2

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I

MEDICIN VETERINAR DIN BUCURETI
FACULTATEA DE AGRICULTUR
Specializarea Biologie
Curs cu frecven redus



Referat
Disciplina: ZOOLOGI A NEVERTEBRATELOR


Tema:
Dezvoltarea ontogenetic a metazoarelor: tipuri de ou; tipuri de segmentare; formarea celomului i
mezodermului.



Student: Puna (Babe) Ancua
Anul: I

Bucureti
2014

3













Ontogeneza
Ontogeneza parcurge mai multe etape:
- Gametogeneza
- Fecundatia
- Segmentarea
Faza de morula
Faza blastula
- Gastrularea
Faza de neurula
- Histogeneza
- Organogeneza
- Cresterea si dezvoltarea postnatala



Fig. !15. Dezvoltarea emhrionara la vertebrate:
4

1 pesti (pe$te teleosteean): 2 amfibian (salamanctra); 3 reptile 4 pasari
(gSini); 5 mamifere (pore); 6 mamifere (om),


OUL.Ontogenia metazoarelor decurge diferit in functie de tipul de ou. Oul este alcatuit din
nucleu, i citoplasma formatoare care contine drept substanta de rezerva vitelus deutoplasma.
Simetria oului este radiara, uneori cu tendinte de bilateralitate.
Oul prezina un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai sai: animal i
vegetativ.
Dupa raporturile pozitionale dintre ovul i masa vitelina oul poate fi
Ou endolecit
Oul ectolecit
In functie de vitelusului,
Ou alecit
Ou heterolecit
Ou telolecit
Ou centrolecit
Oul alecit(oligolecit)
La acest tip de ou vitelusul poate lipsi sau este in cantitate mica, fiind uniform distribuit in
citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind
caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i
Amphioxus


Oul heterolecit
Este un ou cu vitelus in cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de oua sunt
prezente la ctenofori anelide i molute (exceptand cefalopodele).
Oul telocit
5

Este un ou cu o cantitate mare i compacta de vitelus, care ocupa cea mai mare parte a oului.
Masa de vitelus impinge patura de citoplasma formatoare (discul germinativ) spre polul
animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre
arachnide), i majoritatii vertebratelor.

Teloleclthal (MegalecithalJ Bird*tudntreader.<om
Oul centrolecit
Oul centrolecit prezinta la exterior o membrana groasa, secundara, numita corion, care este
secretata de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion se gasete membrana vitelina
(membrana primara). Cantitatea mare de vitelus, ocupa cartea centrala a oului i este
ragmentata de catre puntile citoplasmatice in teritorii de vitelus. Puntile citoplasmatice fac
legatura dintre citoplasma centrala i cea periferica. La partea apicala a oului se afla un mic
orificiu numit micropil care reprezinta poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaza
oul. Acest tip de ou se intalnete la insecte.




Oul ectolecit
La oul ectolecit ovulul alecit este inconjurat de vitelus care este distribuit in afara acestuia.
Acest tip de ou este caracteristic platelmintilor si aminteste de structura gonadei femelei.
6



Segmentarea oului
Palintomia, fara separarea produsilor rezultati, este unica posibilitate de formare a
metazoarelor in procesele lor de reproducere sexuata. Oul este o celula hipertrofica a carei
segmentare reprezinta repartizarea materialului formator (vitelusului) si a citoplasmei sale in
celule fiice numite blastomere.
Tipuri de segmentare in functie de destinul embrionar al blastomerelor
segmentare determinata(in mozaic) - este caractersitica protostomienilor
segmentare nedeterminata(cu compensare) - este caracteristica deuterostomienilor


Tipuri principale de segmentare
i
Totala
- Egala
- Inegala
Partiala
- Discoidala
- Superficiala
Tipuri si subtipuri de segmentare
Segmentarea totala si egala Segmentarea totala si inegala Segmentarea partiala si discoidala
Segmentarea partiala si periferica o
Segmentarea radiara Segmentarea spirala Segmentarea biradiara (bisimetrica) Segmentarea
bilateral


7


Fig. 9.13. Segmentatia la amfioxus
A- Zigot; E,C,D - Aparitia blastomereior; E- Morula;
F- Invaginarea blastulei; G- Formarea gastrulei. 1- Polul animal; 2- Polul vegetal;



Blastula
Indiferent de tipul segmentarii, rezultatul ei conduce la constituirea unui agregat de celule
numit moi ula(morulatio), alcatuit din numeroase blastomere intre care raman spatii de
segmentare. Ulterior, se formeaza stadiul de blastula(blastulatio) prin confluenta spatiilor de
segmentare i formarea unei cavitati centrale numita blastocel sau cavitate primara a
corpului, care este delimitate de o patura unistratificata de blastomere ce constituie
blastodermic.
Odata cu aparitia blastulei, procesul segmentarii se incheie.

8


Tipuri de blastula
Celoblastula rezulta din segmentarea totala si egala a oului oligolecit, avand blastocelul
spatios si blastodermul alcatuit din celule egale, uneori ciliate'.
Steroblastula este rezultatul segmentarii totale si inegale a oului heterolecit, avand
blastocel redus, micromere la polul animal si macromere situate la polul vegetativ.
Discoblastula se formeaza din segmentarea partiala si discoidala a oului telolecit, avand
un blastocel virtual si o calota de blastomere mici, situata la polul animal sj care rezulta doar
prin segmentarea citoplasmei formatoare.
Periblastula rezulta din segmentarea partiala i superficiala a oului centrolecit.
Blastocelul este plin cu vitelus in care se gasesc nuclei vitelofagi.







Tipuri de oua si blastulele asociate
9




Gastrulatia
Procesul prin care se diferentiaza foitele embrionare (ectodermal i endodermul) poarta
numele de gastrulatie



10

Procesul gastrulatiei se poate desfaura pe mai multe cai:
Gastrulatia prin invaginare (embolie)
Gastrulatia prin acoperire (epibolie)
Gastrulatia prin proliferare *
Gastrulatia prin imigrare unipolara
Gastrulatia prin delaminare

Formarea mezodermului $1
celomului
Formele primitive de metazoare isi realizeaza ontogenia doar cu doua foite embrionare,
ecto- si endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe definitive. Aceste forme, care se
opresc in dezvoltarea ontogenetic^ in stadiul de gastrula, constituie grupul metazoarelor
didermice sau diploblastice. La restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulatie conduc
la formarea celei de-a treia foite embrionare, mezodermul, care isi are originea in endoderm.
La eucelomate, mezodermul se organizeaza in foita si delimiteaza cavitatea generala a
corpului care este numita celom.
Celomul se poate forma prin:
Schizocelie - la protostomieni
Enterocelie - la deuterostomieni
In functie de prezenta sau absenta celomului metazoarele se impoart in
3 grupuri:
Acelomata
Pseudocelomata ^
Eucelomata
Neurulatia
Faza de neurula (neurulatio) sau peioada initiala a santului neural se caracterizeaza prin
formarea din ectoblast, in mod succesiv diplacii neurale (lamina neuralis)
9
& canalului si a
tubului neural. Faza de
&
neurula reprezinta sfarsitul fazei de gastrula si inceputul
histogenezei
In aceasta etapa se formeaza:
Tubul neural
- Placa neurala
- Jgheabul neural
- Tubul neural
Cordomezoblastul(origine din endoblast)
- Coarda dorsala
- Mezoblastul primar



11

Etapele initiale ale neurulatiei la
Amphioxus

Fig. 9.15. Neurulatia la Amfioxus - Etape initiate
A.B.C - Sectiuni transversale
1-Ectoderm, 2-Endoderm, 3- Arhenteron, 4- $ant i tub neural;
5-Notocord; 6-Diverticuli mezoblastici.
Etapele fiale ale neurulatiei la Amphioxus


Fig.9.16. Neurulatia la Amfioxus -Etape finale
A.B.C - Sectiuni transversale
1- Tub neural; 2- Coardd dorsala; 3- Saci celomici; 4- Intestin; 5- Cavitate
celomica: 6- Splanchnoplcura; 7- Somatopleura.


Organogeneza
12

Organogeneza reprezinta procesul de formare a diferitelor tesuturi i de constituire a
organelor. Procesul organogenezei dureaza pana la atingerea & stadiului de maturare al
individului si imbraca aspecte diferite, in functie de planul structural si trepta de evolutie a
grupului respectiv.
Ongmea embnonara a sistemelor de
organe la cordate
c?
Ectoderm
- Sistemul nervos
- Organele de simt
- Tegumentul Mezoderm
- Sistemul osos
- Sistemul muscular
- Sistemul circulator
- Sistemul limfatic
- Sistemul excretor
Segmente ale aparatelor genitale Endoderm
- Sistemul respirator
- Sistemul digestive

Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt
dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi
64
anizogamei haploizi. n dezvoltarea lor embrionar parcurg obligatoriu stadiile
de blastul i gastrul, celelalte stadii variind de la filum la filum.
Reproducerea metazoarelor decurge att asexuat ct i sexuat.
Reproducerea asexuat se ntlnete n general la grupele primitive, fiind
nlocuit treptat la cele superioare de ctre cea sexuat. La acestea din urm,
sexualitatea se regsete doar sub forma ei extrem i evoluat, anizogamia, n
care intervin ovulele i spermatozoizii, ultimii cu structur flagelat, fapt care
pledeaz n favoarea originii metazoarelor ntr-un grup de flagelate.
Metazoarele sunt diplonte, faza haploid, scurt, este redus la gamei. Gameii
sunt celulele sexuale totipotente care dup fecundaie dau natere oului
(zigotului). n urma segmentrii, oul va da un individ pluricelular, parcurgnd
mai multe stadii care la un loc constituie ontogeneza.
Procesul specializrii i diferenierii celulare impune trecerea gradat de
la stadiul de ou la cel de adult, proces numit ontogenie.
n dezvoltarea lor
ontogenetic, metazoarele trec prin dou perioade: o dezvoltare embrionar
(morfogeneza) i una postembrionar.
Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind: segmentarea,
formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza.
Tipuri de ou ntlnite la metazoare
Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou.
Oul este alctuit din nucleu, i citoplasm formatoare care conine drept substan
de rezerv vitelus deutoplasm. Simetria oului este radiar, uneori cu tendine
13

de bilateralitate. Oul prezin un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi
poli ai si: animal i vegetativ.
La metazoare, dup raporturile poziionale dintre ovul i masa vitelin
oul poate fi: endolecit, cnd vitelusul este distribuit n interiorul ovulului sau
ectolecit, atunci cnd vitelusul se gsete n afara ovulului.
n funcie de cantitatea i repartiia vitelusului (fig. 17), oul endolecit
poate fi:
67
1) Ou alecit (oligolecit), la care vitelusul poate lipsi sau este n cantitate
mic, fiind uniform distribuit n citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest
tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri,
cnidari echinoderme i Amphioxus.
Oul alecit(oligolecit)
La acest tip de ou vitelusul poate lipsi sau este in cantitate mica, fiind uniform distribuit in
citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind
caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i
Amphioxus

2) Oul heterolecit, cu vitelus n cantitate mare, i cantonat la polul
vegetativ. Astfel de ou sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptnd
cefalopodele).
Oul heterolecit
Este un ou cu vitelus in cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de oua sunt
prezente la ctenofori anelide i molute (exceptand cefalopodele).

3) Oul telolecit, cu o cantitate mare i compact de vitelus, care ocup
cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus mpinge ptura de citoplasm
formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este
caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritii
vertebratelor.
Oul telocit
Este un ou cu o cantitate mare i compacta de vitelus, care ocupa cea mai mare parte a oului.
Masa de vitelus impinge patura de citoplasma formatoare (discul germinativ) spre polul
animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre
arachnide), i majoritatii vertebratelor.


4) Oul centrolecit prezint la exterior o membran groas, secundar,
numit corion, care este secretat de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion
se gsete membrana vitelin (membran primar). Cantitatea mare de vitelus,
ocup partea central a oului i este fragmentat de ctre punile citoplasmatice
n teritorii de vitelus. Punile citoplasmatice fac legtura dintre citoplasma
central i cea periferic. La partea apical a oului se afl un mic orificiu numit
micropil care reprezint poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaz
oul. Acest tip de ou se ntlnete la insecte.
La oul ectolecit, ovulul alecit este nconjurat de vitelus care este
distribuit n afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelminilor i
14

amintete de structura gonadei femelei.




Segmentarea oului
Palintomia, fr separarea produilor rezultai, este unica posibilitate de
formare a metazoarelor n procesele lor de reproducere sexuat. Oul este o
celul hipertrofic a crei segmentare reprezint repartizarea materialului
formator (vitelusului) i a citoplasmei sale n celule fiice numite blastomere.
zigot stadiul de 8 celule morula
morula blastula
gastrula
70
La metazoare, n cadrul ontogenezei, destinul embrionar al
blastomerelor rezultate n urma segmentrii este determinat mai de timpuriu sau
mai trziu. La platelmini, molute sau anelide, destinul celulelor embrionare
este determinat foarte de timpuriu. n acest caz, dac oului i este permis
segmentarea pn la stadiul de patru blastomere iar ulterior acestea sunt
separate, fiecare va forma un sfert de gastrul i respectiv larv. Astfel, fiecare
celul are un destin predeterminat care nu poate fi alterat dac celula este
ndeprtat din poziia sa originar ocupat n embrion. Formarea acestor
blastomere care au contribuii embrionare predestinate poart numele de
segmentare determinat sau n mozaic i este caracteristic protostomienilor.
Din contr, dac oul unui echinoderm este lsat s sufere segmentare pn n
stadiul de patru blastomere, iar apoi acestea sunt separate, din fiecare blastomer
se va forma o nou gastrul i apoi o larv. Aceast formare de blastomere cu
destin nefixat se numete segmentare nedeterminat sau cu compensare i
este comun deuterostomienilor.
15

Segmentarea nu este similar la toate grupele de metazoare ci depinde
tipul de ou (fig. 17). n funcie de aceste criterii, segmentarea poate fi: total
sau parial. n segmentarea total, ntreaga mas a oului particip la formarea
blastomerelor, iar segmentarea poate fi egal sau inegal. n segmentarea
parial, care poate fi discoidal sau superficial, masa inert i uniform de
vitelus nu particip n segmentare, aceasta limitndu-se doar la citoplasma
71
formatoare. n acest tip de segmentare vitelusul este consumat n timpul
embriogenezei.
Segmentarea total i egal are loc la oul oligolecit, la care cantitatea
mic i uniform repartizat de vitelus nu mpiedic planurile de diviziune iar
blastomerele rezultate din segmentare sunt egale. n acest caz, ntreaga mas de
vitelus este uniform repartizat n blastomere.
Segmentarea total i inegal este caracteristic oului heterolecit, la
care cantitatea mare de vitelus de la polul vegetativ face ca ultimul plan
transversal de diviziune (naintea formrii stadiului de 8 blastomere) s treac
deasupra ecuatorului oului. Se formeaz astfel, 4 micromere (blastomere mici)
ncrcate cu puin vitelus, la polul animal i 4 macromere (blastomere mari) ce
conin majoritatea cantitii de vitelus, situate la polul vegetativ al oului.
Segmentarea parial i discoidal se petrece la oule teloleciteu, la
care vitelusul compact i n cantitate mare mpinge ptura subire de citoplasm
formatoare sub form de disc (disc germinativ), la polul animal al oului. n
segmentare particip doar discul embrionar care se constituie ntr-un disc
blastomeric sau disc embrionar.
Segmentarea parial i periferic este caracteristic oului centrolecit.
al crui nucleu se divide activ iar majoritatea nucleilor-fii migreaz prin punile
citoplasmatice n blastemul nuclear, periferic. ntre aceti nuclei apar limite
celulare fapt ce duce la apariia unui blastoderm periferic, ce nconjur masa
vitelin. Nucleii rmai n punile citoplasmatice sau citoplasma central devin
nuclei vitelofagi, care vor digera vitelusul.
72
Simetria segmentrii condiioneaz simetria adultului Dup raporturile
geometrice dintre blastomerele rezultate n urma segmentrii se deosebesc
urmtoarele tipuri de segmentare:
Segmentarea radiar are loc cnd axele de segmentare timpurie ale
fusurilor de diviziune sunt fie paralele, fie n unghi drept, la axul polar al oului.
Astfel, blastomerele rezultate ntr-un etaj sunt situate exact deasupra sau
dedesubtul celor din etajul vecin. Sau cu alte cuvinte, n morula sau blastula
tnr alterneaz regulat meridiane de blastomere cu anuri meridiane. Acest
tip de segmentare este caracteristic pentru spongieri, cnidari i echinoderme.
Segmentarea spiral este determinat de dispoziia oblic i altern a
axelor fusurilor de diviziune, fa de axul polar al oului. Acest lucru face ca
blastomerele s posede un aranjament spiral, fiecare blastomer s fie situat ntre
cele dou blastomere de deasupra sau dedesubtul lui. Astfel, fiecare etaj de
celule alterneaz n poziie cu seturile adiacente. Acest model de segmentare
este caracteristic grupului Spiralia, i are o mare semnificaie filogenetic
deoarece indic nrudirea dintre grupe ndeprtate cum sunt policladele,
nemerienii, anelidele, molutele i unele artropode. ntruct segmentarea
spiral este o segmentare determinat, este posibil de stabilit originea
blastomerelor i de a le compara n cadrul diverselor grupe de nevertebrate. n
momentul cnd stadiul de blastul a fost atins, toate foiele embrionare sunt
trasate. De exemplu, ectodermul neural este derivat din blastomerul 2d din
16

emisfera animal a oului, blastomer care s-a format dup a patra segmentare.
73
Segmentarea biradiar (bisimetric) este o segmentare de tip
particular care caracterizeaz grupul ctenoforelor. n acest caz, blastomerele se
dispun dup dou planuri de simetrie, care corespund planului longitudinal i
transversal al adultului.
Segmentarea bilateral este rar n cadrul nevertebratelor i se
caracterizeaz prin dispunerea, nc de timpuriu, a blastomerelor, dup un plan
evident de simetrie bilateral. Acest tip de simetrie este observat la rotiferi.
Indiferent de tipul segmentrii, rezultatul ei conduce la constituirea unui
agregat de celule numit morul, alctuit din numeroase blastomere ntre care
rmn spaii de segmentare. Ulterior, se formeaz stadiul de blastul prin
confluena spaiilor de segmentare i formarea unei caviti centrale numit
blastocel sau cavitate primar a corpului, care este delimitat de o ptur
unistratificat de blastomere ce constituie blastodermul.
n funcie de tipul de ou i deci de modul de segmentare, blastula care
rezult poate fi de urmtoarele tipuri (fig. 17):
Celoblastula rezult din segmentarea total i egal a oului oligolecit,
avnd blastocelul spaios i blastodermul alctuit din celule egale,
uneori ciliate
Steroblastula este rezultatul segmentrii totale i inegale a oului
heterolecit, avnd blastocel redus, micromere la polul animal i
macromere situate la polul vegetativ.
74
Discoblastula se formeaz din segmentarea parial i discoidal a oului
telolecit, avnd un blastocel virtual i o calot de blastomere mici,
situat la polul animal i care rezult doar prin segmentarea citoplasmei
formatoare.
Periblastula rezult din segmentarea parial i superficial a oului
centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus n care se gsesc nuclei
vitelofagi.
Odat cu apariia blastulei, procesul segmentrii se ncheie.
Gastrulaia
Procesul prin care se difereniaz foiele embrionare (ectodermul i
endodermul) poart numele de gastrulaie (fig. 18). Modul de formare a
stadiului de gastrul difer de la un grup la altul iar procesul gastrulaiei se
poate desfura pe mai multe ci:
Gastrulaia prin invaginare (embolie) caracterizeaz celoblastula, la
care blastodermul polului vegetativ se invagineaz formnd o cavitate digestiv
primar numit arhenteron (intestin primitiv), care comunic cu exteriorul
printr-un orificiu ce reprezint blastoporul (gura primitiv). Blastodermul care
cptuete arhenteronul formeaz endodermul iar cel care delimiteaz gastrula
le exterior alctuiete ectodermul. ntre ectoderm i endoderm se gsete
blastocelul care este redus sau devine virtual prin alipirea celor dou foie
embrionare.
75
Gastrulaia Gastrulaia prin acoperire (epibolie) este caracteristic steroblastulei.
n acest caz, micromerele polului animal, datorit cantitii mici de vitelus, se
divid mult mai rapid i acoper macromerele care se divid mult mai greu iar n
final devin interne.
Gastrulaia prin proliferare unipolar sau multipolar decurge prin
proliferarea unor celule, dintr-unul sau mai multe puncte ale blastodermului, cu
17

formarea unui masiv endodermic, care ulterior se ordoneaz ntr-un endoderm.
Prin realizarea racordului dintre cele dou foie embrionare se va deschide apoi
blastoporul.
Gastrulaia prin imigrare unipolar sau multipolar este
asemntoare cu proliferarea, dar se face, spre deosebire de aceasta, prin
desprinderea i migrarea n blastocel, a unor celule, din unul sau mai multe
puncte ale blastodermului.
Gastrulaia prin delaminare decurge printr-o clivare a blastodermului
care va conduce la formarea ecto- i endodermului. Ulterior endodermul
nainteaz spre interior, iar n punctul de contact cu ectodermul va apare
blastoporul.
Primele dou tipuri sunt cele mai comune moduri de formare a gastrulei,
dar nu i cele mai primitive, aa cum erau considerate de ctre Haeckel. Aa
cum, corect considera Mecinikov, cele mai primitive moduri de gastrulaie sunt
imigrarea, proliferarea i delaminarea, care sunt prezente la unii spongieri i
celenterate, i care duc la apariia unui masiv endodermic fagocitar (Fir i
76
Nstsescu, 1977). Aceste modaliti de gastrulaie conduc la parenchimula
spongierilor sau la planula didermic i ciliat a cnidarilor.
Formarea mezodermului i celomului
Formele primitive de metazoare i realizeaz ontogenia doar cu dou
foie embrionare, ecto- i endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe
definitive. Aceste forme, care se opresc n dezvoltarea ontogenetic n stadiul
de gastrul, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La
restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulaie conduc la formarea celei
de-a treia foie embrionare, mezodermul, care i are originea n endoderm. La
eucelomate, mezodermul se organizeaz n foi i delimiteaz cavitatea
general a corpului care este numit celom. n cadrul metazoarelor eucelomate,
modul n care se formeaz mezodermul i celomul este diferit. Protostomienii
i formeaz mezodermul i celomul prin schizocelie, pe cnd la
deuterostomieni acestea apar prin enterocelie.
Formarea schizocelic sau teloblastic a mezodermului i celomului
(fig. 19) este caracteristic protostomienilor. La toate aceste grupe,
endomezenchimul se formeaz dintr-o singur celul, numit celul
mezentoblastic (somita 4d), aprut la a asea segmentare a oului. Aceast
celul d natere la dou teloblaste mam (celule mezodermice primordiale) sau
iniiale mezodermice, localizate la limita dintre ecto- i endoderm, de o parte i
de alta a blastoporului. Teloblastele se divid activ i formeaz de o parte i de
77
alta a arhenteronului dou benzi teloblastice de celule fiice care la rndul lor
prin diviziune vor forma dou masive mezodermice. Spaiile de segmentare
dintre celulele masivelor mezodermice se unesc i n fiecare masiv se vor forma
dou caviti celomice (saci celomici), ce se vor dezvolta n detrimentul
blastocelului, care se restrnge puternic. Sacii celomici au perei mezodermici
unistratificai. Peretele lor extern, dinspre ectoderm, poart numele de foi
parietal sau somatopleur, iar cel intern, dinspre intestin, splanchnopleur.
Cele dou splanchnopleure nvelesc intestinul, iar deasupra i dedesubtul
intestinului, dorsal i ventral, se unesc pentru a forma mezenterul dorsal i
mezenterul ventral, care susin intestinul. Cavitile celomice constituie
cavitatea general a corpului, care din cauz c nlocuiete blastocelul, este
considerat cavitate secundar a corpului. Din cauza acestui mod de apariie a
mezodermului i celomului, protostomienii mai sunt cunoscui i sub numele de
18

schizocelomate sau celomate schizocelice.
Formarea enterocelic a mezodermului i celomului (fig. 20) se
ntlnete la grupul deuterostomienilor (echnoderme, hemicordate i cordate), la
care mezodermul se formeaz prin evaginarea enterocelic a endodermului, de
o parte i de alta a arhenteronului. Aceste evaginri se separ ulterior de
arhenteron, fie sub forma a doi saci celomici, fie, n cazul deuterostomienilor
metamerizai, sub forma a unor perechi laterale de saci celomici. Datorit
acestui mod de formare a mezodermului i celomului, deuterostomienii mai
sunt numii enterocelomate sau celomate enterocelice.
78
Artropodele prezint un mod aparte de formare a mezodermului i
celomului. La acestea, din peretele entomezodermic al invaginrii gastrulei, se
difereniaz i se detaeaz celule mezodermice, care se dispun n masive
mezodermice perechi, n care se vor forma sacii celomici. Ulterior, sacii
celomici se dezorganizeaz, participnd n organogenez, iar spaiile celomice
rmase se vor contopi cu cele blastoceliene, dnd o cavitate a corpului, numit
hemocel sau mixocel.
Arhitectura corpului este un alt criteriu utilizat n decelarea diferitelor
grupe de metazoare. Formele diploblastice (spongierii, cnidarii i ctenoforii) nu
posed esuturi i organe sau dac le posed, acestea sunt incipiente, iar
diferenierea lor celular nu este att de mare ca la celelalte metazoare. La
spongieri locul acestora este preluat de diferite categorii de celule, specializate
pentru anumite funcii.
Metazoarele triploblastice prezint organe interne specializate, dar,
sistemele lor de organe pot s difere n ceea ce privete relaia lor cu cavitatea
intern a corpului. Dei, cavitate a corpului, poate nsemna orice spaiu intern,
acest termen se refer la o cavitate larg, umplut cu un lichid, i care se ntinde
ntre peretele corpului i organele interne. Fluidul care umple cavitatea corpului
poate s serveasc la o mare diversitate de funcii. Fluidul poate s funcioneze
uneori ca un schelet hidrostatic, sau poate juca rol de mediu circulant. Acest
spaiu poate fi utilizat ca un loc temporar de acumulare a unor fluide n exces
sau a unora excretate sau poate reprezenta locul de maturare a elementelor
genitale. Platelminii i nemerienii, la care nu exist o cavitate a corpului,
79
spaiul dintre organe fiind invadat de ctre un esut de umplutur, numit
parenchim, fac parte din grupul Acelomata (fig. 31). Restul metazoarelor
triploblastice prezint dou tipuri de cavitate a corpului. Filumul
nematelminilor posed o cavitate a corpului numit pseudocelom sau
pseudocel, care este o cavitate persistent, derivat din blastocelul embrionar.
Organele interne sunt de fapt libere n acest spaiu, i nu exist un peritoneu
care s delimiteze aceast cavitate (fig. 40). Metazoarele triploblastice, la care
exist aceast situaie, sunt ncadrate n grupa Pseudocelomata. Restul
metazoarelor, posed o cavitate secundar a corpului sau un celom delimitat de
un peritoneu, dar, care are o embriogenez diferit de cea a pseudocelomatelor.
n realitate, organele nu sunt libere n celom, ele pot s atrne n interiorul
acestuia, dar sunt ntotdeauna delimitate de un peritoneu. Astfel, toate organele
se gsesc n spatele celomului, fiind retroperitoneale. Aceste grupe de
metazoare triploblastice fac parte din grupul eucelomata (fig. 50).
Dei, caracterele de baz n diferenierea protostomienilor fa de
deuterostomieni sunt de natur embriologic, aceste dou linii filetice principale
ale metazoarelor, mai prezint o serie de caractere structurale i biochimice
diferite. n acest sens, evoluia ciliaturii de suprafa, pare s fie diferit n
19

cadrul celor dou linii filetice. De asemenea, chitina reprezint o component
scheletic comun printre protostomieni, dar, este rar ntlnit n rndul
deuterostomienilor. n plus, fosfat arginina reprezint depozitul tipic pentru
protostomieni, pe cnd, creatin fosfatul este tipic pentru deuterostomieni.