p2rtcs de todos los macrol ep ldptoros lo
hacen en fase de orug;t; num. esjf11ldos en fase
de pupa, y los pavones y l:ils limoneras en fase
de imago.
- La exploucln de todas las orlgin>lldades mor
folglcas biolglcm. posibles y sosoenlblcs
que<b p:nerue en los cuernos reccos, curv2dos,
csptnlados, Usos o csul>dos de los a m (Jopes,
asf como en los conclus de los o en
el colorido del plum>je de los sil

- Existe: tb. una gran dierstdod, entre las plan
ras, en las form-as de cree. y en las de las nores
y las hojas (escrojular idceas, p. 558)
-L probatura de diversas cendencb$ evol ., fi
slolglcom. Imp., es evidente en los distintos
tipos de cptacin del o, (pp. 311 y slgs.) exis
lentes entre los insectos acuticos, ase como en
las form. branquiales en distintos rg. (r>adpo.
dos de los pollquetos, apndices abdominales
de las cocbitliUa.s, ambulacralcs de
los erizos de mar, pulmones de las
hOloturias, branqtas traqueales de las laruos
de los insectos, hendiduras f.ulngcas de los pe.
branquias ceflicos de Jos l>ruos de lOSan
flblos).
En conjunto, la di>-crsidod de los formas slo pue
de ser comprendido si se admite la exl5tencla de
un ensayo cuidodoso y no dirigidO de las poslbi
lidodes constructivas de modtficacln
Oc todos modos, el medio amb. impone a los org
una obligacin de evolucin
SI durante un largo perodo de tiempo actan los
mismos factores selectivos, el sector de un2 serie
18
filtlco p:rece encmln>do a un fin (serie tclco-
nmlco ), yo que b seleccin ha ejercido un efecto
du-ccdonal (ortoseleedn, a menudo ron cam-
bio de tendencia, A) A cous:> del proceso de se-
leCC>n se introdujo en el gcnom una nu\'2 tn
rorm>cin, concerniente 1 medio amb., y desde
emooces fue como lnsLtUCC'IO
(EtGt'<). l'l?r otro bdo, tb los d!stlncelntcntos de
mur2ci6n pueden deS2rrollar c-.str con una func
p:recida bajo la mism presin de seleccin (con
vergenela),
- Los animales que succionan el han de
sarrollado estr. chupador.as a de los elem.
anatmicos ms divcr.s.os (mariposas, blme
ruJptero,<, aves, zarlgtloyas, murcWaos)
- Los mamlferos que se limen tan dt foll>je han
evolucionado, con independencia unos de
otros, unos molares con coronas y
num. pliegues de esmalte.
-Los rboles de los pluviisli\':>5 tropicales loenen
las hojas casi siempre de forma elipllca ron
punu de goteado.
C.. be esperar un amplia concordoncia entre los
rg. con la misma func. , xro con de) embr diS-
tintO, cu>ndo ls posibilidodes de cvol >e hallan
muy 11m ladas desde el puntO de estructural
El ojo vesicular con reuna, epit<lio pigmenta
do, cristalino y crnea, se ha desarrollado de
manera convergente, es decir lndcpcndleme.
en distintas esp. anim. y con diStintos mttodos
de consuuccin. en tm'
/Idos, eqtlinodermos, gastcrdpodos y cejalrJpo.
dos, y en los vertebrados (PI> 3SO y slgs)
En la medida en que pueden ser reconocidos, es
tas evoluciones que parecen csu1r se ha
llan condicionadas tb. por la OrtO>elcccln, por
la permanencia de los sdectlvos
Puesto que los mismos factorc!) de pre
sentaron a menudo una accin pan lela en num
series filtticas, se: pueden deductr a,..,,.,_ reglas
filogentieas de la evolucin, ules como
- Los grandes <oertdlrados terrr.-stres nece>ltan te
ner unas p2tas con maca-
7.05, )'2 que la cap:.c1dod de carg:a de los hue
sos es proporcional a su seccin, mtentr.as que
el volumen dd cuerpo que deben soportar ete
ce en las tres dimensiones (elefante.
- l.t:>5 animales que corren vdo1m uru
tendencia al a.largamknto dt las p:nas y ala re
gresin del nm. de dedos (ll)
- El mov. rpido en el aire y en el agua (C) est
ligado a una forma del tronco (es
jlngidos, aves, plnguiiJOS,
cetdccos, p illnpedos)
- Los animales sJo puedtn vivir en el
agua, yo que los espermatozoides ) elahmen
to no pueden ser transporudo' re
molinos en el aire"
- las formas martruas muestnn un rumo de evo-
ludn filogentica m:ls lento qu< la. formas te:
rrcstres (0). Esto puede ser atnbuldo unto al
prcdomjnio de las muy num
como a b rebuv:am en d
mar, debido a I>S Ructuacioncs poco omportan
tc:s de los factores ecolgiCOS e<enelales. u les
como la tcmp., el contenido en OJ b lumino-
sidad, las subst. nutritivas
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528 Evolucin tnlnsespecfflca 1 Ramificacin flltlca (cladognesls)
A
Tipo progresivo
de una fase
Tipos de desarrollo filogentico
Tipo progresivo
de varias fases
EsponJa$
Tipo regresivo
de varias fases
Nau1iloideos
Lfmltes de los periodos DlsmlnuefOn Aumento (tn htnto por %)
B
Olgoceno/MtGCeno
Paleoceno/ Eoceno
Jur&si co medo/ Jvrbi co .&up.
PrmicofTra5c;o
Caboniferoi Permco
Oevruoo/Carbonitero
Sd ilr.co nUSilrico aup.
Cmbr coi S1rco
buco
Perodos de activadad filogenl ic-a
Tercauo
37
Hol 6steos
6

ganodeos seos
Condrsteos
e
Agnatos
$u\ mandibul41
Peces 9ilnoideos
cartilagnoaoa
acornados
Subst itucin ecolgica en los peces en sentido ampl io
Gneros animale.s
Clases animal e-s
Tel esteos
$ctO$
228
Evolucin transespeciflca 1 Ramificacin filtic:o (cladognesis) S29
El an.ills ls causal de la evolucin transespe
ciflca comprende, segn la cuestin de
la causa y de la regularidad de la ramific-acin fi
!tica (cladognesis) y el problema de la evolucin
filogentica progresiV'..t (anagnesis). No se trata
nicam. de determinar los principios sc:gn los
que se origin un rbol genealgico, sino tb. de
saber PQrqu este rbol genealgico 'se: mantie-
ne de pie' ', con muchas ramas "dirigidas hacia arri
ba" (RENSCH, 1954).
Principios de la ramificacin flltica
En la mayora de las series filticas, la intensidad
de las especif. no ha sido siempre igual (A).
la cladognesis empieza a menudo con una viva
expansin de formas (periodo juvenil), desarro
lla luego, en la fase de la especiali7..acin, un nm.
limitado de ramas con mayor lemitud, y termina
final m. en la fase filogentica de la superespc:cia
li?.acin y del envejecimiento con expresiones de:
generadas y exageradas.
J. La fase de la expansin de formas: la evo-
lucin de nuevas formas rara vez se produce- de
manera explosiva en la filogenia (p. ej . lirios de
mar en e l Silrico inf., carnfvoros y ungulados
:1 finales del Tecciario); ms a menudo viene pre
parada por un periodo que se extiende a lo largo
de varias pocas geolgicas (hasta 150 mili. de
aos). Si bien estos perodos juveniles de re
pemina expansin de las formas (radiaciones
adaptativas) se preseman en todas las pocas
geolgicas. han sido 1ns frecuentes en cienas
eras (8),
- En el SUl'ico Inferior se aceler intc:nsam.
la evol. de todos los grupos anim. estudiados.
- En el Carbonfero y e l Prmlco, los insectos
desarro112n muchos rdenes nuevos, al igual
que lo hacen Jos m.am(/eros y las aves a prin
cipios del Terciario.
Las causas no se hallaron en la aparicin de ma-
cromutaclones o en un aum. de la usa de muta
cin, sino en el incremento momentneo de la se
leccin a causa de la modlficacin de los factores
lmbiencales:
- Oemro del rea de distribucin se modifican
facto res ceoJ. esenciale-s, como la temp. o las
posibilidades de alimentacin; p. ej . durante
el Terciario, los cetceos se alimentaron suce-
sivam. de anim. grandes, peces, cefalpodos y,
finalm., de plancton, y cada uno de estos cam
blos fue acompaado por una expansin ex
plosiva de las formas.
-Es conquistado un territorio completam. libre
o habitado slo por competidores muy in f., y
con ello los nuevos ocupames se ven sujetos
a cond. selectivas inhabicuales: p. ej., al pro
ducirse la colonizacin de la tierra firme du-
rame el Silrico y el Devnico por parte de las
pla11tas y luego de los animales. o cuando, en
el "terciario, Jos marsupiales se vieron despla
zados por los plaamrarios.
2. La fase de la especializacin, a medida que
los nuevos espacios v itales van siendo ocupados
por esp. evolucionadas y que los biotopos van
quedando saturados, la expansin de las formas
deja paso a " '"' especializacin de un nm. ms
reducido de grupos. ms ventajosos, en unos
prolongado.s procesos de adaptacin al medio
amb. (C).
Las fo rmas que presentan caracteres adaptativos
clave son conserv-.ados por la seleccin estabili-
muchas formas originadas .sin direccin,.
desaparecen nuevamente; algunas se consc::rvan en
un estado rel2tiv-clm. no especializado (generalis
tas). La paleontologa ha encontrado numerosos
ejemplares de estas Series adaptativaS (cuballru,
pp. 524 y sigs.) y de adaptaciones errneas (den
tadura en forma de tenaza de carnvoros fsiles,
engrosamiento de los molares posteriores en lu-
gar do los anteriores) y a partir del abundante ma
terial fsil ha iment:tdo deducir l:ls reglas de las
modificaciones tnlnsespe<:tl<:as de las es
tructur.As:
Las estructuras que han involuLOnado durante la
especializacin no vuelven nunca a su estado fi
logcntico ant., sino que como m:ix. son substi
tuidas secundariam. por otr.ts estr. anatmicas
(regia de Dollo de la irreversibilidad de la evo
lucin), ya que es altam. improbable que se vuel
van a prese-ntar Las cond. histricas de mut:aC'io
y seleccin.
En num. series fi lticas de los mamferos aumen-
t paulatinam. el tamao del cuerpo (regia de
Coppe), lo que puede manifestarse de manera
muy compleja tanto desde el punto de vista ana
tmico como fisiol., ya que pueden modificarse
las proporciones de los distintos rg. (cree. aJO
mtrico).
l a relacin entre las distintas difer. individuales
y las modificaciones cstrutur..tles esenciales pue-
de ser debida tb., si se prescinde de los genes
pleiotrpicos (p. 449), a la compensacin mate
rial: las e.su. que crecen con r..tpidez toman una
pane del alimento a las que crecen con m:1s len-
titud:
3. La fase de la superespeclallzaclll' la pro
gresiva especializacin de los grupos de formas
slo persiste en la medida en que es biolgicam.
aceptable. As, empez a actuar la seleccin cuan
do, por haber aumentado el tamallo de cienos
ani.m . el cree. alomtrico t rajo consigo 12 form.
de rg. antifuncionales de excesivo, los
colmillos del mamut y las astas deJ cier vo slgatJ-
te del perodo glacial. Esta degeneracin mor-
folgica, que se observa tb. en grupos que no
experime-ntan un aum. de tamao, puede ser com-
pletada por una degeneracin instintiva p. ej. del
comp. de cortejo o de combate. Los desencade
nadores exagerados conducen entonces, junto
con una seleccin intraespecf., a unos callejo-
nes fllogcnticos sin salida, cuando 12 evol. se
produjo sin una consideracin funcional del me-
dio amb.:
En los ciervos, que se defienden comt2 sus
enemigos carnvoros (seleccin extraespeclf.)
nicam. con ayuda de sus pezui\as am., las as-
tas, que slo sirven para la Juch3i entre riv.a1es,
se han desarrollado a causa de una seleccin
intrdespecf. hasta un tamallo por lo general in-
conveniente.
Por otra parte, se han extinguido num. series Ol
ticas sin que las formas finales muestren seales
de degeneracin.
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BO Evolucin lransc:spccfflca 1 Evolucin prores lva (ananesls)
V altO
deade encm
c::J
Telen..,.talo
c::::J
Selacio
Mamfero fnterfor
c::J MtMnc:tlo
r::::::l
D

Corto transversal
del telencfllo ( \ )
Arqu1paho
-
Pteopa o
r:::::l
Cuerpo eslnado
CJ
Neopallo

Comtsuras
EvoluCin del Jumento <.k la y de 1:& esp<ciJiir.Jcin
Evolucin 1ranseepeclflca 1 Evolucin progresiva (anagtoesls) 531
Especializacin y anagtnes ls
Aunque la especializacin den1ro de la cladogt
ne:sls proporcion.a una creciente adapt2cin :a las
cond amb. espedf., paga eso venuja unllal . con
la ptrdlda de la capacidad general de adapucln
en caso de n!IC''OS cambiOS amb. Esw formas, pcr
fecus en un aspc:cto delc:nn., quedan luego en po-
sicin lnf. respcc1o a los generalis1as, menos es-
pecializados (p. 529). Pero precisam. es1os ltimos
tnnsmitcn a todas las form:.s post. los dcscubrl
miemos fundam. con gran ventaja selec1lva pero
sin especiales, y reprcsenr3n con
ello en la gt2n lfnea de lo evol. progresiva general
(onagtnesls) los niveles de un grado de economla
su p. con e l que son las func. exigidas
por el medio amb.
La evol ucin progresiva general
se produce en el juego de los fac1ores evolutivos
en forma del descubrimiento de nue,os C2r'3Clc:
res clave esuucrurales. que son espc:ci21m. Imp.
para la evol. como base del aum de la economla.
Algunos de ellos llegan haso los campos prebl-
tlcos y/o conciernen a lodos los org cel
Orgen de los pollnucleoidos, del hlperclclo,
del cdigo genrico, del acoplamlenlo de lln-
formacln gent1. en los cromosomas y en sus
equovalemes procariOicos, lnu:rcambio de ge
no, comparrimemalizacin a nlvcl cel
Mleows que los procar,.otas, filogtnlcam. m:ls an-
llguos, se especializaron en un nivel bajo de ana-
gtnesis con uno estl'2oegia evoluliva propio y per-
dul".ron en suflciemes nichos ecolgicos junio a
las formos ms organizadas, preclsam. en eso.
l!ucariotas se ponen de manifiesto con especial
claridad los crloerios anagent.:
U. agrupacin en el org. plurlcel. lnaugul'2 un
meob. m:ls econmico gracias a la relacin
masalsuperf. m:ls venujosa.
Eloum. del umao corporal obre nuevas fuen-
es de aUmemo, sobre lodO en el caso de los
depredadores: en el cxoremo de la cadena ali-
mcnllcta se h:lllan a menudo formas alom e--o-
luclonadas.
- En especial los metazoos inrtnun conserv;ar la
esp. con un n(!m. relaoivam. pequc:l\o de lnd
ESIO presupone la cxisoencia de eSir compli-
cadas, p. ej. para la defensa con1ra los enemi-
gos, p-ra la proteccin ac1iva y pasiva de la des-
cendencia mediame, p. ej., relaciones socio les,
comunicacin, experiencia, tradicin. Con ello
aumema la Imp. del ind. para la conservacin
de la esp.
Las canctedstlcas
de la evolucin progresiva general ,
ol como se describen a comlnuacln (segun
Rt:NSCH), condicionon posiblcm. ya por separado,
pero a menudo en combinacin, una evolucin
progresiva, incJuso cu2ndo tiene su origen en
:dtcraciond de mutacin pur2m. C\JamU::allva.s
l. AumentO de l a diferenciacin: el oum de
o mallo mogen1ico de los org. condiciona a me-
nudo como consecuencia de un cree. alomlrlco
posilio de cienos conjuntos de 1ej , una creclen1e
complicacin, p. ej. en la evaglnacln de los po-
r.lpodos de los pollqueros como precursores de
las palaS de los artrpodos, en la prollfel'2cln
de pliegues culineos como base de la; alas de los
lnseaos, o en el des de las regiones cerebrales de
los anfibios corno base de la cor1eza cerebral
de los 'erli!Orados sup. Estas formactone. nuevas,
que a menudo se deben a un mero aum de la nusa
de rlisllnw panes del cuerpo, son doladas secun-
dariam. con nuevas runc
El princopio del aum. de la diferencoacln y el de
la consiguiente divisin del orabajo, se observan
va en el nm. de 11pos cel dlslln<os de un org.
Las algas azules poseen 12 llpccel .. los uni-
celulares eucarloras1ienen 2-3. las tllp,as m:ls
evolucionados 6-15, los bclccbos>lS, las an-
giospermas ms evolucionadas%> 70.
2. Racionalizacin estructural y funclonol :
en la filogenia de los animales, eloum. del rendl-
mk:nto se consigue por disrlnro'i camine: es esen
ciol la dlvlsln del trabajo, que se expresa en
una diftr. cada ve2 m:ls dlvergen1e de unos ll\
originariam. onilogos y presemes en gran nm ..
-los piezas bucoles de los rnsectoS)' las exreml-
dades de los (pp. 1}2, 130). dema-
das de c:s1r. homlogas;
- 12 aparicin de en los
peces y los mamferos (hcu:rodonloa IOCISI\'05.
carunos, molares);
- lo divisin del cerebro en cen1ro. S<:MOf1ales,
mo1ores, de asociacin y de reOcjos
Se observo o menudo una disminucin del n-
mero de parles homlogas, como reuhado de
la economa y la fusin de pnes ln1lles:
En la filogenia de los peces has1a los mamfe-
ros, se reduce el nm. de huesos craneonos (150
en los crosoprerip,los, 28 en el lxJmbre).
Esu simplificacin esl relacionada a menudo con
una creciente <:entrallxacln, en la que sufren
un mayor des. los centros funcionales con mayor
eficacia:
- u. evolucin del SNC en las seroe fil leas de
los anlidos, los moluscos, los artrpodo> y
(Og.) presena los ejemplos mis
noobles de la anagnesl<
-u. consuuccio de un corazn en lugar de
num. vasos sangufneos pulsaniCS podr2 carac-
leriur lo evol. desde los acranlos hasu los ap,-
natos.
3- endente capacidad de adaplaeln
Los org. alum. evolucionados se carac1erlzan por
una mayor independencia con respecto a mo-
dificaciones del medio amb. Es Independencia
individual, que en el hombre puede menar has
o el dominio del medio omb., se b:ua en ellncre-
meniO de la diferenciacin y la l"olclonollzacln,
lo que garonliu una creclen<e capacidad de re-
gulacin:
- u. anagnesis del cerebro perntlu: obrepasar
los mov. reflejos e lnstlnllvos rlgldos y Uegar
has12 los oCIOS gracias a una capa-
cidad de aprendtzae y compreU>on
- En los a-es y los mamlferos cxlsu:n gran nm
de mee. que regulan la consuncla de 12 1emp
corporal (home01ermla).
- Las octividades glondulares son reguladas hor-
monal o nerviosam . de una m:a.ner2 a<b \tt
m:ls perfecu, en lo serie evolu1lva de los trte-
brados.
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S32 Evol ucin del hombre 1 Pruebas e hiptesis
A ORDO
(Qrdenl
SU BORDO
fsvborOcn)
INFRAORDO
(i nfraordent
CATA.RRMI NA.
(C8UtlfltiOS)

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pren$11. Oul!)a bl>(!l\
<Sesarrotl.ado. an et
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SUPERFAMILIA FAMiliA
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HOMINOIDtA
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MOI&fe$ dEtl 100 ..jQMNI0A(
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PLATVRRHINA
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Tabi(lue ancho.
CERCOPtTHECOIOEA
POHGIOAC tpoooo .1
ICOICOPtOCOSt <lOS, &r'llrOpO<OtiOS
00 hI)1A1 t9fi9$U$, d1ChOtl
dentadura dofcnsva a
a v&ees doble, con
peliodos de ceto
l.aga cola oen&ol).
QfCIes.
e11 et Nuevo Mundo
2 1 3 l-3
2132.3
modo 6c uct:$0, <:Qn
caninos muv grllndes,
tubiueulos do tos mo
HILOBATIOAE
lares un1dos tranl;ver
tvtbonest
satmel'l te lutodoncos
SiMcmtia <k lo_., primates (A)
8
Ele<;totoress
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Su,u.. '-bte del bruo
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Abngos eonsuuulos
Ctiii'I! Ptnd Ho- brt
Ptt$t ntn Preuntes

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G!an4es
Petuttt. GrtMt.tttIIO
Muy buttna Muv!Hina
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h tt.ntor grande
Suspet"rStn
fle.:orgtande
8ioeda
INienceo
Ser.t.Oo Ae:ostaOo
8 al\os
" iiOt$
12 &,.0$ 20 aiic;s
2allos &t allos

A c-orto pANo A aago pleto
E"olucin de los hominoideos Comparacin de algunos car'JCteres
segn distintos mtodos de medici6n de los amropomorfos y el hombre (C)
Hptess de los ctumpancs
o "h1ptes1s de los sumoormates 10s 1\o(n:n,dos st- sepua10t'l
de vnO$ tSI>tC31tl&dos del chmp.,nc despufs
dt: tn(lcpendUJCtn del orangut-n
Hlt)IC$:$ de lo$ br;tQUi8tcforq$
o de los driop1ticroos e1 desarrollo ndw,duahzado
de la 1am" de los hom'ndos se 1n Ct antes de a sepa,ac,n
del orangv16n. pero despus de la especahzacn de braq.,.tac,n
H ptests de los l'l l obt dos
Los pr meros representantes de la Human.dad <anc.enl
membet - A '.Al penenecen al grupo sstemhco de los t'ulobhdos
Hrptes s dt los
t-hf)II!!S<S.
dC lOS
antOPomorfos:
lOS hC)M I'IIdOS
Cleuvan de
anuopomorfos
especrahzados
o duptCStS de lOS orotohomnodeO$ lOS homindos se desaffollaron al msmo
t empo Que las Otras 1am1HIS d t hom,nodtO$ h1IOb6lldOS ti par'"
de antropomoflos no espec al,udos (ptotohomnOdeos protopngldOSI
H1ptes's de lOS J
O .. rupteS $<ro IC)$ ptOIOC818Hif\OS el 81'1tecesor fdOgtn611CO
del se r&m1t1C a pa1111 de un estado
ssstemiltcamonte al de los cercoptecos
HPless de los tarsosdeos
La ndependcnca <le la cvotvcn de los homitudos c n1pez
va al msmo hempo Que la aparcn oc Jos monos
Algunas hipesis sobre la bifurc>cin de la raml de los homnidos (0)
H ptesss de lOS
haplort,nos
Los hominsdO$
no detiv3( d&
los horrunordeos
1
Evolucin del hombre 1 Pruebas e hiptesis SH
Pruebas indirectas de la evolucin humana
LAMAACK, el primer partidario consecuente de Ja
idea de la evol. , sel ya en el ao 1809 que e l
hombre descendera de antepasados anim. En
1859, OARWU< supuso que el origen de las esp.
aportara tb. luz sobre el del hombre. Estudi in
tcnsam. este problema y public sus ideas en 1871
en El origen del hombre, despus de que TH.
H. HUXLEY hubiera demostrado e n e l ao 1863,
en su Documentos concernientes al Lugar del
hombre en la Natut:lle2a, que el hombre debe ser
junto con tos antropomorfos, los si-
mios y los pros/mios en e l orden de los primates
(A). Estos documemos continan teniendo va
lidez hoy en da, y han s ido apoyados y comple-
tados por las dislintas ramas de la biologa mo-
derna:
Ciencia del comportamiento: num. patrones
de comp. humanos se relacionan con comp.
homlogos de los mamfJeros o de los prima-
tes, entre ellos los que se refieren a las relacio
nes sexuales, sociales y de madre hijo (p. 43 7),
y a los de los gesros y la mmica (pp. 435 y
sigs.).
ParasltologJa, el gnero de piojos Pedicu/us vive
nicam. sobre el hombre y el chimpanc; el vi-
rus del herpes slo parasita a los simios y al
hombre.
.Fisiologa: la concordancia casi toral de las func.
orgnicas, tisul2.res y cel. atestigua que el bom
bre forma parte de un grupo evolutivo de los
org. su p. Con los dems primares comparte la
capacidad de la visin del espacio y de los co-
lores, la reduccin del sentido del olfuto y la
falta de perodos csp<:ciales de celo.
Blologfa molecular y serologa: las similitu-
des a nivel macromolcc., p. ej. en las prot. s-
ricas. las hormonas. los coz . los antgenos de
los grupos sanguneos y los cidos nucleicos,
son utili1.2das para determinar el grado de pa-
rencesco de las esp. recientes (p. 510 y sig.): a
una elevada similitud qum. ( = isologa) entre
Las subst. corresponde un parentesco estrecho
emre las esp. comparadas, y de ello se deduce
que el pumo de bifurcacin de sus caminos
evol. no puede ser muy lejano. La hiptesis de
que las vcl. de mutacin o de evol. son cons-
tantes conduce aquf a datos numricos concre
tos, pero resulta d ifcil establecer el paralelis-
mo entre la evo l. dd ONA, de las prot. y de los
org. (B): segn los mtodos serolgicos y bio-
q ufm., la evol. independiente del hombre co-
men7.6 hace aprox. 8-15 mili. de aos; las dis-
tancias gent. encrc el hombre, el chimpanc
y el gorila seran ms o menos iguales; en func.
de los fsiles y con los mtodos de la morfo-
loga comparada, la segregacin se produjo
hace unos 17 mili. de ai\os y de una manet:l dis-
tinta. Las estimaciones elecltoforticas de la va-
riacin gcnt. son probablem. demasiado ba-
jas a causa de que no todos los imere2mbios
de bases se manifiestan en un2 alteracin de la
secuencia de amincx1cidos, y de que no todas
estas alteraciones se manifieslan en un comp.
elcclrofortico distinto.
Embriologa: la aparicin transitoria de hendi-
duras branquiales, cola y cubierta lanosa en el
des. embr. slo se puede interpretar como la
supervivencia de Jos patrones de des. de los
amepasados anim. (regla biogentlca, p. 511).
Morfologa compar.tda: el cuerpo humano est
construido de acuerdo con un plan estructu
cal que se parece, en creciente, al de los
verretwados, los tnamjeros, los primates y los
aturopomorfos.
En el hombre no se han podido encomrar es
tructura.s nicas en su gnero que no existan
en los otros primates (DoBZHANSKY): el msc.
del pie peroneus tertius. que se suponfa que
faltaba en los alltropomorjos, falt2 tb. en algu
nos hombres, pero por otro lado exisre en un
S% de los chimpancs y etl un 18% de losgo
rilas. Incluso la circunvolucin de BrOC2, uno
de los centros del lenguaje que pretendid2m.
slo existe en el hombre, fue encontrada p. ej .
en e l cerebro de los litfs.
Ciertos rg. rudimentarios, como p. ej. los
msc. del cuero cabelludo y del pabelln de
la oreja, que carecen ya de func., o el apndi
ce del intestino ciego, son utl indicio de la e>ool.
del hombre. - En conjttnto comparte nu
me rosos caracteres especiali:t2dos con losan
tropomorjos y los simios. si bien en otros as
pectos se cL'Olrameme de otros pri
mates (C}.
El curso de la evolucin de los prlmates
El hombre se naturnlm., por los prccur
sorcs evolutivos de su propia especie. m.5 que por
los de las otr-.LS esp. anim. La paleontologa, la ar
queologa y la historia han reunido un amplio con
junto de datos. Aunque en los ltimos tiempos se
han realizado otros descubrimientos imp., muchos
de los niveles de lo evo!. de los primat.s estn an
por aclarar, mienrr2s que orros lienen unos full
damentos tan inseguros, por fragmenttrios, que
los descubrimientos futuros deb<:tin h2cer revi
sar las ideas que se tienen en este: momento.
Varios tipos de hiptesis intcnt2n incluir a la
form. del hombre (amtopognesis) dentro del
marco de la evol. de los primates (0). Se diferen
dan entre s esencialm. por respuestaS que ctiJl
a las sig,s. pregumas:
- Proceden Jos /Jomfnldos de algn tipo debo-
minoieos o de formas ms antiguas?
- La forma de la rama de los bomnldos,
el ancient member (AM} de DAilWIN, est2ba
ya especializada en el semido de una de las tres
familias de bominoides que viven en la actua-
lidad (/JIIo/Jdlidos, p11gidos, bomfnldos)?
Aquellas hiptesis que admiten una descendencia
polifiltica. es decir con varias r.Iees, o una des
cendencia a partir de prosimios o cercoplleJ$ pri-
mitivos, se h2ll2n en total contradiCCin con fos
modernos conochniemos biol.; tb. J.a hiptesis de
los hiloMtidos y de los sumoprimates parece que
no esllln bien fundamentadas. aunque la segunda
vuelve a experimentar un cierto auge a 12fz de los
mtodos de diagnstico bioqum (obccin: es-
peciacin t2rda, regla de Dou.o). O< entre los en-
foques plausibles, la hiptesis de los prebra-
quiadores ha ganado en \eros1militud. gracias a
los ltimos fsi les hallados, a expensas de la hi-
ptesis de los braquiadores.
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534 Evoludn del h omb re 1 Evolucin de los primates y los homlnoideos
M1Uones Esq1.1ema de 1& ordenacn temporal v de parel\tesco
de al'l os de tos hominoideos fsiles conocidos
'
'
'
'
'
'
1
'
' 1
l
- -10 t , __ _
'
' \
'
' 1
e
...
Par
crrcufo del
Oryopithecvs
Ra.a
Pro e
Aeg
Prp
Abrevialuras
Cro Cromagnon, Homo sapiens .
saptens
Nea H. saptens neandorthalenc;is
Prn H. sapiens praeneanderthalensis
H.e.r. H. erectus rhodesiensis
Prae H. sapiens praesapiens
H.e.l H. erectus leakeyi
H.e. H. eractus subspecii
A.bo Australopilhecus bOisei
A. ro Austrafopithecus robustus
Aat Austrafopithecus africanos
Tel Telanthropuscapensis
H.hab Homo habilis
A. ala Austratopitheeus afarensis
Ra.p Ramapithecus punjabicus
Aa.w Ramapithecus wickerl
Aa.a Ramapithecus africanos
Siv Sivaplthecus
D.fo Oryopith&cus fontani
Proc Proconsul
Ore OroopUhccus
Ph Pliopith&cus
Lim Limnopithecus
Aeo Aeolopithecus
Aeg Aegyptoplthecus
Api Apidium
Prp Propllopithecus
Par Parapithecus
Oli
1-----_. Oli Oligopithecus
Esquema de la evol ucin de Jos homino idcos
m o
8 0 fyOptlhecus Pnmate
del Eoceno
Pngido
recten te
Oreopi1hecus Cercocebus
Dibujo de los tubrculos de los molares inferiores (B); de los primates del Terciario \C)
Evolucin d el hombre 1 Evolucin de los primates y los hominoideos 535
Las formas primitivas fsiles
de l os primates,
haBadas por primera vez y de manera aislada en
el campo de transicin entre insectfvoros y pri-
mates del Cretcico su p. (pursarorlus), muestran
en Jos num. hallazgos del Thrciarlo la radiacin
de anlm. arborfcolas. Una parte de los mismos re-
cibe el nombre de t21'Sioldeos del Terciario su
perior, a causa de sus rasgos que recuerdan a Los
caracteres primitivos de Los trsidos actuales. y
slo puc:dc:n ser considerados precursores de Los
primates sup. c:n la Lnea an no c:speciaHzada;
p. ej.:
- Jos anaptomrfidOs nortcamericmos. en espe-
cial JetOtJius b0nu1nculus del Eoceno sup.;
- Jos omomlidos. de pequeo tamao y apenas
especializados, cuyas formas con 3 premolares
desarrollaron en Sudamrlca a Jos platirrinos,
mientras que las formas con 2 premolares
!n prximas a Jos catarrinos del Viejo Mundo.
Como mx. a mediados del Eoce no exist:m, ade
ms de los prosimtos primitivos, di stintas formas
de monos verdaderos: los platirrinos y los cata
rritJOs, para Jos que se cita un grupo origi nal de
protocatarrinos africanos. La sc:grc:gacin filo
gentica de los catarrinos en cercopitecos
(primitivos en cuanto a coJumna vertebral y ap.
locomotor. dentadura de defensa con molares Jo
fodontos, y con cola) y bominoideos (dentadu-
ra primi tiva, tipo Dryopithecus) se produjo ya
en el Eoceno sup., probablem. en frica, hace
aprox. 35 mili. a. (hallazgos de Fayum, del Oligo
ceno sup.):
- Parapilbecus y Apidtum poseen an car.lctc
res primitivos de los tarsioideos del Eoceno,
como p. ej. 3 premolares, y son incluidos en
e l grupo de los cercopitecoides.
- 01/gopitbecus muestra al mismo t iempo canc
teres cercopitecoides y hominoideos: molares
bien bilofodontos, gran canino su p. (?), raz
del canino pequea, cuerpo de la mandbula
inf. relativam. alto.
- Propliopitbecus (slo mandbula lnf., dientes),
con pequeos caninos }' con tipo Dryopithc
es claram. hominoide. Su clasificacin
exacta en la base del crculo de Dryopithecus
es poco seguro, es interpretado como forma an-
cestral de los bllobtftJos (1." premolar con un
tubrculo) o de iosp6ngtdos y bomfnldos (2.
0
premolar con 2 cubrcu1os. corno en los bom
nidos).
I.os hominoldeos del Mioceno,
de los cuales los bilobdtidos quedan fuera de con
sideracin, estn representados por numerosos f
slles,
- Los drlopitecinos de Europ;, India (montes Si
valik) y frica (Kenya) atestiguan la riqueza del
des. evol. de estos amropomorfos pngidos
que no eran an braquiadoresesLr. J>ero cuyos
dic-mcs presentaban siml liwdes con los de los
chimpancs (Dryopitbecus p,erma11fcus), de Jos
gorilas {D. fotJtani) y de los orangutanes (SI-
vapltbecus bfmalayetJs/s).
- El gnero de driopiteclnos Proconsul re-
presentado por unos 500 fsiles, algunos de 25
mili. a. de amlgedad.- Dryopitbecus (Pro-
cotJSul) africanus, del tamao de un chimpan
c, vivfa en las estepas arboladas. en Jas que
probablem. se sola desplazat a cuatro P'"as por
eJ suelo, pero tb. de rama en rama colgindosc:
de Jos brazos, trepando o balancendose: po
sera la mano prensil de los trepadores y no la
mano encorvada de dedos largos y pulgar cor
to ni tos brazos largos de los antroponwrjos
actuales que poseen e-su. de braquiacin (bra
quiadores estructurales).
- Oreopitbecus, del Plioceno in f., derivado prO
bablem. de Apidium, no c:s incluido ya en d
crculo del Dryopitbecus, sino que es clasifi
cado en una supcrfAmili2 propia, la de Jos Oreo-
pitbecoidea, que mostr evoluciones func. pa
ralelas a la de los Hominotdea.
La lnea de los hominldos (C), que se separ
de la cvol. de los pngidos, empez la evol. indc
pendiente de los homnidos con el andcnt
member (AM), que a causa de la falta de datos'
fsiles s6Jo puede sc:r reconstruido hipotticam.:
ausencia de: especializacin para la braquiacin o
el bipedismo, es decir c:xtrc:midades ant. )' post.
de igual long . ausencia de dedos l:n. alargados
y de metacarpo prolongado, falta de cutvatur
long. del pie, no caminaiY sobre Jos bordes de
las manos como los pngidos, sino sobre la plan-
ta como los babuinos; molares de la mandbula
inf. con patrn de Oryopitheeus, caninosup. poco
sobresaliente. Es! por decidir an si el Proplio-
pitbecus (3025 mill. a.) se pareca ya a este mo-
delo del AM (HBEREK), o si la lnea de los bom
nidos se separ del crculo del Dryopitbecus en
un amplio campo de diferenciacin. t blptc
sis de los prebraquiadores considera que los
p118idos parecidos al procns111, de la estepa ar
bolada del Terciario medio, se parecen al modelo
del AM; la poblacin conserv, en una de las l
neas de adaptacin, lo esencial de la do t. gnica
y la enriqueci en el transcurso de aprox. 20 mili.
a. (desde el Mioceno hasta el Plioceno) de tal
modo con nuevos genes que finalm. surgi el con-
junto de caracteres propio de Jos braquiadores que
habitaban en la pluviisilva tropical, es de Jos
antropomorfos recientes (p6ngidos). En c:unbio.
la lnea de los homnidos se adapt al biotopo de
las este(Y.ls etl la fase subhumana, en la que Jos
bomfnitJos posean an un status anim. y se ha-
llaban sometidos a los mee. evol. que acran so-
bre los animales. Se menos genes del
AM, pero la seleccin favoreci a gr2n nm. de
genes tpicos de los homnidos. Los homnidos
subhumanos estln represen<. por vanos fsiles:
- El Kenyaptbecus = Sivapltbecusaf ricanus,
de hace aprox. 18 mili. a., es Incluido actualm.
como pngido prob:lble en el grupo del Pro-
consul.
- Kenyapitbecus = Ramapitbecus U'ickeri (14
mili. a., Fort TeroanJJ<eny>)y
S, S mili. a., monees Si\'alik de India y l';tquis
tin) son, en opinin de muchos autores, mar
cadam. homnidos: caninos y premolares pe
queo<, rostro aplanado, palador alto, desgas-
te de los molares tipo homnido (Cllmbio de ali-
menracin? Fauna acomp-.tante sab:ma arbo
lada); arco dental no JYmbtico, bien en
forma de V.
www.FreeLibros.me
S36 Evolucin d e l hombre 1 Evolucin d e l os borofnldos
Auque y huida en un grupo de oustralopitednos del valle de Olduvai
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Australopithecus Homo erectus
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Homt>re
de Neanderthal e
Hombt actual
Insercin de los msculos occipitales
en el crneo
Tipo P robus1o
Reconstruccin de unos de australopitecinos
Evolucin del hombre 1 Evolucin de l os homfnldos S37
La homlnl zacln (formacin evolutiva d el
hombre), que se bas en la combinacin de la
marcha erecto, la liberacin de las manos y la ce
rebralizacin, junto con sus relaciones func., se
extendi por una fase subhumana de 2025 mili. a.
En el transcurso de aprox. 500 000 generaciones,
y a par!ir del pool de genes de los habitantes
subhumanos de los bosques, fue seleccionado e l
habitante bfpedo de las estepas; el proceso de se
leccin vino condicionado por el biotopo Joter
medio de la estep arbolada: en ella, los hom(111
dos subhumanos, como anim. que utilizaban
sobre todo la vista, pudieron compensar su
to defectuoso mediante su percepcin del espa
clo, adquirida durante su vida arborcola, y la
mano, liberada cada vez mis de las func. locomo
tor.ts, qued a disposicin de nuevas actividades,
e ntre ellas el uso de herramientas como defensa
(compensacin de la falla de adap!acio a la hui
da). Gracias a ello fue posible la regresin de la
denticin defensiva de los p<Jngldos y el lncre
mento del rendimiento del cerebro (cerebroiJza.
cln) y de la mano. Los antiguos coracteres fue
ron lentam. substituidos o completodos mediante
nuevos c-.&r.tcteres progresivos ( -tipognesis adi
tlva ) , por lo que se considera que el campo de
t ransicin animal-hombre (TAH) termin 12
fase subhumana a fi nales del Plioceno, hace ms
de 3 mili. a. (HI'.BEMR). - Existen documentos f
sUes que: establecen el puente con c1 crculo del
Ramapithecus. Adems, el tipo anatmico de los
australopiteclnos permite considerarlos como
modelo estructural de Jos homfntaos del TAH,
prescindiendo de sus cualidades psfquicas ya hu
manas.
Los australopiteclnos {A)
renen, de acuerdo con el principio evoJ. de una
tipognesis adaptativa y en func. de su carcter
como modelo del TAH, u n mosaico de caracte
res simianos y hum2nos en su status fsico. Son
valorados como caracteres de tipo pngido:
- las proporciones del crneo, con mandbula
grande y crneo enceflico pequeo, ms an
cho encima del orificio del conducto auditivo;
- el volumen endocraneado, que corresponde
an al margen de variacin de los anrropomorw
Jos actuales (B).
En cambio, soo homlnidos ,
- el tipo y disposidn de los dientes: caninos re
queos, arco den!ar io parablico, ausencia de
diastemas;
- base del crneo inclinada; musculatura OC
clpltal menos robusta que los /)611Bidos (C);
-las articulaciones y la long. de los miembros;
- la marcha erecta (pruebas: columna ver!ebral
con doble curvatura en S, forma de la pelvis,
posicin del pie).
Entre estOS prehomnid.os, los australopitc:cinos
del t ipo A y el grupo de los habllinos (v. aba
jo) eran ya humanos en el status psqu ico' es dis
cutida la cultura osteodontoquecltica (hueso
diente-<:uerno) de los fsiles sudafriconos de Aus
tralopitbecus (Mak-Apansgat, 2,5 a 3,7 mill. a.?),
pero parece segura la f:lbricacln y ulili:r.acln de
herramientas de piedra (Koobl Fora/Kenya, 2,6
mili. a., Chopper o: cuchillo tallado en una sola
cara; Omo/E!lopill, 2,0 mili. a., chopper-too!" ta
liado en dos caras).
El material fs il parece estor limitodo a frica
Los fsi les ms antiguos que han podido ser rcla
cionados con Au.stralopitbecus son un molar (Ba
rlngo/Kenya, 9 mili. a.) y un rrag. de mandlbula
!nf. (Lothagam/Kenya, aprox. 5 miJJ. a.). Es !ndu
dablem. homfnido el grupo de formas plio
pleistocnicos de (3,77-3,59 mili.
a.) y de Hadar, Afar/Etiopa (3,22,9 mili a.):
Australoplthecu s afarensls era muy proba
blem. un ser bpedo (ancha ala del hueso ilia
co) con gran dimorfismosex. y caracteres an
primitivos: conductos 2udltlvos ext con ras
gos pngidos, denticin de leche y definitiva
entre pngida y homnida, arco denwio an
no parablico, poderosas inserciones muscu
lares en el crneo.
]OHANSON ve en A. afarensis, a pesar de algunas
peculiaridades, el precursor de las formas grci
les y robustas clsicas, ms recientes'
Australoplt h ecu s a frlcanus, este tipo A glli
cil, de unos 130 cm de altura, viva en la saba
na abierta, consuuJa herramientas, era <.u.ador
y se alimenuba principalm. de carne. Num. f
sUes encontrados en Sterkfonteln, Makapans-
gat (SudMrico, 3,32,0 mili. a.), Omo/Etiop
(3,02,5 mill . a.) y Koobi Fora/Kenya (2,61,6?
mili. a.) muesuan una frente liger.tm. abomba
da, un volumen comprendido c:mrc 430 y
480 cm' , pero an molares de la mandbula
su p. con la secuencia de tamao de los pngi
dos' M1 <M,>M,.
Australoplthecus robustuslbolsel era el repte
semame del tipo P robusto, de unos
!50 cm, que escoba especializado en la a limen
r>cln a base de vegecoles. como lo demueStra
la construccin maciza de su ap. mostlcatorio
(grandes molares y mandbula inf. poderosa .
la musculatura masticatoria se insertaba tb. en
la cresta parieul sea). Mostraba un bipedismo
menos desarrollado. pero tenia unos molare-s
con la secuencia de tamallos M
1
<M,<Ml.
Los fsiles de frica oriental.
El grupo d e Jos hablllnos
representa demro del TAH, y en parte de manera
sincrnica y simptrica con Australopitbecus
(p. ej., en el estrato 1 de Olduvai), un tipo evolu-
cionado en la direccin ! l omo que, a causa de su
cultura de herramienw de piedra (olduvaniona),
recibe el nombre especf. de hablls (hbil), y
que por su volumen cerebral (B) es clasificado 1n
como Australopitbecus, mientras que por su.
racteres progresivos es incluido ya en el grupo
Homo (Oiduvaiffanzania, Swartkrans/SudMrica):
Horno h2bllls, que puede ser seguido hasta
aprox. 3,02,5 mili. a. en frica meridional y
oriental, y que parece sc:r la transicin entre:
Australopitbecus africanus y Jos eubomtnidos
(p. 538 y sig.), posea una fr<ntc menos huidi
za, unas crcsras ciliares menos pronunciadas,
una mandbula del tamao de los hominidos
y un pie con curvatura hominida, no apto y11
para la prehensin. Los datos anatmicos del
paladar y la mandbula inf. indican una capaw
cldad para el lenguaje.
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H8 Evolucin del hombre 1 I.Os
Neoentroplnot
Homo apiens neanderthelensis
Homo erec:rus erectus
Homo etectut he1delbergensJS
@@
Hombre pnmitivo, Auetretoptthecus
Hombres primttivo-, (ausrralopitecinos) y hombres verd-aderos (cuhomnidO'i)
Evoluci n d.el hombre 1 I.Os (eu)boml nld os S39
La histori pleistocfnlo de: los bOmiJN.'S
ros (eubomnido.f) c:stl caracterizad:. sobre todo
por la gran evo l. sociocult ural, que se estudia so
bre todo a partir de tos hallazgos arqueolgicos
de herramienta. Ya que la fabricacin d e he-
rramientaS est:l rdacionada con l2lgica y 12 bs-
u-..ccin, con b pbnlfiodn radon>l poro el fu
curo y b cransmbin de la tnica manual a 12
generacin sig. (cradlcin), y por ello tb. con 12
crnsmtsin de la experiencia y con el des. de un
lenguaje simb6Hco. tos eubomfnidos, que durante
1 mili. de aos vivieron al mismo liernpo y 2 ve
ces incluso de m:uu:ra simpuica con los austra
lopltc:cinos, pueden divididos en eres grupos
morfolgicos de rormos
Los ar antr oplnos (primeros IJombres)
de la esp. pollcplc Homo erecws (a11tes: Sinan-
tbropus, Pitbecantbropus
1
Arlanrambrupus
1
l'scbadanrbropus) ern cazadores y se 2liment
ban de carne; ucllizaban el fuego y ls cavernas.
y gracls ello se extend1eron m:is 2111 de los tr-
picos ya durante el Pleistoceno in( VIvieron h2ce
20,15 mHL a., tenfan la frente 2plana<b y crestas
supraorbitcles muy desarrolladas; pero..: parecan
:1 la esp. sapi1JS en cuanto a Jos miembros. los
me:nos nasales seos y los die mes. Mueslran una
ciar> radiacin de >Ubesp. y un intcns2 vari2cin
tn V2rias series de progresin:
Javo: H. e modJolm'ttmsls(esucos !>)(:U$ de: Mod
jokerto y Sangiranl)ovo cemral, 1,9 mlll a.)es pa-
recido a Jos habillnoo y clararn. primitivo (vol.
cerebral, v. p. 536 B)- 11. e. erectus, clsico pri-
mer hallazgo de un arcantropino por Ouno1.s en
1891. en Trinlll)avo central, y luego en los cstra-
cos 1hnll de Snglran (0,8.0,5 m1ll . 2 ) - es ya de-
m-.do el H. e soloetiSls (rlos Solo en NgAA-
dOngl)vo central, 0,1 mili. 2.), con Indicios de: que
cr:3n caz:.adores de c:;abe7.as o canfba1es.
China: H. e. /antlalletJSis (LancianiShcnsl. aprox.
0,7 mili. a.), con bveda craneana muy gruesa -
11. e pekinensis (Choukoutien/Pckfn, 0,3-0.4 mili.
a.). con mentn esbozado. utilizacin del ruego.
esd. situado re H ereaus y soltHtJSis-
llngos de: Hsuchi2yao (0,1 mili 2.), 2largan qui
z:b la serie china hasta la poc2 poscglacial
(shlhyu, 30 000
..<trlca: ThlatJtbropus (H. erectus) capensis
1
>a
recido an a Jos hablllnos (SW2rtkrans/SudUrica,
prox. 2 miU. 2.) - subesp. evolut'lonadas de
Nomo erectus de Koob1 Fora y H lt'tlltey de: 01-
duval (lecho 111, 0,5 mili. a.) - fl e rbodestensis
del Pleiscoceno 5up. sudafricano. con car:actercs
modernos pero cb. peculiaridades (Broken llill, 0,1
mili. a. ?, Saldanha/Ciud-d del Cabo, 40000 aos).
Europa: por los hall2zgos fsiles se debe excluir
qur la aparicin de H. erectus. El ll. " beidei-
""Sensis (Mauer1He1dc:lberg RFA, O, S mili. a. ?:
mandlbub inf. nucl12 sm memn, con cbentes re-
bu,-.m. modernos) y fl e bllzlnglebetiSis (Turin-
gra/ROA, del PleiStoceno medio, escrecha afinidad
con 11. e. laekey y u e. erectus) estn relaciona-
dos qul7..s con H e palaeobunar/cus (Veness-
71'll0s/Hungrla, 0,4 mili. a. ?), que e lene slmilitu-
de;; con H. saplens (dominio del ruego).
Los pa l<:oantroplnos (IJombres amlguos.)
esdn escrecham. n:b<.:lorudos con los arc:anuc>-
plnos. Como formas lncermedias se conslde<on en
Europa los hallazgos de Venesszols/Hungrla y de
Petralona/Grecia. Los paleantropltJQS vivieron
desde h2ce 0,4 mili. h2Sill hace 40 000 anos; sus
2n1epas2dos lo con>eicuyen el grupo de /lomo
n'fflus. se diStinguen dOS Uneas de: se-
p-rados que conducron h2s12 el ci25JCO bom/Jre
de Neandertbal, exclnuldo, y hasca <1 bom/Jre ac-
11/a/ del grupo Homo saplens.
Los preneandcrtalcs (1-lomo sapicns praeneau-
dd ltimo perodo lncerglacial
(RissWurm, hace 110-75 000 altos) de \X'elmar-
Enngsdorf, Kraplna/Croaci2, GnovcetE.I0\'2
qul2, muestran 101 oraclt'rc:s tp del
de Neandertbal cl:islco en formo slo ocenuada.
I.Os hombreo d e Neandertbal (ll saplens
lteandcrtbalensls) h:m sido hallados en num.
yacimientos: Gibralt2r 1884 (no reconocido al
principio), Neanderchal cerca de O'Seldorrl
RFA 1856, Spylllc!lglca, La Chapelle aux Sa10cs,
1.<: Moustier, Monte Circcolltalia, [).,chebellr
hoodiNone de frica. Usbekiscin Eron rorlll2.S
de 2dapucin del lcimo perfodo gi>ci21
(Wrm); e ran bajos (155-i65 cm), con piernas
cortas, con frente b:1ja y huidiza y con crestas
occipucio saliente.
herramientas de piedra (mustrriense),
h2n sus muercos Cdornos de: nor"') y presen
uban l..r.l.ZaS de un metafisaco.
El gr upo Prcsaplens (11. sapims pranapums).
que representa un modelo del inicio de lo, botn
bres actuales y qui:r.;1s tb. de: los hombres anti
guos, se rc:monta el Pleistoceno medio (in
cergl2cial Mlndel-RI-.):
- Steinheim del Murr, cerca de Scuuprc (RF.\):
bveda craneod2 relatl''lllll. dc:ltpd2 de un H
sapl"ns steinbelm"ns1s, con frente de hombre
ntlguo. pero con occipucio de upo aprens
aprox. 326 000 llos
Swanscombe/Londres (Inglaterra): hucos OC
clpital y parietlli 2nilogos 2 los del de Sccin
hc:im, pero m:is neo:tntropinOS y con myor ca-
pacidad crane2na, edad aprox 27tl ex .o :uio>.
Hachas de mano del achelense )' obfc-
del
O eros hallazgos de prosapiens, con cr:lnco y es
quc:lcto finos, proceden de lt;;,ha, )'
frlc: oriental.
I.Os neoantroplnos (IJomiJres actual)
parecieron en el Pleistoceno sup. 112c pro
40000 llos. y mhmo e lempo oo.p;reckmn
los bombres de Nomo sa-
pions se origin con anceriorid2d, probJblem en
zonas de cUma m:ls ravocble (Prximo Orkme/i,
en cltr2nscurso de 12 ltima glaeiacrn (\\ urm)
a pare ir del grupo dierul"> pcquec\o'
mndbula in f. con mcncn seo. bax del cnneo
fuercem indinada, b'<d.l cra11<2<12 muy bom
bad;a, (':lp2Cidad 1400 cm' (.Q'i pnmc-rr'
gos, del bomhre actual son bastante y
se presentan en lO$ conlinentn (f.tio
pra/Omo 1 y 11, > 40 000. quir.is 90 0001, llurnco/
cuc\'> de: Niah, apro WOOO; Coml>c: <->pelle
Francia, ;l4 000; Ctom:.qp><"''Fr:ancia. lS ooo Lal<r
Mungo/AUSit21i2, 31 000)
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S40 Evolucin del hombre 1 Condiciones de l:a homlnlzacln
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llvolucln del hombre 1 Condiciones de la homlnlzacln H t
l.1s causas blol. de la conslltuyen
uno de los problemas esenciales de 1> investiga-
cin de lo evol., y aunque con los conteclmien-
tos del pasoclo no se puede reoli1.2r una compro-
bacin experlmenl21, los de lo cstr. cultural
l' social. asf como de cond de ''da de los bo-
mnldos primitivos. han podido sumimstrar da-
tos acerca de los factores evolutivos irnpor-
l2ntes y dec,.ivos
mOdos. resultldos son hipottlicos
y muy Por ello slo se pueden segutt
unas pocos cadenas de accin posibles
1. Reprcsencacln del espado y mano p ren-
JU: los amepos:aclos pngldos de los homnidos
tenf2n con como todos los re
demes con manos prensiles, b copocldad de apre-
rur con enctltud las direccione, las cllstanrus
y bs relaciones de posicin, dentro de su btoto-
po arborcola, cualquier error o incapacidad ha-
brla podido tener consecuencias mortales. Segn
LoRE" percepcin del espoclo (represen-
tacin centro! del espaciO) permite tb. a Jos pri-
mates sup no slo despl2l2rse denuo de este es-
pacio imaginado, sino :>51 mismo mover a dcterm
objetos del medio 2mb En lugar de encontrar una
solucin medlnte el mttodO de ensayo y error
(circuito ele oprendlz2je, p 6 y sig.), realizan una
gr:1n economro de energl y de r iesgos ulili7.ando
elmodelo central del espaciO para probar toda
la operncln en su Imaginacin (circuito mental,
p. 6 y slg.). Oc es10 formo se dan las bases para
el pen.<amiento y para la r.bricacln planeada de
menslllos. En el proceso de la homlnizocln, la
fabrlccln planeada de utensilios. En el proceso
de 12 hominizacln, la fabricacin de herrmien-
12S, la habilidad manu2l, la capcldad de rAzonar
y la post u m erecto se fomen12ron probablemente
de mancrn reciproca en un mee. de fecdbck
(p. 53 7) y proporcionaron a poseedores una
''en10)a adopt:ltlva que fue aumentando cado vez
m1s.
2. Sexualidad e Integracin familiar: losan
:.eposados no homlnidos del tcnfan pro
bablem una organl7.acln soclol parecida a la de
los antropomorfos En Jos relaciones pollgamas.
los machos scxu:alm y por consiguiente
bs hembrns pasivas, fueron csptclalm. f.lvorcc-
dos por la seleccin, pero las energlas de los ma-
chos activos y de rnngo su p. se agotaban en
b lucha por mantener alejados a los rival<:> y ene-
migos; las erras qu<'daban al cutdado de las hem-
brns E5a organlucln slo podio ser soportada
por Jo hembra y b progenie en el biOtopo del bos-
que con gran abundancia ele alimento.
Con el poso hacia elolpo de vida omnfvoro o car
nlvoro de la c>lepo arbolada y de la estepa, hacia
utu econom!a de caz:a y de recoleccin de alunen-
IOS, la seleccin hubo de fomcntlr utu dlv. del tia-
bajo clistlnt:l .
1..1 disponibilidad sex. femenina permanente, que
slo exlsoe en la esp. humana, hizo posible una
vida familiar mongama y liber con ello al hom-
bre de lo necesldod cons. ele olejar a los rivales.
Pudo especlaliz:usc en actividades practicados fue-
ra del hogar. pudo convertir b represin y la ri-
validad en colaboracin. 1.:1 cooperacin reque-
rra un lnt.ercamlJIO de lnform2Cin y contribuy
al des. del lenguaje, que traduce lo pensado en
combinaciones de sonidos y sin-<:
por lo tamo ala comunicacin y la reproduccin
de todas las cuhuras.
3- Cuidados paternos y domeolicacln: la di'-
persio fortuitl de una elevada mortllidad en lo>
animales jvenes, que reduce el efecto direccio-
nal de la seleccin, se ve limiudo por los cuida-
dos potemos; esta aptirud de los progennorcs cre-
ci al aumentar el vol cerebral Parece que :ambos
f.lcoores han rebCiotudos causalm por
feedback'
Al aumentar el amao dd
b vel del des. del hijo )' "" alarg as b dur.-
cin de su periodo de dependencia (nJdicola'
secuncbriOS, p. 178 r Sfg. ); 2 SU C"StO IOCre
metlt el valor de seleccin de los cuidaOO. pa-
ternos r con e no la seleccin de d.irec<:in de
un cerebro eflcoz
LORt."Z sull2 en primer <k W const:C\ten
ias del retrasO del des del hijo a la pcrsiSoenCia
de caracteres juveniles (neotenl:a): el bomiJ"
conserva durante casi roda su vida una cu.rloSI
dad frente aJ mundo. El valor selecli\O de- ello
no neces1ta expUC2cin.
4. Reduccin del Instinto y libertad de ae-
dn: en relacin con la domesticacin, es pro
bable que unos patrones de comp ttcr<dttomm
fijados y por ello r!gidos fueran por
unas reacciones adapoatlvas e Indi-
viduales.
Esta reduccin de los instlmos, en prolongacin
de la dependencia infamll y de la disposicin
tural a reconocer la autoridad, p. ej . de los adul-
tos, puede haber sido asegurada por una ciert:l d1S
posicin social a acarar las normas y ::.
modelar. Segn es le no gen
tico de determinacin finalm. las b
ses para el eles. de las normas moroles y los dog-
mas reUgiosos.
Por otro p2rte. al reducirse la segundad :nsuntlva
en la confrontacin con el medio amb . aument
de nuevo el grado de libertld ele accin 1..1 sekc-
cin f.lvoreci entonces en gran medida la capa-
ddad de reurur personales o uantt
mlllclas, de relacion>rlas y de des:arrollar finalm
un ronunto de conocimiemos. ligado al ce-rebro.
que permni al bombre formular una tMrf2 co-
rrecta del mundo real (v. b introduccin, p 1) }
dominar asi este mundo con su acti\"lc:bd orien
tada (posrulado de b teOra n-oluti\'2 del cono-
CimJento ).
Las teoras equi\'OCOclas fueron con segundad re-
cbozaclas en lo n-ol natural Por lo t:ln
to quedaron slo aquellas poblacion<> ca-
oegorias de conocimiento se adaptlban cada ""z
ms al mundo real gracias 2 la correcc16n con<lii
por p:atte de la seleccin. La enorme \'enta1::.
lectl''2 dol al bomt>re con una capactdad intelec-
tual que le permilt comprender en parte
es1r. del mundo real.
Todos los caracteres constitutivos de lo evol del
hombre permiten reconocer un mee. de reedtnck
que abarca dos sist. hereduarios, el biolgico y
el cultur:1l. Su relacin causal hizo que el hombre
se conviniera en la especie: con m:is de l:a
Tierra.
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542 Sistemtica 1 Fundamentos 1: nomenclatura sistemtica
1 CAtegofias
-
E1emplo
-
Termnaciones caacterfsucas
Oivsen tphylum, dvtSIO) Spermatophyta ohyta o -mvcota thongosl 1
Subdevsin (subphylum, subdiVIStO) Angiospermoplwtna
4
phylina o mycotina thongos)
Cl ase tch3isssl
Subclase (subctassi s)
Cohorte (<:ohorsl
Superorden lsuperordo)
Orden (ordol
Suborden (subordol
!Grupo da famhasl
Familia Cfam1lial
Subtemil ia lsubfamlia 1
Tobu (tribus)
SubHibu CsubtttbuS)
Gnero (genus)
Subgnero <subgenusl
Secc,n tsecliol
Subscccn subseCttO)
S ene
Oecotyledonatae
Sympetalidae
Primula
Especo lspecesl Primula vOftS
Svbespecie t$ubspcces) eanscens
Vaf ie<fad (vaoelasl
Subvariedad (Subvari etas)
A Forma ((ormal
Catt::goras sistemlicas de la ho1nica
phyceae <algasl, -mvcetes lhongosl. atae
(pi vasc\.llaresJ
icfae o 4 phycidae (algas). myctdae (hongosl
udac
.anac
ales
inales
tnealcs
aceae
iodeae
4 enae
nae
1
-
Categorras
I
Aeu"IO lregnuml
Subuuno isubregnuml
DVIStO (d!VtStO)
Sub<fi..,isin (Subdvtsiol
Tronco tphylum)
Subtonco (subphy1um
Clase (Ciasssl
Superorden tsuperordo)
Orden (ordo)
B
Suborden (subOtdOI
Superlamilia 1
Faf'l'lih& (famdtal
Sub1amilia tsubfamilial
Tribu (tribul
Gnero tgcnvsl
EspeCC (spcciesl
Subespcco (subspeCtCS)
Cate goras sistemticas <.le: la 1.0ologfa
Ejeml)lo
Metatoa
Eumetazoa
Silatetta
Arthropod
Trachcata
In secta
Hvmenoplofotdca
Hymenopter
Acule& te
AI)Odca
Alldae
Al)inae
Ap1s
rnelhltC<l
lgustCa
Observacconos a Av 8:
Pueden ser i ntloduCdas ot1as categodas
(por l o general con los perfiles .super
o subL
La cataCtCnlaCn medante dctcrm 1Cfmi na
ciones no se ha aplcado siempre de modo
consecuente. enue otras cosas para no all e
ar al gunos nombres bien enrai.zados
En la :toologia lusten sl o algunos
u\ tentos:
oi dea (Supetorden; superlamila)
- i dae flamlia)
nae rsubf amihal
Las C<ucgotias cuvo rar1go Ststc mi!CO
es nc.c to. son a menudo caractc zadas con
tetras f A. B. a. b. ) o crtras U. 11,
1, 2. 1, asf se ha hecho en et ssl
d laS I) J) 549 y SIQS
Sistemtica 1 Fundamentos 1: nomenclatura sl.stem1tlca 543
La import2ncia de la sistem:ltlca
Su fi nalidad principal escriba en la obtencin de
un imagen compleu de 12 diversidad de los org.
Adems determina grupos natU1'2les que son iso-
mrficos (en sentido morfolgicos) e isorre>cti
vos (en semldo fisiolgico). Thn slo dentro de
dichos grupos (unidades de generalizacin) se
pueden e los resultados de las investi
gaciones.
A pesar de algunas diferencias enrre la botnica
y 1 zoologfa (p. 547), condiciones por el des.
histrico de ambas disciplinas, el modo de traba
jar, las condiciones y las meus de la
son Iguales en >mbas.
Las distlnt2s direcciones de la sistem:ltlca
realizan distintos tr-dbajos:
l.a fltognfa (zoografa) es la descripcin arua-
lltlca de las unid>des sistemticas de todas las ca-
tegorls que proporciona l2s bases par 1 distin
dn de otras categoras., a veces muy sim.ilares.
Esta caracterlZ3cin unvoca, destinada a la dife
renclacln, no puede bas2rse slo en unos pocos
c riterios, sino que debe utilizar tb. los resultados
de otms disciplinas blol. (p. 2) pam describir del
modo mis completo posible el tipo (plan estruc-
tutlll). Pero por 1'2ZOnes pr:lctic:as, la diferenCiacin
se suele bas2r slo en determ. propiedades (ca-
racteres) cons. y conspkuas.
La taxonoma, en la pnlcti('ll relacionada siem
pre con la fitogmfa (zoografa), compara los gru
pos descritos, los delimita y los cardcterlza segn
su categora sistenl:itic.a sobre la base de carate
res uxonmicos. Los txones as obtenidos son
denominadas unvocam. de acuerdo con las re
glas de 12 nomenclatura (v. ms abajo).
u sistemtica e. s. e. ttllbaja en cambio de modo
sinttico compamdo y ordena el gr:ao nm. de gru
pos en un sist. lgico cu)'ll imporuncia va ms
del mero estlblecitnieoto de un catlogo (p. 545).
Variabilidad y dellmit2cln
En los org. recientes, la variabilidad de los carac-
teres suele ser discontinua, de modo que la sepa
racin de categoras homogneas y distintas a las
dems no es artificial, sino que tiene una base na4
ruml.
En cambio, si se tienen en cuenta las formas
fsiles, pueden dlflculudes; en el
des. fi lognico, los grupos sistemticos apare-
cen unidos por formas de transicin (v. Ar-
cbaeopteryx; p. 514 B).
ModiflC2cln del plan estructural
y sistema enc1ptico
La norma observada por la fitogral"'ta y la zoogra
na, de que los planes estr. de los grupos de org.
(pp. 112 y sigs.) v-Man de manera gr-dual, encuen
t ra adecuada expresin en la secuencia de las ca
tegorfas sistemticas (A, D), de las cuales las su p.
contienen siempre las lnf. (slst. encptico).
La categorf fundam. es aqu la esp.:
- Morfoespecfe, teniendo en cuent2 los carac
teres eseoc!ales (prototfpicos).
- Bioespecie, esp. reciente, delimitacin defi-
nida mediante el criterio de la posibilidad de
reprod.
- Agamoespecle, en la que falta dicho criterio,
ya que la reprod. es partenogentic (11em-
toctos) o vcgct>tiva (pltatto).
- Palocspecle, dclimit>ble slo como la morro-
especie.
La nomenclatura slstem2tJca
La denominacin de los org. se basa en un sist.
internacionalm. aceptado, referido a Ja nomen
clatura binaria imroducid3 por LtNNEO (1707
1778). La situaci6n dcmro del sist. viene dada por
los nombres genrico y aadindose
el nombre de quien describi La esp. por primera
vez (L. para LtNNEO) y a menudo tb. el ao de la
primera. descripcin:
- castor: Castor fiber L. (1758);
- segador: Nemas toma bidentatum ROEWER
(1914).
La denominacin de las subesp. o de las variecb
des utiliza, en caso necesario, un tercer nombre
(nomenclatura ternaria, cuaternaria):
-azor: Accipider gemilis gaJiinaru.m (C. L
BkEHM).
Esta nomenclatura se basa en:
- en la botnica: Specics plantarum, 1.
1
edicin, 1 de Mayo de 1753;
- c:n la zoologa: LJNNEO, Systema Naturac. 10.:.
edicin, 1758;
- en la.., ramas no c-studbdas l2n a ro ndo por
LtNNEO, en tr-bajos posterior<:li (p. ej., para los
musgos: HEOWJ<;rs, Spccies Muscorum, 1 de
Enero de 1801).
A pesar de todo, no siempre es posible conservar
el nombre dado originariam. a una esp.:
Los estadios de des. de una esp. (C), las e-sp. con
intenso dimorfismo sexual o las esp. con una am
plia rea de distribucin son descritas por varios
autores con distintos nombres . .El aum. del nm.
de esp. conocidas y el estudio ms detallado del
material obligan a menudo a la divisin de la rc:or
deruacin de los grupos sistemticos (el gnero
Aranea, en el que LJNNEO incluy Originaria.m. 39
esp., es >hora un orden con aprox. 20 000 esp.).
Las normas lntcrnadonalcs nomroclatu
ra, destinadas a evitar los casos conflktivos, con
tienen en especial las sigs. reglas:
- 1bdo nombre especfico est relacionado con
un ejemplar t ip() archivado; hasta la categora
de orden, se deben indicar en la primera des
c ripcin las categoras inmediatam. inferiores
como tip<>s.
- En <. ' a.so de mltiples de.scripcione.s. ser .. 'Ji
do el nombre ms amiguo dado con arreglo a
las norm2s de la nomenclatur.l (ley de la prio-
ridad).
A pesar de todo no se ha conseguido u tU untfica-
cin de la nomenclatura:
- Las categoras sup. aJ orden no estn somet
das a las normas de la nomencbtur.il y pueden
recibir distintos nombres segn los autores.
- A pesar de la el&.tda objetiviZ>dn que se con-
sigue con Los mtodos estadfs1icos y numri -
cos, no se puede evitar tot:alm. la ap2rlcin de
decisiones subjetivas en el momemo de Ja de
limitacin y ordenacin de los raxones.
Aunque no se ha conseguido wtalmente una
nomenlatur unificada. la sistem21ica tiene
una gr.m importancia para determinacin de
toda.o; las investigaciones en grupos naturales.
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S44 Sistemtica 1 Fundamentos llo sistema arti Oclal y olotema natunl
Aruma con lenhaunal Arwmalessn MftOtl tanhamal
CuadrupfJ
Avus
C,;uadri.IC)4;dOS
Paces Anmales
Anm'-
=
ANmeles
lO$ vrv

con conctla con

bllndOI
blanda
-
concha
F-taapedos Cuadt'-pvdos Paces e"''' Con
Con muc"-1 Con una
con v podos lAg nosos eot111 ...... .. ...
cO:nullos con escam fust01mes y 2 laf(IOI y IIft ptftl .. Con dos
Murc,.ll Cuadhl>ldOS Peeea cart bfazoa Condt .......
.... amas 149 nGIOI Con.,. ...... E_.,.,
aptenadOS lattel y llftiN"IM EQu--
Pwees con ondz do<mot
esptnas NUI Y con
c:.eon
loo-
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....._
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-
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...
-
.....
.... -
... .. .a.
Ote.toolfOt.,
.... _
A
...... -
IP antt 1
1 P!antas terre!tr&s
1
-,
Plen c::ut ttcu. hoas 1 Savrua. espga d agua. nenUfar.
1 110tantes o sumergrdu lenteoo de aau
lcon t1o1n v01dU
1
-,
Srn hOJ.U VfJrds 1 POf lo menos J Cola de cabaUo, cuscuta, orobanca.
1
durant (IIA fl or&CtOnl tUStiiQO, ClqutCO
IHcrbas
1
-,
1 P.no, picea, haya, robl e, htedra.
1
Pl ant as let\or.as retama, brezo
1 : de boodos
1
-,
Ho1 PIOiuMmente labuted 1 Helecho de paed, tlbol, guisanto,
1
entetos o poco o compuMtat elboro negto, acedenlla. aQutfea

1
-,
HOII OPUISIIU 1 Pan de cuco. orttga. epilobio,
:1 O Yerl tCtlldl1 metmpro
tb con ho}<fs 1
-,
rauo ausente o con hOtU sl o 1 Escolopendra. llantn, espada8
1 en 18 oarte suoenor en 11 bue de no a uuecha
ljHoas dentadas
1
Hou con bordes 1 Lengua de serpente. selag ne\8.
o fest oneadas l perfecttmente lisos carru:o.. de hota 8ncha

B
, 1 Euphob CYI>I'''""' _j
bals.erruna amapola
de como Clcmplo un \btcma :utifictal
O Gruoos s ste-,.,..toeos ,ec. .. nte'
Epoca + Gruoos St:$1tmjl<.ot
a<tual t ng.,.oos
--

t.spec .. s f6s es ;on nu...-os
cafacteres reCHese..,ta,.,tes de
nueovets u,. oda eJes s stemtCU
A Reptesentantel de U"i
ddes stem.jtc.as. deduc.+bles
sto lP 1 . 't9"'"
1 tecr. fundmetua)
Grupos artfoeales

e
'-----------.1.==-------- cii !:!?
morloiQCa
Grupo de bs lormu
de dStmtu lmes ll9t CU)
Rcprescnucin de un genealgico y de los grupos ststemttcos
1 Fundamentos u, sistema artificial y olstema natural 545
Y desde muy antiguo se Intent una clasificacin
de los org.:
- ARt>T'TELE5 (384-322 a. C.) orden la esp.
anim conocidas, bas:lndose en los caracteres
ext. y esubleclendo un slst. (A) que en lo esen-
cial sigui vigente has u el s. XVTII Distingua
arum con sangre y anlm sin sangre (clasifica-
cin que corresponde m:ls o menos a la actual
c:n C-'ertcbrlldos e lntertebrados). y divid2 es-
tos dos grupos en unas que .slo en
parte se patttC1\ a las categorlas ac-
tuales
- L"'<tO clasofic aprox 8SOO esp. vegeules y
4200 esp. animales
L:u plantas<
1 Fanerglm:as (pl:anw con nores, 23 clases);
subdivoson segn la dostnbucln de los sexos,
el numero, la long , la posicin y la fusin de
los estambres.
2. Crlptgama>(planw sin nores; 1 clase): he-
lechos, musgo;, alga. hongos
los animales
1 Mammalla (sangre caliente. roj>, 2 >uriculas
y 2 ventriculo;, vivparos);
2. Aves (sangre caliente. roja; 2 aurculas y 2
vcntrfctJlos; ovfp2ros);
3 Amphlbla (sangre fria, roja; 2 auriculas y
J ventriculo; resp. pulmonor);
4. Plsces (satlgre fria, roja; 1 ventriculo; resp.
branquial);
5. l nsecta (sangre blanca; antenas articuladas);
6. Yermes (sangre blonca; ame nas no articu-
ladas).
los sistemas artificiales cumplen 1 misin de
orden:.r de modo comprensible la grn cantidad
de formas, y por ello son Imp. n hoy en da para
determ. fines (B)
Pero ya que se basan slo en unos pocos caracte-
res y por lo tanto estudian el t ipo de manera in-
compleu, apa.recen contradicciones en 12s cate-
gorras Por esu rozn, y a pesar de
su id<' de la constancia de las esp., Lo"EO bus
c ya el establecimiento de un slst. naturaL
Sistema natunl
El esfuerzo por estudiar de modo completO el po
condujo ya a la utilizacin de resultados de mu-
chas otras diSciplinas blol (p 2)
La teora d e la d escendencia se bas en gran
medid> en los similitudes graduales del plon es-
trUCtural estudi2das por la sostem1tlca (pp. 124 y
sig.s.)
El irbol geneal&Joo puede ser oonsidendo por
lo tanto romo una Imp. forma de presenucln de
la si.stemtica,
Por consiguiente, el slst de los org recoentes
es un corte transversal a de todas las ra
micacoones del1rbol genealgico; si se tienen
en cuenta las formas fslle. se estudian distin-
tos niveles
La deUmiucln y ordenacin de los grupos natu-
rales presupone:
- Estudio del tipo (plan estructural) como plan
completo de construccin y func., teniendo en
cuenta los conocimientos morfolgicos, eco-
lgicos, fisiolgicos y bloqulmlcos.
-Observacin de los homoiogfas (p. 512 y sig.)
como similitudes condicionad filogentticam
- Exclusin de las analogas como similitudes ele
adaptacin provocadas por una seleccin en la
misma direccin y que a cipo) dr
formas de vida (p. 230 O) sin un m>yor grado
de parentesco
Probl emas de la realludn
d el sistema natural'
dillculudes unptden por el momento el es
tablecimiento de un StSt natural ae<pudo de
modo general-
- descubnmientO de nuC\--a.\ e,p (un slo en
Africa se describ<:n cada ao un 500 esp)
puede obligar a introducu modofic en el St>t
- La <>bserv2cin de caractere. t:UOOrrucam "'
levo.nres. desconocidos hasu el momento, puc:
de conducir a la alteracin de las teorras filo-
genticas .
- No Siempre son taxonmictm
mt5mos cara=re., de modo que se uuu= crl
terios distimos en diferentes j;reas del SlSl.
- La combinacin de caraCteres prtmttlvos y de-
rivados en el mismo tipo (heterobatmla) dofi
culta la valoracin de dichos caracteres
-Los des. fogenuros transcurr<:n a vcl diMin
us. por lo que un procc:so clemostr:tdo median-
te fsiles no puede ser a otr06 gru-
pos. Asf p. ej., a partir de los arcosaurtos
varias lfneas evoL condujeron nl-
cam. a nuevos rdenes1 mientras que una de
ellas dio Jugar al tipo totolm. nuevo de las at'l!s
- Las form s ancest rales comunes de los grupos
recientes deben ser tc=nicndo en
cuenu las modificaciones que pueden haber
se producido, a menos que oe disponga de da
tos fsiles. Pero esto ltimo slo se puede es
pcr.u en las formas con partes dur.ls
- l a consideracin de las formas fsiles reduce
la claridad de delimitacin entre los
las esp. situodos cerca del punto
de bifurcocln (C) son tan parecidas entr<: si,
incluso C1\ las categorlas su p., que no puede ga
rantiza.rse un.a clasifiC2ci6n univoca
-Cuando existen v:u-ta. pooibilidaoo (casi) equi-
valentes de clasificaan, sobre todo en el caso
de grupos aislados, los disumos autores pue-
den llegar a conclusiones diferente<
- Los grupos con num. esp son a menudo colo-
cados en una categOra m:ls alta que loo grupoo
ron pocas esp. (p e .. en el caso de ., a,.
romo clase ondependiente. l' no como orden
de los rt!pttles, lo que estara ms de
con la filogenia).
El slstem2 utilizado en este libro IPP
l' sigs.)
no del><: ser considerado. por lo tanto, ni como
nica posibilid>d ni como solucin cleftrutt\'2
-en algunos puntos h> sido grandem sunpbll
cado debido a la extensin reducoda de at2
obra;
- represenu t:oo slo una pooibdtdad; algunas
otras teor.as quedan indicadas en Jm
de los rbOles genealgicos de la.\ Ilustraciones,
- como sucede siempre en las cien. na L. se tl'2t.a
can slo de un modelo que corresponde al ni-
vel actual de conocimientos, susceptible de ser
modificado al nueVll informacin
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546 Sistemtica 1 Fundamentos 111: problemas de l as grandes subdivision es Sistemtica 1 Fun damentos 111: problemas de las grandes subdivisiones 547
Archaebactcrla, Eubactcrla y Eukaryota
Sobre la base de los anlisis secuenciales (seg. de
DNA, protenas, en especial RNA ribosmico 165),
las Ar chacbacterla son colocadlas en una cate
gora sistemtica con el mlsmo rango que las
Eubact cria, que corresponden aprox. a la anti
gua clase de los Scbizopbyta. Hablan tb. en favor
de esta clasificaci n unas diferencias en la estr. de
la mcmbr. plasmtica y de la pared cel. (p. 59).
freme los Eukaryota,. con la organizacin com
pleja de los eucitos (pp. 8 y stgs.)se hallan las Ar
cbae/xJclerla y /Jubact.eria como Prokaryota.
Se admtce que la separacin de los tres grupos se
produjo:
-cuando la atmsfera primitiva lena an carc ..
ter reductor;
- cuando no exista an una estr. homognea de
la pared ce l.;
- cuando no se haba llegado an al nivel de or
ganizacin de Jos eucitos.
Reino vegetal y reino animal
La divisin habitual de Jos eucarfotas en plantas
y animales no queda bien clara ni cuando se uti
llzan los criler'los de la nsiol. de la alimentacin:
-las Cytmopl!yceae han de ser incluidas entre tos
Prolzaryota;
-la alimentacin mixotrflca no es rara en las
plantas (p. 247), en las que se presenta in
cluso la alimentacin hetertrofa secundaria
(p. 247);
-es i ncierta sobre todo la posicin de tos hon
gos, que c.uecen por completo de pigmentos
asimila dores.
Clasificacin del reino vegetal
Los Phycoblonta (algas) son un grupo al tam. dl-
fer., colocado en la base de las plantas eucariti
Se considera que surgieron a partir de una l
nea evol. (origen monofiltico); una difer. precoz
llev a num. evol. :t paralelas, en las que se pro
dujo Vrias veces el paso hacia el carcter pluri
cet. (p. 548 A).
Se considera que el grupo de base de tos Pbyco-
bioma es el de tos eulenopbyta, de cuyos ame-
pasados (desconocidos) se pueden derivar los gru-
pos su p. de algas. Jos bongos y los protozoos.
Los Mycobionta (hongos) se derivan de los es-
l3dios evol. muy tempranos de varios grupos ex
linguidos de algas (origen polifil<ico).
Aparte de la prdida de tos pigmentos de asimila-
cin, que ocurri en codos los la evo!. si-
gui cursos muy di versos, por lo que existen an
grandes incertidumbres taxonmicas. debidas a
veces tb. al desconocimiento de su ciclo de des.
(Fungl imperfectl; p. 551).
l..os 8J:"yoblonta (musgos y hepticas) se pue-
den derivar de modo monofiltico a partir de
Cbloropbycea.e, sobre la base de: concordancias
bioqum. (pigmentos asimiladores, subst. de re
sorva) y a pesar de <ue se desconocen las formas
intermedias.
Los Cormobionta (plantas vasculares), con
cormo compleco (p. 113), comprenden:
l. Los Pterldophyta (helechos) derivan tb. de
algas verdes fsi les (con alternancia hctero
mrfica de generaciones, esporfiro m desa-
rroHado y alternancia anttica de frises nuclea
res). Grupo de base: Psilopbytinae.
2. Los Spermatophyta (espermatfitos, plan-
tas con semillas) estn a su vez divididos en:
a) Las gJmnospe.rmas con una lnea evol. mi
C<Otllica (que parte probablcm. de las Ar
chaeopterldales progimnospermas) y una
lnea macrofllica (que parte probable m. de las
Pterldospermae).
b) Las angiospermas, que pueden ser deriva-
das de formas del campo de uansicin entre
las Pteridospermae y las Cycadatae. Num.
progresos en su organizacin las convinieron
en el grupo con mayor nm. de esp. (aprox.
300000 esp.).
Claslflcacin del reino animal
En este comexto, y a <.-ausa de su intensa difer. ,
no puede ser escudiacla ms que de modo abre
viado.
Los Protozoa son probablcm. de origen poli-
Oitico (en cont raposicin a la representacin
simplificada de la fig.; v. p. 560 A). L posicin
especial de tos Ciliata como Cytoidea no es re
conocida de manera general.
El origen de los Mctazoa es discutido esen-
cial m. con dos hiptesis:
- l.a teorfa de la gastrea (segn HA!CKEL) par
te de colonias esfricas huecas de protistosj que
por gascrulacin (p. 197) dan lugar a una hipo
ttica forma ancestral bicstratificada. Este pro
ceso puede ser observado en la ontognesis de
num. animales. El grupo de base de Jos Aleta
roa seran puc:.s los
- La teora de los acelos parte de prociliados
plurinucteados. que pasan a ser pJuricelulares
median<<: una celulacizacin. El grupo de base
estara constituido entonces por unos gusanos
parecidos a tos turbeLarJos, en los que existen
indicios de este proceso.
Los Mesozoa y Parazoa ocupan una posicin
an discutida:
- los Mesaz.oa pueden derivar de los clliados.
pero th. puede-n ser trema todos simplificados
sccundaria.m.
- los Parazoa son considerados como t2m2 lat.
temprana de tos Metazca (origen comn a par-
tir de formas parecidJs a coanonagelados) o
bien un grupo desorrollado de modo aislado
a pan ir de tos fitojlagelados.
Los (E u) Metaroa pueden ser divididos de la sig.
manera:
L Los Coclenterata represent:an segn la teoria
de la gastrea el t ipo inicial de los Metazoa en los
Cnidaria.
2. Los Coclomata comprenden:
- los Arcbicoclomata como grupo de base (no
homogneo) pero todas las formas con celo
ma trmero);
- los Gustroneuralia (Spralia), que correspon
den aprox. a los Protostomia, derivan de for
mas :;a Jos temaculados de los Arcbi
coelomaW
- los Notoneuralia (Cbordata), que correspon-
den aprox. a los Deuterostomt'a, derivan de for
mas parecidas a los emeropneustos de tos A r-
cbicoelomata.
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S48 Slst<:m:ltlca 1 Prokaryota plantas f, Pbycobloota
CloOfil& Cao'"'ll Xantot.las
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Conjugatophyceae
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Charophyceae
**
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Concentracn
* atta
A
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o bata - taita
para la divisin de los Phycobionta en l;1ses y rdenes
Chlotophyceae
Scenedesmus
B lcolonea tlotante)
Chtorophyceae Charophyceae
C Ulva tfechuga de 0 Chata (1 Upecto C)(terno; 2 rganos $8)(U3Iesl
Chrysophyceae
o .stepnanus
E bltcio llageladol
Phycoboonto
Chrysophyceaa
O.nobryon Bacllariophycea&
F Ccotonia flotante) G l.icmophora (colont:)
Slstem:ltlca 1 Prokaryota; plantas 1: Pbycoblonta 549
1 !' Superrelno: Archaebacterla
Delimitacin v divisi(m en func. de diferencias en la secuencia del rRNA 16S. Y:.J.rios subgrupos con
rango sistemtico incierto (p. 59):
- Metbanobacterla (gneros Metbano
bacterlum, Metbanosplrlllium., Metba
nosarclna, Metbanococcus);
2 . Superrelno, E u bacteria, 2 7003600 especies.
- Halobactcrla;
- Sulfolobus;
- Thermoplasma.
Anteriorm. Bacteria (p. 61), reunidos con Arcbaebacterla y Cyanopbyceae en los Prokaryota. Su
subdivisin se bMo, o diferencia de la anterior, que era con seguridad arrlflclal, esencialm.
en los secuenciales del rRNA 16S. A pesar de ello, algunos t:lxones son an Inciertos:
- Cblorobact<:rla (bacterias verdes); un grupo independiente (p. 61). Arrifi
con plgmemos fotoslntellzadores. Cblo ciolm. divididos<:nCbroococcales(cl.
roblum. aisladas o colonias unidas por
- Pseudomonacbles; en parte con pig go; p. e., Gloeocapsa) y Hormogona
memos fotOsintetizadores (boct. prpu les (formas filamentos:>s; p. ej. Nostoc).
ra). Nitrobacter; Vibrio coma, agente del -Bacterias gramposltlvas (p. 61).
clera. Comprenden num. grupos, enrre orcos
- Cbbmydobacterlales (bacterias fl. Actlnomycetales, bacilo de la tuber
lamentosas). Spbaerotllus; Leptotbrlx; culosis Mycobacrerium tuberculosis, al
Crenotbrlx. gunos sintetizadores de antibiticos,
- Spl.rocbaetales. 'freponema pallldum como Streptomyces; gnero Baclllus,
(agente de la slfills). Splrocbaeta. p. e. el agente del introx. B. cmtbracis;
- Cyanobacteria (a!gas azules). An gnero Clostrldium, p. ej. el agente del
teS clasificadas como Cyanopbyceae en ttanos C. tetan l .
3!' Superrdno: Eukaryota (organizacin de los eucitos, pp. 8 y sigs.}.
1 ! r reino: plantas
1. Pbycoblonta (algas). La divisin en clases se basa esencialm. en los pigmentos de los
dos (A), la subdivisin en rdenes se basa en el nivel de organizacin (protisto- tolo; p. 75).
1. Dlv. Euglenopbyta, nica Cl. Euglenophyceac. En parte mixotrficos o heterotrfi
cos; por ello, modelos del origen de los protozoos. Euglena, Phacus, Colacium.
2. Dlv. Cbloropbyta. Aprox. 11 000 esp., especial m. agua dulce, aprox. ellO% de las esp.
son marinas.
1. Cl. Cblorophyceae (algas verdes). 6500 esp. Pueden ser consideradas romo grupo
de parentesco e n e l sentido del sist. natural.
1 !-' Ord. Vol vocales. Formas unicel.
(p. 65 0), colonias y pluricel. verdaderas
(p. 73 H). Cblamydomonas, l>llluox.
2.
0
Qrd. Chlorococcales. UniccL, a me
nudo e n colonias (ll), Pedlastrum, Chlo
re/la.
3f Ord. Ulotrlchales. Filamentosas o
aplanadas. Ulotbrix, U/va (C), Entero-
mnrpba.
4 . Ord. Cbaetosporal.:s. Finmentos ra
mificados. Draparnaldia
1
Pleurococcus.
s. Ord. Oedogonlal<:s. Reprod. por
oogamia. Oedogonium. Bulbocbaete.
6. Ord. Cladosporal<:s. Cl. plurlnu
cleadas. Claaopbora, Urospora.
7 .O Ord. Slpbonal<:s. 111ios sin septos
t ransv. Acetabularia, Cau/erpa.
2. Cl. Conjugatopbyc<:ae. 4000 esp., sobre todo agua dulce. Sin cl. reprod. flageladas;
formas unicel. y filamentosas
lf' Ord. Desmldlales. Unicel. Ctoste 2. Ord. Zygn<:mal<:s. Gruposdefli:men
rium, Cosmarium. tos algodonosos. Spirogyra, Mougeotla.
3.' Cl. Cbaropbyceae. Siempre pluricel.; talo parecido a los cormfltos (nodios, inter-
nodios, rizoides}. La ausencia de reprod. asex. y la complicada estr. de los rg. sex. indi
can que se trota de un grupo derivado, olslodo en el sist. (0). Slo la Fam. Charac<:ae,
con pocas esp. Charo.
3. Div. Dlnopbyta; Cl. Dinopbyceae (dinoflagelados). 1000 esp. Principal Ord.
Peridlnales; constituyen una parte imp. del fitoplancton marino. Perlalum, Ceratfum.
4." Dlv. Cbromopbyta. 13 000 esp. Agrupacin de clases con evo!. paralela, en las que la
clorofila es enmascaroda por diversas xantofilas especf.
t. Cl. Cbrysopbyceae. 1000 esp. Generalm. unicel. (E), pero tb. talos filamentosos sen
cUlos (organizacin trical). Principal Ord. Cbrysomonadales. Dinobryon (F).
2 . Cl. xantbopbycea<: (H<:terocontae). 500 esp. Todos los niveles de organizacin
hasta la sifonal; en parte adaptodas a la vida terrestre. Principal Ord. H<:teroslpbonales.
Vaucberla.
3. Cl. BaciUarlophyceae (Diatomeae). 10000 esp. Uniccl., raras veces unidas en hile
ros o abanicos. Caparnn slliceo formado por dos valvas imbricadas. Los capar.u.ones f
siles t ienen Imp. tcnico (Lierra de diatomeas; marerial aislante. fabricacin de din:unita}.
1 f" Ord. Centtales. Formas primitivas, ta mviks. Form. de auxsporas tras la copu
diales, inmviles; form. de ouxsporas sln !acin de grandes gametos no flagelados;
fecundacin cruzada; z.osporos. Meloslra. a veces en colonias (G). Nauicula, Lic
2. Ord. Pennales. Bilaterales; a menudo mopbora.
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SSO Sistemtica 1 Plantas IJ, Pbycoblonta, Mycobioota
Phaeophyceae y Rhodo phyta
D Fieomieete E
(Mucor)
f Hon11o en maza G
(t.hmt dOI41d3)
H Seta con lAminas
( A.manlta 1aloides)
Mycohionta
B Fueus e Chondrus
(llasta 60 cm de altura) (hasta 15 cm de altura)
Seta alveolada
{Colmenilla cnica)
\

.& " Uredsporas Teleutsporu
T (esporas (esporas
de verano} de 1nverno)
!!
..:
, ..
Gl Ecidspora
germinando aobre
hOja de lt 1go
0
P1cnidiapora
(no tnfestante)
Germinacin
de 11na
tel eutspora
COA dOS
baadios y
bas1disporu
(esporas
de pri mavera

Ciclo de desarro llo de la royo de los cereales
(Puccinia)
Sistemtica 1 Plantas u, Pbycoblonta, Mycobloota SSI
4. Cl. Pbaeophyceae (algas pardas) . .Algas marinas muy di versas, desde pequellos
hasta grandes tlllos de 70 m, parecidos a los cormfitos (.A). Las formas resistentes reciben el nombr<
de varee. Pigmento caract., fucoxantina parda. AG tan variada como en las Cbloropbyceae(p. 161).
l! Ord. Ectocarpalcs. Zo.sporas; isoga les; oogamia. Esporfitos y gametfito de
mia y anisogamia. Esporfito y gametfito igual forma. Dictyota, Padfna.
de igual o distinta forma. Ectocarpus. 4. Ord. Focales. Slo oogamia. Ausencia
2 . Ord. Lamlnarlalcs. Zosporas; ooga probablem. slo aparente de la AG por te
mla. pequeo, esporfito a me ducci6n extrema del gametfito. Talos altam.
nudo altllrn. difer. Lminaria; Macrocystis difer. Especies de Fucus (B); especies de
(A). Sargassum del mar de los Sargazos.
3f' Ord. Dlctyotalo:s. Tetr.sporas inmvi
s. Div. Rhodopbyta (algas rojas). Representada.< slo por la Cl. Florldeopbyceae; 4000 esp.
Casi nicam. marinas; talos alt:am. difer. (C). Pigmento caracL: ficoeritrina roja.
t. Subcl. Banglophycldae (Protofiorldae). Esp. primitivas agrupadas en un solo ord.
(Banglales). .
2. Subcl. Florldeophycldae. Fo rmas difer., agrupadas en varios rd. Batracbospermum.
11. Mycobloota (hongos). Sin plstidos, y por ello hetertrofos (par.sitos o saprofticos).
l.' Div. Myxomycota. 600 esp. Comprenden varias cl. heterogneas, de parentesco incierto.
En la fase veg. del des. , cl. aisladas desnudas, ameboides (por ello-incluidas a veces en e1 reino
animal); pero con caracteres vegetales en la form. del cuerpo fructfero y de las esporas. Plasmo--
ctiopbora (agente de la hernia de la col). (ro a de la potata).
2 . Div. Eumycota (hongos verdaderos). Paredes cel. de quitina; distintas subst. de reserva (graso,
glucgeno). Cuerpo vegetativo formado por filamentos (hlfas). Reprod. complicoda (p. 161).
t. Cl. Phycomycetes (hongos inferiores). 6oo esp. A menudo subdividida en varias sube l.
.A menudo sin septos transv.
t. Sube!. Oomycetldae. Con las fam. Saprolcgniaceae (genera 1m. saprofticos) y Peronos
poraceae (par.sitos de plantas su p., podredumbre de las hojas de la patata, mildiu de la vid).
2. Subcl. Chytridiomycetldae. Heterognea en la reprod. sex. Syncbytrlum (:agente de
la sarna negra de la patata), 0/pidium (podredumbre de las pl:intulas de la col).
3.' Sube!. Zygomycetidae. Con la_' fam. MucoraceM (genera 1m. saproffticos: Mucor, D;
Pilobolus) y Entomopbtboraceae ( Empusa).
2 . Cl. Ascomycetes. 20 000 esp. V. p. 161.
1. Subcl. Protascomyco:tidae. Sin cuerpo fructlfero; el zigoto se convierte directlm. en asco.
1 Ord. Endomycetales. Con las fam. En- cin. Uwactura del v/ti(J, eJe/a cerveza).
ctomycetaceae (el micelio se disocia fcil m. 2. Ord. lllphrlnales. Parsitos de la.s plan
en cadenas de yemas) y Saccbaromycetaceae tas; p. ej., agentes de la lepra del melocoto
(levadura; esp. unicel. , reprod. por gema nero y de la llamada escoba de bruja.
2 . Subcl. Euaseomyco:tidae. Los ascos se desarrollan en el extremo de hlfas dicaritieas,
generolm. en cuerpos fructlferos cerrados. En func. de la forma de los cuerpos fructlferos
se distinguen varios grupos sistemticos de parentesco filogentico incierto. Ord. mp.:
1 !' Ord. Plcctascalcs. Con las fam. Asper- 4. Ord. Clavicipltales. Claviceps (COr
fillaceae ( mohos; Aspergillus, nezuelo del centeno, comicnc akaloides
llium, octualm. \'OCios gneros). que se emplean en la industrb brmacutiC2).
2.
0
Ord. Eryslpbales. Agentes de Jos s. Ord. Pedzales. Morcbella (colmcni-
oidios; parsitos de num. plantas tiles. lla; E), Helvella.
Ord. Spbaerlales. Neurospora, Ce- 6. Ord. 1\Jb<:rales (trufas). Cuerpos fruc
ratocystis, Gibberella (gibcrelina). tlferos subterrneos; en parte comestibles.
3! Cl. Basldlomycetc:s. 15 000 esp. Esporas en prolongaciones especiales (p. 161)
1.' Subcl. Holobasidlomycetidae. El basidio no queda tabicodo en el momento de la form.
de las esporas.
1 Ord. Portales. Serpula, etavarfa (F), Boletus.
/Jydnum (G). Ord. Gastromycetales. Con himenio
2 . Ord. Agaricalcs. Capa con esporas (hi interior. Calvatia (hasta 50 cm de 121),
mcnio) en laminillas o tbulos. A manita, Bovlsta.
2! Subcl. Pbragmobasldiomycetldac:. El basidio queda dividido por paredes transv. (sep
ros) en el momento de la form. de las esporas (K).
Ord. Uredloales (agent<:S de la roya). 2. Ord. Ustii2glnales (agentes del ti
Miles de esp. Padsitos de Jos cereales. zo). Num. parsitos de los cer<ales.
- Deuteromycetc:s (Fuogl imperfo:cti). 20000 esp. Grupo ortificial de esp. cu)'ll reprod. sex. se
' desconoce o no existe. Por lo genero! podrlan ser incluidos entre los Ascomycetes.
- Lichc:oes (IIquc:oc:s). Problemticos como unidad (simbiosis emr< alga y hongo;
p. 247). En func. del hongo de la simbiosis se distinguen,
1 Ord. Ascolichenes. Con ascomicetes; ra? Cetrarla (musgo de
Jos ms frecuentes. Morfo loga variable (Jf. 2. Ord. Basldlollcbenes. Con basictiomf
quenes crustceos, fructiculosos). cetes. Slo unos pocos gneros, generalm.
'Ciadonla (Uquenes de los renos), Leca no tropicales (Apbyllopb<Jrales. Agaricales).
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SS2 Slstcmidca 1 Plantao 111. Bryoblonta, Com1oblonta 1
8 P/agrochrla:
hoJIaa en ctoa t.laa
Bryophyt2
E Psl/otum
r--,
. .
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.
.
.
.
.
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.
.
.
.
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.
.
H Ophioglossum
Pceridophyt
e Eefegno
F Lycopodium clavatum
J Helecho arboreocenle
o Po1itrico
Ea

Eipo

;

Tallo t6rtl
G Cola de caballo
K Salvinia natans
1 Plantas 111, Bryoblonta, Cormoblonta 1 553
111. Bryoblonta. RepresemadO$ slo por la Olv. Bryophyta (musgos y hep:ltlcas). Los :presen
12mes de este grupo carecen de slst. vascular (p. 97), y ello es probablem. la razn del reducido cama
o que presencan en generJI. L derivacin fllogent. a partir de d<term. grupos de algas es lnciert2,
es probable <ue sus amcpa$ados fueran slmll>res a las Cbloropbyta, en las que el gametflto lleg
a predominar en la AC (como sucede en e l tipo Ulotrix, p. 161; v. a este respecco tb. la AG de los
musgos, p. 16;1). En cambio, 1> linea Oltlca de los Pteriuopyta y de los Spermatopyta dero'""ia
de algas con predominio del esporfico en la AG (tipo Halicystis; p. 161).
1. Cl. Hc:patlcac: (hc:p:ltlcas). 10 000 esp Los t2los dorsivemralc:s clenen form2 de C1n12 o de
CSI:IIa, o son ramlflc dos Carecen de verd2deras races, pero esln de <llOdcs ui\JCcl
1 !' Orcl. Sphaerocarpalc:s. 'llllos simples Blasia
c:n rorm de rosct2 5pbaeroca rpus 4 . Ord. Calobryalcs. T211os ergUidos con
2. Orcl. Marcbantl.oles. T.llo lobulado (A) hoji12s. Haplomrtrtum, Taltalua
o dJvldldo en 12110 y hOJitaS Adc:m:ls de re- s. Ord.Juogc:nn.onnialcs. 9000 op. gc
prod scx medlancc ancerldtos y arquego- neralm. croptc:es 'llllo genc:r21m dJ,,dJdo
nlos. cb reprod ascx med1ancc prop;tgulos. en t2llo y hoitlls, coo aspecto de cormfl
'.lfarcbantla, cos. 'Piagloclla (B), Frullanra, 71-Jcboc:o-
Orcl. Mc:ac:rlalc:s. Algunas con hoji lea, SJpanla, lopboz1a.
w Pellla, lletrgrrla. Fossomronia,
2. Cl. Muscl (musgos). 16000 esp. con aspeccos muy diversos. Siempre dJndidos en 12110
y hojit2S; rizoides plurlcel La. ramas 121. surgeo de debaJO de las bojiw.
1. Subcl. Sphagnld.oc:. Slo 12 fam. Spb.ognac""e (esfagnos, musgo de: las turberas),
300 esp. de gran lmp ecol . (form. de 1urberas alt2s, p. 251; v. cb. p. 216 C. 0). Spbagnum
2. Subcl . Andraeld.oc:. Slo 12 fam. Andrac""c:. Andraea. con aprox. 120 esp
3. Subd. Bryld.oc:. 15000 esp. en num. rd. T.llos al12m. difer .. a veces con sisl. vascular.
La claslflcacln en runc. delo.<pc:cto c:xc. no corresponde con segund2d 2 un> divisin na1ural
Plcurocarpl con eje principal plaglotropo, ramificado, esporogoOios en las ramas 121 .
Aerocarpl con eje orcocropo, no rmificado, esporogonios en el ext:mo dei12Uo p11nc
pal (0). Fumarla, Bryum, M11i111n, Hypm,n, Polylricbum.
3. Cl. Anthocc:rotac:. Posicin incierl2. Convergencia (?) con las hc:p:ltils, pero
tb. num. peculiaridades en la escr. interna. Amoceros. Dendroceros.
IV. Cor moblonta (plantas vascular<:s). Esporflco dividido en rg. fundamc:nialcs (12llo, hoja. rall).
1. Olv. Pterldophyta (helechos). Con 4 clases muy di versas, que probable m. representan evol.
panlelas. un a veces conslderabJe gracias a la eficacia del sise vascubr.
1. Cl . Psllophytatae (helechos arcaicos). Sin races, slo con riwidcs (v. Bryop/Jyltl) Sin
hojas, fotosfnc. con oyud de los t2llos verdes.
1 Orcl. Ps llophytales (slo fsiles). Pri PsilopbytotJ, Asteroxylon
meras plan12s 1errescres conocidas hasta d 2. Ord. Psllotales. Slo unas pocas C:>P
momento, con estomas y haces conducto- lropicales; ramificacin dicotmica (E) Psf.
res; num. Rbyrrla, Zosleropbyllum, lotum.
2. Cl . Lycopodlatac:. Plam"' por Jo general pequeas con aspecco precido al de los mulgos
1 !' Orcl. Lycopodlales. 400 esp Esporo- a los Lycopouiales, pero con hojas generalm
filos unidos en nores (F) Plantas herb:l c:n posicin decusad2 Son p. la hc:cerospo-
cca.s. r:a.streml con r.unifiC'2cln dicotmi ri2 y la intensa reduccin de los protaiO$
c2, con hojiw densam dispuesw en (p. 163). "Selaglnella
espiral, siempre verdes Lycopouium, Orcl. 1-talc:s. Pl>ms aclducas AC
Huperzfa, 'l,}v:opourella tual slo el gnero lsoetes con pocas esp.
2. Orcl. Selaglnc:Ualcs. esp P.trc:ctctas
3. Cl. Artlcul.otae (Equbetatae, Spheoopsld:o; colas de caballo). Rttteme slo el gnero
con oprox 30 ep. T.IIIO'Irciculados, con ramas en d1Sposicin estcictllm n:rtlcil>
da, hojas muy reduclds Esporofilos reunidos en flores (G) .
Num rd fsiles, entre los cuale las Calamitaceae alcanzaban el tamallo de un :lrbol
4. Cl. Flllcatac: (hel echos). Por lo general grandes hop.s (frondes) con ncrviaon densa, por
lo dc:m:ls, aspectos dl,-ersos.
1. Subd. Eusporangbtac:. Esporangios maduros con pared pluriestraullcad2
1 Orcl. OphloaJosSales. 80 esp En Euro- 2. Orcl . Mar.tttlales. 200 esp. Helha. >r
pa ccmral slo 1 ram ' Opioglossum (H), borescemes uopicales. Kum. form2> CO.tlC>
801rycblum. de gran t2mao, hasta 10 m de ahura
2. Subd. Lcptosporaogbtac:. 9000 esp. Esporangios con pared slo monoestrauficad2
lmporl2ntes fam. son: ' Osmundaceae, Sclzaeaceae, Gleicbeniaceae, 'Hymenopbyllaata._
Cyatbeaceae (eleclx>s arborescentes; )). Polypoulaceae (a menudo subdividid> en vanas
f.lm.; con num. formas en nuestras latitudes) .
3. Subcl. Hydropterldales (helechos Grupo poco homogneo Es caract.
la hccerosporlo.
11' Orcl. Mal'811ealcs. Formas primitivas,
enraizadas en d suelo. Marsllca, PI/u-
/aria.
2. Orcl. Salvlnlales. Adap12cln secunda
ria a la vida not2n llbrem. Sal-
vinia, A.roJJa.
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SS4 Slstcm:ltlca 1 Planas IV: Cormoblona 11 (Spcrmatopbya 1)
A Cocada!
(Cyc,.)
del norte
dt
Aut1r1h1
de haata
10m
de
O Estambres
de p.,,o
F
Gymno\rx:rm:ae
B
H Plantas cololerineas
1 Ote::Oh.. dnea CHbchueta
2 Monocottte<tnea cuva de osol
Inflorescencia
H
. '
- lpOC:li i O
Hota pumar."a (c:on
cr.c1miento permanente)
Roir uonomorfa G Escama frtil
de P1no (desde enoma)
J Corte longitudinal
de la flor de Magnoloa.
de caracterislicas
pnm1tivas:
- perianto s.imple
-gran ni) meto de eatambtea
y de carpelos
- dposcan en etprtl
- J floral alargado
Slstem:ltica 1 Planas lVo Cormoblona JI (Spermatophyta t ) SSS
z. Dlv. Spcrmato pbyta (planas con semillas). A diferenci:l de 106 Pterldopbytn el embrin te
ne un polo radicular en posicin opuestll al polo aulinar; del primero se suele desarrollar una ralt
principal (alormJa, p. 114 F). - En la AG (p. l6o4), la fase game<ntica csti an m:l! reduCida que en
los PteridQpbyta (p 162): en el primordio seminal (macrosporangio y el nuevo embrin
se desarrolla ya en la pl2nt2 madre. Se han desarrollado varias veces unas formas comparables de form.
de scmill>s,
- Lepidodendralf!s: o rd. fsil de las llcopodldceas (Devnico, Carbonffero, 1\!rmlco): una de las
familias (LepldOS/)(mnae) formaba semillas de m:onera parecida a las glmnospcrmas actuales
- Pteriospcmmc (helechos con semillas}; es conslder:oda una clase fsil de las glmnospermas, y cons-
tituye la trans icin hacia los belf!Cbos eusporan[l.ltldos Formas parecidas a helechos arborescentes,
con c ree. secundarlo en grosor y cuerpo tfp., a los de lo; planus actuales
la derivacin de los <'Spermatfitos puede producirse a partir de grupos fsiles, situados entre los
Psllopbytatae y los Fllicatae (p. 553) y reunidos baJo la denominocln de Progymnospermae
1. Subdlv. Gymnospermae (plantas con semillas d esnu das). Los vulo' esc:in smados so-
bre la supcrf de las hojas carpelares (F). Grupo pnmuovo; mcam. planw letlosas, pero de aspcc
to muy variado Son Imp. grupos fsiles
- Pteridospermne. (v. mis arriba).
- Cordaitatae; :lrboles: formaron grandes bosques en el Carbonffero; estr de las flores parecida
a la de las con(/eras.
- Bennettltatao: nores hermafroditas con e nvo ltura nora!; probablem. onaloglas con la.s anglos
permtiS
1! CJ. Cycadatac. Aspecto a menudo parecido al de Las palmeras (A), Los (rondes recuerdan
a los de ciertos bcl,>cbos. rg. sex. especia 1m. primitivos (B, C). Recientes slo unos poc06 gt
nero> tropicales y suhcropicales, con pocas esp., Cycas (Madagascar, A.sla, Pohnesla), Stangeria
(frica), Lepltlozamla {Australia), Dfoofl, Ceratozamia, Zamia (Amtrlca)
2! Cl . Glnkaoaae. Num. fsiles, actualm slo una esp. (Ginltgo b/loba, orlgmarlo de China
l' Japn, Introducido en muchas zonas). HoJas con nervi:lctn dictoma
3. Cl. Conlfe rac, Plnates. rboles muy ramifiados, tb. algunos arbUStOS, porte ron frecucn
ci2 escalonado Num. hojas pequellas, casi siempre plurienales (aciculas o escamas); nores
unisex., con disposicin monoica o dioica (0, F., G).
1!' Ord. Pln.ales. Con las fam. hastlll00mdealtura,8m.dedimetro.m:l5
Araucarlaceu: slo en el hemisferio Sur; de 3000 aos de vida).
Arauccu'lfl (planta de imerlor). Cuprcs.saccac: con jtmlperus (enebro),
Plnaceac: con las conifcras Imp. PI Tbuja (tuya), Cupressus (ciprs).
nus (pltto), Picea (picea}, Ables (a !JetO), 2 . Ord. Taxalcs. (In lea fam. Imp.
wrlx(ttlerce), Cedrus(cedro), '!Sugtt, l 'sf!u Taxaccac, con Taxu< (tejo; con
dorsugtt arilo carnoso). Las fam. Ccphalot:uaceac
Taxodlaceaeo con TQJtXJdium (ciprs d#IOS (Himalaya, orocntlll) y Podocarpaecae
pamattOS). $<'(/uoia y S<'(/uoiamdron (k (trpicos y subuplcos del hemisferio Sur)
boles gog;aniCS; $eqU()/adendron gwmt#Um son incluidas a ,cces entre las Pmales
4." Cl. Gneaae. Restos heterogneos de un grupo fsil. probablem. muy dofer
1! Subcl. Welwltschlidae. Slo una esp. Welwltscbla (F).
2." Sube!. Gn ctldae. rboles y lianas de las pluvllsilvas tropicales. Slo el gnero Gnetum
3." Subcl. 1lphcrld2e. Arbustos de las reglones secas Mia, Amrica). Slo
e l gnero Epbcdra.
2! Subdlv. Anglospermae (plantas con semillas encerradas). Los esr.tn siempre dis
puestos en un ovario cerrado (p. 122 y slg.). A diferencia de las gimnospermas, comprenden a de
m:ls de plantas lenoss tb. num. plantas Constituyen la mayor parte de las planeas terres
tres, con 250000.300000 esp., clasificadas en m:ls de 300 familias y m:l5 de 10000 gneros. Segn
el nm de cOtiledones (H), las Aflgiosperma se dividen en dos clases, la subdovlsln ullerior. en
func de los r norales, ya no corresponde siempre a los grupos naturales de parentesco (1' 556 A)
Ord. Magnollatcs (1). Por 10 general plantliS herbceas. En Europa central COOS
planw letlosas tropicales. Son Camillas om ciruren una parte esencial de la Oora. Son
portantes imp. fam. :
Magnollaceae: Magnolia y Llrlodendron, Ranunculaceae, con num. gneros de
plan ras ornamemales. nuesrras latitudes (7cmarts, Anemone,
Myrbtlcaceae. con A1yrlsllca (nuez mos Ranunculus, h'rtmtbls.
cadtt). Berberldaccae, con Bcrbf!ris (agracejo).
l.auraceae, con num. pl2ntas utilizadas Nympbaeaceac, con ' Nympbaea (nen-
como especias: La u rus (laurel), Cfnnamo far blattco), Nupbar (nenfar amarillo).
mum (C. ZB)IIanlcum, canela; C. campbO Nelumbo (loto)
ra. alcanfor), F>Prsea (aguacate) Ccratopbyllaccac, planw acu2ticas su-
2.0 Ord. Ranuncul:.lles. Por lo general mergidas, con "Ct'ratopbyllum
Los dos rdenes anteriores se pueden agrupar bajo el nombre de Polycvplcae; debdo a Jos
cancteres pnmtlvos de su estruCtura nora! (numerosos carpe los libres, a menudo dcsposidn en
espiral de los rganos norales; p. 556 8) son considerados como el grupo que dio ongen a las
angiospermas.
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5 56 Sistemtica 1 Plantas v, Spermatophyta JI
Campa
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21 f>SO
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florae
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Monoctam,duas
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<pe1atos hbres)
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hales btae Palmat&s
--
Cyclan-
lhales
Monocotytedonae
rc.:ladoncs c parcmcsco .:ntr<: los v,rupos <.lt: :,ngiuspcrnuo,;
Dagrama
Flor dtaltptala, e nvot1ura floral
divtdtda en spalos v ptatos
8 Utbrest <Rosa, rosa 1
Tipos de flores <k las
Flor no dvidtda en cliz
C y corola (UrttCa. orttga)
Slstem:ltlca 1 Plantas v, Sp crmatophyta 11 557
Ord. Piperales. Pueden ser de Las
En parte sin trqueas (fam. Cloron-
thaceae). Plper (pimiento).
4. Oro. Arlsto lochlales. Fam. Aristolochiaceae'
Aristolocbia. Fam. Rafflesiaceae: parsitos sin
clorofila.
5. Oro. Papavc:ralc:s. Pueden ser derivadas de
Las Ranunculales. Slo una fam., con las subfam.
l'apaveroldeae, Papaver (adormidera), 'Cbeli-
onium (celldonta); Fumarioidea: Fumarla (fu-
maria), Corydalls.
6. Oro. Rosales. Org. noroles generalm. en ver
ticilos penlllmcros. Fa m. Crassulaceae, Sed u m,
Sempervivum; fam. Saxiftllgaceae, Saxlfraga,
Rlbes (grosellero); fam. Rosaceae, 3000 esp.; Spl-
raeoide-..ae, p. ej . Aruncus: Rosoideae. p. ej. Rosa
(rosal, B), Fragaria (fresal) Maloidea (frutales
de pepita); Prunoldea (frutales de hueso).
7 . Ord. I.egumlnosae, Fabales. Fam. Mimosa-
ceae: Mimosa (mimosa)_, Acacia (num. esp.,
nas proporcionan madera y taninos); fam. Caesal
piruaccae' Gleditsia; fam. Papilionaceae' Genista
(retama), Vtcla (haba), Tri[Oii!ttn (trbol).
s. Ord. Myrtales . t-.lm. Lyrhtllceae, ' Lytbrum;
tam. Punlcaceae, Punica (granado); fam. Lecythi
daceae, Lecythis(<nuez de Pard); fam. Myrtlceae'
Eugenia (clavel de especia), (casi 700
esp.); fam. Rhizophoraceae y Sonnerat iae (espe-
cies vivparas de la vegetacin de Jos manglares);
fam. Onag.ruceae: Epilobfum; fam. Trapaccae:
Trapa; fam. Halorngaccae' Myrfophyllum; fam.
llippuridaceae, Hippuris; fa m. Eleagnacc:ac'
H;ppopbae.
9. Oro. llamame lidales. Plantas anemfilas.
Fam. Ham.amelidaceae: 1/amame#s; f.un. Placana-
ceae, Platams (pldtano).
10 . Oro. Fagales. Fam. Berulaceae, Ainus (ali
so), Carpinus (carpe), Betula (abedul); fam.
Fagaceae: Fagus (haya), Castanea (castao),
Quercus (roble y mcitJa).
11.
0
Ord. Casuarlnales . rboles de Australia y
de Asia sudorienta!, con posicin sistem(ica in-
ciena.
12.
0
Ord. Urtlcales. Fam. Ulmaecae, 'U/mus
(olmo); fa m. Moraceae, Ficus (higuera, drbol del
caucho), Morus (morera); fam. Cannabaceae,
Humulus (lpulo), Catmabis (camo); fam. Ur
ticaceae' Urtica (ortiga, C).
13.
0
Ord. Sallc:ales . Slo la fam. Salicaceae:
Saiix (sauce), Populus (dlamo).
14.
0
Ord. Juglandale s. Slo La fam. Juglanda
ccae, ']ugla11s (nogal), Carya.
15.
0
Ord. Myrlcales. Slo la fam. Myrlcaceae,
Myrlca (mirto); en las regiones atlnticas de
Europa}.
16. Oro. Saotala les . Hemipar.lsltos. Fam. San
talaceae: Tbeslum; fam. Loranthaceae: Viscum
(murdago).
17 . Oro. Balanophoral es. Genernlm. plan-
tas tropicales, par.lsitos de las taces de otras
plantas.
18.
0
Oro. Caryophyllal es (Ceotrospcrmac).
Primordios seminales en posicin central. Fam.
Caryophyllaceac (claveles)' Stellaria (alsi11e),
Melandrium Oabonera blanca) . Saponaria oa-
bonera), 'Cerastium (oreja ae ratn), Diantlms
(clavel); fam. Chcnopodiaceae, Sa/icomia (sa
licor), Atriplex (armuelle), Beta (num. especies
de remolacha, plantls tiles), Splnacia (espina
ca); fam. Nyctaginaceac' Mirabilis; fam. Aiz.oa-
ceae: 2500 esp., algunas con suculencia extrema
de las hojas, p. ej. Litbops (piedras vlviemes).
19. Oro. Ca ctalcs(cacros). Tallos suculentos,
casi exclusivam. en Amrica.
20.
0
Ord. Plumhaglnales. Slo fam. Plumbagi
naceae: Armeria, Statice.
21.
0
Or d . Polygonal es. Slo la fm. Polygona-
ceae, (Clmtinodla), Fagopyrum (tri
go sarraceno), Rumex (acedera), Rbeum (rui
barbo).
22. Oro. Oillenialcs. Fam. Paeoniaceae, J'aeo-
"'a (peona); fam. Dilleniaceae, plantas leosas
(sub)tropicales; fam. Theaeeae, Tbea (= Came
lila, arbusto del t); fam. Hypericaceae, Hype-
rtcum {blpdr/co); fam. Oipterocarpaceae, en Asia
sudorienta), proporcionan madera y resinas.
23.0 Ord . Vlolaceae ' Fam. Violaceac Viola
(violeta); fam. Droseraceae' Drosera (drosera),
Dionaea; f.un . Ciscaceae: ' 1/ellambemum; fam.
'Thmaricaceae, 7marix (tamarisco); fam. Pas
sinoriaceae, Passiflora (/1or de pasin); fm.
Cariaceae, Carica (papaya); fam. 6egoniaceae,
Begonia (begonia).
24. Ord. Cucurbltales. Slo una fam., Cucur-
bita (calabaza), Cucumis (pepino).
25.0 Oro. C.opparales (Capparidalcs). Todas las
fam. con glucsidos de esencia de mostaza. Fam.
Capparnceae' Capparls (alcaparra); fam. 13tassi-
<:accac' Sinapls (mostaza), Capsella (bolsa de
pastor), Brasslca (num. esp. de col); fam. Rese-
daceae: Reseda.
26 .0 Ord. Ericalcs. Fam. Pyrolaccae' Pyrola,
' MOtlOiropa; fam. Empetraceae: Empetrwn,
fam. Erl<:aceae, Ledum, Erica, Rbododendron,
Vacclnlum (ardndanos).
27.0 Oro. Ebe nales. Fam. Ehenaceae' esp. de
Diospyros (proporcionan la madern de bano);
fam. Sapotaceae: unas esp. proporcionan la guta
percha, goma para chicl.
28 .0 Ord . Primu lales. Slo 1 fam. , 'Primula
(prmula}, cyciamen (ele/amen).
29. Oro. Geraniales. Fam. Oxalld3ccae, 'Oxa
lis (acederilla); frun. Liruoccae' Linum (lino); fam.
Geraniaceae: Geranium y Pelargonium (gera
nios); fam. Tropaeolaccae, Tropaeolt4m (capu-
cbitut).
30.
0
Ord. Rutal es: con aceites esenciales, resi
nas, Misamos. Fam. Rutaceae, Ruta (ruda),
Dlctamnus, Citrus.- fa m. Meliaceae: Swieumla
(proporciona la caoba).
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5S8 Sistemtica 1 Plantas y, Sp ermatophyta 111
Gordolobo negro Oigital purprea Linaria Graciola Vernica
A Diferente .. formas d e flores de Escrofulariceas most re ndo
las moctmuclonu a partir de un tipo fundaroental . Estambres eat6rilet
r epresentados por un circulo; loa completamente atrofiados, por una cruz
simpmlas de las Oicmylcdonac
ti pica e Drago D
(Liltcea} de las C*n*rtU
Cocotero
Convergencia de forma
con las Cicadatea (p. 236 A)
y los Helechos arborescentes
( p. 234 J)
/ Gtuma
Estambl'e con sus
dos estaminodio8a
E Esquema de un1 espiguilla
de 3 flores (Colores como
en lo.s diagramas florales)

Inflorescencia
(2 elitillmbres.
1 ovario)
---Rai.c
F Flor de Orquidea (Orchi$)
con ovario retorcido G Lenteja de
(Lemna)
1 Plantas VI: Spermatophyta 111 5 59
31. Ord. Sapindalcs. Plantas lei\osas gene
ralm. tropicales; varias fa m. Aesculus (castao
de Indias).
32. Ord. Euphorbiales. Fam. Euphorbiaceae,
a menudo incluida en las Geranlales (p. 557).
7500 esp. divididas en 290 gneros: Eupborbla
(lechetrenla, diversas formas, num. esp. tropl-
<.-ales), Hwea (rbol <4!1 caucho); fam. Bux:aceae:
Bu.xus (boj).
;n. Ord. Malvales. Fam. Tlllaceae: Tilla
(rilo), Corchorus (planta del yute); fam. Malva
ceae: Malva (malva), Altbaea (malvavisco),
Gossypium (algodn).
34. Ord. Celastralcs. Fam. Aquifoliacee:
uex (acebo}; fam. Cclastraceae: Evonymus
(evnimo).
35.
0
Ord. Rhamnales. Fam. Rhamnaceae:
Rhamnus (arracln); fam. Vitaceae: V/lis (vid).
36. Ord. AnUales {UmbeiUIIorae). Fam.
Cornaceae: cornus (cornejo); fam. Arallaceae:
'Hedera (bledra); fam. Umbelliferoe (Apiaceae):
3000 esp., enrre ellas muchas de la nora de nucs
t ras lat itudes. p. ej. Daucus (zanahoria),
carum {alcatavca).
3 7 . Ord. OleaJes. En ste y los rdenes s ig,s.,
la corola es simptala, y tb. otros caracteres son
derivados. Slo 1 fam. : syringa (lila), Fra
xnus (fresno), Olea (olivo).
38.
0
Ord. Gentianales. Fam. Loganiacee:
Strycbnos (proporciona la estricnina); fam. As-
clepiadaceae' flores-trompa complicadas; fam.
Apocynaceae: Srropbanrus {Imp. en medicina),
Vinca (vincapervinca); fam. Gemianaceae:
Gema na (genciana); fam. Rubiaceae: Gallum
(amor de bortela>tO), Cojjea (drbol del cajd),
Chinchona (proporciona la quina).
39. Ord. Dlpsae2les. Fam. Caprifoliaceae:
Sam/:lucus (sarico); {am. Adoxaceae: Adoxa
(hierba del almizcle); fa m. Valerianaceae: Va
/erlana (valeriana); fam. Dipsacaceae: Oip
sacus (cardertcha), Scablosa (escabiosa).
40.
0
Ord. Thbifl.one. Faro. Polcmoniaccae:
Pblox, f.im. Convolvulaccac: Convolvulus (co-
rrebuela)/ fa m. Cuscutaceae: Cuscuta (cabellos
de monte): fam. Boroginaceae: Myosotis (no
meo/vides); fam. Labiarae: Lamium (ortiga
muerta), num. plantas a(omticas ( menta, es-
pliego); fam. Verbenaceae: Verbena (ver/Jena),
Tecrona; fam. Solanaceae: Solanum (gnero
con num. esp., p. ej. bpatara); fam. Scrophula
riaceae (A); f>m. Gesneri>naceae: Salntpaulla
(violeta africaJa); fam. Pedaliaceae: Sesamum
(ssamo, plan12 olefera tropical).
4t. Ord. Plantaglnales. Slo 1 fm.:
Planrago (llantn; num. esp.).
42. Ord. Campanulales. Fam. Campanula
ceae: Campamlia (camp,.ula), UJbelia (con
num. esp.); fam. Composit2e (Asteraceae), con
las subfam. Tubiflorae (ASteroide-de): 'Cemaurea
(centaurea): liguliflo rae (Cicho riOideae):
Taraxacum (diente de len). Lactuca
cbuga).
2. Ci. Monocotyledonae {LIIIatae). Sin cree. secundario en grosor (p. 99).
19
1 !' Ord. Heloblae {Allsmatales). Plan12s acu:l
ticas y palustres. Fam. Allsmataceae: Alsma
(llantn de agua); fam. ButOmaceae' Buromus
(junco florido); fam. Hydrocharitaceae' !fy-
drocbaris, Vallisneria; fam. PotamogetOnaceae:
Potamogeton (espiga de agua); fam. Zostero-
ccae: Zostera.
2.
0
Ord. Lllllflorae (LIIIales). Fam. Li liac.-..c
(B): val"'as subfam . con num. esp. de nuestras
latitudes, p. ej . 'Alllum(cebolla, etc.), "LIItwn
(lirio), Dracaena (C); fam. Amaryllidaceae: Ga
lanrbus (campanllla de Invierno), Amaryllls,
Cliuia, Narctssus; fam. Agavaceae: Agave; fam.
l ridaceae: Iris.
3!' Ord.JunC21es. Slo 1 fam. , 'juncus (jun-
co), Luzula.
4. Ord. Bromcliales. Slo 1 fam.: oum.
plantas ornamentales, por lo gener-.al epiffticas.
A nanas.
5.
0
Ord. Commellnales. Varias fam.: Rhoeo,
Tradescantia (num. plantas ornamentales).
6. Ord. Graminales {Poales). Fam. Gromi-
neae (E) con 700 gneros agrupados en varias
subfam., entre ellas llambusoidC2e: Bambus (le
lioso, hasta 40 m de alturo); Orywideae: Oryza
(arroz): Pooideae: Poa (espiguilla), ' /..oiit1m
(raigrs), Bromus, centeno, cebada, trigo, ave-
na, Pbragmites (carrizo); Panicoideae: Panf.
cum (mijo); Andropogonoideae: Saccbarum
(cmia de azticar), Zea,
7 . Ord. Cyp<:rales. Slo la fam. Cyperaceae
(drices) con las subfam. CypcrOide:e: Scirpus.
y Carioideae: ' Carex (crice; 1600 esp.).
8. Ord. Pandanales. Fam. Pa.ndanaceae: Pan-
da,us; fam. 'l'yphaceae: '7ypba (espadaa).
9.0 Ord. Palmales{Prlndpes, Ar<:cales). Slo
la fam. Arecaceae: Pboenix (palmera datilera),
Cocos (palmera cocotera; D), Elabs (palmera
del aceite).
10.0 Ord. Cyclanthales. Grupo desarrollado
paralelam. al de 12s palmeras en los wnas tropi
cales del Nuevo Mundo.
11.0 Ord. Arales. Fam. Araceae: Arum (aro),
Monsrera (<Pbilodendrom), Acorus (ciamo),
' Calla (cata). Fam. temnaceae: formas muy re
ducidas: Lemna (lenteja de agua, G), Wolffla
(menor de los espermatfitos. 1,5 mm de largo).
Los rdenes 8-11 son agrupados a menudo bajo
el nombre de Spadiciflorae, a causa de sus in-
florescencias a menudo en forma de
12.0 Ord. Zingiberalts (Scitamlneae). Fam.
Musace2c: Musa {banana); Cam.
Zl,.giber (gengibre), adems otras planta.s aro
mcicas y alimcmicias; tam. Cannaceae: Canna;
fa m. Marantaccac: Maranta (planta alimentlcia
tropical).
13. Ord. Orchldales (Gynandrae, Microsper
mae). Slo la fam. Orchidaceae (F), con 20000
esp. ' Orcbs, Cypripedium (zapatilo de dama),
Vanllla.
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560 Slstem,tlc.t 1 Animales 1: Protozoa
P&,;ntas supeuOfl l
Algas wrdll
A_
A
RelaCIOnes de parentesco entre: grupo!<. de: protozoos
Proustos anlm:lles
Vacuola
con1rc1il
CttOSIOfr!3
M. tcroncleo
Macroncleo
Ftl.mento
del pednculo
O Monocys1is (Gregarimdal
Stulonwc hi.l,
d ledo. desot.azjndose sobre
G el substtato t n. I)OJ debaJO t 2t
EpMto.a
J $UCCtontnOO a un paramec10
Slstem:ltica 1 Anlmale 1 Protozoa 561
1 f' Subulno: Protozoa (protlstos animales). La divisin en unicdulara y pluric<lul:ues, que en
d reino vege121 seria artiRcbl (v. p. 549), ad en d reino ammal No exiSte un siSt. de los
Protozca que sea acep12do por todos los autore5, una parte de los grupos enumerados aqu es artifi
cial (A). 25 000 ap.
1.' Cl . Flage llata. Algunos de Jos num. rdenes abarcan formas autotrofas y heterotrofas, por
io que no pueden ser incluidas clara m. en el reino animal ni en el '"'ge121 (rdenes 1 a 5). Los rde
nes 6 a 9 comprenden slo zooflagelados.
1 !' Ord. Chrysomonadina. Generalmente
con
2. Ord. Eugl enoldlna (v. Euglenopbyta,
p. 549). A menudo con plstidos.
3!' Ord. Phytomonadina. Gencralm con
plstidos (v VOivocales, p. 549).
4. Ord. Cryptomonadirua. A menudo con
plstldos.
5.
0
Ord. Dlnonagdi:Uae (v. Dlnopbyta,
p. 549). A menudo con plstldos. NocJIIuca.
6. Ord. Protomonadlna. 1 o 2 Ragelos.
Fam. Choanonagellatae (p. 64 y slg.), pro
bablem. prximos a la raz de los Para:eoa
(p. 563). Fam. ll'ypanosomJdae: porsltOS
(p. 64 y slg.).
7 . Ord. Dlplomonadlna. Ncleo y apara
to Oagdar dobles. Flogelodos Intestinales de
los vertebrados y los Insectos. Lamblia,
Hexamita.
8 .
0
Ord. Polymastiglna. 4 o ms nagelos.
1l'lcbomonas sp. (endopar:lsitos del intesti
no y el tracto genltll ele los -enebradoslhom
bre); Hypermastlglda (endoolmbloniCS de las
cucarachas y termes; zooflasetados m di
ferenciados).
9.0 Ord. Opallnlna. Cilios en hileras long. ,
dos o muchos ncleos, pero sin dualismo
nuclear (v. Ciliata). Parllos intestinales de
peces, anfibios, reptiles
2. Cl. Rhizopoda. Grupo de origen (A). Formas primitivas en parte aOn con flagelos.
!'seudpodos para la locomocin y/o la ingestin de alimentos
1 !' Ord. Amoeblna. Pueden formar quls o eX! raas (granos de :uena, 8). Por lo gene-
tes. Formas de vida libre (p. 68 A), pero ral formas de su dulce
tb. sineeia y parasotlsmo f.lcultativo.l:lbllgado 3!' Ord. Foramlnlfera. Marinos; num. esp.
(p. 69). fsiles y recientes (p 68 y slg.).
2. Ord. Tclta'1ca (meb:u con teca). Co -' Ord. Rad.lolarla (p 69) Marinos; formas
para1.n con una sola clmara, formado por fiotllntes (C), tb. colonoales
una masa funda m. org:in., a menudo reforza 5.
0
Ord. Heliozoa. Sin generalm.
da con partfcubs propias (plaquitas de 510
2
) de agua dulce (p. 69).
3 . Cl. Sporozoa. Endopar:lsitos con ciclo de des. complicado y con complejos que
sirven par.t la penetracin en las cl. Reciben tb. el nombre de Ti!losporldla (Sporozoa e.s.e.) y
son considerados como un grupo natural de parentesco. Preponderamem hploides (meiosis in
mediatam. de la form. de las esporas)
1 !' Ord. Greprinida. Sobre todo par:\sitoS Babesia (agente de enfermedades de los ani
extracel de los anlidos y arrropodos (0) males dom$ticos).
2. Ord. Coccldla. Num. esp., por lo ge 3!" Ord. Haptosporldia. Parisuos de inver
neral patgenas. El merla (agente de la tebrados y peces Grupo coleen ro: algunos
cocC1diosls de num. animales dom$tlcos). autores inclu)'Cn una panc de las esp. en d
Plasmodlum (p. 68 y sig.). A este orden per grupo de losMycomycota(p 551), al resto en
tcnecen tb. probablem. los Piroplasmlda: tre los Mlcrosporldla (v. abajo).
4. Cl. Cnldosporldl. Quistes (esporas) de paredes gruesas, con filamentos polares arrollados
en espiral: en el quiste se encuentran varios gtrmenes mcboides, que se convierten en pl..,mo
dios plurlnucl<:'.tdos; tStos dar:ln lugar a nuevos quistes.
t. Subd. Myxosporldla. Esporas piuriccl , de estr. compleja.
1 !' Qrd. Actlnomyxlda. En los anlidos y 3!' Ord. My:xosporlda. Num pamitos de
slpunclldos, raros. los peces. Myxobolus (agemc de cnferm<:d:t
2. Ord. Hclieosporlcb. En losartropodos; des en los peces de b f:un de las carpas).
raros
2 . Subcl. Mlcrosporldla. Esporas unlcel Par:lsltos lntracel. NO#mil (agente de 12 nOS<'mo-
ss de la abejo, agente de la pebnna del gusano 4 seda).
S . Cl . ClUata (Lnruoorloo). Dualismo nuclear (macronOcleo y microncleo generati
vo). Fecundacin por conjugacin (p. 152 C).
1 Ord. Hol otrlcha. Cilios iguales en toda
la supcrf. o dispuestos en zonas, a veces fu
sionados en un2s membr. ondulantes en Las
proximidades de la ZOIU oral. En func. de ia
forma de ia boca y del tipo de limentllcln
se distinguen Gymnosromata, 1Hcbostomllla
(con el gtnero Paromeclum; p. 71), Hymenos
romata, Asromata, Aposromea, Tblgmotrlcba
(los 3 ltimos, par:lsltos).
2 . Ord. Perltrlcba. Zo.u oral ron cilios
formando una espira levgira. Se atimen12n
formando un remolino. Formas fijas (H) y
mviles.
3! Ord. Splrotrich. llanda de membrfuu
las en hlice dextrglrJ que conduce haslll la
boca. Diversos tipos: 'Srenmr (E), Stylony-
cbla (G), Enrodimum (F slmbtontes en la
panza de los rumlantn)
4 ! Onl .. Chonotrlcb2. f :a: cn:mo anterior
diferencbdo form:ando un porato en forma
de embudo; sobre crutkrus. Splroebona
5.0 Ord. Suctorb. AdultO> sin cthos. Sin
boca ttl., con tubos succore< (tendcula.). S-
slles sobre planw o animales morlnos (J).
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S62 Sis-temitica 1 Animales 11; Porlfera; Cnidaria; Acnidarla
A Dicyema
B Espiculas C Esqueleto
de Euplectella
(30 cm de altura) generacin
parsita
Mesozoa y PorifcFd (esponjas)
E Rhizostoma
H Pluma de mar
(Pennatula)
Coelt:mc::rata
de Esponjas
1 Triaxona
2 Tetraxona
F "Mano de muerto' G
(Aicyonum), un alcinido
J Pleurobrachia K
D Esponja de
agua dulce
(Spongilla)
Rama d e Coral
de joyera
Beroe
Sistemtica 1 Animales n, Mesozoa; Porlfera; Coidarla; Ac:nldarla 563
2. Subreino< Metazoa (pluricelulares)
1. Dlv. Mesozoa. Hasta 7 mm de largo; envoltura monoestratificada, formada por cl. no difer.,
rodeando a las cl. reprod. El nivel de o rganizacin corresponde aprox. la mrula (p. 189), pero
no demuestra que Jos mesozoa sean los antepasados de los Eumetazoa. Son considerados como gru
po aislado que no alcanza Jo verdadera pluricelularidad, o como plarelmlntos simplificados secunda
riam. a causa de su forma de vida parsita (p. 565).
1 Ord. Orthonectida. La generacin pa 2 . Ord. Dlcyemlda (A). y orga
rsita vive en anim. marinos: generacin li nizados celularm. tb. eo el estado parsito
bre vermiforme, clliada. (A; en los sacos renales de los Cefalpodos).
2. Dlv. Para:r.oa (Porlfera, Sponglae; esponjas). 3000 esp.; generalm. marinas; hasta 2m de !1l;
siempre sslles.
t. Cl. Calclrea (esponjas calcireas). Esqueleto formado por cspfculas calcreas generalm.
ais ladas (con 3 radios, a veces con 4; B). Especies pequeas, primitivas, slo marinas. Formas
de aguas poco profundas.
1 Ord. Homococla. Celentern horno- 2.
0
Ord. Heterocoela. Celentern diferen
gneo (tipo Ascon; p. 74 B). ciado segn el tipo Sycon o Leucon.
2. Cl. He:uctlnelllda (Trla:xonlda; esponjas slliceas). Espculas de siLcico, con seis
radios (triaxnicas), a menudo fusionadas enLre s, transparentes como el cris121. Slo marinas;
por lo general formas de las aguas profundas.
H Ord. Hcxasterophora. Euplectella (e.s 2. Ord. Amphldiscopbora. Hyalonema
ponja regadera; C). (especie pedunculada).
3. Ci. Demospongiae. Comprende el95% de las esponjas recientes. Slo formas complica
das (tipo l.eucon).
Ord. Tetra:xonlda (esponjas ncora). (O); Spongia (esponja de bao).
Espiculas silfceas con 1 o 4 ejes. Clona. Ord. Dendroceratldae. Esqueleto de
2 . Ord. Cornacuspongida. Esqueleto re fibras de espongina y espculas crneas, falta
tlcutar de cspongina y/o slice. Sponglla en algunas especies. Halsarca.
3. Dlv. Eumeta:r.oa (pluricelulares verdaderos). Clulas reunidas en grupaciones fijas (tejidos,
rganos). Cuerpo mvil gracias a msculos y nervios.
1!' Tronco' Cnidaria. Gcnerdlm. con rg. defensivos tip. (p. 124 C).
V Cl . Hydrozoa. Se presentan en forma ssil (a menudo en colonias; hidroplipo; p. 234 A)
y de vida llbre (hidromedusa); entre ambas formas existe a menudo AG (p. 166 y sig.).
1 !' Ord. Hydroldea. Generalm. con AG, pedactlSia (agua dulce).
a veces con plipo reducido. Hydra. Ord. Slphonopbora. Colonlas de p
2. Ord. Trachyllna. Suele fltar la gene lipos de vida libre, polimrficas, de hasta
racin de plipos (traquimedusas). Crt.ls 3 m de largo (p. 234).
2. Cl. Scyphozoa. La cav. gisuica del plipo dividida por 4 paredes (scptos); medusas
sin velo, con gnadas ectodrmicas. Generacin de plipo a menudo reducida o ausente.
H Ord. Srauromedusae. Ssiles (el pe profundas). Nausitbol!.
dnculo del plipo perdura). 4. Ord. Semaeostomae. El manubrio alar
2. Ord. Cubomedusac. Sombrilla muy gado, 4 brazos; has12 2 m de !1l. Aure/la.
alta. Medusas de fuego de los mares LrO s. Ord. Rhlzostomeae. Brazos bucales en
picales, algunas muy venenosas. forma de tubos, con num. poros. Rblzos
Ord. Coronata (medusas de aguas toma (medusa coliflor; E).
3! Cl. Antho:r.oa. Slo generacin de plipos; faringe invaginada y ms de 4 scptos (mesente
rio.s). Gnadas en e l endodermo, junto a Jos s.eptos.
1! Subcl. Octocorallla. 8 septos y 8 tentculos plumosos. Forman colonias; cavidades gs
tricas conectadas.
1f' Ord. Alcyonarla. Esqueleto de escie 3!' Ord. Helloporida (corales azules).
ritos calcreos ectodrmicos. En colonias. Esqueleto parecido al de los madreporarios;
Alcyonium (1n.ano de muerto; F). forman arrecifes.
2. Ord. Gorgonaria. Colonias ra,mlflca 4. Ord. Pennatularia (plumas de mar).
das, de 3 m. Rbipidogorgia (abanico de Ve Semlssiles, de hasra 2 m de Jorgo. Penna
nus); (coral de joyera; G). tu/a (H).
2. Subcl. Hexacorallla. 6 septos o un mltiplo de 6. casi siempre no plumosos.
Ord. Actlnlarla (rosas de mar). Soli a menudo de colordci6n intensa. Coraine
tarios, de hasu 1,5 m de IZI . AclitJia. gro utilizado en joyera.
2. Ord. Madreporarla. Esqueleto ext. cal 4. Ord. Ceriantbarla (rosas cllfndrl
formado por la placa basal. Las esp. os). Parecidos a las actinias, solitarios, den
troplc21es forman arrecifes. tro de tubos en el suelo marino.
3!' Ord. Antlpatharla (corales negros, s. Ord. Zoantharla. A menudo en co-
corales con espinas). Esqueleto crneo, lonas, sin esqueleto, incrustados de arena.
z. Tronco, Ctenophora (Ac:nldaria). Sin cnidoblastos; 8 hileras de placas ciliadas; dos planos
de simetra. Sin alternancia de generac-iones.
t. Cl. Tentacullfera. Con renculos, faringe estrecha. Varios rdenes; diversos tipos(ssiles,
natato rios, rcptantes). Pleurobracbla 0), Cestus (cinlurn de Venus; alargado).
2! Cl. Atcntaculata. Sin tenculos, faringe ancha; se alimentan de otros ctenforos. Berol! (K).
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564 Siste mtica 1 Animales 111: Tcntaculata; Plathelmlntbes
..

?
Aschelmlnthes
7
1 Plathelminthes r-
A Protostomia
Relaciones de parentesco entre los troncos ms imponantes Jos Coelomata
Bryozoa
lndrviduo a1slado con co-
rona de tentculos nvagi
nada (2) y evagtnada t 11
r .......... Vestlbvlo
:--V<una tentacular
i Pated elsllca
..
Temacul:ua
Ouell del higado n . generatr6tll
Espoioc:t:SIO
12' genefltl6n)
t.tlfaadiO
...... aleda
12 generac!llnl
O CtCIO de desarrollo de ,:ase rola lgran duela del higado)
L
Trematoda
Plathelminthes
ll!lva
oooal
.. r---
9rJtO <ltfff.ho
8rn.ro tl'Querdo
Congbo
Ovauo
aoco
Corat6n
Nelndro
.,.
Mswlos
8tM'JO!l!S
Ttsttcutl
. Canal defem'llt
Vagrne
. Owuo
Gl. de la oofldla
Gl. 11nebna
Cesloda: 1 Taena Henia <fel buey)
2 anillo .sexualmente maduro
E (proglride>
Slstc:m:ttlca 1 Animales tn, Tentaculata; Platbelmlnth es 565
Mientr:ts que los dos primeros troncos de los Eumetazoa (p. 563) son agrupados bajo el nombre de
Radiata a causa de su simetrra, todos los dems troncos forman la 2_. Subdlv. Bllater la. Uno de
Jos planos de simetrla determln en ellos el polo anterior y posterior. el lado ventr:tl y el dorsal. El
polo que queda en la parte ant. dur:tnte la locomocin es al mismo t iempo polo sensorial y polo
de alimentacin; Jos rg. correspondlemes (SN. rg. sensoriales, piezas bucales} suelen estar concen-
trados en dicho polo (cefallzacln). - Entre l2s hojas embrionarias externa e interna de los Radiata
se forma, por dist intos caminos, una tercera hoja (mesodermo, mesohlasto); todas las hojas embr.
estn fuertem. difer., mlentr:ts que en los Raafata suelen dar lug;u a epitelios. Estos dos grandes gru-
pos corresponden en gr:tn parte a la clasificacin en Coc:lenterata y Coelomata (p. 54 7).
A diferencia de lo indicado en la p. 546 y sig . los Coelomata son dlvididos aqu en (A)'
- 1 _. Sc:rle de troncos' Protostomla (Gastroneunlla). La boca primit iva o blastporo se con-
vierte en la boca definhlva; el ano se abre de forma secundaria; SNC ventral rormaciones esquel-
ticas por lo gener:tl ectodrmicas (p. 133). Hasta el 16. tronco.
- 2 . Serie d e troncos: De utc:rostomla (Notoneunlla). El blastporo se conviene en el 2110,
la boca definitiva se abre de modo secund2rio. SNC dorsaL Elementos esquelticos originados en
el int. del cuerpo. Dei 17.
0
tronco en adelante (p. 579).
Tronco: Tentaculata. formas ssHes. Cuerpo dividido en tres panes. con ccloma tr
mero, lo q ue indica una posicin prxima a la base de los protosromas (A).
1 _. Cl. Phoronldea. Pocas esp . marinas. Vermiformes, en tubos segreg;dos. El eje long. aparente
es el eje dorsoventr:tl. Pboronis, Phoronopsls.
2. CJ. Bryozo:a (Ectoproct2)- 4000 esp., genera 1m. marinos, coloniales; ind. aislados hasta 4 mm.
Se alimentan provocando corrientes de agua. Parte ant. del cuerpo y tentculos retrctiles (8).
Ord. Phylactol:aemata. Agua dulce; ca- ap. de oclusin. Crisella, ' Crfsla.
r2C[eres deriwdos. Crlstarella. 3 '!r Ot'd. Gymnolaemata. CisHdo con ap. de
2 . Ord. Stc:nolaemata. Marinos; cfstido sin oclusin. Alcyonlalum.
3- CJ. Br:acblopoda. 280 esp. marinas. Cuerpo aplanado y protegido. por una concha caldrea
ventr:tl y dorsal. Ssiles con pednculo (C).
1- Subcl. Ecardlnes. Con ano; conch sin charnela. Ltngula.
2 . Subcl. Testlcardines. Sin ano, intestino ciego; cocha con charnela. 711re1Jratttllna.
4. lroneo: Plathelmlntbes (Platodes, gusanos plan os). Su posicin en la base de los Bilateria
e., discutida, y- que los caracteres simples de organizacin (ausencia de ce loma, de intestino terminal
y de ano) pueden ser explicados en func. de una involucin producida por el parasitismo (p. 126 y sig.).
1-' Cl. 1\Jrbc:U:aria. 4000 esp., gener:tlm. marinas, pero tb. algunas de agua dulce; unas pocas
en biotopos terrestres hmedos (pluvilsilva tropical). Superf. del cuerpo ciliada. Para la cstr., v. p. 126.
1 !'' Ord. Acoe la. Marinos; sin cav. intestinal. cola (esp. de agua dulce; con
Corwoluta (simbiosis con algas verties). Polycelis, Dugesia); ll:rricola (esp. terreSires
2 . Ord. Catenullda. Catermla. de la pluviisilva tropical; hasta 60 cm de largo).
Ord. Macrostomldae. En parte con re- 6. Ord. Polycladl<la. Grandes formas marl-
prod. asex. Mi crostomttm (p. 146 E). nas con intestino muy
4. Ord. Alloecoela. Intestino recto, con di- 7 . Ord. Rhabdoco ela (Neorhabdocoela}.
vertfculos. Plagiosromum. Ovario dividido en germario y vitelario. Gru
S.
0
Ord. Tricladida. Intestino con tres ramas po muy Mesost<Jma.
principales. La clasificacin e n func. del hbi- s . Ord. Tc:mnoccphalida. Epizoos sobre
tat es artificial: Maricola (esp. marinas); Paludi- otros animales; a p. fijador en el extremo post.
2. Cl. Trematoda (duelas)- 5000 esp. Par:lsitos incoloros, no ciliadas; por lo gener-laplanados,
intestino ciego. Su evoL slo se pudo producir junto con la de los vertebrados (huspedes).
1 Ord. Monogeoea. A menudo parsitos de tral formado por num. ventosas. Aspidogastc:
vertebraaos acu:lticos; g;nchos y glndulas de Ord. Digene2. Endopar.lsitos de anima-
fijacin. Formas juvcnHes a menudo ciliadas; les terrestres y latv2 con rg. de fi.
des. dlrecto. Gyrodactylus (D; piel y br:tnquias jacin; des. a menudo con AG y de
de Diplozoo" (branquias de husped (0). Fase/ola (duqla aet bfgaao),
peces de agua dulce). Dicrocoelium (pequefla duela heptica),
2 . Ord. Aspldogastrc2. Endopar.lsitos por lo Schistosomum (agente de la bilharzlosls en el
general de animales inf. Aparato de fijacin ven- bomiJre; p. 256 G) .
3_. Cl. Cestoda. 3400 esp. Endoparsitos s in intestino, se alimentan por smosis. Larvas con pa-
res de ganchos mviles. Des. casi siempre rc:lacionado con un cambio de husped.
1 _. Subcl. Ce stodarla. En forma de hoja, sin proglotis. En la cav. general y el intestino de pe-
ces; slo pocas esp. Hyarocotyle.
2 . Subcl. Eucestoda. Slo parsitos intestinales; cuerpo de los iod. sexualm. maduros dividi
do en segmentos (proglotis) con un sist. genital hermafrodita en uno de ellos (E); las pro-
glotis maduras con huevos fecundados se van desprendiendo. La parre ant. del gusano (esclex)
con fosetas fijadoras y/o g;nchos. des. desde la larva oncosfera, pasando por la larva eisticerco,
a menudo con AG y cambio de husped. Comprende importantes par.lsitos del hombre,
Ord. Pseudophyllldea. Num. cestodos de los (tema del cerao, ter1ia ele los IJ6viaos), el anim.
peces. En Diphyllo/Jotbr lum, el ind. sexualm. sexualm. maduro es el que parasita, mientras
maduro provoca anemia en el hombre. que en el de Ecbinococcus (ter1la ael pe-
Ord. Cyclophyllidea. En el caso de rro) es cisticerco el que parasita al hombre.
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566 1 Animales IV: Gnathostomullda; Nemertlnl; Ascbclmlnthes
Gangho lnteatno med10 afiO
t l

Bou
Trompa
(introverso)
fari'nge Cord6n.nerv1o10
(par)
GltnduiA pedia
adheatva
B Plan de organiza cin de un Gastrotrico
O Triquinas en un msculo
antea de
enquatarte
Ap1r110 rOIIIOfiO
---Boca
............ _ Gangho cerebrolcle
Glindult uhval
---- Glindula ghtnc.a
ProtonefndOI
-- Eet6mago
Owano
...................... - G"ndule ped1a
adheava
F Plan de organizactn
de un Rotllero hembra
Rt'prcscntantt's de vario:, de l)rosromla
C Priapulus
E Sphaerularia bombi (endoparsito)
.... .-Trompa
Msculo retrttctor
de l a trompa
-- Receptculo de la trompa
--- Ganglio e.rebroide
Msculo reuactor
del fec$ptaculo
Saco doru.l
Te:sticulo
Gtindulas ane):&S
Protonefnd1o
- Canal deferente
-- Bolsa copuladora
......... Canal <de la bolsa,
evaginable
G Plan de organizacin
d e un Acantocfalo macho
Slstem:ltlca 1 Animales IV: Gnatbostomullda; Nemertlnl; Ascbelminthes 567
5.
0
Tronco: Gnasthostomullda. Marinos: habitan en el SiSt. intersticial de la arena. Faringe con m:m
dlbul2s; sin Intestino termln21 y 2no. Herm2frodiw. Segmentacin espiral; des directo. Ctl
con un 02gelo cada una. A menudo clasiOcados como una clase de los Platbelmfllt/Hs
cnatbostomuta
6. Tronco: NemerUnl. Filomentosos, de hasta 30 m de b.rgo pe .ro slo 9 mm de tll; tnica mu>cular
(v. p. 129); slst circulatorio; larg; trompa r<tclctil. Generalm. marinos, depredadores (A). Afines a
105 Platbtllmlmbes (pro!Oncfrldios. epide.rmls ciliada).
J. Subcl. Anopla. SNC en la epidermis o la capa muse.; o rd. 1':>12eonemerllnl (grupo pnmlu
vo); ord. Heteronemertinl (con rg cerebral, ojos). Lineus, Cerebratulus.
2 . Subcl. Enop12. SNC en el partnquima; ord. Hoplooemertini (trompa con e<tlletes). ord
B<lellonemenlnl (parecld05 2 las sanguijuelas; ventosa en el cxuemo post., pamnos de bltaf.
vos) l'roiOSoma, Malacobdella
7 . Tronco: AK helmlntbcs (Nemathelminthes; gusanos redondos). Grupo muy heterogtne
ro; el parentesco natural de las clases es dascutido. Umpoco se sabe con ccn= si la orpmzacl6n
de est05 2nimales (p. 126 y es primitiv;a o uuens:un. simplifioda.
J. Cl. Rotatoria (rotlreros). ISOO esp. ; h25ta 3 mm de largo; generalm. en ;aguas dulccs estanco
das Coronas clliad:as en el extr<mo 2nt (2p. rotatorio), estmago mastiodor (far111gc), protonefn
dios, rg de lljacln en el extremo post (8). Constancia cclul:u. Mltiples tipos de 2limentactn
(filtradores, chupadores).
1 O ni. Scldonldea . Ambos saos comple rectda ala de las sanguijuelas Rotara, Pbl
tam. desarrollados Unas poc2s esp. marinas lodma.
Selso11. 3!" Ord. M.onogononca. Machos enanos G-
2. Ord. BdeUoldca. Sin machos nadas tmpa.rcs. Mayora de esp. de rotfferos
nesis; p. 1 S7) Gnadas pares. Locomocin po Bracblonus, Asplacbno, Kerutella, Filna
2. Cl. Acanthoc:ephala. SOO esp. P:>r:!sitos carentes de boca e intestino; hasta 47 cm de largo
(C). P:>rte anterior del cuerpo en forma de trompa retrctil, provista de ganchos En el hutsped
in.cermedJo (crusrdceos, laroas de Insectos) prOducen 2 formas distintas de larvas: acancor (larva
snchuda) y acantela; el hutsped final es siempre un vertebrado.
Onl. Palaeacanthocc:phala. Generalm. 2.
0
Ord. Arcblacanthoccphala. Generalm.
en onimoles Ecblnorbyncbus (pa- en animales te rrestres. Gtgamorbyncbus (en
raslta las truchas). el cerdo, el bombre).
3." Cl. Gastrotrlcha. Grupo con pocas esp.; de hasta 1,5 mm de largo; habitan en el slst. lmersti
clal de la arena. Caracteres primitivos y tb. caracteres parecidos a los de los Rotatoria y Nematrxla (0).
1 !' Ord. Macrodaayoldc;a. Slo marinos; 2. Ord. Chaetonotoldea. Marinos y de aguo
hermafroditas. n.rtxmella, Ccpbaloda.<ys. dulce. Generalm. sin machos. Cbaetonotus
4." Cl. Nematoda (gusanos filiformes). Ms de 10000 esp.; probablem. existen on mucha>
esp. de>conocldas. Estr. y organi:l.llcin, v p. 126 y sig. La divisin sistemtica de los Nemato
tltt es muy discutido, y: que resulta diFcil seguir los relaciones filogenticas.
t . Subcl . Aphasmldla (Adenophorea). Sin bolsos glandula.rcs (fsmido.') en el extremo post .
sin lar\'2$ pcrdurames; r:&ra vez pan1sitos Num rdenes son imp. las f.lm ..
con distintaS esp .. pa.rsitos de mamfjeros y del bombre) .
('Trlcb/nella, triquina. pa.r:isito ms peligroso del bombre, E)
2. Subd. Phasmldla (Sec:ernentea). Con un par de fsmidos. La 3.' f2se l2n-a.ril e> a menu
do una larv:a pcrdur2nte. Nurn p-.ar2sitos; las formas de vida libre suelen "hu en el (a me
nudo en materio en descompostcin).
1 !' O <d. Rhabdhld:a. 711rbotrix pueden desarroUar temp eln-.dJ.
2 ." O ni. Tyleochlda. P:>clsitos \"egetlles, di 4.0 Qrd. Asc2ridlda. Asalrls (dutmtts c>p.),
vtdtdos en dl5Untos gtnef08 angu(lult deltn Enrerobius (Oxyurls. pamno m;ls frecuente.
o. de/a remolacba. de/a parata, pamn05 de normalm. no peligroso, del bombn)
msectos Spbaeru/arla (F) 5.0 Ord. Dracuncullda. ' Dracunculus (gu
Onl. StrongyUda. Strong>loldes (prepon sano de .\fedina. pro,oca tumor<' en el
derantem troplolcs de mamfjeros ). bombre).
el bombn); Ancytosmma (en Europa sobre 6 ." Ord. Splrurid:a. Wucbt'rwia (agente de la
todo en las m111as, y: que los huevos slo se: elcf.lmi;asls en el
S." Cl. Nematomorpha (gonll:lceos). 230 esp.; h;asta 1,5 m de largo y 3 mm de t1l Parecdcx
a con IntestinO Larva., p:ar.tsias de Insectos y crustceos. arumalc. adulto'
de vida libr< .
Ord. Gordlodea. de ogua dulce 2." Onl. Nectonematoidca. E>p marinas
Gordlonu.s. Xectonema.
6.0 Cl. Kloorhyocba . Espectes marinas de vtda libre. de hasta 1 mm de largo; a veces en el
lnrersllctal de la arena. Grupo que se disHngue por su segmcnuci6n externa y por la cucfcula
parecida a la de los ortrpo<lc" P<hicin oislad2 dentro de los Ascbelmintbes f.cbmodens.
Tracbydemus
7.0 Cl. Prlapullda. Slo pocas esp., depredadoras, en el ba.rro de los mares fros o en la arena
coralino de los mares clidos; hasta 8 cm de largo. Trompa con ganchos; algunas esp. presentan
en el ext remo post. 1 o 2 2ptndlces con func. de branquias (G). Es caracterstico un sist urogenital
(excrecin y produccin de ctl. reproductoras). Es as mismo un grupo 2blado. Prla/Ju/us.
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S68 1 Animales v, Mollusca
Relaciones de <.le los Mollusca
-----.-.... ..

Boca ---.#--.---.._
OttCO
0' "''''
OllfiCIO ______ /
unnano
Ano-------
Polyp1acophore
Chtton. vStO por onclma 111
y por dtboo 121
............. Genoho bucal ------
Mollusca
Lomollbronchi&t&
Sor ele dol manto de vn bwalvo, en donde
e so forma 1& concha !secci n transVrs.al)
Cephalopoda
Nautlus fconcha
E parcalmente aberta)
Slsteatlca 1 Animales V: Mollusc:a S69
8 .
0
Tronco: Mollusc:a. 130 000 esp.; tronco con mayor nm. de esp. del de Artbropoda;
en casi todos los alsunos muy grondcs, altam orpnizodos. Al isual que los troncos. tienen
una cov. secundario (celoma; p. 128 C) por lo menos esboz:odo en la rase cmbnort:lria homolosas
con los A11nelida parecen indicor un orlsen comn (p. 570 A).
1 !' Subtn>oco Amphincura; AA:ullfera. El SN dos pores de cordones lons que llepn
hasta d cxuemo post. del cuerpo. Thsumento vemral blando. M:uuo total o parda 1m con cutlcu12
espinoso. Sin estatOCiStos (rsanos del eq.)
1. Cl. Polyplaeophora (quitones). En 1 pne dorsal, 8 placas alcrcas en 12 cutfcul: en
la parte vemnl, 2ncho pie rodcodo de bnnquios (B). Sobre suelos duros en la 1.ona de mucos;
se fijan al substnto pan no ser arrutndos por d olcoje, y pan defenderse de los enemigos
y la desecacin. Tipo los rdenes se es12blecen segn la forma de plaC2S (u pi
dopleurina, lschnlchltonlna, Aeonthochltonina). Chiton.
2 . Cl. Aplacophora; Solcnoganrcs. 150 esp. marinas. Vermiformes, desprovistos de placas,
recubiertos por una cutrcula espinosa salvo en un estrecho surco ventral. En el b:uro o la arena,
sobre colonias de plipos o grandes algas.
H Ord. Caudofoveata. Un par de bran- 2. Ot'd. Solenogastrcs. Sin branquias Pie
quios. Escudo pedio de la boca; se- en rorm2 de surco ventrol. 1 icrmfrodlus
xos sepandos. Cbaetodermtl. Nematomenia, Epimenlt4
2. Subtn>nco Conchlfera. P:irte con una concha calcrea univolvo o blvolv- SN concen-
trado y reducido eo alsunos puntos Con estatocistos.
1. Cl. Monoplaeophora. Pocos esp ; descubiertas en 1952 en los profund:dodes m2rinas; con
anterioridad slo se conoclon rormos fsiles (Paleozoico). Aspecto parecido al de lOs Placopbo-
ra (metamerb), pero con la est.r int tlpico de los Qmcbifera (p IH y sig.) II'IOpllma
2. Cl. Ga.stropoda. 105 000 esp Num tipos de formas de ida Cracteriz:ados por la tor<in
y 12 asimetrb del soco visceral y 12 conch2 (p. 134 y sig.).
1. Subcl. Prosobrancbla, Streptoneura. Cordones viscerales del SN cruzados. br:anquw
por delante del corazn (0). Concha robusta, con C.Si exclus:vom. esp. manna'
1 Ord. Ard12cogastropoda, Olotocar- marinos. Una aurcul2, 1 hller:1 de bronquios
dla. Num. canctercs primitivos (2 urlcu- laminares, con 7 nt2s long de dlen
los cardacos, 2 series de brnqulos lamin2- tes. Lillorina, ' Creplula, Vlvlparus
res, ganslios pedios e n forma de cordones 3f' Ord. Neogastropoda, Stenostossa.
medulares). Parella (lapa), Hallolls. !U dula con 3 filas lons. de dientes: conch
2. Ord. Mcsogastropoda; 1'acnloglos- con prolongacin slfonol Bucclnum,
sa. Comprende la mayorl2 de sosterpodos Nassa, Mure:x.
2. Subcl. Opisthobranchla. Br:1nqulos por detrs del corazn; a menudo reducld2; con-
cha por lo gene rol atronda Con frecuencia esta subcL es grupada con la 3 en el grupo
de los Euthynetlr.l (de nervios rectos), y.o que en ambas subcl. los cordones viscerales del
SN oo estn crundos (O). 8 rdenes, entre ellos:
Ord. Gymnosomata. Cllone (Importante Ord. Nudlbranchla. Num esp.,
como alimento de las boll,.oas) branquiales secundarios
3." Subcl. Pulmonata. Cv del mmo convertido en pulmn SN en el anillo f2rlnseo.
1 !' Ord. Buomm1topbora (caracoles pulmonados tcrrc5UU). Ojos en el c:xtre
pulmonados actlcos). Ojos en 12 base mo de las antenas Formas con coneh
de las antenas. Planorborlus, LymMea ( Helx) y sin conch (' babosa)
2. Ord. Stylommatophora (caracoles
3." CJ. LamelUbranchlata, BIYlllvla. 20000 esp.; concha bivalvo, form2do en vori2S capas
por el borde del mmo (C); hasta 1,3 m de larso (p. 134 y slg.).
1 !' Ord. Palaeotaxodonta. Ch2rnel2 con de la charncl deslgules. Ma'8arltifera
dientes iguales. Dos msc. ductores. Esp. (perljeros de rfo), Unto, Anodonta
primitiV".tS. Nucula. 4.
0
Ord. Heterodonta. Num esp. marinas.
2.
0
Ord. Ptcrlomorpha, A.nlsomyat'la. cardium, 1ridacna.
Msc. aductor anterior reducido o ausente. S. Ord. Ad2pedonta. 'M ya, ' 'll!redo
Mylitus (mejlll6n), ostrea (ostra). (muy especializado: agujerea la modero de
3!' Ord. SchJ.zodoota, Unioldca. Dientes los buques).
4." Cl. Scaphopoda, Solenoconchae. 300 esp. con simetrf bll2t Monto par, concha en for-
ma de cuerno; pie protrctil. Se a1Jmen12n de pequellos animales (cobez:a con Cllomemos pren-
sores). Dentolium.
s.a Cl. Cephalopoda. 730 esp. Formos mayores, ms organiz:od2s (p 134 y si8.)
1." Subcl. Tetrabranchlata. 2 J1:1CCS de bronquios; num. concho ext cbvld:do
en cm2ras. Pocos esp. (Ocbno fndico, P:idfico OcCidental). Naulllus (E)
2." Subcl. Oibranchlata, Coleoldea. 1 par de bnnqubs. Conch en forma de bastn o
de placo, recubiem por el m2m0 OJos con cristalino. SN muy des>rrolldo
1!' Ord. Oceabrachla (dee:lpodos). 8 esp. Vampyroteulbu
brazos y 2 tentculos enrollbles. Sepia 3!' Ord. Octobrachla, Octopoda. Cuer
(sepia), >ligo (calamar), Areblteutbls po en rorm de co, conch reducido.
(h2sta 25 m de lorgo). Etedone, OcJopus(pulpo), A'8onauta(con
2. Ord. vampyromorpha. nn slo una cha secund. segregod por el par de br:a:r.os).
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570 Sist./ Anl m. VI : Sipuncullda ; Kamptozoa Anncllda; Pcntastomlda; Tardlgrada, cte.
B
M
... Gl6ndula stual
Tnca muscular
... cut!lnea
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Ovtducto
.-, - ... .., .. - ..... Cloaca
rard1grada
Plan estructural de una Q
G ivsta por debao)
Sls t . 1 Anlm. VIo Slpuncullda; Kamptozoa; Annc:llda; PentaStomlda; Tardlgrada, etc:. S71
9.0 Tronco: Slpuncullda. Especies gcncralm. marinas, de hasu 50 cm de largo Vermiformes, con
trompa lnvoglnablc (B). segmcnucin de las bandas del mesodermo primario slo se pre<;enCt en
unos pocos casos. 1!1 celoma comprende la cav. general propiam. dicha y un sist. de canales tenCtcula
res, similar al si>t. ambulocral de los equinodermos (p. 137). Viven en el suelo, algunos en tubos. AR
nldades con los 7/!nlllcultlla, pero tb. con los Mollusca y los Annelida (lan':l trocfora, meCtnefrl
dios): Slpunculus, Pbyscosoma, Pbascolosoma. Pbascollon, Aspidosipbon.
10.0 Tronco: Kamptozoa. Formas pedunculadas. generalrn. coloniales, con una corona de tent:lcu
los que rodea la boca. el ano. el oriRcto excretor y el orificio sex. (E). ProtonefridJOS, segmenuctn
espinl: des con larva. Grupo aislado en la sisteotlca, a pesar de la similirud habitual con los Bryo-
:roa (p 5 77), en los que '()n lncluodos algunas ,.eces (8ryor<)a mtoprocta). - Las fam. l.oxosomatld>c
y l'to<.hcelllnodae formas marinas, la fam CrnarcUidae formas de agua dulce ( ' l'ma"'lla)
Grupo de troncos Arlieulat:a (U'Ooeos 11 .0 a IS.O): aprox. 1 mili de esp., y por ello mis de un
75 % de rodas las esp. animales Se tnta de protostomados siempre ..,gmentados, CU)'O< <eg contle
nen, por lo menos en la fa.., embr, un par de sacos celmicos y un par de ganghos cada uno.
11 .0 Tronco Annellda (gusanos anillados). En func. de su segmenracin en gran parte homno-
ma, son considendos como d grupo onginal de los Artrculata. Plan de orgaruzacin. v p 128 ! <lg
t . Cl . Polyeb2eta. 5300 esp generalm. hctcrOJC2S. Cn par de padpodos con un de'<'
das por segmento (p. 130 C) Parte ceWoca (prostomio) a menudo con apndices pares, parecidO\
a antenas (0). las nuevas clas;ncaciones dividen a las unidades anificiaks en num rdelle'
l Ord. Erran tia. Num (am con e:sp. sic m No todos los seg. liencn ndndtOS
prc de vida libre, Todos los rdenes, con [po5 discintos: Aremtola (gu
seg Iguales con par.lpodos ). ncfrodios. SOn Cr sano de los ' l.nnce. <;aiJel/arla
nlvoros, depredadores. Oltr.>dorcs. Apbrodita (coral de aretra), Sprograpbls (en tubos 2ls
(rat6n de mar). Nercls, Opbryotrocba (p lados, num. tentculos para la nutricin)
450 y sig.). Ermlce{palo/o, ciclo de rcprod. sin Ord. Archianncllda. Unidad artiRcoAI
cronlz:odo con el ano lugar). Esp. con o rganizacin 13n-arla o :cundariam
2.0 Ord. Sed c:ntarla. E>p &sllcs o scmistsi simplificada. Por lo general en el slst intcrsti
les. Cuerpo genera 1m. con vorlas regiones, cial de la arena. Troglocbaetus (en el agua
branquias por lo genenl slo en una de ellas. frerica) .
2. Cl . Myzostomlda. 150 c>p. marinas, de ha>ta 5 mm de largo. Prximos alospollquetos, pero
todos parjlsltos (sobre y en los equinodermos) con una estr. muy modificada. Myzostoma
3.' Cl . Clltellata. 3400 esp. llermafroditas: sin antenas y parpodos. En la regin de los rg. <ex .
presen;an una hlnchol'.n circular (clitclo) que dcsempena un imp. papel en el coplamiento. Des.
dlrecro, a menudo en un c2pullo segregado por el c litelo.
1. Subcl. Ollgocbaeta. Pocas quetas, por lo general en 4 penachos por segmento.
corporales (br.onqulas, cirro>) poco frecuentes: rg. sensoriales poco desarrollados
1 Ord. Plesl opora. Sendos pares de gna 'l:Jrancblobdella (parsito)
das masculinas y femeninas. 7U/Jlfex (en aguas Ord. Oplsthopora. Poros geno u le< m a<
pobres en O,). FJncbytraous. culinos mucho ms arrs que los seg con lo<
2.0 Ord. Prosopora. 14 gnadas masculinas, testlculos. Lumbrlcus (lombriz de tierra). .11f
13 gnadas femeninas. Lumbrlculus (pareci galoscolex(lombrlr de tierra giguntt; 3m de
do a la lombriz de tierra. en su dulce), largo: Australia).
2.' Subd. lllrudlnea (sanauijuelas). Por lo gencnl sin quetaS: con faringe suctora \ \Cntosa
succor.a en el extremo post Tegumento davtdido sccundariam en num. 2nillos. Intcsuno :a me
nudo con divertlculos para almacenamlenro de la sangre ingerida Aprox. un -s% de Lis e<p
son padsou., de vertebrados; el resto depredadoras. Generalm. en agua dulce "llrl'f'dO (<an
gulju<'la mrdlclnal). 'llaemopls (sanguijuela del caboUo)
4. Cl. Echlurlda. E.p marinas: de h2su 1,8 m de largo: hasu los 9000 m de profundo<l>d
crompa constitucin del ccloma. queus y meunefridios, que conducen 1>-< ctl ""' ,
demuestran ,u proxtmodad a los anllrdos Sost. v.ascular cerrado. Vi\en en hendJdura< del ""'"'
o en tubos Ecbtums. IJ()tlel/la (C: domorfosmo sex extremo).
12.0 Tronco. Pentastomida, Llnguatullda. l'adsitos, normalm. de ,...prrles En e<tado embr
"'nr.m 4 de pa12s con ganchos. dos de los cuales desaparecen (F). lks a tra\6 de 1"" pnrnarb
r l2t\'2 migra tona (nonfa). Se diSCute St e> un plan estruc. pruruu''O o se rr.ora de canctem de tmrrJpo.
iWs slmpliOcados secundariam (adulto en las fosas nasales de pnro< I<A>os. ZCNTW
13.0 Tronco . T:ardlgrada (osos de ag112). Esp. acu.ilicas, de hasu 1 mm de largo; por lo grncnl
en bootopoi (gua de los pulvlnulos de musgo). 4 pares de apndice> locomo<o>rn conru
termln2d0<1 en ganchos (G), boca con estiletes para agujerear la comida. Ausencta de 'll rnpmuo-
rios y cwrcul:uorio.\. l2 entre sus .,-asos de Malpighi y los de los inseclf)S tf'ICI('f'ta tos
caracteres de ortrpodos son por lo general poco evidentes. Ecbmlscus, Hypsrlruo
14.0 Tronco. Onychophora. Aprox 90 esp .. Canctcrcs de anlidos (v. p. 129) cuerpo \trmforme
con segmentacin homnoma y sin cabe?.a mdividualiZda: tnica muscular cune:o nc!riJo, en
casi todos los seg .. patas locomotoras no articuladas, parecidas a padpodos Caracteres de mr<lpo
dos (v. p. 133): cav. general dcsarrolloda en forma de mixocele: garras en la. extrem1d.ldes. corozn
con ostlolos, situado en un seno trique-as ramificadas, no me[amrica.s; cuficub quitino
sa. A causo de algunos cstr. peculiares, los no son valorados como >erd.lder:os (orm'
ancesmles de los Arthropoda, pero si como modelo del grupo origlnal Periputu>. Per/p{lwule.,
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572 Sistemtica 1 Animales VIl: Arthropoda I
A Cacerola (Limulus)
{vista ventral)
D Garrapatas (/xodes)
antes de succin ( 1}
despus de lo suoo;n {2) E Arador de la sarna

Branquipodo (Branchipus)
H Anatifa (Lepas) J
fijo a un madero flotante
Cochinilla
de humedad
(Porcellio)
e
G Piojo de la carpa
(Argulus)
de frente {1), por debajo (2)

K Quisquilla de agua
dulce (Gammarus)
Sistemtica 1 Animales Vll: Atthropoda 1 573
15.
0
Tronco: Arthropoda. Grupo de arliculados con mayor nm. de esp. y de formas (plan es<ruc
tural pp. 130 y sigs.). La sig. divisin se basa en las diferencias de los apndices de la cabez:a.
1. Serie: Amandibulata. Sin mandfbulas bien desarrolladas. Represenlados slo por:
1 !' Subtronco CbeUcerata. Primer par de antenas reducido, segundo par en forma de pinw
(quelfceros). 2 seg. tonlcicos forman con la cabeza el prosoma (cefalotrvr).
t. Cl. Merostomata. Gigamostraca fsiles; reciente slo el Ord. Xlpbosura. Pocas esp.
marinas; cuerpo en forma de escudo (A), estilete caudal> mvil. 6 pares de patas en la cara inf.
del prosom2. Limulus, 7cbypleus.
2. Ci. Arachnida. 36000 esp. terrestres. Plan estructural p. 130 y sig.
1 !' Ord. Scorplones. Abdomen dividido en
mesosoma y en .merasoma en forma de cola
acabada en un guijn venenoso (p. 172 0).
Quellceros en forma de peque/las pinzas, pe
di palpos en forma de grondes pinzas. En Euro-
pa: Buthus, Euscorpius.
2. Ord. Pedipalpi. 1." par de palaS locomo
toras: patas utctHes; quelceros en forma de
pinzas. Subord. Uropygi (escorpiones con tla
gelo; p. ej. MastigoprocJus); subord. Amblyp
ygi (aralias con flagelo; p. ej. Phrynicbus).
Ord. P2Jpigradi. Slo unas pocas esp.
muy peq\ae'3S; parecidos al2.
0
ord., pero con
un largo fl2gelo (apndice del telson). Koe
nenia.
4. Ord. Araneae (araas). Abdomen no
segmentado, unido al prosoma por un fino pe
dlculo (cintura). Quelceros: garras, pedipal
pos: rg. tllctiles. Apndices post.: gl. hileras.
1 Subord. Mesothelae. Abdomen an seg
mentado. En galeras. Lipisrius.
2.
0
Subord. Orthognatha. Quelfceros dirigi
dos hacia adelante. P. ej. Cteniza, Tberapbosa.
3." Subord. Lllbidognatha. Quelceros dirigi
dos hacla abajo. P. ej. Scytodes, Aranea,
' 'Tgenaria (araa domstica), araas de
la araas cazadoras, araas lobo.
5. Ord. Pseudoscorpiones. Esp. peque
as; sin metasoma ni ampolla del veneno (v.
escorpiones). Quellceros y pedipalpos con
pinz:as. chelifer (8).
6. Ord. OpiUones (fal:ingidos). Cuerpo
segmentado; quelceros en forma de pinza.
pedipalpos tctiles. En parte parecidos a los
formas europeas por lo general con
patas largas y tegumento blando. Opilio (C).
7 . Ord. SoUfugae. Grupo aislado con co
racteres primitivos y derivados. So/puga, Ga
teodes.
8.
0
Qrd. Ricinulel. 15 esp. Posicin Sistem
tica incierla; algunos caracteres similares a los
caros. Rlclnoides.
9. Ord. Acarl, Acarina. 30000 esp., en va
rlos subrd. Sarcopres (arador de/a sama;
E), Jxodes (garrapata; D).
3. Cl. Pantopoda, Pycnogonida (araas d e mar). 500 esp. marinas; parsitas o depredado
ras. Trax, y sobre todo abdomen, reducido; sacos ciegos de los rg. internos hasta las extremi
dades. Nympbon.
2. Serie: lllandlbulaa. Las extremidades cef:llicas forman 3-5 pares de extremidades orales
(v. pp. 130, 132), uno de ellos en forma de mandfbula sup. en forma de plnz;as.
2. Subtronco Crusacea, 8racblat2, Dlantennaa. 20 000 esp., con gran diversidad de tipos.
Preponderantem. marinas. Algunos caracteres muy primitivos (p. ej. las extremidades; p. 130 8).
1.' Cl. Cephalocarlda. Esp. primitivas (19 seg. tor:lcicos). Hermafroditas. Hutcbinsoniella.
2. Cl. Phyllopoda. Algunos caracteres pr;mitivos (num. pares de patas), otros derivados (pie
zas bucales simplificadas). Sobre todo formas de agua dulce.
1f' Ord. Notostraca. Caparazn en forma 2. Ord. Onychura. Con los subrd. Con
de escudo. 60 pares de paus. rrtops, 'le chostraca( ' l.imnadla)yCiadocera(pulgasde
pidurus. agua; Dapbnia, Bosmina).
3.S Cl. Auostraca. Sin caparozn. 11-19 pares de palaS. l'atas laminares tran.<formadas para el
filtrado del alimento. Brancblpus (F), Artemia.
4. Cl. Ostracoda. 12 000 esp. Cuerpo rodeado por completo por una concha bivalva. Vrios
rdenes; marinos, slo l'odocopa en agua dulce. Cyprls, Notodromas.
s.a Cl. Copepoda. Cuerpo en dos regiones, apndices slo en el primero; 1.' antena alargada.
Piezas bucales primitivas. Otros rg. involucionados. cyclops.
6.a Cl. Branchlura (piojos de los peces). 50 esp.; parecidos a los coppodos, con gran cscu
do dorsal. Apndices cefllcos con rg. fijadores; trompa chupadora. Panlsitos de los peces.
Argulus (piojo de la carpa; G).
7 . Cl. Mysacoeardia, 8.' Cl. Ascothoraclda. Grupos pequeos, muy modificados.
9.' Cl. Cirripedia (percebes). Ssiles, y por ello con estr. muy modificada. Caparazn calc:l
reo. Varios rdenes. Lepas (percebe; H), Balanus (balano), Sacculina (p. 256).
10. Ci. Malacostraca (crusr.lceos superlon:s). 14 000 esp.; grupo ms evolucionado. Num.
rdenes, entre ellos los sigs. que comprenden ya un 95 % de las esp.:
Ord. Peracarida. Num. subrdenes, emre bajo e l nombre de Decapoda) son Natantia
ellos Mysidacea (' Mysis); Amphipoda (pulgos (nadadores; Crangon, gamiJa gris); Repian
de mar; 'Gammarus); lsopoda (cochinillas de tia (de cola larga: '1/omarus, bogavante;
humedad; num. formas terrestres; Porcelllo Astacus, cangrejo de rfo; de cola cor1a:
0). Armadillidium). Cancer, Carclnus, Eriocbelr; esp.
Qrd. Eucarlda. Con los cangrejos, langos con abdomen asimtrico: cangrejos ermila
tas. Los subrdenes m:ls imp. (conocidos tb. os; Eupagums; p. 254).
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S74 1 Animalc:s VIII: Arthropoda 11
A Ouilpodo (Lithobius)
C Segmento de un Ouilpodo (t)
y de un Diplpodo (2)
Ch1lopoda r Progonealll
E Pececillo de plata
(Lepisma)
Aplcrygma
F Colmbolo
(Podura)
B
D
Diplpodo (/ulus)
Pauropus
Nmer'o de tergi tos
reducido
G Colmbolo
(Onychiurus)
de l a fauna del suelo:
sin ojos. no pigmentado,
sin turca

lllkr
o
Fa$ce Fase larvaria 4 Huevo
larvaria 2 (con esbozos atates) Fase larvaria 5
H Metamorfosis incompl et a (Langosta)
l ma.go ( 9) con oviscapto
' ' ,
Oruga Orug8 Cridl ida
al trmino antes

Huevos joven
de su de la
desarrollo ninfosi s
J Metamorfosis completas (Mariposa de la col)
Pterygmo ( hemunet::.bola y hoh ..)rnctabola)
1 AniJrutles Vlli: Arthropoda 11 S 75
3!r Subt.rooco Antennat2, Tracheata .. AnimaJes terrestres y secundariam. respiracin
mediante tr:iqueas ectodrmicas. Primeras amenas como rg. sensoriales, segundas amenas totalm.
reducidas.
1! Cl. Chilopoda, Opisthogoneata (ciempis). A menudo con la clase slg. bajo el
nombre de Myriapoda (milpis). Poro genital en el penhimo seg. Segmentos con un
par de cada uno, salvo los 2 ltimos; 1 par de paras: patas mandibulares, en forma de pinza,
con gl. venenosas.
1. Sube!. Notostlgmopbora. Grupo primitivo. scuugera.
2. Subcl. Pleurostigmopbora. 2600 esp. Trqueas segmemarias. Litbo/Jius (A), Scolopet!
dra (paises mediterclneos; mordedura peligrosa incluso para el hombre), Geopbilus.
2. Cl. Progoneata. Poro genital en el 3." o 4.
0
seg. torcico. Num. esp.; lug;ares hmedos.
1 !' Ord. Symphyla. Caracteres primitivos, de largo, hasta> 300 pares de patas, por lo gc
pero tb. afinidades con los insectos' 3 pares de neral 2 pares por segmento (C). Subord. Psc
piezas bucales, 2 maxilas fuslonad:ls formando laphogn.atha(con PO/yxrmus); Subord. Chilog
el labio lnf. (Trlgn.atha). Formas pequellas; de natha (con 'julus, mlelpis; B).
hasta 8 mm de largo. Scutigerella. 3!' Ord. Pauropoda. Formas enanas, de has
2.0 Ord. Dlplopoda. Reunido a menudo con t:a 2 mm; con fenmenos de reduccin; 9 pa
el orden sig. bajo el nombre de Dignatha (2 pa res de paras locomotoras. Pa,ropus (D).
res de pie7.as bucales). 3000 esp.; hasto 30 cm
3.' Cl. lnsecta, Hexapoda (Insectos). 7SO 000 esp.; grupo num. de todos. Gran variedad
de formas; ocupan casi todos los biotopos. Plan estructural p. 132 y sig.
1.' Subd. Apterygota (insectos primitivos). Primariam. pteros, con des. directo. Los rde
ncs reciben a menudo el rango de subc lases. Los cdenes l3 constituyen los Eotognatha (pie
zas bucales internas), el 4.
0
orden constituye, junro con los Pterysota, los Ectogoatha.
Ord. Dlplura. 500 esp.; habitan en el sue toma (pulga de los glaciares); algunos en el
lo; carecen de pigmentos. Campodea, japyx. suelo, Onycbiurus (G).
2.0 Ord. Protura. De hasta2 mm de largo; ca 4.0 Ord. Thysanura. Muchos caracteres pri
racteres en parte primitivos, en p-.arte derivados. mitivos afinidades con los Pterygota. Subord.
Habitan en el suelo; carc::cen de pigmentos. Archaeognatha (saltadores de las rocas: M a
Eosemomon. cbills); subord. Zygentoma: especialm. pareci
Ord. Collembola. Caracteres pclmitlvos dos a los pterigotos (mandbula con dos en
(ojos complejos) y (abdomen redu dilos), Lepisma (JX'Cecil/o de plato), Tber
cido; saltador: furca; F). En num. bio mobia (pececillo de los bomos).
topos, Podura (en la superf. del agua), "!sO
2. Subcl. Pterygota (insectos voladores). Slo unas pocas esp. son secund:lriam. pteras.
Clasflcacin en func. del des. (H,J) o de la estr. de la. alas (v. abajo); las restomes divisiones
han sido muy simplificadas, enumerando como rdenes los grupos que con frecuencia son con
sidc:rados supcrrdencs.
1. Serie: Palaeoptera. Articulacin alar sencilla; las als no se pueden pleg;tr sobre el abdomen.
1 !' Ord. Ephemeroptera, Epbemerlda. Adapto das a la caza en vuelo, grandes ojos
2000 esp. 3 apndices caudales; ltimo estadio (p. 350 A}, musculaturA alar directa (v. en cam
larvario capaz de volar (subimago); imago de bio p. 132 E). Larvas en el agua, depredadoras.
vida cOrlll; piez:IS bucales a menudo atrofiadas. Subord. Zygoptera (liblulas pequeas; con
'Epbemera. "Calopteryx); subord. Anisoptera
2.0 Ord. Odonata (llblulas). 4700 esp. grandes; con Aescbna).
2. Serie: Neoptera. Todos los rdenes slgs. Articulacin alar complicada (formada por tres
piezas art iculares); las alas pueden ser plegadas sobre el abdomen.
3 Ord. Plecoptera (moscas de la piedra). sociedades (p. 234 y sig.). Parecidas a las cuca
200 esp. Larvas acuticas: afinidades con los rachas. En Europa: Reliculltermes, Calotermes.
Ephemerida. Perla, 10.0 Ord. Phasmatodea . Pbasmlda (lnsec
4.0 Ord. Embioptera. Grupo aislado; slo tos palo, insectos hoja). 2500 esp., por lo ge
200 esp. Embia. nenl tropicales. Carausius (insecto palo;,
5.0 Ord. Notoptera, G,.ylloblattodea. Thn Pbyllium (izsecto boja; p. 2;2 F).
slo 12 esp. en Noneamrica y Asia. Gryllo 11.0 Qrd. Enslfera. Antenas larg;as. Grupo de
blatta. las langostas verdes: con Tettigonla (fangos
6.0 Ord. Dermaptera (tijeretas). 1000 esp.; ta verde); )' grupo de los grillos: 'Gryllus
alas anteriores: [cgminas cortas: cercos en for (Brillo de campo). Acbeta (grillo domstico).
ma de pinzas. Forjicula (tijereta). Gryllota/pa (alacrn cebollero).
7 .O Ord. Mantodea (predicadores). 1800 12.0 Ord. Caellfera. Antenas cortos. Steno
esp. 1 par de patas convcnh.1 en patas prcn bOtbrus; Locusta y Scbi.stOC(rca (langostas mi
siles. Mantis. gratorias).
8.0 Ord. Blattodea, Blattarla (cucarachas). 13.0 Ord. Zoraptera. De < 3 mm; viven en
3500 esp. Ectot>lus (cucaracha de los bos el suelo. '111n slo el gnero Zorotypu.<.
ques); en pan e cosmopolillls: 8/atta (cucara 14.0 Ord. Psocoptera, Copeognatha, Co
cba de cocl11a; p. 576 B), Perlplaneta (cuca rrodentia (piojos de los libros). 1600 esp.;
racba americana). algunas pteras. Liposcelis (piojo de Jos li
9 .0 Ord. lsoptera (termes). 2000 esp.; en bros), Trogium (reloj de la muerte).
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5 76 Sis temtica 1 Animales IX, Artbcopoda 111
Odonata
AI'USOPtCr8
A IAeschna, hbtula 1
Hemimeabola
1 l.<trva
con pinzas
Blattodea
Blatta (cucaracha
8 de 1as cocinas a)
2 !mago,
convergencia
con los Odonala CAl
Plan,pcnna
O Myrmclcon Chorm.ga lenl
Hymenoptera Lcprdoptera
1 Rhopatoctua,
Terguto
del meso
lrax
Coteopteta
1 Adephaga
(Carabus. crabo)
E
2
SCarabajO pelotero!
D1ptera
1 lchneumonrdae.
con oviscapto
2 Vespidae.
F con aguit6n venenoso
maflposa diurna Wanessa)
2 Mauposa nocturna"
G esfinge del ligustro H
1 Nematocera
(Cutex, mosquito)
Brachvcera
<Musca, mosca domstca)
Holometabola
Slstemlltlca 1 Animales IX Arthropoda 111 577
15. Ord. Phtblraptera (piojos de los anima-
les). Cuerpo aplanado; patas con d isposit ivos de
fijacin. Carecen de alas y ocelos, ojos compues
tos reducidos.
Subord. Mallopbaga (Piojos de las plumas y
los pel os) plezos bucales mordedoras; generalm.
parsitos de aveslmam1feros; (piojo de
las gamnas).
Subord. Anoplura (Piojos chupadores) pie
zas bucales modificadas para pinchar y chupar;
400 esp.; Pediculus (piojo del hombre; d iversas
razas: piojo de la cabeza, de /.a ropa), Pbtbirus.
16. Ord. Tbysanoptera, Physopoda (trips).
400 esp.; por lo general de< 2 mm de largo; pie
zas bucales plnchadoras-chupadoras asimtricas.
Partenognesis; aparicin masiva. AMpbotbrlps.
17. Ord. Rbynebota, HemJptera. 70000esp.;
trompa picadora chupadora.
Subord. Heteroptera. Par an terior de alas en
grosada (corion).
Hydrocorisae (chinches de agua); de
predadoras. Nepa (escorpin de agua), Noto
necta.
Amphicorisae: especlall7,.ados en 12 vida sobre la
superf. del agua: Gerris (zapatero).
Geocorlsae (chinches terrestres): entre otras, chin
ches asesinas (' Rblnocorls), chi.nches de las ca
mas (' Cmex; parsito del hombre), chinches de
fuego (' Pyrrbocoris), chinches hediondas (C;
Palomena).
Subord. Homoptcra. Ambos pares de alas sin
engrosamiento. Auchenorrhyncha (cigarras): pro
duccin de ruidos; formas de nuestras latitudes:
cercopis (cigarra espumosa). 'Centrotus.
Ste rnorrhynch (chupadores de las plantaS):
Aphldia (pulgones): Vlreus (filoxera de la vid),
Apbls; Coccine (cochinillas): 9 ssil, muy mo-
dificada: ' Cryptococcus (parsito del baya); Aleu
rodina (moscas blancas): Trialeurodes (plaga de
los invernaderos); Psyllina (pulgas de las hojas);
Psylla (perjudicial pr los frutales).
Los rdenes siguientes se agrupan bajo el nom
bre de Holomctabola.
18.
0
Ord. Mcgaloptera. 100 esp. Larvas acuti
cas, depredadoras breve reposo ninfa!. Sialis.
19.
0
Ord. Rapbidioptera, Raphldldes. 100
esp., depredadoras. La pupa puede l.reJ)ar y correr.
'Rapbidla.
20. Ord. Planlpennla (neurpteros en sen
tido estricto). 7000 esp. Larva muy especializ:ada
en el tipo de vida depredador; pupa en un capu
llo; imagos con diversidad de formas. Cbrysopa
(se alimenta de pulgones), Ascalapbus, Myr
meJeon (hormiga te6n; la alimenta de hor
migas; 0).
21.
0
Ord. Coleoptera (escarabajos). 350000
esp.; alas anteriores duras (litros), alas posteriO
res membranosas, plegables. Piezas bucales mor
dedoras-mosticadoras.
Subord. Adephaga. Caracteres primit ivos. Con
las fam. Clclndelidae: Ciclndela; Carabidae (E):
20000 esp. Cara bus (crabo), Calosoma (cd
rabo escrutador): Dyriscidae (escarabajos bucea
dores): Dytiscus; Gyrinidae: en la super f. del
agua: Gyrinus.
Subord. Polypbaga. Algunas de las num. fam.:
' Lampyridae {lucirnagas), Stapbylinidae
(20000 esp.), 'Lucanidae (ciervos volantes),
Scaral>aeidae (escarabajos del estircol y delfo
//aje; E), (mariquitas), Cbryso-
meldae (crisomelas; 40 000 esp.), 'lpidae (ba
rrerdl/os), Cerambycidae (Jongicornios).
22.
0
Ord. Hymenoptera. 100 000 esp. Alas u ni
das mediante pequeos ganchos.
Subord. Symphyta. Abdomen ampliam. unido
al trax. Grupos primitivos: Tentbredinidae
(Moscas portas/erra), Sirclaae, Cepbi<iue.
Num. de las plantas; las larvas son a me
nudo perforadoras.
Sub ord. Tereb rantes. Agrupado con el3." sub
orden bajo el nombre de Apocrita (cintura entre
los segmentos abdominales 1 y 2), en con trapo
sicin a los Sympbyta. Comprenden, entre otros:
lcbneumonidae (icneu m6n idos; parsitos de in-
sectos perjudiciales; F) Evaniidae; Cynipidae
(avispas de las agallas).
Subord. Aculcata. Con aguijn venenoso; \"es
pidae (r ): Pompilidae (avispas de las araas):
Apidae (abejas); Formicidae (hormigas).
23.
0
Ord. Trichoptera (frigaruu). 6000 esp.
Alas cubiertas de pelos. rara vez de escamas.
Rbyacopblla, Hydropsycbe.
24. Ord. I.epidoptcra (mariposas). 110000
esp. Larvas primitivas (piez:as bucales mordedo-
ras), imagos altam. especializados (trompa chu
padora).
Subord. Zcugloptera. Grupo primitivo (pieZliS
bucales masticadoras). Micropteryx.
Subord. Glossata. Con trompa chupadora. Aqu
slo se puede citar una parte de las faro.: Tinei
dae (polillas de la ropa; algunas larvas perjudi
ciales); Tortrcidae (enroflaaores ae hojas; per
judiciales para la agricultura y la silvicultura);
' Geometrdae (gemetras): Arctii<iae (orugas
muy velludas); Noctuidae (mariposas molineras
o mochuelos); Spbingtaae (esfinges; G 2).
Bajo el nombre de Rbopaloeera (mariposas
diurnas) se agrupan: Paplionidae (mariposas
de cola de goiOtJdrina): Pieri<iae (pir<ios);
Nympbalidde (G 1); Lycmmidde (lcllidos).
25. Ord. Mecoptcra, Panorpatae (moscas es-
corpin). 350 esp.; grupo heterogneo, muy mo-
dificado. Panorpa, Billacus, Boreus (mosca
de la 'nieve).
26. Ord. Dlptera. 80 000 esp. E12. par de >las
ese:! reducido a pequei\os balancines (halcerios);
larvas
Subord. Nc:matoeera (mosquitos). Antenas fi-
liformes (H 1). Algunas de las fam. son: Cecldo
myiidde (cnifes de/as agallas); Tipull<iae (tf-
pulas); ' Culicidae(mosquitos): "Cbronomldae
(mosquitos
Subord. Bracbycc:ra (moscas). Filamento de las
an!cnas reducido (H 2). AlgurutS de I>S num. fa m.
son: 7bonldae(tlxmos); Syrpbidm!(moscar-
dones); Muscidae (verdaderas moscas); 'Oes
trdae (estros).
27 . Ord. Sipbon aptera, Apbanlprera (pul
gas). 1600 esp. Grupo deriv>do (tan slo parsi
tos pteros). Piezas bucles pinchadoras-
chupadoras; larvas de vida libre, parecid>S a las
de los dpteros. Pulex.
28. Ord. Strepslptera (estflopes). 400 esp. Po-
sicin sistemtica incierta. Stylops.
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578 Sistemtica 1 Animales X: Chaetognatba, etc .. Ecbinoder-mata, Chordata J
A Enteropneusto (Giossobalanus)
llemichor<Jata y Pogonophor:l
C Crinoideo
(forma
abisal)
Ech no<.krmata
D Holoturia
(Cucumaria}
- ganchudas
Msculos
longitudinales
Divertculo
intestinal
Vaso
dorsal
branquia1es
B Pogonforo (Spirobrachia)
(e)(tremo anterior. en vista ventral}
Ovario
F Astrido con brazos extrema
damente cortos (Anseropoda)
G . Ofi ura (Ophiura)
Ano
H Plan de organizacin de un Ouetognato (Sagitta)
J Plan de organizacin de una Ascidia; larva (1). a nimal adulto (2)
Chactngnatha y Churd:na
SJstem:itiC2 1 Animales x, Chaetognatha etc., E<:hlnodermata, Chordata I S79
2. Serie de troncos de los Bllaterla' Deuterostomla, Notoneuralla (v. p. 565).
16. tronco Chaetognatha (gusanos saeta). Aprox. 60 esp. marinos, de host18 cm de largo. Cuerpo
dividido en 3 segmentos (H); celoma tb. dividido en 3 panes durante el des. embr. Carentes de sist.
nefridial y de sist. circulatorio; SN relati vam. bien desarrollado. Larva natatoria muy parecida al anim.
adulto; transformacin a los 23 d.as. Muy aisbdos; indicios de demerostomia, pero otros carcteres
(tipo de SN) sealan mis bien hacia Jos protstOmos. Sagltta, Parasagilla, Spadella.
17.
0
Tronco: Pogonophora, Brac.biata. Grupo de animales marinos, con pocas esp.; viven en tu
4
bos; vermiformes, muy delg.1dos (hasta 38 cm de largo pero slo 0.8 mm de 121); sin boca ni intestino.
Segmento post. del cuerpo (opistosoma) segmenmdo, con organizacin parecida a la de los anlidos;
resto del cuerpo ltlmero: prosoma (celoma impar; num. tentculos); mesosoma y melasom:a (celoma
par). Clasif. entre Jos Deuterostomla discutida. Polybracbia, Lamellisabella, Spirobrachla (6).
18. tronco, Hemlehordata, Branchiotremata. Cuerpo trmero: prosoma (celoma irnpar), meso-
soma y metasoma (celoma par). Afinidades con 'lntaculata (p. 565), Echill(Jdermata (celoma. larva),
Chordata (intestino bFdnquial, tubo neural dorsal). Tfp. Arcblcoelomata (p. 547).
1.' Cl. Pterobranchia. 20 esp., de hasm 1,4 cm de largo, pero general m. de slo 1 mm. A me
nudo en colonias. Individuos libres o unidos. Segundo segmento del cuerpo con pares de braws
tenmculfferos. Intestino en forma de U (v. Bryozca. p. 564 y sig.). Cepbalodiscus, Rbabdopleura.
2. Cl. Enteropneusta. Marinos, de 5200 cm de largo, vermiformes. Intestino recto (A). En
el suelo, algunos en tubos; larva parecida a la de los equinodermos. Balanoglossus, Saccoglo.ssus.
19.
0
Tronco: Echlnodcrmata. UniC2m. marinos. El celoma embr. trmero indica el parentesco con
Jos troncos anteriores. Planes estructurales p. 136 y sig.; des. embr. pp. 192 y sigs.
1. Cl. Crin oldca (lirios de mar). 620 esp. ; esqueleto calcreo; la cara oral, en la que se
halla cb. el ano, dirigida hacia arriba (C). En el Jodo su p. de los brazos. existen unos surcos cilia
dos para la nutricin. Varios rdenes; a veces perm:a.nemem. sslles (Metacrim1s; Cen.ocrinus;
Rblzocrl11us; 1/olopus), otros slo ssiles en la fose juvenJJ (lfeterometra, flatbrometra).
2. Cl. Asteroidea (estrellas de mar). 1500 esp.; 550 brazos, generalm. no ramificados, uni-
dos al disco por una amplia supcrf. (F). Esqueleto a menudo reducido; locomocin slo con
los pies ambulacraies. Depredadores (tragan sus presas o las digieren externam. con su estma-
go evaginabie). Plan estructural p. 136 y sig. Varios rdenes, en func. de las diferencias del es
queleto. Aster/as, Anseropoda, So/aster (estrella.<OI).
3. Cl. Ophiuroidea (ofluras). Brazos de hast2 70 cm de l:trgo, claram. diferenciados del dls
co (G). Sin ano; esqueleto calcreo formado por placas mviles; pies ambulacrales sin ventosa,
locomocin por medio de los brazos.
1 !' Ord. Ophlurae. 2000 esp.; bFdZOS no 2. Ord. Euryalac. Brazos ramificados
ramificados. Op/Jiura. (Gorgonocepbalidae, cabezas de Medusa).
4.' Cl. Ecblnoldea (erizos de mar). 86o esp.; esfricos, tb. aplanados y acorazon>dos, con
esqueleto calcreo. Ptlas mviles; 2lgunas esp. excavan en las rocas. LOComocin mediante p1es
ambulacrales. en las esp. con pas largas slo sobre stas. Claificacin probabiem. artificial.
1.' Subcl. Regularla. 440 esp., en varios rdenes; simetra radial; contorno redondo a ova
lado, con dientes y mandbulas. Vege1.2rianos. Ecbltw.s, Psammecbinus.
2.a Subcl. Irregularia. 400 esp., en V2riOS rdenes. Simetra radial enmasc-.trd.da por la Si
metra bilateral (E); sin aparato mandibular; se alimentan de panculas. Ecbiuocardium.
S.' Cl. Holothuroidea (cohombros de mar). 1100 esp. en varios rdenes; vermiformcs, alar
glldO.' segn el eje principal . A menudo aplanados por la cara in f., con 3 radios apoyados sobre
el suelo. Esqueleto reducido. Capa profunda qel tegumento coricea. Corona de ten
t:lcuios (pies arnbulacrales modificados) destinada a la alimenmcin (D). Rhabdomolgus (for
ma en el sist. intersticial; Helgoland, Leptosyt.a}JIA.
20. Tronco, Chordata. Deuterostomas con un rg. de sostn dorsal (cuerda dorsal o notocordio;
por lo menos en la fase embr.)t SN tubuloso y hendiduras branquiales pares en d intestino ant., por
lo menos en la fase ernbr. Sist. circulatorio cerrado, con cora1.n ventral. Ncfridios como rg. excrt'
torc.s. Posicin aislada en la origen exacto an muy discutido.
1!' Subtronco 1\Jnlcata. Por Jo general ssiles; La larva Indica su pertenencia a los cordados 0).
1. Cl. Ascldlac, Ascldl aceac. 2000 esp. marinas; generalm. ssil es, solitarias o en colonias;
desde 1 mm hasta 30 cm de largo. VMios rdenes. en 3 subclases. Pballusia. Ase/die/la.
2.a Cl. Tbaliaceae. 40 esp .. marinas. flocantes. AG entre la generacin ascx. y la generacin
hermafrodit'd. Parentesco erure los 3 6tder1es incleno.
1 !' Ord. PyrosomJda. Colonias en forma pequeas. < 1 cm de largo; AG de 3 genera
de conos abiertos, de hasta varios m de lar clones. Dollolum, Doliopsis.
go. Luminiscencia. Pyrosoma. 3!' Ord. Desmomyarla, Salplda (salpas).
2 . Ord. Cyclomy.>rla, DolloUda. Formas Des. sin Larva libre. Salpa.
2. Sub tronco Copdata, Appcndl<:ularla, Larvacea. Peque\as especies marinas, nommes; estr.
con rasgos larvarios (v. Ja larva de: las ascidias); cuerpo dividido en tronco y cola; lnrestJno en
U, ano ventral. El mamo (envoltur-A gelatinosa) forma un aparato de filtro. '0/kopleura.
3!' Sub tronco Acranla, Leptocardil, Cephalochordata. 30 esp. mrinas, de 7 cm de lar-
go. Filogenticam. imp. como modelo de los planes estr. de los 7lmcata y Vertebra/A. Pero las
reducciones (cerebro) y las estr. peculiares (cav. peribranquial) indican una separacin precoz con
respecto a otra..'i: lneas evol. Estrucw ra p. 138 y sig. Brancbiostoma. Ampblo.v:us.
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SSO 1 Animales Xh Ch o rdata 11
Tetrapoda
A Agnalha'' Gnalhoslomala
Relaciones de p::ucmc'\oC'o de In' trupch de
Cyc:losJoma1a
B l ampeua llam,roa de agua c:Sulcol

E Sal mo r,(tlmOnl
C Chondnchthycs Pronaco lttbur6n F Dpno Neoceratodus (pez pulmonado ausuallitno
0 Chondrostei reaiUunl
Anura
Urodea
Rene lraAa verdet
J 1 la rva, 2 anMit adulto
H
K CrocOd Ctocodtlus fcocodulo del Nlol
Che1ona. Tesl udo
L llon uga terre5tt t grie gal
Pisces (6-G). Amphibm (H, J) y Rcptolla (K N)
Serpentes
N N8J8 (CObHU
1 Animales XJ , Cbordata 11 S81
4. Subtronco Vertebrata, Cranlota. 54 000 esp. Notocorda rara vez conservada, por lo general
substituida por la columna vertebral sea (plan estr. pp. 102 y sigs.; pp. 138 y slgs.).
l." Superd. A8f1atha. Sin mandlbulas. Clase fsil Ostracodermi (p. 521). Reciente slo
1. Cl . Cydostomata. Formas simplificadas secundariam. (sin huesos, escamas nJ extremidades
pares). Notocorda persistente; 515 hendiduras branquiales que desembocan por separado: orln
clo mual lmpor, lorva (ammocetes) sin boe suctora. Anim. depredadores o pasitos
Ord. Pet.romy.wnta (lampreas). Con 2. Ord. Formas marinas El
dueto n::as;al se encuentra cerr.ado. 11Jmprea conducto nasal desemboca en el intestino an4
(6) terior. /llyxine.
2. Supere!. Gnatbostomata. Formacln de 12 mandfbula, p. 140 y Si3.
1. Cl. Chondrlchtbyes (pecro canll2glnosos). 600 esp. Esqueleto cartilagmoso. 5- pares de
hendiduras branquiales separadas Fecundacin im A.lea caudal asimtltlca (heterocerca)
1 Ord. Elasmobranc.bll (tiburones y ra- general se pueden encontrar sobn: el fondo
yas). Subord Pleur01n:rna12 (tiburones): por RaJa.
lo general buenos ndadon:s (C). Squalus 2. Ord. (qulmuas). Con po-
Scyllorbfnus (tlburon gato) Subor cas esp.; com-,rgendas con los
den Hypotrema. 8toldc:a (rayas); por rc:gl Cbimaera.
2. Cl. OsteJchthyu (peces seos). Cr.fneo, o todo cl esqueletO, osificado. Optrculo branquial
A menudo con >'<'liga natorla. Por lo general fc:cundacln en.
1. Subd. Actlnoptc:rygU, Actlnopteri. >99% de todas las esp. crualc:s de peces Alei2S mcm
branos2s, 505tcnid.u por los radios, con esqueleto int. involucionado.
l! Superod. Cboodrottc:l. Escamas rmbicas con gruesa capa de ganolna Ale" caudal
heterocerca Reclent.es slo dos grupos residuales; gran nm. de formas fsUes
1 Ord. Polypterlnl. Slo 10 esp. (frica); Acipenseridae (esturiones): boca
2 vejigas nat:norlas en rorma de pulmones. ventral, en form de trompa. Aeipenser
Polypten.s turin; 0). Polyodonudae (peces esp\ltula):
2. Ord. Aclpeosc:rlnl (esturiones y peces boca amplia, lil<ro branquial Po/yodo"
2. Superord. Holos tel . Columna vertebral completa, notocorda to .. lm. desplatada.
Ord. Lcplsosteldae. Pocas esp.; su dul 2. Ord. Amlldae (peces del barro). Recten
ce. IRpfsoswus. te slo 1 esp.: Amia.
Superord. Teleostel (peces seos en sentido estricto). 30000 esp. Num. formas,
en todos los blotopos m2rlnos y de agua dulce. Oc los num. rdenes se citan oqur slo:
Ord. Clupelformes, lsospondyll. Entre gul/1/ae (anguilas), Muraenidae (morenas).
otras, ram. 'Clupelac (arenque.<), ' Salmo ni Ord. Gadlfonnes, Anacanthlnl. Entre otros,
ae (sal mOtWS; C), Esocldao {l ucios). ram . Galae (baC<Jiao, merluza; lota, u ni
Ord. Cypr lnlformls, Ostarlopbysl. Entre ca esp. de agua dulce).
otr.ls, fam Cbaracldae (caraclnos), 'CypritJf Ord. Percomorphl. Emn: otras: Prm:lae
da e (clprfnldos), C-obltldae (locbas), Si/u (percas e agua dulce), Clcbllae (efe/Idos)
rldao (sllrlos) Ord. Heterosomata (peces planos). Formas
Ord. Apodes (angulllformes). F2m. An PleuronecJes (platija).
2. Subcl. Cboanlchthyea, Sarcopterygll. Aberturos naslc:s comunicadas con la bOCa.
1 Ord. Dlpnol (peces pulmonados; F) lobula<b.o). Ale1:1s pores modo de paw An
Vejigas natotorias a modo de pulmones. Pro- teceso= de los 'letrapoda (p. 520 A) nica esp.
toptenLS reciente: I.atimeria (G).
2. Ord. Crossoptc:rygll (peces de aletas
3 . Cl. Amphlbla (anllblo o bat.raclos). 2800 esp. Larvas acutiCLS, dultos terr<:Strc:s 4 exue
midades (p. orificio nsal comunicado con la cav. bucal (enanas). Piel desnuda, con num
gl::lndulas
1 Ord. U rodela, Caudata. Cola largo, ex- Ord. Anura, Sallenda, Ecaudata. > 2000
oremldades corras (11) 8 r.m., entre ellas esp. Sin col. paw posteriores latg:a$ 0). Larva
Salamandrold'a (salamandras y tritones), al prindpio \lpoda. Subrdenes, emn: Otro5
Amblystomoldae (axo/Otl!) Aglossa (Xenopus, sapo con gamu). Oplsrl
2. Ord. Gymnophlona, glossa; Diplasiocoeta(con ' Ranltla <>erdode-
n:s subterr.lneos. Gymnopts ras ranas>); 1'1ocoefa (con Bu]onidal!, sapos).
4. O. Reptllia (repUles). 5900 esp. Piel con placas y escamas crneas
1 Ord. Rhynchoc:c:phalla. nica esp. Spbe- con vainaS crneas. Subord. Pleurodlra el cue-
noon (con caracteres primitivos). llo se pliega borizontalm. debajo de los bordes
2. Ord. Squamata (Jaganos y serpientes). del caparazn; Cbelus, Cbe/Otllna Subord
5700 esp. Cudrado mvil. Subord. L.acerrllla Cryptodira: el cuello se esconde plegado ver-
(lgartos): num. fam gcc-os, lguatJas, lagar- ticalm. Num. 1'2m.: tOrtugas terrestres, tOrtugas
tijas, camaleones. Subord Sc:rpentes, Ophidi de los pantanos.
(serpientes, N): sin extn:mldades, cuerpo lor 4. Ord. Crocodllla(cocodrllos). Esp. gran
gado, mandlbulas muy mviles. Serpiente de des; cuerpo acorozado con placas seas (K).
cascabel, uf/Jora Familia Crocodylidae (has .. 8,5 m de largo).
Ord. Cbelonla, n:uunldet (tortugas). Alligatoridae (AIIIgator) y Gavlalldae (gavia/
Cuerpo encerrado en un caprazn del Ganges), con posicin incierta como r .
co revestido de placas crnes (M): mandlbub mllias.
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S82 Sistemtica 1 Animales xn, Chordata 111
Relaciones de parentesco de los gwpos de
P>ts pararooor J .. /

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""''""'' . .
. Patapafl .
posarse
lvenceo)
p,""'' Jh :J
tffl)31 .
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V
PuvOn arb:nicola Pnt6n arbOucola nseetivoro
.lifliRO Qut 1oma
1tama11lvnthust tambn ahmento vegetal

IWn PruOfl.pco ftarn;llhynchus),
i'lsecti'o1)'1) que 3Ubsi11Uy8 leflyua de los PICIIS
utluandtl un e:spna de eatlu

Gran tllnln ltltessre
IGeo$ptllil, que prebtre
alimentos

Ptfv<ln U!I!Uitl! df! kJS
ttetos iGeospml),
de 0111111 ivoro
8
lPOS de patas en diVOISOS
de aves
o ....ersos tPOS de PICO en Iros gneros &lnes
e (pml ones Oarwin de f;)S ISlas Galpagos!

Zafigucva Rata cotnn

Ard1lla voladora Atdilla voladora
gg
Sistemtica 1 Animalc:s XII: Chordata 111 583
S! Cl. Aves. 8600 esp. Revestimiento de plomos: extremidades om. convenidos en alas. Esp. capoci
tadas para el vuelo, con una quilla saliente en el esternn. Pico crneo. Thmp. corponl constante
(como los mamferos). Ovparos, con cuidado de los cras. A pesar del nm. relativam. reducido de
esp. (v. insectos, p. 575), gran nm. de tipos en todos los biotopos (B, C). No se dispone an de una
sistem:ltica natuflll; los num. rdenes se cil2n aqu slo brevem.:
Ord. Spbc:nisciformes (pinginos). incapa /las, rascones, avutardas.
ci12dos para el vuelo; alas convertidas en aletas. Ord. CharadrUformes (Larollmlcolae). Gru
Ord. Struthioniformcs(avestruce-s) . lncapa po con num. formas; entre: las fam.: osrreros,
citados para el vuelo; patas adaptadas a la carrera. chorlitos, gaviotas, aleas.
Ord. Podlclpediformes (somormujos). De Ord. Columblf ormes. Gangas, palomas y
dos con lbulos latenles. trtolas (num. esp.).
Ord. Procellarllformes. Albatros, paraelas, Ord. Pslttaclformes (loros). Num. esp., pre
pafflos, petretes. ponderantemente tropicales.
Ord. Pclecanlformes. PeUconos, alcatraces, Ord. Cucullformes. 7Uracos, cucos (parsi
cormoranes. pjaros serpietJtc. lOS de nido, en mayor o menor gndo).
Ord. CiconUformes (aves zancudas). Gene- Ord. Strigiformes. Adaptaciones especiales a
ralm. adaptadas a la vida en Jos pantanos y aguas la caza durante la noche. Bhos, tecbuzas.
poco profundas. Garzas, cigeas, esptulas, Ord. Apodiformes. Buenos voladores; j)'dtaS
fb1:ces. reducidas. VetJcejos, colitJres.
Ord. Ansc:rlformc:s. Pico con laminillas cr Ord. Plciformc:s. POr lo general adaptados a La
neas. Patos, cisnes, gansos. vida en los (pie, pico, lengua). p;cos,
Ord. Falconiformes. CapaCidad de vuelo y vi tucanes, guiamieles.
sin bien desarrolladas; pico ganchudo y patas Ord. Passerlformes. S lOO esp., mis que todos
con garras (B). Halcones, milanos, ratoneros, los dems rdenes juntOs. Num. familias: Paros,
guilas, buitres. zorzales, tordos, golondrinas. Tb. adapracio
Ord. Galliformes. Buenas corrcdor.IS, poca ca nes especiales: agateaaores (parecidos a Jos pi
pacidad de vuelo. Gallinceas, faisanes, per- cos). golondrinas (parecidas a Jos apodifor
alces, pavos. mes); Los pinzones ae Darwin (C) ofrecen un
Ord. Grulformes. Grupo heterogneo. Gru ejemplo no12ble de ello.
6! Cl. Mammalia. 6000 esp. Revestimiento de pelO; gl:lndulas mamarias. Plan estructural, pp. 102
y sigs., pp. 138 y sigs.
t. Subcl. Monotrem.ata. Conocidos tb. como Prototberia, en contraposicin a los dems
mamferos (Thcria). Ovparos; regulacin de la temp. an imperfecta. OrnitorritJco, equidna.
2 ! Sube!. Marsupialia, Mc:tatbc:ria, Oidc:lpbla. Por lo genenl sin placenl2; las cras son trans
por t2das y amamanradas en una bolsa. Muesrran en diversos rdenes unos t ipos especi21i2.2dos
parecidos a Los de los Eutberla (D), con los que se hallan en competencia direc<a.
3 . Subcl. Eutherla, Placen talla. Con placenta; las cras nacen en un estado avanzado de des.
Los rdenes recientes son Jos sigs.:
Ord. Zalambdodonta; lnsectivo-
ra; MacroseUdae. Con caracteres primitivos;
a menudo agrupados con los dos rdenes si
guicntes bajo el nombre de inscct\'Oros en
sent ido amplio. ' Erizo. topos, musaraas.
4. Qrd. Scandentla. Afinidades con Jos pri
mates, en Jos que se incluyen a menudo.
s. Ord. Cbiroptc:ra (murcilagos). Carat
teres primitivos, salvo las extremidades anle
riores modificadas. Con los subrdenes
murcilagos en sent ido estricto, zorros vo8
laaores.
6. Ord. Dermoptera (lmures volado-
res). Esp. en Asia sudorientll. Cynocep/:Jalus.
7.
0
Ord. Xenarthra (desdentados) . Con los
subrdenes: armadillos, perezosos, osos hor-
migueros.
8.
0
Ord. Pholldota. Grupo primitivo, pero
muy especializado. Pocas esp. (frica, Asia),
9.
0
Ord. Rodentia (roedores). 1700 esp.:
orden amplio, con num. subrdenes: por
lo general formas peque2s. codas e llas con
una cfp. espee:ialiZ2cin de la dentadura.
10.
0
Ord. Ca.rnlvora. Subrdenes: carnluo
ros terrestres, focas y leones marinos.
11 . Ord. Lagomorpha. Larga evol. propia;
slo convergencias con los Roaenlla.
12 . Ord. 1\Jbulldentata. Parientes de los
ungulados, primitivos y muy especializados.
Aetualm. slo 1 esp. en frica: Or)!Cteropus,
cerao hormiguero ael Cabo.
13. Ord. Pe rlssodactyla. Subord. tapires,
rinocerontes, caballos.
14. - t6. Ord. Slrcnla (vae2s marinas);
Proboscldae (elefantes); Hyracoldea (da-
manes). A menudo agrupados bajo el nom
bre de Subungulata a causa de sus afinidades,
aunque muestran grandes diferencias debidas
a una prolongada evol.
17 . Ord. Artiodact yla.
18.
0
Ord. Ce tacc:a. Formas aJtlUll. espedali
zados. Se han demostndo afinidades con los
artiOdctiles primitivos (serologa, cariologa,
anatomfa). Con los subrdenes: ballenas sin
dientes, ballenas con dientes.
19.
0
Ord. Primates. Num. caracceres primi
t i vos; est rechas relaciones con los lnsectivo
ra y los ScandetUia.
- 1 f ' Sub<>rd. Lc:muriformes: distrbudn
eo Madagascar. Lemur. !nari, Cbiromys.
- 2 . Subord. Lorlslfonnes' frica, Asia
meridional: lorls, potos, glagos.
- 3f' Subord. 'llu'sllformes, Asia sudotien
12!; Tarsius (slo 3 esp.).
LOs tres primeros subrdenes son agrupados
a menudo bajo el nombre de Prosimiae.
- 4. Subord. Simia, Anthropoldca (si
mios). Muy diferenciado, con num. esp.
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S84 Slstem1tlca 1 Animales XIII : Artlodactyla
Fundamemos fllogenticos de la de los Artlodactyla
SlstemJitiea 1 Animales XIII: Artlodactyla S8S
El sist. n>tunl result:l dirlcll de aclanr Incluso en el caso de grupos relativam. pequeos de animales
bien estudiados, como sucede p. ej. en los artiodctilos, cu}'2 evol. puede ser seguida hasto princl
plos del Terciario y que en la actualldod presentan an gran nm. de formas. Tb. su mo
derna es discutida: los distintos grupos son V".llo<>dos de modo diferente (muchos de los gtneros
antiguos son consldendos ahon como subgneros), al Igual que los gr,dos de parente$Co.
Ord. Ardodactyla. E!<)ueleto del pie con 2 o 4 dedos; parte anterior de 12 denticin o menudo re
ducido; cunes con func. sodal; coninos, astas o cuernos como urnas utilizadas sobre
todo en lo lucha lntraespeclnco (p. 430 y slg.).
1!' Subord. Nolll'umi1lant la. 4 dedos, dentiCIn reloth...,.. complc<2; esrmogo no dlvtdido.
1. Supcrlam. Suoldca.
1. Fa m. Suldae (cerdos del VIejo Mundo). lo'.lrios gneros, entre ellos Sus (fabalf)
2. Fam. 'Dyauuldac (ptcarls o cerdos del Nuevo Mundo). Un gnero con dos esp
Tayassu
2. Superlam. Anthracotberloldea. t:na lam. (Hlpopotamldae) con dos gneros Cbor>p
sis (bipop6tamo Pi&mJ) e {{{ppopotamus (bipop6tamo).
2. Subord. Tylopoda. Rumiantes con estmogo dividido en cuatrO partes. Slo una fam. Came
Udac, con 2 gneros: Camelus (camello y dromedario; frie. , ASb) y Lama {lama, cicua,
suanaeo; Sudamrlca).
Subord. Rumlnanda. Estmago dividido en cuatro pones, con surco farngeo (o diferencio ele
los 7)1/opoda).
1 Ord. parcial Tragullnae (pllandoc:s). Slo 1 fam. Tragulldae con 2 gneros: Hyemoscbus
(vin), 71-a&ulus (pi/ando<:) Sin ast2S; caninos superiores en forma de daga.
2. Ord. parcial Pec:ora.
1. fam. Cer vldae. I>or lo genero! con as12s seas que se renuevon cda oo.
1.' Subfom. : Moscblnao (almizcleros). Slo el cos). Slo en gnero Hydropotes, con una esp.
gnero Moscbus. Sin astas; conlnos en forma Sin astas, con conlnos en forma de dago.
de daga. 5.' Subfam.: OdocolleltUJe. Con los grupos de
2. Subfam.: Mumlacinac(mtmt}acs). Dosg- gneros Capreollnl (corzos; un slo gnero
neros: Mtmtlacus (tmmtjac) y Elapbodus; Capreolus) y Odocolleln/ (ciervos america
con astas y con caninos en forma de daga. nos; gneros Odocollt<S, lllppocamelus, Ma
3.' Subt'am.: Cemirllle(clervos). Los gneros zama, Pudu).
"Dama, Axis, "Cervus, F.lapburus(clt'TVOdel 6.' Subfam.: Alclnae (alces). nico gtnero
Padre 0(111/d); slo una esp., extinguida en li Alces.
bc:rrd). 7.' Subfam.: Rangiferinae (renos). nico g<!
4.' Subt'am. liydropotltwe (ciervos acull nero Ransifer; ambos sexos con ostas.
2. Fam. Glrarrldae (Jirafas, okapls). Los cuernos son apndices crone-nos seos recu-
biertos de piel.
1.' Subfom.: Okapllnae(oltapls). nico g 2.' Subf.un.Giraffituze(jlrafas). rucogne-
nero: Oltapla. ro: Giraffa.
Fam. Aotlloc:aprldae (berrendos o antflopes americanos). L:os V".llnas crneas de
los cuernos son renovadas oda :ar\o.
nico gnero Antllocapra, con una esp. (Noneamrico).
fam. Bovld.ae. Cuernos con vaina
J.' Subf.un. C,pbalopblnae (duiquers). Con
los gneros Sylvlcapra y Cepbalopbus.
2.' Subfam NJira&inae (amaopes reales o
neotrasos) Con las tribus NJtragfni, Malk>-
qulnl, Dorcatraginl, OrJira&inl, Rapbl
cerlni
Subfam.; 71-agelapblnae(nla/as, bangos,
cudus). Con l2s tribus 'TMgelapbin/, Boselar
binl, 'll!lrru<!rlnl
4. Subf.un. : Bottinae. Con los gneros Buba
lr<S (bfalo de/a India), Syncerus {btlfalo ca-
fre), 8os (bvidos en sentido estricto; entre
ellos el buey domstico), 8/sott (blsonre).
5." Subf.am.: Alcelapblnae (amOopes-cleroo
y us). Las tribus Alcelapblnl y Conno-
cbaetinf.
6. Subfm.: Nippotra&lnae (antOopes
ca/Jallo). Las tribus 11/ppotragltti y Oryglnl.
7.' Subf.un.: Retfunclnae d las
marismas). las tribus Reduncinl y
(una sol2 esp.).
8." Subf.un.: las tnbus GO#III
ni (&acelas; entre otras, gacela de Grant. 8ll
cero de Tbom.son). Antilopinl (IJDalas cabra,
una solo esp.), Litocranlinl (antOopes jtra
fa), Ammodcrcatinl, Antidorcallnl (sacelas
saltaderos), Aepycerini.
9.' Subf.un.: Saf&inae. LOS gneros Panlbo-
lops y Salga (con una sola especie codo
uno).
10. Subf.un.: Caprlnae (cal>ras). Las tribus
Nemorbaedint, Budorcatni (nica especie.
taquln), Ruplcaprlnl, Caprlnl (con los im
portantes gneros Capra = cabm y Ovis
carneros), Ovibovini (nica especie: toro
almlulero).
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Procedencia de las ilustraciones
Todas las lminas han sido dibujadas por la Dewscben Tascbenbucb Ver/ag. segn las maquetas de
los autores. Los autores han ucilizado modelos de otros aucorcs para las ilustraciones siguientes:
12A, B segn Rapopon (1966): 16C segn C7.ihak ( 1981 '), 160 segn Koecke (1977): 18G segn Seng
busch, von (1979): 22A segn Mohr/Schopfer (1978), 22B segn Koccke (1977): 240 segn Penzlin
(1977): 26E, F segn Sengbusch, von (1979): 28 E segn Spektrum der Wissenschaft 1211979: 20 segn
Nultsch (1964): 34 C segn NaturwiSsenschaften 66/1979: 388 segn Sengbusth, von (1979): 42 F se
gn Koecke (1977): 44A segn Koecke (1977): 46A segn Czihak (1981'): SO segn Nul<SCh (1964): 58B,
D segn Naturwissenschaften 6611979; 74E segn Nultsch (1964); 82 AF segn Strasburger (1978),
82BO segn Troll (1954): 84A, B, G segn Troll ( 1954), 84C F. H segn Strasburgcr (1978): 90E segn
Benninghoff en: Bargmann (1962): 940-H segn Bucher (1962): 96 A O segn Troll (1954), 96E segn
Strasburger (1978): 98 segn Troll (1954): l OO A, Csegn Strasburger (1978): 10411 segn Kummer(o.J.)
104C.f segn Mrike/Mergenthaler (1959): 110 C segn MOrike/Mergenthaler (1959); 112 segn Troll
(1954): 11411-C, E segn Strasburger (1978), 1140, F segn Troll (1954): 116D segn Troll (1954): 118F
segn Strasburgcr (1978); 120A segn Troll (1954); 122A segn Strasburgcr (1978), 122E, F segn Troll
(1954): 124 segn Khn (1964); 126 segn Khn (1964); 128AC segn Schmeil (1958), 1280, E segn
Khn (1964): 130AC segn Khn (1964), 1300 segn K>estner (1973): 132A-C segn Khn (1964), 1.12E
segn Weber (1966); 134 segn Khn (1964); 13611-0 segn Khn (1964), 136C segn Kkemhai /Man-
hes (1950): 138AO segn Khn (1964): 140A, e segn Khn (1964): 140B segn Ponmann (1948): 142C
segn Pflugfelder (1962); 1440, E, F segn Troll (1954); 1528 segn Nultsch (1964), 152D, E segn
Mohr/Schopfer (1978): 154A segn e1.ihak (1981>), 1548 segn Seidel (1972): 160AC segn Strasbur
ger (1978): 170A segn Barber en: Mayr (1963): 180A, B segn Khn (1965); 2008, C. D segn Khn
(1965). 200E segn Hohfreter en: Seidcl ( 1975); 206 segn Swck (1955): 2128, e segn Hess (1968):
2148 segn Hess (1968), 214C, D segn Czihak (1983
1
): 222F segn Hesse/Dofl ein (1910): 224A se-
gn Altenkirch ( 1977), 224B-E segn Strasburger (1978), 224E segn (;alston ( 1964); 226 segn Lun
(1957): 228A segn t..archer (1976), 2288, C segn Troll (1954), 228 O segn (1957);
230A segn K Ioft (1978), 230B segn Khnelt ( 1965), 230C segn C7.ihak/t..anger/Ziegler (1981), 2300
segn Reichei/Schwocrbel (1974); 232A segn Hafner/Philipp (1978), 232B E segn Czihak/t..anger/Zie
gler (1981): 234A, C, E segn Hesse/Doflein (1910), 2348 segn Kaestner (1973): 236-242 segn Schwerd-
tfeger (1968); 2380 segn Schmeil (1958): 244A-0 segn Strasburger (1978), 244E segn Czihak/l.an-
ger/Ziegler (1981): 246A. C segn Troll (1954); 2488 segn Runge (1961), 248e segn Troll(1954); 250A,
B segn Suasburger (1978): 2528, e segn Hesse/DoOein (1910); 2548 segn Khnelt (1965), 2S40.
E segn Frisch, von (1967), 254E segn Lieder (1967). 254FH segn GOsswald (1954): 256E segn
Frisch, von (1967). 256F, G segn Hesse/Oofleln (1910): 258A segn Strasburger (1978), 25811 segn
Khnelt (1965): 260AC segn Odum (1972): 262A, 8, O, E segn Odum (1972), 262C segn Seng
busch, von (1977), 262F segn L.archer (1976); 261AD segn Ahenkirch (1977); 266A segn Kreeb
(1979), 2668-E segn Ehrlich/Ehrlich/Holdren (1975): 268C segn Wurmbach (1980), 2680 segn Kno-
dei/Kull (1974); 27011 segn Ehrlich/Ehrlich/Holdren (1975), 270B, C segn Meadows!Meadows/Zahn/Mi
lling (1979); 274B segn Mohr/Schopfer (1978): 278G segn Nultsch (1964): 2828 segn Karlson
(1966)1(1974): 288A segn Strasburger (1978), 2880 segn l.ibben (1979); 290B segn Mohr/Schopfer
( 1977), 290e. E segn Libben ( 1979), 290D segn Troll (1954), 2900 segn Huber (1956); 292A segn
Kuhn (1964), 292B segn Kkemhai/Matthcs (1950), 292C segn Weber (19(>6), 292D segn Heidcr
manos ( 1957). 292E segn Herker (1947): 294A, E segn Strugger (1962), 294B, C, D. G segn Stras-
burger (1978): 296A, B, O segn Scheer/Bradley (1969), 296C segn Czihak/Langer/Liegler (1981): 298A
segn Khn (1964), 298B, C segn Heidermanns (1957). 298C segn Pen7.lin ( 1980), 298E segn Czi-
hak/Langer/Ziegler(l981); 3086, C. O segn Holzer(l963): 314Bsegn Thews(l963): 516Bscgn Geiss
kr/Libbert/NitschmannfrhomasPetcrsein (1979), 316C segn Dobmansky (1966); 3208 segn Fellen-
berg. von 1978: 322A, B segn Fellenberg, von (1978): 334C segn Oobzhansky (1958): 336A segn
Karlson (19(>6)1(1974); 33RA segn Czihak/Langer/Zieglcr (1981), 538BD segn Mohr/Schopfcr (1977),
338D, E. F, G segn Strasburger (1978): 340A, C segn Libbert (1979), 3408 segn Strasburger (1978),
3400 segn Mohr/Schopfer (1977), 340D segn Czihak/L.anger/Ziegler (1981), 340E segn Khn (1964);
342AE, G, H segn Strasburger (1978), 342F segn Troll (1954); 544A, B, F segn Strasburger (1978),
344C, O segn Troll (1954), 344G segn Hubcr (1956); 346A, f, G segn Schmidtffhews(l980), 3468
D segn Heidermanns (1957), 346E segn Autrum (1961), 346G segn rresse/Ooflein (1910): 348A, D
seg<1n Heldermanns (1957), 3488, F segn Schmidt/Thews( l980), 348C segli n Rein/Schneider (1966).
348E segn Czihak/L.angerrliegler (1981), 348G segn Rensch (1963): 350AC segn
3500, E segn Rensch (1963), 350FH segn Weber (1966); 352A segn Hesse/Doflein (1910), 3528.
O segn Heidermanns (195 7), 3520 segn Schrnidt/Thews (1980): 354AD, f.lf segn Schmidt/Thews
(1980), 354E segn Sllbernagei/Despopoulos (1979): 3S6A-E, G, 1 segn Schmidtffhcws (1980), 356f
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dermanns (1957), 360C, E segn Rensch (1963), 360E seg<n Czihak/Langer/Ziegler (1981); 362A, 6,
F segn Schmidt/Thews (1980), 362C segn (1981), 3620 segn Rcnsch (1963),
:162E segn Pen>lin (1980); 3M A, C. F segn Schmidtrfhews(l980), 3646, O, E segn Schmidt (1979);
366A, F segn Schmidt (1979), 3666E, G segn Schmidt/Thews (1980); 368A segn Schmidt (1979),
3686, C, F segn Schmidtfl'hews (1980), 3680, F S<'gn Rein/Schneider (1966): 3 70A0, F segn Schmidt
(1979), :170E segn Schmidt/Thews (1980); 3 72A, 6, D F segn Schmldt (1979), :1720, G segn
Schmidtrfhews(l980); 374A segn '-"<:ber (1966), 3740 segn Rcnsch (1963), 374C segn Schmidtfrhews
(1980): 3 76C segn Rcin/Schneider (1966), 3 766 segn Schmidt (1979); 3 7RA segn MOrike/Betz/Mer
gemhaler (1981), 378A segn Marlerlliamilton (1972), 378B segn Schmidt (1979), 378C
Thews/Mutschler/Vaupel (1980), 3780 segn Silbernagei!Despopoulos (1979), 378E, F segun
Schmidt/Thcws (1980); 380A segn Heidermanns (1957), 3808 F segn Schmidt/Thews (1980); 382A
segn Rein/Schneider (1966), 3828, C segn Schmidtfrhews (1980); 384A segn Schmidt (1979), 3848
segn Schimdt/Thews (1980), 384D f segn Schmidt (1979); 386AC segn Schmidt/Thew> (198?),
3860, E segn Laudien (1977); 388A, DF segn Silbernagei/Despopoulos (1979), 3888, C segun
Schmidt/Thews (1980); 390A, F, G segn Silbernagei!Oespopoulos (1979). 3908 segn Pcnzlin (1980),
:190C, E segn Cz.ihak/Langer/Ziegler (1981); 392AC segn Strasburger (1978), :192E segn Tlnhergcn
(1966); :194A segn Rein-Schneidcr (1966), 3940 segn Penzlin (1980), 394C, D segn Schmidtrfhews
(1980); 396AC segun Czihak/ Langer/Ziegler (1981), 396DF segn Schmidt (1960); 398A, D-H segn
Czihak/Langer/Ziegler(l981), 3981l, C segn Gans (1967); 4008 segn 400CE segn
Czihak/Langer/Ziegler(l981), 400F, G segn Lorenz(l965), 400H segn Tinbergen (1966); 402Asegn
Kummer (o J.), 402B, e segn Tinbergen (1966), 4020 segn torem. (1978), 402E segn liassenstcin
(1973), 402F segn Sossinka (1981); 404A segn lmmelmann (1979), 4048 segn Franck (1979), 404C
segn Hinde (1973), 4040 segn Tinbergen (1966); 406A, B segn Sossinka ( 1981), 406CE segn Tin
bergen (1966); 408C segn Elbi-Eihesfeldt (1967), 4080 segn Ha$Senstein (1973), 40RE segn Holst,
von (1969); 410A segn Tinbergen (1966), 4106 segn 8aerends (1956); 412A segn Eibi-Eibesf<ldt
(1967), 4126 segun Tinbergen (1966), 412C, F, G segn Holst , von (1969), 4!20, E segn Saint Paul
(1964); 414AC>egn liolst, von (1969), 4140, E segn Tinbergen (1966), 414F segn Lamprecht (1972);
416A segn Hassenstein (1973), 4166 segn Sossinka (1981), 416C E segn Tinbergen (1966), 416F se
gn !mmelmann (1979); 418A D segn Lamprecht (1972), 418EH segn Has..-enstein (19.73); 420A se
gn Falkenhausen, von (1981), 4208, O, E segn Eibi-Eihesfeldt (1967), 420C segn lmmelmann (1979);
422A, R segn Hess (1975), 422C E segn Rensch (1965), 422F segn Daumer/Hainz (1980); 424A,
E segn lmmelmann (1979), 4248 segn Eibi-Eibesfeldt (1967), 424C segn franck (1979); 426A, G
segn Eibi Eibesfeldt (1967), 426B segn Tembrock (1961), 426C, O segn W.lther (1966), 426E, F
segn LOrenz (1965); 428B, C segn Gad>merNogler (1972), 4280 segn Remane ( 1960), 428F segn
Zlmen (1971); 430AC segn Walther (1966), 430E segn Hediger (1961), 430F S<'gn Eibf.Eibesfeldt
(1967): 432A segn Tembrock (1971), 432C F segn Frisch, von (1959); 4.HA, D f segn Eihi Eibesfeldt
(1967), 4346, C. G segn Eibllbesfeldt (1970), 434H segn Eibi Eibesfeldt (1973); 436A, C
Eibeskldt (1970), 4368 S<"gn EibiEibesfeldt (1967), H6D segn l.orenz (!96S); 438A segun Eibl
Eibesfeldt (1972), 438C, D segn Ncumann (1979); 440A, 6 segn EibiEibesfeldt (1970), 440C, D se
gn Schaefer (1972): 446 segn Kalmus ( 1966); 448A segn Gottsehalk (1978), 44SE segn Stengel
(1980); 456E, f segn Stengel (1980); 462A, ll segun Klambt/Heitmann (1979), 4620 segn
von (1979), 462E segn Gumher (1978
1
); 464 segn Naturwissenschaften 6711980; 470A segun GUnt
her (1978'), 470R segn Naturwissenschaften 6611979: 472 segn Bresch (1965), 4726 segn Stengd
(1980); 4766 S<'gn Gunther (1978
1
); 4780 segn Kuhn (1961); 480A, B segn Sengbusch, von (1979),
480C segn Klingmllcr (1976), 4800 segn Naturwissenschaften 6611979; 484C segn Heberer (1959);
4908 segn Ma)'r (1979): 492A segn Spcrlich (1973), 492C segn Strasburger (1978); 494B, D segn
Khn (1961); 4968 segn Stebhins (1980), 496C, D segn Dobzhansky/Ayala/Stcbbins/Valemlne (1977),
496E segn Sperlich (1973): 498A, e segn de 8eer (o.).); 500 e segn Winckler (1968); 502A segn
f)<>bzhansky/Pavlowsky en: Mayr (1963). 5026, O segn Wilson/6ossen (1973), 502C segn Spcrlich
(1973); 522 segn Heberer (1967); 526B segn Dobzhansky (1958); 528 seg(n Mller (1961); se
gn Howell, c .. Der Mensch dcr Vorzelt. Time Lik8ucher (1969); 538 segn de Oeer (o.J.) segun He
berer (1965); 548A, O, D segn Str-.sburger (1978); 5226 segn Strasburger (1978); S54A, O, 1 segn
Strasburger (1978); 556A segn '-"<:berling/Schwames (1979), 556B, C segn Strasburgcr (1978); 558
segn (1978); 560A segn Remanc/Storchl'-"<:lsch (1980). 5608-F, H, 1 segn Kacstner (1973),
560G segn Kkemhal/Matthe.s (1950); 562A, C, E, F segn Kaestner (1973), 5626 segn Kkenthai!Matt
hes (1950); 564A segn Remane/Storchf'tfclsch (1980), 5648-F. segn Kaestncr 564C segn Khn
(1964); 566 segn Kaestner (1973); 568A seg<m Remane/Storch/\lC'elsch (1980), 5688, Df segt\n KaeSt
ner(l973), 568C segn Remane/Storchf'{'elsch (1980); 570BF segn Kaestner (1973): 572A segn Kuhn
(1964), 572fH segn Kaestner (1973); S74C, D segn Kaestner (1973), 574E, F segn Orohmer (1949):
5788 segn Khn (1964), 5788, C segn Kaestner (1973); 580A segn Remane/Storchf't'elsch (1980);
582A segn Rcmane!Storchl'-"<:lsch (1980), 582C segn Eibi Eibesfeldt (1960); 584 segn Grzimek (1979).
ndice alfabtico
Para mayor claridad, el ndice alf2btico se ha dividido en dos partes: una comprende los nombres
de plantas y de animales; la otra reagrupa Jos crminos ccnicos y los nombres de persona.
Nombres de plantas y de animales
Abanico de V<:nus (Rblpldogor
gia), 563
Abedul (Betula), 97, 99, 225,
247, 250s., 557
Abeja melfera (Apis mellifica),
177, 234s., 424s., 432s.,
503
Abejas (Apidae), 132, 157, 313,
349, 351, 424s., 484, 561,
577
Abejorro (Bombus), 122 s., 177,
257
(Melolontba melolontba),
169, 239s.
(Vespa crabro), 245, 252s.
Abeto (Abies), 115, 217, 219,
555
Acacia (Robinia), 121, 557
Acantocfalos (Acantbocepba
la), 253
t:aros (Acari), 157, 217, 349,
573
Aca rtia, 263
ACebo (//ex), 559
ACedera (Rumex), 145, 557
Acederilla (Oxalis), 393, 557
Acetabularia, 182 s., 215, 2 17,
549
Acetobacter xylinum, 61
Acorus, 559
Acranios, 313, 579
Acricotopus /ucidus, 41
Acrldlldae, vdase Langostlls mi
gradoras
Acrocarpi, 553
ACtinias (Actiniarkl), 123, 147,
177, 254s., 311, 375, 563
Actinomicetes, 6 1, 247, 549
Actinopbrys, 151, 156s., 159
ACtinopteri, 520, 581
AChicoria silvestre (Cicborium
intybus), 344
Acb/ya (Moho de agua), 153
Adamskl pa/1/ata, 255
Adelfa (Nerlum oleander), 79,
84
Adelfillas (Eplloblum), 219
Adenovirus, 56 s.
Adonnider:l (Papaver somni
ferum), 77, 79, 486, 557
Moxa, 559
Aegilops aquarrosa, 488 s.
spetrotdes, 488 s.
Aegypropitbecus, 534s.
AelopiU!CUS, 535
Afrodita, 285, 571
Agamas (Agamidae), 169
Agave, 559
Agentes de la roya (Uredinales),
551
del tizn (Ustilaginales), 551
Agnatos (Agnathi, Amandibu
lata), 521, 528, 531, 580s.
Agracejo (Berberls), 120, 345,
555
Agrot>acterlum tumefaclens,
217, 461
Agropyron triticum, 489
Aguila (Aquila), 179, 583
pescadora, 270
Ainos, 324
Ajo (AIIium sativum), 486
de oso, 228
Ajuga reptans, 145
Alacrn ceboUero (Gryllotalpa),
512 S., 575
A lamo (Populus), 557
Albatros, 583
Alcanfor cam
pbora), 555
(Carum), 556, 559
Aleas, 583
Alcatraces, 583
del cabo, 424
Alces, 585
Alcornoque (Quercus ru/Jer),
85
Alcyonldlum, 565
Alcyonium, 562 s.
Aleluya (Oxalls strlcta), 344
Alemanes, 324
Alerce (l.arix), 225, 341
Algarrobo, 486
Algas, 11, 17, 28s., 39, 47, 65,
67, 73, 143, 145, 149, 153,
159ss., 187, 227, 229, 247,
255, 259, 264, 268, 279,
341, 451, 515, 520, 547,
549$5., 553
azules, vase Cianoflceas
pard>s, udase Feoficeas
roja.s, vase Rodoflceas
sifonales, 73, 75, 145, 161,
182s.
verdes, udase Cloroficeas
Algodo (Gossypium), 31, 215,
219, 225
Aligator, 297, 581
Aliso (Ainus), 250s. , 557
Almendro (Prunus triloba),
486
Alondras (Aiaudidae), 171, 425
Alopocben aegypliacus, 509
Alpaca (lAma sp.), 484
Alsin< (Stellaria media), 225
Althaea, 559
Allodapc, 177
Allomyces, 341
Amandibulata, 573
Amanltll, 551
Amapola (Papaver rboeas},
344
(Amarantbus), 221
Amardillos (Dasypodidae), 583
Amarlus crawsbayi, 500s.
tJi.avius, 500s.
Arnaryllidaceae, 559
Amebas, 51, 65, 68s., 142 s,
184s., 253,310,340, 560s.
Amia, 58!
Ammonites, 515, 520s., 523
Amniotas, 179, 191, 207, 299
Amoeba dlploldea, 143
Amfilos (Ammopbila), 411,
421
Aropelis europeo (Bomt>ycilla),
405
Ampbilina, 565
nade de las 8ahamas (Anas
babamensis), 508
de Meller (Anas mollerl), 508
de pico moteado (Anas poe
508
fr iso (Anas strepera), 508
www.FreeLibros.me
600 fodl ce alfabltlco
rabudo (Anas acuta), 508
te2l (Anos plaryrbyncbOs),
400, 508s
Sllbn (Anas 508
n2dcs (ANtlcbc). 253. 400s,
40}, 422
si!nsues. 52 7
Anamnioas, 179, 207
Arutptomrfldos, 4}5
An3lifas (upas), 511, 572 s.
Anclcnt Mcmber, 534
Atrcylosroma, 567
Andraea, 553
Anlidos, 128s., 131, 135, 151,
167, 169, 173, 191, 25j,
285, 293, 296, 311, 315,
317, 319, 351, 509, 511,
521, 527, 531. 516, 561,
569ss
Antmon>, SSS
de bosque. 118
Anfibios, 9. 21, 27, 89, 91. 95,
103. 140s, 169, 1"'9, 187,
191, 198-205,207, Hl, 269,
28S. 296. 299. 313, 323,
329, 349, 353. 363. 403,
4S3. 496. 515. 520s., 527,
S31, 54S, 580s
Anfineuros, 317
(8rancblosroma),
138s .. 191, 196s . 199.207,
350s., 419
Anflpodos, 169
Angiospermas, 47, 123, 164 s.,
229,479,515, 520s. 52},
531, S46s., 554 s.
Anguib (Angullla angullla),
Hl, }48s, 397, 409, 581
Animales con cuernos, H 1
Anlspteros, 313
Anodona, 569
Anoptn, 68s., 494 s.
arroparus, 494
labrancbla, 494
macullf>'nnls, 494s.
494
sacbarowl, 494
subalplm<S, 494
nsar comOn (Ansor atrser),
179, 402 s., 426
Anseropoda, 579
Amennaa, 575
Amhocerotae, 553
Anlburlum, 122 s
Antflope rmgoca-
426s
indlo(Antllope un:l capm),
426s
230s, Hl 515,527,
58 S
Antnomo del mnzano (An
lbonomus pomoum),
1745.
Antozoos, 51, 125, 23S, 264s.,
521, 562 S.
Antropomorfos(Ponglcbe), 211,
532 SS.
Apanteles glomerarus, 256s
ApaiO<X>CCUS lobaiUS, 228
Apbis. 5n
486s
Apostomea, 561
Appendiculari2, S79
Apteriggenos, 41, 133, 173
Arcnidos (Anchnlcb), 130 s ,
133, 135, 169, 171 ss., 2S3.
361, 411, 573
Aracbnla lcuatra, 223
Arafta-len (Lycostdae), 176 s.,
573
Ar>ftas (Araneae), 172 s., 253,
262, 285, 297, 399, 433
=doras, 573
Araucoria, 55 5
sbol del cacao (T/J>broma
cacao), 486
del caf (Col/M), 486, 559
del caucho (Ficus elasrlca),
486
Asboles gigantes(S..,uola), 555
Arbovirus, 56s.
AsbuSlo del t (Come/Ita slnen
sls), 486, SS 7
Arcantropinos, 538 ss
Arce (Acer), 99, 251
Archaebacterlas, 547, S49
Arcbaeopters, 521, 547
Arcbeospbacroldcs barb<JrtO
mmsis, 519
Archicoelomaa, 547, 579
Arcbiteutbls, 569
ArdiU.. pbneadora o voladora
(Giaultomys), 404 S , 582
Arenque 282, 581
Argonauta, 172 s.
Arion, 569
Ari.sto/ocbla, 55 7
Armad/1/ldum, 5 73
Armadillos (llisypodlcbe), 253
Asmillilria {Armllarla me/lea),
75
Aro mnchado (Arum macula
/um), 119, 121
Arquebacterlas, 58 s.
Arquegoniadas, 163, 295
Arracl:ln (Rbamnu.s frangula},
559
Asroz(Oryza sat/IJQ), 339. 486,
559
Artemia salina, 157, 479, 573
Anicub.a, 5 71, 5 73
Anlocbayla, 511, 585
Astrpodos, 21, 57, 89, 95,
129ss., 1n, 191, 285, 315,
319, 349, 362. 521, 531,
546s,, 561, 569, 571 SS
Ascalapbus, S n
Ascars, 126s., 155, 234s., 257
Ascidias, 147, 155, 191, 578
AsctJel/a, 579
Asclepiadceas, 119
Ascomicetes, 153, 160s., 467,
550s
268
Asno(Asinus), 422, 484s., 52 S
ndulans, 142, 161,
551
Asperilla (Asperula), 248
Aspldogaster. 565
Aspidospbon, 571
Asplancbna, 567
Asplcnlrm buibifcrum, 145
Astomata, 561
Atiorrod:lceas, 278
Arla..ranrbropus, 539
Alrlplex ueslcarum, 227, 557
Arta, 235
Aurella aurita, 166 s.
Ausu:aUano, 324
Ausrralantbropus, 536
Australapilbecus aferens/$, 537
afrlcanus, 534, 537
bab/1/s, 534
robustus, 537
Aulo/J1U$, 169
Ave dd paraso (Paradsaea
minor), 168s.
primitiva (Archaeopteryx),
514 s., 523, 543
Avellano (Cory/us avc//atra),
121
Avena, 486s., 559
fatua, 487
Aves, 91, 93, 109, 123, 141,
155, 169, 173, 178s., 189,
191, 199, 2o6s., 209, 221,
237, 255, 268ss., 285,
295ss., 299, 301, 311, 313,
317, 323, 335. 353, 397,
399, 411, 415, 417, 421,
423, 427, 429, 431, 496,
501, 510ss., 520, 523, 527,
529, 531, 545, 582 S
conons, 405ss., 42i, 425,
432s.
corredoras (Cursores), 253
399
gorriones (Passeres), 509,
583
mlgradoras, 431, 433
zancudas (Anaticbe), 508 s.,
583
Avestruces (Strmhionlcbe), 169,
2S3, 512s., 527, 582 s.
Avispas (Vespicbe), 157, 177,
235, 253, 257, 496, 576s
de las agalbs (Cyripicbe),
5n
de las aralias (Pompilidae),
5n
Avl!pones {Vespa crabro), 242,
252s.
Avuardas, 583
Axis, 585
AJ<olote (Sdcron {Ambysromaj
mexlcanum), 223, 393,
416s., 581
A%0112, 553
A:r.or (Acclplter genrllls galll
narum), 543
A%e>r (Saccbarum offlclna
rum), 486, 559
A1:ucarera(IACtuca sarha), 225
Azucenas (Lili2ceae), 119, 122
Babesb, 561
Babuino {Paplo), 429, 510,
528s.
Babulnos verdes (Paplo atru
/Js), 428s.
Bacilo de la peste, 61
dd heno (Bac//us subtllls),
45, 226
tuberculoso {Myoobacterlum
tuberculosis}, 25
Bacilos, 61
Bacllus anrbracis, 549
Bacterias (Esqul:r.omites), 9,
56ss., 71, In, 225 s, 229,
245,247,253,255, 259ss ..
269, 273. 278s., 283, 285.
287, 307, 309, 321, 341,
443,451, 459ss., 463,465,
467, 473, 477, 481, 499,
518 s., 546, 549
de vida libre, 481
del :leido actico (Bacrerltmr
acetl), 307
del azufre, 61, 278s.
del hierro. 61, 278s.
del vinagre (Bacterlum ace
11), 61
fil2memosas, 61, 549
nltrlficantes, 61, 279
oxhdricas, 307
purpreas, 61
Bacterifagos, t'iase Fagos
Batanus, 573
Ballenas (Ceuceae), 241, 263,
266, 353, 569. 583
sin dlemes, 583
Bambus, 559
Bangiales, 551
Bardana (Arctt4m), 123
Barnacla canadiense (Brama
cattadensls), 508
Oarncucb, 397
Barrenillo tipogrfico (Ips ty
pograpbus), 174 s.
Barrenillos (!plebe), 5n
Bar:r.oy (Ozns famllari.s), 436
Basldiomicetes, 153, 160s., 551
Baati.S (ipomDM baratas).
486
Batracbospermum, 551
Begoni2 (Begonia maculara),
76, 85, 557
(Begonlaceae), 115
Bclemnites, 523
de plantat y de anlmalca 601
Belladona (Atropa bel/adcnna),
77
Benltlales, 520, 523, 555
Bea, 557
Bllatcrb, 565
Bosboa comn {Antbus praten
sts). 5o6
Bo\bias (Ambus), 171, 425
BISoote europeo (Bos bonasus),
223
81/ltiCUS, 577
Blv:olvos (Bivalvia, Lamellibran-
chlata), Sil, 520s., 568s.
Bltlstocladlella, 161
8/astopbasa grossorum, 169
Blatldae, 575
Boleto anlllodo (Botetuslureus),
247
(&>letus scaber}, 247
Bolsa de pastor (Capsella bur
sapastoris), 225, 557
Bomblcldos (&>mbyx mori),
169, 231, 349
Bonellla vrltJis, 169, 191, 451,
570s
Borttus 233
Dororos, 324
Borraja (&>rrago), 79
Bosetapbus tragocamelus, 585
Bosml11a, 573
Botrlcb/um, 553
Bovino (Bovinae), 483, 511,
585
8oulsra, 551
Bracblotrus, 567
Brachlopoda, 299, 520s., 565,
576
Bracb)'fX'/ta arerrima (Chin
che), In
Brancblobdella, 5 71
Branchlostoma, 509, 57'9
Bmneblpus, 572s.
Branquipodos, 1n
Brassica campestris, 488
488
napus; 488
Bre>..o (Erlca, Ca/luna), 228
Brlfltos, vlase Hep:lticas,
Musgos
Orlozoos, 147, 167
Orcoll (8rasslca oleracea),
486
Bromell:lceas, 121, 227 ss.
8romru, 559
Brontosaurlos, 523
Brycbe, 553
Bryobiona, vase Hepiticas,
Musgos
Bryonia, 557
Bryopbyllum, 145
Bryozoos, 565, S71, 576, 579
Bryum, 557
8ucclnum, 567
Buey (8os raurus), 13, 147,282,
405, 484s., 510s.
de la India (81bos gaurus),
484s
Bfalo (Bubalus amn), 48-1,
58 S
Bho (ButtO bul)), 582
Bhos (Strlgicbe), 355, 4o6
Buitres (Cathanlcbe), 583
Buitrn, 5o6
Bulbochaete, 549
Bulldog(Cansfttmllrarls), 484
Butbus, 573
8uromus, 559
BtiXUS, 559
Caballito de mar (Hippocam
pus), 178 s., 397
Caballo(Equus), 301, 313. 399,
419,422 S, 484 S., 510,512,
515. 525, 583
Caballo, fllogenla, 524ss , 529
Cabellos de monte (Cuscuta),
5S9
Cabra (Capra). 484$, 511, 585
Cactlceas, 99. 119, 227, 269
291
Ccto columnar (Certtus gigan
reus), 118, 248
Caf {Coffea), 77
Calaba.za (Cucurbla pepo), 121,
221, 226. 344, 486, 557
vinatera (Lagonarla), 486
Calamar (Lollgo), 569
Calaml12ceae, 520s., 553
ColattebOII, 277
C:llaos (Bucerorltktt), 17'9
Caldrea, S28, 563
Co/opteryx. 575
Cotosoma, 577
Oz/otermn.
Cala, 487
Colla, 559
Ozlllppus, 5H, 526
Col/oca/la, 179
Ca/luna, 251
Camlen (Cbamateo), 25:!,
420s., 581
Camanbyncbus crassfrostrls,
506
beliobates, 506
pal/ldus, 5o6
paruulus, 506
pauf>'r, 5o6
pslrtacula, 5o6
C2mellos (C2melld2c), 399, 510,
515, 585
Camp:anllla bbnca (Gaiantbus
nrralls), 14S, 559
Camxl/lub (Campan uta rolun-
difolla). 220s, 559
CampofJea 5 75
Canrlo, 404 s
{XIgurus, 511, 573
Canda (Cinnamomum zeyfa
trlcum), 486, 555
www.FreeLibros.me
602 fndlce allaMdco
(Pagurus arrosor),
255
de nw, 256s
de rlo {AstaaU). 131, 573
ermicallo, 254 s, 573
C>nguros (M>cropodlnae), 209,
253, 399. 514
mna, 559
Cannabls, 486, 557
C de 2zOe>r (Saecbarum of
fidnarum), n, 83 S., 277
31, 79, 225s., 227,
247, 342 s.
431
Capparls, 557
Capuchina (ll'opaoolum), 29.
121, 473. 557
Cmbidos(Carabtd2e). 175,576
arabo (Carabus). 5 77
C.racolcs, 89, 91, 134 s, 157,
173, 253. 296
pulmondos (Pulmonu),
521, s69
pulmon>dos oerres1res (Sty-
lommatopbora), 313
Carbonero coman {Parus m,.
jor), S04s 509
Carcnus, 5 73
Cardamina /Julb/fera, 144 s.
Cardum, 569
Cardo (Cirslum), 145
Carexarenarla, 145, 250s.
CaribG(Ranglferarctlcus), 231
Carneros (Ouls), 585
Carnlvoros (C>rnlvora), 169,
178, 208S. 211, 241, 253,
255. 259. 429. 449. S29.
583
Carofta5 51,
251
Carpos (Cyprlnus), 253. 349,
561,581
Carpe (Carplnus betulus), 557
Carrtto (Pbragmltn commu
nis), 14S. 2SI, 559
Carya, 557
Case>nueces (Garrulus glan
durius), 241, 423
Cst>llo (Castanea), 557
de las tndl2s (Aescrllus), 559
C>stOrcs (Castor filler). 269.
397, 429. 543
Casuarln>les, 5S7
C>suarlo (Casuarlus). 512
C.wrino tercbrlo, 532, 534 s.
CallffiUI, 565
C.ucho, 83
Caulerpa, 549
Celnd2 (Hord.um distlcbum),
tOO, 483. 486s , 189, 5S9
desnud2 (At'tna), 486
Cebolb(AIIrumctpa), 119, 145,
393. 486. 488 559
Cebr2 (Equus quagga). 422.
431, 525
Cecidomyiidae, 577
Cedro (Cedrus), 555
Ceblpodos, 91, 134 S, tn S,
253, 296, 311,313,317, 337,
349, 351 SS, 357, 374s,
397, 515, 520s., 523, 527,
563, s69
Celentreos (Coclco1er2ta, R2
diaa), 51, 93, 124 s., 127,
137, 147, 151, 167, 173, 189,
191, 253, 255, 285. 293.
299, 317, 351, 375. 389
Celidooia (Che/idonlum), 557
Centaurea, 559
Centeno (Seca/e cerea/e), 226,
228, 280, 286, 294
Centinodi (Polygotrum), 557
Centr21CS, 549
Centrotus, 55 7
CApbalodasys, 56 7
5 79
Cephal0t2lt2ceae, 555
Cephidae, 5 77
Cerambcidos, 17S
65, 549
Ceratocystls, 551
Ceratopbyllum, 555
5S4 s.
Cerceta comn (Anos crecca),
508
carretona (Anas querquedu
14), 508
de Chile (Anas flaulrostrls),
508
rojiZ2 de Australia (VIrago
castanea), 508
Cercocebus, 534
Cercopis, 557
Cerdo aslitlco, 484
hormiguero del C.bo (Ory<
teropus), 583
Cere;de$, 82 s., 121, 219, 225,
280s., 337, 487
Cen:zos (Prunus avium),
486
Cerraja, 344
Cestodos, 147, 157, 253, 257,
507, 509
de los V>ranes (\'.lr>nldae),
509
Cet2ceos (Cetaceae), 178, 211,
5t0ss, 527, 529,
Cimoficcas (Cianob2cterlas, Al
sas azules), 9, 59. 62 s.,
67, 73, 143, IS4, 226s,
229, 275,305, 5t8ss , 531,
S46s., 549
Cicad:ceas, 17, 165, 520s., S23,
547, 549, 553ss
Cidndlidos, 175, 577
Cicbmen, 119
crclidos, 171, 179
Ciclstomos (Cyclostomau),
257, 298s., 323, 581
Cicblasoma, 171, 581
Ciervo 231,
236s .. 425. 431, 585
del O:tvid (Eiapburus),
585
glg:me, S29
\'Oiante (Lualnus cen:us),
168, 577
Ciervos (Cervid2e), 231, 428,
431, 510, 529, 585
CigOer'12s (Ciconia), 178, 511,
S83
Ctliados, 41, 51, 69ss., 73, 143,
152s., 230s, 255,287,461,
S46s., 561
Cinturn de Venus (Cestus), 563
Clprts (Cupressus), 555
de los pon anos {Taxodium),
555
Clprinodntidos, 179
Ciruelo (Prunus domestica),
85, 282, 486s., 489
Cisnes (Cygnus), 179, 583
Cltomorfos, 71
Cltrus, S57
C/adopbora, ns., 83. 151.
t59ss., 549
Cladosporales, 549
Clamldomons. 4St, 549
Clavara, 551
Clavel (Diantbus), 557
Clavlceps, 551
Clematis, 5S5
Cllmaterls, 505
Cllona, 563
Clltell>ta, 571
Cllvla, 559
Ctorob2cteria, 279, 549
Cloroficeas(Aig:s verdes), 66s.,
73, 151, 161,215, 225, 229,
H7, 278s., 518, 521, 546s.
SSI, S53, 565
Closter/um, 66s., 549
Clostrldium tetani, 549
Cnid2rl2, 546 s., 562 S.
Cob>y> (Carla), 484, 511
Cobra (Naja), 580
Coccldlos, 159
Cocodrilo (Crocodilus), 179,
296, 523, 580s.
Cocos (Bac<erias esfricas), 60s.
CocO<ero (Cocos nucifera), 31,
486, 558s.
Cochinilbs (Coccine.), 241, 255
(Echlnoideo), 527, 578s
(ISOpoda), 527, 5n s.
Co<blearfus, 509
Coelom>ta, 547
Cohombro de mar (Holochurol
de>), 527, 578
Col (Brassica oleraao), 219,
282,333. 486ss., 509, 557
udstca, 486
de Bruselas (Brasslca olera
cea var. gemmifera), 486
de Chln2, 486
12Ctu1rica, 486
pompeyona, 486
riZ2d2, 489
ro (Brassica oleracea V2t
capitata), 280, 487
(Brasstca oleraaa),
486
Colacium, 549
Colas de e> bailo (Equisetinae),
S20s., 546, 552s.
Coltmbolos, 173
Colepteros, 157, 174 s., 453
Colibries (ll'ocbllldae), 179,
253, 397, 511, 583
Colif:agos, vase Escberlcbf(l
coll
Coliflor (Brassica olertiCea var.
botrytis), 486 s.
Colinabo (Brassica oleracea
<ar. gon8}1odes), 119, 486s.
Collrrojo (Pboenicurus p-.
nlcurus), 506
Clqulco (Colcbicum autum
na/e), 77, 119
Col%2 (Brassfca napus), 121,
280, 483, 486, 489, 556
223
Comb><ieme (Philomacbus
pu11ax), 169, 331
del Slam (Betta sple11dens),
179
Compues<as (Compositac),
295
Conejo (Oryctolagus crmicu
lus), 93,209,211,223.269.
313, 484 s . 503
Conejos rusos, 223
Conlferas (Conirerae), 99, liS,
165, 221, 295, 520s., 523,
555
Conjug:d:as, 67
Connocbaermi, 585
ConOC<'pbalum, 553
Consudd (Sympbytum), 115
Con'Oiuta, 565
Coptpodos (Copepo<la), 169,
230. 573
Coraks. vase Antozoos
Cordados, 9 1, 95, 147, 191
Corm6fltos, 77, 112123, 145,
181
Cormoranes (Pbalacrocorax).
270. 417, 583
Cornejas (Corous frugflegus),
239
Cornejo (Cornus), 559
Correhuela {ConvolvuJus ar
<-ensls), 145, 559
Cotados, 511, 546s., 578s.
Corydalis, 557
Corylus avellana, 556s.
Cosmarlum, 66s.
Cotorra ondulad> (Melopsltta
cus undulatus), 484
Crape<lacusta, 147, 563
Nombres de planas y de anlm>let 603
(Cr2ssul>ce>e), 145,
227
Crenotbrlx, S49
Crepldula, s69
Crlnoideos, 13 7
Crlptofitos, 29
Crlptgomas, 54 S
Crl52ntemos, 2S5
Crlsell>, 565
Crls/a, 565
t7S. 577
Crlstatella, 565
Crfrbldla, 6S
CI'OCilS, 219, 344 S.
Crosopterlglos (Crossopterysll),
515, 520s., S31, 580s.
Crtalos (Crot21ld2e), 3SI
Cruslllceos, 130 s., 133, 135,
157, 169, 177, 253. 255,
257, 285, 296s, 311, 313,
323. 3n. 349, 3s1. 360s..
363. 397. 433, 511, 520,
S3t. 567, sn s
Cryptoc,lls alba 173
Ctmlra, 573
Ctenodrllus motrosty/os, 147
Ctenophora, S46
Cuc2rach:a americana (Peripla
4
neta), 575
de cocln, S75 s.
de los bosque' (Ectobius),
575
Cuco (Cuculus c.anorus), 257,
429. 4.H. 583
Cucullformes (Cuculidae), 507,
S83
Cucurbhiceas (Cucurbiuceae).
97
Cudurmnor (Tragefapbus rm
berbls), 131
Cucr>o (Conus a>rax), 231,
121. 423
C)'clops, 169. 397
Cyclostlgma, 521
Cynarloid<S, S22
Cynocepbalus, 583
Cynodomla, 522
Cyprlpedlwn, S59
Cyprls, 573
Cystlcercus longlcollls,
t46s
Cytolde2, 547
Ch2c2l (Canls aureus), 255
Cbaetbonotus, 567
Ch>ctoderma, S69
Ch>etosporalcs, 549
Cbara, 339. S49
Chracld2e, S8t
Cbelf/e-. 572s
Cbelodina, 581
Cbelono mydas, 296
Cbfasmodon, 2 52
Chlhpoda, S74 S
(Prw troglodytes),
35. 420, 423. 429. 432,
S09s. 532ss
Chinches 2S3,..
de aguo S.,..
de las hojas (Coprosoma).
2S4s
CbiDOS, 324
Cblromys, S83
Cbironomus, 268, 317
commutatus.
paratbumml, 476
pseu<lothumml, 476
thumml, 476s.
Cblamydomcmas, 615 .. 73,
t50s., 153, IS8s, 341
Cblorella vulgarls. 66 s , 549
Cblorol>lunr, H9
ChlorocOC>Ics, 67, S49
Cblorococcum 67
Cblorogonrum 151, ISj
Chocluoes (ll'olod>tto> rroro-
dytes), 49S
Cbondrost,l, 528, 581
Cbondrus. 550
Chopo (Populus). 99 11S
ChorliteJO chico (Cbaradrrus
bratlcula). 41}4
Chorlito dOI"AdO amerlcono
(P/uulalls domlnlra), 230
Chorlitos (Chara<lrllnae),
Cho<acabras (Caprlmrrlgrrs
europtteus), Sil
Chromophyta, S49
Chroococcales, 549
Cbrysumoeba. 64 s
Chrysomond.rl<\, S49
Chrysomorudrru, 561
Chrysophye<>e. 518, S-19
Chumbcr2 {Opuntla). l20s,
221
Chytridiomycetld2c. SSI
Dactylls glomerato judorca
501
Dactylorrbrra, 245
oarnts (Ciadocera), tS7, 167,
2Z2s., 231, 253, 397, S73
Dalia (Dahllll rMiab/1/sj, 225,
489. 513
del jard(n (Dtbllll t<rrrablliS).
487
0:tm2, S8S
D:un2ncs, S83
D:tpar021d.a. 549
Datura discolo< 483
innoxa.
stramonlllm 4:'9, 183
lkd2lcra (Dgrralls), 77
(GratiOI2), SH, S58
Delessena, 227
Delffn (Delphlnldae), 396 >
513, 526
Dendroceros, S53
www.FreeLibros.me
604 fndl ce alfabtico
Dendrocoe/um htfernale, 479
lacteum, 479
Dentalium, 569
Derbesfa marina, 160 s.
Descbampsla flexuosa, 228
O.:sden12dos (Xen2nh2), 515
O.:smidi:iceas (O.:smldlceoo),
67, 549
D<:smldi21es, 341
Desmodium gyrans, 392
(Fungllmper-
fecti), 545, 547, 551
Deuterostoml2, 547, 565
Di21iXt:tl:os (DiIYP"121r), 523,
556s.
Diaptomus, 169
DiatOmras, 29, 66s., n, 143,
149. 341, 546, 549
crmralrs, 66 s
penn:tles, 66 s
Oicotledneas (Dicorylar, DI
cotyledonae), 96ss, 101,
115,339.523
Dicrocoe/fum /anceo/atum,
565
Dictamnus, 557
Dictydora, 425
Dlctyostellum, 72 s., 184 s, 187,
201, 205
Dictyo12Jes, 551
Dicycma, 562
Didinum, 71, 159
Diente dr len (7araxacum O/
ficfnale), 79, 97, 294, 559.
Difflugi2, 560
Dlmeuodon, 522
Dinobryon, 549
518, 549
Dinophyl2, 561
Dinosourios, 523
Dionaea, 120s., 339, 345, 557
Dioon, 555
Diospyros, 565
Dlpbylloborrlum, 565
Drplacus, 497
DiplodOCus, 522 S
Diplopodos, 259, 399. 575
Diplosoma, 14'
Dipl0200n, 565
Dipluros, 173
Dipnoo 2ustnli2no (Crossopte-
rygli), 141
Dlptet:lS, vase Dlcotilrdneas
Dptt"ros(Diptera), 41, 169,215,
523, sn
Dstcbia rajflesiana, 121
Ditscidos, 169
Docodoma, 522 s.
Doliolum, 579
Dorfora (Leptfnotarsa decen/1
11eata), 269
Dorypbora, 175
Dr2go, 558
Dromedario (Camelus drome
darius), 484
Drosera, 120s. , 557
Drosopblla americana, 507
frmebrfs, 494 ss.
mela11ogasrer, 4H, 446s.,
452 S., 476, 502 S.
perslm flfs, 501
pseudoobscura, 501
subobscura, 496 ss
tlrllls, 507
Driopitecrnos, 535
Dryopltbecus, SH s.
ofrlcanus, 534 s
fontanl, 535
germanlcus. 535
Dryopterls Jrlfx-mas, 163
Oucb del hlgodo, gi20 (Fase/ola
bepallco), 564 s
Duela drl hlgodo, pequei'12 (Dr-
C1'C>C1HIIum /aneeolotum),
292, 565
Duiquers, 585
Dytlscus margnalis, 397,
406s, 577
eb2no, 99
Ectocorpales, 551
Ectocarpus slllculosus, 153.
341, 551
Echenels, 255
Ecblnlscus, 571
Ecblnocardlum, 579
Echlnodrrcs, 567
Ecblnorbyncbus, 567
Ecbl11us, 5 79
Edrlolycbnus, 168 s
llfrmeros (Fplumwra), 189,
575
tlgernl2, 179
Elmera stledo<J, 158s , 561
Elopbodus, 585
El2tridos, 236, 398 s
Eledon,, 173, 569
Elef2ntes (/.oxodotlta, Elepbas),
91, 263, 313, 421 SS., 484,
515. 527, 583
EIOdea canodensls, 51, 145,
251
Embia,
Empetnm nlgrum, 101, 228,
251, 479. 557
Emp.m, 551
Em (Dromtdus), 179, 512
Emys orblcularls, 296
Encyrtus tusclcollls, 147
Encbytraeus, 5 71
Endoceras, 521
Endomyce12les, 551
Endrina (Prunus splnosa), 487,
489
Enebro (Junlporus), 555
Enroll2dores de hojas (Depo
raus betu/oe), 175
Entomocbo col/, 69
69
bistolyca, 69
Enteroblus, 561
Enteromorpha, 549
Enterovirus, 56s.
EntOdlnlum, 560s.
Entomophtoraceac, 551
Entopracl2, 546, 564, 571
Eobippus. 524 SS.
EosenLOmon, 5 75
Epei12 (Aratrea), 131
Ephedn, 555
Ephelo12, 56o
Epic:iridos (Epicatidae), 169
Eplbippus, 524 ss.
Epilobium, 557
Epmeni, 569
Equidru (lltchyglossidae), 514,
583
tquldos (llquldae), 431
Equinocactus, 119
Equinodermos, 51, 136s., 173,
189, 191, 193, 285, 296,
299, 311, 510s., 521, 527,
571, 578s.
123, 163
Equiseto, 77, 123, 553
Equus przewalski, 485
Erlco terallx, 251, 557
Ertnaceus europaeus, 208 s.,
211, 583
Eriochcir, 573
Erl.zos (Echlnoldea), 39. 136s.,
154 s., 186 s., 189, 192-195.
199, 214s.
de mar (Paracentrotus}, 193
Erysiphales, 551
Esonda almidonera silvestre
(lrtlcum dococcum),
488s.
comn {Trilicum spelta),
486, 488s.
menor (7Hticum monococ
cum), 486
menor silvest.rc" {Triticum mo
rrococcum), 488s.
Esc:uabojos dd estircol (Geo-
trupes stercorarlus), 175,
sn
escopetero (Bracbynus),
253
enterradores (Necropborus),
176s.
peloteros (Scarabaeus), 115,
259
Escifozoos, 125, 147
Escinco (Cbalcides cbalcldes),
512s.
Escnldos, 397
Escoceses, 324
Escorpiones (Scorpiones), 131,
172 s., ITI, 253, 573
de agua (Nrpo), 5 TI
Escribano palustre, 432
Escrofulariceas (Scropholaria
ccae), 497, 513, 527
Escberlcbla co/1, 6 1, 273, 287,
323.459. 462s., 466,469,
475, 480s.
Esfagno (Spbognum), 216 s.,
228, 251, 552 S.
Esfinges (Sphlngidae), 527, sn
Esmlntrido (Dicyrtom/110 mi
nuta), 173
Espodalla ('l)lpha), 559
Esporgonio, 251
Esp:i112go (Asparogus), 486
Esp:itulas, 583
Espermtfltos, 47, 143. 145,
149, 151, 153, 164 s, 187,
217, 247
Espigo de su. 251, 559
Espiguill (Poo). 559
Esplneo (Spltraclo), 486, 557
Espmo 2lb2r (Craltregus), 118 s
Espinos filo ((iasterosteus), 170
S., 179, 331, 403, 407. 411,
415. 427
Espirilos, 51, 61
Espliego, 559
EsponJs (Fuercell01rlo fastlsa
to), 51, 65, 74s., 125, 147,
151, 189, 235, 255, 285,
292s., 299, 310s .. 313
de agua dulce, 147
regadera (Euplcctella), 562 s.
Esporozoos, 68s., 143, 153, 159
Espuela de caballero (Delpbl-
"ium), 122 s.
Esquimales, 324
Esufllococos, 321
Estegoctfalos, 515, 520
Estornino (Srurnus vulgarls),
501
pinco (Sttm111s vulgarls), 405,
421
Esr:ramonlo (Doturo stramo-
nlum), 344
Esr:rellas de mor (Aol<:roideo),
136s., 253. 285, 511,
578s.
Estreptococos. 61, 319, 321
EstrOdidos (Estrlldo), 507
Estros (Oesr:ridae), 5TI
Esturin {At:lpe1ts") 580s
Eub2"terias, 60s, 547
Eucolyptus. 557
Eueorlo12s, 9. 19, 35, 37,
59, 215,305,443.451,465,
470s., 473,481, 518s, 521,
531, 547, H9
Eudortna, 72 s., 143
Euforbl2 (Eupborbla cyparfs
slos), 145
(Euphorb12), 79,
119, 248, 295, 428s., 431
Eufrasl (Aupbrasla), 247
Eugenia coryopbyllata, 486,
557
Euglena (Euglcno vlr/dls), 341
EuRienales, 549
Nombres de plantas y de a nlml es 60S
Euglenophy"ee, 549
Euglenophyl2, 547, 549
Eume12zoos (Histozoa), 81, 87,
95, 151, 347, 547, 563, 565
Eumlcetes (Hongos superior:<:s),
161
EuphorbWes, 559
Euplotes patella, 70
Euscorplus, 573
Eusthcnoptcron, 141, 520
EUI.erios, 523, 583
Evascomycetidac, 551
Evonymus, 559
Fagoles, 557
Fagopyrum, 557
P.agos ( = Bacr:erifgos), 56s.,
258, 458ss .. 481
fais:in ( Atusanus atUS), 169,
503, 583
Fal2ropo picofmo, 171
Flcnldeos (FIconidae), 255
F2lenas (Geomeuid2e), 169
del2bedu1 (Bis ton betularia),
252
F2nergamas, 54 5
Ftlldos, 431
Fennec (Femecus), 230
Feorrces (Algas pordos), 29,
75, 153, 161
Festuca de prado, 228
ficomicetes (Hongos verdade-
ros), 67, 161, 181, 339
Ficus canica, 486, 557
bengalensls, 117, 557
elasrica, 79, 82
Flllno, 567
Filoxera (VIteus), 166 s.
Finl2ndeses, 3 2 4
Fitoflageldos, 67, 147, 151, 153
Flgeldos, 9, 51, 64 s., 67, 71,
73. 142 s., 151. 153, 159,
231,255, 340s., 519, 56os.
Plam.ingos (Phoenicopteridae),
511
Flor de cenaureo, 344 s.
del cuclillo (Melandryum),
344
Florideophyceoe, 5 51
Focas (Pinnipedia), 353, 425,
431
Forarninlferos, 68s., 71, 73,
541 s .. 561
Fossombroni, 553
Foxino (Pboxinus pboxinus),
355
Franceses, 324
Fresl (Fragaria), 118s., 145,
557
Fresno (Fraxinus), 99, 251,
559
Frltlllarlil, 119
Frullal\la,
Frutos de los ctricos, 295
Fucus, 341, 550s.
veslculosus, 75, 186s, 219,
221, 255
Fumorla, 553. 557
G2celas (Garelllnl), 399, 589
jirafa, 230
G2didae, 581
Gibgos, 583
Galeopls pubescens. 4:'9
speciosa. 4 "'9
tetrabft, 479
Gallim (Galfu.s domestu:us). 93.
215. 282, 296, -106, 412,
417, 422, 427 ss., 48H,
511, 529, 583
G2Uitceas (Ga/11), 169, 1"8
Gallirera, 3 55
Galllum mollugo, 479, 559
Gallo (Galli), 582 s
Hra, 421
Gamma rus, 5 72 s
Gongos, 241
Ganso {Anserinae), 484
del Orinoco, 509
domsr:lco(Anseranser). 426
GaropitO (Notonecta), 408 s.
Garrapata (lxodes), 255, 407
Garzas (Ardeldae), 171, 178
real (Ardea cfnerea), 270,
414, 426s.
Gasterpodos, 253, 255, 259,
270, 296, 299, 311, 313,
323, 3485., 399. 496. 511,
515, 520s., 526s, 568s
pulmon2do (Pulmonata),
134 s.
Gastersteo de eres (Gas
terosteus), !70s., 179
Gosr:rotricos, (Ga<rror:richa),
230, 567
G2tos (Fells domestica), 107,
147, 209, 355, 384. 411 '.
416s., 484, 565
G2vial del G2nger, 581
G2vil2n (Accipiter nrsus). 169,
1"'9, 259
G2vi012 (Laridae), 270. 4H',
431, 504s 583
orgtmeo (IPrus Mge1111Jtus)
240, 298, 406s., liS.
424, 504s
reidora (IPrus
254,42-1, '12"
SOOlbtla (/prus ft=usJ. '104 S
trid:ictila (Rrssa rydactyla),
424, 42"
Gecos (Gekkonldae), 355, 357
Genciana (Genuaru, SS9
G<ngbre, 5S9
Gemeli2S(Geometridae), 399,
577
del pino, 23 7, 242 s
Geopbllus, 575
www.FreeLibros.me
606 ndice alfabtico
Geosplra, 507
conirostris, ;o6
dlfficllls, 506
tortis, 506
fullginosa, 506
magtdrostris, so6
scandens, 506
Geotrupes stercorarius, 175
Geraniales, 557, 559
Grridos (Gerris), 252, 399
Gibberella, 551
Gibn (Hylobatidae}, 532 ss.
Gigantorbyncbus, 567
Gigamostraca, 5 73
Gimnospermas 99,
123, 165, 341, 451, 515,
521' 546 s., 554 s.
Ginkgo (Ginkgo biloba), 17,
555
Ginkgoinac, 520
Girasol (Hellantbus), 85, 225
Gitanos, 324
Gladiolo (Giadiolus), 218s.
GledltSia, 557'
Gieichenikeas, 97, 553
Globorotalitales, 515
Gloeocapsa, 549
Glossina morsitans, 65
paipai<<, 65
G/ossobalunus, 511, 578 s.
Gnathosromara, 581
Gnathostomulida, 567
Gneti<lae, 555
Gns (Comocbaetlnl), 230,
431
Golondrinas (Hirundinidae),
511, 583
de mar (Sterna, Cblldonlas),
270, 424
Gonactlnla prolifera, 146 s.
Gordiceos (Nematomorpha),
567
Gordlonus, 56 7
Gordolobo negro (Ver/xlscum),
513, 558
Gorgojo, 238
Gorgonocephalidae, 579
Gorgonopsia, 522
Gorila (Gor/1/a), 241, 420, 510,
532 s.
Gorriones (Passeres), 178, 501,
503.
Gozque (Canls famlliaris), 485
GrajtUas (Coloeus monedula),
417, 423, 429
Grama (A}Jropyrum), 509
Gramneas, 77, 83, 85, 101,
145, 248, 338, 342s., 393,
487 s., 501, 558
Granado (Punica), 557
Graptolites, 520 s.
Gregarina, ;6o
Grifn (Canis jamlllaris), 507
Grillo (Gryllus campestris),
262, 363, 413, 415, 425
domstico (Achera), 5 75
Grosellero, 557
Grullas (Gn<S grus), 178, 583
Grylloblatta, 575
Guepardo, 399
Guiamiclcs ( Indic2Loridac),
583
Guinda (Prunus cerasus), 486
Guisantes (Pisum), 225, 228,
280, 447 S., 483, 486, 556
Guppy (Lebisres retlculatus),
157, 422
Gusanos, 51, 93, 95, 147, 167,
177, 545, 547
de la harina (Mallopbaga),
225
de Medina (DracuncultiS),
567
de tierra, 255, 259
inferiores (Vermes), 311, 317,
337, 397, 399
palolo (Eurlce), 239
Gymnopls, 581
Gymnostomara, 561
Gyrinus, 5 77
Gyrodactylus, 564 s.
Haba {Vicia faba), 228, 557
Habichuela (Pbaseolus), 226,
280, 392s., 447, 486, 554
lla/Jrobraconjuglandls, 222 s.,
455
Haema11-thus, 51
ffaemopbilis parainjluem:ae,
480
Halcones (Falconid>e), 583
comn (Falco peregrinus).
169, 355
ffalcyotl australasia, 503
Halctus, 177
Halicy stis ovalis, !60s., 553
llallotls, 569
Halisarca, 563
Halobacterias, 59, 549
flamamelis, 557
Hmster (Cricetus), 411, 431,
511
dorado ( MesocricettiS at4ra
tus), 209
Haplomilrlum, 553
Hathrometra, 5 79
Haustorios de Ja cuscur:a (Cus
cura lupulijormls), 246s.
Haya (Fagus), 29, 99ss., 11 3,
121, 220, 5;7
blanca (Carpinus betulus),
248, 251, 263
Helechos(Filicinae), 17, 29, 83,
85, 97, 101, 115, 123, 143,
145, 149, 151, 153, 162 s.,
165, 187, 221, 229, 251,
341, 343 SS.
acuticos (Hldropterldales),
163, 553
esporangiOS, 520, 553, 555
flotantes (Salvinla natans),
552 s.
Heliatllbemum, 345, 557
Heliowos, 17, 69, 151, 156s.,
159. 561
Hellx, 569
Hclvclla, 551
llelleborus, 122
Hcmerocallis (Hemerocallis),
115
Hemicbromis, 171
Hepticas, 144 s., 163, 221, 343,
451, 546, 552 s.
de: las fuentes (Marcbamia
polymorpha), 552 s.
fferibhorum, 251
Herrerillo (Parus major), 236.
238, 240, 242, 421, 424.
432
comn, 432
Heteromerrus, 177
Hereropterus, 177, 577
Heterosiphonales, 549
Heteroteutbis, 253
Hevea brasillensis, 295, 559
llexacontium, 560
Hex:lmita, 561
Hexapodos, vase Insectos
Hibernlas (Erannis, Operoph-
thel"d), 168 s.
flldrocharls, 251
Hidroflidos (Hydrous, Hydro
philus), 175
Hidroplipos, vase Hidrozoos.
Hidrozoos, 125, 167, 234 s.,
255. 375
Hiedl"d (Hedera belix), 117, 219,
247, 310s., 343. 559
Hiena (Hyaena, Crocuta), 255
Hierba centeUa (Caltha), 344
Higuera (Ficus carica), 79
lllmenpteros (Hymenoptera),
147, 157, 223, 523, 527, 577
Hinojo (Foeniculum vulgare),
247
Hiprico (Hypericum), 294,
557
Hipoptamo (ffippopotamus),
253. 263, 510, 585
Hipparion, 524 s.
Hippidion, 524
lllppocamelus, 585
Hippophae, 557
lllppuris, 55 7
Hoangbonius, 535
Ho1ocephala, 581
Holopus, 579
Holoturias (Holmhuroldeo),
137, 177, 255
Homarus, 573
Hombre (Nomo sapiens), 9, 11,
35, 57, 80ss., 87, 95, 106
111 , 141, 147, 178, 189, 209,
211, 245, 266s., 283, 287.
293, 301, 313 SS., 318S.,
323, 325, 333, 346, 348s.,
352s., 358s., 361, 363,
373, 375, 389, 399, 401,
405, 407, 419, 421, 423,
427, 434, 441. 443, 448,
453, 455, 457, 472s., 475,
477. 479, 481, 483, 485,
487, 491, 501, 503, 507,
509 SS., 529, 531 SS., 565,
567
actual, 536, 538 ss.
primitivo, 537 s.
Homnidos, 537ss.
Horno erectus, 534, 536. 538s.
erectus /:J/:zinglebenensls,
539
erecttlS capensis, 539
ereCJus 534,
538s.
erectus lantianensi.s, S39
erectus leakeyl, 539
erectus mauritatJicus, 534
erectus modjokertensis, 539
erectt<S 534, 536,
538s.
erectus rbodesensis, 534,
539
erecrus soloensls, 534, 539
babilis, 534, 537
sapens, 534. 536, 538s.
saptens neaudertbalensls.
534, 536, 538s.
saptens pracmeand-ertbalen-
sis, 534, 536, 539
saplens praesaplens, 538 s.
sapiens st.tHnbeimensis, 534.
539
Hompteros, 15 7
Hongos, 17, 31, 39. 47, 67, 73,
143, 145, 149, 153. 159ss.,
i80s., 217, 219, 229, 247,
252, 268, 341, 451, 520,
546s., 550s.
en 550
verdaderos, vase Ficomicc
tes
Hordeum spon.taneum, 487
liormigas (Formicidae), 157, 177,
235, 255, 257, 262, 577
cortadoras de hojas (At ta),
177, 254s.
len, 253, 576s.
mexicanas (Myrmecocystus),
177
Hormogonales, 549
Hngaros, 324
Huperzla, 553
Hutchinsoniella, 573
Hyalonema, 563
Hyd11um, 551
Hydra, 563
ffydro/Jates pelaglcus, 583
Hydrocbaris, 559
Hydrocotyle, 565
Nombres de plan12s y d e animales 607
Hydrodictyo11 utriculat"m, 67,
73
Hydropotes, 585
Nylecoerus, 175
Hymenolepslsfraterna, 501
nana, 507
Hymenophyllaceae, 553
Hymenostomata, 561
Hypermastigi<la, 561
Hypnum, 553
Hypobippus, 524 ss.
Nypolimnas dubius, 500s.
Hypslllus, 571
1/yracotberium, 524 s.
i bis, 583
1cneumnldo, 222 s., 455, 576,
577
Jctidosauria, 522
lctosaurios, 523, 526
1ch<hyostega, 515, 520s.
Iguanas (lguani<lae), 169, 422,
424, 581
fmpatlens, 123
/11acbis lo, 527
Indicador (Indicatoridae),
255
fndris, 583
Ingleses, 324
Insectvoros, 178s., 211, 253,
523, 583
Insectos (Hexapoda), 65, 109,
121, 123, 131 SS., 135, 155,
169, 173, 187, 189,217,223,
231, 234, 237, 253, 255,
257, 268s., 287, 292 s.,
295s. , 299, 301, 310s., 313,
323, 327, 329, 336 s. ,
348s., 350s., 357, 361,
363, 374 s., 397, 399. 407,
409, 411, 413, 417, 421,
429, 453, 507, 513, 520s.,
523, 527, 529, 531, 545,
561, 567, 571, 574 S.
hoja (Phylli"m), 252, 575
pr imiti vos (Apterygota), 521,
574s.
Invertebrados, 65, 87, 89, 91,
93. 95. 173, 175, 177, 270,
287, 297, 315, 321, 327,
337, 361, 369, 403, 411,
509, 511, 513, 521, 523,
545, 561
pidos, 175, 177
Iris (Iris), 115, 219, 559
lsoe<es, 553
Ispodos, 157, 169, 177
Italianos, 324
lxOdes, 5 72 s.
Jabal (Sus seroja), 484
Jabonera (Saponaria), 77, 557
blanca (Meland ryum), 557
Japoneses, 324
japyx, 575
Jerbo (faculus), 436, 495
Jeringuilla (Pbiladelpbus), 119
Jirafa (Giraffa), 399, 513, 515,
584s.
}udl2 (P/xlseolus), 123
}ulus, 574s.
Juncos (Sclrpus, juncus), 82,
115
]ungermaoniales, 553
Kenyapltbecus wickerl, 535
Keratella, 567
Kikuyos, 324
Kinorhyncha, 567
Klnosreron subrubrum, 296
Kiwi (Apteryx), 512
Klebslella pneumoniae, 481
Koala (Pbasooiarelt<.< cinereus),
253
Koenia, 573
labro limpiador (l.abrus dlmi
diatus), 426s.
lacetta, 580
l.actobacil/us, 307
l.actuca saliva, 487
serrio/a, 313
lagartos (lacerti<lae), 169, 179,
269, 296, 313, 349, 355,
512 s., 580s.
gil (i.acerta agilis), 422
lagpodo (l.agopus). 233
lama, 484, 485
lamblia, 561
lamellcornios, 175
laminaria digirata, 75, 551,
551
lampreas (P<:tromyzon, Lam
petra), 91, 323, 353
langostas (Locustidae (Acridii
dae]), 252, 262, 36o. 405,
427
migradoras (Locusta migra/e!
rla), 223, 241, 575
verde (Tettigonia), 575
langostino gris (Crangon), 337
lanice, 571
lapa (Patelia), 350
l.athyrus, 248
latlmerl>, 580 s.
latuca, 559
laurel (l.aurus nobllls), 294,
555
lav:tnderas (Motacillidae), 425
blanc (Emberiza sp.), 506
Layia carnosa, 492
cbrysantbemoides, 492
galllardioldes, 492
gla11dulosa, 492
heterot ricba, 492
beracodes, 492
www.FreeLibros.me
608 lndlec
jenesi, 492
leucopappa, 492
munzii, 492
panicu/ata, 492
pentacbaeta, 492
platlglossa, 492
septentrlonalls, 492
tremonlii, 492
l.ean01'2, 551
Lecytbls, 557
l.echetrevl2 (Euphorbb), 556s,
559
Ledtuga {l.actuca satl<'tl),
221
Lttbuzas (Stn3'dac), 178, 583
Udum, 557
Lquminosas, 55 7
Legumbres, 121
Lelsbmanla donot'tlnl, 65
tropca. 65
Lemings, 241
l.emna(Lemna trisulca), 558s.
Lemurlformcs,
Lentejas (Lens culltwris), 486
de agua, 251
Len (Pantbera leo), 235, 255,
301, 429
marino (Plnnlt:>edla), 52 7,
583
marino enano, 425
Lepldocarpotl, 163
Lepldospermae, 55 5
Lepidozamia, 555
Lepldurus,
Lepisma, 574 s.
Leplsosteus, 581
Leptomonas, 65
Leptosynapt2, 5 79
Leptotbrlx, 549
Lepus europaeus, 583
Leucopbaea, 7
tc-':l.dut:lS(Saccbaromps), 45,
47, 66s., 244, 295, 283.
287, 307ss.
de b (Saccbaromps
urn:lsae}, 307
del vino, 551
Ubtlubs (Odona12), 169,
397, 5"5s.
Ucmopho1'2, 549
Ucopodceas (UcopOdiinae),
97, 113, 163, 520 S ,
546, 553, 555
ucopodlales, 521
(Lepus europaeus), 253
'"""'ble, 502
Ubs (Syranga), 115, 559
Lillaceae, 558 s.
Limnadla, 5H
LimnopitbectiS, 534 s.
limonero (Citrus medica), 29,
486, 489
Llmulus, 572 s.
Linaria maroccana, 449, 558
cymbalaria,
Lince lytiX}, 236, 502
Llngula, 521, 565
llngula12, 571
Lino (Linum usltatlsslmum),
31, 79, 486, 557
Llntlgullda, 546, 570s.
Llplstlus, 573
Llquenes, 229, 245, 249, 251
de 105 renO$ (Ciadonla), 546,
551
Lirio (Lyrurus tetrlx), 231
de mar(Crlnoldea), 521,529,
578s
llrlodendron, 555
Lirn, 301
Lltbablus, 574 s , 236
Lltoptema, 526
Littorlna, 569
Loba, 559
Lobella, 559
Lobo (Canls lupus), 235, 259,
401, 426s, 485, 571, 582
de las abejas {7Hr.bodes apio
rus), 416s.
Locustldae, 575
Lochas (Cobllldae), 581
Loflro del pino, 23 7
Lolsclourla, 101
Loligo, 317
Lollum, 569
Lombriz de tierra (Lumbricus
trapezoides), 129, 147, 191,
253, 259, 285, 351, 571
Longlcornlos (Cerambycldae),
577
Lophozla, 553
Loros, 583
(Lampyrls, Pbotu
rts), 169, 577
Lacllla, 287
Luci05 (Esocldae), 581
Lambrlculus, 571
Laplnus luteus, 487
Lpulo(liomuluslupulu.s}, 247,
557
4'c:aenldae, 577
Lycopodlum, 552 s.
4'mnea, 569
Lytbrum, 557
Macacos (Macaca). 421, 43S,
511
Macrocystls, 550s.
Macrolepldpteros, 52 7
Macropsyllldae, S09
Macbllls, 5 75
Machos de cabras (Oreamnos
amerlcanus), 430s.
de Oryx (Oryx), 430
Magnolia, 554 s., 557
(7.-ea mays}, 96, 225 s.,
271, 447, 449, 455, 479,
483, 486, 489, 559
Malacostraca, 573
Malva, 559
Mallophaga, 577
Mamlferos, 21, 27, 33, 35, 51,
81, 89, 91, 103, 107, 109,
138, 140s., 155, 169, 173,
178s., 189, 191, 199, 207ss. ,
213, 215, 231, 253. 255,
269. 283, 285, 287, 293,
296. 299, 301. 311, 313, 315,
317, 323, 329, 331, 333,
3S3. 360. 399. 405. 407,
411, 423, 429, 430s., 449,
453, 457, 467, 483, 48S,
496, 503, 509, 513, 515,
S20, 522s., 526s., 528ss.,
533, 545, 567, 582 S.
Mamm, S23, S29
Mandri1,434
Mango {Monglfera Indica), 486
Mantls, S75
Manzanas, 280, 282
Maran12, 559
Ma1'2ttlales, 553
Marcbantia, 341
polymorpba, 145
Margaritifera, 569
Mariposas (Lepidoptcra), 132,
223, 2S3, 264, 269, 299,
349, 407, 411, 453, 500s.,
S23' 527, 5 76 s.
amarilla del trbol (eolias
pbilodica), 507
de Cola golondrina (Palo
mena), 577
de la col (Pierls brasslcae),
168, 256s., 5ll, 574
de los cardos, 223
diurnas, 223, 576, 577
llmonel'2 (Genopteryx rbam
ni), 511, 527
monja (Lymantria monacba),
238
Mariquitas (CoceineUidae),
577
Marmo12 (Marmota marmota),
301, 431
.Marraj05, 263
de Comualles (l.amna na-
sus}, 179
Marsllea quadrlfolla, 163, 553
(Marsupialia, 01
delphla), 123
Marta, 582
Marn pescador (Alcedinidae),
397, 503
Mastigameba, 65
Masligoproctu.s, S73
Matotr.tl del arracln (Rbamnus
frangula), 251
Mazama, 58S
Medusas (Meduse), 91, 93,
124 s., 167, 311, 313, 3SO,
3 75, 397, 562
de fuego, 563
Megablppus, 524 ss.
Megalops ( Platynerels) me
gttlops, 173
Megaloscolex, 571
Meganeura, 521
Mcgap6did05, 179
Mejillones (Mytllus lulls}, 255,
569
Melandrum alt>um, 453
Meltagrls, 48-1, 583
Melocotonero {Prutrus J>er$1
ca), 186, 551
Meln (Cucumls me/o}, 486
Melopbagus ovlnus. 171
Melosoma aenea, 175
Melosiva, 549
Mcnopon, 577
Men12, 559
Merycblppus, SS
Mesoblppus, 521 ss
Mcsostoma, 565
Mcsozoos, 151, 299, 546s.,
562s.
59, 549
Met27.00S, 57, 69, 149, 151, 173,
181, 186s, 189. 191, 285,
317, 451, 473. 531, 547
Mctracrlnus, 579
Mctrldlum, H5
Mctzgcrla, 553
Mlcoplasmas, 59, 61
Mlcrastorlas, 67
Microptcryx, 517
Mlcrosporldla, 561
Microstomum llnear11, 147,
565
Mielga (Squalus), 581
MIJo (Panlcum mlllacoum),
219, 225, 277, 486, 559
(MIIvus), 255
Mimosa (Mimosa putllca),
338s, 344s., 557
Mloblppt<S, 524 ss
Mirnb/1/sjalapa, 442 s , 454 s,
557
172, 509, 574s
Mlnomo (Myrlopbllum), 2SI,
288
Mirlo (TUrdus m'rula), 508
Mlrticcas (Myr12les), 117
MltUJo (Vacclnlum), 228
MtrtO (Myrlco galt). 557
MJto,06
Mlx.amebas. 73, 185
My>bolus, 561
Mlxomlcetcs. (Mixomk:el2e), SI,
73, 341, 546, 551, 561
Mlxovlrus, 56 s
M11fum, SS3
Mofetas (Mephltinae), 253
Mohos (Mucoraceae, ASpergllla
ceae), 289
Moluscos (Bivalvla), 134 s.,
138s., 155, 169, 173, 187,
189, 191, 253. 2S5, 270,
296s., 299. 311, 315, 317,
Nombres de planas y de animales 609
349, 351, 391, Sil, 521,
531, 546, 568s., 571
Monarcba castaneo-venertls.
494s
Monocotllednes. 96 ss., 101,
115, 523
S23, 556s
Monodelphta, 522, 529, 582s.
Monoplacohol'2, 569
Monos (Simiae), 169, 178, 209,
419, 429, 4SS, S07, 515,
532s, 535, 541
rhesus (Macoca mulatta),
423
179, 189, Sl4s,
S22, S83
MOriSiera deliciosa, 116s., 559
Morchella, SSI
Morera (Moru.s nigra), 486,
557
Moscas (Brachye1'2), 577
de la carne (Sarcopbaga car-
ntlria), 176 s.
de la nieve (Boreus biemalls},
577
222 s., 241, 407,
S76
escorpin (PatJOrpa), 169
ponslerra (Tenthredinidac),
S77
Mosquilo (Nemtocera), 132,
169, 173, 494 s., 576s.
danzantes (Cbt'ronomus),
S76s., 577
Mos1a2:1, 47
blanca (Sinapsls alba), 221
silvestre {Sinopsis arvensls),
247, 342
Mougeotia, 549
Mucor, 72 s, 152 s., S 50s.
Murdago {VIscum album). 115,
SS7
Muhttuberculata, 522 s.
Mungo (Herpestes rcbneumon),
268s.
Muntjac, 585
Mul'2enldae, 581
Murcilagos (Vespenilionidae),
123. 293. 295, 3SS, 357,
397, 407, Sl2 S., S27, S83
M11nx,569
Musat21\a (Sorlddae), 211
M\ISCldae, 577
Musgos (Musci), 17, 29, 47, SI ,
83, 85, 143, 144 S., 149,
ISI, IS3, 162 s., 187, 225,
341, 543, S46, S53
de Islandia (Cetrarla), 551
de las plantas (Bryophyta,
Bryobiont2), 229, 341
y (Bryoblont2), 451,
520, 547, SS2 S.
Musmones (Ovls), 431
del Atlas (Ammotragus /er
vla), 431
Mustelus laevls, 179
Mutilidos (Mut/1/a), 169
Mya, 569
Mycobloma, 5Sl
Myobacterium tuberculosis,
S49
Myosotls, 122, 5551
Myrica gale, 251
Mynopbyllum, 55"
Myristica, 555
Myrules, 557
Mysls, 573
Myxrne, 257, 581
Myzostomtda, 51
Nabina (Brasslca campestns),
489
Nabos, 219
Naranja (Citrus auranttum SI
nensis), 486
NarclsStiS, 559
Nassa, 569
Nautiloidcos, 528
Nautilus, 521, 568s
Navajos, 324
Navicula, 549
Nebra IJrevlcollls. 9, 233,
285
Necrfagos (Silphidae), 349
Nectonema, 567
Negros, 324
Nematocera, 483, 5 77
(Nematodcs). 543,
567
Nematonemia, 569
Nemtrtopbycus, S21
Ncmertinos (Nemertlnl), 189
Nenfar, 123, 251
amarillo (Nupbar), 55S
Neobipparion, 524
Ncopilina, 569
Neottla, 247
Nepentbes, 120 s
169. 189, 570s
Neurospora 44" 45S. 466, 551
crassa, -467
Nlcotlana stlu!stns. 224, 489
tomentoslformls. 489
N18U0(7Ungaretrdrans). 256<
NinfXc:ls 219.
555
Nitrarobaetcnas, 278s, 279,
549
Nitrosomonas, 279
Noctiluca miliaris ( scrfntll
lans), 6S. 561
Noctu<las, 236s., 243
Noctuidae, 5 77
Nogales (/unglans regla), 486,
557
Nonrumlnantla, 584 s
Noscma, 561
Nostoc, S49
Notodroma, S 73
www.FreeLibros.me
610 fndlce alfabttlco
Notonecu, H7
Nuculo. S69
Sudlbranchl2, S68 s
Nua 6mte2 (:i trycbos mux vo-

69
.Vycticorax 509
ame (Discorea batatas), 486
Obera li11earls, 175
Obolus, 521
Oca tubcrculada (CY81101Jsis
C)'IIO/des), 484
Octopus, 173, 422 s.
Odocotlus, 585
Oedoonlum, 28 s., 549
Ocnothcra, 455,
Ofiuras (OphiUroide:l), 7, 177,
n1
Otkopleura, S 79
0/tapiS, SS.I!
Ollgopbrter:u.s. S3S
486,559
Olmo (L"Imus), 99. 251, 55'
0/pidrum, SSI
Onychophora, S46, SiOs.
Opbiglossum, 552 s.
Opbisaurus apodus. 51ls.
Opiliones, 543. 572s.
Oplsthobranchla, 568 s.
Opbryotrocba puerl/ls, 450s.,
5'1
Orangun (Ponso pysmatus),
510, 532
OrcblS, SS9
maculara 24S
OtwJpllbKus, S.H s
Orcr.a de ratn (C#rastlum),
5S'
Orib:ltldos, P3
Orkreropo 235
Ornitorrinco (Ornitborbyn-
cbus), S09, 514, S83
Orobanca, 246 s.
Oroblppus, 524 ss.
Orongo, 230
Orqufdeas (Orchldaccoe), 117,
123, 219. 246s, 558s
muerto (l.amium), 113 s ..
559
Oruga de la seda (Bombyx
mor/), 484, 561
o,,., 58S
Osmunda, 9' 553
O<o de l2s a-.:mas (IJrsus
laeus), S23
hormiguero (Myrmccopha8J-
doc). 253
polar. 241
Oetcties (Ostclchthyt$, leteo
estei), 521. 526, 528, 530,
S81
Ostracoda, 573, 581
Osuacodermos (Ostracoder-
ml), S21
Ostras (Ostrca), 515, S69
Osueros. 583
Ocja (OVis arles), 484 s ,
510s.
Pacbyrepbala pectoralls, 494 s ,
505
Padina, 551
Paeonia, 478, 487, 557
mascula, 478
officinalls, 478
russi, 478
wittmanniana, 478
PiJoros bigotudos, 425
carpintero (Picldae), 178
serpiente, 583
tejedores, 405
viuda (Viduinae). 435, 507,
S85
Paleoomropinos. S38ss
1'21eoterios, 52 5
Palmeras (Palm2e). 117, 5S9
dactilcra (Pboenlx dactyllfe
ra), 486, S59
del aceite, S59
Pololo (Eunlce). 571
f>lomas (Co/umba), 349, 405.
417ss., 421, 423, 484,
574s., 583
bravo (Columba /lula), 426
buchono, 426
Pan troglodytes, rlas# Chlm-
panct
Pandanus, S59
Panorpo, 577
Pantopoda, s-3
Pamotherlo, 522 s
Papagayos (P>tttacrde), 421,
583
gris (Psittacus eritbacus). 423
Papamoscas (Musciapidoe),
494s.
Papaver:iceos (Papoveraceae),
295
Papavcrales, 557
Papayo (Ca rica), 557
Papovavirus, 56 s.
Papas, 324
Paradoxides, 520
Parablppus, 524
Paramccios, 70s., IS6s, 159.
223, 255. 285, 299. 340.
455, 560
Parantbropus, 536s.
borser, 537
robustus, 537
Parapithecus. 534$.
Par.lsitos del hoy. (Cryptoco-
cus), 577
Pata7.02, 547, 561
Pitidos (Paridae), 411
Paslonri (Passiflora}, 118 s.
557
Patata (Solanum tuberosum),
29, 57, n. 118s., 145, 218s.,
221, 224, 226ss., 280,
282 s., 486s., 513, 551, 5S9
Patella, 569
Patos(Antidae), 178,427,484,
508s., S27, 582
lmizdado (Cairlna moscba-
ta), 484, 508
cuchara (Spatula clypeata),
508
de la Carolln (A nas sponsa),
50S
mandarn (Aix galericu/ata),
169, 508
Pauropoda, 574 s.
Pavo, 171, 427, 484, 583
Pl!caris o cerdos del Nuevo
Mundo (T0)'2SSUidae), 510,
S85
de los hornos (Ther-
mobio), 575
(Pisces), 21, 89, 138ss,
157, 169, 173, 179, 187, 189,
199, 207, 231, 241, 257,
263 S., 267, 270, 297 SS.,
311, 313, 329, 349, 352s.,
355, 360. 363, 397, 405,
407, 419, 423, 427, 429,
431,453, 496, 511, 515,521,
526ss., 531, 545,561. SSOs
abisales, 169
acorazodos (Piacodermi),
520 S., 523, 528
aguja, 397
arquero, 252 s.
cartilaginosos (Chondrich
thres), 520s., 526, 581
clnu (Carupus). 2S4 s.
espoda (Xipbms g/odius). 526
ganoideos cartilaginosos (Ho
lostei), 528
seos (Osteichthyes, Ttleos-
tei), 91, 179, 189, 581
poy.so (Ambiprion), 2 52
piloto (Naucrates ductor),
255
pulmonados (Dipnol), 297,
520s., 580s.
rojo (Carasslus auratus
auratt4S), 484
Pedlastrum, S49
Pediculopsis, 157
Pediculus, 509, 533, 577
Prdlpalpl, 573
Pelargonium, 557
429.
583
Peluslos derbianus, 296
S22 s.
553
Ptmlci/1/r.m, 72 s., 142, 551
Pcnnalcs, 549
Pensamiento (Viola tricolor),
29
85
l'q>lno (Cucumis sativus), 486,
557
Pequmts (Canis familiarls),
434
Percas de aguo dulce (Periddae),
581
Percebes (Cicripcdia), 5 73
(Bradypodldae), 51S,
583
Pcrldin>les, 549
P<Jrlpatus, S09, 571
Periquito (Melopsittact4S undu-
latus), 423
Perlo, 575
5 51
Perros (Canidae), 147, 209, 235,
400s., 405, 418s., 427,
484 s., 485, S 71
de aguas, 428
de pastor (CaniS fami/iaris),
484$.
dogulno (Canis familiaris).
426
primitivo, 485
Persas, 324, 555
Pescado (Picea), 248, 250 s.,
269
Petroselfnum hortense, 487
by/Jrlda, 215, 483
P/Jacus. 549
Phocophyceae. 515, 531, 550s.
Phollusla, 579
Pha..calion, 571
Phascolosomo, 571
Pbaseo!us coccireus, 213
525
pinifolkle, 241
Phllodina, 567
Pbltum nodosum, 498s.
Phlox, 501, 559
Pb<Hnrcurus pboenlcurus.
506
PhoUdota, 583
Phoronldea, 565
P/Joronls, 191, 565
Pboronopsls, 565
Phycobtonu , vase Algas
l'byllomedusa bypocbotldrla-
lls, 173
Pbylloperrba, 236
Physcosoma, S 71
Pleca (Picea), 113, liS, 555
Pico (Picldae), 582 s.
PtCOmicetcs, 550 s.
Picornavtrus, 56s.
Ptedras vivientes, 55 7
Pitrldos, Sil, 577
Pilandocs (Tl'agultnoc), 584 s.
Pllobolus, 551
Pllularla, 553
Pimiento (Piper "lgrum), 486,
557
Nombres de planr:as y de animales 611
Plnaro/tlXIas lnorata, 507
Pingulnos, 179, 231, 397, 429,
512, 527, 583
emperador (Apienodytes Jors-
tm), 429
Plno(PI,us), 98, 113. 175,225,
247 s . 250s., 554 s.
Pintoda (Nunldadae), 484
Prnzoncs (Frangillnae), 411, S09
cabra, 427, 433 s
de Darwln, 503, 506s., S82s.
de 1< coctos (Geospiza),
507
Pilla americana satl-
uus), 486, 559
PioJos(Anopl,.ra), 255ss., 509,
577
de 12 abc:zo (Pedlculus bu-
manus capltis), 507, 5 77
de 12 ropa (I'Pdicu/us buma-
nus), 507, 5 77
de los llbros(Lrposcells). s-s
Pipcralcs. SS7
Piral del roble, 237
Plroplosmldo, 561
Pirroficeas, 65
Pise: lo la, 33 7
Pllbeu:mtbropus, Nomo
ertus erectus
Placophoro, 569
Plaglostomum, 565
Planorlo. 285, 479, 569
Planlltonlel/a, 66
Planorbarlus, 569
Planta del yute (Corcbows),
559
fllamentosas (Pteridophyta),
521, 523. 531, 547, 552s.,
55 S
Plosmodiphora, S51
Plasmodlum, 68s., 143, 159,
SOl, S07, 561
falclparum, 69
uluax. 69
Pl:itano (Piatanus), 99, 486.
543, sn. 559
Plllclmlntos, 126ss., 147. 173,
299, 546, S63 ss.
Pl>tlrrinos, 515, S32. 53S
Plect scolcs, 551
Plefospele, 120
Pleslosaurus, 522 s.
Pleudorlm. 73, 143
Pkurobrachla, 562 s.
Pleurocarpl, S49
Plturocous vularls, 229. 549
Plroblppus. 524 s.
Pllopltbus, S34 S
Pluma de mar
562s
Plumoe v:ariado (Dicurldae),
sos
Plumularla, 167
Pneumcx:ocos, 61, 461
Pr:>a bulbosa, 14S
Poblocin de tallll> 236
Podocarpoceae. S5S
Podura, 57S
Pogonforo (Pogonophora),
57Bs
Polen, 324
PoUUa (Solmobla trlq-mla).
IS7
de 12s co1mcnos, 321
Plipo Cblorobydra, 255
de agua dulce (1/ydra), 124 s.,
147, 167
163
Poliquetos, 147, 169, 173, 187,
189, 313, 350, 399
Polycells, S65
Polyanum, 145
Polyplcophora, 568 s.
Polypodlum, 142
Polypteru.s, 581
Polyspondyltum 185
Polytells, sos
Polytoma ut'eila ISI
Polytrlcbum 552 s
Polyxenus laJiurus. 172 S , s-5
Porcel/io, 177, S 72 s
Porloles, 551
Porferos, 528, 546, 562 1
Poros, 583
Poxviru>, 56s.
Prehominldos, 53 7
Pri2pulida, 546, 566 s.
Primares, 211, 349. 355, 421,
423, 429, 433. 43S. 523.
532ss., 583
Prmulo (Prlmula), 219
ProartoUs, 9, 21, 33. 37, S8ss,
143, 273, 2"9, 305, -IH.
461, 469. Sl8s, 531 H-.
549
Prociltu. 546, S6o
Proconsul afrlcanus. 531 s
Proaoneta. S75
Propllopltbecus, 534$
Prosimios 209,
211, 431, 532s. S3S, 583
Prosobranchla, 568 '
Proteus, 61
Protlstos (Unlcclullres), 68s ..
93, 125, 143, 149, ISj,
155, IS9. 167, 181. l33.
253. 255, 296, 299. 347,
473, 520, 531. 56os.
Protocitos, 58 s.
PrOttltos. 66 s , '3
Protohominoideo, 532
Protopongidae, S32
Protopteros. 581
65
Protostomt>, 54'. 5-I
Protozoos, 17, 23. 25. 27, SI.
69ss .. 159, 268, 285, 301.
451, 547, S6o<
PruTlUS ceras/jera Y.Lr. dist'a
rlceta, 489
www.FreeLibros.me
6 12 f ndlcc
Prynlcbus, S 73
Psammtcblnus, 579
Pselafogrucos, 172 s., 575
Pseudomonas blrudlnls, 287,
461
Pseudotsuga, SSS
Psilophyune. Sl6s, 553
Psllotum, SS2 s
Psquldos, 171
Psylla, 577
Ptericbtys, 520
Pteridfitos, 162 s., 165
Pcerldospermae, 520 s., 547
Pterod(lctylus, 522 s.
Pterosaurlos, S 12 s., 523
Pcerysoca, S20s., 575
Pudu. 585
Puerco Alllum porrum),
486
Pulex, 577
Pulg>s (Aphanlptera), 133
de gua (CIdOra), 5 73
de los gldaS (ISO<oma),
575
de mar (Amphlpo<la),
573
Pulgones (Aphldoidac, Aphidia),
157, 167, 2ss. S77
Pulpo (Octopus), 569
PU'8DIOriiiS, 535
l'yrola, 557
Pyrosoma, 579
Pyrrbocorls, S 57
Quironmldo, 40 ss.
{Rapbanus salltus ra-
dlcu/ata). 119, 486
lbdiobrlos, 69. S60s.
lbffksia, 513, SS7
Raja, 581
(lbllldae), 425
lbmaphheclnae, 53 7
Ramapltbus punjabfcus,
534 s.
Ranas (lbnldoe), 297, 312 s. , 315,
33. 355. 389, 397, 417,
529, 581
esculenta, 507, 580
mrsuplles (Nototroma),
1785
ridibundo, 507.
Rangifer tarandus, 484, 585
IUnldos, 167, 169, 173, 175, 179,
199,2045,2125
lbnunculaccac, 555. 557
Rannculo (Ranunculus). 248,
S 55
(Ranunculus aqua-
tilis), 218s
bulbo (Ranunculus bulbo
sus),219
Rmrunculus flcarla, ll6, 145
Rapaces, 169, 241, 397, 409,
429, 432
Rapbicerlnl, 585
lbphldla, 577
R2scones (IWiidoe), 583
Raca (Rauus). 21, 211, 268s,
283, 333, 355, 411, 421 $.
436.483.503
almizcbda (Fiber rfbetblcus),
241, 269
comn (Ra11us norweglcus,
Mus decumans), 179, 429
noruega {Mus tlccuma,lu.s,
Rattra norweglcus), 582
lbtel (Melllvora), 255
Ratn (Mus musculus), 239,
301, 313,405,411,417,422,
449, 455, 457, 461, 479,
483, 507, 509, 511, 515
Ratonero {Buteo bultO}, 179
Rayas (Batoidel}. 255, 263. 296,
581
Rebeco (CQpra rbu), 431
Reloj de b muerte (ll'oglum),
575
Remobdl (Beta t'lllgaris). 486,
557
azucarera (Beta vulgnrlsvar
alllsslma), 77, 83, 117, 225,
280, 487 SS., 489
forrajera (Beta vulgarls), 280
roja (Beta vulgtrrls), 487
Reno (Ra.rgljer taraiUJus).
258
Reovirus, 56 s.
Repollo (Brassica Oleracea),
486, 488s.
Reptiles, 111, 140s, 169, 178s ,
191, 199, 2o6s., 253. 285,
296, 299, 311, 313, 349,
353, 397, 453, 496, 513,
SI S, 520s , 526, 530, 545,
571, 580s
Resedo, 557
Recama (Genista), 557
Retlcullcermes, 5 75
Rbabditis fnermls, 424 s.
Rbabdomolgus, 579
Rhabdopleura, 579
Rbabidias buj011/s, 167
Rbea americana, 512, SIS
Rbeum, 557
Rbinocorls, 577
Rbinoderma, 179
Rhizoscom. 562 s.
Rhododendron, 55 7
Rhoeo, 559
Rbyncbites baccbus, 175
Rhynia, 521, 553
Rhyniella, 521, 553
Ricino (Ricinus communfs),
486
Ridnoides, 573
Rinoceronte (Rhlnocerotldae),
263, 431, 515, 583
lanudo, 515, 523
Rioovirus, 56s.
Rizpodos (Rhizopo<la), 65,
68s., 143, 546, 561
Roble (Quercus), 98s , 113,
557
Rodcntia, 511, 583
Rodoficcas (Aig>s rojas), 29, 67,
74 S., 521, 546, 551
Roedores, 9 1, 178s., 208s., 211,
239,255,429
Rosa, 487, 556s.
de mar (Atinaria), 563
Rosal, 119, 123
Rotara, 567
Rocatori, 566 s.
Rotfferos, 51, 157, 167, 233,
235 S., 299, 313
Rudo (Ruta), 557
Ruellia, 84
Rumi>nrcs, 107, 169, 211, 255,
287, 319, 561, 585
Ruscus aculeatus, 118
Rusos, 324
Sabcllari'\o 571
Socchaeomyc:cs, 455, Sil, 551
Sacculina, 256s. , 337, 511, 573
Sagarlia parasilica, 255
Salsa, 585
Salamandra, 529, 581
alpina (Salamandra atra),
179
comn (Salandra salaman
dra), 179, 253
Sallcon (Salicornia), 557
Salix, 557
Salmn (Salmonldoe), 580 s.
Safmonella, 323, 461, 497
typbimurium, 467
Salmones (Salmonidoc), 231,
349. 409, 423
Salpas (Thaliccae), 579
Salticidoe, 5 73
Salvia de los prados (Salvia pra
tensls), 122 s.
Salvltrfa natans, 163
San Bernardo (ca111s jamll/a-
rls), 507
Sandfa (Cucumis me/o), 489,
557
Sanguijuelas, 173,253,255,257,
313. 397, 399
del caballo (Haemopls), 571
medicinal (Hirudo), 571
Sapcrdo pcquc2 del chopo
(Saperda popuJnea). 174 s.
Sapos (Bufonidoe), 169, 173,
205, 297, 349, 402, 409,
581
con g;uras, 37.212 s., 455, 581
de agu; (Bombina), 204 s.
de Surln211l (Pipa), 178s.
Saprolcgnia, 551
142, 153, 159,
1805., 213, 217, 219
Sarcfna, 61
Sarcopccs, 5 72 s.
Sa'8assum, 551
Sauce (Sallx), 99, 216, 251
Saco (Sambucus). 85
Saurpsldos, 179, 189, 207,
209
Saxlfrasa, 557
Scabiosa, 559
Scapanl, 553
Sc:ophoda, 569
Scapbolebris mucronata, 238
Scenedesmus, 279
Scolpcndra, 575
Scuctgera, 575
Scutigcrclla, 5 75
Scyllorbinus, 581
Scymnognatbus, 522
Scy>des tbaracica, 172, 494,
573
Secuoyas, 99
Scbistosomum, 256s., 565
Sedum, 121, 145
ScisOn, 567
139ss., 155, 173, 179,
189
Selachii, vase Haya
Selagindlas, J62s., 553
Semillas de las planeas, 451, 453.
479, 513, 547, 555 S.
Semperolrum, 557
Sepl, 397, 569
Seps (Tetradactylus seps),
179
Scrosina {Actlnaria), 254 s., 311,
375
Scrplemes (Ophidia), 169, 179,
253, 269, 363, 397, 399.
581
de cascabel (Cr()IQ/us, Slstru-
rus), 363, 399, 581
pitn, 179
strpula, 551
Serreta (Mcrginae), 270
stsmo, 559
Scsamodon, 522
Sesla aplforme (Sesia, Aeger1t1
apljormls), 252 s.
Seta (Boletus edulis), 280
con sujicas, 550
con tubos, 550
Seymouria, 515
Sbaerocarpus, 553
Sbaerotilus, 549
Shizacaccac, 553
Slaf/s, 577
Sifonforos, 147
Slgllarlas (Sigillariaccae), 520
Sllurldac, 581
Sinantbropus peltinensfs, ''lse
Homo ereaus peJtinensls
Slphoocladlales, 549
Slphonophora, 563, 567
Nombres ele plantas y de animales 613
Slpunculido, 546, 561,
570s
Slrenl, 583
Sirlcldoc, 577
Slul (Aga<'tt rigfda), 486
Slvapltbus, 5}4 s.
So) (Ciycfne soja Soja bis-
pida), 219, 483, 486
Solanum, 559
Sol:l.lcer, 579
Solenobla triquetrella, 157,
478s.
Solenosastres, 569
Solpugo, 573
Sonnoratla alba, 116, 229
Spadella, 579
SpadlciOorae, 559
Spercbeus ema'81natus,
176s.
Spcrmacophyca, <'ase Semillas
de las pbncas
Spbaerufllrla, 567
bombl, 256, 566
Sphenodon, SSI
Spbenopbyllum, 521
Splrobrachla, 5 78 s.
Splrochecales, 518, 549
Splro<bolla gemmipara, 142,
541
Splrograpbis, S 70s.
Splrogyra (Alga conjugado),
28s., 152s., 451, 549
Spongl, 563
Spongllla, 562 s.
Spongospora, 551
Sporozo, 546, 560 s.
Scangerla, 555
Scegonura paradtsaca, 507
Scellarla media, 556 s.
Srenobotbrus, 575
Stenodlctt'2, 520
Stnropteryglus, 522 s.
Stentor, S60 s.
SterrrOdes casplus, 231
StlgtOCIOnlum subspinosum,
161
Stralfolos aloldes, 251
Slreptobaclllus, 6 1, 549
StroptococctJS, 61
ltrclfs, 307
Scrlgldae, Sil, 583
Scrongyloldes, 567
Stropbanll.s, 559
Stylohlpparlon, 524
Scylonychla, S60s.
Scylops, S 77
Suctores, 143
SuculentaS, 2H, 320
Suljolobus, 59, 549
Swlecenl. 557
Symmecrodonces, 522 s.
Symphyl. 5 75
Sympctal3e, 523
Sy11cbytrlum, 551
Syrphldae, 577
Uboco (Nicolfano tal>acum),
37, 77, 213, 221, 224, 226,
455, 479, 483
de Virginta (Nfcolfano taba-
cum), 486 489
Tabanidoe, 577
Tacbypleus, S 73
Taenia, 564 s
crasSfceps, 147
Tak:lkla, 5S3
167
Talfitos, 74 s., 113, 143, t4S,
!SI , 159, 451
'Thllo rrcll (J>ucclnla graminls),
sso
U.mrlsco (Tomarlx), 557
U.phrinales, 551
Uplres, 583
l'.udfgrados ('Thrdlgrado), 233
'Thrro blnco (Tadorna /ador-
na), 508
canelo (CQsarcajm-uginea),
508
U.rsiotdeo, S32 S34 s
Tarsius, 583
'lllts (D:I.Iypodldoe), 147
Teccona, 559
Tegcnati2, S7.l
Tejo (Taxus /Jaccata), 113,
555
Thlantbropus capetrsls, 539
Thle11omus jarlal,
71!/.eogr(/(tl$, 425
Telosporldla, 561
'Tenia del perro (FcbiiiOCOCCUS),
565
hidacJdlca {Ecb/rJOC()(XUS gra-
nulosus), 146s
Tencaculaca, S46. 571
ll:ncre<llnidol (lblthrcdfnldae).
168
'lerebr:uuhn. 565
Tcredo, 568 s
Termes (lsopcer). 6S, 177,
2345, 25.l. 255, 433, 575
les cacea, 561
Tl!studo de11tlculata, 296
demlcu/at(l gratlca, 580
elegans, 296
graeca, 296
Thtonlus bomunculus, 535
Tbermoplasma, 59. 549
Therlodonlla, 523
Theroe<ophalla, SZl
Therophosa, 573
Tbcsium, 557
Thigmotncha 561
Tbrotnx. 2"9
Tb)sarr<)OO(>n
Tiburoncs(Sefllcbll) 255, zas.
296 313, Sll, SZ6 529.
S81
azul (Prlonarcc), 580
primitivos, SZI
Tigre (Pantbcra 1/grls), 255
www.FreeLibros.me
614 fndlce alfab<!llco
Tijerea (ForflcuJa aurlcularla),
133, 363, 575
Tilacino ljaculus), 582
Tillqua, 179
Tilo (Tilia), 99, 251, 559
coman (Sparmannla a frica
na), 345
Till2ndsia, 117
Tineidae, 5 n
TipuUdae, 5 n
Til'2llonurios, 523
Tisa.opteros, 15 7
Tisanuros, 173
T1ts (0./llrtbrJJC), 533
Tomate (Solanum ly<ofHNI,
cum), 29, 123, 219, 282,
483, 486s
Topos (Talpa), 335. 397, 512 s ..
582s
Tordo (1\Jrddae), 415, 419
Torillos (Turnfcidos), 171
Toro almizclado (Ovbos). 235.
429, 431, 511, 585
Tonricldae, sn
Tortugas (Chelanla), 169, 179,
513. 523, 529. saos.
aligator (Macroclemys tem
mnckl), 427
de agua dulce, 513
terreSifes, 581
Tracbydcmus, 567
1!-adescanrla, 76, 121, 477,
559
Trapa, 557
Trbol (Trlfollum), 246, 483
Trem:itodos, 157
Trepador (Slta europaea),
436
Treponema pallldum, 549
Ttialeurodes, 577
Triconodonta, 522 s.
Tricptero (TI'cboptera), 252 s.
Trichoco1ea, 553
Trichomonas, 64 s., 561
Tl'lcbonlscus, 479
elzabetbae, 157
Trichonympha, 64 s
Trichastomaa, 561
Tl'lcburis, 567
Trifolum, t>lase Tttbol
Tngo (Tritcum), 82 s , 226, 247,
280, 282, 291. 342, 486,
488, 489, 509, 559
almidonero. 488
C211dal (TI'Itlcum aestlvum),
488s
silvestre, 488s., 489
sHvesm: V2tiacin baldar/
cum, 489
silveslre variacln Slramlneo-
nigrum, 489
Trilobites, 515, 520s., 523
Triops, 573
cancriformis. 15 7
Ttipanosomas, 47, 64 s.
1!-lps cerea/lum, 169
Triquinas (Ttlchinella), 566 s.
1!-ltlcum dfcoccum, 486, 489
Tritones (TI'turus), 41, 173,
198s., 205, 223, 331, 348,
581
Ttlrylodon, 522
Ttitylodonlla. 522
Troglocboetus, 571
Trucha, 567
arco lflS (Salmo gardnerl),
422
1!-ypanosoma, 561
65
gambfmse, 65
lft<lsl, 142
7!icbadantbropus, S39
1\uga, 555
1\Jberales, 551
(M>v:obaaitrium tu
226
Thblfex, 564, 571
1\Jc:in (R2mphastldae), 583
1UIIfex, 268, 313
118s., 123, 345
1\Jnlcados, 147, 167, 186s., 189,
235, 280, 293, 299, 313,
579
1\Jpala, 211, 583
1\Jracos, 583
1\Jrbanella, 567
1urbatrlx, 567
1\Jrbelarlos, 126s., 157, 173,
189. 285. 350s., 564 s.
1\Jrn (Putorlus), 408, 4 13
1\Jsllago (1Ussllaga), 228, 344
1\Jya (Tbl4ja), 221, 555
'l}'rannosaurus, 522
rex,
Ulotbrlx zonata, 16o s., 549
Ulolrlchales, 549, 553
UIY2, 549
Unicelulares, olas- Protlstos
Unto, 569
Ungul>dOS(Ungul2ta), 169,178,
208s. 211, 235. 253. 255,
297, 449, 510s
primitivos, 525
!;rcdlnales, 217
l!rna1ell2, 571
Urospora, 549
Urraca (Pica pica), 423, 506
Utrlcularla, 120 s
UY2 (VItls vlnlfera), 85
de oso. 554
Vacclnll4m, 557
ullslnosum, 479, 557
V:llerlana, 295, 559
V:lllbnerla, 559
Van/1/ll plan/folla, 116s.,
559
Vaucberla, 72s., 159,451, 549
\\oncejo comn (Apus apus),
241, 582, 583
Verbena, 559
Vernica (Veronica), 344, 479,
513, 558
\lortcbrados, 21, 65, 81, 87, 89.
91, 93. 9S, 103, 109, 133,
135, 138s., 155, 169, 171,
177ss., 189, 191, 199, 285,
287, 293. 296, 298, 301,
311, 313, 315, 319, 321,
323, 327, 329, 331, 337,
349. 3SI ss., 357, 361, 363,
375, 377, 379, 381, 389,
391, 397, 421, 423. 427,
429, 509, Sil, 513, 515,
521, 523, 527, 531, 533.
545, 561, 567, 579, 581
1kspidac, 577
V!bon (VIf>"a 430,
581
Vlbrios (bacilos en rorma de
coma), 61
Vlbrio comma, 61, 549
Vid (Vitis vinifera), 486, 551,
559
Vincapervinca (Vinca), 559
Via virgen (Partbenocissus),
119
Violo, 294, 557
Violetas, 157
o(ricana, 559
Vln (Hyemoscbus). S8S
Viri6n, 57
Vlroides, 57
Virus, 56s., 143, 211, 321
de la gripe, 56 s.
de la hidrofobia, 56 s.
de la peste bovina, 56 S.
de la tristez:t de los chricos,
57
de las Y2CUnas, 4 S
de los rumora de las heri
das, 57
del exantema vesicular del
cerdo y de 12 glosopeda,
56s.
del herpes, 56 s.
del mosaico de 12 cebada,
57
del mosaico del tlbaco, 56 s.,
475
del muermo, 56 s.
del sarampin, 56s., 325
sendai, 483
vcgcalc:s, 56 s.
Vlteus, S77
Vitis, 489
Viv!paros (Vviparus), 569
Voltzia, 523
Volvocales, 549, 561
l>t>lvox, 65, 67, 72 s., 143, 151,
159, 549
l>l>rlfcella, 51, 560
Wapltl, 231
W'edlla blparta, 157
Welwltschla, 554 s
Wombat (1k>mbatus, /,Qslorbl
nus), 514
Wuchererla, 567
lnthophyceae, 549
Xiphosura, 573
Yak (Sos mutus),48S
Nombres de plantas y de animales 6 15
Zamla, 555
Zanahoria (Daucus carota), 29,
116s .. 212 s., 218, 282,483,
486s., 559
Zapatero (Gerris), 577
Zarcero lcterino, 421
Zarigeya (Opossum), 503, 514,
527, S82
Zarza (Rubus frutirosus). 113,
145
25, 6S, 69. 546,
Zooxamelas, 65
Zorotypus, S 75
Zorro (Vulpes), BO, 421, 431,
571
polar (Aiopex), 223, 230
voladores (Pteropinae). 583
Zonales (1\Jrdldae), 583
Zosteras, 5 59
Zosteropityllum, 553
Zygiella xnatata, 171
Z)'l!tlema, 28 s., 549
Z-gom)'CCtidae, 511
www.FreeLibros.me
Nombres de personas y de trminos tcnicos
Abdomen, 131
Abeja, 177, 433
Aberracin cromclca, 353
cromosmica estructuraJJ
473, 479
cromosmJca numrica, 473,
479
353
Abenura de la boca. 375
Abicico, 225
Abon o, 477
Absclslnas (AbA), 337
Absorcin, 285, 289
de la mace!la, 293. 519
del agua, 229
en fa superficie exterior,
287
inica acclv:t, 281, 291
m:ixima, 357
Abscraccln, 387, 423, 539
Abundancia, 237, 241, 249
ACcin condicionada, 419
especifica de la energa, 405
de la excicacin, 367, 403
final, 409
inductora, 203
pocenclal especifica, 405
Aceice, 79
Aceices esenciales, 83. 295. 349
oligoleccicos, 189
Acepcor de hidrgeno, 307
Acerofcol (Vhamlna A), 283
Acecaldehdo, 307 ss., 517
Acecii-COA, 303, 307
colina, 79, 303, 371
colinescerasa, 95
glucosamlna, 303
transfers, 471
Acecilacin, 35, 471
Acecona, 335
cido actico, 287, 307
acecilactico, 335
ascrbico (Vicamina C), 283,
333
carbnico, 313, 517
de azufre, 297
desoxirribonucleico (ONA),
33. 37, 41ss., 57ss., l89,
213, 443, 455, 463, 467,
471 ss., 481, Sil
desoxirribonucleico extr.ace
lular, 461
desoxirribonuclelco extra
cromosmico, 461
desoxirribonucleico lig2s2s,
481
desoxlrribonuclelco pollme-
rasa, 463, 473
desoxirribonucleico repet ti
vo, 477
desoxirribonuclelco slnteti
zado, 281, 387
flico, 273, 283
fosfoglicrico (PGA), 277, 303
fosfrico, 33
gluc2mlco, 35.
hiprico, 297
linlico, 283
linoleico, 27
nucleico, 281, 309, 321 ss.
oxibutrico, 335
xido, 339
pamoico, 2 73, 283, 303
polifosfato, 517
ribonucleico (RNA), 387, 459
ribonuclelco heterogneo,
43
ribonuclcico mensajero,
(RNAm), 21, 33 SS. , 39ss.,
213 ss. , 321, 327, 453,
463ss.
ribonucleico polimerasa, 35
SS., 43, 459, 463, 467 SS.
ri bonuclelco rlbosmlco
{RNAr), 33, 41 SS., 465ss.
ribonudeico simedzado, 329,
337
ribonucleico transferasa
(RNAc), 11 , 21, 33. 41 ss.,
59, 467
487
rico, 297, 511
cidos, 317, 335
benzoicos, 297
billares, 287, 303
cclicos, 277
de glicina, 309
del p:lncreas, 33 7
grasos, 283 ss., 297
grasos en sangre, 335
llpidos, 303 ss.,
nuclesidos, 443, 459, 517,
533
proteicos, 287
ACinesia, 383
Aclimallz:tcln, 231
Acomodacin, 353, 359, 367
Acoplamiento, 173
eleccromeclnlco, 389
energtico, 273
quimiosmrico, 275, 305
respiratorio, 305
ACrSina ( = CAMP), 185
ACridina, 473 ss.
Acrosoma, 155
ACI'H, vase Hormonas adreno-
corticotrpicas
Actlna, 17, 35, 39, 49, 87, 93,
389
Actinomiclna, 465
o, 215
Actinomisina. 11
Acricud de Intimidacin, 331
ACtivaCin de las enzimas, 327
g<'.ocica diferencial, 273, 309,
327, 331
diferencial de los genes, 41,
163
ACtividad, 405
cardiaca, 393
de la ATPasa, 389
de los genes, 181, 203, 213
del :leido acclco, 303
del cerebro, 385
diferencial de los genes,
469
enzim:ltica, 273, 309, 319,
457
espontnea, 375, 411
gentica, 201
gentica determinada, 471
Actividades metablicas, 49
que regulan la ac,ividad de la
bilis, 285
www.FreeLibros.me
618 fndlce alfabtico
ACtos Instintivos, 403, 409ss.,
485
ACtuaCin ;egn un plan, 423
ACumulaCin de energia, 259,
267
de sangre, 29;S
5C'Ieetlva, 327, Hl
A.chelen5C' mediO. 539
Adaptacin, 309, 347, 351, 355.
363, 415. 419
12 luz, 357
a la oscurldod, 357
aferente, 407
evolutivo, 445, 479, 491,499
ss., 513, 529ss., 535, 541
ocolglca, 231
Adapcar el comportamiento a
determinadas condiciones,
387
Adelfofagla, 179, 527
Adenllcicla<a, 327
Adenina, 33, 303, 517
AdenohlpfiSos, 329, 381
Adenosindifosfato. 27, 49, 305,
309
Adenosmmonof05fato, 45
cfclico (CAMP), 39, 327, 333
ss., 469ss
Adenosincrifosf.no (ATP), 17,
27 ss, 43 ss .. 49ss.,93, 275
SS., 281, 267, 301 SS., 319,
327, 469, 511, 517
s1nrc1co. 27
Adermlna (Vicam1n 86). 263
Adherencia, 291
Adicin, 373
ADJ\ autocacallzador, 37
ADP, >iast Adenoslndifosto
Adrenalina, 327 ss., 333 ss, 371,
449
Aernquima. 63. 101, 117
Aerbico, 49. 63 67, 303, 307,
311, 315, 519
Afn de rango, 441
Afasi mocoro, 387
sensor2, 387
ACerenci2, 381 ss
somtica, 3n
visceral, 3 77
Aferente, 3 73 ss , 381
AgAK, vlase Antlgencrnrl-
currpo
Agallas, 167, 217
Agmetos, 143 ss, 151, 159
Agametosls, 143
Agamospecle, 543
Agente de la dlsencerl2 ame-
biana, 69
de la hernia de la col, 551
patgenos, 31 S
Aglutinacin, 319, 325
Aglutinante, 81
Aglutinlnas, 325
Agluungeno, 235, 429
Agnosls, 379, 387
Agocamiento, 271
Agragacin, 73, i85, 199, 235,
429
Agregados de crommeros, 41
Agresin intraespeciOca, 431
Agresividad, 405, 411
Agricultura, 269
Agua, 11, 19ss., 25. 29ss, 87,
217ss., 269, 283ss., 305,
315ss.
de las planeas, 225
Aguas planctnlcas, 245
Agudeza visual, 355
Agucr clp, 449
Ahilamiento, 22 J
Aislamicmo, 171
de la blologla reprOductora,
495, 507
de la distancia, 505
de la especie, 171
de las plantas biolglcas,
495, 505ss.
de pobi2dn, 503
de ra225, 491 ss
ecolglco, 505 ss
gentico, 479, 505 ss
geogrfico, 479, 505ss, 515
sexual, 507
AlantOides, 191, 207 ss.
Alargamiento de las patas, 511
ss., 527ss., 537
del inlestino, 285
Alas, 133, 447, 513, 531, 575,
583
Albinismo, 457, 501
Albino, 449
Albmina, 13, 299, 315
Albura, 99
Alcaloides, 77, 295, 551
Alcohol, 297
eti'lico, 307 ss.
Aldosterona, 327, 335
Alelo letal, 501
Alelopatfa, 247
Alelos, 443ss., 449ss .. 473ss.,
493ss.
incompatibles, 157
mltiples, 449, 475. 497, 503
Alergia, 287, 323 ss.
Aleta, 397, 513
COntigua, 139
Aletas, 141
Alimentacin, 3, 191, 219ss.
boca a boca, 43 7
de la humanoecologla, 267
Alimento, 17Sss., 507, 527ss,
541
de l2s pl2n12s, 559
Alimentos especializados, 253
procelcos, 297
Aim2cenamiemo de alimentos,
235
Almidn, 9, 29, 31, 65ss., n,
283, 289, 517
Alometrla, 485
Alopoliploida, 479, 489
Alorricia, 115, 555
Alostnco, 467
Alqullizance, 475
Alteracin de 12 mlt05ls, 17, 39
de b membratu1,
25
Alternancia antittica, 547
de formas, 159, 163, 167, 181
de las generociones (AG), 143,
159ss., 165ss.
heteromrfica de generacio
nes (GW), 547, 563 ss.
Alvolos, 103, 313
Ambiente, 443, 473, 419ss., 499
ss., 527 ss., 541
2bitico, 501
paralelo, 505
Ambliopl de estrabismo, 353
Amebolde, 293
Amenaza, 425
Amidas, 297
Amgdabs, 323
Amilasas, 285, 517
Amiloplastos, 29, 339
Amina. 289. 387
Amlnoacetil-tRNA, 465
Aminocido, 13 ss., 23, 33, 43
SS., 49, 151, 211, 219, 283
SS., 297 SS., 309, 317, 329
341, 345, 371, 449, 461,
465, 469ss., 475, 511 , 517
SS.
dcscrboxilasa, 15
monmero, 517
sintetizados, 281
Aminoferuuona, 4 73
Amlnopurin2, 2, 475
Amnesia ptica, 3 79
Amruos, 207
Amniocas, i91, 207 ss.
Amoniaco, 297, 349
Amonio, 299, 309
Amortiguacin de 12s protenas,
317
del carbonato de hidrgeno,
317
AmOrtiguadores, 315ss.
Amplificacin, 3 7
y selcccividad de los genes,
2i3
Ampoii2S, 13 7
Anabiosis, 233
Anerblco, 49, 63, 67, 311
455, 481, 519
Anaerobo, 275, 279, 287, 303,
307ss.
Anafase, 39, 149
Anaftlaxia, 325
Attagenesi.s, 515, 521 ss., 529ss
Anlisis de emrecruzamlenco,
449
de la familia, 4 57
de 1 5C'cuencia de la hlbrl
dcin del &NA, 511
de la secuenci:l de protenas,
511
de las 5C'Cuencias, 511, 547
de los ttrados, 451
de polen, 251
de >isu:mas, 271
elemental, 281
Anilogas, 117, 125
Analoga, 425, 545
Anlogos de las b2scs, 475
Aru.stomosis, 109
Amnomf2, 3 s.
Anclenc member (AM), 533 ss.
Andlurecin2, 293, 329
Androceo, 123
Androgamona, 1, 155
Andrgen2, 331, 335
Anclecuotono, 367
Anlidos simplificados, 571
Anemia, 501, 565
lciforme, 449, 457, 475, 501
perniciosa, 283
Aneuploido, 4"9, 489
Anfidiploldes, 489
Anfchaploide, 489
19
Anhidras carbnica, 277, 315
Anillo de Balbiani, 41 ss.
Anillos nuales, 99
Animal, 187 ss.
con sangre, 545
espinal, 381, 395
vege12tivo, i99
Animales, 139
domtstlcos, 3, 485
homoetermos, 317
Aniones proteicos, 365
Anisogameco, 161
Anlsogamia, i51 SS., 551
Anisohldrico, 229
Anisotoml2, 113
Ano. 107, 191 ss., 197
ce.lular, 71 ss.
AnOrtOploide, 445, 453 SS., 479,
507
Antagonismo. 329
de fase nerviosa, 3 77
lnJco, 11
Antagonistas, 105, 329, 337,
373, 395
Antenas, 133, 349, 573
Anteridiol, 153
Anu:ridios, 151, 161 ss., 181, 553
Antibiosis, 247
Antibitica, 59, 215, 247, 273
Anclbltocos, 461, 465, 499
Anticodoo, 45
Anticuerpos, 81, 211, 287, 321
SS., 4"3, 511
Anccgen, 61, 8i, 321 ss., 511
receptor, 233
Antlgeno-anticuerpo AG-AC,
321 SS.
superficiales, 461
Antimetabolismo del ri
de personas y trminos ttcnlcos 619
bonuclcico, 215
Antlpralelo, 475
Antlpodas, 165
Ancitoxlnas, 81
Antitrombina, 81
Antocianos, TJ, 79, 215, 487
AntrpOdos simplificados, 5 71
Antropognesis, 533
Antropologa. 3. 435
Antropomorfcsmo, 401
AOrta, 93, 109, 139, 293
Aparato centrifugo, 343
de Olcro, 139
de Golgl, 9, 19, 22ss, 59ss.,
79ss., 89, 155, 339
diptlco, 351 ss.
g.landular, 155
locomotor, 105, 379, 389
Apareamiento. 331, 337. 507
de bases, 33, 37, 45
de cromosomas, 149
de cromosomas homlogos,
4SI, 479
meltlco de los cromosomas,
4n
Apndices, 2S5
abdomin2les, 527
Apetencia, 417 ss.
condlclonda, 419
Aplcal, 343
Aplofasc, 15j, 159
A>Ocarplo, 487
Apocrlna, 89, 285
Apoenzlm, 15, 273, 305
Apopl2StO, 289 SS
469
Aporte energtico, 49. 53
Aprendizaje, 365,375, 387, 417,
435ss
de caraeteres, 401
de miqulnas, 419
de programas, 4i9
motor, 421
obligatorio, 423
por ensayo y c(l'or, 421
Aprovisionamiento de oxgeno,
3LI
rbol dendritlco, 383
rboles genealgicos, 457, 529,
545
gigantes, 247
Arco dental, 535 ss.
reneo monosin:iptico, 381
reneo 381
Arcos branquiales, 139. 141
neurales, 139
rea de gradacin, 243
de Jarcnci2, 243
opaca, 207
peldda, 207
vitelina, 207
AreOexia, 381
Arnqulma, 289, 311
Arglnasa, 297
Arglnlna, 297, 469
Aristteles. S
Arquegonlda,, 163
Arquegonlos. 151, 163. 553
Arqueocuos. 117
Arqueologla. 5S9
ArqUJtcccura cuolglca, 385
de la cortezo 38S
del ciloplasma, 187 ss
Arquhomla, 147
Arrastre. 397
Arrecifes coralln05. 263
Arteria, 109, 293
bran<ulal, 139, 141
externa, 109
media, 109
pulmonar, 109, 141
Anerl., venosas, 109
Atcerlolas, 109
Articulacin de la mandbula,
141
en bisagra, 105
en cilindro. lOS
en pi-ote, lOS
esffnca, 105
foliar, HS
ovoide, 105
Artlcullciones. 105
de los follolos,
Articular, 141, 515
Asa de Henle, 107, 289
de anascomosls o flbul mi-
celares, 161
ASbeSIO, 271
Ascogonlo, 161
AScn, 161
AScsporas, 161, 467
Asesoramiento gentico fami-
liar, 481
ASimetrl2, 569
AStmibctn, 3
de dtxldo de carbono, 2 5
SS.
del ptgrncmo, 547
Asma bronquial, 313
Asociacin, 249
de caractere.,, 249
Aspecto excerno de un !ejido,
75, 8 1M.
AStas, 529
del ciervo, 331
Ataques de Ira, 439
Atavismo, 44S
Acenuador, 467 ss.
Atmsfera, 517 ss
ATP, Adenoslntrcfosfato
ATPasa, 319
Atraccin, 231
SOCi21, 235, 429
Atrapado. 403, 407ss 413ss
Atrofi de los m6sculos, 383
Atropin. TJ, 353
Audicin, 347
Aumento de las C05C'chas, 267
de la superncle, 311
mosivo, 243, 269
www.FreeLibros.me
620 fndlce alfabtico
109, 141
Auriculovcntricular autnomo,
393
de 509, 513,
523, 531, 565
491
agregacin, 517
cat:ilisis, 55, 517
ecologa, 3
esterelidad, 157
fecundacin, 449 ss., 455
gamia, 157
lisis, 23
logia, 225 ss.
matismo, 393, 405
Autonomi>, 363
de las hormonas, 217
de las respiraciones, 313
poliploide, 479, 489
radiograffa, 61, 463
regulacin, 293
Autosomas, 451 ss.
Auttrofos, 49, 59, 63, 163, 221
259, 275, 281, 295
Autotrofia, 49, 65, 519, 547
Autotropismo, 343
Auxina, 187, 217, 337ss., 343,
483
Auxsporas, 67, 143, 549
Aversin condicionada, 419ss.
Avery, O, Th., 461
Avitaminosis, 283
Axoccie, 193
Axolema, 95
Axn, 95, 347
reflejo, 377
Axpodos, 17, 69
AXOStilo, 65
Azcar, 27Sss., 283ss., 307, 517
en la sangre, 315
Azcares sencillos, 11
Azufre, 279
Bacter!oclna, 461
Bacteriotoxinas, 321
Balance gentico, 473
hdrico, 229
Balata, 295
Balbiani, 41
Bilsamo, 295, 55 7
Bandas, 1, 339
de Caspary, 289
de fluorescencia, 45 7
nerviosas, 329
sensoriales, 3 79
Bandera nacional, 441
Barqu!lla de puesta, 175
Barrera de difusin, 219
de entrecruzamiento, 507
de la cpula, 507
sangrecerebro, 383
Basal, 343
Base, 317
de pirimidinas, 33, 517
de purinas, 33. 475, 517
de seleccin, 489
energtica, 267
foliar, lOI
Bases complementarias, 33
Ba.idios, 161, 551
Basidispora, 161
Bastones, 355
Bavink, B., 509
Beadle, 467
Bcksy, G. v, 361
Behaviorismo, 401
Bertalanffy, 53
Beso, 437
Bicapa lpida, 19
Biculina, 3 71
6 idireccional , 37
Bierens de Haan, 401
Bilis, 285ss., 297, 335
Binocular, 353
Biocatlisis, 15
BiocataUzador, vase Enzima
Blocenosis, 3
Bioespecies, 495, 543
Blognesis, S 17
de los ribosomas, 35
Biologa, ls. s, 3, 13, 55, 181
491 ss., 509
de comportamiento, 509, 533
de poblacin, 225
de la reproduccin, 3
molecular, 3, 61, 187, 213ss.,
455, 459. 463, 481, 499,
511, 533
Biomasa, 263 ss.
piramidal, 263
Biomembrana, 19, 21, 25, 35,
39, 49, 53, 59, 77, 153,
187, 285
Bi6nica, 397
Biopterina, 223
Bioqumica, 3
Biosntesls, 305
de cidos grasos, 203
de oxidacin de gra-
sos, 27
Biocina (Vitamina H), 281 ss.
Biotopo, 233, 239, 259, 265,
507, 529, 535. 541
Blozono, 233, 259, 265
Biozonosis estable, 265
Bpedo, 535 SS.
Blteralidad, 195
Blastocele, 189 ss., 197 ss., 209
Blastoclsro, 209 ss.
Blastodermo, 198 ss., 197 ss.
Blastognesis, 209
Blastmeros, 189, J97ss., 207
191 ss., 197,201,207
Blstula, 189ss., 199ss., 215
tpica, 189 ss.
Bloqueo, 93
cardaco, 393
Bocio, 333
Bolsa de Fabrici, 323
Bomba acoplada de Na K ,
365
de iones, 339, 365
Bordes, 131
apicales, 101
en cepillo, 89
estriados, 89
Botnica, 3, 543
Botn RNA, vase RNA mensa-
jero
Botones, 339
gustativos, 349
terminales, 95
Boveri, Th., 443
Brictea, U3
Branquias, 135, 191, 199, 299.
313, 515, 527, 569
Braquiador, 535
Braquid:lctilos, 457
Brehm, C. L., 543
Bresch, C., 473
Bromuracil, 473, 475
Bronquiolos, 103
Brotacin acrotnica, U5
basitnica, 115
Bucles, 41
Bulbilos caulinares, 145
foliares, 145
radiculares, 145
Bulbo en varias envoltur:iils, ll9
Bulbos, U9
Bumpus, SOl
Bursico, 523, 529
Caballo, 399
CactUs, U9
Cadena auditiva, 361
de accin gnica, 449, 463,
467
de acciones, 409 ss.
de acciones intercspecficas,
409
de acciones intrcLespecCicas,
409
de pptidos, 315
de reacciones, 303, 309, 409
de transporte de electrones,
275, 305
metablica, 49
respiratOria, U, 49, 273,
301 SS., 455, 519
respiratoria fosforilada, 275,
305
Cadenas, U, 49, 81
alimentarlas, 253, 259
de enzimas, 27, 47
de intestinos, 171 , 177
de neurosis, 329
de rganos, 191
metablicas, 449
pollpptidas, 323, 465
Cadera (coxal), 133
Cadmio, 271
Cafena, 77, 391
Cada de las hojas, 295
y frutos, 337
Cairns, 463
Caja del tmpano, 361
Cal, 517
Calambres, 371
77
Calciferol (Vitamina D), 283,
303
Calcio, 281
Caldo primitivo, 517ss.
Calidad de luz, 225
de percepcin, 347 ss.
Cliz ptico, 205
Callejones filogenticos sin sa
llda, 529
Callo, 483
Callosidades, 169
de las flores, 449, 497
de reaccin, 301
fisiolgico de combustin,
283, 301
CAM (Crassulace-n Acid Mera-
bolism), 277
Cmaras de fermentacin, 255
flageladas, 51
de los biorritmos, 393
Cambio, 331
de husped, 565
horizontal, 2 41
Cimbium, 99
interfascicular, 83, 89
Cimbrico, 521
cAMP. vase Adcnosinmonofos
fato
-CAP, complex, 467 ss.
Campo auditivo, 361
de autorregulacin, 185
de la Biologa, 1
de la Fsica, 1
de la Qumica, 1
funcional, 4U
oral, 195
Campos de asociacin, 379,
383ss.
de inhibicin, 83, 217
de proyeccin sensorial, 3 79
receprivos, 355ss.
receptivos de la corteza, 385
Canal circular, 137
deferente, 173, 191
neural, 139, 197 ss., 207
potsico, 367
radial, 137
Canales de iones, 3 71
de Nat, 355 ss., 367
laticferos, 295
Canibalismo, 239, 539
Canino, 531, 535ss.
Canto, 405
de Impronta, 423
tradicional, 421, 435
Caoba, 557
Capa celular media, 191
de aleurona, 83
Nombres de personas y tcnlcos 621
de gluten, 77, 83
de nicar, 13 5
drmica, 75
gistrica, 75
medular con estdas radiales,
107
prismtica, 135
Capacidad de adaptacin, 531
de almacenamiento, 387
de aprendizaje, 439
de autorregulacin, 259,
375 ss.
de contacto, 185
de germinacin, 221
de la fermentacin alcohli
ca, 315ss.
de la membrana, 369
de la tierra, 267
de memoria, 423
de orgasmo, 441
de regulacin, 531
del estroma, 367
del medio ambiente, 23 7, 267
factorial, 249
Intelectual, 541
Caparazn, 131
Capas, 31, 67ss., 129, 147, 191
alternas de celulosa y pectina
en todas las caras, 79
celulares, U3
de hidratacin, 31
terrestres, 515, 521 ss.
Capilar, 109, 293
57
Capsmeros, 57
C:lpsub articular, 105
de Bowman, 107, 299
de esporas, 163
de rganos, 91
urticantes, 125
viscosas, 125
Capullo, 175 ss.
Caricter pluricelular, 547
rudimentario de los caracce.
res sexuales primarios, 479
rudjmemario de Jos caracte
res sexuales secundarios,
479
Caracteres de domesticacin,
485
de poblacin, 239
espontneos, 405
homlogos, 435
individuales, 239
sexuales, 33 7, 439
sexuales primarios o secun
darlos, 169
sexuales secundarlos. 33 7
sociales, 239, 433 ss., 439 ss.
Caractersticas de la plasticidad,
417
Caracterizacin unvoca, 543
CarbOhidratos, 285
Carbn, 259, 267, 521 ss., 529
Carbonffero, 521, 529
Carencia grave de agua, 277
Carga gentica, 501
Carina, 583
Cariocinesis, 39
Carnvoro, 541
Caroteno, 29
Carotideno, 141
Carotina, 29, 187, 283
Carotinoide, 29, 61 ss., 67
Carotinoides, 339, 357
Carpclos, 123, 165, 555
Carrera, 399
Carrier, 25 ss., 281, 287, 291
Cartilaginoso, lOS
Cartflago, 11, 23, 91, 105
celular, 87
Cascada 321
Caso mendeliano dihbrido,
443
mendeliano monohibrido,
443
Casos extremos, 253
extremos de plantas, 247
Casquete, 43
blastodrmico, 189
Castas, 235
Castracin, 331, 337
parasitaria, 337
Casualidad, 401
Catablico, 469
Catabolito, 462
Cata filos, U9 ss.
Catalectrotono, 367
Catlisis, 15, 23
273 ss.
Catali22dor, 15
Cataratas, 353
Catstrofe, 491, 503
Catecolaminas, 333, 405
Categora, 513
Caucho, 295
Cavidad, 141
amnitica, 207
branquial, 579
corporal primaria, 87, 127,
189ss.
corporal secundarla, 87, 129,
151, 199
de segmentacin, 199
del cuerpo, 223
del manto, 349
en la mdula, 97
125, 563
Cavidades gnlcas, 69, 143, 159
Caza. 235
Cazadores y recolectores, 441
Cebador, 37
Cebotelio, 129
Cefalizacin, 565
Cefalotrax, 131, 573
Ceguera para el ojo, 457
Celdillas, 433
Celo, 331
Celoblistula, 189 ss., 197
Celoma, 547, 569
www.FreeLibros.me
622 rndlce
<'iase cavidod primaria, 87,
129, !SI, 155,
199,207
Celopole,
ctlub, 4SS, Ht, 479ss.,
519, 547
de la semlib,
fundodora, 185
germinal, 3, 67, 81, 151,
169, 181, 187, 217
inicial,
madre de las marsporas, 165
Celularl?.:lcin, 54 7
Clulas, 9ss., 31 ss., 47, 49, 53,
57 SS. , 73 SS., 79, 87, 101,
185, 207, 213 SS., 217, 315
adultas, 7Sss., 79. 217
alternas, 33 7
amacrinas, 3 5 S
asesinas, 32 S
auillares, 323 ss
cancerosas, 27
apilares, 217
e<badas, 81, 32S $S
cloraggenas, 129
con undculos, 161
corporales, 3S, 81, 143 ss.,
153. 213
de colnqulma, 79
de colnquima en todas sus
caras, 79
de Golgl , 383
de Krcbs, 325
de la memoria, 323 ss.
de Leydlg, 331
de los estlmulos, 341, 349,
367
de los sentidos, 12S, 169, 191
de parnquima, 79
de Purkmje, 283
de SchW2nn. 9S
de transporte, 471
del cerebro, 33 7
del cuerpo. 309ss., 443,453.
473, 48tss
digestivas, 125
ectodrmicas, 201
embrionarias, 17, 3 7 ss., 75 ss.,
83, 14S, 213
en cesto,
endodrmicas, 199 ss.
51
epidrmicas, 47, 79
epiteliales, 9
eplleliales del intestino, 25,
201, 2H, 287
cpotellales vtbliles,
espinales. 38S
cstnados. 95
=rsas sensoriales a b luz,
361
excretoras,
.. ocrlnas, 21, 89
fibrosas, 9
fijas, 81
flanqueadas, 97
foliculares, 21
gangli2res, 95, 3S5 SS
getmrulles, S 11
gig2mes, 3 79
glandubres, 23. 79. 95, 12S,
383ss.
gliales, 3 5 S
glicas, 111
hetlcas, 21, 27, 39, 213 ss
hibridas, 483
horizontales, 3S5 ss.
husped, 57
intercalares (heterocistes), 63,
145
Inversas del sentidO de 12 vis
"' 351
Lnversas sensoriales 2 la luz,
351
lsomtricas, 79
Ubres, 81
lineales, 4 S 5
linfitlcas, 191
madres de las mlcrsporas,
165
mesofilicas, 2 n
mucosas., 287
musculares, 9, 21, 39, SI, 87,
93ss., 125, 311, 389
nerviosas, 9, 23, 111, 125,
329, 355, 375
nerviosas bipolares, 355, 37S
nerviosas centrifug2s, 347
nerviosas 34 7
multlpolarcs, 3 75
oclusivas, SS, 487
origiru\les, 323 ss.
seas, 91, 139
parasil2riu, 57, 79
parcoquim:ltlcas, 79
79
pigmenlllbles, 87
pigmenudas, 351
plasm:lticas, 81, 323
polinizadas, 17
primorrliales, 12 S
progresivas, 293
prosenquimticas, 79
renales, 215
reproductoras, 35, 71, 7S,
125, 149, 167
reticulares. 47
8 1, 87,
91,215
rizoides, 221
s;oguneas, 129, 191, 199, 319
scb2ceas, 21
sensoriales, 3 51
somticas, 4 51
supresoras, 325
T del bctor remplazante, 325
tallosas, 23, 39, 63, 73, 143,
157, 217
terminales, 293
tpicas de la especie, 185
tumorosas, 483
urticantes o cnidoblastOS, 125
vegeules, 289
visuales, 347, 351 ss., 359
vitelutas, 199
Cc:iulaS;l, 483
Cc:lulosa, 31, 61, 65, n. :"9,
183. 287
Cc:nobios, 61, 73
Cc:noblasto, 73
Cenozoico, 523
Centinelas, 85
Centrifug2Cin con gradiente
de densidad, 463
Centriolo, 17, 39, 59, 155. 187,
519
Centro de asociacin, 485
de inspiracin, 313
del cerebro, 531
del instinto, 403
de las clulas necviOS;IS, 3 75
de los reflejos, 531
motor, 383 ss.
pneumot:lctlco, 313
respiratorio, 313
sensor, 385
vegetativo, 385
visual, 357
Cc:nttocltos, 189
Cenlfmero, 35, 39, 453, 477
Centros actlvadores, 15, 273
de aglomeracin, 267
vasomotores, 293
Cera de Carnauba, 85
Cercos, t69
Cercopitecos, 535
Cerebelo, 111, 373, 379, 383
Cerebralizacin, 375, 537
Cc:rebro, 11, 95, 111, 147, 199,
203, 313, 329, 375, 383,
471, 513, 533, 541, 579
merlio. 111
nervioso, 111
posterior, 111
Cesin de ealor, 301, 315
Ctsped bacteriano, 4 59
Cladognesis, 529 ss.
Clanldlna, 215
Clanldlo, 305
Cibernttica, 7
Clcattlces, 441
Clcllco, 113
Ciclo atmosfri co, 261
bioquimico, 261
celubr, 39
de caJvin, 59, 275ss.
de deslizamientO, 389 ss
de Krebs y Martius, 303
de 12 generacin, 159
de pemosafosbto oxidativo,
2n, 307ss.
del tricarbnieo, 303
del azufre, 261
del dtrato, 27, 47, 279, 297,
301 ss.
del citrato oxidotivo, 279
del citnto rcductivo, 279
del nitrgeno. 261
global, 261
indJ,idual, 189
Ciclos, 261. 267, 3-
aunosftricos, 261
de depsuo, 261
de materia, 361
del 1\denosinmooofosbto,
327, 333ss.
fllogenticos de la evolucin,
527
sexuales, 331
Cidomorfosls, 223
Ciego, 107
Ciencias sociales. 7
Cieno de pudricin, 59
Coliados, SI
Cilindro central, 101
Cilios, 17, 71, 139, 313, 361,
519, 561
sensoriales, 361
Cintura escapubr, 141
141
Cinturones de vegeucin, 523
Cipulas pigmenurlas, 127
CirCUitO de aprendizaje, 7, 541
de razonamiento, 7
de regulacin, 313, 319, 329
ss .. 335, 359, 395, 433
Circulacin corporal, 109
del sistema, 109
larg2, 109
pulmonar, 109, 141
sangunc:2, 293
abierl2, 317
sangunc:2 cerrado, 317
Cfrcuto. de formas, 509
de razas Especies poli-
tpicas
Circumnudacon. 393
CircunvoluCtn postcemral.
379
Cirros,
Clstc, 561
Cistc-..mina, 303
Cisterna, 229
Cisternas, 21
de Golgi, 23
Clstc>, 183
Co;t !cerco, 565
Clstolltos, 295
Cinrn, 467
Citoconesls, 39
Cuocrotno. 27, 49, 281, 305,
317, 511, 519
oxidas:>, 47, 305
Catoc:squcltico, -
Citllsos.
Citollsosomas, 23
Citologa, 3 ss.
Cltopepsls, 25. 287
Choplglo, 71
Citoplasma, 9, 21, 31 ss., 43, 47,
21
Nombres de personas y trminos ttcnlco 623
61 69"' 77, 89, 93 ss.,
tst, t83, t95. 21s, 211,
285, \07, 453 ss
Cuoplasmona, 445
Cnoquononas. 217, 337, 483
Cuo<ina .H. 51"
Cnotrofobbsto, 211
Curato. 341
Clanes, 429
Cl2se, 527
Clases de lnmunoglobulinas,
323
Claslflcocln de las hormonas,
327
Clavlcula, 141
Clelstog2mla, 157
Clima, 499, 521. 525
Clrm .. , 265
Cllnosl2t0, 343
Clltelo, 571
Cloaca, 127, 173, 1"9, 349, 509,
SIS, 581
Clon, 157, 323 ss
Clonado, 481
481
129, 317
Clorofila, 29, 47, 63, 67, 219,
221, 225. 275, 281, 341,
519. S49
Cloroplastos, 23, 29, 47, 65ss.,
73, 217, 275ss., 519
Clorosa, 281
Cnidocllo, 125
Coacervados, 517
Coagulacin, 295, 315
de la sangre, 81, 283, 319
319
Coanas, 103
Coanocltos, 65, 311
Cobalamina (\'iumina Bu). 283
Cobre.
Coccodlosis de los conejos, 69,
159
Cclc-.., 361
Codeina, n
Cdigo binario, 423
de tripletc, 45, 47
degenerativo, 4 75
gentico. 41 ss., 465,
511, 531
Sin COrnOS, 4S
sin superposicin, 45
universal, 4 5
Codomlnancla, 449
Codn, ihs.
de detencin, 175
de intcUcon. i63 ss.
Coeficiente de dofusln, 289
de seleccin, 199ss.
Coenzlm. 15, 59. 273. 283,
287, 303. 309
A, 273, 281, 303
M, 59
Q, 305
Coexistencia, 233
Cof.tctorcs, 15, 59, 2 73
Cofia (c-..liptra), 101
Cohasin, 291. 34 5
Coincidencoa, 239
biolgica. 239
de las excluclono. 419
en el 239
Cot:tgenos, 13, 21. 283. 321
Colateral, 373, P7, 381
Colectivo, 249
heterotplco, 249
homeoe<tpico, 235
homotiplco, 235, 249, 429
Coleptllo, 337, 339. H3
Clera, 61, 549
Colesterina, t9ss.,
Collclna, 461, 481
Colineal, 45
Colinrgcas, 3 n
Colmena, 4 33
Colmillos, 529
Coloni2. 157, 1n, 2"9. 455, 5"9
Colonus, animales, 235
celulares, 63, 65, 73 145.
339, S47ss. 561
Color ci:Jro de la ptel. 45"
de las nores, 219
del cabello, 4S7
Coloracin de aviso, 253, 433
Colorido de plumJe, 527
Colqulclna, 473, 489
Colquinlna, 17, 39. 77
Cotumela, 141
Columna vertebral, 515, S35ss,
581
Collar 65
rituales, 409, 431
Comballvidod, 249
Combtnacin de la \eleccin,
489
de los ClCCUltOS de rcgub
cin, 39S
Comensalc:s, 63, 69. 255
Comen<allsmo. 247, 255
Comigracin, 241
Comisura, 127 ss.
Comparacin animal-hombre,
435 SS
entre disrintOtS cuhuras1
435 SS
Comparador, 407
Compartimentl?.:lcln temporal,
227
Compartimento abitlco. 259
bitiCO, 2 59
celular, 517 ss, 531
Competencia. 181, 20Hs
inmesxctfic2 por el ah-
mento,
Competicin. 25
Compleo de inlctacln, 465
del poro. 35
cnzlm2Subsrr.ato, 2""3
g2mona-protdn, 153
23.,
www.FreeLibros.me
624 ndice alfabtico
inmunologa, 321 ss.
istonDNA, 471
multienzimtico, 3 7, 305
ribonucteoproteico, 215
tono-humus, 229
Complementacin, 3 7, 43 ss.,
57
Complementario, 463,475, 511
Componente higinico, 425
paralelo elstico, 391
sensorial, 391
Comportllmiento, 71, 239, 401
SS., 417
anlogo 2 la moral , 431
biolgico, 171
de amenaza, 431, 437
de apaclgumlemo, 431, 437,
441
de apareamiento, 495, 505
de apetencia, 403 ss.
de cortejo, 403, 425 ss., 529
de cortejo y de luch2, 169 ss.
de desviacin, 415, 437
de exploracin, 421
de juego, 321
de mere>do, 4 31
de los nacidos, 421
de mitocondrias, 333
del cuidado de las erras, 235.
411
gentico, 425
hereditario, 435
higinico, 425
instintivo, 401 SS., H 7, 485
moralinlogo, 421
rudimentario, 425
sexual, 331
social, 485
univers2l, 435
Comprensin, 531
Comunicacin, 433, 531
interespeclfie>, 433
Comunidad vital, 3, 53
Comunidades abiertas, 249
vegetales, 249
Concentracin, 241, 311
de hidrgeno, 317
Concept:lculos, 145. 221
Concepto de desigualdad, 423
de gen, 467
de iguald2d y desigualdad,
423
del instintO, 401 SS.
Conceptos, 387
averbales, 423
de valor, 423
numricos, 423
piramidales, 263
verbales, 423
Concha, 89, 135, 191
de los huevos, 179
interna, 135.
Conciencia, 385
de la persona, 439
Concurrencia, 233, 243, 247
interespecfico, 525, 529
Condensador, 365
Condicin, 239, 423
Condiciones cUslcas, 419
climticas, 523
0per2ntes, 419
Condrocltos, 23, 87
Conduccin de la excitacin,
339, 347, 355
migena, 393
sa1utorja de 12 excitacin,
369
Conductivid2d de iones, 367 ss.
Conducto uditivo, 361
de las semillas, 299
de Wolff, 299
ptreo, 137
resinfero, 295
vi te lino, 207 ss.
Conectivos, 129
Conexin en serie, 2 75
Confianza, 439
Conidios, 143, 467
Conjugacin, 67, 71
bacteriana, 461, 481
de los cilios, 153, 157, 561
Cono, 355
Conservacin de la especie, 159,
169
Constancia celular, 127
de las magnitudes, 359
Constllme de Michaelis, 273
de tiempo de membrana, 367
Constiwcin, 239
deficitaria, 239
Construcciones, 429
de las herr2mientas, 421
del plan, 545
Consumidores, 259 ss.
Consumo de energa, 287, 301
Contacto de alergia, 32 5
celular, 325, 461
con los congneres, 223
Contaminacin ambiental, 271
atmosfrica, 271
Contaminantes, 271
Comenido en Informacin,
265
gnico, 41
Intestinal, 287
Contraccin, 51, 65, 93, 199,
287, 319, 327
auxotmica, 391
isomtrica, 391
lsotnlc, 391
muscular, 381, 389, 395
Contractllld2d, 87
Contractura, 391
Contraste de sucesin, 357
Contrastes, 3 73
simultneos, 355ss
Control, 7, 329
de p0Str2nSCripcin, 471
de transcripcin, 459, 469 ss.
de transl2cin, 471
del de la poblacin,
245
Convergencia, 71, -249, 351,
485, 509, 513, 525 ss., 535
de caracteres, 425
de la conduccin de la exci-
tllcin, 255
de la investigacin, 509
poliscnsora, 3 79
Conversiones de ATP, 301
Cooperacin, 247
Coorcnacin cruzada de la
marcha, 309, 425, 437
de caracteres, 409
hereditaria, 403, 417, 425
paralela de la marcha, 399
Copia de eferencia, 359
Coprfagos, 253. 259
Cpula, 127, 169ss., 173, 361 ss.
Copulacin, 153, 161, 405, 4 11,
451, 549
Coracoides, 141
Coral de joyera, 563
Corazn, 109, 141, 199. 203,
293,377,393, 513, 531, 557
Corazones branquiales, 139
Corcho o sber, 85
Cordn anterior, 3 79
posterior, 38i
umbilical, 207 ss.
Cordones medul2res, 375
miscclarcs, 31
Core, 35
Corion aJantoidco, 207
Corinico, 211
Crnea, 205, 351, 353, 521
Coroides, 141, 205
Corona medul2r, 97
Corp0r2 2112ta, 337, 405
Corpsculos b2sales, 17, 59. 155
de Meissner, 363
renales, 107
Correccin en curso, 383
Correlacin, 217 ss., 347
hormonal, 217
Correos, C. E., 443
Correpresor, 469
Corriente de membr2na, 369
de aire scendente, 397
Corrientes plasmiiticas, 11, 21,
51,63 ss . 69, 155, 183,341
Corrlmiemo del armazn,
473ss.
Cortlls vellosid2des, 107
Corted2d de los dedos, 457
Cortejo, 331, 409ss., 415, 507ss.
Corteza, 85, 97, 379, 383 ss.
agranular, 385
cerebelosa, 383
granular, 385
homotpica, 385
motora, 383, 395
primor! a, 99
secundaria, 99
Corticoesterona, 335
Corticoide, 327, 335
Con.lcotropina, 329, 511
Corticoliberina, 329, 335
Cor<isol, 335, 381
Cosmticos, 43 7
Costas, 235
Cosubstrato, 273, 281, 305
Cotiledones, 121, 191, 201,
207, 221
Crneo, 539
primordial, 139
Creat infosfato, 389
especial, 389
Crecimiento, 245, 309, 333,
33 7, 459, 495, 517 ss., 529
alomtrico, 529 ss.
de las plant:ls, 225ss., 283
de poblacin, 245
de superficie, 77 ss.
del tallo, 115, 119, 221
del vulo, 155
demogrfico, 267, 271
en espesor, 77, 79, 85
industrial, 271
por posicin, 77
primario en grosor, 99
secundario, 555
secundario en grosor, 99
Cresta del gallo, 331
Cretinismo, 333
erra de animales domticos,
427
de las orugas en das cortos,
223
Cras, 169, 175ss., 179
Cribas, 79
Crick, F. H., 33. 37, 45
Cripta, 177
Criptocromo, 339
Criptomerfa, 449
Cristales, 295
205, 35i ss., 527
biconvexo, 353
Cristllloide, 339
Criterio de Lcbcns, 53
Criterios de homologa, 435,
513
Cromtida, 35, 39ss.
tetrada, 149
447
Cromatina, 9. 35. 39, 149, 471
Crornatforos, 17, 61, 65 ss., 3 77
Cromatoplasma, 63
Cromo, 267, 271
Cromobacterias, 61
Crommeros, 35, 41
Cromooemas, 9
Cromoplasto, 29, 47
Cromoproteidos, 63, 221
Cromosomas, 9, 33 ss., 39, 43,
59, 149, 155, 213ss., 327,
447, 461,471,479, 497, 531
Cromosomas b2cterlanos, 461,
467
circul;ares, 461 ss.
Nombres d e personas y trminos t,cnlcos 62 S
de formas especiales, 41
dobles, 149, 213
en escribilln, 41
gigantes, 41, 215
homlogos, 35, 41, 149, 443
ss .. 475ss.
indivldules, 35
mensajeros, 443, 447, 451,
473, 477ss., 487, 505
SAT, 35
X, 425,451 ss., 453,457, 477
X unidos, 453
Y, 453, 451 SS., 457
Crossing over, 149, 447, 451,
459ss., 477
Cruce, 141, 425
Crusta, 89
CruzamJemo entre hembras,
453
pollfactorial, 445
CTP, 43
Cuadrado, 141
Cuaternario, 523 ss.
Cubierta conjuntiva (Fascia),
93
Cuerda dorsal, 579
Cuernos. 169
largos, 205, 223
Cuerpo amarillo, 155, 329ss.
Barr, 453
cilndrico, 129
con motricidad, 383
de P:lcinl, 363
fructfero, 551
lenoso, 555
lteo, 331
Cuidado de las cras, 235, 411
de la puest2, 169. 175
de los adultos, 501, 523
del cuerpo, 175
Cultivos de hongos, 177
Cultura celular, 473
Cumulador, 407
Cuprotedos, 273, 305
Cpula plgmeotaria, 351
CurAcin, 3 71
Curculimidos, 175
Curso estndar, 271
Cursos naturales de agua, 269
Curva de fij acin de la fermen-
tacin, 317
de la variacin, 499
de modificacin, 223
Cutcula, 79, 89, 127 ss .. 147,
191, 291
Cutina, 521
Cutis, 103
Cuvler, 3, 491
Chamisso. A, 167
Chase, 459
Chicle, 295
Chopper, 537
1001, 537
Daltonismo, 457
Danza abdominal, 433
a sacudidas, 433
agitada, 433
de las abejas, 433
en crculo, 433
en media luna, 433
Drwln, Ch., 3, 169, 445, 491
499, 507, 513ss., 533
Darwi nismo, 491
Datos objetivos, 1, 493
DDT, 271
Decaprcin, 343
Decremento, 369, 375
Dedo, 523
largo, 523, 535
Deduccin, 5, 401
Dcfectllcin, 261, 285, 297
Defecto de clorofila, 483
de enzimas, 449, 455
de los OjOS, 353
de visin, 353
del cristalino, 353
Defensa, 321, 413
celular, 323 ss.
comn, 235
contra los enemigos, 429
de la prole, 175
especifica, 321 s.s.
humoral, 325
lnespecfflca, 321
social comn, 429
Definicin de Ja oxidacin,
301
de las especies, 493 ss.
de las hormonos, 327
de razas, 495
mecnica, 507
Degeneracin del cdigo, 45
instintivo, 485, 529
morfolgica, 529
Degradacin del carbono, 309
de las protenas, 297
del glucgeno, 333 ss.
oxjdativa de La purina, 297
Delegacin, 447, 473ss., 489
mutante, 477
Delimitllcln, 191, 205ss.
Democcno, 239
Democologa, 3. 225, 237ss.
Demografla, 245
Demotopo, 239
Dendritas, 95, 347
Oenitrificcin, 261, 307
Denllldura, 523, 531, 535
en forma de tenaza, 529
Dentllrio, 141
Deplasmlisis, 289
Depranio, 115
Depredadores, 499, 531
Depresiones, 129
Depresores. 327
Deriva gentiC2, 497 ss., 503
Dermatgeno, 85
Desacopladores, 305, 309, 333
www.FreeLibros.me
626 fndlce olfabttlco
IX>amuucln, 15
Desarrollo. 333, 3r
d< 12 uerra
de bs cienctas natunles, 439
del OJO. 20S
embrionario, 153.ss., 189.
527 s.s.
individual, 41, 43, 493
luenll, 189
12n'2rlo, 197
Desasimilacin, 3, 49
Dcocanso. 3n
Oescarboxllasa, IS, 303ss., ;H3
oxldau'"' 283, 303
Descendiente>. 145. 239. 463.
501
Oescodlfoacln, 433
IX>composlcin, 229
Descubrimiento de fsiles, 533
S$.
Desdoblamlemo, 33, 43
de la glucosa, 307ss., 315,
169
IX:ncade.udorcs, 171, 433
intcrcspcclncos. 427
lncrac5pcc0cos.
Ocscncaden:uruento. 241, 403
DcshJdrogcnacJn. 303, 307 ss.
De<hldrogc:nasas, 305
397
Oesmosoma;, 89. 155
Desorientacin, 387
Desoxlrrlbosa, 83
Desplazmlenco, 241
de la imagen, 351
O..pll<gue, 411, Hl
Despoliriz:aCJn, 347, 357, 365
SS, 389
De>truccin, 259ss
Dctermonacln, 181, 185 ss.,
195, 203 SS, 217, 243
del :xo, 157, 169, 457
fenocfplc del sexo, 451
genotfplca del sexo, 451, 479
h>plofenotfpica del sexo, 451
haplogcnotfplca del sao, 451
plogenotfplco del sexo. 453
Determinante. 323
Dccrnffagos 2 59
Decrlth-orO>. 253
Detncus. 253
Deuterendodermo, 20'
IXutcrostomas, 191 ss.
Oeuterostomf, S 79 ss.
Devnico, 521
Devorar, 247
Diabetes, 297, 327, 335
mellltus, 297, 327, HS
Otacincsls, 149
Di2fragma, 283, 353
d<l polen, 2 51
Dl21e.:co. 1-11
O.imetro de la fibra, 369
Di21rre2 57
Di:istol<, 109
Docoblo, liS
Dlclorofenol, 365
Dcotoml. 113, 553
D1ctlogen, IS3ss
Dlctlosomas, 23, 339
DlencHalo, 329, 381, 385, 413
Dlences, 523ss., 537ss.
Diferenciacin, 9. 71. 75ss., 147,
151, 167, 181 SS., 191, 197
203. 209, 213 ss., 221, 457,
483, 515, 527, 531
celular, ;l09, 323 ss.
de lnccstinos, 285
de los epneuos, 89
de Jos gamecos, 17, 143
del embrin, 221
Dlfc.,nclaclones de 12 actividad
327, 331
Diferc11clal, 249
Diferencias sexuales, 169
Dificultad del aprendizllje, 387
Difusin, 25, 241, 289, 293.
311 SS., 317, 339, 463, 519
electrnlca,
Dlgescln, 285 ss., 333
bucol. 285
compcum ... 371
ext, 137
extrocelulr, 285
extrointestlnal, 285
g:lscrlca, 285
285
incracelulr, 285
Dlgit21, 369
Digltalia. 77
Dila12cln, 99, JOS
Dllacadores, 105
DduVJO. SH
O.morr.smo d< los cloroplastos,
277
223, 237
sexual, 497, 53 7, 543
sexual primario, 169, 179
sexual secundario, 169
Din:lmlca de poblacin, 239,
493
de la bund2ncia, 243, 503
Dinomata, 549
Dlndna, 17, 51
Dlnucleudo FlavinaAdenina,
273. 305
Diopcrla, 353
Dixido de azufre (50
2
), 271
de carbono, 29, 311
Dlplofase. 479
Dlploldc, 35ss., 59, 71, 143, 149,
153. 157, 161 ss., 183, 189,
213,445,451.473, 4n. 487,
493. 519
Olplonte. 159. 443, 451
Dlplosoma. 17
Oaploteno, 141
Dipolo, 11, 19
Direccin de crecimiento, 115
Disco. lOS
bl:!stula, 189
del bulbo, 119
imagmal, 19}
sisCCJiuco, 543
Discriminacin, 441
Olsencerr., 63
Olscpimentos, 129
Disimilacin, 303
Dlsloc2cln, 241
c lectrolftica, 317
Disparidad tn.nsversol, 353
DISpersin, 23 7
din1ntico, 241
en el aire, 67, 143, ISI
Dasposlcln, 417, 423
21tcrna (csr.ucda), 113
de la humanoccologr., 439
de J.s hojas (Filotaxia), 113
par:lstlca, 113
psicolgica, 241
vertlcilada, 113
Dispositivo auxiliares, 313
de aislamiento, SOS
individual , 441
entre los senes. 44 7, 457 ss .
47S SS., 481
Dlstlnw duccdoncs de la slstc
m:lua, 543
Dlsclntos comportamientos, 381
Dlstonfa vegetativa, j 77
Distribucin de edades, 237
de grupos, 23 7
Dlmofoa, 251
J)Jversadad, 265. 543
celular, 549
gcnttJco, 4 73
Divisin celular, 323 ss., 33 7
del trabajo, 65, 73 ss , 169,
177ss. 531, 541
ecuacorlal, 197
mltiple. 143
DNA, 455
autootal tico, 33, 37, 55
de doble hlice, 459 ss . 467,
Sil
de los pi:!Stldos. 47
hece<OC'ataltico, 33, H
mitocondrlal, 37, 47, 455
polimeras:JS, 35ss.
pohmerasa-R.'IA dependiente.
37
repctlllvo, 33
tambi4n cido desoxi
rrlbonucleico
Doble cuantificocin , 403
fecundacin, 165
hebra de DNA. 33. 43. 47, 57
htllcc, 459ss.
hlice de DNA, 33
membnna, 27 ss., 47
Dobletes, 17
Dobzhansl<y, Th., 533
Dogma cemrol de la blologl2
molecular, 45, 455
Dolor, 419
Domcscicocln, 427, 437, 485,
541
Dominador escotpieo, 357
fotptico, 3 S 7
Dominancia aplal, 217
Dominante, 443, 447 ss., 453,
457, 489, 499
Dominio del fuego, 539
Oopamina, 371, 383. 405
Dorsiventrol, 343
Dorsoventralldad, 195, 2J9ss.
Dos formas de ncleo, 9
DualiSmo nuclear, 71 ss., 561
Dubols, 539
Duodeno, 107
Duplicocn, 4n, 489
Bar, 4n
Duracin dt la mcmoria
1
423
del estimulo. 363
Duramadre, 111
Eco, 249
Ecoclima, 243
Ecoecologfa, 225. 401
Ecologa, 3 s 225 ss., S03
de las pbnw, 225ss, 245ss.
de los animales, 22S, 231 ss.,
2S3.ss
de Jos nichos. 233. 253. 279
de pobloclone,, 22 5
humana, 225, 267 ss.
Ecolgico, 233
Economa hfbrlda, 268
Ecopsicologla, 225
EcosiStema, 225. 247, 259ss.,
265, 269.ss
acu:lcico, 265
estable. 265
productivo, 265
terrescre, 265
de las aguas, 269
Ectocarpo, 341
Ectodermo, 87, 12S, 147, 167,
19 1 SS., 205 SS., 207
Eccopamlto, 257
Ectopl2sma, 51, 65. 69 ss.
Ectoplolde. 489
Ecuacin de la oscilcin, 243
Ed2fologla. 229
Efecto colrlco, 301 ss
celular, 325, 433
de ccln espccrnco. 273
de bloqueo, 217
de Bohr, 315
de desfiladero, 503
de embudo, 2 75
de Emerson, 275
de fundadOr, 503
de hecerosls, 449. SOl
de inhbicln, r3
de la densidad, 243
de la sra'<'d2d, 343
de masas, 315
de Pasteur, 309
Nombres de personas y ctrmlnos tcnicos 627
de posicin, 4 77
de rcbland<clmlento, 389
de rcfue=. 3 71
fotomocrlz, 275
geoclctlco, 339
llmlcance, 231 ss.
lirnllllnte aditivo, 233
llmlcance slnergtico, 271
neuromodulador, 371
transform dor, 231
Efector, 359, 39S
Eferencia, 359, 381 ss.
EOuJO, 295
Eigen, M , 517, S27
Ees corporales, 187
El2boracln de d2tos, 271
Elastlna, 399
Elcccrodo referencial, 365
Eleccrodos, 365. 413
Eleccrocnceflograma, 385
Eleccroforesls, 213, Sil
Eleccroforo, 533
Eleccroolfaccognmas, 349
Elcccropslcologfa, 3
Electro.,tlnogromas, 357
ElefantiasiS, 567
Elemento lncerior, 355
Elementos contr:lctiles, 391
puros, 281
Elev-Acin de las cejas, 435
del umbral, 405
Elimincln, SOS
de agua, 229
de gua activa, 291
de agu posiva, 291
de hidrgeno. 303
Intracelular, 29S
t111ros, 577
Elongoeln, 463
Emanclpocln, 231
EmbrioblaSto, 191, 209
Embrloclste, 209
Embrlologf. 3, 5, 195, Sil, 533
Embrin, 93, 14Sss., 151, 163,
177ss., 179, 185, 189, 195
J99ss . 201, 207, 209, 211 ,
331, 477, 483, 511 SS.
de las plantas, 555
Embudo clllado, 129, 299
Emigracin, 241
e anmlgracln. 497
Emisiones. 271
Emocin, 3n. 387
Emulsin, 295
Enceflltls, 57
Encefalomlelltls, 57
Endemismos vesclgiales, 515
Endocardio, 109
Endoclfosls, 2 s
Endocltosls, 289 ss
Endocrino, 327 ss
Endocrinologa, 3
Endodermls, 101, 289ss
Endodermo, 87, 125, 167, 191
SS, 197 SS, 207
Endode<o><irribosanuclC252,
481
Endognlco. 2-3. 279
Endolinfa, 361
Endomecrto. 95
93 SS.
Endomltosls, 39, 41. 213, 473
Endonucleasa, 3 7, 321
Endopar:lsltos, 561, 565
Endopl2sma, 51, 69ss.
rellculoso(ER), 19ss . 31, 35.
39. 59 77,95
Endopoloplolde, 473, 48'
Endoproducto. 469
Endorfon2, 329. 3 "1
EndOslmbaonte. 561
Endospcrm, 165, 33 7
Endospora, 67, 143
Endocello, 89, 129, 319
Enemigos, 2S;l
Energfa, 15, 25, 29, 53, 273,
279, 301, 309, 455. 519
atmica. 267
de acuvocln, 15
de lu1, 2"9, 519
del ecosistema, 259ss, 26'
equl'alente. 263
Jngocable. 26-
llbre. 49. 53 ss
reciente, 517
Enfermedad del sueo, 65
Enfermedades hereditllrtls, 443,

metablicas, 449
Enfriamiento, 17
Engnmas, 439
Enlace pcptfdico. 13. 45
de protenas, 51
l:lbiles, 11. 31
Enral>:a.mlento. 145. 21- ss
EnrolladOrc> de hojas, 175
los diences, 169
Entalpfa, 265
Entequla , 255
Emeroceptorcs, 347 ss.
Entopar:lsltos. 257
Entrada, 369
p0$1\'a, 36S
EnlrecruzamiC"nto. 4-f-
Entrc.umlento, 38-
Entrcnudos. 97 219 ss.
Encropfa, 26S
Enuncldos clenclficos, 1
Envejecimiento, 4- 3
Envoltura de hidrat:Jcin, 11
embrionaria, 191, 207
fl oral, 123
fl oral heterodamdea, 123
nor:al homoclamldea, 123
nuclear, 4S3
Enzima, 13 ss, 21 ss 35. 45,
59 SS, ISS,lll SS., 273, 281,
285. 301. 305. 309, 315 ...
449, 46"ss . 483
497. 517, S33
www.FreeLibros.me
628 fodlce alfabttlco
ad2ptlv:a, .f69
CO<Utitutlv:a, 469
de OSA, 455, 471, 483
lnhlbldora, 273
nucl<ar, 463
slmctasa, 327
Enzamas de repracin especia
les, 37
de restriccin, 481
hlbrlcbs, 483
529
Eoceno, 525, 535
Epibolia, 191
Epidemia de Minamata, 271
Epidermis, 85, 89, 33 7
betlnlca, 85
zoolgica, 103
Epagtnesls, 401
Epaf:ISJS. 111
EpifitO&, 117, 247
199
Epinastla, 343
Epineurlo, 95
Episaemos, 257
EpiteliO, 87 ss., 159, 191 SS.,
209ss
de transicin, 89
muceo del Otero, 211
pagmcntado, 527
Simple cOblco, 89
simple povlmemoso, 89
Epilellos 89
plgmentalcs, 355
superRclales, 87
r 'la u Epa dermis
Equlhbrlo, H. 319
de la concentracin, 365
de la mutacin, 497
de las ctlui>S, 359, 3 75
de las ctlulas inversas, 355
de las ctlulas nerviosas, 347
de las ctlulas primarias, 347,
351
de las ttlulas secundarlas,
3-t7ss
de loo biozoos, 259
de loo organismos. 361
de los rgnos, 347, 359, 381
esllcionarlo, 309
CStftiCO, 361
mednlco, 361 ss.
psicolgico, 339
Equilibrios de flujos, 53 ss.
53
en los sa.sterna.s cerrados, 53
Equavalentc oxiealrico, 263
de los cromatfo.
ros, 61
Era Glacial, SOS, 539
Erga10plasma, 21, SI, 87
Erltroblasto, 81, 215
Entroblastos, 471
Erurocltos. 9, 21, 27, 39, 57,
81. 215, 309ss., 325, 457
de 1> membrana, 325
ErltriiU baCtcrlaiU, 61
Erosin, 269
del suelo, vlas Erosin
Error de replicacin, 475
Esbozo de la notocorda, 197 ss.
embrionario, 209
foliar, 113
posterior del cerebro, 207
Escamas del bulbc, 119
Esdpul2, 141
Esc2SO pone de oxigeno, 315
SS.
Esclereidas, 79
Escleroblasto, 75
Esclertica, 205, 355
Esclertomo, 197
Esencia de mosu22, 487, 557
Es6f2go, 21 ss., 107
Esp. aar.acr. <k b clase, 249
coract. del orden, 249
Espacio, 41, 43
de accin, 241, 431
necesario, 2 3 7
pleural, 3 13
intercelul>r<s, 293
145, SS9
Especbci6n, 4n, 491, 495, 505,
525
Especi2dn 501, 510
Especializocln, n, 81, 529ss.,
535 SS.
de las ttlu las, 3 2 7
Especies, 53, 143, 171, 443 ss.,
4n SS., 483 SS., 491, 501,
507 SS., 515, 527
biolgiCIS, 495
diStinw de planw, 443, 483
ss., 489ss.
endrmicas, 507
gemelas, 495
morfolgicas, 495
poli tpicos, 493 ss., 505, 539
que parasit>n, 507
r<cieotes, 533 ss
Especifiddad, 347, 511
de >Cdn <k las hormon>s.
327
de las clulas, 519
del 57, 509
Especto de los puffs, 41
Espectro del efecto de accin,
339
especficos en sus pu!fs, 471
Especul>cin, 127
Esperma, 27, 151. 155. 157, 163,
173, 187, 329ss., 507
Espermatocitos, 151, 157
Espermatodios, ISI
Espermatoesporas, 171
173
Espermroz.oldes, 341, 389
Espermatozoos, SI, 527
Esplcul:as sillceas, 563
E5pigo, 115, 487
Espinal, 373
Espln>s. 119
caulln>res, 119
del t>lio, 119
follares, 121
Esplacnocele, 197
Esplacntomo, 197 ss.
Espontaneidad, 401
Esporangloporo, 339
Esporangios, 521
Esporas, IH, 161, 18Sss., 339
perdurantes, 61 sos.
Esportclstos, 159
Esporocorpos, t63
Esporoflllo, 123, 163ss.
Esporofltos, 149. 161 ss., 547,
SSI
Esporogones, 163
Esporogontos, 69, 143, 159,
161 SS., 181, 219
Esquejes foll>res, 145
Esqueleto, 69, 539
axial, 139
caldreo, 137
cuticular, 131, 133
endoplasmtico, 125
ext, 89
hldCOSI2tO, 129
mU5CUI>r, 93, 105, 191, 313,
389
Esquema femenino, 43 7
inf>ntll, 437
masculino, 43 7
Esqulzomnlos, 209
Esqulzofonl>, 159
Esqulzgenos <k secreciones.
295
de la av:anzo.
d2, 203
de la wn, 83, 97
de los nOcleos, 153, 161
permanente, 233
refractor, 339
Es12d0 de m2durez, 405
de repo>o, 301
051mtiCO <k 12 dlul2, 289
plurlcelubr <k los Of1pnls-
mos, 143
Esados nacionles, 441
permanentes, tn
Estambres, 123, 165, 345
Esanlna, 329
EsttiCO. 449, 493, 503
Esatoblastos, 147
Es12todSte, 361, S69
Est2tOCitOS, 127, 13 7
Esllltolltos, 361
Estenofago, 253
Estenolco, 233
Estenopotente, 233
Estepa, 533. 541
Ester<ottlulas, 383 ss.
Esrereoclllos, 361
Esterlgmas, 161
Esterilidad, 4n sos., 507
EStcrnlao, 133
189
Esterolde, 21, 303, 335
Esteroles, 19
Estigma, 65, 67, 73, 131, 123,
133. 157, 345
Estlgmatismos, 353
Estilo, 123, 165
Esalmul>dn segn la inciiiU
cln, 361
Estimulo, >tasi' tambftn Moti
v:aclo
clave, 169 ss.
condicional, 401, 417
de succin, 329
Incondicional, 401, 417
Estfmulos, 53, 71, 339, 439
de castigo, 419
de conucto, 339
de energl2, 347
de filtrado central, 407
de llhrado perifrico, 407
exteriores, 403 ss., 415
formados, 219
gravitatorios, 339
incondldonados, 417
lnterior<S, 439
lnlltlles, 367
luminosos, 339
molecul:ues, 349
receptores, 363
sensoriales internos, 405
sena!, 427
Estipulas, 101
Estolones, 119, 145ss., 219
Estoma, 85, 221, 521, 523
Estmgo. 107, 13 7, 193
mastle>dor, 131
291
Estrabismo, 353
Estrdlol, 155
Estrangulacin aferente, 407,
415, 419
Esarategl de b evolucin, 531
Estrato, 383
225
Estrs, 381
Estresor, 329, 485
Estrlas radlcoles, 107
Estricnina, 3 71
Estrgeno, 21, 211, 297, 331
Estroma, 29, 2 77
EsrroptlmiCU12, 461
Estrop<oqulnas2, 319
Estructura, 117
complie>da, 141
cuarta de protenas, 13
de rotorrecepaor, 341
de mo.aico, 19
de las prote!nas, 467
de los prabiticos, 517
<kl gen, 463, 467, 471, 4n
<kl S>cocorchos, 13
del umbral, 259
elemental de poblocin for
mol, 2}7
No mbres de personas y trminos ta>Jcos 629
elemental <k poblacin fun
CiOIUI, 239
en coble, 101
en hoja plegada, 13
glomerular, 229
jerrquic>, 329, 409, 411
molecular de la membrano in-
terior. 103
por edades, 24 S
secundaria <k pr01ei1Us, 13,
465
social, 429
terciario de protefnas, 13, 21
Estudios de calidad, 267, 271
de linaje, 457
Etileoo, 295
Etlico, "'aso Etlleno
Etiobcan, 221
Eliopbsto, 47
Etofalogenia, 401
Etologa, 3, 401
descriptivo, 401
funcional, 401
humana, 435 ss.
Etopsicologfa, 401 ss.
Eudte, vase
Eudtos, Clubs
Eucromolfna, 9, 3S
Euglem, 65
Euplasma, 9
Euploide, 479
Eurif2go, 253
Eurioico, 233
Euriopotente, 233
EurocromatiiU, 471
Eurrofo, 251
Evoporacin, 291
Evilllcin, 227
Evolucin, 3. 59, 149, 169,
317, 321, 425, 445, 451,
473, 4n, 48S ss . 493. so1.
523
abialca-<ufmlca, 514 ss.
bitiC2, 519
cultural, 441, 491
de bs protcf02S, 533
de los hombres, 533 ss.
de los inmuslstemas, 323
de los organismos, 533
de los primates, 533
del ONA, 533
del movimiento humano, 537
intraespecfflc2, 497, 503, 509
SOCiocultural, 539 ss
subhum:ona, 491
transespec!llca, 509, 527
Exaferencia, 359
Excovacln, 397
Excitabilidad, 69 ss.
Excitacin, 339, 359, 369
en el SNC, 351
intens>, 309, 329
intens> negatl'2, 273, 305,
319, 329, 373
intenso positivo, 319ss., 373
371 ss.
repetiu, ... 369
Exci12clones autctonas, 415
Excrecin, 3, 77, 83, 89, 211,
285, 293ss.
de las plantas, 295
extrarr<nal, 299
holocriiU, 295
lntrocelubr, 295
pasl'2, 295
renal, 299
Excreciones, 261, 289, 295
de los animales, 297 ss
primarias, 297
secundorlas, 297
Excrementacin, vlaso Defeca
cln
Excrementos, 61
Excursin, 241
Elcergnico, 273ss., 303ss
del opr<ndizaje, 419
Exocele, 207
Exocltosls, 25, 89, 285
Exodermls, 101
195
Exn, 41, 45
Exonucleos. 3 7
Exospora, 143
Exosqueleto, 125
Expansin, 241
de formas, 529
Experiencias, 417 ss.
resistentes, 43 7
Experimento de eleccin, 41 S,
423
de Ka.spar Houser, 403, 435
optomoiOr, 359
Experimentos, 1, 5
con rodeos, 421
de olslamlento, 203
de competicin, 205
de entrecruZ21l\ieniO, 443,
457, 489, 503
de estrangul>cin, 199
<k fusin, 199
de lsolacln, 403, 435
de puncin, 119
de sueflo, 385
de trasplante, 201
Exponente, 245
Expresin gentica, 57,467 ss,
481 SS
dtfer<ncial, 337
Exuncln, 419 ss.
Extirpacin de bsgnadas, 331
Extrallar, 441
299
Extremidades, 131, 141, 313, 397
de los arcnidos, 131 ss
FacilitaCin espaci2l, 373, 415
temporal, r3, 415
Foctor alimentario, 253
de agua, 229
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630 fndice alfabftlco
de alarg;tmiento, 4 S
de Iniciacin, 465, 471
de temxratura, 227
deiCrminaniC de 106 testlcul06
(TOF), 45"
docarbnico, 22'
HY, 457
luminoso, 225, 277
mesodrmico. 203
neural, 203
SUpresot', 32 5
1'2c10rcs ambientales, 233
ouxiliores, 325
bloqufmicos, 249
cflmfticos, 249
de coagubdn de b S>ngre,
319
de elongacin, 465, 471
de rertllldad, 461
de induccin, 203
Inherentes, 407
de Iniciacin, 45
de la e-olucln, 489ss., 503
S>, 531,541
de migraciones, 249
de seleccin, 499, 527
del udo. 249
ecolglcos, 223
endgenos. 239, 2-5
eventuales . 2P
exgenos, 239
herediurios. 467
hereditarios atracromoso-
nules, 443
1nhcrc:nes, 40"'
leules, 239
locales, 249
F2culud de la acomOdocin,
3H
1'230 temperante 1 59 ss 481
1'2goatoS (macrfagos). 81, 285,
321
Fagocitosis. 23, 25, 65, 69, 75,
81. 155, 211
Fagosoma. 23ss., 285, 321
Famolia. 429, 441, SP
con padre. 1 "'9
con padre y madre. 179
de clulas vdase Clon
de madres, 177
de progeniwres, 1'77 ss.
F2nnge, 103, 12" 139
Fascia 391
Fase adulta, 189
de alorgamlenco,
de asociacin, 385
de comisuras. 385
de detcrml02con. 465
de elongaCin, 465
de especializacin, 529
de Iniciacin, 45, 465
de las fibras
395
de perOdo sensoblc 195
de proliferacin, Hl
de proyeccin, 385
de reduccin, 277
de regeneracin, 277
de restitucin, 339
de secrecin, H 1
del cerebelo, 383
del ncleo, 161 ss.
del sueo, 385
diploide, 159
muscubr, 389 ss
nCrVtOS2, 367, 369
nerviosa, <> y A 395
nerviosa lnccrmedia, 369
nerviosa marclosa, 369
Odfpala, 439
paralebs, 383
re(racum absoluta, 369
rcfractari; rel.ativa, 369
reclcular, 87
sensible, 187, 423
sconsible de 12 hurrunotelogf
439
subhumna, 535 ss.
cerminal, 45
cnica, 391
F2liga central, 405, 419
F2un de Edic>ra, 521
Fecundacin, 143. 153ss., 163
SS., 169 SS 183. 187 SS 193
SS., 215, 44j , 447 SS, 453,
521
artificial, 481
cruzada, 157
en htlice, 33 u., 41
lncerior, 235
mltiple, 155, 169ss, 197
Felofane, 295
Fen, 443, 449, 457, 467
Fenllaninhldroxllasa, 449
Fenol, 29"
Fenmeno nacural. 147
de la impronca. 439
Fcnomorfia, 281
Fenotipo, 219,443 S>., 449. 467.
475, 493, 499ss
l'eoplastos, 29
Fermencacin. 27, 49, 67, 303.
307 ss . 313, 519
actica, 307
alcohlica, 307 ss., 309 ss.,
317
alcohlica como circuito de
regulacin, 311s.s., 31"
bucrica, 307
307 ss.
oxidativ-.t, .307
Fermemo, vast Enzima
Feronomas, 153
Ferredoxiou, 59, 281
Fertilidad, 239, 461
Feclchismo. 439
Fibras, 81, 87, 391
89 S>
del cejido conjun
tivo, 319
elsticas, 87, 91
Hberiana.), 99
lignincadas, 31, 39
muscular.,, 87, 93 ss 105
c:stri>da>. 93
nervios><, 17, 87 .,
rptdas. 391
Flbrllla, 35. 389
Fibrillas de la cola, 459
Fibrinas, 319 ss
Fibnngeno, 319
Fibrinlisos, 319
FibrOCiiO.IS, 25, 87
Flbrgeno, 13
Ficocianln2, 63. 67
fcocrilrona, 63, 67, 225, SSI
Febre, 311
del heno, 323
Fiacin, S03
Filamento axial, 17, 69
Fllamemos, 17. 21, 93, 345
de accin>. 51, 93
de 51, 93
de los eswnbrc:s, 123
de mioslna, 389
de paramlo>ina, 391
Filocladios, 119
FUogtnesl. 417, 435, 493, 511,
525, 545
de lo. patrones, 425 s.,
437
Filogenla Individual, 57
Filpodos, 69
Filoquinona (Vitamina K),
283
Filosofla, 55
Flloraxla decusada, 113
Filcracin, 299
Fisher, E, 15
Fisiologla, 327, 511, 533
clsica, 359
Fisin, 61
f isogomia, 429
Ficofotosfntesl>, 275
Fitgeno, 253, 259
Fnograr .... so
Fttohormonas, 217, 337
Fttol , 29
Fitoplancton, 259. 549
Ficosociologra, 249
Flagel2dos lntescinales, 561
Fbados, 17. 51. 59 61. 6Sss.
73, 14}, 151 SS., 161. 293,
313, 519, 567
plasmclcos, 61
Flavina, 339
Fbvonas. 77
Fbvoproteido. 2- 3, 305
Fla.'Oprotelnas, 18"
Fleming, A , 321
Flexin en el vaco, 253. 405
Flexor, 363, 373, 381 ss. 395,
413
reflejo, 39S
Flobffen<>>. 99
Floema, 97, 221, 337
de las enzimas, 97
Flor imesclnal , 6 1 ss., 283
Flores. 115, 487, 523. 553
Flocacln, 397
Fluccuacln, 243, 503
Flujo de similacin, 289ss.
de eleccrones, 305
de encrgfa, 261
de membrana, 23
de cranspone, 315
de transpone de las plantas,
289ss
gnico, 497, 501 ss.
procelco, 275
Fobocaxis, }41
Folema, 97
Fol!culo. 155, 329ss.
Form2, 53, 185, 221 ss
abierca, 113, 125, 217ss.
celular, 17
c<rrad, 125, 181
de aprendizaje, 421
de buldog de crfneo. 485
de divisin celular, 9, 35, 39
SS.
de las fl ores, 527
de las hojas, 479, 527
de movU11tento, 403
de trbol. 43
de uomp2, 141
del crfneo, 501, 525, 529 ss.
del pico. 407
funcional de las ctlulas, 9. 35,
39ss
prOductora, 453
reciente, 523
Formas de la din:lmlca de po
blacln, 239
de penS2mlenco. 239
Formacin de agalbs, 25-
de agua, 305
de asociaciones, 419
de colonias, 235
de engramas, 375, 417
de llores llenas, 487
de gametos, 151 ss, 161 ss.,
181 SS
de la orln2, 299
de la curba, 259
de las plan,.s, 249
de las vacuolas, 77
de I<X clanes, 179
de los flcocromos, 47
de los rganos, 22 5
de pus. 81
de razas, 505
de cradicionc:s, 421
de un callo. 483
de un zigoto. 153
Formacione-s anexas de
217
de los Intestinos, 191
supernuas, 527
Formdores de 91
Nombru 4e personu y trmino 1cnlcos 631
Formaldehdo, S 17
Formalizacin de poblaciones,
245
Formas achaparradas, 219
alopftrlcas, 495, SOS
ancescrales, 545
nlmales fsiles, 515
2nlmalcs reckntt.S, 4)09
de odaptacln, 523
de energ:t, 347
de los rboles, 263
de 106 cejidos, 87
de movimiento, 427
de transporte, 39, 289
de transporte de las sales, 289
301
vigas. 4"9, 487
Formatlo recularls, 379, 385
ForOnculo, 65
Fosos nasales, 103
Fosfausas, 23
11, 281
Fosfaco. 49, 281. 309, 341, 345,
465, 511
Fosfoenolpiruvlraco, 277
Fosrogllcerinaldehfdo PGA, 277,
303, 309
Fosfohidrizacin, 327
Fosfol!pldos, 19ss, 319
Fosfolltropi2, 279
Fosrorilocin, 27, 35, 277, 287,
303. 327, 335, 471
oxidatlva, 305. 309, 333, 389
Fosforii3S2, 517
Fosforibsis, 281. 333
Fsiles, 425, 515. 519, 533, 545
FotO>ucotrofo, 519
Focofosrorllacin cfcllca, 519
linear, 519
Fotllsi.s, 11, 275. 279ss.
Focomorfogtnc:sls, 222
Fotomorf06is, 221
Focon, 357
Foton>scia, 345
Focon:lstlca, 85
FoiOOrganitropas, 2 79
Focooxidacin, 275
Focoperlodicidad, 219, 225
Fotorreoccln, 275
Fotorreceptores, 65, 339, 351
Focorrespiracin, 277
Foc06!ntesis, 23, 49, 225ss.
273ss., 277, 341, 517
bacteriona, 279
neca, 277
FocoslncetiS2S, 11, 23, 29, 61, 63,
221
Focoslstema, 1, 11, 275
foiOtaSis, 65
Fococaxls, 65, 337, 341
Fotocropismo, 343
Fvea central, 355
Fox, 517
Fragmento de Olazakl, 37, 463
Frecuencio alllca, 493 ss.
de accin pocenclal, 369
de los genes, vlase Frecuen
cia de los alel06
del cdigo, 347, 357, 379
del coraron, 327, 333, 377
del rirmo cardaco. 333
dtspersin-ceor! de Horcos,
361
Frecuencias respiratorias, 313,
333
Frro. 63
Fructosa, 21"'
frutos, 29
Fucoxamina, 29, 225, 551
Fuentes, 235
de aUmenco, 531
Funcin, 51
de las clulas. 3. 21
de las protelnas, 517
de los pasos, 3 75
hctcrocatalfclca del DNA, 43
respira10rl2 de la sangre, 315
Funciones lnccgrau'-as, 385
Fusto celul>r, 79, 483
G. A, 11lase Aparaco de Golgl
Galactolfpidos, 29
Galactosa, 287, <169
Galacc061dasa, 469
GalactosicransfetaS2, 469
Gallon, F., 457
343
Gamaglobullna, 321, 329
189. 195, 203,
219ss
Gametfocos, 149, 153, 161 ss.,
451, 521, 551
Gametogamia, 153 s.
Gametos, 149ss, 157 ss., 171,
183, 339. 4H SS, 489, 494,
503
Gomonas, 153, 341, 349
Gamontes, 153
Ganglio cerebral, 129
Ganglios, 127 ss 3 75 ss., 5 71
basales, 383
Ctliares, 353
espinales, 95, 111
linfticos, 293, 323 ss.
periacales, 135
pleurales, 135
Gaprfagos, 259
Gas natural, 259, 267
Gases gaseOSOI!, 295
G:lstrula, 191 ss., 197, 203, 215
Gastrulacin, 189 ss., 197 ss.,
547
Gel, 11, 31
Gelaclna, 87, 517
Gemocin, 147, 167
celular, 143
Gemelos unlvlcelln06, 147, 157,
199
Gmula, 75, 147
www.FreeLibros.me
632 fndlcc
Gen, 3. 9, 33. 37, 43, 61, 149,
157, SS, 443 $S,
453ss,467, 7Sss.493ss,
SOS, SI" ss, S3S
muudor, 473
Gcneract6n, 143, 149, 163 ss,
455, 463, 489 ss , 497, SOl
ss., 537ss
duradera, 499
filial, 443
parental,
serund:ui2, 167
Generalizacin, 387, 423
Gnero, 493. 515, 525
perdurante, 521
Genes receptores, 471
Genetecologi>, 3
2U, 443ss, 4S9, S09
3. 467
de poblaciones, 3, 22S, 49S
de 12 crl2, 3
hWD211.2, 4S7, 47"
molecular, 3. 443, 467
Gen0012, S7, 443 ss, 4SS, 459.
4"'1 ss, 4"9ss, 489, 499,
519, 527
Genopolimorfia, 493
Genotipo, 443ss., 451, 4SS. 467
497ss.
original, 445
Geoffroy Salntllllalre, B., 491
Geografa de las plantas, 233,
515
de los animales, SIS
Geologia, 3
Geomorfosls, 219
Geouoptsmo, 343
lateral,
Genrun2CI6n, 24 S
Cesacin. 143, 209. 211, 331,
513
Geoul$ de apaauamlento, 427,
431
Getrad2, 83
Gtberehnas, 217 SS, 33 7, SSI
Gineceo, 123
Ginog2mona, l. !SS
Glndula de la seda, 23, 191
del intestino medio, 131
mam>rla, 329, 331
salival, 69, 77
suprarrenal, 191
107
antena!<> o maxilares, 131
celulares de excrecin, 28S,
295
conlt.s. 131
de aaua. 291
de alm>cenamtento, 28S
de SttreCin, 331
endocrinas, 89, 153
genital<>, 129, !SI, 169
hiladoras, 131
hormonales, 327
lnte>tlnoles, 285, 393
mucllagas, 129
saliv:ucs, 41, 89, 107
seWceas, 89
sexu>tcs, 329 ss
uu:rinas, 331
-enosas, 131, 575
''itdgenas, 127
Gll2, 87
Gliccrim, 285 ss.
Glicin, 297
Glicocol, 297
G lloxisomas, 2 3
Globina, 471
Globulim, 13, 43, 315, 319,
333
Glbulos sangufneos, 81, 31S
Glomrulo, 107, 299
Glucogn, 327 ss., 335
Glucoanna, 297
Glucociliz, 19, 185, 201, 327
Glucociarnas. 297
Glucocorticoidcs, 335
GlucoancsJ.S, 335
Glucgeno. 9, 21, !SI, 377,389,
551
Glucogenlisis, 335
Gtucolfpidos, 11, 19
Glucolisis, 303 ss.
modificada, 315
Glucoproteidos, 59, 93, IS3,
333. 34i
Glucoprotenas, 19. 3t9ss., 325
329
Glucornidos, 297
Glucosa, 25, 29ss., 283, 287ss.,
299, 303, 307 ss., 31S, 329,
335, 469, 517
en sangre, 329, 333
Hosf2to, S17
6-fosf2to. 23
Glucosamina, 31
Glucsidos, 77, 297
Glucosuci2, 335
Goethe, ). V., 3
Gnadas, 129, 151, 329 SS.
Gonidios, 161
Gonoductos, 129
Gosnosporas, 161 ss.
Gradacin, 243
Gradiente, 24S
de concentracin, 289
ecolgico, 245
Gradientes de presin, 361
opuestos, 183, 195
Grado de poUploldl2, 479
Grados de organindn, 265
Gramldicin:l, 465
Gramos negativos, 61
positivos, 61
Gran simp:itico, 111, 377
Granit, R. A., 357
Granos, 29, 275, 489
de polen, 219
Granulados, 81
Ccanuiocitos, 81, 325 ss.
Grinulos de cianoficina. 63
de colutina, 63
del retlculo
23
Crasas, 11, 21, 23, 77, 211, 283,
287, 301 ss., 315
del cuerpo. 299
Grat1fiacin, 419
Grupo cromomorfo, 357
funcional, 349
Integrado, 429
lmcgrativo, 429
muscular, 391
11atural, 543
propiamente activo, 283, 303,
317
propiamente medllco, 273
propiamente ocganiudo, vla-
se Coenzima
proteico, 305
sanauineo, 81
sanaulneo, KeU, 503
Grupos, 543
de basidtos, 54 7
de Uga.mlemo, 447, 453.
477
extranos, 441
pequeos, 441
273, 283, 305
sangulneos. 325
sanguneos ABO, 323 ss.
GTP, 3
vdase Guanosintrifosfato
Guanina, 33. 297
monofosfato cclico (cGNP),
39
Guanosindifosf2to (GOP), 465
trifosf2to, 303, 465
Guerras, 441
Gustacin, 229, 291
Guuperch2, 557
Hllbito de una poblacin, 23 7
H2bltU2Cin, 419
Hacer burla, 421
Haces bsicos, 381
conducrores colaterales, 97
conductores concntricos, 97
conduCtores radiales, 97, 101
Haeckel, E., 511, 525, S47
Halfltos, 229. 295
Hambre, 335
143
Hoploidc, 35, 59, 71, 149, 153
SS., 161 SS., 183, 213, 447,
451, 483, 489
monozlgO<os, 181
H2plonte, 443
112pteno, 323
Hanmann, 143
Haustorios, 247
112W2i , 515
Haz, 97
blcolateral cerrado, 97
conductor bicolateral 2bierto,
97
de fibras, 93
de v:asos. 277
H<bcr<r, G., 535 ss.
Hebra codgena, 43 ss., 45
complcmcnttri2, 475
de pollnuclelidos, 3 7
Hedwigs, 543
Helechos 2rboresceotes, 553
vase Doble hlice, 33,
43, 57
Helmholtz, H., 359, 361
lleloenzima, 273, 283
Hemlcelulosa, 31
Hemisferio, 111, 379, 383, 385,
477, 511, 525
Hemizlgoto, 453, 457
Hemo, 305, 317
Hemocillnina, 135, 317
Hemofili2, 457
A, 319
A se, 3t9, 457
Hemoalobin. 11, 13, 81, 129,
3t5ss., 449, 467, 477, 511
slntetlud2, 25
Hemolinf2, 317, 321
Hemostasis, 319
definitiva, 319
primaria, 319
provisional, 319
Hc::ndiduras articulares, 105
branquiales, 139. 533, 579
Heparina, 81, 319
Heperopl2, 353
Herbicidas, 271
Hercoga.mia, 15 7
Heredabllidad del cromosoma
X, 319
dominante, 425
monoanca, 425
ceccsiva, 319
Hecenda, 425, 443, 511
2ditiva poligen, 557
compleja, 45 7
del cromosomX, 443. 453
del sexo, 451
extracromosmica, 443 ss.
no mendeliana, 455
Hering, E., 357
Hermafrodita, 451, 479, 523,
555, 573
Hermofroclitismo, 129, IS7, 163,
167, 2S7
Hershey, A. 0., 459
Henwig, O., 443
llcss, E. H., 423
Hetcrobatmia, 545
Heterocanion, 161
Heterocromatino, 9, 3Sss., 471,
477
Heterocultivo, 489
Heterodontia, 531
Heterogamia, 453
Heterogonia, 157, 167, 223
Nombres de personas y tErmlnos tEcnlcos 6n
lleteronoma, 129
Heterosexu>lldad, 439
Heterosomo, 37, 451 ss., 479
Heterosporla, 165, 451, 553
Heterouon. 49, 63ss., 517ss.,
547ss
Hetertrofo, 259, 279, 283
Heterozlgoto, 443 ss., 453, 457.
477, 499 >: 519
tlexaclorocicloheX>no, 473
HeX2plolde, 479 489
Hexonucleasa, 463
Hexosa, 31. 277. 307
Hl2lmero, 81
Hlaloplasma, 9, 4SS
ttlalurodlnasas, 155
Hlbern2cin, 145
lllbracln somlltlc2, 457.
481 ss . 489
Hibridacin, 50Sss.
ONARNA, 21S
Hfbrldos, 443
ftnllcs entre gneros, 489,
509
Hidntact6n, 33. 43, 273
Hidratos de carbono, 11, 23, 27,
49, S7, 77, 195. 211, 275,
279, 283. 287, 301, 307,
319, 323, 333, 341
Hidrocarburos 517
Hidrocele, t93
397
llldroestable, 229
Hidrfilo, 19, 25, 29ss.
Hldrfolo, 19, 25, 29
H ldrogenasJs,, 2 79
Hidrgeno del substrato, 307
229
Hldrolasls, 285
Hidrlisis, 43, 49, 287, 321
HldromtiC2, 85
Hldromorfosls, 219
Hldcouxls, 341
Hldrotropismo, 343
Hldrox11amtn2, 475
Hierro. 281, 305, 317
sulfuroproteldos, 273, 305
Hlf2s anterldlales, 153
Hrgodo, 11, 69, 81, 101, t47, 159,
191' 203' 467
Hlgrntos, 85
Higroscpico, 345
Hlmenlo, 161
Hinchamiento, 281
Hlomondlbulor, 141
lllperclclo, Sl7, 531
Hlperdomlnonci2, 501
Hlpeccsped2111.2Cin, 529
Hlperrnetropr., 353
Hlpecparasitlsmo, 257
HlpecpolarlZ2Cin, 357, 367,371
Hlpecproduccin, 491
Hlpenlrodlsmo, 333
Hipertnico, 289, 299
lllpoblasto, 207
Hlpoctllo, 117, 221
HipfiSIS, 111 , 329ss, 381
Hiposodonte, 525
Htpolamo, 111, 313, 329ss.,
335,377.381
Hiptesis, t, 5
tomfstlca, 467
t-ciSun+pollptptido, 467
lgenl-carkter, 449, 467
467
!gen 1 poliptptldo, 459, 463
de desviacin, 415
de 533
de Lyon, 453, 457
de Wobble, 4S
de lo desinhlblciOn, 415
de la rotura y fusin, 447, 477
de l>s velocidades de evolu
ciOn, 485, 503, 52Sss., 533
de los braquldoccs, S33 ss.
de los domlnodores y modu
!adores, 357
de los endoslmblont<S, 519
de los prablticos, S 3 3 ss.
de los sumoprlmotcs, 533
del Carrier, 25. 77
del gradiente, 19S
del intercambio. 477
gento.Jca, 517
Hipotnico. 289, 297
475
Hipsofilos, 121 ss.
Hlrudlno, 319
Hlstamln>, 79ss., 32Sss, 37i
Histidln>, 469
Histocln. 81
Histocitos, 321
Histologi>, 3 SS
Histon, 35, 39. 59
Histori2 de la evoluct6n, 525
Hlvenculo, 147
hn lUlA, -las Ribonucl<ldo
Hojas, 29, 45, 75, 101, 121, 145,
163, 181,217,291,449, 455,
487, 527, 553
poncur6tlcas, 197
carnosos (suculentas), 121
corlol, Corlum
de captu ra, 121
de luz, 339
de sol. 221
embrionarias, 191
en espiral, SS3
en roseta, 229
cscleritgcnas, 197
esqulfctale>, 101
normales, 513
prteut o somlltic.l, 129
pnm2rlas, 121, Sil, 555, S65
visceral o esplllnle>, 129
Holenxlm, 463, 467
Holocrlna, 89, 285
Hol0g2ml2, 143, 153, 157
Holorrepresor, 469
Holst, B .. 359, 405
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fndlce alhbtlco
Hollfreter, 201 ss
Homrosasu. 33'. 3...,, 381
Horn<01erml2. S23
tlomeocormo. 233
Hominldlo, S3Sss, S41
Homlni>.:lcln, S3 7, 541
Homlnolde. HS
Homogamla, 4S:l
Homologra, 117, 125, 403. 425
Homolos;cln, 513
HomiOf!O<, 29, 35. 87, 461, 531
<5. S45
Homnom2, 129
Homorrocl2. liS
Hornosexu2hcbd, 439 ss.
Homorermo. S31
HomozJgoro. 443 ss, 453, 457,
477, 499M.
Hormogonlos, 63
Hormona, 23, 89, 153, 211,
315,327 ss . 375, 381, 405,
439. 471' 533
2denotropas, 337
adrenoronlcotrpla (ACTH),
13. 3Pss. 335
cutinca, 327, 337
de noracln, 225
de la hipnsls, S 11
de las castas soc121es. 33 7
del cuerpo amarillo materno,
211
efectora, 329
esteroldes, 21, 153, 327, 331,
335 SS., 471
fohtr0ptn2 (FSH), 329 ss.
g)ndolropa, 329
g)andubr, 327, 329
gonodorropo, 329
uvenll Neotil12, H7
l>crotrop- (LTH), 329
lutenlslrencbs (LH), 327 ss.
morfogentiC2S, 333
pptldas, 21, 327 ss., 481
prorclca, 327
receptora de prote!nos, 471
sexuales, ISS, 303, 327 ss.,
337
rlro!dca, 301
Horqulll2 de repllacin, 463
Hospl12les y orf:lmros, 439
Hospiallsmo, 439
Huelgo de hambre, 439
Huella en tirabuzn, 425
de mordedul", 425
11ueseclllos del ofdo, 141,
513
Hueso cortical, tOS
sesamolde, tOS
subculineo. 139
Hu<iOS, 11, 23, 91, 139, 527
cr.ancanos, 531
de 12s fruw, 79
de susrUucln, 91
drmicos o 9 1
largos, 91
musculares, 363. 373, 381,
395
Husped, 25Sss.
de las planw, 247
de orgonismos, 287
Huevo, 157, 175, 179ss., 193,
197 S$., 209, 213 ss., 219
de nOblos, 27
de regulacin, 187, 195, 199
ectolechlco, 127
en mosaico, 187, 195, 203
ollgoledtico, 193. 197, 209
Humano. 537
Humanoetclogfa, 43 7
Humedad, 223
Humor acuoso, 353
Humus, 229, 259
Hundimiento del sistema, 271
Huxley, J., 491
Th. 11., S33
Ideologa dd crecimiemo, 267
ldeotlpo. 45S
ldtoblasto, 83. 295
IUon, 141
llison, 141
Ilusiones ptlas, 359, 437
!mago, 337, 527
Imitacin, 419ss.
lmmelmann, K., 423
Importancia runcional de las
hormonas, 32 7
del entorno, 457
me12bllca de 12 energa, 281,
301
plicllca, 243
lmplanacln, 195, 211
lmpron12, 423, 485, 507
de un objeto, 423
inmunolgica, 325
motora, 423
sexu>l, 423
Impulsos, 439
de actu>r, 383
de respiracin, 313
sensible, 3 7S
vl4se Motivacin
lmctlvocln del sistCJD2 de Na
de las cl!lulas
367
Incisivos aninos, 531
Incompatibilidad, 343, 449,
483, 507
Incremento del rendimiemo,
301
Incubacin, 179
Individuos, 147
Induccin, 155, 181, 187, 193
SS., 203 SS. , 219, 309,
321 SS, 401
asimlladora, 203
de la muacln, 475
del substrato, 469 ss.
enzimitia, 327, 469
Inductor, 203, 471
lnduslo. 163
lndusttlali2:acln, 269 ss
Inercia del sistema, 267
Inervacin de las zonas, 3n
reciproco, 395
Infeccin, 177, 323, 329, 4S9
del virus, 321
tnnorescencia, 115, 145
r nnuencios, 473
Informacin, 3S, 43, 215, 373,
433
de almacenamiento, 387
de la absorcin, 387
de relaciones, 387
genttla, 33 ss., 41 ss., 59,
143, 213ss., 443, 451,
459, 467. 473, 4n, 531
457, 499
Informadores, 471
lnfrorrojos, 351
Ingeniera gentica, 3
Ingestin, 285
del allmemo. 285, 301, 321,
40S,409,439
Inhibicin, 3 71, 381
alostrla, 273
central, 411, 415
competitiva, 273, 287
condlcionacb, 419
correlativa, 217
de campo, 373
de llemmung, 3 73
de la agresin, 441
de los clulas nervi052S, 3 71
de Renshaw, 3 73
del producto, 273
ecolgla, 233
hacia adelame, 3 73, 383
lateral, 3SS, 373, 407
paraslniptica, 3 73
pomlniptlca, 371 ss., 373
preslniplica, 3 73
proactlva, 387
retroactiva, 387
retrgracb, 3 73, 383
lnhlbldor, 15, 273
de la globulio.a, 333
de la tiroides, 333
Iniciacin, 463
Inmigracin, 241
lnmoglubina, vase Anticue<
pos
Jnmunetolerancia, 325
Inmunidad, 57
celular especfica, 321
espec(fica, 321 ss.
hormonal especfica, 321
Inmunizacin, 315
activa, 325
pasiva, 287, 325
lnmunoglobulina.s, 21
lnmunosupresin, 325
lnotropos, 293
Insecticida, 271
Insulina, 113. 327ss, 333ss.,
481
Lrttegracin f:lmiloar, 541
Integradores, 4'1
lntegumemo, 163ss, 473, 555
lmellgencla, 419ss., 437, 157,
479
Intensidad, 349
de las trans. especif. 529
de tos estfmulos, 349
luminosa, 225,345,351,355,
357
lmercambio de energia, 53
de genes, 531
goseoso. 75, 161. 185.211, 313
Intercelulares, 289 ss
imercinesis, 149
lntercrommeros, 41
lnterf:lse, 39, 453
fnterfern, 321
lnterglacial, 539
Intermediario, 449, 199
lntc:rneurona, 3 79 ss.
lntersexual, 451 ss
InteStino, 51, 65. 107, 127, 131,
191, 197 SS, 209, 285, 299,
333
branquial, 139, 197
delgodo, 107, 147, 159. 287,
323, 393
grueso, 107
medio endodt rmlco, 131
posterior, 131, 193, 209
Intima, 319
Intracelular, 79, 83
lntrones, 41
Introspeccin, 38S ss , 401
lnvagimcin, 191 ss , 197 ss
Invasin, 241
lmuu:arlo del compor12miento,
413
Inversin, 4n, 497
de la reaccin, 3H, 415
I nvestigacin de la domesdca-
cln, 485
de bs analogas, 435
Ion, 365
cloridios, 365
de Na 365
de pot:asio, 365
281, 317
lridociros, 297
Iris, 363
Irreversible, 53
lrrlg;tcln vascular, 333
lrritlbilicbd, 339
Islas ocenicas de golpogos,
503, 507, 515
lsofono. 361
lsogameros, 161
lsogamia, ISI M, 451, 551
lsohdrlco, 229
lsolacln, 405, 425
lsologla, 533
Isomorfo, 543
Nombnos de perso.us y trminos tc:nlc:os 63S
lsopora, 451
lsosprlcos, 163
lsoprenolde. 29S
lsotomla, 133
Isotnico, 289
lsquin, 141
tstrn, Sl7
jarowi7.2Cin, 219
jerarqula, 413
de apetencia, 409
de compon:amlemo, 405
de los t<entros, 411
de mouvaclones, 405
del sistema nervioso, 375
relauva de 1 disposicin, 411
]ohannsen, 493
johanson, O. C .. 537
Jugo celular, 11, 77
nuclear, 9. 3S
li22Z2C, 6S
K2plan, R., 517
Kendrew, 13
Khorana, 4S
Koch, Roben, 63
KOhler, W., 421 SS.
Koshland, IS
Laberintos oblertos, 361
cerrados. 361
Labios 12terales del blostporo,
197 SS, 201, 207
Labro, 41S, 427
Lac12to, 309. 389
Lactosa, 469
Operon, 467M.
Lagunas, 131, 289, 293
tamorck, 491, 533
Lamarklsmo. 491
l..;lmlna Intermedia, 3
media, 31, 281, 307
Laminilla, de llpoprotenas, 61
SS.
de los huesos, 91
Landstelner, 32S
Laringe, 103
larv2, 17Sss. 189, 193M., 223,
333. 4Sl, S27
cerradas, 337
dipleurula, Sil
giga mes, 33 7
porasilarlO, 2S7
perdurante, 567
plnula, 147, 167
pluteus, 193
trocfora, Sil
Larenci2 sin.iptla, 3 71
Utex, 79, 29S
Lavolsier, 301
L.azos sociales, 441
Lecillna, 21 ss .. ISI, 185, 281
Lehrman, 401
tengerken, ,-on, 1- 5
Lengua. 319
Lenguaje, 349, 387
de las abejas, 177, 235, 433
de las antenas, 235
de los sfml>otos, 423
de los sordomudos, 423
Lt:nte$, convergentes, 353
divergentes. 353
99
Lesiones, 223. 381
te121icbd, 1 n
Leucon2. 219
Leucocitos. 23. 81. 315, 321,389
teucoplasma, 29. 47
Leyes alimentarlas, 259. 265
de Uordy-Welnberg, 493, 501
de Mendel, 44;\M., 445, 4S7.
467, 493
de TON, j39, 345 SS., 367 SS.,
391
de Volterra, 2S3
de la blologla, 1
de la 301
de 12 mu12c.o6n,
de la de los gametos,
445
de 12 recomblnacln gtnica,
445
de la reclproclcbd, 443
de la reduccin del metabo
lismo, 301
de la relatividad, 22S
de la sexuallcbd, 143
de la termodon.imia, 15, 273
de 12 unlformtcbd, 443ss.
de los e><lmulos, 343
del mnimo, 23 7, 281
del paralelismo, 401
parasitaria, 23 7
Leyhausen, P, 411
Lber (COrtellt sccuncbria), 99,
17S
Liberina, 329
Llg;tmentoso. 105
Llg>mlemo, 449, 457, 531
gnlco, 44Sss, 447
Ug252S, 3 7 SS
UgnJOcacln, ..., ss.
Llgnlna, n, S21
Limbo foil><, 101. 219, 311
Limitacin, 243
social, 23S, 429
Limite, 2S3
Linea celular, 201
prlmillva, 207 ss.
Lneas Z, 389
Linfa, 109, 293. 321
vascular, 293
Linfocitos. 39, 81, 321 ss.
Llnlcer, 3S
C, V, 543
Linterna de ACistteles, 13 7
Llpasas, 28S
www.FreeLibros.me
636 l ndlce alrabt llco
Upidos, 9, 19ss, 2hs .. S7ss.,
287, 315, 323, 387, 519
complejos, 11
srocillos, 11
!.Jpoprotddos, 61
posadrtdos, 61
Lisis, 459ss
Lisogenio, 4 59 ss
Us6Qeno, 295
Lisosomos, 9, 19, 23 ss, 59, 285
Lisoz.imas, 321, 459
Local, 249, 281
Locoli22cin del centro, 413
Locl gnicos, 497 ss., 503
Locomocin, 241, 339, 381, 397
SS., 409
de los reneos, 381
J..ocus, 443, 447, 457. 463, 475
SS.
Lgjo, 539
LogstiC2, 245
IDngirud del cuerpo. 223
lDpodonte, 535
IDrenz, K, 1"1, 401, Hl, H7,
509. 541
Lucho, 331, 411
muerte, 431. 437, 411
entre niveles, 169
emre rvales, 529
pur la vid>, 491
Lugar de desove, 231
Lugares de octuacln, 289
de consumo, 289
Luliberino, 329 ss.
Lurio, 57
Lutena, 29
Lutropina (LH), 329 SS.
Luz, 219, 223
monocrom:ltld2, 357
morfognlc:a, 187
pobriZ2d2, 407
ultmtoleu, 3j9, 459ss, 4"3
55., 517
t:lase Luz uhraviolctl
L)'ell, Ch., 491
Lynen, F., 309
Lwoff, 57
Llamodas de ovlso, 433
Lluvia kida, 271
Machos enonos, 169
Macroconsumidores, 2 59
M2CrOCSpur:angios, 163 ss , 521,
sss
Mxroespur:as, 163 SS
Macrofogos, 25, 81, 321
Macrofilla, 5-i 7
Macrofoiles, S 19 ss
Macrogametos, 151, 159
Macromolculo, ll, 53
Macromutacln, 529
Macroncko, 71, 153
Mocroprtllo, 163 ss.
Mocrosm.itlcos, 349
M2crosporfilos, 163 ss
Madres de las espor:as, 149
Maduncin de los patrones de
comport2miemo, 417
del fruto, 123
Modurez sexual, 189
Magnesio, 281
Magnirud de >juste, SS
de Na, 369
de regulacin, 55
espacial, 243
piloto, 55
Malaria, 69, 143, 159, 501
Mal2<0, 277
de calcio, 341
Molotodeshidrogena..o, 2 77
Maltbus, Th, R., 491
Mai!OSa, 285, 517
Mamferos, 141, 179, 523
Monchas del pico, 407
MandJbub, 131 ss . 141, 521, 581
inferior, 535, 539
inferior primarta, 141
superior, 141
Manganeso, 267, 281
Mangold, 199
Manipulacin gl:nlca, 461, 481,
489
Mano encorvada, 535
prnsil, 533. 541
Mantenimiento de la
ca, 379
Mapa de esbozos, 201
Mar de los sargazos, 551
Martillo, 141
M>teri:ol extr2Jio, 253
hereditario, 403, 417
Materias primas, 267
M2tthae, 45
Maxilares, 141
M2Xilas, 131 SS.
Mix.imos, 227, 233
Mayr, 495, 499
Mednic:a respiratoria, 313
Mecanismo de la dan1.2, 253
del cono axnlco, 433, 437
Mecanismos de accin de las
hormonas, 327
de aislamiento, 171, 505 ss.
de ajuste, 341
de deteccin, 407
de 361 ss
de fc:c:d back, 541
de tf20Sporte, 293
desenodenadores (AM), 407,
425ss.
motores, 341
Medio ambiente, 425
completo, 467
ecolgico, 225, 259
mnimo, 467
Mdula, 29, 97
amarilla, 8 1, 105
espinal, 95, 111, 373ss., 381
SS., 395, 509
oblongad2, 293, 3 79 ss.
sea, 323 SS.
sacn, 111, 3 77
MeiOsis, 59, 149, 153ss., 161,
169, 187, 443 SS., 451 SS.,
479, 519
Mel2nlna, 231
Melanoliberina, 329
Mclano-mutarues, 499 ss.
Melanoporos, 329
Melnostati nas, 329
Mclanotroplna, 13, 329, 511
Membnna alar, 523
bacteriana, 459, 469
basilar, 361
celular, 9, 11, 17ss., 51, 59ss.,
89, 93, 155, 317, 347
de fecund2dn, 155
de las clulas nerviosas, 367
de los eritrocitos, 2 5
de permeabilid2d selectiva,
289
de tr:anspone, 281
envolvente geJatinosa, 361
larfngea, 313
Mcmbr:an:a. mocondrial. 19,
27, 519
parasin:lptica, 3 71
plasmiltica, 305, 345, 547
371 ss., 373
potencial, 187
receptores, 25, 199
semipermeable, 289
slmEtrlca, 19
substnilptiCI, 371
superficial del anllago, 91
til>coldea, 29, 275
undulado, 81
vlase Biomcmbnna, 25, 49
vitelina, 155
Memoria, 365. 375, 387, 417
a cono plazo, 387
de la especie, 417
nmunolgica, 321 ss.
primaria, 387
secundaria, 387
sensorial, 387
terciaria, 387
Mend<l, G., 443, 467
Meningitis, 57
Menisco, 105
Menol2Xis, 351
Menstruacin, 331
Mercut1o, 271
Meri.stcmas, 83, 145, 213
apiales, 83
celulares, 145
rnugmales, 101
remanentes. 83
secundarios, 83
Merlstemoide, 83
Merocrlnas, 89
Merogamia, 153 ss., 161
Merozlgoto, 59
Meselson, 3 7, 463
Mesencf>lo, 313, 353, 377ss.
vlase Mitad del cerebro
Mesnqui.m:a, 75, 87, 91 SS., 127,
191 SS
celular, 91, 125
Mesenterio, 129, 197
Mesenz.ima, 321, 567
Mesodermo, 87, 127, 147, 191 ss.,
197, 201 SS., 207 SS.
Mesofllla, 101, 291. 483
Mesmero, 193
Mesonefros, 299
Mcsopotcneia, 233
Mc:sotelio, 89
Mesorolco, 523
Meta.blico, 283
Metabolismo, 3, 15, 27, 49, 53,
57 SS., 63, 69, 73, 81, 91,
195. 205, 273, 28155' 301
SS., 313 SS., 331 SS., 449,
459. 48-, 531
anablico, 449
asmilador (Anabolismo), 49
basal, 301, 311, 333
celular, 321
de las gf25as, 283
de lo.s omlnocidos, 283, 287
511
mlnerol, 281
Merafasc, 39, 149, 155
Meragnesls, 167
Metales tiles, 267
Metamerio, 569
Metamorfosis, 23, 117, 189, 193,
197, 223, 333
de la hoja, 121, 513
de las races, 513
del rallo, 513
espirales, 119
Meta.nefndios, 129, 299
Metanefros, 299
Meta.no. 279
Mctanobacte:rias, 59
Mer>plasmo, 9
Merapleutll, 141, 197
Metarrodopsina, 357
Merastasis, 309
Mer>zoa, 561 ss.
Metllnhronlt rofoguanldlna
(MNNG), 475
Metilamina, 297
Metllmetanosulforo, 475
MEtodos de cultivo, 267
de f'2ZQnamicmo. 5
MlceUo, 31, 75, 153, 161, 181,
247, 467
MlcorftZ2S, 247
cctrrofas, 247
cndtrofas, 247
Mierobiologia, 489
Mlcroblo.s, 9, 23
Microconsumidorc:s, 259
M lcroesporangios, 163 ss.
Nombres de persoru&s y t telllcos 63 7
MlcroeSpor25, 163 ss., 517
Mleroevolucln, 493, 409
MicroObrlllas, 31 ss.
Mlcrolill>. 547
Mlcrofslles, 519
Mlcrogametos, 151, 159, 165
Mlerogamctosi.s, 161
Mlcrom:ltlcos, 349
Mlermero, 193 ss.
Microncleo, 71, 157
Mleroporofllos, 163 ss., 165, 187
M lcroprtalo, 163 ss.
Mlerotabulos, 9. 17, 39, 59, 155,
479
Mlcrovellosldades, 89, 155, 251,
287
Mlellno, 95. 283
Migraciones, 231, 241,405,491
SS, 497
de desove, 241
de pnmaven, 411
Mildiu. 551
Millencralo, 111
Miheu. t.Wlse Homostasis
Mimetismo. 25}, 433
de Bates, 501
M!mlc:a, 427, 437, 533
Mimos>, 253
Mlner:alcortlcolde, 335
Minerales, 77ss., 89, 91
Mfnlmo, 225ss. , 233
Miocardio. 109
MloObrlll>s, 9, 21, 87, 93
Mlogloblna, 13, 93, 311, 317,
511
Mimeros, 139
Mlopra. 353
Mlosln>, 13, 17, 39, 49ss., 87,
93. 389
Mltomo, 191, 197 ss.
Mlorono, 525, 535
Mltocondrlas, 9, 19ss, 27, 33,
37, 47ss, 59ss., 81, 93ss.,
155, 187, 277 SS., 315, 455,
519
de 12 membrana, 305
equivalentes, 63
polimorfas, 26. 47
Mitosis, 9, 17, ;19, 59, 149, 157,
189, 2 13, 443, 471, 477ss.,
483, 519
Mltoeondrloma, 455
Mlttelsracdt, G , 7
Mlxocele, 131
Mlxodemo, 333
MlxOm2tOS&5, 269
Mixontropia, 547ss.
Mobilld2d, 241
lntrapopular, 241
Modelo, 5, 7
CampbeU, 461
clbernttlco, 7, 55, o
de Brltton Davidson, 471
de Oanlelll, 19
de determinacin, 185
de J>cob Monod, 467 ss.
de los puffs, 205
de membrana porosa, 365
de poblacin genttica, 497 55
de \ll'>tson y Crlek, 33. 3 7
del mosa&co nuldo. 19ss, P
SS
medn&co, 25
mund&al, 271
Modelo.s blo sociales, 4:19
de agresin. 439
de blologla, 243
de estlmulos, 171
de Insti ntos. 409
de Instintos cibernticos, 403
de lnsllntos de hldtotocln,
403
de instintos hldr:luUcos, 403
de 439
Modificacin, 181, 219, 443,
455, 485, 493ss
continuas, 223
de b pared celul2r, 77
morfolgico, 189
perdur:anre, 4SS
Modul:leln enzlm:ltlca, 273,
327, 337
v4ase Enzima
Mol2r, 525, 529, 531, 535ss.
Molarizacln, 525
antena, 275
Molleja, 285
Momento de Inercia, 399
Monocaslo, 115
Monocltos, 81, 321
Monocilosls, 143 ss, 151, 167
Monocrom:ltlcos, 357
Monocultur:a, 243, 269
Mongamo, 541
Monohlbrldo.s, H5
Monmcro, 11 ss, 33. 517
Monomorno,
Mononuektldo de Oavln2,
273. 305
vase Nucletldo
Monosae:lrldos, 11, 287, 291,
307
en :leido J:lctlco, 307, 315ss.,
389
Monosomla, 479
Monotopo, 239
Monxido de c:arbono. 305
Montagu, 435
Morbidad, 23 7
Morflno, 77
Morfoespecles, 49S. 543
Morfognesls, 7, 333
Morfologl2, 3. S. 33, 513, 533
compar:ad2, 425
de los virus, S 7
del comportamiento, 425
Morfo.sls, 217 ss
Morgan, Th , 443, 447, 453
Mortolld2d, 239, 541
de los gametos, S07
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638 l ndlce alf2btico
de los lactlntes, 501
Mrula, 209, 563
MOtiVllcin, 403 SS., 411, 415,
419, 427
de la hipertrofia, 427
de la humanoetologa, 439
Motoneurona, 3 71 ss., 381 ss.
Motores vestibulares, 383
Motricidad, 375, 381
de sostn, 375m 391 ss.
de los reflejos, 381
dirigida, 375, 383
fina, 383
heredada, 43 7
Movilidad, 237, 241
\Jovllizadn de gr;sas, 329
Movimiento, 51, 73, 221, 389ss.,
563
ameboide, 51, 389
ciliar, 389
circular ameboide, 51
de compensacin, 361
de defensa, 363
de energa, 273. 279, 303,
307
de cxpr<Sin, 427
de flexin, 395
de labrador, 405
de los flagelos, 339, 389
de los rganos, 339
de los reflejos, 531
de turgencia, 339. 343ss.,
393
flagelar, 51
humano, 533, 541
llimil>do de poblacin, 245
molecular de Brown, 361
morfogentico, 185, 201, 217
muscular, 93, 389ss.
Movimientos autnomos, 345,
393
de catapulta. 345
de convergencia, 359
de crecimiento, 339, 343 ss.,
389, 393
de desviacin, 427
de Instinto, 509, 531
de orientacin, 403
de produccin, 263
de transpone, 289
de la nidificacin, 407
de los cloropl,stos, 341
de los instintos, 403, 427
del cuerpo, 301, 313
del 341
del sueO, 393
inducidos, 393
!mencionados, 405, 427, 437
imracdu1ares, 339ss.
involuntarios, 379
lentos, 383
linfticos, 323
ondulatorios, 3 79 ss.
puramente flsicos, 345
rpidos, 383
respiratorios, 293, 313
vibrt iles, 311
voluntarios, 395
mRNA, vase RNA mensajero
Muclago, 79
largo, 89
Mucina, 285
Mucopprido. 61
Mucopolisacrido, 81, 87 ss.
.Mucos, 107, 287
nasal, 89
merin, 2ll, 331
.Muda, 177
Muhiplicaciin ceJul2r, 143, 181
de Los ncleos, 3, 73 ss.
de los mcleos imracelulares,
23
de los plstidos, 47
de objetos, 403, 437
de substitucin, 267
Muhitermin>l, 391
Mundo real, 1, 541
Murena, 59
Muscular, 107
Musculatura, 203, 223
c2rdac>, 93, 109, 191
de las alas, 397
del intestino, 191
del vuelo, 133
Msculo agonista, 395
ciliar, 353
del pie pcroncus tcrtius, 533
liso, 329, 391 ss.
Msculos, lll, 307, 317, 359,
391, 395, 563
circulares, 12 5
circulares segmentarlo, 393,
399
de cierre, 105
de la car;, 567
de la posmr2, 391
de Jos oos. 373
del corazn, 369, 391
diagonales, 127
dorsovemrales, 127
lentos, 391
longitudinales, 125
rpidos, 391
Muste<iense, 539
Mutabilidad, 425
Mutacin, 443ss., 449, 459,
473, 483ss., 491 ss .. 497,
503, 525
allica, 497
ccrebf'ol, 529
cromosmlc2. vase Muta
cin segmcntal
de seleccin neutral , 499
generativ-A, 473
letal, 475
ploide, 473, 479, 489ss.
segmental , 4 73 ss., 489 ss.
selectiva, 489
somtica, 213, 473
Mutgenesis, 489
271. 473ss.
Murantes, 473 ss., 487, 50Sss.,
525
deficientes, 223
resistentes, 499
Murn, 475
Murualismo. vase Simbiosis
Nacrfagos, 253, 259
Nadadores, 449
NADH, 27 SS., 279, 305 SS.
reducrasa, 2 7
NADPH, 277
Narcosis continuada, 417
Nastias. 345
Nstica, 85
Nasutos, 235
Natacin, 313, 397
a vuelo, 397
por retropropulsin, 397
Natalidad, 331
Naturaleza, 507, 529
de los caracteres sociales, 509
imcrespecfica. 507
Necesidad absoluta del fro,
219
energtica, 305
Necta.rios, 295
Nefrldlos, 191, 571
Nefros, 299
Ncfroscoma, 129
Negemropa, 265
Neocombinacin. Re
combinacin
Neostigmina, 353
Neolina, 327, 337
Nervio de la audicin, 379
esttico acstico, 3 79
ptico, 379
Nervios, 93, 347, 375, 563
aferentes, 3 75
autnomos, 93, lll
centr;Jes, 3 79 ss.
cerebroespinales, 111
circulares, 125
de la piel, 393
dd equilibrio y de la udi-
cin, 379
eferentes, 3 75
espinales, 111
intramusculares, 111
pansimpiticos, 95, lll
rpidos, 355, 379
simpiticos, 95, lll, 333
Neumann, G. H., 439
Neuroblasto, 95
Neurociros. 9 5
Neurocrneo, 139
Neuroetologa, 359
Neurofibrillas, 9, 17, 87, 95
Neurohipfisis, 327 ss., 381
Neurohormona, 527ss., 337
Neurn, 95
Neurona, 417
aferente, 381
efcrent<, 381
del centro. 355, 373
del centro off, 355
postganglionarcs, 3 77
preganglionares, 3 77
Neuroporos, 197
Neutosecrecln, 32 7
Neurosis, 441
Neurosistema, 413
Ncurulacin, 197 ss.
Neutralismo, 24 7
NHP, 471
Nicina, 283
Niacinamida, 273
Nicolson, 19
Nicotina, 77

tido (NADH '), 273, 281,
303, 309, sn

(NAbP), 273ss., 281
Nictinastia, 345, 393
Nicho, 233, 279
ecolgico, 507, 525, 531, 535
Nichos de las plantas, 281
Nidfcolas, 179
Nldificacin, 411
Nidffugos, 179
Nido, 179
Nierenberg, 45
Nifopern, 481
Nquel, 267, 271
Nios pequeos, 437
Nitrato, 261, 279ss., 307, 519
reductas2, 471
Nitrificantes, 279
Ni trirreduccin, 29
Nitrito, 279, 307, 473, 519
mutante, 475
reductasa, 471
Nhrogenasa, 481
Nitrgeno, 63
Nivel de 2zcar en sangre, 333
SS.
de Intensidad, 361
de intensidad del sonido, 361
de organi22cin, 57 ss., 69,
73 SS., 8 1, 265
del agua frd tica, 269
Niveles trficos., 263
Ndulo auricular, 109
auriculoventricular, 393
embrionario, 191, 209
sinusal, 109, 393
Ndulos, 97, 113
de Ranvier, 369
Nomadi smo, vase Transloca
cin, 241
Nomenclarura, 543
binaria, cuaternaria, terciaria,
543
sistemtica, 543
Nominalismo, 495
Nor;drenalina, 283, 327, 333,
Nombres de y trminos tcnlcos 639
371, 377, 385. 405
Normas de reaccin, 71 , 443,
451, 501
de sociedad, 435
Normognesls, 183, 193ss., 203
Notocorda, 191, 197 SS., 207 SS.
Novocana, 369
Nxica, 377
Nucela, 165
3, 11, 15, 25, 33,
45, 57. 203
Ncleo, 9, 19, 27, 37 ss., 47, 51,
57ss. , 65. 69, 73. 79. 149,
161,213
celular, 51, 129, 189, 193, 443,
453 SS., 463, 479, 483, 519
estacionario, 53
funcional, 9, 21, 35. 39, 149
leoso, 99
mvl, 153, 157
oculomotor, 353
Ncleos cerebelosos, 383
de proyeccin, 379
del DNA, 37
equivalentes, 61 ss.
tal:lmicos correspondientes,
379
vegetativos, 165
Nucleoide, 60 ss.
Nucleolo, 9, 21, 35, 39, 149,
213
Nuclcoplasma, 9, 33 ss.
Nucleoprorena, 35
Nuclesido, 33
Nucleosorna, 35
Nucleospora, 35, 471
Nucletidos, ll, 33, 37, 43, 49,
57, 59. 303, 449, 461 ss ..
467, 473 ss.
Nudo de Hesen, 207 ss.
Nueva colonizacin, 241, 243
Nmero constante de clulas, 9
Observacin, 1, S
Ocelos, 137
Ocitocina, 13, 329ss., 371
Oclusin, 3 75
OctOploide, 39
Odre de miel, 235
Odo, 527
externo, 361
Interno, 361
medio, 361
Ojo de visin por aposicin,
351
reducido, 353
Ojos 113, 133s.s., 205,351, 359
d mar;, 351
compuesros, 169, 223
con cristalino, 351 ss.
en copa, 351
racecados, 133
Olduvai, 537
Olelferas, 295
Olfato, 349, 407
Oligopoteme, 233
Oligotrofo, 251
Oligozono, 525, 535
Olvido, 387, 419
Omatdios, 3 51, 477
Omnvoros, 253, 525, 541
Omplato, 141
Ondas acsticas, 361
de poblacin, 503
progresivas, 361
Ontognesis, 51, 189, 199, 213
SS., 425, 493
Oocito, 155, 199, 213
Oogamia, 151, 155, 549ss.
Oogonlos, 151
Oosteguilos, 177
Oparln, A. 1., 517
Operador, 467 ss.
de genes, 467
Opern, 463, 467 ss.
arabino_sa, 469
Opsinina, 321, 357
ptimo, 225 ss. , 265
Orcina, 247
Orden jerrquico, 171
Ordenaciones jerrquicas, 417,
429, 441
rdenes, 527 ss.
Ordovicense, 521
Organillos, 279
Organismo, 53, SS, 57, 59, 69,
87, 89, 203, 327 ss., 359,
467, 473, 479ss., 511, 523
Organismos de las plantas, 281
del suelo, 269
inespecficos, 529
Organl22cln cenocstlca, 9, 39,
73 SS.
centrada, 203
de las clulas nerviosas, 365
del nuclolo, 35, 43
monoenrgida, 73
SOCi2l, 541
somaupica, 383
unicelular, 73
Organizador, 203
rgano, 87, 181, 197. 201 ss.,
213, 217,315, 329,439,513,
527, 531, 563
axiJ, 137
de ajuste, 55
de la absorcin de las sales,
281
de medida, SS
de succin (bulbo), 127
embrional, 191
homlogo, 513
Orga.nognesis, 189 ss., 205
rganos acumuladores, 29, 107
anlogos, 147, 181, 513
auditivos, 361
celulares, vase Organillos
de excrecin, 299
de Jacobson, 349
www.FreeLibros.me
640 fndlce alraMtlco
de 12 coneu, 361
de 12 nea lac.:r21, 361 ss
de los sentidos. 169. 199
CSI2tolitOS, 361
excretores. 129, 133
huecos, 87
lu!DJJlOSOs, 3 S 1
ripidos, 363. 39S
respiratorios, 313, 31S
rudimentario, Sl3, 533
sensoriales, 103,427,471, 565
sexuales, 125, 151, 157, 163,
m, 181, 2I9ss. , 331
unicelul2res, 9, 47, 147. 151,
155, 163. 187, 215
urinarios. 207
Orginulos, 9. 17, 23, 27, 29, 47,
51 ss . 71
Orienl2cin, 65, 241
mandibubr, 575
Orificio, 127, 135
arterial, 141
de b boca, 193
sup. de salda (Osculum), 7S
Orificios respir2tOrtos, 313
Or!Ju, 107, 129, 297
Onogtnesas, 7
Onoploide, 479
Onoseleccln, 7, S27
Ontropa, liS
Orugas, 337
sculo, 311
Oscurecimiento de la piel, 329
seo, 105
Osmmetro, 289
Osmorregulacin, 127, 293. 297
Osmosis, 21, 65, 201, 257. 289
.... 389, 565
OS!eobbsro, 91
OsC<:OCbslOS, 91
Qse<:ones, 91
Ostolos, 131
Osroclro, 91
Ourput, 403
O=io compuesto, 123, 165
Ovarios, 127, 151, 157, 187, 197
Oviductos, SI , 127, 179, 191,
209, 215
Ovocito, 151
Ovogonios, 151
Ovoposltor, 133
Ovulacin, 155. 331
vulo, 331, 453, 513, S27
Oxidacin, 279, 301 SS , 517
biolgica, 11, 49, 63, 195, 301
de tcidos ansos. 335
de b atmsfera, S 17
de los hidratos de carbono,
303
<1e1 hidrgeno, 301
direc12, 309
Oxadasas, 15, 23
Oxidorreductasa, 273, 305
Oxisomas, 27
Ozonico, 517
Pabelln, 361
Pacientes spltbr21n, 385 ss
Paidogamia, 157
Paisaje agnrio, 267
Palabr20 observadas. 385
Pabdar alto, 53 S
Pal:lDC<:Ologla, 3. 515, 521, 525.
529, 533
Palarocuadrado, 141
Paleozoico. 521 ss.
Paleozono, 523ss.
Palio, 383
Pallondroma, 459, 467 ss., 477
Paloespecie, 54 3
P:lncreas, 103, 191, 285, H5
Panmixla, 493, 499 ss., SOS
Papel de oda sexo, 439
Papil2S, 339
Paquiteno, 149
Parag20glio, 333
Par.Uisis infantil, 383
transversa, 381
Parapbs1D2, 9
Parapodios, 527, 531, 571
Parasaual, 59, 459ss
Parasimp1tico, 109, 293, 329,
353. 3n
Parasitismo, 223, 247, 2S5ss.
de los nidos, 257
permmeme, 257
temporal, 257
l'arasilologa, 509, 533
Parsitos, 63ss., 75, 157, 167ss. ,
217, 257, 285 55.,499, 507.
511ss . 551, 567
de 125 hembr20, 451
de los cereales, 5 51
del 12llo, 247
exu:mos, L'iase Ectop>risitOS
intestinales, 25 7
secundarios, 2 S 7
totales. 247
l'aralODll, 147
Pared celomitica, 207
celuw, 9, 23, 31, 61 ss., 67.
73, 79. 281, 289, 321, 337
osmtica, 289, 315, 365
prim>ria, 23, 31, 77
secundarla, 31, 77 ss.
Pareja, 173
de cortl duracin, 429
perm2neme, 429
Partnquima, 83
botnica, 83
eo empalizada, 101
esponjoso, 83, 101
leiloso, 99
liberimo, 97
reserv:mu.; 83
zoolgico, 103
Parenzim, 33 7
Pares de colores, 3 S 7
Parte 201erior de la hoja, 197
intermedi, 383
Panegonamia, 157
Panener sexual, 417
Partenogtnesis, 237, 479, 567
Parto, 189, 211
PanogenesiS, 157 ss., 167, 189
Pasos. 399
Pastoreo excesivo, 263, 269
Pastos, 263
PataS mmdibuwes, 5 75
Patrn del RNA hbrido, 463
de comporl2IIliemo, 495
de excitacin, 359
Pautl de lectura, 459, 463
t>tocColo, 101
Pectina, 31, 67, 79, 281, 307
Ptoctinasa, 483
Ptodicelanios, 13 7
Ptodlpalpos, 131, 173
Ptollcula, 65, 71
(rrlcoms), 79
absorbentes, 229
rubulares. 79, 121
urticantes. 79
Ptolvls renal, 89, 107
133, 173
Ptonetracin, 241
Ptoniclllna, 465
Ptonictllnasa, 481
t>tonrose, L.S., 501
Pensamiento, 387
tipolgico. 493 ss.
Pentosa, 31, 33, 287, 307
Peonldlna, 215
t>topsina, 13, 285
Ptopslngeno, 285
Ptoptidass, 285
l'toptldll RNAt, 465
transfer20a, 45, 465
l'tptido, 319
Ptoqueos balancines, sn
Ptorcepcin, 337, 339, 379
compleja de b forma, 407
de la forma, 351
de los eS<lmulos, 339
l'trdid2S de energa, 261
Ptortnqulma l>gunar, 295
Ptorfiles de sabor, 349
de las ai2S, 397
Ptorlanto, 123, 165, 523
189
Perlc:lmbium, 101, 145
Peric.rdio, 135
Ptoricltos, 109
Ptoriferia, 3 73
t>torlllnf2, 361
Perimisio, 93, 393
Ptorlneurlo, 95
Ptorinuclcar, 35
Ptorlodo circadiano, 389
circular, 385
de gcstlcin, 227
de la picea, 251
de "'Produccin, 505
de robleda mixto, 395
del 2bedul y el pino, 251
del avell20o, 251
especiales de cdo, 533
lntergldal, 539
1uvenil, 529
Perlosto, 91, 105
Perlstraco, 13 5
Ptorloxeffi2S, 23
Peristltico, 293, 393
PeristlltiSmo, 107
Peritoneo, 129
Perme.bilidad, 339, 345 ss.,
357, 393
capilar, 327
de la glucos2, 327
de los vosos, 321
selectivo, 19, 289
Permeacin, 25, 289
l'trmlco, 529
Permlgracin, 241
wase Migracin de p250, 241
Peroneus tenius, 533
Peroxlsomas, 2n
Persistencia de lo aprend1do,
423
Personas sord2S y cieg25 de na-
cimiento, 435 ss.
Perturbaciones en la reproduc
cin, 283, 405, 431
I'tsimo, 233
Peso, 169
de todos los rganos, 263
Peste, 63
Pesticida, 271
P12los (corola), 123
amarillos, 29, 121 ss.
Peters, 179
Petrleo, 259. 267
Perrolfferos, 267
Pezuas, 525
Picada, 409
Piedra ferruginosa, 279
Piel, 287, 299, 261, 449
branquial, 509
Paes ambulacrales, 193
Pleus bucales, 349
florales, 113, 123, 163 ss., 181,
219
Pigmentacin, 223, 455
Pigmentos, 9. 29, 99, 177, 275,
279, 449
de la piel, 457
epiteliales, 89, 205
respiratorios, 317
Plloro, 107
Plnocilosis, 25, 69, 81, 155,
28Sss.
Piclmide celubr, 383 ss.
de ctlul25 gigantes, 383
de productividad, 263
ecolgica, 263
renales, 107
Plrldoxlna (Viwnina 283
Pirlmidina, 473
Plrofosfaro, 3 7, 303
Pirolo, 107
Plruvirato, 277, 303, 307
Nombres de personas y ttrmlnos ttcnleot 641
descarboxllasa, 307
PK, IJMse Componente p>rale
Jo.el:lstlco
Placas, 459
de propapcln, 145
UatOrial, 39, 149, 155
esplancnoromas, 191
madreprica, 13 7
neural, 197, 203, 207 ss.
terminales motor2s, 95
Placenta, 179, 209, 513, 523,
583, 331
209ss.
Plactamlnios, 209
Placticladios, 119
Plan funcion2l, 517
estructural, 491, 513, 523,
S27, 533. 543, 545
Plano ecuatorial, 39
medio dorsal, 201
Pl20ozigoro, 153
113
PlantaS arom:iticas, 559
CAM, 227
de dla cono. 22 5
de dla largo, 225
de 225
del sol, 225
homeohldras, 229
Indicadoras, 229
insectfvoras, 295. 345
neutras, 225
palusrre, 521
pioneros, 229, 247
polqullohldras, 229
que florecen de dfa, 345
que germlnn con la luz, 221
que germinan en la oscuri
dad, 221
e<:rrestre, 521, 553
viscerales, 197
Plintula, 501
Plaquetas S>ngulneas, 81
PI>Sma filamentoso, 51
fundam. (hlaloplasma), 9, 11,
21 SS, 27, 33 SS., 63
sangurnw, 299 315ss . 321
Plasmalema, ula.se Membrana
celular
33. 6 1, 217, 461, 481
euCI$teS, 455
Plasmina, 319ss.
Plsmocltos, 321
Pl>Smodesmo, 21, 31, 2n
Plasmodios, 73, 93
PI>Smogamla, 153. 161
PlasmoU:ma, 281, 339
Plasmlisls, 289
Plsmon, 455. 473
Plasta, 27
Plasticidad, 375
del sistema nervioso central,
387
ecolgica, 249
Pl:!stldos, 9, 19ss., 27 ss., 33,
37, 47, SI, 59, 63, 77, 279,
455, 549
centrados, 29
de ONA, 4SS
lnleaaJes, 4"
Pbst, 493
Plasroma. 455
Pbstoquanona, 275
Plcctnquama, 75, 161
Pleiouopla, 449, 501, 529
Pleistoceno, 52 S
Pleocaslo, 11 S
Pleura, 103, 133
Plexo micnrrlco, 393
sub mucoso, 34 7
Pliegues loter21es, 141
Plioz.ono, 525, 53Sss
Plomo, 271
Pluralidad de poblclones,
237
Pobl2cin, 3. 53, 1-19.153. 237,
445.473. 481. 487, 49lss.,
509, 515, 535, 541
biSeXual, 23 7
de neuronas, 3 73
dinimica, 527
endtmica, 503
estrucaural, 237
fundadora, 503
Ideal, 493 ss.
Mendcl, 193
mnimas, 503
mundial, 267
pionera, 503
poliploidc, 479
real, 493 ss , 503
unilineal, 237
unisexual, 237
Podedrumbre de las plan12s de
b col. SSI
Polqullotermos. 233
Poi de bs ralees. 555
de los genes, 4 73, 491 ss.,
537
del tallo, 555
sensorial, 565
Polaridad, 73, 115, 183, 187,
193 SS., 201, 217, 221
sexual, 451
Polen, 177, 345, 449, 455, 483
487, 507
Polenesc.:rilldad, 4SS
Policistrnlco, 463
Polldactllla, 523
Poliembriones, 147
Polienerglo, 73 ss
Pobespermo, 1 S S
Poliblangla, 523
Polibni, 449
Polifosfaros, 63
Polig>rnb, 541
Poligen, 425
Pollgenia, 449, 4SS, 467
aditiva, 449
complementarla, 449
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642 fodlcc: alfabttlco
Polgonos de cntrccrunmicnto.,
493
Polimeria, 449
Pohmeri22cn.
Polmero, S 1
Pohmorfia, 49'
cromosoma!, 497
gentica, 445, -197
PoUmrficos, 125
Polimorfismo, 235
Polioieser, 4 57
Pollnl7_aci6n, 23, SI, 79, 157,
165
crUZll.da, 121 S>.
Polinucletido, 33, 37, 531
Poliomditis, 57
Pohpplldos, 35, 45, 335, 463,
467, 481
PoUpleltico. 547
PohpiOJdc. 39, 69ss, 213, 479,

l'l)lipo, 125
PoUponte. 233
PohfiZ2cin U2nS\'e<Sa), 313
Pohsad.ridos, 31, 79
Polisaml2,
Pollsom. 45, 463
Politeni2, 487
Polhenilllcln, 41
Politipia, 497, 509
Politlgotos, 14:\Ss . 159, 167
Polos de los sentidos, 127
locomotor, 121
posterior, S6S
sensorial, 127
vegetativo, 193
l'nSJdOS. H5ss .. 541
Pons,
Poros. 85
Posobllodades de
499
de fecundacin, 499
"''olucionalcs, 497 ss
Posicin 2poc21, 137
del pie, 537
especial del hombre, 267
especial ecolgica, 267 ss
especll etolglca, 434 ss.
moto,., 383
Postembrional, 191
Postl'2nscrlpcln eficaz. 215
149
Postur. de al>rma, 403
normal, 381
l'otasio, 281
Potmda, 181, 205
bisexual, 451
ecolgica, 233 ss
Potencial 385
de cdn, 3}9, 347, 367 ss.,
389, 413
de agua, 289
de dofusln, 365
de disposicin, 383
de electrodos. 367 ss.
de la membl'2na, 339. 347.
365, 391
de los v:osos, 291
de reposo. 339. 347, 365
del equilibrio, 365 ss
ecolgico, 233 ss
electrnico, 36 7 SS., r1
energtico, 15
generalizado, vase Recep
torpOtenclal.
inhibidor postsinptico, 3 71
osmtico, 229. 289
347
rodox, 273
3 73, 387
Potencialidad de los bastme
ros, 199
prospectiVll, 195. 201 ss.
Preadaptacin, 499, 525
Preciptlnas, 81
PreHoracin, 123
Preformacin, 199
Pt(m2mros, 437
PreJD:lll.ibr, 141
Premolar, 525, 535
PreRNA, 33, 35, 43
Prerreducdo, 149
Presbicia, 353
Presbiopla, 353
Presin de direccin, 499, 505,
513, 519. 527
de la mutacin, 497, SOl.
505
de la raiz, 291
de seleccin, 43 5
de turgencia, 289
del aire, 313, 397
del sonido, 361
hidrost:ltica, 289
osmtica, 289, 315, 365
osmtica coloidal, 315
potencial, 289
receptOra, 363
sangunea, 293, 329, H3 SS
Primarios, 299
Primates, 523
Primera fase ncrvio5'1, j 7j
Primeros coloni zadores, 505
Principio de casualldad. 7
de convergencia, j 73
de Dale, 371
de divergencia, 373
de divisin del trab2jo. 531
de b congregacin, 103
de b deduccin, 7
de b deduccin obligada, 7
de la doble cuantificacin,
403
de la explicacin simple,
7
de la fisin, 103
de la hlice, 51
de la inclusin, 103
de la llave y la cerradura,
323.467
de la reaferencia, 359
de la regulacin, 55
de la regulacin hormon:ll,
329
de la sexu:llidad, 143, 169
de la trampa deslizante, 121
de la trampa plegable, 121
de la trampa viscosa, 121
de reaccin, 511
del ala partida, 397
del circuito de regulacin.
7, SS, 309
del doble seguro, 329
del feedback, 329
del helicptero, 397
del golpe de remo, 51
del proceso ciclco del efec
to enzlmtico, 15
del producto intermedio co-
man, 273
del <aeacorchos, SI
del u2mo termin2.1 comn,
301
heristlco, 7
Proamnios, 207
Probiontes, 517
Procesado de la informacin,
365, 379, 385
de la Informacin de 12 re
tina, 355
Proceso, 33 ss., 43, 387, 471
ciliar, 205
dlferenciador, 471
endergnicos, 49
endorgamtico, 49
primario, 349
primario de las clulas sen-
soriales, 347
Procitos, 463 ss., 469, 519
Prodedumbre de las hojas, 551
Produccin, 263
ahmentari<l, 267
biolgica, 263
de ATP, 301
de la energa, 283, 301
de la excitacin, 405
de las hormonas, 485
primaria, 261
primaria brma, 261
primaria neta, 261 ss.
secundaria, 259
Productividad, 263 ss.
Producto, 15
del metabolismo, 315
fermentado. 307
final, 273
PrOductOres, 259 ss.
primarios, 259
Productos genticos, 43, 213
Proen%1mas, 321
Profagos, 459
Profase, 39, 149
Profundidad, 353
marinas, 259
Progesterona, 155,211, 331, 335
Programa, 7, 55
Programas de comportamiento,
375
Progre<in histor-morfolgica,
SIS
Probctlna, 329
Promotor, 463, 467 ss.
Proncfros, 299
Prop:lgulos, 553
Properdlnas, 321
Proporcin craneal, 53 7
de sexos, 237
Prosuglandina, 325 ss., 371
Protallos, 63, 533
Protasas, 15, 155, 287
Protavitamin> A, 283, 357
Proteccin, 235
contra la sobrecarga, 395
de la placenu, 323
normal, 407, 43 7
Proticos, oase Protenas
Proteinoldes, 517
Proteidos de Cu, 273
de FeS, 273
Protenaquinasa, 32 7
Protelnu, 9ss., 19ss., 25ss,
35, 39ss., 45, 49, 57, 77,
87, 151, 163, 179, 183ss.,
211 SS., 273, 281ss., 287,
301 S.<., 315S.<., 323, 331 SS.,
341, 345, 387, 4S9ss . ., 481,
511, 519
biosinletlzadas, 11, 21, 35,
43 SS., 195, 213 SS., 221
21
fibrosas, 13
globulares, 13, 17
no hl5tonas (NHP), 35, 215
ribosmica, 4 71
Protelisis, 319
Protendar1a, 157
Protendodermo, 207
Protenefrldios, 567
Protistos, 3, 339, 561
Protocerebro, 131
Protocitos, 9. 27, 57, 59
PrOtofibrillas, 89, 93
Protogenia, 157
Proton, 305, 313
Protonefridios, 299
Protonema, 163
Protoplasto, 9, 25, 63, 79, 217,
483, 489
Protopoditos
Procostoma, 129
PrOtostOmla, 191, 565 ss.
Procrombina, 283, 319
Proyeccin bilateral, 3 79
sensorial interespccfica, 3 79
sensorial prim>rla, 379
sensorial secundaria, 379
Pruebas direCtaS de la cvolu
cln, 489, 509ss.
Indirectas de la evolucin,
509ss.
Nombres de pc:nonas y trmino ttcnleos 643
Pseudodomlnancl2, 447
Pseudoecoslstema, 249
PseudopodOS. 51, 65, 69, 81,
ISI
Pseudosocledades. 429
Psicologla, 3, 53. 81
animal, 401
3
de compOrt2.mientos, vlase
Etopslcologra
de los sentidos, 3
del metabolismo, 3
nerviosa, 95, 365 ss.
Psique, 1
PSP, viase Potencial postslnp
tico
PubiS, 141
Puentes de bisulfuro, 13
de dl5ulfuro, 323
de \latlolo, 3 77 ss.
transversales de mioslna, 389
Puesta del huevo, 175, 223
Puff, 41, 213
Pulmones, 103, 191, 299, 311 ss.,
317, 513 SS, 523
cnicos, 103
de dixido de carbono, 313
Punto cercano, 353
ciego, 3SS
de bifurcacin, 545
de compensacin, 225
de fij acin, A, 45. 465
de fljocln P, 45
de regulacin, 329
389
P, 465
Puntos de calor, 363
de dolor, 363
de los estlmulos, 367
de mutacin, 473 ss., 489 ss.,
497
de resl5teneta. 227
sensibles, 329
sensibles al frfo, 363
t:lctiles, 363
vegetativos, 23, 75, 83, 113,
145, 219
Pupila, 353
Purlna, 297, 473
Purlnucletldo sint<taS>, 273
Qucllceros, 131, 573
Queratina, 13
Quetas, 399
Quilomlcrones. 287
Quilla esternn, 397
Qulmlca, 1
Qutmlofslles, 519
Qulmlonostla, 34S
QuimlorreceptOres, 313, 349
Qulmlosensibilldad, 349
Qulmloslntesls, 63. 279, 519
b2cteriana, 279
Qulmlotaxls, 321, 341
Quimiotaxonomla. 511
Quinuottoplsmo. 343
Quinina, 349
Quinonas, 59
Quitina, SSI
Rabdoma, 351
Rabdmero, 3 51
RadiaCin, 535. S39
adaptiVll, 525, 529
global, 261
radioactivas, 489, S17
Radical acetilo, 303
Radioactividad, 473. 489, 497
Radios medulares. 97
135
Raz, :S. 29, 75. 101. llj ss , 145,
163. 181,281,291.337.487,
5i3. 553
de los pansllos, 24'
posterior. :l 79
prlncJpal, 115, SSS
Ralees absorbentes, 11 S
acumuladoras, 117
adherentes, 219
areas, 117
articas, 141
contr:lctiles, 119
flcrcas, 117
napiformcs, 117
respiratorias, 117
Ramificacin, li S, 221
del tallo, 113ss.
monopodial, liS
simpodlal, 115
Rango, 361
botinico, 339
Rankin. 117
Rapldea, 391
fluJO de matcna, 361
Ral2s, 44Hs. 479. 483, 495,
509. 527
de cromosomas, 447, 171
de Mendel, 495
de mutacin cromosmlca,
477
ecolgicas. S07
453, 493 >S., SOS
hobndesas. 48S
mendelianas simples, 495
Reabsorcin, l99
Reaccin, 171
a la oscuridad, 275
anafi!lctlca, 325
artaliuc-, :l2S
alrgica mmediata, 323
cruZ2da tomunolgca, 57
de alta Intensidad, 221
de baja lntensodad, 221
de convergencia, 353
de corcho, 71
de inmunidad, 321 ss
de la brjula frecuente a la
luz, 351
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644 fndlc:e alfabtko
de la luz. 29, 351
de lO$ esrlmulos, 221, 359
de: los excluidos, 441
de: lO$ rc:c:c:prores, 349
de: movlmlenro, 33 7, 343
dd met2bolismo, 11, 309
del ruido. 339
Reacciones endergnicas, 15
c:ndodrmlca, 15
enzlmitlca, 273
ergorrofa, 377
c:rgorrplca, 3 77
15
fbrc:a, 351
foroqulmic:a, 519
genrica de la enzima, 273
orlenradas, 71
oscura, 29
rplcas, 71
trpica, 351
rroporrofa, 3 77
Reaferencla, 359 ss.
Realizacin, 457
hormonal, 329, 381
InhibiCin hormooal, 329
Realizadores del S<Xo, 451 ss.
Rtbai'IO$ de machos, 23 7
Rebordes del cuerpo, 397
Rocepror, 34 7
de cxrensln, 347 ss., 395
de: frlo, 55
de las arriculares,
363
de la presin sangunea, 347
de membrana, 321 ss., 327,
3P
de pre<as, 293
de proporc:ln, 363, 381
de prorelnas, 349
nocivos, 363
porencll, 347, 357
Recc:sivo, 443 ss., 453, 457, 483,
499
Reciclado, 267, 271
Recin nacidos, 435ss.
Reclamo, 43 7
Recombrnacln, 59, 63, 167,
425, 44}, 451,459 SS., 477,
483. 491, 519, 531
de los bacrerlf.lgos, 459
del RNA hlbrldo, 481
gc:nrlca, 457
ln1ercromosmlca, 149, 157,
455 SS., 447
Reconocimiento heredado, 43 7
Rc:creacln, 295
Red vascular, 207
Rc:des, 253
de consumidores, 259
Reduccin, 149, 307
de fa 01m66fera, 517
del met2bollsmo, 301
lnsrlnrh'2, 485, 541
qumica, 517
Reducrores, 259
Reflejo, 373, 381 ss., 401, 409,
395,437
colareral, 327, 395
condicionado, 401, 419
de alarma, 381
de exrensin, 381
de nexln, 395
de la pupila, 355
de las alas, 363
de nulricin, 381
de posicin, 381
del vaciado de la vejiga, 3 77
esromu1210rio, 373
cxrerocepti''OS, 365
Ocxor, 381
Incondicionado, 401
395
motor, 395
patgenos, 395
plurisegment21, 395
poflsinipllco, 395
prensil, 437
proploceptivos, 395
trpico, 395
vegeurl'-o, 3 77
''tlbul2tes, 381
RenexolOg(a, 401
Refuerzo de la 5eal, 185, 327
Regeneracin, 75, 81, 87, 145,
183, 195, 217, 483
de 10$ 1ejldos, 23
Regln Bar, 477
de Broca, 387
fronul del lenguaje, 387
sacra!, 141
temporal dc:l lenguaje, 387
terciana del lenguaje, 387
Regb, 273
bfogenric:a, 511 ss., 533
de Afien, 231
de Bergmann, 231
de Coppe, 529
de Doilo, 529, 533
de Gloger, 231
de Hc:ss, 231
de la alternaocl2, 113
de la blogentica, 511 SS., 533
de la equidJS12nda, 113
de la nomenclatura, 543
de la pttoridad, >43
de la proporcin, 231
de la reciprocidad, 453
de las magnitudes, 231
de pigmentacin, 231
del peso del corazn, 231
ecolgicas, 495, SOS
ntogentlcas de la evolucin,
527
Regresin, 511 ss., 527 ss., >3 7,
541
Regulacin, 235, 275, 315
celular, 309
de la gentica, 469
de caracteres, 329
de genectfvldad, 59
de 12 actividad eardlac:a, 293
de fa actividad de los genes,
59
de la inrc:nsidad de lnmunl
dad, 325
de La inrensldad respiratoria,
305
de la humc:dad, 175 ss.
de la magnitud de poblacin,
245
de la respiracin, 313
de la temperatura, 177, 185,
199. 205, 215, 235, 333
de la temperatura corporal,
531
de 125 ctlul2s, 325
de los cromosomas, 471
de protenas, 469
del agua, 87
del ciclo de la gentica, 331
del ecosistema, 265
del meubolismo, 329
del valor del PH, 317
enzim:ltiea, 309
gentica, 463
hormonal, 309. 327 ss., 335,
531
nerviosa, 327, 531
neural, 309
Reguladores, 467ss., 469ss.
Regularizacin de los cursos de
agua, 251
Regurgitacin, 261
Reju,enecimiemo, 245
Relaciones causales y lgicas,
423
de MlchaefisMenten, 273
lgicas, 423
madrehljo, 441
ncleoplasma, 9, 189, 193,
479
Relajacin, 321
del msculo, 389
Relieve, distancia. 353
Reloj interno, 433
REM f.lse, 299
Rem!neraliz:ldo, 261
Renal, 299
Rendimientos prolongados,
389
Rensch, B., 485, 529 s.
Reparacin del ONA lesionado,
37
por excisin, 3 7
Repetitivo, 59, 455
RepLicacin, 33, 37 ss., 43, 47,
63, 459ss., 475, 483, 517
bidireccional, 463
del ONA, 463, 475, 483
Idntica, 39, 57, 71, 443
semfcon5en'2liva, 3 7, 47
unidireccional, 463
Repllc:ador, 3 7, 463
Repllcasa, 459
Replicn, 37, 41, 481
..
Repliegues amniticos, 207
del manto, 13 S
Repol2rizactn, 367
Represenudn del espado, 541
mltiple, 383
Represin, 309
ca12blica, 469
Reprc:sor, 327, 467 u
Reproduccin, 57, 69, 73,
153 ss., 221
asexual, 61, 65ss, 73, 143,
147, 157, 161, 445, 455
de los ganos, 73, 145
dictgena, 4 79
dizlgtica, 153
monozigtlc:a, 145
parasexual, 63, 143, 161, 443,
451, 459ss., 483
policltgena, 483
polizlgtiC:l, 145
sexual, 6Sss .. 71, 143, 149ss.,
161, 443ss, 451, 455.
491 ss., Sl9
Repucin, 399
basal, 399
pet1shlc:a, 399
Requisitos necesarios, 237
Reserva de celulosa, 31
de matc:rlas primas, 271
Resfriado, 57
Resin2, 79, 83, 295
Resistencia, 63, 65, 159, 321,
337, 499ss.
a 12 luz UV, 461
a los parslros del bosque,
423
de caracteres ju,..,nilcs, 541
de 12 membrana, 369
de rozamiento, 291, 399
especfica, 511
Resistencia humoral, Sil
Resonancia, 361
Resorbcin, 3, 283 ss.
de tos gases, 289
entera, 287
parentc:r.ol, 287
Respiracin, 103. 227, 261, 265,
307, 311ss., 519
aerbic:a, 307
anaerbic:a, 307
branquial, 313
celul2r, 311
exterior, 311 ss.
interior, 311
lnica, 281
jadeante, 313
12rngea, 313
muscular, 313
pulmonar, 313
Restitucin, 3 77
Retlculo endoplasmitfco agra
nular, 21 ss
endoplosm:irlco granul2r,
21 SS.
nervioso, 95, 103, 111, 125
Nombres de personas y ttcnlcos 645
sarcoplasm:ico, 21, 389
Retina, 351 SS, 373, 527
Rerlnol (VItamina A), 283, 357
Retraccin enzlmitlca, 319
Retractor, 3S3
Rerroaccln, 7, SS, 205, 319
negativa, SS
posirlva, SS
Retromuracln, 475
Reversible, 53
Revolucin agraria, 267
industrial, 267
Ribonavla, 283. 339
>f0$f2t0, 2 73
Ribonucleasa, 43
Ribonucle!do (RNA), 21, 33,
41 ss , 57 ss., IS5, 215
fosfatocarboxllosa, 29, 46s.
Ribosa, 303, Sl7
5Fosfato, 307
Ribosoma, 21, 27, 33, 35, 43,
45, 59, 213, 321, 463 ss .
519
Ribosomas mltocondtl2fes, 4 7
pl2stldos, 4 7
RibufosofS-dlfosfaro RudP, 2n
15-<lifosfoto RudP carboxilil
sa, 2n
Rifomicina, 465
Rigidez, 281, 383
complejo, 389
Rinencfalo, 381
Ril\ones, 107, 191,299,317, 329
Ritmo nuoi, 239
cireadlano. 393
circular, 40S
de lo resporacln, 313
del factor exogen, 239
del 5CnO, 393
del suei'lo, 3 79
dlanoche, 335ss.
diario, 239, 385
endgeno, 239. 405
plurlenal, 239
suellovlgllla, 385
Ritua.lizacln, 427
culrural, 437
Rizodermls, 101
Rizoides, 73, 14S, 163, 183,
187, 219, H9, 343. 521,
553
Rizopodos, 69
IUzozomas, 115, 119, 219
RNA, viase cido rlbonucielco
RNi\m, cido ribonuclei
co mensajero
RNAr, vase cido ribonuckico
rlbosmlco
RNAt, cido ribonudc:ico
11'2nsferas
Rodopsina, 19, 3S7
RollingCircfe, 4 59
Roi'ta de fa patataS, 551
Rotacin en la;, vt:rtcbrados,
361
Roux, 181, 199, 443
Rozamiento, 399
inicial, 415
Rudimlentos, 425, 527
RudPearboxllasl$, 277
Ruido, 271, 349
cerebral, 3 79
de fondo, 361
RunstrOn, 195
Russell, B, 401
Sabana, S37
Socarosa, 289ss., 341
Sacos areos, 313
cardiaco 135
c:mbrlonarlo, 165, 187
visceral, 135
vire lino, 207 ss.
S:lcuio, 361
celom:lllcos, 129, 193, 197
de murefna, 59
Sachs, 73
Sales de amonio, 297, 341, 345
minerales, 281
nurrfri>'2S, 219
Salt2cln, 527
Salto, 399
Saltos evolutivos, 527
Saludo con los ojos, 435
Sangre, 11 , 81, 109, 211, 293,
313 ss.,321, 337
SAP, Accin potencial es
peclnca
Saponfna, 77. 487
Saprfltos, 63, 67, 163, 551
Sarcolema, 93. 391
Sarcmero, 389
Sarc:oplasnu, 87, 93
Satisfaccin de Impulso, 409
Saurpsidos, 189
Schelling, S
Schwann y la reorfa del origen,
3, 9
Secciones glandulares, 89
Secrecin, 23, 25, 79, 89, 179,
29Sss
actl\'2, 299
de fas glindulas sudorparas,
3n
de las subs120cJas, 285
del p;lncreas, 285
glandulares, 9
Inherente, 327
lnrerlor, 327
Secretlna, 327
Secuc:ncJa 21 taro. repetitivas,
33ss.
compliacb.s de mo\limjento,
421
de amlnoiddos, 13 ss., 43 ss.
45, 315 SS, 323, 327, 335,
47S, 517, 533
de aminoicidO$ especficos,
IS
www.FreeLibros.me
646 fndlcc
de domm2ncla, 449
de nuddcldo5. 13. H. 43 ss.,
59.215
<k nucl<tidos. 459. 463,
r5. 51-
<k Rl'\Am, 467
de SbineO:alprno. 465
folior, 121
oleader, 469
reperltlvo, 471
Sedas quitinosas, 129
Sedlmen!2cln, 251
Segmen!2cln, 39. 73, 115, 129,
139. 155. 183, t89ss., 197.
209. 509
de los c2mpos,
desigual, 189
discoidol, 189 ss , 207
cs!2ciorull. 189
hcrer6nom2, 129ss
bomnoma 129
lgu21, 189
parcil. 189
superficil 183, 189
toral, 189
Segmento <k espiral, 113. 181
primitivos, 191, 197 ss.
Segregacin del DNA, 443
Seleccin, 165, 167, 427, 445,
451, 455, 473, 485, 491 SS.,
497 SS., 501, 503, 507,
52Sss., Sj5, 521
contra el ar, 499. 517
de 1 inform2cin, 387
de la luz, 483
de la magracln, 497
de las planw, 481, 487, 507
descriptivo, 499 ss
dumica, "99
dr<:ceionl, 489 499. 527,
s
dm:rslficado, 501
cstabdiz:odo, 485, 489, 499 ss ,
527 SS
esrable, 501
experimental, 507
genrica, 499. 525
gentica, 503
lmerespedflca, 529
natur'l, 485, 491. 499
normalizada, 501
sexual, 499
transformadora, 499
Selectividad de los filtros, 367
de los MD, 427
Scmejanz:o, 17
Semicoo.servottvo. 463
Scmilb, 217 ss., 3}7, 449
a1 se=. t45
Scm.Uas anilogas, 123, 165
bolinicas, 123, 163
de los cereales, 77
largas, 473, 555
Semiparisitos, 247
Semipermeabllldad, 19, 517
Semipermeable, 289
Semona.slia, 345
Seno carotdeo, 293, 313
pericirdico, 131
sanguneo. 129
Sensibilidod, 511
de la superficie, 3 '"9
dermatrpica, 351, 407
profundo, 363, 379
Sensibiliz:odn. 419
Sensor (Na canal), 367, 3 75
Sentido de dilatacin, 347
de la fuer22, 363
de la posicin, 363
de la rotacin, 361
de la temperatura, 347, 363
de la visin, 351
dd dolor, 347, 363
del gusro, 349
del movimiento, 363
del odo, 361
dd t:tcto, 34 7, 363
estiricos, 361
Se21 de movimiento, 509
de los estmulos, 409ss., 415,
427
de transcripcin, 463
Sellales de luz, 171
de races, 405 ss., 427
de reflejos, 381
moleculares, 187
olfatatlvos, 171
receptoras, 19
sonoras, 171
Spalos (cliz), 123
Separacin, 441, 491, 507
geogrifica, 507
Septos, 551
Series de progresin, 513, 539
de regresin, 513
lllogenttica, 509, 513
formales, 425
genealgicas, 515
Serologa, 511, 533
Serosa, 107, 191, 207
Serotina, 319, 325ss., 371,385
Serotonlna, 81
Serrateno, 341
Serum, 129
Serumalbmlna, 517
Ssil, 231, 513, 527
Sexpilus, 461
Sexcromatina, 453
Sexduccin, 461
Sexlparos, 167
Sexualidod, 143, 151, 157, 439.
453, 481, 541
peraunenre, 441
relariva, 451
Sheu, 435
Shleidens, 3, 9
Shock, 329
de fro, 219
espinal, 381
Sfilis, 549
Significado futuro, 185, 195
prospectivo, 35ss, 43
Signos elctricos, 365
SJlvlcultura, 269
Stmblonres, 63, 17, 255. 287,
519
Simbiosis, 235, 247, 255. 287,
485, SSI
imract"Jular, 255
Slmetrl>, 115
bil>ter>l, liS, 127, 137, 193,
197ss., 445, 457
dorslvemral, 115
lateral, 115
longitudinal, 113, 115
radial, liS, 137, 193, 445,
547
Slmllltudes de adap!2cin. 509
Slmpitico, 95, 109ss. , 293,329,
333 SS., 353,377, 4'"'}, 495,
505 $5., 53 7 ss.
Smplasta, 291
Slmpodial, 105
Simporismo. 255
Sin direccJn, 529
Stnachum, 73, 93, 127, 211
Sinapsls, 25, 95, 353. 365, 3 71,
373ss., 417
central, 3 71
de la farmacologa, 3 71
de la Inhibicin, 3 71
elctrica, 3 71
exci tatorias, 3 71
neuroneural, 3 71
neuromuscular, 3 71
qumica, 3 71
Sln>ptospermla, 487
Sincronizacin, 171 ss.
Slndrome de Down, 4r ss
de FOIIIng. 449, 45-, 46-
de MarCan, 449, 45-
de mullido. 477
de P:ukinson, 383
de Thrner, 479
gentico, 449
Sinecla, 247, 255, 561
Slnecologla, 3, 225. 247 ss.
Slnrglcos, 105
Sll1erglsmo, 275
de efectos negativos, 271
Slnerglstos, 329
Slnf>se, 141
Singer, 19
Slnopdial, 115
Sinovia, 105
Slnozoico, 451
Slnresls de icidos gra.sos, 303
de amonocidos, 29. 471
de hidratos de carbono, 279
de nuevo rnzm2, 2 73
de la argillina, 467
de protelna.s, 273, 281, 321,
327ss., 337
del icido ribonucleico, 519
del colgeno, 449
del 0:-IA, 55
dd glucgeno. 329
del RNA hbrido. 519
del mptbno. 469
inducli\"a. 409
hormoml, 32-
reductl\'2, 307 ss., 309
SlntetaS>s del 2rrunoacilrRKA,
4S, 49
Slnteuzaein de ATP, 315
dd ribonuclcico. 41,
221
de nucleacin, 217
153. 341
Sistema, 1, 5, 53, 87
obleno, 259, 273. 317
o,395
ornortiguadores psicolgicos,
317
biolgico, 15
central nenioso, 513, 531
circular, 139. 211
circulatorio abierto, 293
clrcul2tono cerrado. 293
completo. 509
complejo gentico, 509
de aCCIn, 413
de aletos, 2, SOl ss.
de caja negr-, 403
de coagulacin, 321
de defensa, 315
de digestin, 3 77
de fltocromos, 221
dt: la sangunea,
311
de lagunas, 137
de Lebewesen, 7
de lo grupos s:cngulneo
ABO, 449, 457, 49-, 503
de los rejidos, 83
ddos v:tSOS 109,
129
de mulllpUcadn de los n
deo>, 107
de rganos, 103
de protonefridios, 293
de races, 113
de reacciones, 203
de triqueas, 293, 311
de vasos linfticos, 109
de vasos sanguneos, 293.
303
dominador, 357
ecolgico, 259 >S.
53
excret:tr, 107
extrfnslco. 319
fitoermiCO. 225
gastrovascul2r, 125 ss , 293
hlporalimico, 329
hormonal, 329. 33"
inmuntt:trlo, 81
integrativo, 3 75
intercelular. 311
intdnsico, 319
Nombre5 de personas y ttrmlnos ttcnlcos 64 7
llmltante, 377, 381, 387
modulldor, 357
muKular,
mtural, 3. 545
nervioso. 3. "1, 95, 197, 203,
329. 333. 373ss.. 565
2U(nomo, 377
ner>oso central, 95, 327,
337, 373ss, 295
ner\'10>0 ganglionar, 375
nervioso lmramural, 375
nervioso perifrico, 377
n<rvloso segmenta!, 375
nervioso <>m:ltlco, 3 77
nervioso vege!ativo, 3, 93,
3l9, 377
nuncelul:u, '57
377
p1icolglco, 185
127
radtcular, 113 ss
redox, 305
reticular endOtehol, 321
espedflco. 405
simpitlco. 3 77
subbiolglco. S 7
traqueal, 133
urogeni!21, 219, 567
voscul>r, 509
va,cular de las plantas, 5S3
Sistemas cerrados, 273
de 293
de complemenrcin, 321
de la ecologa, 3
de 1 linea lateral, 407, 515
de pigmentos, 221
de transpOne. 293
de V250. 325
llmbcos, 381
5'1ngulneos. 567
slstolgicos, 333
Slstemiuca. 3. 493. 509, 543
Sfscole, 109
!>itu2ctn conOicuva, 415
de paroda, 241
St\, Componente:

Skinner, 6 H., 419
Sobreexplotacln, 267
Sociabilidad, 249
Soclalpar-sltismo, 2S7
Sociedad, 235, 429
abier!2, 249
annima, 429
celubr, n. 81
cerrado, 429
de m..,.s. 435, 441
lndi\ldualist:t, 429
Socledodes mmales, 235, 429
geogriftcas, 23 3
sociolgicas. 429
socloecologla, 401
Socologla de l>s plan!2s, 249
Sol. 2,
SoldadOS, 235
Solinocitos, 51
Sollnode, 35
Soluciones colo4dale. 517
Somatocele, 193
Somatogamla. 153. 161
SomatoUbenna, 329
SomarlJSJS, 253
Somatopl<ura, 197, 20"
Somatostamm, 329, 481
Somatotroplna, 329. 335
Sombrilla, 3 75
Somitosls, 191
Sondeos, 69

Spemann, 199, 203
Stahl, 37
Stern, 457
Stess ambiental, 265
Sropcodon, 465. 4'5
Srunevant, A H 44'
Subcutls. 107
Subcrificacn. -
Subenna. r., 289
Submucosa, 10'
Subst:tncla blanca, 111
de 1'\lssl, 87, 95
de senalizac.n. 219
especllca de atraccin, 341
fundamental , 91
gris, 111
inhlbidor-, 4 B
morfogentlca, 217
tigroidc:, 87
Subs!2ncias omorga., 349, 487
de acllvidad, 301
de creclmlemo. 385
de lut, 3"'
de: CC:5Cf\l:.\, 61. 6 .... 77. lSI,
163, 547
intracelularn, H. 31, -5,
91.315
medJOdoras, 319. 325"'
nutritivas,
patgenas, 23 7
secundori2s del met:tbOlismo.
295
transmisoras, 3 71
Substrato, 15, 25, 125, 273,
30Sss., 469
ecolgico. 253
especifi co, IS, 25, 273
fermentado, 307
ro.rorllado, 30\
Succesin, 251. 265
Succimto. ,lOS
Succin. 31;
mOtora 43"
por bombeo. 43-
Suculencia <k la.1 hoas. 277
Suculento, 229,
Suelo, 229
ecolgico. 239
geogrifico, 23'
Sueno profundo,
Suero sangulneo, ns. 329
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648 (odlc:e alfaWtlc:o
Sulf.anomlda, 273, 333
Sulfato, 281, 307, 519
Sumacln, 373, 415
de la contraccin de los
mKulos, 391
de la transmisin nerviosa,
371
Supci'ClCponence, 245
Superficie de La hoja, 121
Superhembras, 453
Superposicin, 351
Suprangular, 515
Supncsplnal, 381
Surco hlpobranquial, 139
pnmlu,o, 207
SusUiucln de las bases, 473 ss.,
m
Su non, W. S., 443
Tacamuu. 333
T11amo, 111, 3 79 SS
'llas, 251, 269
'llo 75
-r.llto, n. t45, 163, 223, 343.
S21, 549, 553
filamentoso, 75, 145
UIIOS ablgados, 119, 14S
conos, 119
'lmafto cerebral absoluto, 423
de la poblacin, 491, S05,
527
de las clulas, 9
del cu<rpo, 223
'lninos. "7, 295
'Dpctum lucidum, 355
nrso, 133
'1.>2 constante de natalldad, 245
Tasas de mutacin, 4 73 ss.,
497 SS, 529
de reproduccin, 499
de trarucnpein, 463, 469
de transferencia, 263 ss.
'liulomttria cetocnlica, 47S
11axlas, 231, 341, 403, 407ss.,
417
11axon, 543
nxonomfa, 543
Tc!cntca, 7, 439, 539
'lecnologfa de los genes, 481
n,gumento, 103, 111, 205
n,jldo acumulador de agua, 277
adiposo, 91
aerffero (aernquim2), 83
cavernoso, 345
condrolde, 91
conjuntivo, 13, 81, 87, 89, 91,
93. 191 ss., 209ss.
de deslizamiento, 91
de sostn, 97
de las trompas, 331
glll. 95
nervioso, 87, 95. 191 203
recin formdo, 87 '!
rulstente, 34 5
tisul>r, 293
traqueal, 87
Tejidos, 3. 75, 83, 87 ss., 147,
203, 211, 215 SS. , 323 S.
2dultos, 83. 145
corporales, 87 ss.
de 2bsordn, 83
de crecimiento (mcristcmas),
83
de las hormonas, 287, 327.

de organizacin, 97, 113
de rC\eslimiento primarios,
85
de fe\"CStimknto SUndarlos,
85
de secrecin, 83, 295
del callo, 75, 145
glandulares, 87 ss., 89
glandubres de excrttin, 295
Telencc!falo, 111
Telocitll, 89
Telof>Se, 23. 149
Telmero, 35
'JtiOt2XlS, 351
Telson, 131
Temblor de reposo, 383
Temperatura, 219, 223, 273,
277, 499, 507, 527 SS
constlnte, 311
de las razas, 495
del aire, 22 7
del cuerpo, 223. 227, 531
del suelo, 227
media anual, 495
sangufnea, 509
Thmplado, 37
Thndencias locales, 20S
onogenttlcas, 527
MOtivacin
Tendones, 91. 105
Tenculos, 125. 135, 349, 37S.
561
de animales superiores, 375
de Jos plantas, 345
tlpolglcos, 495
1eologla, 401
Teorla, 1
bioqufmica del ritmo suello-
vigllla, 385
celular, 3
de Sch.-o.nn, 3
cromosmica de la herencia,
443. 447
de conocimi-ento de l:a evo-
lucin, 541
de la ahmemacin, 243
de HOrens, 361
de la constitucin, 243
de la descendencia, S45
de la dln:lmlca de la abun-
dancia, 243
de la duplic.-idad, 357
de b evolucin, 5, S03,
513. 525. 533
de b excttacln de los Iones,
369
de la g:lstrea, 547
de la gradacin, 243
de la herencia, 3
de la localizacin de genes,

de b preformocln, 493
de la presin, 291
de la regulacin, 243
de la seleccin de clones,
323
de b seleccin sexual, 169
de la$ probabilidado, 503
de los acelos, 547
de los cambios m>Sivos, 243
de los colores contrarios, 35 7
de los ruamentos deslizo mes,
389
de los huspedes, 243
de los pliegues bterales, 141
de Mllleu, 435
de Relchen, 513
de seleccin, 491
del blozono, 243
del deslizamiento de los Ola
memos, 17, 51, 93
del equilibrio, 243
del flltro llpldo, 19, 25
del induced fit, 15
del medio ambiente, 401
del origen, 3
del segundo mensajero, 327
evolutlV2 del conocimiento.
541
imegratl\-o. de b abundancia
din:lmica, 243
parasitaria, 243
retlcul:u del ritmo sucr.o-
vigllla, 385
slnu!tic>, 491, 527
tricrom:ltlca, 357
Terapia gc!nla, 481
Terciario, 523 ss., 529, 535
Terminacin, 463 ss.
nerviosa libre, 347, 363
presln:lptica, 3 71
ramificadas, 395
Thrmodinwica, 311
TermomorfosiS, 219
Thrmonastla, 85, 345
Termorreceptores, 363
Termotaxls, 341
Termocroplsmo, 343
Tcrpcnos, 295
Thrpenuna, 295
Terntorblidad, 23 7
de componamtemo, 239, 431
de lo humanotologa, 441
Territorios, 411, 431
de alimentacin, 431
permanentes, 431
Testfculo. 127, 151, 157, 169.
229. 331
Ttanos. 391
..
Thtosterona, 21, 331, 405, 411
Thtr:acillno, 461
551
Thtraetllamonlo, 367
Thtraploide, 39, 189, 479, 489
Tetrasomb, 4 79
Textura circubr, 31
de S>cacorchos, 31, 79
fibrosa, 31
paralela, 31
Tlamlna (Vit2mina B
1
), 283,
303
Tlerollberina, 329
Tlerouopina, 329, 333
Tierra de diatomeas, S49
TifUS, 495 SS., 543
Tlgmonast ia, 345
Tlgmotlxis, 341, 363
Tigomotropismo, 343
Tllacolde, 29, 47, 275
Timldirlquin:as:a, 471
Timln>, 33. 517
Timo, 191, 323 ss
Tfmpano, 361
Tlngebt:rn, N, 401
Tlosulfoto, 279
Tlouracll, 333
Tlpogc!nesis oditiva, S23. 53 7
Tipo AKOO, 75
de Colrns, 463
de cladophor:a, 161
de las gramneas, 85
de Jeucon, 75
de Mnium, 85
de movimiento, 399
Orosophil:l, 453
Or)'Opithecus, 535
ejemplar, 543
Hallcystis-Oerbesla, 161
Lychnls, 453
silvestre, 447 ss., 467, 473 ss.,
483. 497. 501
tububr, 75
Ulothrix, 161
Tipos, 63
de articulaciones. 105
de 9, 75, 79. 81, 87
de dispersin, H 7
de nores, 123, 169
de genomas, 15}
de hemoglobina, 317
de ojos. 351
de parejas, 173
de placenca, 211
de receptores, 233, 349,
529ss.
de reflejOS, 3 77
de regbs, 55
de secrecin, 89
de suelo, 229
de transporte, 241
de turbas, 251
Tiroidea, 333
Tirosina, 3 33
Tiroxlna, 213. 327ss. 332ss.
Nombres de penoGU y trminos t4!c:olcoo 649
Tocoferol (Viwnina E), 283
Tolerancia, 233
'Rmo. 93, 383, 395
39 1, 395
de luz, 357
del refiejo, 391
muscubr, 93, 379
3 77
391
slmpitico, 3 77
Tonoflbrillas, 9, 89
'lbnoplasto, 77
Topot2XIs, 341
Tor:lcko. 141
Tr:ax, 131
Torbellinos, 397
'lbrsln lateral, 399
'lbtipotencialidad, 75ss., 143,
149, 213, 217
Toxinas, 63, 8 1, 321, 297, 461
lhcer. 261 ss.
Tl'adieln, 531, 539
de lo homologa, 435
Traje nupcial, 331
Tromo, 115
Tramo de regulacin, SS
Tl'aruacetllasa, 469
Transcrlpetn, 33, 35. 39. 43,
4S, 59, 443, 463 SS, 481
diferencial, 213 ss., 327
gentica, 213ss.
reversible, 45
Transduccin, 461, 481
Traruferasa, 273, 303
Traruferencio de cllulas, 291,
296
de 12 fructosa, 335
de la galactosa, 335
del azufre, 307
Transformacin, 217, 461, 481
estructural, 193, 223
Transfusin de S2ngJC. 325
Tl'anslocacin, 241, 4H, 447,
463ss., 471, 475, 477. 481,
489, 517
cromosmica, 477
de la 477
de la translacin, 465
hctero:gtica, 477
u!Jmia, 477
Transmisin de 3 71
de informacin, 427
Transmisor, 95, 333. 357, 371,
3 77. 385, 405
Transpiracin, 11 , 77, 229. 291
cuticular, 291
de Jos estomas, 289 ss., 291
Tl'ansplamacin, 203 ss., 325
Transplante nuclear, 481 ss
Tl'ansplames cuolneos, 323
Transpone, 289
a corta dis120clo, 289 ss.
a larga disancio, 289 ss
actlvador, 25, 49
activo, 287 ss., 365
catalizador, 25
de dixido de carbono. 315
de electrodos cfcllco, 275ss.
de electrodos linear, 275 ss.
de energa, 311
de rotoelecuones.
de gases. 317
de gases de las pbnw, 289
de hidrgeno, 315
de 12 membrana, 287
de la sangre, 327
de las necesidades de oxige-
no, 311
de las subs120das, 289
de Jos electrodos, 2"5. 305
de los gases resplr:atonos,
311
de los signos qumicos. 339,
343
de oxigeno acumu12do, 315
de producdn, 291
Jntercelulor, 25, 2-
paslvo, 25, 287 s.
Transpiracin, 85
Tl'ansrepllcacin, 461
Traruversal, 343
Tr:lquea, 51, 103, liS, 289,
311 s., 313, 333. S7S
Tr:lqueas laminores (pulmones
lamin>res), 131
Traqueidas, 31, 79, 97, 289
Traslacin, 3, 43. 45, 59
diferencial, 213 ss.
gentica, 213ss.
Traslocacin, 45
esuclOnal. 241
Trasplant2Cin del ncleo, 213
Tratamiento breve con calor de
las semillas, 219
Tl'aumatroplsmo, 343
Trazo en zig-zag, 171
Trias, S23
Triclstes, 71
Tricoclstes, 71
Tricogeno, 161
Triconon>a, 79
Trlmetamerio, 193
Trlmetll amlnoxldo, 297
Trimetrlo, 54 7, 5 79
Trlosa, 277, 307 ss
Triplete, 459. 465, 475
Triplolde, 479, 489
Tripslna, 13, 15, 285, 321
Tripslngeno, 13, 319
Trlptr.no, 469
opcron, 469
Trlsomfa, 479
Trltoccrebro, 131
tRNA, vlase RNA t r:ansferasa
Troal, 141
Troclnter, 133
Trombina, 319ss.
Trombo. 319
Trombocltos, 17, 21, 81, 315.
319ss.
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650 fndlcc alfabtico
Tromboplastina, 319
Tromboquinasa, 81
tisular, 319
Trombosis, 319
Trombostena, 319
Trompas, 331
chupadora, 577
li'onco ancria1 vcmr., 141
cerebral, 375, 379ss., 395,
439
Tropina, 93
Tropiosina, 93
Tropismo, 231, 343
Troplsoma, 121
Tropoblasto, 191, 209 ss.
Tropomiosina, 389
Troponlna, 389
Tropotaxis, 3 51
Trote, 399
Tschermak, E., 443
TTP, 43
1\lberculina, 325
Tuberculosa, 549
Thbo g;mico, 12 5
neural, 95, 139, 197 ss.
polfnico, 343
Tubos cribosos, 79
laticferos tabicados, 79
Tubulina, 17, 39
Tbulo renal, 27
transversales. 389
Tbulos, 47
de Mapighi, 255, 299
distales, 299
longitudinales, 389
seos, 91
proximales, 299
1\lmor, 57, 473
1\lmores de las clulas, 31
de las planm, 217
Tnica muscular, 129
1\lrbera alta, 2 51
1\lrgencia, 219, 345
Ublquinona (Coenz!ma Q), 305
Ubiquiste, 233
Uex:kull, J, V, 401
Uhrafiltros, 299, 407
Ultravioleta, 351
Umbelas, 115
Umbral, 371 ss.
absoluto, 361
especiJ simultlneo, 363
e-special sucesivo, 363
Unicelulares, vase Protistos
Unidades motoros del msculo,
391
Unidireccional, 3 7
Unin de las clulas, 143
de las exitaciones, 415
seas y articulaciones, 10;
Universidad de ciertas substan
cias activas, )11
de los cdigos genticos. 511
Uracil, 475, 517
Uracilo, 33
Uratmsfera, 517, 547
Urea, 297
Ureasa, 15, 297
Uremeristema, 83
Uretra, 297
Urteres, 89, 107
Uricotlico, 297
Uso de herramientas, 421
tero, 89, 93, 179, 209, 2 11,
331 ss., 377, 483
muscular, 329
secretor, 209
Utilizacin de dos patas, 399
de la glucosa, 309
Utrculo, 361
Vacunacin activa, 325
pasiva, 325
v.tcuola duradera, 77
Vcuolas, 9, 19, 31, 63, 79, 9 1,
277, 285, 289, 345
adiposas, 91
centrales, 77 ss.
contrctiles, 65 ss., 77
digestivas, 23, 71, 77
pra<elcos, 77
Vagina, 89, 127
vago, lll, 293, 313, 377
lf.na medular, 95
Valencia ecolgica, 233
Valor ac<Ual, 55
a<Uptativo, 401
dd PH, 229, 273, 317
osmtico, 289
Valores tericos, 441
aurculovcntricular, 109
293
ostiolares, 131
sigmoideas, 109
Variabilidad, 237, 491, 543
gentica, 149, 491, 501
Variacin de movimiento, vase
Movimiento de tugencia
de la temperatura, 223
de los primeros hombres, 539
del comportamiento, 417,
439. 505, 53 7
gentica, 491, 501
geogciflca, 493 ss.
Variaciones, 55, 159
de la abundancia, 243
Variedades de hemoglobina,
475
variegado de las hojas, 455
Vasoperiotinal, 193
Vasopresina, 329, 371
Vasos, 319
cribosos, 289 ss., 303
neos, 3 77
de las plantas, 291
linfticos, 89
porosos. 291
sanguneos, 87 ss., 191
Vavilov, 487
Vegetaciones corpreas, 79,
145, 163
VegetatiV2cin, 195
Vegetativo, 187 ss.
Vejiga, 89, 107, 333
natatoria, 191
urinaria, 299
125
Velocidad de conduccin, 369
Vellosidades intestinales, 393
dd sonido, 361
venas, 109, 293
Veneno, 109, 139, 441
Ventajas de seleccin, 417, 427
de suelo, 229
Ventosas, 257
Ventrculo, 109
Ventrculos del corazn, 3 77
3
Verano, 333
385 ss.
Vernalizacin, 219
Vertebrados, 139, 511 ss., 531,
537ss.
Vertlcllos filamentosos, 183
pulmonares, 89, 103
Vescula, 21, 25, 47
de Golgi, 17, 23, 25
de Poli interradiales, 137
pticas, 205
Vesculo, 371
Vestido dd clan, 441
Va de los consumidores, 263
de Jos detritus, 263
del diearboxlieo, 277
del cordn amerolateral, 3 79
del cordn posterior, 3 79
endgena, 319
exgena, 319
extrapiramidal, 379, 383
hereditaria dominante, 443 ss.
hereditaria iotermedi2, 443 ss.
hereditaria monohbrida, 449
piramidal, 379, 383, 395
Vas colaterales aferentes, 3 79
comisurales, 11
de asociacin, 11 1
de proyeccin, 111
eferentes, 3 77
gaseosas, 71
genitales, 87
intestinales, 87 ss.
linf.ticas, 293
motoras, 3 77 ss., 3 79
respiratorias, 103
rc,icularcs, 3 79
sensoriales, 3 77 ss.
VIbracin de receptores, 347,
363
del sentido, 347, 361 ss.
Vigilanclo, 43 7
ViUiquinina, 289, 327
Vlrillsmo, 331
..,
Viroides, 57
Viriooes, 57
Virus, 57
Viscerocrneo, 139
Visin crepuscular, 355
de luminosidad, 351, 357
de la 353
de la direccin, 351
de los colores. 351, 357, 533
del movimiento, 351, 359
Vitalidad, 249. 479, 595
Vitamina, 151, 273, 283, 287,
295, 315
A, 357, 383
8, 273, 303
e, 283. 333
0, 283, 303
K, 283, 319
Vitelo, 151, 155, 179, 189, 199,
207
Vivipaddad Calsa, 145
Vivfparo, 177 ss., 523
Volcanismo, 517
Volumen del cerebro, 53 7 ss.
del embrin, 79, 181, 213
del sueo, 293
Voluntad im., 491
Vries, H., 443, 491
Vuelo a vela. 397
Nombres de personas y trminos tcnicos 651
batido, 397
estacionario, 433
zumbador, 397
Waddington, 541
wagner, 55, 491
WdtSOn, J. 8., 401
Weidel, W., 459
Weismann, A., 443
Wolframio, 267
Wright, S., 503
Xamina, 475
Xantofilia, 29, 67, 279, 549
Xerfitos, 229, 277
Xerotipos, 85, 219
Xilema, 97, 221
Yema terminal. 113
Yemas, 217ss., 221, 337
laterales, 113, 217
radiculares, 145
Yeso de col, 565. 569
Yodatos, 363
Yodo, 333
Yodopsina, 357
Yoduros, 333
Young, T. H., 357
Zarzillos foliares, 121
musculares, 395
Zigoteno, 149
Zigotos, 149, 153ss., 199, 219,
445, 451 ss . 551
Zona de inhibicin, 3 73
de preferencia, 233
de tolerancia, 231 ss.
del cuerno, 3 77
embrionaria, vase Zona de
inicio
inicial, 93
marginal, 197
ptima, 233
pelicular, 155, 211
presin:lptica, 95
Zonas climtk-as, 227
de descanso, 267
de determinacin, 83
de fluctuacin, 243
Zooesporas, 67, 73, 143, 151,
181, 549
Zoofagos, 253, 259, 523
Zoografla, 543
Zoologa, 543