UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

FACULTAD DE AGRONOMA
AREA TECNOLOGICA
SUBREA DE PROTECCIN DE PLANTAS
INTRODUCCIN A LA FITOPATOLOGA
ING. AGR. GUSTAVO ADOLFO LVAREZ















Complejo sub familia Heteroderinae









Juan Francisco Pec Hernndez
Carnet 201112308









Guatemala, mayo 2014
i

ndice general
1 Resumen ................................................................................................................... 1
2 Introduccin ............................................................................................................... 2
3 Complejo sub familia Heteroderinae ......................................................................... 3
3.1 Taxonoma .......................................................................................................... 3
3.1.1 Significado de los nombres ........................................................................... 4
3.2 Descripcin del impacto de la subfamilia Heteroderinae en Guatemala. ............ 5
3.2.1 Gneros y especies importantes en Guatemala ........................................... 5
3.3 Descripcin Botnica de Hospedantes y Enfermedades que provocan,
sntomas y signos para su deteccin ........................................................................... 7
3.3.1 Sntomas ...................................................................................................... 8
3.3.2 Signos........................................................................................................... 9
3.3.3 Tcnicas para su deteccin ........................................................................ 10
3.3.4 Descripcin general del cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.) ......... 11
3.4 Caractersticas anatmicas, morfolgicas, biologa y ecologa ........................ 12
3.4.1 Anatoma y morfologa ............................................................................... 13
3.4.2 Ciclo de vida y biologa .............................................................................. 21
3.4.3 Relacin plantas nematodos ...................................................................... 23
4 Bibliografa .............................................................................................................. 25


ndice de figuras
Figura 1 a: Clorosis y crecimiento deprimido en races de arroz (izquierda) causados por
Heterodera sacchari; b:Rodal de crecimiento pobre y clorosis de las hojas inferiores en
trigo causado por Heterodera spp.. c: Retraso en la floracin/ maduracin y crecimiento
deprimido en un rodal de papas solanun causado por el nematodo de los quistes de la
papa. ................................................................................................................................ 9
Figura 2 Quiste marrn oscuro hembra blanca de Heterodera oryzicola embebida
en el tejido radical de arroz. 10
Figura 3 Hembras blancas del nematodo de los quistes de los cereales, Heterodera
avenae, del tamao de la cabeza de un alfiler, causando ndulos en races de trigo
ii

(izquierda) antes de que las hembras maduren y formen el quiste marrn, mostrado a la
derecha con los huevos fuera del mismo. ...................................................................... 10
Figura 4 Races de papa con hembras blancas de Globodera rostochiensis pegadas a
lo largo de la superficie de la raz dndole la apariencia de cuentas blancas pegadas o
aspecto perlado. ............................................................................................................. 10
Figura 5 Quiste de hembra de nematodo del genero Punctodera .................................. 15
Figura 6 a) Quistes y b) Corte fenestral. ....................................................................... 16
Figura 7 Hembra de nematodos del genero Heterododera ............................................ 16
Figura 8 a) Quistes: Este gnero tiene cono vulval, el cual le da una apariencia
de limn, lo que la diferencia de los otros gneros. b) Corte fenestral: No
presenta fenestra anal, cutcula gruesa con un patrn superficial de encaje, labios
vulvares no pronunciados. La forma del quiste se distingue al observarlo a travs
del estereoscopio. .......................................................................................................... 17
Figura 9 Hembra de nematodos del genero Cactodera ................................................. 18
Figura 10 a) Quistes y b) Corte fenestral ....................................................................... 19
Figura 11 Hembra de nematodo del genero Globodera ................................................. 20
Figura 12 a.) Quistes pertenecientes al gnero Globodera, posee cuerpo globoso
y esfrico, cuello corto y sin cono terminal, color marrn. b). Montaje del rea
fenestral, Dimetro de la fenestra, distancia ano fenestra y nmero de estras,
estos parmetros se utilizaron para determinar la Constante de Graneks. Los
datos obtenidos de la morfometra establecida se compararon con los parmetros
de la EPPO. Cuadro 4. Con los cuales se determino la presencia de Globodera
rostochiensis y Globodera pallida. .................................................................................. 20
Figura 13 Cortes perineales de quistes de Globodera rostochiensis (izquierda) y G.
pallida (derecha). Ntese el nmero de estras entre la vulva (v) y el ano (a): ms de 20
en G. rostochiensis y menos de 12 en G. pallida. .......................................................... 21
Figura 14 Ciclo de vida de los nematodos de la subfamilia heteroderinae ..................... 23
Figura 15 Celulas agrandadas llamadas sincitos. .......................................................... 24

ndice de tablas
Tabla 1 Taxonoma de la familia Heteroderinae ............................................................... 4

1


1 Resumen

El complejo subfamilia heteroderinae conocidos como los nematodos formadores de
quiste, este taxn contiene a los generos Globodera, Heterodera, Cactodera,
Punctodera, Afenestrata principalmente, estos nematodos tienen la caracterstica que
la nueva generacin de nematodos se desarrollan en el cuerpo de una hembra
muerta, el cual les da proteccin a estos nematodos en condiciones adversas y estas
pueden sobrevivir hasta 20 aos en el suelo hasta que aparezca su hospedero.

En Guatemala los nematodos de la subfamilia heteroderinae empezaron a estudiarse
en los aos ochenta, pero no se le dio mayor importancia hasta que se le fue negado
al pas exportar papa (solanum tuberosum) a los pases vecinos (Honduras, Costa
Rica, Nicaragua) a partir de ese momento se empezaron a realizar un gran nmero
de tesis de grado en la FAUSAC, estudiando principalmente a los nematodos del
genero Globlodera, pero en estos estudios se confirmaron la presencia en el pas de
los generos: Globodera, Heterodera, Cactodera y Punctodera principalmente.

El gnero Punctodera se cree que es originario de norteamerica, estos organismos
son parsitos de un gran nmero de gramneas, entre los cuales sobresalen los
cultivos de avena y maz, los cuales pueden ser devastados por esto organismo del
genero Punctodera.

En Guatemala en Guatemala el gnero Globodera es al que se le da mayor
importancia, debido a que afecta a un cultivo importante para el pas el cual es la
papa, debido a que todas las especies del genero Globodera son cuarentenados en
pases en los cuales se exporta papa.

El gnero Heterodera posee una gran cantidad de especies los cuales pueden
afectar a los cultivos conocidos como cereales, entre los cuales estn la avena, soya,
remolacha, crucferas y espinacas, tambin se han encontrado en tabaco, trbol
forrajero.

El gnero Cactodera se cree que es originario de Mxico y se ha encontrado
atacando a plantas ornamentales, cactceas, Brassicaceae, Amarantaceae,
Chenopodiaceae
Asteraceae y otros cultivos como los cereales.

Las principales caractersticas que distinguen a los gneros de la subfamilia
Heteroderinae son: la presencia de fenestra, el cono terminal, la forma de la cuticula,
y los tubos perineales.


2


2 Introduccin

Los nematodos de la subfamlia Heteroderinae son conocidos como los nematodos
formadores de quiste, siendo en el interior de estas en la que se desarollan los
huevos de los nematodos y se mantienen en este estructura hasta un estado juvenil
I, estos nematodos en Guatemala se han reportado en una gran cantidad de cultivos,
de relevancia comercial se sabe que atacan cultivos como la papa (Solanum
tuberosum L), y principalmente se asocia a nematodos del genero Heterodera y
Globodera.

En Guatemala estos nematodos solo han sido estudiados en el cultivo de papa,
debido a su valor econmico y la significancia de este en las exportaciones, debido a
que en los ltimos aos los pases a los cuales se exporta la papa tienen controles
sobre nematodos formadores de quiste.

En cultivos como las brassicas, tomate, lechuga, arveja, zanahoria y otros cultivos se
han encontrado los gneros Globodera, Heterodera, Cactodera, y Puctodera
1


Es importante enfatizar en la presencia del genero Globodera, ya que todas las
especies de este gnero son de importancia cuarentenaria, los ms conocidos los
del complejo nematodo quiste de la papa PQP, Globodera Rostochiensis y
Globodera pallida.

Se determin la presencia de las especies Globodera pallida, G. virginianae,
Heterodera sp. y Punctodera punctata; ste fue quizs el primer registro oficial de
dichas especies en Guatemala alrededor de los aos 80. A partir de este caso, se
realizaron varios estudios diferentes zonas productoras de papa
2
. El primero de ellos,
realizado en Patzica, Chimaltenango, concluye que los gneros detectados en la
zona son Punctodera, Cactodera, Heterodera, Globodera y Afenestrata
3
. Se elabor
el primer reporte sobre la presencia de G. pallida en Guatemala. Se llev a cabo en
la regin de Palencia y concluy que, adems de G. pallida, tambin estn presentes
los gneros de la subfamilia Heteroderinae: Heterodera sp., Cactodera sp. y
Punctodera sp
4
. De manera paralela, se hizo otro estudio en San Jos Pinula ste
concluye que Heterodera, Cactodera y Punctodera estn presentes en el rea
5
. Se
report en la zona de Salam, Baja Verapaz, la presencia de Heterodera, Cactodera
y Punctodera
6
. En 2005 se reporta, para la zona de Jalapa, como presentes en las
reas de cultivo de papa (Solanum tuberosum L.) Cactodera, Globodera y

1
lvarez, G; Rosario, T; Chex, R. 2009
2
Garca 1980
3
Salguero 2003
4
Blanco 2004
5
Ramrez, 2004.
6
Orellana 2004
3

Punctodera
7
. Colo (2006), en los municipios de Tecpn, Guatemala, San Jos
Poaquil y Santa Apolonia (Chimaltenango), reporta la presencia de Cactodera,
Punctodera y Heterodera.
3 Complejo sub familia Heteroderinae

Las caractersticas de este grupo de nematodos es que las hembras maduras tienten
forma esfrica, de pera o parecido a limn con un cuello corto, que se tornan duras,
fuertes, amarillentas, formando quistes de color claro a un caf oscuro o negro.

Esta forma esfrica que en que forma una hembra muerta es denominada quiste,
este contienen huevos y estados juveniles, algunos huevos se encuentran
inmersos en una matriz gelatinosa. La superficie de la cutcula posee un patrn
parecido a un encaje.

La vulva y ano se encuentran cerca uno de otro, casi en la parte terminal, en un
relieve vulval cnico o en uno plano o cncavo. Presente una fenestra vulval clara;
nicamente en Punctodera se encuentra una fenestra anal. Los machos se
desarrollan a travs de metamorfosis, poseen una regin ceflica anillada, cuatro
incisuras en la regin lateral y una cola semiesfrica muy corta, raramente la cola
est ausente. Bursa ausente. Los gneros ms importantes son: Afenestrata,
Dolichodera, Globodera, Cactodera, Punctodera y Heterodera
8
.

3.1 Taxonoma

Se sabe que hasta 1967, se consideraba una sola subfamilia dentro de la familia
Heteroderidae, siento esta la subfamilia Heteroderinae. Posteriormente sugirieron
cambios y se aadieron a la lista Hypsoperipe y Meloidoderita, los cuales fueron
descritos por primera vez en los aos 1964 y 1966. Con el paso del tiempo y del
estudio de estos se establecieron siete gneros los cuales eran contenidos en dos
subfamilias, siendo las subfamilias Heteroderinae y Meloidogynlnae, la principal
diferencia entre estos grupos fue la posicin del poro excretor, las estriaciones del
cuerpo y de la posicin de la vulva.
9


En el ao 1972 Wouts, Justifico el paso de la subfamilia Meloidogyniae a familia
Meloidogynidae, la cual contenia los generos Meloidogyne, Hypsomerinae y
Meloidoderita, siendo este ltimo genero trasladado de la subfamilia Heteroderinae,
tambin se propuso una nueva subfamilia, esta es Ataloderinae en la familia
Heteroderinae

Actualmente la taxonoma de la sub-familia Heteroderinae es la siguiente.

7
Roldn 2005
8
lvarez, G.; Rosario, T.; Chex, R.; 2009
9
Volcy, C. 1974
4




Tabla 1 Taxonoma de la familia Heteroderinae
Phyllum: Nematoda
Clase: Secernentea
Sub-Clase: Diplogasteria
Orden: Tylenchida
Sub-orden: Tylenchina
Superfamilia: Heteroderoi dea
Familia: Heteroderidae
Sub-familia: Heteroderinae
Generos Heterodera, Globodera, Cactodera,
Punctodera

Es importante sealar, que Heterodera (=Globodera) rostochiensis Wollenweber, fue
detectado por primera vez en Alemania en el ao 1881 y descrito en 1923 por
Wollenweber, a partir de una poblacin colectada en Rostok. En 1973, Stone,
observ la existencia de poblaciones del nematodo cuyas hembras no presentaban
la coloracin amarilla y, basndose en caractersticas morfomtricas de los estados
juveniles y la cromognesis de las hembras, describi a estas poblaciones como
Heterodera (=Globodera) pallida, nueva especie de nematodo quiste de la papa (40).
Posteriormente, los nematodos formadores de quistes fueron agrupados en seis
gneros incluyendo en el gnero Globodera, a las especies con quistes esfricos
como eran H. rostochiensis y H. pallida. Desde Alemania el nematodo se dispers a
los otros pases europeos y a otros continentes, incluyendo Amrica Latina,
probablemente con el comercio de tubrculos de papa para semilla.

3.1.1 Significado de los nombres

El gnero Globodera hace referencia a la forma del quiste de la hembra el cual es
similar a un globo.

En cuanto al gnero Heroderinae hace referencia a las distintas formas que puede
tener la hembra madura y muerta, que es el quiste.

El gnero Cactodera, se relaciona con las principales plantas que ataca y/o a las
plantas en donde fue descubierta por primera vez, los cuales son los Cactus

El gnero Afenestrata, hace referencia a que las hembras maduras (enquistadas)
carecen de fenestras, tanto vulval como anal.


5




3.2 Descripcin del impacto de la subfamilia Heteroderinae en Guatemala.

3.2.1 Gneros y especies importantes en Guatemala

En uno de los primeros esfuerzos en Guatemala en el estudio de los nematodos de
la subfamilia Heteroderinae, en el ao 1979 se realiz el estudio realizado
denominado Estudio analtico taxonmico de los nematodos de quiste (Heterodera
sp.) en Guatemala en el cual se realiz estudio analtico y taxonmico de los
nematodos de quiste para el pas, tomndose los departamentos de Quetzaltenango,
Solol, Chimaltenango y Totonicapn. Los resultados de presentados fueron la
presencia del gnero Heterodera y Globodera, este ltimo con una incidencia de
88.29 % del total de muestras, sin embargo se neg la presencia del nematodo
dorado en este estudio
10


Posteriormente en el ao 2002 se realiz el estudio denominado Determinacin de
la presencia de nematodos de quiste asociados al cultivo de la papa Solanum
tuberosum L. en municipio de Patzica, Chimaltenango en dicho estudio se tomaron
en cuenta las aldeas El Sitn, la aldea El Llano, la aldea el Camn. El Valle de
Patzica, la aldea El Xuluc y la aldea El Pahuit. Los gneros encontrados son
Punctodera con una incidencia de del 31.5 % del total de sitios muestreados,
Heterodera con una incidencia del 28.6 %, Globodera con una incidencia del 4 % y
Afenestrata con una incidencia del 3 %. Descartndose en este estudi la presencia
del nematodo dorado de la papa
11
.

En el ao 2004 se realiz el estudio denominado Determinacin de la
presencia del nematodo dorado Globodera Rostochiensis Woll y otros
nematodos de quiste de la sub familia Heteroderinae, en las reas de produccin de
papa Solanum Tuberosum L. de Palencia, Guatemala Los sitios tomados en cuenta
para este estudio fueron las aldeas, Concepcin, San Sur, San Guayaba, Primera
Joya, Plan Grande y Pie del Cerro. Los gneros determinados fueron Globodera con
una incidencia del 12.5 %, Heterodera con una incidencia de 9.64 %, Cactodera y
Punctodera con una incidencia de 6.02 %. Como resultado de dicha investigacin se
concluye que existe la presencia del nematodo G. pallida en la regin de Palencia,
especficamente en la aldea Concepcin, y que no se detecta la presencia negativa
del nematodo dorado de la papa
12
.


10
Garca, M.1979
11
Salguero, M 2,002
12
Blanco, L. 2,004
6

Tambin en el ao 2004 se realiz un estudio denominado Determinacin de la
presencia de nematodos de la subfamilia Heteroderinae asociados al cultivo
de la papa Solanum tuberosum L. en Salam, Baja Verapaz en el estudio se
concluy que los gneros de nematodos de la subfamilia Heteroderinae
presentes en las reas de cultivo de papa en el municipio de Salam, Baja Verapaz
son: Heterodera, Cactodera y Punctodera. De los tres gneros determinados de la
subfamilia Heteroderinae ninguno de ellos mostr Patogenicidad en plantas de papa.
La densidad poblacional ms alta observada fue para el genero
Punctodera seguido de los gneros Heterodera y Cactodera. El rea de mayor
presencia de quistes fue: Chilasco (80%), seguido de Unin Barrios (60%) y Nio
Perdido (40%)
13
.

En el ao 2005 se tambin se realiz un estudio denominando Estudio de los
nematodos formadores de quistes en papa Solanum tuberosum L., para
descartar la presencia del nematodo dorado en el municipio de Jalapa, Jalapa. En el
cual se presentaron tres diferentes gneros, Cactodera, Globodera y Punctodera. El
gnero Globodera se present con una incidencia del 6 % del total de muestras y con
una densidad poblacional de 9 hasta 25 quistes por muestra de 300 cc de suelo. Los
quistes encontrados para este gnero presentaron una relacin de Graneks de 1.76
que al ser comparada con las relaciones para los quistes de G. pallida y G.
rostochiensis presentadas en la literatura, no coinciden con las mediciones
presentadas para los quistes de este gnero. Del bioensayo de patogenicidad se
establece que las especies presentes en el rea no son patognicas al cultivo de la
papa. El gnero Cactodera se present con una incidencia ms alta que los dems
nematodos. El gnero se present en 27 de las 96 muestras y sus densidades
poblacionales estuvieron entre los 13 y los 27 quistes por 300 cc de suelo. Para el
gnero Punctodera nicamente se encontr en una muestra. Por lo tanto pasa a ser
el gnero con la menor incidencia y mostr una densidad de 12 quistes por 300 cc de
suelo
14
.

En el ao 2005 se realiz la investigacin denominada Determinacin de la
presencia de nematodos de quiste asociados al cultivo de papa Solanum tuberosum
L., en los municipios de Patzun y Zaragoza, Chimaltenango. El objetivo del estudio
era determinar la presencia del nematodo dorado en dicha rea. Segn los
resultados del estudio, en ninguna de las reas bajo muestreo se detect la
presencia de nematodos del gnero Globodera, los gneros de nematodos de la
subfamilia Heteroderinae presentes en las reas de cultivo de papa (Solanum
tuberosum L.) en los municipios de Patzun y Zaragoza son Cactodera,
Punctodera y Heterodera. El porcentaje de incidencia ms alto por gnero
determinado por total de sitios con presencia de quistes fue para el gnero
Punctodera con 53.79 % en Patzun y 56.68 % en Zaragoza, seguido por Heterodera

13
Orellana 2005
14
Roldan 2005
7

con 26.79 % en Patzun y 24.60 % en Zaragoza y por ultimo al gnero Cactodera
con una incidencia de 19.42 % en Patzun y 18.72 % en Zaragoza
15
.

En el ao 2009 en el estudio denominado Biodiversidad de nematodos de quiste,
Tylenchida, Heteroderinae, asociados a cultivos de importancia econmica en la
regin central de Guatemala Tomando como regin central a los departamentos de
Guatemala, Sacatepequez y Chimaltenango. Encontrando los gneros de nematodos
de quiste, siendo estas Heterodera, Globodera, Punctodera y Cactodera, estos se
encuentran distribuidas en forma individuales o combinadas dentro de las zonas
productoras de hortalizas. Tambin se determin que Chimaltenango es el
departamento que presenta mayor incidencia, y frecuencia de muestras con
nematodos de quiste, encontrndose densidades mayores a 20 nematodos/300cc de
suelo, en el departamento de Guatemala se detectaron los gneros Heterodera,
Globodera, Punctodera y Cactodera con bajas densidades de poblacin, en el
departamento de Sacatepequez la incidencia y frecuencia de las poblaciones de
nematodos de quiste son mayores que en el de Guatemala y menores que las de
Chimaltenango. Las poblaciones del gnero detectado con mayor incidencia fue
Heterodera que se presenta con una frecuencia del 48% del total de muestras
analizadas
16
.

Pero en el ao 2010 se realiz un estudio denominado Determinacin de la
presencia y distribucin de nemtodos de la sub-familia Heteroderinae, asociados al
cultivo de papa (Solanum tuberosum L.) En Concepcin Chiquirichapa Quetzaltengo.
Los gneros de nematodos de quiste presentes en reas de produccin de papa
en Concepcin Chiquirichapa fueron Cactodera, Heterodera, Punctodera y
Globodera. El bio ensayo realizado, confirm la patogenicidad del genero Globodera
al cultivo de papa (Solanum tuberosum L.). Con anlisis morfometricos realizados,
confirman la presencia de Globodera rostochiensis (Woll) Behrens. Y Globodera
pallida (Stone) Behrens. Con pruebas moleculares de PCR se confiramaron que de
72 muestras procedenes de bioensayo, 51% pertenecientes a Globodera pallida,
23% pertenece a Globodera rostochiensis y 26% presento resultado negativo. De los
datos obtenidos del 26% de muestras negativas para Globodera pallida y
Globodera rostochiensis, se presume que pueden ser otras especies que tambin
son patgenas al cultivo de la papa.
17


3.3 Descripcin Botnica de Hospedantes y Enfermedades que provocan,
sntomas y signos para su deteccin

La mayora de las especies de nematodos del quiste tienen un estrecho rango de
huspedes, que crea unas posibilidades nicas para la gestin a travs de la

15
Rivas, L. 2005
16
lvarez, G; Rosario, T; Chex, R. 2009
17
Sicn, C. 2010
8

rotacin de cultivos. Sin embargo, la desventaja de adaptacin de un estrecho rango
de huspedes es a menudo compensada por la supervivencia a largo en ausencia
de una fuente de alimento, aadiendo complejidad al diseo de estrategias de
gestin. Mientras que algunas especies son bien conocidos por su efecto
devastador en los cultivos, aproximadamente el 50% de las especies conocidas son
exclusivamente parsitos de pastos
18
.

Segn lvarez, G; Rosario, T; Chex, R. 2009 En el departamento de Chimaltenango
existe una amplia variabilidad de los gneros Heterodera, Globodera, Cactodera
y Proctodera; y sus combinaciones por cultivo. O bien estn conviviendo con otras
especies de plantas que pueden ser otros cultivos no muy comunes en la zona o
especies de plantas silvestres de la regin. Se detectaron quistes del genero
Globodera en densidades de no mayo a 1/cc de suelo, en cultivos de lechuga y
brassicas, debido a que en estas zonas en ocasiones se realizan el cultivo de papa.

En Guatemala los nematodos formadores de quiste (subfamilia heteroderinae) son
estudiados principalmente por el dao que ocasionan en el cultivo de papa
(Solanum tuberosum) debido a los daos a la planta, pero la razn ms importante
es que estos nematodos son cuarentenados en los pases a los cuales se exporta
papa, siendo estos pases centroamericanos, habiendo riesgo de cierre de mercado.

3.3.1 Sntomas

Los Nematodos del quiste se pueden observar a simple vista o con ayuda de una
lupa, con mayor facilidad por medio del estereoscopio y microscopio electrnico. En
el campo se pueden observar los sntomas y signos que permiten orientar las
inspecciones para la toma de muestras. Dentro de los sntomas se
encuentran los siguientes: Plantas amarillentas y dbiles, plantas con poca
produccin, cultivo con poco follaje y al extraer plantas con estos sntomas en el
campo, se observan los quistes como pequeas bolitas de color blanco o caf
oscuro.

En el caso de los nematodos del quiste de la papa no causan inmediatamente
sntomas areos, y pueden permanecer por aos en el suelo sin que se detecte
su presencia. El primer sntoma es un crecimiento retardado de la planta en uno
o ms puntos del campo, los cuales se agrandan cada vez que se cultiva papa en
ese campo. Se puede presentar una reduccin en el crecimiento de las races.
Las plantas atacadas pierden su color natural, se ven achaparradas, enfermas, y
se marchitan fcilmente durante las horas ms calurosas y secas del da. Como
estas plantas infestadas no pueden competir bien, las malezas se desarrollan con
rapidez. Los tubrculos son ms pequeos que los de plantas sanas y el

18
Schmitt y Ferris, 1998
9

rendimiento se reduce
19
. En las races la presencia de cuerpos pequeos y
esfricos que miden entre 0,5 y 1 mm de dimetro y tienen color blanco, amarillo
O marrn. El color depende de la especie de nematodo y del grado de
madurez de las hembras que forman los quistes. Estos se desprenden fcilmente
de las races
20
.













Figura 1 a: Clorosis y crecimiento deprimido en races de arroz (izquierda) causados por Heterodera
sacchari; b:Rodal de crecimiento pobre y clorosis de las hojas inferiores en trigo causado por
Heterodera spp.. c: Retraso en la floracin/ maduracin y crecimiento deprimido en un rodal de papas
solanun causado por el nematodo de los quistes de la papa.
Fuente: Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007

3.3.2 Signos

Los nematodos de los quistes se pueden observar en la superficie de las races de
las plantas husped sin necesidad de aumento si se golpea la raz suavemente para
eliminar el suelo adherido a las mismas, o bien, si el observador mira con atencin.
Las hembras jvenes se ven como diminutas o bolitas blancas dando una
apariencia perlada a la riz cuando hay muchas hembras. Conforme las hembras
maduran, el quiste, que puede contener cientos de huevos, se endurece y se vuelve
marrn o negro
21
.










19
Centro internacional de la papa CIP. 1986
20
Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007
21
Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007
a b c
10






Figura 2 Quiste marrn oscuro hembra blanca de Heterodera oryzicola embebida en el tejido radical
de arroz.
Fuente: Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007









Figura 3 Hembras blancas del nematodo de los quistes de los cereales, Heterodera avenae, del
tamao de la cabeza de un alfiler, causando ndulos en races de trigo (izquierda) antes de que las
hembras maduren y formen el quiste marrn, mostrado a la derecha con los huevos fuera del mismo.
Fuente: Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007















Figura 4 Races de papa con hembras blancas de Globodera rostochiensis pegadas a lo largo de la
superficie de la raz dndole la apariencia de cuentas blancas pegadas o aspecto perlado.
Fuente: Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007

3.3.3 Tcnicas para su deteccin

11

Adems de los sntomas de las plantas afectadas por estos nematodos, estos se
pueden detectar a travs de muestreos, ya sean de raz o de suelo, una vez se haya
observado sntomas que indican una posible o probable infestacin con nematodos,
el paso siguiente es tomar muestras de las plantas afectadas y del suelo alrededor
de las races de las mismas. Posteriormente, stas se llevan a analizar al laboratorio
para determinar que nematodos se encuentran presentes, y si es posible, determinar
tambin sus densidades poblacionales
22
.

Las caractersticas del suelo que se relacionan a continuacin tienen implicaciones
en la forma de realizar el muestreo y por tanto se deben tener en cuenta:

La distribucin en agregados de los nematodos debido al sistema radical
husped y el comportamiento estacional del nematodo.
Tipo de cultivo y el historial del mismo
reas plantadas con diferentes variedades
Humedad del suelo
Compactacin del suelo
Tipo de suelo
Temperatura y cambios estacionales

3.3.4 Descripcin general del cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.)

Como se mencion anteriormente en Guatemala, los nematodos de quiste son de
gran importancia en el cultivo de papa, esto por las exportaciones, y que a los
pases que se exportan principalmente los nematodos de quiste son cuarentenados.

Esta planta posee tallos areos y subterrneos, los tallos areos son llenos y
angulosos con coloracin verde prpura, posee hojas pinaticompuestas en
espiral; cuando las condiciones climticas son con tendencia a la humedad las
hojas son anchas; los tallos subterrneos son estolones y tubrculos
23
.

Cada tubrculo posee yemas terminales y laterales conocidos como ojos, las
terminales brotan primero, pero cortando el tubrculo por la mitad se rompe la
dominancia apical, as como suprimiendo los primeros brotes. Los tubrculos son
utilizados como propgulos. De acuerdo a la variedad, los tubrculos toman
diferentes formas, tamaos y color, la formacin de los tubrculos se da cuando la
planta alcanza una altura de 25 cm. o sea 5 6 semanas despus de la siembra. Se
pueden cosechar a los 90 o 100 das, segn la variedad
24
.


22
Coyne, D.L., Nicol, J.M., Claudius-Cole, B. 2007
23
Jones, S. 1988 Citado por Sicn C., 2010
24
Gudiel, VM. 1987 Citado por Sicn C. 2010
12

Las flores emergen en racimos en el extremo de los tallos, son perfectas, de color
blanco, amarillo, prpura o veteadas. La inflorescencia es cimosa, flores bisexuales,
actinomorfas, cliz con 5 spalos unidos, corola de 5 ptalos unidos, rotados;
Androceo de 5 estambres, insertos en el tubo de la corola y alternos con sus
lbulos; Gineceo constituido por un pistilo compuesto de 2 carpelos, con 2 lculos,
vulos numerosos, con placentacin axilar, ovario supero, estilo terminal
25
.

El fruto es una baya, que posee semillas con un embrin curvo o recto dentro de un
espermo, de sabor desagradable y probablemente venenosas, con semillas frtiles,
pero que no se emplean para la propagacin, excepto cuando se desea
obtener nuevas variedades.

La papa se produce en climas templados y fros adaptndose bien a alturas
comprendidas entre los 1,000 a 2,400 msnm, con temperaturas ptimas para un
buen desarrollo de 16 a 24C. Su propagacin es tpicamente asexual, a travs de
tubrculos como propgulos, en trminos generales, todo lo que sirve para propagar
o multiplicar vegetativamente la planta.
26


Clasificacin taxonmica de la papa (4)
Dominio: Eukaryota
Reino: Viridiplantae
Phylum: Spermatophyta
Subphylum: Angiospermae
Clase: Dicotyledonea
Orden: Solanales
Famlia: Solanceae
Gnero: Solanum
Especie: Solanum tuberosum L.

3.4 Caractersticas anatmicas, morfolgicas, biologa y ecologa

Los nematodos de la subfamilia heteroderinae son nematodos endoparsitos,
siendo nematodos que penetran completamente dentro de las races; por
consiguiente, se alimentan, se desarrollan y ponen los huevos en su interior o
adheridos a ellas, tambin son nematodos endoparsitos que se caracterizan por
tener un estilete pequeo y delicado; las hembras inmaduras y juveniles entran al
tejido de la planta donde desarrollan un sitio de alimentacin jo e inducen la
formacin de un sosticado sistema trco de clulas de abrigo (cuidar, criar)
llamado sincitia (clulas gigantes), se tornan inmviles, adquieren una forma
abultada para formar y depositar los huevos.

25
CAB, UK. 2006, citado por Sicn C. 2010
26
Sicn, C. 2010
13

Los machos carecen de aparato digestivo funcional. Como ejemplos representativos
de este grupo, estn: Globodera, Heterodera, Punctodera y Cactodera
27
.

Para la determinacin y distincin de los gneros de la subfamilia heteroderinae, se
toma principalmente dos aspectos, los cuales son la forma del quiste y forma del
cono vulva, lo cual diferencia a los distintos gneros de esta subfamilia, los cuales en
Guatemala han sido reportados como importantes los gneros Heterodera,
Globodera, Cactodera y Puctodera.

El gnero Afenestrata se caracteriza y se diferencia por la fenestra vulval ausente,
los generos Cactodera y Heterodera tienen la caracterstica en comn de que tienen
un cuerpo con cono terminal, pero se diferencian en que Cactodera posee una
superficie cuticular con arrugas paralelas; denticuladas vulvales presentes;
circumfenestrado. Y el gnero Heterodera posee una superficie cuticular con arrugas
en forma de encaje o zig-zag; denticulas vulvales generalmente ausentes,
raramente circumfenestrado
28


Los gneros Puctodera, Globodera y Dolichodera poseen la caracterstica en comn
el cual es el poseer un cuerpo sin cono terminal; diferencindose el gnero
Puctodera por presentar una regin anal con fenestra, careciendo de esta regin los
generos Globodera y Dolichodera; la diferencia entre estos es que las hembras
maduras de Globodera son quistes esferoides; tubrculos perineales presentes,
Bullae usualmente ausente y el gnero Dolichodera las hembras maduras son
quistes oval-elongados, tubrculos perineales ausentes, Bullae presente
29


3.4.1 Anatoma y morfologa

a) Afenestrata Baldwin y Bell, 1985

Cuerpo globoso con cuello muy corto y con pronunciado cono vulval, labios
vulvares atrofiados. Cutcula delgada y con anulacin en el cuello en forma irregular
y gruesa, y con patrn cuticular en forma de red en el resto del cuerpo. Vulva
terminal, labios vulvares y apertura vulvar hundidados, fenestra ausente en la vulva y
el ano. Ano subterminal. Machos con tubo cloacal bien desarrollado. Segundo
estadio juvenil con el fasmidio en forma de poro
30



b) Dolichodera Mulvey & Ebsary, 1980


27
Guzmn O., Castao J,. Villegas B,. 2011
28
Sosa C. 1997
29
Rivas, E. 2005
30
Rowe, JA; Evans, K. 2002 Citado por Rivas, E. 2005
14

Hembras poseen cuerpo elongado-oval, sin protuberancia terminal, posee una parte
ondulada blanca de 400 a 500 m de largo, 140 270 m de ancho; 2 2.8 veces
ms largo que ancho. Cuello moderadamente largo. Posee una cutcula de de 3
a 4 m de grosor, no es anillado pero s con estras irregulares. rea vulval terminal
o casi sub-terminal, circunfenestrada, fenestra de 20 m de dimetro.

Bullae presente, tubrculos perineales ausentes. Ano poroso sin fenestra, de 10 a
13 m de margen dorsal a vulva fenestral. Estilete bien desarrollado, 15 m de largo
en algunas especies. Hembra madura con ms de 100 huevecillos desarrollados en
varias etapas.

Quistes de coloracin caf claro, elongado oval en forma, 450 700 m de
largo, por 140 300 de ancho, 1.8 4.0 (2.6) veces ms largo que ancho,
posee cuello largo. Cutcula de 3 a 4 m de grosor. Varios Bullae de tamao grande
presentes. Tubrculos perineales ausentes. Vulva circunfenestrada, ano sin
fenestra
31
.

c) Punctodera Mulvey & Stone, 1976

Cuerpo globoso, esfrico o en forma de pera, con cuello corto y sin cono vulvar
presente. Cutcula gruesa con patrn reticulado, subcuticula con puntuaciones. Vulva
terminal, abertura de la vulva <5 m, con circumfenestra vulval y anal casi de igual
tamao. Machos sin tubo cloacal. Segundo estadio juvenil con el fasmidio en forma
de poro. el ano se encuentra a una distancia corta del labio vulval.
Circunfenestrada, fenestra rodeando la vulva, de 16 a 40 m (de 20 m en
algunas sp.) de dimetro. El ano se encuentra cerca del margen ventral de la
fenestra. Fenestra anal presente de igual tamao y forma que la fenestra vulval
32
.

Tubrculos perineales parecidos a papilas ausentes as como el sub- puente.
Bullae usualmente ausente. Huevecillos retenidos en el cuerpo, el saco de
huevecillo no es formado. Machos vermiformes, debajo de los 1.5 mm de largo.
Disco labial presente, pero no prominente. Estilete bien desarrollado, 23 28 m
de largo. Posee un orificio en la glndula esofageal dorsal de 2.6 4.6 m, justo
detrs de la base del estilete. Espculas de 3133 m de largo, distalmente afiladas.
Largo de cola menor que el ancho de la mitad del cuerpo anal; labios cloacales sin
formar tubo
22
.






31
Stone, A. 1973 citado por lvarez, G; Rosario, T; Chex, R. 2009
32
Rowe, JA; Evans, K. 2002 Citado por Rivas, E. 2005
15




















Figura 5 Quiste de hembra de nematodo del genero Punctodera
Fuente: http://bit.ly/Sn7AFf

La caracterstica principal es la presencia de dos fenestras (figura 6) circulares una
que corresponde a la vulva y otra al ano, dichas fenestras son de aspecto similar y
tamao, presentan una cutcula gruesa con un patrn reticulado y una subcuticula
con puntuaciones.

Se cree que el origen de este gnero se dio en Norte Amrica. Mencionan que el
gnero Punctodera es parsito de un gran nmero de gramneas. Por ejemplo en
Europa es representado por la especie P. punctata, uno de los principales atacantes
de la avena y es tambin uno de los parsitos ms importantes del maz en Mxico,
algunas veces causando el 100 % de prdidas en el cultivo, tambin esta la especie
P. stonei, que se encuentra comnmente en races de pastos donde abunda la
humedad, este causa un dao pequeo
33
.









33
Segn Williams y Rowe , Citados por Rivas E. 2005
16






Figura 6 a) Quistes y b) Corte fenestral.
Fuente: Sicn C. 2010

d) Heterodera Scmidth, 1871

Hembras maduras y quistes presentan forma de limn, poseen un cuello corto y un
cono terminal, este se convierte en quiste de pared dura, coloracin de caf a
negro., con un patrn en zigzag o parecido a un encaje. Posee Capa-D en la
cutcula, rudimentaria o ausente, capa de suberestalina presente o ausente.
Vulva terminal, incisin de 10 a 60 m de largo. Presentan un ano dorsal sub-
terminal cerca de la vulva no en el labio de la vulva. Fenestracin vulval
presente, ambifenestrado, bifenestrado o raramente circunfenestrada; fenestracin
anal ausente. Los huevecillos son retenidos en el cuerpo pero frecuentemente en
matriz gelatinosa. Los machos presentan una regin lateral cada una con cuatro
hendiduras, banda externa usualmente aereolada. Regin ceflica generalmente
compensada con una constriccin, posee de 3 a 6 nulos; disco labial indistinto, final
de cola torcida. Espculas robustas, de ms de 30 m de largo, con una punta bfida
simple o abultada














Figura 7 Hembra de nematodos del genero Heterododera

Fuente: http://bit.ly/Sn7AFf

En la figura 8 se observa que estos quistes presentan formas ovoides y una forma
muy similar al de un limn, una extensin de la regin ceflica corta y un cono
terminal no pronunciado, y un tamao menor en comparacin a los otros gneros, en
17

los cortes perineales como en la figura 8 su principal caracterstica es la presencia de
una ambifenestra, con una porcin de tejido hialino central conocido como puente
vulval, y no presenta una fenestra anal.

Este gnero tiene un gran espectro de hospederos, tales como cereales H. avenae,
en soya H. glycines, en remolachas, crucferas y espinacas como H. schactii, en
tabaco se reporta H. tabacum. Altas poblaciones de H. trifolii pueden causar
manchones clorticos en el campo y reducir significativamente la produccin de
trbol forrajero, produce una proliferacin de races y formacin de sistemas
radiculares poco profundos
34
.











Figura 8 a) Quistes: Este gnero tiene cono vulval, el cual le da una apariencia de limn, lo
que la diferencia de los otros gneros. b) Corte fenestral: No presenta fenestra anal, cutcula
gruesa con un patrn superficial de encaje, labios vulvares no pronunciados. La forma del quiste
se distingue al observarlo a travs del estereoscopio.
Fuente: Sicn C. 2010

a) Cactodera

Hembras: estado de quiste presente. Cuerpo globoso, con un cuello corto y cono
terminal. Cutcula gruesa, con crestas irregulares transversas interrumpidas por
marcas cortas, ms o menos longitudinales.
35


Vulva terminal rodeada de una circunfenestra; abertura vulval < 20 m; ano sin
fenestracin. Todos los huevos retenidos dentro del cuerpo (no existe una masa
de huevos).

Machos: cuerpo curvo con un estilete < 30 m. Cuatro incisuras en la regin lateral.
Espiculas > 30 m, delicadamente curveado y puntiagudo en su extremo.
Sin tubo cloacal. Cola corta, semiesfrica.


34
Rivas E. 2005
35
Luc, M. 1988 Citado por; Sicn C. 2010
18

Segundo estado juvenil: estilete < 30 m. Cuatro incisuras laterales. Glndula
esofgica cubriendo la cavidad del cuerpo. Cola cnica a puntiaguda con una
cuarta parte terminal hialina. Fasmidias punctiformes.

Hospederos: se supone que ste gnero se origin en Mxico y se encuentra
distribuido principalmente en Centro Amrica, algunas reas al sur de Estados
Unidos y en las zonas ridas de las regiones norte y centro de Sudamrica.
Cactodera cacti y C. estonica puede encontrarse en varias regiones europeas en
plantas ornamentales bajo invernadero.

El ciclo de vida de C. cacti se da entre 29 y 34 das con una temperatura de 18 a
26 Centgrados (Jensen, AJ. 1979), tambin se ha reportado que C. cacti afecta a
varias especies de la familia Cactaceae, en las cuales se encuentran adheridas a
las races
36


En otra investigacin realizada, se utilizaron varias plantas de diferentes familias
para determinar una gama de hospedantes del genero Cactodera sp. Dichas
plantas fueron cultivadas bajo condiciones de invernadero. Y como resultado de la
investigacin se pudo determinar que las plantas hospederas de Cactodera son:
acelga (Brassicaceae), amaranto (Amarantaceae), espinaca (chenopodiaceae),
lechuga (asteraceae), y jcama (Commelinaceae) y de las especies de cereales:
trigo, cebada, maz y avena, todas fueron hospedantes, excepto la avena y de estas
la Cebada fue la que mejor resultado se obtuvo.
37
se ha podido comprobar esta
ltima investigacin, al encontrar especmenes de Cactodera galinsogae
causando cambios anatmicos en races de Cebada (Hordeum vulgare L.).
Ambas investigaciones fueron realizadas en los estados de Mxico
38
.












Figura 9 Hembra de nematodos del genero Cactodera
Fuente: http://bit.ly/Sn7AF

36
Esser, RP. 1992 Citado por Sicn C. 2010
37
Gutirrez A, M. 2009 Citado por Sicn C. 2010
38
Tovar Soto, A.1996 Citado por Sicn C. 2010
19























Figura 10 a) Quistes y b) Corte fenestral
Fuente: Sicn C. 2010


b) Globodera Skarbilovich, 1959.

Las hembras son de cuerpo globoso, esfrico, con cuello corto y sin cono terminal.
Cutcula delgada con patrn cuticular en forma de red. Vulva terminal, fenestra de
tipo circunfenestrada, con pequeos tubrculos cerca de la vulva.

Sin fenestra anal. Vulva y ano localizados en el rea conocida como vulval
basin. Macho sin tubo cloacal. Segundo estadio juvenil con el fasmidio en forma
de poro.









20




Figura 11 Hembra de nematodo del genero Globodera
Fuente: http://bit.ly/Sn7AFf




Figura 12 a.) Quistes pertenecientes al gnero Globodera, posee cuerpo globoso y esfrico,
cuello corto y sin cono terminal, color marrn. b). Montaje del rea fenestral, Dimetro de la
fenestra, distancia ano fenestra y nmero de estras, estos parmetros se utilizaron para
determinar la Constante de Graneks. Los datos obtenidos de la morfometra establecida se
compararon con los parmetros de la EPPO. Cuadro 4. Con los cuales se determino la
presencia de Globodera rostochiensis y Globodera pallida.
Fuente: Sicn C. 2010

Nematodos del quiste de la papa, Globodera rostochiensis (Wollenweber)
Behrensy G. Pallida (Stone) Behrens

Los nematodos del quiste de la papa son considerados como la plaga mas
importante de este cultivo, en las reas de clima fri y templado. (Smith et al, 1997).
Setenta especies de nematodos han sido sealadas en el cultivo de la papa . Sin
embargo, los formadores de quistes, Globodera rostochiensis (Wollenweber)
Behrens y G. pallida (Stone) Behrens, son considerados los ms dainos y afectan el
rendimiento de este cultivo en la mayora de las zonas paperas del mundo. Debido a
la coloracin amarilla de las hembras, G. rostochiensis es conocido tambin como el
nematodo dorado de la papa.

Se considera que estos nematodos son originarios de los pases andinos,
especialmente Per y Bolivia. Sin embargo, estudios recientes de ADN ribosomal,
hacen pensar que el centro de orgen sea ms bien Mxico.

Identificacin: An cuando la coloracin amarilla de las hembras indica claramente la
presencia de G. rostochiensis, la ausencia de hembras con esta coloracin en las
21

races no garantiza que se trate de G. pallida, a menos que se observe el desarrollo
del nematodo a lo largo de su ciclo biolgico. La preparacin de los cortes perineales
de los quistes, colectados en las races de la planta de papa, y el conteo de las
estras cuticulares presentes entre el ano y la vulva, constituyen una manera simple
de diferenciar las dos especies.

G. rostochiensis posee un promedio de 21.6 estras y G. pallida 12 (Figura 3). A
veces, el nmero promedio puede ser de 15, lo cual causa confusin; en este caso,
si es necesario identificar la especie, se deben medir otros parmetros,
especialmente de hembras, quistes y segundos estadios juveniles y hacer
comparaciones con los valores reportados en la literatura. La identificacin con
tcnicas modernas y sofisticadas como son las basadas en reacciones serolgicas,
punto isoelctrico, separacin de protenas, enzimas y pruebas de ADN, tambin es
posible.












Figura 13 Cortes perineales de quistes de Globodera rostochiensis (izquierda) y G. pallida (derecha).
Ntese el nmero de estras entre la vulva (v) y el ano (a): ms de 20 en G. rostochiensis y menos de
12 en G. pallida.
Fuente: http://www.iicasaninet.net/pub/sanveg/html/globodera.html

3.4.2 Ciclo de vida y biologa

A diferencia de los insectos, las "larvas" de los nematodos pasan, por las
diferentes, fases de desarrollo sin presentar cambios en el aspecto exterior. A
estas fases se les llama estados juveniles para distinguirlas de la fase adulta de los
nematodos.

EI ciclo de vida empieza cuando los nematodos estn en su segundo estado
juvenil y emergen de los huevos, dentro de los quistes bajo el estmulo de una
sustancia qua exudan las races en crecimiento. Algunos huevos permanecen
en el quiste y de ellos emergen estados juveniles en las temporadas siguientes.

22

Atrados por exudados radiculares, los nematodos en el segundo estado
juvenil punzan las races, penetran en ellas, y all viven y se alimentan durante dos
mudas o cambios adicionales.

En el tercer estado juvenil de desarrollo de los nematodos del quiste se define el
sexo, en funcin de la cantidad de alimento que haya disponible. Si hay
pocos nematodos y abundante alimento la poblacin est predominantemente
constituida por hembras. Si la poblacin es abundante y hay poco alimento y si
hay poco alimento la poblacin predominan los machos.

Las hembras se vuelven sedentarias y se adhieren a la raz dentro del tejido de
la corteza, Su cuerpo se ensancha, rompe las clulas de la raz, y llega a ser
visible fuera de sta, aunque la cabeza y el cuello permanecen dentro del tejido.

Los machos conservan su forma elonqada como de gusano, abandonan la raiz,
localizan hembras que estn rompiendo la superficie radicular y se
aparean en elles.

Despus. de que la hembra muere, la cutcula de su cuerpo esfrico
cambia qumicamente y el color que era blanco o amarillo se torna marrn, o
broncneo. La hembra muerta se convierte en un quiste marrn y duro, resistente
a las condiciones ambientales desfavorables.

Los Quistes se desprenden fcilmente de las races. Cada uno contiene y protege
desde unos, pocos hasta 600 huevos. Cada huevo est protegido, adems
por su propia cscara, y alcanza a permanecer viable. Por 20 aos o ms. Los
huevos se pueden activar cuando se siembre los cultivos que parasitan.

Todava bajo la doble proteccin de la pared del quiste y la cscara del huevo,
se desarrolla dentro de ste el primer estado juvenil. El segundo estado
juvenil emerge cuando se presente como estmulo el exudado de las races, En
una temporada ocurre una generacin, esto es un ciclo de vida, lo cual toma
de 6 a 10 semanas. En ese tiempo y si no hay competencia por almento, la
poblacin de nematodos se puede multiplicar en proporciones hasta de 1 a 50
39
.









39
Centro internacional de la papa CIP. 1986
23





























Figura 14 Ciclo de vida de los nematodos de la subfamilia heteroderinae
Fuente: Centro internacional de la papa CIP. 1986

3.4.3 Relacin plantas nematodos

Los nematodos del quiste son parsitos de las rafees que estn muy bien
adaptados. El efecto estimulante de un exudado de la raz de la planta
hospedera asegura que los nematodos emergen .s610cuando las condiciones
son favorables y con seguridad encontrarn races de papa. El segundo
estado juvenil de los nematodos perfora con su estilete las paredes celulares y
entra en la raz dejando atrs una agrupacin de clulas perforadas.

La saliva que excretan las glndulas del esfago hace que las clulas
radiculares ubicadas cerca de la cabeza de la hembra se agranden y se unan.
24

Estas clulas agrandadas y unidas, que se llaman sincitos o clulas de
transferencia, le suministran a la hembra alimento permanente y son
necesarias para el desarrollo de los nematodos. De otro lado, el desarrollo y el
sustento de los sncitos compite con el crecimiento de la planta.
Adems, el dao que hacen los nematodos causa estrs debido a falta de agua
y disturba el metabolismo de los nutrimentos
40
.












Figura 15 Celulas agrandadas llamadas sincitos.
Fuente: Fuente: Centro internacional de la papa CIP. 1986















40
Centro internacional de la papa CIP. 1986
25



4 Bibliografa

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