Fotoperiodismo y Control de La Floración

Universidad de la Empresa - Facultad de Ciencias Agrarias
Departamento de Recursos Naturales

Programa de Semillas Forrajeras

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Fotoperiodismo y el control de la floracin

La luz juega un papel fundamental en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Adems de la fotosntesis, hay tres importantes procesos que afectan al
crecimiento y desarrollo vegetal que dependen de la luz.
Primero, los mecanismos de fototropismo y movimientos nsticos que
responden fundamentalmente a la luz azul
Segundo, el fotoperiodismo, es decir, la respuesta a las variaciones
estacionales de la longitud del da. El fotoperiodismo es consecuencia de la
absorcin de luz por un pigmento ubicuo en las plantas, el fitocromo, que
absorbe fundamentalmente luz roja y roja lejana.
Finalmente, la fotomorfognesis, es decir, el crecimiento y desarrollo de las
plantas directamente controlado por la luz, que por un lado responde a la
absorcin de luz azul de alta intensidad y por otro tambin a la actividad del
fitocromo. Nos centraremos en el estudio del fotoperiodismo y la
fotomorfognesis.

Fotoperiodismo

El efecto de la duracin de la longitud del da sobre la floracin fue descubierto
hace unos 70 aos por dos investigadores del Departamento Norteamericano
de Agricultura (U.S.D.A.), W. W. Garner y H.A. Allard.
Encontraron que tanto la variedad de tabaco (Nicotiana tabacum) Maryland
Mammoth como la variedad de soja (Glycine max) Biloxi no florecan a menos
que la longitud del da fuera ms corta que un valor crtico de horas de luz.
Garner y Allard denominaron a este fenmeno fotoperiodismo. Las plantas que
florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la
longitud del da se denominan fotoperidicas.
El fotoperiodismo es la respuesta biolgica a un cambio en las proporciones de
luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos).
Aunque el concepto de fotoperiodicidad surgi de estudios realizados en
plantas, actualmente se ha demostrado en varios campos de la Biologa.

La longitud del da es el principal factor de control de la floracin.
Plantas de Da Corto (PDC) y Plantas de Da Largo (PDL)

Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras
muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos
denominados plantas de da corto (PDC), plantas de da largo (PDL) y plantas
de da neutro (PDN).
Las PDC florecen a principios de primavera o en otoo ya que deben tener un
perodo de luz inferior a un cierto valor crtico.

2

Por ejemplo, en el cadillo (Xanthium strumarium) la floracin es inducida por 16
horas o menos de luz (Figura 1). Otros ejemplos de PDC son los crisantemos,
las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judas, las fresas y las
primaveras.

Figura 1. La longitud relativa del da y la noche determina el momento de floracin de las
plantas. Las cuatro curvas representan los cambios anuales en la longitud del da en ciudades
de Norteamrica que estn a diferentes latitudes (Miami, 26 N; San Francisco, 37 N; Chicago,
40 N; y Winnipeg, 50 N). Las lneas horizontales nos muestran el fotoperodo efectivo de tres
plantas de da corto diferentes (el cadillo, 16 horas; la soja Biloxi, 14 horas; el tabaxo,
Maryland Mammoth, 12 horas). El cadillo, por ejemplo, necesita 16 horas o menos de luz. En
Miami puede florecer tan pronto como madura, pero en Winnipeg las yemas no aparecen hasta
principios de agosto, tan tarde que, probablemente las heladas matan a la planta antes de que
las semillas sean dispersadas.

Las PDL, que florecen principalmente en verano, slo lo hacen si los perodos
de iluminacin son mayores que un valor crtico. La espinaca, algunas
variedades de patata, algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la
lechuga y el beleo (Hyoscyamus niger) son ejemplos de PDL.
Las PDN florecen sea cual sea la longitud del da. Ejemplos de PDN son el
pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el maz y el guisante.
Hay que tener claro que las designaciones da corto y da largo son puramente
fisiolgicas. Una PDC es una planta que responde a una longitud del da menor

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que un valor crtico, mientras que una PDL es una planta que responde a una
longitud del da superior a un valor crtico. El tiempo absoluto de iluminacin no
es lo importante. Por ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL)
florecern si se exponen a 14 horas diarias de luz. La PDC florecer puesto
que el fotoperodo es menor de 16 horas, su valor crtico, mientras que la PDL
tambin lo har puesto que el fotoperodo, 14 horas, corresponde a su valor
crtico.
Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de
plantas, las plantas de da intermedio (PDI). Estas plantas, como la caa de
azcar, slo florecen si se exponen a perodos de luz de longitud intermedia. Si
el perodo es mayor o menor que ese rango intermedio, la planta no florece.
La respuesta fotoperidica puede ser extraordinariamente precisa. A 22.5 C, la
PDL Hyoscyamus niger (beleo) florecer cuando se exponga a fotoperodos
de 10 horas y 20 minutos (ver Figura 2). Sin embargo, a esta temperatura no
florecer si el fotoperodo es de 10 horas. Las condiciones ambientales tambin
afectan al comportamiento fotoperidico. Por ejemplo, a 28.5 C el beleo
requiere 11 horas y media de luz, mientras que a 15.5 C slo requiere 8 horas
y media.

Figura 2. Las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el fotoperodo est por debajo de un
valor crtico. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer. El beleo
(Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn la temperatura) o ms para florecer.

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La respuesta vara con las diferentes especies. Algunas plantas slo requieren
una nica exposicin al ciclo crtico luz-oscuridad, mientras que otras, como la
espinaca, necesitan varias semanas de exposicin.
En muchas plantas existe una correlacin entre el nmero de ciclos de
induccin y la rapidez de la floracin o el nmero de flores que se forman.
Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes de florecer,
mientras que otras son capaces de responder al fotoperodo adecuado cuando
son plntulas.
Algunas plantas, al envejecer, finalmente acabarn floreciendo an cuando no
estn expuestas al fotoperodo adecuado. Sin embargo, florecern mucho
antes con la exposicin adecuada.

Las plantas controlan el fotoperodo midiendo las horas de oscuridad

En 1938, otra pareja de investigadores, Karl C. Hammer y J ames Bonner,
comenzaron un estudio sobre la fotoperiodicidad empleando el cadillo como
sujeto de experimentacin.
Como ya hemos comentado antes, esta planta es de da corto y necesita 16
horas o menos de luz por cada ciclo de 24 horas para florecer.
Es particularmente til para la experimentacin porque, en condiciones de
laboratorio, una sola exposicin a un ciclo de da corto induce la floracin, que
tendr lugar 2 semanas ms tarde, incluso si la planta vuelve seguidamente a
condiciones de da largo.
El cadillo puede soportar duros tratamientos, por ejemplo, puede sobrevivir
incluso si se le quitan las hojas.
Hammer y Bonner demostraron que la parte del cadillo que recibe el
fotoperodo es el limbo de la hoja.
No se puede inducir la floracin a una planta completamente desfoliada. Pero si
se le deja tan solo una octava parte de una hoja extendida, una sola exposicin
a da corto induce la floracin.
En el curso de estos estudios, en los cuales se ensayaron un gran nmero de
condiciones experimentales, Hammer y Bonner hicieron un experimento crucial
y totalmente inesperado. Si el perodo de oscuridad se interrumpa tan slo un
minuto con luz de una bombilla de 25 vatios, la floracin no se produca.
La interrupcin del perodo de iluminacin con oscuridad no tena ningn efecto
sobre la floracin (Figura 3).


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Figura 3. Como vimos en la figura 2, las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el
fotoperodo est por debajo de un valor crtico mientras que las de da largo (PDL) lo hacen
cuando el fotoperodo es superior a un valor crtico. En esta figura vemos como el cadillo
(Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer mientras que el beleo
(Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn la temperatura) o ms para florecer. Sin
embargo, si el perodo oscuro se interrumpe con un solo destello de luz, el beleo tambin
florecer en un perodo de da corto. Un pulso de luz durante el perodo de oscuridad tiene un
efecto opuesto en las plantas de da corto: evita la floracin. Las barras de la parte superior
indican la duracin de los perodos de luz y de oscuridad en un da de 24 horas.

Experimentos posteriores con otras plantas de da corto demostraron que estas
tambin requeran perodo de oscuridad ininterrumpida ms que de iluminacin
ininterrumpida.

La parte del perodo de oscuridad ms sensible a la interrupcin luminosa fue
la central. Si una PDC como el cadillo, se expone a un perodo de luz de 8
horas y luego a un amplio perodo de oscuridad, puede demostrarse que la
planta pasa a un estado de creciente sensibilidad a las interrupciones de luz
que dura aproximadamente 8 horas, seguido por un perodo en el que las

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interrupciones de luz van disminuyendo su efecto. De hecho, un minuto de luz
despus de 16 horas de oscuridad estimula la floracin.
Basndose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de crisantemos
haban encontrado que podan retrasar la floracin de las plantas de da corto
alargando la duracin del da con luz artificial. Fundamentndose en los nuevos
experimentos de Hammer y Bonner, fueron capaces de retrasar la floracin
simplemente encendiendo la luz durante un corto perodo en medio de la
noche.
Qu pasa con las PDL? Tambin ellas miden la oscuridad. Una PDL que
florece si se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de
oscuridad tambin florecer con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se
interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposicin de luz (Figura 4).

Figura 4. Diagrama que ilustra como la interrupcin luminosa durante el perodo de oscuridad
(fotoperodos cortos) previene la floracin en una planta de da corto y la promueve en una de
da largo.


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Fase qumica de la fotoperiodicidad

La siguiente clave importante en la comprensin de la respuesta de las plantas
a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aport el trabajo de los
investigadores de la Estacin de Beltsville, en Maryland, perteneciente al
U.S.D.A. La clave se encontr en el informe de un estudio previo realizado con
semillas de lechuga (Lactuca sativa).
Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz.
Muchas semillas pequeas tienen este requerimiento, ya que necesitan
germinar en un suelo seco y cerca de la superficie para que las plntulas
aseguren su emergencia.
Los primeros investigadores, al estudiar los requerimientos de luz para que las
semillas de lechuga germinaran, demostraron que la luz roja estimulaba la
germinacin, y que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo
lejano) la inhiba an de forma ms efectiva que la ausencia total de
iluminacin.
Hammer y Bonner haban demostrado que cuando el perodo de oscuridad se
interrumpa con un solo destello de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no
floreca. El grupo de Beltsville, siguiendo esta lnea de investigacin, empez a
experimentar con luz de diferentes longitudes de onda, variando la intensidad y
la duracin de los destellos.

Hammer y Bonner haban demostrado que cuando el perodo de oscuridad se
interrumpa con un solo destello de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no
floreca. El grupo de Beltsville, siguiendo esta lnea de investigacin, empez a
experimentar con luz de diferentes longitudes de onda, variando la intensidad y
la duracin de los destellos.
Encontraron que tambin era la ms efectiva para promover la floracin en
plantas de da largo.
El grupo de Beltsville observ que, cuando despus de un destello de luz roja
se aplicaba un destello de luz roja lejana, las semillas no germinaban.
La luz roja ms efectiva para inducir la germinacin de las semillas fue una luz
de la misma longitud de onda que la que estaba implicada en la floracin,
aproximadamente a 660 nm. Adems, encontraron que la luz ms efectiva para
inhibir el efecto producido por la luz roja era la luz de una longitud de onda de
730 nm.
La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano poda repetirse una y otra
vez; el nmero de destellos no importaba, pero s la naturaleza del destello
final. Si la secuencia acababa con un destello de rojo lejano la mayora de las
semillas no germinaban (Figura 5).


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Figura 5. La luz y la germinacin de las semillas de lechuga. Figura superior: Control de la
germinacin en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL). Si la ltima
exposicin de las semillas es a la luz roja, la mayora de ellas germina. Sin embargo, si la
ltima exposicin es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de latencia. En la
tabla de la figura intermedia se indican, en forma de porcentaje, el nmero de semillas
germinadas en base a la secuencia de iluminacin recibida. Las germinacin de las semillas
depende de la longitud de onda final de la serie de exposiciones la luz roja promueve la
germinacin, y la luz roja lejana la inhibe). En la figura inferior: Control de la germinacin de
semillas de lechuga por la luz roja y por la luz roja lejana. Las semillas germinan cuando la luz
es roja, pero no cuando la luz es roja lejana


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El descubrimiento del fitocromo

Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes
e interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, red) y Pfr (la forma que
absorbe luz roja lejana, far red).

Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes
e interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, red) y Pfr (la forma que
absorbe luz roja lejana, far red).

Estas reacciones reciben el nombre de reacciones de fotoconversin. La forma
Pfr es biolgicamente activa (esto es, desencadenar una respuesta, por
ejemplo de germinacin), mientras que la forma Pr es inactiva (Figura 6). De
esta forma, la molcula de pigmento puede actuar como un interruptor
biolgico, conectando o desconectando las respuestas segn la forma en que
se encuentre.

Figura 6. Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando la forma P
r
absorbe luz
roja (660 nm) se convierte en la forma P
fr,
mientras que la cuando la forma P
fr
absorbe luz roja
lejana (730 nm) se convierte en la forma P
r
.

En estos trminos se pueden comprender fcilmente los experimentos de
germinacin de semillas de lechuga. Puesto que el P
r
absorbe luz roja ms
eficientemente (Figura 7) esta longitud de onda conducir a la conversin de
una mayor proporcin de molculas de la forma P
fr
y, por lo tanto, se inducir la
germinacin. Cuando la forma P
fr
absorba luz roja lejana prcticamente todas
las molculas volvern a la forma P
r
, anulando as el efecto de la primero
emisin de luz roja.


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Figura 7. Espectro de absorcin de las dos formas del fitocromo, P
r
y P
fr
. Estas diferencias en
la absorcin hicieron posible el aislamiento del pigmento
A qu se debe que las plantas florezcan conforme a los ciclos naturales de
da y noche? Puesto que la luz blanca contiene tanto longitudes de onda de
rojo como de rojo lejano, las dos formas de pigmento estn expuestas
simultneamente a los fotones que conducen a la fotoconversin a la forma
opuesta. Por lo tanto, despus de recibir unos pocos minutos de luz se
establece un fotoequilibrio en el que la reaccin directa (P
r
P
fr
) y la reaccin
inversa (P
fr
P
r
) se equilibran. En estas condiciones siempre hay una
proporcin constante de cada forma en la poblacin de fitocromo
(aproximadamente un 60 % de P
fr
al medioda), y esta proporcin se mantiene
mientras haya luz.
Cuando al final del perodo luminoso las plantas se encuentran en la oscuridad,
el nivel de P
fr
declina regularmente durante un perodo de algunas horas. Si se
regenera el nivel de P
fr
mediante un pulso de irradiacin con luz roja a mitad del
perodo oscuro se inhibir la floracin en las PDC (esto es, de noche larga)
que sin esta interrupcin habran florecido; y, de la misma forma, se estimular
la floracin de las PDL (esto es, de noche corta) que sin la interrupcin no
habran florecido. En ambos casos el efecto del pulso de luz rojo que regenera
los altos niveles de P
fr
puede anularse mediante un pulso inmediatamente
posterior de luz roja lejana, que reconvierte el P
fr
(Figura 8).

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Figura 8. Esta figura nos muestra el efecto que tiene la interrupcin del perodo de oscuridad
en plantas de da corto (cadillo) y de da largo (trbol). Como se ve en la primera barra, en
condiciones de da corto (10 horas de luz y 14 de oscuridad) florece la PDC y no lo hace la
PDL. En condiciones de da largo (14 de luz y 10 de oscuridad), segunda barra, florece la PDL
pero no la PDC. En la tercera barra vemos como la interrupcin del perodo luminoso con un
corto perodo de oscuridad, en condiciones totales de da largo, no afectan para nada a la
floracin de las PDC (siguen sin florecer) y de las PDL (siguen floreciendo). En la cuarta barra
observamos como una breve interrupcin con luz blanca del perodo de oscuridad, cuando las
condiciones son de da largo, tampoco influye en los resultados, y stos son los esperados. En
la quinta barra la interrupcin del perodo de oscuridad con un pulso de luz roja, sigue sin
alterar los resultados esperados. Sin embargo, en la barra sexta, vemos como la interrupcin
del perodo de oscuridad con pulsos alternos de luz roja y roja lejana, si afecta a la floracin
siempre y cuando el ltimo pulso sea de luz roja lejana, ya que esta convierte toda la forma Pfr
que an permanece en la forma Pr con lo que se impide la floracin en la PDL.

En 1959, Harry A. Borthwick y sus colaboradores de Beltsville llamaron a este
pigmento fitocromo y demostraron su experiencia con evidencias irrefutables.

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El fitocromo est ampliamente distribuido en el reino vegetal, encontrndose
virtualmente en todas las algas y plantas superiores. En plntulas ahiladas
parece concentrarse en los meristemos, tanto apical como cambial.
En general las concentraciones con demasiado bajas como para ser detectada
por mtodos espectrofotomtricos en hojas intactas, pero ha podido
identificarse en extractos de hojas verdes.
En la Figura 9 se resumen esquemticamente las caractersticas principales de
este pigmento, tal como se conoce actualmente.

La molcula se sintetiza de forma continua y se acumula en la forma Pr en las
plantas que estn creciendo en la oscuridad.
La luz provoca la fotoconversin del Pr a Pfr, el cual induce una respuesta
biolgica. El Pfr puede convertirse a Pr por fotoconversin con luz roja lejana o
por reversin a Pr en la oscuridad, mediante un proceso denominado reversin
oscura que se da durante un perodo que va de pocos minutos a algunas
horas.
El Pfr tambin puede perderse por desnaturalizacin irreversible, mediante un
proceso denominado destruccin que dura algunas horas y en el que
probablemente est implicada una proteasa que lo hidroliza. Las tres vas de
eliminacin del Pfr proveen del potencial necesario para revertir las respuestas
inducidas. Es necesario puntualizar, sin embargo, que la reversin oscura slo
se ha demostrado en dicotiledneas, y no en monocotiledneas.

Figura 9. El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma P
r
a partir de aminocidos
(designados como P
p
, precursores). El P
r
se transforma en P
fr
cuando se expone a luz roja. El
P
fr
es la forma activa que induce la respuesta biolgica. El P
fr
se reconvierte a P
r
cuando se
expone a luz roja lejana. En la oscuridad, el P
fr
revierte a P
r
(reversin oscura) o se destruye
por una proteasa (P
d
, designa el producto de la destruccin).

El aislamiento del fitocromo

En los vegetales el fitocromo se encuentra en cantidades relativamente
pequeas comparadas con las de los pigmentos como la clorofila. Para
detectarlo se necesita un espectrofotmetro sensible a cambios

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extremadamente pequeos en la absorbancia de luz. Este tipo de
espectrofotmetro no se introdujo hasta unos siete aos despus de que se
propusiera la existencia del fitocromo y, de hecho, el primer uso del nuevo
instrumento fue la deteccin y el aislamiento de este pigmento.

Se comprob que el fitocromo era de color azul y que este color cambiaba
ligeramente en respuesta al rojo y al rojo lejano, lo que demostraba su
interconversin. La 7 muestra los espectros de absorcin de las dos formas en
que puede encontrarse este pigmento.

Este espectro de absorcin es comparable al espectro de accin de la luz
roja/roja lejana sobre la floracin y sobre la germinacin. Se descubri que la
molcula de fitocromo estaba compuesta de dos partes diferenciadas: una
porcin que absorbe la luz (el cromforo) y una gran porcin proteica (Figura
10).

Figura 10. Estructura qumica de las 2 formas del cromforo del fitocromo. A la izquierda la
forma P
r
y a la derecha la forma P
fr
.

El cromforo es muy similar a las ficobilinas que actan como pigmentos
accesorios en las cianobacterias y en las algas rojas. El fitocromo tiene un PM
de 120,000 daltons, es soluble en agua y posee un alto contenido en
aminocidos polares.
En la actualidad se han aislado en distintas plantas los genes que expresan la
porcin proteica del fitocromo, y la secuencia de aminocidos se ha deducido
de la secuencia nucleotdica.


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La mayora de las plantas tienen probablemente diferentes fitocromos
codificados por una familia de genes divergentes. En Arabidopsis, se conocen
5 genes.
An no se ha establecido el mecanismo de trabajo especfico del fitocromo. Sin
embargo, est claro que la regulacin que el fitocromo ejerce sobre la
morfognesis est mediada por cambios en la transcripcin gentica.

Fenmenos de induccin-reversin

En la Figura 11 se muestran la algunos de los procesos de induccin-reversin
mediados por el fitocromo. Algunos de los ms notables son:

- la promocin de la floracin en PDC,

- la inhibicin de la floracin en PDL,

- la promocin de la germinacin en ciertas semillas,

- y la promocin de la expansin foliar.

En PDC, Pfr inhibe la floracin mientras que en PDL la promueve.


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Figura 11. Espectros de accin de algunos procesos fisiolgicos que estn mediados por el
fitocromo. Puede verse como los mximos de accin de estos procesos coinciden con los picos
mximos de absorcin de las dos formas del fitocromo.

Hay dos principales hiptesis sobre como el fitocromo regula tales procesos
fisiolgicos.
- Una hiptesis es que el fitocromo funciona alterando las propiedades de
permeabilidad de las membranas celulares.

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- La segunda hiptesis es la de que el fitocromo opera sobre el genoma de la
planta.

La mayora de las respuestas del fitocromo ocurren con poco retraso tras el
fenmeno inductivo, lo que sugiere fenmenos de membrana. Las
interacciones fitocromo-membrana resultaran en alteraciones de los flujos
transmembranales, cambios en la compartimentalizacin de metabolitos, y
diferencias en la distribucin de las enzimas.

Otras de las respuestas mediadas por el fitocromo son ms lentas. La
induccin de la fenil-alanina amonio liasa (PAL) se produce unos 60 min
despus de la estimulacin en Brassica. Otros fenmenos ms complejos tales
como la floracin ocurren siempre con algunos das de retraso, lo que estara
de acuerdo con la segunda hiptesis.

Algunos estudios parecen indicar que el fitocromo se encuentra localizado
entre el citoplasma y la pared celular, como un componente de la membrana
plasmtica. Se ha sugerido que durante la fototransformacin de Pr a Pfr el Pfr
cambia su orientacin dentro de la membrana, lo que apoyara la hiptesis de
que el fitocromo acta alterando la permeabilidad de la membrana celular.

El fitocromo est implicado en una amplia variedad de respuestas de las
plantas.

Actualmente se sabe que el fitocromo est relacionado con otras respuestas
vegetales.

La germinacin de muchas semillas, por ejemplo, se da en la oscuridad.

En las plntulas, el tallo se alarga rpidamente y empuja al brote (o, en la
mayora de las monocotiledneas, al cotiledn) a travs del suelo oscuro.
Durante esta fase del crecimiento no hay, esencialmente, agrandamiento de las
hojas; este agrandamiento interferira en el paso del brote a travs del suelo.
Cualquier plntula que crezca en la oscuridad ser alargada y fusiforme, y
tendr hojas pequeas. Ser tambin casi incolora, pues los plastos no se
vuelven verdes hasta que estn expuestos a la luz. Cuando estas plntulas
tienen esta forma se dice que estn ahiladas (o etioladas).

Cuando el pice de la plntula sale a la luz, se pasa del crecimiento ahilado al
crecimiento vegetal normal.


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En las dicotiledneas, la plntula curvada (o gancho) se endereza, la velocidad
de crecimiento del tallo aminora ligeramente y empieza el crecimiento foliar.
En las gramneas cesa el crecimiento del mesoctilo (la parte axial del embrin
est entre el escutelo y el coleoptilo), el tallo se alarga y las hojas se abren.
Tales respuestas inducidas por la luz se denominan respuestas
fotomorfogenticas.
Una plntula de juda que ha crecido en la oscuridad y que reciba, por ejemplo,
cinco minutos de luz roja al da, mostrar estos efectos de la luz a partir del
cuarto da. Si la exposicin a la luz roja va seguida de una exposicin de cinco
minutos a la luz roja lejana, no aparecer ninguno de los cambios causados
habitualmente por la luz roja. Del mismo modo, en las plntulas de los cereales,
el fin del crecimiento del mesoctilo est determinado por la exposicin a la luz
roja, y el efecto de la luz roja se anula con la luz roja lejana.

Un estudio realizado en Inglaterra recientemente sugiere que en las plantas
silvestres el fitocromo ejerce una funcin importante al detectar la sombra de
otras plantas.
La vegetacin absorbe o refleja casi completamente la radiacin que est por
debajo de los 700 nm mientras que la radiacin que est entre los 700 y los
800 nm (que comprende el rojo lejano) se transmite mayoritariamente.

En las plantas sombreadas esto provoca un claro cambio al elevar la
proporcin de Pr respecto a Pfr (esto es hay ms Pfr que se convierte en Pr) y
como consecuencia provoca un rpido incremento de la tasa de elongacin
internodal.
Las reacciones reversibles de rojo/rojo lejano tambin estn relacionadas con
la formacin de antocianos en manzanas, nabos y coles; con la germinacin de
semillas; con los cambios en los cloroplastos y en otros plastos; y con una gran
variedad de otras respuestas vegetales durante todas las etapas del ciclo vital
de las plantas.

Resumen de procesos regulados por el fitocromo:

- Alargamiento de pecolos y entrenudos
- Formacin de primordios foliares
- Sntesis de clorofilas y antocianos
- Crecimiento de hojas
- Diferenciacin de estomas
- Distribucin de fotoasimilados
- Formacin de tubrculos
- Germinacin de las semillas
- Floracin

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Fitocromo y fotoperiodicidad

Cuando se demostr por primera vez la existencia del fitocromo, sus
descubridores formularon la hiptesis de que el comportamiento del fitocromo
podra explicar la fotoperiodicidad, esto es, que la conversin rojo/rojo lejano
podra estar implicada en el mecanismo que mide el tiempo, el reloj biolgico.

Segn esta hiptesis el Pfr inhibe la floracin en PDC, pero la estimula en PDL.

En las PDC, el Pfr podra acumularse en la luz y eliminarse en el subsiguiente
perodo oscuro mediante la destruccin o la reversin oscura. Cuando las
noches fueran lo suficientemente largas, se eliminara todo el Pfr (o una
cantidad crtica), y, por lo tanto, no se inhibira por ms tiempo la floracin.
Por otra parte, las PDL requeriran noches cortas, durante las cuales el Pfr no
sera completamente destruido; si la noche fuera suficientemente corta
quedara la cantidad de Pfr necesaria para inducir la floracin.
Sin embargo, los experimentos han demostrado que en la mayora de las
plantas el Pfr desaparece durante las primeras tres o cuatro horas de
oscuridad. A causa de estos experimentos y otras observaciones, actualmente
se acepta que el fenmeno de medicin del tiempo o fotoperiodicidad no est
solamente controlado por la interconversin Pfr/Pr. Deber buscarse una
explicacin ms compleja.

Control hormonal de la floracin

Hammer y Bonner, en sus primeros experimentos con el cadillo, demostraron
que la hoja perciba la luz, lo cual provocaba el desarrollo de la yema floral.
Aparentemente, de la hoja a la yema se transmite alguna sustancia que tiene
profundos efectos sobre el crecimiento y desarrollo. Esta sustancia hipottica
ha recibido el nombre de hormona de la floracin o estmulo floral.
La hipottica hormona de la floracin permanece sin identificarse.

En la dcada de los aos 30 algunos laboratorios empezaron a realizar, de
forma independiente, los primeros experimentos sobre el estmulo floral. El
fisilogo vegetal M. Kh. Chailakhyan llev a cabo algunos experimentos
justamente unos pocos aos antes de que se efectuaran los primeros estudios
sobre el cadillo.

Utilizando una planta de da corto, Chrysanthemum indicum, Chailakhyan
demostr que si se deshojaba la parte superior de la planta y las hojas de la
parte inferior se exponan a un perodo de induccin de da corto, la planta
floreca. En cambio, si la parte superior deshojada se mantena en condiciones

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de da corto y la parte inferior con hojas se mantena en condiciones de da
largo, la floracin no ocurra (Figura 12). El mencionado autor, interpret estos
resultados como indicadores de que las hojas producan una hormona que se
diriga al pice e iniciaba la floracin. Chailakhyan denomin a esta hormona
hipottica florgeno, el hacedor de flores.

Posteriores investigaciones demostraron que la respuesta floral no tiene lugar
si inmediatamente despus de la fotoinduccin se quitan las hojas. Pero si se
dejan las hojas en la planta durante unas pocas horas despus de completarse
el ciclo de induccin, pueden quitarse sin que la floracin se vea afectada.

La hormona de la floracin puede pasar, por injerto, de una planta fotoinducida
a una planta no fotoinducida. Sin embargo, a diferencia de la auxina, que
puede pasar a travs del agar o de tejidos muertos, el florgeno slo puede ir
de un tejido vegetal a otro si entre ambos hay conexiones anatmicas de tejido
vivo.

Si se descorteza una rama, esto es, si se le quita una tira circular de corteza, el
movimiento del florgeno cesa. En base a estos datos se concluy que el
florgeno se mueve a travs del sistema floemtico, va por la que se
transportan la mayora de las sustancias orgnicas.


22

Figura 12. Experimentos de Chailakhyan con especies de crisantemo (Chrysanthemum sp.),
una PDC. La floracin ocurra cuando las hojas estaban sometidas a fotoperodos de da corto
aunque las yemas florales estuviesen en condiciones de da largo. Sin embargo, cuando las
hojas estaban en condiciones de da largo, la floracin no se produca aunque las yemas
estuviesen en fotoperodos de da corto.

Las giberelinas pueden inducir la floracin en algunas plantas

Posteriormente Antn Lang, entonces en el California Institute of Technology,
demostr que en algunas plantas bienales y algunas plantas de da largo, como
el apio y la col, se poda inducir la floracin mediante un tratamiento con
giberelina, an cuando las plantas estuviesen creciendo bajo un fotoperodo
inadecuado.

23
Este hallazgo llev a Chailakhyan a modificar su hiptesis del florgeno y a
especular sobre la posibilidad de que el florgeno realmente no fuera una
hormona sino dos, la giberelina y una antesina an no identificada.

Segn esta hiptesis, durante los fotoperodos no inductores las plantas de da
largo producen antesina, pero no giberelina. Por lo tanto, si en ese momento se
trata con giberelina se provoca la floracin.
Por otro lado, cuando estn en condiciones no inductoras, las plantas de da
corto producen giberelina, pero no antesina. Aunque la idea del florgeno como
una combinacin de giberelina y antesina ha estimulado trabajos de
investigacin considerables, desafortunadamente estos no pueden explicar una
observacin crtica: a saber, que los injertos de PDC que crecen en
condiciones no inductivas no pueden provocar la floracin de PDL que tambin
estn bajo fotoperodos no inductivos.

Tanto sustancias promotoras como inhibidoras pueden estar implicadas
en el control de la floracin

En algunas plantas, por ejemplo en la variedad de soja (Glycine max) Biloxi, se
deben quitar las hojas de las plantas receptoras de injertos, porque de lo
contrario no florecen. Esta observacin sugiere que en las plantas no inducidas
las hojas pueden producir un inhibidor. De hecho, basndose en ello, algunos
investigadores han concluido que no hay una sustancia promotora de la
floracin, sino ms bien una sustancia que la inhibe a menos que sea
eliminada. Actualmente hay pruebas que sugieren que, por lo menos en
algunas plantas, tanto los inhibidores como los promotores intervienen en el
control de la floracin.

La prueba ms convincente de la existencia de ambos tipos de sustancias
inductoras e inhibidoras de la floracin en la misma planta la aportaron los
estudios experimentales de Antn Lang, de la Michigan State University, y de
M. Kh. Chailakhyan y I. A. Frolova del Timiryazev Institute of Plant Physiology
de Mosc.

Estos investigadores escogieron tres clases de plantas de tabaco para sus
estudios: la variedad cultivada Trabezond de Nicotiana tabacum (una PDN), la
variedad Maryland Mamooth (una PDC), y Nicotiana silvestris (una PDL).
Encontraron que la formacin de flores en el tabaco de da neutro se aceleraba
mediante injertos de PDL cuando los injertos estaban en condiciones de da
largo, as como mediante injertos de PDC cuando los injertos estaban en
condiciones de da corto. Cuando a una PDN se le injertaba una PDL y se
expona a das cortos, se inhiba en gran parte la floracin de la planta

24
receptora de da neutro (Figura 13). En cambio, cuando a una PDN se le
injertaba una PDC y se expona a das largos, la floracin no se retrasaba o se
retrasaba slo un poco.

Estos resultados indican que las hojas de PDL son capaces de producir
sustancias inductoras de la floracin en condiciones de da largo y sustancias
inhibidoras de la misma en condiciones de da corto, y que ambas sustancias
pueden pasar a travs de un injerto, un indicio de que son transportadas por
toda la planta. En el caso del tabaco de da corto, cuando las hojas estn
expuestas a condiciones de da largo, aparentemente producen poca sustancia
inhibidora de la floracin o no la producen. En caso de que sean producidas por
plantas de da corto, estas sustancias son mucho menos efectivas para retrasar
la floracin que las que producen las PDL.

Las evidencias de la existencia de sustancias tanto inductoras como inhibidoras
de la floracin son convincentes, pero, sin embargo, los intentos de aislarlas
han sido, hasta el momento, infructuosos.


25
Figura .13. Representacin esquemtica de los experimentos de Lang y Chailakhyan con tres
variedades de tabaco, la variedad cultivada Trabezond de Nicotiana tabacum (una PDN), la
variedad Maryland Mamooth (una PDC), y Nicotiana silvestris (una PDL). Encontraron que la
formacin de flores en el tabaco de da neutro se aceleraba mediante injertos de PDL cuando
los injertos estaban en condiciones de da largo, as como mediante injertos de PDC cuando
los injertos estaban en condiciones de da corto. Cuando a una PDN se le injertaba una PDL y
se expona a das cortos, se inhiba en gran parte la floracin de la planta receptora de da
neutro. En cambio, cuando a una PDN se le injertaba una PDC y se expona a das largos, la
floracin no se retrasaba o se retrasaba slo un poco.

La fotomorfognesis

La fotomorfognesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente
dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosntesis. Los fenmenos
fotomorfogenticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran
dependencia de la irradiancia. Mientras que los fenmenos de induccin-
reversin slo responden a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los
de tipo HIR responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la
irradiancia total.

Algunos fenmenos HIR han sido estudiados en detalle. Por ejemplo, la
elongacin internodal, la expansin de los cotiledones en mostaza, y la
biosntesis de antocianos. Pero quizs, el ejemplo ms sobresaliente de las
repuestas HIR dependiente del fitocromo sea el ahilamiento. En la Figura 14
vemos dos plantas con el mismo genotipo que fueron tratadas exactamente
igual excepto en el hecho de que una de ellas, la que presenta ahilamiento,
creci en oscuridad. El excesivo crecimiento de la planta ahilada se debe a un
incremento en la expansin celular. En ambas plantas hay similar nmero de
clulas y el mismo nmero de entrenudos. La HIR inhibe la elongacin de los
entrenudos.


26

Figura 14. El efecto de la luz en el desarrollo de las plantas. Las dos plantas surgieron a partir
del mismo lote de semillas y crecieron bajo las mismas condiciones excepto en que la planta de
la derecha reciba una iluminacin normal (perodos de da/noche) mientras que la de la
izquierda se mantena en total oscuridad.

En la Figura 15 se muestra un espectro de accin para las HIR. Se muestran
dos tipos de experimentos

En uno, las plantas cultivadas en la oscuridad se expusieron a cortos intervalos
de luz de distintas longitudes de onda. La luz roja de 660 nm se muestra como
la ms efectiva para inhibir la elongacin internodal. Esta respuesta del
fitocromo se muestra similar a la que ocurre en los fenmenos de induccin-
reversin en los que la forma Pr es fototransformada en la forma activa Pfr.
Sin embargo, si las plantas ahiladas se someten a una exposicin a la luz por
perodos de 6 a 12 horas, el espectro de accin es bastante diferente.
Aparecen mximos de respuesta a 550 nm (luz azul) y a 730 nm (luz roja
lejana).


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Figura 15. Espectro de accin para la respuesta morfogentica de alta intensidad. En perodos
breves de iluminacin (induccin) aparece un pico a 660 nm. En irradiaciones prolongadas (de
6 a 12 horas) el espectro de accin muestra picos en la zona del azul y del rojo lejano.

La respuesta en los experimentos de larga exposicin es la misma que la que
se produce en los de corta exposicin, es decir, la interrupcin de la elongacin
internodal.
Mohr y sus colaboradores propusieron en 1966 que la luz azul en las HIR
produce Pfr que dispara la respuesta fotomorfogentica de la elongacin
internodal. La causa de porqu hay un pico en el rojo lejano no est
enteramente clara puesto que la luz roja lejana conducira a la transformacin
del Pfr a Pr, previniendo la respuesta. Las plantas actuaran como si estuvieran
en la oscuridad con un ahilamiento mximo.
Mohr concluy que una larga exposicin a la luz roja lejana mantendra
suficiente fitocromo en la forma Pfr como para causar la fotomorfognesis. El
espectro de accin mostrado en la Figura 15 es tpico de las respuestas de alta
energa de la fotomorfognesis.

Una respuesta fotomorfogentica frecuentemente estudiada es la inhibicin de
la elongacin de los hipoctilos en las plntulas de mostaza. La inhibicin
muestra una tpica respuesta HIR. Como se muestra en la Figura 16, los
hipoctilos se elongarn linealmente durante al menos 18 horas si crecen en

28
oscuridad. Si se someten a luz roja lejana de forma continua, se inhibe la
elongacin. El proceso de inhibicin de la elongacin en el hipoctilo de
plntulas de lechuga muestra un espectro de accin que presenta un pico de
eficiencia en la luz azul y roja lejana, tpica de las HIR.
La elongacin de los hipoctilos y de los entrenudos en las plntulas son
buenos ejemplos de fotomorfognesis controladas por el fitocromo. Las
respuestas fotomorfogenticas tienen lugar con muy poco o ningn retraso. Las
respuestas fotomorfogenticas positivas, tales como la expansin de los
cotiledones y la biosntesis de antocianos, tienen perodos de algunas horas
(Figura16).

Figura 16. Experimento de Mohr que muestra como cortos pulsos de luz roja lejana inhiben la
elongacin del hipoctilo. La inhibicin se produce con muy poco tiempo de retraso.


29
En 1966 Mohr estudi la biosntesis relacionada con el fitocromo de los
antocianos en un intento de descifrar el mecanismo de accin del fitocromo. El
crecimiento de las plntulas de mostaza en la oscuridad no producen niveles
significantes de antocianos. Si embargo, la biosntesis de antocianos comienza
con un retraso de algunas horas (Figura 17). La biosntesis muestra el
fenmeno tpico de induccin-reversin cuando se asocia con cortos perodos
de luz roja y roja lejana. Adems, la cantidad de antocianos producida es
dependiente de la intensidad luminosa tpica de las HIR. Por ello, la biosntesis
de antocianos es una tpica respuesta HIR.

Figura 17. Induccin por la luz roja lejana de la biosntesis de antocianos en mostaza. La
respuesta se produce con un marcado perodo de retraso. No se forman antocianos en la
oscuridad.


30
Vernalizacin

Es un hecho comprobado que no todas las plantas florecen cuando se las
somete al fotoperodo adecuado. En muchas especies vegetales, la
temperatura influye de manera decisiva sobre la iniciacin y desarrollo de los
rganos reproductores.

La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un perodo de fro
para poder florecer, qued demostrada cuando se comprob que en la mayora
de las plantas bienales un tratamiento fro artificial seguido por condiciones de
fotoperodo y temperaturas adecuadas permita la floracin de la planta durante
la primera temporada de su crecimiento. De esta manera, se puede hacer
florecer una planta bienal en el mismo perodo de tiempo requerido para la
floracin de plantas anuales.

La vernalizacin, trmino empleado para describir este fenmeno, ha sido
definido como la adquisicin de la capacidad de florecer, o su aceleracin,
mediante la utilizacin de un tratamiento fro. En sentido estricto, la
vernalizacin es la promocin especfica de la iniciacin de la floracin por un
tratamiento fro previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven. La
vernalizacin es slo un proceso inductivo que determina una aptitud para la
floracin, pero, normalmente, sta slo se manifiesta bajo las condiciones de
fotoperodo y temperaturas adecuadas.

Son muchas las plantas que precisan vernalizacin para poder florecer. Entre
ellas, se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoo, vegetan
durante el invierno y espigan al ao siguiente), la mayora de las plantas
bienales y un elevado nmero de plantas perennes.

El perodo fro invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no lo sufren
no espigan, o su floracin es escasa y, por tanto, la produccin final se reduce
considerablemente.
Muchas plantas bienales permanecen en estado vegetativo durante aos
cuando se las protege del fro invernal. Las especies perennes que precisan
vernalizacin deben pasar por un perodo fro cada invierno para poder florecer
todos los aos.

La duracin del perodo de vernalizacin es muy variable ya que depende
bsicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se suele medir en das
de fro a los cuales tiene que estar sometida una planta para que pueda
florecer.


31
Por otra parte, la necesidad de vernalizacin puede ser absoluta, como en
muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella, o relativa, como en
muchas de las plantas anuales de hbito invernal, trigo (Triticum aestivum) y
centeno (Secale cereale) entre otras, que responden cuantitativamente a la
vernalizacin (Figura 18). En estas ltimas plantas, la respuesta de floracin es
tanto ms positiva cuanto mayor es el tiempo de vernalizacin. As, la
vernalizacin completa requiere unos 50 das de fro con temperaturas
comprendidas entre 2 y 12 C (los ptimos de temperatura se sitan entre 2 y
5 C).

En general, la respuesta de floracin ante la vernalizacin depende de la
temperatura usada y de la duracin del perodo de vernalizacin. La
combinacin de temperaturas y tiempos de exposicin que resulta ms eficaz
para conseguir una respuesta mxima debe determinarse para cada especie
vegetal.

Se suele considerar al pice del tallo como la parte de la planta que responde
inicialmente al tratamiento fro. Al parecer, el pice caulinar es el punto de
percepcin de la vernalizacin, y el estmulo es transportado a las otras partes
de la planta (Figura 19).


32

Figura 18. La duracin de la exposicin a bajas temperaturas afecta a la estabilidad del efecto
vernalizante. En el caso del centeno (Secale cereale), cuanto ms tiempo estn expuestas las
plantas al efecto vernalizante, mayor nmero de plantas permanece vernalizada an cuando al
estmulo vernalizante le siga un tratamiento desvernalizante. En la experiencia de la grfica,
semillas de centeno que haban sido embebidas en agua se expusieron a temperaturas de 5 C
durante diferentes longitudes de tiempo (semanas), y a continuacin, se expusieron a un efecto
desvernalizante de 3 das a 35 C.

Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jvenes aisladas de
hojas, tallos y races pueden ser vernalizados. Si se les somete a un
tratamiento fro, las plantas regeneradas a partir de ellos florecen normalmente.
Por esto se ha llegado a la conclusin de que para la percepcin de la
vernalizacin es necesaria la presencia de clulas en divisin, sin importar cul
sea su localizacin en la planta.

En principio, cualquier tejido de la planta en fase de divisin celular es un punto
de percepcin potencial de la vernalizacin. Una vez que el tejido ha recibido el

33
estmulo vernalizador la induccin es ya permanente. Es decir, las clulas
originadas a partir de clulas vernalizadas mantienen siempre la vernalizacin.

Tambin los embriones de las semillas pueden ser vernalizados.
El efecto inductor de la vernalizacin puede ser revertido por un tratamiento
inmediato posterior a altas temperaturas (prximas a 30 C). Este efecto se
conoce como desvernalizacin y es tanto ms intenso cuanto ms corto haya
sido el tratamiento fro.

Figura 19. La transmisin del factor inductor de la floracin inducida por fro se transmite a
travs de los injertos. En (a) se muestra como una planta de beleo sin tratamiento
vernalizante es incapaz de florecer. Si se le implanta un injerto de otra planta similar sin
estimular por fro, tampoco florece la receptora (b). Sin embargo, si en la planta receptora (c) se
implanta un injerto de una planta de beleo vernalizada (en oscuro) se produce la floracin en
ambas plantas, lo que indica que el efecto vernalizante se transmite a travs de los injertos.

Control de la vernalizacin

Desde hace varios aos, se ha especulado mucho sobre la existencia de una
sustancia con actividad especfica en la vernalizacin, la hipottica vernalina.
Dicho compuesto provocara la floracin en plantas vernalizadas. Hoy en da,

34
an no se ha demostrado la existencia fisiolgica de la vernalina. Hasta el
momento no se ha encontrado un esquema molecular de los posibles cambios
desencadenados por la vernalizacin es un verdadero proceso metablico ms
que un simple mecanismo fsico por el fro.
Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de
vernalizacin de las distintas especies vegetales. As, el cido giberlico (GA3)
induce tanto la formacin de tallos como la floracin en plantas que precisan
vernalizacin, como la remolacha (Beta vulgaris).
En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas
bienales, ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floracin o ambos
procesos, sin necesidad de que la planta tenga que pasar por un perodo de
fro (Figura 20).


35

Figura 20. Induccin de la floracin en plantas de zanahoria (Daucus carota) por tratamiento
con fro o por la adicin de giberelinas: (a) planta sin tratamiento fro y sin adicin de
giberelinas (control); (b) planta sin tratamiento fro pero con adicin de giberelinas; (c) planta
con tratamiento fro y sin adicin de giberelinas

Se citan en la Figura 21 algunas de las plantas con reconocida necesidad de
vernalizacin.


36

Figura 21 Plantas con reconocida necesidad de vernalizacin.


37
Vernalizacin y fotoperodo

Uno de los numerosos puntos oscuros de la vernalizacin es su interaccin con
los requerimientos de fotoperodo).
Aunque en muchas plantas, y en especial las de da largo, parece estar
asociada la necesidad de vernalizacin con la de fotoperodo (Figura 22) no se
conocen an con exactitud qu relacin existe entre la induccin de la floracin
por vernalizacin y su induccin por fotoperodo.

Figura 22. Relacin entre vernalizacin y fotoperodo en una planta bienal (DC, da corto; DL,
da largo).

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