OUL.Ontogenia metazoarelor decurge diferit in functie de tipul de ou. Oul este alcatuit din nucleu, i citoplasma formatoare care contine drept substanta de rezerva vitelus deutoplasma. Simetria oului este radiara, uneori cu tendinte de bilateralitate. Oul prezina un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai sai: animal i vegetativ. Dupa raporturile pozitionale dintre ovul i masa vitelina oul poate fi Ou endolecit Oul ectolecit In functie de vitelusului, Ou alecit Ou heterolecit Ou telolecit Ou centrolecit Oul alecit(oligolecit) La acest tip de ou vitelusul poate lipsi sau este in cantitate mica, fiind uniform distribuit in citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i Amphioxus
Oul heterolecit Este un ou cu vitelus in cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de oua sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptand cefalopodele). Oul telocit 5
Este un ou cu o cantitate mare i compacta de vitelus, care ocupa cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus impinge patura de citoplasma formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritatii vertebratelor.
Teloleclthal (MegalecithalJ Bird*tudntreader.<om Oul centrolecit Oul centrolecit prezinta la exterior o membrana groasa, secundara, numita corion, care este secretata de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion se gasete membrana vitelina (membrana primara). Cantitatea mare de vitelus, ocupa cartea centrala a oului i este ragmentata de catre puntile citoplasmatice in teritorii de vitelus. Puntile citoplasmatice fac legatura dintre citoplasma centrala i cea periferica. La partea apicala a oului se afla un mic orificiu numit micropil care reprezinta poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaza oul. Acest tip de ou se intalnete la insecte.
Oul ectolecit La oul ectolecit ovulul alecit este inconjurat de vitelus care este distribuit in afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelmintilor si aminteste de structura gonadei femelei. 6
Segmentarea oului Palintomia, fara separarea produsilor rezultati, este unica posibilitate de formare a metazoarelor in procesele lor de reproducere sexuata. Oul este o celula hipertrofica a carei segmentare reprezinta repartizarea materialului formator (vitelusului) si a citoplasmei sale in celule fiice numite blastomere. Tipuri de segmentare in functie de destinul embrionar al blastomerelor segmentare determinata(in mozaic) - este caractersitica protostomienilor segmentare nedeterminata(cu compensare) - este caracteristica deuterostomienilor
Tipuri principale de segmentare i Totala - Egala - Inegala Partiala - Discoidala - Superficiala Tipuri si subtipuri de segmentare Segmentarea totala si egala Segmentarea totala si inegala Segmentarea partiala si discoidala Segmentarea partiala si periferica o Segmentarea radiara Segmentarea spirala Segmentarea biradiara (bisimetrica) Segmentarea bilateral
Blastula Indiferent de tipul segmentarii, rezultatul ei conduce la constituirea unui agregat de celule numit moi ula(morulatio), alcatuit din numeroase blastomere intre care raman spatii de segmentare. Ulterior, se formeaza stadiul de blastula(blastulatio) prin confluenta spatiilor de segmentare i formarea unei cavitati centrale numita blastocel sau cavitate primara a corpului, care este delimitate de o patura unistratificata de blastomere ce constituie blastodermic. Odata cu aparitia blastulei, procesul segmentarii se incheie.
8
Tipuri de blastula Celoblastula rezulta din segmentarea totala si egala a oului oligolecit, avand blastocelul spatios si blastodermul alcatuit din celule egale, uneori ciliate'. Steroblastula este rezultatul segmentarii totale si inegale a oului heterolecit, avand blastocel redus, micromere la polul animal si macromere situate la polul vegetativ. Discoblastula se formeaza din segmentarea partiala si discoidala a oului telolecit, avand un blastocel virtual si o calota de blastomere mici, situata la polul animal sj care rezulta doar prin segmentarea citoplasmei formatoare. Periblastula rezulta din segmentarea partiala i superficiala a oului centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus in care se gasesc nuclei vitelofagi.
Tipuri de oua si blastulele asociate 9
Gastrulatia Procesul prin care se diferentiaza foitele embrionare (ectodermal i endodermul) poarta numele de gastrulatie
10
Procesul gastrulatiei se poate desfaura pe mai multe cai: Gastrulatia prin invaginare (embolie) Gastrulatia prin acoperire (epibolie) Gastrulatia prin proliferare * Gastrulatia prin imigrare unipolara Gastrulatia prin delaminare
Formarea mezodermului $1 celomului Formele primitive de metazoare isi realizeaza ontogenia doar cu doua foite embrionare, ecto- si endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe definitive. Aceste forme, care se opresc in dezvoltarea ontogenetic^ in stadiul de gastrula, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulatie conduc la formarea celei de-a treia foite embrionare, mezodermul, care isi are originea in endoderm. La eucelomate, mezodermul se organizeaza in foita si delimiteaza cavitatea generala a corpului care este numita celom. Celomul se poate forma prin: Schizocelie - la protostomieni Enterocelie - la deuterostomieni In functie de prezenta sau absenta celomului metazoarele se impoart in 3 grupuri: Acelomata Pseudocelomata ^ Eucelomata Neurulatia Faza de neurula (neurulatio) sau peioada initiala a santului neural se caracterizeaza prin formarea din ectoblast, in mod succesiv diplacii neurale (lamina neuralis) 9 & canalului si a tubului neural. Faza de & neurula reprezinta sfarsitul fazei de gastrula si inceputul histogenezei In aceasta etapa se formeaza: Tubul neural - Placa neurala - Jgheabul neural - Tubul neural Cordomezoblastul(origine din endoblast) - Coarda dorsala - Mezoblastul primar
11
Etapele initiale ale neurulatiei la Amphioxus
Fig. 9.15. Neurulatia la Amfioxus - Etape initiate A.B.C - Sectiuni transversale 1-Ectoderm, 2-Endoderm, 3- Arhenteron, 4- $ant i tub neural; 5-Notocord; 6-Diverticuli mezoblastici. Etapele fiale ale neurulatiei la Amphioxus
Fig.9.16. Neurulatia la Amfioxus -Etape finale A.B.C - Sectiuni transversale 1- Tub neural; 2- Coardd dorsala; 3- Saci celomici; 4- Intestin; 5- Cavitate celomica: 6- Splanchnoplcura; 7- Somatopleura.
Organogeneza 12
Organogeneza reprezinta procesul de formare a diferitelor tesuturi i de constituire a organelor. Procesul organogenezei dureaza pana la atingerea & stadiului de maturare al individului si imbraca aspecte diferite, in functie de planul structural si trepta de evolutie a grupului respectiv. Ongmea embnonara a sistemelor de organe la cordate c? Ectoderm - Sistemul nervos - Organele de simt - Tegumentul Mezoderm - Sistemul osos - Sistemul muscular - Sistemul circulator - Sistemul limfatic - Sistemul excretor Segmente ale aparatelor genitale Endoderm - Sistemul respirator - Sistemul digestive
Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi 64 anizogamei haploizi. n dezvoltarea lor embrionar parcurg obligatoriu stadiile de blastul i gastrul, celelalte stadii variind de la filum la filum. Reproducerea metazoarelor decurge att asexuat ct i sexuat. Reproducerea asexuat se ntlnete n general la grupele primitive, fiind nlocuit treptat la cele superioare de ctre cea sexuat. La acestea din urm, sexualitatea se regsete doar sub forma ei extrem i evoluat, anizogamia, n care intervin ovulele i spermatozoizii, ultimii cu structur flagelat, fapt care pledeaz n favoarea originii metazoarelor ntr-un grup de flagelate. Metazoarele sunt diplonte, faza haploid, scurt, este redus la gamei. Gameii sunt celulele sexuale totipotente care dup fecundaie dau natere oului (zigotului). n urma segmentrii, oul va da un individ pluricelular, parcurgnd mai multe stadii care la un loc constituie ontogeneza. Procesul specializrii i diferenierii celulare impune trecerea gradat de la stadiul de ou la cel de adult, proces numit ontogenie. n dezvoltarea lor ontogenetic, metazoarele trec prin dou perioade: o dezvoltare embrionar (morfogeneza) i una postembrionar. Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind: segmentarea, formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza. Tipuri de ou ntlnite la metazoare Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou. Oul este alctuit din nucleu, i citoplasm formatoare care conine drept substan de rezerv vitelus deutoplasm. Simetria oului este radiar, uneori cu tendine 13
de bilateralitate. Oul prezin un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai si: animal i vegetativ. La metazoare, dup raporturile poziionale dintre ovul i masa vitelin oul poate fi: endolecit, cnd vitelusul este distribuit n interiorul ovulului sau ectolecit, atunci cnd vitelusul se gsete n afara ovulului. n funcie de cantitatea i repartiia vitelusului (fig. 17), oul endolecit poate fi: 67 1) Ou alecit (oligolecit), la care vitelusul poate lipsi sau este n cantitate mic, fiind uniform distribuit n citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i Amphioxus. Oul alecit(oligolecit) La acest tip de ou vitelusul poate lipsi sau este in cantitate mica, fiind uniform distribuit in citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i Amphioxus
2) Oul heterolecit, cu vitelus n cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de ou sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptnd cefalopodele). Oul heterolecit Este un ou cu vitelus in cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de oua sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptand cefalopodele).
3) Oul telolecit, cu o cantitate mare i compact de vitelus, care ocup cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus mpinge ptura de citoplasm formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritii vertebratelor. Oul telocit Este un ou cu o cantitate mare i compacta de vitelus, care ocupa cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus impinge patura de citoplasma formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritatii vertebratelor.
4) Oul centrolecit prezint la exterior o membran groas, secundar, numit corion, care este secretat de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion se gsete membrana vitelin (membran primar). Cantitatea mare de vitelus, ocup partea central a oului i este fragmentat de ctre punile citoplasmatice n teritorii de vitelus. Punile citoplasmatice fac legtura dintre citoplasma central i cea periferic. La partea apical a oului se afl un mic orificiu numit micropil care reprezint poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaz oul. Acest tip de ou se ntlnete la insecte. La oul ectolecit, ovulul alecit este nconjurat de vitelus care este distribuit n afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelminilor i 14
amintete de structura gonadei femelei.
Segmentarea oului Palintomia, fr separarea produilor rezultai, este unica posibilitate de formare a metazoarelor n procesele lor de reproducere sexuat. Oul este o celul hipertrofic a crei segmentare reprezint repartizarea materialului formator (vitelusului) i a citoplasmei sale n celule fiice numite blastomere. zigot stadiul de 8 celule morula morula blastula gastrula 70 La metazoare, n cadrul ontogenezei, destinul embrionar al blastomerelor rezultate n urma segmentrii este determinat mai de timpuriu sau mai trziu. La platelmini, molute sau anelide, destinul celulelor embrionare este determinat foarte de timpuriu. n acest caz, dac oului i este permis segmentarea pn la stadiul de patru blastomere iar ulterior acestea sunt separate, fiecare va forma un sfert de gastrul i respectiv larv. Astfel, fiecare celul are un destin predeterminat care nu poate fi alterat dac celula este ndeprtat din poziia sa originar ocupat n embrion. Formarea acestor blastomere care au contribuii embrionare predestinate poart numele de segmentare determinat sau n mozaic i este caracteristic protostomienilor. Din contr, dac oul unui echinoderm este lsat s sufere segmentare pn n stadiul de patru blastomere, iar apoi acestea sunt separate, din fiecare blastomer se va forma o nou gastrul i apoi o larv. Aceast formare de blastomere cu destin nefixat se numete segmentare nedeterminat sau cu compensare i este comun deuterostomienilor. 15
Segmentarea nu este similar la toate grupele de metazoare ci depinde tipul de ou (fig. 17). n funcie de aceste criterii, segmentarea poate fi: total sau parial. n segmentarea total, ntreaga mas a oului particip la formarea blastomerelor, iar segmentarea poate fi egal sau inegal. n segmentarea parial, care poate fi discoidal sau superficial, masa inert i uniform de vitelus nu particip n segmentare, aceasta limitndu-se doar la citoplasma 71 formatoare. n acest tip de segmentare vitelusul este consumat n timpul embriogenezei. Segmentarea total i egal are loc la oul oligolecit, la care cantitatea mic i uniform repartizat de vitelus nu mpiedic planurile de diviziune iar blastomerele rezultate din segmentare sunt egale. n acest caz, ntreaga mas de vitelus este uniform repartizat n blastomere. Segmentarea total i inegal este caracteristic oului heterolecit, la care cantitatea mare de vitelus de la polul vegetativ face ca ultimul plan transversal de diviziune (naintea formrii stadiului de 8 blastomere) s treac deasupra ecuatorului oului. Se formeaz astfel, 4 micromere (blastomere mici) ncrcate cu puin vitelus, la polul animal i 4 macromere (blastomere mari) ce conin majoritatea cantitii de vitelus, situate la polul vegetativ al oului. Segmentarea parial i discoidal se petrece la oule teloleciteu, la care vitelusul compact i n cantitate mare mpinge ptura subire de citoplasm formatoare sub form de disc (disc germinativ), la polul animal al oului. n segmentare particip doar discul embrionar care se constituie ntr-un disc blastomeric sau disc embrionar. Segmentarea parial i periferic este caracteristic oului centrolecit. al crui nucleu se divide activ iar majoritatea nucleilor-fii migreaz prin punile citoplasmatice n blastemul nuclear, periferic. ntre aceti nuclei apar limite celulare fapt ce duce la apariia unui blastoderm periferic, ce nconjur masa vitelin. Nucleii rmai n punile citoplasmatice sau citoplasma central devin nuclei vitelofagi, care vor digera vitelusul. 72 Simetria segmentrii condiioneaz simetria adultului Dup raporturile geometrice dintre blastomerele rezultate n urma segmentrii se deosebesc urmtoarele tipuri de segmentare: Segmentarea radiar are loc cnd axele de segmentare timpurie ale fusurilor de diviziune sunt fie paralele, fie n unghi drept, la axul polar al oului. Astfel, blastomerele rezultate ntr-un etaj sunt situate exact deasupra sau dedesubtul celor din etajul vecin. Sau cu alte cuvinte, n morula sau blastula tnr alterneaz regulat meridiane de blastomere cu anuri meridiane. Acest tip de segmentare este caracteristic pentru spongieri, cnidari i echinoderme. Segmentarea spiral este determinat de dispoziia oblic i altern a axelor fusurilor de diviziune, fa de axul polar al oului. Acest lucru face ca blastomerele s posede un aranjament spiral, fiecare blastomer s fie situat ntre cele dou blastomere de deasupra sau dedesubtul lui. Astfel, fiecare etaj de celule alterneaz n poziie cu seturile adiacente. Acest model de segmentare este caracteristic grupului Spiralia, i are o mare semnificaie filogenetic deoarece indic nrudirea dintre grupe ndeprtate cum sunt policladele, nemerienii, anelidele, molutele i unele artropode. ntruct segmentarea spiral este o segmentare determinat, este posibil de stabilit originea blastomerelor i de a le compara n cadrul diverselor grupe de nevertebrate. n momentul cnd stadiul de blastul a fost atins, toate foiele embrionare sunt trasate. De exemplu, ectodermul neural este derivat din blastomerul 2d din 16
emisfera animal a oului, blastomer care s-a format dup a patra segmentare. 73 Segmentarea biradiar (bisimetric) este o segmentare de tip particular care caracterizeaz grupul ctenoforelor. n acest caz, blastomerele se dispun dup dou planuri de simetrie, care corespund planului longitudinal i transversal al adultului. Segmentarea bilateral este rar n cadrul nevertebratelor i se caracterizeaz prin dispunerea, nc de timpuriu, a blastomerelor, dup un plan evident de simetrie bilateral. Acest tip de simetrie este observat la rotiferi. Indiferent de tipul segmentrii, rezultatul ei conduce la constituirea unui agregat de celule numit morul, alctuit din numeroase blastomere ntre care rmn spaii de segmentare. Ulterior, se formeaz stadiul de blastul prin confluena spaiilor de segmentare i formarea unei caviti centrale numit blastocel sau cavitate primar a corpului, care este delimitat de o ptur unistratificat de blastomere ce constituie blastodermul. n funcie de tipul de ou i deci de modul de segmentare, blastula care rezult poate fi de urmtoarele tipuri (fig. 17): Celoblastula rezult din segmentarea total i egal a oului oligolecit, avnd blastocelul spaios i blastodermul alctuit din celule egale, uneori ciliate Steroblastula este rezultatul segmentrii totale i inegale a oului heterolecit, avnd blastocel redus, micromere la polul animal i macromere situate la polul vegetativ. 74 Discoblastula se formeaz din segmentarea parial i discoidal a oului telolecit, avnd un blastocel virtual i o calot de blastomere mici, situat la polul animal i care rezult doar prin segmentarea citoplasmei formatoare. Periblastula rezult din segmentarea parial i superficial a oului centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus n care se gsesc nuclei vitelofagi. Odat cu apariia blastulei, procesul segmentrii se ncheie. Gastrulaia Procesul prin care se difereniaz foiele embrionare (ectodermul i endodermul) poart numele de gastrulaie (fig. 18). Modul de formare a stadiului de gastrul difer de la un grup la altul iar procesul gastrulaiei se poate desfura pe mai multe ci: Gastrulaia prin invaginare (embolie) caracterizeaz celoblastula, la care blastodermul polului vegetativ se invagineaz formnd o cavitate digestiv primar numit arhenteron (intestin primitiv), care comunic cu exteriorul printr-un orificiu ce reprezint blastoporul (gura primitiv). Blastodermul care cptuete arhenteronul formeaz endodermul iar cel care delimiteaz gastrula le exterior alctuiete ectodermul. ntre ectoderm i endoderm se gsete blastocelul care este redus sau devine virtual prin alipirea celor dou foie embrionare. 75 Gastrulaia Gastrulaia prin acoperire (epibolie) este caracteristic steroblastulei. n acest caz, micromerele polului animal, datorit cantitii mici de vitelus, se divid mult mai rapid i acoper macromerele care se divid mult mai greu iar n final devin interne. Gastrulaia prin proliferare unipolar sau multipolar decurge prin proliferarea unor celule, dintr-unul sau mai multe puncte ale blastodermului, cu 17
formarea unui masiv endodermic, care ulterior se ordoneaz ntr-un endoderm. Prin realizarea racordului dintre cele dou foie embrionare se va deschide apoi blastoporul. Gastrulaia prin imigrare unipolar sau multipolar este asemntoare cu proliferarea, dar se face, spre deosebire de aceasta, prin desprinderea i migrarea n blastocel, a unor celule, din unul sau mai multe puncte ale blastodermului. Gastrulaia prin delaminare decurge printr-o clivare a blastodermului care va conduce la formarea ecto- i endodermului. Ulterior endodermul nainteaz spre interior, iar n punctul de contact cu ectodermul va apare blastoporul. Primele dou tipuri sunt cele mai comune moduri de formare a gastrulei, dar nu i cele mai primitive, aa cum erau considerate de ctre Haeckel. Aa cum, corect considera Mecinikov, cele mai primitive moduri de gastrulaie sunt imigrarea, proliferarea i delaminarea, care sunt prezente la unii spongieri i celenterate, i care duc la apariia unui masiv endodermic fagocitar (Fir i 76 Nstsescu, 1977). Aceste modaliti de gastrulaie conduc la parenchimula spongierilor sau la planula didermic i ciliat a cnidarilor. Formarea mezodermului i celomului Formele primitive de metazoare i realizeaz ontogenia doar cu dou foie embrionare, ecto- i endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe definitive. Aceste forme, care se opresc n dezvoltarea ontogenetic n stadiul de gastrul, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulaie conduc la formarea celei de-a treia foie embrionare, mezodermul, care i are originea n endoderm. La eucelomate, mezodermul se organizeaz n foi i delimiteaz cavitatea general a corpului care este numit celom. n cadrul metazoarelor eucelomate, modul n care se formeaz mezodermul i celomul este diferit. Protostomienii i formeaz mezodermul i celomul prin schizocelie, pe cnd la deuterostomieni acestea apar prin enterocelie. Formarea schizocelic sau teloblastic a mezodermului i celomului (fig. 19) este caracteristic protostomienilor. La toate aceste grupe, endomezenchimul se formeaz dintr-o singur celul, numit celul mezentoblastic (somita 4d), aprut la a asea segmentare a oului. Aceast celul d natere la dou teloblaste mam (celule mezodermice primordiale) sau iniiale mezodermice, localizate la limita dintre ecto- i endoderm, de o parte i de alta a blastoporului. Teloblastele se divid activ i formeaz de o parte i de 77 alta a arhenteronului dou benzi teloblastice de celule fiice care la rndul lor prin diviziune vor forma dou masive mezodermice. Spaiile de segmentare dintre celulele masivelor mezodermice se unesc i n fiecare masiv se vor forma dou caviti celomice (saci celomici), ce se vor dezvolta n detrimentul blastocelului, care se restrnge puternic. Sacii celomici au perei mezodermici unistratificai. Peretele lor extern, dinspre ectoderm, poart numele de foi parietal sau somatopleur, iar cel intern, dinspre intestin, splanchnopleur. Cele dou splanchnopleure nvelesc intestinul, iar deasupra i dedesubtul intestinului, dorsal i ventral, se unesc pentru a forma mezenterul dorsal i mezenterul ventral, care susin intestinul. Cavitile celomice constituie cavitatea general a corpului, care din cauz c nlocuiete blastocelul, este considerat cavitate secundar a corpului. Din cauza acestui mod de apariie a mezodermului i celomului, protostomienii mai sunt cunoscui i sub numele de 18
schizocelomate sau celomate schizocelice. Formarea enterocelic a mezodermului i celomului (fig. 20) se ntlnete la grupul deuterostomienilor (echnoderme, hemicordate i cordate), la care mezodermul se formeaz prin evaginarea enterocelic a endodermului, de o parte i de alta a arhenteronului. Aceste evaginri se separ ulterior de arhenteron, fie sub forma a doi saci celomici, fie, n cazul deuterostomienilor metamerizai, sub forma a unor perechi laterale de saci celomici. Datorit acestui mod de formare a mezodermului i celomului, deuterostomienii mai sunt numii enterocelomate sau celomate enterocelice. 78 Artropodele prezint un mod aparte de formare a mezodermului i celomului. La acestea, din peretele entomezodermic al invaginrii gastrulei, se difereniaz i se detaeaz celule mezodermice, care se dispun n masive mezodermice perechi, n care se vor forma sacii celomici. Ulterior, sacii celomici se dezorganizeaz, participnd n organogenez, iar spaiile celomice rmase se vor contopi cu cele blastoceliene, dnd o cavitate a corpului, numit hemocel sau mixocel. Arhitectura corpului este un alt criteriu utilizat n decelarea diferitelor grupe de metazoare. Formele diploblastice (spongierii, cnidarii i ctenoforii) nu posed esuturi i organe sau dac le posed, acestea sunt incipiente, iar diferenierea lor celular nu este att de mare ca la celelalte metazoare. La spongieri locul acestora este preluat de diferite categorii de celule, specializate pentru anumite funcii. Metazoarele triploblastice prezint organe interne specializate, dar, sistemele lor de organe pot s difere n ceea ce privete relaia lor cu cavitatea intern a corpului. Dei, cavitate a corpului, poate nsemna orice spaiu intern, acest termen se refer la o cavitate larg, umplut cu un lichid, i care se ntinde ntre peretele corpului i organele interne. Fluidul care umple cavitatea corpului poate s serveasc la o mare diversitate de funcii. Fluidul poate s funcioneze uneori ca un schelet hidrostatic, sau poate juca rol de mediu circulant. Acest spaiu poate fi utilizat ca un loc temporar de acumulare a unor fluide n exces sau a unora excretate sau poate reprezenta locul de maturare a elementelor genitale. Platelminii i nemerienii, la care nu exist o cavitate a corpului, 79 spaiul dintre organe fiind invadat de ctre un esut de umplutur, numit parenchim, fac parte din grupul Acelomata (fig. 31). Restul metazoarelor triploblastice prezint dou tipuri de cavitate a corpului. Filumul nematelminilor posed o cavitate a corpului numit pseudocelom sau pseudocel, care este o cavitate persistent, derivat din blastocelul embrionar. Organele interne sunt de fapt libere n acest spaiu, i nu exist un peritoneu care s delimiteze aceast cavitate (fig. 40). Metazoarele triploblastice, la care exist aceast situaie, sunt ncadrate n grupa Pseudocelomata. Restul metazoarelor, posed o cavitate secundar a corpului sau un celom delimitat de un peritoneu, dar, care are o embriogenez diferit de cea a pseudocelomatelor. n realitate, organele nu sunt libere n celom, ele pot s atrne n interiorul acestuia, dar sunt ntotdeauna delimitate de un peritoneu. Astfel, toate organele se gsesc n spatele celomului, fiind retroperitoneale. Aceste grupe de metazoare triploblastice fac parte din grupul eucelomata (fig. 50). Dei, caracterele de baz n diferenierea protostomienilor fa de deuterostomieni sunt de natur embriologic, aceste dou linii filetice principale ale metazoarelor, mai prezint o serie de caractere structurale i biochimice diferite. n acest sens, evoluia ciliaturii de suprafa, pare s fie diferit n 19
cadrul celor dou linii filetice. De asemenea, chitina reprezint o component scheletic comun printre protostomieni, dar, este rar ntlnit n rndul deuterostomienilor. n plus, fosfat arginina reprezint depozitul tipic pentru protostomieni, pe cnd, creatin fosfatul este tipic pentru deuterostomieni.