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CERVELET

Enseignement Dirig Histologie PCEM 2


Anne universitaire 2004/05

Dr LEDUQUE
http://lyon-sud.univ-lyon1.fr/LMM/


Le cervelet est plac dans la fosse crnienne postrieure (fosse crbelleuse). Il
est recouvert par les trois mninges classiques (pie-mre, arachnode et dure-
mre), et il est entour par l'espace sous-arachnodien contenant le liquide
cphalo-rachidien : autour du cervelet, cet espace constitue des cavits plus
vastes, les citernes.

Le cervelet est dispos sous une forte toile fibreuse, la tente du cervelet issue
de la dure-mre, d'tendue relativement importante et tendue horizontalement
en arrire du tronc crbral. Dans cet espace troit et rigide, les pathologies
expansives (vasculaires, infectieuses, et surtout tumorales) ont un
retentissement rapide sur le tronc crbral.

Le cervelet est plac "en drivation" des grandes voies motrices, mais aussi des
voies sensitives : des informations sensorielles dites proprioceptives renseignent
le cervelet sur l'attitude, le mouvement et l'quilibre. Organe de l'quilibration,
il joue donc un rle important dans le contrle et la coordination des
mouvements. Il ne dispose pas de la capacit de dclencher un mouvement de lui-
mme, mais il est indispensable la ralisation d'un mouvement prcis et
harmonieux. Une lsion du cervelet entrane alors des perturbations importantes
des mouvements rapides des membres suprieurs, de la marche, voire de la
phonation.

La caractristique physiologique fondamentale du cortex crbelleux rside
alors dans la prdominance de l'inhibition post-synaptique : cela signifie que la
plupart des neurones prsents dans l'corce crbelleuse exercent une action
inhibitrice sur les neurones avec lesquels ils entrent en contact synaptique.
Toute l'organisation cellulaire du cortex crbelleux concourt faire du
cervelet un coordinateur d'informations dans son rle de promouvoir un fin
contrle du mouvement.



1 - Anatomie

La face antrieure du cervelet recouvre le toit du quatrime ventricule, l'tage
bulbo-protubrantiel ; la face suprieure est spare de la face infrieure du
cortex occipital par la tente du cervelet, oblique en haut et en avant ; la face
infrieure est en rapport avec l'caille de l'occipital et ses mninges. Dans un
plan sagittal, une segmentation en trois lobes est provoque par de profonds
sillons ou fissures : les lobes antrieur, postrieur et flocculo-nodulaire ; chaque
lobe est subdivis en lobules par des sillons moins profonds : le lobe antrieur
correspond aux lobules I-V, le lobe postrieur aux lobules VI-IX, et le lobe
flocculo-nodulaire au lobule X. A noter que le lobe flocculo-nodulaire est form
par un nodule reli deux petits lobules, les flocculus.

Le cervelet possde une remarquable organisation qui lui permet de raliser trs
rapidement des ajustements ncessaires au droulement de l'acte moteur. Sur
un plan frontal, le cervelet montre ainsi (a) un lobe mdian, le vermis (ou
palocervelet), (b) une rgion paravermienne s'tendant sur 1-2 cm de part et
d'autre du vermis, et constituant avec le vermis le spinocervelet, et (c) deux
lobes latraux trs volumineux, les hmisphres crbelleux (ou nocervelet).

A - Pdoncules
Le cervelet est runi au tronc crbral par trois paires de pdoncules
crbelleux : le pdoncule crbelleux infrieur (corps restiforme et
juxtarestiforme) relie le cervelet au bulbe rachidien (ou moelle allonge) ; le
pdoncule crbelleux moyen (brachium pontis) runie le cervelet la
protubrance annulaire (ou pont de Varole) ; le pdoncule crbelleux suprieur
(brachium conjonctivum) runie le cervelet au msencphale (ou pdoncule
crbral) et au tectum. Toutes les affrences au cervelet, qu'elles proviennent
de la moelle pinire ou du tronc crbral, pntrent par les pdoncules
crbelleux infrieurs et moyens ; les effrences du cervelet prennent origine
sur les noyaux gris profonds, et empruntent les pdoncules crbelleux
suprieurs.

B - Vermis et Hmisphres
Le cervelet joue un rle fondamental de rgulation dans l'adaptation posturale :
le vermis crbelleux mdian ajuste le tonus des muscles posturaux ; une rgion
fonctionnelle particulire, le vestibulo-cerebellum, est destine contrler
l'quilibre et les mouvements oculaires. Le cervelet joue galement un rle
fondamental de rgulation dans les mouvements volontaires : les hmisphres
crbelleux latraux coordonnent de faon harmonieuse des muscles
agonistes/antagonistes.
2 - Anatomie Microscopique

Le cervelet est une partie de l'encphale, impaire, mdiane et symtrique, situe
dans l'tage infrieur du crne, en-arrire des hmisphres crbraux, au-
dessus du bulbe et du tronc crbral. Le cervelet prsente une partie mdiane,
le vermis flanqu de deux lobes latraux, les hmisphres crbelleux.

La surface du cervelet a un aspect pliss, dcoupe par de profonds sillons
dlimitant des lamelles crbelleuses. Dans chaque lamelle, on dlimite une
rgion superficielle de substance grise comprenant des pricaryons et des fibres
amyliniques ; ce cortex crbelleux recouvre un axe de substance blanche (ou
arbre de vie) comprenant des fibres mylinises ; la zone profonde de substance
blanche renferme enfin les noyaux gris profonds, disposs par paire et
comprenant le noyau dentel (ou olive crbelleuse), les noyaux dentels
accessoires externe (ou globulus) et interne (ou embolus), et le noyau du toit.

Le cortex crbelleux revt toute la surface des lamelles crbelleuses ; il
s'tend jusqu'au fond des sillons sparant les lamelles et se continue d'une
lamelle l'autre. Quelle que soit la rgion examine, on retrouve une uniformit
d'architecture du cortex crbelleux, l'oppos des variations structurales plus
ou moins importantes observes dans la couche superficielle (cortex crbral)
des hmisphres crbraux.


3 - Cortex Crbelleux

Le cortex crbelleux de l'Homme forme un revtement d'environ 1 mm
d'paisseur ; il est constitu de trois rgions : (a) la portion la plus superficielle,
qui reprsente environ la moiti de l'paisseur (300-400 microns) de l'corce
tout entire, correspond la couche dite molculaire (ou couche plexiforme de
Cajal, ou couche des cellules corbeilles de Retzius) ; (b) la portion
intermdiaire, d'une paisseur d'environ 50-70 microns, correspond la couche
des cellules de Purkinje ; et (c) la portion profonde, d'paisseur variable : une
centaine de microns au fond des sillons, 400-500 microns au sommet des
lamelles, correspond la couche des grains (ou couche rouille).

La couche superficielle molculaire a un aspect clair ; les lments cellulaires
sont peu nombreux, tandis que les fibres sont abondantes. La couche
intermdiaire des cellules de Purkinje est constitue de grosses cellules, plus ou
moins rgulirement espaces, avec des intervalles de 50-100 microns, ranges
en une seule assise. La couche profonde des grains est trs riche en lments
cellulaires de petite taille. Il n'existe pas de limite nette entre ces couches : si
les cellules de Purkinje sont bien regroupes en une assise, elles ne sont pas
toutes exactement la mme hauteur ; en dehors, les cellules des grains
pntrent plus ou moins dans les intervalles des cellules de Purkinje, et
s'approchent ainsi des cellules corbeilles les plus infrieures de la couche
molculaire. En dedans, la couche des grains est borde par la substance blanche
: quelques cellules l'envahissent et s'y disposent en groupes linaires entre les
faisceaux de fibres.

A - Techniques Cytologiques
Les techniques cytologiques classiques employes pour la microscopie photonique
donnent un certain nombre de renseignements sur l'organisation cellulaire du
cortex, en particulier sur la forme et la distribution des corps cellulaires des
cellules nerveuses.

couche molculaire
La couche molculaire comprend les cellules toiles profondes (ou cellules
corbeilles ou en panier), dont le pricaryon toile mesure de 8-18 microns de
diamtre ; elles occupent les deux tiers internes de cette couche ; et les cellules
toiles superficielles (ou petites cellules toiles), plus petites et moins
nombreuses, espaces, situes dans le tiers externe de cette couche.

couche intermdiaire
La couche des cellules de Purkinje possde des neurones d'aspect piriforme,
dont le cytoplasme contient de nombreux corps de Nissl, un appareil de Golgi
tendu, mais pas de pigment, observation rare pour une cellule nerveuse. La base
de ces cellules est tourne vers les grains, et leur apex vers la couche
molculaire : du ple externe part une tige paisse qui se divise trs rapidement
en deux branches (dendrites de 1er ordre) ; une division de ces branches,
l'origine des dendrites de 2me ordre, est rarement observe par les techniques
cytologiques. Au ple interne, lieu de naissance de l'axone, on n'observe pas de
cne d'mergence, tout au plus une lgre saillie du pricaryon.

couche profonde
La couche des grains comprend les cellules des grains, nombreuses et de petite
taille (5-8 microns), avec un cytoplasme trs pauvre et une couronne
prinuclaire de corps de Nissl ; et les cellules de Golgi de type II, volumineuses
et relativement proches des cellules de Purkinje. Cette couche contient
galement des zones acellulaires, les glomrules crbelleux de Held.


nvroglie
Dans le cortex crbelleux, tous les espaces entre les pricaryons, les axones et
les dendrites, sont occups par des lments nvrogliques, certains sont des
lments prsents dans tout le systme nerveux central; d'autres sont
spcifiques au cortex crbelleux.

Les lments non spcifiques sont des astrocytes, oligodendrocytes et
microgliocytes. Les astrocytes sont localiss la couche des grains, et ils
prsentent de courtes expansions sur le pourtour de la cellule (rappelant
l'astrocyte fibreux), et quelques prolongements fins se dirigeant vers la surface
de l'corce crbelleuse (rappelant l'astrocyte protoplasmique). Les
oligodendrocytes sont localiss la couche des grains, et les microgliocytes dans
la couche molculaire.

Les lments spcifiques sont les cellules de Bergmann et les cellules de
Faanas. Les cellules de Bergmann ont un corps cellulaire arrondi ou ovode situ
dans la couche des cellules de Purkinje, avec de courtes expansions s'enfonant
dans la couche des grains, et de longues expansions (les fibres de Bergmann) : on
distingue les cellules fourchues pourvues de deux prolongements externes, et les
cellules en balai surmontes de 3-4 ou davantage de prolongements ; ces longs
prolongements hrisss d'une multitude de lamelles et d'appendices granuleux
traversent perpendiculairement la couche molculaire, et se terminent par un
renflement aplati la surface de l'corce crbelleuse. L'ensemble de ces
renflements constitue le revtement astrocytaire marginal, ou rempart
nvroglique de Briel. Les cellules de Faanas sont situes dans la couche
molculaire, et possdent des prolongements courts, rectilignes et peu
nombreux.

B - Techniques Nerveuses
En appliquant les techniques d'imprgnation argentique, et d'immunocytochimie,
on peut approfondir la description des cellules nerveuses et, en particulier,
dcrire trs prcisment le parcours des prolongements nerveux.

couche molculaire
Les cellules toiles profondes possdent une arborisation dendritique localise
dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle crbelleuse, et
comportant de nombreuses pines dendritiques. L'axone prsente un caractre
morphologique bien particulier : il nat sous la forme d'un trs fin prolongement
qui, quelque distance du pricaryon, prend subitement un diamtre plus
important ; il chemine dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle, et
sa longueur totale est de l'ordre de 1 mm. Cet axone met de courtes
collatrales ascendantes, peu nombreuses : par contre, il met de nombreuses
collatrales descendantes se terminant en corbeille dans la couche
intermdiaire.

Les cellules toiles superficielles possdent une arborisation dendritique
localise dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle crbelleuse.
L'axone, situ dans le mme plan, se termine par un bouquet de ramifications
direction ascendante ; parfois, il met de courtes collatrales demeurant dans
cette couche molculaire.

couche intermdiaire
La cellule de Purkinje prsente des variations dans la taille du pricaryon : dans
un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle, il mesure de 50-70 microns de
hauteur, sur 30-35 microns de largeur ; sur une coupe parallle au grand axe de
la lamelle, il mesure 25 microns environ. Les cellules sont rgulirement espaces
: au sommet des lamelles, cependant, elles sont relativement rapproches ; au
fond des sillons, au contraire, elles sont notablement cartes.

L'axone prsente deux segments, un "pr-axone", prolongement du pricaryon
d'une longueur d'au moins 30 microns, et dont l'paisseur va en diminuant
rgulirement, et un "axone vrai", caractris par une augmentation brutale de
son diamtre et par sa mylinisation. L'axone se dirige vers la substance blanche
en traversant la couche des grains ; prs de son origine, il met plusieurs
collatrales rcurrentes, toujours mylinises, remontant dans la couche
molculaire, et/ou descendant dans la couche profonde.

De l'apex nat un large prolongement qui, trs rapidement bifurque, chacune des
deux branches constituant une dendrite de 1er ordre ; ces dendrites mettent
des branches plus ou moins nombreuses, les dendrites de 2me ordre ; de ces
branches partent de multiples prolongements, les dendrites de 3me ordre, dont
la surface est hrisse de petits soulvements, les pines de Cajal (environ 160
000 pines sur les rameaux d'une seule cellule). Tous les dendrites sont disposs
dans un mme plan, perpendiculaire au grand axe de la lamelle.

couche profonde
Les cellules des grains sont les plus petits et les plus nombreux neurones de
l'corce crbelleuse. Le corps cellulaire arrondi est presque entirement
occup par le noyau, le cytoplasme ne formant qu'une mince couche de 0,5-1
micron d'paisseur. Leur densit cellulaire est moindre au fond des sillons,
l'paisseur de la couche des grains dpendant d'ailleurs de cette topographie.
Un petit nombre de dendrites (1-7) prend naissance, rarement bifurques et se
terminant par un bouquet de ramifications en crochets dans cette couche
profonde, au niveau des glomrules crbelleux de Held ; leur longueur est
d'environ 10-30 microns. L'axone se dirige vers la couche molculaire o il
bifurque dans un plan parallle au grand axe de la lamelle, ses deux branches
d'une longueur d'environ 2-3 mm formant les fibres parallles : plus le
pricaryon est situ profondment dans la couche des grains, plus la bifurcation
de l'axone se fait profondment dans la couche molculaire ; remarquer que les
axones des grains profonds ont un diamtre suprieur (0,5-0,6 micron) aux
axones ns des grains superficiels (0,2 micron). L'axone possde de lgers
renflements le long de sa portion dite fibre parallle, correspondant des zones
de synapse.

Les cellules de Golgi de type II ont leur pricaryon localis la partie
superficielle de la couche des grains ; leur forme est trs toile. Deux ou trois
dendrites descendantes s'puisent dans la couche des grains, au niveau des
glomrules crbelleux de Held ; de nombreuses dendrites ascendantes naissent
d'abord sous forme de dendrites de 1er ordre dans un trajet transversal,
donnant chacune deux branches (dendrites de 2me ordre) se recourbant
brusquement, parfois angle droit, pour prendre une direction ascendante et
s'enfoncer dans la couche molculaire dans un plan perpendiculaire au grand axe
de la lamelle ; l prennent naissance des dendrites de 3me ordre comportant
des pines. L'axone nat la face profonde du pricaryon, chemine sur un court
trajet et se rsout trs vite en une multitude de prolongements termins, leur
extrmit, par des rameaux en crochet, localiss au niveau des glomrules
crbelleux de Held ; le territoire de l'arborisation axonale, entirement localis
la couche des grains, est trs tendu ( noter l'existence d'une variante, la
cellule synarmotique de Landau).

Le glomrule crbelleux de Held, structure acellulaire, sera dcrit lors de la
description des fibres exognes.

autres cellules
Parmi les catgories neuronales secondaires dcrites, on observe des variantes
des types fondamentaux, correspondant des variations de situation du
pricaryon, des diffrences de longueur ou de terminaison de l'axone. On peut
citer les cellules de Purkinje dplaces dans la rgion profonde de la couche
molculaire ; mais aussi les cellules de Golgi dplaces, soit dans la rgion
profonde de la couche des grains (cellules synarmotiques de Landau, et dont
l'axone trs long rejoint l'autre face de la lamelle crbelleuse), soit intercales
entre les cellules de Purkinje (cellules intercalaires de Pensa).
On observe aussi diverses varits de cellules fusiformes : les cellules
fusiformes horizontales, les cellules fusiformes externes (de Falcone), et les
cellules fusiformes profondes (de Retzius). Ces populations neuronales sont
pauvres en dendrites, et leur axone descend obliquement jusqu' la substance
blanche.


4 - Fibres Exognes

La majorit des fibres affrentes proviennent des fibres moussues et des
fibres grimpantes. Cependant, des travaux immunocytochimiques ont rcemment
mis en vidence des fibres noradrnergiques, en rapport avec les dendrites des
cellules de Purkinje. Elles auraient une action inhibitrice sur les cellules de
Purkinje, par l'intermdiaire de l'adnyl cyclase et de l'AMP cyclique, la
noradrnaline jouant un rle d'intermdiaire dans le fonctionnement des cellules
de Purkinje.

Le cortex crbelleux reoit deux sortes de fibres affrentes, les fibres
moussues et les fibres grimpantes. Elles correspondent toutes des axones,
mais la localisation de leur pricaryon rvle une diffrence fondamentale :

- les fibres moussues correspondent essentiellement des fibres spino-
crbelleuses, mais galement des fibres ponto-crbelleuses, vestibulo-
crbelleuses et rticulo-crbelleuses. Leur origine est donc multiple (moelle
pinire, noyaux vestibulaires, substance rticule du pont).

- les fibres grimpantes correspondent essentiellement des axones provenant
du complexe olivaire infrieur bulbaire (olive bulbaire contralatrale : noyau
olivaire infrieur principal, noyaux olivaires accessoires mdial et dorsal), et
accessoirement des fibres ponto-crbelleuses (noyau dorso-mdian du pont).

A - Fibres Moussues
Les fibres moussues, mylinises, cheminent d'abord dans la substance blanche :
elles parcourent successivement la substance blanche centrale, la substance
blanche axiale de la lamelle crbelleuse, et enfin la couche des grains du cortex
crbelleux. Dans la substance blanche centrale, les fibres mylinises
bifurquent, et chacune des branches atteint des lamelles crbelleuses
diffrentes ; dans la substance blanche axiale, elles mettent des collatrales
qui atteignent les deux faces de la lamelle crbelleuse ; elles pntrent ensuite
dans le cortex crbelleux o elles perdent leur gaine de myline et s'talent en
rameaux : chaque fibre moussue se distribue approximativement 40 glomrules
crbelleux de Held. A noter que les fibres moussues mylinises mettent
quelques collatrales vers les noyaux gris profonds.

Les fibres moussues ralisent des terminaisons pr-synaptiques diverses, situes
dans la couche des grains, en particulier les arborisations terminales (ou rosaces
terminales), appartenant d'ailleurs un enchevtrement de ramifications issues
de diffrents neurones, et dont l'ensemble est dcrit sous le nom de glomrule
crbelleux de Held (ou d'lot crbelleux). Elles ralisent aussi auparavant des
arborisations collatrales et des arborisations de bifurcation.

Outre les arborisations terminales au niveau des glomrules de Held, les fibres
moussues peuvent auparavant raliser, et toujours dans la couche des grains, des
arborisations collatrales et des arborisations de bifurcation. Les arborisations
collatrales sont nombreuses, prenant naissance le long de la fibre, sous forme
d'lments courts, pais, termins par une extrmit renfle, arrondie. Il y a
gnralement 4-5 appendices par arborisation, de chaque ct de la fibre
moussue. Les arborisations de bifurcation sont moins nombreuses que les
prcdentes, rencontres au point de bifurcation d'une fibre moussue : plusieurs
appendices sont alors disposs de part et d'autre de la fibre, comme dans une
arborisation collatrale.

B - Glomrule Crbelleux de Held
Le glomrule crbelleux de Held est une structure synaptique complexe, isol
du reste de la couche des grains par des cellules nvrogliques. Dans un glomrule
viennent faire synapse des terminaisons de fibres moussues (arborisations
terminales), des dendrites des cellules des grains, des dendrites et des
terminaisons axoniques des cellules de Golgi.

Un glomrule atteint en moyenne 20 microns de diamtre. L'axe de cette rgion
est occup par la fibre moussue dont le trajet intra-glomrulaire est tortueux et
se termine par des arborisations terminales courtes.

La plupart des units post-synaptiques par glomrule (300-400) proviennent des
dendrites des cellules des grains, en rapport troit avec la fibre moussue ; un
paississement membranaire fait face la rgion synaptique de la fibre moussue.
Un influx parcourant une seule fibre moussue ralise alors une dispersion
considrable, puisque chaque cellule des grains envoie des dendrites 4-5
glomrules.

Quelques dendrites provenant des cellules de Golgi ralisent aussi des units
post-synaptiques mles aux prcdentes. Leur extrmit, contre la fibre
moussue, est comparable aux units post-synaptiques des dendrites des grains.
Quelques collatrales de l'axone des cellules de Golgi cheminent dans le
glomrule sa priphrie, entrant en rapport avec les dendrites des grains.

C - Fibres Grimpantes
Les fibres grimpantes cheminent galement d'abord dans la substance blanche,
o elles sont mylinises : elles parcourent successivement la substance blanche
centrale, la substance blanche axiale de la lamelle crbelleuse, et enfin la
couche des grains. Dans la substance blanche centrale, elles ne se bifurquent
jamais, contrairement aux fibres moussues ; dans la substance blanche axiale de
la lamelle crbelleuse, elles n'mettent jamais de collatrale, contrairement
aux fibres moussues ; dans la couche des grains, elles perdent leur gaine de
myline, dcrivent de grandes sinuosits et gagnent la couche des cellules de
Purkinje. Il existe autant de fibres grimpantes que de cellules de Purkinje : la
fibre grimpante atteint latralement le pricaryon de la cellule de Purkinje, fait
quelques tours autour de ce corps cellulaire, s'accole au tronc dendritique, puis
se divise en autant de rameaux qu'il existe de dendrites ; retenir que la fibre
grimpante, avant d'aborder le pricaryon de ces cellules, met une branche
collatrale (collatrale de Scheibel). A noter que les fibres grimpantes
mylinises mettent quelques collatrales vers les noyaux gris profonds.

Les fibres grimpantes ont donc plusieurs sortes de terminaisons, en particulier
les arborisations terminales autour des dendrites de la cellule de Purkinje, et la
collatrale de Scheibel : l'arborisation de la fibre grimpante n'est pas applique
rgulirement et troitement contre les dendrites de la cellule de Purkinje ; il
existe alors des espacements localiss, des points de contact (probablement des
milliers) entre l'arborisation d'une fibre et la ramure dendritique d'une seule
cellule de Purkinje. Des synapses dites "de passage" sont ainsi dfinies, marques
par la diffrenciation de la membrane synaptique mais la pauvret relative en
vsicules synaptiques ; la collatrale de Scheibel : la fibre grimpante met une
branche collatrale se rendant, aprs un parcours plus ou moins long, au
pricaryon d'une cellule de Golgi. Dautres terminaisons de la fibre grimpante
sont observes, moins constantes, et beaucoup moins importantes d'un point de
vue quantitatif, et elles s'effectuent soit sur les cellules toiles profondes
(cellules corbeille), soit plus rarement encore sur des cellules toiles
superficielles.






5 - Synaptologie

L'organisation microscopique du cortex crbelleux est organise autour de la
cellule de Purkinje, seule voie effrente du cervelet, connecte avec les
neurones des noyaux profonds. Le couple cellule de Purkinje-cellule des noyaux
profonds reprsente l'unit fonctionnelle de base du cervelet.

Les fibres grimpantes tablissent des synapses excitatrices avec les dendrites
des cellules de Purkinje ; et les fibres moussues des synapses excitatrices avec
les dendrites des cellules des grains : celles-ci envoient leur axone dans la
couche molculaire, o il se divise en deux branches, les fibres parallles,
lesquelles tablissent des synapses excitatrices avec les dendrites des cellules
de Purkinje, des cellules de Golgi, et des interneurones (cellules toiles
superficielles et profondes) (une fibre parallle contacte environ 50 cellules de
Purkinje, et une cellule de Purkinje reoit des synapses d'environ 200 000 fibres
parallles). Les cellules de Golgi tablissent des terminaisons dans les glomrules
de Held, inhibant les cellules des grains ; les cellules toiles sont des
interneurones inhibiteurs en contact synaptique avec les cellules de Purkinje : les
cellules toiles superficielles se terminent sur les dendrites, et les cellules
toiles corbeilles sur les pricaryons des cellules de Purkinje.

La stimulation des fibres moussues dclenche un potentiel d'action simple dans la
cellule de Purkinje, alors que celle d'une fibre grimpante dclenche une dcharge
rptitive (potentiel daction complexe). Les interneurones inhibiteurs (cellules
toiles) produisent des potentiels synaptiques inhibiteurs dans les cellules de
Purkinje. L'axone des cellules de Purkinje quitte le cortex crbelleux, et la
plupart se terminent dans les noyaux crbelleux profonds, quelques-uns dans le
noyau vestibulaire latral : leur action est inhibitrice, la dcharge de la cellule de
Purkinje inhibant l'activit des neurones dans les noyaux profonds (le
neurotransmetteur est le GABA). A noter que l'axone des cellules de Purkinje
envoie quelques collatrales rcurrentes remontant dans la couche molculaire,
et s'articulant probablement avec les dendrites de la mme cellule de Purkinje
ou d'une autre cellule de Purkinje, avec les dendrites des cellules corbeilles, et
avec les dendrites des cellules de Golgi ; des collatrales descendantes sont
galement observes dans la couche des grains, s'articulant avec le pricaryon
des cellules de Golgi.

La voie des fibres moussues active les cellules des grains et de Purkinje, mais
elle peut aussi inhiber indirectement les cellules de Purkinje par l'intermdiaire
des cellules toiles ; cette voie est galement module par les affrences
inhibitrices des cellules de Golgi.