Grupos de

protozoos
Un paramecio.
Aparicin de los eucariontes
y de una nueva forma de vida
La primera evidencia razonable de vida en la Tierra data de
aproximadamente 3500 millones de aos. Estas primeras clulas
eran or!anismos procariontes" seme#antes a bacterias. Los primeros
procariontes desarrollaron una !ran diversidad durante un enorme
lapso de tiempo$ sus descendientes actuales pertenecen a dos
!rupos" las eubacterias %Eubacteria& ' las ar(ueas %Arc)aea&. *no de
los lina#es de los anti!uos procariontes tambin dio lu!ar a la
primera forma eucarion+te. Los pasos clave para la evolucin de una
clula eucarion+te a partir de un antecesor procarionte implican la
simbio!+nesis" un proceso en el (ue un procarionte en!loba" pero
no di!iere" a otro. Lle! un momento en (ue la clula in!erida
(ued reducida a un or!,nulo dentro de la clula )os+pedadora.
Tanto las mitocondrias como los plastes son productos eucariontes
de la simbio!nesis.
Las mitocondria se ori!inaron a partir de un procarionte
aerobio" capaz de obtener ener!-a en presencia de ox-!eno
ambiental. *na bacteria anaerobia (ue en!lobara a esta forma
aerobia conse!uir-a la capacidad de crecer en un entorno rico en
ox-!eno. La bacteria aerobia in!erida persistir-a en el interior de la
clula como una mitocondra" con su propio material !entico. A lo
lar!o del tiempo evolutivo" la ma'or-a de los !enes de la
mitocondria" aun(ue no todos" acabaron residiendo en el n.cleo de
la clula )ospedadora.
/asi todos los eucariontes actuales tienen mitocondrias ' son
aerobios.
Los pl,sticos de los eucariontes se ori!inaron cuando una
clula en!lob a una bacteria fotosinttica. /uando un procarionte
es in!erido ' modificado para dar lu!ar a un or!,nulo eucarionte"
decimos (ue el or!,nulo se )a desarrollado por endosimbiosis
primaria. Los cloroplastos de las al!as ro#as" las al!as verdes ' las
plantas pluricelulares se )an ori!inado de esta forma. 0in embar!o"
en ciertos casos" la clula eucarionte puede obtener sus plastes de
otra clula eucarionte. Entonces se )abla de endosimbiosis
secundaria. 1os clulas similares pueden )aberse ori!inado de
formas mu' distintas" por lo (ue no es f,cil discernir las relaciones
evolutivas entre los mu' diversos or!anismos unicelulares
actuales.
El con#unto de or!anismos eucariontes unicelulares se conoce
colectivamente como protozoos. La inclusin de la part-cula
2zoos3 en el nombre )ace referencia a dos ras!os 2animales34 la
inexistencia de una pared celular ' la presencia de al menos un
estado mvil en el ciclo vital. 0in embar!o" la distincin animal+
planta no es f,cil en las formas unicelulares" por(ue muc)as
formas mviles presentan plastos foto+sintticos. La mir-ada de
maneras de vivir como un or!anismo unicelular es fascinante '
seductora" pero lle!a a aturdir.
555. m) ) e . c o m6 ) i c 7 ma n i p z I 3 CAPTULO I I Grupos de protozoos 243
n protozoo es un or!anismo completo en el (ue toda la
actividad vital se lleva a cabo dentro de los l-mites de una
sola membrana plasm,tica. Los protozoos se encuentran all- donde
exista vida. 0on mu' adaptables" con una !ran facilidad para pasar
de un sitio a otro. En cual(uier caso" necesitan )umedad" 'a vivan
en el mar" en a!ua dulce" en el suelo" en materia en des+
*
composicin o en plantas o animales. 8ueden ser ssiles o de vida
libre" ' constitu'en el !rueso del plancton flotante. La misma
especie se encuentra muc)as veces ampliamente separada en el
espacio ' en el tiempo$ al!unas especies )an perdurado durante eras
!eol!icas de m,s de 900 millones de aos.
A pesar de su amplia distribucin" muc)os protozoos pueden
vivir con xito solamente entre estrec)os m,r!enes ambientales. Las
adaptaciones de las distintas especies son enormemente variables" '
se producen con frecuencia sucesiones de especies conforme
cambian las condiciones ambientales. Estos cambios pueden estar
relacionados con factores f-sicos" como la desecacin de una c)arca
o alteraciones estacionales de temperatura" o por cambios
biol!icos" como la presin de depredadores.
Los protozoos tienen un enorme papel en la econom-a natural$
su fant,stico n.mero est, atesti!uado por los !i!antescos depsitos
oce,nicos ' del suelo" formados por sus es(ueletos. Alrededor de 90
000 especies de protozoos son simbiontes (ue viven en o sobre
animales o plantas" o incluso en otros protozoos. La relacin puede
ser mutualista %ambos se benefician&" comensal %uno se beneficia"
el otro permanece indiferente&" o parsita %uno se beneficia a
expensas del otro&" se!.n las especies implicadas. Al!unas de las
enfermedades m,s importantes del )ombre ' los animales
domsticos est,n causadas por protozoos par,sitos.
:/;<= 1E>?@?<=0
A L=0 GA*8=0 1E 8A=T=B==0C
1urante muc)os aos" todos los protozoos se situaban en un .nico
filo formado por clulas eucariontes aisladas" pero los estudios
filo!enticos )an mostrado (ue tal a!rupacin no es monofiltica.
Las pruebas su!ieren (ue tras el ori!en del primer eucarionte se
produ#o una !ran diversificacin" (ue )a llevado a al!unos bilo!os
a predecir la eventual emer!encia de m,s de D0 clados eucariontes
monofilticos. Al!unos clados" como los =pistocontos" est,n 'a bien
establecidos %>i!ura 99+9&. Este !rupo" de !ran tamao" contiene a
los animales pluricelulares %metazoos&" a los coanofla!elados
unicelulares ' a los )on!os" entre otros. Al i!ual (ue los
=pistocontos" el clado Eiridiplantas tiene miembros tanto
unicelulares como pluricelulares$ este !rupo comprende a las al!as
verdes" las briofitas ' las plantas vasculares. El resto de los clados
eucariontes contiene a or!anismos menos conocidos" muc)os de los
cuales se consideraron protozoos.
Los protozoos ' las formas relacionadas )an recibido diversos
nombres. Generalmente son unicelulares" por lo (ue se acu el
nombre 8rotoctista para incluir a los or!anismos relacionados"
unicelulares ' pluricelulares" en un solo !rupo. 0in embar!o" la
denominacin 2protoctista3 se utiliza muc)o menos (ue 2protista3 o
2protozoo3. 8rotista es un trmino !eneral (ue no distin!ue entre se+
244 PARTE TERCERA La diversidad de los animales
i!ura
Clado!rama "ue muestra dos prin#ipales ramas de pro#ariontes $ la diversi%i#a#i&n de los eu#ariontes' (e muestran los #iados eu#ariontes "ue
#ontienen protistas) aun"ue al!unos #iados de ame*as $ otras %ormas no se re#o!en' El orden de rami%i#a#i&n est+ a,n por determinar en la
ma$or-a de los #iados' El enorme #iado Opisto#ontos #ontiene a los #oano%la!elados) los mi#rosporidios) los .on!os $ todos los animales
multi#elulares'
res unicelulares seme#antes a plantas o seme#antes a ani+
males" mientras (ue 2protozoo desi!na claramente un
sub!rupo de or!anismos unicelulares seme#antes a animales.
Ambos conceptos" la seme#anza con animales o con
plantas" )acen parcialmente referencia al sistema de ob+
tencin del alimento. Las plantas son t-picamente aut-
trofas, lo (ue si!nifica (ue sintetizan sus propios consti+
tu'entes or!,nicos a partir de sustratos inor!,nicos. La
fotos-ntesis es un tipo de autotrofia. Los animales son t-+
picamente hetertrofos, lo (ue si!nifica (ue incorporan
molculas or!,nicas sintetizadas por otros or!anismos. Los
protozoos )etertrofos pueden obtener su alimento en
disolucin o en forma de part-culas. Las part-culas de
alimento se in!ieren mediante fagocitosis a travs de una
inva!inacin de la membrana celular (ue las rodea %>i!ura
99+F&. Los )etertrofos (ue se alimentan de part-culas tienen
una alimentacin fagotrfica u holozoica, mientras (ue los
(ue in!ieren alimento en disolucin son osmtrofos o
saprozoicos.
La distincin entre plantas ' animales basada en las
formas de nutricin se a#usta bien a las formas pluricelulares"
pero no funciona tan bien con las unicelulares. Los
protozoos auttrofos utilizan ener!-a lum-nica para sintetizar
sus molculas or!,nicas %fottrofos&" pero mu' a menudo
practican tambin la fa!otrofia ' la osmotrofia. ?ncluso entre
los )etertrofos" mu' pocos son exclusivamente fa!trofos u
osmtrofos. *na sola clase" Eu!lenoidea %filo Eu!lenozoa&"
contiene ciertas formas (ue son fundamentalmente
fottrofas" otras (ue son principalmente osmtrofas ' otras
primariamente fa!trofas. Las especies de Euglena muestran
una considerable variedad en sus capacidades de nutricin.
Al!unas re(uieren ciertas molculas or!,nicas preformadas"
aun(ue son aut+trofas" mientras (ue otras pierden sus
cloroplastos si se las mantiene en oscuridad" con lo (ue
pasan a ser osmtrofas permanentes. El modo de nutricin
empleado por los or!anismos unicelulares es oportunista '
mu' variable" incluso en una misma especie" por lo (ue los
ras!os de la nutricin )an resultado ser poco fiables para
definir !rupos o sub!rupos de protozoos.
=ri!inalmente" la forma de locomocin se utiliz para
distin!uir tres de las cuatro clases del tradicional filo
8rotozoos. Los miembros de una clase par,sita" (ue se
denomin Esporozoos" carecen de una estructura loco+
motora" pero comparten un r!ano para invadir las clu+
///'m..e'#om0.i#1manipz 2 3 CAPTULO I I Grupos de protozoos
243
Didinium
i!ura 2 I 42
Al!unos m5todos de alimenta#i&n de los protozoos' Amoeba rodea a
un pe"ue6o %la!elado #on pseud&podos' Leidyopsis, un %la!elado del
intestino de las termitas) %orma pseud&podos para in!erir virutas de
madera' Didinium, un #iliado) se alimenta s&lo de Paramecium, "ue
en!ulle #on un #itostoma temporal en su e7tremo anterior' A ve#es
.a$ m+s de un Didinium aliment+ndose del mismo Paramecium.
Podophrya es un #iliado su#tor' (us tent+#ulos se a!arran a su presa
$ su##ionan el #itoplasma de 5sta .asta el #uerpo de Podophrya,
donde %orma va#uolas alimenti#ias' Codosiga, un %la!elado s5sil #on
un #ollar de mi#rovellosidades) se alimenta de part-#ulas en
suspensi&n en el a!ua) "ue son diri!idas .a#ia el #ollar por el *atido
de su %la!elo' T5#ni#amente) todos son #asos de %a!o#itosis'
las )ospedadoras. Los miembros de las otras tres clases
tradicionales de protozoos difieren en sus medios de lo+
comocin4 los >la!elados %>i!ura 99+3& utilizan flagelos, los
/iliados se mueven !racias a su superficie ciliada" ' las
amebas extienden sus pseudpodos %>i!ura 99+5& para
trasladarse.
i!ura 22 43
En esta
%oto!ra%-a de
Euglena se ve
#laramente un
%la!elo 8a*a9o)
iz"uierda:'
i!ura I I 44
;i#ro!ra%-a ele#tr&ni#a de *arrido del #iliado de vida li*re
Tetrahymena termophila, "ue muestra %ilas de #ilios 87 2<<<:' El
*atido de un %la!elo puede empu9ar al or!anismo o tirar de 5l a trav5s
del medio) mientras "ue los #ilios lo propulsan #on un me#anismo de
=remo>' La estru#tura de am*os es similar) $a sea #on el mi#ros#opio
ele#tr&ni#o de transmisi&n #omo #on el de *arrido'
i!ura 2 243
;ovimiento ame*oide' A la iz"uierda $ en el #entro) la ame*a
e7tiende un pseud&podo .a#ia una #olonia de Pandorina. A la
dere#.a) la ame*a rodea a la #olonia antes de en!lo*arla por
%a!o#itosis'
24? PARTE TERCERA La diversidad de los animales
T-picamente" un fla!elado tiene unos pocos fla!elos
lar!os" mientras (ue un ciliado presenta muc)os cilios cortos"
aun(ue en realidad" no existe una distincin morfol!ica
entre cilios ' fla!elos" ' al!unos investi!adores prefieren
darles la denominacin com.n de undulipodios %L. dim. de
unda, ola" G Gr. podos, pie&. 0in embar!o" un cilio mueve el
a!ua en direccin paralela a la superficie a la (ue est, unido"
mientras (ue un fla!elo lo )ace en direccin paralela a su
propio e#e.
Las amebas son capaces de asumir formas corporales
mu' variadas %>i!ura 99+5& !racias al flu#o de su citoplasma"
(ue puede extenderse formando pseudpodos de diversas
formas4 lobopodios de extremos romos" filopodios del!ados
' terminados en punta" rizopodios como filamentos
ramificados ' reticulopodios en forma de filamentos
anastomosados (ue constitu'en una especie de red %>i!ura
99+H&.
Las amebas (ue forman caparazones se denominan
tecadas %>i!ura 99+D&. Arcella ' Dffluga tienen su delicada
membrana plasm,tica cubierta por una teca o conc)a
protectora formada por material sil-ceo o (uitinoso (ue puede
reforzarse con !ranos de arena. 0e mueven mediante
pseudpodos (ue salen por aberturas de la teca %>i!ura 99+D&.
Al!unas amebas tecadas" mu' abundantes" reciben el nombre
de foramin-feros (Globigerina, >i+
Globigerna Chlamydophrys
i!ura I 24?
E9emplos de ame*as' Amoeba, Dilugia $ Arcella tienen
lo*opodios' Chlamydophrys tiene %ilopodios' El %oramin-%ero
Globigerina muestra reti#ulopodios'
Actinophrys Clathrulina
i!ura I 24@
Actinophrys $ Clathrulina son ame*as' Presentan a7opodios'
!ura 99+D& o radiolarios %>i!ura 99+I&. La denominacin de
)eliozoos %>i!ura 99+H& se aplica a amebas de a!ua dulce
con axopodios$ pueden ser tecadas o no. Las amebas sin
tecas se califican como desnudas.
8ara comprender las relaciones entre la amplia diver+
sidad de formas unicelulares" la 0ociedad de 8rotozolo!os
)a examinado una !ran cantidad de informacin sobre la
estructura" ciclos vitales ' fisiolo!-a de los protozoos. La
0ociedad de 8rotozolo!os )a publicado en 9JI0 una nueva
clasificacin" en la (ue se reconocen siete filos. Tres filos
conten-an los or!anismos m,s conocidos4 los Apicomple#os
conten-an a los esporozoos ' formas relacionadas" los
/iliforos" a los ciliados" ' los 0arcomasti!foros" a las
amebas ' a los fla!elados. Las
i!ura I i 4A
Al!unas ame*as te#adas) #omo 5stas "ue se muestran a"u-) se
denominan #om,nmente radiolarios'
///' m. . e ' # o m0 . i # 1 ma n i p z 2 3
amebas ' los fla!elados se a!rupaban #untos por(ue al!unos
fla!elados pod-an formar pseudpodos" al!unas especies de
amebas ten-an estados fla!elados ' al menos una supuesta ameba
era en realidad un fla!elado sin fla!elo. El filo 0arcomasti!foros
se divid-a en dos subfilos4 los 0arcodinos comprend-an a las
amebas ' los <asti+!foros conten-an a los fla!elados. Los
<asti!foros se divid-an en >itomasti!foros" seme#antes a plantas
' Boo+masti!foros" parecidos a los animales. @uestra previa
discusin sobre el modo de alimentacin como car,cter
taxonmico deber-a )acer sospec)ar al lector (ue los <asti!foros
no son un ciado monofiltico. 0in embar!o" los nombres son mu'
descriptivos" ' uno se )ace f,cilmente a la idea de (ue un
fitomasti!foro es un fla!elado con plastos.
Los an,lisis moleculares" (ue utilizan secuencias de bases en
los !enes" particularmente el !en (ue codifica la subunidad menor
del A@A ribosmico %p. 90I&" #unto con los !enes (ue codifican
ciertas prote-nas" )an revolucionado nuestros conceptos de las
afinidades filo!enticas en los protozoos '" de )ec)o" en todos los
eucariontes. Los nuevos nombres de ciados (ue se ad#udican a las
ramas procedentes de la filo!enia molecular )acen dif-cil (ue
(uienes 'a est,n familiarizados con los taxones de protozoos
puedan reconocer a los inte!rantes de los !rupos" pero el
mantenimiento de las anti!uas denominaciones )ace imposible la
lectura adecuada de las nuevas investi!aciones. 8or ello" en la
seccin filo!entica al final del cap-tulo" mantenemos el sistema de
filos desarrollado en las mono!raf-as extensas" como las Kausmann
' Kuls+mann %9JJD& ' adoptado por textos recientes" como el de
Aoberts ' Lanov' %F005&. 0in embar!o" al discutir determinados
!rupos de protozoos" tambin utilizamos al!unos nombres de
ciadosM eri!idos recientemente.
Al!unos nombres tradicionales 'a no representan !rupos
monofilticos. Los an,lisis moleculares demuestran (ue la forma
ameboide )a evolucionado independientemente varias veces" al
i!ual (ue las tecas. 1e forma (ue los animales llamados )eliozoos
se dividen en cinco ciados" ' los denominados radiolarios" en tres"
de acuerdo con al!unos autores. Entre las amebas tecadas" slo los
foramin-feros parecen ser un !rupo monofiltico$ actualmente se
encuadran en un !rupo denominado Gra+nulorreticulosos.
A pesar de su diversidad de formas" los filos de protozoos
comparten un ar(uetipo o !rado de or!anizacin b,sico" la clula
eucaritica simple" ' ex)iben ampliamente su enorme potencial
adaptativo. 0e )an descrito m,s de DN 000 especies" m,s de la mitad
de las cuales son fsiles. Al!unos investi!adores estiman (ue puede
)aber unas F50 000 especies de protozoos. Aun(ue son
unicelulares" los protozoos son or!anismos funcional+mente
completos con multitud de estructuras microana+
B Patterson, D. J. 1999. AMER. Nat. 154 (supplement): S96S1!4.
"al#au$, S. %, A.J. Ro&er, '. (en)S*e$ert, an# +. (. Dool*ttle. !,,,.
S-*en-e !9,:9.!9.6.
CAPTUtO I I Grupos de protozoos 24@
tmicas mu' comple#as. 0us distintos or!,nulos tienden a una
ma'or especializacin (ue la existente en las clulas de or!anismos
pluricelulares. Ka' or!,nulos (ue funcionan como es(ueletos"
estructuras sensoriales" mecanismos de conduccin" etc. Estos
or!,nulos son ob#eto de un escrutinio m,s detallado" debido a su
importancia funcional ' por(ue las diferencias en la estructura de los
or!,nulos pueden proporcionar caracteres )omlo!os sobre los (ue
basar las cate!or-as taxonmicas.
>=A<A O >*@/?;@
Locomocin
Cilios y flagelos
*n cilio o un fla!elo tienen una estructura interna comple#a. /ada
cilio o fla!elo contiene nueve pares de micro+t.bulos lon!itudinales
dispuestos en c-rculo alrededor de un par central %>i!ura 99+J&$ esta
disposicin aparece en todos los cilios ' fla!elos del reino animal"
con unas pocas excepciones notables. El tubo de microt.bulos 2J G
F3 en un cilio o fla!elo es su axonema; el axonema est, cubierto por
una membrana" continuacin de la membrana celular (ue cubre el
resto del or!anismo. Aproximadamente a la altura en (ue el
axonema se une al cuerpo celular" el par central de microt.bulos
termina en una pe(uea placa dentro del c-rculo de los nueve pares
%>i!ura 99+JA&. <,s o menos al mismo nivel" un microt.bulo adi+
cional se une a cada uno de los nueve pares" de forma (ue se
constitu'e un corto tubo (ue se extiende desde la base del cilio o
fla!elo )acia el interior de la clula" ' (ue consiste en nueve tripletes
de microt.bulos. Este tubo de nueve tripletes se llama cinetosoma (o
cuerpo basal), ' tiene exactamente la misma estructura (ue los
centrolos (ue or!anizan el )uso mittico durante la divisin celular
%>i!ura 3+9N" p. 59&. Los centr-olos de ciertos fla!elados pueden dar
lu!ar a los cinetosomas" o bien los cinetoso+mas pueden funcionar
como centr-olos. Todos los cilios ' fla!elos t-picos tienen un
cinetosoma en su base" independientemente de si pertenecen a un
protozoo o a una clula de metazoo. <uc)os metazoos pe(ueos
utilizan los cilios no solamente para la locomocin sino tambin para
producir corrientes de a!ua para la alimentacin ' la respiracin. Los
movimientos ciliares son vitales para muc)as especies en tareas
como la manipulacin del alimento" la reproduccin" la excrecin '
la osmorre!ulacin %como en los bulbos en llama" p. 3FJ&.
La descripcin del axonema con la frmula 2J G F3 es
tradicional" pero tambin es confusa" por(ue )a' un .nico par de
microt.bulos en el centro. 8ara ser consistentes ' ri!urosos"
deber-amos describir el axonema como 2J G 93. *na forma m,s
con!ruente de describir los nueve dobletes ' el par de t.bulos
centrales es J%F& G F%9&$ el cinetosoma ser-a" entonces J%3& G 0.
-!" PARTE TERCERA La diversidad de los animales
>i!ura 9 9+J
A) El a7onema de un %la!elo est+ #ompuesto de nueve pares de
mi#rot,*ulos m+s un par #entral) $ est+ limitado por la mem*rana
#elular' El par #entral termina apro7imadamente al nivel de la
super%i#ie #elular en una pla#a *asal 8a7osoma:' Los mi#rot,*ulos
peri%5ri#os #ontin,an .a#ia el interior un #orto tramo) #onstitu$endo
dos de los tres en un triplete del #inetosoma 8#uerpo *asal: 8nivel $
en A:' C) ;i#ro!ra%-a ele#tr&ni#a de una se##i&n a trav5s de varios
#ilios) #orrespondiente al nivel 7 en A' 87 233 <<<:'
ma no es )omo!neo$ a veces" las re!iones perifrica ' central del
citoplasma se pueden distin!uir como ecto+plasma # endoplasma,
respectivamente %>i!ura 99+90&. El endoplasma tiene un aspecto
m,s !ranular ' contiene al n.cleo ' al resto de los or!,nulos. El
ectoplasma es m,s transparente %)ialino& ba#o el microscopio
lum-nico" ' contiene a las bases de cilios ' fla!elos. <uc)as
veces" el ectoplasma es m,s r-!ido ' se encuentra en estado co+
loidal de !el" mientras (ue el endoplasma" m,s fluido" lo est, en el
de sol.
Los sistemas coloidales son suspensiones permanentes de
part-culas finamente divididas (ue no precipitan" como la lec)e"
la san!re" el almidn" el #abn" la tinta ' la !elatina. En los
sistemas vivos" los coloides son !eneralmente prote-nas" l-pidos
' polisac,ridos suspendidos en el fluido acuoso de las clulas
%citoplasma&. Tales sistemas pueden sufrir transformaciones
sol+!el se!.n (u componente" el l-(uido o las part-culas" se
)ace continuo. En el citoplasma en estado de sol" los slidos
est,n suspendidos en un l-(uido" ' en el estado semislido de
!el" el l-(uido est, suspendido en un slido.
La composicin de los pseudpodos var-a" ' se pueden
distin!uir varios tipos. Los m,s comunes son los lo-bopodios
%>i!uras 99+5 ' 99+90&" extensiones !ruesas ' romas del cuerpo
celular" (ue contienen tanto ectoplas+
La explicacin vi!ente para el movimiento por cilios ' fla!elos
es la hiptesis del deslizamiento de los microt$bulos. El
movimiento est, impulsado por la liberacin de ener!-a (u-mica de
enlace del AT8 %p. H0&. En las micro+!raf-as electrnicas se
observan dos pe(ueos brazos en cada uno de los pares de
microt.bulos perifricos del axonema %nivel P en la >i!ura 99+J&"
cada uno de los cuales lleva la enzima adenosin trifosfatasa
%AT8asa&" (ue escinde el AT8. /uando la ener!-a de enlace del
AT8 se libera" los brazos 2caminan3 sobre uno de los filamentos del
par ad'acente" )aciendo (ue se deslice con respecto al otro fila+
mento del par. La resistencia al cizallamiento" (ue )ace (ue el
axonema se doble cuando los filamentos se deslizan unos sobre
otros" la proporcionan unos 2radios3 situados desde cada doblete
)asta el par central" (ue tambin son visibles en las micro!raf-as
electrnicas. Aecientemente" se )a comprobado de forma directa la
)iptesis del deslizamiento de los microt.bulos mediante la unin
de pe(ueas part-culas de oro a los microt.bulos del axonema" se+
!uida de la observacin microscpica del movimiento.
Pseudpodos
Los pseudpodos son extensiones del citoplasma celular utilizados
para la locomocin %>i!ura 99+90&. El citoplas+
i!ura I I 4 i <
Ame*a en movimiento' Las %le#.as indi#an la dire##i&n de las
#orrientes de protoplasma' El primer indi#io de un nuevo
pseudopodio es el en!rosamiento del e#toplasma para %ormar una
#u*ierta .ialina #lara) en la "ue %lu$e el endoplasma' Con%orme el
endoplasma lle!a al e7tremo delantero) se =derrama> $ pasa a
e#toplasma) %ormando un tu*o e7terno r-!ido "ue se alar!a
mientras dura el %lu9o' Posteriormente) el e#toplasma pasa de
nuevo a endoplasma %luido) realimentando el %lu9o' Da#e %alta un
sustrato para el movimiento ame*oide'
555.m))e.com6)ic7manipz ?
3
/A8QT*L= ? ? Grupos de protozoos
FNJ
ma como endoplasma. Al!unas amebas no extienden pseudpodos
individuales" sino (ue" de forma caracter-stica" mueven todo el
cuerpo como un .nico pseudpo+do$ esto se conoce como la forma
limax %por un !nero de babosas" Limax! Los filopodios son
extensiones finas" !eneralmente ramificadas" (ue contienen
solamente ectoplasma. Aparecen en miembros de la clase >ilosea"
de los 0arcodinos" como Euglyp"a %>i!ura 99+9H&. Los
reticulopodios %>i!ura 99+D& se distin!uen de los filopodios en (ue
los primeros se unen repetidamente )asta formar una especie de
red" aun(ue al!unos pro+tozolo!os creen (ue la distincin entre
reticulopodios ' filopodios es artificial. Los miembros de la
superclase Actinopoda tienen axopodios %>i!ura 99+99&" (ue son
pseudpodos lar!os ' del!ados soportados por varillas axiales de
microt.bulos %>i!ura 99+99&. Estos microt.bulos adoptan una
disposicin espiral o !eomtrica" se!.n la especie" ' constitu'en el
axonema del axopodio. Los axopodios pueden extenderse o
retraerse" aparentemente mediante la adicin o eliminacin de
material microtubular. /omo los extremos pueden ad)erirse al
sustrato" el or!anismo puede avanzar rodando" al acortar los
axonemas 2delanteros3 ' extender los 2traseros3. El citoplasma
puede fluir a lo lar!o de los axonemas" )acia el cuerpo en un lado '
en direccin opuesta en el otro.
Aun(ue los pseudpodos son los principales medios de
locomocin de las amebas" tambin se pueden formar
>i!ura
A) ;i#ro!ra%-a ele#tr&ni#a de un a7opodio de Actinosphaerium nucleoilum en se##i&n transversal) o*tenida se!,n se muestra en el es"uema' C)
El a7onema del a7opodio est+ %ormado por un .az de mi#rot,*ulos) entre tres $ varios #ientos se!,n las espe#ies' Al!unas espe#ies pueden
e7tender o retraer sus a7opodios #on *astante velo#idad 87 EE <<<:'
23< PARTE TERCERA La diversidad de los animales
en una !ran variedad de protozoos fla!elados" as- como en
clulas ameboides de muc)os invertebrados. 1e )ec)o" la
ma'or parte de las defensas contra enfermedades dentro del
cuerpo )umano dependen de clulas ameboides" los
leucocitos o !lbulos blancos" ' )a' clulas ameboides con
funciones similares en muc)os otros animales" tanto
vertebrados como invertebrados.
El funcionamiento de los pseudpodos )a atra-do desde
)ace tiempo el inters de los zolo!os" pero slo
recientemente se )a arro#ado al!o de luz sobre el fenmeno.
/uando se empieza a formar un lobopodio t-pico aparece una
extensin de ectoplasma denominada cubierta hialina, )acia
la cual comienza a fluir el endoplasma %>i!uras 99+90 ' 99+
9F&. El endoplasma (ue flu'e contiene subunidades de actina
unidas a prote-nas re!uladoras (ue impiden (ue la actina
polimerice. A medida (ue el endoplasma lle!a a la cubierta
)ialina" se extiende )acia la periferia. La interaccin con
l-pidos de la membrana celular libera a las subunidades de
actina de sus prote-nas re!uladoras" lo (ue les permite
polimerizar como microfilamentos de actina. Estos
microfilamentos se unen ' entrecruzan unos con otros
mediante una prote-na especial %AR8" actin binding protein
)asta formar un !el semislido" lo (ue transforma el
ectoplasma en un tubo a travs del cual flu'e el endoplasma"
extendiendo el
pseudpodo. En el extremo 2posterior3 del !el" los micro+
filamentos se sueltan de ste por la accin de una prote-na
liberadora de la actina" activada por iones de calcio$ esto
permite a la miosina asociarse a los microfilamentos ' tirar
de ellos. As-" la contraccin del extremo 2posterior3 resulta
en una presin (ue fuerza al endoplasma fluido" #unto con
sus 'a disociadas subunidades de actina" de nuevo )acia la
c,psula )ialina.
/omponentes funcionales de las
clulas de los protozoos
#$cleo
Al i!ual (ue en el resto de los eucariontes" el n.cleo es una
estructura rodeada por una membrana cu'o interior se
comunica con el citoplasma mediante poros diminutos. En
el interior del n.cleo" el material !entico %1@A& se
or!aniza en forma de cromosomas. Excepto en la divisin
celular" los cromosomas no se encuentran condensados de
forma (ue sean distin!uibles" aun(ue durante la fi#acin de
las clulas para su observacin con microscop-a lum-nica" el
material cromosmico %cromatina& se apelmaza a menudo
de forma irre!ular"
isura 22422
;e#anismo propuesto para el movimiento por pseud&podos' En el endoplasma) las su*unidades de a#tina se unen a prote-nas re!uladoras "ue
impiden "ue se ensam*len 8A:' Ca9o estimula#i&n) las %uerzas .idrost+ti#as llevan las su*unidades a trav5s de un !el li!ero .a#ia la #u*ierta
.ialina' Las su*unidades de a#tina se li*eran de las prote-nas re!uladoras por la a##i&n de los l-pidos de la mem*rana 8C:' Las su*unidades se
ensam*lan r+pidamente $) #on la intera##i&n de una prote-na espe#ial 8ACP) actin binding protein!, produ#en e#toplasma en %orma de !el 8C:' En
el e7tremo de tra##i&n) los iones de #al#io a#tivan li*eradoras de a#tina) des.a#iendo la red lo su%i#iente #omo para "ue las mol5#ulas de miosina
tiren de ella 8F:' Las su*unidades pasan por el tu*o de e#toplasma para ser reutilizadas'
///' m..e' #om0 .i #1mani pz I 3 CAPTULO I I Grupos de protozoos 232
de#ando varias ,reas del n.cleo relativamente claras. El
aspecto se )a descrito como %esicular, ' es caracter-stico de
muc)os n.cleos de protozoos %>i!ura 99+93&. Las
condensaciones de la cromatina pueden distribuirse a lo
lar!o de la periferia del n.cleo o internamente" se!.n
patrones distintivos. En la ma'or-a de los dinofla!elados %p.
FD3&" los cromosomas son visibles durante la interfase con el
mismo aspecto (ue tendr-an durante la profase de la mitosis.
Tambin en el interior del n.cleo se encuentran uno o
dos nucl&olos %>i!uras 99+93 ' 99+F9& Los ras!os como la
persistencia de los nuclolos durante la mitosis se utilizan
para diferenciar ciados de protozoos.
El macron$cleo de los ciliados se describe como
compacto o condensado por(ue su material cromat-+nico se
encuentra dispersado uniformemente" sin (ue aparezcan
,reas claras con el microscopio lum-nico %>i!ura 99+95&.
%itocondrias
*na mitocondria es un or!,nulo utilizado para la produccin
de ener!-a en el (ue el ox-!eno es el aceptor final de
electrones %p. H5&. /ontiene 1@A. La membrana interna de
una mitocondria constitu'e las crestas %>i!ura 99+93&" de
forma variable$ las )a' planas" tubulares" discoidales o
i!ura 22423
Estru#tura de Acanthamoeba palestinensis. A) orma "ue se alimenta
a#tivamente' C) Guiste'
i!ura 22424
Euglena "iridis. Los #ara#teres "ue se muestran son una #om*ina#i&n de los
o*servados in "i"o $ en prepara#iones te6idas'
ramificadas. La forma de las crestas se considera un car,cter
)omlo!o" ' #unto con otros ras!os morfol!icos" se utiliza
para describir ciados de protozoos. En las clulas sin
mitocondrias puede )aber hidrogenosomas, (ue funcionan
en ausencia de ox-!eno ' (ue se supone )an evolucionado a
partir de mitocondrias. Tambin parece (ue los cinetoplastos
son derivados mitocondriales" pero funcionan asociados con
un cinetosoma" el or!,nulo basal de un fla!elo.
Aparato de Golgi
El aparato de Gol!i es parte del sistema secretor del ret-culo
endopl,smico. Los cuerpos de Gol!i tambin se denominan
dictlosomas en la literatura sobre los protozoos. Los cuerpos
parabasales son estructuras similares con funciones
potencialmente seme#antes.
Plastos
Los plastos son or!,nulos (ue contienen diversos pi!mentos
fotosintticos. La incorporacin ori!inal de un plasto a las
clulas eucariontes se produ#o cuando una cianobacteria fue
en!lobada pero no di!erida. Los cloroplastos %>i!ura 99+9N&
contienen distintos tipos de clorofilas (a, b, o c&" aun(ue otros
tipos de plastos contienen otros pi!mentos. 8or e#emplo" los
plastos de las al!as ro#as contienen ficobilinas. Los pi!mentos
compartidos por lina#es de protozoos pueden indicar un
ancestro com.n" pero los plastos tambin pueden )aberse
conse!uido por endosimbiosis secundaria ' no )aber sido
)eredados de un antecesor com.n.
Extrusomas
Ra#o esta denominacin se a!rupan or!,nulos rodeados de
membrana (ue se utilizan para expulsar al!o de la clula. La
amplia variedad de estructuras eliminadas su!iere (ue no
todos los extrusomas son )omlo!os. Los trico-cistos de los
ciliados %p. FD0& son extrusomas.
232 PARTE TERCERA La diversidad de los animales
@utricin
La nutricin )olozoica implica fa!ocitosis %>i!ura 99+F&" en la (ue
se produce un entrante o inva!inacin en la membrana celular
alrededor de la part-cula de alimento. /onforme la inva!inacin
penetra m,s profundamente en la clula" se independiza de la
superficie %>i!ura 3+F9&. La part-cula de alimento (ueda as- alo#ada
en el interior de una ves-cula rodeada de membrana" la %acuola di-
gesti%a o fagosoma. Los lisosomas" pe(ueas ves-culas (ue
contienen enzimas di!estivas" se fusionan al fa!osoma ' vac-an en
l su contenido" con lo (ue comienza la di!estin. Los productos
di!eridos son absorbidos a travs de la membrana de la vacuola" por
lo (ue sta se va )aciendo cada vez m,s pe(uea. /ual(uier material
no di!erible se expulsa al exterior mediante exocitosis" para lo (ue
la vacuola se fusiona de nuevo con la membrana celular. En la
ma'or-a de los ciliados" muc)os fla!elados ' muc)os apicomple#os"
la fa!ocitosis se localiza en una estructura bucal definida" el
citostoma %>i!ura 99+95&. En las amebas" la fa!ocitosis puede
ocurrir en cual(uier punto mediante el en!lobamiento de la part-cula
por pseudpodos. En las amebas con teca" las part-culas deben ser
in!eridas a travs de una abertura en el caparazn. Los fla!elados
pueden formar un citostoma temporal" !eneralmente en una posicin
caracter-stica" o presentar un citostoma permanente" con una
estructura especializada. <uc)os ciliados tienen una formacin ex+
clusiva para la expulsin de los materiales de desec)o" el citopigio o
citoprocto, situado en un lu!ar determinado. En al!unos" el
citopi!io es tambin el lu!ar por el (ue se expulsa el contenido de la
vacuola contr,ctil.
La alimentacin saprozoica puede producirse por pi+nocitosis
o por transporte de solutos directamente a travs de la membrana
celular externa. La pinocitosis ' el transporte a travs de
membrana se discuten en la p,!ina 5H. El transporte directo a
travs de membrana puede ser por difusin" transporte facilitado o
transporte activo. 8robablemente la difusin ten!a mu' poca o
nin!una importancia en la alimentacin de los protozoos" excepto
posiblemente en al!unas especies endosimbiontes. Al!unas
molculas alimenticias importantes" como la !lucosa ' los
amino,cidos" pueden incorporarse al interior de la clula por
difusin facilitada ' transporte activo.
0e )a demostrado (ue una sustancia estimuladora" o
2inductor3 debe estar presente en el medio externo de
muc)os protozoos para (ue se inicie la pinocitosis. Earias
prote-nas act.an como inductores" pero ciertas sales ' otras
sustancias tambin pueden estimular la pinocitosis$ parece
(ue el inductor debe ser una molcula car!ada
positivamente. La pinocitosis tiene lu!ar en el extremo
interior de la citofarin!e" en los protozoos (ue poseen esta
estructura.
Excrecin ' osmorre!ulacin
/on el microscopio lum-nico se pueden ver vacuolas en el
citoplasma de muc)os protozoos" al!una de las cuales se llena
peridicamente con sustancias fluidas (ue se expelen
posteriormente. Ka' importantes pruebas (ue confirman (ue tales
%acuolas contrctiles %>i!uras 99+90"
i!ura 22423
#$%uierda, detalle de una
va#uola #ontr+#til 8ves-#ula de
e7pulsi&n de a!ua: de
Paramecium. Aparentemente)
el ret-#ulo endopl+sm-#o
re#o!e el a!ua $ la va#-a en
#anales de desa!He "ue la
vierten en la ves-#ula' La
ves-#ula se #ontrae para
e7pulsar su #ontenido al
e7terior) %un#ionando por tanto
#omo un or!+nulo
osmorre!ulador' Derecha,
Paramecium& se muestra la
#ito%arin!e) las va#uolas
di!estivas $ el n,#leo'
///' m..e' #om0 .i #1mani pz I 3 CAPTUtO i I Grupos de protozoos 233
99+9N ' 99+95& tienen una funcin principalmente osmo+
rre!uladora. 0on m,s patentes" ' se llenan ' vac-an con
ma'or frecuencia en los protozoos dulciacu-colas (ue en las
especies marinas o endosimbiontes" en las (ue el medio ' el
citoplasma son casi isosmticos %con la misma presin
osmtica&. Las especies m,s pe(ueas" con un ma'or
cociente superficie6volumen" tienen a menudo una ma'or
frecuencia de llenado ' expulsin de sus vacuolas
contr,ctiles. 8or otra parte" la excrecin de los desec)os
metablicos se lleva a cabo casi enteramente por difusin.
El producto final fundamental del metabolismo del
nitr!eno es amon-aco" (ue se difunde con facilidad )acia el
exterior del pe(ueo cuerpo de los protozoos.
Aun(ue parece claro (ue las vacuolas contr,ctiles ex+
traen el exceso de a!ua (ue )a entrado por osmosis en el
citoplasma" no es f,cil encontrar una explicacin para esta
extraccin. *na )iptesis reciente su!iere (ue existen
bombas de protones %p. HD& en la superficie de la vacuola '
en los t.bulos (ue irradian de ella" (ue transportan
activamente K
G
' cotransportan iones bicarbonato %K/03S&
%>i!ura 99+9D&" part-culas ambas osmticamente activas.
/onforme estas part-culas se acumulan en una vacuola" el
a!ua flu'e al interior. El fluido dentro de la vacuola
permanecer-a isosmtico con el citoplasma. /uando
finalmente la vacuola fusiona su membrana con la superficie
de la clula ' vac-a su contenido al exterior" eliminar-a a!ua"
K
G
' K/03S. Estos iones pueden ser sustituidos
inmediatamente por la accin de la an)idrasa carbnica
como /0F ' KF0. La an)idrasa carbnica se encuentra en el
citoplasma de las amebas.
Al!unos ciliados" como &lep"arisma, tienen vacuolas
contr,ctiles con mecanismos de llenado seme#antes a los de
las amebas. =tros" como Paramecium, poseen vacuolas
contr,ctiles m,s comple#as. En este .ltimo caso" las
vacuolas contr,ctiles est,n localizadas en una posicin
espec-fica ba#o la membrana plasm,tica" comunican con el
exterior mediante un poro 2excretor3 ' est,n rodeadas
por las ampollas o dilataciones de unos seis canales de
drena#e %>i!ura 99+95&. Estos canales" a su vez" se encuentran
asociados a finos t.bulos de unos F0 nm de di,metro" (ue
conectan con los canales por un extremo durante el llenado de
las ampollas ' por el otro con el sistema tubular del ret-culo
endopl,smico. Las ampollas ' la vacuola contr,ctil est,n
provistas de )aces de fibrillas" (ue probablemente tienen
al!.n papel en la contraccin de estas estructuras. /uando las
ampollas se contraen" la vacuola se llena" ' cuando la vacuola
se contrae a su vez" para descar!ar su contenido al exterior"
las ampollas se desconectan de ella" lo (ue evita el reflu#o.
Los t.bulos" las ampollas ' las vacuolas pueden poseer
bombas de protones para )acer fluir a!ua en su interior
mediante el mecanismo descrito anteriormente.
Aeproduccin
Los fenmenos sexuales est,n mu' extendidos entre los
protozoos" ' pueden preceder a ciertas fases de la
reproduccin asexual" pero no existe desarrollo embrionario$
los protozoos no tienen embriones. Los ras!os esenciales de
tales procesos sexuales son una divisin reductora del n.mero
de cromosomas a la mitad %n.mero diploide a n.mero
)aploide&" el desarrollo de clulas sexuales %!ametos& o al
menos n.cleos !amti+cos" ' !eneralmente una fusin de los
n.cleos !amti+cos %p. FDF&.
'isin
El proceso de multiplicacin celular (ue se traduce en la
aparicin de m,s individuos recibe" al referirse a los proto+
zoos" el nombre de fisin. El tipo de fisin m,s com.n es la
binaria, de la (ue resultan dos individuos esencialmente
idnticos %>i!ura 99+9H&. /uando la clula )i#a es
considerablemente m,s pe(uea (ue la madre ' poste+
i!ura 2242?
;e#anismo propuesto para el %un#ionamiento de
las va#uolas #ontr+#tiles' A) C) Las va#uolas
est+n #ompuestas de un sistema de #isternas $
t,*ulos' Las *om*as de protones de sus
mem*ranas transportan D
I
$ #otransportan
DC<3J al interior de las va#uolas' El a!ua se
di%unde pasivamente para mantener la presi&n
osm&ti#a i!ual a la del #itoplasma' Cuando la
va#uola se llena 8C: la mem*rana se %usiona #on
la super%i#ie #elular) e7pulsando a!ua) D
I
$
DCCK L F) Los protones $ los iones *i#ar*onato
son r+pidamente sustituidos por la a##i&n de la
an.idrasa #ar*&ni#a so*re el di&7ido de #ar*ono
$ el a!ua'
234 PARTE TERCERA La diversidad de los animales
C Tripanosoma F Euglena
i!ura 2242@
isi&n *inaria en al!unos sar#odinos $ %la!elados' A) los dos n,#leos
de Arcella se dividen a la vez "ue parte del #itoplasma sale %uera $
se#reta una nueva #u*ierta para la #5lula .i9a' C) La testa de otro
sar#odino) Euglypha, est+ %ormada por pla#as se#retadas' La
se#re#i&n de estas pla#as para la #5lula .i9a #omienza antes de "ue
el #itoplasma #omien#e a salir por la a*ertura' El n,#leo se divide a la
vez "ue se est+ %ormando la nueva testa' C) Trypanosoma tiene un
#inetoplasto 8parte de la mito#ondria: #er#a del #inetosoma de su
%la!elo) 9unto al e7tremo posterior del estado "ue se representa a"u-'
Todas estas estru#turas de*en repli#arse antes de la divisi&n de la
#5lula' F) Fivisi&n de Euglena. Comparar C $ F #on la i!ura 2242@)
divisi&n de un #ili&%oro'
riormente crece )asta el tamao adulto" el proceso se llama
gemacin, ' se da en varios ciliados. En la fisin m$ltiple,
la divisin del citoplasma %citocinesis& est, precedida por
varias divisiones nucleares" de forma (ue se producen varios
individuos simult,neamente %>i!ura 99+39&. La divisin
m.ltiple" o es'uizogonia, es com.n entre los Apicomple#os '
al!unas amebas. 0i la fisin m.ltiple est, precedida o
asociada a la unin de !ametos" se conoce como
esporogonia.
Todos los tipos de divisin anteriores est,n acompaados
de al!una forma de mitosis %p. 5I&" (ue a veces es bastante
diferente de la (ue ocurre en los metazoos. 8or e#emplo" la
membrana nuclear persiste a menudo durante la mitosis" ' el
)uso acrom,tico puede formarse dentro del n.cleo. @o se )an
observado centr-olos en la divisin nuclear de los ciliados$ la
membrana nuclear persiste en la mitosis micronuclear" con el
)uso acrom,tico dentro del n.cleo. El macron.cleo de los
ciliados parece sencillamente alar!arse" constreirse '
dividirse sin fenmeno mittico reconocible al!uno
(amitosis).
Procesos sexuales
Aun(ue todos los protozoos se reproducen asexualmen+te '
al!unos parecen ser exclusivamente asexuales" la existencia
de fenmenos sexuales est, mu' extendida entre los
protozoos" lo (ue pone de manifiesto su valor selectivo
como medio de recombinacin !nica. Los n.cleos de los
!ametos" o pron.cleos" (ue se fusionan en la fecundacin
para restituir el n.mero diploide de cromosomas" aparecen
!eneralmente en clulas !amticas especiales. /uando los
!ametos son todos i!uales se denominan isogametos, pero
la ma'or parte de las especie tienen dos tipos distintos o
anisogametos.
En los animales" la meiosis tiene lu!ar durante o #usto
antes de la formacin de los !ametos %meiosis !amti+ca p.
953&. 1e )ec)o" ste es el caso de los /iliforos ' al!unos
!rupos de fla!elados ' amebas. 0in embar!o" en otros
fla!elados ' en los Apicomple#os" las primeras divisiones
tras la fecundacin son meiticas (meiosis zigti-ca), '
todos los individuos producidos asexualmente %por mitosis&
en el ciclo vital )asta el si!uiente zi!oto son )aploides. 0e
cree (ue la ma'or-a de los protozoos (ue no se reproducen
sexualmente son )aploides" pero esto es dif-cil de
comprobar" 'a (ue no )a' meiosis. En al!unas amebas
%foramin-feros& se da una alternancia de !eneraciones
)aploides ' diploides (meiosis intermedia), un fenmeno
mu' extendido entre las plantas.
La fecundacin de un !ameto por otro se conoce como
singamia, pero al!unos fenmenos sexuales en los
protozoos no presentan este proceso. *n e#emplo es la
autogamia, en la (ue los n.cleos !amticos proceden de
una meiosis ' se unen para formar un zi!oto dentro del
mismo or!anismo (ue los produ#o$ otro e#emplo es la
con(ugacin, en la (ue se produce un intercambio de
n.cleos !amticos entre una pare#a de or!anismos %con+
#u!antes&. La con#u!acin se describir, m,s adelante" al
tratar de Paramecium!
En(uistamiento ' ex(uistamiento
0eparados como est,n del medio externo .nicamente por su
delicada membrana celular" parece sorprendente (ue los
protozoos ten!an tanto xito en )abitat su#etos a condiciones
muc)as veces extremas. Esto est, directamente relacionado
con su capacidad para formar 'uistes) formas durmientes
caracterizadas por la posesin de cubiertas externas
resistentes ' por una paralizacin o menos completa de la
ma(uinaria metablica. La formacin de (uistes es tambin
importante para muc)as formas par,sitas" (ue deben
sobrevivir en ambientes )ostiles entre un )ospedador ' otro
%>i!ura 99+93&. 0in embar!o" al!unos par,sitos no forman
(uistes" ' aparentemente dependen de la transferencia
directa entre )ospedadores. Las fases reproductoras" como la
fisin" la !emacin ' la sin!amia pueden tener lu!ar en el
interior del (uiste en ciertas especies. @o se )a detectado
en(uistamiento en Paramecium, ' es raro o no existe en las
formas marinas.
555. m))e. c om6 ) i c 7ma n i pz 9 3 /A8QT*L= 9 9 Grupos de protozoos F55
Los (uistes de ciertos protozoos del suelo ' las a!uas
dulces tienen una resistencia sorprendente. Los del
ciliado del suelo Colpoda pueden sobrevivir durante 9F
d-as en aire l-(uido ' durante 3 )oras a 900 T/. 0e )a
demostrado la supervivencia de (uistes de Colpoda en
suelo seco )asta durante 3I aos" ' los de un pe(ueo
fla!elado (Pod pueden resistir U)asta NJ aosV 0in
embar!o" no todos los (uistes tienen estas capacidades.
Los ci Entamoeba "istolytica tolerar-an la acidez
!,strica" pero no la desecacin" ni temperaturas
superiores a los 50 T/ o la luz del sol.
Las condiciones (ue estimulan el en(uistamiento no se
)an comprendido por completo" aun(ue en al!unos casos la
formacin de (uistes es c-clica ' se produce en
determinadas etapas del ciclo vital. En la ma'or-a de las
formas de vida libre" los cambios ambientales adversos
favorecen el en(uistamiento. Estas condiciones pueden ser
una deficiencia de alimento" desecacin" incremento de la
presin osmtica ambiental" disminucin de la
concentracin de ox-!eno o cambios de temperatura o de
pK.
1urante el en(uistamiento" al!unos or!,nulos como los
cilios ' fla!elos se reabsorben" mientras el aparato de Gol!i
se!re!a el material de la pared" (ue es transportado )acia la
superficie mediante ves-culas ' liberado por extrusin.
Aun(ue el est-mulo exacto para el ex(uistamiento %salida
del (uiste& por lo !eneral se desconoce" en a(uellos
protozoos en los (ue el (uiste es una forma de resistencia" la
vuelta de las condiciones favorables inicia el
ex(uistamiento. En las formas par,sitas" el est-mulo para el
ex(uistamiento puede ser m,s espec-fico ' necesitar de
condiciones seme#antes a las (ue se dar-an en el )os+
pedador.
8A?@/?8ALE0 GA*8=0
1E 8A=T=B==0
A la evolucin de una clula eucarionte le si!ui la diver+
sificacin en numerosos ciados %>i!ura 99+9&" al!uno de los
cuales contiene formas tanto unicelulares como pluri+
celulares. Los =pistocontos constitu'en un ciado caracte+
rizado por crestas mitocondriales aplanadas ' un fla!elo
posterior en las formas fla!eladas" cuando stas existen. El
ciado contiene metazoos ' )on!os" as- como micros+poridios
unicelulares ' coanofla!elados. Los .ltimos dos !rupos se
consideran tradicionalmente como protozoos. Los
microsporidios son par,sitos intracelulares (ue no se tratar,n
a(u-" pero s- estudiaremos los coanofla!elados %>i!ura 99+
9I& #unto con las espon#as %filo 8or-feros& en la p,!ina FHH.
Las formas unicelulares ' pluricelulares tambin est,n
presentes en el ciado de las al!as ro#as" tradicionalmente
considerado como el filo Aodofitas. Las Aodofitas se
califican como un clado de plantas por(ue sus
>i!ura 99+9I
Codonosiga es un #oano%la!elado #u$as #5lulas se aseme9an mu#.o
a los #oano#itos de las espon9as 8%ilo Por-%eros) Cap-tulo 22:' Las
prue*as a#tuales su!ieren "ue los #oano%la!elados $ las espon9as
est+n estre#.amente rela#ionados'
miembros poseen plastos" no son )etertrofos ' carecen de
estados fla!elados %el espermatozoide no es mvil& en el ciclo
vital. Los ciados (ue trataremos contienen miembros
tradicionalmente considerados como protozoos" razn por la
(ue incluiremos a las Eiridiplantas" pero no a las Aodofitas.
Estramenopilos
Los miembros del ciado Estramenopilos tienen crestas mi+
tocondriales tubulares. Al i!ual (ue los opistocontos" poseen
clulas fla!eladas" pero los estramenopilos son fla!elados
)eterocontos %Gr. tetero, distinto G Gr. (ontos, polo&. En los
)eterocontos" el fla!elo diri!ido )acia delante es lar!o '
velludo" mientras (ue el otro es corto" liso ' 2cuel!a3 tras la
clula. El nombre estramenopilos %Gr. stra)men, pa#a" G L.
pile, pelo& )ace referencia a los pelos tripartitos ' tubulares
(ue cubren el fla!elo. Este ciado contiene al!as pardas" al!as
amarillas ' diatomeas" todas ellas formas seme#antes a plantas
(ue obtienen ener!-a mediante plastos" pero tambin est,n
presentes formas similares a animales. Los opal-nidos" un
!rupo de par,sitos animales (ue se tomaron por ciliados
modificados" ' al!unos )eliozoos %p. FHF& se cuentan entre los
or!anismos a!rupados en los Estramenopilos.
Eiridiplantas
El ciado Eiridiplantas contiene al!as verdes unicelulares '
pluricelulares" briofitas ' plantas vasculares. Los cloro+
plastos presentan clorofilas a ' b! Los zolo!os colocaron a
la rama fla!elada ' seme#ante a las plantas de este lina#e en la
clase >itomasti!foros. 0in embar!o" otros bilo!os reun-an a
las al!as verdes" unicelulares ' pluricelulares" en el filo
/lorofitas.
23? PARTE TERCERA La diversidad de los animales
'ilo Clorofitas
Este !rupo contiene al!as unicelulares auttrofas" como
C"lamydomonas %>i!ura 99+9J& ' formas coloniales como Gonium
%>i!ura 99+9J& ' *ol+ox %>i!ura 99+F0&. *ol+ox se estudia
frecuentemente en los cursos introductorios por(ue su modo de
desarrollo es en cierto modo similar al desarrollo embrionario de
al!unos metazoos. La forma b,sica de *ol+ox, una esfera de clulas
)ueca" recuerda a la bl,stula de los metazoos" lo (ue )a su!erido a
al!unos autores (ue el primer metazoo fue un fla!elado no
fotosinttico cu'a or!anizacin corporal era seme#ante a la de
*ol+ox!
*ol+ox %>i!ura 99+F0& es una esfera verde ' )ueca" (ue puede
alcanzar un di,metro de 0.5 a 9 mm. Es una colonia de muc)os
miles de zooides %)asta 50 000& embutidos en la superficie de una
bola !elatinosa. /ada clula se parece muc)o a un eu!lnido" con un
n.cleo" un par de fla!elos" un !ran cloroplasto ' una manc)a ocular
ro#a" o estigma. Las clulas ad'acentes est,n unidas unas a otras
mediantes bandas de citoplasma. En uno de los polos %!eneralmente
)acia donde se mueve la colonia&" los esti!mas son li!eramente
ma'ores. La accin coordinada de los fla!elos )ace (ue la colonia
se mueva !irando sobre s- misma.
En *ol+ox se produce una divisin de funciones )asta el
extremo de (ue muc)os de los zooides son clulas som,ticas
dedicadas a la nutricin ' a la locomocin" mientras (ue unas
pocas clulas !erminales situadas en la mitad posterior son las
encar!adas de la reproduccin. La reproduccin puede ser sexual
o asexual" ' en ambos casos" solamente toman parte ciertos
zooides de posicin ecuatorial o posterior.
La polaridad ori!inal de los zooides en la colonia es tal (ue los
fla!elos est,n diri!idos )acia la cavidad interior del or!anismo
en desarrollo. 8ara acabar con los fla!elos diri!idos )acia fuera"
de forma (ue sea posible la locomocin" la colonia completa
debe desple!arse %como un dedo de !uante& de dentro a fuera.
Este proceso" llamado inversin" es muy inusual! 1e todos los
restantes or!anismos vivos" solamente las espon#as %filo
8or-feros& tienen un proceso de desarrollo comparable.
La reproduccin asexual en *ol+ox tiene lu!ar mediante
divisiones mitticas repetidas de una de las clulas !erminales
)asta formar una esfera )ueca de clulas" con los extremos
fla!elados de stas )acia el interior. Entonces la esfera se revuelve
sobre s- misma de dentro a fuera )asta formar una colonia )i#a
seme#ante a la colonia parental. En el interior de la colonia madre
se forman varias esferas )i#as antes de (ue a(ulla se rompa ' stas
(ueden libres en el exterior.
En la reproduccin sexual, al!uno de los zooides se
diferencian en macrogametos ' microgametos %>i!ura 99+F0&.
Los macro!ametos %vulos& son de ma'or tamao" pero menos
numerosos" ' est,n car!ados con sustancias alimenticias para la
nutricin de la #oven colonia. Los micro!ametos" mediante
divisiones repetidas" forman )aces o esferas de pe(ueos
espermatozoides fla!elados" (ue" tras madurar" abandonan la
colonia madre ' nadan )asta encontrar un vulo maduro. Tras la
fecundacin" el zi!oto se!re!a una cubierta dura ' espinosa a su
alrededor. /uando (uedan libres por rotura de la colonia parental"
los zi!otos permanecen (uiescentes durante el invierno. En el
interior de su c,psula" el zi!oto sufre repetidas divisiones" dando
lu!ar a una pe(uea colonia (ue eclosiona en primavera. 1espus
pueden producirse varias !eneraciones asexuales durante el verano"
antes de (ue ten!a lu!ar de nuevo la reproduccin sexual.
El orden al (ue pertenece *ol+ox %Eolvocida& inclu'e a
muc)os fla!elados dulciacu-colas" la ma'or-a de ellos verdes ' con
una pared de celulosa a travs de la (ue sobresalen dos fla!elos
cortos. <uc)as formas son coloniales %>i!ura 99+9J" Pandorina,
Eudorina, Gonium en las (ue un .nico or!anismo contiene m,s de
una clula" pero sin (ue existan tipos celulares independientes"
som,ticos ' reproductores.
Eudorina Pandorina
i!ura 2242E
E9emplos del %ilo Cloro%-#eas' Todos son %otoaut&tro%os'
///' m..e' #om0 .i #1mani pz I 3 CAPTULO I I Grupos de protozoos 23@
i!ura 2 2 42<
Ci#lo vital de 'ol"o(. La reprodu##i&n se7ual tiene lu!ar en primavera $ verano) #uando las #5lulas reprodu#toras espe#ializadas) "ue son
diploides) se dividen para %ormar #olonias 9&venes "ue permane#en dentro de la #olonia madre .asta "ue son su%i#ientemente !randes para
so*revivir' La reprodu##i&n se7ual tiene lu!ar %undamentalmente en oto6o) #uando se desarrollan las #5lulas se7uales) .aploides' Los .uevos
%e#undados pueden en"uistarse para pasar el invierno) desarroll+ndose .asta #olonias maduras en primavera' En al!unas espe#ies las #olonias
tienen se7os separadosM en otras) tanto &vulos #omo espermatozoides se produ#en en la misma #olonia'
>ilo Eu!lenozoos
Los eu!lenozoos %>i!ura 99+F9& son !eneralmente consi+
derados como un !rupo monofiltico" 'a (ue comparten la
persistencia de los nuclolos durante la mitosis ' las crestas
mitocondriales discoidales. Los miembros de este filo tienen
una serie de microt.bulos lon!itudinales inmediatamente
ba#o la membrana celular" (ue la refuerzan para constituir
una pelcula. El filo est, dividido en dos subfilos" los
Eu!lnidos ' los /inetopl,stidos. Los /ineto+pl,stidos
reciben este nombre debido a la presencia de un or!,nulo
exclusivo" el cinetoplasto. 0e trata de una mitocondria
modificada" asociada con un cinetosoma" (ue lleva un !ran
disco de 1@A. Los cinetopl,stidos son todos par,sitos" tanto
de plantas como de animales.
,ubfilo Eugl-nidos
Los eu!lnidos" anteriormente incluidos en los >itomasti+
!foros" tienen cloroplastos con clorofila b! Estos cloro+
plastos est,n rodeados por una doble membrana ' proba+
blemente se )an ad(uirido por endosimbiosis secundaria.
Euglena +iridis %>i!ura 99+9N& es un fla!elado representativo
(ue se estudia muc)as veces en cursos de introduccin a la
zoolo!-a. 0u )abitat natural son arro'os ' c)arcas con
considerable ve!etacin. Estos or!anismos son a)usados '
de unos D0 ..m de lon!itud" aun(ue al!u+
nas especies de Euglena son menores ' otras m,s !randes
CE! oxyuris tiene 500 WL"m de lar!o&. ?nmediatamente ba#o la
membrana externa de Euglena se encuentran bandas proteicas
' microt.bulos" (ue constitu'en la pel-cula. En Euglena la
pel-cula es lo suficientemente flexible como para permitir (ue
se doble" aun(ue en otros eu!lnidos puede ser m,s r-!ida.
*n fla!elo se extiende desde la citofarin-ge, en forma de
botella ' situada en el extremo anterior" mientras (ue un
se!undo fla!elo" muc)o m,s corto" no lle!a a salir de sta. En
la base de cada fla!elo se encuentra un cinetosoma o cuerpo
basal, # una %acuola contrctil vierte a la citofarin!e. *na
manc)a ocular ro#a" o esti!ma" parece funcionar en la
orientacin )acia la luz. En el interior del citoplasma se
encuentran cloroplastos ovales (ue contienen clorofila '
confieren al or!anismo su color verdoso. Los cuerpos de
paramilo son masas" de distintas formas" de un material de
reserva parecido al almidn. La nutricin de Euglena es
!eneralmente auttrofa %)olof-tica&" pero si se mantiene al
or!anismo en la oscuridad" )ace uso de la alimentacin
saprozoica" absorbiendo nutrientes a travs de su superficie
corporal. 0e pueden conse!uir mutantes de Euglena (ue )an
perdido permanentemente su capacidad fotosinttica. Aun(ue
Euglena no in!iere alimento slido" al!unos eu!lnidos son
fa!otrficos. Peranema tiene un citostoma (ue se abre a lo
lar!o de la citofarin!e.
23A PARTE TERCERA La diversidad de los animales
i!ura 22422
E9emplos del %ilo Eu!lenozoos' Peranema es in#oloro) de vida li*re $
%a!&tro%o) $ Phacus es verde) de vida li*re $ %otoaut&tro%o'
Trpanosoma y Leishmania son par+sitos) $ al!unas espe#ies son
#ausa de !raves en%ermedades del .om*re $ de los animales
dom5sti#os' Leishmania se muestra en su %orma Nntra#elular) sin
%la!elo e7terno'
Euglena se reproduce por fisin binaria ' puede en+
(uistarse para sobrevivir ante condiciones ambientales
adversas.
,ubfilo Cinetopl/stidos
Al!unos de los protozoos par,sitos m,s importantes son
cinetopl,stidos. <uc)os de ellos pertenecen al !nero
0rypanosoma %Gr. trypanon, barreno" taladro" G soma,
cuerpo& %>i!ura 99+F9& ' viven en la san!re de peces" an+
fibios" reptiles" aves ' mam-feros. Al!unos no son pat!enos"
pero otros producen enfermedades !raves en el )ombre ' los
animales domsticos. 0rypanosoma brucei gambiense ' 0!
brucei r"odesiense provocan la enfermedad del sueo en el
)ombre" mientras (ue 0 brucei brucei causa una dolencia
an,lo!a en los animales domsticos. Todos ellos est,n
transmitidos por la mosca tse+tse (Glossina spp.&.
0rypanosoma brucei r"odesiense, el m,s virulento de los
tripanosomas de la enfermedad del sueo" ' 0! b! brucei
tienen reservorios naturales %el ant-lope ' otros mam-feros
salva#es& a los (ue" aparentemente" no afecta el par,sito. 0e
dia!nostican unos 90 000 nuevos ca+
sos de enfermedad del sueo cada ao" de los cuales
aproximadamente la mitad son fatales" ' !ran parte del
resto sufren daos cerebrales permanentes.
0rypanosoma cru1i produce en el )ombre la enfer+
medad de /)a!as" en Amrica /entral ' del 0ur" ' es
transmitido por la picadura de c)inc)es red.vidas %Tria+
tominae&" en in!ls llamadas 2(issing bug3 por(ue )abi+
tualmente pican a su v-ctima en la cara mientras duerme. La
forma a!uda de la enfermedad de /)a!as es especialmente
com.n ' severa entre los nios menores de cinco aos"
mientras (ue la forma crnica se encuentra m,s a menudo
en los adultos. Los s-ntomas son fundamentalmente el
resultado de disfunciones del sistema nervioso central '
perifrico. Ka' entre dos ' tres millones de personas en
Amrica /entral ' del 0ur (ue sufren la enfermedad de
/)a!as crnica" ' N5 000 de ellas mueren cada ao.
Earias especies de Leis"mania %>i!ura 99+F9& son
pat!enas para el )ombre. Al!unas producen una !rave
afeccin visceral" especialmente del )-!ado ' del bazo"
otras causan lesiones desfi!uradoras en las mucosas de
nariz ' !ar!anta" ' en los casos m,s leves" .lceras cut,neas.
Todas ellas son transmitidas por moscas de la arena. La
leis)maniasis visceral ' la leis)maniasis cut,nea son
comunes en ciertas re!iones de Xfrica ' Asia" mientras (ue
la forma mucocut,nea se encuentra en Amrica /entral '
del 0ur.
>ilo Aetortamon,didos '
1iplomon,didos
Este filo se )a dividido en dos ciados" Aetortamon,didos '
1iplomon,didos. Los Aetortamon,didos comprenden
par,sitos ' comensales unicelulares" como C"ilomastixy
4etortamonas! /arecen de mitocondrias ' aparato de Gol!i"
por lo (ue los bilo!os se pre!untan si no se separaron del
principal lina#e de los eucariontes antes de la simbiosis
mitocondrial. Los 1iplomon,didos" (ue una vez fueron un
sub!rupo de los Aetortamon,didos" tambin carecen de
mitocondrias" ' se )a supuesto (ue constitu'en una rama
(ue diver!i mu' pronto del lina#e eucarionte. 0in embar!o"
recientes investi!aciones )an demostrado (ue los !enes
mitocondriales est,n presentes en el n.cleo celularM" lo (ue
)ace mu' plausible (ue la falta de mitocondrias se deba a
una prdida secundaria ' no constitu'a un ras!o primario.
Giardia, un diplomon,dido" es un par,sito bien co+
nocido %>i!ura 99+FF&. Al!unas especies se encuentran en el
tracto di!estivo de la especie )umana" pero otras aparecen
en aves ' anfibios. A menudo no se presentan s-ntomas"
pero puede producir una diarrea intensa" aun(ue no fatal.
Los (uistes salen con las )eces" ' son in!eridos por los
nuevos )ospedadores" a menudo a travs de a!uas
contaminadas.
B Ro!er) A' O' 2EEE' Amer' Pat' 154 8suplemento:Q(24?4(2?3'
///' m..e' #om0 .i #1rnani pz I 3 CAPTULO I i Grupos de protozoos 23E
i!ura I 2422
Giardia lamblia produ#e a menudo diarrea en la espe#ie .umana'
estructuralmente m,s comple#os" con una amplia variedad de
especializaciones.
La pel-cula de los ciliados puede consistir solamente en la
membrana celular o" en al!unas especies" constituir una armadura
!ruesa. Los cilios son cortos" ' !eneralmente dispuestos en )ileras
lon!itudinales o dia!onales. 8ueden cubrir toda la superficie del
or!anismo o estar restrin!idos a la re!in oral o a ciertas bandas. En
al!unas formas" los cilios est,n fusionados en )o#as o l,minas
llamadas membranas ondulantes, o en membranelas, de menor
tamao" ambas utilizadas para introducir alimento en la citofaringe.
En otras formas" pueden existir
Giardia lamblia se transmite !eneralmente a travs de depsitos
contaminados por a!uas residuales. La misma especie" sin
embar!o" vive en una !ran cantidad de mam-feros aparte del
)ombre. Los castores son una importante fuente de infeccin en
las montaas del oeste de los Estados *nidos. /uando uno )a
recorrido muc)os 7ilmetros en un d-a caluroso" puede ser mu'
tentador llenar la cantimplora en un estan(ue de a!uas claras"
(ue )a (uedado embalsada por un di(ue de castores. As- se )an
producido muc)os casos de infeccin. En Espaa la lambliasis
%o !iardiasis& es endmica en Galicia.
Alveolados
El ciado Alveolados" a veces considerado como un super+filo"
contiene tres filos tradicionales relacionados por compartir la
presencia de al%&olos, sacos rodeados de membrana situados ba#o
la membrana celular. En los /i+liforos %>i!ura 99+F3&" los
alvolos producen pel-culas$ en los 1inofla!elados" un !rupo de
fla!elados acorazados %>i!ura 99+FJ&" los alvolos dan lu!ar a
placas de la teca" ' en los apicomple#os" (ue comprenden a las
especies par,sitas intracelulares llamadas previamente esporozoos
%>i!ura 99+30&" los alvolos tienen funciones estructurales.
'ilo Ci5foros
Los ciliados %>i!ura 99+F3& se denominan as- por(ue su superficie
est, cubierta por cilios (ue baten de forma coordinada ' r-tmica. La
disposicin de los cilios var-a dentro del filo" e incluso al!unos
carecen de cilios en estado adulto" aun(ue s- los tienen en otras
etapas del ciclo vital. En !eneral" los ciliados son de ma'or tamao
(ue el resto de los protozoos" con un tamao (ue var-a entre 90 WL"m
' 3 mm de lon!itud. La ma'or-a de los ciliados son de vida libre" en
)abitat marinos o dulciacu-co+las" pero tambin existen formas
comensales ' par,sitas. Generalmente son solitarios ' mviles" pero
al!unos son ssiles ' otros coloniales. Los ciliados son los
protozoos
i!ura I 2423
Al!unos #iliados representativos' Euplotes tiene #irros er!uidos "ue
utiliza para desplazarse' Las %i*rillas #ontr+#tiles del e#toplasma de
)tentory el ped,n#ulo de 'orticella permiten una e7tensi&n $ una
#ontra##i&n mu$ !randes' P&tese el ma#ron,#leo) lar!o $ #urvado)
de Euplotes $ 'orticella, $ el arrosariado de )tentor.
2?< PARTE TERCERA La diversidad de los animales
cilios fusionados formando penac)os erectos denominados
cirros, (ue se emplean para la locomocin en el caso de
protozoos reptantes %>i!ura 99+F3&.
*n sistema de fibras" aparentemente estructural" adem,s
de los cinetosomas" constitu'e la infracillacin, in+
mediatamente ba#o la pel-cula %>i!ura 99+FN&. /ada cilio
finaliza ba#o la pel-cula en su cinetosoma" de cada uno de los
cuales sur!e una fibrilla (ue pasa a lo lar!o ' por deba#o de
las filas de cilios" reunindose con otras fibrillas de la misma
fila. Los cilios" cinetosomas ' otras fibrillas de cada fila
constitu'en una cinetia %>i!ura 99+FN&. 8arece (ue todos los
ciliados tienen un sistema de cine+tias" incluso a(uellos (ue
carecen de cilios en al!una fase de su ciclo vital.
Aparentemente" parece (ue la infraciliatura no sirve para
coordinar el batido ciliar" como se pens en un principio. La
coordinacin del movimiento ciliar probablemente se
produce por ondas de despolarizacin de la membrana
celular" (ue se desplazan )acia atr,s" de forma similar a
como lo )ace un impulso nervioso.
Los ciliados son siempre multinucleados" con al menos
un macron$cleo ' un micron$cleo, aun(ue puede )aber
muc)os de cada tipo. Aparentemente" el macron.cleo es
responsable de las funciones metablicas ' del desarrollo" '
de mantener los caracteres visibles" como el aparato
pelicular. La forma del macron.cleo var-a entre las distintas
especies %>i!uras 99+95 ' 99+F3&. El micron.cleo participa
en la reproduccin sexual ' da lu!ar a un macron.cleo tras
el intercambio de material micronuclear entre individuos.
Los micron.cleos se dividen mittica+mente" mientras (ue
los macron.cleos lo )acen amitticamente %p. F5N&.
Al!unos ciliados tienen unos curiosos cuerpos diminutos
en su ectoplasma" entre las bases de los cilios. *n e#emplo
son los tricocistos %>i!uras 99+95 ' 99+FN& ' los toxicistos.
Ra#o estimulacin mec,nica o (u-mica" estos corp.sculos
lanzan" como en un disparo" una estructura lar!a '
filamentosa. El mecanismo de expulsin no se conoce. La
funcin de los tricocistos se supone (ue es de+
fensiva" aun(ue no est, mu' claro. /uando un parame+cio
es atacado por un Didinium, lanza sus tricocistos" aun(ue
con poco xito. Los toxicistos" sin embar!o" expulsan un
veneno (ue paraliza las presas de los ciliados carn-voros.
Estructuralmente" son completamente distintos de los
tricocistos. <uc)os dinofla!elados tienen tricocistos.
La ma'or-a de los ciliados son )olozoicos. /asi todos
ellos poseen un citostoma %boca& (ue en al!unas formas es
una simple abertura" ' en otras est, conectada a una
2!ar!anta3 o surco ciliado. En al!unos" la boca est, refor+
zada por salientes r-!idos en forma de bastn" los tri(ui+tos"
(ue sirven para in!erir presas mu' !randes$ en otros" como
los paramecios" las corrientes de a!ua provocadas por los
cilios llevan part-culas de alimento de tipo microscpico
)acia la boca. Didinium tiene una prolon!acin a modo de
trompa para atrapar a los paramecios de los (ue se alimenta
%>i!ura 99+F&. Los suctores paralizan a sus presas ' di!ieren
sus contenidos a travs de tent,culos tubulares" mediante un
mecanismo de alimentacin comple#o (ue parece combinar
la fa!ocitosis con la accin de microt.bulos deslizantes en
los tent,culos %>i!ura 99+F&.
*uctores Los suctores son ciliados en los (ue los #venes
presentan cilios ' son libres ' nadadores" mientras (ue los
adultos desarrollan un ped.nculo de fi#acin" se )acen
ssiles ' pierden sus cilios. @o tienen citostoma" pero se
alimentan mediante tent,culos lar!os" finos ' tubulares. Los
suctores capturan presas vivas" !eneralmente ciliados"
mediante el extremo de uno de sus tent,culos ' las parali+
zan. El citoplasma de la presa flu'e entonces por el tent,+
culo captor" mediante un comple#o mecanismo alimentario
(ue parece combinar la fa!ocitosis con la accin deslizante
de los microt.bulos en los tent,culos %>i!ura 99+F&. Al final
se forman vacuolas di!estivas en el suctor.
*no de los me#ores lu!ares para encontrar suctores
dulciacu-colas son las al!as (ue crecen sobre el capara+
///'m..e'#om0.i#1manipz 2 3
CAPTULO 2 I Grupos de protozoos 2?l
i!ura 2 2423
Al!unos #iliados sim*iontes' *alantidium coli es un par+sito del .om*re $ otros mam-%eros' #chthyophthirius produ#e una en%ermedad mu$ #om,n
en pe#es de a!ua dul#e) tanto salva9es #omo de a#uario' Entodinium se en#uentra en el rumen del !anado ovino $ *ovino'
zn de los !al,pa!os. Gneros comunes sobre tortu!as son
Ancirma %sin ped.nculo ni teca& ' ,6ualorop"rya %con
ped.nculo ' teca&. =tros representantes dulciacu-+colas son
Podop"rya %>i!ura 99+F& ' Dendrosoma! Acine)topsis y
Ep"elota son formas de a!ua salada.
Entre los suctores par,sitos )a' (ue incluir 0ri)
c"op"rya, cu'as especies se encuentran en diversos in+
vertebrados ' peces de a!ua dulce$ Allantosoma, (ue se
presenta en el intestino de ciertos mam-feros$ '
,p"aerop"rya, (ue vive sobre ,tentor!
+iliados simbiontes <uc)os ciliados simbiontes viven
como comensales" pero al!unos pueden ser peli!rosos para
sus )ospedadores. &alantidium coli vive en el intestino
!rueso del )ombre" cerdos" ratas ' muc)os otros mam-feros
%>i!ura 99+F5&. 8arece )aber cepas espec-ficas para cada
)ospedador" de forma (ue el par,sito no se transmite con
facilidad de una especie a otra. La transmisin se produce
por contaminacin fecal del alimento o del a!ua.
Generalmente los or!anismos no son pat!enos" pero en el
)ombre invaden a veces el epitelio intestinal" produciendo
una disenter-a similar a la causada por Entamoeba "istolytica
%p. FH0&. La enfermedad puede ser !rave e incluso fatal. Las
infecciones son comunes en ciertas re!iones de Europa" Asia
' Xfrica" pero son raras en los Estados *nidos.
=tras especies de ciliados viven en otros )ospedado+res.
Entodinium %>i!ura 99+F5& pertenece a un !rupo de
estructura mu' comple#a" (ue vive en el tracto di!estivo de
los rumiantes" donde puede ser mu' abundante. #yc)tot"erus
)abita en el colon de sapos ' ranas. En peces dulciacu-colas"
tanto salva#es como de acuario" 7c"tyop"t)"irius produce una
enfermedad conocida por muc)os acuarifilos como 2ic7YM.
0i no se trata" puede producir la prdida de costosos
e#emplares exticos.
B +. del T. La pala*ra =i#1> es una t-pi#a voz del in!l5s de
Porteam5ri#a $ pro#ede de =i#.>) ap&#ope de =i#.t$olo!ist> 8i#ti&lo!o
R e7perto en pe#es: $) por e7tensi&n) =i#.t.$op.t.iriasis>) en%ermedad
#ausada por las =ladillas de los pe#es>'
+iliados de %ida libre Entre los ciliados m,s llamativos '
conocidos )a' (ue citar a ,tentor %Gr." )eraldo de voz
potente&" con aspecto de trompeta ' solitario" con un
macron.cleo de forma arrosariada %>i!ura 99+F3&$ *or)ticella
%L. dim. de +ortex, remolino&" con aspecto de campana '
unido al sustrato por un ped.nculo contr,ctil %>i!ura 99+F3&$
Euplotes %Gr." eu, verdadero" G ploter, nadador& '
,tylonyc"ia, con cuerpo aplastado ' !rupos de cilios
fusionados %cirros& (ue funcionan como patas. Los
paramecios son abundantes en estan(ues ' corrientes lentas
con plantas acu,ticas ' materia or!,nica en descomposicin.
Trataremos Paramecium con m,s detalle" como un ciliado de
vida libre representativo.
Forma y funcin de ,aramecium El paramecio se describe a
menudo como con aspecto de zapatilla. Paramecium
caudatum tiene una lon!itud de 950 a 300 Lim ' es al!o
redondeado por su extremo anterior" mientras (ue la posterior
es m,s a!uzada %>i!ura 99+95&. El or!anismo tiene un
aspecto asimtrico debido a (ue el surco oral marca una
depresin (ue se diri!e oblicuamente )acia atr,s por su lado
ventral.
La pelcula es una membrana clara ' el,stica" (ue puede
estar ornamentada por surcos o salientes en forma de papilas
%>i!ura 99+FN&" ' toda su superficie est, cubierta de cilios
dispuestos en )ileras lon!itudinales. 1irectamente ba#o la
pel-cula se encuentra una porcin de ectoplasma claro" (ue
rodea a una !ran masa de endo-plasma !ranular. Embebidos
en el ectoplasma e inmediatamente ba#o la superficie se
encuentran los tricocis-tos %>i!ura 99+FN&" (ue alternan con
las bases de los cilios. La infraciliacin puede verse
.nicamente con la a'uda de mtodos de fi#acin ' tincin
especiales.
En el extremo del surco oral" el citostoma conduce )acia
una citofaringe o 2!ar!anta3" de forma tubular. En el
recorrido de sta" una serie de cilios modificados forma una
membrana ondulante (ue determina el movimiento del
alimento )acia la boca. El material fecal se descar!a
mediante un citoprocto situado posteriormen+
FDF 8AATE TEA/EAA La diversidad de los animales
te respecto al surco oral %>i!ura 99+95&. 1entro del en+
doplasma )a' vacuolas di!estivas (ue contienen el alimento"
en varios estados de di!estin. Existen dos %acuolas
pulstiles, cada una de las cuales consiste en un espacio
central rodeado de varios canales radiales %>i!ura 99+95&"
(ue reco!en l-(uido ' lo vierten )acia el interior de la parte
central de la vacuola. La excrecin ' la osmorre!ulac-n se
)an descrito en la p,!ina F53+
Paramecium caudatum tiene dos n.cleos4 un !ran
macron$cleo arrionado ' un micron$cleo m,s pe(ueo"
situado en una depresin del primero. Estos n.cleos pueden
verse" por lo !eneral" solamente en e#emplares teidos. El
n.mero de micron.cleos varia en las diferentes especies. P!
multimicronucleatum puede tener )asta siete.
Los paramecios son )olozoicos" se alimentan de bac+
terias" al!as ' otros pe(ueos or!anismos. Los cilios del
surco oral acarrean part-culas #unto con a!ua )acia el ci+
tostoma" desde el (ue la membrana ondulante las transporta
)asta la citofarin!e. A partir de sta" el alimento se reco!e en
vacuolas di!estivas localizadas en el endoplas+ma. Las
vacuolas di!estivas circulan a travs del endoplas+ma se!.n
una ruta definida %ciclosis&" mientras el alimento es di!erido
por las enzimas del endoplasma. Las partes no di!eridas son
expulsadas al exterior por el citoprocto.
El cuerpo del paramecio es el,stico" lo (ue permite a
estos or!anismos doblarse ' deslizarse a travs de intersticios
estrec)os. 0us cilios pueden batir tanto )acia delante como
)acia atr,s" de forma (ue el protozoo puede nadar en
cual(uier direccin. Los cilios baten oblicuamente" lo (ue
provoca un !iro del or!anismo a lo lar!o de su e#e
lon!itudinal. En el surco oral" los cilios son m,s lar!os '
baten m,s vi!orosamente (ue el resto" por lo (ue el extremo
anterior del cuerpo se dobla en sentido aboral. /omo
resultado de todos estos factores" Paramecium pro!resa )acia
delante con un patrn )elicoidal %>i!ura 99+FDA&.
/uando un ciliado" como un paramecio" entra en
contacto con una barrera o un est-mulo (u-mico molesto"
invierte el batido de sus cilios ' retrocede un poco" para
despus doblar el extremo anterior a la vez (ue pivota sobre
el posterior. Esto se llama reaccin de huida %>i!ura 99+
FDR&. 8uede continuar cambiando de direccin para
mantenerse ale#ado del est-mulo nocivo" ' puede reaccionar
de forma similar para mantenerse cerca de otro est-mulo" esta
vez atractivo. El paramecio puede tambin cambiar su
velocidad de natacin. :/mo 2sabe3 el paramecio cu,ndo
cambiar de direccin o alterar su velocidadC /uriosamente"
las reacciones del or!anismo dependen de los efectos del
est-mulo sobre la diferencia de potencial elctrico a travs de
su membrana. Los paramecios se )iperpolarizan li!eramente
frente a sustancias o est-mulos atractivos" ' se despolarizan
frente a los repelentes" (ue provocan la reaccin de )uida. La
)iperpo+larizacin incrementa la frecuencia de batido )acia
delante" mientras (ue la despolarizacin produce la inversin
del batido ciliar ' la natacin )acia atr,s.
>i!ura ? 9+FD
A) Patr&n de nata#i&n espiral de Paramecium. C) Rea##i&n de
.uida de Paramecium.
Las repuestas locomotoras" por las cuales un or!anismo se
orienta m,s o menos continuamente con respecto a un
est-mulo" se llaman taxias o tactismos. El movimiento )acia el
est-mulo es una taxia positiva$ si el movimiento es de
separacin" el tact-smo es ne!ativo. E#emplos de ello son la
termotaxis" respuestas al calor$ las fototaxis" respuestas a la luz$
las ti!motaxis" respuestas al contacto$ las (uimiotaxis"
respuestas a las sustancias (u-micas$ las reotaxis" respuestas a
las corrientes de aire o de a!ua$ las !alvanotaxis" respuestas a
la corriente elctrica$ ' las !eotaxis" respuestas a la fuerza de la
!ravedad. Al!unos est-mulos no producen una respuesta
orientada" sino simplemente un cambio de movimiento4 m,s
velocidad" !iros al azar m,s frecuentes" o retardo ' cese del
movimiento. Tales respuestas se conocen como cinesias. La
reaccin de )uida del paramecio :es una taxia o una
cinesiaC
Reproduccin en ,aramecium Los paramecios se
reproducen solamente por fisin binaria transversal respecto
a las cinetias %filas de cilios&" pero existen ciertas formas de
fenmenos sexuales denominados con#u!acin ' auto!amia.
En la fisin binaria, el micron.cleo se divide mitti+
camente en dos micron.cleos )i#os" (ue se desplazan )asta
extremos opuestos de la clula %>i!ura 99+FH&. El
macron.cleo se alar!a ' se divide amitticamente.
///' m..e'#om0.i#1manipzl
3
/A8QT*L= ? ? Grupos de protozoos FD3
>i!ura 9 9+FH
isi&n *inaria de un #ili&%oro ,Paramecium!. La divisi&n se produ#e a
trav5s de %ilas de #ilios'
-a con(ugacin tiene lu!ar peridicamente en los ci+
liados. Es la unin temporal de dos individuos (ue inter+
cambian material cromosmico %>i!ura 99+FI&. 1urante la
unin" sus macron.cleos se desinte!ran ' los micron.+cleos
de cada individuo sufren una meiosis" dando lu!ar a cuatro
micron.cleos )aploides" tres de los cuales de!eneran %>i!ura
99+FIA+/&. El micron.cleo restante se divide entonces en
dos pron.cleos )aploides" uno de los cuales se intercambia
con el otro con#u!ante. Los pron.cleos se fusionan para
restablecer el n.mero diploide de cromosomas" lo (ue va
se!uido de varios sucesos nucleares adicionales" detallados
en la >i!ura 99+FI. Tras este complicado proceso" los
individuos pueden continuar reproducindose por fisin
binaria sin necesidad de con#u!acin.
El resultado de la con#u!acin es similar a la formacin
del zi!oto" puesto (ue cada excon#u!ante contiene material
)ereditario procedente de dos individuos. La venta#a de la
reproduccin sexual es (ue permite la recombinacin !nica"
aumentando as- la variabilidad !entica de la poblacin. 0i
bien los ciliados en cultivos clnicos pueden reproducirse
indefinidamente sin con#u!acin" parece (ue la estirpe lle!a
eventualmente a perder vi!or. La con#u!acin puede
restablecer la vitalidad de la estirpe. Los cambios
estacionales" o el deterioro de las condiciones ambientales
estimulan !eneralmente la reproduccin sexual.
La autogamia es un proceso de autofecundacin" se+
me#ante a la con#u!acin salvo (ue no existe intercambio de
n.cleos. 1espus de la desinte!racin del macron.cleo ' las
divisiones meiticas del micron.cleo" se ori!inan dos
pron.cleos )aploides" (ue se unen para formar un sincarion
)omozi!tico %/ap-tulo 5" p. JF&.
'ilo Dinoflagelados
Los dinofla!elados son otro !rupo (ue anteriormente se
inclu' en los >itomasti!foros" ' alrededor de la mitad son
fotoauttrofos" con cromatforos (ue llevan clorofila.
>i!ura ? 9+FI
Es"uema de la #on9u!a#i&n en Paramecium.
2?4 PARTE TERCERA La diversidad de los animales
El resto son incoloros ' )etertrofos. 0e cree (ue los di+nofla!elados
ancestrales eran )etertrofos ' (ue al!unos ad(uirieron cloroplastos
por endosimbiosis a partir de diversas al!as. Ecol!icamente"
al!unas especies se encuentran entre los productores primarios m,s
importantes de los ecosistemas marinos. @ormalmente tienen dos
fla!elos" uno ecuatorial ' otro lon!itudinal" cada uno de ellos
alo#ado al menos parcialmente en surcos del cuerpo %>i!ura 99+FJ&.
Zste puede estar desnudo o cubierto por placas de celulosa o valvas.
<uc)as especies pueden in!erir sus presas a travs de una re!in
bucal situada entre las placas de la parte posterior del cuerpo.
Ceratium %>i!ura 99+FJ& por e#emplo" tiene una !ruesa cubierta con
lar!as espinas por las (ue se extiende el cuerpo" pero puede capturar
alimento con pseudpodos posteriores e in!erirlo entre las placas
flexibles del surco posterior. #octiluca %>i!ura 99+FJ&" un
dinofla!elado incoloro" es un depredador +ora1 con un tent,culo
lar!o ' mvil" cerca de cu'a base emer!e su .nico ' corto fla!elo.
#octiluca es uno de los muc)os or!anismos marinos (ue produce
luz %bioluminiscencia&.
Earios !rupos de fitofla!elados son productores primarios del
plancton %p. JN5&" tanto marino como dul+ciacu-cola$ sin embar!o"
los dinofla!elados son los m,s importantes" particularmente en el
mar. Ka' unos dinofla!elados" denominados zooxantelas" (ue viven
en asociacin mutualista en los te#idos de ciertos invertebrados"
como otros protozoos" anmonas de mar" corales crneos ' ptreos '
moluscos bivalvos. La asociacin con corales crneos tiene
importancia ecol!ica ' econmica" 'a (ue solamente los corales
con zooxantelas pueden formar arrecifes coralinos %/ap-tulo 93&.
Gymnodinium Ceratium +octiluca
i!ura i 242E
E9emplos del %ilo Fino%la!elados' Gymnodinium no tiene pla#as de
#elulosa' Al!unos miem*ros de su %amilia son aut&tro%os) $ otros
%a!&tro%os' Ceratium presenta pla#as $ es a la vez aut&tro%o $
%a!&tro%o' +octiluca es totalmente %a!&tro%o) puede ser mu$ lar!o 8m+s
de 2 mm de an#.o: $ tiene un lar!o tent+#ulo rela#ionado #on la
alimenta#i&n'
Los dinofla!elados pueden producir daos a otros
or!anismos" como cuando constitu'en una 2marea ro#a3.
Aun(ue este nombre se aplic ori!inalmente a situaciones
en las (ue los or!anismos se reproduc-an con tal profusin
(ue el a!ua tomaba color ro#o" actualmente se llama marea
ro#a a cual(uier caso de proliferacin (ue produzca niveles
detectables de sustancias txicas. El a!ua puede estar ro#a"
marrn" amarilla o sin nin!.n color en absoluto. Las
sustancias txicas no son" en apariencia" dainas para el
or!anismo (ue las produce" pero son extremadamente
venenosas para los peces ' otros or!anismos marinos. Ka'
varios tipos distintos de dinofla!elados ' una especie de
cianof-ceas responsables de mareas ro#as. Este fenmeno )a
producido considerables prdidas econmicas para la
industria pes(uera" especialmente la maris(uera. Existe otro
fla!elado (ue produce una toxina (ue se concentra en la
cadena trfica" especialmente en !randes peces de los
arrecifes coralinos. La enfermedad (ue provoca en el
)ombre tras la in!estin de estos peces se conoce como
ci!uatera.
Pfiesteria piscicida es una de las especies relacionadas de
dinofla!elados (ue puede afectar a los peces en a!uas salobres a lo
lar!o de la costa atl,ntica de los Estados *nidos al sur de /arolina
del @orte. La ma'or parte del tiempo" Pfiesteria se alimenta de
al!as ' bacterias" pero al!una sustancia de los productos de
excrecin de !randes bancos de peces )ace (ue libere una poderosa
toxina de corta duracin. La toxina puede atontar o matar a los
peces" produciendo a menudo lesiones cut,neas. Pfiesteria presenta
formas ameboides ' fla!eladas entre sus m,s de F0 morfotipos$
al!unas formas se alimentan de los te#idos ' de la san!re de los
peces. Aun(ue no tiene cloroplastos" puede secuestrarlos de las
al!as (ue le sirven de presa ' obtiene ener!-a de ellos a corto plazo.
Este fascinante !rupo de especies no se descubri )asta 9JII.
'ilo Apicomple8os
Todos los apicomple#os son endopar,sitos" con )ospeda+dores en
muc)os filos animales distintos. La presencia de una cierta
combinacin de or!,nulos" el comple(o apical, distin!ue a este
subfilo %>i!ura 99+30A&. El comple#o apical est, presente
solamente en determinados estados del desarrollo de estos
or!anismos$ por e#emplo" merozotos ' esporozotos %>i!ura 99+
39&. Al!una de sus estructuras" principalmente roptrias '
micronemas, contribu'en aparentemente a la penetracin en las
clulas o te#idos del )ospedador.
Los or!,nulos locomotores son menos patentes en este !rupo
(ue en otros protozoos. En al!unas etapas intracelulares aparecen
pseudpodos" ' los !ametos de ciertas especies son fla!elados.
1el!adas fibrillas contrae+
555. m) ) e . c o m6 ) i c 7 ma n i p z ? 3 /A8QT*L= ? ? Grupos de protozoos FD5
>i!ura ? 9+30
A) Es"uema de un esporozo-to o merozo-to de un api#omple9o a
mi#ros#op-a ele#tr&ni#a) "ue muestra el #omple9o api#al' El anillo
polar) el #onoide) los mi#ronemas) las roptrias) los mi#rot,*ulos
su*peli#ulares $ el mi#roporo 8#itostoma: se #onsideran #omo
#omponentes del #omple9o api#al' C) Oo"uiste in%e#tivo de Eimeria.
El oo"uiste es la %orma de resisten#ia $ .a su%rido divisi&n m,ltiple
tras la %orma#i&n del zi!oto 8esporo!onia:'
tiles pueden formar ondas de contraccin a travs de la
superficie" para impulsar al or!anismo por un medio l-(uido.
El ciclo vital inclu'e !eneralmente reproduccin sexual
' asexual" ' a veces aparece un )ospedador intermediario
invertebrado. En cierto punto de su ciclo vital" el or!anismo
desarrolla una espora (oo'uiste), (ue es infectiva para el
nuevo )ospedador ' est, revestida con frecuencia de una
resistente cubierta protectora. En el tradicional filo
8rotozoos" los Apicomple#os se encontraban en la clase
Esporozoos" por lo (ue este nombre se aplica a veces a(u-"
pero tambin puede referirse a otros taxones formadores de
esporas sin relacin con ellos.
+lase +occidios Los coccidios son par,sitos intrace+lulares
de invertebrados ' vertebrados" ' el !rupo inclu'e especies
de !ran importancia mdica ' veterinaria. Eeremos tres
e#emplos4 Eimeria, (ue !eneralmente afecta a las aves$
0oxoplasnia, (ue produce la toxoplasmosis" una enfermedad
de los !atos ' de la especie )umana" ' Plasmodium, el
or!anismo causante de la malaria.
Especies de .imeria El nombre 2coccidiosis3 se aplica
solamente a las enfermedades infecciosas producidas por
Eimeria e 7sospora! El )ombre se infecta ocasionalmente por
7sospora, pero la enfermedad est, poco extendida. 0in
embar!o" una infeccin con 7sospora puede ser mu' !rave
en enfermos de sida. Al!unas especies de
Eimeria pueden producir enfermedades !raves en ciertos
animales domsticos. Los s-ntomas son !eneralmente diarrea
o disenter-a !raves.
Eimeria tenella es muc)as veces fatal para el !anado
#oven" en el (ue produce pato!nesis intestinales !raves. Los
or!anismos sufren es(uizo!onia %p. F53& en las clulas
intestinales" produciendo finalmente !ametos. Tras la
fecundacin" el zi!oto forma un oo(uiste (ue sale del
)ospedador con las )eces %>i!ura 99+30R&. La esporo!onia
tiene lu!ar en el oo(uiste ' fuera del )ospedador" ori+
!in,ndose oc)o esporozo-tos en cada oo(uiste. La infeccin
se produce cuando un nuevo )ospedador in!iere
accidentalmente un oo(uiste esporulado ' los esporozo-tos
(uedan libres por la accin de las enzimas di!estivas.
Toxoplasnia gondii LLn ciclo vital seme#ante ocurre en
0oxoplasma gondii, par,sito de los !atos" pero esta especie
produce tambin etapas extraintestinales. /uando animales
como roedores" !anado vacuno ' ovino" el )ombre ' otros
mam-feros" incluso tambin aves" in!ieren esporozo-tos stos
atraviesan el intestino ' se reproducen asexualmente con
rapidez en diversos te#idos. 0i el )ospedador desencadena una
respuesta inmunitaria" la reproduccin de los par,sitos se
ralentiza" (uedando encerrados en 'uistes. Los zo-tos"
llamados bradizotos, se acumulan en !ran n.mero en cada
(uiste. Los bradizo-tos pueden infestar otros )ospedadores"
como los !atos" donde inician el ciclo intestinal cuando el
!ato in!iere una presa infestada. Los bradizo-tos permanecen
viables ' con capacidad infecciosa durante meses o aos" ' se
calcula (ue un tercio de la poblacin )umana es portadora de
(uistes con bradizo-tos. La ruta normal para la infestacin en
el )ombre parece ser el consumo de carne insuficientemente
cocinada.
En el )ombre" 0oxoplasma tiene poco o nin!.n efecto"
excepto en pacientes de sida o en mu#eres embarazadas"
particularmente en el primer trimestre. En este caso aumentan
en !ran manera las probabilidades de un defecto de
nacimiento en el recin nacido4 se cree (ue el F[ de los casos
de retraso mental en los Estados *nidos est,n producidos por
toxoplasmosis con!nita. La toxoplasmosis tambin es una
complicacin !rave en personas con deficiencia inmunitaria"
tanto por el consumo de dro!as como por el sida. En tales
pacientes" la ruptura de un (uiste" (ue podr-a ser tratada
f,cilmente en una persona con un sistema inmunitario
normal" resulta ser una amenaza letal.
Plasmodium: el organismo de la malaria El
coccidio me#or conocido es Plasmodium, el or!anismo
causante de la enfermedad infecciosa m,s importante del
)ombre4 la malaria o paludismo. 0e trata de una enfermedad
mu' !rave" dif-cil de controlar ' mu' extendida"
particularmente en pa-ses tropicales ' subtropicales. Ka'
cuatro especies de Plasmodium (ue afectan al )ombre4 P!
falciparum, P! +i+ax, P! malariae, ' P! o+ale! Aun(ue cada
una de ellas produce su cuadro cl-nico particular"
2?? PARTE TERCERA La diversidad de los animales
i!ura 22432
Ci#lo vital de Plasmodium "i"a(, uno de los protozoos 8#lase Esporozoos: #ausantes del paludismo o malaria en el .om*re' A) Ci#lo se7ual) "ue
produ#e esporozo-tos en el #uerpo del mos"uito' La meiosis tiene lu!ar inmediatamente despu5s de la %orma#i&n del zi!oto 8meiosis zi!&ti#a:' C)
Los esporozo-tos in%e#tan a una persona $ se reprodu#en ase7ualmente) primero en las #5lulas del .-!ado $ despu5s en los !l&*ulos ro9os de la
san!re' El paludismo es transmitido por el mos"uito Anopheles, "ue su##iona los !ameto#itos 9unto #on la san!re .umana) $ despu5s) al pi#ar a
otra persona) deposita esporozo-tos en la nueva pi#adura'
las cuatro tienen ciclos de desarrollo similares en sus
)ospedadores %>i!ura 99+39&.
El par,sito es transportado por mos(uitos (Anop"eles,
(ue in'ectan al )ombre los esporozo-tos con su saliva
mientras pican. Los esporozo-tos penetran en las clulas del
)-!ado e inician la es(uizo!onia. Los productos de esta
divisin pueden penetrar en otra clula )ep,tica para repetir
el ciclo es(uizo!nico" o" en el caso de P!falci)parum, invadir
los eritrocitos san!u-neos tras un .nico ciclo en el )-!ado. El
per-odo en el (ue los par,sitos est,n en el )-!ado es el
perodo de incubacin, (ue se prolon!a durante D a 95 d-as"
se!.n la especie de Plasmodium!
Los merozotos liberados como resultado de la es+
(uizo!onia en el )-!ado penetran en los !lbulos ro#os"
donde comienzan una serie de ciclos es(uizo!nicos.
/uando invaden las clulas" pasan a ser trofozotos
ameboides" (ue se alimentan de )emo!lobina. El producto
final de la di!estin de la )emo!lobina por el par,sito es un
pi!mento oscuro e insoluble" la hemozona. La )emozo-na
se acumula en la clula )ospedadora" se libera cuando se
produce la si!uiente !eneracin de merozo-tos ' se acumula
eventualmente en el )-!ado" el bazo ' otros r!anos. El
trofozo-to crece en el interior de la clula ' sufre
es(uizo!onia" dando lu!ar de D a 3D merozo-tos se!.n la
especie" (ue vuelven a infectar nuevos eritrocitos. /uando el
)emat-e (ue contiene los merozo-tos se rompe" libera los
productos metablicos del par,sito" (ue se )ab-an
acumulado en su interior. La liberacin de estas sustancias
extraas en la circulacin del paciente produce la fiebre ' los
escalofr-os propios de la malaria.
555.m))e.com6)ic7manipz 9
3
/A8QT*L= ? 9 Grupos de protozoos
FDH
Aproximadamente el F0[ de los adultos en los Estados *nidos
est,n infestados por 0oxoplasma gondii9 no existen s-ntomas
por(ue el par,sito es mantenido a ra'a por nuestro sistema
inmunitario. 0in embar!o" 0! gondii es una de las infecciones
oportunistas m,s importantes en los pacientes con sida. La
infestacin latente se activa aproximadamente entre el 5 ' el 95[
de los enfermos de sida" a menudo en el cerebro ' con !raves
consecuencias. =tro coccidio" Cryptosporidium par+um, se cit
por primera vez en el )ombre en 9JHD. 0abemos (ue es una de
las principales causas de diarrea en todo el mundo" especialmente
entre los nios de pa-ses tropicales. 0e )an producido brotes a
travs del a!ua en los Estados *nidos" ' la diarrea puede
necesitar tratamiento de por vida en pacientes inmunodeprimidos
%como es el caso del sida&. El .ltimo coccidio pat!eno en
aparecer )a sido Cyclospora cayetanensis! En ma'o ' #unio de
9JJD se citaron unos I50 casos de diarrea debidos a Cyclospora
en los Estados *nidos ' /anad,. Todav-a se desconoce cmo se
transmite el par,sito" ' ni si(uiera se sabe cu,l es su )ospedador
normal.
/omo la poblacin de es(uizontes en maduracin en los
eritrocitos est, )asta cierto punto sincronizada" los episodios de
escalofr-os ' fiebre tienen una periodicidad caracter-stica de cada
una de las especies de Plasmo)dium! En P! +i+ax %terciana beni!na&"
' en P! o+ale, los episodios se producen cada NI )oras$ en P!
malariae %cuartana&" cada HF )oras$ en P! falciparum %terciana ma+
li!na&" aproximadamente cada NI )oras" aun(ue la sincronizacin
est, menos marcada en esta especie. /on las primeras tres especies"
los pacientes !eneralmente se recuperan de la infeccin" pero la
mortalidad puede ser mu' alta en los casos no tratados de infeccin
por P! falciparum! A veces se producen complicaciones !raves"
como la malaria cerebral. 1es!raciadamente" P! falciparum es la
especie m,s com.n" responsable del 50[ de los casos de malaria en
todo el mundo. /iertos !enes" como por e#emplo el !en de la
)emo!lobina en la anemia falciforme %p. 993 ' p. HJ3& confieren a
sus portadores cierta resistencia a la malaria.
Tras varios ciclos de es(uizo!onia en los eritrocitos" la
infeccin de nuevas clulas por al!unos merozo-tos produce
microgametocitos ' macrogametocitos, en vez de otra !eneracin
de merozo-tos. /uando un mos(uito in!iere los !ametocitos al
alimentarse de la san!re del paciente" maduran como gametos, ' se
produce la fecundacin. El zi!oto se convierte en un oocineto m+
vil" (ue penetra en la pared del estma!o del mos(uito ' forma el
oo'uiste. En el interior del oo(uiste tiene lu!ar la esporo!onia" en
la (ue se producen miles de esporo-zotos. El oo(uiste se rompe" '
los esporozo-tos mi!ran a las !l,ndulas salivales" para ser
transferidos a otro ser )umano por la picadura del insecto. El
desarrollo en el interior del mos(uito puede durar de H a 9I d-as"
pero puede ser m,s lar!o si el tiempo es fr-o.
La eliminacin de los mos(uitos ' de sus lu!ares de puesta
mediante insecticidas" drena#es ' otros mtodos" )an sido eficaces en
el control de la malaria en ciertas ,reas. 0in embar!o" las
dificultades para llevar a cabo estas tareas en lu!ares remotos ' la
ad(uisicin de resistencia a los insecticidas por los mos(uitos ' a los
f,rmacos antimalaria por Plasmodium %especialmente P! falcipa)
rum si!nifican (ue la malaria continuar, siendo una enfermedad
!rave para el )ombre durante todav-a mu' lar!o tiempo.
=tras especies de Plasmodium parasitan aves" reptiles '
mam-feros. Las de las aves se transmiten principalmente por el
mos(uito Culex!
*na enfermedad es cual(uier alteracin o trastorno (ue puede
reconocerse por un con#unto determinado de si!nos ' s-ntomas.
La epidemiologa es el estudio de los factores (ue influ'en en la
transmisin" la distribucin !eo!r,fica" la incidencia ' la
prevalencia de una enfermedad. La epidemiolo!-a de las
enfermedades parasitarias est, relacionada a menudo con las
malas condiciones sanitarias ' la contaminacin del a!ua ' los
alimentos por los estados infectivos. 8ero ste no es el caso de las
enfermedades transmitidas por insectos" como la malaria. La
transmisin ' distribucin de la malaria depende de la presencia
de la especie adecuada de Anop"eles, as- como de sus per-odos
de reproduccin" alimentacin e inactividad. El clima %(ue )ace
(ue el mos(uito pueda reproducirse ' alimentarse a lo lar!o de
todo el ao& es importante" al i!ual (ue la prevalencia en las
personas infectadas %especialmente en los individuos
asintom,ticos&. @o tiene nada (ue ver con la pobreza o con una
inadecuada !estin de las basuras ' residuos.
8arabas,lidos
El ciado de los 8arabas,lidos contiene diversos miembros del filo
Axostilados. Los miembros de este filo tienen un e#e o barra
es(ueltico compuesto de microt.bu+los" el axostlo, (ue se extiende
a lo lar!o del e#e lon!itudinal del cuerpo. Los parabas,lidos"
tradicional+mente incluidos en la clase 8arabasalea" poseen una re+
!in modificada del aparato de Gol!i denominada cuerpo parabasal.
La estructura de los parabas,lidos puede arro#ar cierta luz sobre
la forma de los primeros eucariontes" por(ue los miembros del !rupo
carecen de dos delecio+nes de amino,cidos en el !en de la enolasa
(ue son compartidos por el resto de los eucariontesM$ la ausencia de
estas deleciones su!iere (ue los parabas,lidos diver!ieron del lina#e
principal de los eucariontes antes (ue otros ciados.
B Seelin!) P' O') and O' F' Palmer' 2<<2' Pature 4<3Q?334?3@'
FDI 8AATE TEA/EAA La diversidad de los an-males
Gran parte del traba#o sobre la estructura de los pa+rabas,lidos se )a realizado sobre especies del !nero 0ric"omonas, un or!anismo pat!eno del
)ombre ' otros animales. Al!unos tricomon,didos %>i!ura 99+3F& tienen importancia mdica ' veterinaria. 0ric"omonas +aginalis infecta el tracto
uro!enital del )ombre ' se transmite por v-a sexual. @o produce s-ntomas en los varones" pero es la causa m,s com.n de va!initis en la mu#er.
Pentatric"omonas "ominis vive en el cie!o ' el colon de las personas ' 0ric"omonas tenax se encuentra en la boca$ aparentemente son inocuos. =tras
especies de tricomon,didos est,n ampliamente distribuidas en todas las clases de vertebrados en muc)os invertebrados.
Amebas
Las amebas se encuentran tanto en a!ua dulce como salada ' en los suelos ).medos. Al!unas son planctnicas" mientras otras prefieren tener un
sustrato. *nas pocas son par,sitas. La ma'or-a se reproduce por fisin binaria Tambin se dan la esporulacin ' la !emacin.
La nutricin de las amebas es )olozoica$ es decir" in!ieren ' di!ieren alimentos l-(uidos ' slidos. La ma 'or-a de las amebas son omn-voras ' se
alimentan de al!as" bacterias" protozoos" rot-feros ' otros or!anismos microscpicos. *na ameba puede in!erir alimento con cual(uier parte de su
superficie corporal" simplemente produciendo un pseudpodo (ue atrapa la comida %fa!ocitosis&. La part-cula de alimento en!lobada" #unto
555. m))e. com6 )i c7mani pzl 3
mas fla!elares$ aparato de Gol!i situado en la re!in de la foseta
fla!elar" no conectado a los cinetosomas ' fla!elos$ todos par,sitos.
E#emplos4 Leis"mania, 0ripa)nosoma! /ilo 0picomple(os
(0picomplexa) %L. apex, extremo" G com)plex, !irado en torno&.
/on#unto exclusivo de or!,nulos %comple#o apical& asociado con el
extremo anterior en al!.n estado del desarrollo$ cilios ' fla!elos
inexistentes excepto en los mi+cro!ametos fla!elados de al!unos
!rupos$ a menudo con (uistes$ todos par,sitos. Este filo se
encuentra dentro del ciado Alveolados.
+lase 1regarinas (1regarinea) %L. gregarius, (ue forma
manadas o !rupos&. Los !amontes maduros %individuos (ue
producen !ametos& son !randes ' extracelulares$ los
!ametos son similares en forma ' tamao$ los zi!otos for+
man oo(uistes dentro de los !ameto(uistes$ son par,sitos
del tubo di!estivo o de la cavidad corporal de ciertos in+
vertebrados" el ciclo vital slo tiene un )ospedador. E#em+
plos4 %onocystis, Gregarina!
+lase +occidios (+occidea) %Gr. (o((os, n.cleo" !rano&. Gamontes
maduros pe(ueos" t-picamente intracelulares$ ciclo vital con
mero!onia" !ameto!onia ' esporo!onia$ la ma'or-a de las especies
viven en invertebrados. E#emplos4 Cryptosporidium, Cyclospora,
Eimeria, 0oxoplasma, Plas)modum, &abesa! /ilo +iliforos
(+iliophora) %L. cilium, pestaa" G Gr. p"ora, llevar&. /on cilios u
or!,nulos ciliares en al menos una de las fases del ciclo vital$ dos
tipos de n.cleo" con raras excepciones$ divisin binaria" transversal
respecto a las l-neas de cilios" pero tambin puede )aber
pluriparticin ' !emacin$ la reproduccin sexual implica
con#u!acin" auto!amia ' cito!amia$ nutricin )etertrofa$ existen
t-picamente vacuolas contr,ctiles$ las ma'or parte de las especies
de vida libre" pero )a' muc)as comensales ' otras par,sitas. %Es un
!rupo mu' !rande" actualmente dividido por la clasificacin de la
0ociedad de 8rotozolo!os en tres clases ' numerosos rdenes '
subrdenes. Las clases se distin!uen por caracteres tcnicos de los
patrones de ciliacin especialmente alrededor del citostoma" por el
desarrollo del citostoma ' otros ras!os.& E#emplos4 Parame)
/A8QT*t= ? 9 Grupos de protozoos FDJ
cium, Colpoda, 0etra"ymena, &alantidium, ,tentor, &lep"aris)
ma, Epidinium, Euplotes, *orticella, Carc"esium, 0rc"odina,
Podop"rya, Ep"elota! Este filo se encuentra en el ciado Alveo+
lados.
/ilo 2inoflagelados (2inoflagellata) %Gr. dinos, (ue !ira" G
flagellus, l,ti!o& T-picamente con dos fla!elos" uno transversal '
otro 2col!ando3$ cuerpo !eneralmente con surcos transversal '
lon!itudinal" cada uno con un fla!elo$ cromoplastos amarillos o
pardo oscuro" ocasionalmente verdes o verdeazulados" con clo+
rofilas 2'e$ n.cleo .nico entre los eucariontes por tener cro+
mosomas (ue carecen de )istonas o tienen mu' pocas$ mitosis
intranuclear$ forma corporal a veces como clulas aisladas esf+
ricas" colonias o filamentos simples$ con reproduccin sexual$ de
vida libre" planctnicos" par,sitos o mutualistas. E#emplos4
:ooxantetta, Ceratium, #octiluca, Ptyc"odiscus! Este filo se en+
cuentra en el ciado Alveolados.
0mebas. Aun(ue los miembros de los anti!uos 0arcodinos no
forman un !rupo monofiltico" los consideraremos ba#o esta
denominacin informal con fines de simplicidad. Las amebas se
mueven por pseudpodos o mediante flu#o protopl,smico sin
pseudpodos concretos$ los fla!elos" cuando existen" est,n res+
trin!idos a estados temporales o del desarrollo$ cuerpo desnudo o
bien con tecas o es(ueletos internos o externos$ reproduccin
asexual por fisin$ la sexualidad" si existe" est, asociada con
!ametos fla!elados o" m,s raramente" ameboideos$ la ma'or-a de
vida libre.
3izpodos. Locomocin por lobopodios" filopodios %pseu+
dpodos del!ados (ue a menudo se ramifican pero no se
fusionan&" o por flu#o protopl,smico sin produccin de
pseudpodos. E#emplos4 Amoeba, Entamoeba, Difflugia, Ar)
cella, C"lamydop"rys! Estas amebas se distribu'en en diversos
ciados.
1ranulorreticulosos. Locomocin por reticulopodios %del!ados
pseudpodos (ue se ramifican ' anastomosan&$ inclu'e a los
foramin-feros. E#emplos4 Globigerina, *ertebralita! El ciado
Granulorreticulosos contiene a estos animales. 0ctinpodos.
Locomocin por axopodios$ inclu'e a los radio+larios ' los
)eliozoos. E#emplos4 Actinopbrys, Clat"rulina! Estas amebas
est,n distribuidas en diversos ciados.
con al!o de a!ua ambiental" constitu'e una vacuola di!estiva (ue
transportan las corrientes del endoplasma. /onforme se produce la
di!estin en el interior de la vacuola por la accin enzim,tica" el
a!ua ' los materiales di!eridos pasan al citoplasma. Los restos sin
di!erir son expulsados al exterior a travs de la membrana
plasm,tica.
La forma de los pseudpodos (ue produce cada especie de
ameba se )a utilizado como un car,cter para la clasificacin. En
particular" la presencia de axopodios %p. FNJ& reforzados por e#es de
microt.bulos se )a utilizado para distin!uir a los actinpodos de
otras amebas" los no actinpodos. Estos trminos descriptivos se si+
!uen utilizando.
Amebas no actinpodas
Las amebas no actinpodas pueden formar lobopodios" filopodios o
rizopodios %p. FND&. Ka' muc)as especies de amebas rizpodas$ por
e#emplo la enorme C"aos caroli)nense ' otras especies m,s
pe(ueas" como Amoeba +e)rrucosa, con pseudpodos cortos" ' A!
radiosa, con muc)os pseudpodos del!ados. Tambin tiene
rizopodios Amoeba proteus, la especie de ameba m,s estudiada.
Amoeba proteus vive en arro'os tran(uilos ' estan(ues de
a!uas claras" a menudo en a!uas someras" sobre la ve!etacin o
sobre la#as rocosas. Aaramente se encuentra libre en el a!ua" 'a (ue
necesita un sustrato sobre el (ue deslizarse. 0u forma es irre!ular"
debido a su capacidad de emitir lobopodios en cual(uier punto
2@< PARTE TERCERA La diversidad de los animales
i!ura 2 2432
Estos tres animales pertene#en al #iado Para*as+lidos' Trichomonas
"aginalis se transmite se7ualmente $ es una #ausa %re#uente de
va!initis en las personas' Trichonympha $ )pyrotrichonympha son
sim*iontes mutualistas de las termitas'
del or!anismo. 0on incoloras" con un di,metro m,ximo de
F50 a D00 Lim. A diferencia de Euglena, la pel-cula est,
formada .nicamente por la membrana celular$ el ectoplasma
' el endoplasma son mu' aparentes" ' or!,+nulos como el
n$cleo, la %acuola contrctil, las %acuolas digesti%as '
pe(ueas %esculas se pueden observar f,cilmente con el
microscopio lum-nico. Las amebas viven sobre al!as"
protozoos" rot-feros o incluso otras amebas" de las (ue se
alimentan por fa!ocitosis. *na ameba puede sobrevivir
durante muc)os d-as sin alimentarse" pero disminu'e de
tamao durante ese per-odo. El tiempo (ue una vacuola
alimenticia invierte en la di!estin var-a con el tipo de
alimento" pero !eneralmente oscila entre 95 ' 30 )oras.
/uando la ameba alcanza su tamao definitivo" se divide por
fisin binaria con mitosis t-pica.
4+mo clasificamos las amebas5 La clasificacin de
las amebas var-a conforme los investi!adores tratan de
combinar caracteres morfol!icos" como la forma de los
pseudpodos o de las crestas m-tocondriales" con los datos
moleculares" como las secuencias de las prote-nas. *n !rupo
taxonmico eri!ido sobre la base de un car,cter puede no
coincidir con el !rupo formado de acuerdo con otro ras!o.
@o obstante" parece (ue existen al!unos patrones de datos
combinados (ue confi!uran dos !rupos de no actinpodos.
Las amebas (ue forman lobopodios constitu'en los
Lobosos$ un e#emplo es la familia Acant"amoebae %>i!ura
99+93&. Tienen crestas mitocondriales ramificadas"
una caracter-stica (ue comparten con los mo)os del fan!o
%<icetozoos&. Ras,ndose en la presencia de crestas
mitocondriales ramificadas" los Lobosos ' los <icetozoos
se reunieron en el ciado Aamicristados. Las comparaciones
de secuencias prote-nicas tambin unen a los <icetozoos '
los Lobosos" pero los investi!adores denominan al !rupo
con#unto Amebozoos. Los estudios comparados de la
secuencia de las prote-nas sit.an a los
Amebozoos6Aamicristados como el taxn )ermano de los
=pistocontos.
=tro !rupo de amebas" conocido como Keterolobo+sos"
Amebofla!elados o Es(uizopirnidos" tienen estados
ameboides ' fla!elados en su ciclo vital. *n representante
de este !rupo es #aegleria fo;leri, un or!anismo de vida
libre procedente de a!uas termales (ue produce menin!itis
amebiana %menin!oencefaitis amebiana primaria& si penetra
en el or!anismo )umano. Las especies (ue producen
enfermedades en las personas se utilizan frecuentemente
como representativas para los estudios fi+lo!enticos"
por(ue est,n disponibles con m,s facilidad (ue sus
parientes de vida libre. Kabr, (ue realizar estudios m,s
amplios en los taxones.
Los miembros de los Keterolobosos poseen crestas
mitocondriales discoidales al i!ual (ue los Eu!leno+zoos"
por lo (ue se )a propuesto el nombre 1iscicrista+dos para el
!rupo formado por estos dos taxones. Las comparaciones de
secuencias prote-nicas tambin apo'an una estrec)a relacin
entre estos !rupos. 0in embar!o" puede (ue se re(uiera un
nuevo nombre de !rupo debido a la presencia de crestas
mitocondriales discoidales en or!anismos (ue no pertenecen
a estos taxones.
.ntamebas Actualmente se cree (ue las amebas en+
tozoicas" es decir" las (ue viven en el interior del )ombre '
los animales" representan un ciado independiente. Tienen
pseudpodos ramificados" lo (ue las )ace amebas ri+
zpodas. Al i!ual (ue otros diversos taxones de protozoos"
carecen de mitocondrias.
Ka' muc)as amebas entozoicas" la ma'or parte de las
cuales viven en el intestino del )ombre o de otros animales.
Entamoeba "istolytica es el rizpodo m,s importante
par,sito del )ombre. Eive en el intestino !rueso ' puede
invadir la pared intestinal mediante la secrecin de enzimas
(ue la atacan. 0i esto ocurre" puede producirse una
disenter-a amebiana !rave" a veces fatal. Estos or!anismos
pueden ser transportados por la san!re )asta el )-!ado u
otros r!anos" donde causan abscesos. <uc)as personas
infectadas muestran pocos o nin!.n s-ntoma" pero son
portadores (ue transmiten (uistes con sus )eces. La
dia!nosis se complica por la existencia de una especie no
pat!ena" E! dispar, (ue es morfol!icamente idntica a E!
"istolytica! La infeccin se extiende a travs del a!ua
contaminada o de alimentos con (uistes. Entamoeba
"istolytica se encuentra en todo el mundo" pero la amebiasis
cl-nica es prevalente en ,reas tropicales ' subtropicales.
///' m..e' #om0 .i #1mani pz I 3 /A8QT*L= ? ? Grupos de protozoos FH9
i!ura I 2433
A) oramin-%ero vivo) #on sus pseud&podos e7tendidos %uera del
#aparaz&n' C) Caparaz&n del %oramin-%ero 'ertebralima strata.
Los%oramin-%eros 8#lase Granuloreti#ulosea: son protozoos marinos
ame*oides) "ue se!re!an un #aparaz&n #al#+reo dividido en
mu#.as #+maras en el "ue vive) emitiendo pseud&podos a trav5s de
poros para %ormar una #apa e7terior' En prin#ipio el animal tiene una
sola #+mara) $ #on%orme #re#e) produ#e una su#esi&n de #+maras
#ada vez ma$ores) pro#eso "ue #ontin,a durante toda su vida'
;u#.os %oramin-%eros son plan#t&ni#os) $ #uando mueren) sus
#aparazones se in#orporan al limo del %ondo marino'
=tras especies de Entamoeba (ue se encuentran en el
)ombre son E! coli, del intestino" ' E! gingi+alis en la boca.
@in!una de estas especies causa daos.
=tro !rupo de amebas entozoicas son las endame+bas.
Endamoeba blattae es un endocomensal en el intestino de
las cucarac)as" ' otras especies emparentadas se encuentran
en las termitas. Ka' pruebas (ue su!ieren (ue estos animales
pertenecen a un ciado distinto de las entamebas.
1ranulorreticulosos Las amebas de este ciado emiten
del!ados pseudpodos a travs de aberturas en el caparazn"
(ue despus se ramifican ' anastomosan )asta formar una
red protopl,smica (reticulopodios) en la
(ue atrapan a sus presas. En esta red se di!ieren las presas
capturadas" ' los productos de la di!estin son transportados
al interior por el flu#o de protoplasma.
La ma'or parte son foramin-feros" un anti!uo !rupo de
rizpodos tecados (ue se encuentran en todos los ocanos"
con unos pocos representantes en a!uas dulces ' salobres. La
ma'or-a de los foramin-feros viven en el fondo del ocano
en n.meros incre-bles" en lo (ue constitu'e (uiz,s la ma'or
biomasa de todos los !rupos animales del planeta. 0us tecas
o caparazones son de numerosos tipos %>i!uras 99+D ' 99+
33&+ La ma'or-a de sus caparazones son multicamerales '
est,n constituidos por
carbonato calcico" aun(ue a veces utilizan s-lice ' otros
materiales extraos. Los ciclos vitales de los foramin-feros
son comple#os" 'a (ue implican m.ltiples divisiones ' al+
ternancia de !eneraciones diploides ' )aploides %meiosis
intermedia&.
Los foramin-feros existen desde pocas prec,mbri+cas '
)an de#ado excelentes re!istros fsiles4 en muc)os casos" sus
caparazones duros )an permanecido inalterados. <uc)as de
las especies extintas son mu' seme#antes a las actuales.
>ueron especialmente abundantes durante los per-odos
/ret,cico ' Terciario. Al!unos se encuentran entre los
ma'ores protozoos (ue )an existido nunca" con tamaos de
)asta 900 mm de di,metro o m,s.
1urante incontables millones de aos" los caparazones de
foramin-feros muertos )an ido ca'endo al fondo de los
ocanos para formar un sustrato o barro caracter-stico" de
sustancias calc,reas o sil-ceas. Gran parte de este barro
oce,nico est, formado .nicamente por caparazones del
!nero Globigerina, especialmente abundante en el ocano
Atl,ntico.
1el mismo inters" pero de importancia pr,ctica incluso
ma'or" son los depsitos de calizas ' 'esos (ue se formaron
por la acumulacin de estos or!anismos cuando el mar cubri
lo (ue es actualmente tierra. <,s tarde" por un levantamiento
del fondo marino ' otros acontecimientos !eol!icos" estas
rocas sedimentarias emer!ieron como tierra firme. Los
depsitos calizos de muc)as ,reas de ?n!laterra" como los
blancos acantilados de 1over" se formaron de esta manera.
Las pir,mides de E!ipto se constru'eron con piedras
extra-das de lec)os calizos formados por una inmensa
poblacin de foramin-feros (ue floreci a principios del
Terciario.
/omo los fsiles de foramin-feros ' radiolarios pueden
extraerse mediante perforaciones !eol!icas" su
identificacin tiene una considerable importancia para los
!elo!os del petrleo en cuanto a la correlacin de estratos
rocosos.
i!ura I 2 434
Tipos de #aparazones de radiolarios 8#lase Poli#ist-neos:' En su
estudio de estas pre#iosas %ormas) re#o!idas en la %amosa
e7pedi#i&n del Challenger, entre 2A@2 $ 2A@?) Dae#1el desarroll& los
a#tuales #on#eptos de simetr-a'
2@2 PARTE TERCERA La diversidad de los animales
Amebas actinpodas >?L=GE@?A O AA1?A/?;@
Este !rupo polifiltico de amebas tiene axopodios %>i!uras
99+H ' 99+99& Los nombres )eliozoos ' radiolarios son
descriptivos ' se aplican a muc)as de estas amebas" pero los
taxones (ue se situaban antes en cada !rupo a)ora est,n
ampliamente dispersos" con los )eliozoos divididos entre
cinco ciados ' los radiolarios en tres.
El nombre )eliozoos se aplica a amebas de a!ua dulce
con o sin teca %>i!ura 99+H&. Ruenos e#emplos son
Actinosp"aerium, (ue con su mil-metro de di,metro puede
observarse a simple vista" ' Actinop"ris %>i!ura 99+H&" ci
solamente 50 pm de di,metro$ ambas carecen de caparazn.
Clat"rulina %>i!ura 99+H& se!re!a un caparazn reticulado.
El trmino radiolario se refiere a amebas tecadas ma+
rinas cu'os intricados es(ueletos especializados son de !ran
belleza %>i!ura 99+3N&. Los protozoos m,s anti!uos (ue se
conocen se encuentran entre estos actinpodos marinos. Los
radiolarios son casi todos pel,!icos %viven en a!uas libres&.
La ma'or-a son planctnicos ' viven en a!uas costeras"
aun(ue otros son propios de a!uas profundas. El cuerpo est,
dividido por una c,psula central (ue separa una zona interna
de citoplasma ' otra externa. La c,psula central" (ue puede
ser esfrica" ovoide o ramificada" est, perforada para
permitir la continuidad del citoplasma. El es(ueleto est,
compuesto de s-lice" sulfato de estroncio o una combinacin
de s-lice ' materia or!,nica" ' !eneralmente presenta
espinas en disposicin radial" (ue se extienden a travs de la
c,psula desde el centro del cuerpo. En la superficie" el
caparazn puede fusionarse a las espinas. Alrededor de la
c,psula )a' una masa de citoplasma espumoso" del (ue
sur!en los axopodios %p. FNJ&. Zstos son pe!a#osos para
atrapar a las presas" (ue son transportadas por el flu#o de
citoplasma )asta la c,psula central para ser di!eridas. En un
lado del e#e del axopodio" el ectoplasma se mueve )acia fue+
ra" )acia el ,pice" mientras (ue en el otro lado lo )ace )acia
dentro" )acia el caparazn.
Los radiolarios pueden tener uno o varios n.cleos. 0u
ciclo vital no se conoce por completo" pero se )an
observado en ellos procesos de fisin binaria" !emacin '
esporulacin.
Los protozoos m,s anti!uos (ue se conocen se en+
cuentran entre los radiolarios debido a sus caparazones sil-+
ceos relativamente solubles. Generalmente" se encuentran
!eneralmente a !randes profundidades %ND00 a D900 m&"
principalmente en los ocanos 8ac-fico e -ndico. El barro de
radiolarios probablemente cubre entre 5 ' I millones de
7ilmetros cuadrados. Ra#o ciertas condiciones" el barro de
radiolarios forma rocas %s-lex&. En las rocas terciarias de
/alifornia se encuentran !ran cantidad de radiolarios fsiles"
' la identificacin de especies" al i!ual (ue ocurre con los
foramin-feros" es importante para los !elo!os del petrleo
para la correlacin de edades de los estratos rocosos.
A*A>9A99EA
>ilo!enia
Los estudios moleculares )an revolucionado nuestros
conceptos de la filo!enia de los protozoos. A)ora parece
(ue los eucariontes ancestrales se diversificaron en muc)os
ciados distintos" aun(ue el orden de ramificacin se conoce
a.n mu' poco. <uc)os caracteres utilizados en los an,lisis
filo!enticos proceden de ras!os estructurales de los
or!,nulos de los protozoos. 0in embar!o" )a' (ue distin!uir
entre un or!,nulo anti!uo" formado mediante simbiosis con
procariontes" ' un or!,nulo ad(uirido recientemente" a
travs de simbiosis secundarias entre eucariontes. La
ausencia de un or!,nulo como una mitocondria puede ser
si!nificativa" pero solamente si tenemos la capacidad de
distin!uir en cada caso si )ab-a mitocondrias (ue despus se
perdieron o si nunca existieron. Los estudios detallados del
!enoma nuclear ' de los productos !nicos" como las
enzimas mitocondria+les producidas por !enes nucleares"
pueden distin!uir entre la ausencia primaria de una
estructura ' su prdida secundaria.
/onforme los bilo!os si!uen rutas )istricas" al!unas
secuencias evolutivas se clarifican. ?nmediatamente tras la
incorporacin de las mitocondrias a las clulas eucariontes"
los lina#es conducentes a los )on!os ' a los metazoos se
separaron de los correspondientes al resto de reinos.
Al!unos protozoos" como los coanofla!elados %>i!ura 99+
9I&" est,n relacionados filo!enticamente con los )on!os '
los animales ' puede (ue compartan un antecesor com.n
con las espon#as %/ap-tulo 9F&.
El antecesor com.n de las plantas ' las al!as verdes
ad(uiri sus plastos con clorofila mediante simbio!ne+sis
con una cianobacteria. Estos plastos tienen dos membranas"
una derivada aparentemente de la cianobacteria ancestral '
la otra de la vacuola del )ospedador (ue la contiene.
Al!unos investi!adores creen (ue tanto el .ltimo antecesor
com.n de los Alveolados como los Eu!le+noideos %entre los
Eu!lenozoos& aadieron plastos por simbio!nesis
secundaria al mismo !rupo de al!as eucariontes
unicelulares. 0in embar!o" la presencia de distintas
clorofilas en los dinofla!elados ' los eu!lenoideos estar-a en
contra de un ori!en com.n para sus plastos. En los
Eu!lenozoos" la ad(uisicin de los plastos probablemente
tuvo lu!ar tras la diver!encia de los antecesores de los
/inetopl,stidos. Entre los alveolados" muc)os
dinofla!elados son fotoauttrofos ' mantienen sus cloro+
plastos" pero al!unos los )an perdido o bien nunca los
tuvieron. Los Apicomple#os tienen un 1@A pe(ueo" cir+
cular ' seme#ante al de los plastos" situado en un pe(ueo
or!,nulo rodeado por cuatro membranas" evidentemente un
plasto relicto" posiblemente )eredado de su antecesor com.n
con los dinofla!elados. Los ancestros
///' m..e' #om0 .i #1mani pz I 3 CAPTULO 2 I Grupos de protozoos 2@3
de los ciliforos pudieron perder sus plastos simbiontes o bien
diver!ieron de su antecesor com.n con los dino+fla!elados antes de
(ue se produ#era la simbio!nesis secundaria.
Aadiacin adaptativa
En este cap-tulo se )a descrito" en parte" el amplio espectro
adaptativo de los protozoos. Las formas ameboi+des presentan
formas tanto rastreras como deslizantes" formas desnudas o formas
planctnicas" tales como los
foraminiferos ' los radiolarios" con comple#os ' llamativos
caparazones. Ka' muc)as especies simbiontes de amebas. 1e modo
similar" los fla!elados muestran adaptaciones a una amplia variedad
de )abitat" a lo (ue se aade la variabilidad de la capacidad
fotosinttica de muc)os !rupos.
/on un patrn corporal unicelular" la divisin del traba#o ' la
especializacin de los or!,nulos alcanza un m,ximo en los ciliados"
(ue resultan as- los m,s comple#os de los protozoos. Los
apicomple#os )an adoptado especializaciones para el parasitismo
intracelular.
RE ( U ;E P
El con#unto de or!anismos unicelulares ' con ras!os 2animales3 se
inclu-a antes en el filo 8rotozoos. Actualmente se considera (ue el
2filo3 estaba compuesto de varios filos con diversas relaciones
filo!enticas. El trmino 2protozoo3 se si!ue manteniendo por
conveniencia para referirse a todos estos or!anismos" tan diversos.
En ellos se pone de manifiesto el !ran potencial adaptativo de este
modelo estructural b,sico de clula eucari+tica .nica. =cupan un
vasto con#unto de nic)os ' )abitat" ' muc)as especies tienen
or!,nulos comple#os ' especializados.
Todos los protozoos tienen uno o varios n.cleos" ' stos a
menudo se presentan al microscopio lum-nico con aspecto
vesicular. Los macron.cleos de los ciliados son compactos. A
veces existen en los n.cleos endosomas. <uc)os protozoos tienen
or!,nulos seme#antes a los (ue se encuentran en las clulas de los
metazoos.
El movimiento por pseudpodos o ameboide" (ue es un modo
de locomocin ' de captura de alimento de los protozoos" tiene un
papel vital ' constitu'e en los metazoos un mecanismo de defensa.
Este movimiento tiene lu!ar mediante el ensambla#e de
subunidades de actina en microfilamentos ' la interaccin de stos
con la prote-na AR8 ' con miosina" ' re(uiere un !asto ener!tico
procedente del AT8. El movimiento ciliar es i!ualmente
importante" tanto en los protozoos como en los metazoos.
Actualmente" el mecanismo m,s com.nmente aceptado para
interpretar el movimiento ciliar es la )iptesis de los microt.bulos
deslizantes.
Los protozoos pueden ser )olof-ticos %auttrofos&" )olozoi+cos
%)etertrofos& o saprozoicos. El exceso de a!ua (ue entra
en el cuerpo de los protozoos es expelido por medio de vacuolas
puls,tiles %ves-culas de expulsin de a!ua.& La respiracin ' la
eliminacin de desec)os tienen lu!ar a travs de toda la superficie
del cuerpo. Los protozoos se reproducen asexualmente por
biparticin %fisin binaria&" divisin m.ltiple %pluriparticin& o
!emacin$ los mecanismos de reproduccin sexual son tambin
comunes. La formacin de (uistes" ba#o el est-mulo de condiciones
ambientales adversas" es un importante mecanismo adaptativo de
muc)os protozoos.
A la evolucin de la clula eucarionte le si!ui la diversi+
ficacin en muc)os ciados" al!uno de los cuales contienen formas
unicelulares ' pluricelulares. Los ciados se )an identificado en parte
de acuerdo con ras!os moleculares ' pueden contener con#untos de
animales de filos tradicionales. Los miembros de al!unos filos
pueden ser especies fotoauttrofas" como en las /lorof-ceas" los
Eu!lenozoos ' los dinofla!elados. Al!unos miembros de estos
!rupos son or!anismos planctnicos mu' importantes. Los
Eu!lenozoos inclu'en muc)as especies no fotosintticas" al!unas de
las cuales producen !raves enfermedades en la especie )umana"
como la enfermedad del sueo de Xfrica ' la enfermedad de /)a!as.
Todos los api+comple#os son par,sitos" como Plasmodium, causante
de la malaria. Los ciliforos se mueven por medio de cilios o de or+
!,nulos ciliares. 0on un !rupo !rande ' diverso" ' muc)os de ellos
tienen estructuras complicadas. Las amebas se mueven mediante
pseudpodos ' actualmente est,n repartidas en varios filos.
C U E ( T I O P A R I O
9. Expli(ue por (u un protozoo puede ser mu' comple#o"
aun(ue est formado por una sola clula.
F. 1istin!a entre los si!uientes filos de protozoos4
Eu!lenozoos" Apicomple#os" /iliforos" 1inofla!elados.
3. 1istin!a entre n.cleos vesiculares ' compactos.
Expli(ue la transicin de endoplasma a ectoplasma en el
movimiento ameboide. :/u,l es la )iptesis actual sobre el
papel de la actina en el movimiento ameboideC 1istin!a entre
lobopodio" filopodio" reticulopodio ' axopodio.
2@4 8AATE TEA/EAA La diversidad de los animales
D. /ompare la estructura del axonema de un cilio con la de un cinetosoma.
H. Expon!a la )iptesis del deslizamiento de los
microt.bulos.
I. Expli(ue cmo se alimentan los protozoos" cmo di!ieren su
comida" cmo osmorre!ulan ' cmo respiran.
J. 1istin!a los si!uientes conceptos4 fisin binaria" !emacin"
fisin m.ltiple" ' reproduccin sexual ' asexual.
90. :\u valor tiene el en(uistamiento para la supervivenciaC
99. /ompare a los protozoos auttrofos con los )etertrofos" ' cite
e#emplos de ambos.
9F. @ombre tres tipos de amebas ' sus )abitat
correspondientes.
93. 1escriba el ciclo vital !eneral de los or!anismos productores de la
malaria. :/mo se explica el rebrote de la malaria en los .ltimos
aosC
9N. :/u,l es la importancia de 0oxoplasma pa+a, la salud p.blica" '
cmo resultan infestadas las personasC :\u importancia tienen
Cryptosporidium ' Cyclospora para la salud p.blicaC
95. 1efina lo si!uiente en los ciliados4 macron.cleo" micron.cleo"
pel-cula" membrana ondulante" cirro" infraciliacin" tricocistos"
con#u!acin.
9D. 1escriba las etapas de la con#u!acin en los ciliados.
9H. :\u indicios )a' de (ue los apicomple#os descienden de un
antecesor fotoauttrofoC
9I. Expli(ue las diferencias entre la endosimbio!nesis primaria '
la secundaria.
R ? R L ? = G A A > Q A
Alien" A. 1. 9JIH. T)e microtubule as an intracellular en!ine. 0ci. Am.
F5D4NF+NJ %>eb.&. La accin de los microt$bulos es responsable del
mo+imiento de los cromosomas durante la mitosis y del mo+imiento
pseudopodial de filopodios y reticulopodios!
Raldauf" 0. L." A. L. Ao!er" ?. 0en7+0iefert" and ]. >. 1oolittle. F000. A
7in!dom+level p)'lo!en' of eu7ar'otes based on combined protein
data. 0cience FJ04JHF+JHD. Los datos de secuenciacn de genes 6ue
codifican distintas protenas indican 6ue "ay <= reinos de
organismos!
Rur7)older" L. <. F00F. Pfiesteria> t)e toxic Pfiesteria complex. En G.
Ritton %ed.&" Enc'clopedia of environmental microbiolo!' pp. FN39+
FNNH. @e5 Oor7" ]ile' 8ublis)ers. 5n buen resumen de recientes
traba8os sobre el "abitat y el ciclo +ital de 8fiesteria" con sus efectos
sobre los peces, el marisco y las personas!
/avalier+0mit)" T. 9JJJ. 8rincipies of protein and lipid tar!etin! in
secondar' s'mbio!enesis4 eu!lenoid" dinofla!ellate and sporozoan
plastid ori!ins and t)e eu7ar'ote famil' tree. L. Eu7. <icrobioV
ND43NH+3DD. %uc"os organismos son el producto de simbiog-nesis
secundaria (un eucarionte es consumido por otro eucarionte, ambos
producto de simbiog-nesis primaria, y el simbionte se con+ierte en un
org/nulo pero tambi-n se "a producido la simbiog-nesis terciaria
(elproducto de la simbiog-nesis secundaria se con+ierte a su +e1 en
simbionte!!! y en org/nulo!
Karrison" G. 9JHI. <os(uitoes" malaria and man4 a )istor' of t)e
)ostilities since 9II0. @e5 Oor7" E.8. 1utton. 5na "istoria
fascinante y bien contada!
Kausmann" ^. and @. K_lsmann. 9JJD. 8rotozoolo!'. @e5 Oor7" T)ieme
<edical 8ublis)ers" ?nc. ?ste es el tratamiento m/s actuali1ado y
completo disponible antes de la publicacin de Lee et al! (@AAA!
^eelin!" 8. L." and#. 1. 8almer F00F. 8)'lo!en'4 parabasalian fla!ellates
are ancient eu7ar'otes. @ature N054D35+D3H. Este traba8o delimita las
ideas actuales sobre los rasgos deri+ados de algunos flagelados!
Lee" L. L." G. >. Leedale" and 8. Rradbur' %eds.&. F000. An illustrated !uide
to t)e protozoa" ed. F" 9N3F pp." F vols. La5rence" ^ansas"
0ociet' of 8rotozoolo!ists. Alien 8ress. Esta gua, muy esperada, se
public en @AA@! Es una referencia esencial para los estudiantes de
los proto1oos!
<ar!ulis" L." and ^. E. 0c)5artz. 9JJI. >ive 7in!doms4 an illustrated
!uide to life on eart)" ed. 3+ @e5 Oor7" ]. K. >reeman and
/ompan'. Aun6ue los es6uemas de clasificacin de este libro no
est/n al da, tiene buenas descripciones de muc"os taxones,
descripciones claras de morfologa b/sica y fotografas e
ilustraciones $tiles!
8atterson" 1. L. 9JJJ. T)e diversit' of Eucar'otes. Amer. @at. 95N
%supplement&4 0JD+0F9N. Patterson proporciona descripciones
morfolgicas y sinapomorfas de muc"os ciados 6ue contienen
proto1oos!
Aoberts" L. 0." and L. L. Lanov'" Lr. F005. >oundations of parasitolo!'" ed. H
1ubu(ue" ?o5a" <cGra5+Kill Ki!)er Education. 7nformacin amena
y puesta al da sobre los proto1oos par/sitos!
Ao!er" A. L. 9JJJ. Aeconstructin! earl' events in eu7ar'otic evolution.
Amer. @at. 95N %supplement&40lND+lD3. ,e discuten los m-todos para
determinar si la inexistencia de mitocondrias es primaria o debida a
una p-rdida secundaria!
0lei!)" <.A. 9JIJ. 8rotozoa and ot)er protists. London" Ed5ard
Arnold. *ersin extensa y puesta al da de T)e biolo!' of
protozoa" del mismo autor!
0o!in" <. L. and 0ilberman. 9JJI. Evolution of t)e protists and
protistan parasites from t)e perspective of molecular s'stematics. ?nt.
L. 8arasitol. FI499+F0. Los estudios de sistem/tica molecular est/n
produciendo una re+isin dr/stica de nuestros conceptos anteriores
sobre las relaciones de los proto1oos!
0tossel" T.8. 9JJN. T)e mac)iner' of cell cra5lin!. 0ci. Am. FH945N+D3
%0ept&. El mo+imiento amebode`cmo se arrastran las c-lulas` es
importante en todo el reino animal, adem/s de en los protistas!
A"ora sabemos un poco de su mecanismo!
]ainri!)t" 8. =." G. Kin7le" <. L. 0o!in" and 0. ^. 0tic7el. 9JJ3+
<onop)'letic ori!ins of t)e <etazoa4 and evolutionar' lin7 5it)
fun!i. 0cience FD043N0+3NF. ,us datos sugieren 6ue las algas y
plantas +erdes son m/s cercanas a los animales y los "ongos de lo
6ue las algas +erdes lo est/n de otros grupos unicelulares!
///' m..e' #om0 .i #1mani pz I 3 CAPITULO I 2 Grupos de protozoos 2@3
E P L A C E ( FE T O O L O G A EP I P T E R P E T
Eisite la p,!ina electrnica de este libro en
555.m))e.com6)ic7manipzl3 donde encontrar, los
enlaces correspondientes a las si!uientes materias4
8rotistan Groups
8)'lum 0arcomasti!op)ora %ne5 taxonomic nomenclature4
8)'lum Eu!lenozoa" several p)'la of amebas&
8)'lum Apicomplexa
8)'lum /iliop)ora
=t)er 8rotozoan 8)'la
8arasitic 8rotists >ree+
livin! 8rotists
1inofla!ellates Aed
Tides