Vous êtes sur la page 1sur 653

ECOLOGIA

La biosfera y algunos de sus ecosistemas vistos de cerca y de lejos


Esta serie de imgenes demuestra cmo la fotografa a distancia puede
ayudar en el estudio de relaciones entre organismo y ambiente. Arri bd:
El nivel de biosfera "vista de la tierra desde una cpsula espacial que
est en rbita de la luna (la superficie lunar en primer plano). Abajo:
El nivel de ecosistema "vi sta de Florida y del Caribe por un astronauta.
Arrecifes, ocanos y tierras, los grandes ecosistemas observados, apare-
cen en contraste de colores "turquesa, azul obscuro y pardo rosado.
Arriba: El nivel de comunidad -se observan las etapas sucesivas de
un bosque tropical en esta fotografa de infrarrojos (obsrvense dos pe-
queos claros en el bosque y una carretera). Los rboles que crecen y
perdieron sus hojas en la estaci6n seca destacan como manchas grises.
Abajo: El nivel de poblacin -el desierto establece contacto con el mar
frtil, que proporciona alimento para las focas (manchas negras en la
orilla), en esta fotografa de la costa de California. Es muy neto el
contraste de fertilidad e infertilidad. (Las cuatro fotografas son cor-
tesa de la Administracin Nacional de Aeronutica y del Espacio,
Washington, D. C.)
Eugene P._Qdum
Pr o f es o r A l u mn i Fo u n d at i o n d e Zo o l o g a
Un i v er s i t y o f Geo r g i a
A t h en s , Geo r g i a
\ E C O L O G I U
Tr aduci do al espaol por el
SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER
t ercera edicin
a
- - /iNTER MBxico . Espalla . Nueva AMERkANA York . Brasil . Colombia - Venezuela S. A. de C. V.
NUEVA
LOlTORlAL
Mxico, D. F.
Ir(:pledad de Nue\a Editorial I nteramerrcana, S. A. de C. V - Cedro nm. 512. Mxico 4, D. F., Mxico
Lite libro no puede ser wpvodurido. total o parcialmente, sin autorizzcidn escrita del editor
Todos los derechos reservados
Edici6n en espaol
@ 1972 por NUEVA EDITORIAL INTERAMERICANA, S. A. de C. V.
TERCERA EDlClON
Fundamentair of Ecology, by Eugene P. Odum
Traducido de la ediciirn original de la obra
COPYRI GHT UNDLR THE I NTERNATI ONAL COPYRI GHT UNI ON
@ 1971, by W. B. SAITNDERS COMPANY, PHI LADELPHI A
Impreso en Mxico - Printed in Mexico
ISBN 968-25-0042-7(Re1mpresi n)
iSBN 0-7216-6941-7(Edicin original)
Prefacio de la tercera edicin
LA PRCTICA se ha emparejado con la teora
en el campo de la ecologa. El enfoque hols-
tic0 y la teora del ecosistema, utilizados y
puestos de relieve en las dos primeras seccio-
nes de este libro, ahora son problemas que
preocupan al mundo entero. En general, se
ha aceptado el sentido etimolgico de la pa-
labra ecologa que se refiere al medio glo-
bal en el cual vivimos. Por lo tanto, para
muchas personas, ecologa ahora significa el
estudio de la totalidad del hombre y de su
ambiente. Aunque el mismo concepto gene-
ral que estudiantes y educadores consideraron
til en la edicin anterior ha persistido, la
tercera edicin se ha aumentado considerable-
mente y se ha puesto al da en relacin con
la importancia creciente del tema en los pro-
blemas humanos. Todos los captulos de la
segunda edicin han sido ampliamente revi-
sados; se han aadido tres captulos a la par-
te 1 y la parte 3 ha sido escrita de nuevo. Las
ilustraciones y las referencias han aumentado
a ms del doble, y los dos tercios de las fi-
guras y de los cuadros son nuevos para la
tercera edicin.
Revisando libros de texto cabe preocuparse
acerca del sndrome del dinosaurio. Algu-
nos libros de texto en ediciones sucesivas ad-
quieren tales proporciones que la brevedad y
la simplicidad que les aseguraron el xito de
las primeras ediciones han desaparecido. Para
evitarlo hemos estructurado la tercera edicin
de manera que constituya tres libros en .uno,
cada uno de los cuales puede tener un fin
diferente.
Libro nm. 1. Incluye el cuadro mayor o
macroscpico de la ecologa en relacin con
los fenmenos humanos: de los captulos 1
a 4 inclusive, y los 9, 15, 16 y 2 1. Estos
ocho captulos brindan una revisin de la
ecologia para el ciudadano interesado, el es-
tudiante de ciencias sociales, humanidades o
ciertas profesiones (leyes, medicina, ingeniera,
etc. ) y ;para el especialista en ciencia, dere-
cho o industrias. Este grupo de captulos tam-
bin brinda una buena referencia para cursos
universitarios sobre hombre y ambiente o
ecologa humana.
Libro nm. 2. Se recomienda para un curso
de graduados en ecologa de preparatoria, la
parte 1 (captulos 1 a 10) y los captulos
15, 16 y 21 (un total de 13 captulos) con
la parte 2 y otros captulos de la parte 3
como referencia para trabajo especfico de
campo y de laboratorio.
l i bro nm. 3. Todo el libro ( 21 captulos)
es una referencia global sobre principios, am-
biente y tcnicas ecolgicas. Tambin es un
texto para cursos de graduados.
Gran nmero de referencias cruzadas en
todos los captulos permiten empezar la lec-
tura a cualquier nivel del libro, o seleccionar
combinaciones diversas de captulos, segn las
necesidades.
Como ocurra con las dos primeras edicio-
nes, la actual debe mucho a mi hermano,
Howard T. Odum. Sus contribuciones a la se-
gunda edicin, especialmente al captulo 3
(Principios y conceptos relacionados con la
IX
X
PREFACIO DE LA TERCERA EDlClON
William H. Cross, D. A. Crossley, J r., Rossi-
ter H. Crozier, Armando A. de la Cruz, Mi-
chael D. Dahlberg, Howard E. Daugherty,
Leslie B. Davenport, J r., Robert Davis, Mi-
chael Dix, Richard Dugdale, Richard G.
Eagon, Alfred C. Fox, Dirk Frankenberg,
J ohn B. Gentry, J . Whitfield Gibbons, Ca-
meron E. Gifford, Frank B. Golley, C. Philip
Goodyear, Robert W. Gorden, Robert E. Gor-
don, Albert G. Green, J r., Carl W. Helms,
David L. Hicks, Kinji Hogetsu, Milton N.
Hopkins, J r., J ames D. Howard, J ohn H.
Hoyt, Melvin T. Huish, Robert L. Humphries,
Preston Hunter, Kermit Hutcheson, J ames J .
J enkins, Robert E. J ohannes, A, Stephen J ohn-
son, A. Sydney J ohnson, Philip J ohnson, Da-
vid w. J ohnston, Marvin P. Kahl, Herbert
W. Kale 11, Hiroya Kawanabe, Stephen H.
King, Edward J . Kuenzle, George H. Lauff,
Thomas L. Linton, J ack I. Lowe, J oseph J .
Mahoney, J r., R. Larry Marchinton, Frede-
rick Marland, Timothy G. Marples, J ames A.
Marsh, William H. Mason, Bernard S, Martof,
J . Frank McCormick, Wayne McDifett, J ohn
T. McGinnis, Terry A. McGowan, Edward F.
Menhinick, J iro Mishima, Carl D. Monk, Syui-
ti Mori, Daniel J . Nelson, Robert P. Nicholls,
Robert A. Norris, .Howard D. Orr, Bernard
C. Patten, William J . Payne, George A. Petri-
des, Gayther L. Plummer, Lawrence R. Pome-
roy, Steven E. Pomeroy, Marvin M. Provo,
Ernest E. Provost, H. Ronald Pulliam, Robert
A. Rayctzkie, Robert J . Reimold, Mervin Rei-
nes, David T. Rogers, J r., Berton Roffman,
Lech Ryszkowski, Herbert H. Ross, Masako
Satomi, Claire L. Schelske, J ames E. Schindler,
Jay H. Schnell, Donald C. Scott, Homer F.
Sharp, L. Roy Shenton, J ohn L. Shibley, Al-
fred E. Smalley, Michael H. Smith, Allen
D. Stovall, Wallace A. Tarpley, J ohn M. Teal,
J ames P. Thomas, Robert L. Todd, Elliot J .
Tramer, J . Bruce Wallace, Kenneth L. Webb,
Harold E. Welch, William J . Wiebe, Richard
G. Wiegert, William K. Willard, Richard B.
Williams, J ohn E. Wood, y J . David Yount.
EUGENE P. ODUM
Athens, Georgzn
energa en sistemas ecolgicos), se han con-
servado y ampliado. Sus originales enfoques
sobre ecologa de sistemas, ahora incorporados
en un libro separado (ver H. T. Odum,
1971 ), se citan en diversos captulos. Tambin
estoy en deuda con mi hijo, William E. Odum,
por diversas ideas y por el empleo de sus
datos no publicados. Sin la comprensin y el
aliento de mi esposa Martha Ann, que me ha
ayudado con las ilustraciones y el ndice, nun-
ca habra podido llevar a cabo la tarea de
revisar una materia cuya amplitud est au-
mentando tan rpidamente. Agradezco profun-
damente el aliento que me proporcion du-
rante las tres ediciones de este libro Tyler
Buchenau, director recientemente retirado de
la Compaa W. B. Saunders. Los dirigentes
de los departamentos de produccin de Saun-
ders han trabajado infatigablemente para po-
der llevar a cabo esta edicin, a pesar de
mis retrasos, mis salidas en falso y los cam-
bios que he hecho en manuscritos y pruebas.
Debo tambin gratitud a Gail McCord, Ann
Young y J oseph Mahoney, de la Universidad
de Georgia, por su colaboracin en el manus-
crito y en las pruebas.
Este libro es producto en gran parte de
conceptos e investigaciones de estudiantes y
colegas que han colaborado con el Instituto
de Ecologa de la Universidad de Georgia
durante los ltimos 25 aos. Adems de diver-
sos captulos y secciones, que llevan los nom-
bres correspondientes, el trabajo de miembros
del instituto y de exestudiantes se cita prc-
ticamente en cada captulo; las investigaciones
que han publicado constituyen una parte im-
presionante de la bibliografa que hay al final
de la obra. Nos es muy grato dedicar la ter-
cera edicin a los siguientes miembros del
cuerpo directivo (pretritos y actuales) y ex
estudiantes :
Gary W. Barrett, Robert J . Beyers, Claude
B. Boyd, U. Eugene Brady, J oel H. Braswell,
Alicja Breymeyer, I. Lehr Brisbin, Paul R.
Burkholder, Larry D. Caldwell, J ames L. Car-
mon, E. L. Cheatum, Edward Chin, David C.
Coleman, Clyde E. Connell, G. Dennis Cooke,
William B. Cosgrove, J ohn W. Crenshaw, J r.,
Indice
PARTE I CONCEPTOS Y PRI NCI PI OS BASICOS ECOLOGICOS
Capi t do I
I NTRODUCCI ON: OBJ ETO DE LA ECOLOGI A ........................
1 . La ecologa. su relacifi con otras ciencias y su importancia para la ci-
vilizacin .................................................
2 . Las subdivisiones de la ecologa ..............................
3 . Modelos ..................................................
Capi t do 2
PRI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA ............
1 . Concepto del ecosistema ....................................
2 . Control biolgico del medio ambiente qumico . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Homeostasia del ecosistema ..................................
3 . La produccin y la descomposicin en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . .
Captulo 3
PRI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATI VOS A LA ENERGI A EN LOS SISTE-
MAS ECOLOGICOS ...............................................
1 . Resumen de h conceptos bsicos relacionados con la energa ......
2 . El ambiente energtlco .....................................
3 . Conceptos de la productivrzbd ...............................
4 . Cadenas de los alimentos. tejidos de los alimentos y niveles trficos ...
5 . Metabolismo y tamao de los individuos .......................
6 . Estructura trfica y pirmides ecolgicas .......................
7 . Resumen: la energa del ecosistema- ............................
XI
1
1
4
5
6
6
23
24
35
37
37
41
44
68
84
86
92
XI1
INDICE
Capit1110 4
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 94
1 . Esquemas y tipos bsicos de ciclos biogeoqumicos . . . . . . . . . . . . . . . 94
2 . Estudio cuantitativo de los cicios biogeoqumicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
j . El ciclo sedimentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
4 . Los ciclos de los elementos que no son esenciales . . . . . . . . . . . . . . . . 110
5 . Los ciclos de los elementos nutritivos orgnicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
6 . El ciclo de los elementos nutritivos en los trpicos . . . . . . . . . . . . . . . 112
7 . Vas de renovacin de ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Cap t ~l o 5
PRI NCI PI OS RELATI VOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS . . . . . . . . . . . . 116
1 . Ley del mnimo. de Liebig ................................ 116
2 . Ley de la tolerancia de Shelford ........................... 117
3 . Concepto combinado de los factores limitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4 . Las condiciones de existencia como factores reguladores . . . . . . . . . . . 126
5 . Breve resumen de factores fsicos importantes cual factores limita-
tivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
6 . Los indicadores ecolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Cnp t do 6
PRI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON A NI -
VEL DE LA COMUNI DAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
1 . El concepto de la comunidad bitica .......................... 154
2. Clasificacin al interior de la comunidad y concepto del predominio
ecolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
j . Anlisis de la comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
4 . Diversidad de las especies en las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
5 . Esquema en las comunidades ................................ 169
6 . Ecotonos y el concepto del efecto del borde .................... 174
7 . Paleoecologa: la estructura de las comunidades en edades pasadas . . . 175
PRI NCI PI OS Y CONCEPTOS CORRESPONDTENTES A LA ORGANI ZACI ON
A NI VEL DE LA POBLACI ON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
1 .
7
7 .
- .
4 .
5 .
6 .
7 .
8 .
9 .
10 .
Propiedades de los grupos de poblacin .......................
Densidad de poblacin e indices de abundancia relativa . . . . . . . . . .
Conceptos bsicos relativos al ritmo ..........................
Natalidad ...............................................
Mortalidad ...............................................
Distribucin de edades en la poblacin .......................
El ndice intrnseco de aumento natural ......................
Forma del crecimiento de la poblacin y concepto de la capacidad
Fluctuaciones de poblacin y las llamadas oscilaciones cclicas . . .
Regulacin de la poblacin y los conceptos de la accin independien-
te. o respectivamente dependiente. en el control de la misma . . . . . .
de porte ................................................
178
179
183
185
188
193
198
202
208
216
INDICE
Xl l l
.................................
11 . Dispersin de la poblacin 221
13 . Estructura de la poblacin: tipos de distribucin interna (disper-
12 . Corriente de energa de la poblacin o bioenergtica ............ 223
14 . Estructura de la poblacin: la agregacin y el principio de Allee . . . 229
15 . Estructura de la poblacin: aislamiento y territorialidad .......... 231
16 . Clases de accin recproca entre dos especies .................. 233
17 . Acciones recprocas negativas: competicin entre especies ......... 236
sin) ................................................... 226
18 . Interacciones negativas: depredacin, parasitismo y antibiosis ...... 244
19 . Interacciones positivas: comensalismo, cooperacin y mutualism0 . . . 253
Capitulo 8
LAS ESPECIES Y EL I NDI VI DUO EN EL ECOSISTEMA ................. 259
1. Los conceptos de hbitat y nicho ecolgico ..................... 259
2 . Los equivalentes ecolgicos .................................. 263
4 . La seleccin natural y las especiaciones aloptrica y simptrica . . . . . 267
3 . Desplazamiento de carcter: simpatria y alopatria . . . . . . . . . . . . . . . . 266
5 . La seleccin artificial: domesticacin .......................... 269
6 . Los relojes biolgicos ...................................... 272
7 . Patrones de conducta bsicos ................................ 274
8 . Las conductas reguladora y compensadora ...................... 276
7 . La conducta social ......................................... 277
DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA .................... 278
1 . La estrategia del desarrollo del ecosistema ..................... 278
2 . El concepto del clmax ...................................... 272
3 . Importancia de la teora del desarrollo del ecosistema para la ecologa
humana ................................................... 276
4 . Evolucin del ecosistema .................................... 300
5 . Coevolucin ............................................... 303
6 . Seleccin de grupo ........................................ 304
Capitulo 1 O
ECOLOGIA DE SISTEMAS: EL METODO DE LOS SISTEMAS Y LOS MODE-
LOS MATEMATI COS EN ECOLOGI A .............................. 306
Introduccin .................................................. 306
1 . El carcter de los modelos matemticos ....................... 307
2 . Los objetos de la construccin de modelos ...................... 307
3 . La anatoma de los modelos matemticos ....................... 309
4 . Instrumentos matemticos bsicos en la construccin de modelos .... 311
5 . Anlisis de las propiedades del modelo ........................ 314
6 . Mtodos para el desarrollo de modelos ........................ 317
PARTE 2 EL METODO DEL HABI TAT
Introduccin ......................................................... 325
XIV INDICE
Cuptulo 11
ECOLOGI A DEL AGUA DULCE ..................................... 326
2 . Clasificacin ecolgica de los organismos de agua dulce . . . . . . . . . . . 331
3 . La biota del agua dulce; flora y fauna del agua dulce . . . . . . . . . . . . 333
4 . Comunidades lnticas ....................................... 334
7 . Comunidades lticas (de agua corriente) ....................... 349
8 . Sucesin longitudinal en los ros ............................. 354
. . . . . . . . . . . . . . I . Medio del agua dulce: clases y factores limitativos 326
5 . Lagos .................................................... 342
6 . Estanques ................................................. 348
9 . Manantiales ............................................... 355
ECOLOGI A MARI NA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
1 . El medio marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
2 . Biota marina ............................................. 364
3 . Zonacin en el mar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
4 . Estudio cuantitativo del plancton ............................. 365
5 . Comunidades del medio marino .............................. 368
Captvlo 13
ECOLOGI A DEL ESTUARI O ........................................ 388
1 . Definiciones y tipos ........................................ 388
2. Biota y productividad ....................................... 394
j . Potencial de produccin de alimento .......................... 398
4 . Resumen .................................................. 400
Cdptz/lo 14
ECOLOGI A TERRESTRE ............................................. 400
1 . Medio terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
2 . Biota terrestre; regiones biogeogrficas ........................ 401
3 . Estructura general de las comunidades terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
4 . El subsistema del suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
5 . El subsistema de la vegetacin ............................... 413
6 . Los permeantes del medio terrestre ........................... 416
7 . Distribucin de las comunidades terrestres principales; los biomas . . . . 418
PARTE 3 APLICACIONES Y TECNOLOGI A
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
Cnpitnlo 15
RECURSOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
1 . Conservacin de los recursos naturales en general . . . . . . . . . . . . . . . . 448
2 . Los recursos minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
INDICE
xv
3 . Agricultura y silvicultura .................................... 453
4 . Aprovechamiento del medio silvestre .......................... 455
5 . Administracin del agua .................................... 458
6 . Administracin de los grandes pastos .......................... 460
8 . Aprovechamiento del suelo .................................. 463
7 . Desalinizacin y modificacin meteorolgica .................... 462
Capitulo 16
CONTAMI NACI ON E HI GI ENE AMBI ENTAL ........................ 475
1 . El costo de la contaminacin ................................. 476
2 . Las clases de contaminacin ................................. 477
3 . Las fases del tratamiento de desechos .......................... 478
4 . La estrategia del aprovechamiento y el control de desechos . . . . . . . . 482
5. La vigilancia de la contaminacin ............................. 486
6 . Derecho ambiental ......................................... 487
7 . Algunas reas de problemas .................................. 489
Captulo 17
ECOLOGI A DE LA RADI ACI ON ...................................... 496
1 . Resumen de conceptos y terminologia nucleares de importancia ecol-
gica ...................................................... 496
2 . Radiosensibilidad comparada ................................. 501
3 . Efectos de la radiacin a nivel del ecosistema ................... 503
4 . El destino de los radionclidos en el medio .................... 505
5 . Problema de la precipitacin radiactiva ........................ 509
6 . Eliminacin de los materiales de desecho ....................... 511
7 . Investigacin radioecolgica futura ............................ 514
LA SENSI BI LI DAD A DI STANCI A COMO I NSTRUMENTO PARA EL ES-
TUDI O Y LA ADMI NI STRACI ON DE ECOSISTEMAS ................ 514
Por Philip L . lohnson
1 . Bases fsicas para la sensibilidad a distancia .................... 515
2 . El procedimiento de la extraccin de informacin ................ 519
3 . El papel de la sensibilidad a distancia en la investigacin ecolgica . . . 524
PERSPECTIVAS EN ECOLOGI A MI CROBI ANA ........................ 532
Por Wi l l i am ] . Wi ebe
1 . Una breve historia ......................................... 533
2 . La cuestin de los nmeros .................................. 533
.i . La cuestin de la identificacin ............................... 538
4 . La cueqtin de la ejecucin .................................. 539
5 . La cuestin de la velocidad de la funcin ....................... 540
6 . Resumen .................................................. 547
xv I INDICE
Capitulo 20
ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL .................................. 547
1 . Tipos de sistemas que posibilitan la vida ....................... 548
2 . Exobiologa ............................................... 558
Por G . Dennis Cooke
Resumen .................................................. 559
HACI A UNA ECOLOGI A HUMANA ................................. 560
2 . La ecologa de la poblacin del hombre ....................... 564
3 . Los elementos de una ecologa humana aplicada ................ 567
..........................................
1 . Resumen histrico 561
BIBLIOGRAFIA ..................................................... 569
I NDI CE ALFABETI CO .............................................. 619
PARTE I
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS
BASICOS ECOLOGICOS
Captulo 1
Introduccin: objeto de l a ecologa
1. LA ECOLOGIA, SU RELACION CON OTRAS
CIENCIAS Y SU IMPORTANCIA PARA
LA Cl Vl Ll ZACl ON HUMANA
En forma prctica, el hombre se ha intere-
sado por la ecologa desde los primeros tiem-
pos de su historia. En la sociedad primitiva
cada individuo necesitaba tener un conocimien-
to preciso, para subsistir, de su medio ambiente,
esto es, de las fuerzas de la naturaleza y de las
plantas y los animales que lo rodeaban. De
hecho, la civilizacin empez cuando aprendi
el hombre a servirse del fuego y de otros ins-
trumentos para modificar su medio. Y sigue
siendo necesario para la humanidad conjunta,
o le es tal vez ms necesario que nunca, poseer
un conocimiento inteligente del medio en que
vivimos, para que nuestra complicada civiliza-
cin subsista, puesto que las leyes fundamen-
tales de la naturaleza no han sido en modo
alguno derogadas, sino que han cambiado sim-
plemente, a medida que ha ido aumentando la
poblacin del mundo, su grado de complica-
cin y sus relaciones cuantitativas y que la
capacidad del hombre de alterar su medio am-
biente se ha ensanchado.
Al igual que todas las dems fases del saber,
la ciencia de la ecologa ha tenido, en el curso
de su historia registrada, un desarrollo gradual
aunque espasmdico. Las obras de Hipcrates,
Aristteles y otros filsofos de la cultura griega
contienen material que es claramente de carc-
ter ecolgico. Sin embargo, los griegos no
tuvieron una palabra para designarla por SU
nombre propio. La palabra ecologa es de
acuacin reciente y fue propuesta por vez pri-
mera por el bilogo alemn Ernst Haeckel, en
1869. Antes de esto, muchos de los grandes
hombres del renacimiento biolgico de los si-
glos XVIII y XIX haban contribuido al tema,
pese a que la designacin de ecologa no
se utilizara todava. Por ejemplo, Anton van
Leeuwenhoek, ms conocido como precursor
rnicroscopista de principios de los aos sete-
cientos, fue precursor tambin en el estudio
de las cadenas de alimentos y de la regla-
mentacin de la poblacin (vase Egerton,
1968), dos reas importantes de la ecologia
moderna. En cuanto al campo particular acep-
tado de la biologa, la ciencia de la ecologa
data de alrededor de 1900, y no es sino en el
decenio pasado que el trmino ha pasado a
formar parte del vocabulario general. Actual-
mente, todo el mundo se da perfecta cuenta
de que las ciencias ambientales constituyen
instrumentos indispensables para crear y man-
tener la calidad de la civilizacin humana. En
consecuencia, la ecologa se est convirtiendo
rpidamente en la rama de la ciencia ms im-
portante para la Tida cotidiana de todo hombre,
mujer y nio.
La palabra ecologa deriva del vocablo grie-
go oikos, que significa casa o lugar donde
se vive. En sentido literal, la ecologa es la
ciencia o el estudio de los organismos en
casa, esto es, en su medio. Por lo regular,
la ecologa se define como el estudio de ias
relaciones de los organismos o grupos de orga-
nismos con su medio, o la ciencia de las rela-
ciones que ligan los organismos vivos a su
medio. Como quiera, sin embargo, que la rco-
logia se ocupa especialmente de la biologa de
gvupos de organismos y de procesos f/!n(.io-
~7ale.r en la tierra, en los mares y en el agua
2
dulce, est ms en consonancia con el concepto
moderno definir l a ecologa como el estudio
de la estructura y la funcin de la naturaleza
en el bien entendido de que el hombre for-
ma parte de esta. Una de las definiciones del
W/eb.ster.r Unabridged Dictionary parece parti-
cularmente apropiada en relacin con los lti-
mos decenios del siglo XX, a saber: In totalidnd
o el tipo de las re1dciotze.r entre 1o.c orgmi.rmlo.\
1 8 .I // medio ambiente. A la larga, la mejor
definicin de cualquier campo amplio de es-
tudio sea tal vez la ms corta y menos tcnica,
como, por ejemplo, biologa del medio.
Hasta aqu por lo que se refiere a las defi-
niciones. Para comprender el objeto de la eco-
logia, hay que considerarla en relacin con
otras ramas de la biologa y con otras ciencias
en general. En el estado actual de especializa-
cin de las actividades humanas, las conexiones
necesarias entre campos diversos resultan a me-
nudo obscurecidas por l a gran cantidad de co-
nocimientos en cada uno de ellos (y algunas
veces tambin, hay que admitirlo, por los cur-
sos estereotipados de las escuelas superiores ) .
En el otro extremo, en cambio, casi cada campo
del saber puede definirse con tal amplitud que
abarque un margen enorme de material de
estudio. Por consiguiente, las ireas especia-
lizadas han de tener lmites concretos, aun si
estos resultan un tanto arbitrarios y estn suje-
tos a desplazarse de cuando en cuando.
Un cambio en su extensin ha sido particu-
larmente notable en el caso de la ecologa a
medida que ha aumentado la atencin general
del pblico con respecto a la materia. En efec-
to, para muchos, ecologa significa actual-
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
mente la totalidad del individuo y el medio.
Pero examinemos antes la posicin acadmica
ms tradicional de la ecologa en la familia
de las ciencias.
Veamos por el momento las divisiones de
la biologa, la ciencia de la vida. Cortamos
tradicionalmente la torta de varias camadas
de la biologa, por as decir, en pequeas por-
ciones, de dos modos distintos, como puede
verse en la figura 1-1. En efecto, podemos
dividirla horizontalmente en lo que suele
designarse como divisiones bsicas, porque
se ocupan de los fundamentos comunes a to-
das las formas de vida, o no se limitan, cuattdo
menos, a determinados organismos. La mor-
fologa, fisiologia, gentica, ecologa y embrio-
logia son ejemplos de tales divisiones. Pero
podemos tambin dividir la torta verticalmen-
te en lo que cabe designar como divisiones
taxonmicas, esto es, en divisiones que se
ocupan de la morfologa, fisiologa, ecologa,
etc., de clases especficas de organismos. La
zoologa, botnica y bacteriologa son grandes
divisiones de esta clase, en tanto que la psico-
loga, protozoologia, micologa, entomologa,
ornitologa, etc., son divisiones que se ocupan
de grupos ms limitados de organismos. As,
pues, la ecologia es una divisin bsica de l a
biologa y, como tal, es, asimismo, parte inte-
grante de todas y cada una de las divisiones
taxonmicas. Los dos mtodos resultan tiles.
En efecto, es a menudo muy conveniente limi-
tar el trabajo a determinados grupos taxon-
micos, porque clases distintas de organismos
requieren mtodos de estudio diferentes (no
podemos estudiar las guilas con los mismos
CAPAS DE LA
DI VI SI ON BASI CA
BI OLOGI A MOLECULAR -
BI OLOGI A DEL DESARROLLO +
GENETI CA d
ECOLOGI A
ETC.
BANADAS DE LA
I ON TAXONOMI CA
BACTEKI OLOGI A
1 I I L---C)X;ITOLOGIA
BOTANI CA
ENTOMOLOGI A
FI ~.. 1.1. La torta de varias camadas de la biologa, con las divisiones bsicas (horizontalec) y taxo-
9hmica.s (vertic:aIes).
INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA 3
COMPONENTES BIOTICOS Genes - Clulas - Organos - Organismos - Poblaciones - Comunidades
TL M I T u LT 1T
ms
COMPONENTES ABIOTICOS
Materia Energa
igual
I 1 11 I ) ii I I
BIOSISTEMAS Sistemas Sistemas Sistemas Sistemas de - Sistemas de
genticos celulares de rganos-organismos poblaciones - Ecosistemas
I I
- -
FIG. 1-2. Niveles de espectro de organizacin. La ecologa se centra en la porcin del espectro a mano
derecha, esto es, en los niveles de organizacin, de los organismos a los ecosistemas.
mtodos empleados para estudiar bacterias), y
porque algunos grupos son mucho ms impor-
tantes o interesantes para el hombre, ya sea
desde el punto de vista econmico o de cual-
quier otro, que los dems. En ltima instan-
cia, sin embargo, hay que delimitar y verificar
principios unificadores, para que el campo de
estudio pueda calificarse como bsico, Cons-
tituye el objeto de la parte primera de este
libro delinear brevemente este aspecto de la
ecologa.
Tal vez la mejor manera de delimitar a
ecologa moderna consiste en considerarla en
trminos del concepto de los nileles de orga-
nizacin vistos como una especie de espectro
biolgico, como puede verse en la figura 1-2.
Los de comunidad, poblacin, organismo, rga-
no, clula y gene son trminos extensamente
utilizados para varios niveles biticos impor-
tantes, dispuestos en arreglo jerrquico, de
grande a pequeo, en la figura 1-2. La accin
recproca con el medio fsico (energa y ma-
teria) a cada nivel produce sistemas funcio-
nales caractersticos. Por sistema entendemos
exactamente lo que el Websters Collegiate
Dictionary define como elementos de inter-
accin e interdependencia regulares que for-
man un todo unificado. Los sistemas que con-
tienen elementos vivos (sistemas biolgicos o
biosisternas) pueden concebirse a cualquier ni-
vel en la jerarqua ilustrada en la figura 1-2, o
en cualquier posicin intermedia., conveniente
o prctica para el anlisis. Por ejemplo, po-
dramos considerar no slo sistemas de genes,
sistemas de rganos, etc., sino tambin los sis-
temas de parsitos como niveles intermedios
entre poblacin y comunidad.
La ecologa se ocupa en gran parte del extre-
mo derecho de este espectro, esto es, de los
niveles ms all del nivel del organismo. En
ecologa, el trmino pohlacidn, acuado inicial-
mente para designar un grupo de personas, se
ha ampliado hasta incluir grupos de individuos
de cualquier clase de organismo. En forma
anloga, el trmino comunidad incluye en el
sentido ecolgico (lo que se designa a menudo
como comunidad bitica ) todas las pobla-
ciones que habitan un rea determinada. La
comunidad y el ambiente inerte funcionan jun-
tos cual un sistema ecolgico o un ecosistema.
Biocoenosis y biogeocoenoris, trminos de USO
frecuente en las literaturas europea y rusa, son
equivalentes de modo general a comunidad y
ecosistema respectivamente. El sistema biolgi-
co mayor y ms aproximadamente autosuficien-
te que conocemos se designa a menudo como
hiorfera o cco.rfeYa, que incluye todos los orga-
nismos vivos de la tierra que actan recpro-
camente con el medio fsico como un todo,
de modo que se mantenga un sistema de estado
fijo intermedio en el flujo de energa entre
la alta contribucin de energa del sol y el
sumidero trmico del espacio.
Importa observar que no se han indicado
lneas precisas o rupturas en el espectro *
anterior, ni siquiera entre los organismos y la
poblacin. Toda vez que al ocuparnos del hom-
bre y de animales superiores estamos acostum-
brados a pensar en el individuo cual ltima
unidad, la idea de un espectro continuo podr
parecer extraa a primera vista. Sin embargo,
desde los puntos de vista de la interdependen-
cia, de las relaciones recprocas y de la super-
vivencia, no puede haber solucin brusca de
continuidad en lugar alguno de la lnea. El or-
ganismo individual, por ejemplo, no puede so-
brevivir por mucho tiempo sin su poblacin,
del mismo modo que tampoco el mundo del
rgano podra subsistir por mucho tiempo sin
su organismo. Y en forma anloga, la comu-
nidad no puede existir sin la circulacin de
materiales y la corriente de energa en el
ecosistema.
y; De hecho, el espectro de los niveles puede
extenderse en teora infinitamente en ambas direc-
ciones, lo mismo que el espectro dc radiaci5n O que
una escala logartmica.
4
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
mo modo que las propiedades del agua no se
dejan predecir si slo conocemos las propie-
dades del hidrgeno y el oxgeno, as tampoco
pueden predecirse, a partir del conocimiento
de poblaciones aisladas, las caractersticas de
los ecosistemas; hay que estudiar, antes bien,
tanto el bosque (esto es, el conjunto) como
los rboles (esto es, las partes). Feibleman ha
llamado en 1954 esta importante generaliza-
cin la teora de los niveles integrantes.
En resumen, el principio de la integvncion
fzmcional que comprende propierlndeJ co7rlple-
mentarias LZ medida que crece La complicaci6?z
d e La eJtructura es uno de los principios par-
ticularmente importantes que el eclogo debe
retener. Los progresos en materia de tecnolo-
ga han hecho posible en los ltimos diez aos
tratar cuantitativamente con sistemas grandes
y complejos, como los ecosistemas. La meto-
dologa de los rastreadores, l a qumica de masa
(espectrometra, colorimetra, cromatografa,
etc.), sensibilidad a distancia, control automi-
tico, modelado matemtico y l a tecnologa de
l a computadora proporcionan los instrumentos.
Sin duda, la tecnologa es un arma de doble
filo; puede ser el medio de comprender la
totalidad del individuo y la naturaleza, o de
destruirlos.
Una de las razones que llevan a disponer
los niveles de organizacin horizontalmente en
lugar de verticalmente esti en insistir en que
a l a larga ningn nivel es ms importante o
menos importante, o ms o menos digno de
estudio cientfico que cualquier otro. Sin duda,
algunos atributos se van haciendo obviamente
m s complejos y variables a medida que pro-
cedemos de derecha a izquierda, pero consti-
tuye ~ l n hecho a memtdu i?zadr,evtido el qne
citro~ ntributos .re [coz hnciendo menu5 comple-
jos y ?,renoJ. rariables a nlerlida que procede-
wos de La ?mir/cld peqNe5n n la mayor. Toda
vez que operan a lo largo de la lnea meca-
nismos homeostticos, esto es, frenos y equili-
brios, fuerzas y contrafuerzas, se produce cierta
cantidad de integracin a medida que unidades
miis pequeas funcionan dentro de unidades
mayores. Por ejemplo, la velocidad de la foto-
sntesis de una comunidad forestal es menos
variable que la de los individuos o las especies
dentro de l a comunidad, porque podr ocurrir
que cuando un individuo o una especie se ha-
gan ms lentos, otros, en cambio, se aceleren
cn forma que resulte compensadora. Xi consi-
dernnzos ln.r cararteristzcas z2nzca-r g14e se des-
nrm2lan en cada nirel, no hay razn alguna
para suponer que algn nivel sea ms difcil
o ms fcil de estudiar cuantitativamente que
otro. Por ejemplo, el crecimiento y el meta-
bolismo pueden estudiarse eficazmente al nivel
celular o al nivel del ecosistema, utilizando
una tecnologa y unidades de medida de orden
distinto de magnitud. Por otra parte, los ha-
llazgos a cualquier nivel ayudan en el estudio
de otro, pero no explican nunca por completo,
ron todo, l o g14e ocnrye en este. Constituye esto
un punto importante, porque algunas personas
sostienen en ocasiones que no tiene objeto tra-
tar de trabajar con poblaciones y comunidades
complejas mientras no se hayan comprendido
totalmente todava las unidades ms pequeas.
Si esta idea se llevara a su extremo lgico,
todos los bilogos se concentraran en un solo
nivel, el celular, por ejemplo, hasta resolver
todos los problemas del mismo, pasando luego
al estudio de los tejidos y los rganos. De
hecho, este criterio se sigui de modo muy
general, hasta que los bilogos descubrieron
que cada nivel posea caractersticas que el
conocimiento del nivel inmediatamente inferior
shlo explicaba e n pnrte. En otros trminos, no
todos los atributos de un nivel superior se
dejan predecir si conocemos solamente las pro-
pied;ldes del nivel inferior. En efecto, del mis-
2. LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGIA
Por lo que se refiere a las subdivisiones, la
ecologa suele dividirse corrientemente en UZI-
tecologa y cinecologia. La autecologia se ocu-
pa del estudio del organismo o de la especie
individuales. Por lo regular se concede impor-
tancia a las historias y los comportamientos
biolgicos como medios de adaptacin al mun-
do circundante. Y la cinecologa se ocupa del
estudio de grupos de organismos que estn
asociados unos con otros formando una unidad.
As, por ejemplo, si se efecta un estudio de
la relacin de un roble blanco ( o de los robles
blancos en general), o bien de un tordo silves-
tre (o de los tordos silvestres en general) a
sus respectivos medios, el estudio ser de ca-
rcter autecolgico; pero si el estudio se refi-
riera al bosque en el que viven el roble blanco
o el tordo silvestre, entonces el trabajo ser de
caricter cinecolgico. En el primer caso, l a
atencin se centra estrictamente en algn orga-
nismo particular, con el propsito de indagar
cmo se adapta al cuadro ecolgico general
de modo anlogo a aquel en que concentra-
ramos acaso nuestra atencihn en un objeto
INTRODUCCION: OBJ ETO DE LA ECOLOGIA
particular de un cuadro pictrico. Y en el se-
gundo caso se considera el cuadro en su con-
junto, de manera parecida a como examina-
ramos su disposicin general.
Para los fines de este libro, el objeto de la
ecologa se divide de tres modos. En la parte 1,
los captulos estn dispuestos segn los niveles
del concepto de organizacin, tal como se ha
examinado en la seccin anterior. Partiremos
del ecosistema, puesto que este es el nivel del
que en ltima instancia habremos de ocupar-
nos, y consideraremos luego sucesivamente las
comunidades, poblaciones, especies y los orga-
nismos individuales. Luego volveremos al ni-
vel del ecosistema, para estudiar desarrollo,
evolucin y modelado de la naturaleza.
En la parte 2, el tema est dividido segn
la clase de medio ambiente o hbitat, esto es,
en ecologa del agua dulce, ecologa marina
y ecologa terrestre. Aunque los principios b-
sicos sean los mismos, las clases de organismos,
las relaciones recprocas con el individuo y los
mtodos de estudio podrn ser, con todo, total-
mente distintos en relacin con medios distin-
tos. La subdivisin segn el hbitat es indicada
asimismo como preparacin para excursiones
de estudios y para la presentacin de datos
descriptivos de la biota.
En la parte 3 se consideran aplicaciones,
segn subdivisiones como las de recursos na-
turales, contaminacin, viaje en el espa-
cio y ecologa humana aplicada, con objeto
de relacionar principios bsicos con problemas.
Al igual que la biologa en general, cabe
subdividir tambin la ecologa siguiendo un
criterio taxonmico como, por ejemplo, ecolo-
ga vegetal, ecologa de los insectos, ecologa
de los microbios y ecologa de los vertebrados.
La orientacin dentro de un grupo taxonmico
reducido es ventajosa, toda vez que la atencin
se centra en tal caso en los rasgos nico o es-
pecial en la ecologa del grupo considerado,
as como en el desarrollo de mtodos detallados.
En trminos generales, los problemas relativos
nicamente a grupos reducidos quedan fuera
del objeto del presente texto, puesto que se
les estudia mejor despus de haber delineado
los principios generales.
Las subdivisiones son tiles en ecologa, 10
mismo que en cualquier otra ciencia, porque
facilitan el estudio y la comprensin y sugieren
al propio tiempo medios apropiados de espe-
cializacin dentro del campo de estudio.
Del breve examen de esta seccin, vemos
que podramos concentrarnos en los procesos,
5
niveles, medios u organismos y tener oportu-
nidades iguales de hacer contribuciones tiles
a la comprensin general de la biologa del
medio ambiente.
3. MODELOS
El modelo es una formulacin que imita un
fenmeno del mundo real y por medio del
cual podernos efectuar predicciones. En SU for-
ma ms sencilla, los modelos pueden ser ver-
bales o grficos (esto es, libres). En ltimo
trmino, sin embargo, si las predicciones cuan-
titativas han de ser razonablemente buenas,
los modelos han de ser estadsticos y matem-
ticos (esto es, formales). Por ejemplo, la for-
mulacin matemtica que refleja los cambios
que tienen lugar en una poblacin de insectos,
y mediante la cual pudieran predecirse cifras
de la poblacin en un momento determinado,
se considerara como un modelo biolgicamen-
te til.
Y si la poblacin en cuestin es una especie
pestfera, el modelo podra resultar adems
econmicamente importante.
Las operaciones de los modelos con compu-
tadora permiten predecir resultados probables
a medida que se cambian parmetros en el
modelo, se aaden nuevos o se quitan los
anteriores. En otros trminos: la formulacin
matemtica puede a menudo sintonizarse
mediante operaciones de computadora, de mo-
do que resulte mejorada la adaptacin al
fenmeno del mundo real. Y ante todo, los
modelos son extraordinariamente tiles como
resmenes de lo que comprendemos acerca del
modelado de la situacin y sirven, por consi-
guiente, para delimitar aspectos que necesitan
nuevos o mejores datos o principios nuevos.
Cuando un modelo no funciona, esto es, cuan-
do proporciona un reflejo deficiente del mundo
real, las operaciones de computadora pueden
suministrar a menudo indicios acerca de las
mejoras o los cambios necesarios. Una vez que
el modelo ha demostrado ser un buen reflejo,
las oportunidades de experimentacin son ilimi-
tadas, puesto que podemos introducir nuevos
factores o perturbaciones y ver cmo afectaran
el sistema.
Contrariamente a lo que suponen muchos
escpticos, cuando se trata de modelar una
naturaleza complicada, la informacin acerca
de slo un nmero relativamente pequeo de
variables constituye a menudo una base Sufi-
ciente para modelos eficaces, porque es el
6
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
En los captulos que slguen en la Parte 1
de este libro, los pargrafos encabezados por
la palabra Enmciudo son efectivamente mo-
delos verbales del principio ecolgico en
cuestin. En muchos casos presentaremos tam-
bin modelos grficos o de circuito y, en algu-
nos, se incluyen formulaciones matemticas
simplificadas para aclarar relaciones cuantitati-
vas. Una introduccin a los procedimientos
empleados en el modelado matemtico se pre-
senta como captulo final de la Parte 1 bajo
el ttulo de Ecologia de Sistemas. La mayor
parte de lo que este texto intenta proporcionar
son los principios, las simplificaciones y las
abstracciones que debemos deducir del mundo
real de la naturaleza antes de poder siquiera
empezar a construir un modelo matemtico
del mismo.
caso que los factores clave o los factores
integrantes (como los que se examinaron en
la seccin 2 de este captulo introductor) do-
minan o controlan con frecuencia un porcen-
taje importante de la actividad. Watt, por ejem-
plo, dice en 1963 : No necesitamos en modo
alguno una enorme cantidad de informacin
acerca de muchsimas variables para construir
modelos matemticos reveladores de la din-
mica de una poblacin. Cuando subimos al
nivel de la naturaleza conjunta, o del ecosis-
tema, este principio debera seguir siendo v-
lido, a condicin que las formulaciones utili-
zadas en el modelo se transporten asimismo
a dicho nivel. En resumen, no se supone que
los modelos sean copias exactas del mundo
real, sino simplificaciones que revelen los pro-
cesos clave necesarios para la prediccin.
Captulo 2
Principios y conceptos relativos al ecosistema
1. CONCEPTO DEL ECOSISTEMA
Enunciado
Los organismos vivos y su ambiente inerte
(abitico) estn inseparablemente ligados y
actan recprocamente entre s. Cualquier uni-
dad que incluya la totalidad de los organismos
(esto es, la comunidad) de un rea deter-
minada que actan en reciprocidad con el
medio fsico de modo que una corriente de
energa conduzca a una estructura trfica, una
diversidad bitica y a ciclos materiales (esto es,
intercambio de materiales entre las partes vivas
y las inertes) claramente definidos dentro del
sistema es un sistema ecolgico o ero.irtemd.
{Desde un punto de vista] trfico (de trophe
= alimento), el ecosistema tiene dos compo-
nentes (que por lo regular suelen estar par-
cialmente separados en el espacio y el tiempo),
a saber: un componente uutotrfico (autotrfico
I que se nutre a s mismo), en el que predo-
minan la fijacin de energa de la luz, el em-
pleo de substancias inorgnicas simp!es, y la
construccin de substancias complejas, y un
componente heterotrfico (heterotrfico = que
es alimentado por otros), en el que predo-
minan el empleo, la readaptacin y la descom-
posicin de materiales complejos. Resulta til
para fines descriptivos reconocer los siguientes
elementos como constitutivos de: 1 ) szlbstdncias
inorgdnicds (C, N, CO,, H,O, etc. ) que inter-
vienen en los ciclos de materiales; 2) compues-
to.r orgnicos (protenas, hidratos de carbono,
lpidos, substancias hmicas, etc. ) que enlazan
lo bitico y lo antibitico; 3) rgimen rlim-
tico (temperatura y otros factores fsicos) ;
4) productores, organismos autotrficos, en
gran parte plantas verdes, capaces de elaborar
alimentos a partir de substancias inorgnicas;
5 ) consunzidore.r ( o macroconsumidores) , esto
es, organismos heterotrficos, sobre todo ani-
males, que ingieren otros organismos o materia
orgnica formada por partculas, y 6) de.rinte-
grudores (microconsumidores, sprobos o sa-
prfitos), organismos heterotrficos, sobre todo
bacterias y hongos, que desintegran los com-
puestos complejos de protoplasmas muertos,
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
absorben algunos de los productos de descom-
posicin y liberan substancias simples suscep-
tibles de ser utilizadas por los productores
juntamente con substancias orgnicas, que pro-
porcionarn acaso fuentes de energa o podrn
ser inhibidoras o estimuladoras para otros com-
ponentes biticos del ecosistema. Los prrafos
de 1 a 3, inclusive, comprenden los compo-
nentes abiticos, y los nms. 4 a 6 constituyen
la biomasa (= peso vivo).
Otra subdivisin til en dos categoras suge-
rida por Wiegert y Owens (1970) es como
sigue: bifagos, organismos que consumen
otros organismos vivos, y saprdfagos, organis-
mos que se alimentan de materia orgnica
muerta. Segn se explicar a continuacin, esta
clasificacin tiene en cuenta el lapso de tiem-
po entre el consumo de materia viva y de ma-
teria muerta.
Desde el punto de vista funcional, un eco-
sistema puede analizarse apropiadamente en
trminos de lo siguiente: 1 ) de los circuitos
de energa; 2) de las cadenas de alimentos;
3 ) de los tipos de diversidad en tiempo y
espacio; 4 ) de los ciclos nutricios (biogeo-
qumicos) ; 5 ) del desarrollo y la evolucin,
y 6) del control (ciberntica).
El ecosistema es en ecologa la unidad fun-
cional bsica, porque incluye tanto organismos
(comunidades biticas) como un ambiente
abitico, cada uno de los cuales influye sobre
las propiedades del otro, siendo necesarios
ambos para la conservacin de la vida tal como
la tenemos en la tierra. Un lago es un ejem-
plo de ecosistema.
7
y, en forma curiosa, paralelamente en la litera-
tura ecolgica americana, europea y rusa. As,
por ejemplo, Karl Mobius escriba en 1877 (en
alemn) acerca de la comunidad de organis-
mos en un arrecife de ostras como de una
biocoenosis y, en 1887, el americano S. A.
Forbes escribi su ensayo clsico sobre el lago
como microcosmo. El eclogo precursor ruso
V. V. Dokuchaev ( 1846-1 903 ) y su principal
alumno G. F. Morozov (que se especializ en
la ecologa del bosque) destacaron mucho
el concepto de la biocoenosis, trmino que
los eclogos rusos ampliaron luego en geo-
biocoenosis (vase Sukachev, 1944). As,
pues, cualquiera que fuera el medio (de agua
dulce, marino o terrestre), los bilogos em-
pezaron a reflexionar deliberadamente, a fines
del siglo pasado y principios del presente, en
la idea de la unidad de l a naturaleza. Algunos
otros trminos que se han utilizado para expre-
sar el punto de vista holstico son los de ho-
locoen (Friederichs, 1930), biosistema (Thie-
nemann, 1939) y cuerpo bioenert (Vernadsky,
1944). Como ya se indic en el captulo I
(pgina 3), ecosistema es, como cabra espe-
rar, el trmino preferido en ingls, en tan-
to que biogeocoenosis ( o geobiocoenosis) es el
que prefieren los autores de idiomas germ-
nicos O eslavos. Algunos autores han intentado
efectuar una distincin entre las dos palabras,
pero, por lo que se refiere a este libro, los dos
se consideran como sinnimos. Ecosisterna
posee la gran ventaja de ser una palabra corta
Y de fcil asimilacin en cualquier idioma.
El concepto del ecosistema es y debe ser
vasto, siendo su principal funcin en el pen-
samiento ecolgico la de subrayar las relaciones
forzosas, la interdependencia y las relacio-
nes causales, esto es, el acoplamiento de com-
ponentes para formar unidades funcionales. Un
corolario de esto es que, puesto que las partes
son inseparables, desde el punto de vista fun-
cional, del todo, el ecosistema es el nivel de
organizacin biolgica ms apropiado para la
aplicacin de las tcnicas de anlisis de siste-
mas, sujeto del que nos ocuparemos en el
captulo 10.
* La obra principal de Dokuchaev, reimpresa en
Mosc en 1948, fue Uchenie o zonax prirody ( EN-
seanza acerca de las zonas de la naturaleza). El
libro principal de Morozov es Ucheni e o lese (Ense-
anza acerca de l os bosques). Agradecemos al Dr.
Roman J akobson, profesor de idiomas eslavos en la
Universidad de Harvard, la informacin Fohrr est as
dos obras, poco conocidas en los Estados Unidas.
Expl i caci n
Toda vez que ningn organismo puede
subsistir por s mismo o sin un medio ambien-
te, nuestro primer principio podr ocuparse
perfectamente del aspecto de la relacin rec-
proca y del principio de integridad que
forman parte de nuestra definicin bsica de
la ecologa en el captulo 1, seccin 1. El tr-
mino de ecosistema fue propuesto primero por
el eclogo ingls A. G. Tansley, en 1935,
pero el concepto no es, por supuesto, en modo
alguno tan reciente. En efecto, alusiones a la
idea de la unidad de los organismos y el medio
ambiente (as como de la del hombre y la
naturaleza) pueden encontrarse en la historia
escrita tan atrs como se nos antoje mirar. Sin
embargo, no fue hasta fines del siglo XIX
que empezaron a aparecer definiciones formales
8 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS
Los ecosistemas pueden concebirse y estu-
diarse en diversos tamaos. Un estanque, un la-
go, una extensin de bosque, inclusive un
cultivo de laboratorio (microecosistema) pro-
porcionarn acaso una unidad apropiada de
estudio.
A condicin que los componentes principa-
les estn presentes y operen juntos para pro-
ducir alguna ciase de estabilidad funcional, si-
quiera durante breve tiempo, el conjunto podr
considerarse como un ecosistema. Un charco
temporal, por ejemplo, constituye un ecosistema
perfectamente definido, con organismos y pro-
cesos caractersticos, pese a que su existencia
activa est limitada a un periodo breve de
tiempo. Las consideraciones prcticas que inter-
vienen en la delimitacin y la clasificacin de
los ecosistemas se examinarn ms adelante.
Una de las caractersticas universales de to-
dos los ecosistemas, ya sean terrestres, de agua
dulce o marinos, o tanto si estn administrados
por el hombre (agricultura, etc.) como no, es
la accin recproca de los elementos autotrfi-
cos y heterotrficos entre s, tal como se ha
expuesto en el enunciado. Con mucha frecuen-
cia, estas funciones estn parcialmente separa-
das en el espacio, por cuanto estn estratifi-
cadas una sobre otra, teniendo lugar el mayor
metabolismo autotrfico en la capa superior .
del cinturn verde, donde se dispone de
energa lumnica, y ocurriendo el metabolismo
heterotrfico ms intenso en el cinturn par-
do, abajo, en el que la materia orgnica se
acumula en los suelos y sedimentos. Por otra
parte, las funciones bsicas estn tambin par-
cialmente separadas en el tiempo, por cuanto
puede darse un plazo considerable en el em-
pleo heterotrfico de los productos de los orga-
nismos autotrficos. Por ejemplo, la fotosnte-
sis predomina en la bveda del ecosistema de
un bosque. Ahora bien, solamente una parte,
y aun a menudo una parte muy pequea, del
producto de la fotosntesis es utilizada inme-
diata y directamente por la planta y por los
herbvoros y parsitos que se alimentan de
follaje y de la madera tierna; una buena parte
del material sintetizado (en forma de hojas,
madera y alimento almacenado en semillas y
races) acaba llegando a la cama de desechos
y al suelo, los cuales constituyen juntos un
sistema heterotrfico perfectamente definido.
Esta separacin en espacio y tiempo conduce
a una clasificacin conveniente de los circuitos
de energa en: 1 ) circuito de pa.storeo, en el
que el trmino pastoreo se refiere al consumo
directo de plantas vivas o partes de plantas,
y 2 ) circuito del detritus orgnico, que com-
prende la acumulacin y descomposicin de
materiales muertos. El trmino detritus ( x pro-
dudo de desintegracin, del latn deterere, des-
gastar) est tomado de la geologa, en donde
se le utiliza tradicionalmente para designar los
productos de la desintegracin de las rocas.
Tal como se emplea en este texto, detritus
se refiere, a menos que se indique otra cosa,
a toda la materia orgnica en partculas que
se produce en la descomposicin de organis-
mos muertos. Detritus parece el ms apropiado
de diversos trminos que se han propuesto para
designar este eslabn importante entre los mun-
dos vivo e inorgnico (vase Odum y de la
Cruz, 1963 ) . Hablaremos ms extensamente
de los circuitos de energa en el prximo ca-
ptulo, pero convendr tal vez echar ya una
mirada preliminar, en este lugar, a la figu-
ra 3-8, pg. 71.
La divisin ulterior del ecosistema en seis
componentes y seis procesos (tal como
se enumeran en el Enunciado) proporciona
una clasificacin ecolgica conveniente, aunque
algo arbitraria, en la que los primeros destacan
la estructura y los segundos la funcin. Si
bien se requieren a menudo mtodos distintos
para delinear la estructura, por una parte, y
medir las proporciones de funcin, por la otra,
el objetivo final del estudio es, a cualquier
nivel -de la organizacin biolgica, compren-
der las relaciones entre estructura y funcin.
Los ocho captulos que siguen estn dedicados
a esta tarea, en relacin con los niveles ecol-
gicos.
Los componentes abiticos que limitan y
controlan los organismos se examinarn en
detalle en el captulo 5, y el papel de los
organismos en el control del medio abitico
se ver ms adelante en este captulo. A ttu-
lo de principio general podemos sealar que,
desde el punto de vista funcional, las partes
vivas y las partes no vivas de los ecosistemas
estn tan entretejidas en la textura de l a na-
turaleza, que resulta difcil separarlas (de ah
las clasificaciones operativas que no hacen una
distincin estricta entre bitico y abitico).
La mayora de los elementos vitales (C, H,
O, N, P, etc.) y de los compuestos orgnicos
(hidratos de carbono, protenas, lpidos, etc.)
se encuentran ambos no slo dentro y fuera
de los organismos vivos, sino que se hallan
en un estado de flujo constante entre estados
vivos y no vivos. Hay algunas substancias, sin
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 9
embargo, que parecen ser exclusivas de uno u
otro estado. El material de reserva de alta
energa ATP (trifosfato de adenosina), por
ejemplo, slo se encuentra al interior de las
clulas vivas ( o su existencia fuera es, al me-
nos, muy transitoria), en tanto que las .ruh.r-
tancias hzimicas, que son productos finales re-
sistentes de l a descomposicin (vase p. 30), no
se encuentran nunca en las clulas, pese a que
sean un componente importante y caracters-
tico de todos los ecosistemas. Otros complejos
biticos clave, como el material gentico DNA
(cido dioxirribonucleico) y las clorofilas, se
encuentran ambos dentro y fuera de los orga-
nismos, pero se hacen no funcionales fuera
de la clula. Segn veremos ms adelante, la
medicin cuantitativa de ATP, humus y cloro-
Plantas
Hongos
fila sobre una base de rea o de volumen
proporciona indices de biomasa, descomposi-
cin y produccin respectivamente.
Pueden concebirse los tres componentes vi-
vos (productores, fagtrofos y saprtrofos)
como los tres reinos funcionales de la natu-
raleza, puesto que se basan en el tipo de nu-
tricin y la fuente de energa utilizados. Estas
categoras ecolgicas no deben confundirse,
con todo, con los reinos taxonmicos, pese
a que existan entre ellos ciertos paralelismos,
segn lo ha sealado Whittaker (19699 y
puede verse en la figura 2-1. En el arreglo
de Whittaker de los fila en un rbol de fa-
milia evolutivo, los tres tipos de nutricin
se encuentran en la Monera y la Protista, en
tanto que las tres ramas superiores, esto es,
Animales
FIG. 2-1. Sistema de cinco reinos basado en tres niveles de organizacin: el procaritico [reino Mo-
nera), el eucaritico unicelular (reino Protista) y el eucaritico multicelular y multinucleado. En cada ni-
vel hay divergencia con respecto a tres modos principales de nutrici6n: el fotosinttico, el absorbente y c!
de ingestin. Muchos textos de biologa y microbiologa enumeran cuatro reinos, comhinando los Pro-
tistas inferiores (esto es, Moneras) con los Protistas superiores para formar los Protista,:. Las rela-
ciones de evolucin estn muy simplificadas, especialmente en los Protistas. Solamente se consignan los
fila animales mayores, en tanto que se omiten los fila de las bacterias. Los Celentreos comprenden los
Cnidarios y los Ctenforos, y los Tentaculados comprenden los Briozoos, los .Braquipodos y los Fornidos
y, en algunos tratados, los Entoproctos. (De Whittaker, 1969.)
10
las plantas, los Fungi y los animales se
especializan como productores, absorben-
tes e ingestores respectivamente. Conviene
subrayar que la clasificacin ecolgica es ms
bien una clasificacin de funcin que de espe-
cies como tales. Algunas especies de organis-
mos ocupan posiciones intermedias en la serie,
en tanto que otras son capaces de modificar
su modo de nutricin segn las circunstancias
ambientales. La separacin de los hetertrofos
en grandes y pequeos consumidores es arbi-
traria, pero se justifica, en la prctica, a causa
de los mtodos de estudio tan distintos que
requieren. Los microorganismos heterotrficos
(bacterias, hongos, etc. ) son relativamente in-
mviles (enterrados por lo regular en el me-
dio que est siendo descompuesto) y son muy
pequeos, con grandes proporciones de meta-
bolismo y renovacin. La especializacin es
ms manifiesta bioqumica que morfolgica-
mente; por consiguiente, no podemos por lo
regular averiguar su papel en el ecosistema
con mtodos tan directos como los de obser-
varlos o contarlos. Los organismos que hemos
designado como macroconsumidores obtienen
su energa por ingestin heterotrfica de ma-
teria orgnica en partculas. Estos son en gran
parte los animales en sentido amplio. Suelen
atar morfolgicamente adaptados para la bus-
ca o la coleccin activas de alimentos, con el
desarrollo, en las formas superiores, de sis-
temas complicados tanto sensitivo-neuromotores
como digestivos, respiratorios y circulatorios.
En ediciones anteriores de este texto se design
a los microconsumidores o saprtrofos como
desintegradores, pero estudios recientes han
revelado en algunos ecosistemas animales que
son ms importantes que las bacterias o los
hongos en la descomposicin de la materia
orgnica (vase por ej.: J ohannes, 1768). Por
consiguiente, parece preferible no designar
organismo particular alguno como desinte-
grador, sino considerar ms bien la des-
composicin como un proceso que comprende
la totalidad de los procesos tanto biticos como
abiticos. Vanse estudios generales comple-
mentarios de los ecosistemas en el ensayo cl-
sico de Forbes (1887), en Tansley (1935),
Evans (1956) y Cole (1758). Schultz (1967)
7 Van Dyne ( 1969) examinan el concepto
desde el punto de victa de la administracin de
-ccursos, y Stoddart lo hace desde el punto
je vista del gegrafo. Todo estudiante de
tcologia y, en realidad, todo ciudadano debera
leer Land Ethic ( 1947 1, de Aldo Leopold,
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
ensayo elocuente y reiteradamente reimpreso
sobre la importancia especial del concepto del
ecosistema para el hombre. Deberamos volver
a leer asimismo Man and Natcrre, de George
Perkins Marsh, el profeta de Vermont (escrito
en 1864 y vuelto a editar en 1965), quien
analiz las causas de la decadencia de civili-
zaciones antiguas y pronostic un destino simi-
lar a la civilizacin moderna, a menos que el
individuo adopte un punto de vista que hoy
llamaramos ecosistemtico del hombre y la
naturaleza.
Ejemplos
Una de las mejores maneras de empezar el
estudio de la ecologa consiste en salir afuera
y estudiar un pequeo charco, o un prado o
un viejo campo. De hecho, cualquier rea
expuesta a la luz, aun el csped, la caja de
flores de una ventana o un microcosmo culti-
vado en un laboratorio puede hacer las veces
de cobayo para iniciar el estudio de los
ecosistemas, a condicin que las dimensiones
fsicas y la diversidad bitica no sean tan gran-
des que dificulten las observaciones del con-
junto. En otros trminos, no empezamos el
estudio prctico o de laboratorio de la
ecologa ;abordando el gran bosque o un oca-
no! Con objeto de ilustrar el mayor nmero de
aspectos posible, veamos ahora cinco ejemplos,
a saber: un estanque, un prado, una vertiente,
un microsistema de laboratorio y un vehculo
espacial.
El estanque
Consideremos, por ejemplo, el estanque en
su conjunto como un ecosistema, dejando el
estudio de la poblacin dentro de aqul para
la parte segunda de este libro. El carcter inse-
parable de los organismos vivientes y del am-
biente inerte se pone de manifiesto con la
primera muestra que recogemos. No solamente
es el estanque un lugar donde viven plantas
y animales, sino que las plantas y los animales
hacen al estanque lo que es. As, por ejemplo,
una botella llena de agua del estanque o una
cucharada de barro del fondo son una mezcla
de organismos vivientes, plantas y animales,
y de compuestos inorgnicos y orgnicos. Al-
gunos de los animales o de las plantas mayores
podrn separarse para el estudio o para con-
tarlos, pero resultara difcil separar completa-
mente los miles de cosas vivientes de la matriz
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
\ \
\ '
Q-
/
/'
\
I
a,
12
inerte sin cambiar el caricter del lquido. Sin
duda, podra tratarse la muestra de agua o de
barro del fondo a la autoclave, de modo que
slo subsistiera material inerte, pero este resi-
duo ya no seguira siendo agua del estanque o
barro del fondo, sino que poseera un aspecto
y caractersticas totalmente distintos.
Pese a su caricter complejo, cl ecosistema
del estanque puede reducirsc- a las diversas
unidades bisicas, como puede versc en In fi-
gura 3- 2.
1 j S~l?.~tnt!c-in.r clhic-itic-irl (fi g. 1- 2, I ), corn-
puestos inorginicos y orginicos bisicos, como
agua, bixido de carbono, oxgeno, calcio, ni-
trgeno y sales de fsforo, aminoicidos y icidos
Ilmicos, etc. Una pequea porci6n de los ele-
mentos nutricios vitales se encuentra en disolu-
cibn y puede ser obtenida inmediatamente por
)os qrganismos, pero una porcin mucho mayor
es mantenida en reserva en forma de partculas
de materia (especialmente en los sedimen-
tos del fondo), as como en los organismos
mismos. Segn lo ha formulado Hayes ( 195 1 j ,
un estanque o un lago no es, como podra
pensarse, un volumen de agua que contiene
elementos nutritivos, sino LIII sistema equili-
brado de agua y slidos, y en c.ondiciones nor-
males, casi todos los alimentos estin cn estado
.;lido. La velocidad de liberaci6n de los ele-
mentos nutritivos de los slidos, la energa
solar y el ciclo de temperatura, duracin del
da y otros regmenes clinliticos son los pto-
cesos I nis importantes que regulan la velocidad
dc funcin del ecosistema entero.
2 ) O ~X ~~I I N O I prodt l l -l ore. \ . En un estanque,
los productores podrin ser de dos clases: 1 )
plantas cnraizadas o grandes plantas flotantes,
que por lo regular slo crecen cn aguas so~ne-
ras (fig. 2 - 2 , I I A) , y 2 ) diminutas plantas
flotantes, gencralmente algas, llamadas fzlo-
P h l l r ~ t Ol l ( flg. 2- 2, I I B) . distribuidas por todo
el estanque hasta la profundidad en que pe-
netra la luz. Cuando abunda, el fitoplancton
confiere al agua un color verdusco, pero, en
otro caso, estos productores no son visibles
para el ohservador accidental J no sospecha el
lego su presencia. Con todo, en los grandes
estanques J los lagos, el fitoplancton suele ser
ms importante en cuanto a l a produccin de
alimentos bisicos para el ecosistema que l a
vegetacin enraizada.
3 ) OrgmisuIo I l - ~ t l . \ ? l ~ ) ~ i ~ ~ ~ ~ , ~ . ~ . Estos son ani-
males, como larvas de insectos, crustceos y
peces. Los macroconsurrlidores primarios (her-
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOlOGlCOS
bvoros) (fig. 2-2, I I I - I A , 111-18) se ali-
mentan directamente de plantas vivas o de
restos de plantas y son de dos clases, zooplnm-
Lou (formas del fondo), que corresponden a
las dos clases de productores. Los consumi-
dores secundarios (los carnvoros) como los
insectos de presa y el pez de peica (figu-
ra 2-2, 111-2, 111-3) se alimentan de consu-
midores primarios o de otros consumidores
secundarios (lo que los convierte en consumi-
dores terciarios). Otro tipo importante de con-
sumidor es el detr.itir,oro ( III- l A) j que vive
de la lluvia de detritus orginicos que cae dc
las capas autotrficas de arriba.
4 ) Or.gnl~i.\n/oS .\npmtmific-or (fig. 2- 2, 11).
Las bacterias acuticas, los flagelados y los
hongos acuiticos estin distribuidos por todo
el estanque, pero son particularmente abundan-
tes en l a superficie de contacto entre el agua
y el fango, a lo largo del fondo, en donde se
acurnularl cuerpos de plantas y animales. Si
bien algunas bacterias y algunos hongos son
patgenos por cuanto atacan a organismos vi-
vos y producen enfermedad, l a gran mayora,
con todo, son saprofticos y atacan slo una
vez que el organismo ha muerto. Cuando las
condiciones de temperatura son favorables, la
descomposicin tiene lugar rHpidarncnte en
una extensin de agua, los organismos muer-
tos no conservan su forma por mucho tiempo,
pues no tardan en desintegrarse en pedazos
consumidos por la accin cornbinada de ani-
males que se nutren de detritus y por micro-
organismos, siendo liberados sus elementos nu-
tritivos para nuevo uso.
La estratificacin parcial del estanque en una
zona superior de produccin y una zona in-
ferior de regeneracin de elementos nutritivos,
producto de la descomposicin, puede ilustrar-
se mediante simples mediciones del metabolis-
mo diurno total de muestras de agua. Puede
emplearse para tal fin una tkcnica de botellas
clara y obscura, que proporciona tambin un
unto de partida para una grfica del flujo
de energa (uno de los seis procesos enume-
rados en la definicin del ecosistema). Segn
puede verse en la figura 2-3, muestras de
agua de profundidades distintas se colocan en
pares de botellas, una de las cuales (l a botella
obscura) se cubre con cinta negra o con una.
hoja delgada de aluminio para excluir toda
luz. Otras muestras de agua se fijan con
reactivos, de modo que pueda averiguarse la
concentracibn original dcl oxgeno en cada
PRI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
13
FIG. 2-3. Medicin del metabolismo de un estanque con botellas, una clara y una obscura. A, Llenado
de un par de botellas, una clara y otra obscura (negra), con agua tomada de una profundidad determi-
nada con un muestreador de agua (el instrumento cilndrico con tapones de caucho en ambos extremos).
5, Las botellas clara y obscura son bajadas con un cordel a la profundidad de la que el agua fue tomada.
El jarro blanco de plstico servir. de flotador. Vase una explicacin ms completa del mtodo en el
texto. El sistema de energa del estanque se muestra en estas fotos; se examina y se modela en el ca-
ptulo 3. (Fotos de K. Kay para el Instituto de Ecologa, Zniversidad de Georgia.)
14
profundidad. Luego el juego de botellas obs-
cura y clara apareadas se suspende en el estan-
que de modo que las muestras estn a la misma
profundidad de la que fueron extradas. AI
final de un periodo de 24 horas, se saca la
pareja de botellas, se averigua la concentracin
de oxgeno en cada muestra y se compara con
la concentracin inicial. La disminucin de
oxgeno en la botella obscura indica la canti-
dad de respiracin de productores y consumi-
dores ( o sea de la comunidad entera) en el
agua, en tanto que el cambio de oxgeno en
la botella clara refleja el resultado neto del
oxgeno consumido por la respiracin y del ox-
geno producido por fotosntesis, si lo hay.
Sumando juntas la respiracin y la produccin
neta, o sustrayendo la concentracin final de
oxgeno en la botella obscura de la concen-
tracin en la botella clara (a condicin que
las dos botellas tuvieran la misma concentra-
cin de oxgeno al empezar), obtenemos una
apreciacin de la fotosntesis total o bruta
(produccin de alimento) durante el periodo
de 24 horas, puesto que el oxgeno liberado
es proporcional a la materia seca producida.
Los datos hipotticos del cuadro 2-1 ilus-
tran la clase de resultados que cabra esperar
obtener con un experimento de botellas clara
y obscura en un estanque frtil, poco profundo,
un da clido asoleado. En este caso hipotti-
co, la fotosntesis supera la respiracin en los
dos metros superiores t y la compensa exacta-
mente en el tercer metro (cambio cero en l a
botella clara); por debajo de los tres metros
* El mtodo de Winkler es el procedimiento
normal para la medicin del oxgeno en el agua.
Comprende la fijacin con MnSO,, H,SO,, y yodu-
ro alcalino, que libera yodo elemental en propor-
ci6n del oxgeno. El yodo es titulado con tiosulfato
de sodio (el hipo empleado para fijar fotogra-
fas) a una concentracin calibrada para apreciar
miligramos de oxgeno por litro, lo cual es tambin,
convenientemente, gramos por m3 y partes por mi-
lln (ppm). Se estn desarrollando actualmente
mtodos electrnicos que acabarn probablemente
por reemplazar los mtodos qumicos estndar, es-
pecialmente cuando el control continuo de los cam-
bios de oxgeno sea indicado. Vanse detalles de
mtodos en la referencia que figura bajo Amer -
ican Public Health A.rsaciation en la bibliografa.
f All donde el agua es clara, como en los gran-
des lagos y en el ocano, la fotosntesis resulta en
realidad suprimida por la alta intensidad de la
luz cerca de la superficie, de modo que la mayor
velocidad de fotosntesis suele darse debajo del
metro skpe~ior (vase fig. 1-3, p. 53).
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
la intensidad de la luz es demasiado baja
para la fotosntesis, de modo que slo se da
respiracin. El punto de un gradiente de luz
en que las plantas estn exactamente en con-
dicin de equilibrar la produccin y la utili-
zacin de alimento se llama nizlel de rompen.la-
cin y seala un lmite funcional conveniente
entre el estrato autotrfico (zona euj t i r u) y
el estrato heterotrfico.
Una produccin diaria de ocho gramos de
O, por m* y un exceso de produccin con
respecto a la respiracin indicara un estado
sano del ecosistema, puesto que el exceso de
alimento se est produciendo en la columna
de agua asequible tanto a los organismos del
fondo como a todos los organismos durante
periodos en que la luz y la temperatura no
son tan favorables. Si el estanque hipottico
se viera contaminado con materia orgnica,
el consumo de O, (la respiracin) rebasara
con mucho la produccin de 02, lo que se tra-
ducira en una escasez de oxgeno y (si el
desequilibrio continuara) en un estado anaer-
bico eventual (sin oxgeno) que acabara eli-
minando los peces y la mayora de los dems
animales. AI examinar la sanidad de una
extensin de agua debemos no slo medir la
concentracin de oxgeno en cuanto condicin
de existencia, sino averiguar tambin las velo-
cidades de cambio y el equilibrio entre la
produccin y el uso en los ciclos diurno y
anual. El control de las concentraciones de
oxgeno es, pues, una de las formas apro-
piadas de tomar el pulso del ecosistema
acutico. La medicin de la demanda de ox-
geno biolgico (biologiral oxygen demand:
B.O.D.) es tambin un mtodo corriente de
investigacin de la contaminacin (vase ca-
ptulo 16).
El encerrar agua de estanque en botellas u
otros recipientes, como esferas o cilindros de
plstico, presenta limitaciones obvias, y el m-
todo de las botellas utilizado aqu como ilus-
tracin no es apropiado para averiguar el
metabolismo del estanque entero, puesto que
10s intercambios de los sedimentos del fondo
y las plantas y los animales mayores no se
miden. Otros mtodos se examinarn en el
captulo 3.
La vertiente como uni dad
Si bien el estanque parece autnomo en
trminos de los componentes biolgicos, la
velocidad de su metabolismo y ba estabilidad
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 15
Cuadro 2- 1
METABOLISMO DIARIO DE UNA COMUNIDAD EN LA COLUMNA DE AGUA DE UN ESTANQUE, SEGN RESLJLTA
DE LOS CAMBIOS MEDIOS DE OXGENO A PROFUNDIDADES SUCESIVAS
._
- __
Cambio de O2 (g/mS)
Produccin Respirdcirz de
Botella Botelld bruja la conlrlrzidad
Pro fundidad clara obscura (g de O J ~ I J ~ ) (g de O, l my)
m3 superior +3 -1 4 1
Segundo m3 + 2 -1 3 1
Tercer m3 o -1 1 1
m3 del fondo -3 -3 o 3
Metabolismo total de
la columna de agua
(g de O,/m*/da) - - 8 G
relativa a travs de un periodo de aos estn
condicionados en gran parte por la aportacin
de energa solar y especialmente por la velo-
cidad de la afluencia de agua y materiales de
la vertiente. Una afluencia neta de materiales
tiene a menudo lugar, especialmente cuando
las extensiones de agua son pequeas o la
salida es reducida. Cuando el hombre aumen-
ta la erosin del suelo o introduce cantidades
de material orgnico (aguas negras, desages
industriales) en proporciones que no pueden
asimilarse, la acumulacin rpida de estos ma-
teriales podr llegar a destruir el sistema. La
expresin eutroficacin cultural ( = enriqueci-
miento cultural) se est utilizando cada vez
ms para designar la contaminacin orgnica
resultante de las actividades del hombre. Por
consiguiente, al tratarse de los intereses hu-
manos, es la cuenca entera de desagiie, y no
solamente el estanque, l o que debe conside-
yarse como la unidad mnima de ecosistema.
As, pues, la unidad de ecosistema ha de
incluir al menos; para fines de administra-
cin prctica, por cada metro cuadrado de agua
20 veces un rea de vertiente terrestre.
La causa de la contaminacin del agua y
sus soluciones no se encontrarn mirando so-
lamente en el agua; suele ser la mala admi-
nistracin de la vertiente, en efecto, la que
destruye nuestros recursos en agua. La cuenca
entera de desage es la que ha de considerarse
como unidad de administracin. . . pero de
* La proporcin entre l a superficie de agua y el
rea de l a Vertiente vara grandemente y depende
de la precipitacin pluvial, de la estructura geol-
gica dc !as rocas subyacentes y de l a topografia.
esto habremos de hablar todava. El Parque
Nacional de Everglades, en el sur de Florida,
constituye un buen ejemplo de esta necesidad
de considerar la cuenca entera de desage.
En efecto, pese a que sea grande en extensin,
el parque no comprende ahora la fuente del
agua dulce que ha de correr hacia I, al sur,
si ha de conservar su ecologa nica. As, pues,
el Parque Nacional de Everglades est com-
pletamente expuesto a peligros de mejora-
mientos y de desarrollos agrcolas o de trfico
areo al norte de su lmite, que podran des-
viar o contaminar la sangre vital de sus
*glades.
Vase una foto de una vertiente manipulada
y controlada para estudio experimental en la
figura 2-4.
El prado
Despus de sealar la dependencia del es-
tanque con respecto a la tierra, deberamos
proceder ahora a un breve examen del ecosis-
tema terrestre. La figura 2-5 muestra algunos
eclogos recogiendo muestras de los consumi-
dores asociados a la vegetacin (esto es, el
estrato autotrfico) y tomando tambin el pul-
so, por as decirlo, de una pradera. Pese
a que el prado se vea muy distinto del estan-
que y que se necesitan instrumentos distintos
para estudiarlo, los dos tipos de ecosistemas
tienen en realidad la misma estructura bsica
y funcionan del mismo modo, siempre que
consideremos el sistema en su conjunto. Por
supuesto, la mayora de las especies de tierra
son distintas de las del agua, pero pueden
agruparse, con todo, en conjuntos ecolgicos
16 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
FIG. 2-4. Vertientes experimentales en
el Laboratorio Hidrolgico de Coweeta,
en las montaas del oeste de Carolina
del Norte. Todos los rboles han sido
eliminados de la vertiente en el centro
de la foto, con objeto de comparar la
entrada de agua (la precipitacin plu-
vial) y su salida (desage de la co-
rriente) con las de las vertientes bos-
cosas, que no se han tocado, a ambos
lados. El injerto muestra la presa, de
corte en V, y el equipo de registro uti-
lizado para medir la cantidad de agua
que sale de cada rea de la vertiente.
(Foto cortesa del U S . Forest Service.)
comparables, como puede verse en el cua-
dro 2-2.
La vegetacin realiza la misma funcin que
el fitoplancton, los insectos y los arcnidos en
la vegetacin son comparables al zooplanc-
ton, las aves y los mamferos (y los individuos
que se sirven del prado para mieses o para
pasto del ganado) son comparables a los pe-
ces, etc. Sin embargo, las comunidades acu-
tica y terrestre difieren en el tamao relativo
de algunos de los componentes biolgi,:os, as
como, por supuesto, en la influencia re!ativa,
que algunos componentes fsicos ejercen sobre
las condiciones de existencia (y, por consi-
guiente, sobre l a fisiologia y el con~portamien-
to d? adaptacin de los organismos).
El contraste ms llamativo entre los ecosis-
temas de tierra y agua es el del tamao de
las plantas verdes. En efecto, los auttrofos
de la tierra suelen ser menos en nmero, pero
mucho mayores, en cambio, tanto como indi-
viduos cuanto como biomas por rea de uni-
dad (cuadro 2-2). El contraste es particu-
larmente impresionante si comparamos el mar
abierto, donde el fitoplancton es menor todava
que en el estanque, y el bosque, con sus gigan-
tescos rboles. Las comunidades de las aguas
someras (bordes de estanques, lagos y mares,
as como los pantanos), las praderas y los de-
siertos son intermedios entre dichos dos extre-
mos. De hecho, l a bisfera entera puede verse
como un vasto gradiente de ecosistemas, con los
mares profundos en uno de los extremos y
los grandes bosques en el otro.
Los auttrofos terrestres invierten una gran
parte de su energa en tejido de soporte, que
es necesario a causa de la densidad mucho
ms baja (y, por consiguiente, capacidad ms
reducida de soporte) del aire en comparacin
con el agua. Este tejido de soporte posee un
gran .contenido dc celulosa y lignina (madera)
y necesita poca energa para su mantenimien-
to, porque es resistente a los consumidores.
Y en forma correspondiente, las plantas de
tierra contribuyen ms a la matriz estructural
del ecosistema que las plantas en el agua, y
la velocidad de metabolismo por unidad de
volumen o peso de las plantas terrestres es,
en consecuencia, mucho menor. Este es un
buen lugar para introducir el concepto de
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
17
FIG. 2-5. Ecosistemas de prado y de campo viejo. A, Algunos eclogos se sirven de una barredera
de vaco para reunir muestras de artrpodos en el estrato arriba-del-suelo de una comunidad de prade-
ra. Los organismos atrapados en el cilindro de plstico de extremo abierto son aspirados por cl vaco
dentro de una red. B, Medicin de la velocidad de la fotosntesis de una de las especies vegetales en un
ecosistema de campo viejo, con un analizador de gas infrarrojo que averigua la absorcin de bixido de
carbono a medida que el aire es pasado a travs de una cmara transparente. Cubriendo la cmara con
un pao obscuro (o efectuando las mediciones en la noche), se puede medir la respiracin de la cornu.
nidad vegetal; la velocidad metablica autotrfica total puede apreciarse en la misma forma descrita en
relacin con el experimento de las botellas clara y obscura (vanse el texto y la figura 2-31. (Las fotos
son cortesa del Instituto de Ecologia, Universidad de Georgia.)
18 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Cuadro 2 - 2
COMPARACIN DE LA DENSI DAD (NMEROS/M) Y LA BI OMASA (EN GRAMOS DE PESO SECO/M)
DE ORGANISMOS EN ECOSI STEMAS ACUTI COS Y TERRESTRES DE PRODUCTI VI DAD COMPARABLE
Y MODERADA
Productores
Consumidores en
la capa auto-
trfica
Consumidores en
la capa hetero-
tr6fica
Grandes consu-
midores erran-
tes (permean-
tes)
microorganis-
mos (saprbfa-
Consumidores
g0s)

Algas fitoplanc-
tnicas
Crustceos zoo-
planctnicos
y rotiferos
Insectos bnti-
cos, moluscos
y crustceos
Peces
Bacterias y
hongos
10l O ~ 5.0 Angiospermas
herbceas
(hierbas y
h. cortas)
nidos
10-10; 0.5 Insectos y arc-
10- 1U~ 4.0 Artrpodos del
suelo, anli-
dos y nema-
todos +
feros
0.1-0.5 15.0 Aves y mami -
101:-101~ 1-10 I Bacterias y
hongos
0.01-0.03 0.3 .I
15.0 I
Incluidos animales tan pequeos como los ostrcodos.
Incluidos solamente aves pequerias (paserinos) y marniferos pequeos (roedores, musgaos, etc.).
Biomasa basada en l a aproximacin de 1(l1;{ bacterias = 1 gramo de peso seco.
f Incluidos animales tan pequeos como los nematodos pequeos y los caros del suelo.
$ Incluidas dos o tres vacas (u otros mamferos herbvoros grandes) por hectrea.
r,e?lo1.nr-zrl. que cabe definir en grandes lneas
como la proposc-ihn ef r t r e el pn.ro 1, el r out e-
7zido. La renovacin puede expresarse apropia-
damente ya sea como fraccin de velocidad
o como tiempo de renovacin, que es el
nmero recproco de aqulla. Consideremos
por ej.: la corriente de energa productora
como paso y la biomasa de la cosecha en
pie (g de peso seco/m en el cuadro 2 - 2 )
como el contenido. Si suponemos que el
estanque y el prado tienen una velocidad de
fotosntesis comparable de 5 g por 111 y por
da, la proporcin de renovacin sera, para
e! estanque, de 3/x, 1, y el tiempo de reno-
vacin sera de un da. En contraste, la pro-
porcin de renovacin para el prado sera de
~ / ~, oo, 0.01, y el tiempo de renovacin sera
dc 100 das. As, pues, las plantas minscu-
11sdel estanque pueden reemplaz3rse a s mis-
mas en un da cuando el metabolismo del
estanque est en un punto culminante, en
tanto que las plantas terrestres son de vida
mucho mi s larga y se renuevan mucho ms
lentamente. Corno veremos en el captulo 4,
el concepto de renovacin es particularmente
til para tratar del intercambio de ejementos
nutritivos entre los organismos y el medio
ambiente.
La gran masa estructural de las plantas te-
rrestres se traduce en grandes cantidades de
detritus fibrosos resistentes (hojarasca, lea,
etc.) que llegan a la capa heterotrfica. En
contraste, la lluvia de detritus en el sistema
del fitoplancton est formada por partculas
pequeas que se descomponen ms fhcilmente
y son consumidas con mayor facilidad por
animales pequeos. Cabra ebperar, pues, en-
contrar mayores poblaciones de rnicroqrganis-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
mos saprofgicos en el suelo que en los sedi-
mentos bajo agua libre (cuadro 2-2). Sin
embargo, segn lo subrayamos ya, los nmeros
p la masa de los organismos muy pequeos
no reflejan necesariamente su actividad; un
gramo de bacterias puede variar mucho en
intensidad metablica y de renovacin, segn
las condiciones del caso. En contraste con los
productores y los microconsumidores, los n-
meros y el peso de los macroconsumidores
suelen ser ms comparables en los sistemas
acutico y terrestre. Si incluimos los grandes
animales de pastoreo en la tierra, los nmeros
y la biomasa de los grandes consumidores
errantes o permeantes propenden a ser apro-
ximadamente los mismos en ambos sistemas
(cuadro 2- 2 ) .
Hay que subrayar que el cuadro 2-2 es un
modelo provisional. En efecto, ;por extrao
que parezca, nadie ha realizado todava un
censo completo de un estanque o de un prado
(ni, por lo dems, de cualquier otro ecosis-
tema al aire libre) ! Lo nico que podemos
hacer, pues, es sugerir una aproximacin ba-
sada en informacin fragmentaria espigada de
muchos lugares. Aun en el ms sencillo de los
ecosistemas naturales son el nmero y la va-
riedad de organismos desconcertantes. Como
cabra esperar, sabemos ms de los grandes
organismos (rboles, aves, peces, etc. ) que de
los pequeos, los cuales son no slo ms dif-
ciles de percibir, sino que requieren adems
mtodos funcionales tcnicamente difciles de
investigacin. Y en forma anloga, poseemos
cantidades de mediciones de temperatura, de
precipitacin pluvial y otros macrofactores,
pero muy pocos conocimientos, en cambio, de
micronutrientes, vitaminas, detritus, antibiti-
cos y otros microfactores ms difciles de
estudiar, los cuales revisten gran importancia,
no obstante, para el mantenimiento de los
equilibrios ecolgicos. Las tcnicas mejores de
inventario constituyen un reto para las prxi-
mas generaciones de eclogos, porque es el ca-
so que la curiosidad ya no sigue siendo el
nico motivo para mirar ms profundamente
en la naturaleza, sino que la propia existencia
del hombre se ve amenazada por su inmensa
ignorancia de lo que se requiere para mante-
ner equilibrado un ecosistema.
Tanto en los ecosistemas acuticos como te-
rrestres, una gran parte de la energa solar
se disipa en la evaporacin del agua, y sola-
mente una pequea parte, menos de cinco por
ciento por regla ger:eral, es fijada por fotosn-
19
tesis. Sin embargo, el papel que esta evapora-
cin desempea en el movimiento de 10s ali-
mentos y en el mantenimiento de los regmenes
de temperatura es distinto. Estudiaremos estos
contrastes en los captulos 3 y 4 (vanse tam-
bin en Smith, 1957, comparaciones interesan-
tes y sugestivas de ecosistemas acuticos y te-
rrestres). Baste mencionar, en este punto, que
por cada gramo de CO, fijado en un ecosis-
tema de pradera o de bosque, han de remo-
verse del suelo, a travs de los tejidos vegetales,
y transpirarse (esto es, evaporarse de las su-
perficies de las plantas) nada menos que 100
gramos de agua. Ningn consumo tan masivo
de agua acompaa la produccin de fitoplanc-
ton o de otros vegetales sumergidos. Esto nos
conduce nuevamente a la unidad de ecosiste-
ma mnima del hombre, esto es, la cuenca de
desage o vertiente, que comprende sistemas
acuticos y terrestres juntamente con el hombre
y sus artefactos, funcionando todo ello como
sistema. As, pues, la biohidrografa de la ver-
tiente (el comportamiento del agua en relacin
con los organismos ) se convierte en un tema
de alta prioridad en el anlisis del ecosiste-
ma del hombre. Adems de un Programa Bio-
lgico Internacional, que se propona estable-
cer el inventario del hombre y del medio
ambiente total, se ha sugerido tambin un
Ao Hidrolgico Internacional, para estimular
la reunin sistemtica de informacin sobre
el agua y su movimiento en la biosfera.
El microecosistema
Debido a que los ecosistemas al aire libre
son complejos, difciles de delimitar y, con
frecuencia, difciles para estudiar con los me-
dios cientficos tradicionales de experimento
y control, muchos eclogos estn volviendo
al laboratorio y a microecosistemas de campo
que admiten lmites definidos y pueden mani-
pularse y repetirse a discrecin. Las figuras 2-6
y 2-7 ilustran varios tipos de sistemas que se
estn utilizando para verificar algunos prin-
cipios ecolgicos. Estos van desde microcosmos
cerrados, que slo requieren energa lumnica
(biosferas en miniatura, en cierto modo), hasta
conjuntos que se mantienen en diversas clases
de quimiostatos y turbidostatos, con entradas y
salidas regulados de alimentos y organismos.
En trminos de componentes biolgicos, cabe
distinguir dos tipos Sisicos, a saber: 1 ) micro-
ecosistemas derivados directamente de la natu-
raleza, mediante siembra mltiple de medios de
20 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
cultivo con muestras tomadas del medio am-
biente, y 2 ) sistemas formados aadiendo espe-
cies de cultivos axnicos (libres de organismos
vivos ajenos) hasta obtener las combinaciones
deseadas. Los primeros sistemas representan la
naturaleza desnudada o simplificada has-
ta aquellos organismos que son capaces de vi-
vir juntos dentro de los lmites del recipiente
del medio de cultivo y el medio ambiente de
luz y temperatura impuesto por el experimen-
tador.
Por consiguiente, estos sistemas suelen te-
ner por objeto la simulacin de alguna situa-
cin del aire libre. Al igual que al aire libre,
el investigador puede averiguar fcilmente, por
medio de observacin, cules componentes
biticos principales (como algas o invertebra-
dos) estn presentes, pero le resulta difcil, en
cambio, establecer la composicin exacta, es-
pecialmente por lo que se refiere a las bacterias
(vase Gordon y col., 1969). El empleo ecol-
gico de sistemas derivados o de sembrado
mltiple fue promovido por H. T. Odum y
sus alumnos (Odum y Hoskins, 1757; Beyers,
1963 ) . En el segundo procedimiento, se cons-
truyen sistemas definidos adicionando com-
ponentes previamente aislados y cuidadosa-
mente estudiados. Los cultivos resultantes se
designan a menudo como gnotobiticos (en
relacin con la terminologa vase Dougherty,
1959), porque se conoce, hasta la presencia
o ausencia de bacterias, la composicin exacta.
Los cultivos gnotobiticos se han utilizado ms
que nada para estudiar la alimentacin, la
bioqumica y otros aspectos de especies o cepas
particulares, o para el estudio de las acciones
FIG. 2-6. Tres tipos de microsistemas
de laboratorio. l . Un guimia.rtato senci-
llo, poco costoso, en el que una corriente
de medios de cultivo (B) es regulada,
a travs de una cmara de cultivo (C)
y hacia un recipiente (D), ajustando l a
corriente elctrica suministrada a una
bomba de electrlisis ( A) . En el t u v -
hi dasf at o, una regulacin de estado
constante tiene lugar por medio de un
sensor, colocado dentro de l a comuni-
dad cultivada, que responde a l a den-
sidad (turbidez) de los organismos
(esto es, una regulacin interior, en
contraste con la regulacin de entra-
da constante exterior del quimiostato).
(Segn Carpenter, 1969.) 11. LTn mi-
crocosmo gnotobitico o definido, que
contiene tres especies de cuitivos ax-
nicos (esto es, puros). El tubo pro-
porciona un rea en l a que l as algas
pueden multiplicarse al abrigo de pasto
por parte del camarn (con probabili-
dad de evitar el pastoreo excesivo).
(Segn Nixon, 1969.) 111. Microcosmo
derivado de un sistema al aire libre
mediante sembrado mltiple (vase Be-
yers, 1963). El sistema I es abierto, en
tanto que los sistemas I1 y 111 son
cerrados, excepto en cuanto a la en-
trada de energa lumnica y al inter-
cambio de gas con la atmsfera. El
equilibrio de los sistemas cerrados, si
se logra, resulta de la regulacin del
ciclo alimenticio por la comunidad, ms
bien que de expedientes mecnicos de
control (como xurre en el quimiostato
i) turbidostato)
ELECTRODOS SOLUClON
ELECTROLI TI CA
_ --FUENTES DE LUZ ~- -
Q4 ~ 9 FLUORESCENTE IGROLUX)
II
N ~V E L DEL LlClulOO DE L
MEDI O DE CULTI VO
I NTERCAMBI O
DE GAS
<. .&.-
D t PASTO

L CAMARON MARI NO IARTEMIA) 1 ~NE MAT ODOS 17 I
PROTOZOOS $CLASES
TODOS DE UN CULTI VO AXENI C0
PROCEDENTES TODD5 DE UN SEMBRADO
DE UN ESTANQUE DE AGUAS
NEGRAS AL A I RE LI BRE
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 21
FIG. 2- 7. Microecosistemas de
laboratorio. A, Microecosiste-
mas derivados de l a naturaleza
(vase fig. 2-6111). Las botellas
grandes son sistemas clmax
que se mantienen indefinida-
mente sin ms que l a entrada
de luz y el intercambio de gas
a travs del tap6n de algodn.
Cuando se inoculan a un nuevo
medio de cultivo (frascos pe-
queos) muestras de sistemas
en equilibrio, los sistemas ex-
perimentan un periodo de su-
cesihn ecolgica o desarrollo
que imita el desarrollo del eco-
sistema en la naturaleza (va-
se cap. 9). Los microecosiste-
mas que aparecen en la foto
han estado sometidos a irra-
diacin gamma para comparar
el efecto de la tensin en sis-
temas jvenes y maduros
respectivamente. (Cortesa del
Znst i t nt e of Ecology, LJ niver-
sidad de Georgia.) B, Micro-
ecosistemas terrestres manteni-
dos en secadores de plstico
con l a parte superior trans-
parente. Se ven comunidades
herbceas de suelo forestal
mantenidas bajo poca intensi-
dad de luz, como sera carac-
terstico de l a vegetacin del
suelo forestal y de los peque-
os organismos asociados.
recprocas de dos especies (vase captulo 7 ) ;
pero recientemente han empezado los eclogos
a experimentar con cultivos poliaxnicos ms
complejos, con el objeto de conseguir ecosis-
temas ms independientes (Nixon, 1969; Taub,
1969).
En realidad, estos estudios contrastantes del
microsistema de laboratorio corresponden a los
estudios prolongados mediante los cuales han
tratado los eclogos de investigar lagos y otros
sisterhas grandes del mundo real. Por ejemplo,
en su ensayo The Lacustrine Microsom Recon-
sidered, de 1964, el eminente eclogo norte-
americano G. E. Hutchinson habla de la obra de
E. A. Birge (1915) sobre los presupuestos
de calor de los lagos como precursora del m-
todo bololgico (holoJ entero), en que el
lago es tratado como una caja negra * de
entrada y salida. Hutchinson opone este mtodo
++ La caja negra puede definirse como cual-
quier unidad cuya funcin pueda apreciarse sin
especificar el contenido interno.
22 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
tales de uso cada vez ms frecuente, interme-
dias entre los sistemas de cultivo de laboratorio
y el mundo real de la naturaleza.
En los prximos captulos tendremos cier-
to nmero de ocasiones para poder ilustrar
de qu modo l a investigacin de los microsis-
temas ha contribuido a establecer y aclarar al-
gunos principios ecolgicos bsicos. Vase un
resumen del mtodo del microcosmo aplicado
a l a biologa del ecosistema, la controversia
acerca del acuario equilibrado, y una biblio-
grafa til en Beyers (1764).
al mtodo / ) ~er~ol ~; gi c~o ( me r o I := parte), dc
Stephen Forbes ( 1887; vase p. 7 ) , en el
que razonamos con fundamento en partes
del sistema y tratamos de construir el sistema
entero a partir de ellas.
Permitasenos introducir aqu unas palabras
ncerca de una concepcin errnea corriente
relativa al acuario equilibrado de peces. Es
perfectamente posible conseguir en un acua-
rio un equilibrio de gases y alimento, a con-
dicin que l a proporcin de los peces con
respecto al agua y las plantas sea pequea.
Ya en 1857 estableci George Warington
aquel maravilloso y admirable equilibrio en-
tre los reinos animal y vegetal, en un acuario
de 45 1, sirvindose de unos pocos peces de
oro, caracoles y cantidades de apio acutico
( Vdl i . \ f z er i d) y, podramos aadir, una diver-
sidad de rnicroorganismos afines. No slo per-
cibi claramente el papel recproco de los peces
y las plantas, sino que observ correctamente
la importancia del caracol detritvoro en l a
descomposicin de l a vegetacin y del moco
confervoide, convirtiendo as en rico y fe-
cundo pbulo para el crecimiento de las plan-
tas aquello que, en otro caso, constituira un
agente venenoso. Muchos de los intentos de
los aficionados para equilibrar un acuario fra-
casan porque se ponen en i l muchos ms peces
de los que admiten los recursos disponibles
(diagnstico: ;un caso elemental de sobrepo-
blacin! ) . Una ojeada al cuadro 2- 2 nos mues-
tra que, para su completa autosuficiencia, un
pez de tamao lnediano requiere muchos me-
tros cbicos de agua y de organismos alimen-
ticios correspondientes. Puesto que el con-
templar los peces suele ser la razn de tener
acuarios en l a casa, la oficina o l a escuela, una
alimentacin complementaria, aeracin y Iim-
pieza frecuentes son indispensables si han de
amontonarse grandes nmeros de peces en un
espacio pequeo. En otros trminos, se acon-
seja al cultivador hogareo de peces que no se
preocupe del equilibrio ecolgico y deje el
microcosrno autosuficiente al estudiante de
ecologia. Y este es un buen momento para
recordar tambin nosotros que ;los grandes
animales, como los peces y el hombre, re-
quieren m i s espacio del que cabria imaginar!
Los grandes tanques al aire libre corno sis-
temas acuiticos (&ase H. T. Odum J col.,
1963 ) y otras clases de cercados de hbitats
terrestres (corno los que se ven en la figu-
ra 2 - 5 ) representan instalaciones experimen-
El vehculo espacial como ecosistema
Tal vez la mejor manera de representarse
el ecosistema sea la de pensar en los viajes
espaciales, porque, al dejar el hombre la bisfe-
ra, ha de llevar consigo un medio ambiente
cerrado y estrictamente delimitado que ha de
satisfacer todas sus necesidades vitales sirvin-
dose del sol como contribucin de energa del
medio espacial circundante y muy hostii. Para
viajes de pocas semanas, como los de la luna
y retorno, el hombre no necesita llevar consigo
un ecosistema completamente autosuficiente,
puesto que pueden almacenarse reservas sufi-
cientes de oxgeno y alimentos y que el CO,
y otros productos de desecho pueden fijarse o
neutralizarse, en cuanto a sus efectos txicos,
por breves periodos de tiempo. Para viajes
largos, en cambio, como las expediciones a
los planetas, el hombre ha de construirse un
vehculo espacial ms cerrado o regenerativo.
Un vehculo autosuficiente de esta clase ha de
incluir no slo todas las substancias vitales
abiticas y los medios de renovar sus ciclos,
sino que tambin todos los procesos vitales de
produccin, consumo y descomposicin han
de realizarse de modo equilibrado por compo-
nentes biticos o por elementos mecnicos de
sustitucin. Es en un sentido muy real que el
vehculo espacial autosuficiente es un micro-
sistema que contiene al hombre. Resulta inte-
resante que los mismos dos enfoques tericos
mencionados en l a divisin anterior, esto es,
10s enfoques hololgico y merolgico, sean
los que se aplican ahora a la bsqueda del
ecosistema mnimo del hombre en el espa-
cio. L a medida en que podemos abreviar
los caminos de l a naturaleza la ignoramos y
es muy controvertida en el momento actual.
Los esfuerzos enderezados a inventar sistemas
regenerativos para el mantenimiento de la vida
PRl NCi Pl OS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 23
en los viajes espaciales y su importancia por
lo que se refiere a nuestra supervivencia en
el gran navo espacial Tierra se examinan
en el captulo 20.
2. CONTROL BIOLOGIC0 DEL MEDIO
AMBIENTE QUlMlCO
Enunciado
Los organismos individuales no slo se adap-
tan al medio ambiente fsico, sino que, por
su accin concertada en los ecosistemas, adap-
tan tambin el medio geoqumico a sus necesi-
dades biolgicas.
Explicacin
Si bien todo el mundo se da cuenta de que
el medio abitico (los factores fsicos) con-
trola la actividad de los organismos, no siem-
pre nos percatamos de que los organismos in-
fluyen a su vez sobre el ambiente abitico y
lo controlan de muchos modos. En efecto, tie-
nen lugar cambios incesantes en la naturaleza
fsica y qumica de los materiales inertes por
organismos que devuelven nuevos compuestos
y. fuentes de energa al medio ambiente. El
contenido qumico del mar y del limo de su
fondo depende en gran parte de la actividad
de organismos marinos. Las plantas que crecen
en una duna de arena forman un suelo radi-
calmente distinto de aquel del substrato origi-
nal. Una isla de coral del Pacfico meridional
constituye un ejemplo llamativo de la forma
en que los organismos influyen sobre su medio
abitico. En efecto, a partir de simples mate-
rias brutas del mar, se forman islas enteras
como resultado de la actividad de determinados
animales (corales, etc.) y plantas. La compo-
sicin de nuestra propia atmsfera est influen-
ciada por organismos, segn se expondr en
detalle en la prxima seccin.
Sin duda, ms que cualquier otra especie,
el hombre trata de modificar el medio ambiente
fsico para satisfacer sus necesidades inmedia-
tas, pero es el caso que, al hacerlo, desbarata
y aun destruye cada vez mis los componentes
biticos que son necesarios para su existencia
fisiolgica. Puesto que el hombre es un hete-
rtrofo y un fagtropo que prospera mejor
cerca del extremo de cadenas complejas de
alimentos, su dependencia con respecto al
medio subsiste, por mucho que su tcnica se
perfeccione. Las grandes ciudades no siguen
siendo ms que parsitos en la biosfera, si
consideramos los ~ecursos que acertadamente
se han designado como r,itales, esto es, el aire,
el agua y los alimentos. Cuanto mayores son
las ciudades, tanto ms le piden al campo cir-
cundante, y tanto mayor es el peligro de que
perjudiquen el medio natural, su husped.
Hasta el presente, el hombre ha estado tan
absorbido en la tarea de conquistar la na-
turaleza, que ha prestado poca atencin o es-
fuerzo a la de reconciliar los conflictos deri-
vados de su funcin dual como manipulador
y como habitante de los ecosistemas. Las me-
didas sociales, econmicas y legales que deben
adoptarse ahora para lustrar al individuo acer-
ca de su dependencia del medio se examinan
en el captuio 21. El dicho de el mayor bien
para el mayor nmero poda parecer ade-
cuado para la sociedad cuando no estbamos
hacinados todava, pero no lo sigue siendo ya.
Porque es el caso que, sea cual sea la calidad
del individuo, ya se trate del hombre en la
ciudad, de la vaca en el pasto o del rbol en
el bosque, el mayor bien tiene lugar cuando
los nmeros no son tan grandes. El estudio
de la naturaleza proporciona muchos datos
acerca de cmo pueden establecerse controles
de calidad. Los principios ecolgicos propor-
cionan una base eficaz, segm esperamos de-
mostrarlo en este libro, para proyectar la con-
secucin de la felicidad de la sociedad con
fundamento ms bien en la calidad que en
la cantidad.
Ejemplos
Uno de los trabajos clsicos que debera
figurar como obligatorio en la lista de lec-
turas de todo estudiante de la ecologa es el
ensayo-resumen de Alfred Redfield, publicado
en 1958 con el ttulo de The Biological Con-
trol of ChemicaL Factor5 i n the Enzlironment.
Redfield rene las pruebas para demostrar que
el contenido de oxgeno del aire y el nitrato
en el mar son producidos y controlados en
gran parte por actividad orgnica y, adems,
que las cantidades de estos componentes vitales
en el mar estn condicionados por el biociclo
del fsforo. Este sistema est organizado de
modo tan bello e intrincado, que reduce a la
insignificancia cualquier cosa concebida hasta
el presente por la mente ingeniosa del hombre.
24
Presentaremos una ligera exposicin de cmo
funciona en la prxima seccin de este captulo
y en el captulo 4. Si los clculos de RedfieId
son correctos, los mares deberan considerarse
para siempre como los grandes rectores y pro-
tectores de la biosfera, y no simplemente como
un depsito de abastecimiento de explotacin
ilimitada. As, por ejemplo, la eutroficacin
y la contaminacin de los mares en un ltimo
intento de abastecer la tierra sobrepoblada po-
dra muy bien conducir a cambios desastrosos
en el contenido de la atmsfera y en los cli-
mas del mundo.
El Copper Basin junto a Copperhill, Ten-
nessee, y un irea sirnilar al este de Butte,
Montana, proporcionan ejemplos impresionan-
tes del resultado de la aJ.enczJz de organismos
vivos. En estas regiones, los vapores de las fun-
diciones de cobre exterminaron todas las
plantas de races en una gran extensin de
terreno. Como consecuencia, todo el suelo re-
sult erosionado, dejando la regin convertida
en un impresionante desierto, como puede ver-
se en la figura 2- 8, A. Pese a que los mtodos
modernos de fundicin ya no emiten vapores,
la vegetacicin no ha vuelto, y los intentos de
reforestacin artificial han fallado en gran par-
te. El irea es demasiado descarnada para que
la vida pueda afianzarse e iniciar un proceso
de reconstruccin, Nadie puede decir cunto
tiempo se necesitari para que los procesos
naturales reconstruyan el suelo y restauren el
bosque, pero es lo cierto que esto no tendr
lugar en el curso de nuestras vidas o las de
nuestros hijos. ;Todo mundo debera visitar
Copperhill como parte de su cultura general!
O bien, visitemos un rea gravemente erosio-
nada o excavada a cielo abierto (fig. 2-8, B )
y preguntemos: ;Cuinto costari rehabilitar esta
tierra intilmente daada?
3. LA PRODUCCION Y LA DESCOMPOSICION
EN LA NATURALEZA
Enunci ado
Cada ao se producen en la tierra, por or-
ganismos fotosintticos, aproximadamente 10
gramos (unos 100 mil millones de toneladas)
de materia orgnica. Una cantidad aproximada-
mente equivalente se vuelve a oxidar en CO,
y H,O durante el mismo intervalo, como re-
sultado de l a actividad respiratoria de los orga-
nismos vivos. Peso el eqnitibsio no es exncto
(Vallentyne, 1962). Durante l a mayor parte
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASI COS ECOLOGICOS
de la era geolgica (desde principios del pe-
riodo cmbrico, hace unos 600 millones de
aos), una fraccin pequea pero significa-
tiva, con todo, de la materia orgnica producida
es enterrada y fosilizada sin ser respirada o
descompuesta, aunque ha habido pocas en la
historia geolgica en que la balanza se incli-
naba en sentido contrario. Este exceso de pro-
duccin orgnica -que libera oxgeno gaseoso
y elimina CO, del aire y el aglza- con respecto
a la respiracin, que realiza lo contrario, se ha
traducido en la constitucin de oxgeno, en l a
atmsfera, a los altos niveles de los tiempos
geolgicos recientes, lo que ha hecho posible,
a su vez, la evolucin y la supervivencia pro-
seguida de las formas superiores de -irida. Hace
unos 5 0 0 millones de aos, producciones es-
pecialmente grandes en exceso formaron los
comhustibles fsiles que han hecho posible Ja
revolucin industrial del hombre. Durante
los ltimos 60 millones de aos, cambios de los
equilibrios biticos acompaados de variacio-
nes en la actividad volcnica, en el desgaste
de las rocas por la intemperie y en la contri-
bucin de energa solar se han traducido en
un estado permanente oscilante de las propor-
ciones atmosfricas entre el CO, y el O,. Las
oscilaciones del CO, atmosfrico iban acorn-
paadas de calentamientos y enfriamientos al-
ternos de los climas y posiblemente los causa-
ban. Durante los ltimos 50 aos, las activida-
des agroindustriales del hombre han ejercido
un efecto considerable en el hecho de que la
concentracin de CO, haya aumentado al me-
nos en un 1 .$ por 100 (Plass, 1057).
Expl i caci n
De qu manera exactamente elaboran las
plantas provistas de clorofila hidratos de car-
bono, protenas, grasas y otros materiales com-
plejos, no se ha comprendido todava por
completo.
Sin embargo, l a frmula simplificada de la
fotosntesis es una de las primeras cosas que
se aprende en biologa elemental. En forma
terica es ms o menos como sigue:
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
25
FIG. 2-8. A, El Copper Basin junto a Copperhill, Tennessee, sugiere cmo se vera una tierra sin vida
En otro tiempo un bosque frondoso cubra-esta rea, hasta que los vapores de unas fundiciones ma-
taron toda la vegetacin. Pese a que los mtodos modernos de preparacin de los minerales ya no emiten
vapores, la vegetacin no se ha restablecido. (U. S. Forest Service Photo.) B, Tierra de cultivo en Missis-
sippi arruinada por la erosin. Semejantes calamidades dejan una estela de casas abandonadas y de gente
empobrecida. (U. S. Forestry Service Photo.)
Qumicamente, el proceso fotosinttico com- CO, + 2H,ALm (CH,O) + H,O + 2 4
prende el almacenamiento de una parte de la
energa de la luz solar cual potencial o ener- siendo la oxidacin
ga ligada de los alimentos. Puesto que esto
implica una reaccin de oxidacin y reduccin,
y puesto que hay en la naturaleza dos clases y la
de fotosntesis, puede escribirse una ecuacin
Teneral como sigue: 4H + CO, + (CH,O) + H20.
+
2H2A + 4H + 2A
26
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
de la que el mundo depende en su conjunto.
Vase un resumen detallado de las bacterias
fotosintticas en Pfennig ( 1967).
Otro grupo interesante, conocido como el
de las bacterias guimiosintticu.~, se considera
a menudo como de productores (esto es,
como quimioauttrofos), pero es lo cierto, con
todo, que, en trminos de su funcin en los
ecosistemas son elementos intermedios entre
los auttrofos y los hetertrofos. Estas bacte-
rias obtienen su energa para la asimilacin
del bixido de carbono en componentes celu-
lares no por fotosntesis, sino mediante la
oxidacin qumica de compuestos inorgnicos
simples como, por ejemplo, l a de amoniaco
en nitrito, de nitrito en nitrato, de sulfur0 en
azufre, y de hierro ferroso en frrico. Pueden
desarrollarse en la obscuridad, pero la mayora
requieren oxgeno. Las bacterias suifurosas
Beggiatoa, que abundan a menudo en los ma-
nantiales sulfurosos, y las diversas bacterias
del nitrgeno, importantes en el ciclo del ni-
trgeno (vase pg. 98 ), constituyen ejemplos
de este tipo. Un grupo nico de bacterias qui-
miosintticas, la bacteria del hidrgeno, se est
estudiando seriamente en relacin con los sis-
temas mantenedores de la vida en los vehcu-
los espaciales, porque es el caso que, con base
en el peso, seran muy eficaces para eliminar
el CO, de la atmsfera del vehculo espacial
(para ms detalles ver cap. 20). Debido a su
capacidad para funcionar en los obscuros lu-
gares apartados de los sedimentos y el suelo,
las bacterias quimiosintticas no slo desempe-
an un papel en la recuperacin de alimentos
minerales, sino que, segn lo ha sealado el
hidrobilogo ruso Sorokin ( 1966), rescatan
energa que, en otro caso, se perdera para
la alimentacin directa de los animales.
El proceso fotosinttico de la elaboracin de
alimentos se designa a menudo como el asun-
to de las plantas verdes. Se cree ahora que la
sntesis de los aminocidos, las protenas y otras
materias vitales tiene lugar simultneamente
con la de los hidratos de carbono (glucosa),
toda vez que algunos de los procesos bsicos
implicados son los mismos en ambos casos.
Una parte de los alimentos sintetizados la
emplean, sin duda, los propios productores;
pero el excedente, lo mismo que el protoplas-
ma del productor, es utilizado luego por los
consumidores o, segn se ha recalcado ya, una
parte del mismo es almacenado con frecuencia
o transportado a otros sistemas. El dinamismo
de la produccin se ver en el cap. 3.
Para las plantas verdes en general (algas,
plantas superiores), la A es oxgeno; es
agua que se oxida con liberacin de oxgeno
gaseoso, y el bixido de carbono es reducido
a hidrato de carbono (CH,O), con liberacin
de agua. En la fotosntesis bacteriana, por otra
parte, el H2A (el reductor) no es agua,
sino ya sea una combinacin inorgnica de azu-
fre, como cid0 sulfhdrico (H,S), en las bac-
terias sulfurosas verdes y prpuras (Chloro-
hnrterlnrene y Thiorhodaceue respectivamente),
o un compuesto orgnico, como en las bacterias
no sulfurosas prpuras y pardas (Athiorhoda-
L.ene). Por consiguiente, no se libera oxgeno
en la fotosntesis bacteriana.
Las bncterins fotosintticas son en gran parte
acuticas (de mar y de agua dulce} y, en la
mayora de las situaciones, juegan un papel
secundario en la produccin de materia org-
nica. Sin embargo, pueden funcionar en con-
diciones desfavorables al desarrollo general de
las plantas verdes y desempean un papel en
el ciclo de ciertos minerales en sedimentos
acuiticos. Las bacterias sulfurosas verdes y pr-
puras, por ejemplo, son importantes en el ciclo
del azufre (vase fig. 4-5 ) . Son anaerobios
forzosos (capaces de funcionar solamente en
ausencia de oxgeno) y se encuentran en la
capa limtrofe entre las zonas oxidativas y re-
ducidas, en sedimentos, o en el agua, all donde
l a luz es poco intensa. Los bancos lodosos
de marea son buenos lugares para observar
estas bacterias, porque forman a menudo capas
rosadas o purpreas visibles justamente debdjo
de los estratos verdes superiores de las algas del
barro (o en otros trminos, en el mismo borde
superior de la zona anaerobia o reducida, don-
de hay luz. En un estudio reciente de lagos
japoneses, Takahashi y Ichimura ( 1968) en-
contraron que las bacterias sulfurosas fotosin-
tticas slo daban de un tres a un cinco por
ciento de la produccin total anual en la mayo-
r a de los lagos, en tanto que en los lagos estan-
cados, ricos en H,S, estas bacterias producan
hasta el 25 por 100 de la fotosntesis total.
En contraste, las bacterias fotosintticas no sul-
furosas son por lo regular anaerobios facultati-
vos (capaces de funcionar con oxgeno o sin
l ) . Pueden funcionar asimismo como heter-
trofos, en ausencia de luz, al igual que muchas
algas. As, pues, la fotosntesis bacteriana puede
ser til en aguas contaminadas y eutroficadas,
y de aqu que se la estudie cada ve2 ms; pero
no constituye, con todo, un sustitutivo de la
fotosntesis repl ar. pl eradora de oxgeno,
~RI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
La mayora de las especies de las plantas
superiores (espermatofitas) y muchas especies
de algas slo requieren alimentos inorgnicos
simples y son, por consiguiente, totalmente
autotrficas. En cambio, algunas otras especies
de algas requieren una simple substancia de
crecimiento orgnica compleja, que ellas mis-
mas no son capaces de sintetizar, en tanto que
otras especies, todava, requieren una, dos o
tres de estas substancias de crecimiento y son,
por consiguiente, parcialmente heterotrficas.
Vanse resmenes de Provasoli ( 1958 y 1766 ) ,
Hunter y Provasoli (1964) y Lewin (1963).
En el pas del sol de medianoche, en Suecia
septentrional, Rodhe ( 1955 ) ha presentado
pruebas que indican que, durante el verano,
las algas de los lagos son productoras, en
tanto que, durante la prolongada noche in-
vernal (que puede durar varios meses ), en
que por lo visto estn en condiciones de ser-
virse de la materia orgnica acumulada en el
agua, son consumidoras.
Dirijamos ahora nuestra atencin a la respi-
racin, esto es, al proceso heterotrfico que en
el conjunto del mundo equilibra aproximada-
mente el metabolismo autotrfico. Si conside-
ramos la respiracin en sentido amplio como
toda oxidacin bitica que produce energa,
es importante identificar los diversos tipos de
respiracin (que de modo general correspon-
den a los tipos de la fotosntesis), a saber:
l . Respiracin aerobia -el oxgeno gaseo-
so (molecular) es el receptor de hidr-
geno (oxidante).
2. Respiracin anaerobia -el oxgeno ga-
seoso no interviene. El electrn absor-
bente (oxidante) es un compuesto dis-
tinto del oxgeno.
3. Fermentacin -tambin anaerobia, pe-
ro un compuesto orgnico es aqu el
electrn aceptor (oxidante).
El tipo 1, la respiracin aerobia, es el inverso
de la fotosntesis regular, segn se mostr
anteriormente en la frmula literal. Es el me-
dio por el cual todas las plantas y los animales
superiores, as como la mayora de las Moneras
y las Protistas (vase fig. 2-1 ) obtienen su
energa para la subsistencia y para la forma-
cin de material celular. La respiracin com-
pleta produce CO,, H,O y material celular,
pero el proceso puede ser acaso incompleto,
dejando compuestos orgnicos que contienen
todava energa susceptible de ser utilizada
posteriormente por otros organismos.
27
En cuanto forma de respiracin sin O,, est
restringida en gran parte a los saprfogos (bac-
terias, levaduras, mohos, protozoos), aunque
se encuentra tambin, como proceso depen-
diente, en ciertos tejidos de animales supe-
riores. Las bacterias del metano son buenos
ejemplos de anaerobios forzosos, que descom-
ponen compuestos orgnicos con produccin
de metano (CH,), mediante reduccin de car-
bono orgnico o de carbonato (empleando
as los dos tipos 2 y 3 de metabolismos). El
gas metano, conocido a menudo como gas
de los pantanos, sube a la superficie, donde
puede ser oxidado, o bien, si prende fue-
go, puede convertirse en un OVNI (jobjet0
volador no identificado!). Las bacterias del
metano intervienen tambin en la descompo-
sicin del forraje en el rumen del ganado y
otros rumiantes. Las bacterias DesulfoIibrio
son ejemplos ecolgicamente importantes de
respiracin anaerobia del tipo 2, porque redu-
cen SO,, en sedimentos profundos, en gas
H,S que puede subir a sedimentos poco pro-
fundos, donde pueden actuar sobre l otros or-
ganismos (las bacterias fotosintticas, por ejem-
pl o). Las levaduras son, por supuesto, ejemplos
bien conocidos de fermentadores (tipo 3). Son
no slo comercialmente importantes, sino que
abundan adems en los suelos, donde desem-
pean un papel principal en la descomposi-
cin de residuos de plantas.
Como ya se indic, muchas clases de bac-
terias son capaces de respiracin tanto aerobia
como anaerobia ( o sea que son anaerobios fa-
cultativos), pero es importante observar que los
productos finales de las dos reacciones sern
distintos, y la cantidad de energa liberada ser
mucho menor en el caso de las condiciones
anaerobias. La figura 2-9 muestra los resultados
de un interesante estudio en que la misma espe-
cie de bacteria, Aerobucter, fue cultivada en
condiciones anaerobias y aerobias, utilizando
glucosa como fuente de carbono. En presencia
de oxgeno, casi la totalidad de la glucosa se
converta en protoplasma bacteriano y CO,, en
tanto que, en ausencia, de oxgeno, la descotn-
posicin era incompleta, una cantidad mucho
menor de glucosa terminaba en carbono celu-
lar, y una serie de compuestos orgnicos eran
liberados en el medio. Se requerirn especialis-
tas bacterianos complementarios para oxidar
estos. En trminos generales, la respiracin
aerobia completa es muchas veces ms rpida,
en trminos de energa liberada por unidad de
substrato atacado, que el proceso parcial de a
28 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
respiracin anaerobia. Cuando la proporcin de
detritus orgnicos absorbidos por los suelos y
sedimentos es grande, las bacterias, los hongos,
los protozoos y otros organismos crean condi-
ciones anaerobias consumiendo el oxgeno mi s
rpidamente de lo que puede difundirse en los
medios; la descomposicin no se detiene, sino
que sigue a un ritmo ms lento, a condicin que
est presente una diversidad apropiada de tipos
metablicos microbianos anaerobios.
En resumen, aunque los saprfagos anaero-
bios (tanto forzosos como facultativos) son
componentes minoritarios de la comunidad,
son importantes, con todo, en el ecosistema,
porque ellos solos son capaces de respirar en
los lugares apartados obscuros, sin oxgeno,
del sistema. AI ocupar este hbitat inhspito,
rescatan energa y materiales para la mayora
de los aerobios. As, pues, aquello que podra
parecer un mtodo ineficaz de respiracin
resulta contribuir a la explotacin eficaz de
energa y materiales en el ecosistema conjun-
to. Por ejemplo, la eficacia de un sistema de
eliminacin de aguas negras, que es un ecosis-
tema heterotrfico establecido por el hombre,
depende de la asociacin entre saprfagos anae-
robios y aerobios. La accin reciproca anaero-
bia-aerobia general en e1 perfil del sedimento
se halla representada en forma de diagrama
en la figura 4-5 y en la figura 12-13.
Pese a que la naturaleza presenta un amplio
espectro de funciones, l a sencilla clasificacin
en auttrofos-fagtrofos-saprtrofos constituye
X X
Acet ol na
VELOCI DAD DE Dl LUCl ON (hora I )
A
buen instrumento de trabajo, para la descrip-
cin de la estructura ecolgica de una comu-
nidad bitica, en tanto que los t6rminos pro-
duccin, consumo y descomposicin son
ttiles para describir funciones generales. Toda
vez que la especializacin en la funcin pro-
pende a traducirse en una mayor eficacia bajo
las condiciones competitivas de la naturaleza,
los organismos evolutivamente ms avanzados,
parecen limitarse a un mbito ms bien angos-
to de funcin, dejando la tarea de llenar las
lagunas a organismos menos especializados. La
versatilidad metablica de las bacterias unice-
Mares, los protozoos y las algas no tiene nada
de sorprendente si recordamos que el ATP se
forma en la clula del mismo modo tanto en
la fotosntesis como en la respiracin, esto es,
mediante transferencia de electrones de un re-
ductor a un oxidante a travs de los citocro-
mos. En la fotosntesis, el reductor y el oxidante
se forman dentro de la clula a expensas de
la energa lumnica, en tanto que, en la respi-
racin, estos se obtienen ya listos del medio
ambiente. Pese a que consideremos los micro-
organismos como primitivos, es lo cierto,
con todo, que el hombre y otros organismos
superiores no pueden vivir sin lo que La
Mont Cole llama los microbios amigos (Cole
1966) ; estos sintetizan, en efecto, los elemen-
tos orgnicos necesarios y proporcionan l a sin-
tonizacin perfecta del ecosistema, puesto que
pueden adaptarse rpidamente a condiciones
cambiantes.
60
:I
FI G. 2-9. La descomposicin de la glucosa por la bacteria Aerobacter en condiciones anaerobias A y
aerobias B. Obsrvese que, en condiciones aerobias, la descomposicin es completa, y de 40 a 50 por 100
del carbono original es convertido en biomasa bacteriana. En cambio, en las condiciones anaerobias, sola-
mente un 15 por 100 ms o menos del carbono de glucosa es convertido, y subsiste cierto nmero de subs-
tancias orgnicas incompletamente descompuestas en el medio. La disminucin de carbono celular y de
CO, y el comienzo de la produccin de icido actico en B indican que el oxgeno empieza a disminuir,
desarrollndose en consecuencia la situacin ilustrada en A. (Segn Pirt, 1957.)
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 29
A
I-
w
z
u:
u 10
a
O
L
P ROTEI NA /
/-
I
30
Tal como se subraya en el enunciado, es la
relacin entre la velocidad total de produc-
cin y la velocidad de descomposicin, inde-
pendientemente de cuales organismos o proce-
sos abiticos sean los causantes, la que reviste
la mayor importancia en la bisfera conjun-
ta. En efecto, el juego recproco de estas fun-
ciones opuestas controla nuestra atmsfera y
nuestra hidrosfera y, segn ya se recalc asi-
mismo, es un feliz azar para el hombre y sus
grandes mquinas consumidoras de oxgeno
que la produccin haya tendido a superar la
descomposicin. Pero es el caso que el hombre
toma ahora ms de lo que restituye, y aun a
un grado que pone el equilibrio vital en peli-
gro. Por consiguiente, el retraso en la utiliza-
cin heterotrfica completa de los productos
del metabolismo uzdtotrfico es uno de los
rasgos ms importantes del ecosistema, y este
rasgo se ve gravemente amenazado por la con-
ducta despreocupada del hombre. En conse-
cuencia, ser til resumir en este punto los
aspectos ms destacados del proceso de des-
composicin, pese a que muchos de los detalles
necesiten desarrollarse con mayor detalle ms
adelante en el texto.
La descomposicin resulta de procesos tanto
abiticos como biticos. Por ejemplo, los fue-
gos de pradera y de bosques son no slo fac-
tores limitativos principales, segn veremos en
el captulo 5, sino que son tambin desinte-
gradores de detritus y liberan grandes canti-
dades de COZ y otros gases en la atmsfera y
minerales en el suelo. En conjunto, sin embar-
go, son los microorganismos heterotrficos o
saprfogos los que en ltima instancia atacan
los cuerpos muertos de las plantas y los ani-
males. Por supuesto, esta clase de descompo-
sicin es el resultado del proceso mediante el
cual las bacterias y los hongos obtienen ali-
mento para s mismos. Por consiguiente, la
descomposicin tiene lugar mediante transfor-
maciones de energa dentro de los organismos
y entre ellos. Constituye una funcin absolu-
tamente vital, porque, si no tuviera lugar, to-
dos los alimentos no tardaran en estar ligados
a cuerpos muertos, y ningun,a nueva vida po-
dra producirse. Dentro de las clulas bacte-
rianas y del micelio de los hongos hay grupos
de enzimas necesarias para llevar a cabo reac-
ciones qumicas especficas. Estas enzimas son
secretadas en materia muerta; algunos de los
productos de descomposicin son absorbidos
por el organismo como alimento, en tanto que
otros productos permanecen en el medio o son
CONCEPTOS Y PRI NCI PI OS BASI COS ECOLOGI COS
excretados por las clulas. Ninguna especie
singular de saprtrofo puede producir la des-
composicin completa de un cuerpo muerto.
Pero es el caso que las poblaciones de desinte-
gradores predominantes en la biosfera constan
de muchas especies, las que, con su accin
graduada, pueden realizar la descomposicin
completa. No todas las partes de los cuerpos
de plantas y animales se desintegran a la mis-
ma velocidad. En efecto, las grasas, los az-
cares y las protenas se dejan descomponer
fcilmente, pero la celulosa, la lignina de la
madera y la quitina, el pelo y los huesos de
los animales slo son atacados muy lentamen-
te. Esto se aprecia en la figura 2-10, que com-
para la velocidad de descomposicin de hierba
de pantano y del cmbaro americano (Urd
p u p a x ) puestos en una bolsa de paja de
malla de niln en un pantano de agua salada
de Georgia. Obsrvese que aproximadamente
25 por 100 del peso seco de la hierba de
pantano fue descompuesta en un mes, en tan-
to que el 75 por 100 restante reaccion ms
lentamente. Transcurridos 1 O meses, quedaba
todava 40 por 100 de la hierba, pero, en
cambio, todos los restos de cmbaro haban
desaparecido de la bolsa. A medida que el
detritus se divide finamente y escapa de la
bolsa, las intensas actividades de los organis-
mos se traducen a menudo en enriquecimiento
de protena, como puede verse en la figu-
ra 2-10, C, con lo que proporcionan un ali-
mento ms nutritivo a los animales que viven
de detritus (Odum y De la Cruz, 1967; Kaus-
hik y Hynes, 1968 ) . Segn se recalcar en el
captulo 6, esto forma parte de la estrategia
general de la naturaleza consistente en sacar
provecho de todo; pero de esto se hablar ms
adelante.
Los productos ms resistentes de la descom-
posicin terminan en humus ( o substancias
hzimica.r) que es, segn ya se indic, un com-
ponente universal de los ecosistemas.-Conviene
distinguir tres etapas en la descomposicin, a
saber: I ) la formacin de detritus dividido
en partculas por accin fsica y biolgica;
2 ) la produccin relativamente rpida de hu-
mus y la liberacin de elementos orgnicos
solubles por los saprfagos, y 3) la minera-
lizacin ms lenta del humus. La lentitud con
que el humus es descompuesto constituye un
factor, que hemos destacado, en el retraso de
la descomposicin y en la acumulacin de ox-
geno. En su aspecto general, el humus es una
substancia obscura, a menudo amarillo par..
PRI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATI VOS AL ECOSI STEMA
dusca, amorfa o coloidal. Segn Kononova
( 1961 ) no existe una gran diferencia en las
propiedades fsicas o l a estructura qumica en-
tre las substancias hmicas en ecosistemas geo-
grficamente dispersos o biolgicamente dis-
tintos. Sin embargo, dichas substancias son
difciles de caracterizar qumicamente, circuns-
tancia que no debe sorprendernos si tenemos
en cuenta la gran diversidad de materia org-
nica de la que resultan. En trminos generales,
las substancias hmicas son condensaciones de
compuestos aromticos (fenoles), combinados
con los productos de descomposicin de pro-
tenas y polisacridos. En el cap. 14 se mues-
tra un modelo de la estructura molecular del
humus. Es el tipo fenlico del anillo del ben-
ceno y la trabazn de las cadenas laterales lo
que hace estos compuestos resistentes a la des-
composicin microbiana. La fisin de estas es-
tructuras requiere al parecer enzirnas desoxi-
genasas especiales (Gibson, 1968 ) , que podrn
no estar presentes en los saprtrofos corrientes
del suelo y el agua. En forma irnica, mu-
chos de los materiales txicos que el hombre
aade ahora al medio ambiente, como los her-
bicidas, los pesticidas y los drenajes industria-
les, son derivados del benceno y causan graves
trastornos, debido a su ritmo lento de degra-
dacin.
El eclogo microbian0 precursor Winogra-
dsky expuso en 1925 la idea de que los orga-
nismos que descomponen la materia orgnica
fresca constituyen una flora ecolgicamente
distinta de los que descomponen el humus,
y llam a estos grupos rimgenos y autrtonos
respectivamente (vase Winogradsky, 1949,
cap. 18). Hasta el presente, sin embargo,
no sabemos todava a ciencia cierta si el humus
es descompuesto por organismos especiales con
enzimas especiales, o por procesos qumicos
abiticos, o por ambos a la vez. Se ha realizado
poco progreso reciente en el estudio del humus,
tal vez porque no se presta al estudio conven-
cional en el laboratorio qumico. Lo que se
necesita son ms estudios in situ en el medio,
como los descritos por Tribe ( l 963), quien
observ la formacin de humus en un material
colocado entre dos placas de vidrio que podan
moverse peridicamente de sus posiciones en
el suelo para estudio microscpico y anlisis
qumico.
Es bien sabido que los detritus, el humus y
dems materia orgnica sujeta a descomposi-
cin desempean un papel importante en la
fertilidad del suelo. En cantidad moderada,
31
estos materiales proporcionan una textura que
es favorable para el desarrollo de las plantas.
Por otra parte, muchos elementos orgnicos
forman compuestos complejos con alimentos
minerales que refuerzan la absorcin por las
plantas. Una de las formas en que esto tiene
lugar es mediante un proceso llamado yuela-
cin (qzlele = garra, con referencia a aga-
rrar), esto es, una formacin compleja con
iones metlicos, que mantiene el elemento en
solucin y no txico, en contraste con las sales
del metal. El siguiente diagrama muestra de
qu modo un ion de cobre puede ser retenido
en garras de cangrejo por dos pares de liga-
zones covalentes (+) y inicos ( - +) entre
dos molculas de glicina, que es un amino-
cido :
I
I
Casi siempre se aaden quelatores a los medios
de cultivo utilizados en los experimentos de
los sistemas de laboratorio que se ven en la
figura 2-6.
Sin duda, los productos de descomposicin
pueden acumularse hasta el punto de propor-
cionar un exceso de cosa buena! .ifrase que
tendremos muchas ocasiones de utilizar en re-
lacin con los excesos humanos! Se habl ya
de la creacin de condiciones anaerobias. En
un estudio reciente, Ghassemi y Christman
( I968 ) encontraron que los cidos orgnicos
amarillos solubles, productos de descomposi-
cin de origen vegetal, son beneficiosos en los
lagos, en pequeas concentraciones, a causa de
su quelacin de metales, especialmente del hie-
rro. En concentraciones elevadas, en cambio,
absorben luz y reducen la fotosntesis.
Las bacterias, las levaduras y los mohos co-
laborarn acaso, ya sea juntos o akernativa-
mente, en los procesos de descomposicin. Las
bacterias parecen ser ms importantes en la
descomposicin de la carne animal, en tanto
que los hongos lo sean tal vez ms en la de
la madera. Tribe (1957, 1961) describe una
32
sucesin interesante de organismos que descom-
pusieron por completo una pelcula de celulosa
que 61 enterr en el suelo. Los hongos fueron
los primeros en invadir la pelcula, y slo ms
adelante aparecieron las bacterias en cantidad.
Tan pronto como la pelcula haba sido des-
compuesta, se presentaron sobre el terreno ne-
matodos y otros invertebrados del suelo y se
tragaron los pedazos pequeos (incluidos, por
supuesto, los microorganismos) . As, pues, los
microconsumidores proporcionan tambin ali-
mento, directa o indirectamente, a diversos ma-
croconsumidores, los que aceleran a su vez el
proceso de descomposicin. (Vase un ejem-
plo de una sucesin de diversos grupos bacte-
rianos y de hongos que intervienen en la des-
composicin de los residuos vegetales en el
cap. 14). Los grandes organismos propor-
cionan un hibitat especial, durante su descorn-
posicin lenta, a una gran diversidad de orga-
nismos. Por ejemplo, un tronco cado mantiene
en el bosque una subcomunidad bien desarro-
llada que va cambiando segn el estado de
la descomposicin.
Algunos estudios muestran ahora que los
fagtrofos, especiallnente los animales peque-
os (protozoos, icaros del suelo, nematodos,
ostrcodos, caracoles, etc.) juegan en la des-
composicin un papel ms importante del que
anteriormente se creyera. Cuando se eliminan
del manto del bosque los microartrpodos (esto
es, acmbaros microscpicos y colmbolos) por
medio de un tratamiento de insecticida que
ejerza poco o ningm efecto sobre las bacterias,
la descomposicin de la hojarasca y de las
ramas muertas se ve muy retardada (vase fi-
gura 6, cap. 14). Como puede verse en la
figura 2-10, B, la liberacin de trazador de
azufre de la hierba de pantano en descompo-
sicin result reducida al filtrarse selectiva-
mente del medio de agua de mar los protozoos.
Si bien la mayora de los animales que se
alimentan de detritus (detritvoros) no digie-
ren la celulosa y obtienen su energa alimen-
ticia en gran parte de la microflora, pueden
acelerar la descomposicin de la matriz celu-
losa-lignina, con todo, de diversas maneras,
esto es: 1 ) rompiendo los detritus en peque-
os pedazos y aumentando as la superficie
disponible para la accin microbiana; 2 ) aa-
diendo protenas o substancias de crecimiento
que estimulan el desarrollo microbiano, 3)
como ya se sugiri6; tragando algunas de las
bacterias y estimulando as el de5arrollo y la
actividad metablica de la poblacin (esto es,
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
manteniendo una velocidad de desarrollo de
fase de tronco, vase cap. 7). Por otra
parte, muchos detritvoros son coprdfagos ( K O -
PYOJ = inmundicia), o sea que ingieren regu-
larmente bolitas fecales despus que estas han
sido enriquecidas por la actividad microbiana
del medio (vase Newell, 1965; Frankenberg
y Smith, 1767). Por ejemplo, el escarabajo
Popiliu.l, que vive en troncos en descomposi-
cin, se sirve de sus tneles como de una es-
pecie de rumen externo, donde las bolitas
fecales y los fragmentos de madera mascada
son enriquecidos por hongos y vueltos luego
a ingerir (Mason y Odum, 1967). La copro-
fagia es en este caso una asociacin entre un
insecto y un hongo, que permite al escarabajo
utilizar la energa alimenticia de l a madera,
acelerando al propio tiempo la descomposicin
del tronco.
Al comparar en la seccin precedente los
ecosistemas acuticos y terrestres, sealamos
que, puesto que el fitoplancton es ms co-
mestible que las plantas terrestres, los ma-
croconsumidores juegan tal vez un papel ms
importante en la descomposicin en el sistema
acutico; pero hablaremos todava de esto en
el captulo 4. Finalmente, es interesante ob-
servar que hace algunos aos se sugiri que
los animales invertebrados eran beneficiosos
en los lechos de aguas negras (vase el estu-
dio de Hawkes, 1763) ; pero existen muy pocos
estudios serios de Iss relaciones entre fagtro-
fos y saprtrofos en el tratamiento de dichas
aguas, puesto que los ingenieros sanitarios sue-
len suponer que todo lo que importa es la
accin bacteriana.
Aunque la mineralizacin de materia org-
nica y la produccin de elementos nutritivos
vegetales se ha sealado como la funcin pri-
maria de la descomposicin, hay otra funcin,
sin embargo, a la que los eclogos prestan cada
vez mayor atencin. En efecto, aparte de su
empleo posible como alimento por otros orga-
nismos, puede ser que las substancias orgni-
cas liberadas en el medio durante la descom-
posicin ejerzan una influencia pronunciada
sobre el desarrollo de otros organismos del
ecosistema. J ulian Huxley sugiri, en 1935, el
trmino de hormonas de difusin externa
para las substancias qumicas que ejercen una
influencia correlativa sobre el sistema a travs
del medio exterior, y Lucas propuso, en 1947,
el trmino de substancias ectocrinas ( o exo-
crinas, como prefieren algunos autcres) . El
trmino de hormona ambiental, expresa, asi-
p ~ l ~ C l p l O S Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
mismo, claramente, lo que se quiere dar a
entender. Estas substancias podrn ser acaso
inhibidoras, como en el caso del antibitico
penicilina (producida por un hongo), O esti-
mulantes, conlo en el caso de diversas vitami-
nas y otras substancias de desarrollo, como por
ejemplo, la tiamina, la vitamina BIZ, la biotina,
la histidina, el uracil, y muchos otros que no
se han identificado qumicamente. LOS com-
puestos orgnicos se combinan a menudo con
indicios de metales del medio para formar
substancias parecidas a hormonas.
El inters por los elementos bioqumicos
ambientales se remonta a la famosa disputa
entre Ptter y Krogh (que sigue en pie) acer-
ca del papel de algunas substancias orgnicas
disueltas que abundan en el agua y en el suelo.
El primero de aqullos sostena que estas subs-
tancias eran utilizadas extensamente como ali-
mento por animales y plantas superiores, en
tanto que el segundo presentaba pruebas ex-
perimentales de que eran insignificantes en
cuanto alimento, cuando menos para organis-
mos como el zooplancton. Pueden citarse dos
contribuciones recientes a esta interesante cues-
tin, a saber: 1 ) experimentos de trazadores
radiactivos han demostrado que los animales
marinos de cuerpo blando absorben y utilizan
azcares y aminocidos disueltos en el agua
(vase Stephens, 1967, 1968 ) ; 2 ) los elemen-
tos orgnicos disueltos forman con frecuencia
agregados de partculas que son ingeridos f-
cilmente por los animales. Por ejemplo, lo
que podra designarse como detritus de bur-
buja est formado, por lo regular, por mate-
rial disuelto por el oleaje del mar (vase
Baylor y Sutcliffe, 1963; Riley, 1963). Se va
haciendo tambin ahora claro que los metabo-
litos extracelulares y muchos de los productos
de desecho de la descomposicin son ms
importantes como reguladores qumicos que
como alimento en cuanto tal. Esto es apasio-
nante para el eclogo, porque tales regula-
dores proporcionan un mecanismo para coor-
dinar unidades del ecosistema y contribuyen
a explicar tanto los equilibrios como la suce-
sin de especies que se observa tan comn-
mente en la naturaleza. Sin embargo, antes de
entusiasmarnos demasiado con esto, habr que
realizar todava una gran labor. La vitamina
B,,, por ejemplo, se ha estudiado mucho en
aos recientes pero los investigadores no estn
de acuerdo acerca de si esta substancia es 0
no importante desde el punto de vista ecol-
gico. Sin duda, muchos organismos la nece-
33
sitan de modo decisivo, pero es tambin abun-
dante, al propio tiempo, y est ampliamente
distribuida; la cuestin acerca de si alguna vez
se hace lo suficientemente rara para limitar
el crecimiento de productores no se ha deci-
dido satisfactoriamente (obsrvense, por ejem-
plo, los puntos de vista opuestos de Dropp,
1957, y Daisley, 1957). Tal vez el papel de
las substancias inhibidoras est ms claramente
definido. Conviene mencionar que si bien los
saprtrofos parecen jugar el papel ms impor-
tante en la produccin de hormonas ambien-
tales, las algas excretan tambin substancias de
esta clase (vase, el resumen de Fogg, 1962 ) .
Los productos de desecho de organismos su-
periores, las hojas y excreciones de las races,
por ejemplo, podrn ser acaso importantes
tambin bajo este aspecto. C. H. Muller y sus
colaboradores hablan de estas excreciones co-
mo de Substancias alelopticas (allelon z
uno de otro; pathos = sufrimiento) y han
demostrado que los metabolitos actan rec-
procamente con el fuego, en una forma com-
plicada, en el control de las vegetaciones del
desierto y del chaparral (vase la fig. 36, del
captulo 7). Realizan asimismo una funcin in-
dudablemente reguladora las secreciones vol-
tiles llamadas feromonas, que controlan el
comportamiento de los insectos y otros orga-
nismos (vase Wilson, 1965; Butler, 1967).
Se obtiene una idea de esta actividad inten-
sa que acompaa la descomposicin microbiana
observando el aumento de temperatura en el
substrato. Son muchas las personas que han
observado el calor producido en un montn
artificial de estircol. En los sedimentos de
acumulacin rpida del Lago Mead, que est
formado por el gran Dique Hoover en el
Ro Colorado, ZoBell, Sisler y Oppenheimer
( 1953 ) encontraron que la temperatura del
lodo del fondo era de hasta 6C ms que la
del agua adyacente; demostraron que una par-
te de este calor era debida a las inmensas
poblaciones dc- microorganismos que hacen
lo posible para mantener el paso con la ero-
sin acelerada por el hombre en la cuenca.
Debido a que la mayora de los agentes
biticos de descomposicin son pequeos y
se distinguen relativamente poco morfoIgica-
mente, resultan difciles de estudiar. No PO-
demos analizar una poblacin microbiana, en
efecto, contemplndola simplemente y contan-
do 10s individuos, como podramos hacerlo,
por ej.: con una plantacin de rboles o una
poblacin de mamferos, porque es el caso alle
34
unos microbios que se ven iguales podran
tener, con todo, tipos totalmente distintos de
metabolismo. As, pues, no slo ban de ais-
larse y cultivarse las especies, sino que su
actividad ha de medirse tambin in situ y en
el laboratorio, en condiciones que imiten el
medio ambiente natural (en contrast:: con las
tcnicas de cultivo enriquecido de la bacte-
riologa convencional). Debido a las dificul-
tades tcnicas de estudio, la ecologa micro-
biana es dejada con frecuencia totalmente de
lado, por desgracia, en los cursos superiores
generales de ecologa. Lo que no debe ser.
Sin duda, los experimentos de la pelcula de
celulosa y de la hierba de pantano descritos
anteriormente podran adaptarse como ejer-
cicios de clase. Alguna idea de la actividad
de los desintegradores puede obtenerse mi-
diendo la evolucin del CO, del suelo, sir-
vindonos de aparatos relativamente sencillos
que pueden disearse para uso en el campo
(vase Witkamp, 1966). Las perspectivas de
progresos sensacionales en el estudio de la
ecologa microbiana se examinan en el cap-
tulo 20 (vame tambin los textos en Brock,
1966, y Wood, 1965).
En resumen, hemos visto de qu modo el
prolongado y complejo proceso de la degra-
dacin de la materia orgnica controla cierto
nmero de funciones importantes en el eco-
sistema, como, por ejemplo: 1 ) el nuevo ciclo
de los alimentos a travs de la mineraliza-
cin de materia orgnica muerta, la quelacin
y la recuperacin microbiana en la capa hete-
rotrfica; 2) la produccin de alimentos pa-
ra una sucesin de organismos en la cadena
alimenticia de los detritus; 3) la produccin
de substancias ectocrinas reguladoras, y 4)
la modificacin de los materiales inertes de la
superficie de la tierra (para producir, por
ejemplo, el complejo terrestre nico conocido
como suelo). Y sobre todo, hemos insistido
en la importancia del equilibrio conjunto en-
tre la produccin y la descomposicin para
regular las condiciones de existencia de la to-
talidad de la vida en la bisfera. Hemos se-
alado que el retraso en el empleo de la pro-
duccin autotrfica se traduce no slo en la
formacin de una estructura biolgica que mi-
tiga el rudo medio ambiente fsico, sino que
explica tambin la atmsfera de oxgeno a la
que el hombre y los animales superiores estn
especialmente adaptados. La mayora de la ma-
teria orgnica que se substrae a la descomposi-
cin es. depositada en sedimentos acuticos;
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
esta es la razn de que el petrleo slo se
encuentre en reas que estn cubiertas por el
agua o lo estuvieron en algn tiempo.
El hombre empieza ahora, sin darse cuenta,
a acelerar la descomposicin: 1 ) quemando la
materia orgnica almacenada en combustibles
fsiles, y 2 ) mediante prcticas agrcolas que
aumentan la velocidad de descomposicin del
humus. Si bien la cantidad de CO, inyectada
en la atmsfera por las actividades agroindus-
triales del hombre es pequea todava compa-
rada con el CO, total en circulacin (vase
fig. 4-4, con clculos de estas cantidades),
aqulla est empezando a producir cierto efec-
to, con todo, porque es el caso que el depsito
atmosfrico es pequeo, y el depsito marino
mayor no es capaz de absorber el nuevo CO,
tan aprisa como es producido por el hombre.
Revelle ( 1965 ) calcula un aumento de 25 por
100 del GO, atmosfrico para el ao 2000, y
un aumento de 170 por 100 cuando la tota-
lidad de los combustibles fsiles de fcil acceso
haya sido consumida. Si bien hay aspectos
que no se comprenden bien todava, y a cuyo
propsito existe, pues, controversia, los clima-
tlogos estn de acuerdo, de modo general, en
que cambios relativamente pequeos del CO,
atmosfrico pueden producir y producen, de
hecho, efectos importantes en el clima. El
bixido de carbono es transparente a la ener-
ga solar visible que nos llega, pero, al igual
que el vidrio, absorbe el calor infrarrojo refle-
jado de la superficie de la tierra. Este efecto,
llamado de invernadero, significa que un
aumento de CO, suele traducirse en un au-
mento en la temperatura de la bisfera con-
junta. La fundicin de las capas del hielo
polar y el consiguiente clima tropical univer-
sal constituiran los efectos ms importantes
de una elevacin de la temperatura. Revelle
calcula que el nivel del mar subira en unos
1?5 metros si Ia totalidad del hielo del antr-
tico se derritiera, lo que podra ocurrir en un
periodo de tiempo de no ms de 400 aos.
Semejante cambio sera catastrfico para el
hombre, por supuesto, ya que tendra que
abandonar todas sus ciudades costeras (io bien
construir altos diques, o vivir bajo el agua! ) .
AI paso que aumenta el contenido de CO, de
la atmsfera, el hombre aumenta asimismo la
contaminacin por partculas (esto es, el pol-
vo en el aire), lo que tiene el efecto opuesto
de enfriar la tierra. Hablaremos todava del
difcil equilibrio entre las contaminaciones
gaseosa y por parti das en el captuio 4.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
35
te en dos cajas negras (vase la definicin de
la caja negra en la pg. 2 1 ) y una cantidad
controlada, conectadas entre s por circuitos o
seales de entrada y salida (fig. 2-1 1, A) .
En el sistema de control de calor en la casa,
el termostato es el sensor (o detector de
error, como se le puede llamar tambin),
el horno es el productor (que recibe su ener-
ga del combustible), y la temperatura de la
habitacin es la cantidad controlada. El control
depende de la retroalimentacin, que tiene lu-
gar cuando la salida (o parte de ella) es
reconducida a la entrada. Cuando esta entrada
de retroalimentacin es positiva, la cantidad
crece (como en el caso de los intereses com-
puestos, que se convierten a su vez en capital ) .
La retroalimentacin positiza es aceleradora
de la desviacin y, por supuesto, es necesaria
para el desarrollo y la supervivencia de los
organismos. Sin embargo, para lograr el con-
trol --como para prevenir, por ejemplo, el
sobrecalentamiento de la habitacin o el cre-
PUNTO FI J O
ESTANDAR
O
I I ENTRADA DE RETRO
ALI MENTACI ON
4. HOMEOSTASIA DEL ECOSISTEMA
Enunciado
Los ecosistemas son capaces, lo mismo que
sus poblaciones y organismos componentes, de
autoconservacin y autorregulacin. As, pues,
la cibernetzca (kybernetes = piloto o timonel),
ciencia de los controles, tiene una importante
aplicacin en ecologa, sobre todo puesto que
el hombre propende cada vez ms a desbaratar
los controles naturales o trata de substituir los
mecanismos naturales por otros artificiales.
Homeostasia (homeo = igual; stasia = estado)
es el trmino empleado para significar la ten-
dencia de los sistemas biolgicos de resistir al
cambio y permanecer en estado de equilibrio.
Explicacin y ejemplos
Los principios muy elementales de la ciber-
ntica estn representados en la figura 2-1 1.
En su forma ms sencilla, un control consis-
A
FIG. 2-1 1. Elementos de ciberntica.
A, Sistema sencillo de control, parecido
a un termostato domstico, en el que
una parte de la salida se utiliza como
retroalimentacin negativa para mante-
ner algn gnero de equilibrio en una
cantidad controlada. B, El concepto de
la meseta homeosttica, dentro del cual
se mantiene una constancia relativa me-
diante retroalimentacin negativa, pese
a la tendencia de la presin de produ-
cir desviacin. Ms all de los lmites
de la homeostasis, la retroalimentacin
positiva se traduce rpidamente en la
destruccin del sistema. (Segn Hardin,
1963.) C, La accin recproca entre la
retroalimentacin positiva (+) y nega-
tiva (-) en un sistema de crculo de
retroalimentacin entre la poblacin
rapaz y la de presa. Se requiere por
lo regular un periodo de ajustes evolu-
tivos antes de que semejante sistema
se haga efectivamente estable. Los ra-
paces y la presa recin asociados sue-
len oscilar violentamente (vase figu-
ra 7-32).
SENSOR
NEGATI VA
EFECTOR
S ALI DA
FUENTE D E ENERGI A
8
MUERTE
y
P OSI TI VA DE LA
RETROALI MENTACI ON
REGION SUPERIOR
ALI MENTACI ON NEGATI VA
DE LA REGI ON I NF ERI OR
MUERTE
- (-1 o (t)-
TENSI ON
C
CRECI MI ENTO
DE LA P OBLACI ON
RAP AZ
DE LA P OBLACI ON
DE PRESA
36
cimiento, a la manera de un cncer, de la
poblacin- ha de haber tambin una retro-
alimentacin negatizy o una entrada que con-
trarrestre la desviacin, como se muestra en
la figura 2-11, A. A los mecanismos de retro-
alimentacin mecnica se los llama a menudo
servomecanismos por los ingenieros, en tan-
to que, para referirse a los sistemas vivos, los
bilogos utilizan la expresin de mecanismo
homeosttico. La ciberntica comprende los
controles tanto inanimados como animados
(Wiener, 1748). La accin recproca de las
retroalimentaciones positiva y negativa y los
lmites del control homeosttico estn repre-
sentados en forma de diagrama en la figu-
ra 2-1 1, B. Segn lo estn sealando con fre-
cuencia creciente los crticos de la sociedad
humana (vase Mumford, 1967, por ejemplo),
la retroalimentacin positiva implicada en la
expansin de los conocimientos, del poder y
de la productividad amenaza la calidad de la
vida humana y del ambiente, a menos que
puedan encontrarse controles apropiados de
retroalimentacin negativa. As, pues, la cien-
cia de los controles, o ciberntica, se convierte
en uno de los temas ms importantes a estu-
diar, comprender y practicar. Una lista de lec-
turas que se sugieren sobre esta materia com-
prende los nombres de Ashby ( 1963), Langley
(1965), Hardin (1963) y Maruyama (1763).
La existencia de mecanismos homeostticos
en diferentes niveles de la organizacin biol-
gica se mencion ya en el captulo anterior.
La homeostasia al nivel del organismo es un
concepto bien conocido en fisiologa, tal como
ha sido expuesto por Walter B. Cannon, por
ejemplo, en su libro, de fcil lectura, The
Wi s dom of the Body ( 1732 ) . Observamos que
el equilibrio entre los organismos y el medio
puede mantenerse tambin por factores que
resistan el cambio en el sistema conjunto. Se
ha escrito mucho acerca de este equilibrio
natural, pero solamente mediante el desarrollo
reciente de buenos mtodos de medicin de
las velocidades de las funciones de sistemas
enteros se ha dado un primer paso en la
comprensin de mecanismos que intervienen.
AI igual que en el turbidostato descrito en
l a leyenda de la figura 2-6, algunas poblacio-
nes son reguladas por la densidad, que es
retroalimentada por medio de mecanismos
de conducta para aumentar o reducir la re-
produccin (el productor), manteniendo as
el volumen de la poblacin (l a cantidad con-
trolada) dentro de lmites establecidos. Otras
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
poblaciones, en cambio, no parecen ser capaces
de autolimitacin, sino que estn controladas
por factores externos (que pueden incluir al
hombre, pero de esto hablaremos todava).
Segn ya lo expusimos, los mecanismos de
control que funcionan al nivel del ecosistema
incluyen los que regulan el almacenamiento
y la liberacin de elementos nutritivos y la
produccin y la descomposicin de. substancias
orgnicas. El juego entre los ciclos de mate-
riales y la corriente de energia en ecosistemas
grandes produce una homeostasia autocorrecto-
va, sin yue se requiera control o punt o f i j o
alguno exterior (se dir ms al respecto en
los caps. 3 y 4 ) . La accin posible de las
substancias ectocrinas en la coordinacin de
las unidades del ecosistema se mencion ya.
En las secciones y los captulos subsiguientes,
tendremos ocasin frecuente de examinar estos
mecanismos y de presentar datos concretos
para demostrar que el conjunto no es tan va-
riable, a menudo, como la parte.
Es importante observar, como puede verse
en la figura 2-1 1, B, que los mecanismos ho-
meostticos tienen lmites ms all de los cua-
les la retroalimentacin positiva sin restric-
cin conduce a la muerte. Obsrvese tambin
que hemos mostrado el altiplano homeost-
tico como una serie de niveles o pasos. A
medida que aumenta la tensin, el sistema,
aunque controlado, podr no estar acaso en
condiciones de volver exactamente al mismo
nivel anterior. Ya hemos indicado que el CO,
introducido en la atmsfera por los volcanes
industriales del hombre es absorbido en gran
parte, pero no totalmente, por el sistema de
carbonato del mar; a medida que la entrada
aumenta, los nuevos niveles de equilibrio son
ligeramente superiores. En estas condiciones,
un cambio aun ligero puede producir even-
tualmente efectos de gran consecuencia. Ten-
dremos tambin muchas ocasiones de observar
que un control homeostcitico verdaderamente
bueno tiene solamente despu.r de un periodo
de ajuste ezlolutitlo. Nuevos ecosistemas (como
por ej.: un nuevo tipo de agricultura) o nue-
vas combinaciones de parsito y husped pro-
penden a oscilar ms violentamente y a ser
menos capaces de resistir las perturbaciones
externas que los sistemas maduros, en los que
los componentes han tenido la oportunidad de
adaptarse mutuamente uno a otro.
Como consecuencia de la evolucin del siste-
ma nervioso central la humanidad se ha con-
vertido gradualmente en el organismo ms
PRl NCl Pl OS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
poderoso por lo que se refiere a la capacidad
de modificar el funcionamiento de ecosistemas.
Tan importante se est volviendo el individuo
como poderoso agente geolgico, que Ver-
nadsky (1945) ha sugerido que consideremos
que la noosfera (del griego noos, mente),
o sea el mundo dominado por la mente del
hombre, va reemplazando gradualmente la
bisfera, esto es, el mundo sujeto a evolucin
natural que ha existido durante miles de mi-
llones de aos, Esto constituye un punto de
vista peligroso, porque se basa en el supuesto
de que el hombre es actualmente no slo lo
bastante prudente para comprender los resul-
tados de todos sus actos, sino capaz adems
de sobrevivir en un medio totalmente artificial.
Cuando el lector haya terminado con este libro,
estoy seguro que estar de acuerdo en que no
podemos hacernos cargo, sin grandes riesgos,
de la direccin de todo.
La idea de los ecosistemas y la compren-
sin de que la humanidad forma parte de
ciclos biogeoqumicos complejos, con un po-
der creciente para modificar los ciclos, son
conceptos bsicos de la ecologa moderna y
tambin puntos de vista de suma importancia
en relacin con los asuntos humanos en ge-
neral. La conservacin de los recursos natura-
les, aplicacin prctica la ms importante de
la ecologa, ha de disponerse alrededor de es-
tos puntos de vista. De este modo, si la com-
prensin de los sistemas ecolgicos y de la
responsabilidad moral entre los hombres logra
mantener el paso con la capacidad del hombre
para efectuar cambios, el concepto actual de la
explotacin ilimitada de los recursos ceder
37
el paso a la inventiva ilimitada para la per-
petuacin de una abundancia cclica de recur-
sos. El historiador Lynn White, Jr. (1967)
seala que el dogma religioso que separa es-
trictamente al hombre de la naturaleza con-
tribuye desafortunadamente a la presente crisis
ambiental. Y Hutchinson ( 1948a); en otro
ensayo clsico que debera leerse profusamente
ha expresado apropiadamente este punto de
vista, ms o menos como sigue: el eclogo
ha de ser capaz de mostrar que es exactamen-
te tan divertido y tan importante reparar la
biosfera y conservarla en buen estado de fun-
cionamiento como lo es reparar el aparato de
radio o el automvil familiar.
Podemos resumir lo que se ha expuesto en
este captulo. El ecosistema es el tema central
y el concepto ms importante de la ecologa.
Los dos mtodos de su estudio, el hololgico
y el merolgico, han de integrarse y traducirse
en programas de accin, si es que el hombre
ha de sobrevivir a la crisis ambiental provocada
por l mismo. Es el inditiduo en cuanto agente
geolgico y no tanto en cuanto a animal quien
se halla demasiado bajo la influencia de la
retroalimentacin posititla y ha de someterse,
por consiguiente, a retroalimentacin negatilma.
Con nuestro concurso inteligente, la naturaleza
puede hacer frente a las necesidades y los
desperdicios fisiolgicos del hombre, pero no
posee mecanismos homeostticos, en cambio,
para competir con los bulldozers, el cemento
y la clase de aire y agua agroindustriales, o la
contaminacin del suelo, que resultarn dif-
ciles de contener mientras la poblacin humana
siga ella misma fuera de control.
Captulo 3
Principios y conceptos relativos a l a energa
en los sistemas ecolgicos
l . RESUMEN DE LOS CONCEPTOS BASI COS ga lo describen las leyes siguientes. La primera
RELACI ONADOS CON LA ENERGIA ley de la termodinmica dice que la energa
puede transformarse de una clase en otra, pero
que nunca se crea o se destruye. La luz, por
La energid se define como la capacidad de ejemplo, es una forma de energa, puesto que
producir trabajo. El comportamiento de la ener- puede transformarse en trabajo, calor o en
Enunciado
30
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
den de la corriente continua de la energa
concentrada de la radiacin de la luz que nos
llega desde fuera. En ecologa nos ocupamos
fundamentalmente de la manera en que la luz
se relaciona con los sistemas ecolgicos, y la
manera en que la energa es transformada al
ihterior del sistema. As, pues, las relaciones
entre plantas productoras y animales consumi-
dores, entre los animales rapaces y sus presas,
sin hablar de los nmeros y las clases de orga-
nismos en un medio dado, estn limitadas y
regidas todas ellas por las mismas leyes bsicas
que rigeh los sistemas abiticos, como los mo-
tores elctricos o los automviles.
Da tras da, la luz y otras radiaciones que
la acompaan dejan el sol y pasan al espacio.
Una parte de estas radiaciones llega a la tie-
rra, atraviesa la pelcula atmosfrica y cae so-
bre los bosques, las praderas, los lagos, los
ocanos, la tierra cultivada, los desiertos, los in-
vernaderos, los pramos de hielo y muchos
centenares ms de otras clases de sistemas eco-
lgicos que cubren la tierra y constituyen la
bisfera. Cuando la luz es absorbida por algn
objeto que como resultado de ello se calienta,
la energa de la luz se ha transformado en
otra clase de energa conocida como energa
trmica. La energa trmica se compone de las
vibraciones y los movimientos de las molculas
que forman el objeto. La absorcin de los
rayos solares por la tierra y el agua se traduce
en reas calientes y reas fras, y conduce a
fin de cuentas a las corrientes de aire capaces
de mover los molinos de viento y de efectuar
trabajos, como el del bombeo de agua contra
la fuerza de la gravedad. En este caso, pues, la
energa de la luz se convierte en energa tr-
mica de la tierra y en energa rintica del aire
en movimiento, que realiza el trabajo de elevar
el agua. La energa no queda destruida por
la elevacin del agua, sino que se convierte en
energa potencial, porque la energa latente
que resulta de tener el agua a una determinada
elevacin puede transformarse nuevamente en
alguna otra clase de energa, dejando que el
agua vuelva a bajar al pozo. Como ya se indic
en captulos anteriores, los alimentos producto
de la actividad fotosinttica de las plantas
verdes contienen energa potencial, que cam-
bia a otras formas cuando dichos alimentos son
utilizados por organismos. Toda vez que la
cantidad de una clase de energa es siempre
equivalente a la cantidad particular de otra
clase en la que se transforma, podemos calcu-
lar una de ellas a partir de la otra. Por ejem-
energa potencial de alimentos, segn la situa-
cin, pero no puede, en cambio, destruirse.
La segunda ley de La termodinmica puede
enunciarse de diversos modos, incluido el si-
guiente: ningn proceso que implique trans-
formacin de energa se producir espont-
neamente, a menos que ocurra degradacin de
la energa de una forma concentrada a una
forma dispersa. Por ejemplo, el calor de un
objeto tender espontneamente a dispersarse
por los alrededores ms fros. La segtlnda Ley
de la termodinmica puede enunciarse asimis-
mo como sigue: toda vez que alguna energa
se dispersa siempre en energa de calor no
aprovechable, ninguna transformacin espon-
tnea de energa (la luz, por ej. ) en energa
potencial (protoplasma, por ej. ) es 100 por
100 eficaz.
Los organismos, los ecosistemas y la bisfera
entera poseen la caracterstica termodinmica
esencial de ser capaces de crear y mantener
un grado elevado de orden interior, o una
condicin de baja entropa (medida de desor-
den o la cantidad de energa no disponible
en un sistema). Se llega a una entropa baja
por medio de una disipacin continua de ener-
ga de alta utilidad (luz o alimentos, por ejem-
plo), que se convierte en energa de baja uti-
lidad (calor, por ejemplo). En el ecosistema, el
orden, en trminos de una estructura com-
pleja de biomasa, es mantenido por la respira-
cin total de la comunidad, la que continua-
mente elimina por bombeo el desorden.
Expl i caci n
Es fcil de ver en quC forma los conceptos
bsicos de fsica esbozados en el prrafo ante-
rior, se relacionan con la ecologa. La diversi-
dad de las manifestaciones de la vida va acom-
paada Toda ella de cambios de energa, pese
a que no. se cree o destruya energa alguna
(primera ley de la termodinmica). La ener-
ga que penetra en la superficie de la tierra
como luz es compensada por la que deja la
tierra en forma de radiacin invisible de calor.
La esencia de la vida consiste en el progreso
de cambios como los de crecimiento, autodupli-
cacin y sntesis de relaciones complejas de
materia. Sin traspasos de energa, que acom-
paan a todos estos cambios, no habra vida
ni podra haber sistemas ecolgicos. Nosotros,
en cuanto seres humanos, no debemos olvidar
que la civilizacin no es ms que una de las
proliferaciones naturales notables que depen-
~RI NCI PI OS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGlA
plo, sabiendo la cantidad de luz absorbida y
conociendo el factor de conversin, podemos
averiguar la cantidad de energa calorfica que
se ha aadido.
La segunda ley de la termodinmica se OCU-
pa del traspaso de energa a un estado cada
vez menos disponible y ms disperso. Por lo
que se refiere al sistema solar, el estado dis-
perso de la energa es tal, que toda ella est
en forma de energa calorfica uniformemente
distribuida. Es decir, si se la abandona a s
misma all donde experimenta el cambio, toda
la energa tender finalmente a transformar-
se en energa calorfica distribuida a una tem-
peratura uniforme. Esta tendencia se ha desig-
nado a menudo como el desgaste del sistema
solar. Si esta tendencia a la nivelacin de la
energa se aplica o no al universo entero, esto
no se ha puesto en claro todava.
En el momento actual, la tierra dista mucho
de encontrarse en un estado de estabilidad con
respecto a la energa, porque hay vastas ener-
gas potenciales y diferencias de temperatura
que se mantienen gracias a la corriente conti-
nua de energa lumnica que nos llega desde
el sol. Sin embargo, es el proceso de despla-
zarse hacia el estado estable el que ocasiona
la sucesin de cambios de energa que consti-
tuyen los fenmenos naturales de la tierra tal
como los conocemos. Es algo parecido al caso
de un individuo en un molino de rueda de
andar, esto es, nunca llega a la cima de la
montaa, pero sus esfuerzos se traducen, con
todo, en procesos perfectamente definidos. As,
pues, cuando la energa solar se vierte sobre
la tierra, tiende a degradarse en energa calo-
rfica. Unicamente una porcin muy pequea
de la luz absorbida por las plantas verdes es
transformada en energa potencial o de ali-
mento; la mayor parte de aqulla se transforma
en calor, que luego sale de la planta, del eco-
sistema y de la biosfera. Todo el resto del
mundo biolgico obtiene su energa qumica
potencial de las substancias orgnicas produci-
das por la fotosntesis vegetal o por la quimio-
sntesis de los microorganismos. Un animal, por
ejemplo, absorbe energa potencial qumica de
10s alimentos y convierte una gran parte de ella
en calor, para permitir que una pequea parte
de la misma se vuelva a establecer en forma de
energa potencial qumica de un nuevo proto-
plasma.
A cada paso de la transferencia de energa
de un organismo a otro, una gran parte de la
energa se degrada en calor.
39
La segunda de las leyes de la termodinmi-
ca, que trata de la dispersin de la energa,
se refiere al principio de estabilidad. Segn
este concepto, todo sistema natural cerrado con
energa pasando a travs, ya se trate de la tie-
rra misma o de una entidad menor, como por
ejemplo, un lago, tiende a cambiar hasta que
se establece un ajuste estable, con mecanismos
autorreguladores. Los mecanismos autorregu-
ladores son mecanismos que provocan el retor-
no al estado constante si un sistema es sacado
de l por una influencia externa momentnea
como lo vimos en detalle en el captulo 2.
Una vez que se ha alcanzado un ajuste esta-
ble, las transferencias de energa tienden a
progresar en un solo sentido y a velocidades
caractersticas fijas, segn el principio de la
estabilidad.
H. T. Odum ( 1767), basndose en los con-
ceptos de A. J. Lotka (1925) y E. Schrodinger
( 1945 ) , pone los principios termodinmicos
en el contexto ecolgico como sigue,
El mantenimiento antitrmico constituye la
prioridad nmero uno en cualquier sistema
complejo del mundo real. Segn lo ha mos-
trado Schrodinger, la labor continua de sacar
desorden por bombeo es necesaria si desea-
mos mantener un orden interior en presen-
cia de vibraciones trmicas, en cualquier siste-
ma por encima de la temperatura del cero
absoluto.
En el ecosistema, por tanto, la proporcin de
la respiracin de la comunidad total y la bio-
masa de la comunidad total (R/B) puede con-
siderarse como la permanencia en la propor-
cin de la estructura, o como una funcin
termodinmica de orden. Esta proporcin de
Schrodinger es una renovacin ecolgica, con-
cepto que se introdujo en el captulo 2 (vase
pg. 18). Si R y B se expresan en caloras
(unidades de energa) y se dividen por la
temperatura absoluta, la proporcin R/B se
convierte en la razn del aumento de la entro-
pa de conservacin ( y dems labor afn) a
la entropa de la estructura ordenada. Cuanto
mayor sea la biomasa, tanto mayor es el costo
de mantenimiento; pero, si el tamao de las
unidades de biomasa (los organismos indi-
viduales, por ejemplo) es grande (como la
vegetacin en un bosque), el mantenimiento
antitrmico por unidad de biomasa disminuye.
Una de las cuestiones tericas actualmente ob-
jeto de debate es la de saber si es la naturaleza
la que lleva al mximo la proporcin de la
estructura y el metabolismo de mantenimiento
40 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
(vase Margalef, 1968; Morowitz, 1968) o la economa se ocupa de la administracin
si por el contrario, es la corriente misma de financiera de la casa, en tanto que la ecologa
energa la que es llevada al grado mximo. se ocupa de la administracin ambiental de
Es curioso observar que las dos palabras ella. Si bien cabe pensar en l a energa como el
economa y ecologa tienen la misma raz, dinero de la ecologa, energa y dinero no
oikos, que significa la casa. Cabe decir que son, con todo, lo mismo, porque corren en
Cuadro 3-1
UNIDADES DE ENERG~A, CON ALGUNAS APROXIMACIONES ECOLGICAS TILES
A) UNIDADES BSICAS
Gramcalora (gcal o cal) =cantidad de calor necesaria para aumentar un gramo de
Kilogramocalora (Kcal o Cal) = 1000 gcal (cantidad de calor necesaria para au-
Unidad trmica britnica (B.t.u.) = cantidad de calor necesaria para aumentar 1 li-
J oule (J ) =0.24 gramcaloras =107 ergs - 0.74 libras-pie =0.1 kilogrmetro
langley (ly) = 1 gramcaloria/cmz
watt (w) =1 J oule/sec =14.3 gcal/min - 3.7 X 10-7 horas de caballo de fuerza
agua (o un mililitro) en lOC, a l5Oc
mentar un kilo (o un litro) de agua en 1oC, a 15OC
bra de agua en 10F = 252 gramcaloras = 0.397 Kcal
B) VALORES DE REFERENCIA (promedios o aproximaciones)
Alimentos purificados, Kcal/g peso seco: hidratos de carbono 4; protenas 5; lpidos 9.2
Biomasa *
Plantas terrestres (total)
Algas
Invertebrados (sin insect.)
Insectos
Vertebrados
semillas solamente
Kcal / g
peso seco
4.5
5.2
4.9
3 .O
5.4
5.6
Kcal / g
peso seco
sin cenizas
4.6
5.3
5.1
5.5
5.7
6.3
Produccin del fitoplancton: 1 g carbono =2.0 +g materia seca =10 Kcal
Necesidades diarias de alimentacin (a temperaturas no agobiantes)
El hombre: 40 Kcal/Kg de peso vivo =0.4 Kcal/g (unas 3 O00 Kcal/da para un
Ave pequea o mamfero: 1.0 Kcal/g de peso vivo
Insecto: 0.5 Kcal/g de peso vivo
adulto de 70 Kg)
Intercambio gaseoso coeficientes calricos en la respiracin y la fotosntesis
Porcentaje
de hidrator de C
en la materia seca
respirada o sintetizada
1 O0
66
33
O (slo grasa)
Oxgeno
Kral/litro
5 .O
4.9
4.8
4.7
Bixido de C
Kcal / l i t ro
5 .O
5.5
6.0
6.7
* Puesto que la mayora de los organismos vivos son en unos ms agua y minerales, 2 Kcal/g
de peso vivo (hmedo) constituye una aproximacin muy burda de la biomasa en general. Los valores
calricos para los pesos secos que figuran en este cuadro se basan en Golley. 1961; Odum, Marshall y
Marples, 1965, y Cummings, 1967.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
direcciones opuestas (esto es, intercambian) ,
y el dinero circula, en tanto que la energa no
(vase H. T. Odum, 1971).
En este punto sera bueno que el lector-re-
visara las unidades de energa y se familiarizara
a fondo con ellas. En el cuadro 3-1 se .definen
las unidades bsicas y se dan factores de con-
versin y puntos de referencia tiles.
El comportamiento de la energa en el eco-
sistema puede designarse apropiadamente co-
mo corriente de energia porque, segn vimos,
las transformaciones de energa son en un
solo sentido, en contraste con el comporta-
miento cclico de los materiales. En las sec-
ciones siguientes de este captulo examinare-
mos primero la corriente total de energa que
constituye el medio ambiente de energa del
ecosistema, y iuego pasaremos al estudio de
aquella porcin de la corriente total de ener-
ga que pasa a travs de los componentes vivos
del ecosistema.
41
templada como la de los EE.UU., por ejemplo
(Reifsnyder y Lull, 1965). La corriente de
energa calrica de 24 horas en un ecosistema
(o la recibida por organismos expuestos) pue-
de ser varias veces.ms, o tambin considera-
blemente menos, que la suministrada por la
radiacin solar. La variacin en la corriente
total de radiacin, tanto en las diferentes ca-
pas de un ecosistema como de una estacin
a otra o de un lugar a otro en la superficie
de la tierra, puede ser enorme, y la distribu-
cin de organismos individuales concuerda con
ello.
2. EL AMBIENTE ENERGETI C0
Enunciado
Los organismos de la superficie de la tierra
o cerca de ella estn sumergidos en un medio
ambiente de radiacin que consta de la radia-
cin solar y de la radiacin trmica de onda
larga que fluye de las superficies vecinas.
Ambas contribuyen al medio climtico (tem-
peratura, evaporacin de agua, movimiento de
aire y agua, etc. ) , pero solamente una peque-
a porcin de la radiacin solar puede con-
vertirse mediante fotosntesis para proporcio-
nar energa a los componentes biticos del
ecosistema. La luz solar extraterrestre llega a
la bisfera a razn de 2 gcal por cm2 y por
minuto, pero resulta atenuada exponencial-
mente a medida que atraviesa la atmsfera;
a lo sumo 67 por 100 ( 1.34 gcal por cmz por
mi n) llega a la superficie de la tierra a me-
dioda de un da claro de verano (Gates,
1965 ) . La radiacin solar es atenuada adems
-y la distribucin espectral de su energa es
profundamente alterada- a medida que atra-
viesa la capa de nubes, el agua y la vegetacin.
El suministro diario de luz solar a la capa
autotrfica de un ecosistema vara las ms de
las veces entre 100 y 800, con un promedio
de unas 300 a 400 gcal por cm2 (= 3 o00 a
4 O00 Kcal por m2), en un rea de la zona
* Se trata de la constante solar.
Explicacin
En la figura 3-1, la distribucin espectral
de la radiacin solar extraterrestre, que llega a
la tierra a la velocidad constante de 2 gcal por
cm2 y por minuto ( 2 3.5 por l oo), se com-
para: 1 ) con la radiacin solar que llega efec-
tivamente al nivel del mar en un da claro,
2 ) con la luz solar que atraviesa un cielo to-
talmente encapotado (luz nublada), y 3 ) con
la luz transmitida a travs de vegetacin. Cada
una de las curvas representa la luz que cae
en una superficie horizontal. Vase un ma-
dro del efecto de la estacin (ngulo solar)
y de las inclinaciones topogrficas en la figu-
ra 5-19). En una regin montaosa u ondu-
lada, las vertientes que miran al sur reciben
ms radiacin solar, y las que miran al norte,
bastante menos, que las superficies horizon-
tales, lo que se traduce en diferencias llamati-
vas en los climas y las vegetaciones locales
(microclimas) .
La radiacin que penetra en la atmsfera
es atenuada exponencialmente por los gases
y el polvo atmosfricos, pero en grado varia-
ble segn la frecuencia o longitud de onda.
La radiacin ultravioleta de onda corta, por
debajo de 0.3 p, es detenida abruptamente
por la capa de ozono de la atmsfera exterior
(a unos 25 Km de altura), lo que es afortuna-
do, puesto que esta radiacin es mortal para el
protoplasma expuesto a ella. La luz visible es
reducida ampliamente y la radiacin infrarroja
lo es irregularmente por adsorcin en la atms-
fera. La energa radiante que llega a la super-
ficie de la tierra en un da claro se compone
de aproximadamente 10 por 100 de luz ultra-
violeta, 45 por 100 de luz visible y 45 por 100
de infrarroja (Reifsnyder y Lull, 1965). La
radiacin visible es menos atenuada al pasar
a travs de una densa capa de nubes y de
42
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
3 0 O00 25 O00 20 O00 15 O00 10 000
Nmeros de ondas, cm"
L
1
3
FIG. 3-1. Distribucin espectral de la radiacin solar extraterrestre, de la radiacin solar al nivel del
mar en un da claro, de la luz solar con un cielo totalmente encapotado y de la luz solar que penetra en
una masa de vegetacin. Cada curva representa la
Gates, 1965.)
agua, lo que significa que la fotosntesis (li-
mitada al margen visible) puede proseguirse
en das nubosos y a cierta profundidad en el
agua clara.
La vegetacin, es claro, absorbe fuertemente
las longitudes de onda azul y roja visibles,
menos fuertemente las verdes, muy de'uilmen-
te las infrarrojas cercanas y fuertemente las
infrarrojas lejanas (Gates, 1965). La profun-
da sombra fresca del bosque se debe, pues, a
que la mayora de las longitudes de onda vi-
sibles e infrarrojas lejanas son absorbidas por
la bveda frondosa. Las bandas de luz azul y
roja (0.4-0.5 y 0.6-0.7 ,U respectivamente)
son absorbidas especialmente por la clorofila,
y la energa calrica infrarroja lejana lo es
por el agua de las hojas y el vapor de agua
que flota a su alrededor. As, pues, las plan-
tas verdes absorben eficazmente la luz azul y
roja, que es la ms til en la fotosntesis.
Al rechazar, en cierto modo, la banda infra-
rroja cercana, que contiene el grueso de la
energa que cae en una superficie horizontal. (De
"
energa calrica solar, las hojas de las plan-
tas terrestres logran evitar temperaturas mor-
tales.
Adems, las plantas acuticas estn, por su-
puesto, "refrescadas por el agua". La luz en
cuanto factor limitativo y condicionante de los
orgailismos se examina en el captulo 5. El
empleo de las imgenes de espectro mltiple
en la nueva tecnologa de la sensibilidad a
distancia se revisa en el captulo 18, y el efecto
ecolgico de las radiaciones ionizantes natu-
rales y las producidas por el hombre se estudia
en el captulo 17.
El otro componente del ambiente energti-
co, esto es, la radiacin trmica, proviene de
cualquier superficie u objeto que est a una
temperatura por encima del cero absoluto. Y
estos incluyen no slo el suelo, el agua y la
vegetacin, sino tambin las nubes, que sumi-
nistran a los ecosistemas, hacia abajo, una can-
tidad substancial de energa calrica radiada.
El "efecto de invernadero" de la radiacin
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
reflexa se mencion ya en conexin con la
teora del clima del CO,. Por supuesto, las
corrientes de radiacin de onda larga llegan
en todo momento y vienen de todas las direc-
ciones, en tanto que el componente solar es di-
rigido y slo est presente durante el da. As,
pues, durante un da de verano, un animal al
aire libre o la hoja de una planta podrn verse
sometidos a una corriente de radiacin trmica
hacia arriba y hacia abajo de varias veces el
suministro directo hacia abajo del sol (1 660
gcal por cmz, frente a 670 gcal por cm2 en un
ejemplo presentado por Gates, 1963). Por otra
parte, la radiacin trmica es absorbida por la
biomasa en mayor grado que la radiacin solar.
La variacin diaria reviste gran importancia
ecolgica. En lugares como los desiertos o las
tundras alpinas, la corriente diurna es varias
veces mayor que la nocturna, en tanto que en
el agua profunda o en el interior de un bosque
tropical ( y tambin, por supuesto, en las bo-
degas) el medio ambiente total de radiacin
ser acaso prcticamente constante durante un
periodo entero de 24 horas. El agua y la bio-
masa tienden, pues, a mitigar las fluctuaciones
en el medio energtico, con lo que hacen las
condiciones menos difciles para la vida.
43
Aunque la corriente total de radiacin esta-
blece las condiciones de existencia a las que
los organisfios deben adaptarse, es la radiacin
solar directa integrada en la capa autotrfica,
con todo --esto es, la energa solar recibida
por las plantas verdes en el curso de das,
meses y el ao-, la que presenta el mayor
inters en trminos de los ciclos de producti-
vidad y alimentacin en el marco del ecosiste-
ma. La radiacin solar diaria media recibida
cada mes en cinco regiones de los Estados
Unidos se expone en el cuadro 3-2. Adems
de la latitud y la estacin, la capa de nubes
constituye un factor principal, como puede
verse en la comparacin entre el sudeste h-
medo y el suroeste rido. Un margen de 100
a 800 gcal por cm2 y por da abarcara la
mayor parte del mundo la mayor parte del
tiempo, excepto en las regiones polares o en
los trpicos ridos, donde las condiciones son
tan extremas, de todos modos, que slo puede
haber una produccin biolgica pequea. Por
consiguiente, para la mayora de la biosfera,
la entrada de energa radiante es del orden
de 3 O00 a 4 O00 Kcal por cm2 y da, y de
1.1 a 1 .S millones de kilocaloras por m2 y
por ao. En las secciones siguientes veremos
Cuadro 3-2
RADI ACI ~N SOLAR RECIBIDA POR REGI ONES, EN ESTADOS UNIDOS, POR UNI DAD
DE SUPERFICIE HORIZONTAL *
Promedio de Langleys (gcal/cmz) diario
Noreste Sudeste Medio oeste Noroeste Sudoeste
Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
J unio
J ulio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Mediana gcal/cm2/da
Mediana Kcal/mZ/da
Kcal/m2/da calculada
(en nmeros redondos)
(en nmeros redondos)
125
225
300
350
450
525
525
450
350
250
125
125
317
3 200
1.17 X 106
200
275
350
47 5
5 50
550
5 50
500
42 5
325
250
200
388
3 900
1.42 X 106
200
215
37 5
450
525
57 5
600
525
42 5
325
225
175
390
3 900
1.42 X 106
~~
150 273
225 375
350 500
41 5 600
550 67 5
600 700
650 700
550 600
450 5 50
275 400
175 300
125 250
381 494
3 800 4 900
1.39 X 106 1.79 X 106
* Segn Reifsnyder y Lull, 1965.
44 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
lux (1 lux = 1 lumen por m2 = aproxima-
damente a 0.1 bujas-pie), que se aplican
nicamente al espectro visible. Pese a que no
podernos convertir la intensidad de irradiacin
en iluminiscencia con precisin, a causa de las
variaciones en el brillo de diversas regiones
espectrales, una gcal por cm2 y por minuto de
luz solar multiplicada por 6 700 dar una i l u-
minancia aproximada sobre una superficie ho-
rizontal, expresada en bujas-pie (Reifsnyder
y Lull, 1965).
Son interesantes para el eclogo los exce-
lentes reshmenes de David Gates sobre el me-
dio energtico en que vivimos (vase Gates,
1962, 1963, 1965 y 1965a).
lo que ocurre con este suministro y cul parte
del mismo puede ser convertida en alimento
para mantener a la comunidad bitica y al
hombre.
Reviste especial inters la llamada radiucin
neta en la superficie de la tierra, que es la
diferencia entre todas las corrientes de radia-
cin hacia abajo, menos todas las corrientes
de radiacin hacia arriba (Gates, 1962). En-
tre las latitudes de 40 al norte y 40 al sur,
la radiacin anual neta es del orden de un
milln de Kcal por m y ao, en los mares
y de 0.6 millones de Kcal por m y ao en
los continentes (Budyko, 1955). Este enorme
haz de energa se disipa en la evaporacin de
agua y la produccin de vientos trmicos, y
acaba pasando al espacio como calor, de modo
que la tierra en su conjunto pueda permanecer
en un estado aproximado de equilibrio ener-
gtico. El efecto distinto de la energa de
evaporacin sobre los ecosistemas acuticos y
terrestres se ha mencionado ya (vase pgi-
na 19). Por otra parte, segn se ha sealado
ya tambin, cualquier factor que retrase el paso
hacia fuera de esta energa har que suban
las temperaturas de la biosfera.
Digamos unas palabras, en este lugar, acer-
ca de las mediciones y las unidades. Aunque
las temperaturas se registren por una red mun-
dial de estaciones metereolgicas, es el caso,
con todo, que slo en unos pocos lugares se
han efectuado mediciones directas de las co-
rrientes de energa. Por consiguiente, los datos
que hemos expuesto se basan ms bien en
clculos que en mediciones directas. Solamente
en los aos recientes se han inventado instru-
mentos duraderos, poco costosos, que prometen
permitir la cuantificacin en gran escala del
ambiente energtico. El componente solar suele
medirse con pirohelimetros o .rolavhetro.r,
que utilizan una pila trmica, esto es, la unin
de dos metales que produce una corriente pro-
porcional a la entrada de energa lumnica.
Los instrumentos que miden l a corriente total
de energa en todas las longitudes de onda
se designan como radimetros. El radimetro
neto tiene dos superficies, hacia arriba y hacia
abajo, y registra la diferencia en corrientes de
energa.
Finalmente, las unidades de energa radiante
de que nos hemos servido, esto es, la gcal por
cmz (llamada tambin Langley) y la Kcal
por m2, no deben confundirse con las unida-
des de iluminacin, esto es, la buja-pie ( 1 bu-
ja-pie = 1 lumen por pie cuadrado) o el
3. CONCEPTO DE LA PRODUCTIVIDAD
Enunciado
La productil,idad primaria o bsica de un
sistema ecolgico, una comunidad o parte de
esta se define como la velocidad a que es al-
macenada la energa por la actividad fotosin-
ttica o quimiosinttica de organismos produc-
tores (principalmente las plantas verdes) en
forma de substancias orgnicas susceptibles de
ser utilizadas como material alimenticio. I m-
porta distinguir entre los cuatro pasos sucesi-
vos en el proceso de produccin como sigue:
la produrti~.idad primaria bruta es la velocidad
total de la fotosntesis, incluida la materia or-
gnica utilizada en la respiracin durante el
periodo de medicin. Esto se designa tambin
como fotosintesis total o asimilacin total.
Y la pvoductizidad primaria neta es la veloci-
dad de almacenamiento de materia orgnica
en los tejidos vegetales en exceso con respecto
a la utilizacin respiratoria por parte de las
plantas durante el periodo de medicin. Esto
se designa tambin como fotosntesis aparen-
te o asimilacin neta. En la prctica, la
cantidad de la respiracin se aade por lo
regular a las mediciones de la fotosntesis
aparente a ttulo de correccin, con objeto
de obtener estimaciones de la produccin bru-
ta. La produrtiridad neta de la comunidad es
la proporcin de almacenamiento de materia
orgnica no uti1,izada por los hetertrofos (esto
es, la produccin primaria neta menos el con-
sumo heterotrfico) durante el periodo consi-
derado, que suele ser la estacin de desarrollo
o un ao. Finalmente, las proporciones de
almacenamiento de energa a los niveles de los
consumidores se designan como productiudad
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
secundaria. Toda vez que los consumidores
SIO utilizan materiales alimenticios ya produ-
cidos, con prdidas respiratorias apropiadas,
y convierten en diversos tejidos mediante un
proceso conjunto, la productividad secundaria
no debe dividirse en cantidades brutas y
netas. La corriente total de energa a los
niveles heterotrficos, que es similar a la pro-
duccin brsta de auttrofos, debera designar-
se como asimiIacin, y no como produc-
cin. En todas estas definiciones, el trmino
productividad y la expresin velocidad O
intensidad de produccin pueden utilizarse
indistintamente. Inclusive cuando el trmino
produccin se emplea para designar la can-
tidad de materia orgnica acumulada, se supone
siempre o se entiende implcito un elemento
de tiempo, como, por ejemplo, un ao, cuando
hablamos de la produccin agrcola de una
cosecha. Para evitar confusiones, el intervalo
de tiempo debera mencionarse siempre. De
acuerdo con la segunda ley de la termodin-
mica, tal como se expuso en la seccin 1, la
corriente de energa disminuye a cada paso,
segn se consigna, por la prdida de calor que
tiene iugar con cada transferencia de energa
de una forma a otra.
Tienen lugar altas intensidades de produc-
cin, tanto en los ecosistemas naturales como
en los cultivados, cuando los factores fsicos
son favorables y, especialmente, cuando se dan
subsidios de energa de fuera del sistema, que
reducen el costo del mantenimiento. Estos sub-
sidios de energa podrn adoptar la forma de
la labor del viento y la lluvia en un bosque
de lluvia, de la energa de la marea en un
estuario, o de la energa del combustible fsil
o del trabajo animal o humano empleados en
el cultivo de una cosecha. Al apreciar la pro-
ductividad de un ecosistema es importante
tomar en cuenta el carcter y la magnitud no
slo de las prdidas de energia de las presio-
nes climticas, de recoleccin, de contaminacin
y otras, que desvan energa fuera del ecosis-
tema, sino tambin los subsidios de energia
que refuerzan la productividad reduciendo la
prdida de calor respiratoria (esto es, el bom-
beo eliminador de desorden) necesario para
mantener la estructura biolgica.
45
dad de energa fijada en un tiempo dado. As,
pues, la productividad biolgica difiere del
rendimiento en el sentido qumico O indus-
trial. En este ltimo caso, la reaccin termina
con la produccin de una cantidad determi-
nada de material; en las comunidades biol-
gicas, en cambio, el proceso es continuo en el
tiempo, de modo que resulta necesario desig-
nar una unidad de tiempo, por ejemplo, la
cantidad de alimentos elaborada diaria o anual-
mente. En trminos ms generales, la produc-
tividad de un ecosistema designa su riqueza.
Aunque una comunidad rica o productiva podr
tener acaso una mayor cantidad de organismos
que una comunidad menos productiva, esto
no siempre es as, ni con mucho. La hiomasa
permanente o la rndtitud permanente presente
en cualquier momento no debe confundirse con
la productividad. Este punto se ha destacado
ya en el examen anterior, pero no ser por
dems insistir una vez ms en el mismo, pues-
to que los estudiantes de ecologa confunden
a menudo estas dos cantidades. Por regla ge-
neral, no podemos averiguar la productividad
primaria de un sistema o la produccin de un
componente de poblacin contando y pesando
(esto es, efectuando el censo) de los orga-
nismos que se encuentran presentes en un mo-
mento dado, ya que de todos modos podrn
obtenerse buenas apreciaciones de la produc-
tividad primaria neta de los datos relativos a
la masa permanente en situaciones en que los
organismos son grandes y los materiales vivos
se acumulan durante cierto tiempo sin ser uti-
lizados (como en las masas cultivadas, por
ejemplo). Por otra parte, toda vez que los
organismos pequeos se renuevan rpida-
mente y toda vez que organismos de todo
tamao son consumidos a medida que van
siendo producidos, podr Qcurrir que el ta-
mao de la masa permanente tenga poca rela-
cin directa con la productividad. Por ejem-
plo, un prado frtil en el que se apacente
ganado tendr probablemente una masa per-
manente de hierba mucho menor que un pasto
menos productivo, pero que no sea objeto de
pasto en el momento de la medicin. La si-
tuacin del prado pastado ha de esperarse
en una gran variedad de comunidades natu-
rales en las que estn presentes hetertrofos
y se mantienen activos, con el resultado de
que el consumo tenga lugar ms o menos
simultneamente con la produccin. El con-
traste, bajo este aspecto, entre el estanque al
aire libre y el prado se destac en el capitulo 2.
Explicacin
La palabra clave de la definicin anterior
es la de velocidad, esto es, el elemento tem-
poral que hay que tener en cuenta, o la canti-
46
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Cuadro 3-3
RELACI ONES ENTRE EL SLlMlNlSTRO DE ENERC~ A Y LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA
A) PORCENTAJE DE LAS TRANSFERENCIAS
4
1 2 3 Produccin primaria
Energid radrante
Absorbida p o r l a
Produccin
neta (disponible para
solar total rapa autotrfica
primaria bruta
los hetertrofos)
Pasos
Mxima 1 o0 5 o 5
Condicin favorable media 1 00 5 o 1
Promedio para la bisfera 1 O0 < 50 0.2
4
0.5
0.1
U) PORCENTAJE DE EFICIENCIAS
Paso Mi xi ma
Co??dicin
favorable
media
Promedio para
la biosfera entera
1-2
1-3
2-3
3-4
1-4
50
5
10
80
4
50
1
2
50
0.5
<50
0.2
0.4
50
0.1
c) SOBRE LA BASE DE KCAL/M~/AO ( EN NMEROS REDONDOS)
Produccin Produccin
primaria primaria
Energa radiante bruta neta
1 O00 000
Mxima 50 O00
Promedio de regiones
frtiles *
Mares abiertos y re-
giones semiridas f
Mediana para la bios-
fera f
10 O00
1 O00
2 O00
40 O00
5 O00
500
1 O00
* Humedad, elementos nutritivos y temperatura no fuertemente limitativos; suministro comple-
t Humedad, elementos nutritivos o temperatura fuertemente limitativos.
f Basada en el clculo de 1018 Kcal de productividad bruta y un rea de 5 X 10s/Km2 para la
mentario de energa (vase la explicacin en el texto).
biosfera entera (vase cuadro 3-7).
Las relaciones entre la cosecha en pie, el pro-
cedimiento de recoleccin y la productividad
se convierten en consideraciones importantes
al evaluar los mritos relativos del cultivo de
algas y de la agricultura convencional de la
tierra en la produccin de alimento para el
hombre, segn veremos ms adelante.
Las clases diversas de produccin, la impor-
tante distincin entre las producciones prima-
rias bruta y neta, as como su relacin con el
suministro de energa solar se apreciarn cla-
ramente si se estudia con atencin el ma-
dro 3-3. Obsrvese que slo la mitad apro-
ximadamente de la energa radiante total (en
su mayor parte en la porcin visible) es absor-
bida y que, a lo sumo, 5 por 100 ( 10 por 1 O0
de ella) puede convertirse como fotosntesis
bruta en las condiciones ms favorables. Ade-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGlA
m&, la respiracin de las plantas reduce en
una proporcin considerable (al menos 20 por
loo, pero normalmente 50 por 100) el ah-
mento (l a produccin neta) disponible para
los hetertrofos (incluido el hombre).
Hay que recalcar que el cuadro 1-3 es un
modelo generalizado de las transferencias de
energa en un periodo prolongado, esto es,
durante el ciclo anual o durante ms tiempo
todava. Durante el periodo lgido de la esta-
cin de desarrollo, y especialmente durante los
largos das veraniegos del norte, ms del 5
por 100 del suministro solar total diario puede
convertirse en produccin bruta, y ms del 50
por 100 de esta produccin podr permanecer
al estado de produccin primaria neta durante
un periodo de 24 horas. Una situacin de esta
clase se muestra en el cuadro 3-4. Sin em-
bargo, aun en las condiciones ms favorables,
no es posible mantener estas altas proporciones
diarias durante el ciclo anual o conseguir se-
mejantes rendimientos elevados en grandes ex-
tensiones de cultivo, como se hace patente
cuando los comparamos con los rendimientos
anuales (en trminos de Kcal por da), que
figuran en el cuadro 3-9 (en la ltima co-
lumna).
Una alta productividad y una elevada pro-
porcin de las producciones neta y bruta en
las cosechas se mantienen mediante los gran-
des suministros de energa que tienen lugar
a travs del cultivo, la irrigacin, fertilizacin,
seleccin gentica y el control de los insectos.
El combustible utilizado para accionar la ma-
quinaria agrcola constituye un suministro de
energa exactamente al mismo ttulo que la
luz solar y puede medirse en caloras o en
caballos de fuerza transformados en calor du-
47
rante la ejecucin de las labores de cultivo.
Y en forma anloga, la energa de las mareas
podr reforzar la productividad de un ecosis-
tema costero natural reemplazando una parte
de la energa de respiracin que en otro ca-
so debera destinarse al ciclo mineral y al
transporte de alimento y desperdicios. Toda
fuente de energa que reduce el costo del
automantenimiento interior del ecosistema y au-
menta, en consecuencia, la cantidad de otra
energa susceptible de ser convertida en pro-
duccin se designa como corrietzte auxiliar de
energia o subsidio de energia (H. T. Odum,
1967, 19676).
Los tres productos que figuran en el cua-
dro 3-4, A se comparan de modo interesante
entre s. En efecto, el alto suministro solar
del desierto irrigado se tradujo en una pro-
duccin bruta mayor, pero no, en cambio, en
una produccin neta mayor que la que se ob-
tuvo con menos luz en una regin ms al
norte. En trminos generales, las temperatu-
ras elevadas (y la pronunciada escasez de
agua) hacen que la planta deba gastar en
respiracin una parte mayor de su energa de
produccin bruta. As, pues, "cuesta" ms man-
tener la estructura de las plantas en los cli-
mas clidos. Esta podra ser una de las razones
(el largo del da podr ser otra) de que los
rendimientos de arroz sean regularmente me-
nores en las regiones ecuatoriales que en las
templadas ( vase Best, 1962 ) .
Las comunidades naturales que se benefician
de subsidios naturales de energa son las que
exhiben la mayor productividad bruta. La fun-
cin de las mareas en los estudios costeros ya
se mencion anteriormente. La compleja accin
recproca del viento, la lluvia y la evaporacin
Cuadro 3-4
RELACIONES ENTRE LA RADI ACI ~ N SOLAR Y LAS PRODUCCIONES BRUTA Y NETA SOBRE UNA BASE DIARIA,
EN PRODUCTOS DE CULTIVO INTENSO Y CONDICIONES IAVORABLES DE LA ESTACIN DE DESARROLLO *
Kcal / mP/ di a
Por 100 Por 100 Por 100
Radiario'n Prodtrccidn Prodzrrrio'n brnta/ neta/
neta/
solar brnta neta solar solar bruta
Caa de azcar, Hawai 4 000 306 190 7.6 4.8
G 000 Maz irrigado, Israel 405 190 6.8 3.2
2 G50 Remolacha, Inglaterra 202 144 7.7 5.4
62
47
72
* De Montieth, 1965.
48
en un bosque de lluvia tropical constituye otro
ejemplo de subsidio natural de energa que
permite a las hojas aprovechar ptimamente
el alto suministro solar del da tropical. Como
puede verse en el cuadro 3-5, la productividad
primaria bruta del bosque de lluvia tropical
puede igualar o inclusive superar la de la me-
jor actividad agrcola del hombre. Cabe enun-
ciar, a ttulo de principio general, que la pro-
ductividad bruta de los ecosistemas cultivados
no supera la que puede encontrarse en la na-
turaleza. Por supuesto, el hombre aumenta la
productividad proporcionando agua y elemen-
tos nutritivos all donde estos son limitativos
(como en los desiertos y las praderas). Sin
embargo, el hombre aumenta las producciones
primaria neta y neta de la comunidad sobre
todo mediante subsidios de energa que redu-
cen los consumos tanto autotrfico como he-
terotrfico (aumentando as la cosecha para
s ) , H. T. Odum (1967) resume este punto
particularmente importante como sigue :
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
pleo de tales variedades se basa en el bombeo
enorme de energa auxiliar. Aquellos que tratan de
mejorar la agricultura extranjera sin proporcionar
la .labor auxiliar del sistema industrial no com-
prenden los hechos de la vida. Las recomendaciones
a los pases subdesarrollados que se basan en la
experiencia de los pases avanzados no pueden tener
xito si no van acompaadas de un acceso a ma-
yores manantiales de energa auxiliar. . . *
El xito del hombre en cuanto a adaptar algunos
sistemas naturales a su uso personal ha resultado
esencialmente del proceso consistente en aplicar a
sistemas animales y vegetale? circuitos auxiliares de
trabajo provenientes de fuentes tan ricas en ener-
ga como son el combustible fsil y la energa at-
mica. La agricultura, la silvicultura, la ganadera
y el cultivo de las algas, etc., todos ellos implican
cuantiosas corrientes de energa auxiliar que realizan
una gran parte del trabajo que haba que efectuar
personalmente en sistemas anteriores. Por supuesto,
cuando proporcionamos el apoyo auxiliar, las espe-
cies anteriores ya no estn adaptadas, ya que sus
programas interiores las obligaran a seguir dupli-
cando l a actividad anterior y no habra ahorro al-
guno. En cambio, las especies que no poseen el
mecanismo para el autoservicio llevan ventaja y son
seleccionadas ya sea por el hombre o por el pro-
ceso natural de supervivencia. La domesticacin Ile-
vada al extremo produce mquinas de materia
orgnica, como las gallinas ponedoras de huevos
o las vacas productoras de leche, que apenas pue-
den levantarse. Toda la labor de autoservicio de
estos organismos es proporcionada por nuevas vas,
controladas y dirigidas por el hombre, de manan-
tiales de energa auxiliar. En forma real, la energa
para as patatas, la carne de res y los productos
vegetales de cultivo intenso proviene en gran parte
de los combustibles f6siles ms bien que del sol.
Esta leccin se ha pasado probablemente por alto
en la ensefianza del pblico en general. Muchas
personas creen que el gran progreso en materia de
agricultura, por ejemplo, se debe nicamente a la
inventiva del individuo de producir nuevas varie-
dades geniticas, siendo as que, m realidad, el em-
En otros trminos, aquellos que creen que
podemos mejorar la produccin de los llama-
dos pases subdesarrollados envindoles sim-
plemente semillas y unos cuantos consejeros
agrcolas ;son trgicamente infantiles! En efec-
to, los productos altamente seleccionados para
la agricultura industrializada han de ir acom-
paados de los subsidios de combustible a los
que estn adaptados. Para expresarlo en tr-
minos concretos de energa, se ha calculado
(vase The Worl d Food Problem, editado por
I. L. Bennett y H. L. Robinson, vol. 11, pp.
397-398) que la agricultura norteamericana
utiliza un suministro anual de energa mec-
nica de un caballo de fuerza por hectrea de
tierra cultivable, en contraste con aproxima-
damente 0.1 HP por hectrea en Asia y Africa.
Los EE.UU. producen tres veces ms alimentos
por hectrea que Asia y Africa (vase cua-
dro 3-9), pero al costo de una energa auxiliar
10 veces ms cara que, por lo dems, los
pases subdesarrollados no pueden permi-
tirse utilizar en las condiciones econmicas all
reinantes. En la fig. 2 del captulo 15 pueden
verse relaciones calculadas de rendimiento en
alimentos y corrientes de energa auxiliar,
en tanto que modelos cuantitativos de corrirn-
te de energa para agriculturas subsidiada y no
subsidiada se comparan en la figura 7, C-E
( captulo 1 O) .
Hay que sealar adems otra cosa en rela-
cin con el concepto general de subsidio de
energa. En efecto, un factor que en un con-
junto de condiciones ambientales acta como
subsidio en el sentido de reforzar la produc-
tividad, podr acaso actuar, en otras condicio-
nes, como prdida de energa, que la reduzca.
As, por ejemplo, la evaporacin-transpiracin
podr constituir una reduccin de energa en
climas secos y un subsidio, en cambio, en los
climas hmedos (vase H. T. Odum y Pigeon,
* De Odum, H. T., 1967, The Marine Systems
of Texas, en Pollution and Mdrine Ecology (dirs.
T. A. Olson y F. J . Burgess), p. 143. J ohn Wiley
& Sons.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 49
Cuadro 3-5
P ROD~I CCI ~N Y RESPI RA CI ~N ANUALES, EN KCAL/M/AO, EN ECOSISTEMAS DE TIPO DE DESARROLLO
Y DE ESTADO PERMANENTE
. .. - -
Bosque de Manantial
Plantari6n
pino y ro- abzlndante
Bosqrre ma- Sowdu
de al f al f a jotsen ( I n - mediana Springs, cia (Pner- Island
(EE. UU. )* glaterra)?
( N . Yor k) : Florida)$ to Rico)\\ N. Y.)l
Calnpo de pino ble de edad (Silcer drtro de Ilu- costera ( L .
Produccin primaria
Respiracin autotrfi-
Produccin primaria
neta (PPN)
Respiracin heterotr-
fica (RH)
Produccin neta de la
comunidad (PNC)
bruta (PPB)
ca (R*)
Razn PPN/PPB
(porcentaje)
Razn PNC/PPB
(porcentaje)
24 400 12 200 11 500 20 800 45 000
9 200 4 700 6 400 12 O00 32 000
15 200 7 500 5 000 8 800 13 000
800 4 600 3 000 6 800 13 O00
14 400 2 900 2 000 2 000
Muy peque-
a o nula
62.3 61.5 43.5 42.3 28.9
59.0 23.8 17.4 9.6 0
5 700
3 200
2 500
2 500
Muy peque-
a o nula
433
0
Segn Thomas y Hill, 1949. La respiracin calculada como prdida del 5 por 100 de insectos y
organismos de enfermedad.
+ Segn Ovington, 1961. Produccin anual mediana, 0-50 aos, plantacin de una sola especie. La
PPB esti calculada a partir de la medicin de prdidas respiratorias en los pinos jvenes, por Tran-
quillini, 1959. Llna parte de la PNC cosechada (exportada) por el hombre como madera.
: Segn Woodweil y Whittaker, 1968. Regeneracin natural, a continuacin de incendio, de 45 aos;
ninguna recoleccin de madera por el hombre.
8 Segn H. T. Odum, 1957.
1 1 Segn H. T. Odum y Pigeon, 1970.
!I Segn Riley, 1956.
Nota: Los factores de conversin de materia seca y carbono en Kcal como en el cuadro 3-1. Todas
las cifras redondeadas a las 100 Kcal ms cercanas.
1970) . Los sistemas de agua corriente, como
el manantial de Florida que figura en el cua-
dro 3-5, suelen ser ms frtiles que los de
agua estancada, pero no lo son, con todo, si la
corriente es demasiado abrasiva o irregular.
Las suaves subida y bajada de las mareas en
un pantano marino, un estuario de mangle o un
arrecife de coral contribuyen enormemente a
la alta productividad de estas comunidades
respectivas, en tanto que las mareas que se
estrellan contra un litoral rocoso en el norte,
sujeto al hielo en invierno y al calor en vera-
no, podrn constituir una merma enorme de
energa. Inclusive en agricultura les sale a ve-
ces a los intentos del hombre para ayudar a la
naturaleza el tiro por la culata. As, por ejem-
plo, labrar la tierra ayuda en el norte, pero
no en el sur, en cambio, donde la rpida
lixiviacin de elementos nutritivos y la pr-
dida de materia orgnica que resultan pueden
afectar gravemente las cosechas siguientes. Es
significativo que los agricultores estn consi-
derando ahora seriamente procedimientos de
cultivo sin arar, tendencia que es de cele-
brar hacia una filosofa de propsito confor-
me, en lugar de contrario, a la naturaleza.
Finalmente, algunos tipos de contaminacin,
como por ej.: las aguas negras tratadas, pueden
actuar como subsidio o como gravamen, segn
la velocidad y la periodicidad del suministro
(vase fig. 2 del captulo 16). En efecto, las
aguas negras tratadas conducidas a un ecosis-
50 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
debe subrayarse, porque es el caso que una
serie de trabajos de estudio publicados en los
aos sesenta (vase, por ejemplo Westlake,
1963, o Lieth, 1964) comparan toda clase de
comunidades, desde comunidades y vegetacio-
nes acuiticas de biomasa baja a bosque de
biornasa elevada, sobre la base de la produc-
cin primaria neta, siendo as que, de hecho,
era la produccicin de la comunidad neta (esto
es, la acumulacin de materia seca en la comu-
nidad) lo que se estaba comparando.
Las relaciones conjuntas entre las produc-
ciones bruta y neta pueden tal vez explicarse
con la ayuda de los modelos grificos de la
figura 3-2. Dichos diagramas se basan en es-
tudios de cosechas, pero creemos que los prin-
cipios son aplicables asimismo a los ecosistemas
naturales. El ndice de area de hoja marcado
a lo largo del eje de la x en la figura 3- 2, A.
puede considerarse como una medida de la
biomasa fotosinttica. La produccin neta mxi-
ma se obtiene cuando el ndice de rea de hoja
es aproximadamente 4 (esto es, cuando l a su-
perficie de hoja expuesta al sol es igual a .i
veces la superficie del suelo), en tanto que la
produccin bruta mxima se alcanza cuando
el indice de rea de hoja llega a ocho o 10,
que es el nivel que se encuentra en los bosques
maduros (vase cuadro 6 del captulo 1 4 ) . La
produccin neta se reduce en los niveles su-
periores a causa de las prdidas de respiracln
necesarias para soportar el gran volumen de
hoja y de tejido de sostn. En la figura 3- 2, B
vemos que la produccin mxima de grano se
da en una fase ms temprana, en el periodo
de la vida de la cosecha, que el nxisimo de la
produccin neta total (acumulacin de materia
seca). En aos recientes, una mejora notable
en el rendimiento de las ccsechas ha provenido
de la atencin prestada a la arquitectura de
la cosecha, que implica la seleccin de varie-
dades que no slo posean valores altos de la
relacin grano-paja, sino que echen adems
ripidamente hojas hasta un ndice de super-
ficie de hoja de 4 y permanezcan a este nivel
hasta despus de l a recoleccin, en el preciso
nlomento de almacenamiento mximo de ali-
mento (vase Loomis y col., 1067; Army y
Greer, 1967 ) . Semejante seleccin artificial no
aumenta necesariamente la produccin de ma-
teria seca de la planta entera, sino que, las
mi s de las veces, redistribuye la produccin
de tal modo que una parte mayor se convierte
en grano y partes menores en hojas, tallos y
races respectivamente (+ase cuadro 8 - 4 ) .
tema a una velocidad constante pero moderada
pueden aumentar la productividad, en tanto
que su vaciado masivo a intervalos irregulares
puede llegar a destruir casi por completo el
sistema como entidad biolgica. Hablaremos
ms extensamente acerca del concepto de la
estabilidad del pulso en el captulo 9.
En el cuadro 3-5 figuran unos ecosistemas
seleccionados en sucesin de sistemas del tipo
de cultivo y l a rapidez de desarrollo, por una
parte, a sistemas maduros de estado constante,
por l a otra. Esta disposicin pone de relieve
diversos puntos importantes acerca de las re-
laciones entre las producciones bruta, primaria
neta y neta de la comunidad. Los sistemas de
desarrollo rpido o de tipo de floracin
(esto es, de produccin rpida durante breves
periodos de tiempo), como el campo de alfal-
fa, suelen tener una produccin primaria neta
elevada y, si estn protegidos contra los con-
sumidores, una produccin de comunidad neta
elevada asimismo. Por supuesto, la respiracin
heterotrfica reducida puede resultar ya sea
de mecanismos evolucionados de autoprotec-
cin (insecticidas sistemticos naturales o pro-
duccin de celulosa, por ejemplo) o de ayuda
exterior en trminos de subsidios de energa,
segm ya se seal. En las comunidades de
estado constante, la produccin primaria bruta
tiende a disiparse totalmente por la accin com-
binada de las respiraciones autotrfica y hete-
rotrfica, de modo que slo queda poca pro-
duccin de la comunicada o ninguna, al final
del ciclo anual. Por otra parte, las comuni-
dades de grandes biornas.as o producto per-
manente, como el bosque de lluvia, requieren
tanta respiracin autotrfica para su subsisten-
cia, que la razn PPN/PPB suele ser baja
(cuadro 3- 5) .
De hecho, es difcil, por no decir imposible,
distinguir, en ecosistemas como los bosques,
entre las respiraciones autotrfica y heterotr-
fica. As, por ejemplo, el consumo de oxgeno
o la produccin de CO, de un tronco grande o
de un sistema de races de rbol son debidos
tanto a la respiracin de microorganismos aso-
ciados (muchos de los cuales son beneficiosos
I xra el rbol) como a los tejidos vegetales
vivos. Por consiguiente, los clculos de la rcspi-
racin autotrfica y, por tanto, el clculo de
la produccin primaria neta obtenida sustra-
yendo R,., de la PPB, en el caso de las comc-
nidades terrc-stres que figuran en el cuadro 3- 5,
slo constituyen aprox~~naciones burdas, de
valor mi s bien tehrico que prictico. Este punto
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
51
En resumen, puede decirse que la nat udez a
llel'a al mximo la produccin brutd, e n t dnt o
que el hombre 1Lez'a dl mximo Id produccin
neta. Las razones de que las estrategias de la
naturaleza y el hombre difieran en esta forma
y lo que ello significa en trminos de la teora
del desarrollo del ecosistema, esto se examinar
con mayor detenimiento en el captulo 3. Es
posible que la figura 3-2 sea uno de los mo-
delos ms importantes (en trminos de signi-
ficado para el hombre) de este libro, de modo
que el lector har bien en considerarla aten-
tamente.
Llegamos ahora al punto en que podemos
referir los principios de los ciclos bioqumicos,
tal como se esbozan en el captulo 4, a los
principios correspondientes a la energa en
los ecosistemas. El punto importante es este:
los materiales circulan, en tanto que la energa
no lo hace. El nitrgeno, fsforo, carbono,
agua y otros materiales de los que las cosas
vivas se componen circulan a travs del siste-
ma en una forma variable y complicada. Por
otra parte, la energa es utilizada una sola vez
por un organismo determinado, es convertida
en calor y se pierde para el ecosistema. As,
por ejemplo, hay un ciclo del nitrgeno, lo
que significa que el nitrgeno podr circular
varias veces entre entidades vivas y no vivas,
pero no hay, en cambio, ciclo alguno de la
energa. La vida sigue su curso gracias al
suministro continuo de energa solar desde
fuera. La productividad debera prestarse en
ltima instancia a una medicin precisa, si la
corriente de energa se deja medir. Y segn
veremos, esto no resulta, en la prctica, nada
fcil.
Ejemplos
La corriente gradual de energa a travs de
un ecosistema la ilustra el modelo hipottico
de un ecosistema de cosecha de soya que apare-
ce en el cuadro 3-6. En el modelo se supone
una situacin de estado constante, en la que
no se da prdida ni ganancia alguna de materia
orgnica del suelo en el ciclo anual. Los culti-
vos de plantas de cosecha en medios nutritivos
lquidos (poblaciones microbianas reducidas)
indican que un mnimo de 25 por 100 de lo
que hace la planta se necesita para su propio
uso (esto es, por la respiracin de la misma).
Se calcula que otro 5 por 100, al menos, lo
necesitan las bacterias fijadoras de nitr6geno
en ICs n6dulos de las races y los hongos mi-
.
DI- PPB
(ADURO
o 2 IO
A INDICE DE AREA DE HOJ A - crn2/crn2
4 5 6 7
PERIODO DE VIDA EN MESES
FIG. 3-2. Modelos de productividad para cosechas,
ilustrativos de que el rendimiento mximo de partes
comestibles no coincide con la produccin total m-
xima de la planta entera. A, Relaciones entre la
produccin primaria bruta (PPB) y la produccin
primaria neta (PPN), con un ndice de rea de
hoja creciente (centmetros cuadrados de superficie
de hoja expuesta al sol por centmetro cuadrado de
superficie del suelo). Vase la explicacin de la
comparacin con el bosque maduro en el texto.
(De Monteith, 1965, segn Black, 1963.) B, Efecto
de la duracin del periodo vegetativo sobre el ren-
dimiento de grano y materia seca total arriba del
suelo (grano y paja) en el arroz. (Segn Best,
1962.)
corrizos que intervienen en la zona de absor-
cin del sistema de las races (ms detalles
en cap. 7) . Importa mucho subrayar que la
energa necesitada por los organismos benefi-
ciosos que fijan el nitrgeno y contribuyen al
transporte del elemento nutritivo ha de pro-
venir de los hidratos de carbono producidos
por la planta (vase Allison, 1935 ) . Por con-
siguiente, esta respiracin microbiana es tan
til y necesaria como la de los propios tejidos
de la planta. Inclusive con un tratamiento in-
tenso contra las plagas, otro 5 ci 10 por 100
nls de la produccin bruta se perder proba-
52 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Cuadro 3-6
(GLY CI NE MAX) : PRESUPUESTO ANUAL HI POTTI CO *
CONDUCCI N DE LA ENERGA DE PRODUCCI N EN UN ECOSISTEMA DE COSECHA DE SOYA
Porcentaje de la pro- Porcentaje de la pro-
Corriente d e energid dztcrjn brnta Ntilizado dnccidn brtrta remanente
1. Respiracin vegetal 25 -
Produccin primaria neta terica - 75
2. Microorganismo simbitico (bacterias fi -
jadoras de nitrgeno y hongos mico-
rrizos) i 5 -
Produccin primaria neta que permite
satisfacer las necesidades de los sim-
biontes beneficiosos - 70
3. Nematodos de las races, insectos fit-
fagos y patgenos 5 : -
Produccin neta de la comunidad, que
permite un consumo primario mni-
mo por las plagas I 65
4. Guisantes cosechados por el hombre
(exportados) 32
Tallos, hojas y races que permanecen
en el campo - 33
5. Materia orgnica descompuesta en el
suelo y manto 33 -
Aumento anual - O
-
x Adaptado de Gorden, 1969.
+ Hongos mutualistas que ayudan la absorcin de mineral por las races (vase cap. 7 ) .
Z Porcentaje bajo, posible nicamente con subsidio de energa por el hombre (combustible fsil,
trabajo humano o animat. implcito en el cultivo,
blemente a causa de insectos, nematodos y
microorganismos patgenos. Esto deja aproxi-
madamente l a mitad (a lo sumo 60 por 100)
del fotosintato disponible para los macrocon-
sumidores, como el hombre y sus animales
domsticos. Aproximadamente l a mitad de esta
produccin neta de l a comunidad ( o aproxi-
madamente un tercio de la produccin bruta)
est en forma de energa almacenada de semi-
llas (guisantes ) , fciles de comer y fciles de
cosechar. Por supuesto, el hombre puede elegir
entre cosechar tambin la paja o dejarla en
el campo (como se muestra en el cuadro 3-6),
con objeto de conservar la estructura del suelo
y proporcionar energa alimenticia a los micro-
organismos que viven libremente, muchos de
los cuales fijarn acaso nitrgeno o realizarn
alguna otra labor til. Si el individuo retira
la totalidad de la produccin neta, esto le
costari en trminos de trabajo futuro, nece-
sario para rcstablccer l a fertilidad de l a tierra.
Y ta~nbin si el individuo intenta eliminar
la aplicacin de pesticidas, etc.).
~.
todo el consumo por parte de organismos
heterotrficos (excepto el suyo propio) me-
diante un empleo muy intenso de pesticidas
de ancho espectro, corre el riesgo de producir
cierto exceso de matanza, que destruir mi-
croorganismos tanto beneficiosos como tiles
(con l a prdida consiguiente de rendimiento),
y de envenenarse a s mismo con la contami-
nacin de su agua y sus alimentos.
En resumen, el modelo del ecosistema de la
soya ilustra dos puntos importantes. Primero,,
puesto que es difcil trazar una lnea fija y
firme entre l a respiracin vegetal y la de los
microorganismos asociados, resulta difcil dis-
tinguir entre produccin primaria neta y pro-
duccin neta de l a comunidad. Tal como se
enunci ya en la seccin precedente, este punto
es particularmente importante cuando estudia-
mos bosques u otras comunidades de biomasa
grande, en los que una cantidad proporcio-
m!mente mayor de energa se absorbe en la
respiracin. En segundo lugar. un consumidor
prudente, como el hombre, no debera con-
La distribucin vertical de la produccin pri-
tar con cosechar ms de un tercio de la pro-
maria y su relacin con l a biomasa se ilustran
duccin bruta, o media neta, a menos que est
en la figura 3-3. En este diagrama, el bosque
dispuesto a pagar por los substitutivos de me-
(fig. 3-3, A) , en que el tiempo de renovacin
canismos autnomos que la naturaleza cre
(relacin de la biomasa a la produccin) se
para asegurar la continuidad a largo plazo de
mide en aos, se compara con el mar (figu-
produccin primaria en esta biosfera.
ra 3-3, B) , donde la renovacin se mide en
BIOMASA g/m-2 PRODUCClON PRIMARIA NETA
g/ m-2/ aos-1
ARBOLES 6403 79 6
ARBUSTOS 158 ARRIBA DEL
ARBOLES 3325
TOTALES 10194
- TI ERRA 26 O
A
I 1 9 6
PRODUCCION - Kcal M- 3 D1A-I
2
w
a
a
o
?
B
P
z
a
I
B
o.ol .O5
I
0.10
\ -
\
0.50 1.00
. I ,
lo t
\
\
AGUAS COSTERAS
30
PRODUCCION-11 Kcal M-2DIA-1
BIOMASA-40 Kcal M-2
40 t I I
I
/ AGUAS FRENTE A LA COSTA
/ PRODUCCION - 1 Kcal M-2 D1A-l
60
/ BIOMASA-2 Kcal M-
54 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
das. Inclusive si slo consideramos las hojas
verdes, que constituyen del 1 al 4 por 100
de la biomasa vegetal total del bosque (vase
fig. 3-8 y tambin pg. 72), en cuanto pro-
ductores comparables al fitoplancton, aun as
sera el tiempo de reemplazo mayor en aqulla.
En las aguas ms frtiles de la costa, la pro-
duccin primaria est concentrada en los 30
metros superiores ms o menos, en tanto que
en las aguas ms claras pero ms pobres del
mar abierto la zona de produccin primaria
puede extenderse hasta 100 metros o ms hacia
abajo. Esta es la razn de que las aguas cos-
teras se vean verduscas, y las del mar abierto
azules. En todas las aguas, el punto mximo
de fotosntesis suele tener lugar justamente de-
bajo de la superficie, porque el fitoplancton
circulante est adaptado a la sombra y tiende
a verse inhibido por la plena luz del sol. En
el bosque, donde las unidades fotosintticas
Cuadro 3-7
CALCULO APROXI MADO DE LA PRODUCCI ~N PRI MARI A BRUTA (SOBRE UNA BASE ANUAL )
DE LA BI OSFERA Y SU DI STRI BUCI ~N ENTRE LOS ECOSISTEMAS PRINCIPALES
Productividad Produccin
Superficie primaria bruta bruta total
Ecosistemas ( 106 Km) ( Kcal / nl e/ ao) ( 1016/ Kcal / ai i o)
Marino *
Mar abierto
Zonas costeras
Zonas de marea
Estuarios y arrecifes
Subtotal
Terrestre .t
Desiertos y tundras
Praderas y pastos
Bosques secos
Bosques conferos boreales
Tierras cultivadas, con poco o
nulo subsidio de energa
Bosques hmedos templados
Agricultura subsidiada con com-
bustible (mecanizada)
Bosques hmedos tropicales y
subtropicales (de hojas an-
chas siempre verdes)
Subtotal
Total de la biosfera (no inclui-
dos los casquetes de hielo) (en
nmeros redondos)
326.0 1 O00
34.0 2 O00
0.4 6 000
2 .o 20 O00
32.6
6.8
0.2
4.0
362.4 - 43.6
40.0
42.0
9.4
10.0
10.0
4.9
200
2 500
2 SO0
3 O00
3 O00
8 O00
0.8
10.5
2.4
3 .O
3.0
3.9
4.0 12 O0 4.8
14.7
135.0
20 O00 29.0
- 57.4
500.0 2 O00 100.0
* La productividad marina se ha calculado multiplicando las cifras de la produccin neta de car-
bono, de Ryther (1969), por 10, para obtener Kcal, doblando luego estas cifras, para calcular la pro-
duccin bruta, y aadiendo una cantidad calculada para los estuarios (no incluidos en los clculos an-
teriores).
.t La productividad terrestre, basada en l a cifra de la produccin neta de Lieth (1963), doblada
para los sistemas de biornasa baja y triplicada para los de biomasa alta (de respiracin elevada), co-
rno aproximacin de la productividad bruta. La de los bosques tropicales ha sido aumentada, de acuerdo
con estudios recientes, y la agricultura industrialitada (subsidiada con combustible) de Europa, Norte-
amrica y J apn, se ha separado de la agricultura de subsistencia, caracterstica de l a mayora de las
tierras cultivadas del mundo.
PRI NC~PI OS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGlA
DlSTRlBUClON MUNDIAL DE LA PRODUCCI ON PRIMARIA
55
Menos de
l o3 Kc al / m2/ ao Menos da
0.5 0.5-30 , 3-10 l,0-27 05-3.0 , 1 .o
! I ,
I
I
I I
I
I
I
I
1
I I I 1
,
Desiertos Praderas, lagos
profundos, bosques Mares profundos
de montaiia y
cierta agricultura
comunidades secundarias,
Bosques hmedos y
lagos poco profundos,
agricultura de regado de coral, comunidades terrestres en llanos
praderas hmedas, Algunos estuarios, manantiales, arrecifes
h
durante el ao entero (caa
de azcar)
de aluvin. agricultura
intensiva
FIG. 3-4. La distribucin mundial de produccibn primaria en trminos de la produccicin anual bru-
ta (en miles de kilocaloras por metro cuadrado) de los tipos de los ecosistemas mayores. Solamente una
pequea parte de la biosfera es naturalmente frtil. (Segn E. P. Odum, 1963.)
(esto es, las hojas) estn permanentemente
fijadas en el espacio, las hojas de los rboles
estn adaptadas al sol, en tanto que las de la
vegetacin por debajo de estos lo estn a
la sombra (vase fig. 3-5).
Se han efectuado cierto nmero de intentos
para calcular la produccin primaria de la
bisfera en su conjunto (vase Riley, 1744;
Lieth, 1764). Clculos conservadores de la
produccin primaria bruta de los tipos de eco-
sistemas principales, cifras redondeadas de las
reas ocupadas por cada tipo y la productivi-
dad bruta total del agua y la tierra pueden
verse en el cuadro 3-7. Si consideramos los
valores medios calculados para grandes reas,
vemos que la productividad zlaria en aproxi-
madamente dos rdenes de magnitud (cntu-
$o) , de 290 a 20 O00 Kcal por mp y por ao,
y que la produccin bruta total del mmd o es
del orden de 1 OI 8 Kcal poT ao. El esquema
general de distribucin de la productividad
mundial se ve como diagrama en la fig. 3-4.
Una parte muy grande de la tierra se en-
cuentra en la categora de baja produccin,
porque ya sea el agua (en los desiertos o las
praderas) o los elementos nutritivos (en el
mar abierto) son fuertemente limitativos. Aun-
que el rea terrestre slo comprende aproxi-
madamente una cuarta parte de la superficie
de la tierra, produce probablemente ms que
los mares, porque una parte tan grande de
estos es esencialmente desierta. Si bien la
maricultura (cultivo del mar) es practicable
en los estuarios y a lo largo de las costas, el
cultivo intenso del mar abierto no es pro-
bablemente viable (y resultara adems peli-
groso en trminos de equilibrio atmosfrico;
pg. 24).
Debe observarse que los lugares favorables
de cada uno de los tipos de ecosistema amplios
estarn acaso en condiciones de producir el
doble ( o ms) de los valores medios indicados
(vase cuadro 3-5 ). Para todos los fines prc-
ticos, un nivel de 50 O00 Kcal por m2 y ao
puede considerarse como lmite superior de la
fotosntesis bruta. Hasta tanto que pueda de-
mostrarse de modo conclusivo que la conver-
sin fotosinttica de la energa de la luz puede
alterarse substancialmente sin poner en peligro
el equilibrio de otros recursos ms importantes
del ciclo vital, el hombre debera tratar de
mantenerse dentro de dicho lmite. La mayor
parte de la agricultura se ve baja, sobre una
base anual, porque es el caso que los cultivos
anuales slo son productivos durante menos de
medio ao. La doble cosecha, esto es, el cultivo
de plantas que producen durante todo el ao,
podr acercarse a la produccin bruta de las
mejores entre las comunidades naturales. Re-
curdese que la produccin primaria neta ser
aproximadamente la mitad de la productividad
bruta y, que el rendimiento de los cultivos
para el hombre ser de una tercera parte o
menos de la productividad bruta. Adems, se-
gn lo acabamos de sealar, el perseguir un
rendimiento mximo podr eventualmente re-
ducir de hecho la produccin bruta.
En 1970, cualquier clculo de la producti-
vidad total de la biosfera slo puede represen-
tar una aproximacin muy burda y aun, tal
vez, poco ms de una buena conjetura. No slo
es el nmero de mediciones inapropiado, sino
que los mtodos y las unidades de medida em-
pleados son tan variables, que resulta difcil
convertir los datos en la moneda corriente
de las caloras. Esperemos, una vez ms, que
56
los estudios estimulados por el Programa Bio-
lgico Internacional mostrarn cun cerca quede
de la realidad el clculo de IOx8 Kcal y hasta
qu punto podra el hombre aumentar la pro-
ductividad biosfrica total sin ensuciar su es-
pacio vital.
En la parte I1 de este libro se estudian datos
complementarios acerca de la productividad
de ecosistemas especficos. Podemos remitir
tambin a los siguientes resmenes y simpo-
sios muy completos: Productividad marina y
acutica, Steemann-Nielsen, 1964; Goldman
(dir. j , 1766; Raymont, 1966; Strickland,
1965; Ryther, 1969. Productividad terrestre,
Lieth, 1964; Westlake, 1863; Newbould,
1763; Woodwell y Whittaker, 1768; Eckart
(dir.) 1768. Productividad de los cultivos,
Hart (dir.), 1962; San Pietro, Greer y Army
(dirs.), 1967. Algunas referencias bsicas so-
bre la teora de la produccin comprenden a
Lindeman, 1942; Ivlev, 1945; Macfadyen,
1748; H. T. Odum, 1756, 19676 y 1771.
Un ejemplo final, esto es, un presupuestp
de energa para un ecosistema de pantano de
espadaa, como el que se presenta en el cua-
dro 3-8, nos reconduce a la consideracin del
medio ambiente de energa solar total, tal como
se ha examinado en l a seccin 1 del presente
captulo. Conviene sealar una vez ms que,
si bien el 1 por 100 de la radiacin solar con-
vertida por fotosntesis es de inters ecolgico
capital, porque soporta directamente la totali-
dad de l a vida, el otro 99 por 100 de la ener-
ga solar no se desperdicia en modo alguno,
ya que realiza l a labor de llevar adelante los
ciclos hidrolgico y mineral y de mantener la
temperatura del medio dentro de los angostos
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
lmites que tolera el protoplasma. Tales co-
rrientes de energa son tan vitales para la
supervivencia como el alimento. As, pues,
antes de proponernos luchar por una cosecha
del sol substancialmente mayor, no debemos
olvidar la primera ley de la termodinmica
(l a de la conservacin de la energa). Desviar
energa de un conducto significa una reduc-
cin en la corriente de otro, lo que podra
resultar ms capital todava para la supervi-
vencia del ecosistema.
Uti l i zaci n de l a produccin
pri mari a por el hombre
La produccin primaria en trmincs de ali-
mentos para el hombre se halla resumida en
los cuadros 3-9 y 3-10, Los rendimientos y l a
produccin primaria neta calculada de las ma-
yores cosechas de alimentos en los pases des-
arrollados y los subdesarrollados se compa-
ran con los promedios mundiales en el cuadro
3-9. El pas desarrollado se define como el
que cuenta con un producto nacional bruto
(PNB) per capita de ms de $600.00 y, por
lo regular, ms de $1 000.00 anuales (vase
Revelle, 1966). Aproximadamente el 30 por
100 de todos los seres humanos viven en pases
de estos, los que suelen tener asimismo un
aumento de poblacin bajo (aproximadamente
de 1 por 100 al ao). En contraste con esto,
65 por 100 de todos los seres humanos viven
en pases subdesarrollados, que tienen un PNB
per capita de menos de $300.00 y, por regla
general, de menos de $100.00 y tambin un
aumento mayor de poblacin (ms de 2 por
100 al ao). Segn ya se seal, los pases
Cuadro 3-8
PRESUPUESTO DE ENERG A DE U N P A NT A NO DE ESPADAA (TYPHA) *
AO ESTA CI ~N DE DESARROLLO
Radiacin total Radidcin total Radiacin virible
Kcal/m2 Povcentaje Kcal/m2 Porcentaje Kcal/mg Porcentaje
Radiacin solar 1 292 000 1 O0 760 O00 100 379 O00 100
Fotosntesis (bruta)
8 400 0.6 8 400 1.1 8 400 2.2
Reflexin 439 O00 34.0 167 O00 11 400 3.0
Evapotranspiracibn
41 3 O00 32.0 292 000
ConducciSn-conveccin 431 O00 33.4 293 000 38.5
359 O00 94.8
Segn Bray, 1962.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
Cuadro 3-9
RENDI MI ENTOS ANUALES DE ALIMENTOS COMESTIBLES Y PRODUCCIN PRI MARI A NETA CALCULADA
DE LOS PRI NCI PALES CULTIVOS DE ALIMENTOS EN TRES NI VELES: 1) AGRI CULTURA SI!BSIDIADA
CON COMBUSTIBLE (EE.UU., CANAD, EUROPA o J APN); 2) SUBSI DI O DE COMBUSTIBLE ESCASO
O NUL O (INDIA, BRASIL, INDONESIA O CUBA), Y 3) PROMEDIO MtI NDI AL
57
PORCIONES COMESTIBLES PRODUCCIN PRI MARI A CALCULADA
lntensidad de
clr1tiz.o duran-
Peso de Contenido Prodtrrriin de te la e.ctaci6n
la recolecci6n calrico materia seca de desarrol[o
(Kg/ ha)* ( Kcal / mr / di a) t I Kr al / nz g/ d a) t ( Kcal / m~/ d a) i i
Trigo-Pases Bajos
India
Promedio mundial
India
Promedio mundial
Arroz-J apn
Brasil
Promedio mundial
Maz-EE.UU.
Patata blanca-EE.UU.
India
Promedio
mundial
Patata dulce y batata-J apn
Indonesia
Promedio
mundial
Soya-Canad
Indonesia
Promedio mundial
Azcar-Hawai (de caa)
Pases Bajos (de
Cuba (de caa)
Promedio mundial
remolacha)
(todo el azcar: caa
y remolacha)
4 400
900
1 300
4 300
1 o00
2 300
5 100
1 600
2 100
22 700
7 700
12 100
20 o00
6 300
8 300
2 000
640
1 200
11 000
6 600
3 300
3 300
1450
5 .O
430
1510
350
810
1 840
5 80
760
2 040
700
1 090
1 800
570
750
800
260
480
4 070
2 440
1 220
1 220
4 400
900
1 300
4 500
1 100
2 400
5 500
1 700
2 300
4 100
1 400
2 200
3 600
1 100
1 500
2 400
780
1 400
12 200
7 300
3 700
24.4
300
7.2
25.0
6.1
13.3
30.6
9.4
12.8
22.8
7.8
12.2
20.0
6.2
8.3
13.3
4. 3
7.8
67.8
40.6
20.6
++ Valor promedio de 1962 a 1966, compilado de Prodaction Yearbook, vol. 21 (1966). Organiza-
cin para los Alimentos y la Agricultura, Naciones Unidas.
f La conversin de Kcal/g en peso cosechado, como sigue: trigo, 3.3; maz, 3.5; arroz, 3.6; soya, 4.0;
patatas, 0.9, y azcar crudo, 3.7 (vase Agri rnl t ure Handbook, del D. de A. de los EE.UU., nm. 8, 1963).
t Calculado sobre la base de tres veces la porcin comestible para los granos, 2 veces para las pa-
tatas (vase la explicacin en el texto).
8 Calculada como de seis meses (180 das) excepto para la caa de azcar, en que los rendimien-
tos se han calculado para una estaci6n de desarrollo de 12 meses (365 das).
subdesarrollados tienen una produccin de ali- bimodal), ya que slo 5 por 100 de la pobla-
mentos por hectrea baja, porque son dema- cin vive en los que podran llamarse pases
siado pobres para practicar los subsidios de
en transicin, con un PNB per capita que
energa. La divisin entre estas dos masas
oscila entre $300.00 y $600.00 (vase el cua-
de. humanidad es muy pronunciada (o sea dro l en Revelle, 1966). El hecho serio que
que la distribucin del PNB es fuertemente hay que afrontar es que la produccin mun-
58
dial media de cosechas est mucho ms cerca
del lmite inferior que del superior, y que en
los pases en vas de desarrollo los rendi-
mientos no crecen tan aprisa como la pobla-
cin. Por otra parte, se admite ahora de modo
general, que son ms bien las protenas que
las caloras las que tienden a limitar la dieta
en el mundo subdesarrollado. En condiciones
equivalentes, el rendimiento de un cultivo rico
en protena, como la soya, ha de ser siempre
necesariamente inferior (en trminos de calo-
ras totales) al del de hidratos de carbono,
como la caa de azcar (comprense las me-
dianas de estos dos cultivos en el cuadro 3- 9) .
Bajo este aspecto, es interesante que l a caa
de azcar se cite a menudo como el productor
campen de materia seca entre las plantas
cultivadas. Y efectivamente, se han registrado
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASlCOS ECOLOGICOS
rendmrentos anualcs de hasta 75 toneladas
de materia orgnica por hectrea y ao (unas
26 000 Kcal por m y ao) en Hawai, donde
la caa se cultiva en un ciclo de ocho aos,
con tres zafras antes de replantar (Burr y col.,
1957 ) . El crecimiento constante durante el
ao entero, a partir de un rizoma perenne, es
una de las razones de tan altos rendimientos,
y la baja cualidad nutritiva del producto es
otra. Las cosechas anuales de alto contenido
de protena no podran alcanzar de ningn
modo un volumen tal de productividad.
Segn sealamos ya, la produccin primaria
neta diaria suele ser menor ( y el contenido
de protena tiende a reducirse) en los climas
clidos, pero unas sesiones ms largas de des-
arrollo podran compensar esto con creces.
Parecera, pues, ser conforme al sentido co-
Cuadro 3-10
RENDI MI ENTO DE AL I MENTOS (PRODUCCI N) POR 1NDIVIDL:O
_ _ _ ~_ _ _
_________
A ) PORCI N COMESTI B1.E DE PRODIICCIN PRI MARI A NETA POR UNI DAD DE SUPERFI CI E
Kg d e nlaterla .reed
Niz,eI d e la dgrirrlltnra por ha y por ao Kcal/rng/ao
- _
Cultivo de recolecci6n de
Agricultura sin subsidio
Agricultura de granos con
Cultivo tebrico de algas con
alimentos 0.4.20 0.2-10
(combustible) de energa
50- 2 000 25-1 000
suhsidio de energa 2 000-20 000 1 000-10 000
subsidio de energa 20 000-80 000 I 0 000-40 000
____ _______ ___
U) TOTAL DE L A BI OSFERA, EN 1967 ( X 1012 KCAL/AO t)
Mar Tierra Tot al
Plantas
Animales
0.06
59.20
4 200
1 094
4 200.06
1 153.20
Totales 59.26 5 294 5 353.26
igual,
J.
1
Corriente de energa activa auxiliar de combustible f6sil (o cualquier otro suministro exterior)
al menos, al rendimiento cal6rico de l a cosecha (vase H. T. Odum, 1967d y Giles, 1967).
Cifras hasadas en Emery e Iselin (1967). Sus millones de toneladas de peso hmedo convertidas
en 10 2 Kcal multiplicando por 2 (1 g de peso hmedo =aproximadamente a 2 Kcal; vase cuadro 3-1).
.L Puesto que aproximadamente 10 por 100 de la superficie terrestre de la biosfera es tierra de cul-
tivo, 3.2 X 10: Kcal proviene de aproximadamente 14 X 1012 m de tierra cultivada, o aproximada-
mente 300 Kcal/m?/ano. Puesto que aproximadamente 30 por 100 de la tierra es tierra de cultivo y pasto,
3. 3 X 101, proviene de 40 X 10 2 m:! de tierra de agricultura total, a aproximadamente 140 Kcal/m2/ao,
una quinta parte de la cual, aproximadamente, es produccin secundaria (de origen animal).
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
59
mn ecolgico utilizar en la agricultura tro-
cerdos, caballos, aves de corral, corderos, etc.),
pica1 plantas perennes, y esto por dos razones:
la mayora de los cuales son consumidores di-
primero, estas plantas pueden aprovechar me-
rectos de produccin primaria no slo de las
jor las estaciones largas, y su cultivo evita por
tierras laborables, sino tambin de las incul-
otra parte la lixiviacin excesiva que tiene lu-
tas (praderas, bosques, etc.) . La reserva per-
gar como resultado del arado y la replantacin
manente de ganado en el mundo entero es
frecuentes, que son necesarios para los anuales
igual a cinco veces la de los seres humanos
cultivos tradicionales en sucesin. Los ren- en cuanto a necesidades de alimento (vase en
dimientos sostenidos de cosechas anuales en
Borgstrom, 1965, una explicacin del equi-
los trpicos requieren la inversin de una gran
valente de la poblacin ganadera). As, pues,
cantidad de energa de trabajo para mantener
el hombre y sus animales domsticos consumen
la fertilidad de la tierra, segn lo ha aprendido ya al menos 6 por ciento de la produccin
el hombre por experiencia en el antiguo arte
neta de la bisfera conjunta, o al menos 12
del cultivo del arroz.
por 100 de la que se produce en la tierra.
El cuadro 3-10, A, representa un modelo El hombre consume asimismo grandes canti-
ms generalizado (vase tambin figura 2, dades de produccin primaria en forma de fi-
cap. 15 ) de produccin de alimento a los bras (madera, papel, algodn, etc.), de ~- ~~odo
tres niveles que existen actualmente y, ade- que es en realidad muy pequea l a superficie
ms, a un nivel terico, que podra obtenerse de la tierra de la que el hombre no coseche
con un cultivo de algas apoyado por subsidios algo, siquiera un pescado ocasional 0 un bas-
masivos de energa y dinero. La razn de que tn de madera.
srmejantes rendimientos sean tericamente PO- Segn Bergstrom ( 1965 ) , la relacin entre
&les con algas, y no lo sean tal vez con la poblacin equivalente de ganado y el hom-
plantas mayores, es la de que las plantas mi- bre vara de 43 a 1 en Nueva Zelandia a 0.6
croscpicas requieren probablemente una parte a 1 en J apn, donde el pescado sustituye en
menor de la produccin bruta para SU propia gran parte l a carne terrestre en la dieta. Cabra
respiracin. Sin embargo, el costo de maqui- decir que la ecologa general del paisaje, y no
naria y combustible para mantener un sistema digamos ya de la cultura y de la economa,
tal de algas es tan elevado, que resulta dudoso est caracterizada por el pescado en el J apn
que dicha agricultura presente algn valor ne- y por los carneros en Nueva Zelandia.
to, excepto, tal vez, en un grado limitado, en Si consideramos la accin del hombre sobre
las reas de gran aglomeracin urbana, donde l a biosfera en otra forma, SU densidad es ac-
no hay lugar para cultivos regulares. tualmente de cerca de una persona por cuatro
Para el ao 1967 haba en el mundo una hectreas (diez acres) de tierra (esto es, de
poblacin que se calculaba en 3.5 x 109 per- 3.5 X io9 personas en 14.0 X 1 O9 hectreas
sonas, cada una de las cuales requera aproxi- de tierra).
madamente lo6 Kcal al ao, o un total de Si tambin aadimos los animales doms-
4.5 X l OI 5 Kcal de energa alimenticia nece- ticos, la densidad es de un equivalente de po-
sarios para soportar la biomasa humana. El blacin por aproximadamente 0.7 hectreas
origen de las 5.3 x 1 oi5 Kcal de alimentos (esto es, 18.2 X 1 o9 equivalentes de poblacin
que se calcul haber sido cosechados para en 14.0 X io9 hectreas de tierra). Esto re-
el consumo humano en 1967 se expone en el presenta menos de 0.7 de ha por cada indi-
cuadro 3-10, B. Esta recoleccin representa viduo y por cada animal domstico consumidor
aproximadamente el 1 por 100 de la produc- del tamao de un hombre! Si l a poblacin se
cin primaria bruta, o el 0.5 por 100 de la duplica en el siglo prximo y si deseamos
produccin primaria neta de la bisfera (se- seguir comiendo animales y sirvindonos de
gn se la calcula en el cuadro 3-7). Pese a ellos, slo habr aproximadamente 0.4 ha pa-
que pueda parecer que el hombre no est ha- ra satisfacer todas las necesidades (agua, ox-
ciendo todava un hueco muy grande en la geno, minerales, fibras, espacio vital y alimen-
capacidad fotosinttica de la tierra, son mu- tos) de cada 50 Kg de consumidor, sin incluir
chas ms, con todo, las cosas que hay que los animales mimados y la caza, que tanto con-
considerar adems de la simple absorcin de tribuyen a la calidad de la vida humana!
alimentos por aqul. Por ejemplo, qu decir
de las necesidades de alimentos de la cuan- * En grandes reas de 10s EE.UU. la ecologia
tiosa poblacin de animales domsticos (vacas, del paisaje est caracterizada por el ganado bovino.
60
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
5 ) Se est haciendo cada vez ms evidente
que la densidad ptima de poblacin para el
hombre debera aduptarse a la calidad del e.,--
pario vital (eJto es, al Lehensraum), y no a
las caloras alimenticias. En efecto, el mundo
puede alimentar bastantes cuerpos calientes
ms de lo que puede sostener seres humanos
de calidad con una oportunidad razonable de
libertad y felicidad. Un economista, Kenneth
Boulding ( 1966 ) , ha formulado lo que con-
sideramos constituir un excelente enunciado
ecolgico de la situacin como sigue: La
medida principal de xito de la economa no
est en absoluto en la produccin y el consu-
mo, sino en el carcter, la extensin, la calidad
y la complejidad del capital total, incluido en
este el estado del cuerpo y la mente humanos
comprendidos en el sistema. As, pues, ?no
debera acaso perseguir el hombre el grado
mximo de calidad y diversidad de la bioma-
sa, en lugar del grado mximo de producti-
vidad y de consumo como tales?
Tres libros y monografas se recomiendan
especialmente por su anlisis profundo, de sen-
tido ecolgico, de la accin real del hombre
sobre la bisfera, a saber: The Hungry Planet,
de Borgstrom ( 1965 ), The Worl d Food Pro-
blem, informe de 3 tomos del Grupo del Su-
ministro Mundial de Alimentos, del Comit
Asesor Cientfico del Presidente, la Casa Blan-
ca ( 1967 ) (que puede obtenerse del superin-
tendente de Documentos, Washington, D. C.),
y Population Resources and Entiroment; Issue.)
in Human Erology, de Ehrlich y Ehrlich
( 1970).
La base ecolgica de la crisis actual de los
alimentos y la poblacin mundiales se volver
a examinar en la parte 3, pero es el caso que
la situacin se est haciendo rpidamente tan
crtica, que merece una apreciacin preliminar
en relacin con los principios y los datos ex-
puestos en este captulo..
Merecen seria e inmediata consideracin los
puntos siguientes:
1 ) El pblico y tambin muchos especialis-
tas profesionales han sido inducidos en error
por una contabilidad agrcola incompleta que
dejaba de tener en cuenta el costo de los sub-
sidios de energa y el costo, para la sociedad,
de la contaminacin ambiental que ha de acom-
paar necesariamente el empleo en grande de
maquinaria, fertilizantes, pesticidas, herbicidas
y otros productos qumicos activos (vase fi -
gura 15-2 ) ,
2) No ms del 24 por 100 de la tierra es
verdaderamente laborable, en el sentido de
que se presta efectivamente para la agricultura
intensa (vase el informe sobre The Wor l d
Food Problem citado ms abajo). La irrigacin
de abundantes reas de tierras secas y el culti-
vo del mar requeriran grandes inversiones de
dinero y tendran efectos de gran alcance so-
bre los equilibrios del clima y la atmsfera,
sin garanta alguna de que uno u otro de dichos
efectos no fuera desastroso.
3 ) El efecto global de las necesidades de
los animales domsticos y del hombre en ma-
teria de protenas animales han sido subesti-
mados.
4) Segn lo sealan Ehrlich y Ehrlich
( lc)70), las naciones subdesarrolladas se con-
vertirn en las naciones que nunca llegarn
a desarrollarse, a menos que el crecimiento
de la poblacin se haga considerablemente ms
lento. Por otra parte, la calidad de la vida se
ve amenazada en los pases desarrollados por
un bienestar excesivo que conduce a la conta-
minacin, al crimen y a una poblacin cre-
ciente de gente subdesarrollada y miserable
dentro de sus propias fronteras. As, pues, debe
haber una estrategia global simultnea encami-
nada a nivelar el crecimiento de la poblacin
en el mundo entero, pero especialmente en el
mundo subdesarrollado, y al propio tiempo a
nivelar el consumo per capita y a dirigir una
mayor parte del PNB a la renovacin de los
ciclos de recursos y a otras tcticas que mantie-
nen la calidad del ambiente en el mundo des-
arrollado.
Medi ci n de l a product i vi dad pri mari a
A causa de SU gran importancia habra que
prestar siquiera poca atencin a los mtodos
de medicin de la productividad en 10s siste-
mas ecolgicos, aunque el examen detallado
de 10s mtodos no entra en el objeto de este
texto. Como ya se indic, la forma ideal de
medir la productividad consistira en medir el
paso de energa a travs del sistema, pero esto
se ha revelado como difcil de conseguir. La
mayora de las mediciones se han basado en
alguna cantidad indirecta, como, por ejemplo,
la cantidad de substancia producida, la canti-
dad de materia prima utilizada, o la cantidad
de producto secundario liberado. Un punto que
hay que destacar es que no hay dos de los di-
versos mtodos que se enumeran a continua-
cin que midan exactamente el mismo aspecto
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
del proceso complejo del metabolismo autotr-
fico-heterotrfico. La ecuacin simplificada de
la fotosntesis del captulo 1 da la reaccin
conjunta que tiene lugar durante la produccin
de hidratos de carbono a partir de materias
primas, como resultado de la accin de ia ener-
ga de la luz a travs de la clorofila. Toda vez
que la mayor parte de las clases de produccin
se traducen, en la naturaleza, en nuevo proto-
plasma, una ecuacin ms comprensiva de la
productividad es la siguiente :
61
1 300 O00 cal de energa radiante +
106 COZ + 90 H,O + 16 NO,
+ 1 PO, + elementos mineralcs
es igual a
13 O00 cal de energa potencial en
3 258 g de protoplasma (106 C, 180 H, 46 O,
16 N, 1 P, 815 g de ceniza mi-
neral) + 154 O, + 1287 O00
cal de energa calrica dispersada
(99 por 100)
Esta ecuacin est basada en las proporciones
de elementos contenidos en el protoplasma del
plancton y el contenido de energa del mismo
(Sverdrup y col., 1942; Clarke, 1948). Es
obvio que la productividad puede medirse, al
menos tericamente, averiguando la cantidad
de cualquiera de los elementos indicados du-
rante el periodo de tiempo en que la produc-
tividad se mide. Las ecuaciones de esta clase
pueden servir para convertir (y comprobar
una con otra) las mediciones de productividad
entre unidades de utilizacin de energa, bixi-
do de carbono, nitrato o fsforo, de peso de
protoplasma ( o la cantidad de carbono puesta
en forma de alimento) y de la cantidad de
oxgeno empleada. Esto en teora, pero veamos
ahora la prctica de la medicin.
Una de las mayores dificultades en la inves-
tigacin de la productividad de un sistema
ecolgico cualquiera es la que consiste en ave-
riguar si el sistema se encuentra o no en equi-
librio dinmico o en un ejtado estable. En el
estado estable, las entradas compensan las
salidas de material y energa. La intensidad
de la produccin est en equilibrio con el
suministro o la velocidad de entrada del cons-
tituyente limitador mnimo (en otros trminos,
se aplica la ley del mnimo, vase cap. 5 ) . Por
ejemplo, supongamos que el bixido de car-
bono era en un lago el factor limitador mxi-
mu, y que la prodwtividad estaba por consi-
guiente en equilibrio con la intensidad de
suministro de bixido de carbono proveniente
de la putrefaccin de materia orgnica. Habre-
mos de suponer que luz, nitrgeno, fsforo,
etc., estaban disponibles, en este equilibrio de
estado estable, en cantidad mayor de la nece-
saria (y no constituan, por consiguiente, fac-
tores limitativos en dicho momento). Si una
tempestad llevara al lago ms bixido de car-
bono, la intensidad de produccin cambiara,
pero seguira dependiendo lo mismo, tambin,
de los dems factores. Mientras la intensidad
cambia, no hay estado estable ni constituyente
mnimo alguno; en lugar de ello, la reaccin
depende de la concentracin de todos los cons-
tituyentes presentes, la cual, en este periodo
transitorio, difiere de la intensidad a la que se
va aadiendo el menos abundante de ellos.
La intensidad de produccin cambiara rpi-
damente, a medida que se fueran utilizando
constituyentes diversos, hasta que alguno de
ellos, tal vez el bixido de carbono nuevamen-
te, se hiciera limitativo, en cuyo momento el
sistema del lago volvera a operar a la inten-
sidad regida por la ley del mnimo. En la
mayora de los sistemas naturales, la intensi-
dad de produccin pasa de un equilibrio de
estado estable temporal a otro, a causa de los
cambios impuestos al sistema desde fuera.
Algunos de los mtodos efectivamente em-
pleados para medir la productividad se pueden
resumir como sigue:
1. EL mtodo de la cosecha. En situaciones
en las que los animales herbvoros no son
importantes y en que el estado estable no se
alcanza nunca, puede emplearse el mtodo de
la cosecha. Esta es la situacin corriente por
lo que se refiere a las plantas de cultivo que
comprenden especies anuales, toda vez que se
hacen esfuerzos para evitar que insectos u otros
animales se lleven material y que, por otra
parte, el ritmo de produccin va de cero, en
el momento de la siembra, al mximo, que se
alcanza en el momento de la recoleccin. El
indagar el aumento de peso adquirido por las
plantas cultivadas y averiguar el valor calrico
de la cosecha constituye un mtodo directo;
la productividad de los cultivos, tal como se
indica en el cuadro 3-9, se averigu en esta
forma. El mtodo de la cosecha puede em-
plearse asimismo en situaciones terrestres sin
cultivo, en las que predominan las plantas
anuales como en un campo de ambrosa, U
otras fases tempranas de nueva vegetacin de
campos abandonados, o en docde ias plantas
62 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
duccin total de oxgeno y proporciona as una
cifra aproximada de la produccin primaria,
con una conversin apropiada en caloras (va-
se cuadro 3-1 ) . Si la respiracin, ya sea de
las plantas o las bacterias, difiriera a la luz
y en la obscuridad, se introducira una fuente
de error, puesto que se supone que aquella
es igual en las botellas transparente y opaca,
respectivamente (en la que, por supuesto, no
es posible distinguir entre la respiracin y la
produccin). Aadiendo un istopo pesado
del oxgeno, que se distingua del oxgeno
ordinario, Brown encontr ( 1953) que el is-
topo pesado era consumido a la misma veloci-
dad en la obscuridad, cuando menos durante
cierto nmero de horas, que a la luz, lo que
indicara que la respiracin es la misma en
las botellas respectivamente clara y obscura du-
rante experimentos de poca duracin. El que
esto se aplique o no a todas las plantas
es objeto de controversia. El mtodo de las
botellas transparente y opaca, iniciado por
Gaarder y Gran en 1927, se utiliza corrien-
temente en medios tanto marinos como de agua
dulce. El oxgeno disuelto suele medirse por
titulacin por el mtodo de Winkler o bien,
electrnicamente, por uno de los diversos tipos
de electrodos de oxgeno y est limitado a un
ciclo de 24 horas o menos. La combinacin de
las botellas clara y obscura mide la produccin
primuria bruta, y la botella clara mide la pro-
duccin neta de la cornmidud, de cualquier
parte de estu que se encuentre en ella. Por
supuesto, el mtodo no mide el metabolismo
de la parte de la comunidad que se encuentra
en el fondo; por otra parte, los efectos de en-
cerrar la comunidad en una botella no se han
delimitado claramente. El empleo de grandes
esferas de plstico, en lugar de las pequeas
botellas de vidrio, reduce la razn interior del
volumen a la superficie, y se supone que reduce
el efecto del desarrollo bacteriano en esta
ltima (vase Antia, McAllister, Parsons y
Strickland, 1963).
La produccin de oxgeno puede medirse
asimismo en determinados ecosistemas por el
mtodo de la curva diurna. En este caso,
las mediciones del oxgeno disuelto en el agua
en libertad se efectan a intervalos durante el
da y la noche, de modo que la produccin
de oxgeno durante el da y su consumo du-
rante la noche puedan calcularse delimitando
el rea bajo las curvas diurnas. Este mtodo
se aplica particularmente bien a los sistemas
de agua corriente. como son los ros o los
son poco consumidas antes de haber alcanzado
el desarrollo normal. En tales casos es prefe-
rible tomar muestras del cultivo a intervalos,
durante la estacin, a confiar en averiguar el
resultado de la sola cosecha final, porque,
por regla general, habr una sucesin de es-
pecies anuales que lleguen a madurez durante
la estacin de desarrollo (vase Penfound,
1956, E. P. Odum, 1960). Pueden utilizarse
cultivos individuales para acercarse a la pro-
duccin neta en bosques jvenes o en planta-
ciones de bosque a la manera de cultivo (vase
Ovington, 1957, 1962). Los mtodos de reco-
leccin no podrn emplearse all donde el
alimento producido se va llevando a medida
que se va produciendo, como ocurre en muchas
comunidades naturales. Si los consumidores
son animales grandes, de vida larga, cabra
averiguar la productividad, en estos casos, reco-
giendo a los consumidores que se llevan el
alimento a un ritmo constante y calculando
as la productividad primaria a partir de la
secundaria. Por supuesto, un mtodo de esta
clase es el que utilizan con frecuencia los
granjeros o los ganaderos. La productividad
de una extensin de terreno de pasto invernal,
por ejemplo, podr expresarse en trminos del
nmero de cabezas de ganado susceptible de
ser soportado por su nmero de hectreas (o
nmero de hectreas por unidad de animal).
Las fuentes de error posibles de este mtodo
se han insinuado ya. Toda vez que el alimento
empleado por las plantas mismas y los micro-
organismos y los animales asociados no se in-
cluye, el mtodo de la cosecha mide siempre
la produccin netu de 1u comunidad. Si el
consumo por los animales se deja calcular,
cabe aadir una correccin a la Produccin
primaria neta calculada (vase Woodwell y
Whittaker, 1968).
2. Medicin del oxigeno. Toda vez que
existe una equivalencia concreta entre el ox-
geno y los alimentos producidos, la produc-
cin de oxgeno puede constituir una base pa-
ra averiguar la productividad. Sin embargo, en
la mayora de las situaciones, los animales y las
bacterias (lo mismo que las propias plantas)
agotan rpidamente el oxgeno, y se da a me-
nudo intercambio de gas con otros ambientes.
El mtodo de medicin de la produccin de
oxgeno de las botellas clara y obscura en
situaciones acuticas se describi ya en el ca-
pitulo 2 (vase pg. 14). La suma del dge-
no producido en la botella clara y del oxgeno
gastado en la botella obscura constituye la pro-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
63
3. Mtodos del bixido de cdrbono. En las
situaciones terrestres resulta ms prctico medir
los cambios de COZ que los de O,. Los fisi-
logos de las plantas hace tiempo que se han
servido de la absorcin de COZ para medir la
fotosntesis en hojas o en plantas aisladas, en
tanto que algunos especialistas de los cultivos
y algunos eclogos han efectuado diversos in-
tentos de medir la produccin en comunidades
enteras intactas, encerrndolas en una cmara
transparente, empezando con los experimentos
iniciales de Transeau ( 1926). Se coloca sobre
la comunidad un jarro grande de campana o
una caja o tienda de plstico (vase fig. 5, B,
captulo 2 ) ; se extrae el aire a travs de la
envoltura y se mide la concentracin de CO,
en el aire entrante y saliente con un analizador
de gas infrarrojo (o bien, en el mtodo ante-
rior, mediante absorcin en una columna de
K OH). Vase la descripcin de una envoltura
porttil de esta clase en Musgrave y Moss
( 1961 ) . AI igual que en el mtodo acutico
de las botellas transparente y opaca, la pro-
duccin bruta menos la respiracin o produc-
cin neta de la comunidad se mide durante el
da, y la respiracin de la comunidad, durante
la noche (o en una envoltura obscura). La
produccin primaria bruta puede calcularse si
se emplean las dos envolturas transparente y
opaca.
La dificultad est, con el mtodo de la en-
voltura, en que la cmara terrestre acta, a
diferencia de la acutica, como un invernadero,
que se calienta rpidamente, a menos que se
mantenga una vigorosa corriente de aire, lo
que, a su vez, podr cambiar fuertemente la
intensidad de la fotosntesis con respecto a
la que tiene lugar fuera de la envoltura. El
refrigerar o acondicionar con aire la cmara
se hace a menudo necesario si las mediciones
han de extenderse por un periodo apreciable
de tiempo. Por otra parte, los mismos tamao
y complicacin estructural de muchas comu-
nidades terrestres las hacen muy difciles de
encerrar. Algunos eclogos han registrado cier-
tos xitos en el clculo del metabolismo total
de un bosque integrando mediciones simult-
neas efectuadas en cmaras separadas que con-
tienen porciones de ramas, troncos, arbustos,
tierra, etc. (vase Woodwell y Whittaker,
1968).
El procedimiento ms prometedor, con mu-
cho, para mediciones futuras de la producti-
vidad terrestre es el que cabra designar como
mtodo aerodinmico, que es parecido al me-
estuarios (H. T. Odum, 1956), y es especial-
mente til cuando se opera con aguas conta-
minadas (Copeland y Dorris, 1962, 1964; H.
T. Odum, 1960). Si el oxgeno se difunde
fuera del agua o en ella, proveniente de la
atmsfera, a una velocidad apreciable, se in-
troduce una fuente de error; sin embargo, cabe
practicar correcciones razonables, toda vez que
la difusin depende de leyes fsicas perfecta-
mente definidas. El mtodo de la curva diur-
na mide la produccin primaria brzdtd, ya
que el oxgeno consumido durante la noche
se aade al producido durante el da (con lo
que queda incluida la respiracin de la comu-
nidad conjunta). Se encuentran instrucciones
para el anlisis de las curvas diurnas de ox-
geno en H. T. Odum y Hoskins ( 1958 ) y
H. T. Odum (1960).
En situaciones particulares, como la de los
lagos templados profundos, la productividad
se ha medido por una especie de procedimien-
to inverso, esto es, midiendo la velocidad de
la desaparicin del oxgeno en las aguas pro-
fundas (hipolimnion), que no producen ox-
geno ni estn en circulacin con las aguas
superiores durante una parte importante de la
estacin de la produccin (en verano) {ver
cap. 11 ). As, pues, cuanto mayor es la pro-
duccin en las aguas superiores iluminadas
(epilimnion), tantos ms cuerpos, clulas, he-
ces y otra materia orgnica caen al fondo,
en donde se descomponen bajo la accin de
las bacterias y los hongos con empleo de ox-
geno. De ah, pues, que la intensidad de va-
ciamiento de oxgeno sea proporcional a la
productividad. Toda vez que la descomposi-
cin tanto de las plantas como de los animales
consume oxgeno, el mtodo hipolimntico
mide la produccin neta de la comunidad con-
jzlnta (esto es, tanto la produccin primaria
como secundaria) del epilimnio. Edmondson
y socios (1968) hicieron un empleo abundan-
te de este mtodo al seguir los cambios de
productividad que se han producido durante un
periodo de aos en el Lago Washington, lago
grande en el centro de la ciudad de Seattle.
Este lago se examina en detalle, en el cap-
tulo 6, como un caso clsico de eutroficacin
cultural. Algunas especies de peces que re-
quieren un medio de agua fra, como por
ejemplo, el cisco de la regin de los Gran-
des Lagos, slo pueden vivir en lagos relati-
vamente poco productivos, en los que las aguas
fras del fondo no se vacan de oxgeno du-
rante el verano.
64
todo de l a curva diurna acutica descrito ms
arriba, por cuanto la comunidad no est en
1 artificialmente encerrada. En principio, la
corriente de CO, arriba y dentro de una co-
munidad puede calcularse a partir de medi-
ciones peridicas del gradiente vertical de la
concentracin de gas y de un coeficiente de
traspaso apropiado, sin ms trastorno para la
comunidad que l a ereccin de un mstil en
el que se coloca una serie de sensores de CO,
dispuestos verticalmente, desde bastante arri-
ba de l a capa de vegetacin hasta el nivel del
suelo. En el perfil obtenido en esta forma du-
rante la luz diurna, la concentracin de CO,
en la capa autotrfica se reducir, en compa-
racin con la del aire arriba, proporcionalmen-
te a La fotosntesis neta, en tanto que la con-
centracin de CO, al nivel del suelo aumenta
proporcionalmente a la respiracin del suelo
y del manto de este. El gradiente nocturno
puede utilizarse (como la envoltura opaca)
para calcular la respiracin total de la comu-
nidad. AI igual que en el mtodo de la curva
diurna, la precisin del mtodo aerodinmico
depende de la exactitud de las correcciones
que deben efectuarse con relacin a los mo-
vimientos de masa del aire y con la evolucin
del gas del suelo que contendr acaso un CO,
que no es producto de metabolismo durante
el periodo de medicin. El mtodo aerodin-
mico fue iniciado por Huber ( 1952) en Ale-
mania, y fue perfeccionado ms adelante por
Monteith ( 1960, 1962) en Inglaterra, Lemon
( 1960, 1967) en los Estados Unidos e Ingue
(1958, 1967) en J apn. Hasta el presente,
el mtodo se ha aplicado principalmente a cul-
tivos, praderas y otras comunidades estructu-
ralmente sencillas, pero Woodwell y Dikeman
( 1966) lograron calcular la respiracin de un
bosque entero midiendo la acumulacin de
COL en el gradiente vertical durante un pe-
riodo de inversin de temperatura que pro-
dujo un encierre pasajero, esto es, los mo-
vimientos horizontal y vertical de aire se
mantuvieron a un nivel mnimo. H. T. Odum
y Pigeon se han servido de un compromiso
entre los sistemas cerrado y abierto cercando
una pequea rea de bosque con una gran
tienda, abierta arriba y abajo J. equipada con
un ventilador en la parte inferior para pro-
ducir un movimiento de aire de un solo sen-
tido, hacia arriba a travs de la fronda. Con
semejante disposicin, la corriente de CO, ne-
to se calcula midiendo l a concentracin arriba
y abajo y la velocidad de la corriente de aire.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
El Cxito futuro de los mtodos aerodinmi-
cos depender de las mejoras en las tcnicas
de sensibilidad a distancia y de control conti-
nuo (vase cap. 18 ), no slo en cuanto al
CO,, sino tambin en relacin con el vapor
de agua, el movimiento del aire, la transfe-
rencia de calor y otros factores que afectan el
complejo proceso de la produccin.
4. EL mtodo del p H. En los ecosistemas
acuticos, el pH del agua es una funcin del
contenido de bixido de carbono disuelto,
el cual es reducido alternativamente por la
fotosntesis y aumentado por la respiracin.
Sin embargo, para servirse del pH como ndice
de productividad, el investigador ha de pre-
parar primero una curva de calibrado para el
agua en el sistema particular que se trata de
estudiar, porque: 1 ) el pH y el contenido
de CO, no estn relacionados linealmente, y
2 ) el grado de cambio de pH por unidad de
cambio del CO, depende de la capacidad amor-
tiguadora del agua (as por ejemplo, una uni-
dad de CO, eliminada por fotosntesis produ-
cir un aumento mayor de pH en agua no
cruda de un manantial de montaa que en
un agua de mar bien amortiguada ) . Se dan
instrucciones detalladas para preparar grficas
de calibrado en Beyers y col., 1963, y Beyers,
1964. El mtodo del pH ha sido particular-
mente til en el estudio de microecosistemas
de laboratorio, como los que se representan
en la figura 2-6, ya que con un electrodo de
pH y un registro se puede obtener un registro
continuo de Ia fotosntesis diurna neta y de la
respiracin nocturna (a partir de los cuales
podemos calcular la produccin bruta), sin qui-
tar nada ni trastornar la comunidad en cual-
quiera otra forma alguna (vase McConnell,
1762; Beyers, 1763, 1965; Cooke, 1967 y
Gordon y col., 1969). Bajo este aspecto, el
empleo del mtodo del pH tiene algunas de
las mismas ventajas y dificultades que presen-
ta la aplicacin del mtodo aerodinmico.
5. Desdparicidn de materias primas. Segn
lo indica la ecuacin anterior, la productividad
puede medirse no slo por la velocidad de
formacin de materiales (alimentos, protoplas-
ma, minerales) y midiendo el intercambio ga-
seoso, sino tambin por la velocidad de des-
aparicin de materias primas minerales. Sin
embargo, en un estado de equilibrio estable,
la cantidad consumida podra quedar compen-
sada por la cantidad liberada o por la que
penetra en el sistema, y no habra mancra de
averiguar la velocidad real de consumo por
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
los organismos. All donde algunos constitu-
yentes como el nitrgeno o el fsforo no se
suministran de modo continuo, sino acaso una
sola vez al ao o a intervalos, la velocidad
a la que su concentracin decrece proporciona
una medida muy buena de la productividad
durante el periodo en cuestin. Este mtodo
se ha utilizado en determinadas situaciones ma-
rtimas en las que el fsforo y el nitrgeno se
acumulan en el agua durante el invierno y la
velocidad del consumo puede medirse durante
el periodo del desarrollo del fitoplancton en
primavera. Este mtodo debe utilizarse con pre-
caucin, puesto que fuerzas inertes pueden cau-
sar, asimismo, desaparicin de materiales. El
mtodo de la desaparicin mide la prodlnccin
neta de la comunidad conjmta.
6. Determinaciones de la productitlidad con
mdteriales radiactizjos. LO mismo que en mu-
chos otros campos de la ciencia, el empleo de
trazadores radiactivos abre tambin en ecolo-
gia nuevas posibilidades de averiguacin de
la productividad. Con una cantidad conocida
de material marcado susceptible de identi-
ficarse por sus radiaciones, la intensidad de
la transferencia puede seguirse inclusive en el
sistema de equilibrio estable anteriomente men-
cionado, con la ventaja, adems, de un trastor-
no menor del sistema.
Uno de los mtodos ms sensibles de medi-
cin de la produccin de las plantas acuticas
es el que se practica con botellas con carbono
radiactivo ( X ) , aadido en forma de carbo-
nato. Despus de un breve periodo de tiempo,
el plancton u otras plantas se extraen filtran-
do el agua, se secan y se colocan en un aparato
contador. Con clculos apropiados y una CO-
rreccin por la adsorcin obscura (adsorcin
del I4C en una botella opaca), la cantidad de
bixido de carbono fijada en la fotosntesis
puede averiguarse a partir de los cmputos
radiactivos efectuados. Cuando Steeman-Niel-
sen (1952), que fue el primero eil desarrollar
el mtodo, efectu una serie de mediciones en
los mares tropicales del mundo, encontr ci-
fras ms bajas que las que se haban indzado
en muchos estudios anteriores, basados en cam-
bios de oxgeno en agua embotellada (mtodo
de las botellas transparente y opaca). Ryther
(19546 y otros han mostrado desde entonces
que el mtodo del carbono radiactivo mide
la produccin neta, y no la bruta, como lo
hace el mtodo del O,, o que mide, al menos,
una produccin ms vecina de la neta que de
la bruta. La adsorcibn del trazador radiadivo
65
mide aparentemente el exceso de materia org-
nica que es almacenada por encima y ms all
de las necesidades simultneas de la respira-
cin. Las aguas tropicales tienen una alta in-
tensidad de respiracin (recurdese nuestro
examen anterior de la respiracin elevada en
las plantas de cultivo tropicales y las comuni-
dades tropicales en general), lo que se traduce
en una produccin neta muy pequea y explica
las cifras bajas obtenidas por Steem-Nielscn.
LOS clculos de la productividad ocenica total
que se exponen en el cuadro 3-7 se basan en
el mtodo del I4C. Se dan instrucciones deta-
lladas para el empleo de este mtodo de
Strickland y Parsons ( 1968 ) , proporcionando
adems Thomas ( 1964) una evaluacin crtica
del mismo.
Cuando el empleo del fsforo radiactivo O
:1*P se generaliz, ste se revel como un ins-
trumento prometedor para aplicar el mtodo
de la desaparicin en comunidades de si-
tuacin estable. Sin embargo, si bien hemos
aprendido mucho acerca de las intensidades
de renovacin en el ciclo del fsforo, segn
se describir en el captulo 4, el :?P no se ha
revelado como muy satisfactorio, con todo, en
la medicin de la productividad a breve plazo,
porque el fsforo en cualquier forma es ad-
sorbido fcilmente por sedimentos y por orga-
nismos, sin ser incorporado inmediatamente al
protoplasma. As, pues, si bien :P aadido n
un lago puede extraerse del agua a una velo-
cidad tal vez proporcional a la productividad
primaria, ha resultado difcil distinguir entre
asimilacin biolgica y absorcin fsica. Sin
embargo, la intensidad de absorcin a breve
plazo podr revelarse acaso como un buen
ndice de la productividad potencial, puesto
que parece ser proporcional a la extensin de
la superficie del ecosistema (vase E. P. Odum
y col., 1958).
Los trazadores radionclidos distintos del
l4C y el Z2P brindan muchas posibilidades que
han de investigarse todava. Segn se indica
en el captulo 17, la bioeliminacin de una
diversidad de trazadores radionclidos propor-
ciona un medio para medir l a corriente de
energa al nivel de la poblacin de los consu-
midores (vase tambin E. P. Odum y Golley,
1963).
7. El mtodo de la clorofila. Las posibili-
dades de utilizar el contenido de clorofila de
comunidades naturales enteras como medida
de productividad se han examinado activa-
mente. A primera vista podra parecer qce &
66
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
nidad a partir de cultivos masivos de algas;
pero es el caso que cuando se aumenta el
suministro de luz, con objeto de obtener un
buen rendimiento, la eficiencia baja, como ocu-
rre en cualquier otro gnero de plantas.
La clorofila total es mxima en las comu-
nidades estratificadas, como los bosques, y
suele ser ms alta en la tierra que en el agua.
En un determinado sistema adaptado a l a luz,
la clorofila de la zona autotrfica se adapta
espontneamente a los elementos nutritivos y
a los dems factores limitativos. Por consi-
guiente, si se conocen la intensidad de asimi-
lacin y la luz disponible, cabe calcular la
produccin bruta por el procedimiento relati-
vamente sencillo de extraer pigmentos y medir
luego la concentracin de clorofila con un
espectrofotmetro. El mtodo de l a clorofila
se emple primero en el estudio del mar y de
otras grandes extensiones de agua, en donde la
extraccin de clorofila de muestras de agua
y la medicin de la radiacin incidente son
ms baratas y requieren menos tiempo que los
mtodos del *C o del O,. Por ejemplo, Rythec
y Yentsch ( 1957 ) encontraron que el fito-
plancton marino a saturacin de luz tiene una
velocidad de asimilacin razonablemente cons-
tante de 3.7 g de carbono asimilados por hora
y por gramo de clorofila. Las intensidades
calculadas de produccin con base en esta ve-
locidad y en mediciones de clorofila y luz
fueron muy parecidas a las que se obtienen
con el empleo simultneo del mtodo del ox-
geno de las botellas transparente y opaca. En
fecha reciente, algunos eclogos japoneses han
efectuado estudios extensos de la relacin en-
tre la clorofila basada en la superficie y la
produccin de materia seca en las comunidades
terrestres (vase Aruga y Monsi) . La cloro-
fila como ndice de la funcin de la comuni-
dad ha sido plenamente estudiada por H. T.
Odum, McConnell y Abbott (1958).
Reviste especial inters la posibilidad, ac-
tualmente en curso de investigacin, de que
la razn entre los carotenoides amarillos y las
clorofilas verdes puede servir como ndice til
para la razn del metabolismo heterotrfico al
autotrfico en la comunidad conjunta.
Cuando la fotosntesis es notablemente ma-
yor en la comunidad que la respiracin, en-
tonces predomina la clorofila, en tanto que los
carotenoides suelen aumentar, en cambio, a me-
dida que crece la respiracin. Esto se observa
fcilmente cuando contemplarnos un paisaje,
abajo. dcscle un avi h; en efecto, los cultivos 0
clorofila constituira una mejor medida de
l a masa permanente de las plantas que de la
productividad, pero es el caso que, con una
calibracin apropiada, el contenido de cloro-
fila, basado en la superficie, de una comuni-
dad entera puede proporcionar un indice de
su productividad. Gessner efectu en 1949 la
notable observacin de que la clorofila que
en realidad se desarrolla sobre una base de
por metro cuadrado suele ser similar en
diversas comunidades, lo que sugiere fuerte-
mente que el contenido de pigmento verde en
comunidades enteras es ms uniforme que
en las plantas individuales o en partes de
estas. Tenemos aqu, al parecer, otro ejemplo
llamativo de homeostasia de la comunidad,
en que el todo no slo es distinto de las par-
tes, sino que adems no puede explicarse a
partir de estas solas. En efecto, en comunida-
des intactas, diversas plantas, tanto jvenes
como viejas, tanto expuestas al sol como en
la sombra, se integran y adaptan manifiesta-
mente, tan plenamente como los factores limi-
tativos lo permiten, a la energa solar dispo-
nible, la cual se vierte por supuesto sobre el
ecosistema a razn de una determinada canti-
dad por metro cuadrado.
La figura 3-5 muestra la cantidad de cloro-
fila que cabe esperar por metro cuadrado en
cuatro tipos de ecosistemas que abarcan todo
el margen que se encuentra en la naturaleza.
Los puntos de los diagramas indican la con-
centracin relativa de clorofila por clula ( o
por biomasa). La relacin de la clorofila total
a la velocidad fotosinttica est indicada por
la raz/in de a.rimil&dn, o sea la produccin
[or gramo de clorofila, en trminos de g de
O, por hora y por gramo de clorofila, en la
hilera inferior de cifras, abajo de los diagra-
mas de la figura 3- 5.
Las plantas o sus partes adaptadas a la
sombra suelen tener una concentracin mayor
de clorofila que las adaptadas a la luz, lo que
les permite atrapar y convertir el mayor n-
mero posible de los escasos fotones. Por con-
siguiente, la eficiencia del aprovechamiento
de l a luz es alta en los sistemas umbrosos,
en tanto que el rendimiento fotosinttico y el
tipo de asimilacin son bajos. Los cultivos de
algas mantenidos en la luz dbil del labora-
torio se adaptan a menudo a la sombra. La
eficiencia eIcvada de tales sistemas umbrosos
ha sido errneamente equiparada en ocasiones
a l a de la plena luz solar por los entusiastas
tle ias psiI)ilidades de alirneniar A la hL i l ? i cl -
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
67
aut ot r 6f i co
(zona euf bt i ca) . a.
.. . .
. *
. . * . O
.
..
. ADAPTADAS
A L A L UZ
. ADAPTADAS A UNA
L UZ MEDI A
Adapt adas 0 - 1
a l a sombra S
..*,o
IO
Ti po de E-tratificada Sombreada Mezclada Escasa-brillante
comunidad
Ejemplos Bosques; Comunidades invemales, Fito- Vegetacin escasa; ca-
praderas y subacuticas 0 de bodega; plancton pas delgadas de algas
cultivo una intensidad de luz baja y mares venes; cultivos de la-
tierras de cultivos de laboratorio en lagos en rocas; siembras j -
estratifi- boratorios bajo luz in-
cadas tensa (luz lateral)
Clorofila:
g por m
0.4-3.0 0.001-0.5 0.02-1.0 0.01-0.60
Relacin de
g de O2 producidos
asimilacin:
por hora/g de 0.4-4.0 0.1-1.0
clorofila
1-10 8-40
FIG. 3-5. Las cantidades de clorofila que cabe esperar en un metro cuadrado de cuatro tipos de co-
munidades. La relacin que hay entre la clorofila basada en l a superficie y la velocidad fotosinttica est
indicada asimismo por la razn entre la clorofila y la producciun de oxgeno. (De E. P. Odum, 1963, se-
gn H. T. Odum, McConnell y Abbott, 1958.)
los bosques jvenes, de crecimiento rpido,
se ven de un color verde brillante, en contraste
con el color verde amarillento de los bosques
viejos o de los cultivos maduros. Margalef
encontr (en 1960 y 1963) que la razn de
la densidad ptica de extractos de acetona
de longitud de onda de 430 mp a la de 665 mp
proporciona un ndice verde-amarillo sen-
cillo que se relaciona inversamente con la ra-
zn P/R en los cultivos y las comunidades de
plancton.
As, pues, la razn verde-amarillo en general
suele ser baja (de cifras entre 1 y 2, por
ejemplo) en cultivos jvenes, o durante la
floracin primaveral en las aguas naturales,
cuando la respiracin es baja, y alta, en cambio
(tal vez de 3 a 5) , en los cultivos que van
envejeciendo o en las condiciones de fines del
verano, cuando la respiracin es relativamente
alta.
Las mejoras de la fotografa multiespectral
y de otras tcnicas de sensibilidad a distancia,
desde aviones y satlites, abren posibilidades
sumamente prometedoras de utilizacin del co-
lor de la vegetacin como ndice de su meta-
bolismo.
No pasarn probablemente muchos aos an-
tes de que la razn de la produccin al consumo
y su efecto sobre el vital equilibrio entre O, y
CO, pueda controlarse en grandes extensiones
de la superficie terrestre. Sin embargo, la
cuantificacin desde arriba depende de una
calibracin cuidadosa, la que depende a su
vez de mediciones mejoradas del pigmento y
de la productividad abajo, en e! sudo (esto
es, verdad del suelo, vase cap. 18).
60
4. CADENAS DE LOS ALIMENTOS, TEJ IDOS
DE LOS ALIMENTOS Y NIVELES TROFICOS
Enunciado
La transferencia de energa alimenticia des-
de el origen, en las plantas, a travs de una
serie de organismos con las reiteradas activi-
dades alternas de comer y ser comido, se de-
signa como la cadena de los alimentos. En
cada traspaso, se pierde una gran proporcin
de la energa potencial, esto es, de un 80 a
un 90 por 100, en forma de calor. Por con-
siguiente, el nmero de pasos o eslabones
de una serie es limitado, siendo, por lo regu-
lar, de cuatro o cinco. Cuanto ms corta es la
cadena de los alimentos (esto es, cuanto ms
cerca est el organismo del principio de la
cadena), tanto mayor es la energa disponible.
Las cadenas de los alimentos son de dos tipos
bsicos: la cadena de los alimentos de pnsto,
que partiendo de la base de una planta verde
va a los herbvoros que pacen (esto es, a
organismos que comen plantas vivas) y, ms
arriba, a los carnvoros (esto es, a los que
comen animales), y la cadena de los alimentos
de los detritus, que va de materia orgnica
muerta al interior de microorganismos y luego
a los organismos que se alimentan de detritus
(detritvoros) y sus depredadores. Las cade-
nas de los alimentos no son series aisladas,
sino que estn conectadas entre s. Este aspecto
entrelazado se designa a menudo como el te-
jido de los alimentos. En las comunidades
complejas naturales se dice de los organismos
que obtienen su alimento de las plantas a tra-
vs del mismo nmero de pasos que pertenecen
al mismo nir,el trfico. As, pues, las plantas
verdes (nivel productor) ocupan el primer
nivel trfico; los comedores de plantas el se-
gundo (el nivel primario de los consumidores) ;
los carnvoros que comen a herbvoros, el ter-
cero (el nivel secundario de los consumidores),
y los carnvoros secundarios el cuarto (el nivel
terciario de los consumidores). Hay que sub-
rayar que estn clasificacicin trbfica es zdna
1- hi f i caci o n de funcione.c-, y no de especies
[mmo tale.!; en efecto, la poblacin de una
especie determinada ocupar acaso un ni-
vel trfico, o ms de uno, segn la fuente
de cnerga realmente asimilada. La coyriente de
euergin a travs de un nivel trfico es igual
la asimilacin total (A ) a dicho nivel, la
C L I ~ ~ es igual, a su vez, rz la produccin (P)
de hion~asa mi s la respiracin (R ) .
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Explicacin
Las cadenas de alimentos son ms o menos
conocidas de todo el mundo, en una forma
vaga cuando menos, porque el hombre mismo
ocupa un lugar al final o cerca del final de
la cadena de los artculos alimenticios. Por
ejemplo, el hombre se comer acaso al gran
pet, que come al pez pequeo, que come el
zooplancton, que come el fitoplancton que fija
la energa solar; o comer la res, que come la
hierba que fija la energa de la luz, o utilizar
una cadena de los alimentos mucho ms corta,
comiendo los granos que fijan la energa so-
lar; o bien, como suele ocurrir, el hombre
podr ocupar tal vez una posicin trfica in-
termedia entre los consumidores primarios y
secundarios, cuando su alimentacin se com-
pone de mezclas de productos vegetales y ani-
males. Sin embargo, el lego no se da cuenta,
por lo regular, de que a cada transferencia
de alimentos se pierde energa potencial y de
que segn se expuso en secciones anteriores,
solamente una porcin muy pequea de la
energa solar disponible fue fijada por la plan-
ta en primer lugar. Por consiguiente, el nmero
de consumidores, como las personas por ej.:
que pueden ser sustentados por una determi-
nada produccin primaria depende en una par-
te muy importante del largo de la cadena de
los alimentos; cada eslabn de esta reduce la
energa disponible en aproximadamente un
orden de magnitud (orden de I O) , lo que
significa que menos personas pueden ser sus-
tentadas si grandes cantidades de carne forman
parte de la dieta.
O bien, para expresarlo en forma ms rea-
lista, la carne desaparecer o se ver muy redu-
cida en la dieta del hombre si este no ejerce
su opcin de controlar el crecimiento de su
propia poblacin.
El principio de las cadenas de alimentos y
la accin de las dos leyes de la termodinmica
pueden aclararse por medio de diagramas de
corriente, tales como aparecen en las figuras
3-6, 3-7 y 3-8. En estos diagramas, las ca-
sillas representan niveles trficos, y los tu-
bos describen la corriente de energa que
entra y sale a cada nivel. Las entradas de
energa compensan las salidas, tal como lo
postula la primera ley de la termodinmica,
y cada traspaso de energa va acompaado de
dispersin de energa en calor irrecuperable
(esto es, en respiracin), tal como lo supone
la segunda de dichas leyes.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 69
La figura 3-6 es un modelo muy simplifi-
cado de la corriente de energa, de tres niveles
trficos. Este diagrama introduce notaciones
estndar para las diversas corrientes, que se
describirn con mayor detalle ms adelante en
esta seccin, e ilustra de qu modo la corriente
de energa se ve grandemente reducida a cada
nivel sucesivo, independientemente de que con-
sideremos la corriente total ( I y A ) o los
componentes P y R. Se aprecian asimismo el
doble metabolismo de los productores, (esto
es, las producciones bruta y neta) y el 5 0 por
1 00 de absorcin -1 por 100 de conversin
de luz en el primer nivel trfico, tal como se
expuso en la seccin anterior (vase cuadro
3-3, pg. 46). La productividad secundaria
(P, y P, de los diagramas) suele ser de apro-
ximadamente 10 por 100 en cada nivel trfico
de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia
ser acaso mayor -digamos un 20 por 100-
en los niveles de los carnvoros, tal como se
muestra.
productores
\
consumidores
Niveles tr6ficos-+l
2
plantas verdes herbfvoros carnivoros
\
luz
7 I T 1 TI I
3000 -1 500 15 1.5 0.3 t.
L
LA PN S S
Kcalfm / dfa
2
FIG. 3-6. Diagrama simplificado de la corriente de energa describiendo tres niveles trtificos (l as ca-
sillas numeradas l , 2, 3) en una cadena de alimentos lineal. Las anotaciones estndar para las corrientes
sucesivas de energa son como sigue: I =entrada total de energa; L =luz absorbida por la capa vege-
tal; P = produccidn primaria bruta; A =asimilacin total; P = produccin primaria neta; P =
produccin secundaria (consumidor) ; NU = energa no utilizada (almacenada o exportada) ; NA =
energa no asimilada por los consumidores (excretada); R = respiracin. La linea en la parte baja del
diagrama muestra el orden de magnitud de las prdidas de energa previstas en los puntos principales
de traspaso, empezando con un suministro solar de 3 O00 Kcal por metro cuadrado y por da. (Segn
E. P. Odum, 1963.)
A
G N
La figura 3-7 representa uno de los primeros
modelos de corriente de energa publicados,
tal como los inici H. T. Odum en 1956. En
este modelo se muestra un lmite entre comu-
nidades y, adems de las corrientes de luz y
calor, se ven tambin la entrada, la salida y el
almacenamiento de materia orgnica. Los or-
ganismos desintegradores estn puestos en otra
casilla, como medio para separar en parte las
cadenas de alimentos de pasto y de detritus.
Segn se seal en el captulo 2, los desin-
tegradores son en realidad un grupo mixto
en trminos de niveles de energa. Para los
-mes del modelado, pueden utilizarse, para se-
-.
alar los lmites alrededor de los ecosistemas,
elementos naturales, como la orilla de un lago
o el linde de un bosque, o bien unos lmites
puramente arbitrarios, como un camino alre-
dedor de un kilmetro cuadrado de tierra la-
branta, o aun una unidad poltica, como el
condado, si resulta as conveniente para la
produccin de los datos necesarios. En la me-
dida en que se consideran las entradas y sali-
das, los elementos energticos de cada rea
pueden describirse en trminos del modelo de
corriente de energa, Y cuanto ms pequea
sea el rea, tanto mayor ser la importancia
de los intercambios con las reas circundantes.
70 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
FIG. 3-7. Diagrama de la corriente de energa de una comunidad con una gran importacin de mate-
ria orgnica (basado en un estudio de Silver Springs, Florida), en el que se aprecian las fijaciones y las
transferencias sucesivas de los componentes y l as grandes prdidas respiratorias a cada transferencia.
P =produccin primaria bruta; P =produccin primaria neta, y P,, P,, P, y P, =produccin secun-
daria en los niveles indicados. (Reproduccin de H. T. Odum, 1956.)
P;
En la figura 3-8 las cadenas de alimentos
de pasto y de detritus estn estrictamente se-
paradas en un diagrama de corriente en forma
de Y o de dos canales, que es un modelo de
trabajo ms prctico que el de un solo canal,
porque: 1 ) es conforme a la estructura bsica
estratificada de los ecosistemas (vase $s. 7 ) ,
2) el consumo directo de las plantas vivas y
la utilizacin de materia orgnica muerta sue-
len estar separados tanto en el tiempo como
en el espacio, y 3 ) porque los macroconsu-
midores (animales fagotrficos) y los micro-
consumidores (las bacterias y los hongos sa-
protrficos) difieren mucho en las relaciones
del volumen del metabolismo y en las tcni-
cas necesarias para su estudio respectivo (va-
se pg. 8). La figura 3-8 contrapone asimis-
mo las relaciones de la corriente de energa
de la biomasa en el mar y en el bosque, tal
como se examin primero en el captulo 2.
En la comunidad marina se muestra que la
corriente de energa a travs de la cadena de
los alimentos de pasto es mayor que a travs
de la de detritus, en tanto que lo contrario
ocurre, como puede verse, en el bosque, en
el que 90 por 100 ms de la produccin
primaria neta se utiliza normalmente en la
cadena de alimentos de detritus. Esta dife-
rencia no es necesariamente inherente a los
sistemas acuticos y terrestres. En efecto, en
un pasto O una pradera de gran pastoreo,
50 por 1 O0 ms de la produccin neta pa-
sar acaso por la va del pasto, al paso que
hay muchos sistemas acuticos, especialmente
los de. agua somera, que, al igual que los
bosques maduros, funcionan en gran parte co-
mo sistemas de detritus. Puesto que no todo
el alimento comido por los animales que pacen
es asimilado en realidad, algo del mismo (el
material no digerido en las heces, por ejem-
plo) es desviado hacia la senda del detritus;
de este modo, la accin de los animales de
pastoreo sobre la comunidad depende tanto
de la velocidad de la eliminacin del mate-
rial de plantas vivas como de la cantidad de
energa contenida en la alimentacin asimi-
lada. El zooplancton marino suele pacer nor-
malmente ms fitoplancton de lo que puede
asimilar, siendo desechado el excedente hacia
la cadena de los alimentos de detritus (vase
Cushing, 1964). Segn se examin ya en
la seccin sobre la productividad primaria, la
eliminacin de un 30 a un 50 por 100 del
crecimiento vegetal anual por los animales de
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
71
m
3
m
o
U
m
f
- 5
O
o
y1
c
O
IT
- i
Bi omasa de aut 6t rof os
m
B
Bi omasa de el ement os const ant es en ki l ocal or as/r n2
Flujo de ener gf a en ki l ocal or as/m2/di a
FIG. 3-8. Diagrama de corriente de energa en forma de Y o de dos canales, que separa una cadena
de alimentos de pasto (columna de agua o dosel de vegetacin) de una cadena de alimentos de detritus
(sedimentos y en el suelo). Los clculos de los elementos constantes (casillas sombreadas) y de la co-
rriente de energa comparan un ecosistema marino costero hipottico (diagrama superior) con un bos-
que hipottico (diagrama inferior). (Modificado de E. P. Odurn, 1963.)
pastoreo terrestres o por el hombre puede re-
ducir la capacidad del ecosistema de resistir
a futuras presiones.
Nos impresiona la cantidad de mecanismos
de la naturaleza que controlan o reducen el
pastoreo, exactamente como no nos impresiona
la capacidad pasada del hombre de controlar
sus propios animales de pastoreo, puesto que
est resultando cada vez ms evidente que el
pastoreo excesivo ha contribuido a la decaden-
cia de civilizaciones pasadas. Por supuesto, ne-
cesitamos andar con cuidado aqu en la elec-
cin de las palabras. En efecto, el pastoreo
excesivo es perjudicial, por definicin; pero
es el caso que lo que constituya el pastoreo
excesivo en clases distintas de ecosistemas, esto
slo suele empezar a definirse ahora tanto en
trminos de elementos energticos como en tr-
minos de economa a largo plazo. El modelo
de pasto apacentado que se muestra en el
cuadro 2 del captulo 15 se basa en estudios
a largo plazo en los Grandes Llanos y cons-
tituye un ejemplo de la clase de modelo que
hay que poner en prctica. Tambin el pas-
72
toreo deficiente puede ser perjudicial. En
efecto, en ausencia completa de consumo di-
recto de plantas vivas, el detritus podra acumu-
larse a una velocidad mayor de aquella en que
los microorganismos pueden descomponerlo,
retardando as el nuevo ciclo de materiales y
haciendo tal vez el sistema vulnerable a fuegos
destructivos.
En este lugar resultar indicado examinar
en detalle el componente bsico de un mode-
lo de corriente de energa. La figura 3-9 pre-
senta lo que podramos llamar un modelo
universal, esto es, un modelo aplicable a
cualquier componente vivo, ya sea este una
planta, un animal, un microorganismo, o un
individuo, una poblacin o un grupo trfico.
Reunidos, estos modelos grficos pueden re-
presentar cadenas de alimentos, segn ya se
mostr, o bien los elementos bioenergticos de
un ecosistema entero. En la figura 3-9, la casilla
sombreada designada como B representa la
estructura viva o biomasa del componente.
Si bien la biomasa suele medirse normalmente
como alguna clase de peso (peso vivo {hme-
do}, peso seco o peso libre de cenizas), re-
sulta conveniente expresarla en trminos de
caloras, de modo que puedan establecerse rela-
ciones entre las velocidades de la corriente de
energa y la biomasa instantnea o promedia
de estado permanente. La entrada o absorcin
total de energa es indicada, en la figura 3-9,
con I . Para los auttrofos estrictos esto es
la luz, y para los heterotrofos estrictos es el
alimento orgnico. Segn se examin ya en
el captulo 2, algunas algas y algunas bacterias
pueden utilizar ambas fuentes de energa, y
muchas necesitarn acaso utilizarlas ambas en
determinadas proporciones. Una situacin si-
milar es la de los animales invertebrados y
los lquenes, que contienen algas mutualistas.
En tales casos, la corriente de entrada del
diagrama de la corriente de energa puede
subdividirse en consecuencia para mostrar las
fuentes diversas de esta, o bien puede subdi-
vidirse la biomasa en casillas separadas, si se
desea mantener todo lo de una casilla al mis-
mo nivel de energa (esto es, al mismo nivel
trfico) .
Semejante flexibilidad de empleo le tesul-
tar acaso confusa al principiante. Importa,
pes, recalcar nuevamente que el concepto de
t2i1,el trcifico 110 tiene por objeto primero cla-
iificnr lu.1 especies en categoras. En efecto, la
cnerga fluye a travs de la comunidad de
(norlo gr?.dual, segh la segunda ley de la
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
termodinmica, pero es el caso, con todo, que
la poblacin de una especie determinada po-
dr intervenir (e interviene con mucha fre-
cuencia) en ms de un paso o nivel trfi-
co. Por consiguiente, el modelo universal de
corriente de energa ilustrado en la figura 3-9
puede utilizarse de dos maneras. Puede repre-
sentar ya sea la poblacin de una especie, en
cuyo caso las entradas de energa y las uniones
con otras especies se mostraran como un dia-
grama tradicional de tejido de alimentos orien-
tado segn la especie, o podr representar tam-
bin un nivel de energa separado, en cuyo
caso la biomasa y los conductos de energa
representa todo o partes de muchas poblacio-
nes sustentadas por la misma fuente de esta.
Las zorras, por ejemplo, suelen obtener una
parte de su alimento comiendo plantas (fru-
tos, etc.) y una parte comiendo animales her-
vboros (conejos, topos, etc.). Podra utili-
zarse un diagrama de una sola casilla para
representar la poblacin entera de zorras si
nuestro objetivo es el de destacar los elemen-
tos de energa entre poblaciones. Por otra par-
te, dos o ms casillas (como las que se mues-
tran en la parte inferior, a la derecha, de la
figura 3-9) se utilizaran si deseramos repar-
tit el metabolismo de la poblacin de zorras
en dos niveles trficos, segn la proporcin
de alimentos vegetal y animal consumidos. De
este modo, podemos situar la poblacin de zo-
rras en el esquema general de la corriente de
energa en el seno de la comunidad. Cuando
se modela una comunidad entera, no pode-
mos mezclar estos dos empleos, a menos que
todas las especies acontezcan estar restringidas
a niveles trficos individuales (esto es, un
ecosistema de hierba-vaca-hombre sumamente
simplificado).
Todo esto por I C, que se refiere al proble-
ma de la fuente de la entrada de energa. No
todo el suministro proporcionado a la biomasa
es transformado; en efecto, una parte del mis-
mo podr pasar simplemente por la estructura
biolgica, como-ocurre cuando se desecha ali-
mento por el tub% digestivo sin haber sido
metabolizado, o cuando la luz pasa a travs
de elementos de vegetacin sin ser fijada.
Este componente de energa se indica con
NU ( no utilizada ) . La porcin que es
utilizada o asimilada se seala con A en
el diagrama. La proporcin entre estos dos
componentes, esto es, la eficiencia de la asi-
milacin, vara ampliamente. Podr ser muy
baja, como en la fijacin de la luz por las
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
NU
/ /
73
FIG. 3-9. Elementos para un modelo universal de corriente de energa ecolgica. I = entrada O
energa ingerida; NU = no utilizada; A =energa asimilada; P =produccin; R =respiracin; 3 =
biomass; G =crecimiento; S =energa almacenada; E =energa excretada. Vase la explicacin en el
texto. (Segn E. P. Odum, 1968.)
plantas o la asimilacin de alimentos en los
animales que se nutren de detritus, O muy
alta, por el contrario, como en el caso de
animales o bacterias que se nutren de alimen-
tos de alta energa, como los azcares y los
aminocidos. Hablaremos ms exactamente
de las eficiencias ms adelante.
Por supuesto, la energa asimilada A es,
en los auttrofos, produccin bruta o fo-
tosntesis bruta. Histricamente, el trmino
de produccin bruta se ha utilizado por al-
gunos autores para el componente anlogo en
los hetertrofos, pero, segn ya se seal (va-
se p. 44 y 45), el componente A representa
en los heterotrofos alimento ya producido en
alguna otra parte. Por consiguiente, el trmi-
no de produccin bruta debera limitarse a
la produccin primaria o autotrfica. En los
animales superiores se utiliza a menudo la
expresin energa metabolizada para desig-
nar el componente A (vase Kleiber, 1961 ) .
Una caracterstica bsica del modelo es la
de la separacin de la energa asimilada en
los componentes P y R. L a parte de la
energa fijada A que se quema y se pierde
como calor se designa como respiracin ( R ) ,
y la porcin que es transformada en materia
orgnica nueva o distinta se designa como pro-
duccin (P. ). Esta es la produccin neta
en las plantas, o produccin secundaria en
los animales. Es importante sealar que el
componente P es energa disponible para
el prximo nivel trfico, en cuanto opuesto al
componente NU, que est disponible to-
dava al mismo nivel trfico.
La razn entre P y R y entre B y
R vara ampliamente y reviste gran signi-
ficado ecolgico desde el punto de vista de
la termodinmica, segn se explic en la sec-
cin 1 de este captulo y tambin en el captu-
lo 2 (p. 16 y 24). Por regla general, la propor-
cin de energa que pasa a la respiracin, esto
es, al mantenimiento, es grande en las pobla-
ciones de organismos grandes, tales como los
hombres o los rboles, as como en las comu-
nidades maduras (esto es, de clmax ) . Segn
ya se seal, R sube cuando un sistema
entra en tensin. E inversamente, el compo-
nente P es relativamente grande en pobla-
ciones activas de organismos pequeos, como
las bacterias o las algas, en las fases jvenes
o de floracin de la sucesin ecolgica y
en los sistemas que se benefician de subsidios
de energia. La importancia de las razones
74
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
control biolgico podran resolverse si posey-
ramos datos exactos sobre la utilizacin de la
energa por la poblacin considerada.
Los modelos grficos de casillas y tubos
se dejan transformar fcilmente en modelos
de compartimiento, en los que la corriente de
energa entre compartimientos se expresa co-
mo coeficientes de transferencia, o bien en mo-
delos de circuitos, en los que cada estructura
y funcin est indicada por un mdulo sim-
blico interconectado por una red de circui-
tos de energa. Los modelos de esta clase se
prestan especialmente para manipulacin de
computadora dgita o anloga. Se presentarn
ejemplos de modelos tanto de compartimiento
como de circuito ms adelante en este captulo
y luego, nuevamente, en el captulo 10.
P/R en la produccin para el hombre se men-
cion ya en la seccin 3 de este captulo y se
volver a sealar ms adelante, en el capitu-
lo 9.
La produccin puede adoptar toda una se-
rie de formas. En la figura 3-9 se muestran
tres subdivisiones. C se refiere al crecimien-
to o a las adiciones a la biomasa. E se re-
fiere a la materia orgnica asimilada que es
excretada o secretada (por ej. : azcares sim-
ples, aminocidos, urea, moco, etc. ) . Esta fuga
de materia orgnica, en forma disuelta o ga-
seosa a menudo, puede ser acaso apreciable,
pero se ignora, con demasiada frecuencia, por-
que resulta difcil de medir. Finalmente, Al
se refiere al almacenamiento, como en la
acumulacin de grasa susceptible de volver a
ser asimilada posteriormente en cualquier otro
momento. La corriente Al inversa, que se
aprecia en la figura 3-9, podr considerarse
asimismo como una curva de trabajo, puesto
que representa la porcin de produccin que
es necesaria para asegurar un suministro fu-
turo de la nueva energa (esto es, la reserva
de energa utilizada por un animal rapaz en
busca de presa). Segn ya se seal, la selec-
cin artificial para la domesticacin de plan-
tas y animales se traduce con demasiada fre-
cuencia en el descarte de la curva de trabajo
autoprotectora, con el resultado de que el
hombre mismo ha de proporcionar un sumi-
nistro exterior de energa para la conserva-
cin.
L a figura 3-9 slo muestra algunas pocas
de las subdivisiones tiles en ecologa del es-
quema bsico de la corriente de energa. En
la prctica nos vemos a menudo obstaculizados
por dificultades de medicin, especialmente
en situaciones de estudios sobre el terreno.
Por supuesto, uno de los objetos bsicos del
modelo es el de definir los componentes que
deseamos medir, con el propsito de estimular
la investigacin en materia de metodologa.
Aun si no estamos todava en condiciones de
representar grficamente todas las corrientes,
la medicin de las solas entradas y salidas
brutas podr resultar acaso reveladora. Puesto
y e la energa es el factor limitador en I-
ti:na instancia, las cantidades disponibles y
eectivamente utilizadas de la misma han de
conocerse, si hemos de apreciar la importan-
ci,: de otros factores limitadores o reguladores
en potencia. Muchas de las actuales contro-
versias sobre la limitacin de los alimentos,
In limitacin del tiempo, la competencia y el
Ejemplos
Mucha gente se representa el rtico como
una regin improductiva sin inters o valor
alguno para el hombre. Independientemente
del resultado de los esfuerzos actuales efec-
tuados por el hombre para aprovecharla, esta
vasta regi6n es de gran inters, siquiera por-
que su ecologa est simplificada. Toda vez que
la temperatura ejerce all un efecto limitador
tan grande, solamente un nGmero relativamen-
te reducido de organismos han logrado adap-
tarse a las condiciones del extremo norte. As,
pues, la parte viva entera del ecosistema est
constituida alrededor de relativamente pocas
especies. Los estudios del Artico nos ayudan
a comprender situaciones ms complicadas en
btras partes, puesto que las relaciones bsicas
como las de cadenas de alimentos, tejidos de
alimentos y niveles trficos se presentan all
simplificadas y son ms fciles de comprender.
Charles Elton se percat prontamente de este
hecho y pas mucho tiempo durante los aos
veinte y los treinta estudiando la ecologa de
las tierras rticas, con el resultado de que fue
uno de los primeros en aclarar los principios
y conceptos que hemos mencionado. Por con-
siguiente, podemos perfectamente volvernos
hacia el rtico en busca de nuestros primeros
ejemplos de cadenas de alimentos.
L a regin comprendida entre el lmite de
los rboles y el hielo perpetuo suele desig-
narse como la tundva. Uno de los grupos im-
portantes de plantas de la tundra son los
lquenes del reno ( o musgo), Cladonia,
que representa una asociacin de algas y hon-
gos, en la que los primeros son los produc-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 75
tores, por supuesto (vase fig. 7-39). Estas
plantas, juntamente con las hierbas, los juncos
y los sauces enanos constituyen la dieta del
Carib de la tundra norteamericana y de su
paralelo ecolgico, el reno de la tundra del
viejo mundo. Estos animales son presa, a su
vez, de los lobos y del hombre. Las plantas
de la tundra hs comen, asimismo los lemmings
-peludos ratones campestres de cola corta y
aspecto de oso- y el lagopodo o guaco del
Artico. Durante el prolongado invierno y tam-
bin durante el breve verano, el zorro blanco
rtico y la lechuza nvea podrn haber de
depender en gran parte de los lemmings
y de los dems roedores que les estn empa-
rentados. En cada uno de estos casos, la cadena
de alimentos es relativamente corta, y cual-
quier cambio radical en el nmero de cualquie-
ra de los tres niveles trficos tiene repercusio-
nes violentas en los dems niveles, porque la
eleccin alterna de alimentos es a menudo muy
reducida. Segn veremos ms adelante, esta
puede ser una de las causas de las violentas
fluctuaciones que experimentan en cuanto a
SU nmero algunos grupos de organismos rti-
COS, pasando por toda la escala desde la super-
abundancia hasta la casi extincin. Es intere-
sante observar, de paso, que lo mismo les
ocurra a menudo a las civilizaciones humanas
primitivas que dependan de un solo alimento
o de unos pocos alimentos locales (recurdese
la caresta irlandesa de la patata). En Alaska,
el hombre ha provocado inadvertidamente gra-
ves oscilaciones al introducir el reno doms-
tic0 de Laponia. A diferencia del Carib nati-
vo, el reno no es migratorio, En Laponia, los
renos son conducidos en manadas de un lugar
a otro, para evitar el pastoreo excesivo, pero
el reunir en manadas no forma parte de
las costumbres de los indios de Alaska y los
esquimales, porque el Carib lo haca por s
mismo. Como consecuencia, los renos han ago-
tado gravemente, con pastoreo excesivo, muchas
reas, reduciendo al propio tiempo tambin la
capacidad de sustento para el Carib. Esto cons-
tituye un buen ejemplo de donde slo se intro-
dujo una parte del sistema adoptado. Ten-
dremos todava muchas oportunidades de ver
que los animales introducidos se convierten a
menudo en plaga cuando sus mecanismos, na-
turales O de factura humana, no se introducen
simultneamente en la misma rea.
Durante el breve verano rtico, emergen in-
sectos y las aves migratorias podrn acaso abun-
(Dinocras)
MATERIA ORGANICA I
(de ro arrlba)
IMPORTADA ---- Fragmentos
de hoja
I
Detrito
FIG. 3-10. Porcin de un tejido de alimentos de una comunidad de un pequeo ro en South Wales.
El diagrama ilustra: 1) el enlace de las cadenas de alimentos para formar el tejido alimenticio; 2) tres
niveles trficos; 3) el hecho de que algunos organismos, como Hydropsyche, pueden ocupar posiciones in-
termedias entre niveles trficos principales, y 4) un sistema abierto, en el que una parte del alimento
bsico es importada de fuera del ro. (Reproducido de J ones, 1949.)
76 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOlOGlCOS
mente los crustceos del zooplancton en l a
columna de agua, y el detritus de plancton
es tomado por determinados invertebrados
bnticos, especialmente por sanguijuelas o qui-
ronmidos, que constituyen el alimento pre-
ferido de la rueda; esta es a su vez el alimento
de la lobina. El equilibrio entre estas dos lti-
mas cadenas de alimentos (esto es, rueda-lo-
bina) es muy importante por Io que se refiere
a l a cosecha por el hombre. As, pues, un
estanque con l a rueda como nico pez podra
producir de hecho un peso total mayor de
biomasa de peces que el estanque con rueda
y lobina, pero l a mayora de las ruedas per-
maneceran al estado chico, a causa de la inten-
sidad de reproduccin y la competicin por el
alimento disponible. L a pesca con caa y an-
zuelo no tardara en dar mediocre resultado,
y puesto que el hombre quiere sus peces de
tamao grande, y no como sardinas, el pez
rapaz final es necesario para un buen estanque
destinado a l a pesca deportiva (vase el cap-
Los estanques para peces son buenos lu-
gares para mostrar de qu modo l a producti-
vidad secundaria( se relaciona: 1 ) con el largo
de l a cadena de alimentos, 2) con la produc-
tividad primaria, y 3 ) con l a naturaleza y la
extensin de los suministros de energa desde
fuera del sistema del estanque. Como puede
verse en el cuadro 3-1 1, los grandes lagos y el
mar producen menos peces sobre l a base de
0.40 ha o de un metro cuadrado de lo que
hacen los estanques pequeos fertilizados e
intensamente administrados, no slo porque l a
productividad primaria es menor y las cade-
nas de alimentos son ms largas, sino porque
el hombre slo extrae una parte de la pobla-
cin de consumidores en las grandes extensio-
nes de agua. Y en forma anloga, los rendi-
mientos son varias veces mayores cuando se
acumulan herbvoros, como la carpa, que cuan-
do se recolectan carnvoros, como l a lobina;
por supuesto, esta ltima requiere una cadena
de alimentos ms larga. Los altos rendimien-
tos de la seccin IV del cuadro 5-11 se obtie-
nen aadiendo al ecosistema alimento desde
fuera, esto es, productos vegetales o animales
que representan energa fijada en alguna otra
parte. En realidad, estos rendimientos no de-
beran expresarse con base en l a superficie,
a menos que adaptemos el rea de modo que
comprenda la tierra de la que el alimento com-
plementario se obtuvo. Mucha gente ha inter-
pretado errneamente los altos rendimientos
tulo 15 ).
dar localmente. Las cadenas de alimentos se
hacen ms largas y se desarrollan tejidos ali-
menticios concretos, como los de regiones ms
meridionales. Summerhayes y Elton ( 1923)
describen l a interesante situacin de l a isla de
Spitsbergen, donde no hay lemmings. Aqu
los zorros estn en condiciones de alimentarse
de pjaros, insectos o plantas en verano, pero
se ven obligados a pasar el invierno fuera,
sobre el hielo, alimentndose de los restos de
focas muertas por los osos polares y del es-
tircol de &os. De este modo, los zorros se
convierten en parte del tejido alimenticio del
mar, que en las regiones rticas puede ser mis
productivo que la tierra.
En la figura 3-10 se muestra un tejido ali-
menticio que ha sido elaborado para pequeos
organismos de l a comunidad de un ro. Este
diagrama ilustra no slo el carcter entrelazado
de las cadenas de alimentos y los tres niveles
trficos, sino que destaca tambin el hecho
de que algunos organismos ocupan una posi-
cin intermedia entre dichos niveles. As, por
ejemplo, el frigneo tejedor se alimenta de
material tanto vegetal como animal y es inter-
medio, por consiguiente, entre los niveles de
los consumidores primario y secundario.
Un estanque de granja arreglado para el
deporte de l a pesca y se han construido
miles de ellos en todo el pas- proporciona
un ejemplo excelente de cadenas de alimentos
en condiciones bastante simplificadas. Toda
vez que el objeto de una piscicultura consiste
en proporcionar el mayor nmero posible de
peces de una especie y un tamao determina-
dos, los mtodos de cultivo estn enderezados
a canalizar la mayor parte posible de la ener-
ga disponible hacia el producto final. Esto
se consigue reduciendo el nmero de cadenas
de alimentos laterales y restringiendo los pro-
ductores a un solo grupo, el de las algas flo-
tantes o del fitoplancton, en tanto que se
estorba el desarrollo de otras plantas verdes
(como por ejemplo, las acuticas enraizadas
y las algas filamentosas). La figura 3-11 es
un modelo de compartimiento de un estanque
arreglado para l a pesca deportiva, en el que
los traspasos en cada eslabn de la cadena
de los alimentos estn cuantificados en tr-
minos de Kcal por m? y por ao. En este
modelo slo se muestran las entradas sucesi-
vas de energa ingerida con respecto al tiem-
po, i ( t ) ; las prdidas durante la respiracin
y la asimilacin no se muestran. Como puede
yerse, del fitoplancton se nutren alternativa-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 77
conseguidos en el oriente, creyendo que se
los poda comparar directamente con los ren-
dimientos de los estanques de peces en los
Estados Unidos de Norteamrica, en los que,
por lo regular, no se proporciona alimento
desde fuera. Como cabra esperar, la piscicul-
tura depende de la densidad de la poblacin
humana. All donde la gente est amontonada
y padece hambre, los estanques se disponen
con miras a sus rendimientos de herbvoros
o consumidores de detritus: rendimientos de
1 O00 a 1 500 Kg por ha se obtienen fcilmente
sin alimentacin complementaria. En cambio,
all donde los hombres no estn amontonados
ni padecen hambre, los peces de deporte son
buscados; puesto que estos peces suelen ser
RADlAClON SOLAR DISPONIBLE
(50 por 100 de la
radiacin incidente)
i (t) 730 O00
I
I
I
I 1 Emergencia
"_ _ ""
""7
I
i ,(t) 7400
(Fotosntesis bruta) I
(Algas) 66
ZOOPLANCTON
(Quiron6midos)
I
I (Micr6ptet-os)
I
I
I
I HOMBRE 1
FIG. 3-11. Modelo de compartimiento de las principales cadenas de alimentos en un estanque de
Georgia arreglado para la pesca deportiva. Los suministros calculados de energa (i) con respecto al
tiempo (t) son kilocaloras por metro cuadrado y por ao. i ,(t), i 2(t), i :<(t) e i,(t) representan la
energa alimenticia ingerida en los niveles trficos sucesivos; no se muestran las prdidas durante la asi-
milacin y la respiracin; o(t) es la produccin del estanque en trminos de valor calrico de los peces
pescados por el hombre. El modelo sugiere la posibilidad interesante de que la produccin de peces po-
dra aumentarse si se eliminara la "cadena de alimentos lateral" a travs de Chaobor//s, pero hay que
considerar tambin la posibilidad de que esta cadena refuerce la estabilidad del sistema. (Datos de Welch,
1968, con SU clculo de energa asimilada al nivel i, cambiada en energa ingerida calculada, sobre J a
base de una eficiencia de asimilacin de 60 por 100 para el 2ooplancton y de 40 por 100 para las san-
guijuelas.)
70 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
carnvoros producidos al final de una lar-
ga cadena de alimentos, los rendimientos son
mucho menores: de 100 a 500 Kg por ha.
Finalmente, el rendimiento de pescado de 300
Kcal por in' y por ao de las aguas naturales
o de los estanques ms frtiles dispuestos
para cadenas de alimentos cortas se acercan
a la conversin del 10 por 100 de produccin
primaria neta en produccin de consurnido-
res primarios (vanse los 'cuadros 3-3, C y 3-7
con el cuadro 3-1 1 ), tal como lo sugiere el
modelo generalizado de la figura 3-6.
Adems de la accin de la segunda ley de
la termodinmica, el tamao de los alimentos
es una de las razones principales que se hallan
a la base de la existencia de las cadenas de
alimentos, segn lo ha sealado Elton ( 1927 ) .
Esto es as, porque suele haber lmites supe-
Cuadro 3-11
PRODUCTI VI DAD SECUNDARI A, MEDI DA E l i 1..4 PRODLrCC16N PESQL'ERA
"
~.
Recoleccin humana
ErosiJtenla y u k e l tvfzro l b/ acre/ ao Kcal / nP/ ai i o
I. Aguas naturales sin fertilizar
Carnvoros mezclados (poblaciones naturales)
Pesqueras marinas mundiales (promedio) *
Mar del Norte f
Grandes Lagos Z
Lagos africanos S
Pequeos lagos de los EE.L!LT. I
Carnvoros criados
Estanques-viveros en EE.LW. (pesca deportiva) S
Herbvoros criados
Estanques-viveros alemanes (carpa):
IT. Area de marea corriente del Per (Anchoas)
1.5 0.3
27.0 5.0
1-7 0.2-1.6
2-225 0.4-50
2-160 0.4-36
40-150 9-34
100-350 22-80
Fuerte fertilizacin natural # 1 500 335
111. Aguas fertilizadas artificialmente
Carnvoros criados
Herbvoros criados
Estanques-viver& de los EE.UU. (pesca deportiva) **
Estanques marinos filipinos (pez de 1eche)l
Estanques-viveros alemanes (carpa)V
I V. Aguas fertilizadas-Alzmento aadido desde fnera
Carnvoros
Herhivoros
Estanque de un acre, EE.UU.
Hong Kong K
China meridional F
Malaya F
200-500
500-1 000
1 000-1 500
45-112
112-202
202.336
2 000 450
2 000-4 000 450-900
1000-13 500 202-3 024
3 500 785
* Cosechadas 60 X 106 toneladas mtricas ( FA0 1967, An. de Prod.), de un total de 360 X IO''
.i. FAO, Estadsticas.
i Rawson, 1952.
B Hickling, 1948.
/ I Rounsefell, 1946.
il Viosca, 1936.
#La pesquera natural ms productiva del mundo, 107 toneladas mtricas de 6 X 10"' m2 (Ryther,
*" Sbvinglc 7; Smith, 947.
km2 del mar.
1969).
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
riores e inferiores relativamente estrictos al
tamao de alimento que puede soportar efi-
cazmente un tipo determinado de animal.
L~cuestin del tamao interviene asimismo
en la diferencia entre la cadena de un animal ra-
paz y la de un parsito; en este him0 caso, en
efecto, 10s organismos de los niveles sucesivos
son cada vez ms pequeos, en lugar de ser ge-
neralmente cada vez ms grandes. As, por
ejemplo, las races de los cultivos de hortali-
zas sirven de husped a unos nematodos par-
sitos, que son atacados a su vez por bacterias
o por organismos ms pequeos. Los mamfe-
ros y las aves suelen tener de parsito a la
pulga, la que tiene a su vez parsitos del g-
nero Leptomonus, para citar otro ejemplo. Sin
embargo, desde el punto de vista de la energa
no hay diferencia fundamental alguna entre
las cadenas de rapaces y las de parsitos, puesto
que unos y otros son consumidores. Esta es
la razn de que en los diagramas no se haya
hecho entre ellos diferencia alguna; en este
diagrama, el parsito de una planta verde ten-
dra la misma posicin que un herbvoro, en
tanto que los parsitos animales caeran bajo
alguna de las diversas categoras de carnvoros.
En teora, las cadenas de parsitos deberan
ser en promedio ms cortas que las de los ra-
paces, toda vez que el metabolismo por gramo
aumenta rpidamente a medida que disminuye
el tamao del organismo, lo que se traduce en
una reduccin rpida de la biomasa susceptible
de ser soportada, como lo veremos en la sec-
cin siguiente de este captulo.
Un buen ejemplo de una cadena de alimen-
tos de detritus es el que se basa en las hojas
del mangle, tal como lo han desarrollado, con
considerable detalle, Heald (1969) y W. E.
Odum (1970). En la zona salobre del sur de
Florida, las hojas del mangle rojo (Rhizofore
mangle) caen en las aguas clidas y poco pro-
fundas a la velocidad anual de 19 toneladas
mtricas por hectrea (unos 2.5 g 1 1 Kcal
por m2 y por d a), en las regiones ocupa-
das por plantaciones de mangles. Toda vez
que se encontr que solamente 5 por 100 del
material de fronda haba sido eliminado por
insectos de las hojas antes de la cada de
stas, la mayor parte de la produccin anual
neta es dispersada por las corrientes de marea
y estacionales por muchos kilmetros cuadra-
dos de las bahas y estuarios. Tal como se
muestra en la figura 3-12, A, un grupo clave
de pequeos animales, que slo comprenden
unas pccas especies perG nmeros muy gran-
79
des, en cambio, de individuos, ingieren grandes
cantidades del detritus de la planta vascular
juntamente con los microorganismos asociados,
as como tambin cantidades ms pequeas de
algas. Las partculas ingeridas por los consu-
midores de detritus (detritvoros o saprtro-
fos) van de fragmentos perceptibles de hoja
a minsculas partculas de arcilla en las que
ha quedado incluida materia orgnica. Estas
partculas pasan por los intestinos de muchos
individuos y especies sucesivamente (en el
proceso de l a coprofagia, por ejemplo; vase
pg. 32), lo que se traduce en eliminacin
y nuevo crecimiento reiterados de poblaciones
microbianas (o extraccin y reabsorcin repe-
tidas de materia orgnica), hasta quedar ago-
tado el substrato. Se encontr que tiene lugar
un enriquecimiento de protenas, segn se des-
cribi anteriormente (vase fig. 2-10, pg. 2 9 )
al convertirse las hojas muertas del mangle en
detritus. Durante el estudio se examin en de-
talle el contenido estomacal de ms de 100 es-
pecies de peces. Casi sin excepcin, se observ
que los pequeos peces se alimentaban de los
consumidores de detritus, al paso que los peces
de pesca mayores se alimentaban a su vez de
los menores (fig. 3-12, A) . El estudio puso
de manifiesto que los mangles, de los que de
modo general se supone que poseen poco va-
lor econmico, efectan en realidad una apor-
tacin substancial a la cadena de alimentos
que sostiene las pesqueras deportivas y co-
merciales importantes para la economa del sur
de Florida. Y en forma anloga, el detritus de
hierbas marinas, hierbas de pantano marino y
algas marinas (algas grandes) sostiene pesque-
ras en otras reas de estuario (Darnell, 1958,
1967; E. P. Odum y De la Cruz, 1967; Wood
y col., 1970). Teal (1962) ha construido
un diagrama detallado de la corriente de ener-
ga del estuario de pantano marino de Georgia,
basado en los estudios coordinados de cierto
nmero de investigadores. El eslabn princi-
pal entre ;a produccin primaria y la produc-
cin de peces es, en este ecosistema, un grupo
de consumidores de detritus de algas que com-
prende pequeos cangrejos, nematodos, gusa-
nos poliquetos, camarn de hierba y caracoles.
Como ocurre con tanta frecuencia,, ;la verdadera
naturaleza de un sistema comple~o no se pone
en modo alguno de manifiesto al examen su-
perficial!
As, pues, vemos que la cadena del detritus
termina en forma similar a la va del pasto
(e pez grande se come, por as decir, al
ao CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
I f " "
HOJ AS D E
FI TOPL ANCTON Y
AL GAS BENTI CAS
COPROFAGI A;
REI NGESTI ON Y
MOL USCO BI V
CONSUMI DORES DE DETRI TUS
A
PEQUEOS CARNI VOROS
(sargos, pequeos peces de pesca, etc.)
f
CARNI VOROS GRANDES (SUPERI ORES)
(peces de pesca, aves cazadoras de peces)
FI G. 3-12. Cadena de alimentos de detritus basada en hojas de mangle que caen en aguas someras de
un estuario del sur de Florida. Los fragmentos de hoja atacados por saprtrofos y colonizados por algas
son comidos una y otra vez (coprofagia) por un grupo principal de pequeos consumidores de detritus
los cuales proporcionan, a SU vez, el alimento principal para el pez de pesca, garzas, cigeas e ibises.
ITn "modelo ilustrado" de la cadena de alimentos se muestra en A (diagrama superior) y un "modelo
dc compartimientos" en U (diagrama inferior). (Reproducido de W. E. Odum, 1970.)
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
pequeo), pero la manera de empezar ambas
vas es totalmente distinta. Como se ve en el
modelo ms detallado del sistema del mangle,
figura 3-12, B, los consumidores de detritus
son, en contraste con los herbvoros que pa-
cen, un grupo mixto, en trminos de niveles
trficos. En cuanto grupo, los detritvoros ob-
tienen alguna de su energa directamente a
partir de material vegetal, la mayor parte de
ella, secundariamente, de microorganismos, y
alguna parte ms, en forma terciaria, a travs
de carnvoros (por ejemplo, comiendo proto-
zoos u otros invertebrados pequeos que se
han alimentado de bacterias que han digerido
material vegetal). Puesto que los detritvoros
slo asimilan una porcin pequea de los ma-
teriales voluminosos y qumicamente comple-
jos que ingieren, establecer la parte de las
fuentes de energa utilizadas en los niveles
individual y de las especies constituye un pro-
blema tcnico difcil que no ha sido resuelto
todava. Con todo, semejante informacin no
es necesaria para modelar el sistema, puesto
que podemos considerar el grupo entero como
una caja negra conveniente. Por lo que
al presente sabemos, el modelo de la figu-
ra 3-12, B puede servir igualmente para un
bosque o una pradera y para un estuario; se
supone que los esquemas de la corriente seran
los mismos, y nicamente variaran las espe-
cies.
Por supuesto, la distribucin de energa no
es la sola cantidad que est influida por los
fenmenos de la cadena de los alimentos,
segn se pondr de manifiesto en captulos
subsiguientes. Aqu slo necesitamos destacar
que algunas substancias se concentran, con
cada eslabn de la cadena, en lugar de dis-
persarse. Lo que se ha venido a conocer como
la concentracin de la cadena de alimentos,
o en la prensa popular como magnificacin
bioldgica, lo ilustra de modo llamativo el com-
portamiento de determinados radionclidos y
pesticidas persistentes, Ejemplos de la acumu-
lacin de desechos radioactivos a lo largo de las
cadenas de alimentos se dan en el captulo 17,
y un ejemplo de una acumulacin similar de
DDT se muestra en el cuadro 3-1 2. Para com-
batir los mosquitos en Long Island, se roci
durante muchos aos DDT en los pantanos.
LOS especialistas del control de insectos pu-
sieron cuidado en no servirse de concentracio-
nes de rociado que fueran directamente letales
para LOS peces y dems fauna, pero no tuvieron
en cuenta los procesos ecolgicos ni el hecho
81
de que los residuos de DDT siguen siendo
txicos durante largos periodos de tiempo. En
lugar de ser arrastrados por el agua haca el
mar, como algunos lo predecan, los residuos
venenosos fueron absorbidos por el detritus,
se concentraron en los tejidos de detritvoros
y de peces pequeos, y volvieron a concen-
trarse en los animales rapaces superiores, como
las aves que devoran peces. El factor de con-
centracin (l a razn de ppm en el organismo
a las ppm en el agua) es aproximadamente
de medio milln de veces para los comedo-
res de peces, en el caso que se expone en el
cuadro 3-12. Retrospectivamente, un estudio
del modelo de la cadena de alimentos de detri-
tus, como el que se reproduce en la figu-
ra 3-12, indicara que todo aquello que penetra
fcilmente en detritus y partculas de tierra y
se disuelve en los intestinos se concentrara en
el curso del proceso de ingestin-reingestin
que tiene lugar en el comienzo de la cadena
de alimentos de detritus. Semejante acumula-
cin de DDT en el detritus ha sido documen-
tada por W. E. Odum, Woodwell Wurster
( 1969).
El aumento ha de ser mayor todava en los
peces y las aves, debido al depsito extenso
de grasa en el que los residuos de DDT se
acumulan. El resultado final del vasto empleo
de DDT es que poblaciones enteras de aves de
rapia, como el halieto, y de detritvoros, como
el cangrejo Uca, estn siendo eliminadas. Se
ha mostrado que las aves son especialmente
vulnerables al envenenamiento por DDT, por-
que este (al igual que otros insecticidas de hi-
drocarburos clorados) afecta la formacin de
la cscara del huevo, provocando un trastor-
no de las hormonas esteroides (vase Peakall,
1967; Hickey y Anderson, 1968), que da por
resultado unos huevos frgiles que se rompen
antes de que la cra pueda madurar. As, pues,
cantidades muy pequeas, que no son letales
para el individuo, resultan serlo para la po-
blacin. Fue la documentacin cientfica de
esta clase de temible acumulacin (temible
porque el hombre es tambin I un carn-
voro de los de arriba) y de sus efectos fisio-
lgicos imprevistos lo que finalmente moviliz
la opinin pblica para restringir el empleo
del DDT y de otros pesticidas similares. Segn
veremos ms adelante, hay otras alternativas
mejores para el control de los insectos, que
no necesitan que envenenemos una cadena en-
tera de alimentos para combatir una sola. espe-
cie de plaga.
Agua
Plancton
Sargo plateado
Sargo cabeza de carnero
Lucio americano (pez rapaz)
Aguja (pez rapaz)
Garza (se alimenta de pequeos animales)
Golondrina de mar (se nutre de pequefios animales)
Gaviota-arenque (se alimenta de carroa)
Huevo de halieto
Mergo (pato comedor de peces)
Cormorn (se alimenta de peces mayores)
0.00005
0.04
0.23
0.94
1.33
2. 07
3.57
3.91
6.00
13.8
22.8
26.4
* Datos de Woodwell, Wurster e Isaacson, 1967.
t Partes por milln (ppm) de residuos totales de DDT +DDD +DDE (todos los cuales son
txicos), sobre una base de peso hmedo del organismo entero.
El principio de la magnificacin biolgica
(vase el estudio de Woodwell, 1767) vale
la pena tenerlo en cuenta en toda estrategia
de disposicin de desechos. Cabe sealar, con
todo, que muchos factores que no son biol-
gicos podrn reducir o aumentar acaso el factor
de concentracin. As, por ejemplo, el hombre
ingiere menos DDT que el halieto, en parte
porque el tratamiento de los alimentos y el
hecho de cocinarlos elimina algunos de los
materiales.
Por otra parte, los peces estn expuestos a
un doble peligro, porque pueden contaminarse
tanto por absorcin directa a partir del me-
dio, a travs de las agallas o la piel, como por
va del alimento.
Si bien la acumulacin de desechos radio-
nclidos o de precipitacin radioactiva es algo
que deba preocuparnos, el empleo experimen-
tal de trazadores radionclidos se ha revelado,
con todo, como de gran utilidad para la re-
presentacin grfica de detalles de reticula en
tejidos alimenticios complejos de ecosistemas
intactos. Marcando una determinada fuente de
energa o la poblacin de una especie, la por-
cin del tejido de alimentos sustentada por la
fuente en cuestin puede ser trazada o ais-
lada, por asi decir, siguiendo el paso del ma-
terial radioactivo por el sistema entero intacto,
y Kuenzler, 1963; Wiegert, Odum y Schnell,
1068: Wiegert y Qdum, IC)69). Se describen
ejemplos de tales estudios en el captulo 22
(vase especialmente fig. 17-6).
Eficiencias ecolgicas
Las proporciones entre las corrientes de ener-
ga en diversos puntos a lo largo de la cadena
de los alimentos revisten un inters ecolgico
considerable. Expresadas en porcentajes, estas
proporciones se designan a menudo como efi-
ciencias ecolgicas. En el cuadro 3-13 se enu-
meran algunas de estas proporciones y se
definen en trminos del diagrama de la co-
rriente de la energa. En su mayor parte, estas
proporciones son significativas en relacin tan-
to con las poblaciones de los componentes
cuanto con niveles trficos enteros. Toda vez
que los diversos tipos de eficiencias se confun-
den a menudo, importa definir exactamente
a cul relacin se alude; el diagrama (figu-
ras 3-6 y 3-71 de la corriente de energa es
muy til para esta aclaracin.
Y lo que es ms importante, estas propor-
ciones de eficiencia slo son significativas en
las comparaciones cuando carecen de dimen-
sin, esto es, cuando el numerador y el deno-
minador de la cada proporcin estn expre-
sados en el mismo tipo de unidad. En otro
caso, los enunciados relativos a la eficiencia
podrn ser muy engaosos. Por ejemplo, los
avicultores hablarn acaso de una eficiencia de
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
Cuadro 3- 13
DIVERSOS TIPOS DE EFICIENCIAS ECOL~CI CAS
Los smbolos son como sigue (vase la fig. 3- 6) : L luz (total); L l uz absorbida; P
A G
-fotosntesis total (produccin bruta); P -produccin de biomasa; I absorcin de
energa; R -respiracin; A -asimilacin; NA -ingerido pero no asimilado; NIT -no
utilizado por el nivel trfico indicado; t nivel trfico; t-1 nivel trfico precedente.
03
Proporcin Designacin y explicacin
A) Proporciones entre niveles trfico,r
I t Eficiencia de absorcin de energa del nivel trfico (o eficiencia de Lindeman).
- Para el nivel primario, esta es:
I
1-1
L
- 0 -
=A
At
i
Por Io que se refiere al nivel pri-
- Eficiencia de asimilacin del nivel trfico mario, P y A podrn expresarse
A en trminos ya sea de L o de
L , como arriba se indica: A /
1-1
P A =I / I para el nivel pii-
- Eficiencia de produccin del nivel trfico
P
mario, pero no para los niveles
I
secundarios.
1-1 t t -1
AI
- o - Eficiencia de utilizacin
P P
1.1 t-1
I 3) Proporciones dentro de los niveles trficos
p t
At
pt
-
Eficiencia en crecimiento de tejido
-
I
Eficiencia en desarrollo ecolgico
4
- Eficiencia de asimilacin
1
40 por 100 en la conversin de alimento
de pollo en pollos (la razn P, / Zt del cua-
dro 3- 13 ) , pero es el caso que sta resulta ser
una proporcin entre pollo hmedo (de un
valor aproximadamente de 2 Kcal por g ) y
alimento seco (con un valor de 4 + Kcal por
g ) , En trminos de Kcal/Kcal, la verdadera
eficiencia de crecimiento es ms bien, en este
caso, del orden del 20 por 100. Siempre que
sea posible, las eficiencias ecolgicas debern
expresarse en la moneda de la energa (esto
es, en proporciones entre caloras y caloras j .
El carcter general de las eficiencias de
transferencia entre niveles trficos se examin
ya, esto es, las eficiencias de produccin de
1 a 5 por 100 Pg/L, de 2 2 10 por 100
P, /L, y de 10 a 20 por 100 entre niveles
trficos secundarios. Las eficiencias de asimi-
lacin y de crecimiento (proporciones dentro
de los niveles trficos) son a menudo del
orden de 10 a 50 por 100, pero pueden ser,
con todo, mucho ms altas. Los organismos
que se alimentan de elementos de muy alto
valor nutritivo podrn llegar a asimilar hasta
el 100 por 100 de lo que ingieren. En otros
casos, un gran porcentaje de la energa asimi-
lada podr convertirse en crecimiento si las
exigencias de mantenimiento antitrmico im-
puestas por el medio son muy reducidas y si
los organismos son pequeos. AI natural, suele
existir una tendencia inversa entre la eficiencia
de crecimiento de tejido y la eficiencia de
84
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
loo I
CRECI MI ENTO
ASl Ml LACl ON
(ECOLOGICA)
CRECI MI ENTO
I NGESTI ON
\
o ~ " " " " ' I
O 20 40 60 80 100
P ORCENTAJ E DE EFI CI ENCI A
DE CRECI MI ENTO
FIG. 3-13. Relaciones entre las eficiencias de cre-
cimiento de tejido, de crecimiento ecolgico y de
asimilacibn, en poblaciones animales. (Seglin Welch,
1969.)
nsimilacin en los animales, como puede verse
en la figura 3-13 (vase E. P. Odum y A. L.
Smalley, 1957; Welsh, 1968). En contraste
con ello, la eficiencia de crecimiento ecolgico
suele permanecer ms constante, a alrededor
de 20 por 100 (Slobodkin, 1961, 1962). Se
necesitan ms estudios para averiguar el sig-
nificado de estas tendencias, especialmente por
cuanto la literatura revela unas cuantas excep-
ciones manifiestas con respecto al modelo.
Las eficiencias primarias realmente muy ba-
jas que parecen ser caractersticas de los sis-
temas naturales intactos han desconcertado a
muchas personas, en vista de las eficiencias
relativamente altas obtenidas con los motores
elctricos y otros sistemas mecnicos, Esto ha
conducido, de modo perfectamente natural, a
considerar seriamente la posibilidad de aumen-
tar la eficiencia de la naturaleza. Y efectiva-
mente, los ecosistemas en gran escala a largo
plazo no se dejan comparar, bajo este aspecto,
con los sistemas mecnicos a breve plazo. Para
empezar, una parte considerable del combus-
tible se aplica, en los sistemas vivos, a repa-
racin y conservacin en tanto que l a deprecia-
cin y la reparacin no se tienen en cuenta
en el clculo de la eficiencia del combusti-
ble en los motores. En otros trminos, se
requiere una cantidad considerable de energa
(humana u otra) distinta del combustible pa-
ra conservar las mquinas en estado de funcio-
nar, repararlas y reemplazarlas, de modo que
no ts licitc comparar motores J' sistemas bio-
ikqicos, a menos de tener en cuenta que estos
ltimos se reparan y se reproducen a s mis-
mos. En segundo lugar, es probable que el
crecimiento ms rpido por unidad de tiempo
tenga un valor de supervivencia mayor que
el grado mximo de eficiencia en el empleo
de combustible. As, para servirnos de una
simple analoga, podra ser acaso ms impor-
tante llegar a un destino rpidamente, a 50
kilmetros por hora, que conseguir la mxima
eficiencia en el consumo de combustible con-
duciendo lentamente. Es importante para los
ingenieros comprender que todo aumento en
la eficiencia de un sistema biolgico se obten-
dr a expensas del mantenimiento. Llega siem-
pre un momento en que la ganancia prove-
niente del aumento de la eficiencia se perder
en forma de un costo aumentado, sin hablar
del peligro del trastorno aumentado que pueda
resultar acaso de las oscilaciones.
Vase un examen ms a fondo de la idea
de que la baja eficiencia es necesaria para
una produccin mxima de energa en Odum
y Pinkerton ( 1955 ), y tambin en H. T.
Odum (1971).
5. METABOLISMO Y TAMANO
DE LOS INDIVIDUOS
Enunciado
La biomasa de elementos existentes (expre-
sada como peso seco total o contenido calrico
total de los organismos presentes en cualquier
momento) que puede ser sustentada por una
corriente constante de energa en una cadena
de alimentos depende en una parte conside-
rable del tamao de los organismos individua-
les. Cuanto ms pequeos son los organismos,
tanto mayor es el metabolismo por gramo (o
por calora) de biomasa. Por consiguiente,
cuanto ms pequeo sea el organismo, tanto
ms pequea ser la biomasa que pueda ser
sostenida a un particular nivel trfico en el
ecosistema. E inversamente, cuanto mayor sea
el organismo, tanto mayor ser la biomasa del
conjunto existente. Asi, pues, la cantidad de
bacterias presentes en cualquier momento ser
mucho ms pequea que la "existencia" de pe-
ces o mamferos, aun si la utilizacin de ener-
ga fuera la misma por parte de ambos grupos.
Explicacin y ejemplos
El metaho!ismo yor gramo de biomasa de
las plantas y los anlmales pequeos, como las
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
algas, las bacterias y los protozoos, es inmen-
samente mayor que la velocidad metablica
de organismos mayores, como los rboles y los
vertebrados. Esto es as tanto por lo que se
refiere a la fotosntesis como a la respiracin.
En muchos casos, las partes metablicamente
importantes de la comunidad no son los pocos
grandes organismos conspicuos, sino los nume-
rosos organismos diminutos, invisibles a me-
nudo a simple vista. As, por ejemplo, las
minsculas algas (fitoplancton), que slo re-
presentan unos pocos centenares de gramos por
hectrea, en cualquier momento, en un lago,
podrn tener un metabolismo tan grande como
un volumen mucho mayor de rboles en un
bosque o de heno en un prado. Y en forma
anloga, unos pocos centenares de gramos de
pequeos crustceos (tooplancton) que se
apacentan de las algas podrn tener una respi-
racin total igual a la de muchos kilos de
vacas pastando.
La velocidad del metabolismo de organismos
o de asociaciones de organismos se calcula a
menudo midiendo la velocidad a la que es
consumido el oxgeno (o producido, en el
caso de la fotosntesis). Existe una vasta ten-
dencia general de aumento de la velocidad
metablica por organismo en los animales,
a medida que aumenta la energa de los dos
tercios del volumen (o del peso), o bien, de
disminucin de la velocidad metablica por
gramo de biomasa inversamente a la duracin
(Zeuthen, 1953; Bertalanffy, 1957; Kleiber,
1961 ). Una relacin similar parece existir en
las plantas, aunque las diferencias de estruc-
tura entre las plantas y los animales (vase
luego) hacen difciles las comparaciones di-
rectas en trminos de volumen y de tiempo.
Estas relaciones se muestran en la figura 3-14
por medio de las lneas continuas, que indi-
can de modo aproximado la relacin entre el
tamao y el metabolismo. Diversas teoras,
propuestas para explicar estas tendencias ge-
nerales, se han centrado en los procesos de
difusin; los organismos mayores tienen menos
extensin de superficie por gramo a cuyo tra-
vs pueden efectuarse los procesos de difusin.
No obstante, no hay acuerdo entre los in-
vestigadores acerca de las relaciones entre el
tamao y el metabolismo. Por supuesto, las
comparaciones deberan efectuarse a tempera-
turas similares, porque la velocidad del me-
tabolismo suele ser mayor a temperaturas ms
altas que a l asms bajas (excepto en el caso
de adaptacin a la temperatura; ver pg. 119).
85
Hay que sealar que cuando se comparan
organismos del mismo orden general de mag-
nitud en cuanto al tamao, las relaciones li-
neales expuestas en la figura 3-14 no siempre
son ciertas. Es lo que cabra esperar, con todo,
puesto que hay muchos factores secundarios, en
relacin con el tamao, que afectan tambin
la velocidad del metabolismo. Por ejemplo, es
bien sabido que los vertebrados de sangre ca-
liente tienen una frecuencia de respiracin ma-
yor que los vertebrados de sangre fra de su
mismo tamao. Sin embargo, la diferencia es
relativamente pequea en comparacin con la
diferencia entre un vertebrado y una bacteria.
As, pues, dada una misma cantidad de ener-
ga alimenticia disponible, la multitud perma-
nente de peces herbvoros de sangre fra en
un estanque podr ser del mismo orden de
magnitud que la de mamferos herbvoros
de sangre caliente en la tierra seca. Sin em-
bargo, segn se seal ya en el captulo 2,
hay menos oxgeno disponible en el agua que
en el aire, y es ms probable, por consiguiente,
que el oxgeno sea limitativo en aqulla. Por
regla general, los animales acuticos parecen
tener una relacin entre el peso y la respira-
cin especfica menor que la de los animales
terrestres del mismo tamao. Es muy posible
que semejante adaptacin afecte la estructura
trfica (vase Misra y col., 1968).
En el estudio del metabolismo del tamao
en las plantas, resulta a menudo difcil decidir
lo que constituye un individuo. As, por
ejemplo, consideramos comnmente como indi-
viduo un rbol grande, pero es posible, en
realidad, que las hojas acten como indivi-
duos funcionales por lo que se refiere a las
relaciones entre el tamao y la superficie (re-
curdese el concepto del ndice de rea de la
hoja, fig. 3-2). En un estudio de diversas
especies de algas marinas (algas multicelu-
lares grandes) encontramos (vase la figu-
ra 3-14) que las especies de ramas delga-
das o angostas (y, por consiguiente, de una
alta proporcin superficie-volumen) posean
una mayor velocidad, por gramo de biomasa,
de manufactura de alimento, de respiracin
y de absorcin de fsforo radiactivo del agua
que las especies de ramas ms gruesas (E.
P. Odum, Kuentler y Blunt, 1958). As, pues,
en este caso, las ramas o inclusive las clulas
individuales eran individuos funcionales, y
no lo era la planta entera, que podra com-
prender muchas ramas fijadas al substrato
mediante un simple sostn.
86
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
I
I
.o I
h
\
M
2 DO1
v
O
z
W
x
O
S? .om'
U'
Id
IO"
a
\
'I . o01 .o1 I I 10 I
GRUESO DE LA HOJ A O DEL ORGANISMO (en cm)
O
I -
I I I I I I , ,
J
Cladophora
O Ceramium !51 "- O M
z
Sargassum O
[r
a
O Fucus
I I I I , , , , , I I I I I I , ,
20 50 100 200 500
PROPORCION ENTRE LA SUPERFICIE Y EL VOLUMEN
(cm2/ cm3)
FIG. 3-14. Metabolismo por gramo de biomasa como funcin de !os organismos. De arriba a abajo las
curvas representan: la velocidad de la fotosntesis por gramo de biomasa en una diversidad de algas y
plantas de hojas, en relacin con el largo o el grueso de la hoja; la respiracin por gramo de biomasa en
organismos heterotrficos (animales y bacterias), en relacin con el largo del organismo, y la produc-
cin bruta de diversas especies de algas marinas grandes en relacin con la proporcin entre l a super-
ficie y el volumen. En cada caso, los pequeos organismos o los organismos delgados, de proporcin ele-
vada entre la superficie y el volumen, tienen velocidades de metabolismo ms altas por gramo que los or-
ganismos grandes o gruesos. La grfica superior segn H. T. Odum ( 1956a) , con fundamento en datos de
Verduin y Zeuthen. La grfica inferior, segn E. P. Odum y col. (1958).
Pero es posible observar tambin la relacin
inversa entre el tamao y el metabolismo en
la ontogenia de una especie particular. Los
huevos, por ejemplo, presentan por lo regular
una velocidad por gramo mayor que los adul-
tos mayores. En unos datos publicados por
Hunter y Vernberg (1955) se encontr que
el metabolismo por gramo de los parsitos
trematodos era 10 veces menor que el de las
pequeas cercarias.
Para evitar confusin, hay que reiterar que
es la relacin entre el peso y l a intensidad
metablica especfica la que disminuye al cre-
cer el tamao, y no el metabolismo total del
individuo. As, pues, un individuo adulto re-
quiere ms alimento total que un nio peque-
a7
La pirmide de los nmeros es en realidad
el resultado de tres fenmenos que suelen
operar juntos. Uno de ellos es el hecho geo-
mtrico familiar de que se requieren much-
simas unidades pequeas para igualar la masa
de una unidad grande, independientemente de
que las unidades sean organismos o elementos
de construccin. As, pues, inclusive si el pe-
so de los organismos grandes fuera igual al
de los ms pequeos, aun as el nmero de
stos sera mucho ms grande que el de aqu-
llos. Por consiguiente, a causa de la geometra,
la existencia de la pirmide vlida de nmeros
en un grupo natural de organismos no signi-
fica necesariamente que haya ms pocos orga-
nismos grandes con fundamento en el peso.
El segundo de los fenmenos que contri-
buyen al modelo de muchos organismos pe-
queos y algunos grandes es la cadena de
alimentos. Como ya se seal en l a seccin 2,
se pierde siempre energa til (en forma de
calor) en la transferencia a travs de cada
paso en la cadena de alimentos. Por consi-
guiente, excepto all donde hay importaciones
de materia orgnica, hay mucha menos ener-
ga disponible para los niveles trficos ms
altos. Y el tercer factor que interviene en la
pirmide de los nmeros es el tipo inverso
de la velocidad metablica en relacin con el
tamao, que ya ha sido examinado en la sec-
cin anterior.
De hecho, la pirmide de los nmeros no
es muy fundamental o instructiva en cuanto
elemento ilustrativo, porque no se indican los
efectos relativos de los factores geomtrico,
de la cadena de alimentos y del tamao.
La forma de la pirmide de los nmeros va-
riar mucho de una comunidad a otra, segn
que los individuos productores sean pequeos
( fitoplancton) o grandes (robles). Y de modo
anlogo, los nmeros varan tan considerable-
mente, que resulta difcil mostrar la comuni-
dad entera con fundamento en la misma escala
numrica. Esto no quiere decir que el nmero
de los individuos presentes carezca de inters,
sino, ms bien, que es probable que estos datos
se puedan presentar mejor en forma de cuadro.
La pirmide de la biomasa posee un inters
ms fundamental, puesto que est eliminado
en ella el factor geomtrico y que las rela-
ciones cuantitativas de la produccin perma-
nente se muestran bien. En trminos genera-
les, la pirmide de la biomasa da un cuadro
burdo del efecto conjunto de las relaciones de
la cadena de los alimentos para el grupo ecol-
Enunciado
La accin recproca de los fenmenos de la
cadena de alimentos (prdida de energa a ca-
da transferencia) y la relacin entre el tamao
y el metabolismo se traducen en comunidades
de una estrzlctzlra trfica perfectamente defi-
nida, que a menudo es caracterstica de un
tipo particular de ecosistema (lago, bosque,
arrecife de coral, dehesa, etc. ) . La estructura
trfica puede medirse y describirse ya sea en
trminos de la produccin permanente por
unidad de rea, o en trminos de la energa
fijada por unidad de rea y unidad de tiempo
en niveles trficos sucesivos. La estructura tr-
fica y tambin la funcin trfica pueden mos-
trarse grficamente por medio de pirmides
ecolgicas en las que el nivel primero, O pro-
ductor, forma la base, y los niveles sucesivos
forman las hileras que constituyen el pice.
Las pirmides ecolgicas pueden ser de tres
tipos generales, a saber: 1 ) la pirmide de
los nzimeros, en la que se expone el nmero
de los organismos individuales; 2 ) la pirmi-
de de la biomasa, basada en el peso seco total,
el valor calrico u otra medida de la cantidad
total de material vivo, y 3 ) la pirmide de la
energid, en la que se muestra la velocidad de
la corriente de energa o la productividad,
o ambas cosas a la vez, en niveles trficos
sucesivos. Las pirmides de los nmeros y de
la biomasa pueden invertirse (cuando menos
en parte), es decir, la base podr ser acaso
ms pequea que uno o algunos de los pisos
superiores, si los organismos productores son
ms pequeos en promedio, en tamao indi-
vidual, que los consumidores. Por otra parte,
la pirmide de la energa ha de presentar
siempre la forma verdadera de una pirmide
erecta, a condicin que se consideren en el
sistema todas las fuentes de energa alimen-
ticia.
Explicacin y ejemplos
Las pirmides ecolgicas se ilustran en la
figura 3-15, y sus tres clases se comparan, en
un modelo hipottico, en la figura 3-16.
88
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS
A. PIRAMIDE DE NUMEROS. Individuos (sin los microorganismosy los animales de la tierra) por 0.1 ha
c3-2
c,- 120,000
C, - 150,000
P - 200
Pradcra
(verano)
Bosque templado
(verano)
B. PIRAMIDE DE LA BIOMASA. Gramos de peso seco por metro cuadrado
P-96 P - 500 P - 703
Canal de
la %lancha
Lago
Wisconsin
Campo viejo
de Georgia
Arrecife de coral
de Eniwetok
I P - 40,000 I
Bosque tropical de Panam
C.COMPARACION DEL CONJUNTO ORGANIC0 CONSTANTE Y LAS PIRAMIDES DE CORRIENTE DE ENERGIA
PARA SILVER SPRINGS, FLORIDA
I
c,-1.5
C , - 37
P - 809
Masa orgnica constante: Kcal/m
2
c,-21
C, - 383
S - 5060 C, - 3368
P - 20,810
Corriente de energa: Kcal/m2/aAo
D. CAMBIO ESTACIONAL EN LA PIRAMIDE DE LA BIOMASA EN LA COLUMNA
DE AGUA (SOLAA4ENTE EL PLANCTON NETO) DE UN LAGO ITALIANO. Lliligramos de peso seco por metro cbic
c, - 10
Invierno
2
C2-6
c,- 12
P- 100
Primavera
SUBPIRAMIDES DE NUMEROS. BIOMASA Y ENERGIA RESPIRATORIA RELATIVOS
E A LOS ARTROPODOS DE LA TIERRA EN UN CAMPO VIEJ O DE MICHIGAN
C,- 17,000
C, - 625
C , - 142,000 c,- 1100
Individuos/mZ Miligamos/m2 gcd/m * /aiio
FIG. 3-15. Vease la leyenda en la pgina opuesta.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
gico entero. Si se practica una grfica, cabe
esperar una pirmide de declive gradual, mien-
tras el tamao de los organismos no difiera
considerablemente. En cambio, si los organis-
mos de los niveles inferiores son en promedio
mucho menores que los de los niveles supe-
riores, la pirmide de la biomasa podr resultar
invertida. Por ejemplo, all donde el tamao
de los productores es muy pequeo y el de
los consumidores es grande, el peso total de es-
tos ltimos podr ser mayor en cualquier mo-
mento. En tales casos, aunque pase ms ener-
ga a travs del nivel trfico productor que a
travs de los niveles consumidores (lo que ha
de ser siempre as ) , el metabolismo y la re-
novacin rpidos de los pequeos organismos
productores realizan una produccin mayor
con una biomasa de produccin permanente
ms pequea. Se muestran ejemplos en pi-
rmides de biomasa invertidas en la figu-
ra 3-15, B, D. En los lagos y en el mar, las
plantas (fitoplancton) suelen pesar ms que
sus consumidores (el zooplancton) durante los
periodos de elevada productividad primaria,
como durante la floracin primaveral, pero
en otros momentos, en cambio, como en in-
vierno, la situacin resultar acaso invertida,
como se muestra en el ejemplo tomado de un
lago italiano (vase tambin Pennak, 1955;
Fleming y Laevastu, 1956).
Si suponemos por el momento que los ejem-
plos de la figura 3-15 son representativos del
margen de situaciones que cabe esperar, po-
dremos efectuar las siguientes generalizaciones :
1 ) En ecosistemas terrestres y de aguas some-
ras, en donde los productores son grandes y de
vida relativamente larga, podr esperarse una
pirmide de ancha base y relativamente estable.
Existen pruebas en el sentido de que las co-
munidades nuevas o de establecimiento recien-
te propendern a tener menos consumidores
en proporcin con los productores (esto es,
el vrtice de la Dirmide de la biomasa ser
09
campo antiguo en comparacin con la del
arrecife de coral de la figura 3-15, B. En tr-
minos generales, los animales consumidores
de las comunidades terrestres y de las aguas
someras tienen biografas y exigencias de hbi-
tat (albergue especializado, etc. ) ms compli-
cadas que las plantas verdes; por consiguiente,
es posible que las poblaciones animales nece-
siten ms tiempo para desarrollarse al grado
mximo. 2 ) En situaciones de agua abierta o
profunda, en donde los productores son pe-
queos y de vida breve, la situacin de la masa
permanente podr ser acaso sumamente varia-
ble en cualquier momento y la pirmide de la
biomasa podr estar invertida. Por otra parte,
el tamao general de la masa permanente ser
probablemente ms pequeo (como lo indica
grficamente la superficie de la pirmide de
la biomasa) que el de las comunidades te-
rrestres o de agua somera, aun si la energa
total fijada anualmente es la misma. Final-
mente, 3 ) cabe esperar que los lagos y estan-
ques, en los que son importantes tanto las
plantas de raz como las algas diminutas, ten-
drn un esquema intermedio de unidades de
masa permanente (segn se ha ilustrado con
el caso del Lago de Wisconsin, fig. 3-15, B) .
De los tres tipos de pirmides ecolgicas, la
pirmide de energa proporciona con mucho
la mejor visin conjunta del carcter funcional
de las comunidades, puesto que el nmero y
el peso de organismos que pueden ser susten-
tados en cualquier nivel y en cualquier situa-
cin depende no de la cantidad de la energa
fijada presente en cualquier momento en el
nivel inmediatamente inferior, sino de la zjelo-
cidad a la que el alimento se est produciendo.
En contraste con las pirmides de los nmeros
y de la biomasa, que son representaciones de
los estados existentes, esto es de los organis-
mos presentes en cualquier momento, la pir-
mide de la energa es la reproduccin de las
velocidades de paso de la masa de alimento
pequeo), comd lo ilustra la pirmide de a travs de la -cadena de los alimentos. Su
FIG. 3-15. Las pirmides ecolgicas de nmeros, biomasa y energa en diversos ecosistemas, que van
de tipos de aguas corrientes a grandes bosques. P = productores; C, = consumidores primarios; c,
- consumidores secundarios; C, consumidores terciarios (carnvoros superiores) ; S = saprtrofos (bac-
terias y hongos). D = desintegradores (bacterias, hongos + detritvoros). Las pirmides estn un POCO
generalizadas, pero cada una de ellas se basa en estudios especficos como sigue: A, Los datos relativos a
las plantas de pradera son de Evans y Cain, 1952; los datos relativos a los animales, de Wolcott, 1937;
el bosque templado se basa en los bosques de Wytham, cerca de Oxford, Inglaterra, tal como 10s resu-
mieron Elton en 1966 y Varley en 1970. B, Canal ingls, Harvey, 1950; lago de Wisconsin (Lago Weber),
J uday, 1942; campo viejo de Georgia, E. P. Odum, 1957; arrecife de coral, Odum y Odum, 1955;
bosque de Panam, F. B. Golley y G. Child (sin publicarse). C, Silver Springs, H. T. Odum, 1957. D,
Lago italiano (Lago Maggiore), Ravera, 1969. E. Artrpodos del suelo, Engelmann, 1968.
-
90
forma no resulta afectada por variaciones en
el tamao y la velocidad metablica de los
individuos y, si se tienen en cuenta todas las
fuentes de energa, habr de estar siempre con
el lado derecho arriba, a causa de la segunda
ley de la termodinmica.
La comparacin de las pirmides de la
biomasa y de la energa (vase figura 3-15)
correspondientes a los ricos y bellos Silver
Springs, Florida, visitados anualmente por mi-
les de turistas, es particularmente interesante,
ya que se expone en ella una apreciacin de
la totalidad de la comunidad, incluidos los
desintegradores. Lechos de hierba Sagittarid, de
agua dulce, y algas adheridas constituyen el
grueso de la multitud permanente de produc-
tores en este manantial, en el que numerosos
insectos acuticos, caracoles, peces herbvoros
y tortugas forman parte de los consumidores
primarios. Otros peces e invertebrados forman
Ia masa menor de consumidores secunda-
rios, al paso que la lobina y los peces ganoideos
son los principales carnvoros superiores.
Los parsitos animales se han incluido en este
ltimo nivel. Puesto que los desintegradores
o saprvoros se ocupan ante todo de la des-
composicin de la gran masa de las plantas
pero desintegran tambin todos los dems ni-
veles, resulta lgico mostrar este componente
como una gran barra que descansa en el nivel
trfico primario, pero se extiende asimismo
hasta el vkrtice de la pirmide. En realidad,
la biomasa de bacterias y hongos es muy pe-
quea en relacin con su importancia en la
corriente de energa de la comunidad. As,
pues, la pirmide de los nmeros sobrevalora
grandemente los microscpicos saprvoros, en
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
tanto que la pirmide de la biomasa los sub-
valora considerablemente. Ni los nmeros ni
los pesos poseen en s mismos gran importan-
cia en la averiguacin del papel de los desin-
tegradores en la dinmica de la comunidad;
nicamente las mediciones de la utilizacin
real de energa, como se muestra en la pir-
mide de sta, pondrn a los microconsumi-
dores en la relacin verdadera con los compo-
nentes macroscpicos.
El concepto de corriente de energa pro-
porciona no slo un medio para comparar
ecosistemas uno con otro, sino tambin un
medio de calcular la importancia relativa de
las poblaciones. El cuadro 3-14 incluye clcu-
los de densidad, biomasa y velocidad de co-
rrientzs de energa de seis poblaciones que
difieren ampliamente en cuanto a tamao de
los irldividuos y en hbitat. En esta serie, los
nrn:xos varan en 17 rdenes de magnitud
( l oL i ), y la biomasa vara aproximadamente
unos cinco ( I O5), en tanto que la corriente
de e,lerga slo vara en unas cinco veces. La
similitud de la corriente de energa indica que
las seis poblaciones funcionan en aproximada-
mente el mismo nivel (de los consumidores
primarios), pese a que ni los nmeros ni la
biorrasa lo indiquen. Podemos enunciar una
especie de regla econmica ms o menos as:
Los mimeros sobreestiman la importancia de los
orgnizismos peguelios, y la biomasa sobreesti-
mn In importancia de los organismos grandes;
por (consiguiente, no podemos servirnos ni de
aqullos ni de sta como criterio seguro para
comparar el papel funcional de poblaciones
que difieren ampliamente en las relaciones de
tamao y metabolismo, aunque, de los dos la
Cuadro 3-1,
DENSIDAD, BI OMASA Y CORRI ENTE DE ENERG~A DE CI NCO POBL ACI ONES DE CONSUMI DORES
QUE DI FI EREN EN EL TAMAO DE LOS I NDI VI t .l l OS QUE FORMAN L A POBL ACI N *
-
.~
1 lensidad Corriente
u; roxinrada Biomass d e energa
( m 2 j ( g/ nP) ( Kcal / m2/ d a)
~ .
Bacterias de l a tierra
102 0.001 1 .o
Coppodos marinos (Acavtia)
102 2. 0 2.5
Caracoles entre mareas (Littorina)
200 10.0 1 .o
Saltones de pantano marino (OrCheL711f/?7l)
10 1 .o 0.4
Ratones de prado ( Mi c v ot m)
10-2 0.6 0.7
Venado (Odocoiletts)
10-5 1.1 O. 5
Sesn E. P. Odum, 1968.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 91
biomasa suele ser ms segura que los r ,umeros.
En cambio, la corriente de energa (esto es,
P + R) proporciona zrn indice ms apropiado
para comparar cualquiera y todos los compo-
nentes de un ecosistema.
Los datos del cuadro 3-15 proporcionan una
ilustracin de la forma en que las actividades
de los desintegradores y otros organismos pe-
queos pueden guardar acaso una relacin muy
pequea con los nmeros totales o la biomasa
presente en cada momento. Obsrvese que un
aumento en 15 veces de la energa disipada,
resultante de la adicin de materia orgnica,
se vio acompaado de un aumento de menos
del doble en los nmeros de las bacterias y
los hongos. En otros trminos, estos pequeos
organismos meramente se renuevan ms apri-
sa cuando se hacen ms activos, y no aumentan
su masa permanente de modo proporcional,
como lo hacen los organismos grandes. Los
protozoos, que son un poco mayores que las
bacterias, presentaron un aumento algo mayor
en sus nmeros.
En la figura 3-16, los datos de una cadena
de alimentos hipottica de alfalfa-ternero-mu-
chacho estn dispuestos en la forma de las tres
pirmides. En la de la energa, la respiracin
no est incluida, sino que lo est solamente
la produccin de nueva biomasa. Siendo as
que las vacas no se alimentan por completo
de alfalfa, ni los muchachos por completo de
carne, estos diagramas son modelos reahtns
Cuadro 3- 15
COMPARACI ~N ENTRE EL METABOLISMO TOTAL
Y LA DENSIDAD DE POBLACIN DE MICROORGANISMOS
DEL SUELO EN CONDICIONES DE POCA
Y MUCHA MATERIA ORGNICA *
Sin Con
adicin adicin
de abono de abono
al suelo al suelo
Energa disipada 1 15
Kilocaloras X 106/acre/aio
Densidad media de poblacin:
Nmero por gramo de tierra
Bacterias, X 108 1.6 2.9
Micelo de hongos, X 166 0.85 1.01
Prototoos, X 103 17 72
* Datos de Russell y Russell, 1950.
de Ia clase de ecosistema en los que el hombre
no es solamente un observador interesado (co-
mo en Silver Springs), sino que es un elemento
vital del mismo. As, por ejemplo, la mayora
de los animales alimenticios domsticos del
hombre son herbvoros, y el individuo podra
satisfacer sus necesidades nutritivas con una
dieta de carne (sobre todo si consumiera di-
versas partes del animal, y no solamente el
tejido muscular). Podra vivir sanamente asi-
mismo como vegetariano y ocupar el lugar del
becerro, en cuyo caso podra mantenerse a ms
gente con la misma fijacin primaria bsica de
4.5
[ Plantas de alfalfa 2 X 107 ]
I 10 19
E S C A L A
I Muchacho 47.628 Kg 1
I Res
1 020.600 Kg I
Plantas de alfalfa 8 096.760 Kg I
I
E S C A L A
IO I O2
- .
Tejido humano afladido 18.3 x IO3 cal
[Carne de res producida 1.19 x.106 cal I
1 Alfalfa producida 1.49 x lo7 cal 1- - -
Luz solar recibida 6.3 x
I 1.0
L
E S C A L A
! O 2
FIG. 3-16. Los tres tipos de pirmides ecolgicas, ilustrados en relacin con una cadena hipottica de
alimentos alfalfa-terneros-muchacho, calculada sobre la base de 10 acres y un ao y transportada al papel
segn una escala logaritmica. Compilada de datos reunidos como sigue: Luz solar: Haurwitt y Austin
(1944), Climatology Alfalfa: USDA Statistics, 1951; USDA Yearbook 1948; Morrison (1947) ;
Feeds and Feeding. Carne de res: Rrody (194S), Biogenetics and Growth Muchacho en desarrollo:
Fulton (1950), Physiology; Dearborn y Rothney (1941), Predicting the Childs Development.
92 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOlOGlCOS
LUZ LOLA9
.................................................. :
: " --
: S" i 2 1 5 TI MA
c"b, . , u, oaat~i
: , I"TUT4OIICOI
. S"F "T1C"
ell"D"CT0LLS o :
Q f
.........................................
.........................................
: L"85 %TEN& 0% / A CDL Y MY L O r ACYL
: 100PLANLTON I CONI UUI DOl ES
. unanooar s I P6 I EL. r T C 1
-AoA
A FIG. 3-17. Tres aspectos de un ecosistema de
................................................. : estuario. A, zonacin vertical con produccin ( P)
: hUBS, i l i UnD( i i Dl UL ni O fotosinttica, arriba, y la mayor parte del consumo
". . 0" ~ O ~ Q O cin de elementos nutritivos vegetales hacia arriba, y
. . AL, o* :
..................................................
. sl l ci i i l *\ , E T'
YSz-r@i
respiratorio (R), abajo. B, ciclo mineral con circula-
R ClLLOY#,NE"*L alimento de materia orgnica hacia abajo. C, dia-
grama del circuito de la corriente de energa, en el
que se aprecian tres fuentes principales de entrada
Ni i l ~, *i 4C, , Yl i de energa potencial en el sistema. Vase la expli-
cacin de los smbolos en el texto. (Segn H. T.
Odum, Copeland y McMahon, 1969.)
.- - -
>"
.................................................. 5-z="" - :
c
4 iOLiLlSVLRTI CL- LI I
F" /" /X r/ I l l ANl l r " EYC8n
c CORRIENTE o1 ENERUI A
energa. En realidad, por supuesto, el hombre
suele ocupar una posicin intermedia variable
entre el herbvoro y el carnvoro. El diagrama
de la fig. 3-16 indica asimismo la situacin ge-
neral que cabe esperar en aquellas comuni-
dades terrestres en que los productores y los
consumidores son los dos de tamao individual
relativamente grande.
Cual expedientes grficos, las pirmides eco-
lgicas pueden utilizarse tambin para ilustrar
las relaciones cuantitativas en partes especficas
de ecosistemas en los que podr tenerse acaso
especial intels, como por ejemplo, en los
grupos rapaz-presa o husped-parsito. Como
ya se indic, la "pirmide de los nmeros de
los parsitos" estar por lo regular invertida
con respecto a las pirmides. Desafortunada-
mente, apenas se ha practicado medicin algu-
na en poblaciones enteras de parsitos e hi-
perparsitos (parsitos que viven sobre otros
parsitos). Sin embargo, una cosa parece cierta,
y es que no puede tomarse al pie de la letra
la famosa rima infantil de J onathan Swift o
el caprichoso diagrama * de Hegner:
* Reproducido de "Big Fleas Have Little Fleas,
or Who's Who among the Protozoa" , de Robert
Hegner, Williams & Wilkins Co., 1938.
Las grandes pulgas tienen pulgas
pequeas en sus espaldas para picarlas,
y las pulgas pequeas tienen pulgas
ms pequeas, y as hasta el infinito
En efecto, el nmero de niveles o pasos en la
cadena o la pirmide de los parsitos no se
prolonga hasta el infinito, sino que tiene un
lmite perfectamente definido, tanto por las
relaciones de tamao como por nuestro amigo,
la segunda ley de la termodinmica.
7. RESUMEN:
LA ENERGI A DEL ECOSI STEMA
La figura 3-17 puede servir de rpido re-
sumen visual de los principales principios del
ecosistema que se han examinado con cierto
detalle en los captulos 2 y 3. Los diagramas
relacionan la zonacin vertical ( A) , el ciclo
de materiales ( B ) y la corriente en un solo
sentido de la energa (C), en un estuario, el
que, segn sealamos ya, es un tipo de ecosis-
tema intermedio entre los grandes extremos
de la naturaleza, esto es, el alta mar y el bos-
que. Los diagramas introducen una termino-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 93
FIG. 3-18. Distribucin de la respiracin y
la biomasa (peso seco) de la comunidad en-
tre diversos miembros de la comunidad bn-
tica en un pequeiio lago del Canad occi-
dental. Se calcul que la respiracin total
de la comunidad in situ era, a 1ToC, de
Bacterias
Algas
Protozoos
Quiron6rnidos
Anf ipodos
Moluscos
Tubificidos
Odonata
_ -
TJ
16 m1 de O, por m* y hora, y que la bio-
masa bntica total era de 4.2 g por m*. Todos Os dern6s
(Dibujado segn datos de Efford, 1969.)
mvertebrados
logia de circuito de energa concebida por
H. T. Odum (vase la fig. 7 del cap. I O),
en la que unos smbolos especiales indican
estructuras biolgicas y funciones especficas.
Los mdulos en forma de bala representan los
productores con su doble metabolismo, esto es,
P (produccin) y R ( respiraci6n ) . Los exgo-
nos son poblaciones de consumidores que PO-
seen almacenamiento, autoconservacin y auto-
rreproduccin. Las arcas de almacenamiento re-
presentan charcos nutricios en los que entran
y de los que salen nitrgeno, fsforo y otras
substancias vitales. En los diagramas B y C,
las lneas representan los alambres invisibles
de la naturaleza que unen a los componentes
en una red funcional. En el diagrama C, el
smbolo de tierra o la flecha hacia el SU-
midero de calor indica dnde la energa se
dispersa y ya no sigue disponible para la
cadena de los alimentos. Los crculos mues-
tran tres tipos de fuentes de energa que fun-
cionan como suministros del ecosistema. Los
smbolos de puerta de trabajo indican dnde
una corriente de energa activa ayuda a otra,
a lo largo de un trayecto, a pasar por sobre de
barreras de energa. Obsrvese que algunas
de las lneas de energa potencial revierten de
fuentes de energa abajo de la corriente a
entradas arriba de la corriente, donde reali-
zan diversas funciones, entre otras, de control
(la de los saprtrofos que controlan la foto-
sntesis, por ejemplo, controlando la velocidad
de la regeneracin mineral). El diagrama mues-
tra de qu modo el subsidio de energa de las
mareas contribuye: 1 ) al nuevo ciclo de los
elementos nutritivos, del consumidor al pro-
ductor, y 2 ) a acelerar el movimiento del ali-
mento vegetal al consumidor. La reduccin de
la corriente de la marea protegiendo el estua-
rio con un dique (vase la fig. 6 del cap. 13 )
reducir acaso la productividad exactamente
I
Porcentaje de respiracidn
3 de la comunidad
1: Porcentaje de biornasa

I,
7 de la comunidad
I I I I I
O 5 10 15 20 25 30
Porcentaje
con la misma seguridad que lo hara la su-
presin de una porcin de la luz. La carga
resultante de la contaminacin y la recoleccin
podra mostrarse en el diagrama aadiendo
crculos que incluyeran un signo negativo en-
lazado con un sumidero apropiado de calor,
para mostrar dnde la energa es desviada con
respecto al ecosistema. Como ya se indic, tan-
to los subsidios ( + ) como las cargas ( - )
pueden cuantificarse en trminos de caloras,
aadidas o desviadas, por unidad de tiempo
y espacio. La aplicacin de modelos de circuito
de energa al modelado matemtico se expli-
car en detalle en el captulo 10.
La importancia de tomar en cuenta las re-
laciones de tamao y metabolismo cuando se
trata de evaluar los componentes biolgicos de
un ecosistema se pone de manifiesto en la
figura 3-1 8. Sin excepcin, todo ecosistema
autnomo apreciable contendr un conjunto
de organismos que irn, en tamao, desde
microbios minsculos hasta plantas o animales
grandes, o ambas cosas a la vez. Tal como se
muestra en el diagrama, que se basa en datos
tomados de una comunidad de estanque, los
organismos pequeos, esto es, las bacterias,
las algas y los protozoos producen la mitad
de la respiracin de la comunidad, mientras
que los invertebrados mayores forman la ma-
yor parte de la biomasa. Segn lo hemos recal-
cado reiteradamente, toda apreciacin holistica
o total de los ecosistemas ha de estar basada
en mediciones coordenadas de la estructura
de los componentes estables y de las veloci-
dades de actividad, hacindose las mediciones
de estas ltimas cada vez ms necesarias a
medida que decrece el tamao de los orga-
nismos. Algunos de los problemas y de las
perspectivas de una tecnologa mejorada en
el tratamiento del componente microbiano
del ecosistema se revisan en el captulo 19.
Captulo 4
Principios y conceptos relativos
a los ciclos biogeoqumicos
1. ESQUEMAS Y TIPOS BASICOS DE
CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Enunciado
Los elementos qumicos, incluidos todos los
elementos esenciales del protoplasma, propen-
den a circular en la biosfera por vas caracte-
rsticas, del ambiente a los organismos y de
stos otra vez a aqul. Estas vas ms o menos
circulares se conocen como ciclos biogeoyninzi-
cos. El movimiento de los elementos y com-
puestos inorgnicos indispensables para la vida
puede designarse apropiadamente como ciclo
nzctritiljo. Para cada ciclo es conveniente de-
signar asimismo dos compartimientos o pozos,
esto es: 1 ) el pozo-depdsito, que es el com-
ponente grande, de movimiento lento y por
regla general no biolgico, y 2 ) el pozo de
intercambio o de ciclo, porcin ms pequeiia,
pero ms activa, que se desplaza (esto es, se
mueve hacia adelante y hacia atrs) rpida-
mente entre los organismos y su medio inme-
diato. Desde el punto de vista de la biosfera
conjunta, los ciclos biogeoqumicos se dividen
en dos grupos bsicos : 1 ) los tipos gaseosos, en
los que el depsito est en la atmsfera o la
hidrosfera (el mar), y 2) los tipos sedimen-
tnrios, en los que el depsito est en la corteza
de la tierra.
Explicacin
Segn se recalc en la seccin 2 del cap-
tulo 2, resulta til en ecologa, estudiar no
slo organismos y sus relaciones ambientales,
sino tambin el medio bsico inerte en relacin
con aqullos. De los 90 y tantos elementos co-
nocidos que se dan en la naturaleza, sabemos
que de 30 a 40 son necesarios para los orga-
nismos vivos. Algunos de los elementos, como
carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno se
necesitan en grandes cantidades; otros en cam-
bio, slo se necesitan en cantidades pequeas
o inclusive diminutas. Cualquiera que sea la
necesidad, tanto los elementos indispensables
como los que no son esenciales exhiben ciclos
biogeoqumicos perfectamente definidos.
Bio alude a organismos vivos, y geo
alude a las rocas, el aire y el agua de la tierra.
La geoqumica es una ciencia fsica importante
que se ocupa de la composicin qumica de la
tierra y del intercambio de elementos entre las
diversas partes de la corteza terrestre y los
mares, ros y otras masas de agua (vase el
resumen de Vallentyne, 1960). As, pues, la
biogeoqumica, trmino que hicieron clebre
las primeras monografas de G. E. Hutchinson
( 1944, 1950), se convierte en el estudio del
intercambio o la corriente (esto es, del movi-
miento de un lado para otro) de los mate-
riales entre los componentes vivos e inertes
de la biosfera.
En la figura 4-1, se sobrepone un ciclo bio-
geoqumico a un diagrama simplificado de co-
rriente de energa para mostrar de qu modo
la corriente de sentido nico de esta impulsa
el ciclo de la materia. En la naturaleza, los
elementos nunca o casi nunca estn distribui-
dos de modo homogneo ni se encuentran pre-
sentes en la misma forma qumica en todo el
ecosistema. En la figura 4-1, el pozo de dep-
sito, esto es, la porcin que se encuentra qu-
mica o fsicamente lejos de los organismos,
est indicado por la casilla marcada como
pozo alimenticio, en tanto que la porcin
del ciclo est designada por el crculo pun-
teado que va de los auttrofos a los hetero-
trofos y regreso. En algunas ocasiones, a la
porcin de depsito se la llama el pozo inase-
quible, y al pozo de ciclo activo se lo desig-
na como el pozo disponible o intercam-
biable; semejante designacin est permitida,
a condicin que se entienda claramente que
los trminos son relativos. En efecto, un to-
mo del depsito no es necesariamente inase-
quible de modo permanente para los organis-
mos, porque existen corrientes lentas entre los
componentes disponibles e inasequibles.
Pd
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BlOGEOQUlMlCOS 95
FIG. 4-1. Ciclo biogeoqumico (crculo som-
breado) sobrepuesto a un diagrama simplifi-
cado de energa, en el que se aprecia el movi-
miento circular de los materiales en contraste
con la corriente, de sentido nico, de la ener-
Entradas
Sal l das
- 0 S
ga. P - produccin bruta; P =produccin
primaria neta, que puede ser consumida al in-
terior del sistema por hetertrofos o exportada
fuera del mismo; P =produccin secundaria;
R =respiracin. (Segn E. P. Odum, 1963.)
n
K
Algunos ciclos, como los que comprenden
carbono, nitrgeno u oxgeno, se adaptan por
s mismos ms bien rpidamente a las pertur-
baciones, a causa del gran depsito atmosfrico.
Los aumentos locales en la produccin de
COZ, debidos a oxidacin o combustin, por
ejemplo, suelen disiparse rpidamente gracias
al movimiento del aire, y la produccin aumen-
tada no tarda en verse compensada por una
absorcin aumentada de las plantas y la for-
macin de carbonato en el mar. As, pues, los
ciclos de tipo gaseoso pueden considerarse co-
mo relativamente perfectos, en el sentido
de que se da en ellos un control natural de
retroalimentacin negativa (vase el examen
de la retroalimentacin en la pg. 35 ). Sin
embargo, el hombre va encontrando, segn ya
se indic, que los trastornos locales pueden ser
perjudiciales y que existen lmites concretos
a la capacidad de ajuste automtico de la
atmsfera conjunta. Los ciclos sedimentarios,
que comprenden eiementos como fsforo o
hierro, suelen ser mucho menos perfectos y
ms fcilmente vulnerables por parte de per-
turbaciones locales, porque la gran masa del
material se encuentra en un depsito relativa-
mente inactivo e inmvil en la corteza de la
tierra. Por consiguiente, alguna porcin del
material intercambiable suele perderse du-
rante largos periodos de tiempo, cuando el
movimiento cuesta abajo es ms rpido que
el retorno cuesta arriba. Segn veremos,
los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo
son principalmente biticos en muchos casos.
Hutchinson ( 1948a) seala que el hombre
es nico en el sentido de que no slo necesita
los 40 elementos esenciales, sino que, en su
cultura compleja, utiliza asimismo la totalidad
de los dems, y los sintticos, ms recientes,
tambin. Por otra parte, ha acelerado a tal
punto el movimiento de muchos materiales,
I t t
Respiraci6n d e la comuni dad
que los ciclos tienden a hacerse imperfectos,
o que el proceso se hace acclico, con el
resultado de que el hombre padece de la si-
tuacin paradjica del demasiado poco aqu
y demasiado all. Por ejemplo, extraemos y
tratamos la roca fosfatada con una negligen-
cia tal, que se produce una grave contami-
nacin cerca de las minas y de los molinos
de fosfato. Luego, con una miopa igualmente
aguda, aumentamos el suministro de fertili-
zantes fosfatados a los sistemas agrcolas, sin
controlar en lo ms mnimo el aumento inevi-
table del derrame, que afecta gravemente nues-
tras vas acuticas y reduce, mediante eutrofi-
cacin, la calidad del agua (vase la definicin
del trmino eutroficacin en la pg. 15 ) .
El concepto del hombre cual el poderoso
agente geolgico se introdujo en el captu-
lo 2 (vase pg. 3 7 ) .
El objeto de la conservacin de los recursos
naturales es, en su sentido ms amplio, el de
hacer los procesos acclicos ms cclicos. El
concepto de renovacin del ciclo ha de con-
vertirse en un objetivo importante para la
sociedad. Renovar el ciclo del agua constituye
un buen punto de partida para ello, porque
si podemos conservar y reparar el ciclo hidro-
lgico, tendremos mayores probabilidades de
controlar los elementos nutritivos que son
arrastrados por aqulla. Diremos ms acerca
de esto en los captulos 16 y 21.
Ejemplos
Tres ejemplos bastarn para ilustrar el prin-
cipio del movimiento cclico. El ciclo del ni-
trgeno (fig. 4- 2) es un ejemplo de un ciclo
de tipo gaseoso muy complejo, en tanto que
el ciclo del fsforo lo es de un ciclo de tipo
sedimentario ms sencillo, posiblemente me-
nos perfecto. Segn se destacar en el cap-
Protoplasma
Excrecin;
urea, etc.
Sintesis de
las protenas
\
Bacterias y hongos ',
/ Bacterias nitrificantes de putrefaccin \
\
\
\
.+Nitratos
Aves marinas
I
TIP aminns /
/
Electrificacin y /
- - - . . . . . . -
\c.
fijacin fotoqumica Amoniaco C '
y peces
Sedimentos \\ \ marinos \\ Bacterias 1 ,/ Ganancia debida a la
en aguas somPrnc desnitrificantes actividad volcnica
&/ los nitratos los nitritos \
Prdida hacia \--Nikitos 6
Rocas
gneas
sedimentos profundos
A
,".""
Bacterias de Bacterias de
A Procesos que requieren
/energa de otras fuentes
materia orgnica)
(luz solar o
,-PROTOPLASMA
/ 4
Procesos que proporcionan
' z AMINOACIDOS
J. energa a 10s organismos
C' J,
desintegradores
I
I ,
1 ,,.+AMONIACO
t 4
1 _,--+NITRITO
j
4
\."
Bar r er a de
energa
4.
->NITRATO
B
GAS
NITROGEN0
FIG. 4-2. Dos maneras de representar el ciclo biogeoqumico del nitrgeno, ejemplo de un ciclo auto-
rregulador relativamente perfecto, con un gran depsito gaseoso. En A, la circulacin del nitrgeno entre
10s organismos y el medio se representa juntamente con los microorganismos que tienen a su cargo los pro-
cesos principales. En B, por otra parte, los mismos procesos bsicos estn dispuestos en una serie ascen-
dente-descendente, con las formas de alta energa arriba, para distinguir los procesos que requieren ener-
ga de aquellos que la liberan.
Protoolasma
~I ~
Rocas fosfatadas \, dientes
' I
' I
Bacterias ' I
volcnica
Apatita
y peces 0
0
,
0'
sedimentos
Prdida hacia
profundos-
en aguas someras
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATI VOS A LOS CICLOS ElOGEOQUlMlCOS
97
tulo 5, estos dos elementos son a menudo
factores muy importantes, que limitan o con-
trolan la abundancia de ciertos organismos y,
120' consiguiente, han sido objeto de mucha
atencin y mucho estudio. El ciclo del azufre
(fig. 1-5 ) es muy apropiado para ilustrar el
enlac-e entre el aire, el agua y la corteza te-
rrestre. Tanto el ciclo del nitrgeno como el
del azufre ilustran el papel capital que des-
empean los microorganislnos, y tambin las
complicaciones que produce la contaminacin
industrial del aire.
Como puede verse en la figura 4- 2, A. el
nitrgeno en el protoplasma es descompuesto
de orginico en inorginico mediante una se-
rie de bacterias desintegradoras, especializadas
cada una en una parte particular de la tarea.
Una parte de este nitrgeno termina en nitrato,
que es la forma de uso ms ficil por parte de
las plantas verdes (aunque otros organismos
pueden utilizar el nitrgeno en otras formas,
tal como se ilustra ) , completando as el ciclo.
El aire, que contiene 80 por 1 0 0 de nitrge-
no, es a la vez el mayor depsito y la mayor
v6lvula de seguridad del sistema. Penetra con-
tinuamente nitrhgeno en el aire por la accin
de las bacterias dcsnitrificantcs, y regresa con-
tinuamente nitrgeno al ciclo por la accin de
las bacterias fijadoras de este elemento, o las
algas verdeazul, y por la accin del relmpago
(esto es, de la electrificacin). En la figu-
ra 4- 3, B. se muestran los componentes del
ciclo del nitrgeno en trminos de la energa
necesaria para el funcionamiento del mismo.
Los procesos que bajan de las protenas a los
nitratos proporcionan energa a organismos que
realizan la descomposicin, en tanto que los
procesos de regreso requieren energa de otras
fuentes, tales como materia orgnica o luz
solar.
Por ejemplo, las bacterias quimiosintticas
(vase pgina 26) Nitrosomonas (que con-
vierte el amoniaco en nitrito) y Nit~ohac-ter
(que convierte el nitrito en nitrato) obtienen
energa de la desintegracin, en tanto que
las bacterias desnitrificantes y fijadoras de ni-
trgeno necesitan energa de otras fuentes pa-
ra realizar sus transformaciones respectivas.
Los hidratos de carbono necesarios para la
fijacin del nitrgeno se calcularon en el mo-
delo del ecosistema de la soja (cuadro 3-6,
pg. 52). El vestigio del elemento molibdeno
es asimismo necesario como parte del sistema
enzimtico fijador de N y podr constituir en
muchos casos un factor limitativo, segn ve-
remos en el captulo siguiente.
FIG. 44. Ndulos radiculares en una
leguminosa, albergue de las bacterias nitri-
ficantes del tipo simbitico o rnutualstico
(vase tambin fig. 4 - 2 ) . La leguminosa
del grahado es el lupino azul, variedad
cultivada, de empleo en l a par t e sudorien-
tal de EE. LJ IJ . (I r. S. Soil Conservati on
Service Photo.)
98
Hasta aproximadamente 1950, se crea que
la capacidad de fijar nitrgeno atmosfrico
estaba limitada a estas clases, pocas en nmero,
pero abundantes de rllicroorganislnos, a saber:
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASI COS ECOLOGICOS
dalnente dc uno '1 cinco Kg por hectdrea )
para l a biosfera co1,junta. La mayor parte de
esta fijacicin se supone que es biolOgica, siendo
nicalnente una pequea proporcin ( 1 x 1 mi s
de 55 tng por m'p por ao en las regiones tem-
pladas ) produc.to de elec.trific.aci6n y de fijacin
fotoqumica. Cilculos recientes (vi.ase De1N.i-
che, 1965, 1970) indican que la fijacin bio-
16gica de N es de al menoh 1 g ])or 111' y por
ao en l a superficie terrestre de la tierra, o
sea unos 10 Kg por Ha. En ireas frtiles, 12
fijacicin biolcigica seri K ~S O mucho n~y or que
ebtos promedios, pudiendo llegar, segim Fog8
( 19)55 ), hasta ?Og por 1112 y ao ( aproxima-
mente 200 Kg por Ha) . Los cilculos de los
tipos anuales de fijaci6n de los grandes la-
gos y los mares 110estdn disponihles todavn.
Dugdale [ 1966) ha indicado que la fijnci6n
de N en l as zonas fticas de pequeos lagos
va de 1 a 5 0 pg por litro y da; l as cifras n1i.s
altas provienen de lagos un poco contarnina-
do>c.011 grandes poblaciones de algas verde-
azules. Si bien la proporc-in de fijacibn de N
por metro cuadrado es indudablementc menor
en el mar que en l a tierra ( a c-ausa de la pro-
ductividad general m i s baj a en aqul ), l a c- an-
tidad total de nitrcigeno fijada en los mares ha
de ser grande y muy importante, con todo, en
el ciclo global. En toda la biosfera, la precipi-
tacin pluvial es importante para L I I ~ proc&so
ripido de nuevo ciclo del nitrgeno disponi-
ble. En la mayora dc las regioncs, hay bas-
tante nitrbgeno ( y otra elementos nutritivos)
en el agua de lluvia como para sostener a
plantas epifticas que no tienen otra fuente de
elementos nutritivos minerales, aunque la ma-
yora de las epifitas los obtienen disueltos en
las gotas que les caen de las hojas situadas
arriba de ellas. Se ha encontrado que el sumi-
nistro de nitrgeno a los ecosistemas por la
lluvia anual era de hasta 0.75 g por 111' : en la
mayora de las regiones templadas, y de hasta
3.0 g por 117' en los trpic.os Ixmedos (vase
Goldschmidt, 1054 ) . Una gran parte del mis-
mo es amoniaco o algil11 otro componente
voltil de los liberados por las comunidades
biolgicas, siendo de fijacin no biolgica en
la atmsfera una fraccin desconocida.
Por supuesto, la importancia de l as bacte-
rias nitrificantes asociadas a leguminosas (fi -
gura 4-5 ) es bien conocida, y en la agricultura
moderna la fertilidad de un campo se rnantiene
tanto por la rotacin de cultivos que compren-
den leguminosas como por l a aplicaci6n de
fertilitnntes I:itrog:cnndos. Ln stxlcciGtl di- la
Bacterias libres -Azotohll.ter ( aerbbica ) y
Clo \ t ri di / / / t t ( anaerbica ) ;
Bacterias simbitic-as de los ndulos en le-
guminosas --Rhizohl//tt/ ( vase fig. 4-4 ) ;
Algas verdeazules --L4?zdhde?2d, Ro\ t ol y
otros miembros del orden Nostocales ( va-
se el resumen de Fogg y Stewart, 1966)
Pero se descubri luego que l a bacteria prpurri
Rhndo.l-pil-ill/~m y otros representantes de las
bacterias fotosintticas eran fijadoras de nitr-
geno (vase Kamen y Gest, 1'949; Kamen,
195 i ), y que una diversidad de bacteri'1s del
suelo del tipo de las seudomonas poseen h J 1 1 -
bin esta facultad (vase Anderson, 1955) .
El empleo del trazador isotpico '"N y el
mtodo de reduccin del acetileno ( l a enzima
nitrogenasa, fijadora del nitrgeno, reduce el
acetileno a etileno, proporcionando un indi-
cador sensible de la fijacin del nitrgcno;
vase Stewart y col., 1967) se han convertido
en un procedimiento "revolucionario de me-
dicin" que esti revelando que la capacidad
de fijar nitrgeno esti muy extendida entre
los microorgat~ismos fotosintticos, quimiosin-
tticos y heterotrficos. Existen inclusive prue-
bas de que algunas algas y bacterias que viven
en hojas y epifitas en bosques tropicales I]-
medos fijan cantidades apreciables de nitrbgeno
atmosfrico, una parte del cual la utilizarn
acaso los propios Arboles. En cambio, no se
ha podido demostrar qu planta superior al-
guna fije nitrgeno sin algn auxilio. Las
leguminosas y algunos gneros contados de
otras familias de plantas vasculares ( A h7/ r j
Cnr~r~rinn, Corirrrin, Ceotzothnt . Ml')il-'t, A r a -
C" W~L I , Gi l z kp. El ~r egt z ~s , por ejemplo) 5610 lo
hacen con ayuda de bacterias simbi6ticas. Y en
forma aniloga, algunos lquenes son capaces de
fijar nitrgeno a causa de las algas verdeazules
sunbiticas. En resumen, tal parece que l a
fijacin biolgica de nitrgeno por microor-
ganisn-los libres y simbiticos tiene lugar en
los estratos tanto autotrficos C O I ~O heterotr6-
ficos de los ecosistemas y en las zonas tanto
anaerbicas como aerbicas de los sedimentos
acuticos y del suelo.
En 1944, Hutchinson calcul que la canti-
dad de nitrgeno fijada de1 aire se sita entre
140 y 700 111~ p r 111: y por no (apros mn-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS
1
99
* A l MOSFERA
TI ERRA Y
SEOIMENTOS
SULFUROSDE HI ERRO
FIG. 4-5. El ciclo del azufre enlaza aire, agua y tierra. El diagrama central en forma de rueda
muestra la oxidacin (O) y la reduccicin (R) que producen cambios bsicos entre la reserva de sulfato
(SO,) disponible y el depsito de sulfuro de hierro en l a profundidad de suelos y sedimentos. l i nos
organismos especializados son los que en gran parte provocan las siguientes transformaciones: H,S -
S - SO,, bacterias del azufre, incoloras, verdes y prpuras; SO, - H,S (reduccicin anaerobia del SUI -
fato), bacterias desulfovibriones; H,S - SO, (oxidadores aerobios del sulfuro), bacterias tiohacilos;
S orgnico - SO, y H,S, microorganismos heterotrficos aerobios y anaerobios respectivamente. El me-
tabolismo de estas diversas bacterias del azufre se describe en el captulo 2. Por supuesto, la produccitin
primaria explica la incorporacibn del sulfato en materia orgnica, en tanto que l a excrecitin animal es
una fuente de recirculacin del sulfato (vase fig. 4-11). Los cixidos de azufre (SO,) espulsados hacia
la atmsfera en la quema de combustibles fsiles, especialmente carlxjn, se estn convil-tiendo cada vez
ms en componentes molestos de la contaminacih
raz de la leguminosa estimula el desarrollo
de las bacterias de los ndulos, y las secrecio-
nes bacterianas provocan la deformacin del
pelo de la raz, lo que constituye el primer
paso en la formacin de los ndulos (Nutman,
1956). Se han desarrollado algunas cepas de
bacterias que slo crecen en determinadas es-
pecies de leguminosas. El servirse de la fija-
cin biolgica del N presenta ventajas con
respecto a la fuerte fertilizacin con nitratos
por lo que se refiere a la conservacin de la
estructura del suelo y a evitar la contaminacin
por derrame. Desafortunadamente, el proceso
cclico natural requiere barbechar y rotacin
de cultivos, lo que no produce el rendimiento
rpido del cultivo continuo de los granos. Sin
embargo, segn se vio ya en el captulo ante-
rior, existen pruebas fehacientes de que la
tierra necesita descansar a intervalos, si su
calidad y la productividad a largo trmino han
de conservarse. En Oriente se ha observado
p e las algas verdeazules que crecen natural-
nente en los arrozales son muy importantes
:n l a conservacin de la fertilidad en condi-
.iones de cultivo intenso. El sembrar los cam-
)os de arroz con aIgas complementarias se
-aduce a menudo en rendimiento aumentados
Tamiyz, 1357). Un punto importante que
ay que destacar, en resumen, es que el prin-
industrial.
cipal mecanismo para hacer pasar el ni t&
geno del depsito del aire al ciclo de la pro-
ductividad es l a fijacin biolgica del mismo
por las bacterias y las algas. Si el hombre se
dispone a compartir el alimento con estos m-
crobios amigos y no envenena sus tierras y
aguas circundantes, ellos seguirin llevando a
cabo esta labor vital sin costo alguno.
Los mecanismos autorreguladores de retro-
alimentacin que se muestran en forma 17111~
simplificada por medio de flechas en el dia-
grama (fig. 4-2 ) hacen que el ciclo del ni -
trgeno sea un ciclo relativamente perfecto,
siempre que se consideren Areas extensas o la
biosfera en su conjunto. Una parte del nitrci-
geno de regiones muy pobladas, de agua dulce
y de aguas someras se pierde en los sedimentos
profundos del ocano y desaparece as de la
circulacin, cuando menos por algn tiempo
(acaso por unos pocos millones de aos ) . Esta
prdida es compensada por el nitrgeno que
se introduce en la atmsfera en forma de
gases volcnicos. As, pues, la actividad vol-
cnica no ha de lamentarse por completo, pues
presenta tambin, a fin de cuentas, cierta uti-
lidad. Si otra cosa no, la ecologa nos enbefia
a no formular juicios superficiales acerca de
si un organismo es iltil o daino. Hay
que considerar la tota!idad dcl probiemx.
1 O0
en efecto, antes de llegar a una decisi611. El
cubrir 10s volcanes del mundo, aun si fuera
tcnicamente posible, matara acaso ms gente
de hambre de la que salvara del dao de las
erupciones. Veremos muchos ejemplos ms de
esto en los captulos subsiguientes.
En comparacin con el del nitrgeno, el
ciclo del fsforo parece ser algo ms sencillo.
Como puede verse en l a figura 4-3, el fsforo,
elemento constitutivo importante y necesario
del protoplasma, propende a circular, a tra-
vs de la descomposicin de compuestos org-
nicos hasta acabar en fosfatos, que quedan
nuevamente a disposicin de las plantas. El
gran depsito de fsforo no es el aire, en este
caso, sino que son las rocas u otros depsitos
que se han formado durante edades geolgicas
pasadas. Estos van siendo erosionados gra-
dualmente y liberan fosfatos hacia los ecosis-
temas, pero una gran parte de fosfato va al
mar, en donde una parte se deposita en las
aguas someras, en tanto que otra parte se
pierde en los sedimentos profundos. Es posi-
ble que la manera de devolver fsforo al ciclo
sea actualmente inadecuada para compensar l a
prdida. En algunas partes de la tierra no se
produce actualmente elevacin extensa alguna
de sedimentos, y l a accin de las aves marinas
y de los peces (que son llevados a tierra por
animales y por el hombre) no es adecuada.
Las aves marinas han desempeado manifies-
tamente un papel importante en la restitucin
de fsforo al ciclo (como lo atestiguan los
fabulosos depsitos en la costa de Per). Esta
transferencia de fsforo y otros materiales del
mar a l a tierra por las aves marinas se prosi-
gue, pero por lo visto no al paso al que sola
ser el caso en algunas edades pasadas. Desafor-
tunadamente, el hombre parece acelerar la ve-
locidad de l a prdida de fsforo y contribuye
as a hacer el ciclo del fsforo menos perfecto.
Pese a que el hombre pesca una gran cantidad
de peces marinos, Hutchinson calcula que slo
aproximadamente 60 000 toneladas de fsforo
elemental son devueltas anualmente en esta
forma, frente al milln o los dos millones de
toneladas de roca fosfatada que se extraen y
cuya mayor parte es arrastrada por el agua y se
pierde. Los agrnomos nos dicen que no existe
causa alguna de preocupacin inmediata, pues-
to que las reservas conocidas de roca fosfatada
son grandes. En este preciso momento, el hom-
hrc est6 mis preocupado por el atascamiento
del trifico del fosfato disuelto en las vas
acu:iticas, que resulta de In erosin aumen-
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
tada, imposible de compensar mediante sn-
tesis de protoplasma y sedimentacin (va-
se diagrama, figura 4-1). Sin embargo, es
posible que el hombre deba acabar por com-
pletar el ciclo del fsforo en gran escala si
quiere evitar su caresta. Sin duda, algunos
levantamientos geolgicos que elevaran el se-
dimento perdido podran hacerlo por nosotros,
iquin sabe? Un procedimiento para hacer re-
montar el ciclo del fsforo cuesta arriba, que
se est experimentando actualmente, implica el
rociado de agua de desage en la vegetacin
de las tierras altas, en lugar de dirigirla direc-
tamente por medio de tubera a las vas acu-
ticas.
En todo caso, considere el lector bien el
diagrama del ciclo del fsforo, pues es posible
que SU importancia crezca mucho en el futuro.
Un diagrama completo del ciclo del azufre
puede verse en la figura 4-5. Muchas de las
caractersticas principales del proceso del ciclo
biogeoqumico resultan ilustradas por este dia-
grama, tales como el gran pozo de depsito
en la tierra y sedimentos y un depsito me-
nor en la atmsfera; el papel capital desem-
peado en l a rpida corriente del pozo (l a
rueda central en la fig. 4-5 ) por micro-
organismos especializados que funcionan como
un equipo de relevo, llevando cada uno a cabo
una oxidacin o reduccin qumica particular
(vase el pie de grabado de la fig. 4-5 ) ; la
recuperacin microbiana de sedimentos pro-
fundos, que resulta del movimiento hacia arri-
ba de una fase gaseosa (H,S), como se vio en
la pg. 27; l a accin recproca de procesos geo-
qumicos y meteorolgicos (erosin, sedimenta-
cin, lixiviacin, lluvia, adsorcin-desorcin,
etc. ) y de procesos biolgicos (produccin y
descomposicin), y l a interdependencia del
aire, el agua y la tierra en l a regulacin del ci-
clo al nivel global. El sulfato (SO,), al igual
que el nitrato y el fosfato, es l a forma princi-
pal disponible que es reducida por auttrofos
e incorporada a protenas, siendo el azufre un
componente indispensable de determinados
aminocidos. El ecosistema no necesita tanto
azufre como nitrgeno y fsforo, ni es aqul
con tanta frecuencia limitativo para el creci-
miento de las plantas y los animales; no obs-
tante, el ciclo del azufre es un ciclo capital
en el esquema conjunto de la produccin y
la descomposicin, a lo que se aludi ya en
el captulo 2 (pg. 24). Por ejemplo, cuando
se forman sulfuros de hierro en los sedimen-
tos, el fsforo es convertido de una forma
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BlOGEOQUlMlCOS 101
insoluble a una forma soluble (obsrvese la
flecha de liberacin de fsforo en la fi-
gura 4- 5 ) y se hace asequible, as, a los or-
ganismos vivos. Tenemos aqu una excelente
ilustracin de cmo un ciclo regula otro. El
interesante metabolismo de las diversas clases
de bacterias del azufre lo vimos ya en la p-
gina 26, y el papel que desempea el ciclo
del azufre en la zonacin de los sedimentos
marinos se expone en la figura 12-13, ca-
Los ciclos tanto del nitrgeno como del
azufre van resultando cada vez ms afectados
por la contaminacin industrial del aire. Los
xidos de nitrgeno (NO y NO,) y de azufre
(SO,) no son normalmente ms que pasos
transitorios en sus respectivos ciclos y estn
presentes en la mayora de los ambientes en
concentraciones muy bajas. Sin embargo, la
combustin de carburantes fsiles ha aumen-
tado considerablemente las concentraciones de
los xidos voltiles en el aire, especialmente en
las reas urbanas, hasta un punto en que se con-
vierten en venenos para los componentes biti-
cos de los ecosistemas. En 1966, estos xidos
constituan aproximadamente la tercera parte de
los 125 millones de toneladas de contamina-
dores industriales del aire que se calcula que se
descargan en la atmsfera de Estados Unidos
de Norteamrica. Las centrales elctricas que
queman carbn constituyen un manantial prin-
cipal de SO,, y el automvil lo es de NO,.
El anhdrido sulfuroso perjudica el proceso
fotosinttico (la destruccin de vegetacin al-
rededor de las fundiciones de cobre es causada
por este contaminante; vase fig. 2-1), y los
xidos de nitrgeno pueden pesar en los pro-
cesos respiratorios de los animales superiores
y del hombre. Por otra parte, las reacciones
qumicas con otros contaminantes producen
un sinergismo (= el efecto total de la accin
recproca es superior a la suma de los efectos
de cada substancia separadamente) que aumen-
ta el peligro. Por ejemplo, en presencia de
radiacin ultravioleta en la luz solar, el NO,
reacciona con hidrocarburos no quemados (pro-
ducidos ambos en grandes cantidades por 10s
automviles) para producir el smog foto-
qumico que provoca lgrimas en 10s ojos
(vase la composicin qumica de esta clase
de contaminacin del aire en el cap. 16). Es de
esperar que un nuevo diseo del motor de corn-
bustin interna, la eliminacin del azufre &
la gasolina y la transicin a la energa atmica
para la produccin de energa elctrica atenua-
ptulo 12.
rn estos graves trastornos en los ciclos del
nitrgeno y el azufre. (Sin embargo, estos
cambios en la estrategia del hombre relativa
al empleo de energa crearn otros problemas
que es necesario prever; vase cap. 16).
2. ESTUDIO CUANTITATIVO
DE LOS CICLOS BlOGEOQUlMlCOS
Enunciado
La velocidad de los intercambios o transfe-
rencias de un lugar a otro son ms importantes
para averiguar la estructura y la funcin de
un ecosistema de lo que son las cantidades
presentes en cualquier momento en algn lu-
gar. Para comprender el papel del hombre
y por consiguiente controlarlo mejor- en
los clclos de materiales, deben cuantificarse
tanto las zaelocidades del proceso cclico como
los estados constante.r. Durante los ltimos 25
aos, las mejoras en las tcnicas de los traza-
dores, qumica de masa, control y sensibilidad
a distancia (cuatro de las seis revoluciones
en materia de medicin mencionadas en el
cap. I ; vase pg. 4) han hecho posible
medir las velocidades de los ciclos en unida-
des apreciables, como los lagos y los bosques,
y empezar la importantsima tarea de cuantifi-
car los ciclos biogeoqumicos mismos al nivel
global.
Ejemplos
Los diagramas como los de las figuras 4-2,
4-3 y 4-5 slo muestran las grandes lneas de
los ciclos biogeoqumicos. Las relaciones cuan-
titativas, esto es, la cantidad de material que
pasa por las vas sealadas por las flechas se
conoce solamente de modo muy imperfecto.
Los istopos radiactivos, asequibles de modo
general desde 1946, proporcionan un estmulo
enorme a tales estudios, toda vez que estos
istopos pueden utilizarse como trazadores
o marcas para seguir el movimiento de los
materiales. Conviene recalcar que los estudios
de tratadores en los ecosistemas, lo mismo
que en los organismos, estn dispuestos de
modo que la cantidad de elemento radiactivo
introducida es sumamente pequea en compa-
racin con la cantidad del elemento no radiac-
tivo, que se encuentra ya en el sistema. Por
consiguiente, ni la radiactividad ni los iones
extra trastornan el sistema; lo que le ocurre
a! trazador (cosa que puede descubrirse en
102
cantidades sumamente pequeas por las ra-
diaciones reveladoras que emite) refleja sim-
plemente lo que ocurre normalmente con el
material considerado en el sistema.
Los estanques y los lagos son lugares par-
ticularmente buenos para el estudio, puesto
que son relativamente autnomos por breves
periodos de tiempo. A continuacin de los
experimentos iniciales de Coffin, Hayes, J odrey
y Whiteway ( 1949 ) , as COIIIO de los de
Hutchinson y Bowen (1948, 1050), apare-
cieron numerosos trabajos informando de re-
sultados del empleo de fsforo radiactivo (.:?P)
y otras tcnicas complicadas en estudios sobre
la circulacin del fsforo en lagos. Hutchinson
( 1957) y Pomeroy ( 1770) ha resunido estos
estudios y ha reseado los conocimientos ge-
nerales acerca del ciclo del fsforo y de otros
elementos vitales en lagos.
Se ha observado en trminos generales que
el fsforo no pasa del organismo al medio y
vuelta al organismo de modo uniforme y suave,
como cabra suponerlo viendo el diagrama de
la figura 4-3, aun teniendo presente, segn
ya se indic, que tiende a establecerse un equi-
librio de largo plato. En cualquier momento,
la mayor parte del fsforo esti ligada ya sea
en organismos o en slidos (esto es, en detritus
orgnicc.3 y partculas inorgnicas que consti-
tuyen ios sedimentos). En los lagos, la cantidad
mxima susceptible de encontrarse en forma
soluble es 10 por 100 en cualquier momento.
Un rpido movimiento de vaivn o intercam-
bio tiene lugar en todo momento, pero el mo-
vimiento intenso entre los estados slido p de
disolucin es a menudo irregular o brusco,
con periodos de franca liberaci6n por parte
de los sedimentos, seguidos por periodos de
franca absorcin por los organismos o los se-
dimentos, segn las condiciones estacionales
de temperatura y las actividades de los orga-
nismos. Por regla general, la velocidad de
absorcin es mayor que la de liberacin. Las
plantas absorben ficilmente fsforo en l a obs-
curidad o en otras condiciones, cuando no
pueden utilizarlo. Durante los periodos de
crecimiento rpido de los productores, que a
menudo tiene lugar en primavera, todo el fs-
foro disponible podri resultar ligado en los
productores y los consumidores. Podr ocurrir,
en tal caso, que el sistema deba hacerse ms
lento, hasta que los cuerpos, heces, etc. pue-
dan ser descompuestos y liberados los elernen-
tos nutritivos. Sin embargo, la concentracin
del fsforo en cualquier momento tendrd acaso
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASI COS ECOLOGICOS
poca relacin con la productividad del ccosis-
tema. Un nivel bajo de fosfato disuelto podra
significar que el sistema est empobrecido o
que es muy activo metablicamente; la verda-
dera situacin no puede averiguarse ms que
midiendo la velocidad del flujo. Ponleroy
( 1960 ) resume este importante punto como
sigue: La medicin de la Concentracin del
fosfato disuelto en aguas naturales proporcio-
na una indicacin muy limitada de la dispo-
nibilidad de fosfato. Una gran parte del fos-
fato del sistema, o aun virtualmente todo, podr
encontrarse en cualquier momento dentro de
los organismos vivos, pero se renovar acaso
cada hora, con el resultado de que habr un
suministro constante de fosfato para los orga-
nismos capaces de concentrarlo a partir de una
solucin diluida. Tales sistemas podrn per-
manecer acaso biolgicarnente estables por pe-
riodos considerables, pese a la ausencia aparen-
te de fosfato disponible. Las observaciones
aqu expuestas sugieren que una rpida circu-
lacin del fosfato es tpica de sistemas alta-
mente productivos, y que la velocidad de circu-
lacin es ms importante que la concentracin
en cuanto a mantener altas intensidades de
produccin orginica.
El concepto de renovacin, tal como se in-
trodujo primero en el cap. 2 (vase pgi-
na 16 y 18), es til para comparar velocidades
de intercambio entre componentes diversos de
un ecosistema. En trminos de intercambios
des@s de haber establecido el equilibrio, la
I elocirldd de re~zoz~nricin es la fraccin de la can-
tidad total de la substancia en un componente
que es liberada ( o que entra) en una duracin
determinada de tiempo, en tanto que el tiem-
p o de re?zn~acid)z es la cantidad recproca de
aqulla, esto es, el tiempo necesario para reem-
plazar una cantidad de substancia igual a la
cantidad en el componente (vase un examen
de estos conceptos en Robertson, 1957). Por
ejemplo, si hay presentes en el componente
1 000 unidades y 100 salen o entran cada ho-
ra, la velocidad de renovacin es de 10/1 000
0.01, 1 por 100 por hora. Y el tiempo de
renovacin sera, en tal caso, de 1 OOO/IO 6
100 horas. El t i empo d e re.ride?zcia, trmino
de empleo muy generalizado en l a literatura
geoqumica, es un concepto similar al tiern-
po de renovacin, por cuanto refiere al tiempo
una determinada cantidad de restos de subs-
tancia en un determinado compartimiento de
un sistema. Los datos relativos al tiempo de re-
novacin de dos grandes componentes, el agua
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 103
Cuadro 4-1
CLCULOS DEL TI EMPO DE RENOVACI N DEL FSFORO EN EL AGCTA Y EN LOS SEDIMENTOS
DE TRES LAGOS, MEDI ANTE EL EMPLEO DE CirP (SECON HI I TCHI NSON, 1957)
-
__.
-
Proporcin
Tiempo del P nrcil
Area Profundidad Renoraridn et2 diu$ al P t ot al
Lago l KnP) f nr) agrca Jedinjentos en el agnlr

Bluff 0.4 7 S .4 39 6.4
Punchbowl
0.3 G 7.6 37 4.7
Crecy
2.04 3.8 17.0 176 8.7
-__
y los sedimentos, en tres lagos se dan en el
cuadro 4-1. Los lagos ms pequeos tienen
un tiempo de renovacin ms pequeo proba-
blemente porque la razn de la superficie del
barro del fondo al volumen de agua es
mayor. Por regla general, el tiempo de reno-
vacin para el agua de lagos pequeos O poco
profundos es una cuestin de das o semanas;
en el caso de lagos grandes podr ser cuestin
de meses.
en ecosistemas terrestres han revelado unos ti-
pos similares; una gran parte del fsforo est
encerrado y es inasequible a las plantas en
cualquier momento dado (vase un resumen
de algunos de estos experimentos en Comar,
1957). Un resultado muy prctico de estudios
intensos de ciclos de elementos nutritivos ha
sido la demostracin reiterada de que la fer-
tilizacin excesiva podr ser exactamente tan
mala desde el punto de vista de los intereses
del hombre como la fertilizacin insuficiente.
Cuando se aaden ms materiales de los que
pueden utilizar los organismos activos en aquel
momento, el excedente es a menudo ligado
rpidamente en el suelo o en los sedimentos
o se pierde inclusive por completo (como en
la lixiviacin), y no est disponible en el mo-
mento en que el desarrollo aumentado es ms
deseado. La descarga ciega de fertilizantes
en ecosistemas como los estanques de peces
constituye no slo un despilfarro por lo que se
refiere a los resultados perseguidos, sino que
crear probablemente tanto cambios imprevis-
tos en el sistema como contaminacin ro
abajo. Puesto que organismos distintos estn
adaptados a niveles especficos de materiales,
la fertilizacin excesiva proseguida podr tra-
ducirse en un cambio en las clases de orga-
nismos, desanimando acaso l a que el hombre
Estudios con fertilizantes marcados con
quiere y fomentando las que no quiere. Entre
las algas, por ejemplo, Botryocorrz4.s brmnii
muestra un desarrollo ptimo con una concen-
tracin de fsforo de 89 mg por m:(, en tanto
que Nitzchia palea crece mejor con 18 nlg
por m:<. As, pues, el hecho de aumentar la
cantidad de P de 18 a 89 se traducira pro-
bablemente en que la l3otrycocca.r reemplazar
la Nitzchia (suponiendo las dems condiciones
favorables para ambas especies), lo que a su
vez podra tener efectos considerables sobre
las clases de animales que se quera apoyar.
En el captulo 5 (vase pg. 123 ) se describe
la destruccin completa de una ostricultura
como consecuencia de una fertilizacin aumen-
tada con fsforo y materiales nitrogenados.
Como ya se recalc en el captulo 2 , las
extensiones de agua no son sistemas cerrados,
sino que han de considerarse como partes de
cuencas de desage o sistemas de vertiente
mayores. Y segn tambin se seal, los sis-
temas de vertiente proporcionan una especie
de unidad de ecosistema mnimo, en lo que
se refiere a la administracin prctica por el
hombre. La figura 4-6 representa un modelo
cuantitativo del ciclo del calcio para peque-
as vertientes montaosas y boscosas en New
Hampshire. Los datos se basan en estudios de
seis vertientes que van, en tamao, de 13 a
48 hectreas (Bormann y Likens, 1967). La
precipitacin, con un promedio de 123 cm al
ao, se .meda por medio de una red de esta-
ciones de medicin, y la cantidad de agua que
dejaba la vertiente en la corriente de desage
de cada una de sus unidades se meda en una
presa de aforo entallada en forma de V, pare-
cida a la que puede verse en la figura 2-4,
pgina 16. Averiguando la concentracin de
minerales en el agua de entrada y de salida,
la cuenta de la entrada y salida de mineral
104 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASI COS ECOLOGICOS
A TMOSFERA
I Ll u 3 v i a
[ T I \
B I OTA
\
Ab s o r c i 6n i 50 1 Descomposl ci bn ,, ) Sal i da de l a corri ente >
liberaci6n
a
T Desgast e por agent es
at mosf br i cos
l 5
TI ERRA Y ROCA
poda calcularse. El contenido de calcio de
los pozos bitico y de tierra se calcul a partir
de datos de Ovington ( 1762 ) .
La retencin por el bosque inalterado y la
renovacin del ciclo en el mismo se revel
como tan eficaz, que la prdida calculada del
ecosistema slo fue de 8 Kg de calcio por Ha
y por ao ( y cantidades igualmente pequeas
de otros elementos nutritivos). Puesto que
3 Kg de esta prdida eran reemplazados por
la lluvia, slo se habra necesitado un sumi-
nistro de 5 Kg por Ha para conseguir el equili-
brio, y se supone que este ser fcilmente pro-
porcionado por la velocidad normal de desgaste
de la piedra subyacente, que constituye el
pozo de depsito. Un estudio reciente de
Thomas (1767), quien se sirvi del radion-
clido 45Ca para medir ,la renovacin, demues-
tra que los rboles ms pequeos, como el
cornejo, actan como bombas de calcio, lo
que contrarresta el movimiento hacia la tierra,
abajo, y mantiene as el calcio en circulacin
entre los organismos y las capas superiores
activas del manto y la tierra.
En una de las vertientes experimentales,
toda la vegetacin fue cortada y el nuevo cre-
cimiento se impidi en l a estacin siguiente
mediante la aplicacin area de herbicidas.
Pese a que la tierra resultara poco afectada
y que no se eliminara mediante este procedi-
miento materia orgnica alguna, la prdida de
elementos nutritivos minerales en la corriente
FIG. 4-6. Ciclo del calcio en una vertiente boscosa
septentrional, basado en datos de Bormann y Likens
(1967) y Ovington (1962). Todas las cifras son
kilogramos por hectrea y por ao. Las cifras de
las casillas son evaluaciones del contenido de los
pozos o estados constantes principales; todas las
dems representan evaluaciones de las velocidades
anuales del movimiento. Las flechas simples mues-
tran entradas y salidas con respecto al sistema con-
junto de la vertiente, y las dobles muestran el inter-
cambio entre los pozos biticos y abiticos dentro
del sistema.
de salida aument de 3 a 15 veces, con todo,
con respecto a la de las vertientes intactas
de control (Likens, Bormann y J ohnson, 1769).
El caudal aumentado de corriente del ecosis-
tema desmontado result ante todo de la eli-
minacin de la transpiracin vegetal, y fue
este caudal aumentado el que arrastr mine-
rales complementarios. Segn ya se seal en
el captulo anterior (vase pg. 48), la trans-
piracin, que tradicionalmente se vena consi-
derando como una carga intil en los sistemas
agrcolas, parece ser, antes bien, tanto un me-
canismo de conservacin de elementos nutri-
tivos como un subsidio de energa en un bos-
que. Una vez ms, los estudios cuantitativos
de esta clase revelan los verdaderos costos para
la sociedad conjunta de aumentar la corriente
de agua ro abajo para satisfacer las demandas,
que a la larga podrn resultar absurdas e inne-
cesarias, de una sociedad industrial derrocha-
dora. El eliminar los bosques de las montaas
acrecentar el rendimiento de agua para los
valles, pero a expensas tanto de la calidad del
agua como de la capacidad productiva y rege-
neradora del air de la vertiente. Nos exten-
deremos ms sobre estos aspectos en la sec-
cin siguiente.
La figura 4-7 es un modelo de comparti-
miento del intercambio de fsforo en una
vertiente estuaria de pantano marino, en Geor-
gia, que es un sistema mucho ms abierto que
el de la vertiente de montaa. En este modelo
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 1 os
estn integradas al circuito pulsaciones esta-
cionales, puesto que, segn ya se dijo, el mo-
vimiento de los materiales no es ni continuo
ni una funcin lineal del tiempo. En el pan-
tano, hay un brote mayor en el desarrollo de
l a hierba durante los meses ms clidos, cuan-
do el fsforo es bombeado hacia fuera a
travs de las races de la hierba, que penetran
profundamente en el sedimento anaerbico.
Este proceso de recuperacin se verific ex-
perimentalmente inyectando 3*P en sedimentos
profundos. Se dan dos pulsaciones mayores de
descomposicin que liberan fsforo en el agua,
una en la parte ms calurosa del verano, y la
otra en otoo, cuando grandes cantidades de
hierba muerta son arrojadas del pantano por
las altas mareas estacionales. AI establecerse
ecuaciones diferenciales para describir la ma-
nera en que el contenido de fsforo en un
compartimiento afecta el de partes adyacentes
del sistema, examinndose luego el modelo
entero con una computadora anloga, se en-
contr que haba que efectuar algunos ajustes
en varios de los suministros, con objeto de
mantener estable los contenidos de los com-
partimientos ms pequeos. Estos procedimien-
tos ilustran los dos puntos recalcados en la
seccin 3 del captulo 1, a saber: 1 ) que puede
construirse un modelo verdico, aunque muy
simplificado, a partir de una cantidad relati-
vamente pequea de datos directos, y 2 ) que
dichos modelos han de sintonizarse median-
te manipulacin de computadora, para averi-
guar cules coeficientes de traspaso harn del
modelo una imitacin ms exacta del mundo
real (vase tambin captulo 10 1.
La importancia de los animales que se nu-
tren de elementos filtrados y de detritus para
la renovacin del ciclo del fsforo en este
sistema de estuario se verific con el modelo.
Trabajos anteriores de Kuenzler ( 1961 ) ha-
ban revelado que la sola poblacin de me-
jdlones (Modiolus demissus) vuelve a poner
en circulacin cada dos das y medio a partir
del agua una cantidad de fsforo en partculas
equivalente a la cantidad presente en el agua
(esto es, un tiempo de renovacin de slo 2.5
das para el fsforo en partculas en el agua).
Kuenzler midi asimismo la corriente de ener-
ga de la poblacin y lleg a la conclusin de
que la poblacin de mejillones es ms impor-
tante para el ecosistema como agente biogeo-
qumico como transformadora de energa (esto
es, como fuente potencial de alimentos para
otros animales o el hombre). Esto constituye
una ilustracin excelente del hecho de que una
especie no necesita ser un eslabn de la cadena
de alimentos del hombre para ser valiosa para
l; en efecto, muchas especies son valiosas en
formas indirectas, que no son manifiestas al
examen superficial.
En captulos ulteriores volveremos nueva-
mente sobre la pregunta, muy a menudo plan-
teada, de: De qu sirven todas las especies,
en la naturaleza, que el hombre no puede ni
comer ni vender?
..
FIG. 4-7. Diagrama de compartimientos de la
circulacin del fsforo en un ecosistema de maris-
ma en Georgia (vase Pomeroy, J ohannes, Odum y
Roffman, 1967). Pueden verse dos grandes dep-
sitos de fsforo (sedimentos y detritus) y l os tres
compartimientos ms activos (agua, Spar t i na o hier- 9.8
ba de pantano, y animales detritvoros). Las canti-
dades en los compartimientos son existencias per-
rnanentes en mg de P por m; las corrientes de
transporte se expresan en mg de P por m3 y por
da. Se trata de un modelo lineal de dos coeficientes
variables, ( D) t y (C)t, que imitan las pulsaciones
estacionales en la liberacin de fsforo, a partir del
detritus en descomposicin, y la absorcin de fsforo
por la hierba del pantano respectivamente. Puede
verse una grfica de cada pulsacin estacional. La
cantidad entre parntesis son medianas integradas
de las transferencias variables.
ALI MENTADORES
DE FI LTROS
SP ARTI NA
1 06
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
A TMOSFERA
12300) ~-
GRO-INDUSTRIA
I 40 000)
R,PERDIDA EN E L ESPACI O FIG. 4-8. A, El ciclo del CO,. Las cifras son 10f
toneladas en los principales compartimientos de la
biosfera y circulando entre compartimientos (fle-
chas). (Datos de Plass, 1959.) U, El ciclo hidrol-
gico. Las cifras son geogramos (102 gramos) de
HZO en los principales compartirnientos de la bios-
fera y circulando entre compartimientos (flechas).
(Datos de Hutchinson, 1959.)
\
ATMOSFERA
(0.131
UI EVLSPt RPEI UAS
\
\
LITOSFERA
L I3 800)
B
(250 000)
El ciclo g.obal de CO, y H20
Si nos trasladamos ahora al nivel global, la
figura 4-8 ilustra los intentos provisionales de
cuantificar aquellos que son probablemente los
dos ciclos ms importantes, por lo que se re-
fiere al hombre, esto es, el ciclo del CO, y
el ciclo hidrolgico. Los dos se caracterizan
por depsitos atmosfricos pequeos pero muy
activos, que son muy vulnerables a las per-
turbaciones provocadas por el hombre, pertur-
baciones que, a su vez, pueden cambiar, ad-
vertida o inadvertidamente, el tiempo y los
climas. Independientemente de si nuestros pen-
samientos se orientan hacia la evitacin de
desastres o hacia la modificacin meteoro-
lgica deliberada para el beneficio supuesto
de alguien en algn lugar, es sumamente im-
portante, en todo caso, establecer una red de
mediciones a escala mundial, para detectar
cambios significativos en los ciclos de CO, y
H,O, susceptibles de afectar decididamente el
futuro del hombre sobre la tierra.
Si examinamos primero el ciclo del CO,
(fig. 4-8, A) , la teora del clima del CO, y
el reciente aumento gradual de contenido de
CO, en la atmsfera se expuso ya en el ca-
ptulo 2 (vase pg. 3 4 ) . De los ocho mil
millones de toneladas de CO, que se calcula
que la actividad agroindustrial del hombre in-
yect en la atmsfera en 1970, seis mil millo-
nes de toneladas provienen de la quema de
combustibles fsiles, y dos mil millones de to-
neladas del cultivo de la tierra para la agri-
cultura. La mayor parte de esta cantidad, pero
no toda, pasa rpidamente al mar y es alma-
cenada en forma de carbonatos. Una prdida
neta de GO, en l a agricultura podr parecer
sorprendente, pero resulta efectivamente del
hecho de que el CO, fijado por los cultivos
(muchos de los cuales slo son activos durante
una parte del ao) no compensa el CO, libera-
do del suelo, especialmente el que resulta del
arado frecuente. La rpida oxidacin del humus
y l a liberacin de CO, gaseoso retenido nor-
malmente en l a tierra produce otros efectos
ms sutiles de los que slo empezamos aho-
ra a darnos cuenta, incluidos efectos sobre el
proceso cclico de otros elementos nutritivos.
Por ejemplo, en un estudio elegante, Nelson
( 1967 ) utiliz conchas de almeja para demos-
trar que la desforestacin y l a agricultura se
han traducido en una baja en la cantidad de
ciertos elementos de traza en el desage de la
tierra. Encontr que conchas de almeja de
unos depsitos de basura indios, viejas de 1 000
a 2 000 aos, contenan 50 por 100 ms de
manganeso y bario que las conchas contem-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 1 O7
porneas (diferencia estadsticamente signifi-
cativa). Mediante un proceso de eliminacin,
Nelson lleg a la conclusin de que la corrien-
te reducida de agua acdica cargada de COX
que se filtra profundamente en el suelo ha
reducido la intensidad de disolucin de estos
elementos a partir de las rocas subyacentes.
En otros trminos: el agua tiende ahora a
escurrirse rpidamente por la superficie, en
lugar de filtrarse hacia abajo, a travs de las
capas de humus, en la tierra. En trminos de
ecologa diramos que el flujo entre el dep-
sito y la reserva cambiable ha sido alterado
en forma relativamente fundamental por el
tratamiento actual del paisaje por el hombre.
A condicin que percibamos lo que ha tenido
lugar y aprendamos a compensar, tales cam-
bios no han de ser necesariamente perjudicia-
les. Tal vez no sea una coincidencia el que los
agricultores vayan descubriendo ahora que de-
ben aadir minerales de traza a los fertilizan-
tes, con objeto de mantener los rendimientos
en muchas reas.
En este lugar resultar indicado recordar
cmo lleg la atmsfera de la tierra a tener
su contenido muy bajo de CO, y su contenido
muy alto de O,. La evolucin de la atmsfera
se describe con cierto detalle en el captulo 9.
AI empezar la vida en la tierra, hace unos dos
mil millones de aos, la atmsfera estaba com-
puesta, como la del planeta J piter actualmen-
te, de gases volcnicos (formacin atmosfrica
por emisiones gaseosas corticales, icomo di-
ran los gelogos!). Contena cantldades de
O,, pero poco oxgeno, si acaso contena algu-
no, y la primera vida fue anaerobia. Segn se
describe en el captulo 2, la acumulacin de
oxgeno y la reduccin de CO, a travs de las
edades geolgicas han resultado del hecho de
que P (la produccin) ha superado ligera-
mente, por regla general, R ( l a respiracin ),
Adems, segn Hutchinson ( 1944) , la for-
macin de compuestos reducidos de nitrgeno
y la produccin de hidrgeno a partir del
agua y su escape de la atmsfera hacia el es-
pacio han contribuido tambin a la acumula-
cin de oxgeno. Es tal vez significativo que
las dos, la baja concentracin de CO, y la alta
concentracin de 02, sean ahora limitativas
para la fotosntesis. Esto quiere decir que la
mayora de las plantas aumentan su velocidad
de fotosntesis si la concentracin de Co2 es
aumentada o la de O, es reducida experimen-
talmente. Esto hace de las plantas verdes unos
reguladores muy responsables!
Pese a que el cinturn verde fotosinttico
de la tierra y el sistema de carbonato del mar
hayan sido muy eficaces en eliminar el GO,
de la atmsfera, el aumento en espiral del
consumo de combustibles fsiles (considrese
no ms la enorme cantidad de CO, que se
liberara si la totalidad de las reservas de com-
bustible fsil se quemara; vase fig. 4-8, A) .
sumado al descenso en la capacidad de elimi-
nacin del cinturn verde, est empezando
a ejercer un efecto sobre el compartimiento
atmosfrico. Tal como se demostr en el mo-
delo computoritado del ciclo del fsforo en
un estuario, es el contenido de los pequeos
compartimientos activos el que resulta ms
afectado por los cambios en las corrientes o
los suministros. Lo que al parecer podemos
esperar en los prximos decenios es un nuevo
equilibrio, pero inestable, entre un CO, en au-
mento (contenido en el calor vuelto a irradiar )
y una contaminacin de polvo o en partculas
creciente (lo que refleja energa radiante ep
trante). Todo cambio neto significativo en el
presupuesto calorfico, ya .rea en ztn sentido
14 otro, afectar los climas.
Segn se mostr en el diagrama del ciclo
hidrolgico de la figura 4-8, B, el comparti-
miento atmosfrico del H,O es pequeo, y
tiene una velocidad de renovacin ms rpida
y un tiempo de residencia menor que el CO,.
El ciclo del agua, al igual que el del COZ, em-
pieza a verse afectado por el hombre a escala
global. Mientras realizamos ahora una labor
relativamente eficiente de enfrentarnos a la
precipitacin pluvial y a la corriente de los
ros sobre una base mundial, se plantea la
necesidad urgente, en cambio, de un control
ms completo de todas las corrientes prin6-
pales. De ah que una Dcada Hidrolgica
Internacional, comparable al Programa Bio-
lgico Internacional se encuentre en sus fases
de proyeccin.
Hay otros dos aspectos del ciclo del H,O
que necesitan subrayarse: 1 ) Obsrvese que se
evapora ms agua del mar de la que vuelve a
traves de la lluvia, e inversamente por lo que
se refiere a la tierra. En otros trminos: una
parte de la lluvia que sostiene los ecosistemas
terrestres, incluida la mayor parte de la pro-
duccin de alimentos del hombre, proviene de
agua evaporada arriba del mar. En muchas
regiones, como el valle del Mississippi, por
ejemplo, se calcula que el 90 por 100 de la
precipitacin pluvial proviene del mar (Benton,
Blackburn y Snead, 1930). 2) Puesto que
I O8
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Debido en parte a que las emisiones radiadi-
vas del tritio son blandas o dbiles (vase
la explicacin en el cap. 17 ), la inyeccin
artificial no ha producido efectos generaliza-
dos en el bioma o el hombre o, al menos,
no se ha descubierto hasta el presente efecto
alguno. Sin embargo, a medida que los empleos
de la energa atmica se extienden, especial-
mente el empleo del poder de fusin (vase
la explicacin en el cap. 17 ), el tritio sigue
siendo uno de 10s subproductos que propor-
cionan materia de preocupacin. Esperemos
que, en el ciclo del agua, el tritio no ser
jams otra cosa que un trazador til. Vase
un excelente resumen del ciclo hidrolgico en
el captulo 4 del Treatise 072 Linznology, de
Hutchinson (1957 ) .
unos 0.25 geogramos ( = 10 gramos) calcu-
lados de agua estn en lagos y ros de agua
dulce y que 0.2 geogramos se escurren cada
ao, el tiempo de renovacin de aqulla es
aproximadamente de un ao. La diferencia
entre la precipitacin pluvial anual ( 1.0 geo-
gramo ) y el escurrimiento ( 0.2 geogramos ) ,
o sean 0.8, es un clculo de la proporcin
anual de recarga del agua de la tierra. Como
ya se indic, la tendencia del hombre a aumen-
tar la velocidad del escurrimiento podr redu-
cir acaso muy pronto el compartimiento, muy
importante, del agua del suelo. Deberamos
devolver ms agua a los acuferos, en lu-
gar de tratar de almacenar totalmente en lagos
(donde la evaporacin es al ta).
Segn se expone en detalle ms adelante
en este captulo (y en el captulo 1 7 ) , el
desarrollo de la energa atmica ha creado una
contaminacin peligrosa de los ciclos biogeo-
qumicos a escala global. Por otra parte, se
han derivado de ello algunas oportunidades
nicas para la investigacin con trazadores,
siendo un buen ejemplo el caso del tritio en
el ciclo hidrolgico. El tritio (:<H), istopo
radiactivo del hidrgeno, se forma en peque-
as cantidades a una velocidad constante por
la accin de los rayos csmicos en la atms-
fera superior y est naturalmente presente, en
forma de agua, a todo lo largo del ciclo hidro-
lgico. Es eliminado del ciclo por descompo-
sicin radiactiva segn la media vida de 12.3
aos del istopo (vase la explicacin del con-
cepto de media vida en el cap. 17 ). Es afor-
tunado que la velocidad de formacin del tri-
tio natural y los niveles de equilibrio en
diversos compartimientos de agua se midieran
antes de iniciarse las pruebas con la bomba
de hidrgeno, que durante los aos cincuenta
y a principios de los sesenta introdujeron en
la atmsfera una cantidad de tritio artificial
de aproximadamente unas diez veces la que
se produce naturalmente. Desde 1964, fecha
de la moratoria en materia de pruebas nu-
cleares, el tritio artificial no se ha aadido
en cantidades apreciables. Mientras tanto, la
carga aadida de tritio ha pasado de la atms-
fera y de las aguas de la superficie al agua
del suelo, a las aguas profundas de los mares
y a las masas de hielo, proporcionando as la
oportunidad de averiguar las fuentes, las ve-
locidades de recarga y los tiempos de residen-
cia del agua en estos depsitos. Suess ( 1969)
resume las posibilidades en estos trminos y
postula un estudio coordinado internacional.
3. EL CICLO SEDIMENTAR10
Enunci ado
La mayora de los elementos y sus compues-
tos estn ms ligados a la tierra que el nitr-
geno, el oxgeno, el bixido de carbono y el
agua, y sus ciclos siguen un tipo bsico de
ciclo sedimentario en el que la erosin, la
sedimentacin, la formacin de montaas y
la actividad volcnica, as como el transporte
biolgico son los agentes principales que efec-
tan la circulacin.
Explicacin
Un cuadro generalizado del ciclo sedimen-
tario de elementos ligados a la tierra se mues-
tra en la figura 4-9. Algunas valoraciones de
las cantidades de material que circulan a tra-
vs del ciclo se indican en las flechas. Por
supuesto, sabemos muy poco todava acerca
del flujo de materiales en la tierra ms pro-
funda. El movimiento de materia slida por
el aire en forma de polvo se indica como
precipitacin (far out). A la precipita-
cin natural, le est aadiendo materiales
complementarios, pequeos en cantidades, pe-
ro importantes biolgicamente, a causa de SUS
efectos txicos o porque bloquean la radia-
cin que nos viene del sol. LOS elementos
qumicos que estn a disposicin de las CO-
munidades de la biosfera son los que por
su naturaleza geoqumica propenden a estar
incluidos dentro de las clases de rocas que
llegan a la superficie. Los elementos que abun-
dan en el manto son raros en la superficie.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS
109
FIG. 4-9. Diagrama del ciclo sedimentario mostrando el movimiento de los elementos ms ligados a
l a tierra. All donde las valoraciones son posibles, las cantidades de material se calculan en geogramos por
milln de aos (un geogramo =1020 gramos). Los continentes son bloques de granito recubiertos por sedi-
mentos, que flotan como corchos en una capa de basalto subyacente a los mares. Debajo del basalto ne-
gro se encuentra la capa del manto, que se extiende unos 2 900 Km hacia abajo, hacia el centro de la
tierra. El granito es la roca muy resistente de color claro empleada para las lpidas funerarias, y el ba-
salto es la roca negra que se encuentra en los volcanes. (Diagrama preparado por H. T. Odum.)
Como ya se indic antes, el fsforo es uno
de los elementos cuya rareza en la superfi-
cie de la tierra limita a menudo el desarrollo
de las plantas.
La tendencia general montaa abajo del
ciclo sedimentario se muestra bien en la figu-
ra 4-9. La corriente anual calculada de los
sedimentos de cada uno de los continentes
principales hacia el mar se muestra en el cua-
dro 4-2. Es significativo que el continente de
las civilizaciones ms antiguas y de la presin
humana ms intensa, o sea Asia, sea el que
pierda ms tierra. Pese a que la proporcin
vara, las tierras bajas y los ocanos tienden
a ganar elementos nutritivos minerales solu-
bles o utilizables a expensas de las tierras altas
durante los periodos de actividad geolgica
mnima. En tales condiciones, los mecanismos
biolgicos locales de renovacin del ciclo son
sumamente importantes en cuanto a evitar que
la prdida del movimiento cuesta abajo supe-
re la regeneracin de materiales nuevos a par-
tir de las rocas subyacentes, como ya se subray
al examinar el ciclo del calcio de la vertiente.
En otros trminos, por cuanto ms tiempo 10s
elementos vitales puedan mantenerse en un
rea y utilizarse una y otra vez por generacio-
nes sucesivas de organismos, tanto menos ma-
terial se necesitar de fuera. Pero desafortu-
nadamente, como ya se mencion al hablar
del fsforo, el hombre propende a romper
esta homeostasia, a menudo sin saberlo, por
una falta de comprensin de la simbiosis entre
la vida y la materia, que puede haber necesitado
miles de aos para desarrollarse. Por ejemplo,
se sospecha actualmente, aunque no se ha lo-
grado probarlo todava, que la detencin de
la arribazn del salmn por los diques se est
traduciendo en una decadencia no slo del sal-
mn, sino tambin, en ciertas regiones altas
del oeste de Estados Unidos de Norteamri-
ca, de otros peces no migratorios, de animales
de caza e inclusive de la produccin de made-
ra. Cuando el salmn desova en las tierras altas,
deposita una carga de valiosos elementos nu-
tritivos recuperados del mar. La remocin de
grandes masas de madera sin restituir al suelo
los minerales que contiene (como ocurrira
normalmente durante la descomposicin de la
lea) contribuye indxdablemente asimismo al
110 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Cuadro 1-2
CORRIENTE ANUAL CALCULADA DI: SEDI MENTO
DE L OS CONTI NENTES A LOS MARES *
~.
" -
~
Area de
desagie Sedinlento total
___
Descarga
Continente 106 1111' i ot l / nf l 2 + l o p t on
Nofteamrica
8.0 245 1.96
Sudamrica 7.5 160 1.20
Africa 7.7 7 o 0.54
Australia 2.0 115 0.23
Europa
3.6 90 0.32
Asia 10.4 1 530 15.91
Total 39.2 - 20.16
* Segn Holeman, 1968.
-i. Conversin en volumen: 1330 ton = 20.15
Ha-m.
empobrecimiento de las tierr2.s altas all donde
el acopio de elementos nutritivos es ya limi-
tado. Resulta fcil percibir que la destruccin
de semejantes mecanismos biolgicos de reno-
vacin cclica podra acarrear el empobreci-
miento del ecosistema conjunto por muchos
aos en el futuro, puesto que se requerira
mucho tiempo para el restablecimiento de un
acopio circulante de materiales. Ed tal caso, la
invencin de medios de restitucin de los ma-
teriales limitativos ( y de manten'erlos i n situ )
resultara mucho ms eficaz que la cra de
peces o la plantacin de rboles de pie. Con-
viene subrayar, adems, que el arrastre violen-
to de materiales hacia las tierras bajas tampoco
beneficia necesariamente a stas, porque es
posible que estos sistemas no tengan la opor-
tunidad de asimilar los elementos nutricios
antes de que pasen al mar, ms all del mbito
de la luz, y estn as, fuera de la circulacin
biolgica (al menos por algn tiempo ) .
4. LOS CI CLOS DE LOS ELEMENTOS
QUE NO S O N ESENCIALES
Enunci ado
Los elementos que no son esenciales van
de un lado para otro entre los organismos y
el medio en la misma forma general en que
Io hacen los elementos esenciales, y muchos
de ellos intervienen en el ciclo sedimentario
general, pese a que no tengan valor alguno,
que se sepa, para el organismo. Muchos de
estos elementos se concentran en diversos teji-
dos, a causa, en ocasiones, de la similitud qu-
micx con elementos especficos vitales. Sobre
todo a causa de las actrvidades del individuo,
el eclogo ha de ocuparse ahora de los ciclos
de muchos de los elementos no esenciales.
Expl i caci n
La mayora de los elementos que no son
esenciales producen poco efecto en las con-
centraciones en las que se los suele encontrar
en los ms de los ecosistemas naturales, debido,
probablemente, a que los organismos se han
adaptado a su presencia. Por consiguiente, el
eclogo tendra poco inters en la mayora de
estos elementos que no son esenciales, sino
fuera por el hecho de que la extraccin minera
y los desechos industriales contienen altas con-
centraciones de mercurio, plomo y otros ma-
teriales potencialmente muy txicos, mientras
las bombas atmicas y las operaciones de cen-
trales nucleares producen istopos radiactivos
de algunos de dichos elementos, los que luego
encuentran su camino hacia el medio ambiente.
Por consiguiente, la nueva generacin de ec-
logos debe ocuparse del proceso cclico de
cualquier cosa que sea. Inclusive un elemento
muy raro puede convertirse, si est en forma
de un compuesto metlico altamente txico o de
un istopo radiactivo, en materia de preocu-
pacin biolgica, porque es el caso que una
pequea cantidad de material puede tener (des-
de el punto de vista biogeoqumico) un efecto
biolgico pronunciado.
Ej empl o
El estroncio constituye un buen ejemplo de
un elemento apenas conocido anteriormente,
pero al que debe prestarse ahora atencin espe-
cial, porque resulta que el estroncio radiactivo
es particularmente peligroso para el hombre y
dems vertebrados. El estroncio se comporta
como el calcio, con el resultado de que el es-
troncio radiactivo entra en estrecho contacto
con el tejido hematopoytico, que es muy sen-
sible a la radiacin. Puesto que diversos aspec-
tos de la radiactividad en el medio se exami-
nan con algn detalle en el captulo 17, slo
necesitamos considerar aqu el estroncio en
relacin con los ciclos del calcio.
Uno de los elementos ms abundantes que
integran el ciclo sedimentario es el calcio; es
arrastrado por los ros, se deposita como piedra
caliza, es elevado en las cordilleras y vuelve
a ser arrastrado por las aguas hacia e! mar.
Aproximadamente el 7 por 100 del material
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS 6lOGEOQUlMlCOS 1 1 1
sedimentario total que circula ro abajo es
calcio. En comparacin, la cantidad de fsforo
en el ciclo es solamente de cerca del 1 por 100
de la del calcio. Por cada 1 000 itomos de
calcio van al mar 2.4 tomos de estroncio,
a la manera de ovejas negras en un rebao
de ovejas blancas. Como consecuencia de las
pruebas de armas nucleares y de la produccin
de materiales de desecho en los empleos expe-
rimental e industrial de la energa atmica,
el estroncio radiactivo se est extendiendo por
la biosfera. Este estroncio es un nuevo mate-
rial aadido a la biosfera, toda vez que es
producto de la fisin del uranio. As, pues,
se van aadiendo unas pocas ovejas negras
ms, slo que estas ovejas son en cierto modo
lobos con piel de oveja. En efecto, minsculas
cantidades de estroncio radiadivo han seguido
ahora al calcio del suelo y del agua hacia la
vegetacin, los animales, los alimentos huma-
nos y los huesos del hombre. En 1970, de uno
a cinco picocuries (vase la definicin de esta
unidad de radiactividad en el cap. 17 ) de
estroncio radiactivo estaban presentes por gra-
mo de calcio en los huesos de la gente. Los
estudios del efecto del radioestroncio en la
produccin del cncer sugieren a algunos cien-
tficos que estos niveles son nocivos.
5. LOS CICLOS DE LOS ELEMENTOS
NUTRITIVOS ORGANICOS
Enunciado
Tanto los hetertrofos como muchos aut-
trofos (muchas especies de algas, por ejemplo)
necesitan vitaminas u otros elementos nutri-
tivos que han de obtener de su medio. Estos
elementos nutritivos orgnicos circulan cclica-
mente entre los organismos y el medio en la
misma forma general en que lo hacen los
elementos nutritivos inorgnicos, excepto en
que, en su mayor parte, son de origen ms
bien bitico que abitico.
Explicacin y ejemplo
Mientras el carcter qumico de las vitaminas
y otros compuestos orgnicos que fomentan el
desarrollo, as como las cantidades requeridas
por el hombre y sus animales domsticos, se
conocen desde hace ya mucho, el estudio de
estas substancias al nivel del ecosistema apenas
ha empezado todava. La c ncentracin de
eiementos nutritivos orginico. P en el agua o
en el suelo es tan pequea, que cabra
llamarlos apropiadamente los micro-nutrien-
tes, en contraste con los macronutrientes
como el nitrgeno, o con un micronutrien-
te como los metales de traza (vase el cap-
tulo siguiente); con frecuencia, la nica forma
de medirlos es la del eu.rqo hioldgil-o O bio-
ensayo), sirvindonos de cepas especiales de
microorganismos cuyo desarrollo es proporcio-
nal a la concentracin. Tal como se recalc en
la seccin anterior de este captulo, la concen-
tracin constituye a menudo un ndice muy
pequeo de la importancia de la velocidad de
la corriente. Se est haciendo manifiesto que
los elementos nutritivos orgnicos juegan un
papel importante en el metabolismo de la co-
munidad y que pueden ser limitativos. Es este
un estudio sugestivo que indudablemente ser$
objeto de una atencin creciente en el futuro.
La descripcin siguiente del ciclo de la vita-
mina B,, (cobalaminas) en el mar, confirmada
a partir de Provasoli ( 1963), ilustra cun poco
sabemos acerca de los ciclos de los elementos
nutritivos orgnicos.
Los principales productores de B,, son los
microorganismos ( en su mayora bacterias ) ,
aunque no est excluido que las algas autotr-
ficas sean tambin importantes, ya sea como
productoras directas de vitaminas o, despuPs
de su muerte, como alimento para los micro-
organismos productores de stas. Las bacterias
y las algas son los consumidores directos prin-
cipales, aunque experimentos recientes indican
que algunos animales, especialmente los come-
dores de filtro, de agallas grandes y altamente
permeables, pueden absorber vitaminas directa-
mente como substancias disueltas. Las partculas
sin vida (arcilla, micelas orgnicas e inorgni-
cas, detritus, etc. ) absorben grandes cantidades
de vitamina B,, y, al ser ingeridas, proporcio-
nan vitaminas a los fagtrofos.
Ignoramos hasta qu punto la eliminacin
de vitaminas de las partculas afecte los ci-
clos de stas, y ni siquiera sabemos si estas
partculas fijan las vitaminas en forma estable
o slo pasajera. ;Acaso mantiene la elucin
parcial cierto nivel de vitaminas como subs-
tancias disueltas durante el elevado consumo
de vitaminas por el fitoplancton? La ehcin
en los barros profundos podra fertilizar las
aguas ascendentes (vase cap. 13 ).
As, pues, unos factores de desarrollo del
tipo de la vitamina B,, se comportan como
otras variables nutricias ecolgicamente signi-
ficativas, pero, ;son acaso limitativos, y dhdc?
112
Probable no en las aguas costeras, .en donde la
concentracin suele estar bien por encima de
1 mpg/litro, pero tal vez en alta mar, donde la
concentracin es a menudo inferior a 1 mpg/
litro. En el Mar de los Sargazos, donde la con-
centracin de B,? es a menudo tan baja que no
se deja medir, el organismo dominante es un
flagelado que no necesita dicha vitamina y
tiene adems una necesidad muy baja de otros
elementos nutritivos (aqu la obra de cita de
Mente1 y Spaettle, 1962 ) .
De lo que hemos aprendido hasta aqu re-
sulta claro que la combinacin de los anlisis
qumico y de bioensayo con experimentos enri-
quecedores (vase pg. 125 con una relacin
de semejantes experimentos) y la averiguacin
in vitro de las caractersticas alimenticias de la
especia dominante proporciona una buena vi-
sin de los acontecimientos ecolgicos.
El papel desempeado por las substancias
orgnicas de desarrollo en la distribucin y la
sucesin de los organismos se examina en los
capitulos 5 y 9.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
nal y tropical. En forma curiosa, los dos eco-
sistemas contienen aproximadamente, en esta
comparacin, la misma cantidad de carbono
orgnico, pero ms de la mitad est en el
manto y el suelo, en el bosque del norte, mien-
tras que ms de las tres cuartas partes est,
en el bosque tropical, en la vegetacin. Otra
comparacin de bosques tropicales y septen-
trionales la proporciona el cuadro 14-5, B
para ms detalles ver cap. 14). Aproximada-
mente el 58 por 100 del nitrgeno total se
encuentra, en el bosque tropical, en la bio-
masa -de los cuales, 44 por 100 arriba del
suelo-, frente a 6 por 100 y j por 100 res-
pectivamente en un bosque ingls de pino.
Cuando se elimina un bosque templado, la
tierra conserva los elementos nutritivos y la es-
tructura y se la puede cultivar durante muchos
aos en la forma convencional, lo que im-
plica arar una o ms veces al ao, plantar
especies anuales y aplicar fertilizantes inorg-
nicos. Durante el invierno, las temperaturas
bajo cero ayudan a conservar los elementos
nutritivos y a combatir las plagas y los par-
sitos. En los trpicos hmedos, por otra parte,
la supresin de un bosque suprime la capaci-
dad de la tierra de retener y permitir el ciclo
de los elementos nutricios (as como de com-
batir plagas), en presencia de altas tempera-
turas durante el aiio entero y de periodos de
lluvias lixiviadoras. Con demasiada frecuen-
cia, la productividad del cultivo decrece rpi-
damente y la tierra es abandonada, creando
as el tipo de agricultura mvil, acerca de
la cual tanto se ha escrito. As, pues, el ciclo
de los elementos nutritivos, en particular, y el
control de la comunidad, en general, suelen
ser ms fsicos en el norte y ms biolgi-
cos en el sur. Por supuesto, esta breve des-
cripcin simplifica con exceso situaciones com-
plejas, pero el contraste subraya aquello que
ahora resulta ser la razn ecolgica bsica de
que los lugares de los subtrpicos o trpicos que
soportan bosques tan frondosos y altamente
productivos rindan tan poco con un tratamien-
to de cultivo al estilo del norte.
Es de esperar que los estudios de los
ecosistemas naturales que manifiestamente
han desarrollado mecanismos para resolver el
problema del ciclo de los elementos nutri-
tivos proporcionen datos para concebir sistemas
agrcolas y forestales que sean ms apropiados
para 10s climas clidos. Dos tipos de ecosiste-
ma de esta clase, que son altamente producti-
VOS, son los arrecifes de coral y los bosques
6. EL CICLO DE LOS ELEMENTOS NUTRITIVOS
EN LOS TROPICOS
Enunciado
El tipo del ciclo de los elementos nutritivos
en los trpicos se distingue, en varios aspectos
importantes, del de la zona templada. En efec-
to, en las regiones fras, una porcin impor-
tante de materia orgnica y de los elementos
nutritivos disponibles est en todo tiempo en
el suelo o en sedimento, en tanto que, en los
trpicos, un porcentaje mucho mayor est en
la biomasa y recorre el ciclo dentro de la es-
tructura orgnica del sistema. Esta es la razn
de que la estrategia agrcola de la zona tem-
plada, que implica el monocultivo de plantas
anuales de vida corta, pueda ser totalmente
inapropiada en las regiones tropicales. La re-
evaluacin ecolgica de la agricultura tropical
en particular y de la manipulacin del me-
dio en general es urgente, si el hombre quiere
corregir errores pasados y evitar desastres fu-
turos, al abrirse literalmente paso con ''brill-
dozers en la selva virgen, en busca de ms
alimento y de ms espacio vital.
Explicacin
La figura 4-10 compara la distribucin de
materia orgnica en sendos bosques septentrio-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS
113
FIG. 4-10. Distribucin del carbono
orgnico acumulado en compartimien-
tos abiticos (suelo, manto) de ecosis-
temas de hosques septentrional y tropi-
cal respectivamente. Hay un porcentaje
mucho mayor de materia orgnica total
en la biomasa del bosque tropical. (Re-
producido de Kira y Shidei, 1967.)
DlSTRlBUClON DEL CARBONO ORGANIC0
(Unas 250 tons/hai
HOJ A
MANT TO
(A, hor i zont e)
BOSQUE CONI FER0 SEPTENTRI ONA L BOSQUE TROPI CAL DE L L UVI A
tropicales de lluvia. Los estudios llevados a
cabo durante los ltimos 20 aos han revelado
que unas simbiosis intrincadas entre auttrofos
y hetertrofos, simbiosis que implican micro-
organismos especiales como intermediarios, PO-
dran constituir la clave del xito en ambos
tipos de ecosistema. En el arrecife de coral,
podr ser acaso la simbiosis nica de coral y
alga, tal como se describe en el captulo 12.
Un voluminoso estudio de un bosque de Ilu-
via puertorriqueo por un equipo de cientfi-
cos revela, segn se informa en una importante
nueva monografa (H. T. Odum y Pigeon,
1970), un nmero de mecanismos de conser-
vacin de elementos nutritivos (cap. 14). En-
tre ellos hay los micorrizos fungales asociados
al sistema de las races (cap. 7), que actan
como trampas de elementos nutritivos vi-
vientes. Sobre la base de observaciones en la
cuenca del Amazonas, Went y Stark ( 1968 )
proponen lo que designan como una teora
del ciclo mineral directo como sigue:
La teora se basa en el hecho de que la masa de
los minerales disponibles en los ecosistemas de bos-
que tropical de lluvia est ligada en sistemas org-
nicos muertos y vivos. Poco mineral disponible se
presenta alguua vez libre a un mismo tiempo en la
tierra. Se supone que los micorrizos, que son suma-
mente abundantes en el manto superficial y el
delgado humus del piso del bosque, son capaces de
digerir manto orgnico muerto y de pasar, a travs
de sus hifas, minerales y substancias alimenticias a
las clulas vivas de las races. En esta forma, poco
mineral soluble rezuma en el suelo, donde puede
rer lixiviado.
Si bien esta teora arrolladora podr ser,
ma vez ms, una simplificacin excesiva, las
pruebas demuestran, con todo, que debera
emprenderse el desarrollo y el examen de plan-
tas de cultivo con sistemas de races micorri-
zales bien desarrollados. El empleo de grandes
plantas perennes y la eficiencia del ciclo nutri-
cio del cultivo del arroz en los trpicos se
mencionaron ya en el captulo 3 . Es tal vez
significativo que arrozales hayan sido cultivados
en el mismo lugar por ms de 1 O00 aos en
las Islas Filipinas (Sears, 1757), lo que cons-
tituye una marca de xito a la que pocos de
los sistemas agrcolas actualmente en uso pue-
den aspirar. Segn Sears, estas terrazas de arroz
estn entremezcladas con pequeos bosques
preservados por tabs religiosos. Con objeto
de evitar aquello que Hutchinson (1967a)
ha designado como el fija-rpido tecnolgico
con un retroceso ecolgico, deberamos em-
pezar por averiguar si el entremezclado de
bosque y arrozales tiene o no algo que ver
con este admirable equilibrio, antes de lanzar-
nos a recomendar que se desmonten los bos-
ques para plantar ms arroz.
Una cosa es cierta, y es que el siguiente
mensaje ha de comunicarse a las oficinas de
ayuda bien intencionadas de los pases nrdi-
cos : Idd tecnologa ugricola industrializada de
Id zona templada no puede transportarse, tal
caal, a las regiones tropicales.
7. VIAS DE RENOVACION DE CICLO
Enunciado
Formando paralelo con el diagrama de la
corriente de energa de dos conductos (figu-
ra 1-8), cabe distinguir dentro de 12 cadena
de alimentos dos vas principales para la re-
114
novacin del ciclo o regeneracin de los ele-
mentos nutritivos, como sigue: I ) retorno por
va de excrecin animal primaria, p 11) retorno
por v a de la descomposicin microbiana de
detritus. Si bien las dos funcionan en todo
ecosisterna, la va de renovacin de ciclo I
predominar, con todo, en las comunidades
de plancton y otras, en las que la principal
corriente de energa es a travs de la cadena
de alimentos de pasto. E inversamente, la
va de renovacin de ciclo I1 predominar en
las praderas, en los bosques de la zona tem-
plada y en otras comunidades en que la co-
rriente principal de energa es a travk de la
cadena de alimentos de detritus. Se ha propues-
to tambin una va 111, que implica una reno-
vacin cclica directa, de planta a planta, a
travs de organismos simbiticos.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
relacin con el mar, Rittenberg ( 1963 ) y
J ohannes (1768) han puesto dicho supuesto
en entredicho. Rittenberg seal que la im-
portancia de las bacterias en l a regeneracin
de los elementos nutritivos en el mar nunca
haba sido demostrada, mientras que J ohannes
postula, por su parte, que, en l a columna de
agua, la regeneracin del nitrgeno y el fs-
foro, al menos, resulta en primer lugar de la
excrecin animal, tal como se muestra en la va
I de renovacin de ciclo de la figura 4-1 1. Las
excreciones de animales muy pequeos, o mi-
crozooplancton, que son demasiado pequeas
para ser recogidas con las redes de plancton
( y pasaron inadvertidas, en consecuencia, en
los estudios anteriores de las comunidades ma-
rinas), parecen ser especialmente importantes
(J ohannes, 1964). Mediciones recientes de la
velocidad de renovacin indican que el zoo-
plancton en general (los herbvoros y los car-
nvoros de la fig. 4-11 ) liberan en el curso
de su vida muchas veces a cantidad de mate-
riales solubles que estaran presentes para la
descomposicin microhiana despus de su muer-
te (Harris, 1959; Rigler, 1961; Porneroy y col.,
196.3, y muchos otros). Dichas excreciones
comprenden compuestos inorgnicos y org-
nicos disueltos de fsforo y nitrgeno (y, por
supuesto, CO,) , que son directamente utili-
zables por los productores, sin necesidad de
desintegracin ulterior alguna por las bacterias.
Cabe presumir, que otros elementos nutritivos
vitales se regeneran tambin en esta forma,
pese a qu- no se hayan efectuado estudios
cuantitativos al respecto. En resumen, all don-
de los productores estn limitados al fitoplanc-
ton de la columna de agua, como en los eco-
sistemas de agua profunda, cabe esperar que
predomine la va de renovacin de ciclo I, lo
que explicar acaso por qu los bilogos han
encontrado por regla general que las pobla-
ciones bacterianas eran muy bajas en el agua
de mar. Hay que confesar, sin embargo, que
los mtodos para establecer el censo de las
bacterias y comprobar sus actividades en l a
naturaleza son an muy primitivos y faltos de
precisin cuantitativa. En otros ecosistemas, la
importancia de esta va debera ser proporcio-
nal a la importancia de la cadena de alimentos
de pasto. Puesto que los animales (esto es,
los fagtrofos, en contraste con los saprtrofos)
podrn ser as desintegradores p regeneradores
de elcmentos nutritivos importantes, el trmi-
no desintegrador, sinnimo anteriormente
de las bacterias y los hongos saprofigicos, ne-
Expl i caci n
Habiendo esbozado los movimientos de ma-
sa de los elementos nutritivos a las escalas
local y global, resulta apropiado que termi-
nemos este captulo fijando nuestra atencin
en el ciclo de los elementos nutritivos dentro
de l a porcin biolgicamente activa del ecosis-
tema. Recurdese que el mismo procedimiento
se utiliz en el captulo 2 en relacin con la
energa; en efecto, el medio energtico total
se consider primero, y luego fijamos la aten-
cin en el destino de aquella pequea porcin
que esti comprendida dentro de la cadena
de alimentos.
Por otra parte, importa recalcar finalmente
la regeneracin biolgica, porque, segn ya se
subray, la renovacin de los ciclos ha de
convertirse cada vez ms en un objetivo prin-
cipal de la sociedad humana.
Las vas hisicas de renovacin de ciclo estn
representadas en diagrama en la figura 4-1 1.
Este modelo de conlpartimientos est dispuesto
del mismo modo general que los modelos com-
parables para las cadenas de alimentos, slo
que aqu nos interesarnos mi s por el compor-
tamiento circular de los elementos nutricios
que por la corriente en un solo sentido de la
energa. El supuesto clisico ha sido que las
bacterias y los hongos son los principales agen-
tes en la regeneracin de los elementos nutri-
tivos, porque la r a de renovacin de ciclo I1
de la figura 4-1 1 es sin duda dominante en
los suelos de la zona templada, donde el pro-
ceso de regeneracin ha sido ms estudiado
que en otra parte alguna. Sin embargo, en
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS
I
I
ELEMENTOS NUTRITIVOS DISUELTOS
I
VI A DE
DE CI CLO I:
RENOVACI ON
P RI MARI A
EXCRECI ON ANI MAL
HERBI VOROS -EXCREC'oN
SlMBlOTlCOS
I
I
I
I
+DE CICLO 1 1 :
VI A DE
CARNIVOROS E X C R E C I O N ~ RENOVACI ON
r"3
I
MI CROBI ANA DE
'L- HHDROLI SI S I~.IICROBIANA--+J
""-
~ A U T O L I S I S - J
DESCOMPOSICION
,
DETRI TUS ORGANI C0
DETRI TUS
I
SUBSTRATO -
~~~~~"
EXCRECION t/
I
I
I I
I I
I
l -
~ I
HONGOS
I
BACTERI AS
CARNIVOROS E X C R E C I O N ~
-++
Y
I
T
COMEDORES
L - - - - - - . . ,
DE BACTERlASEXCREC1ON J
___* Y HONGOS
FIG. 4-11. Las vas principales de renovacin de ciclo de los elementos nutritivos. Las vas de renova-
cin de ciclo I y I1 corresponden a las cadenas de alimentos de pasto y detritus respectivamente (vase
fig. 3-8). Se ha propuesto otra va (111) ms directa, segn se vio en las secciones 6 y 7. La va de
la autlisis que puede verse en el diagrama, podra considerarse como una cuarta va. (Modelo adap-
tado y ampliado de J ohannes. 1968, fig. 1, pg. 209.)
cesita ampliarse, a lo que se aludi ya en el
captulo 2 (vase pg. l o).
Aunque extensamente estudiada, la descom-
posicin microbiana comprende una diversidad
tal de organismos y una red tan complicada
de intercambios y retroalimentacin, que la
totalidad de la va de renovacin de ciclo (11)
no se comprende en realidad muy bien todava.
Algunos de los procesos que se comprenden
:laramente y la importancia del rezago en el
-iempo se han examinado en captulos ante-
.iores. Al presente, al menos, debemos consi-
ierar el complejo del detritus entero como una
'caja negra" (como la que est enmarcada
)or las lneas de trazos en la fig. 4-1 1 ) con
Iecanismos internos que slo conocemos va-
amente. Algunas sugerencias relativas a la
lanera de tratar este problema en estudios
I aire libre de subsistemas de suelo y sedi-
lentos se hallan resumidas en Wiegert, Co-
leman y E. P. Odum ( 1970), en tanto que
algunos aspectos complementarios se examinan
en los captulos 14 y 19.
Segn se esboz en la seccin precedente,
los estudios de ecosistemas tropicales, especial-
mente del bosque tropical de lluvia, han suge-
rido la existencia de una tercera va, esto es, de
la planta y regreso a la planta, tal vez a travs
de hongos simbiticos o de otros eslabones de
microorganismos. Semejante senda est indi-
cada por la va I11 de la figura 4-1 1, pero se
necesitan ms estudios para decidir si esta po-
sibilidad es o no funcionalmente significativa
y, en su caso, en cules ecosistemas.
Finalmente, debe sealarse qu elementos
nutritivos pueden ser liberados de los cuerpos
muertos de plantas y animales, as como de bo-
litas fecales, sin ser atacados por microorganis-
mos, como puede demostrarse poniendo rnate-
riales de esta clase en condiciones estriles; esta
116
posibilidad de renovacin del ciclo est indi-
cada por la va de la autlisis en la fig. 4-1 1.
En los medios acuticos o hmedos, especial-
mente all donde los cuerpos o las partculas
muertos son pequeos (exponiendo as una
relacin de superficie a volumen grande), de
25 a 75 por 1 O0 de los elementos nutritivos
podrn ser liberados acaso por autlisis antes
de que empiece el ataque microbiano, segn
el resumen de la literatura por J ohannes
( 1968). Podramos ciertamente considerar la
autlisis como una cuarta d a principal de re-
nolscin de ciclo, esto es, una va que no im-
plica energa metablica. Segn se destac ya
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
en el captulo 3 (fig. 3-17, C), la labor de
renovacin de cicIo realizada por medios me-
cnicos o fsicos puede proporcionar un subsi-
dio de energa al sistema conjunto. Al disear
sistemas de disposicin de materiales de dese-
cho, el hombre considera a menudo provechoso
proporcionar un suministro de energia mec-
nica para pulverizar la materia orgnica y
acelerar as su descomposicin. La desintegra-
cin fsica por la actividad de grandes ani-
males es tambin de indudable importancia en
la liberacin de elementos nutritivos de grandes
pedazos resistentes de detritus, como las hojas
o las ramas.
Captulo 5
Principios relativos
a los factores limitativos
1. LEY DEL MINIMO, DE LlEBlG
Enunciado
Para producirse y prosperar en una situacin
determinada, el organismo ha de tener mate-
riales esenciales que son necesarios para el
desarrollo y la reproduccin. Estos requisitos
bsicos varan con las especies y con las situa-
ciones. En condiciones de estado constante,
el material esencial disponible en cantidades
que ms se aproximen al mnimo crtico ne-
cesario propender a ser el material limitativo.
Esta ley del mnimo es menos aplicable en
condiciones de estado transitorio, en que las
cantidades de muchos de los elementos cons-
titutivos, y por consiguiente sus efectos, cam-
bian rpidamente.
Explicacin
La idea de que un organismo no es ms
fuerte qde e1 c-shb6n ms dbi! d: sa cod:r,a
ecolgica de requisitos fue expresada claramen-
te antes que nadie por J ustus Liebig, en 1840.
Liebig fue un precursor en el estudio de los
efectos de diversos factores sobre el desarrollo
de las plantas. Encontr, como lo hacen los
agricultores actualmente, que el rendimiento
de los cultivos estaba limitado a menudo no
por elementos nutritivos necesitados en gran-
des cantidades, como el bixido de carbono y
el agua, puesto que stos eran a menudo abun-
dantes en el medio, sino por alguna materia
prima, como el boro, por ejemplo, necesitado
en cantidades diminutas pero muy raro en l a
tierra. Su formulacin de que el desarrollo
de una planta depende de la cantidad de ali-
mento que le es presentado en cantidad m-
nima, se ha llegado a conocer como ley
del mnimo, de Liebig. Muchos autores (vase
Taylor, 1934, por ejemplo) han ampliado el
enunciado para incluir factores distintos de
los alimenticios (temperatura, por ej. ) , as co-
mo tambin el elemento tiempo. Para evitar
confusiones, parece ms indicado restringir el
cmceptc de! minimo a los materiales qumi-
cos (oxgeno, fl.sforo, etc.) necesarios para
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS 117
el desarrollo fisiolgico y la reproduccin, de
acuerdo con su sentido inicial, incluyendo los
dems factores y el efecto limitativo del m-
ximo en la ley de la tolerancia. En esta
forma, los dos conceptos pueden juntarse en
un principio amplio de los factores limitativos,
tal como se esboza ms abajo. De este modo,
la ley del mnimo no es ms que un aspecto
del concepto de los factores limitativos, que
no es otra cosa, a su vez, que un aspecto del
control de los organismos por el medio am-
biente.
Estudios extensos desde los tiempos de Lie-
big han revelado que, para que resulte til en
la prctica deberan aadirse al concepto dos
principios subsidiarios. El primero es la restric-
cin en el sentido de que la ley de Liebig es
slo aplicable estrictamente en condiciones de
estado estable, esto es, cuando las entradas
de energa y materiales compensan las salidas.
Para ilustrarlo, recordemos lo que sigue, del
captulo 3 (pg. 61 ) :
Por ejemplo, supongamos que el bixido de car-
bono era el factor limitativo principal en un lago
y que, por consiguiente, la productividad estaba en
equilibrio con la proporcin de bixido de carbono
proveniente de la descomposicin de materia org-
nica. Hemos de suponer que la luz, el nitrgeno,
el fsforo, etc., se hallaban disponibles en cantidad
superior a la necesaria, en este equilibrio de estado
constante (y no eran, por consiguiente, factores
limitativos en dicho momento). Si una tormenta
aconteca llevar al lago ms bixido de carbono,
la velocidad de la produccin variara y dependera
tambin de otros factores. Mientras la velocidad
cambia, no se da estado constante, en el lago, ni
existe elemento constitutivo mnimo alguno, sino
que, antes bien, la reaccin depende de la concen-
tracin de todos los elementos constitutivos pre-
sentes, la que, en este periodo transitorio, difiere
de la velocidad a la que el menos abundante de
ellos va siendo aadido. La intensidad de produc-
cin cambiara rpidamente, en estas condiciones,
a medida que los diversos elementos constitutivos
se fueran agotando, hasta que alguno de ellos, tal
vez el bixido de carbono, se hiciera limitativo y el
sistema del lago volviera a funcionar a la intensi-
dad regida por la ley del mnimo.
El ejemplo del bixido de carbono es par-
ticularmente interesante en presencia de las
controversias corrientes en la literatura relativa
a la contaminacin del agua, acerca de si en
el agua dulce es el principal factor limitativo
y, por consiguiente, el elemento nutritivo ca-
pital en el proceso de la eutroficacin cultural
(vase Kuentzel, 1969), el carbono o el fs-
foro. Puesto que la eutroficacin cultural suele
producir un estado altamente inestable, que
implica fuertes oscilaciones (esto es, abundan-
tes floraciones de algas seguidas de marchita-
miento que, al liberar elementos nutritivos,
pone a su vez en marcha otra floracin),
resulta que la discusin acerca de el uno o
el otro perder mucho de su significado, por-
que es el caso que el fsforo, el nitrgeno,
el bixido de carbono y muchos otros elemen-
tos constitutivos podrn eventualmente reem-
plazarse rpidamente uno a otro, como factores
limitativos, en el curso de las oscilaciones
transitorias. Por consiguiente, no existe base
terica alguna, en estas condiciones de estado
transitorio, en favor de cualquiera hiptesis
de un solo factor. La estrategia del con-
trol de la contaminacin destinada a prevenir
la eutroficacin ha de comprender la reduc-
cin de la entrada tanto de la materia orgnica
(que produce COZ y, probablemente, elemen-
tos orgnicos que fomentan el desarrollo)
como de los elementos nutritivos minerales,
que se necesitan asimismo para intensidades
cancerosas de produccin.
La segunda concentracin importante es la
del factor de interaccin. As, por ejemplo,
la alta concentracin o la disponibilidad de una
substancia o la accin de algn otro factor
distinto de aquel del mnimo podr modificar
acaso la intensidad de utilizacin de ste. En
ocasiones, los organismos son capaces de subs-
tituir, al menos en parte, una substancia qu-
mica deficiente en el medio por otra estre-
chamente emparentada. As, por ejemplo, all
donde el estroncio es abundante, los moluscos
son capaces de substituir parcialmente en sus
conchas el calcio por aqul. Se ha comprobado
que algunas plantas requieren menos cinc cuan-
do crecen en la sombra que cuando lo hacen
en plena luz del sol; as, pues, una cantidad
determinada de cinc en el suelo sera menos
limitativa para las plantas a la sombra que,
en las mismas condiciones, para las que crecen
a la luz del sol.
2. LEY DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD
Enunciado
La existencia y la prosperidad de un orga-
nismo dependen del carcter completo de un
conjunto de condiciones. La ausencia o el des-
medro de un organismo podrn ser debidos a
118
la deficiencia o al exceso cualitativos o cuan-
titativos con respecto a uno cualquiera de di-
versos factores que se acercarn tal vez a los
lmites de tolerancia del organismo en cuestin.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
tOreS ecolgicos. Por ejemplo, Penman (1956)
informa que cuando el nitrgeno del suelo es
limitativo, la resistencia de la hierba a la sequa
se reduce. En otros trminos, encontr que se
requera ms agua para prevenir el marchi-
tamiento con niveles bajos de nitrgeno que
con niveles altos.
4. Con mucha frecuencia se descubre que los
organismos no viven efectivamente, en la natu-
raleza, en las condiciones ptimas (averiguadas
experimentalmente) con respecto a algn factor
fsico particular. En tales casos se encuentra que
algn otro factor, o algunos, poseen mayor im-
portancia. Algunas orqudeas tropicales, por
ejemplo, se desarrollan de hecho mejor en
pleno sol que a la sombra, a condicin que
se las mantenga frescas (vase Went, 1757) ;
en la naturaleza, en cambio, slo crecen en la
sombra, porque no pueden soportar el efecto
caluroso de la luz solar directa. En muchos
casos, acciones reciprocas entre la poblacin
(como competicin, organismos rapaces, par-
sitos, etc. ) impiden que los organismos se
aprovechen de las condiciones fsicas ptimas
(como se ver en detalle en el cap. S).
5. El periodo de la reproduccin suele ser
un periodo crtico en que los factores ambien-
tales tienen ms probabilidades de ser limita-
tivos. Los lmites de tolerancia suelen ser ms
angostos entonces para los individuos repro-
ductores (semillas, huevos, embriones, retoos
y larvas) que para los animales o las plantas
adultas que no se reproducen. As, por ejem-
plo, un ciprs adulto crecer acaso en terreno
alto y seco, o sumergido continuamente en
agua, pero no puede reproducirse a menos que
sea en un terreno hmedo, pero no inundado,
donde los retoos puedan desarrollarse. Los
cangrejos azules adultos, por otra parte, as
como muchos otros animales marinos, toleran
el agua salobre o agua dulce con un alto con-
tenido de cloruro, de modo que algunos de
sus individuos se encuentran en ocasiones a
cierta distancia ro arriba. Pero sus larvas, en
cambio, no pueden vivir en dichas aguas y,
por consiguiente, la especie no puede repro-
ducirse en el ambiente del ro ni se establece
nunca en ste con carcter permanente. La
extensin geogrfica de las aves de caza la
decide a menudo el efecto del clima sobre los
huevos o las cras, ms bien que sobre los adul-
tos.
Para expresar los grados relativos de tole-
rancia se ha generalizado en ecologa el em-
pleo de una serie de trminos que se sirven
Explicacin
No slo la exigidad de algo podr consti-
tuir un factor limitativo, como lo propuso
Liebig, sino tambin el exceso de algo, como
en el caso de factores como sol, luz y agua.
As, pues, tienen los organismos un mximo
y un mnimo ecolgicos, con un margen entre
uno y otro que representa los limites de tole-
rmi - i d. L a idea del efecto limitativo del mxi-
mo, tanto como el del mnimo, fue incorporada
a la ley de tolerancia por V. E. Shelford en
191 3. Desde ms o menos 1910, mucho se ha
estudiado la ecologia de la tolerancia, de
modo que se conocen actualmente los lmites
dentro de cuyo margen diversas plantas y nni-
males pueden existir. Son particularmente ti-
les las que se designan como pruebas de
tensin, llevadas a cabo en el laboratorio o
en el campo, en que los organismos son some-
tidos a una serie sucesiva de experimentos
(vase Hart, 1952 ) . Este mtodo fisiolgico
nos ha ayudado a comprender la distribucin
de los organismos en la naturaleza; sin em-
bargo, debernos apresurarnos a aadir que esto
no es ms que una faceta de la cuestin. En
efecto, podri ocurrir que todos los requisitos
fisicos estn perfectamente dentro de los lmi-
tes de tolerancia de un organismo y que ste
no prospere, con todo, como resultado de rela-
ciones biolgicas recprocas. Tal como se indi-
car4 en una serie de ejemplos que seguirn, los
estudios del ecosistema intacto han de ir acom-
paados de estudios de laboratorio, los cuales
aislan necesariamente a los individuos con res-
pecto a sus poblaciones y comunidades respec-
tivas.
Algunos principios subsidiarios de la ley
de tolerancia pueden enunciarse como sigue:
I ) Los organismos pueden tener acaso un
amplio margen de tolerancia para un factor,
y un margen angosto, en cambio, para otro.
2 ) Los organismos con mrgenes amplios
de tolerancia para todos los factores son los
que tienen mi s probabilidades de estar exten-
samente distribuidos.
3) Cuando las condiciones no son ptimas
para una especie con respecto a un determi-
nado factor ecolgico, los lmites de tolerancia
podrn acaso reducirse con relacin a otros fac-
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
de los prefijos esteno, que significa angosto,
y euri, que tiene el significado de amplio.
As, por ejemplo,
estenotermal - euritermal se refiere a la tempera-
estenohdrico - eurihdrico se refiere al agua
estenohalino - eurihalino se refiere a la salinidad
estenofgico - eurifgico se refiere a los alimentos
estenoecio - euriecio se refiere a la eleccin del
tura
hbitat.
A ttulo de ejemplo, comparemos las con-
diciones en que se producirn y empollarn
huevos de la trucha de arroyo (Salz,elintls) y
los de la rana leopardo (Rana pipiens). LOS
huevos de la trucha se desarrollan entre los Oo
y los 12OC, con una temperatura ptima alre-
dedor de 4OC. Los de la rana, por su parte
se desarrollan entre los 00 y los 30Oc, con una
temperatura ptima alrededor de 2 PC. As,
pues, los huevos de la trucha son estenoterma-
les, tolerantes de baja temperatura, frente a los
de la rana, que son euritermales y toleran tem-
peraturas tanto altas como bajas. Las truchas
en general, tanto los huevos como los adultos,
son relativamente estenotermales, aunque al-
gunas especies son ms euritermales que la
trucha de arroyo. Y en forma anloga difieren
tambin, por supuesto, las especies de las ra-
nas. Estos conceptos y el empleo de los tr-
minos en relacin con la temperatura se ilustran
en la figura 5-1. En cierto modo, el desarrollo
de lmites angostos de tolerancia podra con-
siderarse como una forma de especializacin,
tal como se examin en el captulo sobre el
ecosistema, que se traduce en una mayor efi-
ciencia a expensas de la adaptabilidad, y con-
119
tribuye a una diversidad aumentada en la co-
munidad conjunta (vase sec. 5 , cap. 6).
Trematomus bernacchi, pez del Antrtico, y
el pez del desierto Cyprinodon macu1ariu.r pre-
sentan un contraste extremo en cuanto a los
lmites de tolerancia en relacin con los am-
bientes muy distintos en que viven. En efecto,
el pez del Antrtico tiene un lmite de toleran-
cia de temperatura de menos de 4OC, en el
margen de - 20 a + 20, y est as adaptado
al fro de modo sumamente estenotrmico. Al
subir la temperatura del agua a 00, l a intensi-
dad del metabolismo aumenta, pero decrece,
luego, a medida que la temperatura del agua
va aumentando hasta + 1.90, en que el pez se
queda inmvil, postrado por el calor (vase
Wohlschlag, 1960). En contraste, el pez del
desierto es euritrmico y tambin eurialino y
tolera temperaturas entre los 100 y los 400C,
as como salinidades que van desde el agua
dulce hasta una salinidad mayor que la del
agua de mar. Por supuesto, la actividad ecol-
gica no es la misma en todo este margen, sino
que la conversin del alimento, por ejemplo,
es mxima a 20C y 15 por 100 de salinidad.
La compensacin de los factores y los ecotipos
Segn lo hemos subrayado ya reiteradamen-
te en este libro, los organismos no son sim-
plemente esclavos del medio fsico, sino que
se adaptan ellos mismos y modifican dicho
medio, de modo que resulten reducidos los
efectos limitativos de temperatura, luz, agua y
otras condiciones fsicas de existencia. Semejan-
te compensacin de los factores es particular-
mente eficaz al nivel de organizacin de la
h ?
ESTENOTERMICA EURITERMICA ESTENOTERMAL
O
- -
(oti gotermal ) (politermal)
o, L punto ptimo punto ptimo punto ptirno
m
Y)
a
=
n
n
4:
>
+
o
4
-
-
Mxi,
TEMPERATUKA-
O
FIG. 5-1. Comparacin de los lmites relativos de tolerancia de organismos estenotrmicos y euro-
trmicos. Para una especie estenotrmica las mnima, ptima y mxima, quedan bastante cerca una de
otra, de modo que una pequea diferencia de temperatura, que en una especie euritrmica tendra poco
efecto, podra resultar acaso peligrosa. Obsrvese que los organismos estenotrmicos parecen tolerar tem.
peraturas bajas (oligotrmicos). altas (politrmicos) e intermedias. (Segn Ruttner, 1953.)
120
comunidad, pero se produce tambin en el
seno de la especie. Las especies de gran exten-
sin geogrfica desarrollan casi siempre po-
blaciones localmente adaptadas, que se desig-
nan como ecotipos y poseen grados ptimos y
lmites de tolerancia adaptados a las condicio-
nes del lugar. La compensacin siguiendo gra-
dientes de temperatura, luz u otros factores
podr producir subespecies genticas (con o sin
manifestaciones morfolgicas ) o simplemente
aclimatacin fisiolgica. Los trasplantes rec-
procos proporcionan un mtodo conveniente
para averiguar hasta qu punto interviene la
fijacin gentica en los ecotipos. McMillan
(1956), por ejemplo, encontr que las hier-
bas de pradera de la misma especie (y en
cuanto a todos los aspectos idnticas) que eran
trasplantadas a jardines experimentales de di-
versas partes de su esfera de actividad respon-
dan a la luz de modo muy distinto. En cada
caso, los tiempos de desarrollo y reproduccin
estaban adaptados al rea de donde las hierbas
procedan, y la conducta de desarrollo adap-
tado persista al trasplantarse aqullas. La po-
sibilidad de fijacin gentica en cepas locales
se ha pasado a menudo por alto en la ecologa
aplicada, y podr ocurrir que la repoblacin o
el trasplante de animales y plantas fracasen
por haberse utilizado individuos de regiones
remotas, en lugar de elementos localmente
adaptados. La compensacin de factor segn
gradientes local o estacionales podr producir
tambin subespecies genticas, pero va acom-
paada a menudo de ajustes fisiolgicos en
las funciones de los rganos o de cambios
en las relaciones entre enzima y substrato al
nivel celular. Somero ( 1969) seala, por ejem-
plo, que una compensacin inmediata de la
temperatura es favorecida por una relacin in-
versa entre la temperatura y la afinidad de
enzima y substrato, en tanto que la adaptacin
evolutiva a largo plazo presenta ms proba-
bilidades de implicar cambios en la afinidad
enzima-substrato misma. Los animales, espe-
cialmente los mayores, con facultades de mo-
vimiento bien desarrolladas, compensaa me-
diante una conducta adaptada que evita los
extremos en los gradientes ambientales locales.
Se citan ejemplos de semejante regulacin de
conducta (que puede ser exactamente tan efi-
caz como la regulacin fisiolgica interna) en
el captulo 8, seccin 8.
AI nivel de la comunidad, la compensacin
de factores se efecta las ms de las veces me-
diante reemdazo de esDecies en el eradiente
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
del medio. Toda vez que se describirn muchos
ejemplos de esto en la parte segunda de este
texto, no necesitamos citar ms aqu que un
solo ejemplo. En las aguas litorales, los cop-
podos del gnero Acartia son a menudo for-
mas dominantes en el zooplancton. Por regla
general, las especies presentes en el invierno
son reemplazadas en verano por otras especies
que estn ms especialmente adaptadas a tem-
peraturas ms altas (vase Hedgepeth, 1766).
La figura 5-2 ilustra dos casos de compen-
sacin de temperatura, uno al nivel de la espe-
cie y el otro al nivel de la comunidad. Como
puede verse en la figura 5-2, A, el aguamar
del norte nada ms activamente a temperaturas
ms bajas, las que inhibiran por completo, en
cambio, los individuos de las poblaciones me-
ridionales. Las dos poblaciones estn adapta-
das a nadar aproximadamente a la misma ve-
locidad, y las dos funcionan, en una extensin
notable, independientemente de variaciones de
temperatura en sus medios respectivos. En la
figura 5-2, B, vemos que la velocidad de respi-
racin de la comunidad entera resulta menos
afectada por la temperatura en un microcosmo
equilibrado que la de una especie determinada
(Daphnia). En la comunidad, muchas especies
de respuestas ptimas distintas a la tempera-
tura desarrollan ajustes y aclimataciones rec-
procos que permiten al conjunto compensar
las altas y bajas en materia de temperatura.
En el ejemplo reproducido (fig. 5-2, B ) tem-
peraturas de 8 a lOOC arriba o abajo de la
temperatura a la que el microorganismo estaba
aclimatado se tradujeron en un ligero descenso
en la respiracin; sin embargo, el efecto era
negligible en comparacin con el efecto de ms
del doble de este margen de temperatura en
Daphnia. Por regla general, Pues, las cuwas
de temperatura de la intensidad metablica se-
4An ms planas para los ecosistemas gue par4
las especies, lo que constituye otro ejemplo
de la homeostasia de la comunidad.
Vase un resumen de la base fisiolgica para
la compensacin de factores en Bullock ( 195 5),
Fry (1958) y Prosser (1967).
3. CONCEPTO COMBINADO
DE LOS FACTORES LIMITATIVOS
Enunciado
La presencia y el xito de un organismo o
de un grupo de organismos dependen de un
coniunto de condiciones. Toda condicin sue
1 I "
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS 121
FIG. 5-2. Compensacin de tem-
peratura a los niveles de la espe-
cie y de la comunidad. A, La
relacin entre la temperatura y
el movimiento natatorio en indi-
viduos septentrionales (Halifax)
y meridionales (Tortugas) de la
misma especie de aguamar, A w e -
lia aurita. Las temperaturas de
los hbitats eran 140 y 290C
respectivamente. Obsrvese que
cada poblacin est aclimatada
para nadar a una velocidad m-
xima a la temperatura de su me-
dio local. La forma adaptada al
fro muestra un grado particu-
larmente alto de independencia
con respecto a la temperatura.
(De Bullock, 1955, segn Mayer.)
B, Efecto de la temperatura sobre
la respiracin de A, comunidad
equilibrada de microcosmo de la-
boratorio, y de B, componente
singular de una especie, Daphnia
(pequeno crustceo, vase figu-
ra 11-7). El cambio relativo en
la velocidad de produccin de
CO, est representando romo cur-
va de la razn de la velocidad a
23OC, temperatura a la que se
adapt el microcosmo. (Reprodu-
cido de Beyers, 1962.)
O-...
20r
I 7-
5
5 -
Y
3 -
U
4:
a.
5 20 25 35
TEMPERATURA (C)
6
TEMPERATURA OC
se aproxima a los lmites de tolerancia o los
rebasa se designa como una condicin limita-
tiva o como un factor limitativo.
Explicacin
Combinando la idea del mnimo y el con-
cepto de los lmites de tolerancia llegamos
al concepto ms til y general de los factores
limitativos. As, por ejemplo, los organismos
estn regidos en la naturaleza: 1 ) por la can-
tidad y la variabilidad de materiales de los
que existe un requisito mnimo y por los fac-
tores fsicos que son crticos, y 2) por los
lmites de tolerancia de los organismos mismos
a stos y otros componentes del medio.
La utilidad principal del concepto de los
factores limitativos reside en el hecho de que
proporciona al eclogo una cua de entrada
al estudio de situaciones complejas. Las rela-
ciones ambientales de los organismos propen-
den a ser complejas, de modo que es una suerte
que no todos los factores posibles sean de igual
importancia en una situacin determinada o en
relacin con un organismo determinado. Algu-
nas hebras de l a cuerda que guan al organis-
mo son ms dbiles que las otras. En el estudio
de una situacin particular, el eclogo puede
por lo regular descubrir los eslabones proba-
blemente dbiles y centrar su atencin, al me-
nos para empezar, en las condiciones ambien-
tales que tienen mayores probabilidades de ser
crticas o limitativas. Si un organismo posee
un amplio lmite de tolerancia con respecto a un
factor que sea relativamente constante y se en-
cuentre en el medio en cantidad moderada, no
es fcil que este factor sea limitativo. E inver-
samente, si se sabe que un organismo posee
lmites estrictos de tolerancia con respecto a
un factor que es tambin variable en el medio,
entonces hay que prestar a este factor una
atencin cuidadosa, puesto que podra ser li-
122
mitativo. Por ejemplo, el oxgeno es tan abun-
dante, constante y de fcil acceso en el medio
terrestre, que rara vez es limitativo para los
organismos terrcalas excepto los parsitos o
los que viven en el suelo o a grandes alturas.
Por otra parte, el oxgeno es relativamente
raro y a menudo sumamente variable en el
agua, con lo que constituye a menudo un im-
portante factor limitativo para los organismos
acuiticos, especialmente los animales. Por con-
siguiente, el eclogo acuitico tiene listo su
aparato para la averiguaciin del oxgeno y
toma mediciones como uno de sus mtodos
en el estudio de una situacin desconocida. El
eclogo terrestre, en cam!,io. slo necesitar6
medir el oxgeno con menor frecuencia, pese
a que esto constituya un requisito fisioligico
tan vital en la tierra como en el agua.
Para resumir, pues, la atenci h primera y
principal deber dedicarse a los factores que
son "funcionalmente significativos" para el
organismo en algiln mon~tnto de su ciclo vital.
Es particularmente importante que el ccbIogo
principiante se percate de que el objeto del
anilisis del medio no esti en establecer largas
listas indiscriminadas de "factores" posihles,
sino mis bien en conseguir los siguientes cbje-
tivos, ms significativos. a saber: I ) descubrir,
por medio de observacii,n, anilisis y experi-
mento, cules factores son "i'Llncionalmente
significativos", y 2 ) averiguar cmo estos fac-
tores producen sub efectos sobre el individuo,
la poblacin o la comunidad en su caso. VGase
en la figura 12-5 un ejemplo de modelo [>re-
dictivo basado en la selecciin de unos pocos
factores funcionalmente significativos.
Como puede verse en la figura 5- 3, Fry
( 1047) ha presentado un modelo grfico que
resume el principio general de los factores
limitativos. Este diagrama pone de relieve el
punto importante de que el margen real de
tolerancia es casi siempre mi s angosto en l a
naturaleza (como lo muestran las lneas en
la figura) que el margen potencial de activi-
dad (las lneas punteadas de la figura ) , como
el que podra indicarse observando respuestas
de conducta a plazo breve, por ejemplo, en el
laboratorio. Por regla general, factores acce-
sorios (el factor de accin recproca anterior-
mente mencionado) y el costo metablico de
la regulacin fisiolgica en condiciones extre-
mas reducen los lmites de tolerancia tanto
hacia arriba como hacia abajo. Segn puede
verse en la figura 5 - 5 , tanto el dmbito (la
dimensin horizontal) como el margen (la di-
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
mensin vertical) de la actividad metablica
resultarn acaso reducidos por dichas acciones
recprocas. Adems, el grado ptimo podr
verse desplazado hacia la izquierda. As, pues,
los lmites de tolerancia del pez a la contami-
nacin trmica no podrn averiguarse obser-
vando simplemente la supervivencia en un
tanque. En efecto, si un pez ha de dedicar
toda su energa metablica a la adaptacin
fisiolgica, no tendr energa suficiente para
conseguir alimento y para las actividades de
reproduccin que se necesitan para la super-
vivencia en la naturaleza. La adaptacin se va
haciendo cada vez ms costosa, pues, en tr-
minos de energa, a medida que se producen
condiciones extremas. Y todo aquello que redu-
ce este costo libera energa que puede utilizarse
para el desarrollo a la reproduccin o para
una actividad aumentada de otras clases (vase
el concepto de la energa como subsidic
carga, en los caps. 3 y 16).
I "-
--- "" 1 ""_"
"LIMITES DE TOLERANCI A-
-
-.
/
\
"
I -MARGEN P OTENCI AL DE ACTI VI DAD-
O
FIG. 5- 3. Modelo que resume los principios de
los factores limitativos. Las intensidades potenciales
superior c inferior (basal) del metaholismo y el
margen potencial de actividad estn indicados por
13s lneas punteadas, en tanto que los mrgenes
reales de metabolismo o actividad lo estn por las
lneas continuas que delimitan reas sombreadas,
que representan los lmites reducidos de tolerancia
resultantes: 1) del costo de la regulacihn fisiolbgica,
que eleva l a intensidad mnima (o basal) del me-
tabolismo, y 2) de los factores accesorios del medio,
que hajan la capacidad superior de metabolismo,
especialmente en los lmites superiores de tolerancia.
(Reproducido de F. E. J . Fry, 1947.)
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
123
EE.UU., en tanto que la otra nunca se en-
cuentra en tales terrenos. Se encontr con que
la especie no serpentina no creca en terrenos
de serpentina, pero que la otra, en cambio,
poda crecer perfectamente bien en tierra nor-
mal de jardn, a condicin que se la esterilizara
previamente, indicando que est confinada a
dicho terreno peculiar a causa de su incapa-
cidad para tolerar competicin bitica de algu-
na clase. Vase una comparacin de la funcin
del ecosistema en suelos de serpentina y en
otros que no lo son, en McNaughton, 1968
(vase tambin el cap. 9 ) . El papel que des-
empean las limitaciones del suelo en el
desarrollo de la comunidad se estudia en el ca-
ptulo 9, seccin 2 (vanse especialmente las
figs. 9-6 y 9-7).
3. Great South Bay, en Long Island Sound,
Nueva York, proporciona un ejemplo impre-
sionante de cmo el exceso de una cosa buena
puede cambiar un ecosistema por completo,
en detrimento, en este caso, de los intereses
del hombre (recurdese, del cap. 2, que el
exceso de una cosa buena est llamado a
convertirse en un problema general para la
humanidad; vase tambin sec. 3, cap. 9).
Este relato, que podra llevar el ttulo de Los
patos contra las ostras, ha sido bien compro-
bado, y las relaciones de causa y efecto que
implica han sido verificadas experimentalmente
(Ryther, 1954 ) . El establecimiento de gran-
des criaderos de patos a lo largo de los ros
tributarios que desembocan en la baha se
tradujo en una fertilizacin excesiva de l as
aguas por el estircol de pato y en un aumen-
to, en consecuencia, de la densidad del fito-
plancton. La baja intensidad de circulacin de
la baha permiti que los elementos nutritivos
se acumularan, en lugar de ser arrastrados ha-
cia el mar. El aumento de productividad pri-
maria podra haber sido beneficioso, a no ser
por el hecho de que la forma orgnica del
alimento aadido y el bajo valor de la pro-
porcin de nitrgeno y fsforo produjeron un
cambio completo en la clase de los produc-
tores; en efecto, el fitoplancton normalmente
mezclado del rea, que constaba de diatomeas,
flagelados verdes y dinoflagelados fue reem-
plazado casi por completo por unos flagelados
verdes muy pequeos y poco conocidos, de
los gneros Nannorhloris y Stichococrus. (La
especie ms comn era tan poco conocida de
los botnicos marinos, que hubo de ser descri-
ta como una especie nueva.) Las famosas ostras
punto azul, que durante aos haban pros-
Ejemplos
Varios ejemplos servirn para ilustrar tanto
la importancia del concepto de 10s factores
limitativos como de las limitaciones del pro-
pio concepto.
1. A medida que uno avanza en automvil
por las anchas carreteras de Amrica del Norte
desde el Ro Mississippi hasta las Rocosas de
Colorado, la precipitacin pluvial decrece gra-
dualmente de este a oeste. El agua se convierte
en el mximo factor limitativo y en el ms
importante para las plantas, los animales y el
hombre. Los rboles ceden el paso a las pra-
deras a medida que la cantidad de agua dis-
ponible va quedando por debajo de los lmites
de tolerancia de los bosques. Y en forma an-
loga, con la aridez creciente, la hierba grande
va cediendo el paso a especies ms pequeas
(vase pg. 2) . As, por ejemplo, una precipi-
tacin pluvial anual de 40 cm est por debajo
del lmite necesario para la pequea hierba del
tallo azul Andropogon sroparias, pero es apro-
piada, en cambio, para la grama Eoutelona
gracilis. Sin embargo, en determinadas condi-
ciones que aumentan la disponibilidad de agua
para la planta, la hierba de tallo azul es capaz
de sobrevivir y de competir localmente en re-
giones de 40 cm de precipitacin (Rbel,
1735).
2. Los ecosistemas que se desarrollan en
formaciones geolgicas poco comunes propor-
cionan a menudo lugares instructivos para el
anlisis de los factores limitativos, ya que po-
dr ocurrir que uno o varios de los elementos
qumicos importantes sea sumamente escaso o
extraordinariamente abundante. Una situacin
de esta clase la proporcionan los terrenos de
serpentina (derivados de piedras de silicato
ferromagnsico), en los que escasean los ele-
mentos nutritivos principales (Ca, P, N) , pero
abundan el magnesio, el cromo y el nquel,
con concentraciones de estos dos ltimos que
se aproximan a niveles txicos para los orga-
nismos. La vegetacin que crece en tales te-
rrenos presenta un aspecto desmedrado que
contrasta vivamente con la vegetacin adya-
cente en terrenos de otra composicin y com-
prende una flora poco comn, con muchas
especies endmicas (vase el simposio dirigido
por Whittaker, 1954) . AI tratar de aislar los
factores limitativos importantes, Tadros ( 1957)
practic experimentos con dos especies de ar-
bustos del gnero Emmeranthe, confinada una
de ellas a las tierras de serpentina del oeste de
124 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASI COS ECOLOGICOS
a una salinidad mucho ms baja. La razn de
este hecho no se ha encontrado todava.
En este punto ser tal vez indicado comen-
tar la importancia de combinar la observacin
y el anlisis directos con los experimentos de
laboratorio, toda vez que la ventaja de este
mtodo se desprende claramente de los tres
ejemplos mencionados. En el caso del terreno
de serpentina, por ejemplo, el anlisis deta-
llado sobre el terreno revel alguno de los
factores limitativos probables, pero la labor
experimental puso de manifiesto una posibi-
lidad que la observacin directa no habra
descubierto por s sola. En el ejemplo de los
patos y las ostras, los experimentos de labora-
torio verificaron los hallazgos del anlisis de
campo; por supuesto, tampoco estos hallazgos
podran haberse logrado mediante el solo es-
tudio de campo. Y en el caso del hidroide,
finalmente, el mtodo experimental revel un
grado de tolerancia que no habra cabido sos-
pechar a partir de la observacin directa; en
este caso es obvio que ha de seguir a la expe-
rimentacin el anlisis de campo para llegar
a comprender la situacin natural. De hecho,
parece probable que ninguna situacin de la
naturaleza podr comprenderse realmente ya
sea por la observacin o por el experimento
solos, toda vez que cada uno de estos mtodos
posee sus limitaciones obvias. En la prepara-
cin de bilogos ha imperado durante estos
ltimos 40 aos una lamentable separacir,
entre el laboratorio y el campo, con el resul-
tado de que un grupo tenda a entrenarse por
completo en los mtodos de laboratorio (lo
que despertaba poca apreciacin o tolerancia
para la labor del campo), en tanto que otro
propenda a entrenarse con l a misma limita-
cin de criterio en las tcnicas directas. Por
supuesto, el eclogo moderno se ha hecho
especialmente importante en nuestra poca,
porque rompe esta barrera artificial y propor-
ciona un terreno de acuerdo entre el bioqumi-
co y el fsico por una parte y el administrador
de vastas extensiones de terreno de pasto, de
bosque o de cultivos por la otra.
Incidentalmente, el estudio de una serie de
situaciones en que los factores ambientales va-
ran siguiendo un determinado gradiente cons-
tituye un buen mtodo para decidir cules fac-
tores son realmente los factores limitativos
(vase tambin el cap. 16). Podemos ser indu-
cidos fcilmente en error o podemos adoptar
una conclusin precipitada como consecuencia
de una observacih limitada a una sola situa-
perado con una dieta del fitoplancton normal
y servan de base a una industria floreciente,
no fueron capaces de servirse como alimento
de los elementos nuevos y fueron desapare-
ciendo, en consecuencia, gradualmente; se en-
contraron ostras muertas de hambre, con el
intestino lleno de flagelados verdes no dige-
ridos. Otros crustceos fueron eliminados asi-
mismo, y todos los intentos para volver a
introducirlos han fracasado. Los experimen-
tos de cultivos revelaron que los flagelados
verdes prosperan bien cuando el nitrgeno est
en forma de urea, cido rico y amoniaco, en
tanto que la diatomea Nitzsrhza, fitoplancton
normal, requiere nitrgeno inorgnico (ni-
trato). Era obvio que los flagelados podan
cerrar por corto circuito el ciclo del nitr-
geno, es decir, no necesitaban esperar que la
materia orgnica fuera reducida a nitrato (vase
cap. 4, sec. 7 , fig. 4-1 1 ) . Este caso constituye
tal vez un magnfico ejemplo de cmo un
especialista que normalmente es raro en el
medio fluctuante habitual se impone al es-
tablecerse condiciones inusitadas.
Este ejemplo ilustra tambin l a experiencia
corriente entre bilogos de laboratorio (en la
que se vuelve a insistir en el cap. IC)), quienes
encuentran que las especies comunes de ca-
rcter incontaminado son a menudo difciles
de cultivar en el laboratorio en condiciones de
temperatura constante y medios enriquecidos,
porque estn adaptadas a lo contrario, esto es,
a elementos nutritivos de bajo valor y condi-
ciones variables. Por otra parte, las especies
de hierba, normalmente raras o transitorias
en la naturaleza, son fciles de cultivar, porque
son estenotrficas y prosperan en condiciones
enriquecidas (es decir, contaminadas ) . Un
buen ejemplo de estas especies de hierba es
Chlowlln, el alga muy vigilada actualmente
con miras a los viajes espaciales y a la solucin
del problema mundial de l a alimentacin del
hombre (vase el cap. 20).
4. Cordplophora rmpa es manifiestamente
un ejemplo de organismo eurihalino que no
vive de hecho en aguas de salinidad ptima
para su desarrollo. Kinne (1756) ha efectua-
do un estudio detallado de esta especie de
hidroide (celenterado) marino en condiciones
de laboratorio de salinidad y temperatura con-
troladas. Encontr que una salinidad de 16
partes por 1 000 es la que aseguraba el mejor
desarrollo y, sin embargo, el organismo en
cuestin nunca se encontraba en tal grado de
salinidad al natural, sino siempre, antes bien,
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES Ll Ml TATl VOS
cin. Los cazadores, pescadores, naturalistas
aficionados y legos interesados en las comple-
jidades de la naturaleza y que son a menudo
observadores sagaces, cometen con demasiada
frecuencia el error de conclusiones precipi-
tadas acerca de los factores limitativos. As,
por ejemplo, un aficionado ver acaso un ha-
lieto cazar un pez o un halcn cazar una
codorniz y llegar a la conclusin de que las
aves de rapia son los principales factores
limitativos en relacin con los peces y las co-
dornices. En realidad, si la situacin se estudia
bien, suelen encontrarse factores ms bsicos,
aunque menos espectaculares, que son ms im-
portantes que los grandes animales rapaces.
Por desgracia, se desperdician mucho tiempo y
dinero en combatir a los animales de rapia
sin que los factores realmente limitativos se
descubran siquiera o sin que la situacin me-
jore desde el punto de vista de un rendimiento
aumentado.
5. A menudo, un buen modo de averiguar
cules factores son limitativos para determi-
nados organismos es el de estudiar su distri-
bucin y comportamiento en los bordes de sus
mbitos respectivos. Si aceptamos la asercin
de Andrewartha y Birch ( 1954) en el sen-
tido de que la distribucin y la abundancia
estn regidas por los mismos factores, el estu-
dio en los bordes de los respectivos campos
de actividad debera resultar doblemente ins-
tructivo. Es el caso, sin embargo, que muchos
eclogos creen que factores muy distintos po-
drn acaso limitar la abundancia en el centro
de las reas y la distribucin en los bordes,
sobre todo desde que los geneticistas han ob-
servado que los individuos de las poblaciones
marginales pueden tener dispositivos genticos
distintos de los de las poblaciones centrales
(vase Carson, 1958) . En todo caso, el m-
todo biogeogrfico (vase el cap. 14) se hace
particularmente importante cuando uno 0 va-
rios factores experimentan un cambio repentino
o pronunciado, proporcionando as un experi-
mento natural que es a menudo superior al
de laboratorio, porque los factores distintos del
que est bajo control siguen variando en for-
ma normal, en lugar de estar controlados
de modo constante y anormal. Algunas aves
que en los ltimos 50 a 100 aos han extcn-
dido sus respectivas reas de actividad propor-
cionan otros ejemplos de experimentos fortui-
tos de campo que contribuyen a la averiguacin
de los factores limitativos. Por ejemplo, cuando
algunas aves canoras como el petirrojo ameri-
125
cano ( T t ~ s d ~ ~ s migratoriM.r), el gorrin canoro
(Melospiza melodia) y el reyezuelo domstico
(Troglodytes aedon) extendieron su rea ms
hacia el sur, los anlisis indicaron que la alte-
racin de la vegetacin por parte del hombre
era la causa de ello y que, por consiguiente,
l a temperatura ( u otros factores climticos)
no era el factor limitativo en cuanto al esta-
blecimiento del lmite inferior en el rea an-
terior ( Odum y Burleigh, 1946; Odum y
J ohnston, 1951 ). En la mayora de los casos,
se produce un retraso apreciable entre el mo-
mento de un cambio generalizado y la ocupa-
cin efectiva de un nuevo territorio, porque
se requiere algn tiempo para que se produzca
un aumento de poblacin. En cambio, una vez
iniciada, la invasin tiene lugar, en ocasiones,
en forma muy rpida y casi explosiva (vase
Elton, 1958) . Los estudios de ambientes ex-
tremos, como el Antrtico o los manantiales
termales, proporcionan indicaciones no slo
acerca de los lmites de la adaptacin fisiol-
gica, sino tambin con relacin al papel que
desempear acaso la organizacin de la co-
munidad en cuanto a reducir los lmites fsi-
cos. Por ejemplo, algunas moscas de los ma-
nantiales termales que no estn particularmente
bien adaptadas a las altas temperaturas viven
en microclimas ms frescos creados por la
estera de algas que son tolerantes (vase el
cap. 11).
Expresin cuantitativa
de los factores limitativos
Para que un principio se establezca firme-
mente y se revele como til en la prctica ha
de resistir a fin de cuentas el anlisis tanto
cuantitativo como cualitativo. Klages ( 1942 )
ha desarrollado un mtodo sencillo de averi-
guar las regiones ptimas para los cultivos
agrcolas. Tiene en cuenta no slo el rendi-
miento medio durante cierto nmero de aos,
sino tambin los coeficientes de variacin de
las cosechas. La regin con el rendimiento
medio ms alto y el coeficiente de variacin
ms bajo (y por consiguiente con l a menor
falla de cosechas) es la regin ptima. Segn
puede verse en la figura 5-4, Wisconsin y
Ohio se revelaron como los estados ptimos
para la cebada, de conformidad con este m-
todo. Mientras los rendimientos son altos ms
al oeste, l a variacin fue mucho mayor, en
cambio, debido a la inseguridad de la lluvia
de un ao a otro.
126 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS RASICOS ECOLOGICOS
FIG. 5-4. Mtodo para averiguar
cules son las regiones ptimas para
los cultivos agrcolas, comparando los
rendimientos medios y la variabili-
dad de stos de ao en ao. Las co-
lumnas rayadas indican los rendi-
mientos medios en bnshels por acre, y
las columnas negras indican el co-
eficiente de variacin en los rendi-
mientos de cebada en los estados del
valle superior del Mississippi. (Segn
Klages, 1942.)
Desde los tiempos de Liebig para ac, el
mtodo de empleo ms generalizado para la
averiguacin de los factores limitativos ha sido
el que podra designarse como el experimen-
to de enriquecimiento artificial. Esta amplia
categora comprende tanto los experimentos de
fertilizacin por tanteo, que nada tienen
de cuantitativos y caracterizan el desarrollo
temprano de la agricultura, como la eutrofica-
cin cultural no proyectada acerca de la cual
hemos hablado ya, como otros experimentos
ms cuidadosamente dispuestos. Como ya se
subray en la seccin 1 de este captulo, el
problema con cualquier experimento de en-
riquecimiento es que crea un estado tempo-
ralmente transitorio o inestable, que podr
dificultar acaso la interpretacin de los re-
sultados. No obstante, si los conocimientos
bsicos del ecosistema son apropiados y si se
consideran los factores accesorios, entonces el
mtodo del enriquecimiento podr ser til
y cuantitativo. Los experimentos de Menzel y
Ryther (1961) y de Menzel, Hulbert y Ryther
( 196.3) pueden citarse como ejemplo. Estos
investigadores estaban interesados en averiguar
cules elementos nutritivos limitan la produc-
tividad del fitoplancton en el Mar de los Sar-
gatos, que es una especie de desierto marino.
Sus experimentos pusieron de manifiesto la
importancia del factor tiempo. En efecto, los
experimentos que duraban respectivamente una
hora, 24 horas y varios das daban a menudo
resultados distintos, porque es el caso que la
coq)osicin de las especies cambiaba en oca-
siones durante los experimentos ms prolon-
gados, en respuesta al erxiquecimiento. Se lleg
a la conclusin de que, si el objetivo est en
averiguar qu es lo que limita las poblaciones
originales, los experimentos no deberan durar
ms que el tiempo de generacin o renovacin
de los organismos. Por otra parte, si el expe-
rimento es demasiado breve, las conclusiones
podrn ser engaosas asimismo. Por ejemplo,
el enriquecimiento en hierro produjo una ab-
sorcin aumentada por el fitoplancton durante
las primeras 24 horas, pero, con objeto de man-
tener la intensidad de produccin aumentada
por varios das, fue necesario aumentar asi-
mismo el nitrgeno y el fsforo. Menzel y
colaboradores concluyeron que el valor prin-
cipal de los experimentos de enriquecimiento
era el de averiguar cules poblaciones eran
capaces de convertirse en otras ms produc-
toras en presencia de ms elementos nutritivos.
Segn lo hemos subrayado ya en este ca-
ptulo, es sumamente conveniente llevar a cabo
experimentos en el campo (los experimentos
descritos ms arriba fueron llevados a cabo a
bordo de un barco oceanogrfico) . Goldman
( 1962) ha descrito un mtodo de estudiar
factores nutritivos limitativos in situ, en co-
lumnas de agua aisladas por pelculas de poli-
etileno. La importancia de esta clase de cercado
de campo ya se mencion en el capitulo 2.
4. LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA
COMO FACTORES REGULADORES
Enunciado
La luz, la temperatura y el agua (l a 1Iuvia)
son factores ambientales ecolgicarnente rn-
PRINCIPIOS RELATtVOS A 10.5 FACTORES LIMITATIVOS
portantes en la tierra; la luz, la temperatura
y la salinidad son los tres grandes en el
mar. En el agua dulce, otros factores, como
el oxgeno, podrn revestir una importancia
principal. En todos los medios, l a naturaleza
qumica y las velocidades de los ciclos de los
elementos nutritivos minerales constituyen con-
diciones principales. Todas estas condiciones
fsicas de existencia podrn ser acaso no slo
factores limitativos en el sentido perjudicial,
sino tambin factores reguladores beneficiosos,
en el sentido de que l a comunidad de orga-
nismos alcanza, en dichas condiciones, el grado
mximo de homeostasia posible.
1 27
Explicacin y ejemplos
Los organismos no slo se adaptan al am-
biente fsico en el sentido de tolerarlo, sino
que se sirven de las periodicidades natu-
rales del medio fsico para reglamentar sus
actividades y programar sus vidas de modo
que puedan sacar provecho de las condiciones
favorables. Si afiadimos interacciones entre or-
ganismos y seleccin natural recproca entre
especies (coevolucin, vase el cap. c) ), l a co-
munidad entera resulta programada para res-
ponder a ritmos estacionales y otros. La lite-
ratura biolgica est llena de ejemplos de
respuestas de adaptacin. Por regla general,
stas se describen con referencia a un grupo
particular de organismos (por ejemplo, E?zli-
ronmental Control of PIa?zt G~.owth. editado
por Evans, 1963 ) o en relacin con algn
hbitat determinado (por ejemplo, A~lrrp~atio?z.I
of Intertidal O~g mi ~~u . ~, editado por Lent,
1969 ) . El examen detallado de las adaptacio-
nes reguladoras no entra en los limites de este
texto, pero tal vez dos ejemplos bastarn para
poner de manifiesto algunos aspectos de in-
ters ecolgico especial.
Uno de los datos ms seguros mediante
los cuales los organismos regulan sus activi-
dades temporales en las zonas templadas es
el de la duracin del da o fotoperiodo. En
contraste con otros factores ms estacionales,
la duracin del da es siempre la misma en
unas estacin y localidad determinadas. La
amplitud en los ciclos anuales aumenta con
la latitud, lo que proporciona datos tanto lati-
tudinales como estacionales. En Winnipeg, Ca-
nad, el fotoperiodo mximo es de 16.5 horas
(en junio), y el mnimo es de 8 horas (a fines
de diciembre). En Miami, Florida, el margen
es solamente de 1 3.5 a 10.5 horas. Se ha
mostrado que el fotoperiodo es el regulador
cronomtrico o el disparador que pone en
marcha sucesiones fisiolgicas que producen el
desarrollo y el florecimiento de muchas plan-
tas, as como la muda, la deposicin de grasa,
la migracin y la cra en muchas aves y muchos
mamferos, y tambin el principio de la dia-
pausa (fase de reposo) en los insectos. La
fotoperiodicidad est asociada a lo que actual-
mente se conoce de modo muy generalizado
como el reloj hioldgico. para crear un meca-
nismo de regulacin temporal dc gran versa-
tilidad. Las dos teoras contrastantes acerca
de los mecanismos de dicha asociacin se men-
cionan brevemente en el captulo 8. El largo
del da acta a travs de un receptor sensible,
como el ojo en animales o un pigmento espe-
cial en las hojas de la planta, que acciona a
su vez uno o ms sistemas adosados de hor-
monas y enzimas que producen la respuesta
fisiolgica o de comportamiento. No sabemos
exactamente dnde l a medicin del tiempo
tiene de hecho lugar en esta sucesin. Pese
a que los vegetales y los animales superiores
sean muy divergentes en cuanto a morfologa,
el enlace con l a fotoperiodicidad ambiente es,
con todo, muy similar en ambos.
Entre las plantas superiores, algunas espe-
cies florecen al alargarse el da y se las designa
como plantas de da largo, en tanto que otras
florecen en los das breves (de menos de 12
horas) y se las llama plantas de da corto.
Tambin los animales pueden responder, en
forma anloga, a los das cortos o largos.
En muchos organismos sensibles a la fotope-
riodicidad, pero de ningn modo en todos,
l a regulacin temporal puede alterarse por
manipulacin experimental o artificial del fo-
toperiodo. Como puede verse en l a figura 5-5,
un rgimen de luz artificialmente acelerado
puede llevar la trucha de arroyo a la cra al-
gunos meses antes de tiempo. Los floristas
logran a menudo obtener la floracin de algu-
nas especies alterando el fotoperiodo. En las
aves migratorias hay un periodo de varios
meses despus de la migracin de otoo en
que aqullas son refractarias a l a estimulacin
fotoperidica. Los das cortos de otoo son
por lo visto necesarios para volver a dar
cuerda al reloj biolgico, en cierto modo, y
preparar el sistema endocrino para la respues-
ta a los das largos. En cualquier momento
despus de fines de diciembre, un alargamien-
to artificial del da producir la sucesin de
muda, depsito de grasa, inquietud migratoria
128
y alargamiento de las gnadas, que normal-
mente tiene lugar en la primavera. La fisio-
loga de esta respuesta en las aves se conoce
ahora relativamente bien (vanse resmenes
de Farner, 1964, 1964a), pero no hay seguri-
dad acerca de si la migracin de otoo es
producida por el estmulo directo de los das
cortos o est regulada por el reloj biolgico
que fue puesto a la hora por los fotoperiodos
largos de la primavera.
La fotoperiodicidad es notable en algunos
insectos, porque proporciona una especie de
control del nacimiento. En efecto, los das
de fines de la primavera y principio del verano
estimulan el cerebro (de hecho, un ganglio
del cordn nervioso) para producir una neuro-
hormona que pone en marcha la produccin
de una diapausa o huevo de reposo, que no
empollara hasta la primavera sipiente, por
muy favorables que sean la temperatura, el
alimento y las dems condiciones (vase Beck,
1960).
En esta forma, el aumento de la poblacin
es detenido antes que el suministro de alimen-
to se haga crtico, ms bien que despus.
Se ha mostrado inclusive que el nmero de
ndulos radiculares subterrineos fijadores de!
nitrgeno de las leguminosas (vase pg. 97,
fig. 4-4) est controlado por el fotoperiodo
que acta a travs de las hojas de l a planta,
Puesto que la bacteria fijadora del nitrgeno
en los ndulos necesita energa alimenticia ma-
nufacturada por las hojas para realizar su labor,
mantas ms luz y clorofila haya, tanto ms
alimento se le proporciona a la bacteria; as,
pues, la coordinacin mixima entre l a planta
CONCEPTOS Y PRI NCI PI OS BASI COS ECOLOGKOS
y sus socios microbianos se ve reforzada por
el regulador fotoperidico.
En violento contraste con el largo del da,
la lluvia es sumamente difcil de anticipar en
el desierto; sin embargo, las plantas anuales,
que constituyen la mayor parte de las especies
en muchas floras de desierto (vase captu-
lo 14), se sirven como regulador de este
factor, Las semillas de muchas especies con-
tienen un inhibidor de la germinacin que
ha de ser lavado por una cantidad mnima de
precipitacin pluvial (un centmetro, por ejem-
plo, o ms ) , que proporcionar el agua nece-
saria para completar el ciclo vital de retorno
a las semillas. Si estas semillas se ponen en
suelo hmedo en el invernadero, no germinan,
pero lo hacen rpidamente, en cambio, cuando
se las trata con un rociado artificial de magni-
tud suficiente (vase Went, 1935 ). Las semi-
llas podrn permanecer viables, en el suelo,
por muchos aos, esperando, en cierto modo,
l a lluvia apropiada; esto explica por qu los
desiertos florecen, esto es, se cubren rpi-
damente de flores poco despus de una preci-
pitacin pluvial.
Vame resmenes de l a fotoperiodicidad en
Evans, 1961; Salisbury, 1963; y Searle, 1965
(por lo que se refiere a las plantas), y With-
rom, 1959 (referente a los animales).
5. BREVE RESUMEN DE ALGUNOS FACTORES
Fl Sl COS IMPORTANTES CUAl FACTORES
LIMITATIVOS
Tal como se ha subrayado ya reiteradamen-
te en la exposicin precedente, el concepto
m
LT
a
N
3
6 / , + ;
J %cial
5
5
-
/LUZ
.
. nztural
.
.
. \
-J .
a I
,
.
.
w e
I -
I
a
Lo
4
LT
IT
I .
0 -
I
O
I
-
Cnero Mdrzo Mayo J ul ~o Septternbre Nowembre
FIG. 5-5. Control de l a estaci6n de cra de la trucha de arroyo mediante manipulacin artificiat del
fotoperiodo. L a trucha, que normalmente cra en otoio. desova en verano si se aumenta artificialmente
el largo del d a en pr i max~er a y se redecr luego m el Irerano, p2r3 simul-r las condiciones dei otolio.
(Tomado de H~zarcl y Edci \ , 1950. )
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES Ll Ml TATl VOS
amplio de factores limitativos no se reduce a
los factores fsicos solamente, puesto que las
relaciones biolgicas recprocas ( coacciones
o factores biolgicos) son exactamente tan
importantes como aqullos en el gobierno de
la distribucin y la abundancia de los orga-
nismos en la naturaleza. Sin embargo, las se-
gundas se examinarn mejor en los captulos
subsiguientes que tratan de las poblaciones y
las comunidades, de modo que podemos de-
dicar el presente a resumir, en esta seccin,
los aspectos fsicos y qumicos del medio am-
biente. Exponer todo lo que se sabe al respecto
requerira un libro propio y cae fuera del ob-
jeto del presente esbozo de principios ecol-
gicos. Por otra parte, si nos envolviramos en
los detalles, nos apartaramos de nuestro obje-
tivo consistente en obtener una visin general
de la materia de estudio propia de la ecologa.
Por consiguiente, slo necesitamos pasar bre-
vemente en revista los aspectos que los eclo-
gos han considerado ser importantes y dignos
de estudio.
1. Tenzperatwa. En comparacin con el mar-
gen de miles de grados que sabemos se dan
en nuestro universo, la vida en cualquiera de
sus formas slo puede existir dentro del mar-
gen exiguo de aproximadamente 3000 cent-
grados, esto es, de aproximadamente -2000
a 1OOOC. De hecho, la mayora de las especies
y la mayor parte de la actividad estn restrin-
gidas a una banda de temperatura ms angosta
todava. Algunos organismos pueden existir a.
temperaturas muy bajas, cuando menos por
breves periodos, especialmente en estado de
reposo, en tanto que unos pocos microorganis-
mos, principalmente bacterias y algas, pueden
vivir y reproducirse en manantiales di entes
en donde la temperatura se mantiene cerca del
punto de ebullicin 85-88OC (vase ca;3. 11 ).
De modo general, los lmites superiores son
ms rpidamente crticos que los infejiores,
pese al hecho de que muchos organismos fun-
cionen mi s eficazmente hacia los lmites 5~
periores de su margen de tolerancia. El margen
de las variaciones de temperatura propti~iie a
ser menor en el agua que en la tierra fl r;;x,
y los organismos poseen por regla general un
lmite de tolerancia a la temperatura ms an-
gosto que los animales terrestres equivalentes.
Por consiguiente, la temperatura es universal-
mente importante y constituye muy a menudo
un factor limitativo. El ritmo de la tempera-
tura, juntamente con la Periodicidad de la luz,
de l a humedad y de las mareas rige en gran
129
parte las actividades estacionales y diarias de
las plantas y los animales. La temperatura es
a menudo la causa de la formacin de zonas
y la estratificacin que se producen tanto en el
agua como en los medios terrestres (segn se
describir en la parte 2 de este libro). Es asi-
mismo uno de los factores ambientales ms
fciles de medir. El termmetro de mercurio,
uno de los primeros instrumentos cientficos
de precisin y uno de los de uso ms genera-
lizado, ha sido completado recientemente por
aparatos sensibles elctricos, como los term-
metros de resistencia de platino, termopares
(uniones bimetlicas) y termistores (resisten-
cias de xido metlico termosensibles), que no
slo permiten mediciones en lugares de dif-
cil acceso, sino tambin el registro continuo
y automtico de aqullas. Por otra parte, los
avances en la tecnologa de la telemetra per-
miten ahora transmitir por radio informacin
relativa a la temperatura del cuerpo de un
lagarto, desde lo profundo de su madriguera,
o de un ave migratoria volando muy alto en
el aire (vase cap. 18 ) .
La variabilidad de la temperatura es suma-
mente importante en ecologa. Una tempera-
tura que oscile entre los 100 y los 200C con
un promedio de 150 no ejerce necesariamente
sobre los organismos el mismo efecto que una
temperatura constante de 150C. Se ha obser-
vado c/ne l os orgami.rn10 I .,z/jeto.r tzorwalmente
a t empesat nras rariables e~ La naturaleza (co-
mo es el caso en la mayor parte de las regiones
templadas), propenden a .Ietztir.Ie deprituidor,
iahibidos o retardados por m a tenzperat~ua
constante. As, para dar los resultados de mu-
chos estudios, Shelford (1929) observ que
los huevos y las fases larval y de crislida del
gusano del manzano se desarrollaban de 7 a
8 por 100 ms aprisa en condiciones de tem-
peratura variable que a una temperatura cons-
tante equivalente al promedio de la variacin.
En otro experimento (Parker, 1930), unos
huevos de saltamontes mantenidos a una tem-
peratura variable mostraban una aceleracin
media de 38.6 por 100, y las ninfas una ace-
leracin de 12 por 100, con respecto al des-
arrollo a una temperatura correspondiente cons-
tante.
No se sabe a ciencia cierta si la variaci?;;
es causa ell2 misma del efecto acelerador, 0
si la temperatura ms elevada causa un des-
arrollo mayor que el que queda com~xnsado
por la temperatura ms baja. En todo caso,
el efecto estimulante de la temperatura va-
130
riable, en la zona templada cuando menos,
puede aceptarse como un principio ecolgico
perfectamente definldo, y aun uno sobre el
que convendria insistir, toda vez que la ten-
dencia ha sido l a de efectuar la labor experi-
mental en los laboratorios en condiciones de
temperatura constante.
Por el hecho de que los organismos son
sensibles a los cambios de temperatura y de-
bido a que sta es tan ficil de medir, su im-
portancia como factor limitativo se ha sobre-
estimado con frecuencia. Hay que guardarse
de suponer que la temperatura es limitativa
mientras otros factores podrin ser acaso ms
importantes. La capacidad generalizada de las
plantas, animales y especialmente de las comu-
nidades en cuanto a compensar la temperatura
o aclimatarse a ella se ha mencionado ya. Ser
tal vez un buen consejo para el joven eclogo
algo por el estilo de lo que sigue: en el estu-
dio de un organismo o un problema particular,
tngase siempre en cuenta la temperatura, pero
no se detenga aqu.
2. Radiacidn: Luz. Segn lo ha expresado
Pearse ( 1939) apropiadamente, los organis-
mos se encuentran entre las astas de un dilema
por lo que se refiere a la luz. En efecto, la
exposicin directa del protoplasma a la luz
provoca la muerte y, sin embargo, la luz es
la fuente ltima de la energa, sin l a cual la
vida no podra existir. Por consiguiente, una
gran parte de las caractersticas de estructura
y de comportamiento de los organismos estn
afectadas por l a solucin de este problema.
De hecho, segn se describir con cierto detalle
en el captulo 9, l a evolucin de la biosfera
conjunta ha implicado principalmente la do-
ma de la radiacin solar que llega a la tierra,
de modo que sus componentes tiles puedan
explotarse, atenuando o eliminando, en cam-
bio, los peligrosos. Por consiguiente, l a luz es
no slo un factor vital, sino tambin un factor
limitativo, en les niveles tanto mximo como
mnimo. No hay otro factor alguno que revista
mayor inters para los eclogos.
El ambiente total de radiacin y algo de su
distribucin espectral se examin en el cap-
tulo ?, as como el papel principal de l a ra-
diacin solar en la energa del ecosistema. Por
consiguiente, slo necesitamos considerar la
luz, en este captulo, como factor limitativo
y regulador. La radiacin consiste en ondas
electromagnticas de una gran variacin de
longitud. Como puede verse en !a figura 5-6,
dos bandas de iongitudes de onda penerran
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
fcilmente en la atmsfera terrestre, esto es,
la banda visible, juntamente con algunas par-
tes de las bandas adyacentes, y la banda de
radio de baja frecuencia, de longitudes de onda
mayores de un centmetro. No se sabe si las
ondas largas de la radio poseen o no signifi-
cado ecolgico, pese a las afirmaciones de la
prensa popular acerca de efectos positivos so-
bre las aves migratorias y otros organismos.
Como puede verse en la figura 3-1, las ra-
diaciones solares que penetran en l a atmsfera
superior y llegan a la superficie de l a tierra
consisten en ondas electromagnticas que van
aproximadamente de 0.3 a 10 micrones ( p )
de largo: esto equivale a de 300 a 10 000 mp
o de 3 O00 a 100 000 d. Para el ojo humano,
l a luz visible se sita en el mbito de 3 700
a 7 600 A (390 a 760 mp), como se aprecia
en la figura 5-6. Esta figura muestra asimismo
l a accin recproca entre energa y materia de
diversas bandas, as como la clase de sensores
utilizados para descubrirlas y medirlas (vanse
detalles complementarios en el cap. 18). El
papel de los rayos ultravioleta (por debajo
de 2 900 A ) e infrarrojos (arriba de 7 600
A) se examin en el captulo 3. El papel que
puedan jugar la radiacin gamma, de alta ener-
ga y longitud de onda muy corta, lo mismo
que otros tipos de radiacin ionizante, cual
factores limitativos en la edad atmica, implica
muchas consideraciones especiales y complejas,
que se examinan mejor en el captulo 17.
Se sabe que, desde el punto de vista ecol-
gico, la calidad de la luz (longitud de onda
o color), su intensidad (l a energa real medida
en caloras-gramo o pies-buja) y su duracin
(largo del da.) son importantes. Sabemos que
tanto las plantas como los animales responden
a diversas longitudes de onda. La visin del
color por los animales presenta una ocurrencia
irregular en distintos grupos taxonmicos,
siendo al parecer bien desarrollada en ciertas
especies de artrpodos, peces, aves y marnife-
ros, pero no, en cambio, en otras especies de
los mismos grupos (entre los mamferos, por
ejelnplo, la visin del color solamente est
bien desarrollada en los primates). La Veloci-
dad de la fotosntesis vara un poco con dife-
rentes longitudes de onda. En los ecosistemas
.x La micra (p) es l a milsima parte de un mil-
metro (10-3 mm) ; la milimicra ( mp) es la mi-
llonsima parte de un milmetro mm) ; el
angstrom ( A) es la dcima parte de una milimicra
( 1 0 - 7 mmj
PRINCIPIOS RELATIVOS A .LOS FACTORES LIMITATIVOS 131
ESPECTRO ELECTROMAGNETI C0
F O T O G R A F I A "
V I S I B L E
ONDA CORTA ONDA LARGA
ALTA F RECUENCI A
RA YO
GAMMA R A Y OS X UY I R
BAJ A F RECUENCI A
RAOAR
( MI CROONDAi FUA RA DI O BF AUDI O ti\
i l r r l l l l l r t l ' l l r l l l l l
LONGI TUD DE ONDA
n
TRANSMI SI ON ATMOSFERI CA
I ^^.^ I
SENSORES
FIG. 5-6. El espectro electromagntico en relacin con l a luz visible, con una indicacin de trans-
misin atmosfrica, energa y mtodos de deteccin de diversas bandas de frecuencia de onda. A =
angstrom =0.1 milimicra (mp) =0.0001 micras (p). (Modificado de Colwel! y col., 1963.)
terrestres, la calidad de la luz solar no vara
lo bastante como para ejercer un efecto dife-
rencial importante sobre la velocidad de la
fotosntesis, pero cuando la luz penetra en el
agua, los rojos y los azules quedan eliminados
por filtracin, y la luz verdusca restante es
absorbida deficientemente por la clorofila. Las
algas rojas, en cambio, tienen pigmentos su-
plementarios (ficoeritrinas) que las ponen en
condiciones de utilizar dicha energa y de
vivir a mayores profundidades de lo que sera
posible para las algas verdes.
Como ya vimos en el captulo 3, la intensi-
dad de la luz (esto es, la entrada de energa
que cae en la capa autotrfica) controla el
ecosistema entero por su influencia sobre la
produccin primaria. La relacin de la inten-
sidad de la luz a la fotosntesis sigue, tanto
en las plantas terrestres como las acuticas, el
mismo tipo de aumento lineal o nivel de
saiztraci6n de 1 ~ 2 , seguida en muchos casos
de un descenso a intensidades muy altas (Ra-
binowitch, 1751; Thomas, 1755). En la fi-
gura 5-7 pueden verse curvas de la relacin
intensidad-fotosntesis para diversas poblacio-
nes y comunidades. Como cabra esperar, la
compensacin de factores se impone desde el
momento que tanto plantas individuales como
comunidades se adaptan a diferentes intensida-
des de luz hacindose "adaptadas a la sombra"
(esto es, alcanzan saturacin a intensidades
bajas) o "adaptadas al sol" (vase cap. 3, es-
pecialmente fig. 3-5). Los extremos de satu-
raci h lumnica se muestran en la figura 5-7.
Las diatomeas que viven en la arena de playas
o en lodazales de marea son notables en que
alcanzan una intensidad mxima de fotosnte-
sis cuando la de la luz es de menos del 5 por
100 con respecto a la plena luz solar, y pueden
mantener una produccin neta a menos de 1
por 100 (Taylor, 1764). Y sin embargo, estas
diatomeas slo resultan ligeramente inhibidas
por altas intensidades de luz. El litoplancton
marino est adaptado a la sombra, pero :e ve
I 32
muy inhibido por altas intensidades, lo que
explica el hecho de que la produccin mixima
en el mar tenga lugar por lo regular, ms bien
debajo de la superficie que en ella (vase fi -
gura 3-3 ) . En el otro extremo, la planta de
maz, "amante del sol", no se satura de luz
hasta haber sido alcanzadas las ms altas in-
tensidades de luz solar (fig. 5-7).
No se admite de modo tan general que la
luz solar normal pueda ser limitativa tanto en
plena intensidad como a intensidades bajas.
A altas intensidades, la otooxidacin de las
enzimas reduce al parecer la sntesis, y la respi-
racin rpida agota el fotosintato. La sntesis
de las protenas resulta especialmente reduci-
da, de modo que se producen altos porcentajes
de hidratos de carbono a altas intensidades,
siendo sta una de las razones de que sea
difcil obtener buenos rendimientos de cultivos
de alto contenido de protena en los trpicos.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Ya se habl en la cuarta seccin del papel de
la duracin de la iluminacin, o fotoperiodi-
cidad.
3. Agun. Necesidad fisiolgica para todo
protoplasma, el agua es principalmente, desde
el punto de vista ecolgico, un factor limita-
tivo en los medios terrestres y tambin en los
medios acuticos, all donde su cantidad est
sujeta a grandes fluctuaciones o donde una
salinidad elevada favorece prdidas de agua,
en los organismos, por stnosis (vase figu-
ra 1 1-3 ) . La precipitacin pluvial, la humedad,
l a fuerza de evaporacin del aire y el suministro
disponible de agua de superficie son los prin-
cipales factores medidos. Sigue un breve resu-
men de cada uno de estos aspectos.
La precipitacin pluvial es regida en gran
parte por la geografa y por las caractersticas
de los grandes movimientos de aire o "siste-
mas meteorolgicos". En l a figura 5-8 se mues-
100 -
eo
-
69 -
I_
DI A TOMEA S DE PL A YA
"2%
""/
-;- - - -.
I
/
\
-.
/
-.-
\
\
/
I ,
\
\
\
i / \,FITOPLANCTON
MA RI NO
/ \
/ '\
FIG. 5 . 7 . Curvas de luz y fotosntesis de diversas poblaciones vegetales, reveladoras de un amplio
margen de I-e$puestas en tCrminos de saturacihn de luz (energa lumnica de la fotosntesis mxima). El
diagrama superior dibujado a partir de datos tabulados por Hesketh y Baker, 1967; los datos relativos
a !as diatomeas dc playa son tie Taylor, 1064, y los del fitoplancton marino son de Ryther, 1956.
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
133
DISTAHGIA EN KILOMETROS
FIG. 5-8. Precipitacin pluvial media anual (columnas verticales) en relacin con la altitud (lnea
de trazos) en una serie de estaciones, desde Palo Alto, en la costa del Pacfico, en direccin Este a tra-
vs de la Cordillera Costera y la Sierra Nevada, hasta Rancho del Oasis, en el desierto de Nevada.
El diagrama muestra : 1) el efecto de acceso sobre el lado occidental de la Sierra; 2 ) la zona de pre-
cipitacin mxima en la vertiente centrooccidental de la Sierra, y 3 ) las sombras de lluvia tierra aden-
tro de las dos cordilleras. (Daubenmire, Plants and Environment, J ohn Wiley & Sons, Inc., 1947.)
tra un ejemplo relativamente sencillo. Vientos
cargados de humedad que soplan desde el mar
depositan la mayor parte de la misma en las
pendientes de cara al mar, de lo que resulta
una sombra de lluvia, que produce un de-
sierto, del otro lado; cuanto ms altas son las
montaas, tanto mayor es el efecto, en general.
Si el aire sigue ms all de las montaas, se
recoge alguna humedad y la lluvia podr au-
mentar nuevamente un poco. As, pues, los
desiertos suelen encontrarse detrs de las altas
cordilleras o a lo largo de la costa, all donde
los vientos soplan ms bien desde grandes
extensiones terrestres interiores secas que desde
el mar, como en el ejemplo de la costa del
Pacfico, segn se muestra en la figura 5-8.
La distribucin de la precipitacin durante el
ao constituye un importante factor limitativo
para los organismos. La situacin proporciona-
da por 85 centmetros de precipitacin pluvial
regularmente distribuida es totalmente distint.a
de la que brinda una precipitacin de 85 cm
que cae en gran parte durante un periodo rela-
tivamente reducido del ao. En este ltimo
caso, en efecto, las plantas y los animales han
de estar en condiciones de resistir prolongados
periodos de sequa. En trminos generales, la
precipitacin pluvial propende a estar distri-
buida irregularmente entre las estaciones en
los trpicos y los subtrpicos, lo que se traduce
a menudo en estaciones respectivamente secas
y hmedas perfectamente definidas. En los
trpicos, esta periodicidad estaciona1 de la hu-
medad es la que regula las actividades, en las
estaciones (especialmente l a reproduccin), de
los organismos, en forma muy parecida a CO-
mo los ritmos estacionales de temperatura y
luz regulan los organismos en l a zona tem-
plada. En los climas templados, la precipita-
cin pluvial propende a estar ms uniforme-
mente distribuida a travs del ao entero, con
muchas excepciones, sin embargo. La tabula-
cin que sigue da una aproximacin burda de
las comunidades biticas culminantes (vase
cap. 14, sec. 7 ) que cabe esperar con canti-
dades anuales diversas de precipitacin distri-
buidas regularmente en las latitudes templa-
das :.
0-25 cm anuales . . . . . . desierto
2 5 - 7 5 cm anuales . , . . . . pradera, sabana *
o bosque abier-
to
75-1 2 5 cm anuales . . . . . . bosque seco
ms de 125 cm anuales . . . bosque hmedo
En realidad, la situacin bitica no est regida
solamente por la precipitacin pluvial, sino
por el equilibrio entre la precipitacin y la
evaporacin-transpiracin potencial, siendo es-
ta ltirna la prdida de agua por evaporacin
del ecosistema, segn veremos ms abajo.
La humedad representa la cantidad de va-
por de agua en el aire. La humedad absoluta
es la cantidad real de agua en el aire, expre-
* La sabana es una pradera con rboles o grupos
de rboles aislados, esto es, un tipo de comunidad in-
termedia entre la pradera y el bosque (vase figu-
ra 14-14).
134
sada como peso de agua por unidad de aire
(gramos por kilogramo de aire, por ejemplo ) .
Toda vez que la cantidad de vapor de agua
que el aire puede contener (en estado de
saturacin) vara con la temperatura y la
presin, la h z me d d relntiln representa el por-
centaje de vapor efectivamente presente, en
comparacin con la saturacin en las condi-
ciones de temperatura y presin existentes.
La humedad relativa suele medirse observando
la diferencia entre dos termmetros de bulbos
respectivamente seco y hmedo, montados en
un instrumento llamado psicrmetro. Si los
dos termmetros dan la misma lectura, la 1111-
medad relativa es de 100 por 100; si el ter-
mmetro de bulbo hmedo seala menos que
el de bulbo seco, como suele ser el caso, la
humedad relativa es inferior a 100 por 100,
y el valor exacto se averigua consultando los
cuadros correspondientes. L a humedad relativa
puede medirse asimismo apropiadamente me-
diante un higrgrafo, que proporciona un re-
gistro continuo. El pelo humano, especialmente
el pelo rubio largo, se extiende y se contrae
proporcionalmente a la humedad relativa, de
modo que cabe disponer mechones de ste en
forma que accionen una palanca que escriba
sobre un tambor que gira. Como ocurre con
la medicin de la temperatura, se estn intro-
duciendo de modo muy general diversos dis-
positivos elctricos sensibles. Uno de stos se
sirve de la propiedad de una pelcula de clo-
ruro de litio de cambiar su resistencia elctrica
en proporcin con los cambios de humedad
relativa. Otros materiales higroscpicos se es-
tn estudiando.
En general, la humedad relativa ha sido la
medicin ms utilizada en la labor ecolgica,
aunque el valor inverso de dicha humedad,
o sea el dficit de presin de vapor (la dife-
rencia entre la presin parcial del vapor de
agua a saturacin y la presin de vapor real),
se prefiere a menudo como medida de las re-
laciones de humedad, porque es el caso que l a
evaporacin tiende a ser proporcional ms bien
al dficit de la presin de vapor que a l a hu-
medad relativa.
Toda vez que se da por lo regular un ritmo
diario, en la naturaleza, en materia de hume-
dad (alta por la noche, por ejemplo, y baja
durante el d a), as como diferencias rertica-
les y horizontales, l a humedad desempea un
importante papel, juntamente con la tempera-
tura y la luz, en la regulacin de las actividades
de los organismos y en la limitacin de su
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
distribucin. La humedad desempea un papel
particularmente importante en la modificacin
de los efectos de la temperatura, segn vere-
mos en la prxima seccin.
La fuerza de evaporacin del aire constituye
un importante factor ecolgico, especialmente
en relacin con las plantas terrestres, y suele
medirse por medio de evapormetros, que mi-
den l a evaporacin del agua en cacerolas, o de
atmmetros, que l a miden sobre la superficie
de un bulbo poroso lleno de agua. Los ani-
males pueden a menudo regular sus activida-
des de modo que eviten la deshidratacin pa-
sando a lugares protegidos o hacindose activos
de noche (vase el cap. 8) ; las plantas, en
cambio, han de aguantar y soportar. Del
97 al 99 por 100 del agua que penetra en
las plantas proveniente del suelo se pierde
por la evaporacin de las hojas, evaporacin
que se designa con el nombre de transpiracin,
la cual, como se indic en el captulo 2, cons-
tituye una caracterstica nica de la energa
de los ecosistemas terrestres. Si el agua y los
elementos nutritivos no son limitativos, el
desarrollo de las plantas terrestres es aproxi-
madamente proporcional al suministro total
de energa en la superficie del suelo, segn
ya se indic. Toda vez que la mayor parte
de la energa es calor y toda vez que la frac-
cin que proporciona calor latente para la
transpiracin es prcticamente constante, resul-
ta que el desarrollo es tambin proporcional
a la transpiracin (Penman, 1956). Las rela-
ciones entre l a evapotranspiracin y la pro-
ductividad primaria se expresan en forma de
un modelo de ecuacin que se muestra en el
captulo 1 4 ) . La razn del desarrollo (produc-
cin neta) al agua transpirada se designa como
eficienciu de trnnspirncin y suele expresarse
en gramos de materia seca producidos por
1 000 gramos de agua transpirada. La mayo-
ra de las especies de cultivo, lo mismo que
una gran variedad de especies no cultivadas,
tienen una eficiencia de transpiracin de 2 por
100 6 menos, o sea que se pierden 500 gra-
mos de agua o ms por cada gramo de materia
seca producido (Briggs y Shantz, 191 4; Nor-
man, 1957). Los cultivos resistentes a l a se-
qua, como el sorgo y el mijo, pueden tener
eficiencias de 4 por 100. En forma asaz cu-
riosa, las plantas del desierto apenas pueden
hacer algo ms, si a tanto llegan; en efecto,
su nica adaptacin implica no la capacidad
de desarrollarse sin transpiracin, sino la pro-
piedad de hacerse durmientes cuando falta el
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
agua (en lugar de marchitarse y morir, como
lo haran las plantas que no son del desierto).
Las plantas del desierto que pierden las hojas
y slo exponen yemas o tallos verdes durante
J.OS periodos secos presentan una gran eficien-
cia de transpiracin (Lange y col., 1969),
aunque, por supuesto, no producen mucho ali-
mento en estas condiciones (recurdese que
la alta eficiencia en la utilizacin de la luz
va acompaada asimismo de un rendimiento
bajo; vase pg. 66). Conviene subrayar que
las plantas del desierto, al igual que todos los
organismos, tienen lmites de tolerancia tanto
superiores como inferiores, y cada especie po-
dr tener un margen algo diferente. Cuando
la humedad .aumenta grandemente en ireas
ridas, como mediante irrigacin, por ejemplo,
la productividad primaria del ecosistema en-
tero aumenta, pero la mayora de las especies
de plantas del desierto, si no todas, mueren;
y son reemplazadas por otras especies mejor
adaptadas a l a alta humedad. (;Puede ocurrir
que el agua sea demasiado de una cosa bue-
na para la planta del desierto!)
La reserva de agua de superficie disponible
se relaciona, por supuesto, con la precipita-
cin pluvial del rea considerada, pero se
dan a menudo grandes discrepancias. As, por
ejemplo, debido a manantiales subterrJ ncos o
de suministros provenientes de regiones veci-
nas, podr ocurrir que las plantas y los ani-
males tengan acceso a ms agua de la que cae
en forma de lluvia. Y en forma aniloga, 130-
dr ocurrir que el agua de lluvia se haga ri pi -
damente inaccesible a los organismos. Wells
(1928) habl de las colinas de arena de Ca-
rolina del Norte como de desiertos en la
lluvia, porque la lluvia abundante de la re-
gin se escurre tan rpidamente por el suelo
poroso, que las plantas, especialmente las her-
bceas, encuentran muy poco de ella dispo-
nible en la capa superficial. La vida vegetal
y animal de tales reas se parece a l a de re-
giones mucho ms secas. Otras tierras de los
llanos occidentales de EE.UU., en cambio, re-
tienen el agua tan tenazmente, que las planta-
ciones pueden cultivarse sin que caiga una
sola gota de lluvia durante la estacin de des-
arrollo, ya que las plantas estn en condicio-
nes de servirse del agua almacenada de las
lluvias invernales.
El carcter general del ciclo hidrolgico se
ha examinado en detalle en el captulo 4, en
el que se llam la atencin sobre las relaciones
importantes, pero poco comprendidas todava,
135
entre el agua de superficie y el agua subterr-
nea, as como entre la precipitacin pluvial y
las reservas atmosfrica y marina. LOS eclogos
suelen coincidir unnimemente en que necesita-
mos saber rnis acerca de los recursos acuticos
y realizar una mejor tarea de administrarlos,
antes de pensar seriamente en manipular la
lluvia, a medida que esto se va haciendo tc-
nicamente posible. Porque podramos encon-
trarnos en un verdadero desbarajuste mane-
jando chapuceramente la lluvia y el agua de
la superficie a la vez. Tal como estn las co-
sas, una eliminacin excesiva de la vegetacin
y una prictica de utilizacin de la tierra defi-
ciente, con la destruccin de la estructura del
suelo y el aumento de erosin resultantes, han
aumentado a menudo el desage a tal grado,
que se han producido desiertos en regiones de
precipitacin pluvial apropiada. AI paso que
del lado rnis positivo, la irrigacin y el em-
balsamiento artificial de los ros han contri-
buido a aumentar los recursos locales de agua.
Sin embargo, estos procedimientos de ingenie-
ra mecinica, por muy tiles que sean por lo
regular, no debern considerarse nunca como
substitutivos adecuados de unas prcticas sanas
de utilizacin de tierra agrcola y forestal, que
retienen el agua en sus fuentes o cerca de
ellas, para el mayor provecho de las plantas,
los animales y el hombre. El punto de vista
ecolgico de considerar el ngna c01?20 un eie-
me?zto l-il-liio ell el ec.o.\i\tema conjn/nto es muy
importante. Aquellos que creen que todos
nuestros problemas de inundacin, erosin y
empleo del agua pueden resolverse constru-
yendo simplemente grandes diques o cualquier
otro dispositivo mecnico tendrn acaso bue-
nas ideas en materia de ingeniera, pero harn
bien, con todo, en refrescar sus nociones de
ecologa (vame caps. 9, 11 y 15 ). La idea
de que la unidad de la vertimte de agua es
una especie de ecosistema mnimo para la ad-
ministracin se mencion primero en el cap-
tulo ?, y ejemplos de estudios importantes
basados en la vertiente conjunta se citan con
frecuencia en este texto. Los estudios de ver-
tientes experimentales (vase la fig. 2-4, con
la reproduccin de un arreglo de esta clase)
proporcionan una informacin importante, sus-
ceptible de ahorrar vidas y utilidades, siempre
que 10s que deciden en materia de poltica y
de negocios se tomen la molestia de enterarse.
Por ejemplo, el abrir vas de acceso para el
corte y transporte de madera, ms que el corte
y el transporte mismos. constituye a mer.udo
136
el dao principal infligido a la vertiente bos-
cosa. En cambio, si estas vas de acceso se
proyectan y construyen apropiadamente, se re-
duce el dao de l a erosin subsiguiente y se
acelera la regeneracin, siendo adems l a ope-
racin igualmente provechosa. Otros experi-
mentos han demostrado que lo que importa
es no destruir la vigorosa accin recproca en-
tre plantas, animales y microorganismos que
mantiene la superficie del suelo como una
esponja viva, capaz de retener agua y de
liberarla gradualmente, sin prdida excesiva
de materiales valiosos. En esta forma, la ve-
getacin puede modificarse de diversas mane-
ras para que rinda productos tiles o sirva
para fines provechosos, sin destruir l a salud
indispensable de la comunidad bitica, nece-
saria para la productividad futura.
El roco puede representar una contribucin
apreciable, y aun vital en reas de lluvia esca-
sa, a la precipitacin. El roco y la niebla
baja pueden ser importantes no slo en los
bosques costeros, en los que podr acaso pre-
cipitarse un total de agua mayor, en esta for-
ma, que en l a lluvia (vase el cap. 14), sino
tambin en los desiertos. El perfeccionamiento
reciente de los medidores de roco y de lis-
metros de peso automtico, que indican l a
absorcin real de agua por la vegetacin, se
han traducido en mediciones ms precisas. En
muchos casos, la cantidad anual y l a capacidad
de las plantas para utilizar el agua han sido
mayores de lo que anteriormente se crea.
4. Ar r i dn ro~j1/~12tn de l a t emperat ura y l a
h7/medm. Al considerar el concepto del eco-
sistema en primer lugar entre los dems con-
ceptos ecolgicos, evitamos crear la impresin
de que los factores ambientales funcionaban
independientemente unos de otros. En este ca-
ptulo tratamos ahora de mostrar que l a consi-
deracin de los factores individuales constituye
un medio de enfocar problemas ecolgicos com-
plejos, pero no el objetivo ltimo del estudio
ecolgico, que es el de apreciar la importancia
relativa de diversos factores que operan juntos
en los ecosistemas reales. L a temperatura y l a
humedad son de una importancia tan general
en los medios terrestres y operan en una reci-
procidad tan estrecha, que se suele convenir
en que constituyen el aspecto ms importante
del clima. As, pues, seri conveniente exami-
narlos juntos, antes de proceder a la conside-
cin de otros factores.
La accin recproca entre la temperatura y
la humedad depende, como en el caso de l a
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
mayora de las acciones recprocas de otros
factores, de los valores tanto relati2.o como
absoluto de cada factor. As, pues, l a tempe-
ratura ejerce sobre los organismos un efecto
limitativo ms grave cuando las condiciones
de humedad son extremas, esto es, o muy altas
o muy bajas, que cuando estas condiciones son
moderadas. Y en forma anloga, la humedad
juega un papel ms crtico en el caso de tem-
peraturas extremas. En cierto sentido, esto cons-
tituye otro aspecto del principio de interaccin
o accin recproca que examinamos anterior-
mente en este captulo. Por ejemplo, el gorgojo
del algodn tolera temperaturas ms altas cuan-
do l a humedad es baja o moderada que cuando
es muy alta. En 13 zona del algodn, el tiempo
caluroso y seco constituye una seal para los
cultivadores, que les invita a tener listos sus
rociadores y a estar al acecho de un aumento
de l a poblacin del gorgojo. El tiempo clido
y hmedo es menos favorable para ste, pero
por desgracia, no tan bueno, en cambio, para
l a planta de algodn. Las grandes extensiones
de agua modifican considerablemente los cli-
mas terrestres a causa del calor latente de
evaporacin y l a caracterstica de fusin del
agua (vase el cap. 11 ) . De hecho, cabe hablar
de dos tipos bsicos de clima, esto es, de los
climas continentales, que se caracterizan por
extremos de temperatura y humedad, y los
climas martimos, caracterizados por fluctua-
ciones menos extremadas, a causa del efecto
moderador de las grandes extensiones de agua
(en esta forma, los grandes lagos producen
climas martimos locales),
Las clasificaciones modernas del clima, co-
mo las de Koppen o Thornthwaite ( 193 l,
1948 ) , se basan en gran parte en mediciones
cuantitativas de temperatura y humedad to-
mando en cuenta la efectividad de la precipi-
tacin y l a temperatura (en l a poca de cre-
cimiento), la distribucin estaciona1 y las cifras
medias. La comparacin entre la precipitacin
y la evapotranspiracin potencial (que depende
de la temperatura) proporciona una aprecia-
cin particularmente apropiada de los cli-
mas, como puede verse en la figura 5-9, que
compara entre s los climas de tres regio-
nes biolgicas, o biomas, claramente distintas
(vanse mapas de l a extensin geogrfica de
estos biomas en las figs. 14-7 y 14-8). El pe-
riodo de utilizacin de la humedad del suelo
representa el periodo principal de produccin
primaria para l a comunidad en su conjunto y
rige en esta forma la provisin de alimentos
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
137
Bosque caduco templado Chaparral- regin de lluvia invernal Desierto
(Seabrook, N.J .) (Berkeley, Californla) (Albuquerque, N.M.)
I.
16
I *
12
v)
cw 10
2
w 6
u.
z
e
E F M A M J J A S O N D E
- Evapotranspiracidn potencial m Excedente de agua
Precipitacin Aprovechamiento .de la humedad del suelo
Reserva de humedad del suelo
FIG. 5-9. Relacin entre la precipitacin pluvial y la evapotranspiracin potencial (evaporacin del
suelo ms la transpiracin de la vegetacin) en tres localidades que representan tres regiones ecolgicas
distintas. El rea punteada de las grficas (agua insuficiente) indica la estacin en que puede espe-
rarse que el agua constituya un factor limitativo, en tanto que la extensin vertical de esta rea indica
el grado relativo de gravedad de esta limitacin. (Segn Thornthwaite, 1955.)
disponibles para los consumidores y los desin-
tegradores durante el ciclo anual entero. Ob-
srvese que en la regin de bosque caduco es
probable que el agua slo sea fuertemente
limitativa hacia fines del verano, y an ms
en la parte meridional que en la septentrional
de dicha regin. La vegetacin nativa est
adaptada para resistir las sequas estivales pe-
ridicas, pero no lo estn, en cambio, la ma-
yora de los cultivos agrcolas. Despus de
varias experiencias amargas con prdidas de co-
sechas a fines del verano, los agricultores del
sur de EE.UU., por ejemplo, empiezan a to-
mar disposiciones para el riego de los cultivos
en dicho momento. En la regin de lluvias
invernales, la estacin principal de produccin
se sita a fines del invierno y en la primavera
(vase tambin cap. 11 ), en tanto que en el
desierto la estacin efectiva de crecimiento est
muy reducida.
En trminos generales, la clasificacin de los
tipos climticos basada en los indices de tem-
peratura y humedad corresponde bastante bien
a las zonas de los diversos cultivos (Klages,
1942) y las zonas vegetativas generales. Sin
embargo, los tipos climticos objetivos esta-
blecidos por los climatlogos son a menudo
demasiado amplios para poder ser utilizados
por el eclogo en situaciones locales, de modo
que resulta a menudo necesario establecer sub-
divisiones basadas en l a comunidad bitica
(vase Daubenmire, 1959).
LOS climgrafos, o grficas en que la curva
de un factor climtico principal se expone
frente a la de otro, representan otro mtodo
eficaz de representacin grfica de la tempe-
ratura y la humedad en combinacin. En 10s
diagramas de temperatura y precipitacin ph-
vial, o de temperatura y humedad, las cifras
mensuales se marcan en relacin con la escala
de temperaturas en el eje vertical, y la preci-
pitacin o la humedad en el eje horizontal,
tal como puede verse en la figura 5-10. LOS
meses se indican con nmeros, empezando con
enero. El polgono de 12 lados resultante da
un cuadro de las condiciones de temperatura
Y humedad y permite la comparacin grfica
de un conjunto de condiciones con otro. LOS
climgrafos han sido tiles en la comparacin
de un rea con otra y como elemento auxiliar
en la verificacin de la importancia de las
combinaciones de temperatura y humedad co-
mo factores limitativos (como en la figura
5-10, A y 5-10, B) . Las grficas de otros pares
de factores podrn acaso ser instructivas asi-
mismo; por ejemplo, las de temperatura y
salinidad en medios marinos (vase la figu-
ra 3 del captulo 12).
Las cmaras climticas proporcionan otro
mtodo eficaz de estudio de las combinaciones
de factores fsicos. Varan desde simples ga-
binetes de temperatura y humedad, de empleo
en muchos laboratorios, hasta invernaderos ba-
jo vigilancia, como el fitotrn, en el que
puede mantenerse cualquier combinacin de
temperatura, humedad y luz deseada. Estas
cmaras estn concebidas a menudo para con-
trolar las condiciones ambientales, con objeto
138
de que el investigador pueda estudiar la gen-
tica y la fisiologa de las especies cultivadas
o domesticadas. Pero pueden ser tiles, con
todo, para estudios ecolgicos, especialmente
cuando los ritmos naturales de temperatura y
humedad pueden simularse. Como ya se subra-
y, los experimentos de esta clase ayudan a
aislar factores susceptibles de ser "funcional-
mente significativos", pero no pueden revelar
ms, con todo, que una parte de la cuestin,
toda vez que muchos aspectos importantes del
7 1
i
I- 2 h l
" L . . " L - d !A
0 2.54 5.08 7.62 10.16 12.70 15.
PREClPlTAClON (centmetros)
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
ecosistema no pueden reproducirse al interior,
sino que han de estudiarse al aire libre.
5. Gu.re.r utnzosfkriros. Excepto en cuanto a
las grandes variaciones en materia de vapor
de agua examinadas ya bajo el epgrafe de
agua, la atmsfera de la mayor parte de la
biosfera es notablemente homeosttica. En for-
ma interesante, la concentracin presente de
bixido de carbono ( 0. 03 por 100 por volu-
men) y de oxgeno ( 21 por 100 por volumen)
es algo limitativa para ciertas plantas superio-
35 I r
I
30t
I
' -1
Optirno-+I/
24 60 70 80 90
HUMEDAD RELATIVA EN PORCENTAJ E
C P RE Cl P l TACl ON P LUVI AL
E N PULGADAS
FIG. 5-10. ClirnAgrafos de temperatura y humedad. A. Promedios mensuales de temperatura y pre-
cipitacih para Havre, Rfontana, en donde la perdiz hhgara ha sido introducida con xito, y Columbia,
hfissouri, en donde la introduccihn ha fracasado, comparados con las condiciones medias en el rea europea
de cra. (Copiado de Twomey, 1936.) li. Condiciones de temperatura y humedad en Te1 A \ r i l r , Israel, de
dos aiios distintos, comparadas con las condiciones hptimas (rectingulo interior) y favorables (rectngulo
exterior) para la mosca mediterrnea de l a fruta. El daiio causado a l a naranja fue mucho mayor en
1927. (Segiln Hodenheimer, 1938.) En A. unas estaciones hmeda y seca pronunciadas son l a variante
estaciona1 tpica y caracterstica del clima subtropical, en tanto que en I3. las diferencias estacionales en
materia de temperatura son ms pronunciadas que lo? cambios estacionales en materia de lluvia. La ve-
getacitin de clmax climtico (!,Caw la definic.i(in de este tkl-mino en el cap. 9) es, en l a regicin costera,
un bosque de hoja ancha siempre verde (vase fig. 14-19), en tanto que en el rea templada ms al
norte lo es el hosque deciduo (vase fig. 14-12, A) .
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES Ll Ml TATl VOS
res. Es bien sabido, en efecto, que la fotosn-
tesis puede ser aumentada en muchas plantas
mediante aumentos moderados de la concen-
tracin de COZ, pero no es tan sabido, en
cambio, que el reducir experimentalmente la
concentracin de oxgeno puede aumentar asi-
mismo la fotosntesis. Bjorkman y colabora-
dores * han indicado que las alubias y muchas
otras plantas aumentaron su intensidad de fo-
tosntesis en nada menos que 50 por 100 al
reducirse la concentracin de oxgeno alrededor
de SUS hojas al 5 por 100. Se especula en que
la inhibicin debida al oxgeno es causada por
una retrorreaccin entre un intermedio foto-
sinttico altamente reducido y oxgeno molecu-
lar, que aumenta con la concentracin de O,.
Algunas hierbas tropicales, incluidos el maz
y la caa de azcar, no mostraron inhibicin
debida al oxgeno tal vez porque utilizan otra
va para la fijacin del bixido de carbono.
Cabe especular en que la razn de esta situa-
cin es que las plantas de hoja ancha evolucio-
naron en un momento en que la concentracin
de CO, era ms alta y la concentracin de 0 2
era ms baja de lo que es el caso ahora, tal
como se describe con ms explicacin en la
seccin 4 del captulo 9.
El oxgeno se hace limitativo para los aero-
bios y la concentracin de CO, aumenta a me-
dida que se baja ms profundamente en la
tierra y los sedimentos (tambin en el cuerpo
de los animales grandes, siendo el rumen del
ganado un sistema anaerobio); esto se traduce
en una reduccin de la velocidad de descom-
posicin, cuya importancia se examin a fondo
en el captulo 2 (vame tambin las figu-
ras 9-9 y 12-1 3 ). La funcin del hombre en
los ciclos de CO, se vio en detalle en el ca-
La situacin es muy distinta en los medios
acuticos, porque es el caso que las cantida-
des de oxgeno, bixido de carbono y otros
gases atmosfricos disueltos en el agua, y dis-
ponibles en esta forma para los organismos,
son muy variables. El oxgeno es un factor
limitador de A-1, especialmente en lagos y
en aguas con una pesada carga de material
orgnico. Pese al hecho de que el oxgeno es
ms soluble en el agua que el nitrgeno, la
cantidad real de oxgeno que el agua puede
Iontener en las condiciones ms favorables es
nucho menor que la que est constantemente
* Vase el Informe Anual del Presidente del
nstituto Carnegie, de Washington, p. 66, 1966-67,
ptulo 4.
139
presente en la atmsfera. As, por ejemplo,
si el 21 por 100 en volumen de un litro de
aire es oxgeno, habr 210 m1 de oxgeno
por litro. En cambio, la cantidad de oxge-
no por litro de agua no pasa de 10 ml. L a
temperatura y las sales disueltas afectan mucho
la capacidad del agua de contener oxgeno, la
solubilidad de este aumenta con temperaturas
bajas, y disminuye, en cambio, con salinidades
altas. La provisin de oxgeno en el agua pro-
viene principalmente de dos fuentes, a saber:
por difusin, del aire, y de la fotosntesis a
travs de las plantas acuticas. El oxgeno se
difunde en el agua muy lentamente, a menos
que se vea ayudado por el viento y por mo-
vimientos de aquella, en tanto que la pe-
netracin de la luz es un factor de mxima
importancia en la produccin fotosinttica de
oxgeno. Por consiguiente, cabe esperar im-
portantes variaciones diarias estacionales y es-
paciales en la concentracin de oxgeno de los
medios acuticos. Los detalles de la distribucin
de oxgeno y su relacin con las comunidades
acuticas se examinarn en la parte 2.
El bixido de carbono, al igual que el
oxgeno, puede estar presente en el agua en
cantidades muy variables, pero su comporta-
miento en el agua es ms bien distinto y su
ecologa no se conoce tan bien. Resulta difcil,
por consiguiente, pronunciarse de modo ge-
neral en cuanto a su papel como factor limita-
tivo. Aunque presente en bajas concentraciones
en el aire, el bixido de carbono es sumamente
soluble en el agua, la que obtiene tambin
grandes provisiones del mismo de la respira-
cin, la putrefaccin y de fuentes del suelo o
subterrneas. As, pues, su mnimo es pro-
bablemente menos importante que el del ox-
geno. Por otra parte, a diferencia del oxgeno,
el bixido de carbono entra en combinacin
qumica con el agua para formar H,CO,, el
cual reacciona a su vez con las piedras calizas
disponibles para formar carbonatos (CO,)
y bicarbonatos (HCO,). Como se ve en la
fig. 4-8, A, un depsito mayor de CO, biosf-
rico en el sistema de carbonato de los mares.
Estos compuestos no slo proporcionan una
fuente de elementos nutricios, sino que actan
asimismo como amortiguadores, ayudando a
mantener la concentracin de iones de hidr-
geno de los medios acuticos cerca del punto
neutro. Aumentos moderados de COZ en el
agua parecen acelerar la fotosntesis y los pro-
cesos de desarrollo de muchos organismos. El
papel del enriquecimiento de COZ en la eutro-
140
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
y el agua. De hecho, la ley original del
mnimo, de Liebig, se basaba en gran parte
en l a accin limitadora de materias primas
vitales que son escasas y variables en el medio.
Como ya se indic, las sales de nitrgeno y
de fsforo revisten la mayor importancia, y el
eclogo har bien empezando sistemticamen-
te por su examen. Siguiendo muy de cerca las
huellas del nitrgeno y el fsforo, merecen
gran atencin el potasio, el calcio, el azufre y
el magnesio. El calcio lo necesitan en canti-
dades especialmente grandes los moluscos y los
vertebrados, y el magnesio es un constituyente
necesario de l a clorofila, sin l a cual ningn
ecosistema podra funcionar. Los elementos y
sus compuestos que se necesitan en cantidades
relativamente grandes se designan a menudo
como elementos marron~~t ri ri os o macrocdimen-
tos. Hutchinson ( 1957 ) describe el caso en
relacin con el fsforo como factor Iimitativo
A-1 como sigue: De todos los elementos pre-
sentes en organismos vivos, es probable que
el fsforo sea el ms importante ecolgica-
mente, porque l a ratn de este a los dems
elementos en los organismos suele ser consi-
derablemente mayor que l a razn en las fuen-
tes primarias de los elementos biolgicos. De
ah que una deficiencia de fsforo limite ms
probablemente l a productividad de cualquier
regin de la superficie de la tierra de lo que
hace la deficiencia de cualquier otro material,
excepto el agua. Como ya se dijo en el cap-
tulo 4, el hombre crea situaciones, en grado
cada vez mayor, en que es el exceso, ms
que la deficiencia, el que se hace limitativo.
En aos recientes ha ido creciendo el inters
por el estudio de los elementos y sus compues-
tos que son necesarios para el funcionamiento
de sistemas vivos, pero que slo se requieren
en cantidades extremadamente pequeas, CO-
mo componentes, a menudo, de enzimas vita-
les. Estos elementos suelen designarse como
indicios o microalimentos. Toda vez que las
necesidades minsculas parecen ir acompaa-
das de una existencia igualmente minscula
o inclusive menor de dichos elementos en el
medio, resulta que los microalimentos poseen
importancia como factores limitativos. El des-
arrollo de mtodos modernos de microqumi-
ca, espectrografa, difraccin por rayos X y
ensayo biolgico ha aumentado mucho nues-
tra capacidad de medir aun las cantidades ms
pequeas. Por otra parte, la disponibilidad de
istopos radiactivos de muchos de los indicios
ha estimulado en gran manera los estudios
ficacin cultural se ha mencionado ya (vase
pg. 117 y tambin Lange, 1767, Kuentzel,
1969, Legge y Dingeldein, 1770). Las altas
concentraciones podrn ser decididamente li-
mitativas para los animales, especialmente pues-
to que semejantes concentraciones elevadas de
bixido de carbono van asociadas a bajas con-
centraciones de oxgeno. Los peces reaccionan
vigorosamente a las altas concentraciones y
perecern acaso si el agua est demasiado
cargada con CO, libre.
La concentracin de los iones de hidrgeno,
o pH, se relaciona intimamente con el com-
plejo del bixido de carbono (vase pjgi-
na 64), y, toda vez que es fcil de medir, ha
sido muy estudiada en medios acuticos natu-
rales. Durante l a renovacin del inters por
el estudio ecolgico organizado, a principios
del siglo xx, se consider que el pH constitua
un importante factor limitativo y, como tal, un
instrumento indicador prometedor para la ave-
riguacin general del estado ecolgico de los
medios acuiticos, pero tal 110 parece haber
sido el caso. La visin del eclogo empren-
diendo su campaa equipado nicamente con
un jueko de pH era muy corriente. El fisi-
logo que le contemplara partir desde la ven-
tana de su laboratorio se sonreira tal vez, con
tolerancia, porque el inters primero en el
pH en la labor ecolgica se deba al descu-
brimiento, por aquel, de que el pH era muy
importante en -la regulacin de la respiracin
y de los sistemas de las enzimas en el orga-
nismo, siendo crticas cantidades muy exiguas
del mismo. A menos que los valores sean
extremos, las comunidades compensan dife-
rencias mediante mecanismos descritos ya en
este captulo y muestran una amplia tolerancia
para el margen que se produce normalmente.
Sin embargo, cuando l a alcalinidad total es
constante, el cambio del pH es proporcional
al cambio de CO, y constituye, por consiguien-
te, un indicador til de la intensidad o las
intensidades del metabolismo de l a comunidad
total (fotosntesis y respiracin), tal como se
ha descrito en la seccin 3 , captulo 3. Las
tierras y las aguas de pH bajo (esto es, ci-
das) son con frecuencia deficientes en ele-
mentos nutritivos y bajas en productividad.
6. Sd1e.s hiag?ricn.j: ele~7e?2to.s nlnrron~dri-
1.io.r y nrisro?~?dricio.r. Las sales disueltas in-
dispensables para la vida pueden designarse
apropiadamente como .snle.s hio,n&nica.r. Hemos
presentado ya varios ejemplos de su impor-
tancia como factores limitativos en el suelo
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES Lh"TI VOS
experimentales. Las enfermedades por defi-
ciencia, debidas a la ausencia de alguno de
los indicios, se conocen desde hace tiempo,
cuando menos de modo general. Los sntomas
patolgicos se han observado en plantas y
animales de laboratorio, domsticos y silves-
tres. En condiciones naturales, los sntomas
de desiciencias de esta clase van acompaados
a menudo de una historia geolgica peculiar
y, en ocasiones, de un medio deteriorado de
alguna clase como resultado directo, con fre-
cuencia de una desacertada administracin por
parte del hombre. Se encuentra un ejemplo
de una historia geolgica peculiar en el sur de
Florida. En efecto, los terrenos orgnicos po-
tencialmente productivos de Everglades no res-
pondieron a las esperanzas puestas en ellos
(para la agricultura y el ganado), hasta que
se descubri que esta regin sedimentaria ado-
leca de falta de cobre y cobalto, que suelen
estar presentes en la mayora de las regiones.
En la pgina 106 se examin un caso posible
de deficiencia de microelementos nutritivos
como resultado de cambios en el tratamiento
de la tierra.
Eyster ( 1964) enumera diez microelemen-
tos nutritivos de los que se sabe a ciencia fija
que son indispensables para las plantas. Son
los siguientes : hierro, manganeso, cobre, cinc,
boro, silicio, molibdeno, cloro, vanadio y co-
balto. En trminos de funcin, estos pueden
disponerse en tres grupos como sigue: 1 ) los
que son necesarios para la fotosntesis, esto es:
Mn, Fe, C1, Zn y V; 2 ) los que se necesitan
para el metabolismo del nitrgeno: Mo, B, Co
y Fe, y 3 ) los que se necesitan para funciones
metablicas: Mn, B, Co, Cu y Si. La mayora
de estos son esenciales tambin para los ani-
males, y unos pocos otros, como el yodo, 10
son para ciertos animales, como los vertebra-
dos. Por supuesto, la lnea divisoria entre
macroelementos y microelementos nutritivos no
es estricta ni la misma para todos los grupos;
as, por ejemplo, el sodio y el cloro los nece-
sitarn en mayores cantidades los vertebrados
que las plantas. De hecho, el sodio se agrega
a menudo a la lista anterior como microele-
mento nutritivo para las plantas. Muchos de
10s microelementos nutritivos se parecen a las
vitaminas por cuanto actan como cataliza-
dores. LOS metales de traza se combinan a
menudo como compuestos orgnicos para for-
mar "metaloactivadores"; el cobalto, por ejem-
plo, es un elemento constitutivo vital de la
vitamina BIZ. Goldman (1965) documenta
141
un caso en que el molibdeno es un factor
limitativo para el ecosistema entero, al encon-
trar que la adicin de 100 partes por mil
millones al agua de un lago de montaa au-
mentaba la intensidad de la fotosntesis. En-
contr tambin que en este mismo lago la
concentracin de cobalto era lo bastante alta
como para resultar inhibitoria para el fito-
plancton. Lo mismo que el caso de los ma-
croelementos nutritivos, el exceso podr tam-
bin ser limitativo.
7 . Corrientes y pre-ridn. Los medios atmos-
fricos e hidrosfricos en los que viven orga-
nismos, no suelen permanecer completamente
quietos, a menudo, por un periodo cualquiera
de tiempo. Las corrientes en el agua no slo
influyen mucho sobre la concentracin de ga-
ses y alimentos, sino que actan directamente
cual factores limitativos. As, pues, las dife-
rencias entre un ro y una pequea comunidad
de un estanque (vase cap. 11, sec. 7 ) podrn
acaso deberse en gran parte a la gran dife-
rencia en el factor de la corriente. Muchos
animales y plantas estn especficamente adap-
tados, tanto morfolgica como fisiolgica-
mente, para mantener su posicin en la
corriente, y sabemos que tienen unos lmites
de tolerancia muy estrictos a este factor espe-
cfico. En la tierra firme, el viento ejerce un
efecto limitativo sobre las actividades e inclu-
sive la distribucin de organismos en la mis-
ma forma. Las aves, por ejemplo, permanecen
quietas en lugares protegidos los das de vien-
to, que son poco indicados, por consiguiente,
para el eclogo que trate de establecer un
censo de la poblacin voladora. Las plantas
sufrirn acaso modificaciones de estructura por
el viento, especialmente si otros factores son
igualmente limitativos, como es el caso en las
regiones alpinas. Whitehead (1956) ha de-
mostrado experimentalmente que el viento li-
mita el desarrollo de las plantas en lugares
montaosos expuestos. Al levantar aquel un
muro para proteger a la vegetacin del vien-
to, la altura de las plantas aumentaba. Los
vendavales revisten gran importancia, inclu-
sive si slo tienen una extensin local. Los
huracanes (l o mismo que los vientos corrien-
tes) transportan animales y plantas a grandes
distancias y, cuando azotan la tierra, los vien-
tos podrn cambiar acaso la composicin de las
comunidades silvestres por muchos aos fu-
turos. Se ha observado que los insectos se
extienden mis rpidamente en la direccin de
los vientos dominantes que en otras direccio-
142
nes, hacia reas que parecen brindar iguales
oportunidades para el establecimiento de las
especies. En las regiones secas, el viento es un
factor limitativo especialmente importante pa-
ra las plantas, puesto que aumenta l a intensi-
dad de la prdida de agua por transpiracin.
Se necesitan buenos estudios crticos del efecto
del viento. En su preocupacin por la tempe-
ratura y l a humedad, los eclogos han descui-
dado este factor importante.
No se ha demostrado que la presin atmos-
frica fuera un importante factor limitatiro
directo para los organismos, aunque algunos
animales parecen capaces de percibir diferen-
cias y, por supuesto, la presin baromtrica
tiene mucho que ver con el tiempo y el clima,
que son directamente limitativos para aquellos.
En el mar, en cambio, la presin lidrostitica
reviste importancia, a causa del enorme gra-
diente que va de l a superficie a las profundi-
dades. En el agua, l a presin aumenta cn una
atmsfera cada 10 metros. En la parte mis
profunda del mar, l a presin atmosfrica Ile-
ga a 1 000 atmsferas. Muchos animales me-
den tolerar grandes variaciones de presin,
especialmente si el cuerpo no contiene aire o
gas libres. Pero si los contiene, puede desarro-
llarse embolia gaseosa. En trminos generales,
las grandes presiones como las que se dan en
el fondo del ocano ejercen un efecto depri-
mente, de modo que el paso de la vida se
hace en estos casos ms lento.
8. La tierra. Es conveniente, en ocasiones,
pensar que la biosfera se compone de l a at-
msfera, la hidrosfera y l a pedosfera, siendo
esta ltima la tierra firme. Cada una de estas
divisiones debe muchos de sus rasgos carac-
tersticos a las reacciones y a las acciones eco-
Igicas conjuntas de los organismos y al juego
recproco de ecosistemas y de ciclos bsicos
entre ellos. Cada una consta de un compo-
nente vivo y un componente inerte, ms fciles
de distinguir en teora que en l a prctica. Los
componentes biticos y abiticos estin espe-
cialmente ligados en l a tierra, l a que, por
definicin es la capa oreada de la costra te-
rrestre, con organismos vivos y productos de
putrefaccin entremezclados. Sin vida, l a tie-
rra tendra una costra y podra tener aire y
agua, pero el aire y el agua, y especialmente
el suelo, seran totalmente distintos de los
componentes tal como los conocemos. As,
pues, el suelo es no slo un factor del
medio de los organismos, sino que es produ-
cido tambin por ellos. En general, podemos
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
pensar en el suelo como en el resultado neto
de la accin del clima y los organismos, es-
pecialmente de la vegetacin, sobre el material
materno de l a superficie de l a tierra. En esta
forma, el suelo se compone de un material
materno, del substrato geolgico o mineral
subyacente y de un incremento orgnico en
el que los organismos y sus productos estn
entremezclados con las partculas finamente
divididas del material en cuestin. Los espa-
cios entre las partculas estn llenos de gases
y agua. La textura y la porosidad del suelo
son caractersticas altamente importantes y ri-
gen en gran parte la disponibilidad de alimen-
to para las plantas y los animales terrestres.
Si examinamos el borde cortado de un mar-
gen o un foso (fig. 5-11 ), observaremos que
el suelo se compone de diversas capas, que a
lpenudo difieren en color. Estas capas se de-
signan como horizontes del suelo, y la sucesin
de horizontes, de l a superficie para abajo,
se designa como el perfil del suelo. El hori-
zonte superior, u horizonte A (suelo supe-
ri or), se compone de los cuerpos de plantas
y animales que estn siendo reducidos a ma-
terial orgnico finamente dividido por el pro-
ceso conocido como hm~ificacin, concepto in-
troducido en el captulo 2 (pgina 30) y
que se describe con mayor detalle ms ade-
lante en el captulo 14. En una tierra madura,
este horizonte suele estar subdividido en va-
rias capas que representan etapas progresivas
de humificacin. Estas capas (figs. 5-11 y
5-12) se designan (de la superficie para aba-
jo) como manto ( A- o) , humus (A-1 ) y zona
lixiviada (de color claro) (A-2). La capa A-o
se subdivide en ocasiones en A-1 (mantillo
propio), A-2 (manto) y A-3 (tierra vegetal).
El horizonte del manto ( A- o) representa el
componente del detritus y se considera como
un subsistema ecolgico explicado en el ca-
ptulo 14. El horizonte siguiente, u horizonte
B, est compuesto de suelo mineral en el que
los compuestos orgnicos han sido convertidos
por los desintegradores en compuestos inorg-
nicos, por el proceso de minerdizarin y mez-
clados a fondo con la materia materna fina-
mente dividida. Los materiales solubles del
horizonte B se forman a menudo en el hori-
zonte A y son depositados, o lixiviados por
el agua que baja, en el horizonte B. La franja
obscura de la figura 5-11 representa la parte
superior del horizonte B donde los materiales
se han acumulado. El tercer horizonte, u Lo-
vizonte C, representa al material materno ms
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS 143
FIG. 5-11. Perfil del suelo de
un rea virgen, comparado con
el de un rea erosionada en la
regin de bosque caduco. En
la foto de la izquierda, 1-2
representa el horizonte A,,
3-4 el horizonte A, y 5-6 la
capa B, (acumulacin de ma-
terial lixiviado) . Comprese
con la figura 5-12. (u. s. soil
Conservation Service Photo.)
0 menos intacto. Este material materno podr.
representar acaso la formacin mineral origi-
nal, que se est desintegrando en el lugar,
o podr haber sido transportado a su sitio por
la gravedad (depsito coluvial), por el agua
(depsito alivial) , por ventisquero ( depsito
glaciario), o por el viento (depsito elico,
o loess). Las tierras transportadas son a me-
nudo sumamente frtiles (as lo atestiguan los
suelos profundos de loess, de Iowa, y los ri-
cos suelos en los deltas de los grandes ros).
El perfil del suelo y los gruesos relativos
de los horizontes suelen ser caractersticos de
regiones climticas distintas y de situaciones
topogrficas (figs. 5-12 y 5-13). As, por
ejemplo, los suelos de pradera difieren de los
de bosque en que la humificacin es rpida
en ellos, pero lenta, en cambio, la minerali-
zacin. Toda vez que la planta de hierba
entera, incluidas las races, es de vida efme-
ra, cada ao se aaden grandes cantidades de
materia orgnica, que se desintegra rpida-
mente, dejando poco mantillo o manto, pero
mucho humus, en cambio. En el bosque, el
manto y las races se desintegran lentamente
y, toda vez que la mineralizacin es rpida,
la capa de humus permanece delgada (figu-
ra 5-12). El contenido medio de humus de
la tierra de pradera, por ejemplo, es de unas
1 500 toneladas por hectrea, frente a 125
toneiadas por hectrea en los suelos de bos-
que (Daubenmire, 1947). En la zona de man-
to de bosque y pradera (vase fig. 5-13), en
Illinois, resulta fcil adivinar, por el color de
la tierra, cul campo de maz fue anterior-
mente pradera y cul bosque; en efecto, el
suelo de pradera es mucho ms negro, a causa
de su contenido de humus. Si se da una pre-
cipitacin pluvial apropiada, nada tiene de
particular que los graneros del mundo se
encuentren en regiones de pradera.
Las condiciones topogrficas influyen gran-
demente sobre el perfil del suelo dentro de
una determinada. regin climtica. El terreno
montaoso o bien desaguado, sobre todo si ha
sido maltratado por el hombre, propender a
tener horizontes A y B delgados, a causa de
la erosin (fig. 5-12 ) . En terreno llano, el
agua podr lixiviar los materiales rpidamen-
te hacia capas ms profundas, formando en
ocasiones una costra dura, a cuyo travs las
plantas, los animales y el agua no logran pe-
netrar. La figura 9-7 ilustra un caso extremo
de costra dura y el efecto que de ella resulta
sobre la vegetacin. Las situaciones de desage
insuficiente, como en el caso de los pantanos,
favorecen la acumulacin de humus, toda vez
que el oreo def,iciente hace que la putrefac-
cin sea ms lenta. La falta de oxgeno y l a
acumulacin de bixido de carbono y de otros
productos txicos se convierten en graves fac-
tores limitativos. En ocasiones, los suelos que
144 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
se forman en lugares de desage insuficiente
son sumamente productivos si se los avena
apropiadamente -como lo atestiguan los sue-
los de fimo de Florida mencionados anterior-
mente que, si se tratan adecuadamente, pasan
por ser de los ms productivos del mundo.
Lo malo est en que el tratamiento adecua-
do implica problemas difciles, tanto ecol-
gicos como de ingeniera, porque es el caso
que el cultivo de estas tierras aumenta mucho
la oxidacin de materia orgnica acumulada
y, con el tiempo, destruye algunas de las ca-
ractersticas estructurales que las haca tan fa-
vorables al principio. La manera de evitar
socavar estos suelos no ha sido objeto de la
atencin debida, porque los agricultores estn
nicamente ,interesados, a menudo, en los ren-
dimientos inmediatos susceptibles de obtenerse.
Los problemas especiales de la utilizacin de los
suelos tropicales y la necesidad de nuevos m-
todos para ello se examinaron ya en el captu-
lo 4, seccin 6 (para ms detalles vase el
captulo 14).
La clasificacin de los tipos de suelos se
ha convertido en una materia sumamente em-
prica. El especialista del suelo podr reco-
nocer acaso docenas de clases de ellos dentro
de los lmites de un condado o de un Estado.
Pueden conseguirse profusamente de los orga-
nismos para la conservacin del suelo de los
condados o de los Estados, o de las universi-
dades estatales, mapas locales del suelo. Estos
mapas y las descripciones del suelo que los
acompaan proporcionan una base til para
estudios de ecosistemas terrestres. El nombre
de un tipo local de suelo se compone del
nombre de la localidad en la que se lo des-
cribi primero y de una expresin que indica
la textura. Por ejemplo, la arcilla arenosa de
Norfolk se refiere a un suelo que se describi
primero cerca de Norfolk y que tiene una
textura burda (esto es, una alta proporcin
de arena en arcilla de sedimento {marga) ) .
Por supuesto, el eclogo debera hacer algo
ms que dar simplemente un nombre al suelo
de su rea de estudio. Como mnimo deberan
practicarse mediciones de tres atributos impor-
tantes en, al menos, los horizontes A y B como
sigue: 1 ) textura, esto es, el porcentaje de
arena, sedimento y arcilla (o una descripcin
ms detallada del tamario de las partculas) ;
2) porcentaje de materia orgnica, y 3) capa-
cidad de intercambio, esto es, una apreciacin
de la cantidad intercambiable de elementos
nutritivos; segn se subray en el captulo 4,
siendo las dems condiciones favorables, son
los minerales disponibles, ms bien que la
cantidad total, los que hacen la fertilidad po-
tencial de una tierra.
Toda vez que el suelo es producto del clima
y de la vegetacin, el mapa de los principales
tipos de tierras del mundo (fig. 5-14) se
convierte en un mapa heterogneo de cIimas
y vegetaciones (fig. 5-15). Dado un material
BOSQUE
CADUCO
BOSQUE DE
CONI FERAS
A- O
A- I
A
A- 2
8 - I
B
PRADERA
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
145
d C b a
2
1 I t
S
P
4
3
5
4
6
6
6
Podzlico gris-pardo
Pradera Transicin
FI G. 5-13. Relaciones entre el suelo y la vegetacin en una zona de transicin entre bosque y pradera.
Bajo la influencia de clima y vegetacin distintos, se desarrollan, a partir del mismo material original,
suelos manifiestamente diferentes (en este caso, loess calcreo u horizonte C transportado por el viento).
La disminucin de materia orgnica, el desarrollo de un horizonte A podzlico (con una capa de humus
delgada, vase figura 5-12) y el desarrollo estructural aumentado de un horizonte B, tales son los rasgos
principales que distinguen los suelos de bosque de los suelos de pradera. (Segn Crocker, 1952.)
bsico favorable, la accin de los organismos
y del clima tender a formar un suelo carac-
terstico de la regin (vanse la figura 5-14,
con un mapa de comunidades biticas, y la fi-
gura 14-7). Desde un punto de vista ecolgico
amplio, las tierras de una determinada regin
pueden dividirse en dos grandes grupos, a
saber, las que estn abundantemente afectadas
por el clima y la vegetacin de aquella, y
las que estn afectadas en gran parte por con-
diciones locales o edficas extremadas o poco
corrientes de topografa, nivel de agua o de
la tierra original. Segn veremos con mayor
detalle en el captulo 9, las condiciones lo-
cales o edficas son ms importantes: 1 ) en
regiones geolgicamente jvenes y en las que
el clima y la vegetacin no han logrado toda-
va construir un manto de tierra uniforme,
y 2 ) en regiones donde el clima es extremo,
como por ej.: en los desiertos, donde pequeas
diferencias en la tierra podrn dar acaso lugar
a grandes diferencias en la comunidad bitica
resultante, Por consiguiente, el grado de ma-
durez del suelo (esto es, la extensin en que
se ha alcanzado un equilibrio entre suelo, cli-
ma y vegetacin) vara en gran manera con
la regin. Wolfanger (1930), por ejemplo,
calcul que 83 por 100 de los suelos del
Condado de Marshall, Iowa, son maduros,
frente a slo 15 por 100 en el Condado de
Bertie, Carolina del Norte, situado en Llano
Costal, geolgicamente joven. Importa des-
tacar ytde el papel yue desempea en la f un-
cin ecolgica el irtipo del suelo depende de
Ir etapa en los desarrollos geolgico y ecoid-
giro ( ms detalles al respecto en el cap. 9 ).
Para buenos estudios generales del suelo
puede recurrirse a Russell ( 1957) , Eyre ( 1963)
y Black ( 1968 ) ; en cambio, se mencionan en
el captulo 14 libros que tratan de la ecologa
del suelo de modo ms especfico.
9. EL fzrego como factor ecolgico. Los es-
tudios de estos ltimos aos han hecho nece-
saria una nueva orientacin ms bien categrica
de nuestras ideas acerca del fuego cual factor
ecolgico. En efecto, es obvio, ahora que el
fuego no es un factor secundario o anormal,
sino como un factor principal, por el contra-
rio, que en la mayora de los medios terres-
tres del mundo casi forma y ha formado parte
por espacio de siglos del clima normal. Por
consiguiente, las comunidades biticas se adap-
tan a este factor y lo compensan, exactamente
corno lo hacen con l a temperatura o el agua.
AI igual que con la mayora de los factores
ambientales, el hombre ha modificado su efec-
to en gran manera, aumentando su influencia
en muchos casos y reducindola en otros. El no
haber comprendido que los ecosistemas puedetz
estar adaptados al fuego se ha traducido en
una gran dosis de mala administracin de
los recursos naturales del hombre. Al revs,
utilizado adecuadamente, el fuego puede con-
vertirse en un instrumento ecolgico de gran
valor. As, pues, el fuego es un factor limi-
tativo sumamente importante, siquiera porque
el hombre es capaz de controlarlo en una
extensin an mayor que muchos otros fac-
tores limitativos.
El fuego es sumamente importante en re-
giones de bosque y de pradera de las zonas
templadas y en las zonas tropicales con esta-
ciones secas. Los arquelogos suelen considerar
corrientemente las pruebas de empleo delibe-
rado del fuego por el hombre como el primer
signo del desarrollo humano. En muchas
146
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS
147
FRl O SECO FRl O HUMEDO
Distribucin de:
Nieve perpetua y hielo
I Tundra I
Taiga (subrtico)
z
3
1. TIPOS CLIMATICOS
I
$ CLIMA
O
O
L
O
'CI
O
.-
$ 5
z '
L
:S .a
m m
2
2z
*a I S
E , = a
E
.-
O
~
CALOR SECO PREClPlTAClON CALOh HUMEDO
2. FORMACIONES
VEGETALES
3. GRUPOS DE
DE ZONAS
SUELOS
MAYORES
Nieve perpetua y hielo
I"
Taiga I
"li; e- arn VEGETACloN
Z-U
w w
m
O
" -
m
- ~ _"
_____ ~
Nieve perpetua y hieloE 7
-~ ~.
Suelos de tundra i
I Podzoles I
V
SUELOS
partes del oeste y del sudeste de EE.UU. re-
sultara difcil encontrar un rea de alguna
extensin que no revele haber sido afectada
por el fuego en el transcurso de los ltimos
50 aos al menos. En muchas secciones, los in-
Iendios los originan naturalmente los relmpa-
;os. El hombre primitivo, el indio norteameri-
'ano, por ejemplo, incendiaba regularmente
losques y praderas por consideraciones de ca-
cter prctico. As, pues, el fuego constituy
n factor limitativo mucho antes de que el
ombre blanco empezara a modificar enrgi-
mente SI medin, con el propsito de mejorar
su condicin. Pero inadvertidamente, median-
te un comportamiento descuidado, el hombre
blanco ha aumentado a menudo a tal punto
el efecto del fuego, que el mismo fin que
persigue -un medio productivo- resulta des-
truido o daado. Por otra parte, la proteccin
total frente al fuego no siempre se ha traducido
en aquello que el hombre esperaba, esto es, en
un medio ms productivo para sus fines. As,
pues, se ha hecho claro que el fuego debe
considerarse como un factor ecolgico, junta-
mente con otros factores tales como la tempe-
ratura, la lluvia y el suelo, y que ha de estu-
I48 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
FIG. 5.15. Vase Is leyenda en la pgina opuesta.
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
149
FIG. 5-16. Los dos extremos de fuego. Arribcl a fa rzy/~rerda: Resultado de un grave fuego de
corona en Idaho, con grave erosin subsiguiente de la vertienre. Abajo cl la izyrtierda: Operacin de in-
cendio controlado de un bosque de pino de hoja larga en el suroeste de Georgia, que elimina la com-
peticin de la madera dura, estimula el crecimiento de leguminosas y mejora la reproduccin de una
madera valiosa de pino. El fuego se prende en condiciones de humedad, a la cada de la tarde ( y es
detenido en la noche por el roco). Obsrvese que el humo es blanco (lo que indica poca prdida de
elementos nutritivos) y que el delgado reguero de fuego puede atravesar en muchos puntos. Las horrni-
gas, los insectos y los pequeos mamferos no sufren dao alguno de estos pequeos fuegos de super-
ficie. Arriba: Lln bosque maduro de pino de hoja larga que resulta de incendio controlado. En la foto
se ve a E. V. Komarek, eclogo precursor del fuego, dirigindose a sus alumnos. In.rerto: Planta joven
de pino de hoja larga, en la que se ve que la yema est bien protegida por las agujas largas. La foto de
arriba a la izqnierda es del U. S. Fore.rt Sewire Photo. y la de abajo a la jzyttierda es de Leon Neel,
Tall Timbers Research Station; arriba, fotos de E. P. Odum.
diarse con una mente libre de prejuicios. El que
el fuego sea un amigo o un enemigo de la
civilizacin, esto depender de un conocimiento
y un control inteligentes.
AI hablar del fuego cual factor ecolgico,
lo primero en que hay que insistir es que hay
en la naturaleza diversas clases de fuegos que
son distintas en sus efectos. Dos tipos extre-
mos pueden verse en la figura 5-16. Por
ejemplo, los fzleg0.r d e coyorza destruyen a
menudo la totalidad de la vegetacin, en tanto
que los fuegos de . szl pel Ji ci e tienen un efec-
to totalmente distinto. El primero de dichos
fuegos es limitativo para la mayora de los or-
ganismos; la comunidad bitica ha de empezar
a volver a desarrollarse totalmente, a partir
ms o menos de cero y podrn acaso transcu-
rri r aos antes de que el rea vuelva a ser
productiva desde el punto de vista del hombre.
LOS fuegos de superficie, en cambio, ejercen
un efecto selectivo: son ms limitativos para
determinados organismos que para otros, y
favorecen as el desarrollo de organismos de
alta tolerancia frente al factor fuego. Por otra
parte, los fuegos de superficie ligeros ayudan
a las bacterias a descomponer los cuerpos de
las plantas y en hacer que los elementos nu-
tricios minerales estn ms prontamente dis-
ponibles para el desarrollo de estas (vase
pg. 30) . Las legumbres nitrificantes pros-
peran a menudo despus de un ligero incen-
dio. En regiones especialmente expuestas a
incendios, unos ligeros fuegos regulares de
superficie reducen considerablemente el peli-
gro de los graves fuegos de corona, por cuanto
mantienen a un grado mnimo el manto de
combustible. Segn ya se mencion en la p-
gina 33, el fuego se combina a menudo con
antibiticos producidos por plantas para pro-
ducir cambios rtmicos en la vegetacin (el
150
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
codornices como de pavos silvestres se han con-
servado en tierras destinadas a plantaciones
muy provechosas de madera mediante el ern-
pleo de un sistema de incendio confinado,
complementado con una diversificacin en el
uso de la tierra. Desde 1963 se ha venido
celebrando anualmente una conferencia sobre
ecologa del fuego en la Estacin de Tall
Timbers. Las Actas * de estas conferencias no
slo resumen la experiencia local, sino tambin
las relaciones recprocas entre fuego, suelo,
vegetacin y clima de todo el mundo.
El carcter de otros tipos de vegetacin
adaptados al fuego se resume en el captulo 14.
El fuego es particularmente importante en las
praderas. En condiciones de humedad, el fue-
go favorece ms a la hierba que a los rboles,
en tanto que en condiciones de sequa resulta
a menudo necesario mantener la pradera con-
tra la invasin de arbustos del desierto. El
fuego tiene su empleo en la agricultura de la
pradera, corno cabra esperarlo. Morris ( l 968),
por ejemplo, observ que el incendio de hier-
ba de Bermuda (Cynodon dactylon) a fines
del invierno o a principios de la primavera
aumentaba los rendimientos de forraje, si se
empleaban altos niveles de fertilizacin.
Un ejemplo del empleo del fuego en la
administracin de la caza en los brezales in-
gleses se reproduce en la figura 5-17. Una
experimentacin intensa de muchos aos ha
demostrado que quemar por pedazos o tiras de
tierra de aproximadamente una hectrea cada
uno, con seis de estos fuegos por kilmetro
cuadrado, se traduce en los rendimientos ms
altos de poblaciones de chochas y de caza.
Las chochas, que son herbvoros que se ali-
mentan de yemas, necesitan breza madura (no
quemada) para anidar y para proteccin con-
tra sus enemigos, pero encuentran una alimen-
tacin ms nutritiva en los retoos de los
pedazos quemados. Esto constituye un buen
ejemplo de compromiso entre madurez y ju-
ventud en un ecosistema que es muy impor-
tante para el hombre (vase seccin 3, cap. 9 ) .
La cuestin acerca de cundo deba o no
deba quemarse podr sin duda resultar des-
concertante para el ciudadano. Puesto que,
por SU negligencia, el hombre suele aumentar
10s incendios incontrolados, es necesario pro-
mover una fuerte campaa en favor de la
clmax cclico, vase cap. 9), que se tra-
ducen en estabilizacin y rejuvenecimiento al-
ternados de la produccin primaria y en diver-
sidad de las especies. Al estudiar una zona
en regiones donde el fuego es un factor, el
eclogo suele encontrar pruebas de la influen-
cia pasada de aquel. El que el fuego deba
excluirse en lo futuro (suponiendo que sea
posible) o deba utilizarse, por el contrario,
cual un instrumento de trabajo, esto depen-
der por completo del tipo de comunidad que
se desee o parezca ser mejor desde el punto
de vista del empleo regional de la tierra.
Un solo ejemplo, tomado de una situacin
bien estudiada, ilustrar de qu modo acta
el fuego como factor limitativo, y har ver
que el fuego no es necesariamente malo
desde el punto de vista humano. En el llano
costero del sudeste de EE.UU., el pino de
aguja larga es ms resistente al fuego que
otras especies de rboles. La yema terminal
de los jvenes pinos de aguja larga est bien
proteglda por un manojo de agujas largas,
resistentes al fuego (fig. 5-16, inserto 1. As,
pues, los fuegos bajos favorecen selectiva-
mente esta especie. En ausencia completa de
fuego, los arbustos de madera dura crecen
rpidamente y ahogan los pinos de aguja lar-
ga. Resultan eliminadas asimismo las hierbas
y legumbres, y la codorniz comn y otros
animales que dependen de stas no prosperan,
en ausencia total de fuego, en tierras de bos-
que. Los eclogos concuerdan de modo general
en que las magnficas plantaciones vrgenes
abiertas del pino del llano costal y la caza
abundante que les est asociada (figs. 14-12 y
5-16, arriba a la derecha) forman parte de un
ecosistema controlado por el fuego o clmax
de fuego.
Un buen lugar para observar los efectos a
largo plazo de un uso sagaz del fuego es el de
Tall Timbers Research Station, en el norte
de Florida, y las plantaciones adyacentes de
Georgia suroccidental, donde Herbert Stoddard
y E. V. y Roy Komarek han estado estudiando
por muchos aos la relacin del fuego con
respecto al complejo ecolgico entero. Como re-
sultado de estos estudios, Stoddard ( 1936) fue
uno de los primeros en abogar en favor del uso
del incendio controlado o prescrito pa-ra au-
mentar la produccin tanto de madera como
de caza, en un tiempo en que el punto de
vista oficial o profesional de los inge-
nieros forestales era que todo fuego era malo.
Por muchos aos. altas densidades tanto de
3- Pueden obtenerse copias de estas publicaciones
de Tall Tjn2bev.r Resertrch Station. Tallahassee, Flo-
rida.
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
151
FIG. 5 - i . Brezal ingls quemado en tiras y pedazos (las reas claras de aproximadamente 1 hectrea
cada un-) para aumentar la produccicin de caza. Esta foto ilustra una cornbinacicin conveniente de ve-
getac; : njoven y madura (segn se expone en la seccicin 3 del cap. 9 ) , y tambin el principio del efecto
dr borde (vase cap. 6). (Segn Picozzi, 1968, reproducida con autorizacicin del autor.)
proteccin de los bosques y las reas de recreo.
El ciudadano debe comprender que, en cuanto
individuo, I nunca debe empezar o causar
fuegos en parte alguna de la naturaleza; sin
embargo, debern comprender tambin que
el empleo cientfico del fuego como instru-
mento por personas preparadas forma parte
de una buena administracin de la tierra. (Ver
Garren, 1943; Sweeney, 1956; Ahlgren y
Ahlgren, 1960; Cooper, 1961; Komarek, 1964,
1967. )
El micromedio
Son factores importantes las diferencias re-
gionales en materia de temperatura, humedad
y otras, pero lo son tambin las diferencias
horizontales y verticales locales. En efecto, po-
dr ocurrir que organismos que ocupen el
mismo hbitat vivan en condiciones muy dis-
tintas. El concepto de micromedio, o del medio
formado por pequeas reas en contraste con
las grandes, slo se ha desarrollado en estos
10 ltimos aos. Otros trminos aplicados co-
mnmente a este concepto, pero mucho ms
restrictivos en su extensin, son los de mi-
croclima y bioclima. Toda vez que el tr-
mino de micromedio es relativo, podr signifi-
car tanto el rea inmediata del medio ocupado
por un pinar como el que ocupa un liquen
dentro de ste. Los estudios crticos al nivel del
micromedio han afinado singularmente nues-
tro mtodo de estudio tanto de los organismos
individuales como de las comunidades de in-
dividuos; estos datos son particularmente tiles
para calcular la corriente de energa de varias
poblaciones dentro de la comunidad.
El estudio de los micromedios requiere que
se preste considerable atencin a la instrumen-
tacin, puesto que una serie de mediciones
en gradientes verticales y horizontales tiene
un significado mucho mayor que las medi-
ciones en puntos aislados. Por ejemplo, la es-
tacin meteorolgica convencional mide la
temperatura y otros factores en un resguardo
artificial, a la altura del pecho arriba del
piso, al aire libre, lo que constituye un micro-
medio particularmente importante para el hom-
bre, pero no para un organismo del suelo o
para una hoja de la copa de un rbol. Por
consiguiente, el eclogo ha de establecer SU
propio sistema de vigilancia ambiental. Pueden
152
-
conseguirse ahora cierto nmero de libros y
manuales que describen los tipos y el empleo
de sensores, como por ej. : los de Platt y
Griffiths (1964) y Wadsworth y col., ( 1967) ,
para el medio terrestre, o tambin los de Bar-
nes ( 1959) y los manuales sobre "Sfandarn'
Methods" de la American Pnblic Health Asso-
riation.
La figura 5-18 ilustra de modo ms bien
espectacular la variacin microambiental de
la tundra, mostrando diferencias de tempe-
ratura registradas simultneamente en diver-
sos puntos, arriba y debajo de la nieve, du-
rante un corto periodo de fro invernal en
Alaska central. Obsrvese que, si bien la tem-
peratura era de 60 a 700 debajo de cero
arriba de la nieve, la de la superficie del
suelo, debajo de la nieve, era, en cambio,
;de unos 80 grados ms alta! As, pues, los
animales que viven arriba de la nieve, como
el Carib o el zorro rtico, estaban sometidos
a las temperaturas bajas, en tanto que los que
viven debajo de la nieve vivan virtualmente
;en una zona climtica ms meridional! En la
estacin donde se efectuaron las mediciones
de 12 grfica de la figura 5-18, los ratones
campestres del gnero Mcrot nr se mostraban
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
muy activos en el espacio de cinco centmetros
comprendido entre la nieve y el suelo. Estos
ratones tienen una piel ms bien delgada y
no estn adaptados especialmente al fro ex-
tremo (en comparacin con la liebre rtica,
por ejemplo) y, sin embargo, pueden sobre-
vivir en una regin de clima invernal muy
fro, a causa del micromedio debajo de la
nieve.
Diferencias microclimticas muy importan-
tes son creadas por caractersticas topogrficas
del paisaje. Como puede verse en la figura
5-19, una pendiente de vertiente que mira al
sur recibe mucha ms radiacin solar (ms
de 2.5 veces en invierno) que la pendiente
que mira al norte en la Cozueeta Hydrological
Research Area, de las montaas de Carolina
del Norte (vase una foto de esta rea en la
fig. 2-4). Las diferencias de temperatura, hu-
medad, evapotranspiracin y otros factores se
traducen a menudo en comunidades totalmente
distintas en pendientes opuestas de un mismo
valle, con comunidades y organismos de tipo
ms nrdico en el lado que mira al norte y
comunidades y organismos ms meridionales
en el lado que mira al sur. El estudio com-
parativo de vertientes orientadas respectiva-
1.524
-
h
- 1.219
E
w
W
>
z
5
0.914
4 0
Aire
W Ni eve
n
5
2 -0.30
41
-
4
c-
-0.61-
Suel o
I I I I I I I I I
-70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 O 10 20
T E M P E R A T U R A (OF)
FIG. 5-18. Gradiente vertical de temperatura durante un breve periodo de fro en Alaska central, caso
extremo de diferencias microclimticas arriba y debajo de la nieve. Las mediciones se efectuaron sirnult-
neamente mediante el empleo de pares trmicos de constantano, dispuestos de modo que los errores de la
conduccin y la radiacin fueran mnimos y la cubierta de nieve permaneciera intacta. (Datos de H.
McClure J ohnson, obtenidos durante los estudios convenidos entre la Cornell L'niversity y el Alaskan Air
Command Arctic Aero Medical Laboratory, Ladd AFB, Alaska.)
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
mente hacia el norte y hacia el sur constituye
un buen ejercicio de campo para una clase de
ecologa.
Como ya se indic, los animales se sirven
a menudo de gradientes ambientales para re-
gular su propio micromedio, de modo que
permanezca a un nivel constante. Otros ejem-
plos se mencionan en el captulo 8 (vase
tambin el nicho trmico de un ave peque-
a, fig. 8-4).
6. LOS INDICADORES ECOLOGICOS
Toda vez que, segn vimos, los factores
especficos deciden a menudo en forma ms
precisa cules clases de organismos estarn
presentes, podemos invertir la situacin y juz-
gar la clase de medio fsico a partir de los
organismos presentes. Con frecuencia es til
servirse de un expediente biolgico de esta
clase, sobre todo si perseguimos algn objetivo
concreto y el factor o los factores correspon-
dientes son difciles de medir directamente.
De hecho, el eclogo emplea constantemente
organismos como indicadores al explorar nue-
vas situaciones o al apreciar grandes reas.
Las plantas terrestres son particularmente tiles
al respecto. En el oeste de Estados Unidos de
Norteamrica, por ejemplo, las plantas se han
utilizado ampliamente como indicadores de las
IOOC
9oc
m
._
7J 800
\
-I
>
$ 700
v)
L-
W
a: 600
u
n:
a 500
I-
I-
n:
:: 400
z
O
Q
300
-
5 200
t
! 53
condiciones de agua y suelo (especialmente
en cuanto afectan las posibilidades del pasto
y la agricultura) desde la obra temprana de
Shantz (1711) y Clements (1716). El em-
pleo de animales vertebrados, lo mismo que
de plantas, como indicadores de zonas de tem-
peratura (desarrollado por Merriam, 1874,
1877) ha sido tambin objeto de mucho estu-
dio. Ms recientemente se ha prestado atencin
al empleo de mtodos funcionales, como los
que se describen con mayor detalle en el ca-
Algunas de las consideraciones importantes
que hay que tener presentes al tratar con indi-
cadores ecolgicos son las siguientes :
1. En general, las especies esteno dan
mucho mejores indicadores que las euri,
por razones que son obvias. Tales especies
no son a menudo las ms abundantes en la
comunidad. Un examen complementario al
respecto y acerca del concepto de fidelidad
se encuentra en el captulo 14, seccin 5.
2. Las grandes especies suelen dar mejores
indicadores que las pequeas, porque, segn
se demostr en el captulo 3, con una co-
rriente de energa dada, puede soportarse una
biomasa o una poblacin estable mayor. El rit-
mo de renovacin de los organismos pequeos
podr ser acaso tan rpido (hoy aqu, maana
muertos), que las especies particulares presen-
ptulo 7.
\ VE RTI E NTE ORI E NTADA AL SUR
/
I
I
I
I
,
I
,
\
I
VERTI ENTE I
ORI E NTADA AL NC
2 ABR MAY J UN J UL AGO SEP OCT NOV DI C ENE F EB MAR ABR
L
FIG. 5-19. Radiacin solar recibida por pendientes orientadas respectivamente al norte y al sur, y
horizontal, en la Coweeta Watershed Experimental Area, en las montaas del oeste de Carolina del Norte.
Las curvas son intensidades de radiacin tericas, recibidas antes de las atenuaciones atmosfrica y nu-
bosa. La energa real recibida en la capa autotrfica sera de aproximadamente la mitad de la que aqu
se ve (vase sec. 1, cap. 3). (Reproducido de Swift y van Bavel, 1961.)
154 CONCEP TOS Y PRI NCI PI OS BASI COS ECOLOGICOS
rstico de las comunidades de hierbas propor-
ciona indicadores cuantitativos excelentes de la
productividad agrcola potencial de la tierra.
Una visin interesante propia de la edad
atmica, acerca de los indicadores la propor-
ciona el descubrimiento de que algunas plan-
tas son tiles en la prospeccin en busca de
uranio (Cannon, 1952, 1953, 1754). Cuando
plantas de races profundas, corno el pino y
el enebro crecen arriba de depsitos de uranio,
las partes de las plantas arriba de la superficie
contienen una coilcentraci6n de uranio ms
alta que la normal. Resulta fcil, pues, recoger
el follaje, reducirlo a cenizas y examinarlo
fluorirntricamente; se considera que ms de
2 por 1 000 de uranio en la ceniza indica la
presencia bajo tierra de depsitos comercial-
mente aprovechables. Y toda vez que el selenio
acompaa a menudo al uranio, las plantas que
indican selenio, como por ejemplo, la especie
de A . \ t r ~ ~ y d w, en la regin de las Montaas
Rocosas, podrn, asimismo, servir para la lo-
calizacin de depsitos. Y en forma anloga,
all donde el azufre y el uranio estn asocia-
dos, los miembros acumuladores de azufre de
la familia de la mostaza y del lirio propor-
cionan tambin indicadores tiles.
tes en cualquier momento podrn no resultar
muy instructivas como indicadores ecolgicos.
Rawson ( 1956), por ejemplo, no encontr
especie alguna de algas que pudiera servir de
indicadora de las clases de lagos.
3. Antes de confiar en determinadas espe-
cies o grupos de especies como indicadoras,
deberan tenerse abundantes pruebas de cam-
po y, de ser posible, la prueba experimental
de que el factor en cuestin es limitativo.
Debera conocerse asimismo la capacidad de
compensacicin o adaptacin; si existen ecotipos
pronunciados, la ocurrencia de la misma serie
de rdenes en diversas localidades no significa
necesariamente que existan las mismas condi-
ciones (como ya se subray en este captulo).
4. Las relaciones numricas entre especies,
poblaciones y comunidades enteras proporcio-
nan a menudo indicadores ms seguros que
las especies singulares, toda vez que el todo
refleja una mejor integracin de condiciones
que la parte. Esto ha sido puesto particular-
mente de nlanifiesto en la bsqueda de indi-
cadores biolgicos de diversas clases de conta-
minacin, segn veremos con cierto detalle en
el prximo captulo. En Europa, Ellenberg
( 105o) ha demostrado que el conjunto flo-
Captulo 6
Principios y conceptos relativos
a la organizacin a nivel de la comunidad
1. EL CONCEPTO DE LA COMUNIDAD
BlOTlCA
Enunci ado
La comunidad biticn es una reunin de
poblaciones que viven en un rea o en un
lidbitat fsico determinados; es una unidad
laxamente organizada, hasta el punto que po-
see caractersticas complementarias de las de
sus componentes individuales y de poblacio-
nes (vase principio de los niveles integra-
dores, pgina 4) y funciona como unidad
nlediante transformaciones metablicas acopla-
das. Es la parte viva del ecosistema, tal como
se indic en el enunciado 1, captulo 2. El tr-
mino de comunidad bitica es un trmino
general, y debera seguir sindolo, que pede
emplearse para designar reuniones naturales
de diversos tamaos, desde los biota de un
pedazo de lea hasta los de un gran bosque
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON 155
o un mar. Las comunidades mayores son las
que ostentan un tamao y un grado de orga-
nizacin tales, que son relativamente indepen-
dientes, o sea que slo necesitan recibir desde
fuera energa solar y son relativamente in-
dependientes de las entradas y salidas de las
comunidades adyacentes. Las comunidades me-
nores, en cambio, son las que dependen en
mayor o menor grado de las agrupaciones
vecinas. Las comunidades no slo poseen una
unidad funcional precisa, con estructuras tr-
ficas y tipos de corriente de energa caracte-
rsticos sino que poseen tambin unidad de
composicin, por cuanto existe cierta posibi-
lidad de que algunas especies aparezcan jun-
tas. Sin embargo, las especies son en gran
parte substituibles en el espacio y el tiempo,
de modo que comunidades funcionalmente si-
milares podrn presentar composicin distinta
en cuanto a aquellas.
Expl i caci n
El concepto de comunidad es uno de los
principios ms importantes de la teora y la
prctica ecolgicas. Es importante en la pri-
mera, porque destaca el hecho de que diversos
organismos viven normalmente juntos de un
modo ordenado, y no simplemente como seres
independientes esparcidos al azar por la tierra.
LO mismo que una amiba, la comunidad bib-
tica est cambiando constantemente su aspecto
(vase un bosque, por ejemplo, en primavera
y en otoo), pero posee estructuras y funcio-
nes, con todo, que pueden estudiarse y descri-
birse y que son atributos exclusivos del grupo.
Victor E. Shelford, un precursor en el campo
de la ecologa de la comunidad bitica, ha de-
finido a esta como una reunin, con unidad
de composicin taxonmica y aspecto relativa-
mente uniforme. A esto podramos aadir:
y con una organizacin trfica y una moda-
lidad metablica perfectamente definidas. Las
comunidades pueden distinguirse y definirse
con precisin unas respecto de otras; esto ser
as, sobre todo, cuando el habitat de la comu-
nidad presenta cambios abruptos; pero lmites
relativamente claros pueden ser tambin resul-
tado de la accin al interior de la comunidad
misma. Sin embargo, con mucha frecuencia
las comunidades se fusionan gradualmente
unas con otras, de modo que no existen entre
ellas lmites estrictamente definidos. Segn se
pone de manifiesto en la seccin 3, la conti-
nuidad o discontinuidad es una funcin, en
gran parte, de la inclinacin del gradiente
ambiental.
EL concepto de comunidad es importante
en la prctica de la ecologa, porque segn
va la comunidad, as va el organismo. As,
por ejemplo, la mejor manera de controlar
un organismo particular, ya sea que deseemos
favorecerlo o combatirlo, consiste ms bien en
modificar la comunidad que en intentar ata-
carlo directamente. Se ha demostrado una y
otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor
poblacin de codornices, por ejemplo, ms
bien manteniendo la particular comunidad
bitica en la que la codorniz mejor prospera,
que criando y exponiendo codornices O ma-
nipulando cualquier otro del conjunto de los
factores limitativos (como el de los depreda-
dores, por ejemplo). Y los mosquitos pueden
combatirse a menudo de modo ms eficaz y
barato modificando la comunidad acutica en-
tera (haciendo fluctuar los niveles del agua,
por ejemplo), que tratando de envenenar 10s
organismos directamente. Puesto que la ma-
leza prospera en condiciones de trastorno
continuo del suelo, la mejor manera de con-
trolarla a lo largo de los caminos, por ejem-
plo, consiste en dejar de escarbar y arar el
soporte y los bordes de los caminos y estimular
el desarrollo de una vegetacin estable contra
la que la maleza no pueda competir (vase
fig. 15-6, E) . El bienestar del hombre, al igual
que el de la codorniz o del mosquito o la
hierba, depende en ltima instancia de l a na-
turaleza de las comunidades y los ecosistemas
en los que impone su cultura.
Ejemplos
Tal vez la mejor manera de ilustrar el
concepto de comunidad sea la de exponer
dos ejemplos de estudios concretos de la mis-
ma, uno efectuado sobre todo desde el punto
de vista descriptivo del plantel permanente,
y el otro desde el punto de vista funcional
del metabolismo de la comunidad. Para el
estudio descriptivo he escogido una de las CO-
munidades biticas de la regin norte del
pramo de arbustos, en Utah occidental, efec-
tuado por R. W. Fautin ( 1946). En esta
investigacin se seleccionaron cierto nmero
de reas de estudio, esto es, reas 10 bas-
tante grandes como para ser caracterst.icas de
la regin, pero al propio tiempo lo bastante
pequeas como para facilitar el estudio cuanti-
tativo. Durante un periodo de tres aos, la
156
densidad y la frecuencia de las plantas, los
nmeros y las clases de animales vertebrados
(aves, mamferos y reptiles) y las poblaciones
invertebradas se midieron cuidadosamente se-
gn los mejores mtodos de muestre0 conoci-
dos, y los datos acerca de la biota se correla-
cionaron con informacin sobre el hbitat fsico
de las comunidades, sobre el clima y las rela-
ciones entre el suelo y el agua en aquel. Uno
de los puntos ms dbiles de un estudio des-
criptivo de esta clase es que el componente
de los microorganismos no se deja someter a
procedimientos de reunin de muestras. El
estudio revel que haba dos comunidades prin-
cipales (vase la definicin en el Enunciado
que precede). Estas eran la comunidad de la
artemisia y la del cenizo, nombradas cada una
segn su organismo ms conspicuo, esto es,
una planta. Las temperaturas fueron las mis-
mas para ambas comunidades, siendo el prin-
cipal factor limitativo de estas el agua. La
comunidad de la artemisia (vase una repro-
duccin del desierto de artemisia en la figu-
ra 15, C del captulo 14) ocupaba reas donde
la precipitacin es ms abundante (aproxi-
madamente el doble) y el suelo es ms pro-
fundo, o donde el suelo es ms permeable y
relativamente libre de salinidad. La comuni-
dad del cenizo, por otra parte, estaba presente
all donde el clima era ms seco y donde el
suelo estaba impregnado a menudo de sales
minerales. Dentro de la comunidad principal
del cenizo haba cierto nmero de comuni-
dades menores bien desarrolladas, producidas
por diferencias en la disponibilidad de la
humedad del suelo. Todas las comunidades,
tanto las mayores como las menores, presenta-
ban lmites relativamente marcados. Se observ
que los animales grandes, principalmente los
rapaces, vagaban por todas las comunidades
mayores y pasaban de una a otra de estas.
Los animales ms pequeos y muchas plantas,
en cambio, estaban confinados a comunidades
particulares mayores o menores particulares o
mostraban en estas su mayor abundancia. Aves,
roedores, lagartos, hormigas, araas y escara-
bajos del tipo tenebrio mostraron adaptaciones
particulares para vivir en condiciones secas y,
por consiguiente, formaron el grueso de la po-
blacin animal. Los roedores eran particular-
mente importantes para la comunidad en su
conjunto a causa de sus actividades de pasto
y excavacin. As, pues, el estudio seal con
precisin factores J. organismos operativamen-
te significativos, con lo que proporcion una
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
base para anlisis funcionales y de sistemas
(segn veremos en el cap. I O) .
Uno de los ejemplos mejor conocidos del
mtodo del metabolismo de la comunidad es
el estudio de Silver Springs, Florida, por H.
T. Odum ( 17 57 ) . La investigacin de un
lugar de atraccin muy popular para los tu-
ristas se mencion reiteradamente en el cap-
tulo 3 y se vuelve a citar en otra conexin, en
el captulo 10. Anlisis del plantel constante
se combinaron con mediciones in situ de la
corriente de energa y el intercambio de ma-
teriales. Dicho estudio est resumido en los
dos diagramas de la figura 6-1. De las 40 y
tantas conclusiones que se extrajeron del es-
tudio cabe citar las siguientes como de inters
general para el estudio de la ecologa.
1 ) Silver Springs es una comunidad ecol-
gica termosttica, quimiosttica y biosttica, en
clmax de estado constante y pulsacin esta-
cional.
2 ) La intensidad de la produccin primaria
de la comunidad conjunta es linealmente pro-
porcional a la intensidad de la luz en condi-
ciones naturales.
3 ) La eficiencia de la produccin primaria
en relacin con la luz incidente de longitudes
de onda utilizables que llega al nivel de la
vegetacin es de aproximadamente 5.3 por 100.
4 ) La comunidad experimenta una renova-
cin anual de ocho veces.
5 ) La mayora de la produccin se va en
respiracin, pero el 1 2 por 100 se exporta,
con todo, corriente abajo, en forma de materia
en partculas.
6) Tiene lugar al anochecer, en todas las
pocas del ao, una gran aparicin de grandes
insectos acuticos, pero slo aparece siempre
una pequea proporcin de produccin larval.
7) En este manantial de temperatura cons-
tante, algunos de los principales componentes
de los invertebrados y de los peces muestran
una fotoperiodicidad estricta en los ciclos de
cra.
8) El cociente metablico de la comunidad
(O, / COz) present un promedio de 1.38 en
verano y 0.75 en invierno, lo que indica 39
por 100 de protena en la produccin primaria,
all donde interviene la fijacin de nitrgeno.
7) Las bacterias constituyen una parte rela-
tivamente pequea de la biomasa del plantel
constante, pero son, despus de las plantas
verdes, los principales consumidores en trmi-
nos de utilizacin de energa.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION
)L
157
D=5
BACTERI AS SOLLO Y LOBI NA TC=1 5
LANGOSTI N
MI TAD DE L A BI OMAS A DE
STUMPKNOCKERS
CELENTEREOS C=ll.
OTROS PECES, I NVERTEBRADOS
CARACOLES
CANGREJ O
J EJ EN, FRI GANEO, ELOFI LA
MI TAD DE LA BI OMAS A DE
STUMPKNOCKERS
TORTUGAS DE MAR
H =37
ALGAS EN
AUFWUCHS
S AGl TTARl A LORATA
A - MACROFI TOS
e: \

GM/ ~e BI OMASA SECA
\ KI LOCALORI AS
POR A 0 Y m
I MPORTACI ON
FI G. 6-1. Plantel permanente ( A) y corriente de energa / B ) de la comunidad de Silver Springs.
La biomasa prornedia y la corriente anual de energa estn distribuidas en cinco grupos trficos corno si-
gue: productores (P), herbvoros (H), carnvoros (C), carnvoros superiores (TC) y desintegradores (D).
Nota: los Stz/mpknorkerJ son peces centrrquidos, Lepornis p.vnrtatn/J, el pez pequeo ms abundante en
el manantial. (Segn H. T. Odum, 1957.)
10) Una sucesin de pequeos organismos el rea conjunta se encuentra en estado cons-
(frAz/fumch.r, vase cap. 13) en hojas indi- tante, con una especie de distribucin de su-
viduales de la hierba anguila (Sugittaria) tiene cesin estable, anloga muy posiblemente a
lugar continuamente a medida que las hojas la distribucin estable de las edades (remiti-
van saiiendo del fondo, pero para entonces mos al ector al captulo siguiente).
158
2. CLASlFlCAClON AL INTERIOR
DE LA COMUNIDAD Y CONCEPTO
DEL PREDOMINIO ECOLOGICO
Enunciado
No todos los organismos de la comunidad
son igualmente importantes desde el punto
de vista de la caracterizacin de la comunidad
entera. De entre los centenares o millares de
clases de organismos que podran encontrarse
en una comunidad, son por lo regular slo
unas pocas especies o unos pocos grupos de
estas los que ejercen la mayor influencia, en
virtud de sus nmeros, su tamao o sus activi-
dades, en relacin con el control. La impor-
tancia relativa en la comunidad no viene indi-
cada por las relaciones taxonmicas, toda vez
que los principales organismos que controlan
o rlgen pertenecen a menudo a grupos ta-
xonmicos muy diversos que tienen relaciones
m6s bien sinergticas que de competicin (se-
gn veremos en el prximo captulo). La
clasificacin al interior de la comunidad va,
por consiguiente, ms all del registro taxon-
mico (de la flora y la fauna) y trata de apre-
ciar la importancia real de los organismos en
aquella. La clasificacin primaria ms lgica
desde este punto de vista se basa en los niveles
trficos, u otros niveles funcionales, segn se
vio en los captulos 2 y 3. Las comunidades,
al menos las mayores, tienen productores, ma-
croconsumidores y microconsumidores. En el
seno de estos grupos, las especies o los grupos
de especies que controlan en gran parte la
corriente de energa se designan como ~OI J I Z-
mnt e. r ei-ologicn.r. El grado en que el dominio
est concentrado en una, varias o muchas es-
pecies puede expresarse mediante un i t di ce
de prednj / ~i ni o apropiado, que suma la impor-
tancia de cada especie en relacin con la
comunidad conjunta.
1 % .
Explicacin y ejemplos
El problema de la clasificacin al interior
de la comunidad bitica se aclarar6 acaso to-
mando un ejemplo simplificado. Supongamos
que damos un paseo por un pastizal y anota-
mos los organismos importantes observados.
Despus de semejante censo tendremos
acaso :
granlncas de tallo ganado bovino pavos
trkhol blanco ganado lechero ovejas
robles pollos caballos
verde azulado
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Una simple relacin taxonmica de esta
das< no nos dara por s sola un cuadro muy
completo del pastizal.
Pero tendramos una visin mucho mi S exac-
ta si aadiramos unas cuantas apreciaciones
cuantitativas :
gramheas de 16 hectreas
tallo verde
azulado
trhol blanco 1 hectrea
robles 2 ejemplares
ganado bovino 2 ejemplares
ganado lechero 48 ejemplares
pollos 6 ejemplares
pavos 2 ejemplares
ovejas 1 ejemplar
caballos 1 ejemplar
Con fundamento en esto estara claro que
las gramneas de tallo verde azulado son la
planta dominante entre los productores
y que el ganado lechero es el animal domi-
nante entre los consumidores. La comunidad
es esencialmente, en este caso, un pastizal de
ganado lechero. Por supuesto, se tendra una
visin mucho ms completa todava, si el gran-
jero nos sealara la variacin en el empleo
segn la estacin, la produccin anual de heno
y leche, etc., y si supiramos algo acerca de
la actividad de los microorganismos en el
suelo.
Por supuesto, hay en realidad muchas otras
clases de organismos en un pastizal, pero es el
caso que las gramneas de tallo verde azulado,
el ganado y los microorganismos del suelo son
los ms importantes desde el punto de vista
de la influencia rectora (aparte del hombre,
que es el dominante supremo en este caso).
Las comunidades naturales tendr an acaso un
nmero mayor todava de especies. Pero an
as, un nmero relativamente pequeo de es-
pecies controla a menudo la comunidad, y de
ellas se dice que son dominantes. Esto no
significa que las especies raras ms numerosas
no sean importantes; lo son, en efecto, por-
que ocasionan bsicamente diversidad, aspecto
igualmente importante de la estructura de la
comunidad que examinaremos en la seccin 4.
La eliminacin de la especie dominante se
traducira en cambios importantes no slo en
la comunidad bitica, sino tambin en el medio
fsico (en el microclima, por ejemplo), en
tanto que la supresin de una especie que no
sea dominante provocari un cambio mucho
mencr. Por regla general, las especies domi-
nantes son, en sus respectivos grupos trficos,
las que presentan la mayor productividad. En la
comunidad de Silver Springs, representada en
la figura 6-1, puede verse que la hierba anguila
(Sagittaria) es el auttrofo dominante. En
relacin con los organismos grandes, pero no
necesariamente para los pequeos, la biomasa
podr ser acaso un indicador de dominio, se-
gn tuvimos ya ocasin de sealarlo anterior-
mente. Los eclogos se han servido de una
gran diversidad de mediciones para evaluar
la importancia relativa de las especies, tales,
por ejemplo, como el rea basal, en las
comunidades de bosque (esto es, el rea de
la seccin transversal de los troncos), O la
cubierta, en una pradera (la superficie de
suelo ocupada). Al igual que con los nmeros
y la biomasa, estos indices especializados slo
son aplicables si las poblaciones objeto de
comparacin tienen aproximadamente las mis-
mas relaciones de tamao y metabolismo (vase
cap. 3, sec. 5 ) .
En las comunidades terrestres, los esperma-
tofitos suelen ser los dominantes principales,
no slo entre los auttrofos, sino en la comu-
nidad conjunta, porque proporcionan refugio
a la gran masa de los organismos de la comu-
nidad y modifican factores fsicos de diversas
maneras. De hecho, el trmino de dominante
ha sido empleado abundantemente por los ec-
logos de las plantas para significar las plantas
de piso superior o mayores de la comunidad.
Clements y Shelford ( 1939) han sealado que
los animales (consumidores ) pueden controlar
asimismo las comunidades. En efecto, all don-
de las plantas son de tamao pequeo, los
animales producirn acaso cambios relativamen-
te mayores en el hbitat fsico. El concepto
de predominio no se ha aplicado al nivel sa-
protrfico, pero hay motivos suficientes para
suponer que entre las bacterias, etc., algunas
clases son ms importantes que otras. (Vase
en el cap. 14 un ejemplo de cmo la pobla-
cin microbiana es dominada por grupos dis-
tintos, en un gradiente de descomposicin en
el suelo.)
Cuadro 6-1
ALGUNOS iNDICES TI LES DE ESTRUCTURAS
ESPECIES E N COMUNIDADES
A) INDICE DE PREDOMINIO (c)*
c =z ( ni / N) ? donde ni - valor de importan-
cia de cada especie
(nmero de indivi-
duos, biomasa, pro-
duccin, etc.)
N =total de los valores
de importancia
B) INDICE DE SIMILITUD (S) ENTRE DOS MUESTRAS t
S =- donde A = nmero de las es-
2c
A + B pecies en la mues-
tra A
B = nmero de las es-
pecies en la mues-
tra B
C = nmero de las es-
pecies comunes a
ambas muestras
Nota: Indice de disimilitud = 1 - S.
c) INDICE DE LA DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES
(1) Tres indices de riynezd o rdriedad de es-
pecie ( d) :
d, =__ d2 =- d:, =S por
S - 1 S
log N v x 1 O00
ind.
donde S = nmero de especies
N =nmero de individuos, etc.
( 2 j I ndi ce de ~nr f or mi ddd ( e) $
fi donde = ndice de Sha-
e = - nnon (vase
log S ms abajo)
S = nmero de es-
pecies
(3) Indi ce de Shannon de la di ver~i dad general
( H) I 1
o bien
- z Pi log P.
donde ni = valor de importancia para ca-
da especie
N = total de los valores de im-
portancia
P. =probabilidad de importancia
para cada especie =ni/N
I
* Vase Simpson (1949).
t Vase S#,renson (1948); vase un ndice em-
parentado de diferencia en porcentajes en E. P.
Odum (1950).
dl , vase Margalef (1958d); d2, vase Menhinick
(1964); vase H. T. Odum, Cantlon y Kornicker
(1960).
S: Vase Pielou (1966) ; vase otro ndice de equi-
dad en Lloyd y Ghelardi (1964).
I I Vase Shannon y Weaver (1949) ; Margalef
( 1968).
Nota: En dl , e y fi se han empleado los logarit-
mos naturales, pero log, se utiliza a menudo para
calcular f? de modo que se obtengan pedacitos
por individuo.
160
Las comunidades del norte tienen casi siem-
pre menos especies que puedan clasificarse
como dodnantes de lo que ocurre con las co-
munidades del sur. As, por ejemplo, un bos-
que septentrional tendr acaso una o dos espe-
cies de rboles que comprendan el 90 por 100
o ms de la plantacin. En un bosque tropical,
en cambio, una docena o ms de especies po-
drn ser tal vez dominantes, aplicando el mismo
criterio (vase cap. 11 ) . Por otra parte, los
dominantes son tambin menos en nmero
all donde los factores fsicos son extremos,
segn se indic en la seccin anterior. As,
por ejemplo, el predominio en todos los grupos
ecolgicos es mucho ms destacado en los de-
siertos, tundras y otros medios extremos. O
dicho en otros trminos, l a influencia domi-
nante en comunidades en medios extremos est
dividida entre un nmero menor de especies.
La ecuacin para un ndice simple ( c ) de
concentracin de dominio se muestra en
el cuadro 6-1. Para ilustrar la cosa, suponga-
mos que tenemos una comunidad compuesta
de cinco especies, cada una de ellas igualmen-
te importante, y que asignamos un valor de
importancia de 2 a cada especie (basada tal
vez en una densidad de 2 por m3). En otra
comunidad de cinco especies, supongamos
que una de ellas tiene un valor de importan-
cia de 6, y las otras de slo 1 cada una. Si
calculamos c a partir de la ecuacin del cuadro
6- 1, obtenemos para la primera comunidad
un valor de 0.2 y de 0.4 para la segunda, en
la que el predominio estaba ms concentra-
do (en una sola especie en este ejemplo).
Whittaker (1965) ha calculado indices de
predominio para cierto nmero de bosques
basndose en la contribucin de cada especie
de rbol a la produccin primaria total. Los
valores encontrados iban de 0.99, para un
bosque de madera roja (predominio casi to-
tal por una sola especie), a 0.12 y 0.18 para
dos bosques de bveda en las S m o k ~ hiom-
tajlZS, donde el dominio est compartido por
gran nmero de especies, como en el bos-
que tropical.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
cadores de vida, 2) e! hbitat fsico de la co-
munidad, o 3) sus atributos funcionales, tales
como el tipo de metabolismo de la comuni-
dad.
No se ha formulado regla precisa alguna
para la denominacin de las comunidades, co-
mo se ha hecho para nombrar o clasificar orga-
nismos, si es que, de hecho, esto es deseable o
posible. En efecto, las clasificaciones basadas en
las caractersticas estructurales son ms bien
particulares de ciertos medios, y en cuanto a
los intentos de establecer una clasificacin uni-
versal sobre esta base, stos han sido en gran
parte poco satisfactorios. En cambio, los atribu-
tos funcionales proporcionan una base mejor
para la comparacin de todas las comunidades
en hbitats muy distintos, como terrestres, ma-
rinos o de agua dulce.
El anlisis de la Comunidad en una regin
geogrfica o un rea de paisaje determinados
ha creado dos mtodos contrastantes, a saber:
1 ) el mtodo de zonas, en el que se consideran,
se clasifican y se relacionan comunidades sepa-
radas, en una especie de lista de control de tipos
de comunidad, y 2 ) el mtodo del anlisis de
gradiente, que implica l a disposicin.de las po-
blaciones a lo largo de un gradiente o eje am-
biental unidimensional o multidimensional, con
la consideracin de la comunidad basada en co-
eficientes de frecuencia, distribucin y simili-
tud, o en otras comparaciones estadsticas. El
trmino de ordenacidn se utiliza con frecuencia
para designar la disposicin de las especies y
comunidades a lo largo de gradientes, y el de
continuo, para designar el gradiente que contie-
nen las especies o las comunidades ordenadas.
En trminos generales, cuanto ms supino es el
gradiente ambiental, tanto ms distintas O dis-
continuas son las comunidades, no slo a causa
de una mayor probabilidad de cambios abrup-
tos en el medio fsico, sino debido a que los
lmites estn ms acusados por procesos de com-
peticin y coevolucin entre especies de accin
recproca e interdependientes.
3. ANALISIS DE LA COMUNIDAD
Enunciado
Las comunidades pueden nombrarse y cla-
sificarse adecuadamente segn: 1 ) sus carac-
tersticas estructurales m i s irnpcrtantes, romo
las especies dominantes, las formas o los indi-
Explicacin y ejemplos
Consideremos primero la designacin y la
clasificacin sobre una base estructural. Toda
vez que la comunidad se compone de indivi-
duos, muchos eclogos creen que las comuni-
dades deberan nombrarse siempre segn sus
organismos importantes, o sea, por regla gene-
ral, los dominantes. Esto va bien cuando no
hay mi s que una o dos especies o grupos
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON 161
dominantes (o tal vez gneros), como, por
ejemplo, en las comunidades de artemisia y de
desierto de cenizo, descritas en la seccin 1
que se mantienen conspicuas en todo momen-
to. En muchos casos, el predominio no est
tan convenientemente concentrado como se in-
dica en la seccin 2, o las especies cambiarn
acaso con las estaciones, como ocurre en mu-
chas comunidades del tipo de plancton.
Pero como ya se seal en el primer prin-
cipio mismo (cap. *2 ), la unidad bsica real es
ms bien el ecosiitema que la comunidad. Por
consiguiente, no hay razn lgica alguna en
cuya virtud una comunidad no pueda nombrar-
se segn algn rasgo del medio inanimado, si
es que este procedimiento proporciona una idea
clara de aqulla a algn otro. En efecto, 10s
nombres de las comunidades, lo mismo que
los de las dems cosas en general, han de ser
significativos, pero lo ms breves posible, por-
que, en otro caso, no se utilizarn. Por consi-
guiente, la mejor forma de designar una comu-
nidad consiste en escoger algn rasgo conspicuo
estable, ya sea biolgico o no, y utilizarlo como
nombre.
En la tierra, las plantas mayores suelen pro-
porcionar un punto de referencia conspicuo y
estable. En las comunidades acuticas, en cam-
bio, el hbitat fsico puede hacer las mismas
veces; como por ej.: en una comunidad de
rpidos de un ro, de banco lodoso, de marina
pelgica (de alta mar) o de playa de arena.
Si los animales son conspicuos y altamente
caractersticos, como los animales ssiles de
fondo en el hbitat marino de marea, la co-
munidad podr designarse apropiadamente se-
gn ellos, como, por ejemplo, un ostra1 o
criadero de ostras, o una comunidad de per-
cebes. De modo general, la inclusin en el
nombre de la comunidad de animales muy
mviles no es satisfactoria, porque la compo-
nente animal suele ser demasiado variable de
un momento a otro, siendo raro que se d un
predominio claramente definido de una o dos
especies a largo plazo. Shelford ha abogado
por la inclusin de animales en el nombre de
la comunidad, con objeto de destacar que tam-
bin los animales, tanto como las plantas, son
parte integrante de la comunidad bitica. Es el
caso, sin embargo, que este objeto lo cumple
la descripcin de la comunidad que acompaa
el nombre. En efecto, tanto como los organis-
mos, las comunidades necesitan tener tambin
descripciones al lado de sus nombres.
El decidir dnde deban trazarse los lmites
constituye uno de los problemas interesantes de
la clasificacin de la comunidad, como lo es en
cualquier otro tipo de clasificacin. Existe tal
vez un paralelo entre comunidades y especies en
el hecho de que, cuando !os gradientes ambien-
CLASES DE COMUNIDADES
A B CI , c2 I D
FIG. 6-2. Distribucin de poblaciones de rboles dominantes a io largo de un gradiente hipottico,
de O a 10, que ilustra la disposicin de las poblaciones componentes en el seno de una comunidad de tipo
continuo. Todas las especies muestran una distribucin en forma de campana, con un pico de abun-
dancia relativa (porcentaje del plantel) en un punto distinto a lo largo del gradiente; algunas especies
muestran un margen ms amplio de tolerancia (y por lo regular un grado menor de dominancia) que
otras. Dentro de la comunidad grande cabe delimitar subcomunidades (como se indica de A a D arriba
de la grfica) sobre la base de combinaciones de dos o ms dominantes, indicadores u otras caracte-
rsticas. Tales divisiones serr. algo arbitrarias, sin duda, pero tiles, con todo, para fines de descripcin
Y comparacin. Las curvas se han configurado segn los datos de varios estudios de distribccin de
rboles a lo largo de un gradiente de altitud u otro. (Segn Whittaker, 1954a.)
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
EMPINADO
o
D
u
.40 SUAVE
2
0 . ao -
, , , , , ,
1000 1500 2000
ALTURA EN METROS
GRADI ENTE SUAVE
A
/\
/ \
" B
,"
/
/ \\
/ \ /
\
L c' 1 I I I
\ / \
. , * I , , > , ,
FIG. 6-3. Anlisis de gradiente de camlios vege-
tativos a l o largo de una pendiente rpida (lneas
continuas), comparado con una pendiente suave
(lneas quebradas), del mismo mhito de altura
amhos, en Etiopa. Awl hd: I -na grfica de ndi-
ces de disimilitud (vaw cuadro 6-1) para segmen-
tos adyacentes a l o largo de los gradientes. Aha-
jo: Distrihucicin de frecuencia de dos especies, A
--Ararla .seuegal- y B --Carl.iia ednl/.s. Las espe-
cies y los grupos estn delineados ms vigorosa-
mente a l o largo del gradiente empinado. (Copiado
de Beak, 1969.)
tales y de evolucin presentan discontinuidades,
ambas se distinguen ms estrictamente unas de
otras. Durante los ltimos 20 aos (de 1950 a
1970 ), los eccilogos de las plantas han promovi-
do una animada controversia acerca de si las
comunidades de plantas terrestres han de con-
cebirse como unidades separadas, con lmites
perfectamente definidos, como la sugieren Cle-
ments (1905, '1916), Braun-Blanquet (1032,
195 1 ) y Daubenmire ( 1066)~ o si las PO-
hlaciones responden independientemente a 10s
gradientes ambientales a tal punto que las CO-
munidades se sobreponen parcialmente en un
continuo, de modo que el reconocimiento de
unidades separadas sea arbitrario, como lo creen
Gleason ( I C)?(;), Curtis y McIntosh ( 1751),
Whittaker (195i ), Goodall (1963) y otros.
Whittaker ( 1967) ilustra estos puntos de vista
contrastantes con el siguiente ejemplo. Si en
el punto lgido de la coloracin autumnal
escogiramos en el Parque Nacional de l a
Gvent Smokl , MomtdiT2. un punto de obser-
vacin a lo largo de la carretera, en forma
que obtuviramos la vista de un gradiente de
altitud, del fondo del valle hasta la cima de la
cordillera, observaramos cinco zonas de co-
lor como sigue: 1 ) un bosque de bveda de
muchos tonos, 2 ) un hosque de abeto verde
obscuro, 3) un bosque de roble rojo obscuro,
4) una VegetaciOn pardo rojiza de roble y
hreza. y, 5 ) un bosque verde claro de pino
en las clin>ls. Podramos considerar cada una
de e\tas i i nco zonas como tipos de comunidad
separados y analizarlos en consecuencia, o bien
podramos considerar las cinco como parte de
un .lolo continuo, a someter a alguna forrna
de anlisis de gradiente que destacara la dis-
tribucin y la respuesta de las poblaciones de
las especies individuales a las condiciones arn-
bientales cambiantes en el gradiente. Esta si-
tuacin la ilustra la figura 6-2, que muestra
la distribucin de frecuencia (cual curvas hi-
potkticas en forma de campana) de 15 especies
de irboles dominantes (de n a o) que se so-
breponen parcialmente a lo largo de aquel, as
como la designacin algo arbitraria de cinco
tipos de comunidad ( A, B, C, . C, y D) . ba-
sada en las caractersticas ms pronunciadas de
uno o varios dominantes. Hay muchas razones
en favor de la consideracin de l a pendien-
te entera como una sola comunidad principal,
puesto que todos los bosques estn enlazados
por intercambios de elementos nutritivos, de
energa y de animales como un ecosistema
de vertiente, que, segn se subray6 en el ca-
ptulo 2 , es la unidad de ecosistema de tamao
mnimo susceptible de estudios funcionales y
de administracin conjunta por el hombre.
Por otra parte, la distincin de zonas como
comunidades separadas es Gtil para el inge-
niero de bosques o el administrador del terre-
no, por ejemplo, puesto que cada tipo de
cornunidad difiere en velocidad de crecimiento
de la madera, calidad de esta, valor de recreo,
~~ulnerabilidad al fuego y enfermedades, as
como en otros aspectos.
Colno ocurre con tanta frecuencia, los co11cep-
tos y los mtodos son funcin de l a geografa;
as, 10s eclogos que trabajan en reas de gra-
dientes suaves y substratos maduros uniformes
(ver un examen del concepto de suelos madu-
ros frente a suelos geolgicamente jvenes m
pgina 145) son partidarios del concepto del
continuo y de diversas tcnicas de ortfe?m.iciu
(esto es, de los medios estadsticos de ordenar
poblaciones y comunidades de especies a lo
largo de gradientes), en tanto que los eclogos
que trabajan en reas de gradientes muy incli-
nados o de discontinuidades topogrficas pre-
fieren el concepto de zona. Beds ( 1969) ha
efectuado una comparacin directa de cambios
de vegetacin segn sendos gradientes suave
y rpido de altitud en Etiopa, y dos aspectos
de este estudio se exponen en l a figura 6-3.
Hubo una mayor discontinuidad en el gradien-
te rpido, como lo muestran las varias puntas
agudas en l a grfica de indices de disimilitud
calculados por pares de muestras adyacentes
(fi g. 6-3, awzhn). (Las frmulas para los
coeficientes de similitud y disimilitud se
muestran en el cuadro 6-1. ) Por otra par-
te, se observ una tendencia clara hacia
una aparicin y una desaparicin ms sbitas
de especies a lo largo del gradiente rpido
que a lo largo del de pendiente suave. Como
puede verse en l a figura 6-3, ahnjo. las cur-
vas de distribucin de frecuencia de las es-
pecies dominantes suelen ser normales y en
forma de campana (parecidas a las curvas hi-
potticas de la fig. 6-2) a lo largo del gra-
diente suave, al paso que fueron de lado rpido
y truncadas, en cambio, en el gradiente rpido,
indicando una delimitacin ms pronunciada
de las 1>0blaciones. Beals concluy que, a lo
largo de un gradiente rpido, l a vegetacin
puede imponer ella misma disyunciones en un
gradiente ambiental extrnsecamente continuo,,
en tanto que, a lo largo de un gradiente de
pendiente suave, podr no hacerlo (vase
tambin pg. 1 7 4 ) . Tres procesos importan-
tes, que se estudiarn en captulos ulteriores,
podrn ayudar a distinguir una comunidad
de otra; a saber: 1 ) l a exclusin competitiva,
2) l a simbiosis entre grupos de especies que
dependen una de otra (estos dos aspectos se
examinan en el cap. 7 ) , y 3 ) l a coevolucin
de grupos de especies (.vase cap. 9, sec. 5 ) .
Adems, tambin factores como el fuego y
la produccin antibitica pueden crear lmites
pronunciados (vase fig. 5-17). Buell ( 1956)
describe una situacibn en el Parque de Itasca,
Minnesota; aqu, dentro de un marco general
de bosque de arce y tilo americano, islotes de
bosque de pinabete establecen lmites ms bien
pro11unciados, que no estn asociados a cambios
e11 la topografa. Las comunidades bnticds
marinas muestran una zonacin ms bien acu-
sada en gradientes rpidos, segn se describe
en el capitulo 12 (vanse figuras 12-9 y
E11 todo anlisis de comunidades es S u mi i -
mente importante considerar el gradiente del
tiempo, tanto al nivel de desarrollo como a la
escala ms lenta de l a evolucin. Estos aspectos
se examinan a fondo en el cap. 9. Baste decir
aqu que las comunidades de edades distintas
estn a menudo delimitadas muy pronuncia-
damente unas con respecto a otras.
Para resumir, los anlisis de gradiente (vase
Whittaker, 1967, y McIntosh, 1967, con res-
menes completos ), juntamente con mtodos
matriciales, de esquema o multiaxiales ms
complejos y hasta el presente poco utilizados,
pueden descubrir discontinuidades en forma
objetiva y poner de relieve relaciones entre
poblaciones de componentes. L a forma en que
las comunidades deban delimitarse y clasi-
ficarse habra de depender de los objetivos
del estudio y de las aplicaciones proyectadas.
Recordemos aqu una vez ms los dos mtodos
bsicos de la ecologa mencionados en el ca-
ptulo 2 , o sea, el mtodo merolbgico, que
parte de las partes (poblaciones de las espe-
cies) y construye un sistema a partir de ellas,
y el mtodo holstico, que empieza con el
todo. As, pues, un continuo conjunto o una
subunidad cualquiera, comoquiera que est
delimitada, podrn constituir el punto de par-
tida.
12-14, D) .
4. DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES
EN LAS COMUNIDADES
Enunciado
Del nmero total de las especies en un com-
ponente trfico o en una comunidad conjunta,
un porcentaje relativamente pequeo suele ser
abundante (esto es, estar representado por gran-
des nmeros de individuos, por una biomasa
grande, una gran productividad o alguna otra
indicacin de importancia ) , y un porcentaje
grande es raro (posee pequeos valores de
importancia). AI paso que las pocas espe-
cies corrientes o dominantes (vase sec. 2 , en
este captulo) explican en gran parte la co-
164
II
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGI COS
FIG. 6-4. Relaciones generales entre el n-
mero de especies ( S) y el nmero de indivi-
duos por especie (N/S). La mayora de las
comunidades naturales contienen unas pocas
especies con grandes nmeros de individuos
(l as especies comunes o dominantes) y mu-
chas especies, representadas cada una por
pocos individuos (las especies raras). I J n am-
0 biente fsico riguroso, contaminacin u otras
S
- 0
" ""- tensiones propendern a aplanar la curva,
como lo muestra la lnea punteada.
N /S
rriente de energa en cada grupo trfico, es el
gran nmero de las especies raras el que con-
diciona, en gran parte, la di l , ey&i d d e La.r
e.specie.s de los grupos trficos y de las comu-
nidades enteras. Las razones entre el nmero
de especies y los "valores de importancia"
(nmeros, biomasa, productividad, etc. j de los
individuos se designan como im1ice.1 de la
di~,er.sidacl de e.rpeu"s. La diversidad de las
especies suele ser baja en los ecosistemas con-
trolados fsicamente (esto es, sujetos a factores
fisioqurnicos fuertemente limitativos) y alta,
en cambio, en los ecosisternas controlados bio-
lgicamente. Por regla general, la diversidad
aumenta al bajar la razn de la conservacin
antitrmica a la biornasa (esto es, la razn
R/B o "razn de Schr6dinger" o renovacin
ecolgica; vase p6g. 39). Se relaciona di-
rectamente con l a estabilidad, pero 110consta
de modo cierto hasta qu punto esta relacin
lo sea de causa y efecto.
Explicacin
Las relaciones generales entre especies y n-
meros (u otras indicaciones de "importancia")
pueden representarse como una curva cncava
O "hueca", como puede verse en la figura 6-4.
Mientras el esquema de unas pocas especies
corrientes con grandes nmeros de individuos
asociadas a muchas especies raras con pocos
individuos es caracterstico de la estructura de
la comunidad en todas partes, las relaciones
de la abundancia cuantitativa de las especies
varan ampliamente. Como puede verse en la
figura 6-4, la presin propenderi a aplanar
la curva a medida que el nmero de especies
ruas <e reduce y aumenta Ia importancia de
unas pocas especies corrientes (quc son tolc-
rantes a l a presin o estn especialmente adap-
tadas a ella) o su concentracin de predominio.
Se utilizan dos mtodos generales para analizar
la diversidad de especies en situaciones dis-
tintas, esto es: 1) las comparaciones basadas
en las formas, los tipos o las ecuaciones de
las curvas de abundancia de especies, y 2 ) las
comparaciones basadas en m1ice.r de r1i1,er.G
dad, que son razones, u otras expresiones ma-
temticas, de relaciones de especies e impor-
tancia. Algunos ejemplos de diversos tipos de
indices tiles de diversidad estn formaliza-
dos en el cuadro 6-1, y su empleo se ilustra
en la figura 6-5, en tanto que en la figura 6-6
se muestran ejemplos de tratamientos grficos.
Es importante comprender que la diversidad
de especies tiene un nmero de componentes
que responder acaso de modo muy distinto
a los factores geogrificos, de desarrollo o fsi-
cos. Uno de los componentes prirlcipales podra
designarse como el compomente de In riyztezcl
o la rdriednd de las e.rpecie.s, tal como se expre-
sa mediante razones matemticas simples entre
la totalidad de las especies, S, y los nmeros
totales ( o valores de importancia), N, como
los tres indices "L/" del cuadro 6-1. Estos
indices pueden utilizarse para comparar una
comunidad o grupo de poblaciones uno con
otro, a condicin que se averige primero que
S es una funcin lineal del logaritmo o la raz
cuadrada de N. Un ndice de especie/rea
(esto es, nmero de especies por unidad de
rea) se utiliza tambin para expresar varie-
dad, pero, al efectuar comparaciones, debemos
asegurarnos que los tamaos de las muestras
sean comparables. Con frecuencia, aunque de
ningn modo siempre, las dos relaciones de es-
pecies ;,r nmeros y especies y rea son loga-
ri tmi m o exponenciales (esto es, las nuevas
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON
165
FIG. 6-5. Algunos ejemplos del empleo de los indices de diversidad de especies. A, El efecto de
aumentar el tamao de la muestra sobre dos indices de diversidad representados en papel para grfica
semilogartmico, juntamente con el nombre de especies acumulado en muestras sucesivas de 0.1 m2 de
artrpodos en la vegetacin de un campo de mijo (Panirnnl) en Georgia. (Vase fig. 2-5.) B, El efecto
de una aplicacin Gnica del insecticida Sevin (insecticida de fosfato orgnico, que slo se conserva txico
aproximadamente unos diez das) sobre la poblacin de artrpodos en una porcin de un acre del cam-
po de mijo. Dos componentes de diversidad (d y e) y un ndice general de diversidad total f H ) se basan
en 10 muestras de 0.1 m2 tomadas del rea tratada y de un rea de control, a intervalos semanales o
quincenales, de principios de julio hasta fines de septiembre. El trazado semilogartmico facilita la compa-
racin directa de las desviaciones relativas que resultan de la tensin aguda del insecticida. C, Cambios, en
el ndice de diversidad de Shannon (R), del bentos (organismos que viven en el fondo) ro abajo de una
desembocadura de contaminacin (desages domsticos e industriales mezclados de una pequea ciudad),
ilustrativos del efecto pronunciado de la contaminacin crnica de un ro por desages impropiamente
tratados. f A y B han sido trazados por E. P. Odum a partir de datos de Barrett, 1969; C est copiado
de Wilhm, 1967.)
especies se aaden en proporcin a l a funcin
logartmica o exponencial del nmero de indi-
viduos o del rea objeto del muestreo).
Otro componente principal de la diversidad
es el que se ha designado como uniformidad o
equidad en la distribucin o prorrateo de los
individuos entre las especies. Por ejemplo,
dos especies que contengan 10 especies y 100
individuos cada una tienen el mismo ndice
S/ N, pero podran tener, con todo, indices de
uniformidad muy diferentes, segn fuera la
distribucin de los 100 individuos entre las
10 especies, por ejemplo, 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1
en un extremo (uniformidad mnima), y 10
individuos por especie (uniformidad perfecta)
en el otro. El ndice e del cuadro 6-1 es un
IOOC
In
w
500 1000 1500 2000
A NUMERO DE I NDI VI DUOS
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
NUMERO DE I NDI VI DUOS EN I NTERVALOS GEOMETRI COS
ejemplo de una expresin conveniente para
este componente. La funcin de Shannon o
ndice H, de empleo muy generalizado, que
es una imitacin de la llamada frmula de la
teora de informacin que contienen factoriales
difciles de calcular, combina los componentes
de variedad y uniformidad cual indice coninn-
t o de dil,er.ridad. Este ndice es uno de los
mejores para efectuar comparaciones cuando
no estamos interesados en separar componentes
de diversidad (como se muestra en la figu-
ra 6-5, C), porque es razonablemente inde-
pendiente del tamao de la muestra (lo que
significa que, en la prctica, se requieren me-
nos muestras para obtener un ndice seguro
FIG. 6-6. Empleo de curvas de
abundancia de especies para com-
parar la diversidad en distintos
hbitats. A. El mtodo de la ra-
refaccin, que implica la cons.
truccin de curvas basadas en la
composicin en porcentajes de es-
pecies, en muestras individuales
de sedimentos marinos lo bastante
grandes para contener de 300 a
3 O00 individuos de poliquetos y
bivalvos, que permitan averiguar
los nmeros hipotticos de espe-
cies en muestras sucesivamente
ms pequeas. Los hbitats, por
orden de diversidad de especies
de alta a baja son: agua somera
tropical (TSW =tropical shallow
u ut ev), mar profundo (DS =
deep sea), plataforma continental
(CS = ro?7tinental shel j ) , agua
somera boreal (BSW = boreal
shalloua usater) y estuario bo-
real (BE =boyeal est uary). B, La
estructura de las especies del com-
ponente de la diatomea en dos
estuarios de Texas, tal como la
muestran las curvas normales que-
bradas obtenidas marcando el n-
mero de especies en intervalos
geomtricos sucesivos de abun-
dancia, esto es: 1 a 2 individuos
forman el primer intervalo, 2 a 4
el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a
16 el cuarto, y as sucesivamente.
En el canal contaminado (el ca-
nal del barco de Houston), el
nmero de las especies result
fuertemente reducido en todas las
clases de abundancia. (A, copiado
de Sanders, 1968; B, copiado de
Patrick, 1967.)
para fines de comparacin). Est adems dis-
tribuido normalmente (Hutcheson, 1970), lo
que significa que pueden utilizarse mtodos
estadsticos corrientes para la significancia de
diferencias entre medianas. Puede observarse
que tanto e como H se comportan inversa-
mente al ndice de predominio mencionado
en la seccin 2 (cuadro 6-1, A), puesto que
los valores altos indican una baja concentra-
cin de predominio.
Hay un nmero importante de principios
ecolgicos asociados a los conceptos de diver-
sidad, segn se esboz en el enunciado de
resumen ms arriba. Segn lo expresa Margalef
(196S), el eclogo ve en toda medida de
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANl ZACl ON
1 67
diversidad una expresin de las posibilidades
de construir sistemas de retroalimentacin.
As, pues, una diversidad ms alta significa
cadenas de alimentos ms largas y ms Casos
de simbiosis (mutualismo, parasitismo, comen-
salismo, etc.; vase cap. 7), as como mayores
posibilidades de control de la retroalimentacin
negativa, que reduce oscilaciones y, por consi-
guiente, aumenta la estabilidad. All donde 10s
costos de conservacin antitrmica impuestos
por el medio fsico se reducen (esto es, cuando
la razn R/B es baja, vase cap. 3, pg. 3 9 ) ,
una parte mayor de l a energa de la comunidad
puede destinarse a la diversidad. Por consi-
guiente, las comunidades en medios estables,
como el bosque de lluvia tropical, tienen di-
versidades de especies ms altas que las comu-
nidades sujetas a perturbaciones estacionales O
peridicas, ya sea por parte del hombre o de
la naturaleza. Lo que no se ha medido todava
es la extensin en que un aumento de diver-
sidad de la comunidad en el mismo hbitat
puede aumentar, en s mismo, la estabilidad
del ecosistema en presencia de oscilaciones
externas en el hbitat fsico. El significado
de la diversidad de tendencias en el desarrollo
y la evolucin de ecosistemas se considera de
modo ms completo en el captulo 9. Baste
pues, decir aqu que la diversidad suele ser
alta en comunidades ms viejas, y baja en las
de nuevo establecimiento. Aunque la produc-
tividad o corriente total de energa afecte
ciertamente la diversidad de las especies, las
dos magnitudes no se relacionan, con todo,
en forma simplemente lineal. En efecto, co-
munidades muy productivas podrn tener di-
versidades de especies ya sea muy altas (ejem-
plo, el arrecife de coral) o muy bajas (como
en el caso del estuario templado). Segn ya
se indic, la estabilidad parece estar relacio-
nada ms directamente con la diversidad de
lo que es el caso de la productividad.
Cuando observamos niveles trficos, com-
ponentes taxonmicos bien estudiados (como
aves, insectos o poblaciones acuticas bnticas
u otras pnrte.r de csmunidades, encontramos
que la diversidad de las especies est mucho
ms afectada por las relaciones funcionales en-
tre los niveles trficos. Por ejemplo, la can-
tidad de pastoreo o rapacidad afecta fuerte-
mente la diversidad de las poblaciones de
pasto o de presa. Una depredacin moderada
reduce a menudo la densidad de los dominan-
tes, proporcionando as a las especies menos
competitivas una mejor oportunidad de ser-
virse del espacio y los recursos. Harper (1969)
informa que la diversidad de las plantas her-
bceas disminuy en las Colinas CretceaS in-
glesas cuando se guard en cercados 10s cone-
jos que pacan. Por otra parte, el pastoreo
grave acta como tensin y reduce el nmero
de las especies a unas pocas, que tienen mal
sabor. Paine ( 1966) observ que la diversidad
de especies de los organismos ssiles en el
hibitat pedregoso de marea (donde el espacio
suele ser ms ]imitativo que el alimento)
era ms alta, tanto en la regin templada CO-
mo en la tropical, en los lugares donde 10s
rapaces de primero y segundo rdenes eran
ms activos. La eliminacin experimental de
los rapaces en estas situaciones redujo la di-
versidad de las especies de todos los organis-
mos sedentarios, tanto si eran como no objeto
directo de presa. Paine concluy, pues, que
la diversidad local de las especies est direc-
tamente relacionada con la eficiencia con que
los rapaces impiden la monopolizacin de los
principales requisitos ambientales por una SO-
la de ellas. Esta conclusin no es necesaria-
mente vlida en relacin con hbitats en los
que la competicin por el espacio es menos
severa. EL hombre, en cuanto rapaz, produce
el efecto opuesto, por cuanto propende a redu-
cir la diversidad y a favorecer el monocultivo.
Durante los ltimos 10 aos (de 1960 a
1970), el inters por la diversidad de las es-
pecies ha aumentado mucho entre los eclogos,
tal vez porque el hombre est reduciendo la
diversidad natural tan rpida y despreocupada-
mente, que llegan a surgir dudas graves acerca
de si esta tendencia es o no en el mejor de
sus intereses. En consecuencia, se ha producido
al respecto una explosin de literatura que, al
terminar el decenio, resulta difcil de resumir o
apreciar. El ensayo de Hutchinson sobre Why
are there so many species. . . (Por qu hay
tantas especies. . . ) (1959) puede ciertamen-
te recomendarse como punto de partida del
estudio subsiguiente de la dems literatura.
El simposio publicado por Woodwell y Smith
( 1969) proporciona una buena muestra de
10s puntos de vista y mtodos y es particular-
mente til para los principiantes, porque los
autores de los 19 trabajos del simposio se
ocupan de las relaciones entre diversidad y
estabilidad, as como de la importancia de los
conceptos en relacin con los asuntos humanos.
Resmenes ms breves incluyen a ConnelI y
Orias (1964), Whi ttaker (1965), MacArthur
(1965), Pianka (1967) y McIntosh (1967).
Ejemplos
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
a los trpicos, eran resultado ante todo de dife-
rencias en el componente de la riqueza de
la especie, permaneciendo el componente de la
abundancia relativa estable a un valor alto
(probablemente a causa del comportamiento
territorial de muchas especies; vase cap. 7).
Tramer sugiere adems que las comunidades
de medios rigurosos variarn en diversidad se-
gn su componente de abundancia relativa,
porque es el caso que, en medios que no sean
rigurosos (controlados biolgicamente), la di-
versidad ser una funcin del nmero de la
especie. El efecto de unas aguas negras muni-
cipales (conteniendo una mezcla de desages
domsticos e industriales) sobre la diversidad
de organismos bnticos (del fondo) en un
ro de Oklahoma se representa grficamente
en la figura 6-5, C. La diversidad bntica se
vio reducida por ms de 75 kilmetros ro
abajo. Tal como se ver en el captulo 16,
estos desages deberan introducirse primero
en una serie de estanques de retencin, o tra-
tarse en alguna otra forma, de modo que el
lquido final descargado en el medio general
no produzca un efecto tan fuerte. Los indices
de diversidad proporcionan uno de los me-
jores medios de descubrir y calcular la con-
taminacin (vase Wilhm, 1767; Wilhm y
Dorris, 1968). Para tal fin, nos basta estar
en condiciones de reconocer las especies, sin
necesidad de identificarlas por sus nombres.
Los errores resultantes del hecho de no dis-
tinguir entre especies muy parecidas o de con-
tar etapas diversas de la vida de la especie
como especies separadas no son graves, porque:
1 ) no es fcil que se encuentren especies muy
afines en una misma muestra (vase cap. 7 ) ,
y 2) las etapas distintas de la vida de una
especie forman parte ellas mismas de la diver-
sidad. Adems, las especies no son las solas
unidades tiles. En efecto: una relacin entre
la clorofila y la biomasa microbiana en porta-
objetos, por ejemplo, puede servir como ndice
de contaminacin (bajo, en un ro contami-
nado, y alto en un ro limpio).
En la figura 6-6 pueden verse dos trata-
mientos grficos de diversidad de especies. En
la grfica superior, la diversidad de compo-
nentes invertebrados principales ( infauna,
vase cap. 11 ) de sedimentos de diversos
hbitats marinos se compara con lo que se ha
designado como el mtodo de ratificacin,
que consiste en representar grficamente el
nmero cumulativo de especies con respecto
al nmero cumulativo de individuos contados,
I
En la figura 6-5 se ilustran ejemplos del
empleo de los indices de diversidad para eva-
luar las tensiones creadas por el hombre, en
tanto que en la figura 6-6 se muestran dos
tipos de anlisis grficos. Antes de utilizar in-
dices de diversidad para comparar una situa-
cin con otra, debera averiguarse el efecto del
tamao de la muestra. Una forma de hacerlo
es la que se indica en la figura 6-5, A, en la
que los indices estn calculados para muestras
cumulativas de 0.1 m de artrpodos en un
campo uniforme de grano, mediante el empleo
de una aspiradora de vaco, como puede verse
en la figura 2-5, A. Como se aprecia en la
figura 6-5, A, el ndice Shannon se nivel a
las cuatro o cinco muestras (pese al hecho de
que solamente se haba tomado muestra de una
pequea porcin de las especies presentes), en
tanto que el ndice de variedad (S - l/log N)
no empez a nivelarse hasta despus de ha-
berse juntado de nueve a diez muestras. En la
figura 6-5, B se muestra el efecto de una ten-
sin aguda de insecticida. Obsrvese que, pese
a que al tratamiento redujera considerablemen-
te el ndice de variedad, la uniformidad au-
ment y se mantuvo elevada durante la mayor
parte de la estacin de desarrollo. En este ejem-
plo, la diversidad de la poblacin de artrpodos
anterior al tratamiento era baja, con fuerte pre-
dominio de unas pocas especies en cada nivel
trfico. Al matar el insecticida grandes nmeros
de las especies dominantes, se produjo una
mayor uniformidad en la abundancia de las
poblaciones supervivientes. Si la diversidad
hubiera sido ms bien alta que baja en la
poblacin original, se habran reducido los
componentes tanto de la variedad como de la
uniformidad. El ndice de Shannon expresa
la accin recproca de estos dos componentes
de diversidad y, por consiguiente, exhibe una
respuesta intermedia (fig. 6-5, B) . Pese a que
el insecticida empleado en este experimento
slo permaneciera txico durante diez das y
que la depresin aguda slo durara unas dos
semanas, se manifestaron excedentes y oscila-
ciones en las proporciones de diversidad du-
rante muchas semanas. Este ejemplo ilustra la
conveniencia de separar la riqueza y los com-
ponentes de abundancia relativa de las especies.
Tramer ( 1969), quien analiz estos compo-
nentes en poblaciones de aves, observ que
las diferencias en la diversidad general en
varios tipos de comunidades, desde el rtico
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON
1 69
Cuadro 6-2
DENSIDAD Y DIVERSIDAD PROMEDIAS DE POBLACIONES DE ARTR~PODOS
DE LA COSECHA DE GRANO NO RECOLECTADA DE 1966,* COMPARADAS
CON LA COMUNIDAD SUCESORA NATURAL, QUE LA REEMPL A Z~ EN 1967 f
Insectos Insectos Total Insectos Artrpodos Total
herbhoros ranaces Arcnidos rapaces parsitos mixtos artrpodos
Densidad 1966
nm./rn* 1967
Indice de 1966
variedad (d)t 1967
Indice de uni- 1966
formidad (ell 1967
Indice de di- 1966
versidad
total ( ~ ) t 1967
482 e 36.05
156 k 13.6
7.19 -t O. 14
10.56 2 0.46%
0.65 f 0.021
0.79 f 0.0179
2.58 ? 0.082
3.28 ? 0.095$
64 2 8.9
79 f 12.2
2.75 5 0.13
5.96 % 0S2$
0.76 I 0.014
0.76 t 0.024
2.04 t 0.059
2.60 5 0.0679
38 ?
8.011
18 i 1.9
1.56 -C 0.22
7.21 4 0.S85
0.56 i 0.083
0.86 ? 0.03011
1.12 i 0.216
2.964 O. l Ol $
117 4 19.0 51 ?
6.49
824 8.8 24 ? 4.3
11.42 t 0.93% 12.40 t 1.215
3.92 0.20 6.32 f 0.29
0.77 It 0.018 0.89 e 0.019
0.80 -t 0.020 0.90 2 0.013
2.37 -t 0.071 2.91 -t 0.072
3.32 2 0.0929 3.69 f 0.134$
36 +- 2.5
31 t 3.1
3.29 f 0.29
4.35 2 0.305
0.72 % 0.014
0.85 i 0.0175
1.96 k 0.066
2.54 f 0.0719
624 * 36.69
355 f 35.8
30.88 ? 1.929
15.57 t 0.27
0.68 0.019
0.84 ? 0.0069
3.26 i 0.092
4.49 t 0.0759
* Plantacin de mijo, Panicum, en un cercado de un acre (vase fig. 2-5, A, pg. 1 7 ) , poblado
con tres especies de pequeos mamferos. Fertilizante aplicado en el momento de la plantacin en la
forma prescrita por la agricultura, pero sin emplear tratamiento de insecticida o de otra substancia qu-
mica alguna (el cuadrado de control del experimento de la grfica de la fig. 6-5, B) .
+ Datos no publicados de E. P. Odum, G. Barrett, R. Pulliam, Inst. de Ecologa, Universidad de
Georgia. Las cifras son promedios, & un error estndar.
Las frmulas de los indices se exponen en el cuadro 6-1; estos clculos se basan en logaritmos
naturales.
f Promedio grande, significativamente distinto de otro ms pequeo, al nivel de 99 por 100.
i l Diferencia significativa al nivel de 95 por 100.
y en evaluar las diferencias en materia de
diversidad a partir de la forma de la curva
(Sanders, 1768) . En forma sorprendente, los
sedimentos martimos profundos resultaron alo-
jar una gran diversidad de animales, pese a
que la densidad (nmero por m2) fuera muy
baja. La sucesin de la diversidad decreciente,
de las aguas someras tropicales (TSW = tro-
pical shallow wat er ) al estuario boreal (BE =
bored estzlary), apoya la teora de que la
estabilidad del hbitat es un factor principal
en la regulacin de la diversidad de las espe-
cies. Otro tipo de anlisis grfico se muestra
en la figura 6-6, B. Si se representa grfica-
mente el nmero de las especies en relacin
con el nmero de individuos por intervalos
geomtricos (esto es, 1- 2, 2-4, 4-8, 8-16,
etc. ) , se obtiene una curva normal truncada,
que difiere de las curvas cncavas que aparecen
en la fig. 6-4. Una vez ms, la contaminacin
u otras tensiones propenden a bajar y a aplanar
la curva (esto es, a reducir, en este caso, la
altura del modo).
Los anlisis grficos presentan dos ventajas
con respecto a los indices: 1 ) se reduce la
parcialidad del muestreo, y 2 ) no se supone
relacin matemtica especfica alguna. Sin em-
bargo, las ecuaciones apropiadas a estas curvas
podrn contribuir a revelar si hay o no leyes
matemticas bsicas que rijan las relaciones
entre S y N. Esto constituye una materia
para estudios avanzados, pero podemos abrir
la puerta observando que hay cuatro hiptesis
principales, a saber, que la relacin es: 1 ) geo-
mtrica (Motomura, 17 3 2 ) ; 2 ) lognormal
( Preston, 1748) ; 3 ) logartmica (Fisher,
Corbet y Williams 1743 ), o 4 ) controlada
por nicho al azar (MacArthur, 1957; vase
tambin cap. 8 ) .
El cuadro 6-2 presenta una comparacin de
densidad y diversidad en poblaciones de artr-
podos en un campo de grano y en una comu-
nidad herbcea natural, que lo reemplaz un
ao despus. Las cifras que figuran son los
promedios de diez muestras tomadas durante
la estacin de desarrollo. Despus de solamente
un ao bajo administracin de la naturaleza,
por as decir, se haban producido los cambios
siguientes (comprese 1966 y 1767) : 1 ) el
nmero de insectos herbvoros (fitfagos) se
170
redujo mucho, lo mismo que la densidad total
de los artrpodos; 2) el componente de va-
riedad de la diversidad y el ndice de la diver-
sidad total aumentaron significativarnente en
cada componente, lo mismo que para el total
de la comunidad de artrpodos; 3 ) el compo-
nente de uniformidad aument en la muestra
total y en algunos de los componentes trficos,
y 4 ) el nmero, la diversidad y la composicin
en porcentaje de los rapaces y los parsitos
haban aumentado mucho, representando estos
ltimos slo el 17 por 100 de la densidad de
poblacin del campo de grano, frente a 47 por
100 en el campo natural (en donde superaron
de hecho en nmero a los herbvoros). Esta
comparacin proporciona algunas indicaciones
acerca de por qu las comunidades artificiales
requieren a menudo el control qumico u otro
de los insectos, siendo as que las reas natu-
rales no debieran necesitarlo, si slo diramos
a la naturaleza una oportunidad de desarrollar
su propia autoproteccin.
Conviene destacar que nos hemos ocupado
de la diversidad e12 e l s e un de 1a.r c o mmi d a d e J -
o porciones funcionales de las mismas (de los
productores, por ejemplo) y no de la diversi-
dad en flora y fauna de las reas geogrficas
que contienen una variedad de hbltats y co-
munidades mixtas, aunque las muestras de
estos hibitats mixtos (de insectos, por ejem-
plo, atrados a una trampa de luz) mostrarn
acaso tendencias similares. Sin embargo, las
muestras regionales propendern a reflejar ms
bien la variedad de los hbitats presentes que
la variedad en un hbitat determinado cual-
quiera. La diversidad geogrfica es una fun-
cin de aislamiento y tamao del rea; las islas
pequeas tienen menos especies que las gran-
des, las que tienen una diversidad bitica ms
baja, a su vez, que los continentes.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
e. ) quet ua * en la comunidad, como, por ejem-
plo: I ) los esquemas de estratificacin (es-
tratificacin vertical ), 2 ) los esquemas de zo-
nacin ( segregacin horizontal ) , 4 ) esquemas
de actividad, (periodicidad), 4 ) esquemas de
tejido de alimentos (organizacin reticular en
las cadenas de alimentos), 5 ) esquemas re-
productivos (asociacin de progenitores y des-
cendientes, clonos de plantas, etc. ), 6 ) esque-
mas sociales (manadas y rebaos), 7 ) esquemas
coactivos (que resultan de competicin, anti-
biosis, mutualismo, etc. ), y 8) esquemas esto-
cisticos (que resultan de fuerzas fortuitas).
5. ESQUEMA EN LAS COMUNI DADES
Enunciado
La estructura que resulta de la distribucin
de organismos en un medio y su actividad
recproca con ste puede designarse como un
e.rquen/d (Hutchinson, 1951). Muchas clases
distintas de arreglos en el plantel permanente
de organismos contribuyen a la r f i 1, eui dad del
Explicacin y ejemplos
La variedad de las especies y su abundancia
relativa (tal como se han examinado en la
seccin anterior) no son rjn modo alguno los
Gnicos elementos que intervienen en la diver-
sidad de la comunidad. Los esquemas de dis-
posicin y las actividades programadas contri-
buyen asimismo a la funcin y la estabilidad
de aquella. Puesto que se presentan detalles de
esquemas de comunidad en hbitats terrestres
y acuticos en la parte 2, bastar ilustrar aqu
el principio por medio de algunos ejemplos.
En un bosque, las dos capas bsicas "los
estratos autotrfico y heterotrfico- que son
caractersticas de tcdas las comunidades (vase
cap. 2 ), se hallan a menudo distintamente es-
tratificadas en capas complementarias. As, por
ejemplo, la vegetacin podr exhibir capas de
hierbas, arbusto, rboles de piso inferior y
rboles de piso superior, en tanto que el suelo
estar estrictamente estratificado, como puede
verse en las figuras 5-11 y 5-12. Semejante
estratificacin no est en modo alguno limitada
;F las plantas ssiles o a pequeos organis-
mos, sino que es caracterstica asimismo de los
animales mayores y ms mviles. As, por
ejemplo Dowdy ( 1947) reuni muestras de
poblaciones de artrpodos de cinco estratos
principales de un bosque de roble y nogal
americano, en Missouri, durante el curso del
Pielou (1966~) se ha servido del trmino de
"diversidad de esquema" en un sentido mucho ms
restringido, o sea para referirse al grado de segre-
gacibo de individuos de una poblacin con respecto
a otra.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON
171
r
I I Perca I Perca I
1 Lobina 1 de 1 ;nadienseI
ojo, (Stizostedion
salton #canadense)
1
Temperatura ("C)
15 21 27
r./ DOUGLAS
24 de julio de 1946 {
Dandridge Bridge.
Clinch Bridge.
FIG. 6-7. Distribucin en profundidad de tres especies de pez de pesca, en tres embalses de TVA
(Tennessee Valley Authority), a mediados del verano. Las condiciones de oxgeno y de temperatura que
rigen el nivel al cual las diversas especies se agregan se indican a l a derecha. (Segn Dendy, 1945.)
ao. Encontr que, de 240 especies de insec-
tos, arcnidos y miripodos, 181 especies, o
sea aproximadamente 75 por 100, se haban
obtenido de una sola capa, 32 de dos capas,
19 de tres, y solamente de tres a cinco especies
se encontraron en cuatro o inclusive en las
cinco capas. Esto indica una adherencia no-
table a las capas por parte de un grupo de
organismos muy mvil.
Inclusive las aves, que pueden volar fcil-
mente del suelo a las copas ms altas de los
rboles en unos pocos segundos si lo desean,
muestran a menudo una fuerte adherencia a
ciertas capas, especialmente durante la estacin
de cra. No slo los nidos, sino tambin las
reas enteras de alimentacin estn a menudo
restringidas a un mbito vertical sorprenden-
temente angosto. La estratificacin en los gru-
pos muy mviles, como las aves, est ms
marcada all donde hay un nmero de especies
similares (a menudo estrechamente emparen-
tadas) en competicin potencial. Por ejemplo,
en los bosques siempre verdes de Nueva In-
glaterra, el cerrojillo de la magnolia ocupa
los niveles bajos, el cerrojillo verde de gargan-
ta negra ocupa los medianos, y el cerrojilio
negro castao ocupa en el bosque los niveles
altos. Todas estas especies son miembros de
la familia de los Purdidue y tienen hibitos
de alimentacin similares. Otras especies de
cerrojillos ocupan en el bosque posiciones ho-
rizontales distintas. MacArthur y MacArthur
172
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
MODELO
HI POTETI CO 1
COMUNI DAD DE
CAMPO VIEJ O H I POTETI CO 2
MODELO
FI G. 6-8. El diagrama del centro representa el tejido de alimentos real tal como resulta de transpor-
tes del trazador :iL'P para una comunidad de un ar?o de campo viejo, con dos dominantes vegetales prin-
cipales y l i especies de insectos que se nutren de una de las dos especies vegetales o de ambos. El tejido
real de cadena de alimentos es intermedio, en diversidad de cadena, de alimentos entre los dos extremos
hipotticos representados. (Segn Wiegert y E P. Odum, 1969.)
( 1961 ) han mostrado que, al menos en la
zona templada, l a diversidad de las especies
de aves se relaciona con el alto de l a vegeta-
cin y su grado de estratificacin. Segn ya
se indic, en la gran diversidad de especies
que se observa en los trpicos intervienen otros
factores, ademis de l a diversidad de esquema.
Para obtener un contraste en materia de
estratificacin de bosque, comprese el bosque
de lluvia tropical de muchas capas, de la fi -
gura 14-20, con el bosque de pino, controlado
por el fuego, de dos capas esencialmente, en
la figura 14-12, c.
Un ejemplo interesante de estratificacin de
poblacin en el agua lo ilustra la distribucin
en profundidad de tres especies de pez de
pesca, en embalsamientos de l a TVA (Tenne-
ssee Valley Authority), a mediados del verano
(fig. 6-7). AI igual que en muchos lagos pro-
fundos de las regiones templadas, una estratifi-
cacin fsica distinta se desarrolla durante el
verano, con una capa de agua circulante clida,
rica en oxgeno, sobrepuesta a una capa ms
profunda y ms fra, no circulante, que a me-
nudo queda vaca de oxgeno. (Vase cap. 11,
sec. 5, donde se encontrarn ms detalles acerca
de la estratificacin de los lagos.) Tal como
se indica en la figura, la lobina de boca grande
es la que mejor tolera las temperaturas ele-
vadas (como lo indica tambin el hecho de
que se lo encuentra al natural ms al sur que
las otras dos especies) y se mueve cerca de la
superficie. Las otras dos especies se agrupan
en aguas ms profundas, seleccionando la perca
canadiense (Stizostedion ranadense) la ms
profunda de todas y, por consiguiente, l a
ms fra, que contiene todava una reserva
apropiada de oxgeno. As, averiguando l a dis-
tribucin en profundidad del oxgeno y la
temperatura, resulta posible predecir dnde se
encontrarn los peces en mayores cantidades.
De hecho, diagramas como los de la figura 6-7
se han publicado en revistas locales con objeto
de indicar a los pescadores a cul profundi-
dad deben pescar para conseguir las especies
que desean.
Sin embargo, como todo pescador sabe, el
hecho de saber dnde se encuentran los peces
no constituye garanta alguna de xito, pero,
podr acaso ayudar!
En el ocano, los bancos de peces estn a
menudo notablemente estratificados, a tal pun-
to, que crean "capas difusoras del sonido" es-
trictamente delimitadas, como puede verse en
la figura 12-16.
Una de las fallas de los estudios de la
diversidad de las especies, tal como se descri-
ben en la seccin precedente, es que estos
anlisis no revelan cmo las poblaciones de
las especies estn unidas funcionalmente entre
s. Una alta razn de especie a individuos
slo se presame para indicar un tejido de ali-
mentos complejo, con acciones recprocas en
consecuencia y estabilidad de retroalimentacin.
Un mtodo ms avanzado consistira en averi-
guar l a diversidad de eslabones o pasos, en
el esquema de la red, directamente. Segn
se describe con mayor detalle en el captu-
lo 17, los trazadores radiactivos permiten es-
tablecer los mapas del material real y de las
corrientes de energa de una poblacin de
especie a otra (vase E. P. Odum y Kuenzler,
1963; Wiegert, E. P. Odum y Schnell, 1967).
Un buen ejemplo de una porcin de tejido
de alimentos, cuyo mapa se ha obtenido por
medio del trazador fsforo-32, se muestra en
la figura 6-8 (diagrama del centro). En este
ejemplo, de una comunidad de campo de un
ao de edad, haba dos especies vegetales do-
minantes principales y ms de 120 especies
de artrpodos asociados a la capa de vegeta-
cin arriba del suelo. De estos Gltimos, sola-
mente 15 especies se alimentaban efectivamen-
te de los dos vegetales en cuestin, como lo
indic un apreciable desplazamiento de traza-
dor durante el periodo de seis semanas del
estudio a mediados del verano. De este modo,
la mayora de las especies animales presentes
no intervenan de hecho en el primer eslabn
de la cadena de alimentos de pasto; muchas de
ellas eran, por supuesto, de rapaces o parsitos,
pero es el caso, con todo, que muchas especies
se servan de la vegetacin las ms de las veces
como abrigo, o se alimentaban de las plantas
no clasificadas, menos corrientes, o de detritus,
microorganismos, etc. Como puede verse en
la figura 6-8, una de las especies de planta
dominante (de la que se sabe que produce
antibiticos) era objeto de pasto por ms es-
pecies que la otra. La diversidad de la red
(segn puede cuantificarse contando el nmero
de vas e interacciones) se revel como inter-
media entre sendos modelos hipotticos de baja
y alta diversidad respectivamente, puestos a
cada uno de los lados del modelo de la CO-
munidad real.
Toda vez que el progreso diario de la luz,
la temperatura y otros factores fsicos se deja
sentir en todas las comunidades, excepto en
las que viven en agua profunda, en el suelo
o en cuevas, cabe esperar que la mayora de
las poblaciones exhiban, en las ms de las
comunidades, periodicidades directa o indirec-
tamente relacionadas con los cambios que tie-
nen lugar durante el periodo de noche y da
de 24 horas. El trmino de periodicidad diel
( E d a) se refiere a acontecimientos que ocu-
rren en intervalos de 24 horas o menos, en
tanto que el trmino de ritmo rirradiaf2o
(=, aproximadamente un d a) se refiere a la
perlodicidad persistente regulada por el reloj
biolgico que conjuga los ritmos ambiental y
fisiolgico (vase cap. 8). Se produce pe-
riodicidad de la comunidad cuando grupos en-
teros de organismos exhiben tipos de actividad
sincrnicos en los ciclos de da y noche. Algu-
nos, por ejemplo, slo estn activos durante
el periodo de . obscuridad (nocturno.r), otros ~
durante el periodo de da ( di wno. ~) , y otros, en
fin, solamente durante los periodos del cre-
pscuio (crepusculares).
Un ejemplo llamativo de periodicidad diel
en hbitats acuticos lo tenemos en. la migra-
cin vertical de organismos del zooplancton,
t
FIG. 6-9. Diagrama de migracin vertical diel de tres especies de plancton marino, esto es, un coppodo
(Calantts finnzarchirus), una pequea medusa (Cosnzetira pilosesella) y un crustceo msido ( Lept omysi s
gyuciliJ). en el Atlntico del Norte. (De Allee y col., 1949, segn Russell y Yonge.)
174
que se produce regularmente tanto en los lagos
como en los mares. En efecto, coppodos, cla-
dceros, formas larvales, etc., que integran la
vasta vida flotante de las aguas profundas
suelen moverse hacia arriba, hacia la super-
ficie o hasta ella, durante la noche, y hacia
abajo durante las horas de luz diurna (figu-
ra 6-9). Aunque la luz sea manifiestamente
aqu el factor que rige el fenmeno, estos mo-
vimientos diel son complejos, con todo, y sus
mecanismos fisiolgicos no se han puesto en
claro por completo todava. En efecto, cada
especie, y aun a menudo etapas diferentes de
una misma especie, responden de modo dis-
tinto, de tal manera que no todos los organis-
mos tienden a amontonarse en la misma re-
gin, sino que la estratificacin es notoria-
mente mucho ms pronunciada a medioda
que a medianoche.
Las periodiridades e.rtariona1e.r son asimismo
casi universales en las comunidades y se tra-
ducen a menudo en un cambio casi completo
de la estructura de la comunidad durante el
ciclo anual. Los efectos de la temperatura,
del fotoperiodo, de las estaciones hmeda y
seca, del fuego y de otras periodicidades esta-
cionales se resumieron ya en el captulo ante-
rior.
En la zona templada, la temperatura acta
en reciprocidad con el largo del da. As, por
ejemplo, Leopold y J ones ( 1747) observaron
que la variacin de un ao a otro en el tiempo
de la floracin de las plantas y en la llegada de
las aves migratorias es mayor a principios de la
primavera, cuando las temperaturas son crti-
cas, que a finales de ella, pese a que algunos
experimentos (por otros autores) muestren
que la duracin del da es el factor que rige
la mayora de estos casos.
Mientras nosotros pensamos, en forma con-
vencional, en trminos de cuatro estaciones
(primavera, verano, otoo e invierno), los
eclogos que estudian comunidades terrestres
y de agua dulce en regiones templadas han
observado que (tal como se sugiere en el p-
rrafo anterior) el comienzo y el final de la
primavera y el comienzo y el final del verano
son tan distintos uno de otro como lo son el
otoo y el i n\. rlerno.
De ah que seis estaciones parezcan re-
presentar mejor las periodicidades de la CO-
munidad, a saber: hihema1 (invierno O hie-
mal ), ?re/ ewzd (primavera temprana), r e md
(primavera tarda), ertil (verano tempra-
no), serotind (verano tardo) y otogal.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOlOGlCOS
6. ECOTONOS Y EL CONCEPTO DEL EFECTO
DEL BORDE
Enunciado
Un ecotono es una transicin entre dos o
ms comunidades diversas como, por ejemplo,
entre bosque y pradera o entre una comunidad
marina de fondo blando y otra de fondo duro.
Es una zona de unin o cinturn de tensin
que podr tener acaso una extensin linea!
consderable, pero es ms angosto, en todo caso,
que las reas de las comunidades adyacentes
mismas. La comunidad ecotonal suele contener
muchos de los organismos de cada una de las
comunidades que se entrecortan y, adems,
organismos que son caractersticos del ecotono
y que a menudo estn confinados en l. Con
frecuencia, tanto el nmero de especies como
la densidad de poblacin de alguna de ellas
son mayores en el ecotono que en las comu-
nidades que lo bordean. La tendencia hacia
una diversidad y una densidad aumentadas en
las uniones de comunidades se designa como
el efecto del horde.
Explicacin
Como ya se esboz en la seccin j de este
captulo, las comunidades cambian a menudo
muy gradualmente, como a lo largo de un
gradiente, o pueden cambiar en forma ms
bien abrupta. En este ltimo caso, cabra es-
perar una zona de tensin entre dos comuni-
dades en competicin. Lo que podr no ser
tan obvio a la observacin ocasional es el
hecho de que la zona de transicin soporta a
menudo una comunidad de caractersticas com-
plementarias de aquellas de las comunidades
adyacentes al ecotono. As, pues, a menos que
ste sea muy angosto, es probable que se en-
cuentren algunos hbitats y, por consiguiente
algunos organismos en la regin de interferen-
cia que no se encuentran en ninguna de las
dos comunidades contiguas. Toda vez que las
comunidades ecotonales bien desarrolladas pue-
den contener organismos caractersticos de ca-
da una de las comunidades interferentes ms
especies que vivan nicamente en la regin
ecotonal, no nos sorprendera que la variedad
y la densidad de vida fueran mayores en el
ecotono (efecto del borde ) . Por otra parte, al-
gunas especies necesitan de hecho, como parte
del hbitat o como parte del curso de su vida
dos o mi s comunidades adyacentes que difie-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANI ZACI ON 175
ran grandemente en estructura. (Vase el ejem-
plo del hibitat. del guaco ilustrado en la fig.
LOS organismos que se encuentran ante todo
O con mayor abundancia en las comunidades
de transicin o pasan la mayor parte del tiem-
po en ellas se designan a menudo como espe-
cies de borde.
5-17.)
Ejemplos
En las comunidades terrestres? se ha mostra-
do que el concepto de efecto del borde era
particularmente aplicable a las poblaciones de
las aves. Por ejemplo, Beecher ( 1942) efectu
un intento a fondo para localizar todos los ni-
dos de pjaros en una extensin de terreno que
contena cierto nmero de comunidades de
pantano y de tierra alta. Qbserv que haba
menos nidos en un amplio lote de pantano de
espadaa, por ejemplo, en comparacin con un
rea equivalente formada de numerosos peque-
os lotes de la comunidad de la .misma planta.
En relacin con el estudio conjunto, se demos-
tr que la densidad de la poblacin aumentaba
al aumentar el nmero de metros de borde por
unidad de superficie de la comunidad. En una
escala ms amplia, es del conocimiento comn
que la densidad de las aves canoras es mayor
en haciendas, terrenos de colegios y en luga-
res por el estilo, que tienen un hbitat mixto
y, por consiguiente, mucho borde, compa-
rado con las extensiones de bosques o praderas
uniformes.
Tal como se destaca en el enunciado ante-
rior, puede ocurrir que los ecotonos tengan
especies caractersticas que no se encuentren
en las comunidades que las forman. Por ejem-
plo, en un estudio de poblaciones de aves a
lo largo de un gradiente de desarrollo de una
comunidad (vase cuadro 9 - 3 ) se selecciona-
ron las reas de estudio de modo que quedara
reducida al mnimo la influencia de las unio-
nes con otras comunidades. Se encontr que
30 especies de aves tenan una densidad de
al menos cinco pares por 100 acres en algunas
de estas etapas. Sin embargo, alrededor de 20
especies complementarias resultaron ser aves
corrientes de cra de comunidades de la tierra
alta de la regin conjunta; siete de estas se
encontraron en pequeas cantidades, en tanto
que 13 especies ni siquiera se registraron en
las reas uniformes de estudio. Entre esta5 61-
timas estaban incluidas especies tan corrientes
como los petirrojo, azulejo, arrendajo, calandria
ail, gorrioncillo y oriol de los huertos. Muchas
de estas especies necesitan rboles para anidar
O como puestos de observacin, pero se alimen-
tan en gran parte en el suelo, en la hierba 0
en otras rea abiertas; por consiguiente, SUS
necesidades en cuando a hbitat se satisfacen
en ecotonos entre comunidades de bosque y de
pradera o arbusto, pero no, en cambio, en
reas de una u otra solamente de estas. As,
en este caso, 40 por 100 (20 de cada 50) de
las especies corrientes de las que se sabe que
cran en la regin pueden considerarse como
principal o totalmente ecotonales.
Uno de los tipos de ecotono ms importan-
te, por lo que se refiere al hombre, es el borde
del bosque. El lindero del bosque puede defi-
nirse como un ecotono entre comunidades de
bosque y de hierba o arbusto. Dondequiera
que se establece, el hombre propende a man-
tener comunidades de borde de bosque en la
proximidad de sus habitaciones. As, pues, si se
establece en el bosque, lo reduce en pequeas
reas entremezcladas con tierras de pasto, tie-
rras de cultivo y otros hbitats ms abiertos.
En cambio, si se establece en el llano, planta
rboles, con lo que crea un patrn similar.
Algunos de los organismos originales del bos-
que y de la vega logran sobrevivir en el borde
del bosque creado por el hombre, en tanto que
los organismos particularmente adaptados al
mismo, especialmente muchas especies de ma-
leza, de pjaros, insectos y mamferos, aumen-
tan a menudo en nmero y extienden sus reas
de distribucin como resultado de la creacin
por el hombre de vastos hbitats nuevos (van-
se los caps. 5 y 8).
Antes de dejar el tema, queremos insistir
en que el aumento de densidad en los ecotonos
no constituye en modo alguno un fenmeno
universal. De hecho, muchos organismos mues-
tras inclusive el efecto opuesto. As, por ejem-
plo, la densidad de los rboles es menor, por
supuesto, en un ecotono de borde de bosque
que en el bosque mismo. Aunque muchas espe-
cies econmicas de animales, como los animales
de caza, son especies de borde o aprovechan
los ecotonos en gran parte, Barick (1750) ha
mostrado que, en relacin con el ciervo y el
guaco en la regin de Adirondack, el concepto
de efecto de borde resulte tal vez exagerado.
En efecto, parece probable que los ecotonos
adquieran mayor importancia all donde el
hombre ha modificado mucho las comunidades
naturales. En Europa, por ejemplo, donde la
mayora del bosque ha sido reducido a borde
176
de bosque, los tordos y otras aves silvcolas
viven en ciudades y suburbios en mayor grado
que sus especies afines en Amrica del Norte,
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
sus hbitat y nicho? Cules eran sus depre-
dadores y sus competidores? Cmo era el clima
en aquel entonces? Cmo contribuyeron estos
factores ecolgicos a la seleccin natural, que
hubo de desempear su papel en la configu-
racin de la evolucin estructural? Por supues-
to, es posible que a algunas de estas preguntas
nunca se llegue a poder contestar. Sin embargo,
dada una informacin cuantitativa sobre fsiles
que estuvieron asociados en los mismos, tiem-
po y lugar, debera serles posible a los cient-
ficos averiguar algo del carcter de las comu-
nidades y de sus dominantes en lo pasado. Y en
forma anloga, estas pruebas, juntamente con
las de carcter puramente geolgico, podrn
ayudar a averiguar las condiciones climticas
y otras existentes en aquella poca. El desarro-
llo del fechado radiactivo y de otros nuevos
instrumentos geolgicos ha aumentado en gran
manera nuestra capacidad de averiguar el tiem-
po exacto en que vivi un determinado grupo
de fsiles.
Hasta hace poco tiempo, se prestaba escasa
atencin a las preguntas enumeradas en el
prrafo anterior. Los paleontlogos se ocupa-
ban en describir sus hallazgos y en interpre-
tarlos a la luz de la evolucin en los niveles
taxonmicos. Sin embargo, a medida que se-
mejante informacin se fue acumulando, era
fatal que fuera despertando el inters por el
grupo, y as es como naci una nueva rama
de la ciencia, esto es, la de la paleoecologa.
En resumen, pues, el paleoeclogo trata de
decidir, con fundamento en los documentos
fsiles, de qu modo estaban asociados los or-
ganismos en lo pasado, cmo actuaban recpro-
camente con las condiciones fsicas existentes
y cmo han cambiado las comunidades con el
tiempo. Los supuestos bsicos de la paleoeco-
logia son muy parecidos a los de la paleon-
tologa, esto es, que las leyes naturales eran
iguales, en lo pasado, a lo que son hoy, y que
los organismos de estructuras similares a las de
organismos actualmente vivos tenan patrones
similares de conducta y de caractersticas eco-
lgicas. As, por ejemplo, si la prueba de los
fsiles indicara que hace 10 O00 aos hubo un
bosque de abeto all donde actualmente hay
un bosque de roble y nogal, constituye el
clmax, tendremos toda clase de motivos para
suponer que el clima era ms fro hace 10 000
aos, toda vez que las especies de abeto tal
como actualmente las conocemos estn adap-
tadas a climas ms fros de lo que estn el
roble y el nogal.
7. PALEOECOLOGI A:
LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNI DADES
EN EDADES PASADAS
Enunciado
Toda vez que sabemos, con fundamento en
los fsiles y otras pruebas, que los organismos
fueron distintos en edades pasadas y que han
evolucionado hasta su condicin presente, se
entiende, claro, que la estructura de las comu-
nidades y el carcter de los medios hubieron
de ser diferentes asimismo. El conocimiento de
las comunidades y los climas pasados contri-
buir mucho a nuestra comprensin de las
comunidades presentes. Este conocimiento cons-
tituye la materia de estudio de la paleoecologa,
que es un campo intermedio entre la ecologa y
la paleontologa, que ha sido definido por
Stanley Cain (1944) como el estudio de la
biota del pasado sobre la base de conceptos
y mtodos ecolgicos, en la medida en que
puedan aplicarse, o bien, en forma ms am-
plia, como el estudio de las acciones recprocas
entre la tierra, la atmsfera y la biosfera en lo
pasado. Los supuestos bsicos de la paleoeco-
logia son: 1 ) que la accin de los principios
ecolgicos ha sido fundamentalmente la misma
a travs de varios periodos geolgicos, y 2 ) que
la ecologa de los fsiles puede inferirse de lo
que sabemos de especies equivalentes o empa-
rentadas actualmente vivientes.
Explicacin
Desde que Charles Darwin llev la teora.
de la evolucin al primer plano de la especu-
lacin humana, la reconstruccin de la vida en
lo pasado, mediante el estudio del registro
de los fbsiles, ha constituido un objetivo cien-
tfico absorbente. La historia evolutiva de mu-
chas especies, gneros y grupos taxonmicos
ms altos se ha fundido ahora en una. Por
ejemplo, la historia de la evolucin esqueletal
del caballo desde un animal de cuatro dedos
en las patas, del tamao de un zorro, basta
su configuracin actual se ilustra grficamente
ahora en la mayora de los libros de texto
elementales de biologa. Pero, qu sabemos de
los elementos asociados al caballo durante sus
etapas de desarrolio! ;Qu coma y cules eran
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION
177
A PORCENTAJES DE POLEN -
0 60POR 100
O
TI PO DE
VEGETACI ON
TI ERRA L A B RA NTI A Y
GRUPOS DE BOSQUE
B OSQUE DE MA DERA DURA
PI NO Y MA DERA DURA
PARQUE ABI ERTO
DE PI NA B ETO
T UNDRA
PROPORCI ONES DE
B. ACUMUL ACI ON DE POL EN
1 5 0 0 0 1
O 1oX1o3 GRANOS c m 2 ai i o
1
L. I d
FIG. 6-10. Perfiles de polen fsil de capas fechadas, de sondeos en sedimentos de lago, del sur de
Nueva Inglaterra. En A, el nmero de granos de polen de cada grupo de especie est representado gr-
ficamente como porcentaje del nmero total en la muestra, mientras que en B, se ha marcado la propor-
cin calculada de depsito de polen para cada grupo de planta. El perfil de la "proporcin" da una indi-
cacin mejor del carcter cuantitativo de la vegetacin pospleistocnica que el perfil del porcentaje. (Copiado
de Davis, 1969.)
Cuadro 6-3
DIVERSIDAD COMPARADA DE ESPECIES DE MOLUSCOS DE CONCHA BNTICOS EN LA PLATAFORMA MARTIMA
CLIDO (I ) Y FRO (11) RESPECTIVAMENTE *
CONTINENTAL, EN U N GRADIENTE DEL ECUADOR AL POLONORTE, DURANTE PERIODOS GEOLGICOS
I Pol os ca'lidos I1 Polos f r os
Especi es
Nzm. de dcumul adas
Zonas de latitud especies (del ecuador)
Especies
Nzm. de acumdadas
e.rpeci es
(del ecuador)
(polo)
850 1 O00
5 87 5 1 o00
4 900 1 000
3 92 5 1 000
2
950 1 o00
1 (ecuador)
1 O00 1 O00
250 2 050
400 2 O00
5 50 1 825
700 1625
850 1 350
1 O00 1 000
178
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
I lustraciones
La figura 6-10 muestra tambin cmo l a
cuantificacin mejorada puede cambiar las in-
terpretaciones del registro fsil. Cuando l a
abundancia de polen se representa grfica-
mente como porcentaje de la cantidad total
de la muestra (esto es, el mtodo convencio-
nal, al menos hasta hace poco), obtenemos la
impresin de que Nueva Inglaterra estaba cu-
bierta de un denso bosque de pinabeto hace
12 000 a 10 000 aos. En cambio, cuando
el fechado por el carbono hizo posible averi-
guar la proporcin de deposicidn de polelz e n
cnpn.r fechdd4.r y las proporciones se represen-
taron grficamente como en la figura 6-10, B:
se puso de manifiesto que los rboles de toda
clase eran raros hace 10 000 aos, y que la
vegetacin existente en aquel entonces era, en
realidad, una tierra abierta de parque, de pi-
nabeto, no muy distinta, probablemente, de la
actual a lo largo del borde meridional de l a tun-
dra. Esto constituye un ejemplo de aquello
contra lo que los estadistas ponen en guardia,
esto es: ;cuidado con los porcentajes de los
anlisis, pues pueden resultar engaosos!
En el mar, las conchas y los huesos de ani-
males proporcionan muy a menudo el mejor
registro.
Los depsitos de conchas son especialmente
buenos para los anlisis de diversidad, exacta-
mente del mismo modo que lo son las pobla-
ciones actuales, tal como se representa grfi-
camente en la figura 6-6, A. Valentine (1968)
presenta un modelo interesante (cuadro 6-3 )
que pone de relieve la importancia de distinguir
entre la diversidad en la comunidad o la
diversidad geogrfica o en el gradiente.
As, por ejemplo, en tiempos pasados, cuando
no haba hielo en los polos (cuadro 6-3, co-
lumna 1 ), haba ms especies en los fondos
del mar del norte de las que hay actualmente
(cuadro 6-5, columna 11). Sin embargo, en el
gradiente conjunto del polo al ecuador, hay
dos veces ms especies de moluscos bnticos
ahora -en que los polos estn cubiertos de
hielo, porque el gradiente ms rpido au-
menta la formacin de especies.
Puesto que el esquema general de la evolu-
cin de la comunidad en todo el transcurso
del tiempo geolgico se examina en el capi-
tulo 9, podemos escoger aqu ilustraciones de
estudios de comunidades en periodos geolgi-
cos recientes.
El polen fsil proporciona un material exce-
lente para la reconstruccin de comunidades
terrestres que existan ya en el periodo pleis-
tocnico. La figura 6-10 es un diagrama ge-
neralizado que muestra de qu modo el carc-
ter de comunidades y climas posglaciales puede
reconstruirse averiguando los rboles dominan-
tes. AI retirarse, el glaciar deja a menudo lu-
gares cncavos que se convierten en lagos.
El polen de las plantas que crecen alrededor
del lago baja al fondo y se fosiliza en el lodo
sedimentado. Un lago de esta clase podr Ile-
llarse acaso y convertirse en pantano. Si se tonla
una muestra de sondeo vertical del fondo del
pantano o del lago, se obtiene un registro cro-
nolgico con fundamento en el cual pueden
averiguarse los porcentajes respectivos de las
diversas clases de polen. As, por ejemplo, en
la figura 6-10, la muestra del polen ms
antiguo se compone sobre todo de pinabeto,
abeto, alerce, abedul y pino, lo que indica un
clima fro. Un cambio hacia el roble, la picea
y la haya indica un clima cilido y hmedo,
unos miles de aos mi s tarde, en tanto que
roble y nogal sugieren un clima cilido y seco
ms adelante todava, con un retorno a condi-
ciones meteorolgicas un poco ms fras y
hmedas en la parte mi s reciente del perfil.
Finalmente, el calendario del polen refleja
claramente efectos recientes del hombre al abrir
el bosque, como lo muestra un aumento de
polen herbiceo. Segn Davis ( 1969), los per-
files de polen en Europa muestran inclusive
10s efectos de la peste negra, cuando la agri-
cultura decay, lo que se tradujo en una dismi-
nucin del polen herbiceo en las capas de
sedimento de misma fecha que l a muerte abun-
dante de seres humanos.
Captulo 7
Principios y conceptos correspondientes
a la organizacin al nivel de
1. PROPIEDADES DE LOS GRUPOS
DE POBLACION
Enunciado
L a poblacin, que hemos definido como
grupo colectivo de organismos de la misma
especie ( u otros grupos en cuyo seno los indi-
viduos pueden intercambiar informacin gen-
tica) que ocupa un lugar determinado, presenta
caractersticas diversas las que, aunque se expre-
san de l a mejor manera como funciones esta-
dsticas, constituyen, con todo, la nica posesin
del grupo y no son caractersticas de los indi-
viduos en l. Algunas de estas propiedades
son l a densidad, natalidad, mortalidad, edad,
distribucin, potencial bitico, dispersin y
forma de desarrollo. Las poblaciones poseen
asimismo caractersticas genticas relacionadas
directamente con su ecologa, esto es, adapta-
bilidad, capacidad reproductiva (darwiniana)
y persistencia (esto es, probabilidad de dejar
descendientes por periodos largos de tiempo).
Explicacin
Segn lo ha expresado Thomas Park (en
Allee y col., 1949) acertadamente, la pobla-
cin tiene caractersticas o atributos biolgi-
cos que comparte con los organismos que
l a componen, y posee caractersticas o atribu-
tos de grupo exclusivos de ste. Entre las
primeras, la poblacin tiene una biografa, en
cuanto crece, se diferencia y se mantiene, como
lo hace el organismo. Posee una organizacin
y una estructura estrictas que se dejan definir.
Por otra parte, los atributos de grupo, como
ndice de natalidad, ndice de mortalidad y
proporcin de edades slo se aplican a la po-
blacin. As, pues, el individuo nace, muere
y tiene una edad, pero no tiene ni indices de
natalidad o mortalidad ni proporcin alguna
de distribucin por lo que se refiere a la edad.
Estos ltimos atributos slo tienen sentido al
la poblacin
nivel del grupo. Tal como se indica en el
enunciado, los atributos de la poblacin pue-
den considerarse en dos categoras, a saber:
1 ) los que se ocupan de las relaciones num-
ricas y l a estructura, y 2) las tres propiedades
genticas generales. En las secciones que siguen
se considerarn los atributos importantes del
grupo y se darn ejemplos.
En poblaciones simples de laboratorio obser-
vadas en condiciones de control, muchos de
los atributos de grupo antes mencionados pue-
den medirse y puede estudiarse el efecto sobre
ellos de diversos factores. En las poblaciones
naturales, en cambio, resulta a menudo difcil
medir la totalidad de los atributos. Algunas
de estas dificultades se van superando a me-
dida que progresan los mtodos de estudio de
la poblacin. As, pues, el desarrollo de nuevos
mtodos para medir la poblacin de varios
organismos importantes constituye actualmente
una orientacin muy til de la investigacin
ecolgica. Pero, inclusive con grandes adelan-
tos en los mtodos, es dudoso que todos los
atributos de la poblacin puedan medirse con
la misma precisin en el estado natural. Por
fortuna, a menudo no es necesario, en realidad,
medirlos todos con objeto de obtener una vi-
sin suficiente de l a poblacin estudiada. En
efecto, una determinada caracterstica de sta
puede calcularse con frecuencia a partir de
otra. As, pues, la medicin exacta de una o
dos propiedades podr ser acaso ms valiosa
que la medicin defectuosa de varias.
2. DENSIDAD DE POBLACION E INDICES
DE ABUNDANCIA RELATIVA
Enunciado
La densidad de la poblacin es la magnitud
de esta en relacin con alguna unidad de espa-
cio. Se suele verificar y expresar como el n-
mero de individuos, o la biomasa de la pobla-
cin, por unidad de superficie o de volumen
179
180
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
plo, la superficie de un bosque mostrar tal
vez un promedio de 10 pjaros por hectrea
y 20 O00 artrpodos del suelo por metro cua-
drado, pero nunca habr, en cambio, 20 O00
pjaros por metro cuadrado, ni solamente 10
artrpodos por hectrea. Como ya se subray
en los captulos 3 y 4, el lmite superior de
la densidad lo decide la corriente de energa
(l a productividad) del ecosistema, el nivel tr-
fico a que el organismo pertenece y el volu-
men y la intensidad de metabolismo del orga-
nismo. El lmite inferior podr acaso no estar
tan perfectamente definido; sin embargo, en
los ecosistemas estables, cuando menos, los me-
canismos homeostticos funcionan para mante-
ner la densidad de los organismos comunes o
dominantes dentro de lmites ms bien estric-
tos. Dentro de estos amplios lmites, la densi-
dad variar de acuerdo con la accin recproca
con otras especies (competicin) y la accin
de los factores fsicos limitativos.
por ejemplo, 400 rboles por hectrea, cinco
millones de diatomeas por metro cbico de
agua, o 100 Kg de peces por hectrea de su-
perficie de agua. Tal como se sugiere en el
captulo 2, una gran variedad de atributos pue-
de servir de unidades de biomasa, desde el
peso seco hasta el contenido en DNA o RNA.
En ocasiones importa distinguir entre la densi-
dad bruta -el nmero (o la biomasa) por
unidad de espacio total, y la d e n d a d especfil-a
o ecolgica - el nmero (o la biomasa) por
unidad de espacio de hbitat (la superficie o
el volumen que la poblacin puede efectiva-
mente colonizar ). A menudo es ms impor-
tante saber si la poblacin est cambiando en
magnitud (creciendo o disminuyendo) en cual-
quier momento. En tales casos resultan tiles
los indices de ah1m/at2cia selati1.d: stos podrn
ser relativos en cuanto al tiempo, por ejem-
plo, el nmero de aves vistas por hora, o sern
porcentajes de diversas clases, como el porcen-
taje de parcelas ocupadas por la especie de
una planta.
Explicacin
Al emprender el estudio de una poblacin,
la densidad ser a menudo el primer atributo
de esta al que se dedique:atencin. Cabra decir
que la historia natural se convierte en ecolo-
ga as que se consideran tanto el nmero
(cuntos?) como las clases (iqu clases?).
El efecto que una poblacin ejerce sobre la
comunidad y el ecosistema depende no slo
de cul clase de organismo se trate, sino tam-
bin del nmero de estos o, en otros trminos,
de la densidad de aquella. As, por ejem..
plo, una corneja en un campo de maz de 50
hectreas tendr poco efecto sobre el rendi-
miento definitivo y no causar al cultivador
preocupacin alguna, en tanto que 1 O00 corne-
jas en 50 hectreas seran algo totalmente
distinto.
Al igual que algunos de los dems atributos
de la poblacin, la densidad es muy variable.
Sin embargo, no es en modo alguno infinita-
mente variable, .ritzo que haJ 1inlite.r snperioses
e i)zfer.iores al I olumetz de 1n.r poblaciones de
1a.r e.cpecie.c. limites que. o se obserl ntz en In
??ntnrdem o qrte podrim existir por cnnlq?tier
periodo de tiempo considesado. As, por ejem-
Ejemplos
En la figura 7-1 se muestra el margen de
densidad registrado para los mamferos corrien-
tes, La densidad (expresada como biomasa por
hectrea) es la de la especie dentro de su
mbito geogrfico normal, en su hbitat prefe-
rido (esto es, la densidad ecolgica) y en
condiciones en que ni el hombre ni las dems
fuerzas externas sean indebidamente restric-
tivas. Las especies estn dispuestas en el esque-
ma segn el nivel trfico, y dentro de los cua-
tro niveles segn el tamao individual. Vemos
as que mientras la densidad de los mamferos
puede oscilar entre aproximadamente 50 rde-
nes de magnitud, el margen es mucho ms
pequeo para cualquier especie o grupo trfi-
co. Por supuesto, la influencia del nivel trfico
es llamativa, y el efecto del tamao se indica
tambin, toda vez que los mamferos grandes
de cada nivel propenden a mantener una bio-
masa mayor que los mamferos pequeos. El
efecto del nivel trfico sobre la densidad de los
peces en estanques lo ilustran los datos de la
figura 7-1, A, esto es, cuanto ms bajo es el
nivel trfico, tanto ms alta es la densidad.
El punto a destacar es que el primer orden de
control de la poblacin es el complejo corrien-
te de energa y factor fsico, y el segundo orden
de control se refiere a lo que constituye Ia
materia de estudio de este captulo, a saber:
las acciones recprocas de las poblaciones una
con otra.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION
181
, I I 1
I I
I
I
I
I
I
I
I
I
I I I I
IL-----Comabreja
{ +Li nce
I CARN~VOROS I
I +Puma I I I
I Mofeta I I
I OMNIVOROS ,
I I
I
I
,001 .o1 0.1 1.0 10 I
BIOMASA (kilogramos/hectrea)
FIG. 7- 1. El margen de densidad de poblacin (como biomasa por hectrea) de diversas especies de
mamferos, con fundamento en datos del hbitat preferido de las especies en reas donde el hombre no
se muestra indebidamente restrictivo. Las especies estn dispuestas segn los niveles trficos y segn el
tamao individual dentro de los cuatro niveles, para ilustrar los lmites impuestos por la posicin trfica
y el tamao del organismo at plantel permanente esperado. (Grfica preparada a partir de datos reu-
nidos por Mohr [1940}, ms los resultados de estudios posteriores.)
Cuando el tamao y la intensidad metab-
lica de los individuos de la poblacin son
relativamente uniformes, la densidad expresa-
da en trminos del nmero de individuos es
perfectamente satisfactoria como medida, pero
siempre que se d la situacin expuesta en el
cuadro 7-1, B, alguna clase de medida de la
biomasa podr resultar ms satisfactoria que
la de la densidad. Los mritos relativos de los
nmeros, la biomasa y los parmetros de la co-
rriente de energa como indices se examinaron
en el captulo 3 (vase pg. 90 y, especial-
mente, el cuadro 3-14). Ser bueno recordar
el siguiente enunciado de dicho captulo: Los
nmeros exageran la importancia de los orga-
nismos pequeiios, al paso que la biomasa exage-
ra la de los grandes, pero, es el caso, con
todo, que los componentes de la corriente de
energa proporcionan un ndice ms apropiado
para comparar cualquiera y todas las poblacio-
nes en un ecosistema.
Hay numerosos trminos y medidas especia-
les de empleo muy generalizado que slo se
aplican a poblaciones o grupos de poblaciones
especficos. Los silvicultores, por ejemplo, se
sirven del pie de tabla por acre o de otras
medidas de la parte comercialmente utilizable
del rbol. Esta, al igual que muchas otras, es
una medida de densidad, tal como la hemos
descrito en trminos amplios, puesto que expre-
sa en alguna forma el tamao del plantel
permanente por rea de unidad.
Una de las mayores dificultades al medir y
expresar la densidad proviene del hecho de
que los individuos de las poblaciones estn a
menudo irregularmente distribuidos en el es-
pacio, esto es, muestran una distribucin en
montones. Por consiguiente, hay que poner
cuidado en la decisin del tamao y el nmero
de las muestras utilizadas para averiguar la
densidad.
Este problema se examinar ms adelante
en este captulo.
Segn se indic en el enunciado al comienzo
de esta seccin, la abundancia relativa consti-
tuye a menudo una medida til cuando lo que
importa es saber cmo cambia la poblacin
o cuando las condiciones son tales que la den-
sidad absoluta no se deja averiguar. Los tr-
minos abundante, comn, raro, etc., son
corrientes y son muy tiles cuando estn aso-
ciados a algo que se ha medido o evaluado
en alguna forma que confiera sentido a la
comparacin. Algunas formas de investigar
182 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Cuadro 7-1
DENSIDAD EN POBLACI ONES DE PECES, I LUSTRATI VA DEL EFECTO DEL NI VEL TRFICO SOBRE L A DENSI DAD
DE LA BIOMASA (A) Y LAS RELACI ONES ENTRE NOMEROS Y BIOMASA EN UNA POBL A CI ~N
DE CAMBI O RPI DO EN LA ESTRUCTI J RA DE LA EDAD Y EL VOLUMEN
POBLACI ONES MI XTAS, BI OMASA POR UNI DAD DE AREA:
Peces en estanques artificiales, en Illinois (datos de Thompson y Bennett, 1939). Los grupos de peces
se han dispuesto en el orden aproximado de las relaciones de cadenas de alimentos, con los peces ru-
dos en el nivel trfico ms bajo, y los peces de pesca en el ms alto.
Peces de l os estanques por acye
Estdnqrre Estangne Estanque
ni m. 1 nlirn. 2 ntinz. 3
Peces de pesca y de sartn
(lobina, pez azulado, etc.)
Siluros (bagres y gatos de
canal)
Peces de forraje (pez platea-
do, alosa de molleja, etc.)
Peces burdos (rmoras, car-
pas, etc.)
Totales
232 46 9
O 40 62
O 236 3
O 87 1 143
232 409 1217
COMPARACI ON DE LAS DENSI DADES I NDI VI DUAL Y DE LA BIOMASA ALL1 DONDE EL
TAMAO DEL ORGANI SMO EXPERI MENTA UN CAMBI O PRONUNCI ADO CON LA EDAD:
Salmn delgado de ojo saltn en un lago de Columbia Britnica. El salmn se incuba en ros y, en
abril, entra en el lago, donde permanece hasta madurez. Obsrvese que de mayo a octubre los peces cre-
cieron rpidamente en tamatio, con el resultado de que la biomasa aument tres veces, pese a que el
nmero de peces se redujera considerablemente. De octubre a abril siguiente se produjo poco desarrollo,
y la muerte proseguida de los peces redujo la biomasa total. (Datos de Ricker y Forester, 1948.)
niayo Octubre Abril
Individuos, millares en el lago 4 O00 500 250
Biomasa, toneladas mtricas en el lago 1.0 3. 3 2. 0
la importancia o el predominio (y el concepto
de valor de importancia) de las poblacio-
nes de las especies en la comunidad se vieron
en las secciones 4 y 5 del captulo anterior.
Tal como cabra imaginarlo, los indices de
abundancia relativa son de uso muy general
en los casos de animales grandes y de plantas
terrestres, donde resulta obligado obtener, sin
gasto excesivo de dinero o tiempo, una medi-
da aplicable a grandes reas. Por ejemplo, los
administradores federales encargados de esta-
blecer las reglamentaciones anuales para la
caza de las aves migratorias acuticas han de
saber si las poblaciones son mayores, ms
reducidas o iguales a las del ao anterior, si
es que quieren adaptar las reglamentaciones en
cuestin al mejor inters tanto de las aves
como de los cazadores. Para hacer esto nece-
sitan basarse en indices de abundancia relativa
obtenidos de controles en el campo, de estudios
de cazadores, de cuestionarios y de censos de ni-
dificacin. Los indices de porcentaje eran de
uso muy general en el estudio de la vegetacin,
y algunos trminos especialmente definidos
(por ejemplo, frecuencia = porcentaje de par-
celas en las que la especie est presente; abun-
dancia = porcentaje de individuos en una
muestra; cobertura porcentaje de superficie
de tierra cubierta, tal como se haya averiguado
mediante la proyeccin de partes de rea) se
han generalizado a su vez. Otros indices de
estos se examinan en el captulo 14. Debemos
poner mucho cuidado, sin embargo, en no con-
fundir los indices de abundancia relativa con la
verdadera densidad, que es siempre en trmi-
nos de una magnitud concreta de espacio.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION
183
El contraste entre densidad bruta y densidad
ecolgica puede ilustrarse mediante el estudio
de Kahl ( 1964) de la cigea silvcola en
los Everglades de Florida. Como puede verse
en la figura 7-2, la densidad de los peces pe-
queos disminuye en el rea conjunta a medida
que durante la estacin seca de invierno bajan
los niveles del agua, pero la densidad ecol-
gica aumenta, en cambio, en los estanques que
se contraen, a medida que los peces se van
amontonando en superficies de agua cada vez
menores. La cigea pone sus huevos de modo
que la cra sea empollada cuando la densidad
de los peces llega a su punto culminante y
resulta fcil para los adultos cazarlos, puesto
que aquellos proporcionan el alimento princi-
pal para las cras.
Se han probado muchas tcnicas distintas
para medir la densidad de la poblacin, y la
metodologa constituye ella misma un campo
importante de investigacin. No tendra objeto
entrar aqu en el detalle de los mtodos, pues-
to que estos se detallan mejor en el campo y
en manuales sobre los mismos. Adems, el in-
dividuo encontrar por lo regular en el campo
que habr de repasar primero la literatura ori-
ginal, aplicndola a su situacin, y desarrollar
luego modificaciones y mejoras de los mtodos
existentes para adaptarlos a su caso concreto.
Cuando se llega al censo del campo, no exis-
te substitutivo alguno de la experiencia. Cabe
sealar, sin embargo, que los mtodos se divi-
den en algunas categoras generales, a saber:
1 ) Cuentas totales, posibles en ocasiones en el
caso de organismos grandes o conspicuos O
de aquellos organismos agregados en colonias.
Por ejemplo, Fisher y Vevers (1944) lograron
evaluar el volumen de la poblacin mundial
de plagas (Sula bajsana), ave grande marina
que anida en unas pocas colonias densamente
pobladas de las costas atlnticas septentriona-
les de Europa y Norteamrica, en 165 600 2
9 500 individuos. 2) Mtodos de muestre0
de cuadrado, que implican el contar y pesar
los organismos en parcelas o cortes de tamao
y nmero apropiados, para obtener una eva-
luacin de la densidad en el rea de la muestra.
3 ) Mtodos de marcado y nueva captura (en
el caso de animales mviles), conforme a los
cuales se captura una muestra de la poblacin,
se la marca, se la vuelve a soltar, y sirve ms
adelante la proporcin de individuos marcados,
PUESTA ,NI C,AL
Dr * Y ~ Y O S P O R
L a Cl o ~ ENl i DENSIDAD ECOLOGICA
O
1. :
O
(L
O N D J F M A M J J A S O
MESES DEL ANO
a
FIG. 7-2. Densidades ecolgica y bruta de la presa de peces en relacin con la cra de la cigea
rapaz. A medida que bajan los niveles del agua en Florida del sur durante la estacin seca, la densidad
bruta de los peces pequeos disminuye (esto es, el nmero de peces por kilmetro cuadrado del rea total
disminuye, porque el tamao y el nmero de los estanques se reducen), pero la densidad ecolgica (esto
es, el nmero por metro cuadrado de la superficie remanente del ,agua) aumenta, puesto que los peces se
amontonan en reas ms pequeas de agua. La nidificacin de la tigea est dispuesta de tal modo, que
la disponibilidad mxima de alimento coincida con la mayor demanda de alimento por parte de los po-
llos en desarrollo. (Segn Kahl, 1964.)
184
en una nueva muestra, para calcular la pobla-
cin total. Por ejemplo, si se marcaran 100
individuos y se volvieran a soltar, encontrn-
dose en una segucda muestra de 100 que 10
estaban marcados, la poblacin se calculara
como sigue: 1OO/P = 10/100, o P = 1 000.
Una variante llamada mtodo del calendario
consiste en registrar un individuo presente en-
tre la primera y la ltima capturas, tanto si se
registr realmente como no en el periodo in-
termedio. Los mtodos de marcado y nueva
captura son ms seguros cuando la renovacin
es baja, y por otra parte este mtodo no fun-
ciona bien cuando la densidad est sujeta a
cambio rpido. 4) El muestre0 de supresin,
en el que un nmero de organismos eliminado
de un rea en muestras sucesivas es transpor-
tado al eje de las y de una grfica, y el nmero
eliminado anteriormente se transporta al eje
de las x. Si la probabilidad de captura se man-
tiene razonablemente constante, los puntos que-
darn en una recta que puede prolongarse has-
ta el punto cero (del eje x), lo que indicara
una supresin terica de 100 por 100 del rea
considerada (vase Zippin, 1958, Menhinick,
1963 ) . 5 ) Mtodos sin parcela (aplicables a
organismos ssiles, como los rboles). Por
ejemplo, el mtodo del cuartel, esto es: de
una serie de puntos al azar se mide la distan-
cia al individuo ms cercano en cada uno de
cuatro cuarteles distintos. La densidad por uni-
dad de rea se mide a partir del promedio de
las distancias (vase Phillips, 1959).
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
diendo el aumento de poblacin por el tiempo
transcurrido. Al tratar con proporciones pro-
medias de cambio de poblacin, la notacin
estndar es AN/ At , donde N = volumen de
la poblacin (u otra medida de importancia)
y t = tiempo. En el caso de velocidades ins-
tantneas, la notacin es dN/ dt .
3. CONCEPTOS BASICOS RELATIVOS
AL RITMO
Enunciado
Toda vez que l a poblacin es una entidad
que cambia, nos interesan no slo su volumen
y su composicin en cualquier momento, sino
tambin la manera en que est cambiando.
Cierto nmero de caractersticas importantes
de La poblacin estn sujetas a ritmo O velo-
cidad. Esta se obtiene siempre dividiendo el
cambio por el periodo de tiempo transcurrido
durante el mismo; es la rapidez con que algo
vara en el tiempo. As, el nmero de kilme-
tros recorrido por un automvil en una hora
es SU velocidad horaria, y el nmero de naci-
mientos por ao es el ndice de natalidad. El
vocablo por significa dividido por. Por
ejemplo, el ndice de crecimiento de una PO-
blacin es el nmero de organismos aadidos
a la misma por el tiempo, y se obtiene divi-
Explicacin
Si se toma como eje del tiempo, en un sis-
tema de coordenadas, el eje horizontal (eje
de la x o abscisa) y se marca en una grfica
el nmero de organismos en el eje vertical
(eje de la y, u ordenada), se obtiene la curva
del crecimiento de la poblacin. En la figu-
ra 7-3 se muestran las curvas de crecimiento
de dos clases de abejas criadas en el mismo
apiario. Se ha marcado asimismo en el diagra-
ma el ndice aproximado de crecimiento en
relacin con el tiempo. Obsrvese que la velo-
cidad de crecimiento aumenta y disminuye a
medida que aumenta o disminuye la inclina-
cin de la curva. La velocidad de crecimiento
de la poblacin de B es considerablemente
menor, durante las primeras ocho semanas poco
ms o menos, que la de A; pero, por ltimo,
la poblacin de B crece tan rpidamente co-
mo la de A. Las curvas de crecimiento propor-
cionan no slo un medio de resumir estos
fenmenos, sino que el tipo de curva propor-
cionar acaso indicios acerca de los procesos
que se hallan a la base de los cambios de po-
blacin. Ciertos tipos de procesos dan tipos de
curvas de poblacin caractersticos. Segn ve-
remos en la seccin 8, las curvas de crecimiento
en forma de S y las de joroba son caracte-
rsticas de poblaciones que se encuentran en
etapa inicial.
Por razones de conveniencia se suele abre-
viar el cambio en algo, escribiendo el sm-
bolo A (delta) delante de la letra que repre-
senta la cosa que est cambiando. As, por
ejemplo, si N representa el nmero de orga-
nismos y t el tiempo, tendremos:
AN ganismos.
AN =cambio en el nmero de or-
- o 3 N / ~ t = velocidad media de cambio
At en el nmero de organismos
por (dividido por, o con res-
pecto a) el tiempo. Esto es
el ndice o ritmo de creci-
AN miento.
- 0 ~ N / ( N A % ) =velocidad media de cambio
N3t en el nmero de organismos
por tiempo y por organis-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANl ZACl ON 185
N
FIG. 7- 3. Curva de crecimiento de la
poblacin (arriba) y curva del ndice
de crecimiento (abajo) de dos colo-
nias de abejas en un mismo apiario.
A, Abejas italianas; B, abejas de Chi-
pre. (Copiado de Bodenheimer, 1937.)
mos (el ndice de crecimiento
dividido por el nmero de or-
ganismos inicialmente presen-
tes o, alternativamente, por
el nmero promedio de orga-
nismos durante el periodo de
tiempo). Esto se designa a
menudo como el ndice espe-
cfico de crecimiento y resulta
til cuando deben compararse
poblaciones de tamaos dis-
tintos. Si se lo multiplica por
100 (esto es, AN/ ( NAt ) X
loo), se convierte en el por-
centaje de la velocidad de
crecimiento.
A menudo nos interesa conocer no slo la
velocidad media durante un periodo de tiempo
sino tambin la velocidad instantnea terica
en algn momento particular; en otros trmi-
nos, la velocidad de cambio cuando At se
aproxima a cero. En el lenguaje del clculo di-
ferencial, que es la rama de las matemticas
que se ocupa (en parte) del estudio de los
cambios, la letra d (la derivada) substituye
la A cuando se consideran velocidades instan-
tneas. En tal caso, la anotacin anterior se
convierte en :
dN
" - velocidad de cambio en el nmero de or-
dt ganismos por el tiempo en un instante par-
ticular.
dN
" - velocidad de cambio en el nmero de
( N&) organismos por el tiempo y por indivi-
duo en un instante particular.
En trminos de la curva de crecimiento, l a
pendiente (la recta tangente) en un punto
cualquiera es la velocidad de crecimiento en
dicho punto. As, en el caso de la poblacin
A de la figura 7- 3, el ndice de crecimiento
fue mximo entre las cuatro y las 11 semanas
y cero despus de 16 semanas. La notacin
AN/ At sirve para ilustrar el modelo en el ca-
so de los objetivos de medicin corrientes,
pero hay que substituirla por la notacin dN/ dt
en muchos tipos de manipulacin matemtica
real de los modelos.
Ejemplo
Supongamos que una poblacin de 50 pro-
tozoos en un charco est creciendo por divisin.
Supngase que la poblacin de 50 a aumen-
tado a 150 despus del transcurso de una ho-
ra. Entonces :
N (nmero inicial) =50
AN (cambio en el nmero) =100
186
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
A N / A ~ (ndice promedio de
cambio/tiempo) = 100 por hora
A N/ / NJ I ) (ndice promedio de
cambio por tiempo
y por individuo) =2 por hora y
por individuo
(un aumento
de 200 por
100 por hora)
La velocidad instantnea dN/ dt no pue-
de medirse directamente, ni puede tampoco
calcularse d N/ ( Nd t ) a partir de recuentos
de poblacin. En efecto, necesitaramos saber
el tipo de curva de crecimiento de poblacin
que exhibe esta y calcular luego la velocidad
instantnea a partir de ecuaciones, segn se
explicar en la seccin 7. No podemos fijar
un velocmetro a una poblacin y averiguar
su ndice instantneo de velocidad como po-
demos hacerlo con un automvil. Por supues-
to, podra obtenerse una aproximacin estable-
ciendo un censo de la poblacin a intervalos
muy breves. Descubriramos probablemente
que la velocidad de crecimiento vara de tiem-
po en tiempo, algo de lo que el promedio no
proporciona indicacin alguna. En el ejem-
plo anterior, el ndice de crecimiento espec-
fico est en trminos de l a poblacin original
presente en el comienzo de l a medicin (esto
es, 50 protozoos). En otros trminos, los 50
protozoos dieron origen, en una forma u otra,
a 2 protozoos ms por cada uno de los 50 ori-
ginales. Son varias las formas en que esto po-
dra tener lugar; en efecto, algunos individuos
pudieron haberse dividido dos veces, otros
ninguna, y otros pudieron haber desaparecido
de l a poblaci6n. Nuestros censos anterior y
posterior no nos dicen cmo esto se produjo.
L a velocidad especfica de crecimiento podra
expresarse tambin en trminos de promedio
de poblacin durante el periodo de tiempo.
Al evaluar el porcentaje del crecimiento anual
de poblacin en poblaciones humanas suele
tomarse como base la densidad estimada a
mitad del ao. As, en uno por 100 de cre-
cimiento al ao significa que se aadi a la
poblacin una nueva persona por cada 100
personas presente5 en l a mitad del ao. El
expresar l a velocidad en trminos del nmero
presente permite comparar velocidades de cre-
cimiento de poblaciones de muy distinto vo-
lumen, como por ejemplo, las poblaciones de
un pas muy grande y uno muy chico.
4. NATALIDAD
Enunciado
La natalidad es la propiedad de aumento
inherente a una poblacin. La natalidad en
este sentido es equivalente al ndice de na-
talidad en l a terminologa del estudio de la
poblacin humana (demografa) ; de hecho,
no es esto ms que un trmino ms amplio
que abarca la produccin de nuevos indivi-
duos de cualquier organismo, ya sea que stos
nazcan, sean empollados, germinen, se
produzcan por divisin, o como sea. La na-
talidad mkxima (llamada a menudo absoluta
o fisiolgica) es la produccin terica mxi-
ma de nuevos individuos en condiciones idea-
les (esto es, sin factores ecolgicos limi-
tativos y estando l a reproduccin limitada
nicamente por factores fisiolgicos); es una
constante para una poblacin determinada.
La 7zdtnlidad ecolgica o rediizada ( o Simple-
mente natalidad, sin adjetivo calificativo)
se refiere al aumento de poblacin en una con-
dicin ambiental real o especfica. No es una
constante para una poblacin, sino que podr
variar con el volumen y la composicin de la
poblacin y las condiciones fsicas del medio. 1
La natalidad suele expresarse como un ndice
obtenido dividiendo el nmero de individuos
producidos por el tiempo ( AN, I / At , la veloci-
dad de natalidad absoluta 1, o como el nmero
de los nuevos individuos por unidad de tiem-
po y unidad de poblacin {A. Nn/ ( NLt ) , el
ndice de natalidad especfico}.
Explicacin
La natalidad puede medirse y expresarse
de diversas maneras. Siguiendo l a notacin de
la seccin precedente tenemos :
1 N n =produccin de nuevos individuos en la po-
A N
- B o natalidad
blacin
At
A N n
_ _ _ - - b o natalidad por unidad de poblacin
NAt
N podr representar la poblacin total o so-
lamente la parte reproductora de la poblacin.
En el caso de organismos superiores, por ejem-
plo, suele expresarse el ndice de natalidad
por hembra. El ndice especfico de natalidad
188
sidad de la poblacin es baja, en tanto que
en otras por ejemplo, algunos de los verte-
brados superiores con procesos complicados
de reproduccin- el ndice mximo ocurre
cuando la poblacin es de un volumen me-
diano o inclusive relativamente grande (efec-
to de Allee, vase seccin 14 y fig. 7-26). As,
pues, el mejor clculo de la natalidad mxi-
ma deber efectuarse no slo cuando los fac-
tores fsicos no son limitativos, sino tambin
cuando el volumen de la poblacin es ptimo.
Se hablar ms de este aspecto de la poblacin
actuando como factor limitativo sobre s mis-
ma en las secciones que siguen.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Ejemplos
En el cuadro 7-2 se trataron dos ejemplos,
uno a partir de datos de campo y otro con
datos de laboratorio, para ilustrar conceptos
de la natalidad mxima realizada y del ndi-
ce de natalidad absolutamente especfico. La
natalidad mxima se basa en condiciones un
poco arbitrarias, como habr de ser siempre el
caso, pero estas condiciones se definen clara-
mente en el cuadro. Las natalidades ecolgicas
son mediciones reales. A partir de estos ejem-
plos vemos que el insecto aqu considerado
tiene una natalidad enormemente mayor que
el vertebrado, pero que ste realiza un porcen-
taje mayor de su potencial en las condiciones
consignadas. Por supuesto, esto explica por-
qu el gorgojo de los granos puede convertirse
tan fcilmente en plaga, en tanto que el azulejo
norteamericano no es probable que desarrolle
una poblacin excesiva; cuando la temperatura
y las dems condiciones son favorables en el
grano almacenado, el insecto realiza una gran
porcin de su natalidad potencial, produciendo
as una explosin de poblacin. Para fines de
comparacin, es preferible servirse del indice
especfico (esto es, tantos huevos, cras, etc.,
por hembra y por unidad de tiempo). En el
caso del azulejo norteamericano, el nmero
exacto de hembras de la poblacin no se co-
noca, de modo que los clculos de indices
contenidos en la parte 111 del cuadro 7-2 son
aproximaciones. Hay que subrayar tambin que
las hembras del azulejo en cuestin pueden
poner en realidad ms de 15 huevos por esta-
cin, si una o varias de las puestas se destruyen.
Sin embargo, en condiciones ideales, no se
perdera ningn huevo, y tres puestas de cinco
huevos cada una constituiran tericamente todo
10 que una hembra podra hacer en el curso
de una estacin. Los datos relativos al azulejo
norteamericano demuestran, asimismo, una va-
riacin estacional llamativa por lo que se re-
fiere a la natalidad; en efecto, en las cras
tardas se ponen menos huevos, ms de estos
son infrtiles, no se empollan o se pierden en
alguna otra forma. La variacin estacional de
la natalidad es un fenmeno casi universal,
como lo es tambin la variacin debida 2 dife-
rencias en la distribucin por edades y por el
sexo en la poblacin.
Uno de los problemas, al comparar la natali-
dad de poblaciones de especies distintas, con-
siste en la dificultad de medirla en etapas
comparables del curso de la vida; esto se aplica
especialmente a organismos como los insectos
y las aves que tienen ciclos vitales complica-
dos. As, pues, en un caso el nmero de los
huevos podra conocerse, en tanto que en otro
caso slo podra averiguarse el nmero de
larvas o de cras independientes. Por consi-
guiente, al comparar una especie y una pobla-
cin con otra, conviene asegurarse de que existe
una base suficiente para la comparacin.
5. MORTALIDAD *
Enunciado
La mortalidad se refiere a la muerte de los
individuos en la poblacin. Es ms o menos la
anttesis de la natalidad, con algunos subcon-
ceptos paralelos. Indice de mortalidad es el
equivalente de ndice de muertes en la demo-
grafa humana. Al igual que la natalidad, la
mortalidad puede expresarse como el nmero
de los individuos que mueren en un perio-
do determinado (muertes divididas por el tiem-
po), o bien como ndice especfico en trminos
de porcentaje de la poblacin total o de una
parte de esta. La mortalidad ecolgica o reali-
zada l a prdida de individuos en una con-
dicin ambiental dada- no es, lo mismo que
la natalidad ecolgica, una constante, sino
que vara con la poblacin y con las condicio-
nes ambientales. Hay una mortalidad mi ni ma
terica, que es una constante para una pobla-
cin determinada y representa la prdida en
condiciones ideales o no limitativas. Es decir,
* El autor agradece al Dr. W. T. Edmondson,
de la Universidad de Washington, la sugerencia que
le hizo, basada en su larga experiencia en la ense-
anza de ecologa, de materiales para incluir en
esta y las siguientes secciones.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 1 87
h, puede definirse como indices especificos de
natalidad con respecto a la edad para distintos
grupos de edad de una poblacin. Por ejemplo,
Lord ( 1961 ) encontr en su estudio de una
poblacin de conejos silvestres que las hem-
bras de uno y dos aos daban un promedio
de cuatro cras por ao y por hembra, al paso
que esta natalidad especfica con respecto a
la edad era solamente de 1.5 par