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L'EAU DE

MER
MILIEU
ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE
Ai;-
Ren QUINTON
Assistant du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes
au Collge de France.
DEUXIEME EDITION
PARIS
MASSON ET C'% DITEURS
LIBRAIRES DE l'ACADMIE DE MDECINE
120, BOULEVARD SAIN'T-GERMAIN, 120
4912
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L'EAU DE MER
MILIEU ORGANIOUE
L'EAU DE MER
GC
MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE
Ren QUINTON
Assistant du Laboratoire de Physiologie patliologique des Hautes-tudes
au Collge de France.
DEUXIEME EDITION
PARIS
MASSON ET C'% EDITEURS
LIBRAIRES DE l'ACADMIE DE MDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120
4912
Tous droits de traduction et de reproduction rservs
pour tous pays.
PREFACE
DE LA DEUXIME DITION
Cette seconde dition est la reproduction pure et simple
de la premire.
C'est dire que le Livre III de cet ouvrage n'a pas t
mis au courant des travaux nombreux, publis depuis 1904,
sur les applications thrapeutiques de l'eau de mer en
injections sous-cutanes.
Paris, mai 1912
Monsieur E.-J. MAREY
MEMBRE DE l'iNSTITUT
PROFESSEUR AU COLLGE DE FRANCE
PREFACE
La loi de constance marine^ objet primordial de ce livre,
repose sur les cinq faits suivants :
1
Oris^ine marine des premires cellules animales:
2
Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital
des cellules, chez les Spongiaires, les Hydrozoaires, les
Scyphozoaires et quelques chinodermes :
3"
Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital
des cellules, chez tous les autres Inverte'brs marins
;
4
Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital
des cellules, au moins chez certains Inverte'brs deau
douce et ariens;
5
Maintien du milieu marin originel, comme inilieu vital
des cellules, chez tous les Vertbrs.
Il est clair que si ces faits sont rellement tablis, la
loi de constance ^narine oinginelleXo^^i galement, du moins
dans ses plus grandes lignes.
Pour dterminer la valeur de la conception, la critique
devra donc, non pas arguer de notions anciennes ou dogma-
tiques, mais porter simplement sur chacun de ces cinq
faits en particulier.
RSUME GENERAL
LIVRE I
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE
Ce Livre va tablir successivement les deux points suivants : 1 La vie
animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers ;
2"
A travers la srie
zoologique, la vie animale a toujours tendu maintenir les cellules compo-
sant chaque organisme dans un u)ilieu marin, en sorte que, sauf quelques
exceptions prsenteme-nt ngligeables et qui semblent ne se rfrer
d'ailleurs qu' des espces infrieures et dchues, tout organisme animal
est un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions
aquatiques des origines, les cellules qui le constituent.
1 L'origine aquatique de toutes les formes animales est d'abord cer-
taine. Les seules espces animales qui respirent selon le mode arien
prsentent toutes dans leur embryognie une respiration branchiale pri-
mitive (fentes branchiales des Vertbrs ariens, par exemple). De plus,
cette origine aquatique est marine. Les formes d'eau douce ne sont jamais
que des formes secondaires, doublant simplement,
g et l, les formes
marines, qui, seules, composent l'ossature presque tout entire du rgne
animal. C'est ainsi que la disparition de toutes les formes d'eau douce
n'entranerait la disparition, dans la srie zoologique, que de 1 classe, o ordres,
tandis que celle des formes marines entranerait la disparition totale de
6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordi^es. Ainsi, tous les
organismes animaux drivent d'organismes marins. Les cellules primor-
diales d'o sont drivs ces organismes ancestraux furent donc ncessai-
rement des cellules marines. La vie animale, l'tat de cellule, est apparue
dans les mers.
2 La vie animale, en crant des organismes de plus en plus compliqus
et indpendants, d'abord habitants des mers, puis des eaux douces
ou des terres, a toujours tendu maintenir les cellules composant ces
organismes dans un milieu marin, naturel ou reconstitu.
Ceci est d'abord flagrant pour les premiers organismes de la srie ani-
male : Spongiaires, Hydrozoaires, Scvphozoaires. Chez ces organismes, ouverts
anatomiquement, comme on sait, au milieu extrieur, le milieu vital
intrieur de l'animal est l'eau de mer elle-mme
; celle-ci pntre l'organisme
entier par une multitude de canalicules, assimilables aux capillaires. L'eau
de mer elle-mme baigne toutes les cellules.
Chez les Invertbrs marins plus levs, un phnomne d'une impor-
tance de premier ordre se produit. La paroi extrieure de l'animal est
permable l'eau et aux sels, en sorte que, par simple osmose, le milieu
vilal intrieur de l'animal est encore, au point de vue minral, le milieu
30546
XII RSUM GENERAL.
marin, ce dont tmoigne par ailleurs l'analyse chimique directe. L'iimo-
lymphe, en effet, prsente une composition minrale tout lait voisine de
celle de l'eau de mer.
Chez l'Invertbr d'eau douce, une inversion de la plus haute signifi-
cation a lieu. L'animal n'est plus permable l'eau ni aux sels. Il maintient,
en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, un milieu vital
taux salin lev, constant et spcifique, et que l'analyse chimique directe
montre encore tre un milieu marin.
Mme facis chimique marin du milieu vital de l'Invertbr arien.
Enfin, chez les organismes les plus levs de la srie zoologique
(Vertbrs), les plus loigns de la souche marine (Mammifres, Oiseaux),
l'exprience tablit l'identit du milieu vital des cellules et du milieu
marin. A). Trois Chiens sont injects en eau de mer^, le premier des
66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des 104 centimes
de son poids (en
8l>14, 8'i,40,
'llh,40).
Le rein limine la vitesse de l'injec-
tion. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre nor-
maux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou nghgeables;
aucune hmaturie; aucune albuminurie, ou insignifiante
; tous les rflexes.
Aprs 24 heures, le rtablissement est effectu
; les animaux prsentent
un aspect plus vif qu'avant l'exprience. B). Deux Chiens sont saigns
blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal, si
celui-ci est abandonn lui-mme), puis aussitt injects d'une quantit
d'eau de mer gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils
triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement
l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement
est complet, leur aspect plus vif qu'avant l'exprience. C). Le globule
blanc est le tmoin par excellence du milieu vital d'un organisme. D'autre
part, sa dlicatesse est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu
artificiel. Sa vie dans l'eau de mer, au cas o on l'y obtiendrait, serait par-
ticulirement dmonstrative. L'exprience est tente sur 8 espces
appartenant aux 5 classes de Vertbrs : Poissons, Tanche
; Batraciens,
Grenouille ;
Reptiles, Lzard
;
Mammifres, Homme, Lapin, Chien
;
Oiseaux, Capucin de Chine, Poule. Une unit de sang de chacune de ces
espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas,
le rsultat est positif. Le globule blanc de toutes les espces exprimentes,
soustrait l'organisme et port brusquement dans l'eau de mer,
y
vit
volont.
L'analyse chimique directe, confirme cette identit minrale du milieu
vilal et du milieu marin. Les sels du plasma sanguin sont les sels mmes
de l'eau de mer. Ils vont jusqu' se srier entre eux dans les deux cas
dans le mme ordre d'importance : 1 Chlore, Sodium ;
2 Potassium,
Calcium, Magnsium, Soufre ;
3 Silicium, Carbone, Phosphore, Fluor, Fer,
Azote (Ammonium), Bien mieux, l'analyse chimique rvlait dans l'eau de
mer, des doses exti'mement minimes, la prsence de certains corps non
admis dans l'organisme. Or, ces corps
y
existent, l'tat normal, d'une
faon constante, des doses voisines. Ces nouveaux corps, absolument
constitutifs des organismes les plus levs, sont: l'Iode, le Brome, le Man-
ganse, le Cuivre, le Plomb, le Zinc, le Lithium, l'Argent, l'Arsenic, le Bore,
le Baryum, l'Aluminium. Ils l'ont passer le nombre des corps organiques,
de 12 ou 15, actuellement reconnus, 26; Cinq autres sont prvus.
1. EdU de mer ramene risotoiiie.
RSUM GNRAL. Xtll
Enfin, loin que cette conjposition marine du milieit vital, chez le Ver-
tbr suprieur, rsulte des aliments naturels ingrs, l'analyse des
aliments fondamentaux (aliments vgtaux), lesquels sont extraordinai-
rement pauores en soude, montre au contraire que cette composition ma-
rine est ralise en dpit de l'alimentation. 11
y
a pour ainsi dire main-
tien actif.
De tout ce travail, une loi nouvelle semblerait rsulter : La vie
animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a maintenu, travers
toute la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans
un milieu niai'in . En ralit, cette loi ainsi exprime serait inexacte.
Quelques organismes infrieurs (Spongiaires et Hydrozoaires d'eau
douce, ouverts anatomiquement au milieu ambiant; Anodonla cygnea,
Moule d'eau douce, ouverte osmotiquement) n'ont plus pour milieu vital
de leurs cellules que le milieu d eau douce. Le maintien n'est donc pas
absolu, d'une extrmit l'autre de la srie volutive. Mais ces orga-
nismes infrieurs semblent en mme temps des organismes dchus.
D'autre part, la loi de constance marine n'est pas une loi isole, mais un
fragment d'une loi de constance plus gnrale (voir plus loin) dont elle
doit revtir l'expression. Sa vritable formule, en dfinitive, semble
tre : La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a tendu
maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionne-
ment cellulaire, les cellules composant chaque organisme dans un
milieu marin. Elle n'a pas maintenu ce milieu chez tous les organismes,
mais ceux o ce maintien n'a pas t electu ont subi une dchance
vitale.
Faisons abstraction pour l'instant de ces quelques organismes milieu
vital marin non maintenu. Un organisme, si haut que soit le rang qu'il
occupe dans l'chelle animale, apparat dsormais comme un vritable
aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aciuatiques des
origines, les cellules qui le constituent.
LIVRE II
LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE
La loi de constance marine n'est pas une loi isole.
En face du refroi-
dissement du globe, la vie animale, apparue l'tat de cellule par une
temprature dtermine, a tendu maintenir, pour son haut fonctionne-
ment cellulaire, chez des organismes indfiniment suscits cet effet,
cette temprature des origines [loi de constance thermique). En face de
la concentration progressive des ocans, la vie animale, apparue l'tat
de cellule dans des mers d'une concentration saline dtermine, a tendu
maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement
cellulaire, cette concentration des origines [loi de constance osmotique ou
saline).
Constance marine originelle,
constance thermique originelle,

constance osmotique originelle,
on se trouve nettement en prsence
d'une loi de constance gnrale dont ces trois lois partielles ne sont
sans doute que les premiers fragments,

loi gnrale qui semble pou-
voir se foi'muler : En face des variations de tout ordre que peuvent subir
au cours des ges les diffrents habitats, la vie animale, apparue sur le
XIV RSUM GENERAL.
globe l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimiques
dtermines, tend maintenir travers la srie zoologiquc, pour son haut
fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines (loi (jniale de
constance originelle) .
Une nouvelle loi partielle [loi de constance lumineuse) est dj probable.
LIVRE III
LEAU DE MER EN THRAPEUTIQUE
La conception nouvelle de l'organisme qui rsulte du Livre I (l'orga-
nisme, colonie de cellules marines) ne peut manifuer d'entraner, au moins
titre d'essai, des applications thrapeutiques. La thrapeutique marine a
lait d'ailleurs ses preuves sculaires. Les eaux de Salies-de-Barn, Salins-
Moutiers, Balaruc, Bourbonne, Nauheim, Niederbronn, Wiesbaden, etc., se
minralisent dans des bancs de sel d'origine ocanique : leur action est au
premier chef marine. Les cures obtenues sur le littoral lui-mme ne se
comptent plus. Un traitement marin plus direct s'imposait donc.
Il a t tent dans quelques affections. L'eau de mer tait injecte l'iso-
tonie par la voie intra-veineuse ou simplement sous-cutane. Les bnfices
obtenus ont t flagrants. L'eau de mer s'accuse comme un adjuvant ou
un modificateur d'une rare puissance. Ses effets rclament une tude
nithodique et dtaille.
L'EAU DE MER
MILIEU ORGANIQUE
LIVRE I
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE
PREMIRE PARTIE
ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULES ANIMALES
CHAPITRE PREMIER
ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre.
L'origine aquatique de tous les organismes-
animaux rsulte :
1 du fait que tout organisme animal tire son origine d'une cellule et
que toute cellule est un lment ncessairement aquatique
;
2 du fait que, aprs le stade cellulaire, les premiers stades par les
quels passent les embryons typiques de tous les groupes animaux sont,
des stades nettement aquatiques (ces deux premires dmonstrations,
ngligeables volont)
;
3 de l'tude raisonne des diffrents modes respiratoires.
On observe dans la srie animale quatre modes respiratoires : les
modes cellulaire, tgumentaire, branchial et trachen.
Les trois premiers sont des modes fondamentalement aquatiques ; ils-
ne peuvent s'exercer que dans un milieu d'eau ou dans des conditions
d"humidit en tenant lieu. Le quatrime mode seul (mode trachen) est
rellement arien.
Or, tous les groupes animaux, sauf trois, ne respirent que selon l'un
ou l'autre des trois premiers modes, tant l'ge adulte qu' toutes les
phases du doeloppement. Leur origine, comme leur vie, est donc aqua-
tique.
Trois seuls groupes (Arthropodes, Pripatides, Cords) offrent des
repi'sentants rellement ariens, mode respiratoire trachen. Mais :
1 Arthropodes, Cords :
A.
Les classes ariennes de ces deux groupes sont seulement des
classes leves (Arachnides, Myriapodes, Insectes, pour les Arthro-
podes; Reptiles, Mammifres, Oiseaux, pour les Cords); les classes
infrieures, celles qui tmoignent le plus exactement, par consquent, de
la souche originelle, sont aquatiques et d'origine aquatique, respirant
tous les stades du dveloppement selon le mode aquatique (Pantopodes,
4 . 1.
ORIGINE AQUATIQUE.
Mrostomacs, pour les Arthropodes; Leptocardes, Tuniciers, pour les
Cords)
;
B.

Le mode trachen des classes ariennes est un mode respiratoire
simplement secondaire ; sous ce mode apparat invariablement un mode
branchial antrieur. Ainsi, chez les Arthropodes, le poumon des Arach-
nides n'est que la branchie du Mrostomac lgrement diffrencie
;
les
premiers Myriapodes et les premiers Insectes, presque dpourvus encore
d'appareil trachen, possdent par contre un appareil branchial, parfai-
tement dvelopp, homologue de l'appareil branchial des vritables
Arthropodes aquatiques. Chez les Cords, les Batraciens passent par une
phase larvaire, libre, aquatique, branchiale, laquelle succde seule-
ment le mode respiratoire trachen ; les Reptiles, les Oiseaux, les Mam-
mifres passent enfin par la mme phase aquatique, embryonnaire,
quatre ou cinq paires de branchies, ces branchies d'abord espaces et
nues, comme chez les Poissons les plus primitifs (Cyclostomes), se rap-
prochant ensuite et se recouvrant d'un opercule, comme chez les Pois-
sons supriieurs (Tlostens).
2o
Pripatides :
Les Pripatides, qui forment un groupe lgrement aberrant, y;s-
pirent, chez leur forme primitive {Peripalus), selon deux modes, l'un
branchial, l'autre trachen. Ce dernier mode affirme d'ailleurs sa rcence
par sa disposition encore irrgulire chez Peripatus Edwardsi. L'appareil
branchial, au contraire, prsente les caractres primitifs; il est rguli-
rement dvelopp, tabli sur le mme plan que celui des Arthropodes,
auxquels ce groupe a t longtemps joint, et tmoigne, par consquent,
d'une vie ancestrale aquatique.
Origine, donc, de tous les organismes animaux : aquatique.
La vie animale prsente quatre grands habitats, se rduisant
en dfinitive deux: habitat aquatique, habitat arien. Toutes
les espces animales se rpartissent entre quatre grands ha-
bitats :
1
Les eaux : mers et eaux douces
;
2
Les milieux organiques (tissus d'animaux^ dans lesquels un
grand nombre d'tres vivent en parasites)
;
3
Les vases, terres, sables et tous lieux humides
;
A La surface des terres proprement dite.
Le premier de ces habitats est par excellence aquatique. Le
deuxime est galement aquatique, les tissus organiques renfer-
mant de 70 80 pour 400 d'eau. Le troisime doit tre considr
encore comme aquatique, les animaux qui le prsentent ne
vivant qu' la faveur de l'humidit de ces diffrents milieux, et
tant incapables, ainsi qu'on le verra, d'une vie rellement
arienne; seul, le dernier habitat est arien,

en sorte que, des


PRLIMINAIRES. 5
quatre habitats prcdents, trois en dfinitive sont aquatiques
;
un seul, le dernier, arien.
Ncessit de dmontrer rorigine aquatique des organismes
aquatiques eux-mmes.

Il pourrait sembler que, pour tablir
l'origine aquatique des organismes animaux, l'origine aquatique
des organismes ariens seuls fat dmontrer. Il n'en est rien.
Un animal parfaitement aquatique, en effet, peut prsenter une
origine parfaitement arienne. Un grand nombre d'Invertbrs,
de Vertbrs, sont dans ce cas : Insectes aquatiques. Tortue
marine. Baleine, Phoque, Dauphin, etc. L'origine arienne de
ces organismes aquatiques n'est pas douteuse :
1
dans certains
cas, leurs murs
;
2
dans tous les cas, leur mode respiratoire
ne laissent aucun doute ce sujet.
1
Les tres, dans la srie animale, s'efforoant toujours, comme on
sait, de venir se reproduire leur lieu d'origine, on voit la Tortue marine
retourner terre pour
y
pondre, le Phoque pour
y
mettre bas et allaiter
ses petits.
2
Les animaux aquatiques, de ligne purement aquatique, ne respirent
jamais l'air en nature, avec lequel ils ne se sont jamais trouvs en con-
tact; ils l'empruntent l'eau oi'i ils le trouvent dissous, et le font passer
sous cet tat dans leurs tissus. La Tortue marine, la Baleine, le
Phoque, le Dauphin, au contraire, sont tenus de remonter la surface de
l'lment o ils vivent, afin de respirer l'air en nature; ils l'engloutissent
comme tous les Vertbrs ariens dans un appareil creux, bant dans
l'organisme, et o leur sang s'oxygne son contact. Les larves
aquatiques d'Insectes respirent suivant un mode semblable, au contact'
de l'air lui-mme rpandu dans la cavit des traches. La larve, bien
qu'aquatique, s'alimente en air dans le milieu atmosphrique
; des
dispositions spciales permettent quelques-unes de capturer cet air
sans quitter le milieu o elles vivent ;
Erystalis tenax dispose d'une sorte
de trompe rtractile, longue de six fois la valeur du corps et portant
son extrmit les ouvertures des traches; chez Nepa Ranatra, deux
longues demi-gouttires, partant d'un orifice trachen et formant tube
par leur runion, s'lvent volont au-dessus du corps de l'animal
;
d'autres larves, mieux adaptes encore la vie aquatique, sont munies
de tout un systme de ramifications trachennes, trs fines et formant
touffes, l'intrieur desquelles l'air, dissous dans l'eau, dialyse : mais, l
encore, le mode respiratoire demeure parfaitement arien
; l'air se rpand
en nature dans la cavit des traches; c'est sous cette forme seule qu'il
est en dfinitive respir ; en aucun cas l'Insecte, non plus que la Tortue, la
Baleine, le Phoque ou le Dauphin, ne cesse de respirer l'air, l'tat de gaz,
dans un appareil creux, spcial, caracti'istique du mode de vie arien.
On voit l'insuffisance qu'il
y
aurait n'tablir l'origine aqua-
tique que des organismes ariens seuls. L'origine aquatique des
organismes aquatiques eux-mmes est dmontrer.
'6 I. 1.

ORIGINE AQUATIQUE.
Trois dmonstrations peuvent tre donnes de l'origine aqua-
tique de tous les organismes animaux. Nous serons bref sur les
deux premires, la rigueur ngligeables. L'une pourra sembler
d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre trop thorique. La troi-
sime, effectue en particulier pour chaque groupe animal^ com-
portera une pleine valeur.
PREMIRE DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE
DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
L'lnaent ancestral de tout organisme animal est une cellule.
Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique.
L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule.
Ceci rsulterait d'abord a priori du fait qu'un organisme ani-
mal, quel qu'il soit, se rduit un groupement de cellules. La
cellule tant l'unit, et toute unit tant fatalement antrieure
tout groupement d'units, la cellule est ncessairement l'lment
ancestral de tout organisme animal.
Au reste, l'embryognie montre d'une faon prcise que tout
organisme animal tire encore aujourd'hui son origine d'une cel-
lule primordiale : l'ovule fcond. Tout ovule fcond se seg-
mente; d'une, devient deux cellules, puis quatre^ puis huit, etc.;
les cellules en se multipliant se diffrencient peu peu, consti-
tuent d'abord les premiers feuillets, puis les diffrents groupe-
ments cellulaires inclus dans ces feuillets
;
on peut suivre,
comme on sait^ de la fcondation de l'ovule l'achvement de
l'organisme, ces multiplications et ces diffrenciations cellu-
laires; les ouvrages d'embryognie traitent de cette matire, sur
laquelle il serait oiseux d'insister; le processus est donc fla-
grant, par lequel une simple cellule prolifrant et se diffren-
ciant parvient constituer un organisme adulte dans toute sa
complexit.

AuJourd''hui encore, en dehors de toute thorie, un


organismeest un drivpeu peu accru et diffrencicVunesimple
cellule primitive. Gomme il ne peut tre douteux que l'embryo-
gnie, dans ce cas particulier, ne tmoigne de la phylognie,
il en rsulte qu'on doit considrer tout organisme comme dri-
vant, d'une faon ou d'une autre, d'une cellule primordiale.
Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique. Le
protoplasma exigeant, pour jouir de ses proprits vitales, une
PREMIRE ET DEUXIME DEMONSTRATIONS. 7
proportion considrable d'eau (75 pour 100 environ), tout habitat
non aquatique est impossible une masse aussi minime que la
cellule, dont l'eau de constitution^ dans un milieu sec, serait sur-
le-champ vaporise. Le moyen de dfense d'une cellule dans un
milieu sec est de s'enkyster, c'est--dire de se scrter une ou
plusieurs couches de substances impermables (chitine, cellu-
lose, etc.) l'abri desquelles elle attend l'tat de vie latente le
retour de l'humidit. La condition aquatique est essentielle
la cellule, et, par ce fait, l'origine de la vie animale est ncessai-
rement aquatique.
DEUXIME DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE
DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Aprs le stade ceUulaire,
les premiers stades par lesquels ont d passer ancestralement tous les
organismes animaux sont des stades nettement aquatiques.
On vient d'tablir que l'lment ancestral de tout organisme
tait une cellule. On peut aller plus loin. L'embryognie permet
de reconstituer les premiers stades qui ont d succder sur le
globe au stade cellulaire, et par lesquels tous les organismes
semblent tre communment passs.
Quels sont ces premiers stades ?

Il faut savoir d'abord que
tous les organismes ne les prsentent plus aujourd'hui dans leur
embryognie, par suite d'un perfectionnement du mode repro-
ducteur qui, chez les organismes levs, a dfigur le dvelop-
pement; mais, dans tous les groupes, certains reprsentants,
mode reproducteur primitif, les possdent encore, et ceux-ci
peuvent tmoigner pour le groupe entier.
Dans un mme groupe animal, en effet, tous les organismes,
si voisine que puisse tre leur constitution adulte, si vidente
que soit par consquent leur communaut d'origine, ne montrent
pas une embryognie identique, surtout dans les premires divi-
sions cellulaires de l'ovule. Gela tient une raison trs simple.
C'est que certains ovules (ceux rpondant au type primitif,
qu'on rencontre chez les groupes les plus infrieurs du rgne
animal et les classes les plus infrieures des autres groupes)
possdent une rserve nutritive faible,

tandis que d'autres
(rpondant un perfectionnement du mode reproducteur, et
qu'on rencontre seulement, en rgle gnrale, chez les classes
8 I. I.

ORIGINE AQUATIQUE.
les plus leves d'un groupe) possdent une rserve nutritive
abondante, qui, par sa prsence, dfigure le dveloppement. Un
ovule pauvre en matire nutritive, en ffet, par cela mme qu'il
est de petite taille, peut se segmenter tout entier, dans la divi-
sion cellulaire qui suit la fcondation. Au contraire, un ovule
charg de matire nutritive, et qui acquiert de ce fait une dimen-
sion parfois considrable, ne peut que se segmenter sur une de
ses parties
;
la division de l'ovule, au lieu d'tre totale, n'int-
resse plus qu'un de ses fragments
; au lieu d'tre libre et rgu-
lire, elle est comme aplatie sur la masse nutritive. En outre,
les conditions de vie des deux embryons sont diffrentes : l'em-
bryon d'un ovule pauvre en matire nutritive a rapidement
puis ses rserves
;
il doit trouver lui-mme sa nourriture
l'extrieur, disposer dans ce but de moyens d'action comparables
ceux d'un organisme adulte, rappeler par consquent d'une
faon particulire les organismes adultes, ancestraux, par
lesquels il est autrefois pass
;
la nourriture lui tant mesure,
son dveloppement ne peut tre qu'assez lent, d'o suit qu'il doit
montrer spcialement une srie plus nombreuse de formes tran-
sitoires
;
l'embryon d'un ovule riche en matire nutritive, au con-
traire, vit sur ses rserves en parasite, sous des formes par cons-
quent modifies comme dans tous les cas de parasitisme
; la
prsence constante de nourriture rend inutile la formation des
diffrents organes fonctionnels, locomoteurs, etc., ncessaires
tout l'heure la vie de l'embryon libre
;
elle permet, d'autre
part, une rapidit plus grande de dveloppement; d'o rsulte
en, dfinitive que, dans ce genre de dveloppement, les stades
embryonnaires typiques sont non seulement dforms, mais.
encore en partie sauts.
C'est ainsi que des organismes trs voisins d'un mme groupe
animal peuvent prsenter des embryognies entirement diff"-
rentes, du moins dans, leur dbut : les unes, de type primitif o
l'embryon passe, peu peu, l'tat de vie libre par une srie de
formes remarquablement instructives ; les autres, de type secon-
daire, o l'embryon, dform d'abord, puis nourri par ses
rserves ovulaires, ne prsente qu'un dveloppement fauss et
abrg. On nomme les premiers de ces dveloppements des
dveloppements directs ou dilats
;
[les seconds, des dveloppe-
ments indirects ou condenss. Il est bien vident que seuls les
premiers tmoignent des stades ancestraux les plus primitifs
DEUXIME DMONSTRATION.
par lesquels le groupe animal est pass ;
les seconds ne sont
pas mme consulter ce sujet.
Or, si on tudie les dveloppements ''embryonnaires dilats de
tous les groupes animaux, un fait frappe de suite. C'est que,
dans leur dbut, ces dveloppements sont tous identiques.
Aussitt fcond, tout ovule de type primitif, quelque groupe
qu'il appartienne, se segmente
; d'une, devient deux cellules,
puis quatre, puis huit, puis seize, etc.
; se multiplie ainsi d'abord
jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, compose d'un
nombre encore restreint de cellules : cette sphre, on donne
le nom de morule
;
la sphre se distend, devient creuse, toutes
les cellules qui la constituent se portent sa priphrie : on la
nomme alors blaslule; elle se dprime ce moment sur un de ses
points, comme un ballon qui se dgonflerait; la dpression se
prononce, envahissant la sphre tout entire, qui prend bientt
ainsi la forme d'une cloche; cette cloche, forme de deux
couches de cellules appliques l'une sur l'autre, est ce qu'on
nomme la gastrule.
Tous les groupes animaux, dans leurs dveloppements dilats,
passent invariablement par ces trois stades typiques. Chez les
Spongiaires et les Hydrozoaires, l'uf, trs pauvre en matire
nutritive, se segmente, aussitt fcond, devient morule (sphre
pleine), devient 6/srt</e (sphre creuse)
; ce moment, l'embryon,
peine constitu de quelques cellules, mais ses rserves nutri-
tives se trouvant ds lors puises, est jet sous cette forme
dans l'eau de mer environnante, o il doit se comporter en
animal parfait. Il se recouvre de cils vibratiles, nage, se dplace
la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires nces-
saires sa vie et sa croissance, grandit, se mtamorphose et
parfait son volution, diffrente pour chacun des groupes.

Les
SCYPHOZOAIRES, ICS ECHINODERMES, ICS PlATHELMINTHES, leS EnT-
ROPNEUSTES, Ics CoRDs [Amj)hioxus) passent galement par les
trois stades successifs : morule, blastule, gastrule, et mnent la
vie libre sous ce dernier tat. A ce moment, l'embryon, ses
matires nutritives se trouvant puises, se recouvre de cils
vibratiles, rompt ses membranes ovulaires, nage, se nourrit et
achve de se dvelopper, toujours l'tat libre, dans l'eau qui
l'environne.

Les Trochozoaires et les Diplocords passent,
comme tous les prcdents, par les trois tats : morulaire,
blastulaire, gastrulaire ; il faut noter seulement que, chez eux,
10 I. /.
ORIGINE AQUATIQUE.
ce dernier
est lgrement dpass au moment o l'embryon
rompt ses membranes ovulaires et est abandonn la vie libre
;
la cavit
gastrulaire, qui est la cavit digestive, s'est mise en
communication
avec l'extrieur par une seconde ouverture qui
sera l'anus, et une ou plusieurs couronnes de cils natatoires
cerclent l'embryon, nomm alors trochopliore.

Enfin, les
Chtognathes montrent, comme toujours, les trois stades
typiques : morule, blastule, gastrule ; mais, tant donne la
grande simplicit d'organisation du Chtognathe adulte, l'em-
bryon trouve assez de matire nutritive dans l'ovule pour
y
achever presque entirement son dveloppement l'abri des
membranes ovulaires, avant de commencer par consquent son
existence libre.
Seuls de tous les Mtazoaires, les Arthropodes^ ne prsentent
pas de dveloppements dilats. Leur uf, trop gros, toujours
pourvu d'une abondante matire nutritive, est incapable de se
segmenter dans sa totalit
;
une partie de l'ovule subit seule la
premire division cellulaire
;
une altration profonde du dvelop-
pement en rsulte, et l'embryon n'est mis en libert que tardive-
ment, quand il a puis sa rserve nutritive et qu'il prsente
dj une organisation leve. Mais, fait de la plus haute signifi-
cation, quelques Arthropodes trs infrieurs [Cetochilus, Mona),
dont l'ovule est moins riche en matire nutritive, subissent la
segmentation totale
;
ils montrent alors ces deux phases moru-
laire et blastulaire dont nous venons de trouver sans exception
des exemples dans tous les groupes des Mtazoaires. Il est ainsi
permis de supposer que les Arthropodes primitifs, avant le
perfectionnement actuel de leur mode reproducteur, devaient
possder un dveloppement ne diffrant pas de celui des autres
groupes animaux.
On voit donc, avec une sorte de constance tout fait remar-
quable, la srie animale, si tonnamment diverse cependant,
prsenter d'une faon typique, dans toute son tendue, des
formes embryonnaires presque semblables. Ces formes, ds la
phase blastulaire, peuvent se comporter comme des organismes
adultes (chez les Spongiaires et les Hydrozoaires), tenues qu'elles
1. Nous ngligeons ici les trois groupes lgrement aberrants : AlYZOSTOMrDEs,
AcAisTHOcPHALES, PHiPATiDEs. Quaut aux NMATHELAiiNTHES, l'embryognie tle
leurs reprsentants typiques (Prnmatodes) est inconnue.
DEUXIME DMONSTRATION.
H
ont de pourvoir elles-mmes leur nutrition et leur respira-
tion. Il semble donc raisonnable de supposer que ces formes,
aujourd'hui simplement transitoires, ont vcu d'une vie fixe,
adulte, une poque ancienne du monde o elles reprsentaient
le plus haut degr de complication organique. Elles doivent tre
les premiers stades qui ont succd sur le globe au stade cellu-
laire. De ces formes, se diffrenciant peu peu dans des sens
divers, sont issus, sans doute, les diffrents groupes
animaux,
ainsi qu'en font foi, semble-t-il, les phases constantes qu'ils pr-
sentent au bas de leur embryognie.
Or, la blastule,\gastrule sont des formes essentiellement aqua-
tiques, munies d'organes aquatiques (cils vibratiles), dpourvues
de tout organe arien, ne pouvant vivre, d'ailleurs, du fait de
leur masse infime (quelques cellules), en dehors d'un milieu
d'eau.
Au reste, cette thorie gnrale de descendance est inutile.
Il sufft de considrer, pour le sujet qui nous occupe, chaque
.groupe en particulier. Nous avons vu les Spongiaires et les Hydro-
zoAiRES avoir pour premire forme embryonnaire libre la blas-
tule; les Scyphozoaires, les Echinodermes, les Plathelminthes,
les Entropneustes, les Cords, la gastrule; les Trochozoaires, les
DiPLOcoRDs, la trochophore : toutes, formes aquatiques. La
premire forme embryonnaire libre du Chtogxathe est aqua-
tique. La premire forme embryonnaire libre de I'Arthropode, le
NaupUus, est aquatique.
Si l'on admet que ces premires formes embryonnaires libres
tmoignent, pour chaque groupe, d'une forme ancestrale par
laquelle chaque groupe est pass,

comme toutes ces formes
sont aquatiques, l'origine aquatique de tous les groupes animaux
en rsulte.
Mais, comme il a t dit plus haut, ces deux premires dmons-
trations de l'origine aquatique de tous les organismes animaux
peuvent paratre, l'une d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre trop
thorique. Nous allons aborder la troisime, laquelle on pourra
se reporter avec rigueur. L'origine aquatique de chaque groupe
animal et, si besoin est, de chaque classe, de chaque ordre fai-
sant partie d'un groupe, va s'y trouver tablie en particulier, par
l'examen du mode respiratoire considr tous les stades du
dveloppement.
12 1. 1.

ORIGINE AQUATIQUE.
TROISIME DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE
DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Dmonstration fonde sur l'examen du mode respiratoire
de tous les organismes animaux tous les stades du dveloppement.
Des quatre modes respiratoires que prsente la srie animale,
trois modes (modes ceiiuiaire, tgumentaire, branchial) cor-
respondent une vie fondamentalement aquatique; un seul
(mode trachen) la vie arienne.

La vie animale offre quatre


modes respiratoires : les modes cellulaire, tgumentaire, bimn-
chial et trachen.
Le mode cellulaire est celui dans lequel l'ti^e, compos d'une
seule cellule (Protozoaires), puise l'oxygne dissous dans l'eau
o cette cellule vit ncessairement.
Le mode tgumentaire, celui o l'tre, dpourvu d'appareil
respiratoire diffrenci, s'approvisionne d'oxygne par toute la
surface de son tgument, cet oxygne dialysant ensuite travers
l'organisme, jusqu'aux couches cellulaires plus profondes.
Le mode branchial, celui o l'tre, pourvu d'un appareil respi-
ratoire diffrenci, opre les changes gazeux sur une partie loca-
lise de son tgument, la surface respiratoire se trouvant sur ce
point augmente artificiellement par un nombre plus ou moins
considrable de fins replis, flottant dans une eau constamment
renouvele.
On pourrait nommer ces trois modes les modes respiratoires
pleins, par opposition au quatrime :
Le mode trachen ou creux, celui o l'appareil respiratoire
creuse dans l'animal une cavit presque rigide, trangre en
quelque sorte l'organisme et dans laquelle les liquides intrieurs,
l'abri d'une dessiccation rapide., s'oxygnent au contact de l'air
lui-mme, remplissant cette cavit.
Or:
4
Le premier mode (mode cellulaire) n'est possible que dans
l'eau ou dans des conditions d'humidit en tenant lieu. Dans tout
autre milieu, la cellule, immdiatement dessche, cesserait d'tre
propre aux changes vitaux.
2
Le deuxime mode (mode tgumentaire) n'est possible que
dans des conditions analogues. Il n'est ralisable qu'autant que
l'animal qui le prsente offre :
1
une surface tgumentaire consi-
TROISIME DMONSTRATION. 13
drable par rapport sa masse ;
2"
une permabilit du tg-ument
permettant les changes gazeux. En dehors de ces conditions,
la surface qui effectue les changes respiratoires serait ou trop
rduite, ou insuffisamment permable pour subvenir aux besoins
d'oxygne des tissus. C'est ainsi que tous les animaux dous de
ce mode respiratoire sont toujours d'une masse rduite et d'une
superficie considrable par rapport cette masse (Ver de terre,
par exemple). Or, tendue du tgument et permabilit sont deux
conditions imposant l'animal un milieu aquatique ou fortement
hygromtrique. Tout milieu sec entranerait en effet une dessic-
cation rapide, et par consquent la mort.
Sans doute, une respiration arienne est possible aux animaux de ce
groupe, mais autant que leur tgument reste humide, c'est--dire propre
la dialyse gazeuse, et.qu'ils ne quittent point par consquent les lieux
frais (vases, sables, terres dtrempes, etc.), qui continuent leur procu-
rer des conditions de vie en ralit aquatiques. C'est ainsi que la vie
arienne du Ver de terre est simplement apparente : la scheresse le tue
rapidement, tandis qu'il vit indfiniment dans l'eau elle-mrne, o on peut
le maintenir exprimentalement des mois entiers (Edmond Perrier).
3
Le troisime mode (mode branchial) n'est possible gale-
ment que dans un milieu d'eau, hors duquel tous les minces
replis branchiaux, cessant de flotter dans un liquide, s'accolent
d'abord les uns aux autres, obstruent ainsi leur surface respi-
ratoire, se desschent rapidement enfin au contact de l'air,
devenant impropres la dialyse gazeuse. Quelques organismes
mode respiratoire branchial vivent, il est vrai, comme dans le
cas prcdent, d'une vie apparente arienne. Un certain nombre
de Crabes (Crabes terrestres), de Crustacs Isopodes, de Mol-
lusques Gastropodes, de Poissons, sont dans ce cas. C'est
qu'alors un artifice protge la branchie contre le desschement.
Jamais celle-ci ne cesse de fonctionner dans le milieu humide
ou mme aquatique qui lui est indispensable
;
certains Crabes
vont jusqu' porter avec eux dans leur cavit branchiale une
provision d'eau qu'ils agitent constamment afin de l'arer, et
dans laquelle continuent nager les minces replis branchiaux.
Ces exceptions n'en sont donc pas. (Voir Edmond Perrier, Trait
de Zoologie,
p. 313.)
Tout organisme mode respiratoire cellulaire, tgumentaire ou
branchial, c'est--dire mode respiratoire plein, est donc en
dfinitive un organisme vie ncessairement et fondamentale-
ment aquatique.
14 1. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
Le quatrime mode respiratoire seul {creux ou trachen) cor-
respond la vie arienne, supporte et ncessite la fois un milieu
arien.
Principe de la dmonstration.

Il suffira donc d'examiner le
mode respiratoire d'un organisme tous les stades de son dve-
loppement pour dcider de ses modes de vie actuels et ances-
traux. Tout organisme, dpourvu ces diffrents stades d'appa-
reil respiratoire creux ou trachen, s'accusera de vie et de ligne
tout entires aquatiques. Tout organisme, pourvu au contraire
d'un tel appareil, un stade quelconque de son dveloppement
(ou du dveloppement du groupe auquel il appartient), s'accu-
sera comme ayant men une poque de sa vie volutive une
existence rellement arienne, et l'origine aquatique de cet
organisme restera dmontrer, au-dessous de cette poque.
Mthode.

Nous allons examiner tour tour les diffrents
groupes animaux. Leur anatomie nous fixera d'abord sur leur
mode respiratoire l'ge adulte. De ce mode respiratoire, nous
pourrons conclure le plus souvent a priori l'habitat, qui sera
vrifi sur-le-champ.
De deux choses l'une :
1"
Ou le mode respiratoire adulte et l'habitat seront aqua-
tiques. 11 restera dmontrer que l'origine est galement
aquatique. On interrogera dans ce cas l'embryognie du groupe
animal, en choisissant naturellement les embryognies dilates.
2
Ou le mode respiratoire adulte, ou simplement l'habitat, ne
seront pas aquatiques. L'origine aquatique sera dmontre alors,
soit par le mode respiratoire lui-mme, demeur aquatique, soit
par l'origine aquatique des formes originelles du groupe, soit
par l'embryognie, caractres aquatiques, des organismes
ariens eux-mmes.
Classification employe.

La classification employe sera :
1
Pour les Protozoaires, celle du dernier ouvrage classique
franais paru sur ce groupe animal : Delage et Hrouard, 1896,
Trait de Zoologie concrte.
2"
Pour tout le reste (sauf quelques trs lgres modifications
toujours raisonnes et justifies), celle galement du dernier
ouvrage classique franais : L. Roule, 1898, Anatomie compare
des animaux base sur Vembryologie.
TROISIME DMONSTRATION.

PROTOZOAIRES. 1&
Pour la rigueur de la dmonstration, nous lverons la
dignit de groupe animal certains sous-groupes dont la classifi-
cation est encore douteuse, tels que Myzostomides, Acantho-
GPHALES, Phgronidiens (Diplocords). Le terme groupe s'appli-
quera ainsi seulement aux ensembles de formes prsentant entre
elles des rapports de parent anatomique et embryognique
suffisamment troits pour qu'ils autorisent conclure une
origine unique de toutes ces formes.
Le rgne animal comprend de la sorte vingt groupes :
Parmi les Protozoaires.

1. Rhizopodes.

2. Sporozoaires.
3. Flagells.
4. ixfusoires.
Parmi les Msozoaires.

5. Msozoaires.
Parmi les Mtazoaires.

6. Spongl\ires.

7. Hydrozoaires.
8. scyphozoaires.
-s, echinodermes.

10. Plathelmtmthes.

11. Myzostomides.

12. Acanthocphales.

13. Nmathelminthes.

14. Trochozoaires.

15. Chtognathes.

16. Arthropodes.

17. Pripatides.
18. Diplocords.

19. Hmicords.

20. Cords.

Dmonstration.
Premier degr d'organisatiox.

PROTOZOAIRES
Quatre groupes; Rhizopodes, Sporozoaires, Flagells, Infusoihes.
Tous, animaux unicellulaires.
Mode respiratoire : cellulaire.

Habitat ncessairement aqua-
tique.
Habitat : aquatique.

Mers et eaux douces principalement..
Quelques rares espces {Ajnphisonella violacea) dans la vase ou.
16 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
la terre humide. Un assez grand nombre parasites de Vertbrs
ou d'Invertbrs (^tube digestif et tissus, les tissus organiques
contenant 70 ou 80 pour 100 d'eau).
Origine : aquatique,

tout Protozoaire drivant soit d'une
cellule semblable lui-mme (fissiparit, gemmiparit), soit
seulement d'un fragment de cellule (sporulation).
On range parmi les Protozoaires des animaux pluricellulaires, mais
forms simplement du groupement de la mme cellule,

toutes ces cel-
lules restant indiffrencies. Chaque cellule conservant dans ce groupe-
ment son mode de vie propre, comme une cellule isole, les lignes prc-
dentes valent pour ces colonies.
Deu.vime uegr d organisation.

MSOZOAfRES
Degr d'organisation transitoire entre le Protozoaire, compos
d'une seule cellule, et le Mtazoaire, chez qui l'ge adulte les
cellules seront toujours groupes en trois feuillets distincts : ecto-
derme, endoderme, msoderme. Les Msozoaires sont les tres
ralisant l'ge adulte le stade deux feuillets (ectoderme, endo-
derme) par lequel passent tous les embryons des Mtazoaires.
Animaux pluricellulaires, mais composs d'un nombre trs
restreint de cellules. Aucun organe diffrenci.
Mode respiratoire : tgumentaire.

Habitat ncessairement
aquatique.
Habitat : aquatique.

RnoMBni'RES ou Digymides, parasites
des organes excrteurs des Mollusques Cphalopodes (Seiche,
Poulpe)
;
ORTHONEGimES, parasites des tissus ou de la cavit
gnrale de Turbellaris {Leptoplana tremellaris, Lineus gesse-
rensls, Nemertes lacteus) ou d'Echinodermes Ophiurides (.4m-
phiura, Ophiocoma).
Origine : aquatique,

ressortant de : absence d'un mode res-


piratoire suprieur au mode tgumentaire aux diffrents stades
du dveloppement.
Schma du doeloppement.

Cellule primordiale fconde, se multipliant
jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, morula, qui se faonne
ensuite, le stade adulte dpassant peine ce stade morulaire.
Troisime degr d'organisation.

MTAZOAIRES
Organismes composs de cellules disposes toujours en trois
feuillets distincts : ectoderme, endoderme, msoderme (externe,
interne, moyen).
TROISIME DMONSTRATION.

HYDROZOAIRES. 17
1""
GROUPE.

Spongiaires'.
.
Les plus simples des Mtazoaires. Aucun appareil physiolo-
gique.
3Iode respiratoire : tgumentaire (ectodermique et endoder-
raique), la respiration des cellules s'effectuant aux dpens de
l'oxygne dissous dans l'eau qui baigne extrieurement et int-
rieurement l'animal entier. Habitat ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers et eaux douces.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1
absence d'un mode
respiratoire suprieur au mode tgumentaire tous les stades
du dveloppement
;
2"
dveloppement s'effectuant tout entier
dans le milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat.

Des cellules mso-
dermiques se diffrencient en cellules sexues. Les cellules mles, mres
les premires, quittent les tissus, nagent dans l'eau extrieure et vont
fconder les ovules qui arrivent maturit dans le msoderme d'autres
ponges.
Ovule toujours pauvre en matire nutritive, dveloppements toujours
dilats. Phases morulaire, blastulaire. L'embryon, ce moment, compos
de quelques cellules, rompt le tissu maternel, tombe dans les canaux
intrieurs de l'ponge, se recouvre aussitt de cils vibratiles, s'il en est
dpourvu encore, et, port dans l'eau environnante, il
y
nage, s'alimente,
grandit, puis se fixe et achve son volution, sans prsenter d'autre mode
respiratoire que le mode tgumentaire.
2^
GROUPE.

Hydrozoaires^
Infriorit organique voisine de celle des Spongiaires. Une
cavit gastrique.
Pour le mode respiratoire, l'habitat, l'origine,

observations
identiques celles du groupe prcdent.
Fcondation et schma des doeloppements dilats.

Les lments repro-
ducteurs mles et femelles, drivs de l'ectoderme ou de l'endoderme, sont
verss dans l'eau environnante. Les lments mles
y
nagent la rencontre
des lments femelles, le plus souvent pauvres en matire nutritive. Dve-
loppements presque toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. Mise en
libert, ce moment, de l'embryon, qui se recouvre de cils vibratiles, nage,
vit d'une vie propre, s'alimente, grandit, se fixe ou non, et achve son
volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.
1. ponges.
2. Hydres, Mduses, etc.
48-
I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
3"
GROUPE.

Scyphozoaires'.
Organisation gnrale trs voisine de celle des HydrOzoaires.
Pour le mode respiratoire, l'habitat, l'origine,

observations
identiques celles des deux groupes prcdents.
Fcondation et schma des doeloppements dilats.
Les lments repro-
ducteurs, issus du msoderme (ou de l'endoderme ?)
tombent dans la cavit
gastrique, qui n'est qu'une poche d'eau de n^ier, communiquant par un
large orifice avec l'extrieur. Les spermatozodes quittent cette poche en
nageant; les ovules
y
demeurent au contraire,
y
sont fconds et
y
accomplissent leur segmentation. Dveloppements gnralement condenss.
Dans les dveloppements dilats, phases morulaii'e, blastulaire, gastrulaire.
Mise en libert, ce moment, de l'embryon, dont l'ectoderme se recouvre
de cils vibratiles et donne en mme temps naissance l'bauche du mso-
derme. La larve tournoie l'aide de ses cils dans la poche marine mater-
nelle, gagne bientt l'extrieur, s'y alimente et parfait son volution sans
prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.
4*=
GROUPE.

chinodermes-.
Appareils physiologiques diffrencis pour la premire fois.
Une cavit gnrale ou clome, creuse dans le feuillet moyen.
Modes respiratoires : cellulaire et tgumentaire,

branchial,
dans quelques cas.

Cellulaire : les cavits msodermiques des
chinodermes (appareil irrigateur, cavit gnrale) commrmi-
quent en effet avec le dehors ;
l'eau de mer est par consquent
introduite dans l'organisme, et effectue directement l'oxygnation
des cellules qui tapissent ces cavits et de celles qui
y
nagent.

Tgumentaire : une osmose gazeuse s'effectue sans aucun doute
sur la surface norme que peuvent prsenter les bras et surtout
les ramifications ambulacraires, dont la paroi est si minde.

Branchial, enfin, dans lescasoi une partie du tgument se limite
la fonction respiratoire ou s'y spcialise (ambulacres dorsaux
des Ilolothurides ne servant plus la marche, tentacules pribuc-
caux, mergences branchiales). Tous modes respiratoires pleins,
c'est--dire aquatiques.
Habitat ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1"
pas d'autre mode res-
1. Coraux, etc.
2. toiles de mer, Oursins, Ophiures, etc.
TROISIEME DMONSTRATION.

PLATHELMINTHES. 19
piratoire aucun stade du dveloppement
;
2
dveloppement
s'electuant tout entier dans le milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat.

A part quelques
exceptions de viviparit, les lments reproducteurs sont verss par
les parents dans l'eau de mer environnante o la rencontre et la fcon-
dation s'effectuent. L'ovule est presque toujours pauvre en matire
nutritive. Dveloppements presque invariablement dilats. Phases moru-
laii"e, blastulaire, gastrulaire. A ce moment, l'endoderme a dj com-
menc donner naissance aux premires cellules msodermiques. Mise
en libert, sous cet tat, de l'embryon dont l'ectoderme entier se recouvre
de cils vibratiles. L'embrj'on se dplace dans la mer, s'y nourrit. L'en-
doderme donne alors naissance aux diverticules qui vont former dans
l'intrieur du msoderme l'bauche de la cavit gnrale et de l'appa-
reil irrigateur. La cavit gastrulaire, se creusant, arrive dboucher
l'extrieur, par une seconde ouverture, qui sera la bouche. L'bauche de
l'appareil irrigateur (hydrocle) se met galement en communication avec
le dehors par un tube nomm hydrophore, si bien que ds ce moment le
corps est creus de trois sortes de cavits, dont deux, la cavit gastrique et
la cavit hydrocle, sont en communication directe avec l'extrieur marin.
L'hydrocle entoure alors la cavit gastrique d'un anneau creux (l'an-
neau hydrophore) qui met subitement cinq bras extrieurs (tentacules
pribuccaux) et cinq bras intrieurs (premires bauches ambulacraires)
dans lesquels l'eau de mer peut circuler librement : la larve Pentactula,
larve typique de tous les chinodermes, est ce moment constitue. Les
cils vibratiles la revtent toujours en entier.
Pour mieux se disperser dans la mer la recherche des matriaux
nutritifs et respiratoires ncessaires l'achvement de leur volution, les
larves acquirent alors des oi'ganes locomoteurs temporaires, couronnes
cilies, plus ou moins lobes ou franges, ou bras en forme de longues
baguettes rigides, destins offrir une prise aux courants marins,

tous
modes locomoteurs aquatiques. Ces organes persistent pendant que
s'achve l'organisme, puis s'atrophient tout d'un coup, au seuil de l'tat
adulte.
5''
GROUPE.

Plathelminthes.
Classes :

gnralement libres : Turbellaris
;
Nmertes ;

parasites : Trmatodes
;
Gestodes.
Organismes d'une extrme simplicit. Appareils digestif et
circulatoire manquant souvent. Appareil respiratoire absent
toujours.
Mode respiratoire : tgumentaire.

Habitat fondamental,
ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique (mers, eaux douces, milieux organiques),
quelques genres toutefois terrestres sur ou dans les terres
humides. Un mme genre, Geoneinertes, des Nmertes, compte
des espces, les unes aquatiques, les autres terrestres sous les
20 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
pierres humides, d'autres espces terrestres dans le sol humide
(
la faon des Lombriciens : Vers de terre). Ce genre permet
donc de saisir quel point l'existence terrestre dans les lieux
humides n'est qu'une existence aquatique, insensiblement modi-
fie.

Geoplana, Geodesmus, Rhyncodesmus, etc., desTurbel-
laris, possdent sur toute leur priphrie de nombreuses cellules
mucus, qui, recouvrant l'animal d'une paisse couche imper-
mable aussitt que le milieu se dessche, montrent encore
combien cette vie terrestre n'est en ralit qu'une vie aquatique,
nullement une vie arienne.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1
absence de mode
respiratoire suprieur au mode tgumentaire tous les stades du
dveloppement ;
2
prsence de vritables larves aquatiques dans
toutes les classes de Plathelminthes, mme des Plathelminthes
parasites.
Schma d'un doeloppement dilat (Nmertes sans amnios).

Phases
morulaire, blastulairo. Ds celte phase, le futur endoderme met les
premires cellules msodermiques, pendant que l'ectoderme, avant de
rompre les membranes ovulaires, se recouvre dj de cils vibratiles. La
gastrule se constitue. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon qui
nage dans l'eau extrieure, s'y nourrit et achve son volution, sans pr-
senter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.
Chez tous les autres Plathelminthes, dveloppements condenss, lais-
sant subsister toutefois le plus souvent des stades larvaires aquatiques,
prcoces chez la plupart des Dendrocles Polyclades (Turbellaris) et
des Nmertes larves Pilidiennes, plus tardives chez les autres reprsen-
tants de ces deux classes.
Larves aquatiques des Plathelminthes parasites.

Chez les Cestodes,
les Trmatodes monognes et mieux encore chez les Trmatodes dignes,
on assiste au passage de la forme embryonnaire, libre, primitive, aqua-
tique et nageuse la forme adulte, parasite, fixe et secondaire.

Les
Gestodes et les Trmatodes monognes prsentent une forme larvaire
cilie, capable de nager une journe entire la recherche d'un hte,
dans lequel la larve s'enkyste, perd ses cils natatoires, acquiert ses cro-
chets et ses ventouses de fixation.

Les Trmatodes dignes prsentent
une premire forme larvaire dite miracidium, libre, galement nageuse
durant les quelques heures utilises la recherche de l'hte, o la larve
s'enkyste comme prcdemment, perd ses organes de natation, devient
sporocyste, donne naissance sous cet tat une nouvelle forme larvaire
nomme cercaire, laquelle, arme d'une queue, organe de natation, vit
libre dans l'eau oi'i elle nage la recherche d'un nouvel hte, dans lequel
elle s'enkyste une nouvelle fois, perd encore son organe de natation, enfin
devient adulte, parasite et fixe.
Louis Roule place ici, ct des Plathelminthes, deux
groupes de situation douteuse, les Myzostomides [Stelechopus,.
TROISIME DMONSTRATION.
NMATHELMINTIIES. 21
3Iyzostommn), gnralement classs parmi les Annlides, et les
AcANHocPHALES, classs d'ordinairc parmi les Nmathel-
MINTHES.
6^
E V GROUPES.

Myzostomides, Acanthocphales.
Les deux groupes,

dpourvus d'appareil respiratoire
;
mode respiratoire tgumentaire
; d'habitat aquatique ;
les pre-
miers dans les mers, parasites externes d'EcHixoDERMES Grino-
des
;
les seconds dans les milieux organiques, parasites internes
de Vertbrs
;
sans mode respiratoire suprieur au mode tgu-
mentaire aucun stade du dveloppement; les MYzosTOMmES
phase larvaire cilie, voisine de la trochophore des Trocho-
zoAiRES
;
les Acanthocphales embryognie condense, parente
de celle des Plathelminthes,

les uns et les autres, par cons-
quent, d'origine aquatique.
8^
GROUPE.

Nmathelminthes.
Classes :

libres (constituant les Prnmatodes) :
Gastrotriches, Echinodres, Desmoscolcides, Choetosomides ;

libres et parasites: Nmatodes, Gordiids.


Infriorit organic[ue manifeste. Taille le plus gnralement
microscopique. Jamais d'appareils circulatoire ni respiratoire.
Mode respiratoire : tgumentaire.

Habitat fondamental,
ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers, eaux douces, milieux orga-
niques, terres humides galement pour un certain nombre de
Nmatodes, mais ce dernier habitat tant en ralit aquatique et
simplement secondaire :
1
certains genres : Teratocephalus,
Rhabdolaimus, Dorylaimus, 0?icholaimus , etc. , rpartissent la
fois leurs espces dans les eaux et dans le sol humide
;
2
toutes
ces espces terrestres n'effectuent leur respiration que par le
tgument.
Origine : aquatique,

rsultant de : pas de mode respiratoire


suprieur au mode tgumentaire dans l'embryognie (seule
connue,

embryognie condense) des Nmathelminthes sup-
rieurs (Nmatodes).

L'embryognie des Prnmatodes, c'est-
-dire des classes primitives, et, par consquent, les plus int-
ressantes du groupe, est ignore.
22
I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
9^
GROUPE.

Trochozoaires.
1er
embranclieiaent.

Prtrochozoaires.
Classe: Rotifres.
2<=
embranchement. TentacuUfres.
Classes: Bryozoaires, Brachio-
PODES, SiPUNCULIENS, PrIAPULIDES.
3e
embranchement.

nnlides.

Classes : Archiannlides, Oligochtes,
HiRUDINES.
4e
embranchement.

Pseudannlides.
Classes : Sternaspidiens, chiu-
RIENS.
5e
embranchement.

Mollusques.

Classes: Amphinecres, Solno-
coNQUEs, Lamellibranches, Gastropodes, Cphalopodes.
Deux dmonstrations de l'origine aquatique du groupe des
Trochozoaires.
T.

Dmonstration gnrale.

Le groupe des Trochozoaires
est compos de formes trs dissemblables, mais prsentant toutes-
dans leurs embryognies dilates un stade larvaire spcial, dit
trochophore, rvlant leur parent. Ldi trochophore est une larve
aquatique libre, succdant immdiatement la gastrule
;
elle est
caractrise par la possession :
1
d'un tube digestif qui la traverse
de part en part et qui n'est que la cavit gastrulaire prolonge
;
2"
d'une paire de nphridies, c'est--dire de canaux excrteurs,
symtriques mettant en communication l'bauche de la cavit
gnrale avec l'extrieur;
3"
d'une ou de plusieurs couronnes de
cils vibratiles, dont une presque constamment situe hauteur
de la bouche.

Cette larve mne une vie indpendante dans-
l'eau o elle nage, s'y nourrit, et, la faveur de cette nourriture,
poursuit son volution dans les sens les plus divergents, selon
l'embranchement auquel elle appartient (Rotifres, Mollusques,
Annlides, Bryozoaires, etc.). Cette larve, ne manquant dans-
aucun embranchement constituant la srie, fait foi de l'origine
aquatique de chacun d'eux.

Premires phases d'un dvelop-
pement dilate : morule, blastule, gastrule, trochophore.
II.

Dmonstration particulire.

Afin d'effectuer plus
commodment la dmonstration particulire de toutes les formes
composant le groupe des Trochozoaires, nous allons diviser
celui-ci en quatre sous-groupes, trois constitus selon le mode
respiratoire et l'habitat, le quatrime compos par l'embran-
chement homogne des Mollusques.
TROISIME DEMONSTRATION.

TROGHOZOAIRES. 23-
1er
SOUS-GROUPE
ler
embranchement.
Prtrochozoaires.

Classe : Rotifres.
2e
embi-anchement.
Tentaculifres.

Classes : Bryozoaires, Brahio-
PODES, SiPUNCULIENS, PrIAPULIDES.
Parmi le o^ embranchement.
Annlides.

Une classe : Archian-
NLIDES.
Parmi le
4e
embranchement.
Pseudannlides.

Une classe: chiu-
RIENS.
Mode respiratoire de toutes ces classes : tgumentaire (tout,
appareil respiratoire diffrenci manquant).

Habitat ncessai-
rement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers et eaux douces.


Origine : aquatique,

ressortant de :
1
pas de mode respi-
ratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du
dveloppement;
2
dveloppement s'effectuant tout entier dans
le milieu aquatique.
La larve trochophore se rencontre sans exception dans l'em-
bryognie de toutes ces classes.
2e
sous-groupe
Parmi le
Se
embranchement,
une autre classe: Polychtes.
Panai le
4e
embranchement,

une autre et dernire classe : Sternaspi-
DIBNS.
'Modes respiratoires de ces deux classes : tgumentaire et sou-
vent branchial,

les branchies constitues par des expansions
extrieures du tgument, lesquelles flottent dans le milieu ambiant.

Habitat ncessairement aquatique.


Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique, ressortant de :
4
pas de mode respi-
ratoire suprieur au mode branchial aucun stade du dvelop-
pement ;
2
dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu
aquatique.
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat.
lments repro-
ducteurs jets (dans la majorit des cas) dans l'eau environnante, les l-
ments mles nageant la rencontre des lments femelles. Stade trocho-
phore. volution consistant ensuite schmatiquement dans la formation
d'anneaux tous semblables entre eux et la trochophore primitive. Consti-
tution des branchies par spcialisation d'expansions normales du tgument
(parapodes, cirres, tentacules, etc.).
24 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
3 SOUS-GROUPE
Parmi le 3" embranchement,

deux autres et dernires classes : Oligo-
CHTES, HiRUDINES.
Oligochtes (ou Lombrigiens).

31odes respiratoires : tgu-
mentaire,

branchial dans quelques rares cas {IJesperodrihis,


Bra7ichiura, des Tubificimorphes).

Habitat fondamental nces-


sairement aquatique.
Habitat : aquatique, terrestre galement dans les terres hu-
mides. Ce dernier habitat est en ralit aquatique. Les formes
qui le prsentent ne jouissent, en effet, que d'une respiration
tgumentaire qui ne s'accommode d'une vie terrestre que grce
l'humidit du milieu. Elles sont capables au contraire de vivre
indfiniment dans l'eau mme (Ver de terre, voir plus haut,
page 13, Edmond Perrier).
Origine : aquatique,

ressortant de :
\
pas de mode respira-
toire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun
stade du dveloppement (chez les Oligochtes terrestres, fcon7
dation par accouplement
;
ufs riches en matire nutritive, enfer-
ms dans un cocon; embryognies condenses
;
pas de stade
trochophore)
;
2
ressortant galement de : mode de vie aquatique
et origine aquatique des formes ancestrales de l'embranchement
et de la classe (formes ancestrales de l'embranchement : Poly-
chtes, voir plus haut leur mode de vie et leur origine aquati-
ques;

formes ancestrales de la classe : ^olosomes, les seules
se reproduire par dissociation du corps, celles chez qui l'appa-
reil circulatoire prsente son plus grand degr de simplicit,
formes purement aquatiques).
HiRUDINES.

L'habitat aquatique qu'on observe chez les
Hirudines n'est pas un habitat primitif; les Hirudines reviennent
terre pour s'y accoupler et pondent sur le sol humide. Elles
drivent donc de formes de moeurs incontestablement terrestres.
Leur origine aquatique rsulte toutefois de l'absence, tous
les stades de leur dveloppement, d'un mode respiratoire sup-
rieur au mode branchial. Ce mode branchial ne se rencontre que
chez de rares formes {Branchellio,Ozobranclius, etc.)
; les autres
respirent simplement par le tgument. Les formes terrestres
inconnues, probablement Lombriciennes, dont drivent les
Hirudines, ne pouvaient tre que des formes en ralit aqua-
tiques.
TROISIME DMONSTRATION.
TROCHOZOAIRES.
2->
Fcondation par accouplement, ovules riches en matire nutritive,
embryognies condenses, sans stade trochophoi-e, comme dans la classe
prcdente!.
4 SOUS-GROUPE
S embranclieinent.
Mollusques.
Divisions :
Prmollusques, ou Mollusques infrieurs. Classes : Amphineures,
SOLNOCOXOUES.
EumoUusques ou Mollusques suprieurs.
Classes : Lamellibranches,
Gastropodes, Cphalopodes.
Deux dmonstrations de l'origine aquatique du sous-groupe des
Mollusques.
I.

Dmonstration systmatique.

Les formes les plus inf-


rieures des Mollusques, les plus voisines par consquent des
formes originelles du sous-groupe, sont aquatiques de vie et
d'origine.

L'embranchement des Mollusques, remarquablement


homogne, est compos de formes prsentant toutes des carac-
tres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'ori-
gine aquatique des classes infrieures du groupe entranera donc
dj l'origine aquatique du groupe entier.
Dtermination des classes infrieures de l'embranchement.

Les deux classes les moins diffrencies des Mollusques, les


plus voisines des origines, sont les Amphineures et les Solno-
conques. Elles ont encore la symtrie bilatrale des Vers que
vont perdre par la suite les Mollusques plus levs, par torsion
de l'axe du corps entranant le rapprochement de la bouche et
de l'anus, et dterminant l'atrophie de tous les organes d'un ct.
Or :
Modes respiratoires des Amphineures et des Solnoconques :
tgumentaire (Solnoconques; et Proneomenia, des Amphi-
neures); branchial (les autres Amphineures).

Habitat nces-
sairement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique,
ressortant de : l''pas de mode respira-
toire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun
1. Bien noter que ce stade trochophore, qui manque aux Oligochtes et aux
Hirudines, ne manque pas l'embranchement dont ces deux classes font partie :
les Polychtes le possdent.
26 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
stade du dveloppement; 2
dveloppement s'effGctuant tout
entier dans h.' milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat.

lments repro-
ilucteurs. lulcs et l'emellcs, jets (au moins cliez les Solnoconques) dans
i'eau environnante, o ils se rencontrent et se fcondent. Ovule pauvre
en matire nutritive. Dveloppements dilats. Phases morulaire, blastu-
laire, gastrulaire; puis larve libre trochophore. Un pied, homologue de celui
des Rotifres adultes, caractrise cette larve. La larve nage dans l'eau
de mer, o elle est mise en libert, s'y nourrit et achve son volution
sans prsenter de mode respiratoire suprieur aux modes tgumentaire ou
branchial.
Cette origine aquatique des classes les plus voisines des.
formes originelles tmoigne de l'origine aquatique de l'em-
branchement entier.
On peut la dmontrer en particulier pour chacune des trois
classes restantes.
II.

Dmonstration analytique.

Origine aquatique de
chaque classe en particulier.

Trois classes restent : Lamel-
libranches, Cphalopodes, Gastropodes. Les deux premires
sont tout entires mode respiratoire branchial, habitat
aquatique, ~ dveloppements s'etectuant tout entiers en milieu
aquatique. Leur origine, comme leur vie, est donc aqua-
tique.
SeulCj la dernire classe (Gastropodes) compte des reprsen-
tants, dits Pulmons, capables d'une vie terrestre et d'une respi-
ration rellement arienne.
Examen de cette classe.
Gastropodes.

Deux groupes de formes.
Un premier, exclusivement aquatique, mode respiratoire
branchial, sans mode respiratoire suprieur aucun stade du
dveloppement, embryognie parente, dans les dveloppements
dilats, de celle des Amphineures et des Solnoconques, c'est-
-dire stade trochophore, succdant aux phases morulaire,
blastulaire, gastrulaire,
groupe, par consquent, d'habitat et
d'origine aquatiques.
Un second groupe de formes habitant les terres, les endroits^
humides et les eaux (Gastropodes Pulmons : Limnes, Pla-
norbes, Escargots, Limaces, etc.), respirant l'air en nature et
non plus l'air dissous dans l'eau. C'est ainsi que les Gastro-
podes Pulmons aquatiques remontent la surface de l'eau, afin
TROISIME DMONSTRATION.
TROCHOZOAIRES. 27
d'y venir puiser l'air en nature, qu'ils englobent dans leur cavit
pulmonaire.
Or, l'tude de la respiration des Gastropodes montre que la
respiration des Gastropodes pulmons n'est qu'une diffrencia-
tion peine sensible de la respiration des Gastropodes bran-
chifres du premier groupe. Chez ces Gastropodes branchifres,
la respiration s'effectue par des branchies, disposes dans une
cavit largement ouverte (cavit pallale), comprise entre la
masse de l'animal et un repli du tgument, nomm manteau. Le
manteau joue lui-mme un rle respiratoire important : le sang
qui le traverse s'oxygne dans les lacunes dont il est creus et
va rejoindre dans les oreillettes le sang qui sort, galement
oxygn, des branchies. L'anatomie compare montre que l'adap-
tation la vie arienne se ralise d'une faon fort simple : la
cavit pallale ou branchiale, afin de se protger contre le des-
schement, se rtrcit peu peu pour ne plus s'ouvrir bientt
que par un orifice trs troit
;
les branchies s'atrophient et dispa-
raissent
; le manteau, s'enrichissant de vaisseaux, accapare la
fonction respiratoire tout entire. Diffrents stades de transition
existent entre ces modes extrmes : l'Ampullaire, Gastropode
arien, conserve encore une branchie dans une partie de sa cavit
primitive; l'autre partie de cette cavit se transforme seule en sac
pulmonaire. L'orifice de la cavit branchiale ne se rtrcit pas
chez le Cyclostome, autre Gastropode arien ;
seules, les bran-
chies, exposes au desschement, disparaissent. Mais cette dis-
parition des branchies et ce rle respiratoire de plus en plus
prpondrant du manteau caractrisent si peu un mode respira-
toire arien que chez de nombreux Gastropodes essentiellement
aquatiques (Lptides, Eurybiides, Clionides, Phyllirhodes,
Elysiides), la respiration s'effectue par cette seule surface du
manteau, les organes branchiaux ayant disparu.
La respiration des Gastropodes Pulmons n'est donc en ra-
lit qu'une respiration aquatique, sinon branchiale. Le mode
respiratoire reste un mode plein. Aucune cavit ne creuse l'or-
ganisme de tubes rigides. L'air atmosphrique seul, il est vrai,
arrive pouvoir tre respir
;
mais le phnomne n'a rien de pri-
mitif. Les Gastropodes Pulmons aquatiques, dans leur jeune
ge, en effet, n'ont pas la facult de respirer l'air en nature
;
l'eau
remplit leur cavit pulmonaire, laquelle n'est encore qu'une ca-
vit branchiale
; ce n'est qu' un ge plus avanc qu'ils acquirent
28 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
le pouvoir d'utiliser dans leur cavit respiratoire l'air atmosph-
rique dont ils la remplissent. Enfin, toute cette respiration pul-
monaire n'est possible qu' la faveur de milieux fortementhumides.
Un grand nombre de Gastropodes Pulmons ne vivent que dans
les eaux ;
les autres n'habitent que les lieux frais. Pendant les
scheresses, leur orifice pulmonaire reste clos, bouch mme par
un mucus durci; l'animal ne sort de sa lthargie qu'avec le retour
de l'humidit.
L'anatomie compare montre d'autre part que, dans la classe
des Gastropodes, les Gastropodes Pulmons ne sont aucune-
ment des formes primitives, mais bien des formes secondaires,
toutes hautement diffrencies. Aucune famille pulmone de
l'ordre des Prosobranches n'a volu pour donner naissance
des types nouveaux
; toutes ces familles pulmones sont au con-
traire de simples rameaux terminaux de diffrentes familles bran-
chifres (lllicinids et Proserpinids, rameaux terminaux des
Nritids
;
Gyclophores et Ampullaires, rameaux terminaux des
Paludines;Cyclostomes, rameau terminal des Littorinids
;
Aci-
culids et Truncatellids, rameaux terminaux des llissodes).
Leur origine aquatique en ressort.
Enfin la palontologie, dans les limites o on doit lui prter
crance, montre, ct de la haute antiquit des Gastropodes
aquatiques, la rcence du Gastropode Pulmon. Tandis que
dans les couches les plus anciennes du globe (cambrien), les
Gastropodes aquatiques sont dj reprsents par 6 familles
et 123 genres, dans les couches siluriennes par 11 familles et
950 genres, par 1400 genres en dfinitive dans les seuls terrains
primaires, deux seuls genres [Pupa, Zoonites), dans le terrain
houiller, tmoignent de la faune pulmone l'poque pri-
maire.
Cette faune ne se dveloppe qu'avec une lenteur extrme dans
toute la priode secondaire
(9
genres dans le jurassique, 25 dans
le crtac) pour ne s'tendre avec abondance que dans la priode
tertiaire et l'poque actuelle. On voit de mme, dans l'ordre
des Gastropodes Prosobranches, les familles pulmones n'ap-
paratre que postrieurement aux familles aquatiques dont elles
sont
les rameaux terminaux. Tandis que les Nritids apparais-
sent ds le trias, les Paludines dans le jurassique moyen, les
Littorinids, les Rissodes dans le jurassique suprieur,

les
lllicinids pulmons sont encore aujourd'hui sans fossiles, les
TROISIME DMONSTRATION,
ARTHROPODES. 29
Ampullaires et les Gyclostomes se montrent seulement dans le
crtac, les Truncatellids dans l'ocne, les Aciculids enfin
dans l'oligocne.
10*=
GROUPE.

Chtognathes.
Animaux d'une grande infriorit organique, sans appareils
circulatoire ni respiratoire.
Mode respiratoire : tgumentaire.

Habitat ncessairement
aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1
pas de mode respi-
ratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du dve-
loppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le
milieu aquatique.
Fcondation et schma du doeloppement dilat.
lments repro-
ducteurs jets dans l'eau environnante, les lments mles nageant la
rencontre des lments femelles. Dveloppement dilat. Phases moru-
laire, blastulaire, gastrulaire. Naissance de deux replis endodermiques,
qui s'avancent dans la cavit gastrulaire et forment aux dpens de cette
cavit elle-mme la cavit gnrale. L'embryon poursuit progressivement
sa coui'te volution l'abri de la coque ovulaire, sans prsenter de mode
respiratoire suprieur au mode tgumentaire. Mise en libert prs de l'tat
parfait.
11"
GROUPE.

Arthropodes.
lr
sous-embranchement.

Pantopodes.

Classe : Pycnogonides.
2^ sous-embranchement.

AUantenns. Classes: Trilobites (teints);
MROSTOMACS, ARACHNIDES.
3e
sous-embranchement.

Biantenns.
Classes : Myriapodes,
Insectes.
4<^
sous-embranchement.

Qaadriantenns.

Classes : Entomostracs,
Malacostracs.
Premier groupe de la srie animale allant offrir des reprsen-
tants rellement ariens.
Deux dmonstrations de son origine aquatique, comme pour
l'embranchement des lollusques.
I.
Dmonstration systmatique.

Les formes les plus
infrieures des Arthropodes, les plus voisines par consquent
des organismes ancestraux du groupe, sont des formes aqua-
tiques, d'origine galement aquatique.

Le groupe des Arthro-


podes, remarquablement homogne comme l'embranchement des
30 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
Mollusques, est compos de formes prsentant toutes des carac-
tres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'ori-
gine aquatique des formes les plus infrieures du groupe devra
donc tmoigner dj de l'origine aquatique du groupe entier.
Dtermination des formes les plus infrieures du groupe.

Les huit classes, composant le groupe des Arthropodes, offrent
une structure gnrale et un plan organique tout fait ana-
logues. Leurs diffrences principales tiennent la forme des
uppendices, qui, tous semblables chez les embryons infrieurs,
se spcialisent peu peu par la suite dans des fonctions physio-
logiques dtermines (tact, prhension, mastication, locomotion,
respiration, reproduction), en sorte que le degr de diffrencia-
tion de ces appendices peut servir lixer le rang occup par une
classe dans le groupe.
D'autre part, l'tude embryognique et anatomique du groupe
montre que les Arthropodes drivent d'un type muni seulement
d'un petit nombre d'appendices, que ces appendices se sont pre-
mirement multiplis, puis en second lieu rduits, cette rduc-
tion succdant la multiplication. On assiste ainsi, dans l'em-
bryognie des formes suprieures : i la constitution d'un
embryon capable dans certains cas d'une vie libre, et dot d'un
nombre trs restreint d'appendices
;
2
la multiplication de ces
appendices sur l'embryon lui-mme
;
3
une coalescence de ces
appendices qui se rduisent peu peu, pour s'arrter un nombre
gnralement fixe dans l'intrieur d'une classe.
Or, l'examen des Pantopodes montre que, de tous les Arthro-
podes, ils sont ceux chez lesquels les appendices :
1
atteignent le
moindre degr de diffrenciation,
2
se sont le moins multiplis.
Les Pantopodes ne comptent, en effet, que sept paires d'appen-
dices (sans aucun phnomne secondaire de rduction), trois pro-
venant de leur larve Protonymphon, les quatre autres apparues
par la suite. Sans doute, les Ostracodes n'en comptent galement
que sept paires, ce qui contribue d'ailleurs les classer un des
rangs les plus bas du groupe entier, mais chez les Ostracodes les
antennes sont dj diffrencies; elles ne le sont pas chez les
Pantopodes. La simplicit organique des Pantopodes accuse
encore leur infriorit. Ils sont donc, de tous les Arthropodes, les
tmoins les plus proches de la souche originelle. Or :
Mode respiratoire des Pantopodes : tgumentaire (aucun appa-
TROISIME DMO^'STRATION.
ARTHROPODES. 31
reil respiratoire diffrenci). Habitat ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique.

.Mers.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1
pas de mode respi-
ratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du dve-
loppement ;
"2"
dveloppement s'effectuant tout entier dans le
milieu aquatique.
Doeloppement.

L'ovule riche en matire nutritive, comme chez tous
-les Arthropodes, est toutefois d'une taille suffisamment restreinte pour
permettre une segmentation totale. Dveloppement condens. L'embryon
est jet dans le milieu ambiant au stade protonymphon (stades trois seules
paires d'appendices). Il s'accroche une colonie d'Hydraires marins sur
lesquels il vit, s'y nourrit, acquiert rgulirement ses quatre dernires
paires de pattes et atteint l'tat parfait, sans quitter jamais le milieu
aquatique ni respirer autrement que par le tgument.
Cette origine aquatique de la classe la plus voisine des formes
originelles du groupe tmoigne de l'origine aquatique du groupe
entier.
H.

Dmonstration analytique.

Origine aquatique de
chacun des sous-embranchements en particulier.
Toutefois,
les trois autres sous-embranchements des Arthropodes, bien
que plus loigns que les Pantopodes des formes originelles du
groupe, ne drivent aucunement de ceux-ci. Chacun de ces
sous-embranchements forme une srie spciale, tirant son
origine de la souche commune d'une faon particulire. On
peut donc exiger que l'origine aquatique soit dmontre pour
chacun de ces trois sous-embranchements en particulier.
2"
SOUS-EMBR.VNGHESIENT. AlIailteilIlS
.
Premire section : mode respiratoii'e tgumentaire ou branchial.

Trilobites (teints) ; Mrostomacs.
Deuxime section : mode respiratoire trachen. Arachnides.
Premire section. Trilobites, Mrostomacs.
Un seul genre, Limulus, de la classe des Mrostomacs, repr-
sente aujourd'hui toute cette section, d'une richesse surprenante
autrefois. Les Trilobites comptent en effet 7 familles et 52 genres
dans le cambrien
; 15 familles et 76 genres dans le silurien inf-
rieur; 11 familles et 31 genres dans le silurien suprieur; 7 fa-
milles et 19 genres dans le dvonien ;
ils s'teignent sans
dpasser la priode primaire. Les Mrostomacs (Gigantostracs
et Xiphosures) comptent galement 9 genres ds le silurien
32 I. 1.

ORIGINE AQUATIQUE.
infrieur. Seul, le Limule, des Xiphosures, arrive jusqu' nous.
Mode respiratoire du Limule: branchial.

Habitat ncessai-
rement aquatique.
Habitat : aquatique. Mers.
Origine : aquatique,

rsultant de : absence de tout mode
respiratoire suprieur au mode branchial aux diffrents stades
de son dveloppement.
Doeloppement.

Ovule trs riche en matire nutritive. Fcondation
dans le milieu marin extrieur, le Limule mle dposant ses lments
reproducteurs sur les lments femelles, au moment de la ponte de ceux-ci.
Dveloppement condens. L'embryon acquiert d'abord, d'un coup, l'abri
des membranes ovulaires, ses six paires d'appendices thoraciques, puis
ensuite les trois premires paires abdominales. Le mode respiratoire n'est
alors que tgumentaire. A ce moment, l'embryon, encore trs imparfait,
est mis en libert. Ses pattes thoraciques se dveloppent rgulirement,
acquirent leurs pinces, tandis que les trois paires abdominales, voluant
dans un sens particulier, prsentent l'aspect de grandes lamelles appendues
au ventre : ce sont les rudiments des branchies. La larve passe cet
instant par une phase offrant la plus grande ressemblance extrieure avec
les anciens Trilobites. L'abdomen est nettement divis en neuf anneaux
distincts. Cinq nouveaux appendices abdominaux font leur apparition.

La larve nage librement dans la mer, efface peu peu sa segmentation
abdominale, transforme en branchies le reste de ses appendices abdominaux,
qu'elle rduit en mme temps six, et achve son volution sans autre
mode respiratoire.
Origine du Limule, par consquent, aquatique, et entranant
a fortiori celle de la section, le Limule
y
occupant le rang le
plus lev.
D'ailleurs :
Habitat des Trilobites et des Mrostomacs teints : aquatique
(mers), leurs dbris fossiles ne se rencontrant qu'avec des repr-
sentants de groupes exclusivement aquatiques et presque tou-
jours exclusivement marins : Spongiaires, Echinodermes, Bra-
chiopodes, etc.
Mode respiratoire des Trilobites et des Mrostomacs teints :
inconnu en fait, toutefois branchial ou tgumentaire, en raison
d'abord de l'habitat, puis du fait qu' un des premiers stades
libres, comme on vient de le voir, l'embryon du Limule passe
par une phase trilobite typique, mode respiratoire aquatique.
Origine, donc, de toute la section : aquatique.
Deuxime section.

Arachnides.
Groupe parfaitement arien, ne respirant l'air qu'en nature.
TROISIME DMONSTRATION. ARTHROPODES. 33
au moins chez les formes primitives, les seules qui importent, et
le respirant l'aide d'un appareil creux,
caractristique du mode
de vie arien.
Mais :
1
Les Arachnides tmoignent de la parent la plus
troite avec le Limule. Ds 1829, Durckeim croyait devoir
dplacer le Limule des Crustacs (Quadriantenues), o il tait
class, pour le runir aux Arachnides, sous un ordre distinct.
Les recherches anatomiques et embryogniques de Dohrn
(1871),
appuyes par celles de Van Beneden, aboutissaient
encore sparer des Crustacs le Limule et tous les Mrosto-
macs et Trilobites teints pour les rapprocher aussi des Arach-
nides. Les travaux modernes ont achev de mettre en lumire
cette parent troite, aujourd'hui classique (unit de forme et
de fonction des appendices ;
concordance des caractres princi-
paux, extrieurs et intrieurs). Trilobites, Mrostomacs, Arach-
nides sont trois classes insparables d'une mme ligne, dans
laquelle les Trilobites occupent le premier rang d'apparition, les
Arachnides le dernier. Rfrences : A.

multiplication des
appendices et variabilit de leur nombre chez les Trilobites,
coalescence et tendance la fixit du nombre chez les Arach
nides; B.

tendance la spcialisation des appendices chez
ces derniers
; G.

stade trilobite dans le dveloppement em-
bryonnaire du Mrostomac, stade limulien (voir plus loin) dans
le dveloppement embryonnaire de l'Arachnide.
L'origine des Arachnides, d'ascendance trilobite, ou tout au
moins mrostomace, est donc aquatique.
2
Mme conclusion, tire de l'examen de l'appareil respi-
ratoire.
L'appareil respiratoire des Arachnides, si parfaitement arien
cependant, n'est d'abord, en effet, qu'une diffrenciation lgre
de l'appareil branchial des Limules. Les Arachnides manquent
l'ge adulte des membres abdominaux des Trilobites et des
Mrostomacs
; mais on voit ces membres s'baucher, dans
le dveloppement embryonnaire, la place mme o ils
s'bauchent chez le Limule, et au nombre de six paires chez
les plus primitifs des Arachnides (Scorpions), nombre prcis
de ces appendices chez le Limule adulte et les Gigantostracs
teints. Ces membres abdominaux embryonnaires commencent
d'abord par saillir au dehors, sous forme de petits mamelons.
Ceux de la seconde paire continuent crotre et se trans-
QOINTON
.
3
34 I. 1.

ORIGINE AQUATIQUE.
forment plus tard en un organe de sensibilit tactile, le peigne.
Ceux des quatre dernires paires s'arrtent dans leur crois-
sance, puis se dpriment, reviennent sur eux-mmes, s'en-
foncent dans le corps, dterminent enfin chez l'adulte quatre
paires de poches profondes, creuses, s'ouvrant l'extrieur par
un orifice troit
;
mais, aucun moment, la fonction du membre
n'a perdu son caractre respiratoire, et on retrouve chez le Scor-
pion adulte, au fond de sa poche pulmonaire, les feuillets bran-
chiaux eux-mmes du Limule, se prtant simplement, l'abri de
la dessiccation, une respiration arienne.
La coalescence des membres abdominaux rduit ensuite, chez
les Arachnides plus levs, le nombre de ces poches pulmonaires
(
une ou deux paires chez les Pdipalpes et les Aranides), tan-
dis qu'un appareil trachen, semblable celui des Myriapodes
et des Insectes, mais dont l'homologie est encore inconnue,
apparat d'une faon secondaire, se superpose chez certains
Aranides ce premier mode respiratoire, pour aboutir le
supplanter chez les Gherntes, les Solifuges, les Opilions, les
Acariens. Ce mode trachen, tant secondaire, est ngligeable
quant l'origine qui nous occupe.
Enfin, ce mode trachen arrive lui-mme disparatre chez
certains Acariens, chez les Tardigrades et chez les Linguatules
par dgradation organique, entrane gnralement par le para-
sitisme. L'animal retourne alors un mode respiratoire tgu-
mentaire, et la vie aquatique lui redevient possible (Acariens
aquatiques et marins, Tardigrades marins). On saisit ici la
ncessit qui s'imposait, dans les pages prcdentes, de dmon-
trer toujours par l'embryognie l'origine aquatique des orga-
nismes aquatiques, mme mode respiratoire tgumentaire. Les
Acariens, les Tardigrades, les Linguatules nous donnent, en effet,
l'exemple d'organismes, aussi bien aquatiques par leur mode de
vie que par leur mode respiratoire, et dont l'origine immdiate
est cependant arienne, ainsi qu'il rsulte de l'examen du dve-
loppement de leur classe. Leur origine aquatique ne ressort
qu'en second lieu de l'origine aquatique limulienne (et trilobite)
de toute la classe des Arachnides.
En rsum,

origine des deux sections composant le deuxime


sous-embranchement : aquatique.
TROISIME DMONSTRATION.

ARTHROPODES. 3b
3e
SOUS-EMBRANCHEMENT.
Biantcnns*.
Classes: Myriapodes, Insectes.
Sous-embranchement toujours dfini jusqu'ici dans les ouvrages
classiques comme fondamentalement arien et mode respira-
toire traclien ;

constituait, avec les Arachnides, pour la plu-
part des auteurs, la section des Arthropodes trachates, qu'on
opposait la section des Arthropodes branchifres, comprenant
les Crustacs, les Mrostomacs et les Pycnogonides
;

en ra-
lit, sous-embranchement autonome, respiration branchiale
et trachenne dans ses chelons infrieurs, trachenne seulement
dans ses chelons levs, la respiration branchiale tant la res-
piration embryonnaire et primitive, l'origine aquatique du sous-
embranchement, par consquent, en rsultant.
Dtermination des ordres infrieurs des Myriapodes et des
Insectes.

Les Myriapodes et les Insectes se distinguent de tous
les autres Arthropodes et s'apparentent entre eux par la possession
d'une unique paire d'antennes : les Quadriantenns, comme leur
nom l'indique, en possdent deux paires
;
les Pantopodes et les
Allantenns n'en possdent aucune.
Les Myriapodes sont les plus infrieurs des Biantenns. Ils
n'ont pas encore subi le phnomne de coalescence
;
la multipli-
cation des appendices est telle que certains genres en prsentent
jusqu' 173 paires; le tronc ne s'est pas encore contract en
rgions thoraciqiie et abdominale dfinies
;
tous les segments
qui suivent la tte sont plus ou moins semblables entre eux,
chacun d'eux muni gnralement d'une paire de pattes, toutes
locomotrices.
Les Insectes n'offrent, au contraire, que des caractres de
supriorit. Le tronc s'est contract en rgions thoracique et
abdominale bien dfinies; la coalescence a rduit le nombre
total des segments un chiffre faible et gnralement fixe; les
membres abdominaux se sont compltement atrophis, comme
nous les avons dj vus s'atrophier dans la classe suprieure des
Allantenns, les Arachnides. La rgion thoracique seule porte
des appendices locomoteurs au nombre de trois paires, et elle
1. Une grande partie des documents mis en uvre pour ce paragraphe (rdig
en 1899) m'a t fournie par M. Bouvier, professeur d'Entomologie au Musum,
qui a Ijien voulu me confier son cours manuscrit des dernires annes.
36 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
acquiert en plus deux paires d'ailes, organes de nouvelle for-
mation, prsents, dans toute la classe, moins de chute occa-
sionne par le parasitisme.
Un seul ordre d'Insectes fait exception
'
ces caractres gn-
raux. Les Thysanoures

(qui sont nettement des Insectes par
leur division du corps en trois rgions, la rgion thoracique por-
tant les trois paires spcifiques d'appendices locomoteurs)

manquent d'ailes, sans en prsenter aucun des stades embryon-


naires ; et ils possdent encore l'tat adulte des membres abdo-
minaux au moins rudimentaires. Les Thysanoures s'accusent
ainsi comme les moins diffrencis des Insectes, les plus voisins
du type arthropode primitif, les moins distants, dans la srie des
Biantenns, de la souche myriapode ancestrale.
Or, un oindre de Myriapodes, les Symphyles, dont le caractre
myriapode est nettement affirm :
1"
par la non-division du tronc
en deux rgions, thoracique et abdominale
;
2
par la prsence
sur tout le tronc d'appendices parfaitement dvelopps,

s'loigne de tous les Myriapodes connus par des particularits qui
l'apparentent troitement aux Thysanoures. La structure de la
tte si importante dans la classification, le mode d'insertion des
antennes, leur forme, la disposition de l'appareil buccal, tous ces
caractres qui marquent en propre les Symphyles dans la classe
des Myriapodes, leur sont communs avec le Campodea, genre
de Thysanoures. Chez tous les Myriapodes, les appendices sont
composs de six articles et termins par une seule griffe. Seuls,
les Symphyles, identiques en cela aux Thysanoures, possdent
des appendices composs de cinq articles et termins par deux
griffes. Enfin, seuls encore parmi les Myriapodes, les Symphyles
portent sur l'article basilaire de leurs appendices un stylet, sou-
venir ancestral de la nature birame des membres des Arthropodes
primitifs, stylet qu'on retrouve galement, la mme place, sur
quelques-uns des appendices thoraciques des Thysanoures, et qui
fait dfaut chez tous les autres Insectes. On pourrait dcrire
encore chez les Symphyles et les Thysanoures une disposition
lmentaire des ganglions et des connectifs nerveux, attestant
leur antiquit.
Les Symphyles et les Thysanoures sont ainsi les ordres les
plus primitifs des Classes auxquelles ils appartiennent : leurs
caractres communs rsultent de leur proximit de la souche
commune. Ils sont, sUr les deux branches du V, selon lesquelles
TROISIME DMONSTRATION.
ARTHROPODES. 37
les Myriapodes et les Insectes ont volu, les deux points, dans
la nature actuelle, les plus voisins de l'angle. Toute recherche
portant sur les caractres originels des Biantenns devra donc
.tre effectue sur les Symphyles et les Thysanoures.
Mode respiratoire branchial ancestral.

Les Myriapodes
et les Insectes typiques, gnralement dcrits, respirent selon le
mode creux, trachen. Ils ne respirent que l'air en nature, par
tout un rseau de tubes rigides dont leur corps tout entier est
creus, et qui porte au contact des liquides intrieurs organiques
l'oxygne ncessaire la vie cellulaire. On a vu, page
5, que,
mme dans le cas d'une vie aquatique, la respiration des Insectes
ne cesse pas d'tre arienne
;
elle continue s'effectuer au con-
tact de l'air lui-mme, dont l'animal, bien qu'aquatique, emplit
toujours la cavit de ses traches. Le mode de vie aquatique de
ces Insectes n'est donc que superficiel
;
il reste en ralit profon-
dment arien.
Or, il n'en est pas ainsi pour les Symphyles et les Thysa-
noures. L'appareil trachen chez ces deux ordres est encore
peine dvelopp : il ne compte chez les Symphyles et plusieurs
Thysanoures [Smynthurus) que quelques tubes pntrant la rgion
antrieure, et n'effectuant leur jarise d'air que par une unique
paire d'orifices extrieurs ou stigmates, situs sur les cts de la
tte. (On sait que par la suite l'organisme comptera autant de
paires de stigmates que d'anneaux.)La vritable respiration de
cespremiers tres s' effectuepardes branchies. Chez tous les
Arthropodes aquatiques, les branchies sont presque invariable-
ment fournies, comme on l'a vu chez les Allantenns, par des
appendices. Une partie du membre, l'extrieure ou l'intrieure,
se charge de cette fonction branchiale, la partie principale con-
servant sa fonction prhensive ou locomotrice. Chez les Sym-
phyles et les Thysanoures, les membres jouent exactement ce
rle respiratoire, qui, dans le cas particulier, se trouve dvolu
la partie interne. On voit, la base de chaque appendice et du
ct interne (depuis la troisime paire abdominale jusqu' la
dernire chez les Symphyles, sur d'autres paires diverses chez
les Thysanoures), un petit mamelon mobile, m par un muscle,
capable de rentrer dans le corps ou d'en saillir la volont de
l'animal, et que gonfle intrieurement un liquide sanguin qui
vient s'oxygner sa paroi mince. C'est une vritable branchie.
38 I. /.

- ORIGINE AQUATIQUE.
Ses homologies sont parfaites avec les organes branchiaux des
Arthropodes aquatiques. Son seul pouvoir nouveau de saillir et
de se rtracter n'a rien, en outre, qui doive surprendre. Nous
avons assist dj chez l'Arachnide cette prominence pre-
mire de la branchie, suivie, dans l'embryognie, de son retrait;
un autre Insecte va nous montrer tout l'heure ce mme pouvoir
pour son membre branchial tout entier.
Ces organes branchiaux, en effet, ne sont pas particuliers aux
Symphyles et aux Thysanoures, On les retrouve identiquement
chez les Lysioptalids (Latzel), Polyzonids, Siphonophores
(Haase), tous Myriapodes suprieurs. Ils s'tendent chez les
Lysioptalids de la troisime la seizime paire abdominale.
Les Pauropodes, autres Myriapodes, mais infrieurs, possdent
une paire d'appendices rudimentaires, situs sur le segment post-
cphalique, et qui offrent galement dea saillies que Peter Schmidt
regarde comme branchiales. Enfm tous les Insectes, privs de
membres abdominaux l'ge adulte, en montrent des bauches
dans leur dveloppement embryonnaire : ce sont de vritables
appendices, en saillie, parfois biarticuls et plus ou moins capa-
bles de se rtracter dans le corps (Whekler et Carrire). Leur
homologie est donc remarquable.
Nous avons vu s'baucher chez le Limule ces premiers mem-
bres abdominaux caractre branchial immdiat et accus.
Nous les avons vus se rtracter peu peu chez l'Arachnide sans
rien cder de leur rle respiratoire. Nous les retrouvons chez les
Myriapodes et les premiers Insectes adultes, capables de pro-
miner, comme chez le Limule, ou de se rtracter, comme chez
l'Arachnide, et richement vasculariss, ce qui ne laisse aucun
doute sur leur fonction respiratoire. Nous les retrouvons encore
chez les Insectes l'tat d'bauches embryonnaires et prsentant
tout entiers cette mobilit caractristique de la seule partie res-
piratoire du membre des Symphyles et des Thysanoures. Enfin,
de mme que nous avons assist chez les Arachnides la super-
position du mode respiratoire trachen au mode branchial pri-
mitif, l'un balanant l'autre, nous voyons un systme trachen
rudimentaire correspondre chez les Symphyles et les Thysanoures
un systme branchial dvelopp, et ce systme trachen install
dans sa perfection quand le systme abdominal s'est atrophi.
Il ne peut donc rester de doute sur le rle respiratoire et sur
l'homologie branchiale de ces ampoules abdominales des pre-
TROISIME DMONSTRATION.

ARTHROPODES. 39
miers Myriapodes et des premiers Insectes. Le mode respiratoire
qu'elles prsentent est un mode plein. L'origine aquatique du
sous-embranchement en ressort.
4c
SOUS-EMBRANCHEMENT.

Quaddantenns.
Classes : Entomostr.vcs ;
Malacostracs.
Sous-embranchement fondamentalement aquatique
;
quelques
formes toutefois (Cloportes, Porcellions, Crabes terrestres) ca-
pables d'une vie arienne, par l'abri o se trouve simplement la
branchie ou par l'acquisition secondaire de quelques caractres
spciaux.
Chez les Cloportes (Isopodes), les branchies, semblables de
tout point celles des Isopodes, sont simplement protges
contre le desschement par la chambre close que forment autour
d'elles les branches extrieures des appendices. Chez les Porcel-
lions, de la mme famille, les deux premires lames branchiales
se modifient, elles voluent en vsicules creuses, communiquant
avec l'extrieur, pleines d'air, et allant oxygner le sang l'int-
rieur de l'organisme. Les Crabes terrestres respirent selon le
mme mode que les Crabes aquatiques :
1
par des branchies,
toujours enfermes dans une chambre de protection
;
les parois
de cette chambre scrtent, chez les Crabes terrestres, un liquide
qui en entretient l'humidit ; des rserves d'eau
y
peuvent gale-
ment tre faites
;
2
par la surface intrieure de cette chambre
branchiale, qui peut servir dj aux changes gazeux chez les
Crustacs aquatiques (Bouvier), et qui se hrisse chez certains
Crabes terrestres {Birgus latro) de petites touffes destines en
augmenter l'tendue. On voit paralllement, dans ces cas, les
branchies s'atrophier (Jobert).
Modes respiratoires des Quadriantenns : tgumentaire chez
quelques formes infrieures ;
branchial chez toutes les autres,
avec superposition, chez une seule forme, d'un mode trachen,
creux.
Habitat : aquatique (mers et eaux douces) ;

sauf les cas pr-
cdents, signals.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1
pas de mode respira-
toire suprieur au mode branchial aucun stade du dveloppe-
ment (sauf le cas signal)
;
2
larve fondamentale du groupe :
yVat^p/n^^, parfaitement aquatique, mode respiratoire tgumen-
taire.
40 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
Doeloppement. Ovule toujours riche en matire nutritive: dveloppe-
ments toujours condenss. Une p^ase blastulaire cependant chez quelques
Entomostracs infrieurs [Cetochilus, Mona), mais non pas une phase
libre. L'embryon crot l'intrieur des membranes ovulaires, aux dpens
de la nourriture qu'elles renferment. La forme la plus infrieure sous
laquelle il les rompt est la forme dite Nauplius, dj construite
sur le plan Arthropode, trois seules paires d'appendices, organisation
intrieure tout fait rudimentaire, sans appareil respiratoire diffrenci,

par consquent, aquatique.
L'origine des quatre sous-embranchements constituant le
groupe des Arthropodes est donc, pour chacun d'eux tudi en
particulier, ce qu'elle est pour le groupe considr en gnral :
aquatique.
12"
GROUPE.

Pripatides.
Groupe aberrant compos de quatre seuls genres, tout fait
voisins les uns des autres : Peripatus, Paraperipatus^ Peripa-
topsis, Peripatodes,

tous ariens.
Le groupe prsentant des affinits extrmes avec celui des
Annlides et celui des Arthropodes, l'origine aquaticjue de ces
deux derniers groupes entranerait dj la rigueur celle des
PRiPATmES. Cette origine aquatique des Pripatides rsultera
toutefois de considrations plus immdiates.
Mode respiratoire des Pripatides : toujours dcrit jusqu'ici
dans les ouvrages classiques comme trachen
;

en ralit,
branchial et trachen chez la forme primitive du groupe, Peri^
patus (Bouvier).
Origine aquatique du- groupe, par consquent, en rsultant.
Dtermination de la forme primitive du groupe.

Cette
dtermination vient d'tre effectue par Bouvier
(1900, C. B.,
130, 735),
auquel il suffira de se reporter pour plus de dtails
(voir galement 1900, C. R., 131,652). D'aprs Bouvier, les Pri-
patides les plus primitifs doivent se reconnatre ce au nombre
considrable et minemment variable de leurs segments, aux
variations de leurs soles locomotrices et de leurs papilles p-
dieuses, la position de leurs orifices nphridiens anormaux
(pattes IV et V) qui doivent tre loigns le moins possible de
la base des pattes, c'est--dire de la position normale, au dve-
loppement de l'organe ventral annex au cerveau, l'absence de
diffrenciation dans la glande gnitale femelle, la prsence
d'un entonnoir nphridien sur les oviductes, et la position de
TROISIME DMONSTRATION.

DIPLOCORDS. 41
l'orifice sexuel qui sera loign le plus possible de l'extrmit
postrieure de l'animal. Or, les Peripatoides et les Perijiatopsis
ne prsentent aucun de ces caractres, tandis que les jPerjoa^Ms les
prsentent tous. Si j'ajoute que ces derniers sont munis de sacs
branchiaux la base des pattes, tandis que les deux autres
formes n'en prsentent jamais, on conviendra qu'il est difficile
de ne pas considrer les Peripatus comme les reprsentants
actuels les plus primitifs du groupe des Onychophores (Pripa-
TIDES) .
Peripatus serait donc le genre primitif du groupe.
Appareil branchial de Peripatus.
Or, comme on vient de
le voir, Peripatus possde un appareil branchial.
Bouvier l'a
signal pour la premire fois au Congrs de Cambridge (J898).
Cet appareil est constitu par une srie d'ampoules
respiratoires
identiques celles dont il vient d'tre question chez les Sym-
phyles et les Thysanoures, et semblablement situes, contre la
base interne des pattes. Ces ampoules prominent et rentrent la
volont de l'animal; une cuticule mince les recouvre,
et cha-
cune d'elles correspond une poche intrieure sanguine. Leur
rle respiratoire ne peut donc tre douteux. Les milieux humides
qu'habite de prfrence Peripatus (dessous de pierres, mousses,
corces d'arbre, etc.) lui sont encore particulirement favo-
rables.
Il est galement pourvu d'un appareil trachen, mais celui-ci
semble rvler sa toute rcence par la disposition encore irrgu-
lire qu'il prsente chez Peripatus Edwardsi, o les orifices tra-
chens s'ouvrent au hasard sur toute la surface du corps. Il ne
se rgularise que chez les autres espces.
L'embryognie montre encore le mode tardif de formation de
cet appareil trachen : il rsulte, en effet, de dpressions de l'ec-
toderme, s'enfonant de plus en plus profondment dans l'orga-
nisme, dpressions qui ne se produisent qu' un stade dj
avanc du dveloppement (Kennel), l'apparition des membres
une fois termine.
13^
groupe.

Diplocords.
Une classe.

Phoronidiens.
L'intestin larvaire antrieur met du ct ventral deux diverti-
cules dont les cellules subissent une dgnrescence vacuolaire
42
I. 7.

ORIGINE AQUATIQUE.
qui leur donne ainsi l'aspect des cellules de la notocorde
des Tuniciers et des Vertbrs (Masterman). Louis Roule a
retrouv chez la larve d'une autre espce [Phoronis Sabatieri) une
expansion analogue, impaire cette fois, d'origine et de structure
homologues la notocorde. Il semble donc bien que les Phoro-
nidiens (anciens Gphyriens tubicoles) doivent tre dplacs
des Trochozoaires o ils comptaient, pour prendre la tte des
Phanrocordes
*
.
Mode respiratoire : tgumentaire.

Habitat ncessairement
aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique,

ressortant de :
1
absence de mode
respiratoire suprieur au mode tgumentaire tous les stades du
dveloppement ;
2
dveloppement s'effectuant tout entier dans
le milieu aquatique.
Doeloppement.

Ovule assez riclie en matire nutritive. Phases moru-
laire, blastulaire, gastrulaire ;
larve trochophore. Mise en libert ce
moment de l'embryon, dont l'ectoderme tout entier se recouvre de cile
vibratiles, la couronne typique tant assez mal indique. La larve nage
dans le milieu, s'y nourrit et achve son volution (assez courte, tant don-
ne l'infriorit de l'adulte), sans prsenter de mode respiratoire suprieur
au mode tgumentaire.
44'
groupe.

Hmicords.
Une classe.

Entropneustes.
Mode respiratoire : branchial (le systme branchial dpendant
pour la premire fois, dans la srie animale, de l'appareil
digestif).

Habitat ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique,

ressortant des deux considrations
ordinaires.
Doeloppement.

Ovule toujours pauvre en matire nutritive. Dvelop-
pements toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Mise en
libert ce moment de l'embr^'on, qui se recouvre de cils vibratiles pars
et d'une couronne vibratile bien marque, l'volution s'achevant l'tat
libre, comme toujours, dans le milieu ambiant (marin), sans prsenter de
1. Masterman (189T, Qial. J.
of
Micr. Se), Roule (1898,
C. R., 127, 633).

Voir la Note rcente de L. Roule (1900,


C.R.,
130, 927),
lgrement restrictive
quant la place des Phoronidiens dans la classification.
TROISIME DEMONSTRATION.

CORDS. 43
mode respiratoire suprieur au mode branchial.

A signaler .une larve
spciale stase (Tornaria), plus riche en couronnes vibratiles, qui enguir-
landent l'embryon comme ceux des Echinodermes, et qui persiste sans
changement extrieur, pendant que l'organisation intrieure s'accomplit.
La larve nage longtemps et se nourrit ainsi, puis, en l'espace de quelques
heures, se convertit en jeune Entropneuste, prsentant dj tous les
caractres de l'adulte.
15" GROUPE.

- Cords.
1er
embranchement.
Leptocardes.

Un genre : Amphioxus.
2 embranchement.
Tuniciers.

Classes : Prennicordes. Caducicordes.
3e
embranchement. Vertbrs.

Classes : Poissons, Batraciens ;

-
Mammifres ;

Reptiles, Oiseaux.
Deux dmonstrations de l'origine aquatique du groupe
des
Cords.
I.

Dmonstration systmatique.

Les formes les plus inf-


rieures du groupe des Cords, les plus voisines par consquent
de la souche originelle, sont des formes aquatiques,
d'origine
galement aquatique.

Le groupe des Cords est compos de
formes prsentant toutes trois caractres communs :
1
un appa-
reil de soutien ou corde, n de ,rintestin primitif, de situation
dorsale, immdiatement plac sous le cordon nerveux, issu de
l'ectoderme
;
2
un appareil respiratoire dpendant de la rgion
initiale de l'intestin
;
3"
un mode formatif semblable des pre-
miers feuillets embryonnaires.
Ces trois caractres ainsi groups sont absolument spciaux
ces formes
;
ils ne manquent jamais, au moins dans leur embryo-
gnie, et semblent par consquent rvler un plan primitif
unique, c'est--dire une commune origine. L'origine aquatique
des formes les plus infrieures, c'est--dire les plus voisines de
la souche primitive, tendra donc entraner l'origine aquatique
du groupe entier.
Dtermination et origine aquatique des formes les plus inf-
rieures DU groupe des Cords.

Ces formes infrieures sont les
Leptocardes et les Tuniciers.
A.

Chez les Tuniciers, la corde dorsale n'est qu'bauche;
elle ne soutient jamais le corps dans sa longueur entire, comme
chez les Vertbrs, mais seulement dans sa partie caudale. Cette
imperfection ne rsulte pas d'un phnomne rgressif, d la
44 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
fixation : les Prennicordes, libres par excellence, ne possdent
que cette corde caudale.
B.

Chez les Leptocardes et les Tuniciers, la corde dorsale
est simple, non encore entoure du squelette qui va la renforcer
chez les Vertbrs, et qu'on voit seulement apparatre une
poque tardive dans l'embryognie de ceux-ci.
C.

Chez les Leptocardes et les Tuniciers, l'appareil urinaire
segment fait dfaut. Il est caractristique au contraire des Ver-
tbrs, chez lesquels son apparition est encore tardive.
D.

Chez les Leptocardes et au moins chez les Prenni-
cordes, le systme circulatoire est fort rduit, sans organe
central de propulsion (cur).
Enfln, les Leptocardes semblent se classer au-dessous des
Tuniciers par l'absence de tout renflement nerveux cphalique.
Or:
Mode respiratoire des Leptocardes et des Tuniciers : bran-
chial.

Habitat ncessairement aquatique.
Habitat : aquatique.

Mers.
Origine : aquatique,

ressortant des deux considrations ordi-


naires.
Doeloppement.

Les Leptocardes prsentent un dveloppement dilat.
Les lments reproducteurs sont jets par les parents dans l'eau de mer
environnante. L'lment mle
y
nage la rencontre de l'lment femelle,
trs pauvre en matire nutritive. Phases morulaire. blastulairc, gastrulaire:
la gastrule se recouvrant dj de cils vibratiles et commenant tournoyer
dans la coque ovulaire. La partie dorsale et mdiane de l'ectoderme se
dprime presque aussitt et donne ainsi naissance au systme nerveux^
Mise en libert ce moment de l'embi'yon, les rserves nutritives tant
presque puises. La partie dorsale et mdiane de la cavit gastrulaire
(feuillet endodermique) se dprime, puis s'incurve en trois lobes, qui
s'isolent pou peu les uns des autres et de la cavit gastrulaire; le lobe
mdian, devenu cylindrique, subit la dgnrescence vacuolaire et devient
la corde ; les deux lobes latraux donnent l'bauche du msoderme ;
la larve
typique du Coud est constitue. L'embryon achve son volution dans le
milieu ambiant (marin) o il se nourrit, sans prsenter d'autres modes respi-
ratoires que les modes tgumentaire, puis branchial.
Embryognie des Prennicordes malheureusement inconnue.
Dvelop-
pement dilat d'un Caducicorde : phases morulaire, blastulaire, gastrulaire
puis gense presque identique de l'appareil nerveux, de l'appareil de sou-
tien et du msoderme. La corde se dveloppe dans la partie postrieure de
l'embryon. Mise en libert sous cet tat. La larve nage aussitt l'aide de
son appar(>il caudal que soutient la corde. Vie libre de quelques jours pen-
dant lesquels l'animal se nourrit et croit. Fixation. Atropliie de l'organe
TROISIME DMONSTRATION.

CORDS. 4H
locomoteur, disparition de la corde. Achvement de l'volution, sans mode
respiratoire suprieur au mode branchial.
Cette origine aquatique des deux premiers embrancliements
du groupe des Cords entrane dj celle du groupe entier et
par consquent celle du troisime embranchement (Vertbrs).
Mais cette dmonstration fonde sur un point thorique (tho-
rie de descendance) pourrait paratre insuffisante. Elle rsultera
avec certitude de l'examen particulier de chaque embranche-
ment, de chaque classe.
IL

Dmonstration analytique.

Origine aquatique de
chaque embranchement ou classe, en particulier.

L'origine
aquatique des deux premiers embranchements et des classes
qu'ils comprennent vient d'tre dmontre prcdemment. Reste
tablir celle des classes comprenant l'embranchement des
Vertbrs.
Cinq classes :
lo Classe infrieure de l'embranchement (devant tmoigner de
la souche originelle) : Poissons,

mode respiratoire presque
exclusivement branchial
;
habitat presque exclusivement aqua-
tique
;
origine aquatique, comme il va tre dmontr.
2
Classe issue manifestement de cette premire : Batraciens,

mode respiratoire primitif branchial
;
habitat primitif aquatique
;
origine aquatique. Un mode respiratoire secondaire trachen, se
superposant tardivement au premier, puis le supplantant
;
habitat
secondaire arien.
3
Classes leves, mode de vie toujours arien, respiration
toujours trachenne : Mammifres, Reptiles, Oiseaux ;

mon-
trant toutes une poque de leur vie embryonnaire un stade
aquatique quatre ou cinq paires de branchies.
Rfrences et dmonstration
*
Poissons.

Modes respiratoires : branchial,
-^
branchial et
trachen dans quelques cas (Dijjneustes).
Ce dernier mode n'est pas le mode primitif. Les formes qui le
prsentent [Dipneustes] comptent, il est vrai, parmi les plus
anciennes de la classe; toutefois les Cyclostomes, uniquement
branchifres, marquent, sans conteste^ le plus bas chelon de
cette classe, avec leur corde dorsale encore incompltement
segmente, leur sc|uelette cartilagineux et surtout leur absence
de membres pairs. Les Dipneustes ne constituent qu'un rameau
46 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
terminal de formes branchifres typiques.

Les caractres
principaux qui distinguent les Dipneustes des Poissons typiques
sont :
1
la prsence d'un organe respiratoire creux;
2
la dispo-
sition des narines ;
3
la soudure du palatocarr au crne.

Or :
1
l'organe pulmonaire des Dipneustes n'est que la vessie nata-
toire des Poissons, lgrement diffrencie ;
2
la disposition des
narines, propre aux Dipneustes, ne leur est pas entirement
particulire, mais se rencontre dj chez Cestracio7i et Chimera,
Slaciens typiques branchifres, l'un de l'ordre des Squales,
l'autre de l'ordre des Ilolocphales ;
3
la soudure du palatocarr
au crne, qui va se trouver toujours ralise par la suite chez les
Batraciens, se rencontre galement chez Chimera. Enfin, un ordre
fossile {Ctnodiptrines) tablit la transition des Poissons typi-
ques aux Dipneustes. Les Ctnodiptrines, par la forme gn-
rale de leur corpSj par la structure histologique de leurs cailles,
non cyclodes, ,mais ganodes, par leur nageoire caudale htro-
cerque, par la prsence de plaques jugulaires, etc., prsentent
les affinits les plus troites avec les Grossoptrygiens, Poissons
typiques branchifres de la sous-classe des Ganodes
;
mais dj
une dentition particulire, la structure de leurs membres, la
soudure enfin du palatocarr au crne, les marquent des carac-
tres des vritables Dipneustes.
Les Dipneustes drivent donc de formes branchifres. Le mode
respiratoire primitif de la classe est le mode branchial.

L'ori-
gine est aquatique.
Batraciens.

Mode respiratoire double : branchial et
trachen.
Animaux passant par un tat larvaire libre, essentiellement
aquatique, et respirant sous cet tat (ttard, etc.) par des bran-
chies typiques. Puis, apparition tardive d'un appareil trachen,
dterminant ou ne dterminant pas la disparition de l'appareil
branchial et permettant l'animal un mode de vie secon-
daire, arien.
Origine : aquatique,

ressortant du fait de cette volution
mme.
La souche des Batraciens s'affirme encore comme devant tre
cherche dans les Poissons. Les premiers apparus des Batraciens,
les Stgocphales, ordre aujourd'hui teint, offrent avec les Pois-
sons des rapports de parent troits. La conformation de la
colonne vertbrale, la structure du crne, la dentition labyrinthi-
TROISIME DMONSTRATION.

RSUM.
47'
forme des premiers Stgocphales les rapprochent fortement des
Gno'ides etdesBipneustes {Polypterus, Clacanthus, Ceratodus,
Dendrodus).
Mammifres, Reptiles, Oiseaux.

Vertbrs essentiellement
ariens, ne respirant l'air qu'en nature par un appareil pulmo-
naire trachen. Quelques-uns de ces Vertbrs (Tortue marine,
Baleine, Phoque, Dauphin, etc.), menant, il est vrai, une vie aqua-
tique, mais qui n'est, comme on Fa vu page
5,
qu'une vie pure-
ment adaptative et secondaire, leur mode respiratoire restant
profondment arien.
L'origine aquatique de ces trois classes ressort d'un fait capital :
une poque de leur dveloppement embryonnaire, les Mammi-
fres, les Reptiles, les Oiseaux passent tous par une phase lar-
vaire prsentant quatre ou cinq paires de branchies. C'est vers le
vingt-cinquime jour de la vie intra-utrine que l'embryon
humain passe par ce stade branchial, si profondment aqua-
tique.
Ces branchies embryonnaires commencent par offrir la dispo-
sition des branchies des Cyclostomes adultes, qui sont les plus
primitifs des Poissons. Un intervalle les spare l'une de l'autre.
Elles se rapprochent ensuite, comme on les voit se rapprocher
dans la srie des Poissons, et les bords de la branchie antrieure
se replient sur les branchies postrieures pour les recouvrir d'un
bourrelet, qui est Vopercule lui-mme. L'appareil s'atrophie peu
peu, aprs avoir donn naissance toutefois, comme chez les
Poissons et les Batraciens, aux premiers rudiments du thymus,
qui drive des angles suprieurs de toutes les fentes bran-
chiales, chez les Poissons et les Batraciens, des deux ou trois
derniers seulement, chez les Mammifres, les Reptiles et les
Oiseaux.

Origine, par consquent, des trois classes : aqua-
tique.
Origine de l'embranchement entier : aquatique.
Origine du groupe : aquatique.
Rsum de la dmonstration.

Tous les groupes constituant
le rgne animal ont t examins. L'tude prcdente peut se
rsumer brivement.
Quant aux points qui nous occupent, c'est--dire quant au mode
de vie actuel, au mode respiratoire et l'origine, toutes les
formes animales peuvent se ranger en quatre sections.
48 I. /.

ORIGINE AQUATIQUE.
Premire section.

Caractrise par :
1"
un habitt actuel
aquatique ;
2
pas d'autre mode respiratoire qu'un mode cellulaire,
tgumentaire ou branchial tous les stades du dveloppement
;

section par consquent d'animaux aquatiques, et de ligne


entirement aquatique.
Tableau de cette section
I. Protozoaires
II. Msozoaires
III. Mtazoaires.

1. Spongiaires
2. Hydrozoaires . .
.
3. scyphozoaires. . ,
4. chinodermes . .
5. Plathelminthes
6. Myzostomides . . .
.
7. acanthocphales.
8. nmathelminthes.
9. Trochozoaires
a. Rotifres
h. Bryozoaires,
Brachiopodes,
Sipunculiens,
Priapulides. . .
.
c. Archiannlides,
Polychtes
cl. Ech i ur i e n s
,
Sternaspidiens.
e. Amphineures,
Solnocon-
ques, Lamel-
libranches ,
Ptropodes,
Cphalopodes..
dO. Ghtognathes
11. Arthropodes
A). Pantopodes
B). Mrostomacs.
G). Entomostracs,
Malacostracs.
13. DiPLOCOUDS
14. hmicords
15. Cords
A). Leptocardes..
.
B). Tuniciers
C). Vertbrs
a). Poissons...
Les Protozoaires tout entiers.
Les Msozoaires tout entiers.
Les Spongiaires tout entiers.
Les Hydrozoaires tout entiers.
Les ScYPHozoAiREs tout entiers.
Les cHiNODERMES tout entiers.
Les Plathelminthes tout entiers,
moins quelques rares genres.
Les Myzostomides tout entiers.
Les Acanthocphales tout entiers
.
Les NMATHELMINTHES tout en-
tiers, moins une partie des N-
matodes
.
Ces 14 classes tout entires, des
17 que comprend le groupe
;
et
en plus la majeure partie de
deux autres classes (Oligo-
chtes et Gastropodes).
Les Ghtognathes tout entiers.
Ces quatre classes tout entires,
moins quelques genres des
deux dernires.
Les DiPLocoRDs tout entiers.
Les HMICORDS tout entiers.
Les Leptocardes tout entiers;
Les Tuniciers tout entiers.
Les Poissons tout entiers, sauf
quelques rares genres.
Deuxime SECTION.
-^
Caractrise par :
1*^
un habitat actuel
TROISIME DMONSTRATION.

RSUM. 49
non absolument aquatique (vases, terres et tous lieux humides),
mais offrant en ralit les conditions mmes de vie du milieu
aquatique ;
2"
un mode respiratoire simplement cellulaire ou tgu-
mentaire aux diffrents stades du dveloppement; section, par
consquent, de ligne ncessairement aquatique.
Tableau de cette section :
Parmi lesPLATHEHiiNTHEs.

Quelques rares genres.
Parmi les Nmathelminthes.

Une partie des Nmatodes.


Parmi les Trochozoaires.

Une partie des Oligochtes.
On ioindva, les fflrudines qui n'habitent plus les terres, il est
vrai, s'tant radaptes une vie aquatique, mais dont les
anctres furent terrestres dans les lieux humides, o ils rencon-
traient le genre de vie aquatique propre cette section.
Ces quelques formes s'encadrent d'ailleurs naturellement dans
le tableau de la section prcdente.
Troisime section.

Caractrise par :
1
un habitat pouvant
tre parfaitement arien ;
2
un mode respiratoire tgumentaire
ou branchial, restant le mode respiratoire lui-mme de la classe
aquatique laquelle l'animal appartient,

section, par cons-
quent, dont l'origine aquatique est immdiate.
Tableau de cette section :
Parmi les Gastropodes.

Un ordre, dit des Pulmons; quelques rameaux
terminaux, pulmons, de familles aquatiques Prosobranches.
Parmi les Arthropodes branchifres.

Quelques Isopodes; quelques Bra-
chyures (Crabes).
Quatrime section et seule section vritablement arienne.

Caractrise par:
1
un mode de vie actuel arien;
2
un mode
respiratoire actuel trachen
;
3
un mode respiratoire primitif,
branchial, toujours prsent, soit l'ge adulte chez les formes
infrieures, soit pendant la vie embryonnaire chez les formes
leves,

section, par consquent, arienne, mais seulement d'une


faon secondaire, les anctres ayant t aquatiques.
Tableau de cette section :
Parmi les Arthropodes.

Arachnides, Myriapodes, Insectes.
PRIPATIDES.
Parmi les Vertbrs.

Batraciens (
l'ge adulte), Mammifres, Reptiles,
Oiseaux.
Ces quelques formes s'levant d'ailleurs de groupes fondamen-
talement aquatiques, dont elles ne sont que des rameaux diff-
rencis.
Origine du rgne animal, par consquent, aquatique.
QUINTON. 4
CHAPITRE II
ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre.
L'origine de la vie animale tant aquatique,
son origine marine rsulte :
1 (dmonstration prliminaire, d'ordre gologique, ngligeable) du fait
que les eaux douces n'occupent encore aujourd'hui, sur le globe, qu'un
rang minemment secondaire, et qu', l'poque cambrienne, o une faune
si riche se dployait dj, elles ne devaient pas mme
y
exister, faute de
continents mergs, indispensables leur formation
;
2 (dmonstration statistique, capitale) du fait que, dans chaque groupe
animal, tous les embranchements, toutes les classes, presque tous les ordres,
presque toutes les familles sont reprsents dans les mers
;
ces embranche-
ments, ces classes, ces ordres, ces familles n'tant reprsents dans les eaux
douces qu' l'tat d'exception, et par des exemplaires sans valeur systma-
tique, doublant simplement et l les exemplaires marins, qui, seuls,
constituent l'ossature presque tout entire de chacun des groupes. C'est
ainsi que toutes les formes aquatiques du rgne animal composant :
16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres,
la suppression de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la dispari-
tion que de :

:
1 classe, 5 ordres,
tandis que la suppi^ession des formes mannes entranerait la disparition
totale de :
6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres.
Les mers possdant, l'exclusion des eaux douces, presque tous les repr-
sentants typiques de chaque groupe animal, il en ressort avec nettet, non
seulement que l'origine de tous les groupes animaux est marine, mais que
leur volution presque tout entire s'est effectue dans les ocans, et dans
les ocans seuls.
Deux confirmations secondaires, mais remarquables, de cette origine
marine de tous les groupes animaux :
1 Dans chaque groupe, les formes les plus infrieures, c'est--dire les plus
proches de la souche originelle, sont presque toujours exclusivement ma-
rines
;
2 Dans chaque groupe, les formes marines sont toujours d'une appari-
tion gologique antrieure celle des formes d'eau douce.
Origine, par consquent, d tous les groupes constituant le rgne animal:
marine.
DEMONSTRATION PRLIMINAIRE. 51
On vient d'tablir dans le Chapitre I l'origine aquatique de
tous les organismes animaux. On va dmontrer dans le Cha-
pitre II que cette origine aquatique est une origine marine.
Deux dmonstrations : la premire, prliminaire, d'ordre go-
logique gnral, et qu'on pourra ngliger volont; la seconde,
fonde sur la statistique, effectue en particulier pour chaque
groupe animal, ne laissant place aucun doute, d'une pleine
valeur.
DMONSTRATION PRLIMINAIRE DE L'ORIGINE MARINE
DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Les eaux douces n'occupent sur le globe
qu'un rang minemment secondaire. Elles ne devaient pas mme exister
l'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj.
Deux sortes d'eaux se partagent sur le globe le domaine aqua-
tique : les eaux douces et les eaux marines. L'usage constant que
les hommes font des premires les marXjuent dans leur esprit
d'un caractre particulier d'importance. Mais une courte rflexion
amne bien vite comprendre que la seule eau relle du globe
est l'eau marine. D'elle seule, l'eau douce tire son origine. L'eau
douce n'est que le moment transitoire d'une molcule qui s'est
vapore des mers et qui
y
retourne. Son existence est expres-
sment occasionnelle, et dpend de l'existence pralable de
continents, qui retardent un instant dans son retour vers la
mer l'eau des pluies qui s'en est chappe. Aux poques primi-
tives o la surface continentale parat avoir t extraordinaire-
ment rduite, les pluies abondantes qui caractrisaient sans
aucun doute ces poques tropicales, retombaient simplement
dans les mers d'o l'vaporation les avait leves, et ne dter-
minaient par consquent sur les quelques les reprsentant alors
toutes les terres merges, que des dpts d'eau douce tout
fait ngligeables et isols.
L'eau douce n'est sur le globe, on le voit, qu'un phnomne
secondaire. Le rle volumtrique qu'elle
y
joue est infime. Mme
de nos jours, o la superficie des mers n'atteint plus que les sept
diximes de la surface du globe, la comparaison reste drisoire
entre cette norme masse d'eau marine, souvent profonde, sous
sa surface, de quatre ou huit kilomtres, et le mince rseau que
.52 I. //.

ORIGINE MARINE.
dessinent sur les continents les fleuves et leurs affluents, peine
creux, dans les plus grandes profondeurs^ de quelques mtres et
qui reprsentent, avec quelques lacs perdus et isols, le domaine
dchiquet des eaux douces tout entier. Le volume des eaux
douces que portent les continents est ngligeable auprs du vo-
lume de ces continents mmes. Or, l'altitude moyenne des conti-
nents tant value 750 mtres, la profondeur moyenne des
mers 3 500 mtres (Suppan, Krummel, de Tillo, HEmERiCH,
John Murray, Penck,

m Lapparent, 1893, Trait de Gologie),


on voit dj, en multipliant ces hauteurs par les surfaces rela-
tives des terres et des ocans, que la mer cube elle seule quinze
fois le volume des continents. Si on songe que ce volume marin
n'tait pas moindre aux poques primitives, qu'il semble mme
avoir t, comme on le dmontrera par la suite, triple du volume
prsent, on saisit la prpondrance hors de toute mesure des
eaux marines sur les eaux douces, que rduisait encore, aux
premires poques de la vie, la surface si restreinte des con-
tinents.
Enfin, les eaux douces, toujours parques, sans communica-
tion entre elles de bassin bassin, ne se prtent absolument
pas l'ide qui s'impose du milieu d'origine. La diffusion, sur
tout le globe, des types vivants, tous les degrs de l'chelle
animale, ne peut s'expliquer qu'autant qu'on suppose le milieu
d'origine ouvert aux plus vastes migrations.
Nous allons trouver peuples la fois les eaux douces et les
eaux marines. Mais avant mme de discuter ces habitats diff-
rents et d'tablir pour chaque groupe animal lequel est l'habitat
originel, lequel l'habitat adaptatif, nous sommes arrivs, par un
ordre tranger de considrations, pouvoir affirmer que les
milieux d'eau douce, discontinus par leur nature, d'une existence
minemment secondaire, d'une tendue toujours ngligeable,
ne prsentent pas les caractres requis pour un milieu d'origine.
La prsence d'une faune d'eau douce doit donc a priori s'expli-
quer par une adaptation de types marins aux milieux d'abord
saumtres des embouchures, desquels ces types, bientt fluviaux,
ont d remonter jusqu'aux parties les plus centrales des conti-
nents, oii les inondations ont achev d'tendre enfin l'aire de leur
rpartition.
Enfin, dernire considration, l'apparition sur le globe de pres-
que tous les types vivants semble antrieure l'apparition mme
DMONSTRATION PRLIMINAIRE. S3
des eaux douces. Dans l'tat actuel des connaissances, la palon-
tologie ne permet pas de conclure l'existence des eaux douces
avant l'poque silurienne. Les rares terres continentales de la
priode silurienne infrieure, couvertes de rides dues au clapote-
ment des vagues, ne paraissent avoir t que des plages peine
merges, n'offrant point aux flots une barrire d'arrt; les mers
balayaient sans doute ces plates-formes primitives qu'elles la-
vaient de l'eau douce qui pouvait
y
tomber. Au sommet seul de
l'poque silurienne, quelques rares plantes terrestres font leur
apparition (Lycopodiaces, Calamitodes)
;
la vie vgtale ne s' ac-
commodant pas d'un rgime sal, elles tmoignent sans aucun
doute d'une assise continentale chappant enfin d'une faon con-
tinue aux remous des ocans. Mais l'absence de toute flore aux
poques antrieures, o la temprature cependant tait favorable
puisqu'une faune abondante s'y dployait, semble bien indiquer
que l'existence de vritables continents, ferms aux incursions
marines, date seulement de cette poque. L'eau douce, lie
l'existence de ces continents, ne semble pas ainsi antrieure
l'poque silurienne. Or, bien auparavant, ds les couches les
plus basses des terrains cambriens, une faune remarquablement
riche et leve, comprenant dj des Spongiaires, des Polypes,
des EcHiNODERMEs, dcs Arthropodes, des Brachiopodes et bientt
des Mollusques, peuplait les mers. La prsence de ces formes
leves indique depuis quels temps l'volution d'une telle faune
tait commence. Ce magnifique panouissement de la vie ani-
male, o ne manque gure qu'un reprsentant des Vertbrs,
semble ainsi prcder sur le globe, et de temps considrables, la
premire formation des eaux douces.
On voit les premires raisons gnrales qui, une fois tablie
l'origine aquatique de la vie animale, militent en faveur de son
origine marine. Mais ces raisons, d'ordre gologique, ne peuvent
prsenter qu'une valeur relative, la gologie tant une science
incomplte, et incomplte dans une mesure qu'on ignore. Elles
sont par consquent ngligeables. On va dmontrer avec rigueur
la ralit de cette origine marine par l'examen particulier et sta-
tistique de chaque groupe animal.
I. //.

ORIGINE MARINE.
DMONSTRATION EFFECTIVE DE L'ORIGINE MARINE
DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Les mers seules, l'exclusion des eaux douces,
possdent tous les reprsentants typiques de chaque groupe animal.
Non seulement l'origine marine de tous les groupes animaux en rsulte,
mais encore le fait que leur volution aquatique s'est effectue presque
tout entire dans les ocans, et dans les ocans seuls.
L'origine aquatique des organismes ariens ayant t dmon-
tre, leur origine marine rsultera simplement de l'origine ma-
rine des organismes aquatiques, qui forment la souche ances-
trale de leurs groupes respectifs. Il ne sera pas question par
consquent dans ce paragraphe des organismes ariens. Nous
limiterons la dmonstration, dans chaque groupe, l'origine
marine des organismes aquatiques seuls.
D'autre part, les organismes aquatiques prsentent trois
grands habitats :
1
mers,
2
eaux douces,
3"
milieux organiques.
Les habitants des milieux organiques, drivant toujours de
formes antrieures libres, seront mis galement hors de cause
dans la dmonstration qui va suivre, leur habitat n'tant qu'un
habitat secondaire, sans intrt par consquent pour l'origine
primordiale. Toutefois, la conclusion de cet ouvrage devant tre
que les milieux organiques ne sont (au moins pour la plus grande
majorit) que des milieux marins reconstitus, il est bon de re-
marquer qu'il conviendrait d'inscrire les formes parasites au
tableau des formes mannes, bien plutt assurment qu' celui des
formes d'eau douce.
Deux habitats restent ainsi en prsence : habitat marin, habitat
d'eau douce. Or, des seize groupes aquatiques que compte le
rgne animal, six ne prsentent d'abord que l'habitat marin :
l'origine de ceux-ci est donc claire. Les dix autres rpartissent
la fois leurs espces dans les mers et dans les eaux douces. Le
problme qui se pose pour ces groupes est le suivant : tout
groupe drivant d'une souche unique, cette souche est-elle une
souche marine, est-elle une souche d'eau douce ? Puisqu'il
y
a eu
adaptation des espces du groupe des eaux diffrentes, cette
adaptation s'est-elle effectue dans le sens des mers vers les eaux
douces, des eaux douces vers la mer ?
A cette question, la rponse est absolue. Toutes les souches
animales sont marines.
DMONSTRATION EFFECTIVE. RHIZOPODES. 55
L'tude des diffrents groupes va montrer, en effet, que :
Dans chaque groupe animal, tous les embranchements sans
exception, toutes les classes sans exception (sauf dans un cas),
presque tous les ordres, presque toutes les familles sont repr-
sents dans les mers. Ces embranchements, ces classes, ces
ordres, ces familles ne sont reprsents dans les eaux douces
qu' l'tat d'exception. Les eaux douces ne possdent de chaque
groupe qu'un nombre extrmement restreint des types qui le con-
stituent; les ocans, au contraire, en possdent la presque totalit.
De cette simple constatation, non seulement l'origine marine
de chaque groupe animal rsulte, mais encore le fait que l'vo-
lution de chaque groupe s'est effectue presque tout entire dans
les ocans, et dans les ocans seuls.

La dmonstration pouvait
exiger moins. L'origine marine de tous les groupes animaux se
trouvera donc surabondamment tablie.
Premier degr d'okganisation.

PROTOZOAIRES
!''
GROUPE.

Rhizopodes.
D'aprs la classification d'YvES Delage et Hkouard, Traite
de Zoologie concrte :
S6 I. ;/.

ORIGINE MARINE.
Ainsi, le groupe des'RHizopoDES libres comprenant :
7 classes, 43 ordres et sous-ordres,
sa faune marine constitue elle seule :
7 classes, 43 ordres et sous-ordres
;
sa faune d'eau douce ne constituerait que :
5 classes, 11 ordres et sous-ordres.
La suppression de la faune d'eau douce n'entranerait la dis-
parition d'aucune classe, d'aucun ordre, d'aucun sous-ordre; la
suppression de la faune marine entranerait la disparition com-
plte de :
2 classes, 32 ordres et sous-ordres.
GROUPE. Sporozoaires.
Plusieurs classes, ordres et sous-ordres,

tous les genres
tant parasites.

Hors de cause, par consquent, dans ce
travail.
[Pour mmoire).

Habitat: tube digestif de Homard, chiure, Triton,
Limaces, etc. ;
muscles de Porc ; rein de la Nritine
; organes profonds
des Mollusques Cphalopodes; branchie des Cyprins; vessie natatoire du
Brochet; larves d'Insectes, etc. ;

tous milieux organiques, qui seront
dmontrs plus loin n'tre, d'une faon gnrale, que des milieux marins
reconstitus.
3^
GROUPE.

Flagells.
D'aprs la classification d'YvEs Delage et Hrouard, id. :
DEMONSTRATION EFFECTIVE.
MESOZOAIRES. 57
viAKOF rapproche des Flagells, sans indiquer sa position dans
le groupe.
Si l'on carte ce genre, le groupe des Flagells comprenant :
5 classes^ 10 ordres
;
sa faune marine constitue elle seule :
5 classes, 10 ordres;
sa faune d'eau douce ne constituerait que :
2 classes, 4 ordres,
La suppression de la faune d'eau douce n'entranerait la dis-
parition d'aucune classe, d'aucun ordre
;
celle de la faune marine
entranerait la disparition de :
3 classes, 6 ordres.
A" GROUPE.

Infusoires.
D'aprs la classification d'YvEs Delage et Hrouard, id. :
classes.
58 I. //. ORIGINE MARINE.
tbrs marins. Or, le milieu organique des Invertbrs marins est, au point
de vue minral, le milieu marin lui-mme, avec lequel il commu-
nique largement par osmose, ainsi que la suite de cet ouvrage l'ta-
blira.
Troisime degr d'organisation. MTAZOAIRES
l""" GROUPE. Spongiaires.
D'aprs la classification (I'Edmond Perrier, Trait de Zoo-
logie :
EMBRANCHEMENTS.
I. ponges calcaires.
II. ponges siliceuses.
CLASSES.
I. HOMOCOELA.
II. Heterocla.
I. Hexactinellida.

II. Hexaceratina.
III. Ghondrospongida.

IV. CoRNACUSPONGIiE.
ORDRES.
I. Lysassina.
II. Dictyonina.

I. Tetraclinellida.
II. Monactinellida.
Nombre
de
familles
habitant
les
Ainsi, le groupe des Spongiaires comprenant :
2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles,
sa faune marine constitue elle seule :
2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 40 familles,
sa faune d'eau douce ne constituerait que :
1 famille.
Tandis que la suppression de la faune d'eau douce n'entrane-
rait la disparition que de :
1 famille,
la suppression de la faune marine entranerait la disparition
totale de :
1 embranchement, 5 classes, 7 ordres, 40 familles.
''
GROUPE.

Hydrozoaires.
D'aprs les classifications de Louis Roule, 1898, Anatomie
DMONSTRATION EFFECTIVE.
SCYPHOZOAIRES. 59
compare des animaux base sur Vembryologie, et cI'Edmond
Perrier, Trait de Zoologie :
60 I. II.

ORIGINE MARINE.
3 classes et 2 sous-classes, 16 ordres, 94 familles,

exclu-
sivement marins. Pas une adaptation aux eaux douces
*.
A" GROUPE.

chinodermes.
Exclusivement marin.

D'aprs la classification d'EoMOND
Perrier :
EMBRANCHEMENTS.
DEMONSTRATION EFFECTIVE.
NEMATHELMINTHES. 61
Ainsi, la section des Plathelminthes libres comprenant :
2 classes, 9 ordres, 28 familles,
sa faune marine constitue elle seule :
2 classes, 9 ordres, 25 familles
;
sa faune d'eau douce, dans les deux classes, ne constituerait
que :
3 ordres, 9 familles.
Deuxime section.

Plathelminthes parasites.

Classes :
Trmatodes, Cestodes.
Parasites. Hors de cause, par con-
squent.
(Pour mmoire). Un ordre de Trmatodes est ectoparasite : il s'tablit
en parasite sur les branchies ou sur le corps d'organismes aquatiques, et
prsente encore la prpondrance marine, la plupart de ces organismes
aquatiques (Poissons, Crustacs, etc.) tant marins.
Les Trmatodes dignes et les Cestodes sont toujours adultes dans les
milieux organiques (tube digestif des Vertbrs principalement).
6*^
groupe.

Myzostomides.
Exclusivement marin.
Deux genres, Stelec/iopus, 3Iyzosto-
mum, parasites sur le corps d'cHiNODERMES Crinodes, marins.
V GROUPE.
Acanthocphales.
Trois seuls genres, tous trois parasites, l'tat larvaire dans
le tube digestif d'un Crustac et de Poissons d'eau douce,
l'tat adulte dans la cavit digestive des Vertbrs, dans la
muqueuse intestinale des Poissons, de la Grenouille, du Porc,
du Canard.
Hors de cause, par consquent.
8"
GROUPE.
Nmathelminthes.
Premire section.

Nmathelminthes libres (Prnma-
todes).
1. Gastrotriches,
des eaux douces.
2. Echinodres,

des mers,
3. Desmoscolcides,
des mers.
4. Chtosomides,

des mers.
Trois classes marines, une seule d'eau douce.
62
I. //. ORIGINE MARINE.
Deuxime section.

Premire division : Nmatodes libres
(d'aprs la classification d'EDMOND Perrier
;
les nombres comp-
tant les genres).
FAMILLES.
D.MONSTRATION EFFECTIVE.

TROCHOZOAIRES. 63
EMBRANCHEMENTS.
6i
I. H.

ORIGINE MARINE.
La suppression de toute la faune d'eau douce n'entranerait la
disparition que de :
4 ordre;
la suppression de la faune marine entranerait la disparition
totale de :
9 classes, 21 ordres.
10"
GROUPE.

Chtognathes.
Exclusivement marin.

Deux seuls genres, Sagitta, Spa-
dlia.
11*
GROUPE.

Arthropodes.
D'aprs la classification d'Eo. Perrier (pour les ordres) :
DMONSTRATION EFFECTIVE.

CORDS. 65
la suppression de la faune marine entranerait la disparition
totale de :
2 sous-embranchements, 2 classes, 7 ordres, 93 familles.
12'=
GROUPE.

Pripatides.
Pas de reprsentant aquatique connu, vivant ou fossile. La
souche se situant entre les Arthropodes et les Annlides, doit
tre marine.

Hors de cause dans cette tude.


13^
GROUPE.

Diplocords.
Exclusivement marin.

Une seule classe : Phouonidiens.
14'=
GROUPE.

Hmicords.
Exclusivement marin. Une seule classe : Extropneustes.
IS*" groupe.

Cords.
EMBRANCHEMENTS.
I. Leptocardes
II. Tuniciers
III. Vertbrs.
CLASSES.
I. PREXNICORDES.

II. Caducicordes. .
I. Poissons .
SOUS-CLASSES.
Thalis.,

Ascidies
I. Cyclostomes
II. Slaciens. .
.

III. Ganodes . .
.

IV. Tlostens.
Ordres
habitai'
les
ORDRES.
[Amploxus)
I. Endostyloplorides.
ll.Polystylophorides .
I.Salpides
II-Doliolides
I. Lucides
Il.Synascides
III.Monascides
I.Ptromyzonlids..
.
II.Myxinids
I.Plagiostomes
II.HoIocphales
I.Grossoptrygiens .
II. Chondroganodes.
.
III.Euganodes
I.Physostomes
II. Anacanthinieris . .
.
III.Acanthoptrygiens.
IV. Plectognathes
V. Lophobranches. . .
.
Ainsi, le groupe des Cords aquatiques comprenant :
3 embranchements^ 4 classes, 20 ordres,
QUINTON.
66 I. //.

ORIGINE MARINE.
sa faune marine constitue elle seule :
3 embranchements, 4 classes, 18 ordres,
sa faune d'eau douce ne constituerait que :
1 embranchement, 1 classe, 8 ordres.
La suppression de la faune d'eau douce n'entranerait la dispa-
rition que de :
2 ordres
;
celle de la faune marine entranerait la disparition totale de :
2 embranchements, 3 classes, 12 ordres.
Rsumons dans un tableau gnral tous ces tableaux particu-
liers, en portant la numration sur les embranchements, les
classes et les ordres.
Nous obtenons le tableau suivant :
DMOiNSTRATION EFFECTIVE.
RSUM. 67
Nous voyons que :
Les reprsentants marins et d'eau douce du rgne animal se
rpartissant en :
16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres,
les reprsentants marins constituent eux seuls :
16 groupes, 24 embranchements, 62 classes, 157 ordres,
les reprsentants d'eau douce ne constituant que :
10 groupes, 13 embranchements, 23 classes, 53 ordres.
Tandis que la suppression de la faune d'eau douce n'entra-
nerait dans tout le rgne animal la disparition que de :
1 classe, 5 ordres,
la suppression de la faune marine entranerait la disparition
totale de :
6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres.
Ainsi, les ocans, et les ocans seuls, possdent tous les repr-
sentants typiques de chaque groupe animal. Les eaux douces ne
possdent qu'un nombre toujours restreint et souvent nul de ces
reprsentants.
Il en rsulte, avec une clart qui s'impose, que non seulement
l'origine de chaque groupe animal est. marine, mais que l'volu-
tion fondamentale (aquatique) de tous les groupes animaux
s'est effectue presque tout entire dans les ocans, et dans les
ocans seuls.
L'origine marine est donc surabondamment dmontre.
La dmonstration de l'origine marine s'arrte l. Rien ne
pourrait la renforcer. On peut lui adjoindre cependant deux
confirmations remarquables que rien au reste ne ncessitait.
1
Dans chaque groupe animal, les formes les plus inf-
rieures, c'est--dire les plus voisines de la souche originelle du
groupe, sont presque toujours exclusivement marines.
(Il
eut pu se faire, sans que la dmonstration en souffrt, que ces
formes infrieures eussent t parmi celles qui se sont adaptes
aux eaux douces. L'observation montre simplement qu'il n'en
est rien.)
2
Dans chaque groupe animal, les formes marines sont tou-
jours d'une apparition gologique antrieure celles des formes
d'eau douce.

(Les documents fossiles tant incomplets, il et
pu encore se faire que, dans certains groupes ^ les fossiles
"68
I. //.

ORIGINE MARINE.
marins, antrieurs aux fossiles d'eau douce, manquassent.

D'ailleurs, cette seconde confirmation d'ordre gologique ne
saurait tre considre comme une dmonstration, rien n'auto-
risant conclure d'une faon absolue que les formes d'eau
douce d'un groupe ne sont pas antrieures au premier terrain
dans lequel on les trouve.)
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES
1.
Dans chaque groupe animal, les formes les plus infrieures,
c'est- dire les plus proches de la souche originelle du groupe,
sont presque toujours exclusivement marines.
Exceptions : les Protozoaires, et deux seuls groupes de Mtazoaires,
NMATHELMiNTHES, TnocHozoAiREs.

Les fomies infrieures des Protozoaires
se rencontrent dans les mers et dans les eaux douces; il en est de mme
des
TnocHOZoAiRES chez qui les formes infrieures sont la fois lacustres et
marines (Rotifres). Enfln les Gastrotriches, classe infrieure des Nma-
THELMiNTHEs, sout dcs caux douccs cxclusi vcment.
Les PRiPATiDEs, entirement ariens, les Msozoaires et les Acanthoc-
PHALES, entirement parasites, sont hors de cause dans ce paragraphe.
a). Spongiaires.

Forme primitive du groupe : Ascetta pri-
mordialis, de la classe des Homocles. Simple petit sac fix, de
3 millimtres, ouvert son sommet, perc de pores sur sa paroi.
Les autres ponges seront des colonies plus ou moins diffren-
cies de ce sac primitif. (Voir tous les ouvrages classiques.) Or :
Ascetta primordialis, marine.
b). Hydrozoaires.

Forme primitive du groupe : Protohydra


(de la classe des Hydrodes, ordre des Schizoblastes). Simple
petit sac fix, uniquement ouvert son sommet. La progression
des formes se fera premirement par l'apparition de tentacules
musculaires et sensitifs autour de cet orifice, secondement par
le bourgeonnement et la vie coloniale.
L'Hydre d'eau douce, Hydra, occupe un des degrs les plus
bas, il est vrai, de l'chelle anatomique du groupe (classe des
Hydrodes, ordre des Eleuthroblastes). Toutefois, elle est dj
une forme secondaire.
1
Des tentacules prhenseurs, contrac-
tiles, disposs autour de la bouche, la diffrencient de la Proto-
hydra.
2
Elle bourgeonne. Tandis que Protohydra est un indi-
vidu toujours isol, se sparant quand il se reproduit, Hydra
bourgeonne : ses bourgeons eux-mmes bourgeonnent avant leur
sparation de la forme mre. Elle prsente donc dj la ten-
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES. 69
dance la vie coloniale que le groupe va par la suite raliser.

Lvnnocodium, Craspedacustes, etc., autres formes d'eau douce


du groupe (ordres des Calyptoblastes et des Gymnoblastes), sont
des formes encore plus diffrencies, coloniales.

Or :
Protohydra : marine.
c). Scyphozoaires.

Le groupe est exclusivement marin.
d). chinodermes.

Le groupe est exclusivement marin.
^). Plathelminthes. lDesdeux classes libres (Turbellaris,
Nmertiens), classe primitive : Turbellaris, dpourvue d'appa-
reil sanguin.
2
Formes primitives des Turbellaris et par
consquent du groupe : Rhabdocles acles, dpourvus de tube
digestif, les autres ordres en tant pourvus.

Or :
Rhabdocles a.c\es, {Convoluta, IVadiia, etc.) : exclusivement
marins.
f). Myzostomides.

Le groupe est exclusivement marin.
g). Chtognathes.

Le groupe est exclusivement marin.
h). Arthropodes.

Sous-embranchement primitifdu groupe:
Pantopodes (voir pour la dmonstration, Chapitre prcdent,
page 30).

Or :
Pantopodes : exclusivement marins.
i). Diplocords.

Le groupe est exclusivement marin.
j). Hmicords.
Le groupe est exclusivement marin.
k). Cords.

Embranchements primitifs du groupe : Lepto-
cardes, Tuniciers.
Les Vertbrs ont toujours au moins : une corde dorsale com-
plte
;
une gaine squelettogne entourant cette corde
;
un crne
;
un centre nerveux cphalique; un cur. Ces quatre derniers
caractres manquent aux Leptocardes {Amphioxus)
; les trois
premiers aux Tuniciers.

Or :
Leptocardes, Tuniciers : exclusivement marins.
II. Dans chaque groupe animal, les formes marines sont toujours
d'une apparition gologique antrieure celle des formes d'eau douce.
Dix groupes, des seize groupes aquatiques que comporte le
rgne entier, renferment des formes d'eau douce.
De ces dix groupes, quatre sont sans fossiles (Flagells,
Iotusoires, Plathelminthes, NmathelmijS'thes), la taille sou-
vent microscopique et la nature molle des tissus n'ayant pas
permis la fossilisation. A joindre ces quatre groupes celui des
Rhizopodes, sans fossiles galement et pour les mmes raisons,
70 I. //.

ORIGINE MARINE.
au moins clans ses classes qui se rpartissent entre les deux
habitats.
Cinq groupes restent :
a). Spongiaires.
Apparition gologique du groupe.

Dans les plus anciennes
couches peuples du globe (couches cambriennes), Protospongia,
des Eponges corno-siliceuses, en compagnie de formes appar-
tenant des groupes ou des sous-groupes encore aujourd'hui
exclusivement marins : Echinodermes, Brachiopodes, Mollusques
Ptropodes.
Faune spongiaire marine abondante, dans les couches sui-
vantes, en compagnie des mmes formes et d'autres exclusive-
ment marines.
Apparition gologique des formes d'eau douce.

Les Spong-
lids, unique famille actuelle d'eau douce, inconnus l'tat
fossile.
r). Hydrozoaires.
Apparition gologique du GROUPE.

Dans les couches cambriennes


galement (couches suprieures), Dendrograptus, Dictyonejna,
des Calyptoblastes,

en compagnie des mmes formes marines.
Dans les mmes couches, tout l'ordre des Graptolites, s'il doit tre
rapport aux Hydrozoaires.
Apparition gologique des formes d'eau douce.

Les formes
actuelles d'eau douce {Hydra; Cordylophora; Craspedacusles et
sa mduse : Limnocodium ; etc.), inconnues l'tat fossile.

Cordylophora n'est signale dans les eaux douces que depuis
1825 (vonBaer). Elle migr vers les eaux douces en compagnie
de deux formes : Psammoryctes umbellifer, des Lombriciens,
et
Dreissensia, des Mollusques, formes type marin trs accus
comme elle-mme. Signales pour la premire fois dans le golfe
de Courlande, ces trois formes ont gagn depuis l'Elbe, le Danube,
la Tamise, la Seine et la Loire.
c). Trochozoaires.
1. Rotifres.

Sans fossiles.
2. Bryozoaires.
Apparition gologique de la classe.

Dans les couches
siluriennes, Fenestrella, du sous-ordre encore aujourd'hui
exclusivement marin des Cyclostomes, de l'ordre des Gymno-
lmes.
Trs nombreuses espces fossiles des poques primaire et
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES. 71
secondaire, mais toutes appartenant deux sous-ordres exclusi-
vement marins, Gyclostomes et Ghilostomes, de l'ordre prcit.
Apparition gologique des formes d'eau douce.

Toutes les
formes d'eau douce, inconnues l'tat fossile.
3. Mollusques.
Apparition gologique de l'emrranchement.

Dans le cambrien
le plus infrieur : Theca, Hyolites, Scenella^ Stenotheca, etc.,
des Gastropodes,

en compagnie de formes appartenant des
groupes et sous-groupes exclusivement marins : Brachiopodes,
Eghinodermes, etc.
Dans le cambrien suprieur : apparition des Gphalopodes,

classe encore aujourd'hui exclusivement marine.
Dans le silurien : apparition des Lamellibranches, /*osu/onow/a,
voisin de iSo/enom/a actuel, de l'ordre marin des Gryptodontes.
Apparition gologique des formes d'eau douce.

Gastropodes
pulmons : Pupa, Zoonites, dans le Carbonifre.
Lamellibranches : a) grande famille d'eau douce des Naya-
dids, apparition dans le trias. S) Cyrnids, des eaux saumtres
et douces, dans le lias,
y)
Mytilids, apparition des premires
formes d'eau douce dans le miocne, les formes les plus anciennes,
exclusivement marines, prsentes dans le silurien.
d). Arthropodes.
Apparition gologique du groupe.

Dans le cambrien le plus
infrieur, en compagnie des formes exclusivement marines dj
cites. Abondance extrme de ces premiers Allantenns (Trilobites),
qui atteignent tout leur dveloppement ds la priode suivante,
silurienne infrieure (voir
p. 31).
Apparition gologique compare des formes marines et des formes
d'eau douce des mmes ordres.
a). Ostracodes.

8 familles.
Formes marines :
i famille, 3 genres, dans le cambrien (Lperditids),
4 familles, 23 genres, dans le silurien,
5 familles, 23 genres, dans le carbonifre.
Formes d'eau douce : se rencontrant pour la premire fois dans
le jurassique suprieur ou le crtac (Gyprids).

Gette famille
reprsente ds le silurien par le genre actuel, encore marin :
Bairdia.
(i). Dcapodes.

2 divisions.
1. Dcapodes ?nacroures.
72 1. //.

ORIGINE MARINE.
Formes marines :
1 genre, dans ledvonien,
3 genres, dans le carbonifre,
3 familles et 7 genres, dans le trias,
5 familles et 26 genres, dans le jurassique,
6 familles, dans le crtac.
Formes d'eau douce : se rencontrant pour la premire fois la
fin de l'poque tertiaire.
2. Dcapodes brachyoures.
Formes marines :
2 familles et 3 genres, dans le jurassique,
6 familles et 24 genres, dans le crtac,
, 7 familles et 41 genres, dans l'ocne.
Formes d'eau douce : se rencontrant pour la premire fois dans
les couches miocnes d'OEningen {Gecarcinus^ Telphusci).
y).
Coppodes, Amphipodes, Isopodes,

inconnus ou insuffi-
samment connus l'tat fossile.
e). Cords.
Leptocardes et Tuniciers, sans squelette dermique ni mso-
dermique,

inconnus l'tat fossile.
Apparition gologique du groupe.

Poissons : dans le silurien,


six ordres, deux sous-classes (Slaciens, Ganodes),

tous les
reprsentants marins.
- Premire apparition des formes d'eau douce.

Dans le carbo-
nifre.
Sans tenir compte de ces deux confirmations intressantes,
mais accessoires, ni de la premire dmonstration, juge gale-
ment insuffisante, reportons-nous la seule dmonstration
effective, base sur la statistique. Il en rsulte, comme nous
l'avons vu, que l'volution presque tout entire de tous les
groupes animaux s'est exclusivement effectue dans les mers.
L'origine marine gnrale en ressort.
Tous les organismes animaux ont une origine marine.
CHAPITRE m
ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULES ANIMALES
Rsum du Chapitre.

L'origine cellulaire marine de la vie animale
rsulte :
l du fait que, tout organisme drivant d'une cellule et tous les organismes
animaux
drivant d'organismes marins, les cellules ancestrales des orga-
nismes
primitifs (lesquels taient marins) ne purent tre que des cellules
marines
;
2 du fait qu'aujourd'hui encore un nombre considrable d'organismes
marins drivent effectivement de cellules marines, par des procds de
dveloppements qui sont les procds primitifs, les moins diffrencis, ceux
par consquent qui furent propres aux organismes ancestraux de toutes
les souches animales.
En effet :

A.
Tous les groupes animaux marins, sauf peut-tre celui des Diplo-
coRDs, prsentent un mode reproducteur commun : abandon pur et simple
parles parents, dans l'eau de mer environnante, des lments reproducteurs
qui s'y rencontrent et s'y conjuguent,

d'o rsulte que les deux premires


cellules dont drive l'organisme adulte sont dj des cellules mannes. Or,
ce mode reproducteur est le mode primitif. L'autre mode (par accouple-
ment) ncessite chez les parents : des organes copulateurs, une chambre
d'incubation, des facults instinctives suprieures,

toutes diffrenciations
qui marquent que les organismes qui en sont dous, ne sont pas les orga-
nismes primitifs.
B. Presque tous les groupes animaux marins prsentent un embryon :
blastule, gastrule ou trochophore, dou de vie indpendante dans l'eau de
mer extrieure. Cet embryon tant form d'une couche unique de cellules,
toutes ces cellules, qui sont les cellules mres de l'organisme entier, se
trouvent donc au contact direct de l'eau de mer, sont encore des cellules
marines. Or, ces blastule, gastrule, trochophore libres sont conditionnes
par un ovule pauvre en matire nutritive. D'autre part, l'ovule pauvre en
matire nutritive est l'ovule primitif, non encore diffrenci par l'addition
vitelline. Les organismes ancestraux de tous les groupes animaux devaient
donc possder cet ovule et driver par consquent d'un embryon dont toutes
les cellules, un moment donn, vivaient au contact de l'eau de mer, taient
des cellules marines.
Les cellules ancestrales d'o sont drivs par la suite tous les organismes
animaux, ont donc t des cellules marines.
Origine cellulaire de la vie animale : marine.
74 I m.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.
Les deux premiers Chapitres viennent d'tablir que les
anctres de tous les organismes animaux furent des organismes
marins. Nous allons dmontrer, dans le Chapitre III, que ces
organismes drivent eux-mmes de cellules marines. L'origine
cellulaire marine de la vie animale en rsultera : Les premires
cellules animales, d'o sont drivs par la suite tous les orga-
nismes animaux, ont t des cellules marines.
Deux dmonstrations,

l'une brve, prliminaire, gnrale
;
l'autre, portant sur chaque groupe animal en particulier, en
partie fonde sur l'observation immdiate, en partie sur la
thorie.
PREMIRE DMONSTRATION
DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE DE LA VIE ANIMALE
Tous les organismes animaux
drivant d'organismes marins et tout organisme drivant d'une ceUule,
les cellules ancestrales des premiers organismes (qui taient marins)
n'ont pu tre que des cellules marines.
On a dj vu, I,
/,
page
6,
que tout organisme tire son origine
d'une cellule.
On vient d'tablir que tous les organismes animaux tirent leur
origine d'organismes marins.
Or, la cellule originelle d'organismes marins ne put tre
qu'une cellule marine.
Les cellules d'o sont drivs par la suite tous les organismes
animaux, ont donc t des cellules marines.
DEUXIME DMONSTRATION
DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE DE LA VIE ANIMALE
Un nombre considrable d'organismes actuels,
rpartis dans tous les groupes marins, drivent encore aujourd'hui
de cellules marines (lments reproducteurs marins, premires cellules
embryonnaires marines). Or, les modes de reproduction et de dveloppement
que ces organismes prsentent, sont les modes primitifs, les moins
diffrencis, ceux que possdaient par consquent les premiers
organismes de toutes les souches animales.
Un nombre considrable d'organismes actuels, rpartis dans
tous les groupes marins, drivent encore aujourd'hui de cel-
lules marines,

soit qu'ils prennent naissance d'un spermato-
DEUXIEME DMONSTRATION.
REPRODUCTION. 75
zode et d'un ovule verss par les parents, avant la fcondation,
dans l'eau de mer extrieure,

soient qu'ils drivent d'un em-
bryon, menant une vie libre dans le milieu marin ds les phases
blastulaire, gastrulaire ou trochophore, phases sous lesquelles
l'embryon est compos d'une unique couche de cellules, qui se
trouvent donc toutes vivre, s'alimenter, s'oxj^gner, se reproduire,
accomplir en un mot tous leurs actes vitaux, au contact direct
de l'eau de mer. En dehors de toute thorie, l'origine cellulaire
marine est donc, aujourd'hui encore, un fait, pour un nombre
considrable d'organismes animaux.
Or, ce mode de reproduction (par spermatozode et ovule
abandonns simplement l'eau de mer extrieure), ce mode de
dveloppement (par embryon marin, libre, ds les phases blas-
tulaire, gastrulaire, trochophore) sont les modes reproducteur
et embryognique les plus primitifs, les moins diffrencis, ceux
par consquent que possdaient ncessairement les premiers
organismes des diffrents groupes animaux. Les organismes
primordiaux du rgne animal, ceux dont sont descendus par
la suite tous les organismes animaux, drivaient donc d'une
faon effective, par leur simple dveloppement embryonnaire,
de cellules marines.
A la base du rgne animal, nous trouvons ainsi la cellule
marine,

anctre de toutes les cellules qui ont constitu par
la suite les organismes du rgne entier.
Il n'est et ne sera naturellement question dans ce paragraphe
que des Mtazoaires. L'origine cellulaire marine des Proto-
zoaires rsulte de leur simple origine marine, tout Protozoaire
tant une cellule et tirant son origine d'une cellule.
Dmonstration, touchant : A), le mode de reproduction
;
B). le mode de dveloppement.
A). Mode de reproduction.

Sur les treize groupes marins
que comptent les Mtazoaires, douze groupes (Spongiaires,
Hydrozoaires, Scyphozoaires, Echinodermes, Plathelminthes,
Myzostomides, Nmathelminthes, Trochozoaires, Ghtognathes,
Arthropodes, IImicords, Cords) prsentent chez un nombre
plus ou moins lev de leurs reprsentants un mode repro-
ducteur commun qui est le suivant : les parents jettent
dans l'eau de mer environnante leurs cellules reproductrices,
76 I.
III-
ORIGINE CELLULAIRE MARINE.
mles et femelles. Les cellules mles nagent dans la mer
la recherche des cellules femelles. Les couples de cellules se
rencontrent et se conjuguent; la prolifration cellulaire com-
mence, s'amplifie, puis s'achve; l'organisme adulte est consti-
tu; or, ces deux premires cellules, dont drivent les cellules de
l'organisme entier, sont, comme on le voit, des cellules marines
;
la cellule femelle protge en quelque sorte, il est vrai, par une
mince enveloppe
;
mais l'autre, la cellule mle, parfaitement nue,
et vivant au contact intime de l'eau de mer, comme un Flagell.
Ce mode reproducteur est tellement rpandu qu'il est peu prs
le seul qu'on observe chez les IIydrozoaires, les Scyphozoaires,
les EcHiNODERMES, Ics MYzosOMmES, les Ghtognathes, les
HMicoRDs. Presque toutes les espces constituant ces groupes
se reproduisent de la faon qui vient d'tre dite. Les trs rares
exceptions ne tiennent qu' des variantes (poches incubatrices
de quelques Echinodermes
;
accouplement sans copulation des
Myzostomides) qui laissent d'ailleurs subsister, mais un temps
moins long, le contact des cellules reproductrices avec l'eau de
mer.

Chez les Trochozoaires et les Cords marins, ce mode
reproducteur demeure le mode typique, les exceptions ne
portant que sur un nombre tout fait restreint de classes
ou d'ordres,

On le rencontre encore, mais plus rarement,
chez les Plathelminthes et les Arthropodes. II parat tre le
fait, chez les Nmathelminthes, des classes primitives (Prnma-
todes). Les Spongiaires offrent cette particularit que l'lment
reproducteur mle est le plus souvent mis seul en libert dans
le milieu marin extrieur.

Seul, le petit groupe des Diplo-
coRDs, limit un seul genre, semble faire exception la rgle
commune, du fait de son hermaphroditisme. La fcondation
serait interne et prcderait la sortie de l'ovule.
On voit ainsi, en dehors de toute thorie de descendance, de
toute spculation volutionniste, un nombre considrable d'or-
ganismes marins offrir encore aujourd'hui une origine ceiiuiaire
marine. Les deux premires cellules dont drivent toutes
celles qui constituent rindividu entier, adulte, sont encore
aujourd'hui, chez un nombre considrable d'organismes
animaux, des cellules franchement marines.
Or, ce mode reproducteur fut, n'en pas douter, celui des
organismes primitifs de tous les groupes animaux.
En effet, il faut abstraire d'abord des modes reproducteurs
DEUXIME DEMONSTRATION.

REPRODUCTION. 77
primitifs les modes asexus (bourgeonnement : fissiparit, gem-
miparit), qui supposent un organisme prexistant, lequel rsulte
toujours en dernire analyse d'une reproduction sexue. Les
modes sexus, les seuls par consquent considrer ici, se
ramnent en dfinitive deux types :
1
ou les cellules reproduc-
trices sont simplement verses par les parents dans le milieu
extrieur ;
leur rencontre est due, partie au hasard, partie la
puissance locomotrice de la cellule mle, partie au soin que
peuvent prendre les parents de se runir en un mme lieu pour
la ponte;
2
ou les cellules reproductrices ne sont pas verses par
les parents dans le milieu extrieur; l'organisme mle s'accou-
ple l'organisme femelle; la cellule mle, porte l'intrieur
de l'organisme femelle,
y
fconde l'ovule qui
y
est demeur et
y
subit partie ou totalit de son volution.
Ce second mode ncessite chez les parents : i des organes
d'accouplement
;
2
le plus gnralement, une chambre d'incu-
bation
;
3
des facults instinctives suprieures. Il ne peut donc
tre primitif. Quel que soit le type ancestral qu'on suppose un
groupe animal, ce type est par dfinition le moins diffrenci,
celui dont l'organisation anatomique en est encore son plus
grand degr de simplicit. Il ne peut donc pas comporter des
diffrenciations anatomiques que ne comportent pas certains
reprsentants ultrieurs et plus levs du groupe
;
quant au point
qui nous occupe, son mode reproducteur ne saurait tre sup-
rieur au mode le plus simple, observ aujourd'hui chez l'un
quelconque des reprsentants du groupe. Or, nous venons de le
voir, tous les groupes animaux (sauf un, Diplocords?) offrent
des reprsentants dpourvus d'organes d'accouplement, se repro-
duisant par le simple abandon des cellules reproductrices dans
le milieu aquatique extrieur. Bien mieux, ce mode reproducteur
externe est de beaucoup le plus rpandu [Spongiaires, Hydro-
ZOAIRES, SCYPHOZOAIRES, MyZOSTOMIDES, EcHINODERMES, ChTO-
GNATHES, Hmigords : mode reproducteur exclusivement externe.
Chez les Plathelminthes : Nmertiens, mode reproducteur
externe. Chez les Trochozoaires : Bryozoaires,
Brachiopodes,
Sipunculiens, Amphineures, Solnoconques, Lamellibranches,
Archiannlides, Sternaspidiens, mode reproducteur externe.
Chez les Nmathelminthes ; Prnmatodes, mode repro-
ducteur externe.
Chez les Arthropodes : Mrostomacs,
mode reproducteur externe.

Chez les Cords : Leptocardes,
78 I. ///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.
Cyclostomcs, Ganodes, Dipneustes, Tlostens, Amphibiens,
mode reproducteur exclusivement externe, sauf chez quelques
Tlostens]. Il en rsulte que les organismes ancestraux de
tous les groupes animaux (si l'on veut bien ne pas excepter les
trois petits groupes restant : Diplocords, Acanthocphales,
Pripatides, qui n'ont aucune raison pour chapper la rgle),
se reproduisaient selon le mode externe, par la voie de deux
premires cellules abandonnes au milieu marin extrieur.
A la base du rgne animal, nous trouvons donc dj deux cel-
lules marines, anctres, pour chaque groupe, de toutes les cel-
lules constituant tous les organismes qui ont suivi.
B). Mode de dveloppement.

Chez un nombre galement
considrable d'organismes actuels, toutes les cellules qui consti-
tuent un moment donn l'embryon sont encore des cellules
marines.
Nous avons vu dj, I,
/,
pages 9-11
,
que l'embryon peut rompre
ses membranes ovulaires et tre mis en libert dans le milieu
marin extrieur : A.) chez les Spongiaires et les Hydrozoaires,
la jDhase blastulaire, B.) chez les Sgyphozoaires, les chino-
dermes, les Plathelminthes, les Hmicords, les Cords, la
phase gastrulaire, C.) chez les rochozoaires et les Diplocords,
la phase trochophore.
Que sont exactement la blastule, la gastrule, la trochophore ?
La blastule est une petite sphre creuse compose d'une simple
assise de cellules, toutes superficielles. La gastrule est cette
sphre simplement bossue, toutes les cellules qui la constituent
demeurant encore superficielles. La blastule et la gastrule, aus-
sitt jetes dans le milieu extrieur marin, sont ainsi un agrgat
de cellules, qui se trouvent toutes places au contact de l'eau de
mer. Toutes ces cellules vivent, respirent, se nourrissent, se
reproduisent ce contact marin,
y
.accomplissent en un mot
l'ensemble de tous les actes vitaux
; elles sont donc franche-
ment des cellules marines*.
1. Il n'y a pas objcclor qu'une parlic seule de la cellule (la partie exlrieure)
se trouve au coutact marin. Nous allons dnionlrer ]lus loin que le milieu vital
intrieur de tous les Invertbrs marins, autrement protgs cependant que la
blastule et la gastrule, communique par osmose avec le milieu extrieur. 11
n'est donc pas douteux que le liquide de la cavit iiiterne de la blastule, de la
gastrule (de mme que de la Irocliopliore), ne soit, au point de vue minral, de
DEUXIME DMONSTRATION. DVELOPPEMENT. 79
Il en est presque de mme de la trochophore. La trochophore est
une gastrule un peu plus pousse, chez qui la cavit gastrulaire
a fini par trouer de part en part la sphre primitive et qui en
outre compte dj quelques cellules de nouvelle formation, si-
tues entre la couche cellulaire extrieure et la couche cellulaire
intrieure (gastrulaire, peut-on dire). Les cellules de la couche
extrieure sont au contact direct de l'eau de mer; celles de la
couche intrieure galement, l'eau de mer pntrant librement
dans cette cavit intrieure qui est la cavit digestive; seules les
quelques cellules intermdiaires qui constituent, entre les deux
couches, l'bauche du msoderme, ne sont pas au contact marin,
mais, comme elles viennent de natre des cellules de la cavit
digestive, elles sont issues immdiatement de cellules marines
et peuvent tre, la rigueur, considres comme telles.
Ainsi, dans tous ces cas, les cellules marines dont vont driver
toutes les cellules de l'organisme adulte, ne sont plus limites
aux deux cellules reproductrices seulement; toutes les cellules
constituant un moment donn l'embryon sont elles-mmes
des cellules marines.
Le dveloppement embryonnaire variant avec chaque groupe animaL il
serait fastidieux de montrer pour chaque groupe selon quels modes prcis
les cellules organiques de l'adulte drivent des cellules marines de l'embryon.
On trouvera la description de ces modes dans les ouvrages gnraux de
zoologie et d'embryognie compare. Le fait constant est celui-ci : tro-
chophore, gastrule ou simple blastule, l'embryon, dpourvu de rserve
nutritive, est dou de vie indpendante dans le milieu marin extrieur. Il
pourvoit lui-mme la nourriture ncessaire sa vie et sa croissance et
se meut dans la mer cet effet. A la faveur des matriaux nutritifs qu'il
y
puise, ses cellules prolifrent, se ddoublent. Une partie des cellules de
nouvelle formation agrandissent simplement la superficie marine de
l'embryon et se maintiennent ainsi, d'abord, au contact marin. L'autre
partie des cellules glissent dans la cavit centrale et
y
constituent l'bauche
du msoderme (cette bauche que nous venons de voir constitue chez la
trochophore). Ces premires cellules msodermiques, spares de la couche
superficielle marine, perdent ce moment le contact marin, mais elles sont
directement issues de cellules marines.
Enfin, si l'on suit au microscope ces premires cellules msodermiques,
on les voit se multiplier graduellement, puis des instants divers se diff-
rencier par groupes. Tout le msoderme en dfinitive en rsulte, c'est--
dire la majorit des tissus de l'organisme. De mme, les deux couches super-
ficielles marines (ectodermique, endodermique) continuent prolifrer et
l'eau de mer. La face intrieure de la cellule, aussi bien que sa face extrieure,
se trouvent au conlact marin.

Voir galement, II,


/,
page
99,
pour l'imbibition
du ciment iiitercellulaire par le milieu extrieur.
80 I. ///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.
donnent, outre rectodernie et l'endoderme de l'adulte, des appareils
spciaux (nerveux, squelettiques, etc.), la gense desquels on assiste
ouvertement.
Le fait clair et constant est donc en rsum que : toute cellule de l'orga-
nisme adulte, quelque tissu qu'elle appartienne, drive par une ascen-
dance ectodermique, endodermique ou msodermique, d'une des premires
cellules de l'embryon.
Dans tous les cas, par consquent, o l'organisme adulte
drive d'un embryon blastulaire, gastrulaire ou trochophore
ayant vcu d'une vie libre dans la mer, toutes les cellules consti-
tuant cet organisme drivent, par une srie de gnrations imm-
diatement observables, de cellules marines. En dehors de toute
spculation volutionniste, toutes les cellules constituant un
nombre considrable d'organismes actuels drivent ainsi,
aujourd'hui encore, de cellules embryonnaires marines.
Or, ce mode de dveloppement, par blastule, gastrule ou
trochophore
, vivant l'tat de libert dans l'eau de mer ext-
rieure, fut celui des organismes les plus primitifs de chaque
groupe animal. En effet :
Nous indiquions dj plus haut, I,
/,
page
8,
que les deux
grands modes de dveloppement embryonnaire, les dveloppe-
ments directs ou dilats, les dveloppements indirects ou con-
denss, taient conditionns par la prsence plus ou moins
grande, dans l'ovule, de matire nutritive. De mme, dans les
dveloppements dilats, la mise en libert htive de l'embryon
dans le milieu aquatique extrieur
(
l'tat de blastule, gastrule
ou trochophore) est conditionne par la mme cause. Le moment
o l'embryon rompt ses membranes ovulaires et se trouve mis
en libert dans le milieu extrieur tient simplement la richesse
de l'ovule en matire nutritive. Si l'ovule est pauvre en matire
nutritive, l'embryon, aussitt ce capital puis, se trouve tenu
de rompre ses membranes ovulaires, afin de se mettre la re-
cherche de nourriture dans le milieu environnant. Si, au con-
traire, une quantit importante de vitellus est jointe l'ovule,
l'embryon vit sur cette rserve, se dveloppe, grandit, et n'est
jet dans le milieu extrieur qu' une poque plus lointaine de
son volution. D'une faon parfaite, la teneur de l'ovule en
rserve nutritive rgle la mise en libert de l'embryon. A ovule
riche, libert tardive; ovule pauvre, libert htive. Nous venons
de voir que chez les SpoNOTATnKs, les Hydrozoatres, l'ovule est si
DEUXIME DMONSTRATION.

DEVELOPPEMENT. 81
pauvre en vitellus qu'il ne peut nourrir l'embryon au del de la
phase blastulaire. Chez la plupart des Echinoderme&, chez diff-
rents ScYPHOzoAiRES, Plathelminthes, Hmicords, Cords,
l'ovule peine plus riche ncessite l'closion ds la phase gas-
trulaire,

chez les Diplocords et la plupart des Trochozoaires,


ds la phase trochophore. Mais dans les mmes groupes, chez
des organismes tout fait voisins, l'ovule peut se trouver charg
d'un vitellus abondant; l'embryon se nourrit alors sur cette rserve
qui lui est adjointe, bauche ses organes l'abri des membranes
de l'ovule et n'acquiert la libert qu' une poque tardive de son
volution.
Pour le sujet qui nous occupe, nous pouvons donc diviser les
divers dveloppements en deux groupes : l'un comprenant les
dveloppements ovule trs pauvre en matire nutritive et pr-
sentant un stade blastulaire, gastrulaire ou trochophore libre
dans le milieu aquatique extrieur; l'autre, comprenant les dve-
loppements ovule plus ou moins riche en matire nutritive et
o l'embryon n'est mis en libert dans le milieu extrieur qu'
un stade plus avanc de son volution.
Or^ de ces deux procds embryonnaires, le premier
( ovule
pauvre et closion htive) est le procd primitif.

La for-
mation de l'ovule montre en effet que la possession d'une rserve
nutritive abondante n'est qu'un phnomne secondaire. L'ovule,
qui, comme on le sait, peut atteindre une taille parfois consid-
rable par le fait du vitellus nutritif qui lui est joint (cas de l'uf
de l'Oiseau), drive toujours d'une simple cellule. Cette cellule
tend invariablement accrotre sa masse protoplasmique ou nu-
tritive
;
elle
y
arrive par des moyens divers, d'une complication
parfois extrme
;
mais l'essentiel est de bien comprendre que
cette adjonction nutritive rsulte d'une diffrenciation secondaire
de l'ovule, que l'ovule pauvre, closion htive, c'est--dire celui
qui s'est encore le moins cart de la cellule dont il drive, est
l'ovule primitif.
Chez les Spongiaires, dpourvus d'appareil reproducteur diffrenci,
l'ovule tire son origine de cellules msodermiques situes prs de l'endo-
derme, o les matriaux nutritifs sont le plus abondants! La cellule con-
jonctive qui va donner l'ovule, se dplace dans le tissu de l'ponge,
l'aide de mouvements amibo'ides ; tout en se mouvant, elle augmente
autour de son noyau sa masse protoplasmique, qui n'est autre que le
vitellus futur; la cellule acquiert ainsi un diamtre quintuple ou sextuple
de son diamtre primitif, prend une forme sphrique, rentre ses pseudo-
QUINTON. 6
82 I. ///.
ORIGINE CELLULAIRE MARINE.
podes, dtermine enfin l'ovule. Le phnomne est peu prs semblable
chez les Hydrozoaires et les Scyphozoaires. Chez les chinodermes, pourvus
d'un appareil reproducteur, l'ovule drive de cellules spciales, ovariennes
(les ovoblastes). Elles sont aniibodes, s'accroissent comme prcdemment
et deviennent ovules sans modifications particulires; toutefois un
nouveau genre d'accroissement protoplasmique se manifeste ici : tous les
ovoblastes ne deviennent pas des ovules ;
un certain nombre sont englobs
par les cellules ovulaires futures, dont la masse protoplasmique se trouve
ainsi accrue. Chez les rochozoaires, les Arthropodes, les Cords (princi-
palement les Vertbrs), l'accroissement a lieu d'abord suivant un procd
commun. L'ovoblaste se segmente, devient deux, quatre, huit cellules, etc.,
puis la cellule centrale s'augmente peu peu du protoplasme des cellules
priphriques, qui s'atrophient graduellement et finissent quelquefois par
disparatre, absorbes compltement par la cellule centrale, qui sera l'ovule.
Le mode d'accroissement atteint son plus haut degr de complexit chez les
Vertbrs. Les ovoblastes prolifrant s'engagent dans le tissu de l'ovaire
;
une bande conjonctive, richement vascularise, les soutient. La division
des ovoblastes commence ;
souvent plusieurs cellules centrales fusionnent,
n'en constituant qu'une protoplasma abondant, qui s'augmente encore de
l'absorption des cellules priphriques. Puis le tissu conjonctif entoure et
isole peu peu chaque futur ovule ;
un rseau de capillaires sanguins et
lymphatiques creuse le tissu conjonctif, apporte aux cellules priphriques
qui entourent la cellule centrale une noun'iture que celles-ci transmettent
l'ovule, dont l'accroissement peut tre alors considrable.
Enfin, les Plathelminthes montrent d'une faon remarquable combien
cette richesse de l'ovule en matire nutritive est un phnomne secondaire.
Par une diffrenciation unique dans le rgne animal, l'appareil ovarien arrive
chez certains Plathelminthes se ddoubler. Une partie de cet appareil,
nomme Germigne, est charge de produire les ovules, ovules du type
primitif, trs pauvres en matire nutritive; mais une seconde partie de
l'ovaire, nomme Vitellogne, produit des cellules nucles, viteUines, qui,
conduites par un canal particulier dans la chambre incubatrice o a lieu
la fcondation, seront absorbes au fur et mesure des besoins par les
jeunes embryons. Ainsi, prcdemment, l'accroissement de l'ovule pour les
besoins embryonnaires tait un phnomne connexe de sa formation; il
apparat brutalement ici sous son vrai jour, comme une direnciation
leoe du mode reproducteur primitif par adjonction, la simple cellule
reproductrice, des matriaux alimentaires utiles, non cette cellule, mais
l'embryon.
L'ovule pauvre tant l'ovule primitif, il en rsulte que, quelle que
soit la forme ancestrale qu'on suppose un groupe animal, cette
forme tant par dfinition la moins diffrencie, l'ovule par lequel
elle se reproduisait tait au moins aussi pauvre en matire nu-
tritive que l'ovule le plus pauvre, observ aujourd'hui dans ce
groupe. Les embryons de cette forme ancestrale taient donc
tenus de rompre leurs membranes ovulaires au moins aussi tt
qu'ils les rompent aujourd'hui dans les cas les plus extrmes
de pauvret nutritive. Quels qu'aient t les organismes ances-
traux dont les SpoNGiAinEs, Hydrozoatres, Scyphozoaires, Echino-
DEUXIME DMONSTRATION.

DEVELOPPEMENT. 83
DERMES, Plathelminthes, IImicords, Cords, Diplocords, Tro-
CHOzoAiREs sont respectivement drivs, les embryons de ces
premiers organismes se trouvaient donc mis en libert dans le
milieu marin extrieur au moins ds la phase blastulaire chez
les Spongiaires et les Hydrozoaires, au moins ds la phase gas-
trulaire chez les chinodermes, Plathelminthes, Hmicords,
Cords, au moins ds la phase trochophore chez les Trocho-
zoAiREs et les Diplocords. Les organismes ancestraux de ces
neuf groupes animaux (sur les 13 groupes marins que comptent
les Mtazoaires) drivaient donc d'une faon effective non seule-
ment de deux premires cellules reproductrices marines (voir
pages 75-78), mais encore d'un embryon dont toutes les cel-
lules, un moment donn de son volution, se trouvaient toutes
au contact marin, ou venaient de natre immdiatement (cas de
la trochophore) de cellules marines.
"
Quatre groupes restent : Nmathelminthes, Myzostmides,
Chtognathes, Arthropodes. Aucun reprsentant de ces groupes
n'offre, dans l'tat actuel des connaissances, de phase blastulaire
ou gastrulaire libre. Mais :
1
quant aux Nmathelminthes, l'em-
bryognie des Prnmatodes, c'est--dire du sous-groupe pri-
mitif, la plus importante par consquent, est inconnue. On ne
peut donc en discuter.
2
L'embryognie des Myzostomides, qui
comprennent deux seuls genres, est galement fort peu connue.
Elle semble toutefois montrer un stade libre, voisin de la trocho-
phore. L'embryon parviendrait ce stade non par une gastrula-
tion, mais par une planulation indirecte
;
c'est l un procd dont
les Trochozoaires ovule un peu riche en matire nutritive
offrent de nombreux exemples (Gastropodes Pulmons, Opisto-
brariches, etc.) ;
les survivants actuels des Myzostomides poss-
deraient donc un mode reproducteur ovulaire quelque peu perfec-
tionn, leurs anctres ovule primitif, c'est--dire pauvre, ayant
dii passer par la gastrulation classique.
3
L'ovule, toujours riche
en matire nutritive chez les Chtognathes et surtout chez les
Arthropodes, nourrit l'embryon jusqu' une poque avance de
son volution, en sorte que les premiers stades embryonnaires
libres sont dj des stades levs. Mais le fait que chez les Cflr
tognathes et quelques Arthropodes infrieurs [Mona, des Clado-
cres, Cetochilus, des Coppodes) l'ovule encore peu riche subit
la segmentation totale et passe par les phases blastulaire et gas-
84 I. ///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.
trulaire, montre avec nettet que, chez les organismes ancestraux
de ces groupes, l'ovule, du type primitif, pauvre en rserve nu-
tritive, devait mettre en libert l'embryon dans le milieu marin
extrieur la phase classique gastrulaire.
Ainsi, les anctres de tous les groupes animaux devaient avoir
effectivement l'origine cellulaire marine qu'un nombre si consi-
drable d'organismes actuels ont conserve. Leurs deux pre-
mires cellules reproductrices abandonnes au milieu marin
taient des cellules marines. Toutes les cellules, composant un
moment donn leur embryon, taient encore des cellules ma-
rines.
De ces premiers organismes, tous les autres ont driv. L'ori-
gine cellulaire marine de tous les organismes animaux en
dcoule. Quel que soit un organisme actuel, quelque groupe
qu'il appartienne, il se rfre un organisme ancestral dont
l'origine cellulaire tait marine. A la base gnalogique de tout
organisme, c'est--dire de tout groupement cellulaire animal, se
trouvent :
1
deux cellules reproductrices, marines
;
2"
un nombre
plus ou moins considrable de cellules embryonnaires, toutes
marines ou immdiatement issues de cellules marines. Les
innombrables cellules, composant la totalit des orga-
nismes animaux, drivent de cellules primordiales qui
ont t marines.
Ce Chapitre se rsume :
1"
Tout organisme drivant d'une cellule, les cellules origi-
nelles des premiers organismes animaux (lesquels taient marins)
ne pouvaient dj tre que des cellules marines.
2
En dehors de cette thorie cellulaire de la descendance, les
premires cellules reproductrices et embryonnaires des premiers
organismes animaux taient ce que sont encore aujourd'hui ces
mmes cellules, chez un nombre considrable d'organismes
actuels : des cellules marines.
D'une faon effective, les premires cellules animales appa-
rues sur le globe ont donc t des cellules marines.
DEUXIME PARTIE
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU
VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE
CHAPITRE PREMIER
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME
EN QUATRE GRANDS DPARTEMENTS: MILIEU VITAL,
MATIRE VIVANTE, MATIRE MORTE, MATIRE SCRTE
Rsum du Chapitre.

Avant de dmontrer que le milieu vital des
diffrents organismes est rest, travers la srie volutive, un milieu
marin, il faut dfinir exactement ce qu'est le milieu vital. Cette dfinition
entraine plus loin
;
elle entrane effectuer une division gnrale de l'orga-
nisme.
Tout organisme est constitu par quatre grands groupes d'lments:
l" Milieu oital.

Le milieu vital est l'ensemble des plasmas de la cavit
gnrale (des cavits pritonale, pleurtique, pricardique),

de la
lymphe interstitielle,

de la lymphe canalise,

de l'hmolymphe ou du
sang, ainsi que de tous les plasmas d'imbibition des diverses substances
fondamentales (unissantes et sparatrices) des tissus pithliaux (mem-
brane basale et ciment intercellulaire),

des tissus conjonctifs, cartilagi-
neux (substance fondamentale des tissus muqueux, condenss, cartilagi-
neux, etc.).

Le milieu vital baigne toutes les cellules organiques, les
unes directement (cas des cellules de la cavit gnrale, de la lymphe
canalise, de l'hmolymphe, etc.), les autres indirectement, par imbibition
des diffrentes substances fondamentales l'intrieur desquelles ces
cellules sont encastres (cas des cellules des tissus pithliaux, des divers
tissus conjonctifs, des tissus cartilagineux, etc.).

Le milieu vital forme
un tout unique, constamment pur et renouvel par la circulation hmo-
lymphatique ou sanguine d'une part, par les phnomnes d'osmose et de
diffusion d'autre part.
2
Matire oioante.

La matire vivante est l'ensemble de toutes les
cellules doues de vie de l'organisme, quelque tissu qu'elles appar-
tiennent.
3
Matire morte.
La matire morte, ainsi nomme parce qu'elle ne
86 II. ;.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
partage aucun des caractres de la matire vivante et qu'elle est vrita-
blement, en effet, une matire inerte, morte, quoique d'origine vivante,
est l'ensemble de toutes les productions cellulaires destines jouer dans
l'organisme un rle purement physique ou mcanique, soit d'union et
la fois disolant pour les cellules (substance fondamentale des tissus
pithliaux, conjonctifs, cartilagineux), soit d'architecture et de soutien
(substance fondamentale des tissus conjonctifs denses, cartilagineux et
osseux; faisceaux conjonctifs, fibres lastiques), soit encore de dfense,
d'attaque, de protection, etc. (substance fondamentale des tissus dentaires;
revtements pithliaux de tout l'ectoderme, etc.).
4
Matire scrte.

La matire scrte, diverse selon les organes, est
le rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins de l'organisme.
L'organisme apparat ainsi comme une masse de cellules fondamentalement
isoles l'une de l'autre, toutes situes au, contact du milieu vital, soit
qu'elles nagent dans la masse liquide de ce milieu, soit qu'elles se trouvent
encastres dans une des substances fondamentales intercellulaires qu'im-
bibe galement le milieu vital,

ces deux masses inconsistantes, soute-
nues par une charpente et un lacis d'lments inertes, plus ou moins
rsistants, inextensibles et rigides, d'origine cellulaire, mais sans vie.
Il ne reste plus qu' tablir que ce milieu vital qui baigne toutes les
cellules est demeur, chez les divers organismes de la srie volutive, le
milieu marin des premires cellules animales.
Avant de dmontrer que le milieu vital des cellules
*
de tout
organisme est un milieu marin, il convient de bien spcifier ce
qu'il faut entendre jjar milieu vital. Mais on ne pourra dfinir
exactement le milieu vital qu'en l'opposant, dans l'organisme,
ce qui n'est pas ce milieu
;
et nous voici entran donner ds
maintenant, au dbut de celte Deuxime Partie, une division de
l'organisme, qui va contribuer sa conception.
Ncessit d'une dtermination prcise du milieu vital.

Ce
Chapitre prliminaire, qui pourra faire longueur ici, est cepen-

1. On abandonne ici la locution de milieu intrieur, due Claude Bernard,


comme dfectueuse, d'abord, pour dsigner un milieu qui, par excellence, est
extrieur la cellule, unique lment considr dans cet ouvrage; comme
inapplicable, ensuite, une partie tlu rgne animal. Eu effet, les Spongiaires,
les Hydrozoaires, les Scyphozoatres, d'une part, les Protozoaires, d'autre part,
les premiers, ouverts au milieu extrieur, les autres
y
baignant, ont toujours
pour leurs cellules un milieu vital, mais n'ont plus de tnilieu intrieur [voie
Chapitre suivant). Une expression unique a sembl dsirable, qui servt, dans
toute l'tendue de rchcll zoologiquc, dsigner un mme milieu, le milieu
aquatique baignant toute cellule organique, et o celle-ci accomplit ses actes
vitaux. L'expression de milieu vital des cellules, ou plus simplement de milieu
vital, s'est offerte d'elle-mme.

NCESSIT DE PRCISER LE MILIEU VITAL


)).'
87
dant indispensable, parce que les divisions primordiales qui
vont
y
tre effectues ne l'ont pas encore t, et que la con-
ception qu'on a encore aujourd'hui du milieu vital d'un orga-
nisme est la fois vague, incomplte et fausse.
Comme nous allons le voir, le milieu vital des cellules d'un orga-
nisme est le liquide purement extra-cellulaire qui baigne toutes
les cellules, soit directement (cas des cellules du sang, de la
lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), soit indirecte-
ment, par imbibition de la substance unissante qui cimente entre
eux un nombre si considrable de plastides (cas des cellules des
divers tissus conjonctifs, destissuscartilagineux,pithliaux,etc.).
Dans tous les cas, le milieu vital est un pur liquide, exempt
de tout lment figur. On voit donc quel point la conception
actuelle du milieu intrieui\ applique si souvent, aujourd'hui
encore, au sang total et au sang seul, est la fois errone et
incomplte. Dans le sang total figurent des cellules, globules
blancs et globules rouges, qui comptent l'actif de la matire
vivante et non pas du milieu vital. Seul, le plasma du sang
compte l'actif de ce milieu. En outre, loin que ce plasma
reprsente lui seul le milieu vital tout entier, il n'en compose
qu'une partie relativement trs faible (un huitime environ). Le
milieu vital est compos, en effet, non seulement par le plasma
sariguii, mais par l'norme plasma d'imbibition de tout le tissu
conjonctif lche (plasma interstitiel), par tous les autres plasmas
d'imbibition des substances unissantes, intercellulaires de
l'organisme, enfin par les plasmas clomique, pricardique,
pleure'tique, pritonal, lymphatique.
Par ailleurs, les divisions actuelles histologiques sont fondes
sur la notion du tissu. A la suite de Bight, fondateur de l'ana-
tomie gnrale
(1801),
l'histologie divise aujourd'hui l'organisme
en un petit nombre de tissus simples : tissus pithlial, nerveux,
musculaire, conjonctif, cartilagineux, osseux, sanguin et lym-
phatique. L'tude de ces tissus permet de se faire de l'orga-
nisme une ide sans doute fort nette ;
mais, au point de vue du
milieu vital qui nous occupe, cette division en tissus ne spare
aucunement le milieu vital de ce qui n'est pas le milieu vital; la
plupart des tissus, en effet, sont composs par une runion de
parties diffrentes : cellules vivantes
;
matires non vivantes
labores par les cellules; liquide extra-cellulaire, ou milieu
vital. Le tissu conjonctif, par exemple, est form :
1
de cellules
88 II. I.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
vivantes, protoplasmiques et nucles, comme la plupart des cel-
lules vivantes;
2"
de faisceaux, de fibres et de substances unis-
santes, lesquels n'ont pas une nature protoplasmique, ne mon-
trent ni protoplasma granuleux ni noyau, rsistent aux ractifs,
prsentent sur le tissu mort les mmes proprits que sur le tissu
vivant,

faisceaux, fibres et substance donc, qui, bien qu'la-
bors par les cellules, ne sauraient aucunement se confondre
avec elles, ne sont pas mme de la matire vivante
;
3
d'un
liquide extra-cellulaire {^milieu vital), imbibant la substance unis-
sante, et baignant par l cellules, faisceaux et fibres.

Bien
mieux, tous les tissus ne renferment pas invariablement ces
trois sortes d'lments.

Au point de vue particulier qui nous
occupe, on voit donc que la notion de tissu est une notion inu-
tilisable, qui comprend justement les units que nous cherchons
sparer. La ncessit s'impose donc d'effectuer une division
spciale, brochant travers toutes les classifications histolo-
giques, et runissant sous une mme rubrique, quelque tissu
qu'elles appartiennent, les parties de mme ordre de l'conomie.
Division primordiale deTorganisme en quatre parts : {"milieu
vital,
2
matirevivante,
3"
matire morte
A
matirescr-
te.

Un organisme est essentiellement compos :


1"
de cellules
vivantes, absorbant, excrtant, prolifrant, plonges dans :
2
un
milieu vital qui les entoure et leur fournit : A.
un milieu
chimique, propice la vie cellulaire (milieu aquatique marin,
comme il rsultera de tout cet ouvrage) ;
B.

des matriaux
de rnovation. Mais le milieu vital tant purement liquide, une
agglomration quelconque de cellules est impossible sans une
matire de sparation et de soutien, qui isole les cellules l'une de
l'autre et permette leurs changes vitaux avec le milieu de rno-
vation {milieu vital). Aussi voit-on, ds les chelons les plus bas
de la srie organique (Spongiaires, Hydrozoaires) les cellules
exsuder une substance trangre, qui va leur servir la fois de
ciment, d'isolant et de soutien. Cette substance unissante, spa-
ratrice et archi tectonique, qui montre ds son origine tous les
degrs de consistance, depuis la gele tremblotante jusqu'
l'aspect du cartilage, est la substance intercellulaire du tissu pi-
thlial et la substance fondamentale du tissu conjonctif, sub-
stances que nous allons retrouver dans toute la srie animale sous
des aspects divers, mais avec un rle et des caractres constants : le
DIVISION DE L'ORGANISME. 89
rle, d'unir, de sparer et de soutenir les cellules organiques (rle
des substances fondamentales des tissus pithlial, conjonctif,
muqueux, cartilagineux,

et du tissu osseux pour la seule
fonction de soutien, quand l'organisme acquiert des dimen-
sions et arrive vivre dans des conditions qui mettent plus
spcialement en jeu la pesanteur); les caractres, d'tre une
substance 22012 vivante, non cellulaire, non protoplasmique,
non nucle, mais plutt solide, plutt stable, neparticipantpas,
aumoinsdirectement, aux phnomnes incessants de nutrition etde
dnutrition propres lacellule vivante; une substance plus ou moins
imputrescible, indigestible, et rsistant aux ractifs qui agissent
au contraire sur les matires rellement formatives de la cellule.
D'oii, dans l'organisme, trois parties dj tranches :
1
Le milieu vital,

liquide extra-cellulaire, baignant les
cellules, leur fournissant, soit par contact direct, soit par la
voie des substances unissantes et sparatrices que ce liquide
imbibe : A.

le milieu chimique, propice leur vie
;
B.

les
matriaux de nutrition
;
2"
La matire vivante,

ensemble de toutes les cellules orga-


niques doues de vie, quelque tissu qu'elles appartiennent
;
3
Par opposition cette matire vivante, la matire morte
ou 22022 immdiatement vivante,

laboration plus ou moins


consistante, plus ou moins solide des cellules, destine jouer
dans l'organisme un rle non plus chimique, mais mcanique,
d'union, de sparation et de soutien, et doue de proprits par-
ticulires tout fait diffrentes des proprits vitales.
Mais ces substances d'union, de sparation et de soutien,
labores par les tissus conjonctif et pithlial, ne sont pas les
seules dans l'organisme rentrer dans ce groupe de la matire
morte. L'organisme tend encore se protger contre l'extrieur,
d'oii suit, et pour se limiter ici l'embranchement des Vertbrs,
que son pithlium ectodermique donne naissance tout un sys-
tme de revtement (pidmie, poils, plumes, ongles, griffes,
caille des Reptiles, etc.), qui mrite d'une faon particulire la
dnomination de matire morte, sa matire constitutive tant
forme, en effet, de cellules pithliales ayant cess de vivre,
mortes, tasses les unes contre les autres et noyaux souvent
encore visibles.
Enfin, un organisme, outre son milieu vital, sa matire
vivante, sa matire morte, prsente certains moments, dans
90 II. [.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
son intimit, des produits de scrtion ou d'excrtion (bile,
urine, lait, etc.), qui constitueront un quatrime groupe de
matire : la matire scrte
^
Dtails de cette division.

Quelles parties exactes de l'orga-
nisme concourent former chacun de ces quatre groupes de
matire?
1
Milieu vital.

Le ?nilieu vital, chez l'organisme lev,
l'Homme, par exemple, est form par :
d le plasma du sang;
2
le plasma de la lymphe
;
3
le plasma des cavits sreuses (ce dernier tant le vestige
du plasma si important de la cavit gnrale des organismes
infrieurs)
;
4
les plasmas d'imbibition de toutes les substances unis-
santes et permables des divers tissus (substance fondamentale
des tissus cpnjonctifs, muqueux, lches, cartilagineux, etc.
;
membrane basale, ciment intercellulaire des tissus pithliaux :
pithliums, endothliums et glandes).

Le plasma nomm
interstitiel est le plasma d'imbibition du tissu conjonctif lche.

Chez l'Invertbr, dpourvu de sang rouge, l'numration


serait la mme, sauf en ce qui touche le sang, que remplace
l'hmolymphe.
Tous ces plasmas, en ralit, n'en font qu'un, chez un mme
organisme. On ne leur donne ici des noms diffrents qu'en vue
de les dsigner selon leur position anatomique; mais leur
ensemble forme un tout homogne, constamment brass, pur,
renouvel par la circulation sanguine et lymphatique (ou hmo-
lymphatique) d'une part, par les phnomnes de diffusion d'autre
part.

Le plasma sanguin est la partie purement liquide, extra-


cellulaire du sang; le plasma lymphatique est la partie purement
1. On ne formera pas dans cet ouvrage un groupe spcial pour les graisses et
matires de rserve. On le devrait sans doute, puisque, d'une part, incluses
dans les cellules, on ne peut les faire figurer, tilre de matires de nutrition,
dans le //u7iew vilal, qui est essenliellement extra-cellulaire
;
puisque, d'autre part,
de nature non albuminoide, ne participant pas, dans la cellule qui les renferme,
aux changes nutritifs de la vie, elles ne peuvent pas figurer non plus dans la
matire vivante. On les rangera dans ce dernier groupe cependant jusqu'
nouvel ordre. Par dfinition, en eftet, nous comprendrons dans le groupe de la
matire vivante tout ce qui est inlra-cellulaire dans une cellule doue de vie.
La diffrenciation de la cellule elle-mme, en matire vivante, matire
morte, etc., serait sans doute lgitime, mais elle entranerait trop loin et sans
utilit pour le sujet prsent.
LE
MILIEU VITAL .
'
91
liquide, extra-cellulaire, de la lymphe; le plasma hmolympha
tique est la partie purement liquide, extra-cellulaire, de l'hmo-
lymphe
;
le plasma de la cavit gnrale ou des cavits sreuses
est la partie purement liquide, extra-cellulaire, des srosits clo-
mique, pricardique, pritonale, etc. Les plasmas d'imbibition
enfin sont les parties purement liquides, imbibant les diverses
substances unissantes et permables des tissus qui les com-
portent.

Le plasma sanguin (ou hmolymphatique) avec les
cellules vivantes : globules blancs et globules rouges (ou
globules blancs), dont il est le milieu vital, est, comme on sait,
en perptuel mouvement. Il se rpartit dans les capillaires (ou
dans les lacunes), diffuse de l par osmose dans les espaces
interstitiels du tissu conjonctif, imbibe la substance fondamentale
du tissu conjonctif, baigne les cellules conjonctives, est port
par le tissu conjonctif au contact immdiat ou mdiat de toutes
les cellules constituant l'organisme (cellules des pithliums, des
glandes, des muscles, des nerfs, des cartilages, des os, etc.) ; il
rentre par osmose dans les conduits lymphatiques, baigne les
cellules lymphatiques et revient enfin par cette voie au sang,
pour recommencer son ternel circuit.

Le plasma des cavits
sreuses est un simple exsudt osmotique de la membrane
sreuse l'intrieur de la cavit, comme le plasma interstitiel
est un exsudt osmotique du plasma sanguin.
Le tnilieu vital broche donc travers tous les tissus orga-
niques. Il n'est aucun tissu, mais la seule partie purement
liquide, non cellulaire des tissus, l'atmosphre liquide, bai-
gnant toute cellule doue de vie, et o celle-ci, qui constitue la
matire vivante, trouve le milieu propre sa vie et sa rnova-
tion. Le milieu vital s'oppose ainsi d'une faon absolue la
matire vivante, comme le liquide de culture s'oppose la bac-
trie qui
y
cultive. Le milieu vital est le liquide de culture
des cellules organiques^.
1. Revenons une dernire fois sur un point U-ait prcdemment. On voit qu'il
convient de raver une fois pour toutes du langage piiysioiogique, touchant les
Vertbrs, cette formule: le sang est le milieu intrieur de l'organisme. Elle
est doublement inexacte : premirement, en ce que le tissu sanguin n'est pas le
seul fournir le plasma qui constitue le milieu vital
; le plasma sanguin chez le
Vertbr suprieur, comme on va l'tablir ici mme, n'entre que pour un hui-
time environ dans la masse entire du plasma vital; secondement, en ce que,
par sang, on entend la matire totale qui circule dans les vaisseaux sanguins
;
or
celte matire totale est forme par deux entits trs distinctes : le plasma, ou
92 II. /. DI'VISION FOiNDAMENTALE DE L ORGAINISME.
Son importance quantitative dans l'organisme est considrable.
Chez le Vertbr suprieur, le milieu vital peut tre valu au
tiers du poids de l'organisme.

Le plasma sanguin n'entre que
pour une faible part dans le total. La masse de sang galant
le douzime du poids du corps, et le sang tant compos de deux
portions peu prs gales (plasma, cellules), le plasma sanguin
doit donc compter dans l'organisme pour
|j,
soit 4 centimes
de son poids.

Les autres plasmas {interstitiel, lymphatique,
sreux et d'imbibition) forment le reste. Or, la quantit de
lymphe qu'on peut drainer, par une simple fistule lymphatique,
est norme. G. Colin
(1888, t. II,
p. 101) a recueilli sur une Vache,
en vingt-quatre heures, 9o kilogrammes de lymphe. Krause,
LuDwiG (cits par Ranvier, 1875-1882,
p. 152) estiment la quan-
tit de lymphe (interstitielle, sreuse et canalise), rpandue dans
tout le corps, le premier au tiers, le second au quart de son
poids. C'est de la lymphe complte qu'il s'agit, il est vrai, dans
ces estimations, mais la proportion de la matire vivante dans la
lymphe est si faible qu'elle peut tre nglige dans des approxi-
mations aussi grossires.

En admettant donc pour l'ensemble
de tous les plasmas lymphatiques une moyenne de 30 centimes
du poids du corps, on obtient pour la masse totale du milieu vital
d'un Vertbr suprieur, en ajoutant les 4 centimes du plasma
sanguin, un chiffre approximatif de 34 centimes, soit environ
le tiers du poids de l'organisme.
Chez les Invertbrs, Ranvier (1875-1882, p. 152) value la
masse lymphatique, pour l'Ecrevisse {Astacus fluviatilis), la
moiti du poids du corps.
milieu vital : \(t?, cellules, ou matire vivante. Dq l rsulte qu'il conviendrait
encore de rayer du A^ocabulalre physiologique le mot sang,

ce terme crant
par son emploi une entit illusoire confondant les deux entits fondamentales
et opposes de la physiologie. Il ny a pas l une simple question de mot,
mais une question plus grave de fait et de conception. On pourra remarquer,
dans le Chapitre VI, o nous traiterons de la composition minrale des diffrentes
parties de l'organisme, que presque toutes les analyses des auteurs, effectues sur
le sang, portent non pas sur le srum, d'une part, et la matire cellulaire,
d'autre part, mais sur le sang total non dissoci en ses deux groupes d'lments
si diffrents. Comme la composition minrale de ces deux groupes d'lments
(milieu vital, matire vivante) est entirement dissemblable, on peut saisir ici le
dfaut de pareilles analyses, dues simplement la conception fausse qui faisait
autrefois du sang une entit, entit maintenue par l'usage du terme. Il serait bon,
semble-t-il, de rduire au strict minimum l'emploi du mot sang, et de le rempla-
cer, aussi souvent qu'on le pourra, par la locution de sang total, marquant qu'il
n'est pas une unit, mais un groupement d'units. (Mmes observations pour le
mot lymphe.)
LE MILIEU VITAL . 93
J'ai dtermin, la station zoologique d'Arcachon
(1900),
pour
deux Invertbrs marins :
1
Sipunculiis, des Trochozoaires Ten-
taculifres de L. Roule (Gphyriens, des auteurs),
2
Aplysia
punctata, des Mollusques Gastropodes, le poids de l'animal
normal et le poids du mme animal aprs soustraction de tout
son liquide elomique. On obtient ainsi les deux tableaux
suivants :
SiPUNCULUS.
94 II. /.
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
pulmonaire, jusqu' 4 grammes d'un beau sang bleu (lgrement
mlang de mucus)

soit un quart environ du poids du corps.
'2
Matire vivante.

La tnatire vivante est constitue par


toutes les cellules, doues de vie, de l'organisme : cellules pi-
thliales, glandulaires, amibodes, toiles, cartilagineuses,
osseuses, musculaires, nerveuses, sanguines, et toutes les cel-
lules de ces diffrents types, plus ou moins diversifies en vue
d'une fonction spciale.
Pour le sujet qui nous occupe, ces cellules peuvent se diviser
en deux groupes, selon qu'elles baignent directement dans le
milieu vital (cas des cellules du sang, de la lymphe, de la cavit
gnrale, des cavits pritonale, pricardique, etc.) ou qu'au
contraire elles n'y baignent pas directement, mais seulement par
l'intermdiaire de la substance unissante, imprgne par le mi-
lieu vital (cas des cellules pithliales, des cellules des tissus
conjonctifs, muqueux, lches, condenss, des tissus cartilagi-
neux, etc.).
Il
y
aurait peut-tre lieu de se demander si quelques parties de
certaines cellules, comme les prolongements des cellules de la n-
vroglie, par exemple, ne sont pas diffrencies dans le sens de la
matire non immdiatement vivante', mais, par dfinition, on a
dcid de ranger en bloc, dans le groupe de la matire vivante,
toute cellule doue de vie, avec toutes ses dpendances immdiates.
Les fibres de la nvroglie, comme les fibres nerveuses, tant des
dpendances de cellules nettement vivantes, seront comprises,
avec toute la cellule, dans le groupe de cette matire vivante.
Mais ne seront naturellement pas compris dans ce groupe :
1
les cellules pithliales, nettement caractrises, noyau encore
visible, mais mortes, de la peau, des ongles, des cheveux, etc.;
2"
les lments figurs, produits d'laboration des cellules, comme
les faisceaux conjonctifs, les fibres lastiques, les lamelles os-
seuses, etc., dpourvus de tout caractre vivant (protoplasmique,
nucl, reproducteur, etc.).
3"
Matire morte ou non immdiatement vivante.

D'un mot, la matire morte comprend tous les lments solides
de l'organisme qui ne sont pas ds cellules vivantes.
On peut la diviser en deux sous-groupes, l'un comprenant la
matire morte extra-cellulaire, l'autre la matire morte cellu-
laire. La matire morte extra-cellulaire se subdivise elle-mme
en deux parties : selon qu'elle tire son origine, A.

des cellules
LA MATIERE MORTE .
95
msenchymateuses, msodermiques; B.

des cellules pith-
liales.
Nous numrons dans le tableau suivant les lments que com-
porte ce groupe, dans l'embranchement des Vertbrs :
I.

Matire morte extra-cellulaire.
. A). iVorigine msenchymateuse, comprenant :
1
La substance fondamentale du tissu muqueux (ou substance unis-
sante), servant encore de ciment de liaison entre les lments des tissus
conjonctifs plus levs
;
2"
Les faisceaux de fibrilles conjonctives des diffrents tissus conjonctifs;
3"
Les fibres lastiques des diffrents tissus conjonctifs
;
40
La substance fondamentale du cartilage
;
- 5" La substance fondamentale de l'os, de l'ivoire, du cment, de Tcaille
des Poissons.
B). d'origine pithliale, comprenant:
1" L'exsudat intercellulaire, basai ou culiculaire des cellules surfaces
pithliales
;
2
L'mail de la dent.
II.

Matire morte cellulaire,
comprenant: la couche corne de
l'piderme, les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes,
l'caill des Reptiles, les piquants du Hrisson, du Porc-pic, les fanons de
la Baleine, etc.
;
les poils, les cheveux, la laine, les plumes, etc.
Renvoyant aux traits d'histologie pour l'histoire et le dtail
de ces lments, disons simplement ici :
I.

A.) Chez l'embryon, les cellules msenchymateuses du


msoderme (qui, grce leur pouvoir amibode, se sont glisses
dans toute l'tendue du corps, entre tous les tissus et les organes
en formation), scrtent d'abord une substance transparente, mu-
queuse, formant une sorte de lien glaireux entre les cellules
qu'elles agglutinent. C'est la substance fondamentale ou unissante
du tissu muqueux. Par dialyse, les substances dissoutes du mi-
lieu vital l'imprgnent, prsident la nutrition cellulaire; on
fait naturellement ici abstraction de ces substances qui comp-
tent l'actif du miliemntal et non de la ?natire inorte. Bientt
dans cette substance transparente apparaissent, suivant un mode
inconnu, des fibrilles qui se groupent en faisceaux. Ce sont les
.faisceaux de fibrilles conjonctives, faisceaux non rigides, mais
inextensibles. Des fibres d'une autre nature apparaissent ensuite.
Ce sont les fibres lastiques, extensibles, comme leur nom l'indi-
.que. Ces deux sortes d'lments forment toute la trame rsistante
des divers tissus conjonctifs. Dans les tissus conjonctifs des ten-
dons, des ligameats, des membranes inextensibles, les faisceaux
96 II. 1.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
de fibrilles dominent presque exclusivement
; au contraire, les
fibres lastiques forment presque elles seules la trame conjonc-
tive des grosses artres, des ligaments jaunes, de la vessie, etc.
Partout ailleurs, dans la masse norme du tissu conjonctif lche
ou condens qui constitue pour ainsi dire la charpente mme du
corps, les faisceaux de fibrilles et les fibres lastiques se prtent un
mutuel concours. La substance unissante du tissu muqueux con-
tinue les envelopper de sa gele et les runir (Mathias Duval,
1897, p. 368).

En certaines rgions du corps, le tissu conjonc-
tif embryonnaire volue vers une autre forme : les cellules m-
senchymateuses scrtent une substance intercellulaire, encore
transparente, mais raction spciale. Cette substance s'inter-
pose entre les cellules, les isole de plus en plus au fur et
mesure de sa formation. C'est la substance fondamentale du car-
tilage. Elle peut s'inclure de fibres lastiques ou s'imprgner
encore de sels calcaires. Par dialyse, le milieu vital l'imprgne
galement, prsidant la nutrition des cellules.

Enfin, le tissu
conjonctif embryonnaire peut voluer vers la forme osseuse;
les cellules msenchymateuses scrtent alors une substance fon-
damentale, dure, rigide, pierreuse: la substance fondamentale de
l'os. L'ivoire et le cment des dents sont de la pure substance
osseuse.
Il est bien entendu que la matire morte est uniquement con-
stitue par cette substance unissante du tissu muqueux, ces fais-
ceaux de fibrilles, ces fibres lastiques, cette substance fonda-
mentale du cartilage et de l'os, l'exclusion absolue des cellules
qui scrtent ces matires et des substances de nutrition, diffuses,
qui les imprgnent. Les cellules comptent l'actif de la matire
f/yan/e du tissu, les substances de nutrition l'actifdu wj7>w y 7/.
L

B.) Les cellules des pithliums, tasses les unes contre
les autres, ont la facult de scrter autour d'elles, comme les cel-
lules du tissu muqueux, une mince couche de substance qui les
spare et les agglutine. C'est une substance transparente, molle,
encore mal tudie, de nature chimique inconnue. Elle forme au-
dessous et au-dessus des surfaces pithliales des couches conti-
nues ijnembrane basale, 2)lateau cuticulaire). La membrane ba-
sale spare le tissu pithlial du tissu conjonctif lche sur lequel il
repose. Comme aucun vaisseau ne pntre l'pithlium, la nutri-
tion cellulaire ne peut s'accomplir que par dialyse; la substance
fondamentale de l'pithlium comme celle du tissu muqueux et
La MATIRE MORTE . 97
du cartilage, estdonc permableau milieu vital et imprgne par
lui. Mme remarque que prcdemment, pour la substance unis-
sante, extracellulaire du tissu pithlial. Cette substance seule
rentre dans le groupe de la matire morte, l'exception des cel-
lules pithliales qui la scrtent et du milieu vital qui l'im-
prgne.
L'mail des de?its est une formation des cellules pithliales,
unique de son espce. Les cellules productrices de l'mail s'atro-
phient et disparaissent, une fois l'mail form. L'mail constitue
ainsi un tissu spcial, non seulement du fait de son origine, mais
encore par le fait qu'il est compos d'un seul groupe de matire
{matire morte) sans support de matire vivante.
II.

Une couche pithliale revt le corps entier. Mais cette
couche n'est pas homogne. Sa partie interne repose sur un tissu
conjonctif nourricier
;
elle est compose de cellules pithliales
typiques, doues de vie, en continuelle prolifration; mais soit
que la nutrition ne soit pas suffisamment assure au del des
premiers rangs cellulaires (les vaisseaux ne pntrent pas l'pi-
thlium), soit par suite de toute autre cause, les cellules des rangs
plus loigns se dforment, se mortifient peu peu et composent
une couche externe de cellules encore parfaitement reconnais-
sabls, noyau visible, mais aplaties, dessches, sans vie,
mortes, prives du protoplasma granuleux de la cellule vivante.
Ce protoplasma est remplac par une substance nouvelle, la
kratine, que nous allons tudier plus loin, caractres la diff-
renciant nettement de toute matire vivante.
Les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes,
les cailles des Reptiles, les cheveux, la laine, les plumes, etc.,
toutes productions pidermiques, sont invariablement composes
par le squelette de ces cellules mortes, plus ou moins presses les
unes contre les autres, plus ou moins modifies par le phnomne
de la kratinisation.
Chez les Invertbrs, les types de matire tnorte sont nombreux.
La substance osseuse n'existe pas; la substance cartilagineuse est
rare (cartilage cphalique des Mollusques Cphalopodes) ; mais la
substance unissante du tissu muqueux, les faisceaux de fibrilles^
les fibres lastiques ou leurs homologues se retrouvent chez la
plupart des groupes (ombrelles des Mduses; cloches natatoires
des Siphonophores
;
masse du corps des Ctnophores, des Mol-^
lusques plagiques transparents ; corps plastidogne des chino^
QUIXTON. 7
98 II. /.

DIVISION FONDAMENTALE DE L ORGANISME.
dermes; lacunes des Mollusques, etc.); les concrtions pierreuses,
de nature calcaire ou siliceuse, abondent, tantt charpentant le
msoderme, tantt formant un revtement extrieur l'organisme
(squelette, spicules, coquilles des Protozoaires; spicules des
Spongiaires, des Alcyonnaires, des ghinodermes, polypier des
Hydrocoralliaires et des Madrporaires
; test et substance fonda-
mentale du tissu calcifre des Eghinodermes, cuticule des Vers
annels
; soies des Annlides marines et des Lombriciens ter-
restres
;
carapace des Crustacs ;
coquilles des Brachiopodes et
des Mollusques, etc., etc.).
La proportion del matire morte, ainsi que celle de la matire
vivante, sont difficiles apprcier dans l'conomie. Elles dpen-
dent d'abord du groupe animal, de son anatomie. Chez le Ver-
tbr suprieur, l'Homme par exemple, nous avons vu que le
milieu vital compte dj pour un tiers du poids de l'organisme.
Restent deux tiers se partager entre la matire vivante et la
matire morte, si on nglige la part assez peu importante en
gnral (pondralement) de la matire scrte. Tant pour la
substance fondamentale du tissu osseux que pour celles de tous
les tissus conjonctifs lcbes, condenss, cartilagineux, pith-
liaux, etc., on peut compter hardiment un autre tiers du poids
de l'organisme,

en sorte que les trois grands dpartements
organiques (m^(f/e^^ vital, matire vivante, matire ;nor?e) s'inscri-
raient environ pourun tiers chacun du poids de l'organisme entier.
A Matire scrte.

La jnatire scrte est nombreuse


dans l'organisme. Un certain nombre de glandes (glandes closes
remanies) dversent directement dans le milieu vital\es produits
de leur scrtion, en sorte que leur matire scrte demeure
inconnue et indiffrencie. Les autres matires scrtes peuvent
se diviser en trois sous-groupes : l'un de matire scrte rcr-
mentitielle (suc gastrique, suc pancratique, bile, salive, etc.)
;
l'autre de matire scrte excrmentitielle (urine, sueur, etc.) ;
le
troisime de matire scrte formative (lait).
Justification de cette division.

De ces quati^ grands grou-
pements : milieu vital., matire vivante., tnatire morte, matire
scrte, le second et le dernier ne demandent pas tre justifis.
Leur ralit, leur division sont trop nettes. La matire vivante
est la cellule elle-mme, corps observable, opaque, protoplas-
mique, granuleux, nucl. La matire scrte est une labo-
JUSTIFICATION DU MILIEU VITAL . 99
ration locale de certaines cellules
;
elle peut tre canalise clans
des conduits, extrieurs, pour ainsi dire, l'organisme, et se dif-
frenciedonc ouvertement du nii/ieu vital et de la malire vivante.
Le milieu vital se passe galement de toute justification quant
ses plasmas sanguin, lymphatique [o\xhmoly7nphatique),clo-
mique (ou pritonal
,
pricardique
,
pleurtique) et encore quant
son plasma d'imbibiliondu tissu conjonctif lche, nova^m plasma
interstitiel. On sait que ces plasmas n'en fontqu'un, communiquent
largement par dialyse
;
l'analyse chimique montre leur identit
de composition minrale
;
la physiologie fait foi de leurs changes
;
e'est ainsi que tout produit inject, ou labor aprs injection,
dans la cavit pritonale, passe rapidement dans la circulation
gnrale; c'est ainsi encore que du ferrocyanure de potassium,
inject dans le sang, est dcel ensuite dans la lymphe qui s'coule
de la fistule de tout vaisseau lymphatique; le ferrocyanure a donc
pass du plasma sn^i^/n dans le plasma interstitiel, qI de l dans
le plasma de la lymphe canalise (Mathias Duval, 1897, p. 731).
Mais les autres plasmas d'iinbibition (des tissus pithliaux,
conjonctifs denses, cartilagineux), qui figurent ici pour la pre-
mire fois parmi les plasmas vitaux, peuvent demander tre
justifis, ainsi que le groupe entier de la matire inorte. Nous
allons
y
procder successivement.
Justification du milieu vital
,
quant a ses plasaias d'imbi-
131t10n des tissus pithliaux, conjonctifs denses et cartilagi-
NEUX.

Le fait que les substances intercellulaires unissantes
des tissus pithliaux, conjonctifs denses et cartilagineux, sont
imbibes par le milieu vital, ressort des considrations sui-
vantes.
Prenons pour type de tissu pithlial l'pithlium stratifi du
derme, le plus important, le plus pais, le plus indpendant de
la circulation gnrale. Il est compos de plusieurs assises de
cellules, chaque cellule spare de sa voisine par un ciment
intercellulaire, et la premire assise de cellules spare du tissu
conjonctif sous-jacent par une couche de mme ciment, nomme
membrane basale. Les cellules de cet pithlium vivent, se repro-
duisent, ainsi qu'en font foi les productions pidermiques ;
elles
reoivent donc des matriaux de nutrition. Or, ces cellules sont
compltement encastres dans le ciment intercellulaire, et de plus,
spares par la membrane basale du tissu conjonctif sous-
jacent, duquel elles doivent tirer toute leur nourriture^ aucun
dO IL /.

JDlVlSlON FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
vaisseau ne pntrant l'pithlium. Il est donc clair que cette
membrane basale et ce ciment intercellulaire sont permables aux
substances albuminodes du milieu vital et par consquent ses
substances minrales, beaucoup plus diffusibles,

c'est--dire
en rsum au milieu vital tout entier.
Dmonstration identique pour les diverses sortes de tissus
conjonctifs. Prenons pour type de tissu conjonctif le tissu
cartilagineux, qui est le plus dense de tous. La dmonstration,
effectue pour lui, vaudra a fortiori pour tous les autres. Or,
comme l'pithlium stratifi, il est compos d'une substance
fondamentale au milieu de laquelle sont encastres ses cellules
;
aucun vaisseau ne le pntre
;
les cellules, cependant, prolif-
rent; leur prolifration est mme trs active dans les cartilages
hyalins. Les substances dissoutes du milieu vital, c'est--dire
le milieu vital lui-mme, pntrent donc la substance fonda-
mentale.
C'est ce dont tmoigne directement, pour le cartilage comme
pour l'pithlium, l'imprgnation de leurs tissus par le nitrate
d'argent. Les chlorures des plasmas d'imbibition rduisent en
effet l'argent; le chlorure d'argent noircit la lumire, et la
prparation se prsente au microscope sous deux teintes, claire
pour tous les lments cellulaires, noire pour toute la substance
unissante. On sait que cette imprgnation au nitrate d'argent est
le procd classique, employ en histologie, pour diffrencier les
substances fondamentales d'un pithlium ou d'un cartilage^
des cellules qui s'y trouvent encastres (Ranvier, 4875-188:2,
p. 105, 246, 283).
Les phnomnes d'osmose et l'analyse chimique, enfin, ach-
vent de mettre en lumire cette imbibition des substances unis-
santes par le milieu vital.
\
Si, pour l'tude microscopique d'une coupe de cartilage, on
place celle-ci dans l'eau distille, on voit les cellules cartilagi-
neuses se rtracter bientt l'intrieur de leur capsule (Ranvier,
ici.,
p. 274),
preuve de la permabilit de la substance fondamen-
tale au milieu ambiant, et par consquent l'tat normal, au
milieu vital. Si, au contraire, on place la coupe dans une solu-
tion do chlorure de sodium 7 pour 1000 (Mathias Duval, 1897,
p. 420) ou dans du srum de mme animal (Ranvier, id., p. 277),
les cellules conservent leur forme, preuve de l'imprgnation de
la substance fondamentale du cartilage, l'tat normal, par les
JUSTIFICATION DU MILIEU VITAL , 101
molcules salines du milieu vital, au degr mme de sa concen-
tration.
2
L'analj'se chimique rvle une identit de composition
minrale entre les cendres du cartilage et celles du milieu vital.
Il ne faut naturellement pas s'adresser, pour cette analyse, des
cartilages calcifis, qui accusent, comme l'os, une teneur plus
ou moins considrable en phosphate de chaux, phosphate qui fait
partie constitutive de ce cartilage et trouble l'analyse, quant au
point de vue du milieu vital qui nous occupe. En oprant sur le
cartilage de Requin, dont la calcification parat rduite au mini-
mum, on met en valeur cette identit relative de composition
minrale. Bunge (1899)
donne, en effet, pour le tissu cartilagi-
neux frais de Scyjnmus borealis :
Eau 927,79
Matire organique 59,16
Matire minrale 13,03
1000
Composition de la malire minrale pour 100 parties :
Soude 50,481
Chlore 37,017
Potasse 11,795
Acide phosphorique 6,239
Chaux 1,864
Magnsie 0,940
Oxyde de fer 0.015
'108,351
A retrancher pour le chlore 8,351
100,000
Il ne donne pas malheureusement la composition minrale du
srum. Mais, d'analyses personnelles, effectues au Laboratoire
maritime du Musum Saint-Vaast-la-IIougue
(1898),
il rsulte,
comme on le verra par la suite (Livre II), que les chlorures du
srum des Slaciens oscillent autour de 16 pour 1000
^
propor-
tion d'autant plus voisine des chiffres ci-dessus, que Bunge a pu,
par la calcination, volatiliser une partie de ses chlorures^. Quant
1. Voir la Note rcente de E. Rodier (1900). Rodier donne galement pour le
srum de tous les Slaciens, pches au large d'Arcachon, un taux en chlorures
de 15,5 17 pour 1000, sauf pour Torpdo marmorata.
"2.
On ne rapporte pas ici l'analyse classique du cartilage de Scymmits borealis
de Petersrn et Soxhlet (1873). Cette analyse est manifestement inexacte,
comme Bungk s'en Uiit parfaitement rendu compte a priori et comme il
W
4montr par son travail effective spcialement dans ce byt.
102 II. I.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
au rapport des radicaux entre eux, il suffit de se reporter plus
loin, II, VI, pageM9, pour s'assurer qu'il est tout fait voisin de
celui des radicaux du plasma vital.
Le milieu vital pntre donc la substance fondamentale du
cartilage, et par consquent a fortiori celle beaucoup moins
dense des divers tissus conjonctifs (muqueux, lches, conden-
ss, etc.).
Il pntre galement la substance fondamentale des pith-
liums.
Les plasmas d'imbibition sont ainsi justifis.
.TUSTIFICATION DU GROUPE DE LA MATIRE MORTE . ReStC
justifier le groupe de la matire morte ou non immdiateinent
irivante.
On pourra s'tonner d'un pareil groupe de matire dans un
organisme par essence vivant
;
mais on va saisir sa ralit, et,
mieux mme, sa ncessit.
Ncessit apriori de la matire morte .

L'existence del m-
tire morte est non seulement relle; elle est ncessaire, a priori,
ds qu'un organisme, c'est--dire une runion de cellulesvivantes.
se constitue. Seule une matire non vivante pouvait remplir le
rle qui s'impose alors.
En effet, des cellules vivantes s'assemblant, quelle condition
primordiale s'impose elles ? Pour qu'elles continuent vivre,
il faut que des matriaux de rnovation leur parviennent inces-
samment, et, donc, qu'elles se trouvent en rapport, d'une faon
ou d'une autre, avec le milieu vital. La dialyse peut la rigueur
tablir ce rapport entre une cellule et une cellule voisine'
;
1. Il l'iiul bien se S'iftlm' loutefois d'exagrer ces phnomnes d'osmose dont
les cellides seraient le sige. Tous les ouvrages actuels de zoologie, de physio-
logie compare, d'emhr5rologie, etc., s'en servent chaque page pour expliquer
la nutrition, parlent de cellules qui se transmettent de l'une l'autre les mat-
riaux de rnovation. Or, ces phnomnes osmotiques traoers la cellule ne
sont rien moins qu'assui's. Il est vident que la cellule est permai)le cer-
taines suhstanccs alimentaires ; sans quoi, moins d'englobemeuts de nature
amiltode, elle ne pourrait effectuer sa nutrition. Mais il n'est aucunement
dmontr d'abord que ces substances peuvent traverser la matire proloplas-
nii(iue de plusieurs ranges de cellules, pour tre employes par des cellules
plus profondment situes. Le fait que, d'une faon gnrale, les cellules orga-
niques, qui ne baignent pas directement dans les plasmas vitaux, se trouvent
isoles l'une de l'autre par une matire non protoplasmique qu'imliibe le milieu
vital, semble montrer que la nutrition ne saurait s'effectuer par osmose
travers la matire prolo|)lasmique d'antres cellules. En outre, des travaux trs
prcis font voir c[ue la permabilit de la cellule vivante aux diffrentes sub-
JUSTIFICATION DE LA MATIRE MORTE . 103
elle cesse de le pouvoir ds que la couche cellulaire augmente
en paisseur. Qu'on imagine un bloc compact de cellules, sans
aucune matire intercellulaire, sparatrice, la nutrition pourra
s'accomplir pour les cellules superficielles du bloc
;
elle ne le
pourra plus pour les cellules centrales, voues par consquent
la mort. Il est impossible d'imaginer une disposition des cel-
lules (disposition toile des cellules conjonctives par exemple),
qui s'oppose par elle-mme leur tassement, et laisse pntrer
entre elles le milieu vital. Le milieu vital, purement liquide, n'offre
aucune rsistance. Aussitt que la colonie cellulaire atteindra
une certaine masse, la pesanteur accolera les cellules et pro-
duira le bloc massif. D'o la ncessit vidente d'une matire de
soutien particulire, s'interposant entre les cellules, les main-
tenant, les isolant, et au travers de laquelle leur parviennent,
par osmose, les substances propres la vie,

matire de
soutien par consquent qui ne saurait tre une matire
vivante, puisque, si elle tait une matire vivante, elle
absorberait les substances, au lieu de les vhiculer ;
elle
composerait avec les cellules un bloc massif vivant et non le
bloc fouill, creus de galeries, seul compatible avec la vie.
slaiiccs dissoutes dans les plasmas, est extraordinairement rduite. La cellule
vivante, par exemple, n'est permable aucun sel (Hugo de Vries, 1871, Arch.
Nerlancl.,6, 1 17
;
Massart, 1889, Arch.de biol., 5,515 ;
Overton, 1895, Vlertel-
jahresb. cler Naturf. Ges. in Zurich, Jahrg. 40, et Zeilschr.f. phijsikal. Chem.,
22, 189; GrYiNS, 1896, Arch.
f.
gesammte PhysioL, 63, 8G ;
Hedin, 1897, Arch.
/'. gesainmle PhysioL. 68. --9), sauf quelques sels d'ammonium. Hamburger a
moutr d'autre part (1895, Revue de md., p. 918)
que le globule rouge bmatolyse
vis--vis d'une mme concentration molculaire, dans son srum dilu aussi bien
que dans une solution saline pure, ce qui tablit que la molcule albuminode du
srum a la mme valeur osmotique, vis--vis de la cellule, qu'une molcule saline,
et par consquent qu'elle ne pntre pas cette cellule. On sait en effet qu'aussitt
qu'une molcule dissoute pntre la cellule, elle cesse de lui faire quilibre et
que l'bmatolyse se produit, s'il s'agit du globule rouge (Hamburger, 1886,
Arch. Anal, und PhysioL, \^. 481 ; Klebs, \881 ,Berichl. der deutsch. botanisctt.
(iesellsch.,5, l87
; Hugo de Vries, 1888, Arch. Nerland..
22, :?8i, et 1889, Botan.
Zeit.,
47, 309 et
:"25
;
Massart, Gryns, Heoin, loc. cit. plus baut; Eykmax, 1897,
Arch. gesam. PhysioL,
68, 58: Quinton, 1901, C. R.,
132, 347, 43-2). Ainsi,
la cellule n'est aucunement l'lment ouvert, traversable, que supposent les
ouvrages classiques
;
elle est, avant tout, un lment clos. Cette notion ne
conduit pas nier les pbnomnes osmoliques dont l'organisme est le sige
(osmose du plasma sanguin, par exemple, travers la paroi des capillaires, etc.);
ces pbnomnes osmotiques sont dmontrs par ailleurs avec certitude
;
mais la
voie qu'ils empruntent pour s'accomplir n'est probablement pas la voie cellulaire;
ils ne s'effectuent peut-tre qu' travers les couches de ciment intercellulaire.
Dans l'pithlium stratifi, par exemple, nous avons vu plus baut que le ciment
seul fixe avec nergie l'argent, ce qui semble bien montrer que seul il est le lieu
de passage des molcules dissoutes, l'exclusion de la cellule qui ne se colore pas.
104 II. I.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
La ncessit de cet isolement cellulaire est si forte qu'il n'y a
pour ainsi dire pas d'exemples de tissus cellules compactes,
dpourvus de substance sparatrice.
Enfin, ds que l'organisme devient un peu important, et sur-
tout ds que, de la vie aquatique, il passe la vie terrestre o la
pesanteur se fait plus fortement sentir sur des tissus que l'eau
ambiante ne soutient plus (le systme osseux ne prend du dve-
loppement que chez les organismes ariens seuls), des pices
d'une autre nature, des pices rsistantes, rigides, lui devien-
nent ncessaires, non plus pour assurer sa vie de nutrition imm-
diate, mais ses formes, son mouvement, sa vie de relation, la
suspension, le jeu, l'indpendance des organes (rle des fais-
ceaux de fibrilles, des cartilages, des os).
Or, la rsistance, la rigidit ne sont pas des caractres de la
cellule vivante, par essence mallable et mollet La matire
appele jouer ce rle de rigidit ne saurait donc tre encore
de la inatire vivante. L'organisme va devenir crateur de
matire morte.
Ralitde la matire morte [preuves histologiques, physiolo-
giques, chimiques).

Il reste justifier ce caractre de matire
morte, propre tout un groupe d'lments de l'organisme viA^ant.
Cette justification est facile. La matire doue de vie, d'une part,
la matire non doue de vie, d'autre part (matire non vivante
ou morte), offrent des caractres tout fait tranchs, qui les dis-
tinguent avec force l'une de l'autre. Quels sont ces caractres,
et dans quel groupe viennent se ranger naturellement les l-
ments dont il est question ici ?
Histologiquement, physiologiquement, chimiquement, la ma-
tire vivante (ou cellule vivante) est une matire :
1
protoplas-
mique, d'aspect granuleux, doue d'un noyau ;
2
drivant d'une
forme cellulaire semblable, pouvant donner naissance, par divi-
sion, une autre forme cellulaire semblable
;
3
ne vivant que
sous la condition d'un perptuel renouvellement, en continuelle
instabilit et usure, absorbant, respirant, excrtant, ncessitant
1. La caractristique chimiquo de toute cellule vivante est do contenir environ
7.5 pour IflO d'eau, 24 pour 100 de matire organique, et 1 pour 100 de matire
minrale. Cette composition interdit toute rigidit la cellule. Certaines cellules
scrtent des pices rigides qui lui restent adjointes (carapaces de certains
Protozoaikes, spicules de Spoinotaires, cnidocils des Hydrozoairbs, etc.). Mais
ce sont l de vraies crations de matire morte, au mnie titre que la substianc
fondamentale du carti^ge, de l'os, etp,
JUSTIFICATION DE LA MATIRE MORTE. 105
donc incessamment un milieu nutritif et pur;
4
doue de pro-
prits physiologiques spciales : irritabilit, contractilit, raoti-
lit, etc. ;
5
doue de ces proprits l'tat de vie seulement, ces
proprits disparaissant h la mort
;
6
facilement attaquable
enfin par la plupart des ractifs chimiques;
7
trs putrescible
;
8"
trs digestible, etc. ; et
9
compose suivant des proportions
peu prs fixes : 75 centimes d'eau, 24 centimes de' matire
organique, 1 centime de matire minrale.
La matire non doue de vie, quelque rgne qu'elle appar-
tienne, prsente simplement les caractres inverses :
1
elle n'a
pas d'abord l'aspect protoplasmique, nucl, etc.
;
2
ne drive
jamais d'une matire semblable elle-mme, ne se reproduit
pas ;
3
subsiste sans renouvellement, n'absorbe pas, ne respire
pas, ne scrte pas, ne ncessite aucun milieu nutritif:
4-5
jouit
de ses proprits spciales en dehors de tout tissu vivant
;
6
est par essence fixe et stable;
7
le plus souvent imputres-
cible;
8"
indigestible (exception faite pour certaines matires
mortes d'origine vivante : tissus animaux et vgtaux, sucre,
alcool, etc.) ;
9
sa composition chimique enfin varie selon chaque
corps.
Or, en possession maintenant de ces neuf caractres parfai-
tement dfinis et tranchs, sur lesquels il ne saurait
y
avoir au-
cun dsaccord et qui distinguent si fortement la matire morte
de la matire invante, il nous est facile de montrer que tout le
groupe d'lments organiques que nous avons rang dans le
groupe de la matire morte, est bien en effet de la matire morte.
Nous examinerons d'abord les lments composant le sous-
groupe de la matire morte extra-cellulaire.
\
Au point de vue de l'aspect, aucun de ces lments n'offre la
contexture typique de la matire vivante-, pas d'aspect proto-
plasmique, pas trace de noyau : la substance unissante du tissu
muqueux, la substance fondamentale du cartilage, l'exsudat
interpithlial, sont des matires transparentes, plus ou moins
solides, mais amorphes, sans forme; les faisceaux de fibrilles
conjonctives sont des faisceaux, nous, par intervalle, de fils trs
fins; les fibres lastiques sont composes d'une multitude de
grains placs bout bout ; la substance fondamentale de l'os est
pierreuse, ainsi que l'mail de la dent.
2
Au point de vue de l'origine et de la reproduction, laucun
de ces lments ne drjve
d'ui
li'aerjt semblable lui-mme,
106 II. /.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
ni ne peut donner naissance un autre lment semblable ;
tous
sont des produits immdiats ou mdiats de l'activit cellulaire,
produits qui sont des derniers termes, et non pas des clianons
entre d'autres chanons semblables.
3"
Au point de vue de la vie chimique, aucun de ces lments
ne parat en continuelle instabilit et usure; aucun ne semble
absorber, respirer, scrter, ncessiter un milieu nutritif et
pur : le phnomne est frappant au premier chef pour l'mail,
qui est le type par excellence, dans l'organisme, de la matire
morte\ l'mail, une fois form, subsiste tel quel, jusqu' la mort
de l'individu, sans usure autre que l'uaure mcanique, sans
renouvellement, sans aucune activit chimique; il repose enti-
rement sur la couche osseuse de l'ivoire, et ne possde donc
aucun contact avec le ?nilieu vital; il n'absorbe pas, ne respire
pas, ne scrte pas. Les autres lments n'ont pas sans doute
une stabilit aussi complte; les substances osseuse, cartilagi-
neuse, unissante, interpithliale, les faisceaux et les fibres doi-
vent subir une lente usure, puisque des cellules formatives de
ces diffrentes substances restent incluses dans les tissus osseux,
cartilagineux, etc. ;
mais ce n'est plus l l'usure physiologique
typique
;
aucun milieu vital ne pntre en effet la substance fon-
damentale mme de l'os; la circulation est galement fort rduite
autour des faisceaux conjonctifs et des fibres lastiques, partout
o les cellules conjonctives ne sont pas abondantes.
4"
Au point de vue des proprits physiologiques (irritabilit,
contractilit, motilit, etc.), aucun de ces lments n'est irri-
table, contractile, mobile; tous sont intimement inertes.
5'^
Au point de vue des proprits sur le tissu vivant et sur le
tissu mort, tous ces lments conservent aprs la mort les pro-
prits qui les caractrisaient sur le tissu vivant. Tandis que la
cellule musculaire, matire vivanle, perd rapidement ses pro-
prits de contractilit sur le tissu mort, la fibre lastique au
contraire conserve toutes ses proprits aprs la mort de l'indi-
vidu. Les ligaments jaunes, sur un cadavre, sont aussi parfai-
tement lastiques que sur le sujet vivant; ils rsistent trs long-
temps la putrfaction en conservant leur lasticit ; si un
fragment de ligament lastique est soumis la dessiccation, il
devient dur, rigide, et perd, cela va sans dire, son lasticit ; mais
s'il est alors plong dans l'eau et s'en imbibe, les fibres lastiques
reprennent leurs dimensions primitives et en mme temps leurs
JUSTIFICATION DE LA MATIERE MORTE. 107
proprits (Mathias DuvAL, 1897, p. 409). Les substances osseuse,
cartilagineuse, l'mail conservent manifestement leurs proprits
sur l'individu mort.
6
x\u point de vue de la rsistance chimique, la plupart de ces
lments sont beaucoup plus difficilement attaquables par les
divers ractifs que les substances albuminodes proprement dites;
l'ossine (substratum organique de l'os, du cartilage, des fais-
ceaux conjonctifs), l'lastine (substratum organique des fibres
lastiques) rsistent aux acides tendus qui agissent au contraire
sur les matires albuminodes : elles sont difficilement prcipi-
tables, solubles, etc.
7
Au point de vue de la digestibilit, mme rsistance
; elles
ne sont que difficilement attaques par le suc gastrique et pan-
cratique, qui agissent au contraire d'une faon parfaite sur
tous les matriaux d'origine vivante. Au sortir de l'estomac, l'os,
le cartilage, les membranes, les aponvroses, les tendons, le
tissu lastique sont peine altrs, et se retrouvent jusque dans
les excrments (Armand Gautier, 4897, p.
536 et o81). En outre,
la glatine (produit de transformation de l'ossine), bien qu'elle
soit absorbe, est incapable, de par sa composition chimique,
de maintenir l'quilibre azot chez l'animal qu'on en nourrit
(^'oIT, d'aprs Lambling, 1900, Trait de pathologie gnrale de
Bouchard, III,
98).
8
Au point de vue de la putrescibilit, rsistance toujours
semblable : tandis que les tissus' composs surtout de matire
vivante (tissus glandulaire, musculaire, crbral, endoth-
lial, etc.] sont trs rapidement putrfis (Bichat, 1821, Anatomie
gnrale, III, 307;

IV,
20),
les tissus composs de matire
morte rsistent remarquablement : l'mail, la substance osseuse
sont imputrescibles, comme le prouvent suffisamment tous
les restes fossiles; dans l'os expos la putrfaction, les cel-
lules osseuses, qui sont de la matire vivante, pourrissent rapi-
dement; la substance fondamentale (ossine et sels) subsiste
sans altration. Aprs l'os, Bichat donne le cartilage comme le
plus rebelle la putrfaction: Au milieu d'un cadavre tout
putrfi, on trouve ce tissu presque intact, conservant son appa-
rence, sa texture, souvent mme sa blancheur naturelles ;
les
membres gangrens nous offrent sur le vivant une semblable
disposition. J'ai conserv pendant trs longtemps, dans l'eau, des
substances cartilagineuses qui n'y ont t nullement altres,
d08 TI. I.

DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
except un peu dans leur couleur ; il faudrait peut-tre plus d'un
an pour les rduire cette pulpe mollasse, muqueuse, fluente o
la macration amne la plupart des organes (III, 167). Les
tendons, les ligaments, les aponvroses, les membranes sreuses
(plvre, pritoine, pricarde, arachnode), tous ces tissus princi-
palement composs de faisceaux de fibrilles, de fibres lastiques
et de substance unissante, rsistent galement d'une faon remar-
quable la putrfaction : Expos la macration dans une
temprature moyenne, le tissu fibreux (tendons, ligaments, apo-
nvroses)
y
reste longtemps sans prouver d'altration : il con-
serve son volume, sa forme, sa densit; peu peu, cette densit
diminue, le tissu se ramollit, mais il ne se dilate pas, ne se
boursoufle pas
;
enfin, au bout d'un temps trs long, il finit
par se changer en une pulpe mollasse, blanchtre... : l'eau dans
laquelle il a macr donne une odeur moins infecte que celle
qui a servi la macration de la plupart des autres systmes:...
au milieu de tissus pourris et dsorganiss de nos cadavres
d'amphithtre, on trouve le tissu fibreux presque intact (Bichat,
1821, III, 208-210). ))
De mme pour les membranes sreuses,
Bichat signale le pritoine presque intact, tout tant putrfi
autour de lui (IV, 126) : Les artres galement se pourrissent
avec beaucoup de difficult
;
pendant un certain temps, elles
sont presque incorruptibles, comme le cartilage et le fibro-carti-
lage. Une artre traverse un tissu putrfi sans montrer d'alt-
ration, et aussi bien sur le sujet vivant que sur le sujet mort
(II, 46). Or les lments rsistants de l'artre sont la fibre
lastique et le faisceau conjonctif, qui forment la partie la plus
importante de la paroi.

Enfin, le tissu conjonctif lche ne se
pourrit que difficilement aussi (I, 161), mais plus facilement que
les tissus prcdents, dont il est loin d'avoir en' effet la consis-
tance en matiore morte.
9
Au point de vue de la composition chimique, tous ces l-
ments composant la matire morte diffrent profondment des
lments composant la ?no!?V<?yryan?e : A.) Quant aux propor-
tions d'eau, de matire orqanique et de matire minrale : la
matire irivatite est invariablement compose, comme propor-
tion, de 75 parties d'eau, 24 parties de matires organiques, 1 de
matire minrale ; ces proportions n'existent plus pour la matire
morte. Dans l'os, par exempl(\ la proportion d'eau peut tomber
\\. 16, elle tombe
^ dans l'mail, tandis que la proportion des
JUSTIFICATION DE LA MATIRK MORTE . 109
matires minrales s'lve 70 dans l'os, 95 pour 100 dans
l'mail.

B.) Quant la nature des mallres minrales : on verra
dans la suite, au Chapitre Yl, que, tandis que la matire min-
rale de la matire vivante est base de phosphate alcalin, la
matire minrale de la matire morte est base de phosphate ou
de carbonate terreux.

C.) Quanta la nature des matires orga-
niques : tous les lments composant la uatire morte possdent
une trame de matire organique : ossine, pour les faisceaux
de fibrilles et l'os
;
ossine et chondromucode, pour le carti-
lage; lastine, pour les fibres lastiques; conjonctine, pour
les divers lments du tissu conjonctif, etc.; or, toutes ces
matires organiques, absolument spciales ces lments,
ont une composition chimique particulire : tandis que les
matires albuminodes proprement dites (affrentes ou destines
la matire vivante) se dcomposent toutes, sous l'action de
certains ractifs, en glucoprotines inddoublables, leucine,
tyrosine, etc., l'ossine, l'lastine, le chondromucode, la con-
jonctine ne se dcomposent jamais, sous l'action des mmes
ractifs, en glucoprotines, ni en tyrosine; les ractions de colo-
ration (xanthoprotiques, biuret, Millon), communes toutes les
matires albuminodes proprement dites, ne valent plus, du
moins en groupe, pour l'ossine, l'lastine, le chondromucode,
la conjonctine, etc. ;
enfin, comme il a t dj dit, l'ossine,
l'lastine, le chondromucode, la conjonctine, etc., rsistent
d'une faon plus ou moins complte tout un ensemble de rac-
tifs (chimiques, gastrique, pancratique, etc.) qui agissent au
contraire sur les matires albuminodes proprement dites : il en
rsulte ce fait remarquable, qu'en dehors de toute ide tho-
rique, les chimistes ont t amens crer, en opposition au
groupe des matires albuminodes proprement dites, un groupe
spcial (groupe des matires albumodes), constitu justement
et exclusivement par les matires organiques formant la trame
des lments qui composent le prsent groupe de la matire
morte (ossine, chondromucode, lastine, conjonctine,

fibrone, spongine, chitine, chonchioline, etc., trames organi-
ques de la soie, de la substance fondamentale des Eponges, de
la carapace des Crustacs, de la coquille des Mollusques,

substances auxquelles se joint encore la kratine, que nous
allons examiner").
no II. /.
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
Nous ne nous sommes occups en effet dans ce long dvelop-
pement, que des lments composant le sous-groupe de la
matire morte extra-cellulaire. Reste justifier la classification,
dans le groupe de la matire morte, des lments composant le
deuxime sous-groupe, celui de la matire cellulaire.
Les lments composant un ongle, un poil, etc., sont bien
des cellules, noyau encore visible, mais non plus des cellules
doues de vie. Elles n'ont plus aucun des caractres de la cellule
vivante; elles n'ont plus ni irritabilit, ni motilit; elles n'absor-
bent plus, ne respirent plus, n'excrtent plus, ne se reproduisent
plus
;
le milieu vital n'arrive pas jusqu' elles
;
les dernires rami-
fications nerveuses s'arrtent dans l'pithlium au-devant de la
couche qu'elles constituent : elles sont fixes et stables ; leur pro-
portion en eau, en matire organique, en matire minrale,
n'est plus celle de la cellule vivante (cheveux: eau, 13 centimes;
matire organique, 80 centimes; matire minrale, 7 centimes);
la composition de leur matire minrale n'est plus base de
phosphate alcalin, mais de silicates, de phosphates, de carbo-
nates terreux, etc.; leur protoplasma granuleux, enfin, est rem-
plac par une substance nouvelle, de nature organique, la kra-
tine. Or, cette substance, plus encore que l'ossine, l'lastine, le
chondromucode, etc., prsente les caractres de la matire
morte. Elle est particulirement rsistante aux divers ractifs, im-
putrescible, indigestible. L'eau bouillante, mme prolonge, ne
la coagule ni ne la dissout; les acides tendus, les carbonates
alcalins eux-mmes, sont sans action sur elle
;
aucun suc digestif
ne l'attaque; les matires kratinises traversent le tube digestif
tout entier
;
on les retrouve telles quelles dans les excrments.
Ainsi, tous les lments organiques composant le groupe de
la matire morte, form plus haut, sont bien effectivement de la
matire morte.
Le groupe et sa dnomination sont justifis.
Rsum du Chapitre, et conception de l'organisme.

Rsu-
mons ce Chapitre, particulirement au point de vue de la con-
ception qu'il nous donne d'un organisme.
Tout organisme est compos :
1
d'un milieu vital baignant toute cellule doue de vie
;
2
de cellules vivantes, dont tout l'ensemble forme le groupe
de ce que nous avons nomm la matire vivante, et dont le jeu
RSUM. 111
constitue la vie gnrale de l'organisme,

cellules qui peuvent
ou baigner directement dans le milieu vital (cas des cellules du
sang, de la lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), ou
n'y baigner qu'indirectement^ par l'intermdiaire de la substance
fondamentale au milieu de laquelle elles sont encastres, mais
que pntre intimement le milieu vital (cas des cellules pith-
liales, cartilagineuses, conjonctives, etc.)
;
3
d'une matire morte, cration immdiate de la cellule,
jouant dans l'organisme un rle purement physique et mca-
nique, d'union, d'isolant, d'architecture ou de soutien
;
4
d'une matire scrte, diverse, rsultat de l'activit cellu-
laire en vue des besoins organiques.
Nous avons donc maintenant une vue claire du milieu vital
d'un organisme. Il ne reste plus qu' montrer, ce qui est l'objet
de cet ouvrage, que ce milieu vital, chez tous les organismes de
la srie zoologique
S
est rest le milieu marin originel des pre-
mires cellules animales.
I. Sauf quelques exceptions, qui semblent ne se rfrer d'ailleurs qu' des
organismes dclius.
CHAPITRE II
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL
DES CELLULES, CHEZ LES SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SCYPHO-
ZOAIRES ET QUELQUES CHINODERMES
Rsum du Chapitre.

Les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scy-
PHozoAiREs sunt essentiellement constitus par trois feuillets : le premier,
externe, revtant toute la surface de l'animal et compos gnralement
d'une unique couche de cellules
;
le second, moyen, substance fondamen-
tale conjonctive enclavant d'assez rares cellules; le troisime, interne, limi-
tant toujours les cavits intrieures de l'animal, et, comme le premier
feuillet, compos en rgle gnrale d'une couche unique de cellules.
Les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires tant presque exclu-
sivement marins et leurs cavits intrieures tant toujours pntres par
l'eau de mer extrieure, il en rsulte dj que les cellules composant leur
premier et leur troisime feuillets sont expressment des cellules marines.
L'eau de mer pntrant, d'autre part, par dialyse, dans la substance fon-
damentale du feuillet moyen, il en ressort, en dfinitive, que toutes les
cellules de l'organisme sont au contact marin, soit directement, soit indi-
rectement, par imbibition de la substance fondamentale conjonctive.
Les cHiNODERjiEs Ont pour milieu vital de leurs cellules, outre leurs plas-
mas d'imbibition, les trois plasmas :
1 del cavit gnrale;
2
du systme
ambulacraire; 3 du systme hmolympbatique. Ces ti'ois plasmas peuvent
communiquer entre eux. Or, chez les Astrides, le systme ambulacraire,
chez les Crinodes, la cavit gnrale communiquent directement avec l'eau
de mer extrieure. Chez les Crinodes, les tubes qui relient l'extrieiu" la
cavit gnrale et qui peuvent s'lever plusieurs centaines, sont munis de
cils vibratiles qui tablissent un courant continu d'eau de mer, laquelle ne
pntre pas seulement la cavit gnrale, mais directement aussi le systme
ambulacraire, ouvert dans cette cavit.
Le milieu vilal des cellules organiques est donc ici encore, comme chez
les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires, le milieu marin lui'
mme.
Dans ce Chapitre et dans les suivants, nous allons tablir que
la vie animale, en crant des organismes de plus en plus com-
pliqus et indpendants, a toujours tendu maintenir, pour
milieu vital des cellules, un milieu marin.
Nous avons vu dans le Chapitre prcdent que ce niilieu vital
SPONGIAIRES.
113
des cellules se compose, dans chaque organisme, de deux
sortes de plasmas, les uns qu'on peut nommer les plasmas
libres (ceux du sang, de la lymphe, de la cavit gnrale, etc.),
les autres qui sont des plasmas d'imbibition. Tous ces
plasmas n'en faisant qu'un, ainsi que la dmonstration en a
t fournie au paragraphe justificatif, il nous suffira toujours
d'tablir que l'un quelconque des plasmas libres (les plus acces-
sibles l'investigation) est une eau de mer naturelle ou reconsti-
tue, pour tablir par cela mme que le milieu tout entier, bai-
gnant directement ou par dialyse toutes les cellules organiques,
est un milieu marin. Toutefois, les trois premiers groupes dont
nous allons traiter (Spongiaires, Hydrozoaires, Sgyphozoaires)
possdant une organisation tout fait spciale, qui ne comporte
ni systme sanguin, ni systme lymphatique, ni mme de cavit
gnrale, nous dmontrerons en particulier, pour chacun de leurs
tissus, la vie marine de leurs lments.
Nous tudions dans ce Chapitre les plus simples et les moins
indpendants des organismes animaux, ceux qui ont encore pour
plasma libre (ou pour liquide en tenant lieu) l'eau de mer elle-
mme.
Spongiaires.

Les Spongiaires, nous l'avons vu T,
//,
page 59,
sont des organismes essentiellement marins. Le groupe com-
prenant :2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles, une
seule famille appartient aux eaux douces. Faisons-en abstrac-
tion pour l'instant.
Anatomiquement, les Spongiaires sont constitus par trois
'feuillets : un premier feuillet, externe, compos d'une unique
couche de cellules minces, aplaties, situes au contact direct
de l'eau de mer; un second feuillet, moyen, peu pais, de
nature conjonctive, compos d'assez rares cellules, enclaves
dans une substance fondamentale semblable celle de tous les
tissus conjonctifs ;
un troisime feuillet, interne, compos
comme le premier d'une unique couche de cellules, et formant
le revtement des innombrables canaux qui parcourent l'orga-
nisme entier.
Ces canaux internes sont remplis d'eau de mer. Ils commu-
niquent avec le dehors. Ils jouent, chez l'Eponge, le rle des vais-
seaux capillaires chez les organismes levs. Certaines des
cellules de leurs parois sont diffrencies dans le sens vibratile.
QUINTON. 8
114 II. II.

MAINTIEN CHEZ LES CLENTRS.
Elles dterminent par leurs battements rguliers un courant
continu d'eau de mer, qui, appele de l'extrieur, apporte aux
cellules organiques (rle exact et ultrieur du sang) l'oxygne et
les matriaux nutritifs ncessaires la vie.
Ainsi:
4
Toutes les cellules du premier feuillet de l'Eponge sont au
contact direct de l'eau de'mer.
2
Toutes les cellules du troisime feuillet sont galement au
contact direct de l'eau de mer.
Restent celles du second feuillet. Or, par dialyse, elles sont
encore au contact marin. En effet, la substance fondamentale,
qui les entoure, n'est spare de l'eau de mer extrieure que par
le premier ou le troisime feuillet, c'est--dire par une unique
couche de cellules aplaties, semblables celles qui constituent,
chez les Vertbrs, la jDaroi des vaisseaux capillaires, au travers
de laquelle la diffusion est si intense. La diffusion travers ces
deux couches cellulaires de sparation est donc dj peu dou-
teuse. Elle sera mise hors de doute dans le Chapitre suivant, oif
nous verrons une dialyse si nergique s'effectuer, au travers de
parois incomparablement plus paisses, chez tous les Invertbrs
marins, c'est--dire chez des organismes autrement levs et
protgs. D'autre part, la substance fondamentale du tissu con-
jonctif de l'Eponge ne se distingue pas des substances similaires
tudies dans le Chapitre prcdent. Elle est hyaline^ transpa-
rente, d'une consistance variable, souvent trs faible, jamais
suprieure celle du cartilage, supportant peine, parfois, ses
spicules squelettiques, permettant toujours aux globules blancs
de se dplacer par l'effet de leurs mouvements amibodes. La
diffusion travers cette substance est donc certaine. L'eau de
mer, par consquent, l'imprgne, comme le plasma vital, chez les
Vertbrs, imprgne les substances fondamentales des tissus
conjonctifs, cartilagineux, pithliaux. Les cellules qui s'y trou-
vent enclaves, c'est--dire les cellules du deuxime feuillet, se
trouvent donc au contact marin.
Toutes les cellules de ponge sont ainsi des cellules
marines,

la plupart, situes au contact direct de l'eau de mer,


les autres un contact moins immdiat, mais non moins effectif ^
1. Les cellules du premier et du Iroisiine feuillet, situes au coutact direct
de l'eau de mer, spnt : des cellules pithiiales pavimonteuses simples, des
cellules pithiiales eucorc amibodes, des cellules pithiiales vihratiles haute-
HYDROZOAIRES. H".
IIydrozoaiues.

Comme les Spongiaires, les Hydrozoaires sont
des organismes essentiellement marins. Le groupe comprenant
2 classes, 11 ordres, 66 familles, quatre familles seules appar-
tiennent aux eaux douces. Faisons-en, comme tout l'heure,
abstraction.
Les Hydrozoaires, au point de vue qui nous occupe, prsentent
deux types anatomiques.
Dans le premier, l'organisme est simplement compos par deux
feuillets, l'un, ectodermique, revtant la surface externe de
l'animal, l'autre, endodermique, revtant sa cavit gastrique
intrieure. Ces deux feuillets sont bien spars par une substance
fondamentale laquelle on donne le nom de msoderme, mais
ce
msoderme ne renferme aucun lment cellulaire.
L'ectoderme et l'endoderme ont une structure trs analogue.
Ils sont composs l'un et l'autre par une unique couche de cel-
lules pithliales. Comme cet ectoderme est au contact direct
de l'eau de mer extrieure et que l'endoderme est galement au
contact direct de l'eau de mer, laquelle pntre librement dans
la cavit gastrique intrieure, il en rsulte que toutes les cellules
de l'organisme sont au contact marin. Seules, quelques cellules
pithlio-nerveuses ont quitt la priphrie et se trouvent encla-
ves dans la substance fondamentale qui soutient l'pithlium.
Mais cette substance devant tre imbibe d'eau de mer, comme
nous l'avons montre imbibe du plasma ambiant chez les Ver-
tbrs, p.
99-102, les cellules qu'elle encastre se trouvent encore,
par dialyse, au contact marin.
Ce type anatomique est remarquable, parce qu'il montre un
organisme presque tout entier compos de cellules immdiate-
ment msirmes, et de cellules atteignant dj un haut degr de
diffrenciation. Les couches ectodermique et endodermique com-
prennent, en effet :
1
des cellules simples, pithliales, pou-
voir amibode, fonction prhensive et digestive;
2
des cellules
glandulaires, granulations et fonctions scrtantes diverses
;
S"" des cellules pithlio-musculaires
;
4
des cellules pithlio-
nerveuses,

ces deux sortes de cellules composes de deux par-
meiit diffrencies, des cellules pilhlio-Tierveuses.

Les cellules du feuilles
msodermique, enclaves dans la substance fondamentale du tissu conjonctif,
sont : des cellules conjonctives toiles, simples, des cellules conjonctives
amibodes, des cellules conjonctivo-musculaires, des cellules squelettiques, dos
cellules sexuelles.
116 II. II.

MAINTIEN CHEZ LES CLENTERES.
ties, l'une pithliale, au contact marin, l'autre, profonde, cou-
rant sous l'pithlium, s'y intriguant et formant tout un rseau
sensitif et contractile;
5
des cellules cnidocils, lments hau-
tement diffrencis, la fois contractiles, urticants et arms
d'une pointe en spirale qui se dvagine et se replie la volont
de l'animal.
Les IIydrozoau^es du second type anatomique continuent tou-
jours prsenter le plus grand nombre de leurs cellules au con-
tact immdiat de l'eau de mer, exactement comme dans le type
prcdent ;
mais l'animal possde ici un msoderme avec cellules
conjonctives et quelc|ues faisceaux musculaires internes, ainsi
que des appareils sensoriels o les cellules pithlio-nerveuses
s'tagent et forment plusieurs assises.
Ces diverses cellules intrieures n'en restent pas moins, par
dialyse, au contact effectif de l'eau de mer comme dans les cas
ordinaires d tissus conjonctifs et d'pithliums stratifis. Il n'y
aurait qu' reprendre ici l'argumentation tenue tout l'heure
pour les Spongiaires.
La substance fondamentale du msodernie est, comme chez l'ponge, de
consistance variable, parfois trs faible, parfois gale celle du cartdage.
RMY Perrier (1893, p. 170) donne pour le msoderme des Rhizostomes une
teneur en eau de 95 pour 100. Quand la salure diminue, cette proportion
augmente ; on l'a trouve de 97,9 pour 100 chez Aurlia aurila de Kiel,

preuve directe de l'imprgnation de la substance fondamentale par les sels
marins. Cet cart de 2,9 pour 100 correspond assez exactement en effet
l'cart salin entre l'Ocan et la mer Baltique (voir plus loin, II, VI, page 215).
Certains IIydrozoaires ont leur ectoderme revtu d'une mem-
brane chitineuse, en sorte que les cellules ectodermiques ne sont
plus au contact direct de l'eau de mer. Elles
y
restent cependant
encore par dialyse, ainsi qu'il ressortira du Chapitre suivant o
nous verrons les Arthropodes, par exemple, entirement recou-
verts d'une membrane de ce genre, s'quilibrer aux variations
salines du milieu extrieur, ce qui tmoigne de la permabilit
de pareilles membranes'.
Comme les Spongtatres, les IIydrozoaires sont donc constitus
par un ensemble de cellules, toutes marines,

le plus grand
1. Ciioz l(>s I1yiihozo.\irks (huit la nicnibraii cbitinouso est encrote de sels
calcaires, cette membrane n'adhre ]ihjs l'ecltlerme. Elle l'orme une logo
remplie d'eau de mer dans laquelle l'animal peut mme se dplacer. L'ecloderme
se retrouve donc au contact marin.
CHINODERMES. 117
nombre, situes au contact mme de l'eau de mer, les autres,
son contact moins immdiat, mais non moins effectif.
ScYPHozoAiREs.

Groupc de 3 classes, 2 sous-classes, 16 ordres,


94 familles,

le groupe entier exclusivement marin.
On ne saurait rpter pour les Scyphozoaires que ce qui vient
d'tre dit pour les HyDRozoAiRES. Constitution fondamentale de
l'organisme adulte presque semblable. Type anatomique feuillet
msodermique presque absent chez les Autoscyphaires (des Scy-
phomduses), dpourvu de cellules chez les Acalphes infrieurs
et certains Anthozoaires. Mmes assises ectodermique et endo-
dermique, cellules analogues. Rseaux musculaires et nerveux
sous-jacents, enclavs dans la substance fondamentale de l'pi-
thlium, et mme, quant aux rseaux musculaires, dans celle du
msoderme, dont les cellules musculaires peuvent driver.

La cavit gastrique et toutes ses dpendances, qui, chez les
Hydrozoaires, ne communiquaient avec la mer que par un seul
orifice : la bouche, possdent, en outre, chez certains Scyphozoaires
(Anthozoaires), de nouvelles voies de communication.
Gomme les Spongiaires, comme les Hydrozoaires, les Scypho-
zoaires sont donc composs par un ensemble de cellules, toutes
marines,

la plupart, au contact direct de l'eau de mer,
les autres, son contact moins immdiat, mais non moins
effectif.
En rsum, si l'on peut nommerplas?7ias les liquides extrieurs
et intrieurs qui baignent les lments cellulaires des Spongiaires,
des Hydrozoaires, des Scyphozoaires, on voit que le milieu vital de
ces trois premiers groupes est constitu :
1
Par un plasma extrieur, qui est l'eau de mer elle-mme
;
2
Par un plasma intrieur, qui est l'eau de mer elle-mme
;
3
Par un plasma d'imbibition enfin (pour quelques lments
des premier et troisime feuillets et pour tous ceux du deuxime),
qui, par diffusion, est encore l'eau de mer.
Echinodermes.

Groupe de 2 embranchements, 5 classes,
13 ordres, 55 familles,

le groupe entier exclusivement marin.
Le milieu vital des Echinodermes est constitu, outre ses plas-
mas d'imbibition :
1
par le plasma du liquide de la cavit gn-
rale, liquide extrmement abondant, baignant presque tous les
organes de l'conomie, lesquels sont tous compris, ou peu s'en
faut, dans le clome;
2
par le plasma du liquide du systme
it ti. //.

MAiNfiKN CliEZ LlS CCELENTRES.
ambulacraire, qui dessert spcialement les ambulacres
;
3
par le
plasma du liquide du systme hmolymphatique (L. Roule, 1898,
1, 1:276-1^79), qui engaine les, conduits ambulacraires, les nerfs,
parfois le tube hydrophore, dessert l'appareil plastidogne
et s'alimente en substances nourricires dans le tissu con-
jonctif de la paroi intestinale. Ces trois plasmas n'en font qu'un,
tant parles phnomnes de diffusion dont les minces parois qui
les sparent sont ncessairement le sige, que par les communi-
cations directes qui peuvent s'tablir entre eux. C'est ainsi que,
chez certaines classes, la cavit gnrale communique anatomi-
quement avec l'appareil ambulacraire ou le systme hmolym-
phatique.
Or. l'ensemble de ces plasmas formant le milieii vital, on voit :
1
Chez les Astrides, le systme ambulacraire communiquer
directement avec l'extrieur par un tube, rendu bant grce une
calcification de ses parois, et nomm tube hydrophore
;
2
Chez les Grinodes, ces tubes hydrophores, s'levant parfois
plusieurs centaines, dboucher directement dans la cavit g-
nrale et
y
envoyer continuellement un courant d'eau de mer, par
les battements des cils vibratiles dont les cellules de ces tubes
sont munies. Le liquide de la cavit gnrale est donc une eau de
mer incessamment renouvele. En outre^ le systme ambulacraire
communique largement avec la cavit gnrale, et des chambres
vibratiles, rparties dans diffrents lieux de l'organisme, assurent
la circulation du plasma marin.
dhez les Astrides, et surtout chez les Grinodes, le milieu vital
de l'organisme est ainsi le milieu marin lui-mme.
En rsum, les Spongiauies, les HYDRozoAmES,les Sgyphozoaires et
quelques EghinoderiMes, ouverts anatomiquement au milieu marin
extrieur, ont pour milieu vital de leurs cellules l'eau de mereUe-
mme^
1. Celle eau plus ou moius cliarge, suivant les cas, de prineipes milrilifs.
Mais nous ne considrons, dans cel ouvrage, que la parlie purement minrale
de l'eau de mer et des plasmas. Elle est la seule fondamentale; la parlie orga-
nique est d'un aulre ordre.
CHAPITRE lii
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL
DES CELLULES, CHEZ TOUS LES INVERTBRS MARINS
Rsum du Chapitre.

Tous les Invertbrs marins, ferms anato-
miquement au milieu extrieur, lui sont ouverts osmotiquement. Leur
paroi extrieure est permable : A.) l'eau; B.) aux sels.
L'exprience tablit, en effet, les trois points suivants :
1
Les sels du milieu vital d'un Invertbr marin normal galent toujours
de trs prs ceux du milieu marin extrieur.
2 Si on place un Invertbr marin dans un nouveau milieu, dessal ou
sursal, son milieu vital s'quilibre rapidement la nouvelle salure du
milieu extrieur.
3 Non seulement cet quilibre se ralise par passage d'eau travers la
paroi de l'animal, mais encore par passage de sels.
Le milieu vital des Invertbrs marins communique donc par osmose
avec le milieu extrieur. Au point de vue minral, il est encore le milieu
marin lui-mme.
C'est ce dont tmoigne l'analyse chimique directe, qui donne pour le
milieu vital des Invei'tbrs marins une composition minrale tout fait
voisine de celle de l'eau de mer.
La srie entire des Mtazoaires formant :
15 groupes, 23 embranchements, 61 classes, 208 ordres,
et les Invertbrs marins composant eux seuls dans cette srie :
12 groupes, 18 embranchements, 46 classes, 113 ordres,
de ce Chapitre, et du prcdent, il rsulte dj que :
La majorit des organismes animaux a pour milieu vital des cellules, au
point de vue minral, le milieu marin lui-mme.
Les expriences qui suivent vont tablir que les Invertbrs
marins, ferms anatomiquement au milieu extrieur, lui sont
ouverts osmotiquement. Leur paroi extrieure est permable :
A.) l'eau
;
B.) aux sels. Il en rsulte qu'au point de vue mi-
nral, le milieu vital de leurs cellules est encore le milieu marin
lui-mme.
Travail du Laboratoire marititue du Musum, Saint- Vaast-
120 II. ///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
la-Hougue (^1898),
de la Station zoologique cVArcachon
(1898,
1900)e^G?M Laboratoire de Physiologie pathologique des
Hautes-tudes, du Collge de France
(1900)
'.
Les expriences qui suivent ont t effectues sur 10 espces
marines appartenant 5 groupes ou sous-groupes d'Invertbrs.
Sur ces dix espces, six au moins [Octopus, Sepia, Arenicola, Car-
ci7ius, Maia, Homarus) compientpsirmWes reprsentants les plus
levs de la faune invertbre marine
;
trois appartiennent au
groupe des Arthropodes, si protg contre l'extrieur par sa
cuirasse de chitine, qui revt l'organisme entier. Les rsultats
obtenus, qui se traduisent par une soumission entire de l'orga-
nisme au milieu extrieur, peuvent donc tre tendus a fortiori
tous les Invertbrs marins.
Mthode.

Ces expi'iences portent sur la composition minc'rale com-
pare ;
1"
de l'eau de mer;
2" du milieu vil al des cellules des Invertbr
marins (plasma clomique, plasma hmolymphatique, etc.)- Comme dans
l'eau de mer et dans ces iilasmas, les chlorures eux seuls, l'tat de
chlorure de sodium presque exclusivement, comptent pour les 8i ou 90 cen-
times de tous les sels dissous-, leur dtermination suffit donner une
indication trs approche des sels totaux. Les analyses ci-aprs ont donc
port sur les chlorures. (Dtermination par le nitrate d'argent et le chromale
neutre de potasse.)
Elles ont port indif'remment sur le liquide de la cavit gnrale, sur
celui du systme hmolymphatique, et encore indiffremment sur ces
liquides totaux ou leur plasma, l'exprience ayant montr qu'entre ces
liquides et leur plasma l'cart en sels est ngligeable. Le liquide clomique
et l'hmolymphe sont suffisamment peu riches en lments figurs, pour
que la prsence de ceux-ci, en efi'et, infiue d'une faon sensible sur l'ana-
1. QuiNTON, 1900, C. R., 131, 905-908, 95-2-955.
2. Pour la composilion minrale de l'eau de mer, voir 11, VI,
p.
220-235. Pour
colle des plasmas des Invertbrs marins, voir ici mme, p. 127, analyses Gentu
|)Our le milieu vital du Limule. Giui-iams pour celui de Pinna, Mouuson et
ScHL.'iGDEiNHAUFFEN pouT cclui dc FCtursin.

Pour le milieu vital de l'Astrie,
de l'Holothurie (chinodeumes), du Siponcle (SifLNCULiK.Ns), de l'ApUsie, du
Poulpe (Mollusques), du Maia. du Homard (Arthbopodes), c'est--dire de tpiehiues
Invertbrs marins a[)partenaut plusieurs autres groupes, BoirAzzf (1897)
trouve en Mditerrane, Naples, un point de conglation de 2,10. Ce point
dconglation serait celui d'une solulion dc chlorure de sodium
38b'', 17 pour MOU
(:58,I7 X
0,06= 2,29). Or, connue le milieu vital des Inverlbrs (islonique au
milieu extrieur, ainsi (pi'il rsultera de ce Chapitre) accuserait en Militrrrane
une teneur en clilorures de 35 30 gramnu's ])our IdOO, dont 31 grammes de
chldrure de sodium, on voit que les chlorures constituent eux seuls les 9/10
environ des molcules dissoutes, dceles dans le milieu vital par la cryoscopie.
EXPERIENCES. 12t
lyse^. Cliez l'Arnicole et le Siponcle seuls, le liquide clomique, louche et
trs charg, tait invariablement centrifug.
On trouvera dans un Appendice, la fin du Chapiti^e, la tech-
nique employe pour ces expriences, ainsi que leur dtail. On
prsente simplement ici leur bloc, dans ce qu'il a d'essentiel et
de dmonstratif.
Quatre gi^oupes d'expriences.
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES
Li'Invertbr marin normal a pour milieu vital de ses cellules un liquide
dont la teneur en sels gale de trs prs celle de l'eau de mer.
LeHableau suivant rsume 50 dterminations effectues l'tat
normal sur 10 espces marines appartenant 5 groupes et sous-
groupes d'Invertbrs, et 27 dterminations parallles effectues
sur l'eau de mer o vivaient les animaux expi iments.
Nomlire
fies dlerniinalions
effeclues
sur le
milieu vital
des cellules.
G
122 II. ///. MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
Ce tableau montre
(
quelque fraction prs) l'galit saline qui
existe, l'tat normal, entre le milieu vital de l'animal et le milieu
extrieur.
Les trois groupes d'expriences qui suivent vont dmontrer
que celte galit saline est due un quilibre osmotique tabli
entre les deux milieux travers la paroi extrieure de l'animal,

paroi permable l'eau et aux sels.


DEUXIEME GROUPE D'EXPERIENCES
L'galit saline entre le milieu vital de l'Invertbr marin et le milieu
extrieur rsulte d'un phnomne osmotique.
Les expriences de ce groupe consistent changer l'animal
de milieu, le placer dans une nouvelle eau de mer dilue ou
concentre (par addition d'eau distille ou, au contraire, de
NaCl, KCl, MgCF). Aprs une dure d'exprience indique dans
la colonne des temps, l'animal est retir, saign et analys en
chlorures, ainsi que l'eau dans laquelle il tait plong. Le soin
le plus extrme est pris, en recueillant le licjuide clomique ou
hmolymphatique, pour l'obtenir pur, exempt d'eau extrieure
pouvant provenir du tgument. Le tableau qui suit rsume cette
srie d'expriences.
D
EXPERIENCES; 123
Ce tableau, compar au prcdent, montre toutes les teneurs
salines profondment modifies, tendant l'quilibre avec le
nouveau milieu extrieur. On remarquera, dans la colonne des
temps, avec quelle rapidit le plinomne osmotique peut se pro-
duire.
Reste tablir la nature rellement osmotique du phnomne,
dmontrer qu'il n'est pas d un mlange des deux milieux
par communication anatomique directe. On sait que l'anatomie
nie dj cette communication (sauf pour Asterias).
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES
Ce phnomne est bien de nature osmotique, et non pas d un mlange
des deux milieux par comm.unication anatomique directe.
S'il
y
a communication anatomique directe, le mlange doit
s'effectuer sans qu'il se produise une augmentation ou une
diminution de poids de l'animal, au moins durables, et surtout
se sriant distinctement selon que le milieu extrieur est ou
dilu ou concentr.
S'il
y
a, au contraire, osmose, il doit se produire toujours :
1"
dans une eau de mer dilue, augmentation de poids de
l'animal, par absorption d'eau,
2"
dans une eau de mer concen-
tre, diminution par perte,

augmentation et diminution
durables.
Expriences.
1
Dans Veau de mer dilue.

Dbut de l'exp-
rience minute.
Aplysie I-
124 II. m.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
2
Dans Peau de tuer concentre :
Aplysie.
Temps des
observations.
Qm
Poids
successifs.
310
284
284
AllNICOLE.
Temps des
observations.
Om
2l>
30"!
Poids
successifs
S''-
12,0
II
SiPONCLE.
Temps des
observations.
Om
30m
Ih
30m
21' 30m
Poids
su-ccessifs.
30
2'.l
27,0
27
26,3
Il
y
a donc : aiigmentatiHi de poids de l'animal dans le milieu
hypotonique, diminution dans le milieu hypertonique, constance
quand l'quilibre est tabli,

caractres propres du phnomne
osmotique. La physiologie aboutit donc, comme l'anatomie, la
ngation d'une communication directe. L'osmose seule est en jeu.
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES
La paroi de l'Invertbr marin est permable non seulement
l'eau, mais encore aux sels.
La permabilit l'eau de la paroi extrieure de l'Invertbr
marin rsulte des deux groupes d'expriences qui prcdent. Le
dernier groupe d'expriences va tablir que cette paroi est encore
permable aux sels.
Trois sries d'expriences concordantes.
Premire srie.

On verse dans un cristallisoir un volume
connu d'eau de mer dilue ou concentre, dont le titre en chlo-
rures est connu. En multipliant le volume par le titre, on a la
quantit de chlorures totale contenue dans le cristallisoir. Le
poids du cristallisoir, avec son eau, est soigneusement dter-
min. L'exprience consistera:
1
placer dans cette eau un
animal {Aplysia punctala) pralablement rinc dans une eau de
mme composition, puis goutt ;
"1"
dterminer dans la suite,
par des peses (l'animal tant soulev pour un moment au-des-
sus de son milieu), la (juantit d'eau gagne ou perdue par le
cristallisoir;
3
dtei'miner au lunic instant le nouveau titi'c
en chlorures de cette eau. Vax multipliant le nouveau volume par
le nouveau titre, on aura encore la quantit totale de chlorures
EXPERIENCES. 125
contenue, cet instant, dans le cristallisoir et, par comparaison
avec les chlorures initiaux, la preuve du passage ou de la rten-
tion des sels. Le tableau qui suit rsume cette srie d'exp-
riences. Le passage des sels est abondamment dmontr.
d
126 II. m.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES MARINS.
ExpniENGE T.

Onze Carcinus mnas de mme origine. Trois tmoins
immdiats, dont l'hmolymphe donne en chlorures : SOs^jQ, Slg',
3lgr^3
pour 1000. Six autres placs dans : eau de mer, 666 ; eau douce, 333; sul-
fate de magnsium (pes hyniide),
100"^. Chlorures de ce mlange .2is^,il\
point de conglation :

2o,04
(l'eau de mer congelant aux environs de
2",
09). Les deux derniers Carcinus sont maintenus comme tmoins dans
les conditions dos six prcdents, mais dans l'eau de mer primitive. Aprs
dix-huit heures d'exprience, les deux Carcinus tmoins ont perdu 1/40 de
leur poids; les six autres, 1/25. Si cette diffrence dans la perte de poids
rpond une perte d'eau, et si les sels ont t retenus, la perte d'eau n"a
pu que concentrer le milieu intrieur du groupe des six Carcinus. Or l'ana-
lyse donne : chlorures des deux Carcinus tmoins,
3Ds'',6, 30s'',8
pour 1000,
c'est--dire maintien peu prs intgral des chlorures primitifs
;
chlorures
des six Carcinus placs dans le mlange dchlorur : 2og'',7,
26g"",8, 27''',l,
27s'',2, 27"''
3,
27s''
8.
Exprience II.

Sept autres Carcinus mnas de mme origine. Un
tmoin immdiat, dont l'hmolymphe donne en chlorures : 31^', 8. Les six
autres, aprs 24 heures de sjour dans un milieu d'exprience identique
celui de l'exprience qui prcde : perte de poids moyenne, 1/100; chlo-
rures :
24b'',07,
26^21,
26s''.3, 28'-,28s'',6, 28g',8.
Exprience III.

Cinq Sipunculus robustus de mme origine. Trois
tmoins immdiats, dont les liquides clomiques mlangs donnent en
chlorures:
SSsr,!
pour 1000. Les deux autres placs dans : eau de mer, 300.
eau douce, ISO, sulfate de magnsium (pes humide),
355''.
Chlorures de ce
mlange :
20s'',47,
point de conglation :
lo,8o. Aprs IhSO et 4 heures de
sjour dans ce mlange, perte de poids moyenne des deux Siponcles : 1/80;
chlorures de leurs liquides clomiques :
28si',37, 29s'',25.
Les chlorures passent donc nettement du milieu intrieur de
l'animal, normalement chlorur, au milieu extrieur dchlorur.
Troisime srie.

L'exprience consiste, dans cette srie,
ajouter au milieu extrieur un sel trs faiblement reprsent
dans le milieu intrieur, et
y
observer son passage, s'il a lieu.
Le sel choisi ici est le phosphate de sodium. L'observation porte
sur l'acide phosphorique. (Dtermination par l'actate d'urane,
l'actate actique de soude et le ferrocyanure.)
Expriences.

Aplysias normales, liquide clomique, teneur en acide
phosphorique :
0sr,025,
Os',027 pour 1000.
L'addition de phosphate de sodium l'eau de mer dtermine un prcipit
blanc abondant dont on se dbarrasse par filtrage. Le liquide filtr est
phosphatique.
Expriences I. H, III.

Trois eaux de mer, diffremment dilues et
phosphates : chlorures respectifs :
28s^9, 25s^84, 20s'',3
pour 1000; acide
phosphori(jue : 18^,25, lsf,S, 4e'",56
pour 1000. Trois Aplysias, aprs huit, six,
deux heures de sjour dans ces dilTrents milieux, liquide clomique :
chlorures respectifs,
2Ss^38, 288^,39, 208^,43; acide phosphorique :
Os^Si,
0s^33, 0B'',878
pour 1000. Les phosphates passent donc.
Les expriences de ces trois sries concordent toutes. La paroi
CHIMIE. 127
extrieure de l'Invertbr marin est permable non seulement
l'eau, mais encore aux sels.
Consquence de ces rsultats.

L'Invertkbrk marin, ferm
ANATOMIQUEMEXT AU MILIEU EXTRIEUR, LUI EST OUVERT OSMO-
TiQUEMENT.

De ces quatre groupes d'expriences, un fait
important ressort. Au point de vue minral, l'osmose tablit une
communication nergique entre le milieu vital des Invertbrs
marins et le milieu extrieur. L'Invertbr marin, ferm anatomi-
quement au milieu extrieur, lui est ouvert osmotiquement.
Confirmation chimique.

L'analyse chimique directe confirme


cette conclusion. Genth [in Gorup Besanez, Chimie p/njsioL,
1880, chiffres corrigs sur l'dition allemande), pour le milieu
vital du Limule (Arthropodes, Mrostoinacs), Griffiths
(1892)
pour celui d'un Mollusque Lamellibranche marin {Pinna squa-
mosa), MouRsoNet Schlagdenhauffen
(1882)
pour celui de l'Oursin
(chinodermes), donnent des compositions minrales tout fait
voisines de celle de l'eau de mer.
I. Analyses Genth, pour l'hmolymphe (totale
?)
de Limulu&
yclops. Pour la comparaison avec la composition minrale de
l'eau de mer, voir plus loin, II, VI,
p.
220.
Pour 100 parties de cendres. Mle. Femelle.
Chlorure de sodium 83,507 79,207
Chlorure de potassium 2,39.5 4,607
Chlorure de magnsium 1,840 3,848
Magnsium .5,128 1,959
Sulfate de potassium 1,686 3,264
Sulfate de calcium 3,470 2,159
Carbonate de calcium 1.448 2,950
Pyrophosphate de magnsium 0,444 1,709
Oxyde de fer 0.081 traces.
Oxyde de cuivre 0,085 0,297
II.

Analyse Griffiths, pour l'hmolymphe totale de Pinna
squamosa (Mollusque Lamellibranche Anisomyaire) :
PoLir 100 parties de cendres.
Soude 44,02
Chlore'
37,88
Potasse 4,86
Acide phosphorique 4,79
Chaux 3,70
Acide sulfurique 2,73
Magnsie 1,83
Oxyde de manganse 0,19
100,00
128 II. ///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
III.

Analyse Mourson et Sghlagdenhauffen, pour le liquide
clomique total de Strongylocentroius lividus et Toxopneustes
lividus (Oursins de la Mditerrane) :
Eau 959,03
Matires organiques ,
.
3,b3
Sels :
Chlorure de sodium 29,2941
Chlorure de magnsium.. 4,7658 i
Sulfate de chaux 1,9685
(
^_
,
Sulfate de magnsie 1,2501
Carbonate de chaux 0,0692
Chlorure de potassium... 0,0523/
1000,00
Mourson et ScHLAonENHAUFFEN concluent eux-mmes, aprs comparaison de
leur analyse avec celle de l'eau de la Mditerrane (analyse Vogel et Laurent)
que le liquide clomique des Oursins est simplement de l'eau de mer,
moins oxygne, plus cliarge d'acide carbonique et d'azote, et additionne
de quelques matires albuminodes et de dchet (ure et une ptomane).
Au point de vue minral, le milieu vital de l'Invertbr marin
lev reste donc ph3^siologiquement, par osmose, ce qu'est ana-
tomiquement celui de l'Invertbr marin infrieur (Spongiaire,
Hydrozoaire, Scyphozoaire, Grinode) : le milieu mai'in lui-mme.
Consquence de ces deux dferniers Chapitres.

Au point de
VUE MINRAL, LA MA.rORIT DES ORGANISMES ANIMAUX A POUR MILIEU VITAL
DE SES CELLULES LE MILIEU MARIN LUI-MME. ToUS IcS luVCrtbrS
marins ont ainsi pour milieu vital de leurs cellules l'eau de
mer elle-mme. Calculons dj la part numrique que ces
Invertbrs milieu vital marin immdiat reprsentent dans
la srie des Mtazoaires. Compltons cet effet le tableau rca-
pitulatif du Chapitre 11 [[, //),
page 66,
qui comprenait seulement*
les formes aquatiques, habitant les mers, les eaux douces et les
terres humides.
Nous avons ainsi lui ajouter, pour possder un tableau complet
de tous les Mtazoaires existant :
1
Deux groupes :
I.

Acanthocphales (1
embranchement. 1 classe, 1 ordre).
L'uf effec-
tue son dveloppement dans la cavit gnrale d'Invertbrs.
L'adulte
vit sur la muqueuse intestinale de Vertbrs (Poissons d'eau douce, Gre-
nouille, Porc, Canard).
H.

Pripatides (1 embranciiement, 1 classe, 1 ordre).

Terrestre et
arien dans les lieux humides.
PREMIRE CONSQUENCE GNRALE.
2
Dans l'intrieur des groupes dj reprsents :
129
A.) Parmi los Plathelminthes.

2 classes nouvelles et 6 ordres
Classes.
Trmatodes.
Cestodes.
Ol-di-es. Habitat.
Monogenea. Ectoparasitessur des Pois-
sons et ds Crustacs, la
plupart marins, quelques-uns
d'eau douce.
Endoparasites dans le tube
digestif des Vertbr.s sp-
cialement.
Endoparasites, l'ge
Cestodaria I adulte, dans le tube digestif
Dicestoda
)
des Vertbrs. Embryon-
Trypanorhjmca. . . i naires dans la cavit gn-
Tretracestoda.. . . ,
'
raie ou les tissus d'Invert-
brs ou Vertbrs.
II. Digenea.
I.
11.
III.
IV.
B.) Parmi les Nmathelminthes.

1 classe nouvelle
nant 1 ordre;

1 ordre nouveau de Nmatodes.
Gordiids, compre-
Classes.
NMATODES.
GORDIinS.
Ordres.
Parasita.
Un ordre.
Habitat.
Parasites dans les artres
du Cheval, les sinus veineux
du Marsouin, l'intestin de
tous les Vertbrs, le foie, le
rein des Mammifres, la ca-
vit gnrale des Insectes.
Deux seuls genres, seule-
ment parasites l'tat de
larves chez les Insectes et
les Vertbrs.

Libres,
l,geadulte, l'un dans la mer,
l'autre dans les eaux douces.
C.) Parmi les Trochozoaires.

classe des Mollusques Gastropodes;
lides Chtopodes.
ordres nouveaux ; Pulmons, de la
Hirudines, de la classe des Ann-
Classes.
Gastropodes.
Chtopodes.
Ordres.
Pulmons.
Hirudines.
Habitat.
Eaux douces et sol prin-
cipalement; mers galement.
Mers et eaux douces.
D.) Parmi les Arthropodes.

3 classes nouvelles, comprenant ensemble
24 ordres (classification Edmond Perrier).
Habitat.
Terrestre et arien; les
quelques formes habitant les
eaux douces et les mers dri-
vent immdiatement de
formes terrestres et arien-
nes
(voir pages 5 et 34).
9
Classes.
Arachnides.
Myriapodes.
Insectes.
QUINTON.
Ordres.
9 ordres.
4 ordres.
11 ordres.
130 II. ///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
E.) Parmi les Cords.

4 classes nouvelles, comprenant ensemble
39 ordres (classification Rmy Perrier, 1893).
Classes. Ordres. Habitat.
/ Aquatique, terrestre et a-
Batraciens. 3 ordres. I rien,

essentiellement /?o/?
Mammifres. 16 ordres. \ marin, les quelques formes
Reptiles. 4 ordres. i marines drivant de formes
Oiseaux. 16 ordres.
f terrestres et ariennes (voir
\
pages 5 et 47).
Ue tous ces groupes, classes et ordres nouveaux, deux seules
classes (Trmatodes, Gordiids) comptent, ct d'espces d'eau
douce, des espces rpartir dans les formes marines. Les
AcANTHOcPHALES, les PRiPATiDES, les Truiatodes Dignes, les
Cestodes, lesNmatodes Parasites ne comprennent aucune espce
marine. Les Gastropodes Pulmons, les llirudines, les
Arachnides possdent bien cjuelques formes marines, mais, leur
habitat marin n'tant c]ue secondaire, leur habitat antrieur
ayant t terrestre (voir l, T, p. 24, 26, 34),
ces formes marines
peuvent avoir acquis, au cours de leur existence primitive, le
singulier pouvoir, que nous allons observer ds le Chapitre sui-
vant, de rsister au phnomne d'osmose et de diffusion qui nous
occupe. Jusqu' preuve exprimentale du contraire, nous com-
prendrons donc les Gastropodes Pulmons, les Ilirudines et les
Arachnides parmi les formes exclusivement non marines.
Mme observation pour les quelques Vertbrs suprieurs
marins.
Nous obtenons ainsi le tableau de rpartition ci-contre,
page 431..
La part des Invertbrs marins dans ce tableau est facile
calculer. 11 suffit de retrancher des totaux des Mtazoaires
reprsents dans les mers les chiffres valant pour les Vertbrs
marins, c'est--dire pour les Poissons marins'. Ces chiffres sont
(se reporter l, II, page G5, au tableau des Cords aquatiques) :
1 embranchement, 1 classe, 10 ordres. Les Invertbrs marins
1. A riiiLrioia- du groupe des CDRDiis, une queslion se posoraif Par rajiporl
au pliiioninc d'osmose et de diffusion, o classer les Leplocardes et les Tu-
uiriers? Parmi les Invertbrs ou les Vertbrs? Les Leptocardos et les uni-
riers sout-ils permables l'eau et aux sels extrieurs, comme les Invertbrs
marins tudis, ou rsistants comme les Vertbrs: Poissons et Mammifres
aquatiques (voir plus loin, Livre 11)? Leur babitat exclusivement niariu rend fort
prt)ij;ible leur assimilation pliysiologique aux Invertbrs. Nous croyons devoir
les
y
runir ici, sans Iranciier Umlerdis la (picslion.
PREMIRE CONSQUENCE GNRALE. iU
MTAZOAIRES.
121 IL ///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
On voit que les Invertbrs marins couvrent eux seuls, et de
beaucoup, la majeure partie de la systmatique.
Il en rsulte dj ce fait important :
Le milieu vital des cellules du plus grand nombre des
organismes animaux est, au point de vue minral, le
milieu marin lui-mme.
APPENDICE
On a rserv pour cet Appendice ce qui n'tait pas immdiate-
ment essentiel Ja dmonstration qui prcde.
Note I.

Historique.
Fri^'dkricq
(4882)
observe que le sang des Crabes, des
Homards, des Poulpes, a exactement le mme got que l'eau de
mer... ce qui fait supposer que le liquide nourricier a, chez ces
animaux, la mme composition saline que l'eau dans laquelle
ils vivent. A l'appui de cette manire de voir, il donne le taux
en cendres solubles et insolubles de l'hmolymphe de deux
Poulpes et d'un Homard (SOi-'^ie; ^29^',1S;

^0^%A0 pour 1000),
taux voisin de celui de l'eau de mer. 11 ajoute : Les Crabes qui
vivent dans l'eau de mer saumtre du Braekman (bras de mer
en communication avec l'Escaut) prsentent un sang moins sal
au got que ceux d'Ostende.
En 1884, il montre pour quelques Crustacs provenant de la
Mditerrane, de l'Ocan et des eaux saumAtres de l'Escaut, le
parallle existant entre la teneur en sels de leur hmolymphe et
celle du milieu o ils vivaient. (Les chiffras de ces expriences
sont relats dans le tableau suivant.)
En 1891, il constate qu'on peut faire varier du simple au
double la proportion de sels du sang des Carcinus mnas, en
transportant ces animaux dans de l'eau plus ou moins sale .
FuDuicQ rsume lui-mme toutes les expriences de ses
travaux (1882, 1884, 1891) dans le tableau suivant' :
1. Les chilTros de Fiikiirricq, exprimant les sels, sont tous lro|i faibles, sur-
tout reux exprimant les sels de l'Iiniolyniplie. Dans la calcination ncessite
par la matire organique, une partie des chlorures devait tre volatilise.
PPNDKiE.

HIStORQU. 133
134 II. ni.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
niques la fois; elle l'amne ainsi confondre le Slacien et
l'Invertbr marin, chez lesquels le sang congle, il est vrai, au
mme degr que l'eau de mer, mais qui, comme on le verra par
la suite (Liv. Il) et comme Frkdricq l'avait dj pressenti
(1884), se comportent d'une faon entirement oppose, vis--vis
des sels, au point de vue de l'osmose, dans le milieu oii ils
vivent (voir galement : Qulnox, 1899; Rodier, 1900).
Note II
Technique et dtails des expriences personnelles,
rapportes plus haut, dans le corps du Chapitre.
Prise du liquide clomique ou hmolymphatique.

Chez
Aslerias rube?is, l'animal ayant t pralablement sch au
buvard, le liquide clomique tait recueilli aprs ouverture de
la paroi d'un bras, sur la face orale.
Chez Oslrea edulis, les coquilles taient d'abord lgrement
entr'ouvertes et l'animal goutt. On ouvrait ensuite complte-
ment les coquilles, comme pour la consommation; le muscle
adducteur se trouvait ainsi rompu; on essuyait rapidement au
buvard l'Hutre et l'intrieur de la coquille, sans trop 'desscher
toutefois les branchies (qu'on peut simplement goutter en sou-
levant une une les lames); on pratiquait alors des sections au
scalpel dans le muscle adducteur; l'hmolymphe blanchtre
coule lentement dans la coquille, o il suffit de la recueillir.
Chez Jplijsia punctata,Y>onciionp'v trocart dans l'ample cavit
gnrale.
Chez Octopiis vulgaris, mise nu de l'artre cphalique (pour
la technique, voir Frdricq, 1878, Bull. cad. roy. Belg.,
2"
s.
46, 7J0), section de l'artre, recueil de l'hmolymphe par aspi-
ration. (La Pieuvre normale, non affaiblie par le changement de
milieu, peut demander tre chloroforme.)
Chez Sepia officinalis, o le jet du noir est viter, technique
suivante : l'animal, nageant dans un cristallisoir, est saisi dou-
cement sous le ventre, retir, puis plac de dos sur la main.
Une pince forcipressure, tenue de l'autre main, est introduite
sous le manteau, puis applique l'ouverture du rectum qui est
toute proche. L'animal reste toujours calme. Fixation sur la
planche pour viter la morsure, section du manteau, schage au
APPENDICE.

TECHNIQUE DES EXPRIENCES. 135
buvard des parois de la cavit pallale, section des veines bran-
chiales affrentes, prise directe de l'hmolymphe par aspiration
ou recueil quand celle-ci s'est amasse dans la cavit.
Chez Arenicola i^iscatoriun, schage pralable de l'animal au
buvard, ouverture aux ciseaux de la paroi du corps dans la
rgion clomique; le liquide clomique s'coule. (On vite la
section d'un vaisseau qui dterminerait une coloration rouge du
liquide, rendant difficile l'apprciation du virage dans la dter-
mination des chlorures.)
Chez Sipuncuhis robuslus^ schage pralable, ouverture aux
ciseaux de la paroi du corps, de prfrence dans la rgion post-
rieure, en vitant d'atteindre le tube intestinal. Le liquide clo-
mique s'coule.
Chez Carcinus mnas, Alala squinado, Homarus vulgaris,
schage pralable de l'animal, dans la rgion surtout o va tre
effectue laponction. Ponctionpar trocartdans un ou plusieurs des
sinus veineux des pattes thoraciques.Le liquide hmolymphatique
qu'on peut retirer est trs abondant.
Dtails des expriences du premier groupe.

Pour Ostrea
edulis, l'eau de mer extrieure est l'eau mme retire de la coquille
par ouverture lgre des yalYes; ])ouy Sipunculus robustus,Vea.u
filtrant des sables o l'animal est cajDtur.

Le tableau ci-contre
donne tous les chiffres des expriences.
136 II. III. MAINTIEN CflEZ LES INVERTBRS MARINS.
Quanlil de liquide
APPENDICE.

DTAILS DS E^^PRIENCES. 131
Dtails des expriences du second groupe.

1.
Asterias
RUBEXS.

L'animal est simplement plac dans un cristallisoir
renfermant de l'eau de mer additionne d'eau de pluie. Afin de
ne pas arracher des ambulacres par traction, on vite de toucher
l'Astrie au cours de l'exprience.

Cinc{ expriences.
Quantit de liquide
138 II. IH. MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
ExpuiENCE 111.

A minute,
4<"c
d'eau de mer sont retirs par aspira-
tion. Chlorures : 3b''',24 pour 1000. Addition graduelle d'environ
4^0
d'eau
distille.
A S^SO, on veut analyser l'eau contenue dans la coquille, mais elle a t
absorbe; aucun liquide ne peut tre aspir ni ne tombe aprs lger for-
age des valves. De
.5t>.50
6 heures, on ajoute graduellement T^^ d'eau dis-
tille. La coquille parait remplie.
A
7h25,
ouverture.
L'Hutre est intacte et trs vivante. Le cur bat.
L'eau de la coquille (il'"') donne on chlorures (sur 0'=<=,6) : 238'',4 pour 1000.
L'hmolymphe totale (sur
0'^<=,
6 galement) :2l6'',44.
Remarque.

On voit la quantit relativement considrable
d'eau distille qu'il faut ajouter pour obtenir une diminution du
taux des chlorures. Les Hutres ne pesaient cependant en moyenne
(parties molles) que 6 grammes. On ne rapporte pas ici un certain
nombre d'expriences prliminaires, o, aprs addition de 4 ou
5 centimtres cubes d'eau distille, les chlorures de l'eau ext-
rieure et de l'bmolymphe lestaient 33 ou 34 grammes pour 1000,
c'est--dire un taux normal, sans signification par consquent
pour le sujet prsent.
3.

Aplysia pungtata.
L'Aplysie, retire du bassin o elle vit, est place dans un
ciistallisoir contenant de l'eau de mer :
1"
ou dilue par addition
d'eau douce,
2
ou concentre par addition de sel de cuisine.
Avant, de placer l'animal dans le cristallisoir d'exprience, on le
passe une ou plusieurs fois rapidement dans une eau de mer de
mme dilution ou de mme surconcentration, jusqu' ce qu'il
ne jette plus de liquide urticant.

Six expriences.
QUANirr DE LIQUIDE
APPENDICE.

DTAILS DES EXPRIENCES. 139
4.
OCTOPUS VULGAUIS.
Les Mollusques Cphalopodes paraissent extrmement sen-
sibles l'altration de leur milieu naturel, la Pieuvre cependant
moins que la Seiche, autant qu'il est permis de conclure des
quelques expriences qui suivent.
Exprience I.

A minute, une Pieuvre esl place dans un rcipient
contenant : eau de mer 6 ; eau douce 1. A 25 minutes, lanimal tant bien
vivant, on ajoute une nouvelle unit d'eau douce. Les mouvements respira-
toires s'affaiblissent aussitt. A 50 njinutes, l'animal est opr.
Chlorures du milieu ambiant : 2a^,li pour 1000. (Dtermination effectue
sur
0<=c,.D.)
Chlorures de l'hmolymphe : 28g^37 pour 1000. (Dtermination effectue
sur 1".)
ExpKiENCE II. A minute, une Pieuvre est place dans une eau de
mer dilue, donnant en chlorures :
23s^81
pour 1000, La respiration devient
irrgulire. Alt" 43, l'animal, encore vigoureux, est retir, chloroform et
opr.
Chlorures du milieu ambiant, ce moment (lin de l'exprience) :
2.osr^i5
pour 1000. (Dlerminalion effectue sur
O^c^s.)
Cldorures de l'hmolymphe : 24"'',T4 pour 1000. (Dlerminalion effectue
sur 1".)
5. SePIA OFI'ICINALIS.
La Seiche est particuUrement sensible l'altration du
milieu. Une Seiche, place dans : eau de mer lOOOs''. chlorure
de potassium o^", chlorure de magnsium (dliquescent)
6s'',o,

deux autres Seiches, places dans : eau de mer 4000, chlo-


rure de potassium
3="',
chlorure de magnsium (dliquescent)
^'\
meurent toutes trois en trois minutes.
Autres expriences :
Exprience I.

A minute, une Seiche est place dans : eau de mer 3,
eau douce 1. A 53 minutes, l'animal est retir mourant et opr.
Chlorures de l'eau ambiante (recherchs sur 0",3) : 2os^74 pour 1000.
Chlorures de l'hmolymphe (recherchs sur 0<^'^,3) :
26sr,32
pour 1000.
Exprience II.

AO minute. Seiche place dans: mme dilution que pr-
cdemment. A 33 minutes, l'animal est vivant. Il est trouv mort 2^8. Il
est mort dans l'intervalle un moment indtermin.
Chlorures de l'eau de mer du bassin o l'animal vivait avant l'exprience :
32gM7
pour 1000.
Chlorures de l'eau de mer dilue du cristalliscir, la fin de l'exprience :
23g'-,13pour 1000.
Chlorures de l'hmolymphe : 238'',74
pour 1000.
Toutes ces analyses effectues sur un l"^".
Exprience III. A minute. Seiche place dans : eau de mer 2, eau
douce 1. L'animal meurt 30 minutes.
Chlorures de l'eau de mer dilue :
22s<^,[
pour 1000.
Chlorures de l'hmolymphe :
24"'"
pour 1000.
Les deux analyses effectues sur
l^c.
140 11. in. MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
G.

Ahemcola piscatokuai.
Exprience 1.
A minute, Ai'nicole plac dans ; eau de mer G, eau
douce 2. A 30 minutes, nouvelle addition d'une unit d'eau douce. A l*" 33,
l'animal, bien vivant, est retir et opr.
Chlorures de l'eau de mer dilue (sur
l^c)
:
22s'
pour 1000.
Clilorures du liquide cloniique (sur Q'^<^,'o) : 2o8'',34 pour 1000.
Exprience II.

A minute. Arnicole plac dans : eau de mer 1000,
chlorure de potassium 3 gr., chlorure de magnsium (dliquescent) 3 gr.
A 2^io, l'animal est opr.
Chlorures do l'eau de mer concentre (sur
!<:<=)
;
39s'',78
pour 1000.
Chlorures du liquide clomiqus (sur l*^") :
37?''j55
pour 1000.
7.

SiPUNCULUS KOBUSTUS.
Exprience I.

Comme l'Expiience I de lArnicole. Mme milieu,
mme temps.
Chlorures du liquide clomiijue (sur l"^"^) :
258r,74.
Exprience II.

Comme l'Exprience H de l'Arnicole, sauf le temps.
L'animal est retir et opr 4 heures.
Chlorures du liquide cielomique (sur l'^'^) :
408'',07
pour 1000.
Exprience III.

A minute, Siponcle plac dans : eati de mer 3, eau
douce
1.
A 18'', animal trs vivant, retir et opr.
Chlorures du milieu ambiant, ce moment :
2osr,13
pour 1000.
Chlorures du liquide clomique :
22'',81 jwur 1000. (Ces deux dtermina-
tions effectues sur l'^'^.)
Chez l'Arnicole et le Siponcle, les liquides colomiques sont toujours
centrifugs.
8.

("aucinus moenas.
Le Crabe, retir -du bassin o il vit, est plac dans un cristal-
lisoir renfermant de l'eau de rner, ou dilue par addition d'eau
de pluie ou d'eau douce, ou concentre par addition de sel de
cuisine.

Neuf expriences.
quantit de LiyUIDE
APPENDICE.

DETAILS DES EXPRIENCES. 141
Dans les Expriences I et II de ce tableau, les animaux sont trs affai-
blis ; un autre, non analys, est moi-t.
L'analyse de l'Exprience III est effectue sur un animal mort depuis
peu.
Les Crabes des six autres expriences sont au contraire trs vivants, sauf
celui de la dernire, affaibli.
Dans les deux dernires expriences, le sel de cuisine tait ajout peu
peu. Les temps s'entendent depuis le dbut de l'exprience.
9.

Maia squinado, Homarus vulgaris.

Se reporter sim-
plement au tableau donn au cours du Chapitre.
Dtails complmentaires pour le quatrime groupe d'exp-
riences.

Premire srie.

L'Aplysie est place dans un cris-
tal lisoir ayant peu prs son diamtre, afin qu'un faible volume
d'eau puisse la recouvrir. Un filet en fil de fer pouse la paroi
intrieure du cristallisoir; il suffira de le soulever pour soulever
avec lui l'Aplysie. Les plus grands soins sont pris pour tenir
compte des moindres pertes d'eau qui peuvent se produire
chaque soulvement de l'animal. On arrive ainsi une certaine
rigueur d'exprience. Dans l'Exprience V, par exemple, la plus
riche en maniements, un seul gramme est perdu, sans avoir t
valu. Il peut rsulter de l'vaporation.
L'Aplysie, avant d'tre place en exprience, est rapidement
passe dans une eau de mme composition que celle o elle va
tre plonge. On carte avec la main les parois de la cavit
pallale pour en chasser l'eau ancienne
;
puis l'animal goutt
est plong dans l'eau du cristallisoir. La premire analyse en
chlorures de cette eau (pour les chlorures initiaux) est faite
dans la minute qui suit.
La perte par vaporation est ngligeable, ainsi qu'on s'en
assure par un cristallisoir tmoin.
On remarquera que, sur les cinq expriences, deux accusent
un mouvement de mme sens de l'eau et des sels, trois un mou-
vement de sens inverse. De mme^ dans deux cas, l'Aplysie perd
de ses sels propres ;
dans trois cas, elle absorbe des sels
extrieurs.
Deuxime srie.
Exprience I.

Les onze Carcinus sortent d un bassin dont l'eau donne
en chlorures : SS^r^To pour 1000.
Poids respectifs des Carcinus, au commencement et la lin de l'exp-
rience :
142 11. m.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES MARINS.
Poids Poids
Numro avant la mise la fin
des en de
Cral)es. expiience. l'exprience.
n\
Crabes placs dans :
/
1
Eau de mer 6665^ i 2
Eau douce
333g'',
^
3
Chlorures du mlange. 21^^,17 / o
A
^
2o,04
\ 6
Crabes tmoins, maintenus dans
^
1
l'eau de mer 33\75 pour 1000.
71
APPENDICE.

DTAILS DES EXPRIENCES, 143
molymphe, dans l'ordre mme o ces Crabes viennent d'tre numrs,
sont de : 24^^07,
2Gsf,2'l,
26",3, 28 gr.,
28sr,66, 28s^78,
chiffres qui
montrent, avec plus de nettet encore que dans l'exprience prcdente, le
paralllisme entre l'tat de dpression et le degr d'altration du milieu
vital des cellules.
Les six dernires analyses effectues, dans l'ordre o elles sont rappor-
tes, sur 0"-,4, 0'=<=,G,
OcCjO,
O^cJ,
icc^ ^cc
d'hmolymplie.
EXPRIENCE II[.

Les Siponcles sont retirs du sable o ils vivent, rincs
sous le robinet d'eau de mer et placs pralablement dans une eau de
mer pure o, en dtendant leur trompe, ils la dbarrassent de son
sable.
Poids respectifs, au dbut et la fin de l'exprience, des deux Siponcles
placs dans le mlange : eau de mer 300, eau douce 150, sulfate de magn-
sie (pes humide) 35 gr. ; A :
lo,85
:
Numro Poids avant la mise Poids la fin
des Siponcles. en exprience. de l'exprience.
1 41,2 41
2 30 29,3
71,2 70,3
Quantit de sable dgorge pendant l'exprience : ngligeable. Perte de
poids moyenne : , soit

environ.
^ "
0,9 80
De minute
3'i30,
le Siponcle n 1 conserve ses rffexes trs vifs: ce
moment, il se dprime; la trompe reste dvagine quand on le saisit; elle
ne se contracte qu'au bout d'une minute. A 4 heures, l'animal est opr.
Liquide clomique centrifug, clilorures : 29'',2o pour 1000.
Le Siponcle n" 2 est dj all'aibli au moment de la mise en exprience
;
ses rffexes sont attnus; ils s'attnuent encore. A l'^SO. il est opr; il
ragit toutefois assez vivement l'ouverture du ciome. Liquide clo-
mique centrifug, chlorures ;
28s'',37
pour 1000.
Ces deux Siponcles et les trois tmoins quittaient un milieu accusant en
chlorures :
33si-,l7
pour 1000.
Toutes les dterminations en chlorures de l'exprience, effectues sur i'^<^.
Troisime skrie.

Pour l'exprience des phosphates, l'Aply-
sie est un animal de choix, par la pauvret en matire organique
de son liquide clomique. Quand on porte celui-ci l'buUition
pour la recherche de l'acide phosphorique, la matire organique
coagule est presque inapprciable.
L'addition de phosphate de sodium l'eau de mer dterminant
un prcipit blanc abondant, l'eau de mer est filtre. En outre,
l'Aplysie d'exprience est pralablement rince dans l'eau douce,
cavit pallale comprise, afin que l'eau de mer superficielle, ou
enclose dans cette cavit, n'occasionne pas un nouveau prcipit
dans la solution phosphatique o l'animal va tre plong.
Ce milieu phosphatique acclre immdiatement la respiration
I4i II. ///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.
de l'Aplysie, qui s'y agite. Dans l'Exprience HT, o la dose
d'acide phosphorique est leve (48'",56 pour 1000),
l'animal offre
un phnomne curieux. Il augmente d'abord en poids, ce qui
s'explique par l'absorption d'eau, rsultat de rh3qDotonie du
milieu extrieur (chlorures, i20fe''",3 pour 1000). Au bout d'une
heure, il prsente une sorte de contracture gnrale
;
les mouve-
ments respiratoires sont suspendus; quelques spasmes tmoi-
gnent seuls de la vie. Puis, vue d'il, l'animal diminue de
volume ; c'est ainsi que, de
133-'"
au dbut de l'exprience, son
poids tombe, en deux heures,
87=''.
Le tgument devient
blanchtre. Une dsorganisation gnrale des tissus, intres-
sante tudier, doit se produire la suite de la pntration des
phosphates dans le milieu vital. Les effets de leur simple addi-
tion l'eau de mer montrent dj les dsordres qu'ils peuvent
occasionner dans un organisme dont le milieu vital des cellules
est le milieu marin lui-mme.
CHAPITRE IV
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES
CELLULES, CHEZ LES INVERTBRS D'EAU DOUCE ET ARIENS
Rsum du Chapitre.
1 Les Invertbrs d'eau douce ne commu-
niquent plus par osmose avec le milieu extrieur. A.

A l'tat de nature,
ils maintiennent intrieurement, en face d'un milieu exti'ieur presque
otalement dessal, un milieu vital taux salin lev, constant et spci-
fique. B.

Dans un milieu extrieur sursal exprimentalement, mme
un taux trs suprieur au taux salin de leur milieu vital, ils maintiennent
ce dernier taux invariable ou ne le laissent varier que dans des limites
remarquablement peu tendues.
2
Ce milieu vital, maintenu intrieurement par les Invertbi's d'eau
douce, est, au point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique
directe en fait foi.
3
Le milieuvital, maintenu par les Invertbrs ariens, est galement, au
point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique en tmoigne
galement.
En dfinitive, les Invertbrs d'eau douce et ariens reconstituent et
maintiennent pour milieu vital de leurs cellules un milieu marin. Leur
milieu vital, au point de vue minral, est un milieu marin, non plus
naturel comme chez les Invertbrs qui prcdent, mais pour la premire
fois reconstitu.
Dans les deux Chapitres prcdents, nous avons tabli que le
milieu vital de tous les Invertbrs marins tait, au point de vue
minral, le milieu marin lui-mme. Dans le Chapitre prsent et
dans ceux qui suivent, nous allons tablir, au point de vue
minral toujours, que le milieu vital des Invertbrs d'eau douce
et ariens et des Vertbrs est encore un milieu marin, maintenu
ou reconstitu.
PRAMBULE AUX CHAPITRES IV, V, VI
Remarque primordiale au sujet des diffrences de concentration
molculaire. La concentration molculaire d'une solution est un facteut
purement physique )) de cette solution, sans aucun rapport avec
la composition chimique, seule en cause dans ce livre.
En tte de ces Chapitres (Chapitres IV, V, VI), faisons remar-
quer une fois pour toutes qu'aucun des milieux vitaux que nous
QUINTON. 10
146 II. IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES NON MARINS.
allons avoir examiner ne va plus nous ot'rir la concentration
molculaire des ocans actuels. L'eau de mer des grands
ocans, comme nous le verrons au Chapitre VI, est une con-
centration moyenne de 35 grammes de sels j)our 1 000, dont
33 grammes environ constitus par les chlorures, par le chlorure
de sodium principalement. Or les milieux vitaux des Invertbrs
non marins et des Vertbrs sont tous une concentration plus
faible. Le taux des chlorures du milieu vital, par exemple, est de :
22 16 gr. pour 1000, chez les Poissons Slaciens;
H 6 gr.

cliez les Poissons Tlostens;
.
12

chez l'crevisse [Astacus fluviatilis);
7,3 6 gr.

chez les Oiseaux et les Mammifres
;
5,8

chez l'Insecte [Dytiscus], etc.
Ces diffrences de concentration sont du plus haut intrt;
elles ont un sens que nous essaierons d'approfondir en partie au
Livre II. Mais ce qu'il importe de poser ici avec nettet, c'est
que, pour la dmonstration chimique qui nous occupe (main-
tien du milieu minral marin, comme milieu vital des cellules
organiques, travers la srie animale), ces diffrences ne sonjt
pas considrer. Le degr de concentration molculaire d'un
milieu liquide ou gazeux est un lment purement physique de
ce milieu, absolument indpendant de sa composition chimique.
De mme qu'un gaz, quelle que soit la pression laquelle il se
trouve soumis, reste toujours ce gaz, une solution saline, quelle
que soit sa concentration, reste toujours cette solution saline.
La concentration qui varie rie fait varier qu'un facteur purement
physique de la solution : sa tension osmotique; la solution reste
invariable dans son essence ^
Pour dmontrer l'identit chimique relative du milieu vital
d'un organisme et du milieu marin, il nous suffira donc de
dmontrer, ou que les sels qui constituent les deux milieux
sont les mmes et dans un mme rapport entre eux (dmonstra-
tion chimique), ou que le milieu vital d'un organisme peut tre
remplac volont par une eau de mer, ramene, par addition
1. De mme que, sur le sommet d'une moutagae, l'air rarfi ne cesse pas
d'tre de l'air, l'eau de mer dilue ou concentre ne cesse pas d'tre de l'eau
de mer. Les notions d'osmose ont l'ait un progrs suffisant depuis quelques
annes pour que nous croyions devoir su[)primer tout un dveloppement qui
prenait place ici. Nous renvoyons simplement l'article gnral Osmose de
Dasthe, 1901, Trait de physique biologique:, tome
L
pour les dtails touchant
cette question spciale;
EXPRIENCES. 14?
d'eau distille, l'isotonie organique (dmonstration physiolo-
gique), ou de toute autre faon, mais sans jamais avoir nous
occuper du taux absolu en sels, ni de l'eau de mer, telle qu'elle
se prsente dans l'Ocan, ni d'aucun milieu vital. La composi-
tion chimique d'une part, le degr de concentration molculaire
d'autre part, sont des lments compltement indpendants l'un
de l'autre, qui demandent d'une faon absolue tre envisags
sparment. Nous traiterons au Livre II des degrs de concen-
tration molculaire. Pour l'instant nous en ferons abstraction
complte, occups uniquement que nous sommes de la question
chimique.
Les expriences qui suivent vont tablir :
1
que les Inver-
tbrs d'eau douce rsistent, d'une faon actuellement inexpli-
cable, au phnomne d'osmose si nergique qui se produit, chez
l'Invertbr marin, entre le 'milieu vital de l'animal et le milieu
extrieur;
2
que ce milieu vital, maintenu intrieurement par
les Invertbrs d eau douce en face d'un milieu extrieur presque
totalement dessal, est, au point de vue minral, un milieu
marin nettement caractris;
3"
que les Invertbrs ariens main-
tiennent de mme, pour milieu vital de leurs cellules, au point
de vue minral^ un milieu marin nettement caractris.
Il en rsultera que les Invertbrs d'eau douce et ariens ont
maintenu pour milieu vital de leurs cellules au point de vue
minral un milieu marin, non plus naturel comme chez leurs
anctres, les Invertbrs marins, mais pour la premire fois
reconstitu. Dans un Appendice plac la fin du Chapitre, on
trouvera ce qui n'est pas immdiatement essentiel la dmons-
tration qui va suivre.
Travail de la Station zoologique d'Arcachon
(1898),
du
Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes
du Collge de France
(1900) et du Laboratoire particuliet'
de AI. Haillon (1900-1901).
Trois groupes d'expriences.
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES
L'invertbr d'eau douce ne communique plus par osmose
avec le milieu extrieur.
Dans le Chapitre qui prcde, nous avons vu avec quelle ner-
gie le milieu vital des Invertbrs marins communiquait par
148 II. IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.
osmose avec le milieu extrieur. La thorie organique marine
ncessitait a priori, pour le maintien intrieur d'un milieu vital
marin, que cette communication osmotique cesst de se produire
chez les Invertbrs d'eau douce. Rien n'tait plus improbable
*.
Pour qu'il en ft ainsi, il fallait supposer :
1
une drogation
aux lois gnrales de l'osmose, i" la non-permabilit l'eau et
aux sels d'une membrane branchiale permable au gaz,
3
une
physiologie oppose de cette membrane, chez des espces troi-
tement voisines. Homard et Ecrevisse par exemple. Or, malgr
les probabilits et les vraisemblances, c'est ainsi qu'il en est. Le
milieu vital e l'Invertbr d'eau douce ne communique plus par
osmose avec le milieu extrieur.
Deux sries d'expriences :
Premire srie.

A l'tat de nature, D.\]ys le milieu extrieur
PRESQUE totalement DESSAL O IL VIT, l" INVERTBR u'eAU DOUCE
MAINTIENT INTRIEUREMENT UN xMILIEU VITAL A TAUX SALIN LEV, CONS-
TANT ET SPCIFIQUE. Exprieuces portant sur l'Bcrevisse (^l-^acMi"
fluviatilis).
Exprience I.

Lot d'Ecrevisses achetes Bordeaux, iiiainlenues plu-
sieurs jours au Laboratoire d'Arcachon sous le robinet d'eau douce
d'adduction
.
S, ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en clilorure de so-
dium) :
A. de l'eau courante dans laquelle les crevisses vivaient. . . 08'',29
B. de l'hmolymphe (totale) d'une premire Ecrevisse....
llsr,?
deuxime Ecrevisse.... ISsi'jS

troisime Ecrevisse.... Ils'', 99
quatrime Ecrevisse. .. . lls',!!
ExPHiEiscE IL

Lot d'crevisses achetes Paris, maintenues plu-
sieurs jours au Collge de Finance sous le robinet d'eau ordinaire d'ad-
duction.
2,

ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium) :
A. de l'eau courante dans laquelle les crevisses vivaient. . . . Off'',!
B. de l'hmolymphe (totale) d'une premire Ecrevisse 1
ler.l 1

deuxime Ecrevisse 10'',u
du srum hmolynjphatique de treize Ecrevisses ISs^lG
I. Les exprieuces qui suivent, sur l'Ecrevisse, ont t entreprises la Station
zoologique d'Arcachon en 1898, un an par consquent avant la publication du
travail de Erdhicq (1899)
: ceci, nullement pour revendiquer une priorit qui
appartient sans conteste M. Frdricq, mais pour marquer simplement qu'
l'poque o cette conception a priori s'imposait l'esprit, elle n'avait pas le
contrle de l'exprience.

EXPRIENCES.

INVERTEBRES D'EAU DOUCE. 149
Exprience III.

Mme lot que prcdommont.
A, ou point de conglation :
A. de l'eau o les Ecrevisses vivaient
no,02
B. du srum hmolymphatique des treize l<>revisses Oo.TGS
A ces expriences personnelles, joignons les dterminations
antrieures de Witting, Halliburton, Fbdricq.
WiTTiNG (cit par Frdricq, 1899) donne pour les sels totaux
(solubles et insolubles) de l'hmolymphe (totale
?)
de l'crevisse :
15,5 pour 1000 ;
Halltburtgx (cit galement par Frdricq,
1899)
pour les sels solubles : 1 l'',3pour 1 000 ; Frdricq
(1899)
galement
pour les sels solubles : ii^',9, ll-',4, ll^'-,:25,
11-'', 12^'''
pour 1000,

ces deux derniers chiffres particulirement intressants, en ce


qu'ils se rapportent l'hmolymphe d'Ecrevisses soumises un
jeine de trois mois et demi. Enfin Frdricq {mme t^aoai/)
donne pour l'hmolymphe totale de 12 lots d'Ecrevisses, les
10 premiers conservs jeun pendant quelques jours seulement,
les deux derniers pendant trois mois et demi, les points de con-
glation suivants :
_ oo,80
;

0,83 ;
0o,81
:
Qo.TSo
:
0o,785
:

0o,79
:

O^JS :
0o.76o
:

00.80;
0o,82o:
0o,82:

0o,78;
l'eau dans laquelle ces Ecrevisses vivaient, congelant

0,02
ou

0,03.
Ainsi, l'Ecrevisse, dans le milieu extrieur presque totalement
dessal o elle vit, maintient intrieurement, pour milieu vital de
ses cellules, un liquidetauxsalin lev, constant et spcifique.
L'absence de communication osmotique entre le milieu vital de
l'animal et le milieu extrieur en rsulte dj. Elle va ressortir
avec une nouvelle force de la srie d'expriences qui suit.
Deuxime srie.

Dans un milieu extirirur exprimentalement
sursal, mme a un taux trs suprieur au taux salin de son
milieu vital, l'Invertbr d'eau douce maintient ce deknier taux
invariable ou ne le laisse varier que dans des limites remarqua-
BLEMENT PEU TENDUES.

Expricuces portant encore sur l'Ecre-
visse. Par la srie d'expriences qui prcde, on sait que le
taux en chlorures (exprims en chlorure de sodium) de l'hmo-
lymphe totale de l'crevisse normale est de 1:2 grammes pour
1000 environ.

Toutes les teneurs en chlorures qui vont suivre
seront comme prcdemment exprimes en chlorure de sodium.
150 IL IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.
EXPRIENCE I.

Deux crevisses sont places minute dans une oau
lgrement additionne de sel de cuisine.
A
28hl."),
les deux crevisses sont saignes.
S, ou teneur en chlorures pour 1000 :
A.

de l'eau sursale dans laquelle les Ecrevisses vivaient. . 38^3
B.

de l'hmolymphe totale de la premire Ecrevisso llt;'',2

deuxime crevisse lls'",4
ExpniENCE II.

A minute, deux Ecrevisses (une femelle, un mle)
sont places dans un cristallisoir contenant :
Eau douce 1000
Eau de mer 150
A
Oi'lOm.
f
on ajoute chaque fois ,
.^
A 1M5
J,
;..;'; . >
ISQcc
d'eau de mer.
au cristallisoir
A
7h
A
23h.
A
25'' on
y
ajoute 300".
A
30h
on
y
ajoute encore une quantit non exactement
dtermine.
1, ou teneur en chlorures pour 1 000 (exprims en chlorure de sodium) de
l'eau du cristallisoir :
A
21'
13g'-
A 25" 18e^7
A
30h 198'',9
Les deux crevisses sont saignes trois fois chacune au cours de
l'exprience. Aprs les deux premires saignes, elles sont replaces au
bout de quelques minutes dans l'eau du cristallisoir. La dernire saigne
est praticjue sur la premire crevisse mourante, sur la deuxime crevisse
morte depuis un temps indtermin.
S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hmolymphe totale :
A.

de la premire crevisse (femelle) :
A
4t'30
de l'exprience
14n'',39
A
29hl5
148'-,15
A
40hl5
13er,45
B.

de la deuxime crevisse (mle) :


A 5"45 de l'exprience 13gM6
A
29i'15
14e'-,C2
A
40hl5 (l'animal mort)
loS>-,67
Exprience III.

Deux crevisses femelles sont retires de l'eau douce
o elles vivent, puis saignes.
l, ou teneur en chlorures pour 1000 :
A.

de l'eau douce o les crevisses vivaient.
08'",29
B.

de l'hmolymphe totale de la premire crevisse...
12s'',28

deuxime crevisse. . . lle'',99
A minute, ces deux lcrevisses sont places dans un cristallisoir con-
t(mant :
Eau douce:
1000
Eau de njer ,....,.,.... 250
EXPRIENCES.

INVERTBRS D'EAU DOUCE. 15i
A des temps divet-s (jusqu' 24 heures, dernire addition), on additionne
d'eau de mer l'eau du cristallisoir.
], ou teneur en clilorures pour 1000 de eette eau du cristallisoir :
A 17"
17ir,55
A 17^30
21sr,06
A
19h40
22g^46
A
24hl 23s'',3
A 19'l5, la premire crevisse (mourante), SS"", la deuxime crevisse
(morte depuis un temps indtermin, entre 24 et 33 heures) sont sai-
gnes.
S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hmolymphe totale :
A.

de la premire crevisse (
IQ^IS, mourante) 12g^63
B.

de la deuxime crevisse (
33*, morte) IBs^^OQ
Exprience IV.

Trois crevisses sont places minute dans une eau
qu'on additionne rgulirement d'heure en heure de sel de cuisine,
jusqu' QhSO.
S, ou teneur en chlorures pour 1 000 de cette eau :
A
5h30 12sr,5
A 9^30 (aprs la dernire addition)
2()Sr
A
llh30, la premire crevisse, bien portante,

23h,

23hl5, la
deuxime et la troisime crevisses, fortement dprimes, sont sai-
gnes.
Temps depuis lesquels les crevisses vivaient dans l'eau sursale au
taux de 26 gr. de NaCl pour 1000 :
Premire crevisse
2^
Deuxime crevisse 13''30
Troisime crevisse <.
13h45
Or, S, ou teneur en chlorures pour 1 000 de l'hmolj^mphe totale :
A.

de la premire crevisse lle',5
B. de la deuxime crevisse.
148r,g
C.
~
de la troisime crevisse
12ffi',9
Exprience V.

A minute, deux Ecrevisses sont places dans un
cri,stallisoir contenant de l'eau douce, qu'on additionne d'abord assez rare-
ment, puis trs frquemment de sel de cuisine. Dernire addition
24i>30.
S, ou teneur en chlorures pour 1 000 (exprims en chlorure de sodium) de
eau du cristallisoir :
A ighSO .
6sr,7
A
21h30 '.
ig&^i
A
22h30 29sr
A 23^30
32r,3
A
24h30
,
52gr,l
A 24hio, la premire crevisse est saigne mourante. A 29 heures, la
deuxime crevisse rsiste parfaitement l'norme concentration de l'eau
extrieure
(52gr,l).
Elle est trs vivante. A 39''30, elle est trouve morte
(temps de la mort indtermin),
152 IL IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES NON MARINS.
2, ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium) de
l'hmolymphe totale :
A.
de la premire crevisse (mourante,
24hlO) 11&'',9
B.
de la deuxime crevisse (morte,
39h30)
d8sr,48
Toutes ces expriences sont remarquablement concluantes.
Tant que l'Ecrevisse est doue de vie, elle rsiste d'une faon
presque parfaite aux diffrences de concentration saline du
milieu extrieur. C'est ainsi que, dans des milieux accusant
S^^S, 13^% 18^'^7,
19s'-,9,21g'-, 268'',
32e'',3
de chlorure de sodium
pour 1000, les Ecrevisses vivant dans ces milieux depuis des
temps relativement trs longs^ maintiennent la concentration
saline de leur milieu vital peu prs invariable : 11^',
2,
llt''',4,
14e^39,
148^15, 13'^45, d3g',16, 14^',
62,
12s%63,
11^',
5,
14e',
5,
12^'",
9, 11^%9, soit une moyenne de
12^'",
9,
tout fait voisine
du taux normal moyen : 12 gr. Ce n'est que sur l'animal mort
que des carts quelque peu importants ont pu tre constats :
ISe^eT, 15%09, 18^%48.
Conformment aux prvisions thoriques, l'Ecrevisse, Inver-
tbr d'eau douce, si voisine du Homard cependant, montre donc
une physiologie de sa paroi tout fait diffrente de celle de ses
plus proches parents marins. Contrairement toute vraisem-
blance, elle ralise un dfaut d'quilibre que toutes les lois phy-
siques dfendaient de prvoir, mais que, pour le maintien int-
rieur d'un milieu vital marin, la thorie prsente ncessitait-.
Reste dmontrer que ce milieu vital, maintenu intrieure-
ment par l'Invertbr d'eau douce, est bien, au point de vue
minral, un milieu marin.
1. Jusqu' Vi^kh, Exprience IV, dans une eau chlorure 26 gr. pour 1000.
On a vu au contraire, page 122, avec quelle rapidit s'quilibrent la salure du
milieu extrieur les Invertbrs marins.
2. La faon dont l'Ecrevisse ralise ce dfaut d'quilibre, au travers d'une
paroi branchiale si mince et si considrablement tendue, est aciuellement
inexplicable. Frdricq (1899), aprs avoir constat la teneur en sels de l'hmo-
lymphe de l'Ecrevisse, si leve par rapport celle de l'eau extrieure, se
demande comment ces sels intrieurs sont retenus. II introduit dans deux dia-
lyseurs-parchemin deux chantillons de sang normal d'crevisse congelant
0'',80. II plonge les deux dialyseurs dans l'eau douce. L'quilibre s'tablit
rapidement. Aprs 13 heures, les deux chantillons de sang ne conglent plus
qu'

0,05,

0'',075; aprs deux jours, quilibre complet, point dconglation :

,
0'',025. La rtention des sels ne peut donc s'expliquer par une affinit de
ceux-ci avec les matires albuminodes de rbmolymphe (matires allmminodes
grosses molcules) que la paroi branchiale des Invertbrs marins retenait
dj.
EXPRIENCES. INVERTBRS D EAU DOUCE. 153
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES
Ce milieu vital, maintenu intrieurement par l'Invertbr d'eau douce
en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal,
est, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris.
Comme nous le verrons au Chapitre VI, la caractristique
minrale de l'eau de mer est l'norme prpondrance de ses chlo-
rures (SA centimes environ des sels totaux, l'tat de chlorure
de sodium principalement).
Or, le srum hmolymphatique du lot des 43 crevisses,
tudi plus haut et accusant en chlorures
42s'',16
pour 4000,
'donne, par la dtermination du rsidu sec et des cendres, la
composition organique et minrale suivante :
Eau 944.24
Matire organique 41 ,68
Matire minrale 14,08
1000,00
Sur 448^08 de cendres totales,
42^'',46
tant constitus par les
chlorures, on voit que les chlorures du milieu vital de l'Ecrevisse
comptent pour les 86 centimes des sels totaux
([755=: 0,86),
proportion gale la proportion marine.
Ainsi, caractristiques minrales de l'eau de mer et du 7nilieu
vital de l'Ecrevisse : identiques.
L'analyse ancienne de Wittixg (48o8), quoique critiquable,
montre en outre, pour les radicaux autres que le chlore, l'ana-
logie de composition avec l'eau de mer. Witting donne en effet
pour l'hmolymphe totale de l'Ecrevisse :
SELS.
154 II. IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.
Cette analyse est manifestement inexacte quant aux chlorures
qui ont di^i tre volatiliss pendant l'incinration. Elle n'accuse.en
effet, en chlorures exprims en chlorure de sodium, que la moiti
des sels totaux, quand il rsulte, au contraire, de la dtermination
directe des chlorures, telle que nous l'avons effectue prcdem-
ment, que ceux-ci constituent eux seuls les 86 centimes de la
masseminrale du srum de l'Ecrevisse.
D'autre part, la majeure partie de l'acide phosphorique et du
cuivre provient videmment de l'incinration de la matire orga-
nique (voir plus loin, II, VI, page 247). Ces corrections faites, il
suffit de comparer l'analyse de Witing avec celle de l'eau de
mer qu'on trouvera page 220, pour constater que la ressem-
blance minrale du srum de l'Ecrevisse et de l'eau de mer ne
s'arrte pas aux chlorures, mais qu'elle s'tend tous ses
autres principes constitutifs.
Le milieu vital, maintenu intrieurement par l'Ecrevisse, est
donc bien, au point de vue minral, un milieu marin.
En dfinitive, de ces deux premiers groupes d'expriences
touchant les Invertbrs deau douce (l'Ecrevisse prise comme
obj t d'tude), il rsulte :

Au point de vue minral, dans le
milieu extrieur presque totalement dessal o il vit, l'Invertbr
d'eau douce reconstitue et maintient pour milieu vital de ses
cellules un milieu marin.
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES
Le milieu vital des cellules de l'Invertbr arien est encore,
au point de vueminral, un milieu marin.
L'exprience porte sur l'Escargot [Hlix pomatia).
Ilmolymphe totale de 14 Escargots (prise effectue au mois
d'aot) :
Eau
9728r,7o8
Matire organique
228i-,891
Matire minrale
48'',3.51
1000s>-,OO
Chlorures pour 1 000 4e'-,09
Point de confiflation
0,353
Sur
4s'',33
de cendres totales,
4s''',09
tant constitus par les
chlorures (exprims en chlorure de sodium)y on voit que les
chlorures du milieu vital de l'Escargot comptent pour les 94 cen-
times des sels totaux (~
=
0,94), proportion relativement.
EXPRIENCES.
INVERTBRS ARIENS. 155
gale, comme pour le milieu vital de l'Ecrevisse, la proportion
marine.
Caractristiques minrales du milieu vital de l'Escargot et de
l'eau de mer : peu prs identiques.
Autres expriences.

La difficult d'exprimentation sur des
animaux de taille aussi rduite que les Invertbrs d'eau douce
et ariens ne m'a pas permis jusqu'ici de pousser beaucoup plus
loin les expriences les concernant.
C'est une lacune combler.
Toutefois :
1
Invertbrs d'eau douce.

L'Ecrevisse n'est pas le seul In-
vertbr d'eau douce maintenir, dans un milieu extrieur des-
sal, une salure intrieure.
A. Sangsue (Hirudo officinalis).
Hmolymphe totale d'animaux jeun depuis plusieurs mois et vivant
dans l'eau douce. Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2h'',92
pour 1000.
B.
Vn de l'tang de Cazeau, prs Arcachon (Allolohophora).
Hmolymphe totale, premier chantillon, prise effectue quelques heures
aprs la capture et sur l'animal n'ayant pas quitt sa terre vaseuse.

Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2s'',7
pour 1000.
Hmolympho totale, deuxime chantillon, prise efectue sur l'animal
aprs 18 et 24 heures de sjour dans un cristallisoir contenant un peu de
terre ordinaire de jardin et une forte proportion d'eau douce du laboratoire
(l'animal pouvait tre considr dans ce milieu con)me vivant dans un
vritable milieu aquatique). Chlorures (exprims enchlorure de sodium),
2ef,77
pour 1 000.
2
Invertbrs ariens.

Les deux seuls Invertbrs ariens
expriments en dehors de l'Escargot sont deux Insectes aqua-
tiques d'eau douce. Ils prsentent donc cet intrt qu'ils
tmoignent la fois pour les Insectes vritablement ariens
et pour ceux qui, vivant dans l'eau douce, auraient pu subir
le phnomne osmotique et se dessaler au taux du milieu ext-
rieur.
A.

Hydrophile {Hydrop/iiliis piceus).
1. Lot de .'i Hydrophiles. 2. Lot de 4 Hydrophiles, acquis ultrieure-
ment.

3. Lot de 3 Hydrophiles acquis encore ultrieurement.
s, ou taux
en chlorures pour 1000
(exprims en NaCl).
Hmolymphe totale du premier lot.
.
3.01

deuxime lot. 3,39


troisjnje lot.
2,98
156 II. IV.

MAINTIEiV CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.
B.

Dytisque (Dytisciis mai'ginalis).
l. Lot de 2 Dytisques. 2. Lot de 3 Dytisques, acquis ultrieurement.

3. Lot de 3 Dytisques acquis encore ultrieurement.


s, ou laux
en chlorures pour 1000
(exprims
en chlorure de sodium).
Hmolymphe totale du premier lot.. 5,61

deuximelot. 5,46
troisime lot. 5.8a
Ainsi, prsence constante des chlorures dans le milieu vital des
diffrents animaux expriments.
Il resterait dmontrer que ces chlorures sont hien des chlo-
rures sodiques, qu'ils prdominent sur les autres sels comme
nous les avons vus prdominer dans \e?nilieu vital de l'Ecrevisse
et de l'Escargot, et que ces autres sels sont ceux mmes de
l'eau de mer. L'exprience ultrieure nous fixera sur ces points.
Mais, jusqu' preuve du contraire, et par analogie, nous devrons
considrer cette caractristique minrale comme entranant les
autres, et la composition minrale des milieux vitaux qui prc-
dent comme marine*.
Ici s'arrtent nos expriences et le Chapitre proprement dit. Donnons au
sujet de l'Insecte les expriences indirectes de von Holub, qui, en tablissant
que le milieu vital de l'Insecte est un milieu de culture remarquable pour
les bactries pathognes de l'Homme, tendent tablir du mme coup sa
ressemblance de composition minrale avec le milieu vital humain et par
consquent avec l'eau de mer.
EXPKRIENCES INDIRECTES DE C. VOX IIoi.UB (1901).
DanS UU
travail tout rcent, C. vox IIolub
(1901)
vient de dmontrer que
l'Insecte est un remarquable milieu de culture pour les bact-
ries du chancre mou et des autres maladies contagieuses de
l'Homme et des animaux . L'inoculation du chancre mou de
l'Homme a t pratique sur un grand nombre d'espces appar-
tenant aux diffrents ordres de la classe. Aprs ;24 heures, cha-
que Insecte inocul tait littralement transform en une culture
1. 11 faut insister sur ce point que l'exprimcnlation de ce Chapitre est insuf-
fisante et complter. Les Insectes, enire autres, si ngligs des physiolo-
gistes, comptent parmi les machines animales plus haut rendement : ils sont
donc des organismes o la vie cellulaire est [yarliculirement active et chez
lesquels, par consquent, la constance marine du milieu vital des cellules est
capitale dmontrer.
EXPRIENCES.

INVERTBRS ARIENS.
157
pure du bacille du chancre. Chaque partie de l'Insecte,

tte,
thorax, abdomen, pattes, antennes,

exprimente isolment,
se montrait contamine Le streptocoque apparaissait dans la
prparation soit en btonnets isols, soit en courtes chanes-
Sa virulence, constate par transmission, tait forte.... Un
grand nombre d'espces appartenant aux Orthoptres, Hmi-
ptres, Coloptres, Lpidoptres, Diptres, Hymnoptres ont
t inocules; aucune ne s'est montre rfractaire.... La survie
maxima des Insectes inoculs a t de 21 jours pour les ani-
maux qui recevaient de la nourriture, d'environ 15 jours pour
ceux qui n'en recevaient pas. Douze heures aprs l'inoculation,
on pouvait dj observer le dveloppement du bacille du chancre
dans tout le corps de l'Insecte.
Si l'on veut bien rflchir ces deux faits :
1
que la
prosprit d'un bacille n'est possible que dans des conditions
dtermines, et que la condition minrale parat tre une des plus
importantes de celles-ci (Raulin,
1870);
2
que les bactries
pathognes de l'PIomme et des animaux, qui ne peuvent prosprer
dans aucun milieu minral artificiel, places au contraire dans
l'eau de mer ]3ure (A. Mizzoxi, 1901) ou simplement additionne
de sels azots et phosphats (^Duflocq et Lejo^nk,
1898), se dve-
loppent parfaitement dans ce milieu, qui leur ol're les conditions
minrales de l'organisme (conditions marines)', il ne peut sem-
1. Les travaux de cet ouvrage clablissanl (juo le milieu vital d'un organisme
tait un milieu marin, il devenait probable ([ue les bactries patbognes qui
vivent dans l'organisme devaient rencontrer dans l'eau de mer un milieu de
culture favorable. M. Duh.ocq, qui a t un des premiers m'ouvrir son ser-
vice dans les hpitaux (aot 1897) pour les essais de thrapeuti(iue marine ([ue
j'ai d y
entreprendre, a bien voulu se charger de conlirmer cette conception
a priori (Duflocq et Lejonxe, 1898) Je suis beureux de le remercier ici.
DcFLOCQ et Lejonisk s'expriment ainsi : Les tentatives de culture des bact-
ries dans les liquides minraux artificiels n'ont donn jusqu'ici que des rsultats
peu encourageants; ces liquides restent le plus souvent striles, ou, quand le
dveloppement s'effectue, il est tout fait pauvre et misrable. Ils tentent la
vie des bactries pathognes (ainsi que de champignons et de bactries non
patiiognes) dans une eau de mer :
1"
ramene par addition d'eau distille un
taux salin voisin de l'isotonie organique; 2 simplement additionne de lactate
d'ammonium et de phosphate de soude ou d'ammonium, ou encore de glycro-
phosphate de soude, sels ap[)ortant l'azote et le phosphore ncessaires toute
manifestation vitale; 3" alcalinise, strilise 116", entin lillre pour se dbar-
rasser d'un abondant prcipit ammoniaco-magnsien. Ils obtiennent la vie et
acclimatent dans ce milieu .: a) parmi les bacilles pathognes : le bacille pyocya-
nique, le bacille virgule du cholra, le pneumobacille de Friedlnder, le bacille
del psittacose, le bacille de la livre typhode; b) parmi les bacilles non
i58 l. IV.

Maintien chez les invertbrs non Marins.
hier douteux, aprs le travail de Hullu, que le /ni/icu vital de
l'Insecte ne possde de trs prs la composition minrale du ?ni-
lieu i'//rt/ de l'Homme,

c'est--dire celle de l'eau de mer, comme


il va rsulter des deux Chapitres suivants.
APPENDICE
TECHNIQUE DES EXPRIENCES PERSONNELLES RAPPORTES PLUS HAUT
Prise de l'hmolymphe ou du liquide coelomique. Chez Aslacus fluvialilis,
procd dcrit dj, p. 135, pour Carcinus mnas, Maiasquinado, Homarus
vulgaris.
Gliez Hlix pomatia, l'animai est dj dbarrass del plus grande partie
de sa coquille (partie ventrale). Une sonde cannele est introduite dans la
chambre pulmonaire, par l'orifice trs visible de celle-ci; le plafond de la
chambre pulmonaire est ainsi soulev. Il suffit de l'entamer aux ciseaux
pour obtenir le plus gnraleuient une quantit assez abondante d'hmo-
lymphe d'un beau bleu, lgrement mlange de mucus.
Chez Hirudo officinaiis, l'animal sch est tir et iix sur une planche de
lige. Ouverture des vaisseaux mdians, qui donne une faible quantit d'un
beau sang rouge. Le tgument tant mince, il peut arriver qu'on ouvre le
pathognes : le B. subtilis; c) parmi les ciiampignoiis : YAspergillus niger, le
Muguet, VAclinomyces, Ja Teigne.
La premire gnration a t obtenue en ensemenant trs largement
ciiaque liquide avec une culture dveloppe sur glose ordinaire. Aprs un
tem|)s de 8 jours 1 mois, le micro-organisme s'est acclimat dans ce nouveau
milieu. Avec quelques gouttes de la culture acclimate, nous avons alors
ensemenc des tubes de
2''
gnration <|ui se sont dvelopps beaucoufi plus
vite, en 4 10 jours. Nous avons procd de mme, mais des intervalles
beaucoup plus rapprochs, pour obtenir des 3",
4'', 5 et
&'''
gnrations. Enfin
chaque gnration dveloppe dans les liquides a t reporte sur le milieu
solide correspondant de glose l'eau de mer, et nous avons obtenu galement
des cultures abondantes. Certains germes ont ainsi t conduits jusqu'aux
8*
et
9*=
gnrations.

Il nous semble permis de dire que les micro-organismes
qui ont satisfait ces conditions prosprent sur nos milieux leau de mer.
Remarquons toutefois que les milieux de culture de Duflocq et Lejonne
devaient avoir t rendus toxiques par la strilisation 115, ainsi que nous
l'ont montr un grand nombre d'cxjtriences (voir plus loin, II, F, page Jtj4,
et Livre III). La prsence du phosphate de soude avait d contribuer encore
l'attaque du verre aux hautes tempratures de strUisalion. Il serait intres-
sant de voir si, eu strilisant par simple lillrage, le milieu de culture ne devien-
drait pas plus favorable.
Miz/.OM (1901), dans un travail de direction inverse, aboutit au mme rsultat
thorique. 11 isole un bacille vivant l'lat naturel dans les eaux du vieux port
de Marseille. Avec le bouillon lactose , ce bacille ne donne pas de fermen-
tation. Sur pomme de terre, sa culture, du reste peu abondante, est invisible
microscopiquement. Or, inject intra-prilonalement au Cobaye la dose de
I^c
pour 100 grammes, il tue l'animal en dix-huit heures. Ou le retrouve en
culture pure dans les diffrents liquides organiques des animaux autopsiSi...
Sa virulence est exalte par les passages successifs aux animaux .
AfPNDG. 459
tube digeslir. La coloration noirtre du liquide sanguin, digr, qui s'coule,
ne permet aucune confusion.
Chez Alloloboplwra, sections longitudinales, particulirement dans la
rgion de la tte. Les Vers tant de grande taille et trs vivaces, j'ai pu
runir jusqu' 12 grammes de sang, sur un nombre, il est vrai, assez consi-
drable de sujets.

Ce Ver, trs abondant Cazeau, est un excellent
animal de laboratoire; il se conserve des mois volont.
Chez Hiidrophilus piceus et Dytiscus rnarrjinalis, l'animal est sch, puis,
d'un coup de ciseaux, dcapsul d la partie suprieure de la tte. Le vais-
seau dorsal fait aflluer Ihuiolymphe, qui s'goutte d'elle-mme; il sufit
de placer l'animal la tte en bas l'extrmit suprieure d'un tube essai,
animal donne en moyenne
0<=,2
d'hmolymphe.
Chez Dytiscus, o le liquide clomique abdominal est abondant, on peut,
aprs section des lytres et des ailes et ouverture du tgument dorsal,
aspirer avec une pipette l'hmolymphe.
Cette hmolymphe, chez les deux Insectes, est un liq juideaune ambr,
comparable la lymphe. 11 noircit au contact de l'air.
DTERMixAiox DES CHLORURES.
Par la ractiou au nitrate d'argent
;
indi-
cateur : chromate neutre de potassium.
Chez Astacus, l'observation du virage est toujours facile. Chez Hydrophilus
et Dytiscus, il faut viter d'agiter l'hmolymphe l'air, afin qu'elle conserve
son ton ambr, favoi'able l'observation du virage. Chez Allolobophora,
l'observation devient dlicate par suite de la coloration rouge de l'hmo-
lymi^he. En additionnant d'eau distille, pralablement vrifie, le virage est
rendu sensible. Chez Hirudo, l'hmolymphe est franchement rouge. Addi-
tion pralable de carbonate de soude une quantit connue d'hmolymphe.
vaporation. Calcination basse temprature du rsidu sec; reprise des
cendres (mlanges de charbon) par l'eau distille : neutralisation pai'
l'acide azotique. Recherche des chlorures sur ce liquide dcolor.
Quantit he liquide hmolymphatique sur laquelle les uterminations
DE CHLORURES ONT T EFFECTUES.

Premier groupe d'expriences, premire


srie :
0*^<=^6

!<=
d'hmolymphe, sauf pour la dtermination du lot des
13
crevisses : 2'=<=;b.
Premier groupe, deuxime srie : 0<=,S
1'^'=.
Troisime groupe d'expriences : Escargot,
2<=c,.5.
Expriences accessoires : Sangsue,
lc<=,5
; Ver de l'tang de Cazeau, pre-
mire dtermination, l'^c
; deuxime,
lcc,5;
Hydrophile, premire dtermi-
nation,
0<=c,
35; deuxime,
0cc,9o;
troisime,
l=c,37;
Dytisque, preniire
dtermination,
0':c,3;
deuxime, 0'^':^46
; troisime,
0cc,5.
Quantit de srum ou de liquide hmolvmphatique sur laquelle la dter-
mination DU rsidu sec et des cendres a t effectue.

l'A'revisse,
13'^'=.

Escargot,
16<=c,5.
CHAPITRE V
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS
DEMONSTRATION PHYSIOLOGIQUE.
Rsum du Chapitre.

Deux dmonstrations du maintien du milieu
marin originel, comme milieu vital des cellules, chez les Vertbrs ;

premire dmonstration, physiologique


;
deuxime dmonstration, chimique;
la premire faisant l'objet de ce Chapitre.
Trois groupes d'expriences fondamentaux; un quatrime, accessoire.
Dans toutes les expriences, l'eau de mer est ramene l'isotonie orga-
nique. Le terme eau de mer s'emploie ici pour ce liquide marin ramen
l'isotonie.
Premier groupe d'expriences.

Trois chiens sont injects en eau de mer,
le premier des 66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des
104 centimes de son poids (en
8hl4, 8''40,
ll'>40). Le rein limine la vitesse
de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre
normaux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou ngligeables;
aucune hmaturie ; aucune albuminurie, ou insignifiante ; tous les rllexes.
Aprs 24 heures, le rtablissement est complet; les animaux prsentent un
aspect plus vif qu'avant l'exprience.
Deuxime groupe.

Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmo-
rale (saigne entranant la mort de l'animal si celui-ci est abandonn lui-
mme), puis aussitt injects d'eau de mer d'une quantit gale celle du
sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dter-
mine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout
de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif
qu'avant l'exprience.
Troisime groupe.

La vie du globule blanc est tente dans l'eau de mer.
Le globule blanc est par excellence le tmoin du milieu vital. Il est en effet
le seul lment qui, par son pouvoir de diapdse, vive de la vie gnrale
de l'organisme, au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de
l conomie. D'autre part, sa dlicatesse est telle, qu'il est rput ne vivre dans
aucun milieu artificiel. Sa vie dans l'eau demer, au cas o on l'y obtiendrait,
serait donc particulitu-ement dmonstrative. L'exprience porte sur :
Poissons, Tanche; Batraciens, Grenouille; Repiiles, Lzard; Mammifres,
Homme, Lapin, Chien ; Oiseaux, Capucin de Chine, Poule, c'est--dire sur
8 espces appartenant aux 5 classes de l'embranchement des Vertbrs. Une
unit -de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units
d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat a t positif. Le globule blanc
RSUM. 161
de toutes les espces exprimentes vit dans l'eau de mer, avec tous les
signes d'une existence noiinale.
En rsum, clans Xn premiergroupe, on a pu injecter un organisme de plus
du poids de son corps en eau de mer, c'est--dire de trois fois la masse
de son milieu vital, sans que cet organisme subisse aucun dommage. Le
rein liminant la vitesse de l'injection, et l'limination ayant d porter
ncessairement sur le milieu vital aussi bien que sur le liquide inject, on
peut considrer ce milieu vital comme ayant d se trouver peu prs
renouvel la fin de l'injection. Or, de ce renouvellement, on a vu l'orga-
nisme ne tmoigner aucun trouble, bien mieux, accuser, semble-t-il, un
bnfice. Le travail rnal permet encore d'apprcier l'intgrit de la vie
cellulaire en prsence de l'eau de mer injecte. Les cellules rnales du
Cbien, liminant l'tat normal loO gr. d'urine en 12 hernies, ont pu en
liminer dans la mme exprience 10 kilogr. dans le mme temps, soit un
volume 60 lois suprieur, sans que la richesse de cette urine tombt
aucun moment au-dessous de la richesse molculaire du liquide d'injection,
ni sans que le rein tmoignt d'une fatigue sensible, auquel cas l'albumine
et pass en abondance. A la fin de l'exprience, l'eau de mer se trouvant
substitue en partie &u milieu vital primitif, le travail rnal n'accusait aucun
all'aiblissement.
Dans le deuxime groupe, l'organisme a t plac, par la saigne blanc,
sur les limites des conditions compatibles avec la vie, donc dans les cir-
constances les plus dfavorables pour rsister toute intervention qui aurait
un caractre toxique. Or, l'eau de mer injecte a prsid au relvement
organique, la leucocytose dtermine par l'infection dont elle a triomph,
la rparation des forces, la reconstitution rapide du tissu sanguin,
plus riche au bout de quelques jours en hmoglobine cju'avant l'exp-
rience.
Dans le troisime groupe, on a vu, contre toute attente, le globule blanc,
rput jusqu'ici comme ne pouvant vivre dans aucun milieu, en dehors
des milieux organiques, vivre dans l'eau de mer o il tait brusquement
port, le changement de milieu tant complet, une unit de sang se ti'ou-
vant dilue, dans ces expriences, dans 25, 50 et 100 units d'eau de mer.
Ainsi, l'eau de mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement
ou totalement, au milieu vital d'un Vcitbr, se comporte auprs de ses
cellules (au moins sensiblement) comme le milieu vital lui-mme. Entre
l'eau de mer et le milieu vital du Vertbr, il
y
a physiologiquement iden-
tit.
Dans un quatrime groupe d'expriences (accessoire pour la pure dmons-
tration marine), on tablit la supriorit physiologique de l'eau de mer sur
la simple solution chlorure sodique, employe depuis quelques annes
empiriquement^ et qui ne doit les effets dj remarquables qu'on lui connat
qu' sa composition chimique, voisine du milieu vital ou de l'eau de
mer.
Pour la thorie marine qui nous occupe, l'embranchemeni des
Vertbrs est le plus important du rgne animal.
1"
IJ comprend
les organismes les plus loigns de la souche marine (Mammi-
QUIiNTON. H
162 II. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
fres, Oiseaux), ceux chez lesquels par consquent le milieu vital
originel a pu subir les plus grandes modifications.
2
Il possde
comme anctres immdiats marins, des organismes (Poissons)
qui, contrairement tous les Invertbrs marins, n'ont dj
plus pour milieu vital de leurs cellules le milieu marin lui-
mme. Les Poissons, en effet, sont ferms au milieu extrieur
;
ils ne communiquent avec lui ni directement, ni osmotiquement;
leur milieu vital tmoigne d'une concentration molculaire ind-
pendante de celle de l'extrieur (voir prcdemment, page 146, et
plus loin, Livre II).
Les Vertbrs, les Vertbrs suprieurs principalement (Mam-
mifres, Oiseaux), taient donc de tous les organismes animaux
ceux chez lesquels le maintien du milieu marin originel, comme
milieu vital des cellules, tait le plus douteux, devait tre par
consquent le plus dmonstratif. Comme, d'autre part, ces Ver-
tbrs suprieurs (Mammifres, Oiseaux) sont, de tout le rgne
animal, les organismes dous de la plus grande puissance vitale,
c'est--dire ceux chez lesquels les cellules rencontrent videm-
ment les conditions de vie les plus propices, le fait que la condi-
tion marine ft au nombre de celles-ci, devait tre de la plus haute
signification.
Deux dmonstrations du maintien du milieu marin originel,
comme milieu vital des cellules, chez les Vertbrs.

La pre-
mire, physiologique, faisant l'objet de ce Chapitre ;
la seconde,
chimique, faisant l'objet du Chapitre suivant.
Dmonstration physiologique.

Trois premiers groupes d'ex-


priences, fondamentaux; un quatiime, accessoire. Les exp-
riences des deux premiers groupes, effectues sur un des repr-
sentants les plus levs de l'embranchement, un ds plus loigns
de la souche marine (Chien), tmoignant donc a fortiori pour
tous les reprsentants infrieurs. Celles du troisime groupe,
effectues sur un ou plusieurs reprsentants de chacune des
classes de l'embranchement : Poissons, Batraciens, Reptiles,
Mammifres, Oiseaux.
Dtermination des expriences fondamentales effectuer
pour la dmonstration de la thorie marine.

On se dit : si le
milieu vital du Vertbr est un milieu marin,
1
l'eau de mer,
porte dans un organisme au contact de toutes les cellules (^par la
DTERMINATION DES EXPRIENCES. 163
voie intra-veineuse, par exemple, la plus rapide), devra s'y
comporter comme un milieu vital, c'est--dire n'y dterminer
aucun accident d'ordre toxique
;
la quantit d'eau de mer dont un
organisme pourra supporter l'introduction dans ses tissus devra
onc, a priori, tre considrable;
2
on pourra soustraire un
organisme une partie importante de son milieu vital et la rem-
placer par une quantit gale d'eau de mer, sans que l'organisme
expriment subisse aucun dommage
;
3
des cellules organiques,
extraites de leur milieu vital et portes subitement dans l'eau
de mer, devront
y
continuer leur vie normale.
D'o, trois groupes d'expriences dcids.

Premier groupe.

Injection d'eau de mer sur un Vertbr lev, par la voie


intra-veineuse, dose considrable. Observation des rsultats.
(Le Chien est choisi comme Tanimal le plus commode d'exp-
rience parmi les Vertbrs les plus levs, les plus loigns de
la souche marine.)

Deuxime groupe.

Saigne blanc d'un
Vertbr lev (_Ghien galement). Remplacement du sang perdu
par une quantit gale d'eau de mer. Observation des rsultats.

Troisime groupe.

Extraction de sang chez diffrents repr-
sentants de toutes les classes de Vertbrs : Poissons, Batra-
ciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux. Mlange d'une unit de
ce sang avec un nombre plus ou moins considrable d'units
d'eau de mer. Observation de la vie des cellules (globules blancs)
dans ce nouveau milieu, o elles se trouveront
vritablement
noyes.
Ces expriences dcides sont bien les expriences cruciales
effectuer. Leurs conditions sont si svres qu'elles
pourraient
mme chouer en partie, sans entraner le rejet de la thorie. En
effet : quant au type d'exprience du premier groupe, ce n'est pas
impunment qu'on peut injecter un organisme d'une quantit
considrable d'un liquide tranger, si vital soit-il; on impose
d'abord l'conomie une surcharge anormale, brusque ou pro-
longe, suivant la vitesse forte ou faible de l'injection
;
on demande
ensuite au rein, par lequel s'effectue l'limination du liquide
tranger, un travail hors de toute proportion avec son travail
coutumier. Dans le type d'exprience du second groupe, la
saigne blanc soustrait l'organisme autre chose qu'une
partie de son milieu vital, elle lui soustrait en mme temps plus
de la moiti d'un de ses tissus les plus importants, le tissu san-
guin, soustraction qui d'elle-mme entrane la mort de Tanimal.
164 II.
'. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
Dans le type d'exprience du troisime groupe, enfui, on se pro-
pose de faire vivre dans l'eau de mer une cellule d'une dlicatesse
telle que, jusqu'au moment o ces expriences ont t entreprises,
cette cellule (globule blanc) tait rpute ne pouvoir vivre dans
aucun milieu, hors les milieux organiques.
Eau de mer d'exprience.

L'eau de mer qui va servir
l'exprimentation a t capte la Station zoologique d'Arcachon
par M. le professeur Jolybt. Elle est recueillie 10 mtres de
profondeur, l'entre du chenal, mare montante, deux ou trois
heures environ aprs le dbut du courant de mare, en sorte que
cette eau peut tre considre peu prs comme de l'eau du large.
Cette eau, expdie au Collge de France telle quelle, sans
strilisation pralable, montre une grande puret. Elle est em-
ploye dans un dlai de un jour huit jours, pendant les mois
d't, de un jour trois semaines, pendant les mois d'hiver, et
invariablement sans avoir t strilise. Ces remarques offrent
une importance majeure, car des eaux de mer :
1
recueillies sur
le littoral, souilles par les dchets de la cte;
2
ou recueillies
au large et parfaitement pures, mais employes trop longtemps
aprs leur capture
;
3
ou simplement strilises 120 degrs
l'autoclave, dans un ballon de verre, se sont montres presque
toujours toxiques. L'eau employer pour le laboratoire (ou la
clinique) est donc une eau venant du large, trs pure, rcente et
non strilise l'autoclave, au moins selon les mthodes ordi-
naires^
D'autre part, dans toutes les expriences, l'eau de mer a t
ramene, par addition d'eau distille, l'isotonie organicfue,
c'est--dire la concentration molculaire du milieu 5<7aMe l'ani-
mal expriment. (Pour le Chien, eau de mer 83^ eau distille 190,
mlange congelant au point de conglation du srum de Chien :
0,55. Dtermination effectue par M. Winter, en son labora-
toire particulier, juin 1897.) Cette dilution premire tait indis^
pensable, afin d'viter dans les tissus des phnomnes mcaniques
1. Je ne saurais trop remercier M. le professeur Jolyet des soins miiiulieus
qu'il a apports pendant deux ans toutes les captures d'eau de mer dont je
l'ai prie. J'ai pu apprcier, ailleurs et depuis, les difficults que comporte la
capture d'une eau de mer pure. Je n'hsite pas dire que le succs des exp-
riences qui suivent est d en partie M. Jolyet, grce aux envois qu'il a bien
voulu me faire d'une eau de mer recueillie dans les plus parfaites conditionSj
aprs des heures bien souvent de recherche et de fatigue.
PREMIER GROUPE D'EXPERIENCES. 165
d'osmose, qui eussent masqu les phnomnes chimiques qu'on se
proposait d'observer. Mais il est bien compris que cette addition
d'eau distille 22e changeaucunement le caractre chimique
de l'eau de mer, qu'elle n'en modifiequ'une qualit pure-
ment physique : la concentration. L'eau de mer, additionne
d'eau distille, ne cesse aucunement d'tre de l'eau de mer,
non plus qu'un air rarfi, celui d'un sommet montagneux, par
exemple, 12e cesse d'tre de l'air (voir prcdemment page 146).
Pour la commodit du langage, le terme eau de mer s'entendra
invariablement dans ce Chapitre, sauf indication contraire, pour
cette dilution 83 pour 190, isotoniqae au srum du Chien.
Calculs pour les poids d'animaux, poids ou volumes dinjec-
tien, d'excrtion, d'alimentation, vitesses d'injection, d'limina-
tion, etc.

Dans le compte rendu des expriences qui suivent,
aussi bien du premier que des deuxime et quatrime groupes, le
poids absolu du Chien sera donn au dbut. Mais aussitt, et pour
le compte rendu tout entier, le Chien sera suppos peser un poids
idal et constant de 10 kilogr. Les nombreux chiffres mesurant
l'injection, les excrtions, l'alimentation, les saignes, etc.,
seront tous calculs invariablement pour ce poids idal de Chien
de 10 kilogr., et rendus ainsi comparatifs. Les vitesses d'injection
et d'limination par minute seront donnes galement pour un
poidsdeChien de 10 kilogr. Il suffira d'un dplacement de virgule
sur la gauche, pour les ramener aux vitesses gnralement
calcules: vitesses par minute et par kilogramme d'animal,
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES
Injections intra-organiques d'eau de mer, par la veine saphne,
sur Chiens adultes normaux.
Travail du Laboratoire de Physiologie pathologique des
Hautes-tudes du Collge de France
(1897)^
On se propose, dans ce groupe d'expriences, d'injecter d'eau
de mer, par la voie veineuse, un Vertbr lev (Chien). Si le
milieu vital de l'animal est un milieu marin, le liquide marin
devra se comporter dans l'organisme comme un milieu vital,
c'est--dire n'y dterminer chimiquement aucun phnomne
1, R. QuIiNTO^', 1897, Soc. de Biolog.,
p.
965.
166 II. T'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES (PHYSIOLOGIE).
toxique' ;
la quantit d'eau de mer dont l'animal pourra supporter
l'introduction dans ses tissusdevradonc a pj'iori tre considrable-.
KxpKniENCE I.
Chien lvrier mtin. (Poids rel : 11 hg.) Poids ramen :
10 l\g.

Temprature rectale : 38, 6.
Temprature extrieure : 16.

Temprature de l'injection : 28 environ. Le Chien est couvert.
L"injection intra-veincuse d'eau de mer dure
8'' 14. Elle atteint, au bout
de ce temps, les 66 centimes du poids du corps de l'animal. Elle a t divi-
se en deux priodes de vitesse; la premii'e, compte de minute l^SO,
raison de
9cc,
2 par minute et par 10 kg. d'animal; la seconde, delt'SO
8hl4,
raison de
14"'^,
3. Le rein, aussitt sa mise en train effectue, limine
la vitesse de l'injection. (Vitesse de l'limination urinaire dans la seconde
priode :
14<^'",4.)
Pendant toute la dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucune agitation,
tous les rflexes. Un seul vomissement 4^7, de
70'='^
d'un liquide jaune.
La temprature rectale, continuellement tombante, atteint la fin de l'injec-
tion 34", .5. L'animal a reu ce moment Gi'SjOOO d'eau de mer, et a excrt
6''8vl27 d'urine. Ladensit de cette urine, de 1016 la 50" minute de l'injec-
tion, s'abaisse la troisime heure 1007,5 o elle se tient. L'eau de mer
injecte marquait au mme densimtre 1007.
L'animal, mis sur pied, se promne aussitt. Une heure et quart ensuite,
il donne au thermomtre 380,1. L'animal, trottant et flairant, parat normal,
sans mme une apparence de lassitude. Une heure ensuite, 38, 5.5. Il boit
155 grammes d'eau et mange la viande qu'on lui apporte.
Le surlendemain, l'urine, normalement colore, pse 1026. Quelques traces
d'albumine. Aucune diarrhe, aucun vomissement pendant les deux jours.
L'animal est remis.
Exprience II.

Chien des rues. (Poids rel : 7 kg.) Poids ramen :
10 kg.

Temprature rectale : 380,2. Temprature extrieure, 16. Temp-
rature de l'injection : 28" environ. Le Chien est couvert.
L'injection intra-veineuse d'eau de mer dure 8^40. Elle atteint, au bout de
ce temps, les 81 centimes du poids du corps de l'animal. Elle a t divise
en trois priodes de vitesse : la premire, de minute 3^20, raison
de l<^<^ par minute et par 10 kg. d'animal; la seconde, de
3'>204i>40,

raison de
14'=<=,6; la troisime, de
4*
40
8i>40,
raison de 20'"',
4. Le rein,
dans les deux dernires priodes, limine une vitesse lgrement sup-
rieure celle de l'injection. (Vitesses de l'limination urinaire, dans les
deuxime et troisime priodes :
17<'<';
20''c,9.)
Pendant toute la dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucun vomisse-
ment, aucune hmaturie, tous les rflexes. La temprature rectale tombe
la fin de l'injection 34, 1. L'animal a reu ce moment
8i's-,i00
d'eau de
1. Si l'injection tait trop rapide, suprieure comme vitesse la vitesse d'li-
mination, il
y
aurait au bout do quelque temps distension de l'organisme parla
cliarge croissante d'eau que celui-ci aurait supporter, et, par consquent alors,
phnomnes toxiques, mais d'ordre purement mcanique et non chimique. (Voir
Exprience IV.)
'2.
Limite toutefois par la ph^ysiologie du rein. Le rein a5'ant liminer tout
le liquide inject et ne possdant, comme tous les organes, qu'un pouvoir fonc-
tionnel restreint, il est vident que mme dans le cas d'innocuit absolue du
liquide inject, un travail excessif altrerait la longue la cellule rnale, qui
cesserait de fonctionner.
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES. 167
mer et excrt
7i<e,714
d'urine. La densit de l'urine suit le mme cours que
dans l'exprience qui prcde.
L'animal dtach ne parvient qu' se traner sur le ventre. Il parat for-
tement abattu.
Le lendemain matin, douze lieures et demie aprs la fm do l'injection,
l'animal, remarquablement vif et gai, galope et saute dans le laboratoire.
L'urine de la nuit, dj recolore, donne 1013 au densimtre. Aucune trace
d'albumine. Tempi'rature rectale, 38. 2. L'animal est remis.
Exprience III. (E.xprience L. Hallion, 1897, Soc. de Biolog.,
p.
1042.
L'exprience est rsume ici la faon des prcdentes. On en trouvera le
texte l'Appendice, p. 208.)
Chien basset mtin. (Poids rel : G^?:,5,) Poids ramen : 10 kg.
Temp-
rature rectale : 39,7. Temprature extrieure : 15. Temprature de l'in-
jection : 35
40o
environ. Le Chien est couvert.
L'injection intra-veineuse d'eau de mer dure
llii40. Elle atteint, au bout
de ce temps, les /04 centimes du poids du corps de l'animal. La vitesse
moyenne d'injection a t de
14cc,9,
celle de l'limination urinaire, une fois
le travail du rein tabli, peu prs identique. (Vitesse de l'limination uri-
naire, du dbut de la premire heure la fin de l'injection :
14''^.5 environ,

chiffre trs voisin de la ralit, mais non prcis, une petite quantit
d'urine ayant t perdue un moment de l'exprience.)
Pendant toute la dure de l'injection, aucune agitation, aucune diarrhe,
aucune albuminurie, tous les rflexes.
L'animal ne cesse de suivre de
l'il l'oprateur et ragit chaque caresse. De
lh57

5i'20,
quelques
vomissements d'un liquide jaune (50 ce. environ, en totalit). La tempra-
ture rectale, variations trs rduites, descend au plus bas 36, 8. A la fin
de l'injection, o7,2. L'animal a reu ce moment
lOi^s-,400 d'eau de mer et
excrt
9i'8,400
d'urine (environ). La densit de cette urine, de 1013 pour
les 150 premiers centimtres cubes, tombe vers la fin de la
2e
heure 1006,5,
pour se relever graduellement et finir 1010. L'eau de mer marquait au
mme densimtre et la mme temprature 1005,6.
L'animal, mis sur pied 1^ 10 aprs la fin de l'injection, se promne aussitt
avec toutes les apparences d'un Chien normal, sauf une lgre boiterie, due
la ligature des pattes, maintenue pendant les treize heui'es d'exprience.
Une heure dix minutes ensuite, temprature rectale :
39".
Le lendemain, quatorze heures aprs la fin de l'injection, l'animal, remar-
quablement vif et gai, galope et saute dans le laboratoire. Il mange en deux
fois 600 gr. de viande qu'on lui apporte et boit 100 gr. d'eau. L'urine
recueillie pendant la nuit donne un lger nuage d'albumine.
Le surlendemain et les jours suivants, le Chien continue prsenter le
mme aspect, plus vif ([uavant l'exprience. Ni diarrhe, ni vomissement,
aucun trouble. L'albuminurie dcrot et disparat. L'animal est remis.
A ces trois expriences tjq^iques, on peut joindre cette qua-
trime, conue sur un autre plan. Elle consiste injecter brus-
quement le Chien d'une quantit considrable d'eau de mer, de
faon ne pas donner au rein le temps d'liminer et transformer
ainsi l'organisme en une masse d'eau marine. On conoit les
dangers purement mcaniques d'une telle exprience, par la sur-
charge norme et brusque qu'elle impose l'conomie.
168 II. F.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
Exprience IV (Quinton et Julia). Chien des rues. (Poids rel : 5 kg.)
Poids ramen : 10 kg.

Temprature rectale : 38. 2. Temprature ext-
rieure : 23". Temprature de l'injection : indtermine, infrieure de
quelques degrs , celle-ci.
L'injection se divise en trois priodes de vitesse.
Premire priode, de minute 30 minutes; vitesse d'injection :
&'7''<^.^
par minute et par 10 kg. d'animal. Agitation d'abord violente, bientt
suivie d'un calme comateux. Contractures. Difficult et efforts respiratoires
croissants. Exorbitisme. norme ballonnement abdominal rendant la bte
mconnaissable. Ralentissement cardiaque. Disparition du rflexe cornen.
(Il suffit ce moment, comme il rsulte d'autres expiiences, d'une pro-
longation trs courte de l'injection pour dterminer l'arrt respiratoire et
par consquent la mort.) Vitesse moyenne de l'limination rnale pen-
dant ces trente premires minutes, relativement trs lente :
3ce
par
minute et par 10 kg. d'animal. Chute de la temprature rectale de 38,
2
330,6.
Deuxime priode, de 30 minutes 67 minutes. La vitesse d'injection
est rgle sur celle de l'limination rnale, soit
5'='=,
4. Une mme quantit
d'eau de mer reste donc au contact des tissus. Si la toxicit de l'injection
tait chimique, les accidents respiratoires, cardiaques, nerveux, ne pour-
raient que s'aggraver. Or, le cur se racclre, l'oppression diminue, les
frissons commencent, la temprature remonte, l'limination rnale grandit,
l rflexe cornen reparat.
Troisime priode, de 67 minutes k 90 minutes.

Reprise de l'injection
une vitesse rapide : ^8<"',2. Rapparition et aggravation des accidents
signals. Arrt immdiat des frissons. Ralentissement de l'limination
rnale. Abolition du rflexe cornen. Extrme rduction de l'amplitude
respiratoire. Intensit plus forte des contractures. Ballonnement gnral.
Coma. Chute thermique . 32, 5.
Arrt de l'injection.
Elle atteint ce moment 3^^.360. L'limination rnale atteint seulement
0kff,464.
L'organisme supporte donc dans ses tissus une surcharge en eau
de mer d'au moins
3i>s,100,
soit les 3/ centimes de son poids, c'est--dire
d'une quantit peu prs gale la masse entire de son milieu vital.
Aussitt l'injection arrte, la temprature remonte, l'limination rnale
s'acclre. Aprs 10 minutes, le rflexe cornen reparat.
Dtach, l'animal titube. Son ballonnement le rend mconnaissable. Il
fait quelques pas et s'affaisse. La respiration est toujours pnible. Diarrhe
uniquement liquide."
2
jour.
Vingt-quatre heures aprs l'Injection, urine 2560 ce. demi
recolore. L'animal marche lentement et refuse toute nourriture.
3*^
jour.

Urine des 24 heures : 250 ce, normalement colore. Temp-
rature rectale, 39. L'animal boit 300 gr. d'eau et refuse toute nourriture
jusqu'au soir, o il mange 600 gr. de viande et boit de nouveau 120 gr.
d'eau.
4e
jour.
Urine : 300 ce.

Viande : 600 gr. Eau : 40a ce. tat de tris-
tesse.
3e
jour.

Urine : 300.
Viande : 600 gr. Eau : 260.
6e
jour.
Urine : 300.
Viande : 600 gr. Eau : 240. L'tat s'amliore
lentement.
11" jour.
L'animal, entirement remis, tmoigne d'une gat et d'une
exubrance extrmes, malgr un sjour de 5 jours dans les caves, Son poids
ri'a pas varj : 3 kg.
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES. 169
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES
Saigne blanc d'un organisme et remplacement du sang soustrait
par une quantit gale d'eau de mer.
Travail du Lahoratoire de Physiologie pathologique des
Hautes-Etudes du Collge de France
(1897)^
On se propose dans ce groupe d'expriences de soustraire
un A'^ertbr lev (Chien), par la saigne blanc, une partie de
son milieu vital, et de la remplacer par une quantit gale d'eau
de mer.
Mais il faut remarquer que la saigne blanc sous-
trait l'organisme autre chose qu'une partie de son ?nilieu vital;
elle lui soustrait en mme temps une partie considrable d'un de
ses tissus les plus importants, le tissu sanguin, charg de l'oxy-
gnation de l'organisme : la fonction respiratoire est ainsi tou-
che dans sa partie vive. Elle lui soustrait en outre tous les
globules blancs (phagocytes) venus avec le sang, au moment mme
o l'organisme, opr sans prcaution d'asepsie, va avoir lutter
contre l'infection dtermine par la plaie. Elle le place enfin sur
la limite des conditions compatibles avec la vie. IIayem, dans ses
travaux classiques, Faney (1896) ont montr en effet que la sai-
gne blanc, quand elle atteint 1/19 du poids du corps, dter-
mine invariablement la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn
lui-mme. La saigne blanc met donc l'organisme dans les
conditions les plus dfavorables pour rsister toute intervention
qui aurait un caractre toxique, les plus dmonstratives par
consquent quant aux qualits vitales de l'eau de mer, si celle-ci
possde ces qualits.
Expriences.

La numration des globules et le chromom-
trage de l'hmoglobine sont effectus par M. Jolly, du Laboratoire
d'Histologie du Collge de France.
Exprience I.

Dos
mtin. (Poids rel :
14iS,5.)
Poids ramen : 10 kg.
Globules rouges, 6 700 000; globules blancs, 13 800; hmoglobine au ehro-
momtre de Malassez, 17.
Temprature rectale, 39.
Temprature ext-
rieure, 23.
Saigne rapide, sans prcaution d'asepsie, de 478 gr. par l'artre fmorale,
soit plus de 1/21 du poids du corps. Injection immdiate par la veine saphne
de 434 ce. d'eau de mer, 23, en 20 minutes. L'animal prsente d'abord
], R. QumroN, 1897, Soc. de Biolog.,
p. 890,
170 II. F.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
un abattement inquitant, sans disparition, toutel'ois, du rflexe cornen.
A la
15e
minute de l'injection, la paupire s'entr'ouvre pour la premire fois
d'elle-mme. A la
18'"
minute, gmissements.

Fin de Tinjection,
37,6.
Globules rouges, 4 500 000; globules blancs, 3 400: limoglobine, 14. Gon-
flement des globules rouges trs apprciable.
Mis sur pied 16 minutes aprs la lin de l'injection, l'animal se rend
aussitt, sans faiblir, auprs d'un Chien l'attache l'autre extrmit du
Laboratoire, et le flaire. La marche est facile, l'aspect las. Aucun frisson. Il
se dgage plusieurs reprises d'une couverture qu'on veut lui imposer.
Dix-huit heures aprs la saigne, l'animal trotte.

Pas de suppuration
de la plaie, qu'il se lche.
Le
5e
jour l'animal prsente un aspect plus vif qu'avant l'exprience.
L'hmoglobine donne 16 au chromomtre, et 17,5 le 9^
jour, c'est--dire un
chiffre suprieur au chiffre obtenu avant la saigne.
L'animal reste en observation un mois. Etat parfait.
Exprience II.
Chien. (Poids rel:
12i'&,400.)
Poids ramen : 10kg.
Globules rouges, 6 800 000; globules blancs, 14 000; hmoglobine, 19.

Temprature rectale : 390,2. Temprature extrieure: 23.
Saigne blanc, sans prcautions d'asepsie, de 485 gr. par l'artre
fmorale, en 4 minutes. L'coulement tarissant, l'animal est mass pen-
dant 5 minutes sur la fmorale. Total du sang exprim : 491 gr., soit 1/20 du
poids du corps.
Devant l'impossibilit d'exprimer plus de sang, l'injection commence. Le
rflexe coi'nen est aboli aussitt. Injection en 11 minutes de 532 ce. d'eau
de mer, 23". Le rflexe reparat. Fin de l'injection,
38o,2.
L'animal, dtach, montre un abattement considrable. Il s'affaisse, et
parvient tout au plus se relever. La peau du cou garde le pli qu'on lui
imprime. La marche est impossible; la respiration, haletante, trs courte.
Place sur une couverture, la bte
y
reste tendue sans mouvement.
2 jour.

Le lendemain, 21 heures aprs la saigne, l'animal trotte.

Globules rouges, 2 900 000; globules blancs. 15 400; hmoglobine, 12. Ces
chiffres tmoignent de l'norme 'saigne pratique.

Temprature rectale :
39, 5. L'animal boit et mange.
3'"
jour.

L'tat change. La plaie suppure: la fivre prend: 40. Inap-
ptence absolue. La tristesse et l'abattement deviennent extrmes; l'tat
apparat comme grave. L'intrt exprimental s'accrot, le problme deve-
nant celui-ci : pour lutter contre l'infection, l'organisme, appauvri par la
saigne, pourra-il, en prsence de l'eau de mer injecte, accomplir sa leu-
cocytose'?
4
jour.

L'tat se prolonge avec la mme gravit. Mais l'examen du
sang donne (prise effectue sur une autre oreille, afin d'viter l'erreur qui
pourrait rsulter d'une leucocytose locale) : globules rouges, 3 020 000
;
glo-
bules blancs, 24 000; hmoglobine, 16. La leucocytose est donc accom-
plie; le rapport des globules blancs aux globules rouges, de 1 pour 484
avant la saigne, atteint ici 1 pour 125. Dans la soire mme, l'animal mange
400 gr. de viande.
Le rtablissement est rapide.
Le
Se
jour, l'exubrance devient exagre, malgr la jambe qui recom
mence peine faire bon office. Cet excs de vivacit, signal dans toutes
les expriences qui prcdent, s'accentue encore les jours suivants.
L'animal, conserv, vit encore en 1902, cinq ans aprs l'exprience.
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES. 171
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES
Vie du globule blanc dans l'eau de mer, travers toutes les classes
de l'embranchement ; Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux.
Travail du Laboratoire d'Embryologie compare, du Collge
de France (1897-1898)*.
On se propose, dans ce groupe d'expriences, de prlever une
unit de sang sur diffrents organismes appartenant toutes les
classes de l'embranchement des Vertbrs (Poissons, Batraciens,
Reptiles, Mammifres, Oiseaux), de diluer cette unit de sang
dans un nombre lev d'units d'eau de mer
(1
unit de sang
;
25, 50, 100 units d'eau de mer), d'observer, dans ce nouveau
milieu o le globule blanc se trouvera subitement noy, la
continuit ou l'arrt de sa vie.
Le globule blanc tait bien la cellule de choix sur laquelle
exprimenter :
1
Toutes les autres cellules organiques ne vivent
dans l'conomie que d'une vie locale. Les globules rouges eux-
mmes, malgr leur apparence de mobilit et de diffusion, sont
limits comme champ de vie un systme vasculaire clos, ne
reprsentant que le douzime en poids de l'organisme, h^ globule
blanc seul, par son pouvoir de diapdse lui rendant permables
les parois, vit essentiellement de la vie gnrale de l'organisme,
au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l'co-
nomie. Il doit donc tre considr par excellence comme le tmoin
du milieu vital.
2
Sa vie est facilement apprciable par tout un
ensemble de caractres spciaux (rfringence, invisibilit du
noyau, adhrence, mouvements amibodes, etc.).
3
Sa dlicatesse
est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel.
Seuls les liquides naturels de l'organisme : plasmas sanguin ou
lymphatique, liquides amniotiques, etc., permettent de le main-
tenir vivant. Toute solution artificielle dtermine rapidement sa
mort. Le globule blanc de la Grenouille ne vit pas mme dans
l'humeur aqueuse du mme animal (Ranvier). Sa vie dans l'eau
de mer, au cas o elle
y
serait obtenue, serait donc tout particu-
lirement dmonstrative
-.'
1. QuiNTON, 1898, Soc. de Biolog.,
p. 469.
2. Cette dlicatesse du globule blanc est telle que je ne me suis rsolu ce
groupe d'expriences qu'aprs le succs des deux premires, persuad, avec
tous les histologistes, que l'exprience ne pouvait russir par la fragilit mme
de la cellule : le travail de Jolly (1897) sur la vie du globule blanc dans la solu-
tion chlorure sodique n'tait pas cette poque publi.
172 II. F.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
L'exprience a port sur:
Poissons.
Tanche (Poisson d'eau douce, c'est--dire dj loign de la
souche marine)
;
Batraciens.
Grenouille
;
Reptiles.

Lzard
;
Mammifres. Homme, Lapin, Chien;
Oiseaux.

Capucin de Chine (Munia sinensis),'PQule.
Le mlange d'eau de mer et d'eau distille a t effectu de telle sorte
qu'il accust, pour 1 litre, en chlorures, par la raction au nitrate d'argent :
egf.
pour les Poissons, Batraciens, Reptiles
;
9r'' pour l'Homme :
lO" pour les autres Mammifres
;
llsr pour les Oiseauxi.
Pour chacune des espces prcites, un volume de sang a t dilu
dans 25, 50, 100 et parfois 200 volumes d'eau de mer (Grenouille). Le m-
lange opr avec la pipette gradue mlangeur, une goutte de liquide
tait porte sur le plateau de la chambi^e air de Ranvier, recouverte d'une
lamelle mince lute ensuite la paraffine. L'observation des globules blancs
s'est effectue pour les classes d'animaux sang froid la temprature du
laboratoire, pour les deux classes de Vertbrs sang chaud sur la platine
chauffante de d'Arsonval.
Or, dans tous les cas, les globules blancs, baigns du liquide marin, et
malgr l'norme proportion de celui-ci, ont continu, chez toutes les espces
exprimentes, prsenter tous les signes extrieurs d'une vie normale :
rfringence, invisibilit du noyau, mission de pseudopodes, passage du
corps protoplasmique dans le corps du pseudopode, reptation, dplacement
du globule dans le champ microscopique, sur le plateau infrieur de la
chambre air ou sur la paroi intrieure de la lamelle mince, o le globule
restait adhrent.
Les dures minima observes, de ces mouvements amibodes,
ont t de cinq heures chez le Capucin de dhmo. {^Munia sinensis)
.
Les dures maxima ont t constates chez l'Homme, la Gre-
nouille, le Lapin. Le globule blanc de l'Homme a t observ
vivant au bout de vingt et une heures, celui de la Grenouille au
bout de vingt-sept heures, celui du Lapin au bout de vingt-huit
heures et vingt minutes.
Ces dures seront facilement dpasses. Elles ont t atteintes
sans aucune prcaution d'asepsie. Aprs dix heures, les prpara-
tions taient envahies de micro-organismes, qui, d'une part
altrant le milieu par toutes les toxines scrtes, d'autre part
s'attaquant aux globules blancs soumis l'observation, htaient
fatalement leur mort. Vaquez (1897) a signal l'importance des
prcautions aseptiques dans la conservation des globules du
1. On entendra par eau de mer, dans ce groupe d'expriences, chacun de ces
mlanges, et non plus le seul mlange 83 pour 190, employ dans les deux
groupes d'expriences qui pri'dent,
RESUME. 173
sang. Aprs un mois de sjour dans une solution marine strile,
les globules sanguins lui ont prsent un tat de conservation
parfait. Dans les solutions non striles que j'ai emploj'es, l'tat
crnel du globule rouge tait immdiat, et sa dissolution com-
plte aprs trois jours.
Ces dures de vingt et une ving-huit heures suffisent toute-
fois par elles-mmes, doublant et triplant dj les dures les
plus longues obtenues dans des milieux artificiels. Dans ses
expriences sur la vie du globule blanc dans la solution chlorure
sodique, Jolly
(1807),
oprant cependant sur des dilutions
moindres que les prcdentes
(1
volume de sang, 10 volumes de
solution), n'a pas pu dceler de mouvements amibodes aprs dix
heures de prparation.
Le globule blanc, tmoin par excellence du milieu vital et
dlicat au point de supporter difficilement la moindre altration
de milieu, vit donc dans l'eau de mer.
Rsum des trois groupes d'expriences qui prcdent.

Dkmonstiution physiologique effectue.

Considrons les exp-
riences des trois groupes qui prcdent dans ce qu'elles ont de
significatif.
1
Dans le premier groupe, on a pu injecter un organisme de
plus du poids de son corps en eau de mer, en moins de douze
heures. Cette quantit d'eau de mer quivaut trois fois la
masse du milieu vital. Gomme le rein liminait la vitesse de
l'injection, et que cette limination portait videmment sur le
milieu vital en mme temps que sur le liquide d'injection, il en
rsulte d'abord qu' la fin de l'exprience une partie trs impor-
tante du milieu vital primitif devait se trouver limine et rem-
place par l'eau de mer. Le nouveau milieu vital, baignant
toutes les cellules organiques, tait donc en partie de
l'eau de mer, introduite exprimentalement. Or, non seu-
lement cette substitution n'a pas nui la vie gnrale de l'orga-
nisme, mais sa suite immdiate, comme on l'a vu, l'animal a
prsent un aspect plus vif qu'avant l'exprience.

Ainsi l'eau
de mer substitue en partie au milieu vital d'un organisme
n'entrave aucunement la vie de cet organisme. Elle s'y comporte
(au moins relativement) comme le milieu vital lui-mme.
2
Le travail rnal, dont tmoigne cette mme exprience, peut
permettre d'apprcier l'intgrit de la vie cellulaire en prsence
174 II. V. MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES (PHYSIOLOGIE).
de l'eau de mer injecte. En effet, les cellules rnales du Chien,
liminant l'tat normal 1.50 grammes d'urine en douze heures,
en ont limin dans cette exprience 10 kilogrammes dans le mme
temps, soit un volume 60 fois suprieur, et cela sans tmoigner
de fatigue sensible, auquel cas l'albumine eit pass en abon-
dance. Mieux mme, la quantit de cette urine n'a pas nui sa
qualit (taux en chlorures et densit de l'urine, suprieurs ceux
du liquide d'injection), preuve du remarquable fonctionnement
rnale A la fin de l'injection, l'eau de mer introduite se trouvant
substitue en partie au milieu vital primitif, ce fonctionnement
rnal restait identique, ne marquait aucun affaiblissement, ni
quantitatif, ni qualitatif.

Ainsi, l'eau de mer porte au contact
des cellules organiques et substitue peu peu au milieu vital
o celles-ci baignaient, ne semble apporter aucun trouble la
vie de ces cellules, dont l'intensit fonctionnelle reste consid-
rable. L'eau de mer se comporte auprs d'elles (au moins relati-
vement) comme le milieu vital lui-mme.
3
Dans les expriences du deuxime groupe, l'animal a t
plac par la saigne blanc dans les conditions les plus dfavo-
rables pour rsister toute intervention qui aurait un caractre
toxique. En outre, l'animal opr sans asepsie, avait, pour
survivre, lutter contre l'infection dtermine par la plaie, et
cela, priv de plus de la moiti de son tissu sanguin et de tous
les phagocytes venus avec le sang, Or, l'injection d'eau de mer,
pratique dans des conditions aussi critiques, ne s'est aucunement
oppose au relvement organique
;
elle a permis la leucocytose,
la lutte victorieuse contre l'infection, la reconstitution rapide des
forces, la rparation tonnamment prompte du tissu sanguin,
plus riche en hmoglobine au bout de quelques jours qu'avant
l'exprience.

L'eau de mer, loin de s'tre montre toxique,
semble donc avoir fait preuve, dans cette exprience, de toutes
les qualits qu'on aurait pu attendre du milieu vital lui-mme.
4
Dans les expriences du troisime groupe, enfin, tendues
toutes les classes de l'embranchement (Poissons, Batraciens,
Reptiles, Mammifres, Oiseaux), on a choisi pour objet d'exp-
1 . Pour apprcier avec justesse ce fonctionnement, se reporter au quatrime
groupe d'expriences qui va suivre et traiter prcisment de la fonction rnale
sous des injections intra-veineuses diverses. On verra le travail rnal se srier
selon le degr toxique de la solution injecte, le travail maximum correspon-
dant la moindre toxicit.
QUATRIME GROUPE D'EXPERIENCES. 175
rience le globule blanc, comme le tmoin par excellence du milieu
vital et comme un des lments les plus fragiles de l'conomie-
Une unit de sang ayant t dilue dans 25, 50, 100 units d'eau
de mer, la substitution de l'eau de mer au milieu vital n'tait
plus partielle, comme dans les deux groupes d'expriences pr-
cdents, mais, jDOur ainsi dire, totale.

Or, le globule blanc de
tous les animaux expriments, port brusquement de son
milieu organique dans ce nouveau milieu purement marin, a
continu
y
prsenter tous les signes extrieurs d'une vie nor-
male.

Ainsi, l'eau de mer, substitue totalement au milieu
vital de divers animaux, choisis au hasard dans toutes les
classes des Vertbrs, permet la vie d'une des cellules les plus
dlicates de l'conomie, le globule blanc, tmoin par excellence
du milieu vital.
De toutes ces expriences, il rsulte en rsum que : l'eau de
mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement ou
totalement, au inilieu vital d'un Vertbr, se comporte au^Drs
de ses cellules (au moins relativement) comme le milieu vital
lui-mme. Entre l'eau de mer et le milieu vital du Vertbr
(c'est--dire de l'organisation la plus leve du rgne animal et
doue de la plus haute puissance vitale), il
y
a physiologique-
ment identit.
La dmonstration physiologique est effectue.
Avant de passer la dmonstration chimique, on place ici un
quatrime groupe d'expriences, d'un intrt capital plusieurs
points de vue (au point de vue thrapeutique principalement),
mais accessoire et ngligeable dans la pure dmonstration de la
thorie marine qui nous occupe.
On peut donc le passer prsentement, pour
y
revenir plus tard
au Livre IIL
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES
Injections comparatives d'eau de mer, de srum artificiel
et de diffrentes solutions toxiques.
Travail du Laboratoire de Physiologie pathologique des
Hautes-Etudes du Collge de France et du Laboratoire parti-
culier de M. Winter (1897-1898).
Ce quatrime groupe n'est qu'accessoire ; il n'a eu lieu qu'en rai-
son des effets rcemment constats de la solution de chlorure de
176 II. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES (PHYSIOLOGIE).
sodium (Dastre et Loye, 1888-1889
;
Fanet, 1896). Ces effets, re-
marquables d'innocuit, uniquement enregistrs jusqu'ici, nulle-
ment expliqus, s'clairaient soudain. Ils tenaient simplement au
fait que la solution de chlorure de sodium renferme le sel principal
qui constitue l'eau de mer, et que cette solution, introduite dans l'or-
ganisme, s'y comportait approximativement comme milieu vital.
Une question se posait alors, uniquement accessoire : l'eau de
mer n'o!frirait-elle pas une supriorit physiologique sur la solu-
tion chlorure ?

Il manque la solution chlorure, pour repr-
senter rellement le niilieu vital, tous les sels secondaires prsents
dans les plasmas : sulfates, phosphates, carbonates, silicates,
chlorures, iodures, bromures, fluorures, etc., de iDotassium,
sodium, magnsium, calcium, fer, etc. Tous ces Sls au con-
traire sont prsents dans l'eau de mer (voir le Chapitre suivant)
;
les sels constituant l'eau de mer sont les sels mmes que ren-
ferme l'organisme
;
ces sels vont mme jusqu' prsenter entre
eux dans les deux cas des rapports quantitatifs remarquablement
voisins, sauf quant aux phosphates et aux sels magnsiens. 11
tait donc probable a p^iori que l'eau de mer, plus voisine de
la composition du ;n7/ew vital, offrirait une supriorit physiolo-
gique sur la solution chlorure. On verra par la suite que cette
supriorit est un fait. Mais on se hte d'ajouter qu'il en et pu
tre autrement, sans que la dmonstration organique marine,
effectue dans les trois groupes d'expriences qui prcdent,
perdt rien de sa valeur. 11 pouvait se faire effectivement que,
depuis les origines, la mer eiit subi des modifications chimiques
d'une importance suffisante (excs des sels magnsiens, par
exemple), pour qu'une toxicit en rsultt, suprieure celle qui
devait rsulter, pour la solution chlorure, de l'absence dans
cette solution de tous les sels secondaires du plasma. Cette inf-
riorit marine n'eut pas eu de consquence thorique, le concept
organique marin reposant par ailleurs sur tout un faisceau de
preuves concordantes.
Ce groupe d'expriences se divise en deux sries. Dans une
premire srie, on a inject comparativement l'eau de mer et la
solution de chlorure de sodium. Des mesures rigoureuses ont
t prises en vue de rendre les rsultats aussi comparatifs que
possible. Ces rsultats se sont ordonns dans un sens constant*

Dans une seconde srie, on a inject des solutions diffrem-


ment toxiques, afin de voir se srier l^s mmes effets selon le
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES. 177
degr de toxicit. L'interprtation des rsultats de la premire
srie d'expriences devenait alors possible.
Premire srie d'expriences.
Injections comparatives d'eau de mer et de solution chlorure sodique'.
Dans ces injections, afin d'obtenir des rsultats aussi probants
et aussi comparatifs que possible, on s'est interdit de conclure
d'un animal d'une espce un autre animal de la mme espce,
leur ge fCit-il le mme et leur poids. Les expriences compara-
tives n'ont jamais port chaque fois que sur un mme Chien,
inject quelques jours d'intervalle une fois d'eau de mer,
l'autre fois de solution chlorure, ces deux injections pratiques
pour le mme animal une vitesse et une temprature iden-
tiques.

Les deux liquides ont t injects une isotonie
rigoureuse, la solution de chlorure de sodium au titre de
9^'',1
pour 1000, cette solution congelant, comme la dilution marine,

0,55 (Winter). Le chlorure de sodium employ tait chimi-


quement pur.

Dans la crainte que l'ordre, l'intervalle, la
dure, la vitesse des injections n'influassent sur les rsultats,
l'injection d'eau de mer a tantt prcd, tantt suivi celle de
srum artificiel;

les intervalles observs entre les injections
ont vari de 5 33 jours
;

la dure des injections, de 35
170 minutes
;

leur vitesse moyenne de 4 33 centimtres
cubes par minute et par 10 kilogrammes d'animal.

Enfin,
les Chiens choisis l'ont t de tout ge, adulte et non adulte.
Or, dans des conditions d'expriences aussi comparatives et
aussi diverses, les rsultats se sont ordonns dans un sens con-
stant. Invariablement, les animaux ont prsent :
4
sous l'injec-
tion marine, une tendance l'hypothermie;

l'hyperthermie,
sous l'injection chlorure;
2
une limination rnale abondante,
riche sous l'injection marine
;

moins abondante, moins riche
sous l'injection chlorure.
L'exprimentation comparative a port sur sept Chiens. Les
observations taient effectues par fractions de cinq minutes.
Les rsultats sont ici condenss par quart d'heure, en vue d'ob-
tenir plus de clart.
1
Observation des variations thermiques.

Invariablement,
1. QuiNTON et JuMA, 1897, Soc. de Biolog.,
p.
10G3.
O0INTON,

12
178 II.
]'.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS PHYSIOLOGIE .
SOUS l'injection d'eau de mer (pratique .'i une temprature
infrieure de 19 27 degrs celle de l'animal), la temprature
de cet animal descend. Elle peut subir des oscillations, mais
qui ne la font jamais remonter la temprature initiale. D'une
faon gnrale, la chute thermique est constante et proportion-
nelle la vitesse de l'injection.
Sous l'injection chlorure au contraire, pratique dans les
mmes conditions, la temprature de l'animal ne subit qu'une
chute rduite. Elle tend ensuite se relever, oscille, et d'une
faon gnrale remonte au-dessus de la temprature du dbut.
Tableau des carts thermiques en plus ou en moins
(+
ou ) constats
entre la temprature initiale de l'animal (donne
0^ 0) et ceHe qu'il
accuse cliaque temps indiqu. Les chiffres expriment les carts en diximes
de degr.

P. indique le poids rel de l'animal; V.m. la vitesse moyenne
de l'injection (par minute et par 10 kg. d'animal) ; 8, la temprature de
l'injection; Mer, NaCl . les colonnes respectives de l'injection marine et
de l'injection chlorure.
Le second Chien n'est pas adulte.
(Voir le
tableau suivant; tableau I.)
Tableau I.
Tableau des carts thermiques,
sous l'injection MARINE ET SOUS l'iNJECTIN CHLORURE.
HEURES
Oh O-
Ot>
15">
Oh 30">
Oh
4,5m
Ih
Qn
Ih ts
Ih 30">
Ih iSm
2h 0">
2h 15m
2h 30"'
2h
-iS
1"
Chien.
P. 12,4 K.
V. m. 14.
e. 15".
caxHs
thermiques.
Mer. NaCl
880,8

8
12

18
99
390

7
2''
Chien.
P. 10,5 K.
V. m. 13.
6. 20.
Mer. NaCl
39,2

4
2

10
390,6

3
+
Oii
+
1
+
1

1
3"
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES. 179
Eli prenant la moyenne de tous ces carts pour les deux pre-
mires heures, le troisime Chien tant except, on obtient le
tableau comparatif suivant (tableau II) :
Tableau II.

Moyenne des carts thermiques
180 II. I- MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE
Tableai- III.

Volumes excbts par 10 kilogrammes h'ammal,
LES TEMPS COMPTS DU DBUT DE l'iNJECTION.
QUATRIME GROUPE d'EXPRIENCES.
181
En rduisant tous les chiffres de la colonne NaCl 1,
le
tableau prcdent devient :
Tableau V.

Valeuu compare des volumes excrts I'ar le uein
sous l'injection marine et sous l"injection chlorure.
HEURES
182 II. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE)
C'est ainsi, par exemple, que pour le premier Chien, l'chan-
tillon d'urine prcdant l'injection marine, ayant congel
;
2,
61, celui prcdant l'injection chlorure,
2,
49, les points
de conglation rels ont t relevs proportionnellement pour
l'injection chlorure. Les chiffres absolus trouvs par Winer,
avec l'heure o chaque chantillon est prlev, sont rapports en
note, au bas de la page
*.
Tableau VI.
Richesse en molcules (point de conglation ou densit) des urines
LIMINES, sous l'iNJECTION MARINE ET SOUS l'iNJECTION CHLORURE.
!'''
Chien.
tJTRIME GROUPE D'EXPRIENCES. m
Ainsi (abstraction faite du troisime Chien), sous l'injection
marine, richesse molculaire de l'urine invariablement plus
leve que sous l'injection chlorure.

Cette richesse est
d'autant plus typique que les volumes limins taient dj le
double.
b). Apprciation du nombre relatif des tnolcules solides
limines dans le mme temps par le rein, sows Vinjection
Jiarine et sous Vinjection chlorure.

Les points de congla-
tion tant fonction du nombre des molcules dissoutes (Raoult),
il suffira de multiplier les points de conglation des diffrents
chantillons par les volumes excrts aux heures correspondantes,
pour obtenir les quantits relatives des molcules solides limines.
Les densits tant galement, au moins d'une faon approxi-
mative, fonction de la teneur en molcules solides, on multipliera
de mme, pour les
5"
et
7"
Chiens, ces densits par les volumes
excrts.
On obtient de cette faon le tableau suivant :
Tableau VII.
Nombre belatif des molcules solides
LIMINES PAR LE HEIN POUR UN MME POIDS DANIMAL, SOUS l'iNJECTION
marine et SOUS l'injection chlorure, AUX HEURES
INDIQUES DANS LA COLONNE DES TEMPS.
HEURES
et
minutes.
Ih lr
Ih 30"
Ih 45"
2h 0"
l^r Chien.
206
273
3.^0
0/
84
131
2"
Chien.
79,5
142
218
325
58,5
80
129
196
4"
Chien.
165
)0)Q
312
73
109
170
oe
Chien.
1.53
Chien.
191
293
110
133
201
tableau qui, en prenant les moyennes de tous les chiffres et en
ramenant l'unit ceux de la colonne NaCl, se rsume dans
celui-ci :
184 11. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE^
Tableau VIII.

Nombbe comparatif et moyen
DES MOLCULES SOLIDES LIMINES PAR LE REIN, SOUS l'iNJECTION
MARINE ET SOUS l'iNJECTION CHLORURE.
HEURES
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES. 185
un degr trs infrieur). Or, son limination rnale ne fait foi que
d'un fonctionnement cellulaire trs mdiocre.
Toute discussion serait, pour le moment, strile. Une seconde
srie d'expriences est dcide, dans laquelle des liquides diff-
remment toxiques seront injects, en vue d'observer comment
se comporteront, selon le degr de toxicit :
1
la temprature,

le fonctionnement rnal.
Deuxime srie d'expriences.
Injections intraveineuses de liquides djffremraent toxiques
*.
Vingt injections d'urine normale et pathologique ont t pra-
tiques. Afin d'viter les troubles mcaniques pouvant rsulter
de la rapidit de l'injection, elles ont toujours t conduites
une vitesse lente, de 4 cent, cubes 10,6 cent, cubes par minute
et par 10 kilogrammes d'animal. L'urine injecte tait addition-
ne d'eau distille jusqu' ce que le mlange marqut 1008,3
environ au densimtre, dilution ayant pour but de ramener
l'urine un point de concentration molculaire voisin de celui
de l'organisme. Le mlange n'tait pas neutralis, l'acidit de
l'urine totale paraissant dj sans inconvnient srieux (Bou-
chard), la dilution affaiblissant encore le taux de cette acidit.
Aucune prcaution n'tait prise contre le pouvoir coagulant de
l'urine (Guilhon), prcaution peu prs inutile dans le genre
d'expriences rsolu, o l'observation devait porter moins sur
la mort de l'animal que sur les phnomnes qu'il devait pr-
senter pendant la vie.
Une isotonie plus rigoureuse et t sans doute souhaitable
dans ces expriences. On a cru pouvoir passer outre. Carrion
et Hallion ont en effet constat, dans des expriences encore
indites (^communication verbale), que, ds lors qu'une injection
est lente et de dose relativement rduite (cas des expriences
qui suivent"), les dsordres mcaniques dus une ingalit lgre
entre sa concentration molculaire et celle de l'organisme, sont
ngligeables. C'est ainsi qu'entre la solution de chlorure de
sodium 6,5 pour 1000 et celle, isotonique, 9,1 pour 1000, la
diffrence physiologique, aux vitesses lentes, est insensible.
Dans la srie actuelle d'expriences, on ne se proposait pas,
1. QuiiNTOx, 1900, Soc. de Biolog.,
p.
607.
186 l. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
comme dans la srie prcdente, d'apprcier au plus juste les
effets de solutions voisines. On venait demander au contraire
des liquides fortement diffrencis leurs effets physiologiques
tranchs. Un. cart d'isotonie tait donc acceptable. Aux vitesses
lentes employes, son influence ne pouvait tre qu'insensible sur
les rsultats gnraux.
Classement des expriences selon le degr toxique des urines
injectes.

L'importance de ce classement tant primordiale,
puisqu'il va servir srier les rsultats thermiques et rnaux
selon le degr de toxicit du liquide inject, il demande une
discussion qui le lgitime.
Vingt expriences sont classer selon le degr toxique des
urines injectes. Pour quatorze d'entre elles, ce degr s'apprcie
facilement d'aprs la survie que prsente l'animal et la dose du
liquide inject (cette dose toujours compte en centimes du
poids du corps de l'animal).
Trois sous-sries, toxicit
croissante.
Premire sous-srie, toxicit faible :
Chien n 22.
Survie : complte, aprs injection des 19,6 centimes du poids.

n 24.
: 90 heures,

des 18,1

n 25. . : complte,

des 12

no
26.
: 1.5 iieures, ^
des 17.1

n 28.
: 48

des 10,1

Deuxime sous-srie, toxicit moyenne :
Chien n 29. Survie: 24 heures, aprs injection des 11,7 centimes du poids.

n 30.
: 24

des 8,7

n 31.

- : 20

des 9,3

Troisime sous-srie, toxicit forte :
Chien n" 34.

Mort : nuit (12 heures ?), aprs injection des 10,1 centimes.

n" 35.
des 10

n 37.

Survie : 20 lieures

des 5,9

n 39.

Mort : nuit (12 heures?)

des 4,88

no
40.
des 3,91

no 41. _
des 3,41

Restent six expriences, d'un classement impossible au moyen
des seules indications de dose et de survie.
Ce sont :
Chien a.

Survie : complte, aprs injection des 5,3 centimes.

b.
:

des 7,3

c.
:

des 3,5

cL
: 40 minutes,

des 18

e.
: 5

des 12,2

f.

Mort sous l'injection, atteignant ce moment les 10 centimes.
QUATRIEME GtlOUPE D'EXPRIENCES.
187
L'observation compare des phnomnes toxiques au cours de
l'injection, va permettre le classement de ces expriences.
D'une faon gnrale, sous l'injection d'urine pathologique,
pratique dans les conditions prcdentes, les phnomnes toxi-
ques offerts par l'animal se prsentent dans l'ordre suivant :
1
vomissements d'un liquide muqueux, jauntre ou incolore;
2
affaiblissement respiratoire, par ralentissement du rythme ou
par diminution de l'amplitude avec acclration; 3"
affaiblisse-
ment du tonus musculaire;
4
congestion et dme de tout le
tissu conjonctif pri-oculaire; parfois congestion de la sclrotique;
5
relchement ou dme de la niclitante (troisime paupire)
qui remonte sur l'il qu'elle commence couvrir
;
6
aggra-
vation progressive de tous ces signes, respiratoires, toniques,
oculaires,

les vomissements tendant au contraire disparatre
;
7
l'dme de la rgion oculaire devient si considrable que l'il
est exorbit ou compltement recouvert par les deux bourrelets
que forment les deux conjonctives palpbrales, infrieure et
suprieure, ce point que l'observation pupillaire est rendue
impossible;
8"
diarrhe non constante et tardive;
9
rsolution
musculaire; parfois, au contraire, convulsions; chute respiratoire
dfinitive
;
il vitreux
;
coma
;
mort.

Les signes pupillaires et
cardiaques sont contradictoires
;
l'agitation, variable. On tait
naturellement ici les signes thermiques et rnaux, ces expriences
tant accomplies en vue de les srier.
Tous ces signes sont d'autant plus prcoces que l'injection est
toxique. Ainsi :
1
l'affaiblissement respiratoire n'est marqu
dans la premire sous-srie
(
toxicit faible) que quand l'injec-
tion atteint les 11 centimes du poids du corps de l'animal; il est
marqu dans la seconde
(
toxicit moyenne) ds que l'injection
atteint les 7 centimes du poids; dans la troisime (h toxicit
forte), ds les 4 centimes;
2
l'affaiblissement du tonus muscu-
laire: marqu seulement dans la premire sous-srie, entre les
6,7 et 12 centimes du poids
; dans la seconde, entre les 2,7 et
8,5 centimes; dans la troisime, entre les 1,7 et 6,3 centimes;
3
la congestion et l'dme des conjonctives oculaires : marqus,
dans la premire sous-srie, entre les 10 et 20 centimes;
dans les deuxime et troisime, entre les 3,6 et 10 centimes;
4
le relchement de la nictitante : inobserv dans toute la pre-
mire sous-srie, malgr les doses leves d'injection; observ
ds les 8,5 centimes, dans la deuxime sous-srie; ds les
188 II. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
4,4 centimes, dans la troisime. Les vomissements ne font dfaut
que dans deux expriences de la premire sous-srie.
Le classement des six expriences restantes devient alors pos-
sible.
a).
Survie complte aprs injecUon des 5,3 centimes du poids.

Signes toxiques observs : aucun. Pas mme un vomissement. L'animal
reste normal et gai sous toute l'injection. L'urine injecte est d'ailleurs une
urine normale, les dix-neuf autres tant des urines pathologiques.

Classement: premire sous-srie. Chien n 23.
h).
Survie complte, aprs injection des 7,3 centimes.

Signes'
toxiques observs : affaiblissement respiratoire marqu aux 4 centimes du
poids; relchement de la nictitante aux 7,3 centimes; pas d'autres signes
;
rtablissement parfait en six jours.

Classement: deuxime sous-srie.

Chien n 32.
c).
Survie complte, aprs injection des 3,3 centimes.

L'urine
injecte est l'elalivement connue. EHe provient, un jour d'intervalle, du
malade qui fournit aux expriences
n"s39,
40, 41. Signes toxiques observs :
alfaiblissement respiratoire ds les 2,6 centimes du poids; musculaire
(trs lger) ds les 3 centimes. Toutefois la toxicit n'est pas comparable
avec celles des expriences n* 39, 40, 41, l'animal se rtablissant en deux
jours, l o les trois autres succombent en 12 iieures.

Classement;
deuxime sous-srie.

Chien
no33.

cl).

Survie de 40 minutes, aprs injection des 18 centimes.

Signes
toxiques observs : afl'aiblissement respiratoire marqu aux 13 centimes
;
musculaire, aux 16,3 centimes; dme de la rgion oculaire aux 17 cen-'
times
;
pas de nictitante.

Classement : premire sous-srie.

Chien
n 27.
e).

Survie de 65 minutes, aprs injection des 12,2 centimes.

Signes
toxiques observs : forme convulsive, d'o aifaiblissements respiratoire et
musculaire tardifs, ^ aux 10 centimes; mais congestion dj marque de la
rgion pri-oculaire^ ds les 8 centimes; exorbitisme intense aux 9,9 cen-
times; relchement de la nictitan'e ds le 1,4 centime.

Classement:
troisime sous-srie.
Chien n" 36.
/).

Mort sous l'injection, l'injection atteignant au moment de la mort
les 10 centimes du poids. Signes toxiques observs: affaiblissement
respiratoire aux 2 centimes; musculaire aux 5 centimes; congestion et
dme oculaires aux 7,5 centimes ; congestion marque aux 8 centimes
;
il vitreux aux 9,3 centimes.

Classement: troisime sous-srie.

Chien n 38.
Les vingt expriences sont ainsi rparties en trois sous-sries
de toxicit croissante. On les a runies et rsumes dans le
tableau ci-conti^e (tableau IX).
Les expriences tant ainsi classes selon le degr de toxicit,
il ne reste plus qu' voir comment se srient les effets thermiques
et rnaux selon cette toxicit.
Examen des variations thermiques selon le degr toxique du
liquide inject.

Dans le tableau X ci-aprs, page 189, on donne
Il CHIENS D'EXPlHlENCES
I. Survit . ..
1. SuniU....
. Survit 90" il.
>. Survit
1. SurviUlibii.,
. Survit 0 40
1. Survil48l>ii.,
17.1 centimes.
in centimes.
10.1 centiC'mes
. 4. Vil..
. Nant
. Nant
1 4.7. II . .
,
1.3 10. V...
3.4. 111..
1.3 fin. II..
IlEl
Cinp.N2<J. SuiTit24' 11,7 centimes.
CiuENaO.- Suivit 241'
4
8,7 centimes.
ChienSI. SurviiaoiiL 9.3 eenlimes.
CH1ES32. Survit 7.3 centimes.
CHies.33. Survit il 3,5 centimes.
2.3 il 3.2. III,
il nn. X>..
0.3 3,2. III.
:n31. Meurt nuit il..
Ls3i). Meuri nuit ..
:N3li. Survit 1" 05 4.
Chien37. Survit20ii...
!n3S. Meurt sousTinj
;n 39. Meurt nuit il..
:s4l). Meurt nuil il..
Chien 41. Meurt nuit ii..
III
12.2
5.9 centimes.
10 centimes.
4.88 centimes,
3.91 centimes.
3.41 centimes.
.1.8 5,0. IV...
0.5 il 0. X >. . .
.
0.3 11.3. XI >.
1.3. I
lin. VI >..
1.3. II....
3.4. IV...
1.3 2. 11 >....
Diarrhe.
ffiible. ) aboli'
Nant
2i'40napr5.24ii,
Nant
Nant
17 >.Mort<
pre
5 (.11.7 il 241 ).
<. 2011 <
10 aprs : <. .
.
Nant
3,5>-0 <
mort...
9.9 mort ( . .
.
Lendemain
Nant
1.5 mort
10aprsmort;
SIGNES OCULAIRES.
Conjonctives.
1. iiilrieure. S, iiiprieurp. C, congestic
(E, dil-nlatip. Les sigDCS ), )). ))) mnrquent
rinteosit de li congestion ou de l'dme
13 IS(>. 10,5..
17 0E>
3.0 OE >. 4.1 CK . 6,4 8 OE >.
Aprs :C>. OE >
7.2 il bon
SC>.8C.9.9QE>.10OE<.12,2OE.
7,5 ISG . OE > 8 C )
3,5 se >
Niclitante.
,es signes >, ,
) niopquent
l'intensit du re
lchement de If
nictit.intc. La let.
trelE. un dme
7.3 Aprs : .
Sclroliqiii-
: signes ), >;.
marquent
inlensil de la
9,8 KIO P. 18 >
I10>
10- ie.7<
1.8).10,8. 12<. 14.16>.Apri
2.2 <. 3P. 9: moins P
Pupille.
) dilale. ( conlracle. mobile.
P punctilornie. 1 invariable. 1 ) (
1 ( : tat de la pupille (dilate ou coi
tracte) pendant son invariabilit.
2 0.2,7>.7.1<.
1,3 >. 3.6 < .
>. S 30" 1
i.0).7.5C 9P
1 il 10
>10P
2,3<.3,1.3,5>.6,9>11'3
7.S1.8<.9,5>
>4<
>.Apr5:0
2.8 <. 3,6
SIONES RESPIRU'OIRES. MLSCIII.AIHES, ,\ERVI.IS
Respiration.
+ profonde et plus ample. -
( faible et plus lente. ((1^"'
faible. ((( extrmement fai
ble. plus rapide et moiui
.-.mple, forte el i-gu
liire-
14 il 10,7 0- 19..
10 17,1<((..
13
'i 18)
2>.2,5<
l,64>.47<.7l2,S>.i2,5nn
lOU
1,54 3 >.3 ifinC
4+. tl,7. Aprs:..
00
8 C 8 . Aprs <
4>.
00-3.1il3.3>.Aprs:.
e,2. 10,U
4>
1<12<
il lin : normale
<
2.8<. 3.4. 3.7<.4,5.
Aprs :
1M5 aprs :
Les signes ), , ) marquent l'intensit
du phnomne; les signes <, , <
sa diminution quivalente.
19 >. Aprs:.
4.0). 5. 6 ii9). 10 il nn<..
1,3).2.5)).8
Ih aprs : >
0.5 >. 2 fin < 20 aprs l 20 ;).
Nant
Nant
i4)
Nant
Nant
Avant : )). Ds dbut inj. : Nant.
Nant
Nant
Agitation.
Les signes ). )), ) marquent linten
site de l'agitation ; les signes (. ((,
<(( sa diminuOon quivalente. Le
signe + marque les convulsions,) for
Rsolution musculaire.
Les signes ), , ))) marquent l'af-
faiblissement du tonus ; les sigm
(, ((, <(( son relvement quiv;
lent. Le signe + rapp,'lle h
Nant
tat parfait. Gaiet
Avant 3,5 fin
Nant
. 8,0. 9 k fin
17,5 nant. 17.5 mort :)+.
Nant. 5 aprs +. 40i> 48l> +.
8.8). 13. 10,7)
10,5). 17,3 (.Mort +)..
S aprs ( +
Nant
Nant
.6). O nn..
Nant
Nant
l5). 7 ((.Aprs: +
Nant
3,5ill.l)).ll,lnn((.Mort +<.
0,5). 0,5 2'(.Mort + >...
i9,9 nant. 10
!,6 >.Aprs+(
fin ; plaintes
1,0). 1,6 il mort (
, 2,7). 8 (-11,4).
')
5). 9,3 )....
0,3 >. 8 . 10 ). Aprs +.
.
4,1). 10 (
10). 11 (.Mort +(
Nant
6,2 i 9,9)). 10((
4,4 )>. Aprs : +(.
1,7>. 3,3 )>. 3,9 (Aprs ((..
il 3,41 nant. 2i> 30 aprs .
phnomne indiqu p;ir le signe c |irodui Les simples |,oiiits (.) spiuent
QUATRIEME GROUPE D'EXPRIENCES. 189
+
z-ca- fe
M
i; r-: SI ce

I I M
io
190 II. V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
5
j
'
^
QUATRIME
GROUPE D'EXPRIENCES. 191
^
192 II. r.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).
en diximes de degr, pour chacune des vingt expriences,
l'cart constat, chaque quart d'heure, en plus ou en inoins,
entre la temprature actuelle de l'animal et sa temprature ini-
tiale. (Toutes les injections taient pratiques une temprature
infrieure d'environ
7"
celle des injections marines et chlo-
rures.)
De ce tableau il ressort :
4
Sous l'injection d'urine toxique, l'hypothermie est la rgle.
Cette hypothermie est fonction de la toxicit de l'urine injecte.
En effet : A.) l'urine injecte dterminant la mort de l'animal,
dans la premire sous-srie, la dose moyenne de 47 centi-
mes; dans la deuxime, la dose de 40 centimes; dans la troi-
sime, la dose de 7,5 cen'.imes; B.) la moyenne de la chute
thermique observe dans la premire sous-srie, au bout de
4''
30, tant de
4,
8;
dans la deuxime, de 3",
3; dans la troi-
sime, de 4,
3,

la multiplication, pour chaque sous-srie, de
ces deux chiffres l'un par l'autre, donne un produit peu j^rs
constant, ce qui montre avec nettet que ces deux chiffres, l'un
mesurant la toxicit, l'autre la chute thermique, sont fonction l'un
de l'autre.
17
X 1,8 = 30,6
10 X 3,3 =3.3
7,5x4,3=32,2
2
L'hyperthermie reste cependant assez frquente. La courbe
thermique subit alors des oscillations qui peuvent la faire monter
plusieurs reprises au-dessus de la temprature initiale (voir
Chiens :22, 23, 29, 33, et galement le crochet du Chien 44).
Cette hj'perthermie n'est pas fonction de l'innocuit de l'injec-
tion. Sans doute, les liquides injects aux Chiens 22 et 23 comptent
parmi les moins toxiques, mais ceux injects aux numros 29, 33
sont dj d'une toxicit leve, et surtout celui inject au
numro 44.
Examen du fonctionnement rnal selon le degr toxique du
liquide inject.

Examen devant porter comme dans la premire


srie d'expriences (voir page 479) sur deux points de l'limina-
tion rnale : A.) quantit du liquide excrt; B.) nombre relatif
des molcules solides, galement excrtes.
A.

Volumes excrts par le rein^ dans les mmes temps,
selon le degr toxique du liquide inject.

On donn ci-dessus,
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES. 193
page
190, tableauXl, le tableau des volumes excrts par 10 kilogr.
d'animal sous les diffrentes injections. V. m. indique pour chaque
Chien la vitesse moyenne de l'injection.

On trouvera au-des-
sous, page 191, tableau XII, le tableau des mmes volumes,
mais calculs pour une vitesse idale d'injection de 10 centimtres
cubes par minute. On a tabli le calcul comme si la vitesse de
l'limination rnale tait fonction prcise de celle de l'injection.
Il n'en est pas exactement ainsi dans la ralit
; mais les chiffres
obtenus de cette faon permettent une comparaison plus imm-
diate.
Laissant de ct ce second tableau, moins exact, on peut rsu-
mer le premier par celui-ci :
Tableau XIII.
Moyennes des volumes excrts par 10 kilogrammes d'animal
DANS LES trois SOUS-SRIES d'eXPRIENCES
diffremment toxiques.
HEURES
MINUTES.
o
5 - c
- = , "2 i o
'u
'S
-o
c =

il
'<
= >
"^
Ht -^-t" ;o jo
T' CO O i^
O -r< CO -* -* O
-* -*
co co co ro
-o' C; o" C5 o
196 II. T'.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).
liquide, que le rein ne fournissait pas dans la plupart des exp-
riences de la troisime sous-srie. On a donc dtermin la teneur
en chlorures et en ure des diffrents chantillons d'urines.
Comme les chlorures et l'ure forment eux seuls les trois quarts
environ des molcules contenues dans une urine et que les autres
lments s'ordonnent d'une faon gnrale sur ceux-l, leur
somme pourra tre considre comme reprsentant relativement
le total des molcules solides limines.
Les deux tableaux XIV et XV donnent la teneur en chlorures
et en ure, par litre :
1"
du liquide inject,
2
de l'urine de l'ani-
mal expriment, avant le dbut de l'injection,
3
des urines
limines pendant et aprs l'injection. Chaque chiffre de la der-
nire colonne s'entend pour toute l'urine excrte depuis l'indi-
cation prcdente. Chaque chiffre est situ une place qui
marque quel moment de l'limination rnale l'analyse a t
effectue. Il suffit de remonter verticalement la premire ligne
de chiffres : 9, 43, 20, 30, 40, etc. ; le chiffre rencontr donne le
nombre de centimtres cubes limins par 10 kilogrammes d'ani-
mal, depuis le dbut de l'injection. Les chiffres (ou lettres : x) en
caractres gras sont ceux des dterminations effectues sur le
dernier chantillon d'urine limin sous l'injection. Les chiffres
qui suivent se rapportent l'limination rnale aprs l'injection.
Tous les chantillons d'urine tant prlevs des heures con-
nues et leur volume tant galement connu, il sufft de multiplier
ces volumes par le taux des chlorures et de l'ure pour avoir aux
divers temps le poids exact des chlorures et de l'ure limins
par le rein.
On donne dans le tableau suivant, tableau XVI, les poids des
chlorures et de l'ure (exprims en dcigrammes) limins par le
rein au bout d'une heure d'injection.

On ne donne pas ces
poids au del de la premire heure, par la seule raison que l'in-
jection, dans la troisime sous-srie, ne se prolonge pas sensi-
blement au del.
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.
19';
Tableau XVI
Tableau des poids, en dcigrmmes, des chlorubes
ET DE l'ure limins PAR l KILOGRAMMES d'ANIMAL, DANS LA PREMIRE
heure de LINJECTION, sous DES INJECTIONS d'uRINES
DIFFREMMENT TOXIQUES.
Numro
198 II. r.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).
teneurs moyennes en chlorures et en ure des liquides d'injection
(chlorures :
48^7, 6^% S^'' ;

ure : l^',i, 8*^%
8e%2)
;
3
gale-
ment enfin, les teneurs moyennes en chlorures et en ure de
Turine des animaux d'exprience avant l'injection (chlorures:
4s'-,7, 2e^6, 4s'',7
;

ure :
47^^"
;
47s''
;
408'^).
Tahleau d'o il rsulte avec nettet :
Loi.

Au moins sous des injections comparables entre elles
(celles d'urine par exemple), le nombre des molcules solides
limines par le rein est. fonction inverse du degr
toxique du liquide inject.
Cette loi est de mme sens que la loi prcdente (page 193). 11
en rsulte : Sous des injections toxiques, le travail d'limina-
tion rnale est fonction inverse de la toxicit du liquide
inject. A toxicit faible, travail rnal majeur; toxicit forte,
travail rnal mineur.
Loi gnrale du travail rnal.

On peut pousser plus avant
l'examen du travail des cellules rnales.
On trouvera ci-contre, page 199, un tableau (tableau XVIIl)
tir simplement du tableau XI. Ce nouveau tableau donne, par
simples soustractions, les volumes limins par le rein, pendant
chaque quart d'heure des injections.
Les expriences 22, 27, 28, 30^ 36, 38 prsentent un phnomne
instructif. L'limination rnale granditd'abord peu peu, atteint
un maximum, flchit, puis tend vers 0. Ce phnomne est con-
stant. Toutes les autres expriences sans exception le prsente-
raient, si l'injection avait t pousse une vitesse plus grande
ou pendant un temps assez long. C'est ce dont tmoignent avec
vidence d'autres expriences non rapportes ici, et d'une faon
galement excellente, les quatre expriences du tableau XIX,
page 200 (injections intra-veineuses d'acide borique l'isotonie).
On voit dans trois de ces expriences, comme dans les exp-
riences 22, 27, 28, 30, 36, 38, l'limination rnale crotre, atteindre
un maximum, dcrotre, puis tomber 0. Cette chute est
d'autant plus jorompte que la vitesse d'injection est forte. Si elle
n'est pas ralise dans l'exprience 43, c'est que la vitesse de
l'injection est faible et que l'injection n'a pas t pousse un
temps assez long. Ainsi, vis--vis d'injections toxiques, la marche
de l'limination rnale, quant aux volumes, est : croissance des
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.
199
I o ce
1--
i-
1 fO l~- C t^ 03 t~ ~ ~
20G II.
K
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).
volumes limins, atteinte d'un maximum, dcroissance et
chiite 0.
Tableau XIX
Tableau des volumes ekcrts dans chaque quart d'heure,
PAR 10 kilogrammes d'animal,
sous des injections d'acide borique a l'isotonie.
HEURES
ET
MINUTES.
QUATRIMEGROUPE D'EXPRIENCES. 201
^\
J
W
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Rco RQO as
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l
-ri o (O C3 O) cO
<0 es Cl C3 <o o
^ .2
O lO
O 1
_2
:_ i=
"S
202 II. V MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE)
qui ont t pousses assez loin pour que la chute du travail rnal
se produist. Il est remarquer d'abord que, dans ces expriences,
les densits finales de l'urine se relvent, ce qui semblerait indi-
quer, vers la fin de l'injection, un meilleur travail du rein quant
aux molcules solides qu'il limine. Or, il n'en est rien. 11 suffit
en effet de multiplier les vitesses d'limination par les densits

calcul qui donnera le nombre relatif de molcules solides li-


mines par le rein dans une mme unit de temps, aux divers
moments de l'injection

pour voir (tableau XXI) que ce nombre,
aprs avoir atteint un maximum, s'abaisse au contraire dans la
dernire partie de l'injection. Il tombe naturellement
0,
quand
l'limination volumtrique est tombe elle-mme 0.
Tadleau XXI
NoMBKE RELATIF DES MOLCULES SOLIDES,
LIMINES PAR LE REIN DANS UNE MME UNIT DE TEMPS,
CHAQUE CHIFFRE s'eNTENDANT POUR LE TRAVAIL MOYEN EFFECTU
DEPUIS l'indication PRCDENTE.
Temps.
QUATRIEME GROUPE D'EXPERIENCES.- 203
Jiientt faiblir. Cette chute du travail rnal en face d'une
surcharge croissante est due l'altration chimique du
milieu vital des cellules. Elle est proportionnelle cette alt-
ration, l'limination rnale tombant d'autant plus que la quantit
de liquide toxique introduite dans l'organisme est forte, c'est--
dire que le milieu vital est altr.
D'autre part, si on se reporte aux tableaux XIll et XVII, on
voit, pour une mme quantit de liquide toxique introduite dans
l'organisme, l'limination rnale tre d'autant plus faible que la
toxicit du liquide inject est forte, c'est--dire, ici encore, que le
milieu vital est altr.
Ainsi,
1
sous une mme injection toxique, travail rnal inver-
sement proportionnel la quantit de liquide introduite, c'est--
dire l'altration du milieu vital des cellules;
2
sous des
injections diffremment toxiques, toutes les autres conditions
d'expriences tant gales, travail rnal inversement propor-
tionnel la toxicit du liquide introduit, c'est--dire encore
l'altration du milieu vital des cellules. La loi suivante du fonc-
tionnement rnal en rsulte :
Loi gnkuale du travail des cellules rnales.

Le travail
DES cellules rnales EST FONCTION DIRECTE DE l'iNTGRIT DU MI-
LIEU VITAL.
La seconde srie d'expriences est termine. Il ne reste plus
qu' apprcier, sa faveur, les rsultats comparatifs de la pre-
mire srie.
Interprtation des rsultats thermiques et rnaux de la pre-
mire srie d'expriences.
1"
Rsultats thermiques.
Sous
l'injection marine, hypothermie croissante; sous l'injection chlo-
rure, oscillations lgres autour de la temprature initiale.

Sous l'injection d'urine toxique :
1
dans la majorit des cas,
hypothermie croissante (fonction de la toxicit);
2
dans d'autres
cas, encore nombreux, oscillations lgres autour de la tempra-
ture initiale.
L'hypothermie croissante, qui est la rgle sous l'injection
d'urine toxique et est mme fonction de la toxicit, semble donc
tre, premire vue, pour l'injection marine, un signe certain de
toxicit. Or, il n'en est pas ainsi. On va voir que l'hypothermie
sous l'injection marine n'est aucunement assimilable
celle
observe sous l'injection d'urine toxique. 11
y
a bien deux effets
20'i ]t.
1-.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).
identiques, mais ils ne relvent pas de la mme cause, ils ne sont
pas assimilables entre eux, et l'hypothermie marine reste sans
cause connue. Elle est donc d'une indication nulle quant au degr
et au genre de toxicit de l'eau de mer.
En effet : l'hypothermie, sous l'injection d'urine toxique, est
manifestement due un ralentissement gnral de la vie cellu-
laire, entranant une diminution des combustions organiques. Ce
ralentissement gnral est caus par l'altration chimique du
milieu, lequel cesse d'tre favorable aux phnomnes vitaux. La
chute du fonctionnement rnal n'est qu'un incident de ce ralen-
tissement cellulaire. Pour la temprature comme pour le fonc-
tionnement du rein, la chute est d'autant plus marque, comme
on l'a vu pages 192, 198, que la toxicit du liquide inject est
forte, c'est--dire que le milieu est chimiquement altr. L'injec-
tion se prolongeant, le milieu s'altrant de plus en plus, les actes
vitaux s'teignent progressivement (chute graduelle du travail
rnal, de la tonicit, des combustions organiques, des rflexes;
cOma, mort). La chute thermique, ici, relve donc nettement d'une
cause chimique : l'altration du milieu, qui devient impropre par
cela mme aux phnomnes vitaux, et, entre autres, aux combus-
tions cellulaires.
L'hypothermie, sous l'injection marine, ne relve aucunement
de cette cause. Tout le dmontre. Si la chute thermique, sous
l'injection marine, tait assimilable celle qui se produit sous
l'injection d'urine toxic[ue :
A). L'eau de mer serait mortelle pour l'animal la dose d'en-
viron les 30 centimes de son poids.
Calcul clabli sur les doses mortelles et les chutes thermiques moyennes
des trois sous-sries d'injections difremment toxiques; voir page 192.

La chute thermique moyenne, sous l'injection marine, tant, au bout de


'l^BO, de 1,1, si cette -chute tait cause, conmie pour les injections dirine
toxique, par le degr d'altration du milieu, la dose mortelle pour l'eau de
mer serait des:
lo,8
la
lie
sous-srie : 17 cent. X
;
r = 28 centimes.
10,1
Calcul tabli
j i n

. m . ..
^"'"^
oa
,, , < la
2c
sous-sene : 10 cent X

r = 30

d aprs
j
lo^l
la
3e
sous-srie : 7,5 cent. X
;
r
==32

1,1
soit, en moyenne, des 30 centimes du poids du coj'ps de l'animal.
Or, on a vu, dans le premier groupe d'expriences, qu'on peut
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES. 205
injecter impunment un Chien des 6G, 81, 404 centimes de son
poids.
B). Tous les phnomnes toxiques, observs sous l'injection
d'urine, devraient se retrouver sous l'injection marine, des
moments simplement phis tardifs. Si la chute thermique tait
due, en effet, l'altration chimique du milieu, cette altration
devrait produire non seulement la chute de la temprature, mais
celle de tous les actes vitaux et les diffrents troubles connus.
Or, sous l'injection des 66, 81, 104 centimes du poids (exprience
L. Hallion), on a vu le Chien rester peu prs normal pendant
toute la dure de l'injection, ne prsenter, aucun moment, aucun
des troubles relats sous les injections toxiques (sauf quelques
vomissements lgers, ngligeables), et tous les actes cellulaires
(les actes rnaux, notamment, qui sont les plus flagrants) s'ac-
complir la fm de l'injection avec la mme intgrit qu'au dbut.
Les injections taient cependant conduites des vitesses doubles,
et parfois triples, de celles des injections urinaires.
On ne saurait objecter que ces injections marines ont t pra-
tiques chaudes et l'animal couvert. Ces prcautions n'ont fait
qu'viter la chute thermique et les inconvnients directs qu'elle
aurait eus. Mais il est clair que si l'eau de mer avait altr chimi-
quementle milieu, le fait de l'injecter chaude et t sans influence
sur cette altration. On pourrait chauffer une injection d'urine
toxique, et couvrir l'animal : l'altration chimique du milieu res-
terait identique, et par consquent la chute de tous les phnomnes
vitaux. Ds lors que ces phnomnes ne prsentent, sous l'injec-
tion marine chaude et aux doses considrables qu'on connat,
qu'un trouble peine marqu, c'est que cette injection n'apporte
au milieu qu'une altration chimique trs peu sensible.
On voit donc que la chute thermique occasionne par l'injection
marine ne relve aucunement de la cause chimique qui la dter-
mine sous l'injection d'urine. Cette chute thermique sous l'injec-
tion d'eau de mer reste actuellement sans cause connue. Cette
ignorance, fcheuse en soi, n'importe pas pour le sujet comparatif
qui nous occupe. On ne cherche ici qu' trouver des signes en
rapport avec la toxicit chimique des diffrentes solutions.
L'tude montre que le signe : chute thermique, sous l'injection
marine, est d'une indication nulle quant la toxicit' chimique.
Il n'y a donc prsentement qu' ne plus tabler sur lui.
L'oscillation lgre autour de la temprature initiale, avec
206 II. T'.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).
tendance l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, pouvait
signifier, premire vue, une activit peu prs normale de
l'organisme, dans un milieu vital peu altr chimiquement. Or,
ces mmes oscillations, avec tendance l'hyperthermie, s'ohser-
vent sous des injections manifestement toxiques, qui apportent
un trouble vident au milieu (voir tableau X, expriences 22,
23, 29, 33, et crochet de l'exprience 41). Les injections 33 et 41
sont notamment toxiques, mais aussi celle de l'exprience 22
sous laquelle le travail rnal tombe en dfinitive et celle de
l'exprience 29 sous laquelle les accidents oculaires sont parti-
culirement prcoces et accentus, ainsi que la rsolution mus-
culaire (voir tableau IX). Bien mieux, sous l'injection de la solu-
tion horique l'isotonie, qui est une solution antiseptique,
c'est--dire essentiellement non vitale, les mmes oscillations
thermiques avec hj^perthermie ont lieu (voir le tableau sui-
vant XXII).
Tableau XXII.
carts thermiques en plus ou en moins,
A CHAQUE quart d'hEURE, ENTRE LA TEMPRATURE ACTUELLE DE l'aNIMAL
et sa temprature INITIALE, SOUS l'INJECTION d'aCIIiE BORIQUE
A l'isotonie.
HEURES
ET MINUTES.
QUATRIEME GROUPE D'EXPRIENCES. 207
Si l'lvation au-dessus de la temprature initiale ne s'observe
pas au cours de l'exprience 45 de ce tableau, c'est que la vitesse
d'injection est trop forte.
Ainsi, l'oscillation autour de la temprature initiale, avec hyper-
thermie, sous une injection intra-veineuse, n'est nullement incom-
patible avec une toxicit chimique de l'injection. D'autres exp-
riences non rapportes ici font voir en outre que la solution
chlorure, aux hautes doses, a un pouvoir convulsivant trs
marqu. Il est donc fort probable que cette tendance l'byper-
thermie, sous l'injection chlorure, rsulte non pas d'une acti-
vit normale de l'organisme, mais bien au contraire d'une exci-
tation morbide, due un trouble particulier du milieu.
En rsum, l'hypothermie, sous l'injection marine, la tendance
l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, relvent de causes
non dtermines, qui ne paraissent pas comparables entre elles.
L'tude des variations thermiques sous les diffrentes sous-sries
d'injections toxiques, claire, de cette seule faon, ces rsul-
tats. Ils demeurent donc d'une indication nulle quant au problme
pos, c'est--dire quant la supriorit physiologique de l'une ou
de l'autre solution.
2
Rsultats rInaux.

Sous l'injection marine, travail rnal
reprsent par 2; sous l'injection chlorure, travail rnal repr-
sent par 1.

Sous les injections d'urines diffremment toxiques,
travail rnal reprsent par un chiffre d'autant plus faible que
l'injection est plus toxique. Loi gnrale du travail rnal : le
travail des cellules rnales est fonction de l'intgrit du milieu
vital.
Il en rsulte :

La solution marine est environ deux
fois moins toxique, au moins chez le Chien, que la solu-
tion chlorure. L'altration, apporte au milieu vital
du Chien par la solution marine, est environ deux fois
moindre que celle apporte par la solution chlorure.
APPENDICE
On donne ici intgralement la note de L. Hallion
(1897),
rsume au cours du premier groupe d'expriences qui prcde,
page 467.
208 II T'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTRRS. (PHYSIOLOGIE)
Note de L. Hallion
(1897)
^
Des injections intra-veineuses d'eau de mer compares
aux injections de srum artificiel .
M. QuiNTON, en vertu d'une hypothse qu'il a indique ici
mme {Soc. de Biol., sance du 30 octobre 1897),
fut conduit
supposer que l'eau de mer, injecte dans les veines, devait tre
particulirement bien tolre, pourvu qu'elle ni ramene par
une dilution convenable au point de conglation du srum san-
guin ( 0,55 d'aprs Winter).
Des expriences prcises, excutes sur des Chiens, rpondi-
rent d'une faon remarquable cette prvision. Les recherches
que je poursuis, avec M. Garrion, sur les injections d'eau sale,
me mettaient mme de comparer, au point de vue de leurs
effets, le srum artificiel chlorur et l'eau de mer. J'ai rpt
l'exprience de M. Quinton, en augmentant la proportion de
liquide inject. En voici le rsum :
Un Chien de 6,5 kilog., basset mtin, est fix sur une table, couch
sur le flanc, attach par les pattes et par le cou, et soigneusement enve-
lopp dans une couverture, qui ne laisse gure passer que la tte. Tout est
prpar pour lui injecter d'une faon continue, par une saphne, de l'eau
do mer la dilution indique
; le tuyau adducteur traverse un baquet d'eau
chaude, maintenu une temprature sensiblement constante ; quelques
centimtres de la canule veineuse, un thermomtre, baign par le courant
du liquide inject, indique la temprature de ce dernier. Une sonde urthrale,
perce de deux yeux, est fixe en permanence et dverse l'urine, par l'inter-
mdiaire d'un tuyau en caoutchouc, dans un vase gradu.
On notera toutes les dix minutes les quantits injectes, les quantits
d'urine mises, la temprature rectale de l'animal et, partir de la cinquime
heure de l'exprience, la temprature du liquide inject. On fera varier de
temps en temps la vitesse de l'injection dans le mme sens que la vitesse
constate pour l'mission urinaii'e.
Nous ne pouvons reproduire ici le tableau complet de l'exprience
;
notons seulement les chiffres d'heure en heure. Nous appellerons I, les
quantits injectes depuis le dbut de l'exprience; U, les quantits d'urine
;
T, la temprature rectale
; 6, la temprature du liquide inject.
L'injection commence
9h30
du matin
;
nous la supposerons, pour plus
de clart, partir de minute, et nous compterons ensuite par heures et par
jours pleins.
20 minutes avant l'injection, au moment o l'on vient de fixer le Chien,
temprature l'ectale, T : 40 degrs
; au dbut de l'injection :
39o,7.
1. IIallion, 1897, .Soc. de Biolor/.,
p. 1042.
APPENDICE. 209
1 heure 440 54 39,7
2 heures 1080 546 38,3
3
1740 1180 37,
8
4

2400 1730 38,1
o 2990 2240 370,5
6

3640 2810 37, 8 39,
5
7

4160 3320
38o,4
42
8

4700 3830 36,8
41o
9

5170 4190 360,8 41,5
10 5630 4510 37
41o,5
11 6330 5360
37o,3
42
IIMO 6775 5810
37o,2 40o,5
Fin de l'injection.
12 heures 5900
37o,2
12h50
5981 37,3
On met le Chien on libert.
13h20

38o,5
14 heures 39
Ainsi, l'injection a dur ll'<40, soit 7U0 minutes; la quantit injecte a
t: 6775 centimtres cubes, soit 1,04 fois le poids de l'animal. La vitesse
moyenne de l'injection a t, par minute et par kilogramme d'animal,
1,49 centimtre cube. La quantit d'urine recueillie est gale 5814 centi-
mtres cubes; ce chiffre est infrieur celui de l'urine mise; en effet, un
petit caillot ayant, pendant un certain temps, obstru la sonde (qu'il fallut
changer), une certaine quantit d'urine s'est coule entre la sonde et la
paroi ui'thrale, et s'est perdue dans la couverture. On peut valuer cette
quantit 300 centimtres cubes au moins.
Pendant toute la dure de l'exprience, l'tat du Chien a paru remar-
quablement satisfaisant: il tait tranquille, s'agitait rarement, avait l'il
vif et veill, ragissait aux appels et aux caresses. A peine dtach, au
bout de 12 heures d'expriences, il va et vient dans le laboratoire, et, n'tait
une lgre boiterie que les ligatures des pattes ont cause, il a les allures
d'un Chien parfaitement normal et bien portant. Le seul trouble qu'on ait
pu noter, en dehors de l'abaissement thermique, a consist en quelques
vomissements, survenus de 2
5'>30
; le Chien a rendu, en tout, 50 centi-
mtres cubes environ d'un liquide muqueux, jauntre ; aucune diarrhe. On
a dmusel le Chien ds le premier vomissement et on l'a laiss ainsi jus-
qu' la fin de l'exprience.
Le Chien est mis en cage et l'urine recueillie : on le sondera chaque
fois qu'on prlvera l'urine spontanment mise, pour ajouter celle-ci
l'urine contenue dans la vessie. Nous indiquerons tout l'heure les rsultats
des examens de l'urine.
Le lendemain de l'injection, l'tat du Chien parait excellent tous
gards. A 1 heure de l'aprs-midi (soit 1 jour et S^SO aprs le dbut de
l'injection), on lui donne 400 grammes de viande et on lui offre de l'eau
boire : il mange aussitt 300 grammes de viande, et, 6 heures du soir, il
mange le reste. Il boit 75 centimtres cubes d'eau 1 heure et 60 centi-
mtres cubes 3 heures.
Le surlendemain, l'tat de l'animal est parfait.
L'urine a t rpartie en plusieurs lots, dans la plupart desquels ont
t doss, par litre, l'ure (U) et les chlorures (Cl) en poids de NaCl, et
dtermines ladensit(D) ramene la temprature de ISdegrs etla raction.
QUINTON. 14
210 IL V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (PIlYSIOLOGlEj.
D U Cl
Liquide inject 1005,0 8,0
Avant l'injection 58,8 5,7
100 cent, cubes a[irs Tin-
jection 1013 7,7 12.2
100 200 cent, cubes, un peu
de sang. 1009
200 300 cent, cubes, un peu
de sang 1008 0,9 9,2
300 400 cent, cubes, un peu
de sang 1007
400 500 cent, cubes, non
hmaturiques 1006,5 0,8 9,2 lgrement alcalin
500 600 cent, cubes, non
hmaturiques 1007 1,0 9,5

600 1000 cent, cubes, non
hmaturiques 1008 0,8 9,2

1000 1980 cent, cubes, non
hmaturiques 1008 0,7 9,9

1980 2970 cent, cubes, non
hmaturiques 1008 0,8 9,0

2970 4000 cent^ cubes, non
hmaturiques 1008,5 1,0 8,5
4000 5081 cent, cubes, un
peu de sang 1009 0,5 9
o081 5867, trs peu de sang. 1010 8,7
Aprs l'inject., 90 cent. cubes.. 1012 1,3 9
A
13h40,
nouveau lot de
30 cent, cubes 3,4 6,0
Au bout de 1 jour et
lii30,
270 cent, cubes nouveaux. 1013 9,4 4,7
'Aprs 1 jour et
5h30,
30 cent.
cubes 19,8 3,9
Aprs 2 jours et
5h30,
310 cent, cubes 1018 53 2,8
<f A aucun moment, dans les prises d'urines ne contenant pas de sang,
on n'a constat d'albumine (par chaull'age de l'urine acidifie), sauf dans
l'urine mise 30 heures aprs le dbut de l'injection, et aussi (mais dans
une proportion beaucoup moindre) dans l'chantillon prlev aprs
2 jours et 5 heures.
Par contre, l'urine chauffe sans addition d'acide actique prsenta,
partir de la prise 1980 2970, un trouble de plus en plus marqu, qui
disparaissait par addition de quelques gouttes d'acide actique (phos-
phates).
Nous aurons revenir plus tard, M. Carrion et moi, sur plu-
sieurs considrations relatives cette exprience, car nous avons
le dessein d'tudier, au point de vue de leurs eifets, des injec-
tions diversement minralises et notamment des injections
rpondant la constitution minrale du sang. Je me borne
comparer sommairement les effets de la solution de NaCl, dite
APPENDICE. 211
srum artificiel , ceux de l'eau de mei- dilue comme il a t
indiqu. Autant qu'on peut tirer, de l'exprimentation pratique
sur le Chien, des conclusions gnrales, on peut dire que :
c( 1"
L'eau de mer dilue est mieux supporte que le srum
artificiel et j'ajouterai, mieux que l'eau sale n'importe quel
titre, en ce sens qu'on peut l'injecter sans dommage notable,
des doses plus fortes, ou, pour mieux dire et pour tenir compte
de la donne que MM. Dastre et Loye ont justement mise en
valeur, une vitesse plus considrable. A part de lgers vomis-
sements, les accidents nots conscutivement aux injections
sales n'ont pas t observs ici, malgr l'norme dose injecte.

2
L'eau de mer fait baisser la temprature; toutefois, on
peut limiter beaucoup cet abaissement en enveloppant l'animal
et en injectant la solution une temprature lgrement sup-
rieure celle du sang. La solution sale 7 ou 9 pour 1000 pro-
duit, au contraire, une hyperthermie constante.
((
3
Les variations de l'urine, sous l'influence des deux sortes
d'injection, sont de mme sens tous les points de vue que nous
avons considrs : densit, chiffre de l'ure, chiffre du chlore
;
mais l'abaissement de la densit fut moindre avec l'injection
d'eau de mer qu'avec l'injection d'eau sale; ce qui parat, autant
que d'autres expriences ont paru nous le montrer, impliquer un
meilleur fonctionnement du rein. Il sera intressant galement
d'tudier les variations du chlore, par rapport celles de la
matire organique, dont l'ure est un tmoin.
CHAPITRE VI
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS
DxMONSTKATIOiN CllUMlQUE.
Rsum du Chapitre.

I'abagraphe I.

L'analyse chimique donne
pour l'eau de mer des grands ocans modernes (eau de mer typique) la
composition minrale suivante:
Kau 1000
Sels dissous 35
CCS sels se rpartissanl en quatre grands groupes dcroissants d'importance,
savoir :
Centimes
des sels dissous.
1"
Chloue, Sodium.. , formant eux seuls les 8-i
20 Soufre, Magnsium,
1*0-
;
^ , ui ir
lormant ensemble i^
TAssiUM, Calcium ^
3 Brome, Carbone, Sili- \
ciuM, Fer, Azote (et Am-
/ . ,, ,
MONIUM), 'LUOR, Peos- U"''"^
''"'''"!^^''
'"
'"'''''''''''
PHORE, Lithium, Ioue,
(
^"^^''^"^ '^^'^'^
^^'^
restant, soit.
1,999/
Bore
j
4 Arsenic, Cuivre, Argent, \
Or, Zinc, Manganse, / tous ces corps ne constituant
Strontium, Baryum, Ce- \ ensemble qu'une partie in-
siUM, Rubidium, Alumi- i lime del masse dissoute, soit. 0,0003
NiuM, Plomb, Cobalt. .. . )
100
Paragraphe II.
L'analyse chimique des sources qui se niinralisent
dans les bancs de sel du trias, lesquels proviennent de l'vaporation des
mers de cette poque, montre qu'on peut considrer la composition min-
rale des mers modernes comme sensiblement voisine de celle des mers
anciennes.
L'analyse prcdente peut donc Aaloir, (juclques proportions prs, pour
l'eau des mers dans lesquelles la vie animale apparut'.
1. Rserve faite loulel'ois pour la conceiUralion des sels. Comme on le verra
au Livre II, la concentration des mers originelles devait tre environ :
Eau 1000
Sels dissous 8,5 (au lieu de 35).
RSUM. 213
Paragraphe Ilf.
Or, la composition minrale du milieu vital, des
Vertbrs les plus levs, les plus loigns de l'origine marine, oITre la plus
grande ressemblance avec cette composition minrale de l'eau de mer.
En effet, les analyses actuelles du milieu vital rpartissaient dj les sels
qui s'y trouvent dissous, dans les trois groupes suivants, dcroissants
d'importance :
Centimes
des sels dissous.
1 Chlore, Sodium formant eux seuls les 90
2 Potassium, Calcium, Ma-
i
,.
, 1
1

o
formant ensemble environ 8
gnesium, 50ufre
^
3 Phosphore, Garrone, Si- )
. , , , , ,
.
ri !
lormant a peu prs le reste des
LiciuM, Azote, Fer. > ,
i
.
c
\
sels dissous, soit z
Fluor 1
Mais les ouvrages classiques les plus rcents taient muets sur les
autres corps, reconnus, la plupart l'tat de trace, dans l'analyse marine
prcdente. Or, de ces 17 corps, non encore admis dans le milieu vilal,
12 en font partie constitutive, l'tat normal, d'une faon constante, sous
des doses extraordinairement rduites, comme dans l'eau de mer elle-mme.
Ce sont, et formant par consquent un quatrime groupe s'ajoutant aux trois
groupes qui prcdent :
4" Iode. Brome, Maxcanse,
Cuivre, Plomb, Zixc,
Lithium, Argent, Arse-
xic. Bore, Baryum,
Aluminium.
Trois autres corps, non encore reconnus dans l'organisnie, peuvent tre
considrs presque avec certitude comme en faisant partie. Ce sont le
Strontium, le Csium, le Rubidium. L'Or
y
parat probable. Sur le Cobalt seul,
on est sans renseignement.
Ainsi la thorie marine ncessitait la prsence dans le milieu vilal de
tout un groupe de corps que leur raret
y
avait rendus invisibles. Ces corps
y
existent, et compltent l'analogie chimique des deux milieux, vital et
marin.
Paragraphe IV.

A cette analogie troite de composition entre l'eau de
mer et le milieu vital,' une objection tait possible. Il et pu se faire que
cette composition marine du milieu vital ft le simple rsultat de la
composition chimique des aliments. Or:
1" Seul, dans l'organisme, le milieu vilal prsente la composition chi-
mique de l'eau de mer. Les compositions minrales de la matire vivante,
de la matire morte, de la matire scrte s'en loignent fondamentalement.
On ne peut donc dire, en tout tat de cause, que la composition chimique
du milieu vital est le simple rsultat de celle des aliments, puisque, aussitt
peru, l'aliment se trouve partag en groupes de corps parfaitement dfinis,
entre les divers dpartements de l'conomie. La composition du milieu vital
ne dpend donc pas, d'une faon passive, des aliments ingrs, mais d'autres
causes moins simples.
2" L'alimentation fondamentale des Vertbrs suprieurs est l'alimentation
vgtale. Or, tandis que le sel constitutif du milieu vital est le chlorure de
sodium, l'aliment vgtal est justement caractris par une extrme pau-
vret sodique. Cette pauvret est telle que, quelles que soient les conomies
de sel marin que l'animal arrive raliser sur ses vacuations, il lui est
214 II. T7.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
impossible, l'aide de la seule alimentation vglale, de constituer son
milieu vital au taux sodique correspondant sa prosprit. D"o Tavidit
b en connue pour le sel des animaux herbivores.
Ainsi, loin que la composition marine du milieu bital rsulte des ali-
ments naturels ingrs, elle est ralise ail contraire en dpit de l'ali-
nientation.
Le Chapitre prcdent vient d'tablir l'identit physiologique
(au moins relative) de l'eau de mer et du milieu vital des
Vertbrs. Le Chapitre actuel va tablir leur identit chimique
(au moins relative, galement).
Dans un premier paragraphe, on dterminera la composition
chimique de Teau des mers modernes.
Dans un second paragraphe, on dmontrera que la composition
des mers anciennes dans lesquelles la vie animale apparut,
n'tait pas sensiblement diffrente.
Dans un troisime jDaragraphc, on montrera l'identit relative
de composition chimique entre l'eau de mer et le milieu vital des
Vertbrs. Cette identit va jusqu'aux corps les plus rares, les-
quels n'avaient jamais t jusqu'ici reconnus comme consti-
tutifs de l'conomie.
Dans un quatrime paragraphe enfin, on rpondra une
objection possible
; l'analogie de composition entre l'eau de mer
et le milieu vital en ressortira, plus frappante et plus singulire.
On verra l'animal, en effet, reconstituer exclusivement pour son
milieu vital (et non pour ses matire vivante, matire morte,
matire scrte) ce milieu marin des origines, et bien mieux, le
reconstituer d'une fa^on tout fait suggestive, non pas l'aide,
mais en dpit de l'alimentation.
Dans les analyses chimiques qui vont suivre, soit d'une eau de mer,
soit d'un plasma, soit d'un tissu organique, on remarquera que les
auteurs, oprant sur une mme matire, n'expinment pas sa composition
saline d'une faon identique. Tel, par exemple, dosera le potassium
contenu dans l'eau de mer l'tat de chlorure ; lui autre l'tat de
sulfiite, etc. Gela vient de ce qu'on ignore comment, dans une solution
saline, les radicaux sont unis entre eux ;
la faon dont les auteurs
expriment les sels est purement arbitraire. Il n'y a pas lieu, pour com-
parer deux analyses, de conqiarer les diffrents sels exprims et leur
poids respectif, mais seulement le poids total des corps simples qui les
constituent.
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 215
Paragraphe I
Composition minrale <Xe l'eau des mers modernes.
L'eau de mer typique est celle des grands ocans.

L'examen
des eaux des diffrentes mers montre que, chaque fois qu'une
mer se trouve relativement isole, sa composition chimique se
particularise, par suite des influences locales que ne vient plus
noyer la grande masse ocanique. Les mers isoles, soumises
une vaporation intense, se concentrent (Mditerrane, mer
Rouge, mer Morte)
;
celles, au contraire, situes sous des rgions
plus froides, recevant le tribut de nombreux ou de puissants
cours d'eau, se dessalent (mer Baltique, mer Noire, mer d'Azov,
mer Caspienne, etc.). C'est ainsi que, la concentration saline des
grands ocans tant en moyenne de 35 gr. par litre, celle de la
Mditerrane s'lve 38,6 gr. (Usiglio, 1849) et jusqu' 41,6 gr.
(WuRTz, in Branche,
1885),
celle de la mer Rouge 45,4 gr.
(Robinet et Lefort, 1866) et 46,5 gr. (F. de Lesseps, 1874),
celle
de la mer Caspienne, dans certaines de ses parties, 56,8 gr.
(FoRCHHAMMER,
1865), cclle des eaux de l'isthme de Suez* 65 et
75 gr. (Durand-Claye, 1874). Cette concentration tombe l7,6gr.
dans la mer Noire (Gbel, 1842, in Dict. Chimie Wia'ts, 1874,
article : Eaux), 11,9 gr. dans la mer d'Azov (Gbel, id.),
6,3 gr. dans d'autres parties de la mer Caspienne (Gbel, id.),
15,7 gr. dans les mers antarctiques, prs des bancs de glace,
par
74"
de latitude (Forchhammer, 1865), 7,4 gr. et jusqu'
0,6 gr. dans la mer Baltique (Forchhammer, 186.5), 3,5
gr. dans
l'ocan Glacial, prs des masses fondantes du Spitzberg {Tout
savoir du Bonhojiune normand, Caen, 1897)-.
En outre, la concentration saline ne varie pas seule dans ces
diffrentes mers, mais, ce qui est plus important, le rapport des
1. Bouquet i>e la Grye (1882) trouve de mme, dans l'isthme de Suez, la
sortie des lacs amers, 37,5 gr. de chlore par litre, quivalant une concentration
totale de 65 gr. environ.
2. Pour les petites mers fermes, ou canaux de l'Archipel Indien, Bouquet de
LA Grye
(1882),
pendant les pluies souvent torrentielles de la mousson (juillet),
trouve un taux de chlore trs abaiss (jusqu' 17,42 gr. et 17,33 gr.)prs Batavia,
avec des densits de 1023,5 et 1022,4, devant correspondre une concentration
totale de 28 gr. environ.
216 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
sels entre eux. C'est ce que montrent les trois tableaux suivants
tablis pour les principes constitutifs les plus importants des
eaux de mer.
Tableau I.
Analyses tie l'eau de quelques mers isolesI.
POUR 1000" D'EAU.
Mditerrane (Marseille).
.
Mer Noire
Mer Baltique
Mer Caspienne
Mer Morte (surface)
.
(300 mtres)...
Mer Rou";e
10,7
5, .5
5,9
i,14
0.88
14,3
11,9
21,1
9.6
10,4
2,73
17,6
175 )>
22,8
1.23
0,72
1,1
0,2i
0.62
3,4
3
0,66
1,61
0,41
4 2
41,
'4
1,56
0,05
0,13
0,04
0,19
2,15
n,3
0,52
0,00^
0,1

0,14
0,47
4,4
1,5
40,7
17.6
17,7
6,3
27,08
278,13
43,4
Tableau qu'on peut rendre plus comparatif en ramenant la
teneur du sodium 10 (tableau II).
Tableau II.

Teneur saline compare des mers isoles.
MERS.
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 217
Tahleau ni.
Analyses comparatives de l'eau hes mers isoles.
DESIGNATION
DES MERS.
Mditerrane (moyenne'
Mer Noire
Mer d'Azov
Caspienne
Baltique
37,9.3H
18,14(1
118,80
G,2.3G
50,814
7,481
0,610
100
100
100
100
100
100
100
11,82
11,71
10,26
40,50
42,11
14,97
11,95
10,90
12,64
10,23
25,63
19,42
15,65
10,69
3,0
<
4,22
l',95
9,81
5.91
7,49
3,09
1.78
2,43
0,21
Tout au contraire, ct de ces compositions htrognes, la
grande masse marine du globe, constitue par les trois grands
ocans, Atlanticpie, Pacifique, Indien, prsente une composition
stable. Sans doute, par suite de l'vaporation, des pluies ingales,
des courants, etc., la concentration saline varie entre deux
points voisins d'un mme ocan, et plus forte raison d'un
ocan l'autre; mais cette variation n'est jamais que lgre. Le
plus grand cart observ par Darondeau
(4838)
est de 4,51 gr.
entre un chantillon prlev dans le sud de l'ocan Indien
(36*-'',
69 de sels par litre) et un autre prlev dans le golfe de
Bengale, non loin des bouches du Gange
(32"'',
48). Bibra
(4854)
enregistre l'cart le plus considrable de tous les auteurs, 5,6 gr.
entre un chantillon prlev dans le Pacifique (328'',75) et un
"autre dans l'Atlantique (38^%42). Roux
(4864)
n'observe qu'un
cart maximum de 4,7 gr. entre toutes les eaux de l'Atlantique
austral, quatorial et boral. Forchhammer
(4865),
dans ses si
nombreuses analyses, portant sur tout l'Atlantique, l'ocan
Indien, les diverses rgions du Pacifique, enregistre entre l'At-
lantique
(37'',
9)
et les mers de Chine
(32^'',
37)
un cart voisin
de celui de Bibra : 5,5 gr. Makin
(4898),
sur 22 chantillons pro-
venant de l'Atlantique et de la Manche, de 3402 latitude sud
au dtroit du Pas de Calais, ne trouve comme cart maximum
que 4,8 gr. (37",39,;
35^'",
59)*. Mais ces variations dans la concen-
1. Bouquet de la Gryk
(1882), sur cent dterminations elTectues dans les
ocans Indien, Pacifique, Atlantique (abstraction faite des petites mers fermes
de l'Archipel Indien) trouve comme densits extrmes : 10".>8,1,
1024,5, pouvant
donner un cart de concentration d'environ 4,7 gr.
218 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
tration ne sont que d'un ordre trs secondaire. Ce qui constitue la
composition chimique relle d'une solution, ce n'est pas sa con-
centration, mais le rapport entre elles des substances chimiques
dissoutes. Or, dans tous les chantillons prlevs sur l'tendue
immense des grands ocans, le rapport des corps dissous reste
remarquablement constant. Forchhammer
(1865)
donne en effet,
pour les diverses rgions ocaniques, et pour l'acide sulfurique,
la magnsie, la chaux, rapports un poids de chlore de 100, les
chiffres suivants (tableau IV).
Tailea:' IV.

Analyses comparatives des eaux
DES GRANDS OCANS (FoRCHHAMMER).
DSIGNATION
DES RGIONS.
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 219
-a
220 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
En rsum, Peau des grands ocans prsente une homognit
relle. Elle seule jDrsente cette homognit, l'exclusion des
eaux des mers isoles.

L'eau de mer typique est donc celle
des grands ocans.
Analyses au premier degr de l'eau de mer typique.

Les
analyses de Bibra
(4851) nous renseignent dj sur la compo-
sition saline gnrale de l'eau de mer. On
y
joindra les ana-
lyses ci-contre (tableau VI). Les eaux de la Manche, de la mer
du Nord ne sont pas, vrai dire, des eaux des grands ocans,
mais leur composition s'en rapproche de si prs qu'elles peuvent
figurer parmi elles. L'eau de la mer d'Irlande, capte par Thorpe
et MoRTON
(1871),
provient d'un courant venant du Sud, en sorte
que ces auteurs considrent cette eau comme de l'eau de l'Ocan.
Dans ce tableau YI,
p. 219, les radicaux ne sont plus spars,
comme dans les analyses prcdentes, mais unis, selon le mode
de recherche arbitraire de chaque auteur.
On peut donner enfin les trois analyses suivantes calcules
pour 100 parties de sels
(/?? Makin, 1898, et Grande Encyclop.,
article Mer
).
POUR 100 PARTIES DE SELS.
COiMPOSITIOiN DE L'EAU DE MER MODERNE.
221
le bloc forme son tour 14 autres centimes
;

soufre, l'tat
d'acide sulfurique (des sulfates), 7 centimes; magnsium,
3,5 centimes
;
potassium, 2 centimes
; calcium, 1,5 centime
environ.
3
Le brome, le silicium, le carbone, l'azote, l'iode^ le fer,
le manganse, le phosphore, le lithium,

qui, joints tous les
autres lments qu'une analyse plus pousse va nous faire
dcouvrir encore dans l'eau de mer, forment dans tout leur
ensemble les deux centimes restants de la matire dissoute.
Analyse au second degr de l'eau de mer.

La plupart des
auteurs, dans leurs analyses marines, ne dosent que les lments
les plus aisment dcelables, ceux que nous venons de ranger
dans les deux premiers groupes. Mais l'eau de mer, d'une faon
constante, renferme un grand nombre d'autres corps qm font
partie absolue de sa constitution, et qu'il est de la plus haute
ncessit de connatre. Le fait que la plupart de ces corps ne
s'y trouvent qu' l'tat impondrable ou peine pondrable, n'im-
porte aucunement, au point de vue qui nous occupe. On n'est
nullement en droit de dire qu'un lment, si faible que soit sa
proportion, ne joue qu'un rle de second ordre dans une disso-
lution. Les zros et les virgules qui chiffrent nos dosages, ne
chiffrent aucunement, au point de vue physiologique, l'impor-
tance des lments les uns par rapport aux autres. Dans l'eau de
mer, aussi bien que dans l'organisme, un sel de csium, par
exemple, que rvle seule l'analyse spectrale, doit tre considr,
jusqu' preuve absolue du contraire, comme prsentant une
importance biologique gale celle du chlore et du sodium, qui
constituent eux seuls les 84 ou 90 centimes des sels dissous.
Rien ne prouve, en effet, que le csium, ou tout autre sel
infinitsimal, ne joue pas dans la vie physiologique des mers ou
de l'organisme, un rle indispensable la manifestation de cette
vie. Tous les travaux modernes, au contraire, sur l'iode organi-
que, le fluor organique, l'arsenic organique, le manganse vg-
tal, inclinent l'esprit vers cette faon de voir. Nous traiterons
ce pointplus en dtail, paragraphe III,
p. 2.56, 259, 273, 284, 207.
tudions donc spcialement les corps rares du troisime
groupe que nous venons d'numrer, et joignons-y les autres
que l'analyse a dcels dans la mer. Les chiffres, dont nous
ferons suivre immdiatement le nom de chaque corps, reprsen-
22 il. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
tcront, d'aprs les dil'rents auteurs, le poids de ce corps, en
gramme, dans iOOO centimtres cubes d'eau de mer. Ces corps
ayant t rarement doss, nous donnerons tous les dosages
elfectus, aussi bien sur les eaux des mers isoles que sur
celles des grands ocans.
Les 23 lments qui suivent peuvent se rpartir acluellement
en trois sous-groupes : i" corjDs doss, d'une faon plus ou moins
prcise, dans l'eau de mer;
2
corps non encore doss, mais
reconnus dans l'eau de mer elle-mme;
3
corps non encore
reconnus dans l'eau de mer elle-mme, mais qui s'y trouvent
fatalement, des traces de ces corps existant dans les cendres de
certains vgtaux ou animaux marins.
1er
SOUS-GIIOUPE DES CORPS RARES.

CorpS dOSS.
Brome.
0,060 9, Tiioui'E cl Mouton (mer d'Irlande)
;

0,106, Miaule et FiiinEii


(Manche);

0,109, Marchand (Manche);

0,017, Regnault;

0,067
0,024, Makin (Ocan, Manche).
Il est possible que ces proportions de brome soient exagres.
Le chlore, le brome, l'iode forment une famille troite. Leur
dosage respectif dans une dissolution o ils se trouvent mls,
est dlicate, le chlore, par exemple, pouvant rester uni au
brome dans des proportions sensibles. Les chimistes modernes
(A. Carnot, Baubigny) ont donn des procds de sparation
qu'il serait utile d'appliquer au dosage plus prcis du brome
dans l'eau de mer.

D'autre part, dans son travail sur l'iode
(voir plus loin), Armand Gautier met la pense qu'une partie
du brome marin n'existe pas l'tat minral dans l'eau de mer,
mais l'tat organique. Il est donc probable que la proportion
de brome subira une rduction dans les analyses futures.
Carbone.
Dos en GO'^ : 0,078, Miahle et Figuier (Manclio) ;
0,037 9, Usiglio (Mdi-
terrane);

0,142, Laurent (Mditerrane) ;

0,2475, Gbel (mer Noire)
;

0,069 S, GoDEU (mer d'Azof);



0,040 1, Gubel (mer Caspienne). = Tous
chiffres emprunts Wuhtz (1874, Diction. CJdm.i article Eaux).
Silicium.
Dos en SiO^ : 0,0l0, Miaule et Figuier (Maiicho);

0,091, DumniL (mei^
du Nord).
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 223
La silice se trouve clans le rsidu insoluble des sels qui
rsultent de l'vaporatiou de l'eau de mer et qu'on fait redis-
soudre dans l'eau bouillante. Ce rsidu contient en outre : phos-
phate de chaux, sulfate de baryte et de strontiane, fluorure de
calcium, carbonate de chaux (Forghammer, d8G5).
Fer.
Dos l'tat mtallique Fe : 0,002 8,
Usiglio (Mditerrane); 0,127 1,
GBEL (mer Noire) ;

0,033 8, Gbel (mer d'Azof). = Dos l'tat de car-
bonate : 0,00b 03, HOUPE et Morton (mer d'Irlande).
Azote (et ammonium).
Dos en ammoniaque : 0,00020, Boussingault (Manche);

0,000 22, Dieu-
LAFAJT (Mditerrane);

0,00013 0,000 36, Dieulafait (Mditerrane, mer
Rouge, ocan Indien, Pacifique);

0,000 IG 0,001 22, Audoynaud (Mditer-
rane). = Dos l'tat d'azotate de magnsium et de chlorure d'ammonium
la fois ; ensemble : 0,002 SI, Miahle et Figuier (Manche). = Dos en acide
azotique : 0,001 0,003, soit en azote 0,000 25 0,000 7, Karl Brandt (rade
de Kiel, port extrieur). = Dosages enlin de Makin : ammoniaque libre
0,000 188 0,000 194; sels ammoniacaux 0,000 3o9 0,000 364.
L'azote parat se trouver la fois dans l'eau de mer l'tat de
nitrate, de nitrite, d'ammoniaque et de sels d'ammonium.
D'aprs Vernon (cit par K. Brandt, 1899, oct., Revue scient
if.,
p. 513),
les mers possderaient, comme la terre ferme et les
eaux douces, des bactries nitrifiantes et dnitrifantes, oxydant
ou rduisant les matires azotes, et les faisant passer tour tour
sous les tats d'ammoniaque, d'acide nitreux et d'acide nitrique.
On sait, par les nombreux travaux classiques (notamment Mar-
chand
;
Boussingault
; Charrier
;
Brown ;
Truchot ;
Schloesing
;
Lawes, Gilhert et Warington), que l'air contient des quantits
apprciables d'ammoniacjue, d'acides nitreux et nitrique, et
qu'on retrouve ces composs dans toutes les eaux de pluies
des doses variables mais trs sensibles.

Karl Brandt (travail
cit,
p. 526) calcule que chaque litre d'eau de la mer du Nord
reoit par an 0,000000 gr. d'azote par les pluies atmosphriques.
Comme il tablit son calcul sur une teneur en ammoniaque
de 0,9 mgr. par litre d'eau de pluie et que, sous les rgions tropi-
cales, o les pluies sont de beaucoup plus abondantes, cette
teneur en ammoniaque monte 1,34 mgr. (Homans, 188-4),
1,97 mgr. (Rouff,
1884), 1,55 mgr. (Muntz, 1892),
on voit que
le chit're de K. Brandt
ne doit pas tre un chiffre forc pour
22i 11. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
l'ensemble des mers
i.
Audoykald
(1875) a vu la teneur en
ammoniaque de la Mditerrane s'lever de 0,00016 gr.
0,00122 gr. aprs des pluies apprcies 1 milliori de litres par
hectare et renfermant pour cette quantit plus d'un kilogramme
d'ammoniaque.
Les pluies terrestres drainent en outre le sol de ses composs
azots. K. Brandt calcule encore que les fleuves tributaires de
la mer du Nord lui apportent en composs azots dissous envi-
ron moiti de ce que lui apportent les pluies directes. K. Brandt
estime 1 gramme pour 33000 mtres cubes d'eau de mer l'ap-
port annuel d'azote dans les ocans par les fleuves seuls. Cet
azote, par l'action vgtale et animale, rentre au sein des mers
l'tat de combinaison organique.
Vernon (cit par G. Bohn, 1899, Soc. de BioL, p. 868)
signale
les algues rouges comme augmentant la proportion d'ammo-
niaque libre contenue dans l'eau de mer. Les algues vertes la
rduiraient.
SciiLOKSiNG
(1875) montre qu' l'tat libre ou carbonate, l'am-
moniaque offre toujours une tension. Entre deux milieux qui se
trouvent en contact (eaux de mer, air, sol) des changes s'oprent
dans le sens de la tension forte vers la tension faible. Ainsi
se produisent encore entre les eaux marines et les autres
lments des changes d'azote combin.
En dfinitive, et quoi qu'il en soit, la teneur de l'eau de mer
en azote combin est peu prs fixe. Boussingault {in Dieu-
lafait, 1878, C. R., 86, 1470), dosant l'ammoniaque dans la
Manche, donne une teneur par litre de 0,0002 gr. ;
Audoynaud
(1875), dans la Mditerrane, de 0,0002 gr. galement, en
moyenne. Dieulafai
(1878)
trouve encore 0,000 22 gr. dans la
Mditerrane, et oprant sur des eaux captes sur tout le trajet
des paquebots qui relient Marseille l'Indo-Chine, il donne
comme chiffres extrmes 0,000 13 gr. (golfe du Bengale,
87''55
E.
;
5''34
N.), et 0,000 30 gr. (en face des ctes de Gochinchine,
107<'23
E.
;
1437 N.)2.

Les chiffres rapports plus haut, de
1. HoiiANs et RoiiKF donnent en outre dans le mme litre d'eau de pluie (Java
et la Martinique) 2,6 mgr. et 1,21 nigr. d'acide azotique (teneur moyenne).
2. D'aprs une note rcente de J. Thoulet (190j),
l'eau de mer s'enrichirait eu
ammoniaque par le simple passage sur filtre; mais il ne semble pas que cette
cause d'erreur ait agi, au moins sensiblement, sur les dosages qui prcdent.
Thoulet donne en effet pour la teneur en ammoniaque de l'eau de la Mditerra-
ne non filtre : ammoniaque libre 0,000 08
;
ammoniaque album 0,0000(5.
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 25
K. BrajSdt, s'appliquent des eaux voisines d'un port, qui ne
peuvent tre considres comme normales.
Fluor.
Dos l'tat FI : 0,000 822, An. Garnot (cotes de Roscoff), soit en lluorure
de calcium : 0,001 687.
Le fluor est signal d'abord par Dana (cit d'aprs Forchham-
mer, 1865), non dans l'eau de mer elle-mme, mais dans la chaux
des constructions corallires.
Wilson {in Nickls,
1858)
le dcle directement dans l'eau de mer de la cte d'Ecosse
;
FoRCHHAMMER
(1865)
daus celle du Sund, prs Copenhague. Le
rsidu de 50 litres d'eau de mer suffit ces auteurs pour consta-
ter sa prsence. Ils reconnaissent en outre les traces du fluor
avec la plus grande facilit dans les incrustations des chaudires
vapeur des paquebots transatlantiques qui s'alimentent en eau
de mer.
Nickls
(1858) conteste ces rsultats, non c^uant
la prsence du fluor dans l'eau de mer, mais quant cette
abondance relative. Le rsidu de 300 litres d'eau de mer ne lui
permet pas de le dceler. Il le reconnat facilement cependant
dans les incrustations des chaudires, mme de celles qui s'ali-
mentent en eau douce.
Ad. Carno
(1896),
au cours de ses travaux sur la composition
des os modernes et fossiles, reprend la question. Appliquant
l'analyse les mthodes modernes, il donne la dose du fluor con-
tenu dans l'eau de mer
(p.
175 de son mmoire).
Phosphore.
Dos l'tat de phosphate de magnsium : 0,000 46, Marchand (Manche).
Marchand (1854)
dose le phosphore dans l'eau de la Manche.

FoRCHHAMMER (1865)
l'indiquc comme un lment constant de
l'eau des mers. Il le dcle invariablement dans le faible rsidu
insoluble dont il a t question plus haut an sujet du silicium.
-=
A. Gt3tieu (1899),
dans ses travaux sur l'iode, le signale dans la
matire organique dissoute, contenue dans l'eau de mer.
Lithium.
Dos l'tat de chlorure : 0,000 42, E. Marchand (Manche).
Marchand (1854)
dcle le premier et dose k lithium dans l'eait
de mer.

Bunsen et Kirghhoff (1861)^
dans leurs premiers
QUINTONi
15
226 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
travaux d'analyse spectrale, l'y dclent galement. Il leur suffit
de 40 centimtres cubes d'eau de mer pour en faire apparatre
le spectre. Ils le reconnaissent encore avec facilit dans les cendres
de Fucus pousss par le Gulf stream sur les ctes d'Ecosse.

Grandeau
(1863)
le constate de nouveau dans l'eau de mer par la
mme mthode.
FoRCHHAMMER (186.5) ne le signalant pas dans son numration
des lments marins, Dieulafait
(1879)
reprend la question. Il le
reconnat dans des chantillons provenant de la mer Rouge, de
l'ocan Indien, des mers de Chine, de l'Atlantique, de l'ocan
Glacial Antarctique et des mers du Nord. Un seul centimtre
cube, et non pas 40, d'eau de mer naturelle, est suffisant pour
donner le spectre de la lithine.
Iode.
A l'tat minral : surface 0,000 (Atlantique, Mditerrane) ; 880 mtres de
profondeur : 0,000 lo (Mditerrane), 980 mtres de profondeur : 0,000 305
(Mditerrane), A. Gautier.
L'iode, en tant que corps simple, est dcouvert en 1813, par
Courtois dans les cendres des Fucus marins. Il est signal et dos
ensuite dans l'eau de mer elle-mme.
Marchand
(1854),
oprant sur l'eau du rivage, o l'iode se
concentre (d'aprs A. Gautier), donne une teneur exagre de
0,009 gr. d'iodure de sodium. Stephenson, Macadam (cits par
A. Gautier,
1899) indiquent la teneur maximade 0,000 0001
2
gr.,
Koettstorffer {id.) une teneur de 0,000 02 gr., tous chiffres fort
divergents.
Armand Gautier reprend la question
(1899).
Son travail pr-
sente un vif intrt, car il fait voir qu'un corps dcel rellement
dans un chantillon d'eau de mer peut cependant ne pas exister
dans cette eau de mer elle-mme, ou alors, des doses extrme-
ment minimes, le corps ne s'y trouvant qu' l'tat organique et
par consquent ne prenant pas part la composition minrale, la
seule relle, de l'eau de mer. On n'entrera pas dans le dtail du
travail de A. Gautier, auquel on renvoie simplement. Ses rsul-
tats sont :
La teneur en iode d'un litre d'eau de mer capte, soit dans
l'Atlantique, soit dans la Mditerrane, la surface ou dans les
profondeurs, est sensiblement constante et gale 0,0023 gr.
environ. Mais la surface, tout cet iode est organique
; du moins,
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 227
l'iode minral n'y existe-t-il qu' une close inft'ricure, par
litre, 0.00002 gr., que les ractions eussent permis de saisir.

Cet iode organique existe sous deux tats :


1
l'tat dissous,
non organis, traversant le filtre en porcelaine;
2
l'tat orga-
nis retenu par le filtre de porcelaine, le microscope rvlant
principalement dans ce dpt des Flagells, des Rotifres et
surtout des Diatomes.

Les quatre cinquimes de l'iode total
existent sous le premier tat; un cinquime seulement sous le
deuxime.
A. Gautier pensant que cet iode organique devait avoir en
dfinitive une origine minrale, provenir d'iode minral fix
l'tat organique par l'activit des cellules vivantes, porte ses
recherches sur l'eau des profondeurs o la vie est considrable-
ment rduite, et o l'iode peut-tre se rencontrerait l'tat
minral, non encore engag dans les combinaisons organiques.
Conformment aux prvisions, les analyses lui donnent, par
litre :
IlIgT.
Iode minral 0,000
i Iode organi(iue dissous traversant le ilitre
,
^
\ de porcelaine 1,960
^''
Iode organique non dissous, retenu parle
llltre de porcelaine (matire glaireuse,
parties insolubles, tres vivants) 0,286
2,246
(
Iode minral O.l.oO
ShO mtres
^^j^ organique dissous 2.130
de profondeur, f
, . ^ ,
,,ia '
^ Iode organique non dissous 0.100
2,380
Iode minral 0,30b
A .^\e^'^
^ iode organique dissous 1,890
de prolondeur.
> t j j-
a\r^
Iode organique non dissous 0,06a
2,260
L'intrt particulier du travail de A. Gautier est qu'il montre
les trois tats sous lesquels un mme corps peut se trouver dans,
l'eau, de mer:
1
l'tat minral, inorganique;
2
l'tat organis,
dans la cellule vivante qui l'a arrach au domaine inorganique,
comme elle arrache le carbone de l'acide carbonique gazeux,
pour le faire entrer au cur mme des combinaisons biolo-
giques
;
3
l'tat organique, non organis, rsultant diffrents
degrs de l'activit prcdente. (Voir C. B., 128, 4074). 11
importe donc, pour tous les corps constitutifs de l'eau de mer, et
228 II. 11.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHMIE).
notamment pour ceux qui ne s'y rencontrent qu'aux doses faibles,
de connatre leurs proportions respectives sous ces trois tats.

A. Gautier annonce dj, pour le brome, qu'une grande partie
de ce corps se rencontre certainement Vt'Uit organique )), et que
cette matire organique de la mer, qui est azote, parat riche
en manganse et en phosphore .
Bore.
Dos l'tal Bo : 0,000 2 (valuation minima), Dieulafait (Mditerranf),
soit Ttat de borate de soude : 0,001 73.
FoRCHHAMMEU (1865)
indique la longue srie de ses essais
infructueux pour mettre en vidence la prsence de l'acide bo-
rique dans l'eau de mer. Il finit par le dceler l'aide de la
flamme d'alcool et du papier de curcuma, mais ce n'est en ralit
que dans les plantes marines o le bore s'accumule par l'activit
spciale des cellules organiques, que Forchhammer le reconnat
sirement.
DiEULAFArr
(1877)
dcrit une nouvelle mthode de recherche,
par la flamme de l'hj'drogne, permettant de reconnatre la
prsence du bore dans un rsidu salin, jusqu'au millionime
de gramme. Une demi-goutte d'eau mre des marais salants
38
B suffit pour lui donner la flamme de l'acide boiique pen-
dant 5 6 secondes. Un litre d'eau mre
38
B reprsentant
environ le rsidu de 2:25 litres d'eau de mer naturelle, d'autre
part une goutte d'eau mre pesant en moyenne 0,0387 gr. et une
demi-goutte contenant au moins
, pop ^^^
de gramme de bore, le
calcul donne pour un litre d'eau de mer naturelle une teneur
approximative de 0,0002 gr. (valuation minima).
Arsenic.
l'tat As : 0,000 08, Arm. Gautier (Atlantique : Aeores, 5 943 mtres de
profondeur); 0,000009 (Manche, surface).
Daubre
(1851)
dose l'arsenic dans les incrustationsde chaudire
d'un navire qui s'alimente avec de l'eau de mer. Un kilogramme
d'incrustations renferme 9 mgr. d'arsenic.
Armand Gautier (1902, C. /?., 17 nov., et 1903, Bal/. Soc. Chifn.,
29, 34) filtre de l'eau de mer, puise aux environs du phare
de Roche-Douvres, 40 kilomtres des cotes de Bretagne. Le
plankton rest sur le filtre pse moins de 0,006 gr. pour 1000 ce-
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 229
d'eau de mer. La quantit d'arsenic qu'il contient est d'environ
0,00000:2 5 gr. L'eau de mer filtre donne encore un lger anneau
d'arsenic.

Armand GxurrER (1903, Soc. Cliini. Paris., sance
du 8 mai, 29, 466) dose cet arsenic marin dans l'eau de surface
de la Manche et celle des profondeurs de l'Atlantique, prs des
Aores.
Cuivre.
A Ttai mtallique Gu : 0,000 012 (valuation miniina), Dieilafai (Mditer-
rane).
Historiquement, le cuivre, comme l'iode, le fluor, le bore et
tous les corps qui vont suivre (sauf l'argent), est signal dans les
cendres des vgtaux ou des animaux marins, avant d'tre
reconnu dans l'eau de mer. Gela s'explique par la facult propre
aux cellules d'accumuler en elles certains composs rares.
Malaguti, Durocher et Sarzeaud
(1850)
signalent les premiers le
cuivre dans les Fucus du voisinage de Saint-Malo.

Forchham-
MER (1865)
l'indique comme frquent dans le calcaire des concr-
tions d'animaux
marins et dans les cendres des varechs. II le
reconnat dans Fucus vesiculosus et dans deux coraux, PoczV/oyjorft
alcicoimis et Heteropora abrotanodes dans lesquels il l'estime
respectivement
goo\,oo
et
j-^y^.

Harless
(1847),
Bibra [in
Frdricq, 1878) dcouvrent le cuivre dans le sang des Mol-
lusques.

Frdricq (1878)
montre que ce cuivre joue dans le
sang du Poulpe le rle respiratoire du fer dans l'hmoglobine des
animaux suprieurs.
DiEULAFAiT, le premier
(1879),
dcle le cuivre en dehors des
organismes marins, dans les eaux mres des marais salants.
Deux seuls centimtres cubes d'eau mre 38 B lut suffisent
pour faire apparatre le spectre du cuivre cinq fois. La quantit
de cuivre minima ncessaire pour faire apparatre le spectre dans
une solution tant de 0,000001 gr., il s'ensuit, par un calcul iden-
tique au calcul effectu dj pour le bore, que la quantit minima
de cuivre contenue dans un litre d'eau de mer naturelle est de
0,000 012 gr.

DiEULAFAiT
(1885)
montre encore la prsence
gnrale du cuivre dans les mers, en dcelant ce mtal l'tat
de diffusion complte dans les matires des fonds ocaniques
ramenes par les sondages du Travailleur et du Talisman. Dans
tous les chantillons examins, prlevs sur une tendue consi-
drable de mers, loin des rivages, toute profondeur, le cuivre
230 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
se rvle de la faoa la plus nette, avec 10 gr. au plus de ces
dpts, souvent avec 2 gr. seulement.
Argent.
A l'tat mtallique Ag : 0,000 01 (valuation miniina), Malaguti, Durocher
et Sarzeaud (Manche).
Malaguti, Durocher et Sarzeaud
(1850) dcouvrent l'argent
dans l'eau de mer, et le dosent. Ils le signalent galement dans
tous les Fucus qu'ils exprimentent, les cendres de Fucus serra-
tus et F. ceramodes en contenant
j^f^^,
soit une dose 26 fois
plus forte que celle de l'eau de mer.

uld (in Malaguti, 1859,


6'.
R., 49, 463, 536) confirme la dcouverte. L'action rductrice
d'une lame de cuivre sur le chlorure d'argent dissous dans le
chlorure de sodium tant connue, Tuld recherche l'argent dans
la doublure de cuivre extrieure des vaisseaux. Le cuivre de
doublage d'un btiment ayant crois pendant sept ans dans
l'ocan Pacifique tait si friable, qu'on pouvait le pulvriser
entre les doigts. Il contenait plus de 0,5 pour 100 d'argent.

FoRCHHAMMER
(1865)
dclc encore l'argent chez un corail, Pocil-
lopora alcicornis, la dose de
g-^;^^-
Or.
A l'tat mtallique Au : 0,000003 gr.. Munster (ctes de Clii-isliania Fiord).
SoNSTADT
(1872),
LivRRSDiftE
(1895)
signalent l'or dans l'eau de
mer. 3Iunster (in Rev. Scientf., 1897, 7, 185) le dose dans l'eau
des ctes de Christiania Fiord.
Zinc.
A l'tat mtallique Zn : 0,000 002 (valuation miniina, Dietlafait (Mdi-
terrane).
FoRGHHAMMER (1865)
signale le zinc dans Fucus vesiculosus et
le trouve accumul en quantit considrabledans Zosteramarina
(ro"
*^*^^ cendres). Il n'arrive pas le dceler dans l'eau de mer.
DiEULAFAur
(1880)
le recherche dans les eaux mres des
marais salants. Vingt-cinq centimtres cubes d'eau mre 38 B
suffisent poar faire apparatre le spectre du zinc. Ce spectre
apparaissant exprimentalement, quand la quantit de zinc
dissous dans un liquide ne descend pas au-dessous de
-!

,
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 231
il en rsulte qu'un litre d'eau mre
38
B
contient au moins
0,0004 gr. de zinc, soit pour un litre d'eau de mer naturelle
0,000 00:2 gr. environ (valuation minima).

Dieulafait
(4885)
confirme encore la prsence du zinc dans l'eau de mer, comme
il a confirm celle du cuivre, par l'tude des dpts marins.
Tous les chantillons des fonds ramens par le Travailleur et le
Talisman contiennent non seulement du cuivre, mais du zinc
l'tat de diffusion complte. 11 ressort de l que, non seulement
l'eau des mers contient du cuivre et du zinc l'tat dissous,
mais encore que ces deux mtaux se sparent constamment de
la dissolution et se dposent sur les fonds.
2
SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.
Corps reconnus dans Teau de mer, mais non doss.
Aucun dosage n'existe des corps qui suivent. Il n'en rsulte pas nces-
sairement que la dose o ils se rencontrent dans l'eau de mer soit infrieure
celle de quelques-uns des corps prcdents (bore, cuivre, argent, or,
zinc). Le manganse parat s'y trouver en particulier dans une proportion
au moins gale la moyenne des proportions donnes pour les cinq corps
ci-dessus.
Manganse.
FoRCHHAMMER
(1865)
le signale en proportion considrable
dans quelques Algues, Zostera marina en particulier, dont les
cendres contiennent jusqu' 4 pour 100 de manganse. Il le
dcle facilement dans l'eau de mer, li l'oxyde de fer, au
moyen de la coloration par le carbonate de soude dans la raction
classique du chalumeau.
Dieulafait
(1883)
opre sur des chantillons prlevs d'une
part entre Marseille et New-York, de degr en degr, d'autre
part dans la mer des Indes, la mer Rouge et la partie orientale
del Mditerrane. Les flacons d'chantillons une fois vids, il
lui suffit de promener quelques centimtres cubes d'acide chlor-
hydrique sur la paroi intrieure du verre pour obtenir un liquide
abandonnant par vaporation un rsidu ferrugineux, exception-
nellement riche en manganse.
En 1882, GuMBEL avait dj signal de singuliers dpts de
manganse, qui incrustent les Coraux {Ayin. Chim. et Phys.,
5"
s.,
27, 289 ;
article de Boussingault). Ces dpts de manganse ne
prsentent aucune structure organique
; ils ne sont donc pas
oprs par les tres vivants.

En 1883, Dieulafait observe
232 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
les mmes dpls sur les chantillons des fonds ramens par
les sondages du Talhman. Ces dpts sont tellement riches
en manganse que des boues recueillies 700 mtres de profon-
deur et sans avoir subi aucun traitement, colorent le carbonate
de soude au chalumeau. Mais Dieulafait nie l'origine volcanique
que GuMBEL attribue ce manganse dpos. Il le considre comme
provenant simplement du manganse dissous dans l'eau de mer,
lequel, se sparant spontanment avec le fer, ne peut
y
exister
qu' l'tat de carbonate de protoxyde et n'y tre dissous qu' la
faveur d'un excs d'acide carbonique. A la surface des mers,
au contact de l'atmosphre, le carbonate de manganse dissous
perd son excs d'acide carbonique (Sghloesing)
; le protoxyde
de manganse commenant passer un tat d'oxj^dation plus
avanc, devient insoluble et se prcipite. C'est ce prcipit qui
s'accumulerait, d'aprs Dieulafait, dans les vases et les dpts
des fonds
.
Strontium.
Bunsen et Kirchhofp
(1861)
signalent les premiers le stron-
tium dans les eaux de la mer, et comme se dcouvrant facile-
ment par l'analyse spectrale dans les incrustations des chaudires
des btiments vapeur.

Grandeau (1863)
le reconnat dans
ees incrustations, mais ne peut le constater dans les eaux ma-
rines elles-mmes.
FoRcnHAMMER
(1865)
le signale le premier l'tat de sulfate
dans le rsidu insoluble dont il a t dj parl. Il le dcle
encore dans les incrustations des chaudires et dans les cendres
de Fucus veslculosus.
Dieulafait fl877), oprant sur les eaux de la Mditerrane,
de la mer Rouge, de la mer des Indes, des mers de Chine et de
l'Atlantique, montre que le strontium existe dans les eaux de la
mer l'tat de carbonate et de sulfate. Il peut tre reconnu,
l'tat de carbonate, dans 100 centimtres cubes, l'tat de
sulfate dans 4 centimtres cubes d'eau de mer seulement.
Dans l'vaporation spontane des eaux de la mer, le strontium se concen-
trant dans les deux dpts successifs de carbonate et de sulfate de chaux,
DiEULAFArr met l'hypothse que le strontium accompagne le calcium dans
les organismes marins ; et, en effet, il le dcouvre dans toutes les parties
calcaires de ces organismes, sans qu'il soit besoin d'employer dans ce but
plqs 4'u) centigramme de matire,
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE. 233
Baryum.
Comme le strontium, son proche parent, le baryum est signal
par Forchuammer
(1865),
l'tat de sulfate, dans le mme
rsidu insoluble, et dans des cendres d'Algues et d'animaux
marins.
D[EULAFAiT (1877, 1878), se basant sur la solubilit trs diff-
rente des sulfates de strontium et de baryum et sur leur propor-
tion trs ingale dans les roches primordiales, donne le baryum
comme devant exister dans les eaux marines dans une propor-
tion trs infrieure celle du strontium.
Csium, Rubidium.
Grandeau (1863)
cherche vainement le rubidium et le csium
dans la mer.

Sonstadt (1870)
les
y
dcouvre. Quand, une
solution de rubidium ou de csium on ajoute du chlorure de
calcium ou de l'oxalate d'ammonium en quantit suffisante, la
totalit du rubidium et du csium se trouve entrane dans le
prcipit. L'eau de la mer donne avec l'oxalate d'ammonium
un prcipit qui, sch et calcin, laisse apparatre au spec-
troscope, avec une flamme d'hydrogne, les raies du csium
et du rubidium.
Les coquillages recueillis sur les bords de la raer, notamment les Hutres,
aprs avoir t calcins et humects d'acide azotique, donnent les mmes
raies (mme auteur).
Aluminium.
Dans l'eau de mer bien filtre, Forchhammeu
(1865)
le dcle
aprs de longs essais, au cours de sa recherche de l'acide
borique.
3''
SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.
Corps non encore reconnus dans l'eau de mer,
mais seulement dans certains vgtaux ou animaux marins.
Les corps suivants (les deux derniers) n'ont pas encore t signals dans
l'eau de mer, mais seulement dans les vgtaux et animaux marins.
Plomb.
Malaguti, Durogher et Sarzeaud (1850)
signalent les premiers
le
plomb dans les Fucus du voisinage de Sajnt-Malo en mme
234 II. VI.

MAINTIEN CdEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
temps que le cuivre.

Forchhammer (1863)
le donne comme
accompagnant le cuivre dans les concrtions d'animaux marins
et dans les cendres d'Algues. Il existe dans Fucus vesiculosus.
Il se rencontre dans Poc27/opor alcicornis et Heteropora abrota-
nodes des doses respectives de
^T^^^et
de
.,^^^^
,
c'est--dire
plus fortes que les doses du cuivre.

Dieulafait (1880, Ann.
Chim. et Phys.,
5^
s., 21,
Tl^) annonce que le plomb, au mme
titre que le cuivre, le zinc, le manganse, le lithium, le stron-
tium et le baryum, fait partie des roches de la formation
primordiale l'tat de dissmination complte.
Le fait que le plomb, d'aprs Forchhammer, se rencontre dans
les vgtaux et aniniaux marins des doses suprieures celles
du cuivre et surtout celles de l'argent {Pocillopora : teneur en
argent
^j^^,,
en cuivre
j^^,
en plomb
^^y^),
permet de
supposer que le plomb, bien que non reconnu dans l'eau de
mer,
y
existe peut-tre dans une proportion au moins gale la
proportion moyenne de ces deux mtaux.
Cobalt.
Forchhammer
(1865)
le dcle dans les cendres de Zostera
mcunna.
Un dernier corps, le Nickel, parat se rencontrer galement dans les
cendres d'Algues marines. Mais FoncHHAMMER lui-mme qui le signale (186S),
ne donne pas sa prsence comme certaine, la raction qui permet de le
dceler n'ayant qu'une sensibilit insuffisante. Les tudes n'ayant pas t
reprises ce sujet, nous ne considrerons pas, jusqu' nouvel ordre, le
nickel comme faisant partie constitutive de l'eau de mer.
En dfinitive, de cette longue analyse, la constitution suivante
de l'eau de mer rsulte. L'eau de mer est :
A.

Une eau (hydrogne, oxygne) contenant 3,3
centimes
environ de sels dissous
;
B.

Ces sels forms des radicaux ci-contre, rpartis en
quatre groupes dci-oissants d'importance' :
1. Nous ne faisons plus figurer dans cette numration : 1 l'oxygne (combin
au soufre, au carbone, au silicium, l'azote, au bore, au phospbore, l'arsenic
et aux divers mtaux, pour former les sulfates, carbonates, silicates, nitrates,
borates, pbospbates, arsniates, etc., et les bases), et 2 l'Iiydrogne (combin
l'azote pour former l'ammonium, etc.),

comme dj compts l'un et l'autre
l'actif du dissolvant, de l'eau.
COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE. 235
Cntimes
des sels dissous.
1"
Le Chlore et le Sodium. formant eux seuls les 84
2" Le SouFaE, le Maonsium,
le Potassium, le Cal-
^
formant ensemble 14
CIUM : .
3
Le BnoME, le Carbone, le
Silicium, le Fer, I'Azote
j
formant ensemble la presque
(et Ammonium), le Fluor, totalit des 2 centimes res-
le Phosphore, le Li- \ tants, soit 1,999"
THIUM, riODE, le BOBE.
40 L'Arsenic, le Cuivre, I'Ar-
GENT, I'Or, le Zinc, le
Manganse, le Stron- / tous ces corps ne constituant en-
TiuM, le Baryum, le Ce- semble qu'une partie infime
siuM, le Rubidium, I'Alu- \ de la masse dissoute, soit. 0,0003
MINIUM, le Plomb, le 1
C'BALT '
100
PARAGRAPHE II
Composition minrale de l'eau des mers anciennes.
La composition des mers anciennes, dans lesquelles
la vie animale apparut, ne devait pas tre
sensilalement diffrente.
L'analyse prcdente s'entend pour la composition chimicjue
des mers modernes. Mais pour la thse soutenue dans cet ouvrage
(constance du milieu marin originel, comme milieu vital des
cellules, travers la srie animale), ce n'est pas la composition
des mers modernes qui importe, mais celle des mers anciennes
dans lesquelles la vie animale apparut. On va voir, par les consi-
drations et les faits qui suivent, que cette composition ne devait
pas tre sensiblement diffrente.
Considrations gnrales.

Dans l'tat actuel des connais-
sances, on admet que la Terre, avant de devenir le bloc solide
qu'elle est extrieurement aujourd'hui, est passe par une phase
stellaire o tous les matriaux de l'corce formaient une masse
fondue. Aux normes tempratures de cette poque, l'eau
n'existait qu' l'tat de vapeur. L'intensit des ractions chi-
miques tait naturellement considrable dans une semblable
fournaise. Daubre
(1879, p. 161) a montr la puissance d'atta
que des vapeurs de l'eau distille, la simple temprature
du rouge sombre, sur une matire aussi rfractaire que le verre.
Comme la dure relative de cette phase stellaire fut norme, il
236 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
faut admettre dj, qu'au moment o l'corce se consolida, et
plus forte raison au moment o le refroidissement devint tel
que la vapeur d'eau put se condenser et donner naissance aux
premires mers liquides, il faut admettre qu' cette poque la
plus grande partie du travail d'attaque de l'eau sur la matire
constituante du globe tait effectue. Au reste, ces premires
mers bouillantes ne furent pas les mers originelles de la vie. La
vie animale, l'tat de cellule, ne put apparatre dans les mers
qu' une poque beaucoup plus tardive, aprs que leur temp-
rature fut tombe
44
ou 45", limite maxima des phnomnes
physiologiques cellulaires. L'apparition de la vie animale n'est
ainsi, dans l'histoire du globe, qu'un phnomne tout fait
rcent. Comme, d'autre part, rien n'autorise supposer dans
cette dernire priode une intensit plus marque des actions
gologiques, il en rsulte que tout porte considrer la com-
position des mers modernes comme trs voisine de celle des
mers prcambriennes dans lesquelles la vie animale apparut.
Toutefois, des phnomnes de dpt ont pu appauvrir les
ocans de certains principes
;
des phnomnes d'rosion et de
dissolution, des phnomnes volcaniques galement, l'enrichir de
certains autres. Nous sommes ici dans un domaine spculatif qui
ne permet aucune assurance.
tude des dpts marins et des sources qui en manent.

Mais les mers anciennes ont laiss des tmoignages d'elles-mmes.
Des portions de mers, s'isolant, ont fini par tre spares compl-
tement de la masse ocanique. L'vaporation ayant fait son
uvre, il nous reste aujourd'hui de ces mers leur matire min-
rale sous forme de puissantes couches salines tendues sous le
sol. On ne possde aucun de ces dpts de l'poque prcam-
brienne. Mais ceux de la fin de la priode primaire (permien) et
du dbut de la priode secondaire (trias) sont nombreux, c'est--
dire d'une poque dj fort recule, relativement voisine des
origines. Des eaux traversent certains de ces dpts, s'y minra-
lisent et donnent naissance des sources sales. L'analyse de ces
sources montre, comme on va voir, l'analogie frappante de com-
position entre les mers anciennes et les mers modernes. Mais il
est ncessaire d'tablir, en premier lieu, l'origine vritablement
marine de ces dpts. Elie de Beaumont. a cru pouvoir la con-
tester pour quelqu3s-uas. Uae observation plus profonde et
COMPOSITION DE l'eau D MH ANCIENNE. 23
dtaille des phnomnes modernes (Dieulafait) a mis, depuis,
hors de doute cette origine, au moins pour la plus grande majo-
rit des gisements.
Un sait d'abord que, dans l'vaporation spontane des eaux de
mer, telle qu'on peut l'observer aujourd'hui, la totalit des sels
ne se prcipite pas d'un seul coup, mais que chacun d'eux se
dpose son tour, suivant en gnral son degr plus ou moins
grand de solubilit. Plusieurs couches de sel sont ainsi formes
(pour le dtail du phnomne, voir Usiglio, 1849, tin. C/iim. et
Phys., 21,
\~^.
La premire couche qui se forme est celle de
l'oxyde de fer et du carbonate de chaux. Elle se prcipite, pour
l'eau de la Mditerrane, quand l'vaporation a rduit 1 000 par-
ties d'eau primitive 533. Quand la rduction atteint 190, la
seconde couche, celle du gypse ou sulfate de chaux, commence
se dposer. La rduction atteignant 95, la troisime couche
est prcipite; c'est celle du chlorure de sodium, toujours mlan-
ge d'un peu de sulfate de chaux et de magnsie et d'un peu de
chlorure de magnsium. Quand l'vaporation a rduit 16 les
1 000 parties d'eau primitive, le sulfate de magnsie se dpose
fortement, mlang de chlorure et de bromure de sodium et de
chlorure de magnsium. Enfin, la grande masse du chlorure de
magnsium et le chlorure de potassium se prcipitent en dernier
lieu.
Or, on retrouve dans les assises du sol, particulirement dans
les dpts permiens, triasiques et tertiaires, d'normes couches
salines, chacune d'une composition tout fait semblable l'une
de celles que nous venons de dcrire. Des marnes alternent
gnralement dans ces couches. Elles proviennent, comme le
montre l'tude des marais salants naturels qui existent encore
aujourd'hui, des matriaux solides du rivage entrans par l'eau
et formant au fond des boues successives, horizontales, qui s'in-
terposent entre chaque dpt de sel (Lapparem, 1893, p.
324-
325). Tous les gisements fossiles ne possdent pas la srie
complte des couches salines, et cela se comprend facilement,
l'isolement ou l'vaporation des mers ayant pu cesser^ un simple
dplacement se produire, la puissance des cours d'eau tribu-
taires crotre et arrter la formation du dpt. Le sulfate de
chaux (gypse) qui se prcipite parmi les premiers sels, forme
des bancs souvent isols. Les couches suprieures manquent
un grand nombre de gisements
;
mais certains d'entre eux,
238 IL VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
comme celui de Stassfurt, par exemple, de l'poque permienne,
les possdent et sont de beaux exemples d'une vaporation com-
plte ayant dtermin la srie entire des dpts. Les quatre
couches salines qui couronnent en effet ce gisement sont : la
premire, la plus rapproche du sol, constitue principalement
par du chlorure de potassium et du chlorure de magnsium ;
la
seconde, en contre-bas, o domine le sulfate de magnsie; la
troisime, mlange de sulfates de chaux, de magnsie, de potasse
et de chlorure de magnsium
;
la quatrime enfin forme de
chlorure de sodium avec mlange de quelques sels que nous
avons vu tout l'heure accompagner cette couche : sulfates de
chaux et de magnsie, chlorure de magnsium. Une superpo-
sition aussi prcise de couches ainsi composes ne semble per-
mettre aucun doute sur leur origine marine.
Elie de Beaumont {in Lapparent, id.) l'a conteste cependant
cause de l'paisseur exagre des couches. L'origine serait
pour lui volcanique, ruptive, ainsi que celle.de certains dpts,
celui de Dieuze (Meurthe) en particulier, o le chlorure de
sodium est bien mlang de sulfates de chaux, de soude et de
magnsie, mais o le chlorure de magnsium, l'iode et le
brome manquent. Nous ne savons ce qu'il faut penser de cette
thorie ruptive d'EuE de Beaumom'. L'auteur lui-mme est
loin de croire son application gnrale. Quant aux deux
gisements, dont il conteste le mode de formation marin, on va voir
plus loin pour l'un d'eux (Stassfurt) une preuve nouvelle et
frappante de ce mode de formation
;
pour l'autre (Dieuze),
Lappauent (1893, p. 922) fait remarquer juste titre que, se
trouvant sur la bordure mme des lagunes du trias o les restes
et les dpts des anciennes mers abondent, cette origine marine
ne peut lui tre que difficilement refuse. Enfin, Dieulafait,
s'attaquant patiemment au problme, a montr, par. une suite de
remarquables travaux que, pour tous les dpts salifres qu'il a
examins, l'origine marine, par vaporation des eaux, est cer-
taine. Il a dmontr du mme coup la prsence dans les mers
anciennes de quelques-uns des principes les plus rares des mers
modernes (cuivre, zinc, bore, lithium, strontium), et dans des
proportions sensiblement gales aux proportions modernes.
Ces travaux de Dieulafait tant dissmins dans un grand
nombre de publications, et aucun trait gnral ne les ayant
encore rendus classiques, on les rsumera brivement.
COMPOSITION DE L'KAU DE MER ANCIENNE. 239
MTHODE.
DiEULAFAiT dtermine quelques-uns des phnomnes les plus
spciaux qui accompagnent la lormation des dpts salins dans les marais
salants d'aujourd'hui. Il tudie ensuite les dpts salins des priodes
passes et recherche s'ils prsentent les mmes particularits. Ces particu-
larits tant identiques, il conclut un mode de formation identique, c'est-
-dire une origine marine par vaporation de mers dont la composition
tait semblable.
1
Dans les marais salants modernes, en mme temps que le
sulfate de chaux, le sulfate de strontiane se dpose. La couche de
gypse renferme ainsi du strontium en quantit suffisante pour
que le spectre du strontium apparaisse avec 1 mgr. de substance
seulement.
De mme, 188 chantillons de gypse du trias
(dpts salifres des Alpes et du sud-ouest de la France), 8o de la
formation tertiaire, 4 avec mica, 6 des gisements ophitiques des
Pyrnes donnent tous sans une exception le spectre du stron-
tium avec quelques milligrammes de substance seulement
(1877,
C. R., 84, 1303).
2
Dans les marais salants modernes, non seulement le gypse,
mais les boues qui accompagnent la formation de ce gypse sont
riches en strontium.

De mme, 235 chantillons de boues
(marnes) provenant des dpts gypseux du trias et du tertiaire
(toute l'Europe occidentale et Afric[ue du Nord") accusent une
richesse gale en strontium (1879, Ann. Chim. et Phi/s.,
5"
s.,
17, 387).
3"
Dans les marais salants modernes, ces mmes boues, qui
accompagnent la couche de gypse, abondent galement en lithine.
Un centigramme de ces boues suffit pour donner le spectre du
lithium. Au contraire, le gypse pur dpos (sulfate de chaux) en
est extrmement pauvre.

De mme, les couches gypseuses du
trias et du tertiaire prsentent
1
une extrme pauvret du gypse
pur en lithine,
2
une grande richesse, au contraire, des
marnes, dont 2 milligrammes, parfois deux diximes de milli-
gramme seulement, suffisent faire apparatre le spectre du
lithium
(1879, A7171. Chim. et P/iys.^ o'' s., 17, 377).
4
Les estuaires marins modernes, et en gnral toutes les
eaux marines partiellement ou compltement isoles des ocans,
ont des fonds toujours constitus par une boue noire, imprgne
d'une quantit considrable de sulfures, provenant des ractions
de la matire organique. Ces sulfures prcipitent, au moins en
partie, les substances mtalliques dissoutes dans les eaux. C'est
ainsi que les boues de Festuaire d'Alria (Corse), des tangs de
UO II. VI.

MAmTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).
Berre, Lavalduc, l'Ollivier, etc., de l'ancien tang de Gitis ren-
ferment l'tat de diffusion complte du cuivre et du zinc, le
zinc dcelable au spectre avec 20 gr. de boue, le cuivre reconnais-
sable par la seule raction l'ammoniaque.

De mme, toutes
les marnes gypseuses du trias (Alpes suisses, S.-E. de la France)
laissent reconnatre, sans une exception, la prsence du cuivre
et du zinc, celle du cuivre avec la plus grande facilit, celle du
zinc avec 5 grammes de substance le plus souvent.

68 chan-
tillons examins pour le cuivre, 128 pour le zinc.

(1879,
mi.
Chii. et Phys.,
^'
s., 8, 349;

1880, id., 21, 256).
5
Dans les marais salants modernes, aux diverses priodes de
la concentration, des vgtations varies se dveloppent, qui
tombent au fond des bassins, et dont le mlange avec les vases
minrales constitue une boue noire tout fait particulire qu'on
ne retrouve que l oii la mer se concentre, boue caractrise par
une teneur considrable en sels ammoniacaux. Les boues de
l'tang de Lavalduc renferment ainsi 250 fois plus d'ammoniaque
que les eaux de la Seine. Dans les marais salants modernes, la
couche de gypse, qui se forme dans ces conditions, comprend
trois catgories de dpots :
1
gypse pur;
2
eaux troubles avec
cristaux de gypse et dbris divers
;
3
boues noires renfermant
peu de gypse. Un kilogramme de ces trois substances cde res-
pectivement l'eau, par simple contact, au bout de 24f heures :
1,6 ragr., 3,4 rngr., 8,3 mgr. d'ammoniaque.

De mme, les
dpts gypseux du trias et du tertiaire comprennent trois cat-
gories de substances correspondant exactement aux prcdentes :
1"
gypse pur;
2
gypse gris
;
3
boues noires. Un kilogramme de
ces trois substances laisse respectivement l'eau, dans les mmes
conditions, 0,8 3,2 mgr.
; 2,4 6,2 mgr.
; 10,6 18 mgr. d'am-
moniaque. Ces faits et cette concordance constituent un
argument aussi nouveau qu'imprvu en faveur de l'origine
purement sdimentaire (marine) des dpts salifres de tous les
ges. {C. R., 1878, 86, 1470.)
6"
Dans les marais salants modernes, tous les dpts salins
successifs rsultant de l'vaporation contiennent toujours trois
substances trs spciales : la lithine, la strontiane, l'acide bo-
rique. Gomme ces trois substances n'ont entre elles aucune
parent chimiqvie, comme elles n'ont dans la nature, en dehors
des mers, aucune communaut ni parent d'origine, le fait de
les retrouver toutes les trois, toujours j)rsentes, dans les dpts
COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE. 241
salins des poques anciennes, constituerait une dmonstration de
premier ordre de l'origine marine de ces dpts. Or, l'tude d'un
grand nombre de dpts salifres (Bex, Alpes Suisses) montre
ces trois substances toujours prsentes dans toutes les parties des
dpts examines : sel, gypse, argiles salifres, dolomies encais-
sant les matires salines. D'autre part, l'tude gologique des
sources minrales chlorures sodiques (voir plus loin) montre que
leur minralisation s'effectue dans les dpts salifres. Si ces
dpts sont d'origine marine, ils doivent contenir, quelque
couche de dpt qu'ils appartiennent, de la lithine, de la stron-
tiane, de l'acide borique qu'on devra retrouver dans les eaux de
chaque source. Or, toutes les sources minrales chlorures
sodiques que Dieulafait examine lui donnent sans exception le
spectre de la lithine, de la strontiane et de l'acide borique
(1883, C. R., 96, 452;

4879, An7i. Ch. et Phys.,
5^
s., il,
377
;

4877, C. R., 84, 4303
;

4884, C. R., 93, 224).
7
Dans les marais salants modernes, l'acide borique, qui
imprgne tous les dpts, se rencontre surtout l'tat concentr
dans les dernires eaux mres, aprs la prcipitation du chlo-
rure de potassium. La couche de chlorure de potassium reste
ainsi baigne par les eaux mres
; et si le borate de magnsie se
dposait la longue, il se dposerait la partie suprieure de
cette couche, le tout restant imprgn de chlorure de magn-
sium, sel encore plus dliquescent. Or, c'est exactement cette
place et dans ces conditions qu'on rencontre l'acide borique h
Stassfurt. Le borate de magnsie de ce gisement clbre n'a donc
pas une origine volcanique, comme on l'a admis universellement
jusqu'ici
;
elle est uniquement sdimentaire, marine.
(4877, C. R.,
85, 605; 4877, A7i7i. Chim. et Phys.,
5^
s., 12, 348.)
L'ensemble de toutes ces particularits spciales, communes
la fois deux sries de dpts (dpts anciens, dpts mo-
dernes), met hors de doute l'identit de leur origine. Si mme la
thorie ruptive d'EuE de Beaumont peut valoir pour certains
gisements, l'origine marine est certaine pour la plus grande majo-
rit d'entre eux, au moins de ceux qui se trouvent enclavs dans
les assises triasiques ou tertiaires de toute l'Europe occidentale et
de l'Afrique du Nord.
Or, de ces gisements mmes tudis par Dieulafait, un grand
nombre de sources sales manent. Ce sont les sources com-
prises sous le nom de chlorures sodiques. Elles jaillissent direc-
QUINTON. 16
242 II. T7.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
tement ds terrains salifres du trias et rsultent des eaux
ordinaires de la pluie, qui, migrant comme de coutume vers les
profondeurs, rencontrent dans ces terrains les bancs de sels
qu'elles dissolvent et qui les minralisent. Cette origine est clas-
sique pour la plupart des sources sales. Dieulafait l'a encore
constate pour toutes celles, au nombre de
54, qu'il a pu examiner
(1881, C. R., 92, 756). Sur toute la ligne du trias franais de
l'Est (Rosires, Dieuze, Vie, Lons-le-Saunier), du trias allemand
(Luxembourg, Bade, Nassau, Wurtemberg), du trias ophitique
des Pyrnes (Sa,lies, Ozaas, Camarade), on rencontre encore
des nappes profondes, souterraines, toujours minralises aux
dpens des mmes dpts, et desquelles un simple forage fait
jaillir une nouvelle eau chlorure sodique. On compte ainsi sur
tous ces points un grand nombre de sources sales artsiennes
(DURAND-FABDEL, 1860, DictioR. des eaux minrales ; article
Gisement).
Or, la composition chimique de ces eaux est du
plus haut intrt, puisqu'elles se minralisent dans les couches, de
sels laisses par l'vaporation des mers du trias. Le tableau Vil
ci-aprs,
p.
244-245, la rsume pour toutes celles d'entre, elles
dont on possde les analyses les moins incompltes. Afin de rendre
la comparaison plus facile avec l'eau de mer moderne, on a
rparti les sels suivant les c[uatre groupes dcroissants d'impor-
tance, tablis prcdemment,
p.
235.
On remarquera, au sujet de ces analyses :
1"
que toutes sont plus ou moins incompltes;
2" qu'il ne faut pas leur demander de donner d'une faon
absolue la composition des mers anciennes, pour deux raisons
principales : la premire, que ces eaux ne se minralisent pas
aux dpens de toute la srie des couches qui rsulteraient d'une
vaporation marine totale, mais seulement aux dpens de quel-
ques-unes de ces couches; la seconde, que les sels traverss par
les eaux sont d'une dissolubilit variable, et que, par consquent,
suivant l'ge d la source, les sels les plus dliquescents peuvent
dominer, ou inversement (\^ir le travail de Dieulafait, 1885,
C. R., iOO, 1017),

d'o il rsulte : A.) que les proportions des
sels entl^e eux, donnes par ces analyses, n'Oit de valeur qu'en
tant qu'approximations trs grossires
; B.) qu'il ne faut consi-
drer ces analyses que dans leur bloc gnral
;
3
que les degrs de concenti^ation divers de toutes ces eaux
sont sans signification aucune pour le sujet qui nous occupe.
COMPOSITION DR L'EAU DE MER ANCIENNE. 243
Analogie de composition des mers anciennes et modernes.

Ces observations une fois faites, on voit l'analogie remarquable


de composition entre l'eau de mer moderne et ce bloc de sources
ressuscitant les mers du trias. Le chlorure de sodium domine,
puis vient le second group encore trs important des sels de
magnsium, de calcium et de potassium, puis le troisime groupe
du brome, du fer, du silicium, de l'ammonium, du fluor, de
l'iode, du phosphore, du lithium, du bore', enfin le dernier
groupe, incomplet il est vrai, comprenant seulement, dans ces
analyses, six corps: cuivre, manganse, strontium, baryum, alu-
minium, arsenic, au lieu des treize reconnus dans l'eau de mer.
Mais des sept corps qui manquent (argent, or, zinc, csium,
rubidium, plomb, cobalt) : i" l'argent est signal par Malaguti,
DuRocHER et Sarzeaud
(1850)
comme existant dans le sel gemme
o il laisse au ractif une trace trs visible
;
2
l'or est retrouv
par LivERSDiGE
(1897)
dans tous les dpts naturels de sels de
soude, de potasse et de magnsie, o sa proportion est sensi-
blement constante, de 0,1 gr. 0,15 gr. par tonne de sel;
3
le
zinc est prsent dans toutes les marnes salifres du trias, au
taux o il existe dans les boues des marais salants actuels (voir
plus haut, Dieulafait)
;
A" le csium et le rubidium sont rvls
par Blxsex et Kirchiioff dans les eaux mres des sources de
Ivissingen, Kreutznach, Drckeim, dans la source d'Ungemuch
;
par Grndeau
(1863)
dans celle de Bourbonne. Bunsen et
KiRGHHOFF (in Grndeau,
1803) donnent pour 1000 grammes
d'eau mre de Diirckeim :
Chlorure de rubidium Os'.OOO 21
Chlorure do csium Os^OO 17
et pour la source d'Ungemuch :
Chlorure de rubidium Ogf.OOl
3
Chlorure de csium traces.
Le plomb et le cobalt sont donc, dans l'tat actuel des connais-
sances, les deux seuls corps non encore reconnus comme faisant
partie des mers anciennes.
1. Le bore et le fluor, signals une fois seulement dans le tableau qui prcde,
sont cependant des lments constants des sources chlorures sodiques. On
a vu, p. 241, que DiEULAFArr a dcel l'acide borique dans toutes les eaux
qu'il a examines: Nickls (1857, C. R.,
45, 331) a excut le mme travail pour
le fluor, qui se rencontre abondamment dans toutes les sources minrales sans
exception.
2U II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE)
COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE. 24n
246 II.
1'/. MAINTIEN CHEZ LES VERTBIIS. (CHIMIE).
Ainsi, l'analogie de composition des mers originelles de la vie
et des mers modernes est un fait acquis. Les proportions pr-
cises des sels entre eux ont sans doute pu varier; encore cette
variation ne s'est-elle produite que dans des limites restreintes.
Les mers originelles de la vie ne diffraient pas d'une faon
sensible, au point de vue chimique', des mers de l'poque
moderne.
Paragraphe III
Composition minrale du milieu vital des Vertbrs
suprieurs, les plus loigns de la souche marine :
Mammifres, Oiseaux. Ressemt)lance troite
de composition avec l'eau de mer. Cette ressemlDlance
ne s'arrte pas aux sels principaux
qui constituent l'eau de mer, mais se poursuit
jusqu'aux corps les plus rares.
Avant-propos.

Il ressortira de cet ouvrage que le milieu
vital se divise au moins en deux parties : l^une partie minrale,
inorganique (partie marine) ;
2
une partie organique, extrac-
tive, etc. (partie des matriaux de nutrition et de dnutrition).

La partie minrale, inorganique, nous intresse seule ici.


Dans les analyses qui suivent, nous ferons donc toujours abstrac-
tion de la seconde.
Malheureusement, l'analyse minrale d'un srum ne rend pas
compte seulement des sels de la partie marine. L'incinration a
agi galement sur les matires organiques
;
le carbone et le
soufre des matires albuminodes, le phosphore de la lcithine
donnent des carbonates, des sulfates, des phosphates qui
n'existaient pas l'tat minral dans le plasma. Gorup Besanez
1. On laisse enlicremcnt de ct ici la queslioii de conconlratiou molculaire.
Tout nous fait voir une mme composition saline, un mme rapport des diff-
rents sels entre eux; mais rien ne nous permet d'affirmer dans les mers
anciennes un degr de concentration molculaire (c'est--dire un poids de sels
dissous dans un mme volume d'eau) gal celui des mers modernes. On verra
au contraire," au Livre II, que |a concenlralion molculaire des mers anciennes,
d(ins lesquelles la vie animale apparut, devait tre plus faible que celle des
mers actuelles
(8,5 gr. environ de sels dissous par litre, au lieu de 3). Ce lait
n'importe pas ici. Comme on l'a dj exprim, p.
14f, le degr de concenlralion
molcidaire d'une solution ou d'un gaz n'intresse que le point de vue pliysiipie,
nullement le point de vue chimique. L'air rarii qu'on res|)ire au sommet
d'une montagne est chimiquement le mme que l'air concentr qu'on respire
au bas.
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 247
(1880, I, Gl), dit : La composition des cendres, c'est--dire du
rsidu de l'incinration des organes ou des liquides fournis
par les animaux, ne peut en aucune faon permettre d'apprcier
la nature de la combinaison inorganique qui se trouvait dans
telle partie de l'organisme avant la calcination. 11 se peut en
effet que, pendant l'incinration, l'intervention de l'oxygne
occasionne des phnomnes d'oxydations
;
que le charbon au
contraire effectue des rductions
;
que divers composs se vola-
tilisent, ou enfin qu'un certain nombre d'entre eux se groupent
autrement que dans l'organisme vivant. Les sels acides
organiques se retrouvent, en effet, gnralement dans les cen-
dres l'tat de carbonates, tandis que ces derniers n'existaient
pas dans la substance intacte. Le soufre des matires albumi-
nodes passe l'tat de sulfate; le phosphore del lcithine
l'tat d'acide phosphorique. Les sels ammoniacaux, en raison de
leur facile volatilisation, n'existent jamais. Les phosphates
tribasiques peuvent se transformer en phosphates bibasiques :
ceux-ci, leur tour, en phosphates monobasiques. Les sulfates et
les phosphates peuvent sous l'influence rductrice du charbon
se transformer en sulfures et en phosphures. Les chlorures enfin
peuvent se volatiliser, dans le cas o on opre une temprature
trop leve. Lambling
(1895, p. 126) dit galement: Nos con-
naissances sur les matires minrales du srum reposent sur
l'tude des cendres qu'abandonne, par la calcination, le rsidu sec
du srum sanguin. Mais ces analyses... ne donnent qu'une image
incomplte et altre de la composition de ces matires min-
rales... La prsence de certaines matires organiques dans le
rsidu sec incinr fausse sensiblement les rsultats. Si l'on n'a
pas pris soin d'liminer compltement la lcithine, les cendres
s'enrichissent notablement en acide phosj)horique. L'incinration
transforme le soufre des matires albuminodes en acide sulfu-
rique
;
cet acide et l'acide phosphorique provenant de la lci-
thine (ou de la nucline, si les lments figurs ont t incom-
pltement limins) chassent l'acide chlorhydrique des chlorures,
l'acide carbonique des carbonates, transforment des phosphates
de la forme PO-M^H en phosphates monomtalliques PO'MH^.
Les combinaisons organiques de la potasse, de la soude se trans-
forment en carbonates alcalins. D'autre part, si on limine au
pralable les matires albuminodes par la coagulation, il importe
de tenir compte des sels insolubles que ces matriaux emportent
248 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).
toujours avec eux. Ainsi l'albumine coagule contient toujours
du phosphate de chaux.
Toutes les dterminations qui vont suivre ne seront donc
qu'approximatives. L'tat de la science chimique nous oblige
les accepter telles quelles. On sait d'autre part que les auteurs,
dans l'ignorance o l'on est du mode d'union des radicaux,
expriment les sels d'une faon arbitraire. II convient d'avoir
prsentes l'esprit ces diverses conditions pour apprcier avec
justesse les analyses qui suivent.
Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus
levs, les plus loigns de la souche marine.

Analyses au
premier degr.

11 n'y a pas notre connaissance d'analyse im
peu complte du plasma ou srum lymphatique ou sanguin des
classes infrieures de l'embranchement des Vertbrs : Poissons,
Batraciens, Reptiles. Toutes les analyses effectues l'ont t
sur les Mammifres. Elles nous suffiront. Les Mammifres
forment dans l'embranchement une des classes les plus leves,
les plus loignes de la souche marine. Ils sont de tous les
Vertbrs (avec les Oiseaux) ceux qui auraient pu modifier le plus
profondment la composition chimique de leur milieu vital
originel. Ils tmoigneront donc a fortiori pour les classes inf-
rieures, plus proches de Voingine^
.
Les analyses qui suivent portent sur le srum du sang, de la
lymphe et du chyle de divers Mammifres. Le srum est le plasma,
moins la fibrine et plus quelques matriaux exsuds du caillot.
Une lgre portion des sels, notamment des sels de chaux, est
entrane par la fibrine dans le caillot
;
mais ce point de vue
minral, et en raison des procds grossiers d'analyse, on peut
considrer srum et plasma comme s'quivalant.
Toutes ces analyses sont incompltes. Elles n'ont port,
comme les premires que nous avons donnes de l'eau de mer.
1. Ce raisonnement n'est pas ncessairement exact, des causes particulires
de modification ayant pu agir. Il serait ])lus convenable de dire que les Mammi-
fres et les Oiseaux sont, parmi les Vertbrs, les plus intressants tudier
au sujet du maintien du milieu marin originel comme milieu vital de leurs
cellules, parce qu'ils sont les Vertbrs plus haute puissance vitale et ceux
qui ont dj maintenu ou tendu k maintenir dans leurs tissus la temprature
des origines. Mais ce dernier argument ne ])Ourra tre apprci sa valeur que
quand nous aurons tabli ailleurs la loi de constance tliermique, comme nous
tablissons dans cet ouvrage la loi de constance marine. (Voir dj Livre II de
cet ouvrage, pour l'amorce de cette autre loi.)
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 249
que sur les lments
principaux, les plus aisment dcelables.
Donnons en premier lieu l'analyse de Sertoli. Elle a cet
intrt, au point de vue des phosphates, qu'elle a port sur un
srum dont la lcithine avait t limine avec soin.
1.
Analyse Sektoli (1866-1871, in Lambling, 1895, p. 127).

Srum du sang de Buf (lcithine limine).



Pour
1000 parties de srum frais :
Chlore
3,270
Sodium 2,120
Soude 1,291
Potasse 0,224
Acide sulfurique
0,305
Acide phosphorique
0,025
Ainsi, quant aux pliosphates rellement contenus l'tat minerai dans
le srum, il rsulte de cette analyse que 1000 parties de srum ne peuvent
pas renfermer plus de 0,03 de phosphate de sodium . Ces rsultats sont
d'accord avec ceux de Mroczkowski (1878, in Lambling, 1893, p. 127),
qui
a trouv :
Dans le srum de Mouton. 0,092-0,064 .
h
-
1
t^
Dans le srum de Veau. . . 0,018 , ,P ,v
T^ 1
j ou- n Aon 1
bisodique.
Dans le srum de Chien . . 0,083 -
'
Dans toutes les analyses qui vont suivre, la lcithine n'ayant
pas t limine, les chiffres cotant l'acide phosphorique ou les
phosphates sont exagrs. L'acide phosphorique ou les phos-
phates proviennent en majeure partie de l'incinration de la
lcithine; ils n'existaient pas dans le srum l'tat minral,
mais seulement l'tat organique.
Bdnge, dans des analyses incompltes, o il ne rapporte pas
l'acide sulfurique, donne pour le srum du sang de trois Mammi-
fres, dbarrass de ses matires albuminodes, les teneurs
suivantes :
2. Analyses Bunge (1876, in Lambling,
1893, p. 126).

Srum du sang de Porc, Cheval, Buf (matires albuminodes
limines).

Pour 1000 parties de srum frais :
2oO II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
ScHMiDT, pour le srum total du sang de l'Homme, et q par
consquent, non seulement les phosphates, mais encore les
sulfates sont exagrs,
par
suite de l'incinration des matires
alhuminodes, donne les deux analyses ci-aprs :
3.

Analyses Schmidt (18-48, in Lambling, 1895, p. 126).

Srum du sang de l'Homme (srum brut).

Pour 1000 parties
de srum frais :
Chlore... S,.^. 3,66
Soude 3,44 3,18
Potasse. 0,32 0,33
Acide phosphorique 0,15 0,24
Phosphate de chaux 0,30 i
Pliosphate de magnsie 0,22
\
'
Acide sulfurique 0,13 0,10
Dans les analyses qui prcdent, les radicaux, bases, acides,
sont gnralement spars. Il est fort difficile de savoir com-
ment ils sont unis en ralit. 11 n'y a de relle certitude que pour
le chlorure de sodium qui, par vaporation, se dpose l'tat
cristallin (Lambling, 1895, p. 127).

Les analyses suivantes
donnent les radicaux unis entre eux selon le mode arbitraire
de l'auteur.
4.

Analyse Schmidt.

Pour 1000 parties de srum sanguin
frais (espce animale inconnue) :
. Eau... 901,51
Chlorure de sodium 5,546
I Soude (abstraction faite de CO^),. 1,532
\ Chlorure de potassium 0,359
Sels . . . 8,51 Phosphate de calcium 0,298
I

sodium 0.271
]

magnsium 0,215
, Sulfate df! potassium 0,281
5.

Analyse Hensen et Daenhardt
(1866, in Lambling, 1895,
p. 381).

Srum de la lymphe de l'Homme. Pour 1000 par-
ties de srum frais :
:
Eau ... 987,7
/ / Chlorure de sodium 0.148
^
l Soude (abstraction de COa). .
.
0,573
3
'
Potasse 0,490
Acides sulfurique, i)hospho-
rique et pertes 0,221
Sels... 8,38; .,
Chaux 0,132
Acide phosphorique 0,116

carbonique 0,015
Magnsie 0,011
Oxyde de fer 0,006
Carbonate de magnsie,pertes. 0,02]
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 251
Cette lyniplio contenait on outre 0,16 gr. d'ammoniaque pour 100 parties
en poids,
r.

Analyse Sciimid (1861, in Laubling, 4895, p.
383).

Srum de la lymphe du Cheval (jeune Poulain),

Pour 1000 par-
ties de srum frais :
Eau. 957,61
Chlorure de sodium 5,63
Soude , 1,3
Potasse 0,11
Sels.... 7,30
\
Phospliates de chaux et de magnsie. 0,2
Acide sulturique 0,08
Acide phosphorique (combin aux
alcalis) 0,02
7. Analyse Schmidt (^1861,
in Lambling, 1895, p.
380).

Srum du rhyle du Cheval (jeune Poulain).



Pour 1000 par-
ties de chyle frais :
Eau.
Sels (non
compris l'o-
xyde de 1er).
938,30
Chlorure de sodium 5,95
Soude 1,17
)tasse 0,11
'hosphate de calcium 0,20

Kt i
Phosphate de magnsium 0,03
''
' Acide sulfurique 0,03
Acide phosphoriiiue (combin aux
alcalis) 0,02
1 Sou
\
Pot
I Ph(
8-9.
Enfin Weber, d'une part, pour le srum du sang de
Cheval (in Gorup Besanez, 1880, 1, 508), Hensen et Dabnhardt,
d'autre part, pour la lymphe de l'Homme {id.,
p. 551),
donnent,
pour 100 parties de cendres' :
100 parties de cendres
renferment :
252 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Dans ce tableau, la forte proportion d'acide carbonique vient,
comme il a t dit plus haut, de l'incinration des matires orga-
niques. L'acide carbonique existe cependant l'tat minral
dans le plasma : par dialyse, on peut retirer du srum de faibles
quantits de carbonate de soude (Kossel, in Lambling, 1895,
p. 427). De mme, dans ce tableau, les teneurs en acide sulfu-
rique et en acide phosphorique sont exagres. D'aprs les
analyses qui prcdent, l'acide sulfurique ne parat pas compter
pour plus de 1,5 centime du poids total des cendres;

l'acide
phosphorique, pour plus de 0,3 centime (Sertoli).
Ces remarques faites, toutes ces analyses de plasma, en dfi-
nitive, concordent :
Le chlore et le sodium dominent manifestement, et forment
environ les 90 centimes des sels dissous.
Le potassium, le calcium, le magnsium, le soufre, le phos-
phore, le carbone forment peu prs le reste.
Le silicium, le fer apparaissent dj. Enfin les ouvrages clas-
siques les plus rcents considrent encore comme constants dans
le plasma, des doses trs faibles : l'ammoniaque (Kuhne et
Strauch, Brucke, in Lambling, 1895, p, 127) et le fluor {id.,
p. 128).
Premire comparaison avec l'eau de mer. Ressemblance frap-
pante.

Une comparaison avec l'eau de mer est dj instructive.


Dans l'eau de mer, comme dans le plasma, on voit le chlore et
le sodium dominer dans des proportions peu prs gales. Le
groupe des sels secondaires comprend exactement les mmes
radicaux : potassium, calcium, magnsium, soufre,

auxquels
parat s'ajouter, il est vrai, dans le plasma, le phosphore qui
n'occupe dans l'eau de mer qu'une position d'ordre moins lev.
Enfin le carbone, le silicium, le fer, l'azote (ammoniaque), le
fluor dessinent dj, dans le plasma, le troisime groupe des sels
caractristiques de l'eau de mer (voir
p. 235).
donne l'analyse trs incomplte suivante, toujours situe dans le mme cadre
minral :
Pour 1000 ce.
gr.
Chlorure de sodium 6,5
Autres sels solubles (sulfates et phosphates de sodium).. 1,8
Sels insolubles (chaux, magnsie, fer, ainsi que carbonates
et sulfures proAcnant de la matire organique) 0,7
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL .
253
Les proportions des sels, dans le deuxime groupe, ne sont
cependant pas dans le plasma ce qu'elles sont dans les eaux de
mer modernes. Le potassium et le calcium prsentent seuls des
proportions peu prs gales. La proportion du soufre, l'tat
d'acide sulfurique, de 7 centimes des sels dissous dans l'eau de
mer, est au plus, comme on vient de le voir, de 1,5 centime
dans le plasma
;
celle du magnsium de 3,5 centimes dans l'eau
de mer, n'est que de 0,3 centime environ dans le plasma.
Par contre, le phosphore que Marchand
(1854) n'estime dans
1000 centimtres cubes d'eau de mer qu' 0,00028, l'tat
d'acide phosphorique, s'inscrit, d'aprs Sertoli, sous le mme
tat et dans le mme volume de plasma, pour 0,025.
Gomment interprter ces diffrences?
1" Examen de la disproportion nu magnsium et de l'acide sulfurique. Il est
possible, et c'est ce que des travaux ultrieurs auront confirmer ou
infirmer*, que la proportion relativement forte du magnsium et de l'acide
sulfurique dans les mers rsulte d'un enricliissement qui s'y serait produit
au cours des temps, tant par suite des apports fluviaux que des rosions
marines. Considrons simplement les apports fluviaux.
L'eau des fleuves apporte la mer, annuellement, d'aprs .1. Mlrrav (in
Lapparent, 1900, GoL, 4" dit.,
p. 328 et suivantes), cinq kilomtres cubes
de substances dissoutes. Ces substances se rpartissent pour 100 de la
manire suivante :
Carbonate de chaux

magnsie
Sulfates (chaux, soude, potasse)
Silice
Nitrate de soude
Chlorure de sodium
Alumine
43
14,8
11,3
9,9
3,5
2,1
1.8
Oxyde de fer
Oxyde de manganse. .
,
Phosphate de chaux. . .
,
Chlorure de lithium....
Chlorure d'ammonium.
1,6
0.7
0,4
0,2
0.1
Matires organiques 10
11 est clair que ces substances, si elles restaient l'tat dissous dans les
mers, altreraient rapidement leur composition. Mais le carbonate de chaux
est pris, d'une part, par la vie
;
il forme les 97 centimes de la matire
morte de la plupart des organismes marins (bancs de Coraux, carapaces,
coquilles, etc.). D'autre part, il se dpose de soi-mme sur les plages dans
certaines conditions. Ainsi s'explique la faible teneur des mers en carbonate
de chaux, malgr son apport considrable. La silice est galement employe
par la vie constituer de la matire morte (spicules, coquilles, etc.). Les
grands fonds marins sont recouverts pour une partie importante de ces
dbris siliceux qui travaillent former les couches gologiques futures
1. Travaux physiologiques sur la teneur en magnsium du milieu vital de
tous les animaux, des animaux marins en particulier : Invertbrs communi-
quant par osmose avec le milieu extrieur. Vertbrs ferms ce milieu.

Travaux analogues d'esprit et de mthode ceux du Livre H.
2r/t. II. r/.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
(voir H, 17/, p.
420). Ainsi s'explique encore le faible lau.v de la silice
marine. L'utilisation des sulfates et de la magnsie est moins claire.
Il se peut donc que la mer s'en enrichisse. La composition de la mer
Caspienne, qui est une mer ferme et qui l'eoit rapport d'un fleuve
considrable par rapport sa masse, tendrait confirmer cette vue.
En effet, tandis que, dans les grands ocans, pour 100 de chlore on
compte :
12 d'acide sulfurique. 11 de magnsie,
on compte dans la mer Caspienne, toujours pour 100 de chlore :
42 d'acide sulfurique, 22 de magnsie (Fouchkammer, 180.5).
Les mers des origines, celles dont les Vertbrs tendent maintenir
pour leur milieu vital la composition chimique, auraient donc t moins
riches en acide sulfurique et en magnsium que les mers modernes. La
disproportion actuelle en magnsium et en soufre, entre les mers et les
plasmas, s'expliquerait ainsi. Il
y
aurait, au contraire, galit de propor-
tion entre la composition de ces plasmas et celle du milieu marin originel
qu'ils tendent thoriquement reconstituer.
Disons d'ailleurs que ce
problme de l'enrichissement des mers en soufre et en magnsium met en
jeu des causes trop complexes pour que nous prsentions ces quelques
lignes autrement que comme une explication possible, encore trs hypo-
thtique.
2 Examen be la DispROPOiiTioN d'acide phosphorique.

Le taux lev
de l'acide phosphorique dans les plasmas, par rapport son taux marin,
parat devoir s'expliquer d'une faon diffrente. On a dj vu qu'une
partie extrmement importante des phosphates signals par la majorit des
auteurs dans le srum, compte l'actif non de la partie minrale (marine)
du plasma, mais de sa partie organique. Seatoli et Mrogzkowski, aprs li-
mination de la lcithine, ramnent la teneur en acide phosphorique,
pour 1000 de srum, 0,02.5 environ. Or, cet acide phosphorique, en le
supposant mme tout entier minral, comptet-il ncessairement l'actif de
la partie marine du plasma? N'y serait-il pas surajout en partie comme
matire de dcliet? C'est ce que les considrations qui suivent permettent
au moins de supposer.
En effet, on sait dj que la cellule vivante est constitue par des ma-
tires organiques, c'est--dire par des matires o le carbone et l'azote
remplissent un rle prpondrant. L'activit de cette cellule donne, comme
matriaux de dchet, do l'acide carbonique qui s'limine par le poumon et
qu'on trouve auparavant dans le plasma du sang veineux et de la lymphe,
et un compos azot, l'ure, qui s'limine par le rein et qu'on trouve ga-
lement dans tous les plasmas, qui le charrient de la cellule l'organe charg
de l'liminer. Or, on verra plus loin, paragr. IV, p. 323, que la cellule, ct
de sa composition organique, a une composition minrale typique :
1000 grammes de cellule vivante donnent en moyenne 7 grammes de cendres,
dont 5 ou C grammes de phosphates divers. L'acide phosphorique joue
donc un rle de premier ordre dans la cellule; et, de mme que toute multi-
plication cellulaii^e demande non seulement du carbone et de l'azote,
mais du phosphore pour s'accomplir *, toute activit cellulaire doit donc se
traduire non seulement par une mise en libert de composs carbons et
1. Tous les chimistes qui ont dos la fois l'azote et les phosphates dans
les lilanlcs ont t frapps de voir ces deux matires augmenter peu prs
paralllenicat. Les graines qui sont la partie de l'organisme vgtal la plus riche
ep matires azotes laissent des cendre composes presque exclusi\ ement le
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 255
azots, mais de composs phosphats, qu'on devra par consquent
retrouver dans les plasmas comme on
y
retrouve l'acide carbonique et
l'ure. Cette mise en libert des composs phosphats n'est pas douteuse.
Dans l'inanition, les phosphates persistent dans les urines. Gomme ils ne
peuvent plus provenir de l'alimentation, ils proviennent donc srement,
comme l'ure, d'une dsorganisation des tissus.
Mairet (1884) montre, en outre, le paralllisme entre l'limination des
phosphates (alcalins et terreux) et celle de l'ure dans les urines. Pen-
dant le sommeil, l'limination des phosphates et de l'ure dcroit; elle
monte pendant la veille. Comme l'azote limin traduit l'activit des dcom-
positions cellulaires, on ne peut rattacher qu' la mme cause l'limination
parallle du phosphore. En activant les dcompositions de la cellule
par le tiavail musculaire, Maihet montre encore l'ure, et paralllement les
phosphates (alcalins), augmenter dans l'urine.
Individu (au rgime vgtal) :
Repos : Azote limin. .. . 'l!.l,30 Acide phosphorique ... 2,03
Travail:

.... 24,68

.... 2,37
Enfin, chez un Chien jeun et soumis un travail musculaire de deux
heures, le sang veineux fmoral est plus riche en phosphates que le sang-
artriel de la mme rgion (de mme qii'il est plus riche en acide carbo-
nique), preuve de la mise en libert par le nmscle de phosphates d'origine
cellulaire.
Il ne semble donc aucunement contre-indiqu d'admettre qu'une partie
au moins des phosphates minraux du plasma ne s'y trouve, comme
l'ure, qu'au titre de matire rgressive, et non au titre de matire con-
stituante. Ce qui rend cette hypothse encore plus vraisemblable, c'est
le faible taux de cet acide phosphorique du plasma par rapport l'acide
phosphorique de la matire v'wanle. Tandis que 1 000 grammes de ma-
tire vivante comprennent environ et en moyenne 2,.5 gr. d'acide phos
phorique, nous savons que 1 000 grammes de milieu vital n'en con-
tiennent, l'tat minral, que 0,025 gr., c'est--dire 100 fois moins. On
peut remarquer encore un rapport intressant. L'urine limine en poids
10 fois plus d'ure que de phosphates. De mme, la proportion d'ure
contenue dans les plasmas est le dcuple environ de celle des phosphates
jdnraux qu'ils renferment.
La teneur en phosphore du plasma, demandant ainsi une forte rduction
pour ce qui
y
entre de matire rgressive, se rapprocherait d'autant du taux
phosphorique marin.
Au reste, nous pouvions ngliger ces disproportions. Impor-
tantes en soi, elle sont faibles, si l'on songe d'une part toutes
les causes qui ont pu modifier dans une certaine mesure, depuis
les origines de la vie, le taux de certains sels marins, si l'on
songe, d'autre part, l'imperfection de l'analyse chimique,
incapable de distinguer, dans un plasma, ce qui est constituant
phosphates (Dehrain, 1892, Cliim. ngric,
p. 177).

Observation ancienne, si-


gnale dj par Boussingault (conomie rurale), CoRENwiNnER (1860), ces
auteurs cits par Dehrain, ici.,
p. 177-178.
256 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
de ce qui est rgressif, ce qui est minral de ce qui est organi-
que. Enfin, bien que sensibles, ces disproportions n'effacent pas
la ressemblance saisissante qui apparat dj entre la composi-
tion minrale de l'eau de mer et celle du milieu vital. Cette
ressemblance frappera davantage encore, quand nous oppose-
rons plus loin (paragraphe lY,
p. 322) la composition minrale
du milieu vital celle des autres parties de l'organisme : matii^e
vivante, matire morte, matire scrte,

compositions fonda-
mentalement diffrentes.
Une premire comparaison entre la physionomie saline de
l'eau de mer et celle du milieu vital des Vertbrs les plus levs
conduit donc dj, pour les lments principaux qui la consti-
tuent, enregistrer une ressemblance frappante.
Ncessit d'une ressemblance plus complte, s'tendant jus-
qu'aux corps les plus rares.

Mais l'eau de mer ne comprend
pas seulement les douze corps que nous venons d'numrer et
de reconnatre dans l'organisme. Outre l'oxygne et l'hydrogne
(que nous laissons toujours de ct), elle en comprend dix-sept
autres. Sans doute, ces dix-sept corps ne s'y trouvent pour la
plupart qu' l'tat infinitsimal, mais, au point de vue biologique,
la dose d'un lment dans une dissolution ne mesure aucune-
ment l'importance du rle qu'il
y
joue. Il
y
a toute une micro-
chimie physiologique, peine commence, qui montre, n'en
pas douter, le rle capital que jouent certains corps dans la vie,
des doses extraordinairement rduites, et ces doses seules
'.
1. Travaux do Baumann et de sa suite sur l'iode orgauique (voir plus loin :
Iode), d'AitMANu Gautikk sur l'arsenic (voir plus loin : Arsenic). Des quantits
inlinitsimales de ces deux corps sont ncessaires la vie. On ne conoit plus
un organisme pouvant vivre sans les quelques milligrammes d'iode ou d'ar-
senic qu'il contient. Ces quelques milligrammes ont donc une importance i)iolo-
gique gale aux poids normes de carbone, de phosphore, de chaux, etc., con-
tenus dans un corps vivant.

Gabriel Bertrand (voir plus loin : Alanganse)
montre le rle physiologique prcis de (piantits infimes de manganse.
Les
expriences de Socin [in Lamhling, 189-2,
p. l'iS), de Lunin (1881,
in ici.,
p. 157),
de PoucHET et Chabry (1889) ne sont pas moins significatives. Socin alimente
deux lots de Souris, l'un de jaunes d'ufs, c'est--dire d'une nourriture min-
ralise naturellement, l'autre d'une nourriture artificielle dminralise (albu-
mine de srum, graisse de lard, sucre, amidon, cellulose, hmoglobine, hmato-
gne), laquelle il ajoute tous les sels rvls par l'analyse dans le lait. Les
animaux acceptent parfaitement cette nourriture artificielle. Mais, tandis que les
Souris du [iremier lot peuvent tre conserves pendant fort longtemps (99 jours,
maximum), celles du second meurent toutes du
2"''
au
3"2'^
jour, et non d'inani-
tion, la nourriture restant accepte jusqu'au bout.
Lckin nourrit de m("mo
deux lots de Souris, l'un de lait, l'autre de casine, de beurre et de sucre, avec
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 257
Si la thorie marine soutenue dans cet ouvrage est exacte, elle
ncessite donc la prsence dans le milieu vital,

d'une faon
constante, l'tat normal, aux doses mmes oi^i nous venons de
les rencontrer dans l'eau de mer,

de ces dix-sept corps rares
marins, c'est--dire du brome, de l'iode, du lithium, du bore,
de l'arsenic, du cuivre, de l'argent, de l'or, du zinc, du man-
ganse, du strontium, du baryum, du csium, du rubidium, de
l'aluminium, du plomb, du cobalt.
L'ide a priori se heurtait ici toutes les donnes classiques. Les ou-
vrages gnraux les plus rcents n'admettent, en effet, que douze ou,
tout au plus, quinze corps organiques, ceux que nous venons de recon-
natre dans les pages prcdentes. Pour Gorop Besanez (1880, I, 57-38),
ces quinze corps constitutifs et constants sont : le carbone, l'azote, l'hydro-
gne, l'oxygne, le soufre, le phosphore, le sodium, le potassium, le cal-
cium, le magnsium, le fer, le manganse, le chlore, le silicium, le fluor.
11 rejette le cuivre et le plomb comme accidentels et marque le zinc
comme douteux. Bunge (1891, p. 14) rduit d'abord ce nombre douze. Ces
douze corps seraient : le carbone, l'hydrogne, l'oxygne, l'azote, le soufre,
le phosphore, le chlore, le potassium, le sodium, le calcium, le magnsium,
le fer. Il ajoute, p. 23 : A part les douze lments prcits, on a encore
trouv les lments suivants dans diffrents organes, sans qu'ils en
fassent partie intgrante; ce sont: le silicium, le fluor, le brome, l'iode,
l'aluminium, le manganse, le cuivre. II parat cependant, la suite,
admettre les deux premiers de ces lments, ce qui lverait quatorze,
selon Bunge, le nombre des corps organiques.

Enfin Lambling (1892, p. 29)
crit: Parmi les corps simples actuellement connus, un petit nombre
addition au mlange de tous les sels rvls par l'analyse dans le lait. Les
Souris du premier lot sont conserves plusieurs mois
;
celles du second meurent
toutes du
20e
au SO" jour.

Pouchet ot Ciiabry, voulant constater l'influence
des sels do chaux contenus dans l'eau de mer sur le dveloppement des ufs
d'Oursins, croient d'abord pouvoir tablir une eau de mer artificielle, dans
laquelle la chaux seule manquerait. Malgr tous les soins apports , aucun
levage ne russit dans cette eau. Tous leurs ufs
y
prissent, parfois mme
avant le dbut de la segmentation. Dans l'eau de mer, au contraire, dbarrasse
de chaux par addition d'oxalates alcalins, l'uf est retard, mais volue. Ce
n'est donc pas le dfaut de chaux qui empchait l'volution de l'uf dans l'eau
de mer artificielle, mais entre autres causes, et fort probablement, l'absence
des corps rares auxquels Pouchet et Ghabry, malgr tous leurs soins ,
n'avaient pu mme songer.

Dans toutes ces expriences, les auteurs ont
commis la mme ngligence involontaire, cause au moins partielle de leur
chec. Us n'ont pas souponn les sels infinitsimaux.
Le fait a une importance non seulement thorique, mais pratique. Il montre
avec force l'impossibilit, au moins relative, o nous sommes de composer un
aliment ou une eau de mer artificiels (eau de mer, par exemple, pour les usages
thrapeutiques). La chimie de la cellule vivante a des besoins que ne peut ni
apprcier, ni satisfaire la chimie de laboratoire.
Nous supprimons de cette note l'exemple du 1/50 000 de zinc ncessaire la
culture d'Aspergilhis niger dans le liquide de Raulin (1870). Les travaux rcents
de H. CodPiN (1903) ont montr que le zinc n'agissait dans ce liquide que comme
antiseptique.
QUINTON, 17
258 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).
seulement, une quinzaine environ, entrent dans la constitution des tres
vivants. Il indique la difficult de les numrer, parce qu'il ne s'agit
aucunement de mettre l'actif des liuents organiques tous ceux que
l'analyse a rvls dans les tissus et qui ont pu
y
parvenir par accident
(sol nutritif, aliments, etc.), mais ceux seulement qui sont ncessaires une
volution normale de l'tre vivant. C'est ainsi que, dans l'examen ultrieur
qu'il entreprend, il rejette le brome et l'iode de l'conomie animale (page 48)
o ils ne passent qu'accidentellement , et le manganse et le zinc
(page 53), auxquels aucune signification physiologique ne peut tre
reconnue. Les quinze corps constitutifs et normaux sont donc d'aprs
Lambling (page 31): le carbone, l'azote, l'hydrogne, l'oxygne, le soufre, le
phosphore, le chlore, le fluor, le silicium, le potassium, le sodium, le
calcium, le magnsium, le fer, le cuivre.
Or, nous allons voir les faits confirmer encore une fois l'ide
a priori. En nous servant simplement des travaux aujourd'hui
publis, nous allons tablir avec certitude la prsence dans
l'organisme, Vtat normal, d'une faon
constante, des douze
nouveaux corps suivants : iode, brome, manganse, cuivre,
plomb, zinc, argent, lithium, arsenic, bore, baryum, aluminium'.
Quatre autres : strontium, rubidium, csium, or,
y
sont plus
que probables. Sur le cobalt seul, dernier des dix-sept corps
marins en question, nous manquerons de donnes
^.
1. Deux de CCS corps, l'iode et l'arsenic, sont universellement reconnus aujour-
d'hui (1903) comme organiques, depuis les travaux retentissants de Baumann et
d' Armand Gautier. 11 n'en tait pas ainsi au moment o la conception marine
soutenue dans cet ouvrage se prsentait nous l'tat d'iij'pothse, avec toutes
ses exigences (fvrier 1891). Baumann venait de publier seulement ses travaux.
Armand Gautier ne devait donner les siens que deux ans aprs (1899).
2. Une explication est ncessaire. Comment pouvons-nous tablir l'existence
de nouveaux corps organiques l'aide de travaux dj i)ublis? Ou ces travaux
sont bons, et cette existence est dj tablie
;
ou leur valeur est nulle, et ils
n'tablissent rien.

Rponse : ces travaux sont bons; le fait suivant s'est sim-
plement produit. Aprs chaque dcouverte d'un corps rare dans l'organisme, ce
corps
y
a t ni a priori par la majorit des auteurs, souvent mme par ceux
qui la dcouverte tait due, en sorte que, si l'existence des douze corps rares
organiques noncs plus haut est tablie, elle n'a jamais t reconnue, pas
mme, peut-on dire, souponne (exception faite pour l'iode et l'arsenic, au
cours de ces dernires annes).
Voyons sur quelles raisons se basaient les auteurs pour nier l'existence, en
tant qu'lments constituants, des corps rares que l'analyse leur rvlait dans
l'organisme, et dterminons la valeur de ces raisons.
|o
La dose si faible de ces corps, dans l'conomie, leur semblait un garant
de leur importance nulle, par consquent de leur superfluit. Or, nous savons
aujourd'hui (voir note de la page 256) qu'une dose infime d'un lment peut tre
indispensable la vie. L'hypollise marine nous domiait en outre prvoir
tous ces corps des doses infinitsimales, et ces doses seules.
2
Certains corps, le cuivre, le plomb, le zinc, etc., tant rputs comme
toxiques, semblaient a priori des corps essentiellement non vitaux, trangers
par principe la constitution organique. Or, l'exprience l'tablit, les corps les
C(3M POSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 259
Recherche dans le milieu vital des corps rares marins.

Points
et mthode de recherche.

Pour la thorie marine, il faudrait
dmontrer la prsence de ces corps, non pas dans l'organisme,
mais dans le milieu vital lui-mme. Pour la plupart, nous ne
pourrons effectuer malheureusement cette dmonstration que
d'une faon indirecte. La division prcise en milieu vital, matire
vivante, matire morte se trouvant effectue pour la premire fois
dans ce travail, les auteurs ont fait porter rarement leurs ana-
lyses sur le milieu vital lui-mme. En outre, il se produit dans
l'organisme ce que nous avons vu se produire dans la mer : cer-
taines colonies cellulaires fixent tout spcialement certains corps
du 77iilieu vital, si bien que, de mme que beaucoup de corps
marins ont t d'abord dcels sur des varechs ou des coraux,
avant de pouvoir l'tre dans l'eau de mer, certains corps orga-
plus vitaux ne sont vitaux qu' des doses prcises. Ces doses dpasses, les
mmes corps deviennent toxiques. Effron
(1891) montre que l'addition de
5,5 milligrammes de fluorure de potassium 100 ce. d'un liquide de culture
augmente l'activit de la levure. Le fluorure de potassium est donc un corps
par excellence vital. Mais que l'addition atteigne 7 milligrammes, l'activil de la
levure faiblit; 10 milligrammes, le ralentissement devient considrable; et
voil le mme corps, tout l'heure vital, prsentement toxique. Un corps peut
donc tre toxique, non seulement par sa nature, mais par sa proportion, et il ne
sera jamais lgitime de rejeter a priori de la constitution organique un l-
ment quel qu'il soit, par la raison que, mme une dose trs faible, il se
montre fortement nocif
;
une dose plus faible de moiti, il peut tre essentiel-
lement vital, indispensable la vie.
3 La prsence de certains corps dans l'conomie, bien que constante, bien
qu'indniable, bien qu'indfiniment constate chez l'organisme le plus normal,
s'expliquait, pour un grand nombre d'auteurs, par la prsence de ces corps dans
les aliments. Ils taient ainsi imposs accidentellement h l'organisme dont ils
ne faisaient pas, d'une faon relle, partie constituante. L'illgitimit d'une
pareille conclusion est flagrante. Pour la mettre en vidence, il suffit de suivre
la srie des oprations d'intelligence
y
donnant lieu. Un auteur dcle un corps
dans l'organisme
;
ce corps n'y tant pas signal ou reconnu, un premier doute
s'lve dans son esprit sur la valeur de l'exprience; la prsence du corps tant
enfin confirme chez l'organisme le plus normal, l'auteur lui refuse alors
a priori, et sans raison, droit de cit
;
il se demande aussitt : quelle est sa
voie d'introduction accidentelle dans l'organisme? 11 entreprend l'analyse des
aliments les plus normaux; il dcle le corps en question dans la majorit de
ces aliments; et il conclut : voil sa voie d'introduction trs nette; ce corps
pntrant avec les aliments les plus normaux, n'est qu'accidentel dans l'orga-
nisme.
Insistons sur la non-valeur absolue de ce raisonnement. Premirement,
le fait de rencontrer un corps quelconque, le manganse par exemple, non
seulement chez les organismes levs, mais chez un nombre considrable de
vgtaux et d'animaux infrieurs (dont, il est vrai, l'organisme suprieur se
nourrit), dmontre simplement et au contraire le rle universel et de premier
ordre que ce corps joue dans les deux rgnes vivants, animal et vgtal. Vouloir
lui refuser droit de cit dans l'organisme lev,

comme le font Riche
(1878),
260 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CIUMIE).
niques n'ont encore t signals que dans des colonies cellu-
laires spciales (thyrode, foie, cerveau, etc.), qui les accumulent.
La prsence de ces corps n'en est pas moins certaine dans
le milieu vital, puisqu'ils ne peuvent arriver aux organes
qui les fixent, les manient et les usent, que par l'intermdiaire
des plasmas, pourvoyeurs de toutes les cellules. 11 est facile
de s'expliquer d'ailleurs que ces corps n'aient pas encore t dcou-
verts dans le milieu vital, mme aprs
y
avoir t recherchs. La
dose infmitsimale o ils paraissent s'y trouver a pu tre inf-
rieure souvent la dose sensible.
Un autre point resterait examiner. A quelle partie du milieu vital
appartient un corps dcel dans un organe? Ce corps existant probablement
dans l'organe l'tat organique, n'appartiendrait-il pas plutt la pariie
organique du milieu vilal qu' sa partie minrale (marine) ? Sans
doute. Si le corps existe rellement dans la cellule l'tat organique, et
Maumen (1884), pour le manganse,

parce qu'ils le dclent dans presque tous
ses aliments, n'est pas soutenable, ou il est permis de soutenir alors que le
carbone, l'azote, le phosphore ne sont, eux aussi, qu'accidentels dans l'orga-
nisme. Secondement, il faut bien comprendre que, d'une faon gnrale, tout ce
qui vit choisit librement ses aliments. Le vgtal n'utilise dj du sol que des
lments spciaux, et on peut mme dire, ses lments minima. Tous les vgtaux
n'utilisent pas les mmes lments : l'alimentation n'est donc pas passive; mais
bien plutt, et en quelque sorte, libre. L'animal, de mme, est loin d'accepter
tous les aliments. Un grand nombre de vgtaux lui seraient nuisibles. Les
aliments qui constituent sa ration ordinaire sont expressment des aliments de
choix
; ils forment un groupe particulier, l'observation le montre, choisi par
l'animal pour les matriaux qu'ils renferment, et dont il a justement besoin.
C'est ainsi que pour ses besoins minraux, par exemple, l'Herbivore choisit
expressment les vgtaux les plus riches en chlorure de sodium (fourrages,
betteraves, etc.), et que mme, leur richesse en sel marin tant souvent insuffi-
sante, il montre l'avidit qu'on sait pour ce sel tout pur (voir plus loin, para-
graphe IV, p. 347-384). Nous tablirons ailleurs qu'une loi de finalit dirige l'ali-
mentation. Ce n'est pas l'alimentation, comme on le croit universellement, qui
dcide de la composition d'un organisme
;
c'est cette composition primordiale
raliser, qui dcide au contraire de l'alimentation. Considrer, par cons-
quent, comme accidentel dans l'organisme, un corps, par la raison qu'il fait
partie des aliments que l'animal choisit librement, est au moins illgitime.
Enfin, des raisons non formules, mais non moins puissantes que les trois
qui prcdent, travaillaient galement au rejet de tout corps nouveau. L'imper-
fection des analyses chimiques semblait avoir Jx douze ou quinze le nombre
des corps suffisant la vie. Tous les autres, que des analyses nouvelles rv-
laient, poussaient une complication imprvue et illogique, en mme temps
qu' un changement d'tat des connaissances, auxquels l'esprit rpugne. Une
ngation a priori suivit.
On voit en dfinitive la faiblesse des raisons sur lesquelles s'appuyait le rejet
systmatique de tout nouveau corps organique. A la vrit, une simple rflexion
et d faire supposer au contraire dans l'organisme tous les corps de la famille
chimique de ceux qu'on
y
reconnaissait. Le brome, l'iode accompagnant le plus
souvent dans la nature le chlore, dans toutes ses combinaisons; le lithium, le
COMPOSITION MARINE DU
MILIEU
VITAL
. 261
s'il est exat't que la cellule animale na pas le
pouvoir d"Iover
cet tat
des substances purement luinralcs, il laut admettre que ce corps existe
dans le milieu vilal l'tat organi(iuu. Mais
d'abord, cela ne l'eiupche
aucunement d'y ligurer encore l'tat minral; le potassiun), le calcium,
le magnsium, le phosphore (pii l'ont partie
constituante de la cellule, qui
sont lis intimement la matire organique, au point qu'on ne peut les en
sparer que thoriquement, jamais ell'ectivcment (A. Gautier), n'en figurent
pas moins l'tat minral dans le milieu vital. D'autre part, sommes-
nous srs que tous les corps que nous avons marqus
l'actif minral de
l'eau de mer
y
existent rellement sous cet tat? Le travail d'AuiANo Gau-
tier sur l'iode organique marin peut lgitimer tous les doutes cet gard.
II convient donc de laisser cette question en suspens pour l'instant et du
moins pour ces corps rares, d'une analyse si difficile dans l'tat actuel de la
chimie, de considrer le milieu vilal comme un bloc unique, minral et
organi(iue la fois.
Pour dmontrer la prsence des corps qui suivent dans le
milieu vital des organismes les plus levs, les plus loigns de
la souche marine, nous exposerons les travaux pour chaque
corps dans l'ordre suivant.
Prsence du corps, l'tat normal :
A.

Dans le milieu vital, ou son dfaut dans le sang total,
les auteurs n'ayant presque jamais dissoci le sang dans leurs
analyses.
B.

Dans l'uf ou dans le lait. L'uf et le lait sont d'abord
les deux matires les plus abondamment
scrtes de l'orga-
nisme. Une Poule en quelques jours produit son propre poids
d'ufs (Balland, 1900). Les matriaux qu'ils renferment d'une
faon constante n'y peuvent donc exister qu'autant que le inilieu
vital en est lui-mme pourvu. En outre, l'uf et le lait sont des
matires scrtes trs spciales ;
elles sont destines la forma-
tion d'organismes; un choix prside
manifestement leur scr-
tion ;
les matriaux qu'ils renferment doivent donc tre considrs
d'une faon particulire comme des matriaux de constitution.
C.

Dans un tissu quelconque {matire vivante ou matire
morte). Tout corps de constitution d'une cellule existe nces-
sairement dans le milieu vital, qui doit l'en pourvoir constam-
ment, au fur et mesure de l'usure organic[ue. De mme pour
tout corps de constitution d'une matire morte, bien que l'usure
soit ici moins prompte. Weiske (1897)
calcule, sur des Lapins
soumis l'inanition, que la perte de poids, cfui
peut atteindre
csium, le rubidium accompagnant de mme le potassium et le sodium; le
manganse accompagnant le fer, etc., non seulement la prsence de tous ces
corps dans l'organisme normal n'avait rien qui dt surprendre; leur absence
seule et d tonner,
262 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
74 pourlOOsur lama^/re vivante (rate), atteint encore 4 pour 100
sur la matire inorte (os).
D.

Dans la matire scrte ou excrte (urine, particuli-
rement). La prsence, l'tat constant, d'un corps, dans l'urine,
entrane cette prsence, l'tat normal, dans les plasmas, quelle
que soit d'ailleurs sa voie d'introduction.
Enfin le fait qu'un corps rare fait partie intgrante des ali-
ments les plus habituels milite encore en faveur de sa prsence
dans les plasmas. Le fait qu'il a t constat aux diffrents
chelons de la srie animale ou vgtale ajoute galement la
probabilit de sa prsence chez les organismes les plus levs.
Nous ajouterons donc, pour les corps o il
y
aura lieu :
E.

Prsence du corps, l'tat normal, dans les aliments
journaliers.
F.
Prsence du corps dans la srie animale ou vgtale.
Dmonstration de la prsence des corps rares marins dans le
milieu vital des Vertbrs lesplus levs (Mammifres, Oiseaux).

La prsence du silicium, du fer, de l'ammoniaque, du fluor


n'ayant t qu'insuffisamment tablie dans les pages qui prc-
dent, nous
y
revenons prsentement.
Silicium.
Dans le milieu vital (ou le sang total).

Webeu (voir prc-
demment, page 251) donne pour le srum du Cheval une teneur
en silice de 0,20 pour 100 des cendres.

Non plus pour le
srum seul, mais pour le sang total {inilieu vital et matire
vivante), il donne chez le Buf une teneur en silice de 1,11 pour 100
des cendres (m Lambling, 1895, p. 188). soit une teneur plus
forte que chez le Cheval, o la silice pour le sang total (srum
et caillot) n'atteint que 0,62 pour 100 des cendres.

Millon
(1848)
donnait dj pour le sang total une teneur en silice de 1
3 pour 100 du rsidu i?isoluble des cendres. Enderlin, Henne-
BERG (m Colin, 1888, II, 620) signalent la silice dans le sang
(total?) des Oiseaux.
Dans l'oeuf et dans le lait.

Poleck et Weber (in Gorup
Besanez, 1880, II,
246), donnent dans le blanc de l'uf, pour
la silice :
0,49 et 2,04 pour 100 des cendres (Poleck);
0,28

(Weber);
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 263
dans le jaune :
r
0,5o et 1,40 pour 100 des cendres (Poleck)
;
0,62

(Weber).
Elle est galement un lment constant du lait (Gorup Besa-
NEz, id., I, 584).
Dans les tissus. Prsente, au moins l'tat de traces, dans
tous les organes (^Bunge, 1891, p. 24).

Dose par Oidtmann
{in Arm. Gautier, 1897, p. 325-328) dans le foie (0,18 0,27 pour
100 des cendres), dans la rate
(0,72 pour 100 des cendres).

Rencontre dans le cerveau du Buf et du Mouton par Gaube


(1897, p. 214).

Trs abondante dans les productions pider-
miques : poils, cheveux, plumes, etc.
;
constitue d'aprs Baudri-
MONT (m A. Gautier, 1897, p. 337), 6,61 pour 100 des cendres des
cheveux noirs, 30,71 pour 100 des cheveux blonds, 42,46 des
cheveux rouges
'.
Dans la mati;re scrte ou excrte.

A l'tat de
traces dans l'urine des Carnivores; plus abondante dans celle
des Herbivores, chez qui l'alimentation en apporte davantage
(1,01 gr. dans 1000 gr. d'urine, chez le Cheval : Boussingault,
1874, Agron., Chim. agr. et PhysioL, V, 291).
Dans les allments.

Prsente dans les aliments d'origine
animale, comme on vient de voir.
Prsente probablement chez toutes les plantes suprieures
(d'aprs Bunge, 1891, p. 24);
abondante dans l'alimentation des
animaux herbivores (Gramines : Bl, Avoine, Orge, Mas, Sei-
gle, etc.)^. Abondante dans certains aliments d'origine vg-
tale.
Dans la srie animale.

Parat prsente partout. Joue un
rle primordial dans la constitution de la matire morte (cara-
pace siliceuse des Protozoaires, spicule des Eponges sili-
ceuses, etc.).

Revtement cutan des Holothuries (Echi-
1. Sar la teneur en silice des tissus animaux, voir en outre Schulz (1902).
'1.
La silice parat jouer chez les vgtaux le rle que le phosphate de chaux
joue dans la matire morle des Vertbrs, le carbonate de chaux dans celle des
Invertbrs. On sait que le squelette qui donne la rigidit la tige des Grami-
nes (Bl, etc.) est base minrale de silice, et que cette silice n'est pas indis-
pensable la maturation parfaite de la Gramine, sa fructification.
264 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS; (CHIMIE).
NODERMEs), tcneuF en silice : 0,57 pour 100 des cendres
(HiLGER, in Gorup Besanez, 1880,11, 135). Coquille de l'Hutre
(Mollusques), teneur en silice : 0,07 pour 100 (Ghatin et
MuNTz, 1895), etc.
Fer.
Dans le milieu vital.

La prsence du fer n'est pas admise
par les classiques dans le plasma du sang. On sait qu'il est un
des corps dominants du globule rouge et on accuse toutes les
analyses de srum relatant du fer de le tenir de l'hmoglobine
dissoute ou des globules rouges rests en suspension. Il est
certain que la teneur en fer du srum ordinaire est de beaucoup
suprieure celle du plasma; sa teinte rougetre et non jaune
clair (couleur du plasma pur) indique assez l'intrusion de l'hmo-
globine. SociN {in Lambling, 1895, p. 7)
donne un procd per-
mettant d'obtenir un srum pur, ne contenant pas la moindre
trace d'hmoglobine au spectroscope, et dont les cendres ne
donnent Vanalyse aucune des ractions du fer. Mais quelle est
la sensibilit de l'analyse? Et notons dj que, d'aprs Socm
lui-mme, on ne peut obtenir ce srum que sur le Cheval; les
srums du Porc et du Buf sont toujours ferrugineux.
D'autre part, si le plasma sanguin est exempt de fer, les
plasmas lymphatique, interstitiel, etc., doivent en tre exempts
de mme, puisque ces plasmas font un seul tout. Or. Nasse, cit
par Lambling
(1895, p. 384),
donne des traces d'oxyde de fer
dans le chyle du Chat
;
Hensen et Daenhardt (voir prcdem-
ment, p. 251) l'valuent 0,057 pour 100 des cendres dans la
lymphe humaine
;
Genth 0,085 pour 100 des cendres dans
l'hmolymphe du Limule (voir prcdemment,
p. 127). L'hmo-
globine n'est plus enjeu dans ces liquides, et bien que la matire
vivante (globules blancs) ne semble pas avoir t limine dans
ces analyses, il est permis de croire, vu le peu d'importance de
celle-ci, que l'oxyde de fer compte au moins pour une part
importante l'actif du milieu vital. Au reste, sa prsence dans le
plasma est ncessite a priori par sa prsence normale et
constante dans l'uf, dans le lait, dans le ftus, dans tous les
tissus, dans l'urine.
Dans l'oeuf, dans le lait, dans le foetus.

Poleck et Weber
coMPostTiOxN Marine du
milieu vital
. 26b
(m Gorup Besanez, 1880, If, 246)
donnent pour l'oxyde de fer
dans le blanc de l'uf :
0,44 et 0,55 pour 100 des cendres (Poleck)
;
0,54

(Weber);
dans le jaune:
1,45 et 1,19 pour 100 des cendres (Poleck);
2,30

(Weber);
C. Hartu-xg (1902, Rev. gn. des Se. p.
lOOo) donne pour
1000 gr. d'uf une moyennedeO, 043 8gr. d'oxyde de fer (valeurs
extrmes, 0,028 gr., 0,075 gr.), cet oxyde de fer provenant
presque exclusivement du jaune : teneur moyenne pour 1000 gr.
de jaune, 0,930 gr. d'oxyde de fer (valeurs extrmes, 0,88 gr,,
1,08 gr.).
On sait, de mme, que le fer est un lment constant du lait
(Marchand, Filhol et Joly, Schwexz ;
in Arm. Gautier, 1897,
p. 699).

Teneur en oxyde de fer, d'aprs Buxge
(1874),
pour
100 parties de cendres, lait de Femme, de Chienne, de Vache,
de Jument : 0,27 ; 0,14
; 0,04 ; 0,37.
Enfin le ftus humain toutes les poques de la vie intra-
utrine contient de 0,33 0,43 de peroxyde de fer pour 100 par-
ties de cendres (Hugoi-xexq, 1899-1900). Le ftus ne se consti-
tuant qu'aux dpens des matriaux du plasma, la prsence du
fer dans les plasmas ressort de nouveau de cette constatation.
Dans les tissus.

Signal dans tous les tissus. Elment non
seulement constitutif du globule rouge, mais probablement de
toutes les cellules organiques. Parat li intimement la matire
albuminode, comme le phosphore, le potassium, le calcium, le
magnsium, etc. Nombreux travaux le dosant dans les divers
organes (voir plus loin, paragraphe IV). D'aprs Jolly
(1887),
phosphate de fer prsent dans toutes ses analyses de matire
vivante ou de matire morte. Travail rcent et classique de
Lapicqle (1897) : historique et recherches personnelles sur la
teneur normale en fer du foie et de la rate. Autre travail de
Bielfed (1902) sur la teneur en fer des cellules du foie de l'Homme.
Dans la matire scrte ou excrte.

Sac gastrique, pour
1000, Schmidt (m Arm. Gautier, 1897, p. 307),
teneur en phos-
phate de fer. Chien, 0,08; 0,12; Mouton, 0,33.
Bile, pour 1000, teneur en fer [in A. Gautier, 1897, p.
ool),
266 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Homme: 0,004 0,010 (Young), 0,062 (Hoppe Seyler); Buf:
0,003 0,006 (Young)
;
Chien : 0,006 3 0,007 8 (Hoppe Seyler),
0,002 1 0,0045 (Ivo Novi), 0,000 94 (Dastre).
Urine : Lapicque
(1897, p. 47) rapporte les chil'fres contradic-
toires des auteurs. Elimination quotidienne en fer : Femme,
0,0101 gr. et 0,015 6 gr. (Hamburger); 0,000 5 gr. 0,001 o gr.
(Damaskin)
;
Chien normal de 8 kilogrammes, nourri de viande,
0,0036 gr. (Hamburger); Chien soumis l'inanition ferrique,
0,001 7 0,001 9 par 1000 d'urine (Dielt)
;
Chien normal, traces
impondrables (Socin). Lapicque arrive au mme rsultat que
SociN
;
la teneur en fer serait trs faible, mais, point qui seul
importe ici, dans toutes les urines analyses normales ou patho-
logiques, la prsence du fer est reconnue.

Jolles
(1897),
employant un nouveau procd, dose le fer limin chez l'Homme
en 24 heures
;
il l'value 0,008 gr.
Daxs les ALJMEvrs.

Nous empruntons le tableau de Bunge
qui suit Lambling
(1900, Trait de pathol. gnrale de Bou-
chard, n\,
43).
100 grammes de substance sche contiennent
(en milligrammes de fer) :
Hmoglobine 340
Hmatogne 290
Sang de porc. ... , 220
pinards 33 39
Jaune d'uf 10 24
Asperges 20
Buf 17
Ghoux(feuilIes extrieures vertes) 17
Pommes 13
Noisettes ( peau brune) 13
Cerises (rouges, sans noyau). .
.
10
Amandes
( peau brune) 9,5
Lentilles 9,5
Fraises 8,6 9,3
Son de Froment 8,8
Carottes 8,6
Haricots blancs 8,3
Cerises noires (sans noyau). . .
.
8,2
Pois 6,2 6,6
Pomme de terre 6,4
Froment 5,5
Amandes peles 4,9
Seigle 4,9
Choux (feuilles intr. jaunes).. 4,5
Orge 4,5
Noisettes peles 4,3
Framboises 3,9
Kigues 3,7
Lait de Chienne 3.2

Femme 2,3 3,1

Vache 2,3
Farine de Froment blute 1,6
Orge mond 1,4 1,5
Riz l 2
Blanc d'uf traces.
Dans la srie animale.

Dj dos par Genth (^voir
p. 127)
dans le sang du Limule (Arthropodes). A signaler sa prsence
dans les branchies des Hutres. L'Hutre tant incinre douce-
ment, les sels de fer
continuent dessiner la branchie. Teneur
de la branchie en fer, pour 100 de matire organique sche :
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 267
0,08 en moyenne. Reste du corps : 0.04 (Chatix et Muntz
; 1894).

Reconnu encore dans la coquille de l'Hutre : 0,0:25 pour iOO


des cendres (Chatin et Muis'tz,
1895); dans la peau des Holothu-
ries : oxyde de fer, 1,022 pour 100 des cendres (Hilger, i7i Gorup
Resanez,
1880,
5) ;
etH, 13c.
Ammoniaque.
La volatilisation facile de l'ammoniaque, sa production spontane dans la
dcoHiposition des matires azotces rendent sa recherche dlicate.
Dans le milieu vital (ou le sang total).

Kuhxe et Strauch
(1864\ RuucKE
(1867), cits par Lambling
(1895, p. 128), trouvent
de petites quantits d'ammoniaque dans le sang (total?). Hexsen
et Dae.xhardt (voir prcdemment,
p. 251) tablissent pour la
lymphe une teneur en ammoniaque de 0,1G gr. pour 100 parties
en poids. Nencki, Pavlow et Zalesski, cits par A. Gautier
(1897,
p. 388),
indiquent dans le sang (total
?)
des quantits d'ammo-
niaque variant de 0,014 0,112 pour 1000 grammes de sang sui-
vant la veine qui le fournit.

Cette ammoniaque parat prove-
nir, d'aprs Lamblixg, d'une combinaison facilement dcompo-
sable qui est peut-tre du carbamate d'ammonium. Pour toute
la question de l'acide carbamique, qui nous entranerait trop
loin ici, se reporter Lamrlixg
(1895, p.
119-121)*.
Dans l'oeuf et dans le lait.

Aucun travail ne l'y signalant.
Dans les tissus.

Pellet
(1880),
dcelant l'ammoniaque
dans la Retterave, recherche ce corps dans la chair musculaire
du Ruf. 1000 grammes de chair lui donnent 1,5 gramme d'am-
moniaque.
Dans la matire scrte et excrte.

Suc gastrique,
pour 1000, ScHMiDT {in A. Gautier, 1897, p. 507),
sels ammonia-
caux, Chien: 0,47; 0,54; Mouton, 0,54.
Urine, Rautenberg (1865), ammoniaque, Ruf : 0,09 pour
1000; TiDY et Woordman
(1873), ammoniaque. Homme : 0,10 gr.
en vingt-quatre heures; Arm. Gautier
(1897, p. 595),
sels ammo-
niacaux. Homme : 0,70 ; 0,91 pour 1000
;
Grandeau et Leclerc
I. Voir galement pour l'ammoniaque contenue dans le sang et [ilus loin dans
les tissus : Nkncky et Zalessky, 1901-1902; Salaskin et Zalessky, 1903; Kova-
LEvsKY et Salaskin, 1902.
;2tJ8 H. 17.

MAINTlKN CHEZ LES VERTt3RS. (ClllMIE).
(188:2, p. 174),
en oprant sur l'urine pure et aussitt mise,
avant toute fermentation, azote ammoniacal, Cheval : 0,006
0,108 pour 1000.

Minkowskt (1886, in Gaube, 1897, p. 215)
donne pour l'urine normale de TUie 9 18 pour 100 d'azote, sous
forme d'ammoniaque'.
Dans les aliments.

Pellet (1880)
trouve pour 1000 gram-
mes de racines fraches de Betterave 0,15 d'ammoniaque. 11
donne en outre pour 1000 grammes de matire, les teneurs sui-
vantes en ammoniaque^ :
Betteraves : feuilles sches 1,55
graines 1,68

2,16
racines sches 1,96

1,47
Bl
;
graine 1 ,G
Lin : farine ordinaire 1,88
Dans la srie anlvale.

D'aprs G. Bohn (1899),
l'ammo-
niaque jouerait un rle important dans la physiologie des Crus-
tacs. On sait que cet auteur a dcouvert (1898, Soc. de Biol.,
p. 1008-1013) ce fait inattendu que les Crustacs ont la facult,
comme les vgtaux, d'absorber et d'assimiler l'acide carbo-
nique. Loin que leur respiration se traduise par une mission
d'acide carbonique, celui-ci diminue au contraire dans l'eau de
mer o il a t dos et o l'on a plac certains Crabes. Cette
absorption d'acide carbonique serait en rapport avec le phno-
mne de la calcification (formation de la carapace, etc.); elle
n'aurait lieu que dans certaines conditions ou dans certaines
saisons. Bohn
(1899) montre encore exprimentalement qu'en
ajoutant de l'eau de mer quarante gouttes d'ammoniaque par
litre, on dtermine sur le Grapse l'absorption d'acide carbonique,
avec les mouvements respiratoires particuliers cette absorp-
tion. Or, les Crabes chez lesquels l'absorption carbonique
parat tre un phnomne normal sont justement ceux dont l'ha-
bitat est li la prsence des Algues rouges, lesquelles mettent
de l'ammoniaque libre, comme Vernon l'a dmontr. Il
y
aurait
1. Voir galement pour l'excrotiou de raminouiafiuc chez l'Homme et les ani-
maux, Rl'mpf et Kleine (1807).
2. Voir galement sur l'ammoniaque contenue dans les produits vgtaux et
en particulier dans la Betterave et les produits de la sucrerie et de la distillerie,
E, Sellier (1902).
COMPOSITION MARINE DU
MILIEU VITAL . 269
donc ijremircuient formation de carbonate d'ammonium orga-
nique, puis de calcaire, d'aprs la raction de calcification bien
connue.
Fluor.
Dans lr milieu vital (ou le sang total).

Nickls
(1856)
constate la prsence du fuor dans le sang total. Il le signale en
proportions notables , non seulement dans le sang humain,
mais dans le sang du Porc, du Mouton, du Buf, du Chien, du
Dindon, du Canard, de l'Oie, du Poulet.

Perfectionnant sa
mthode, il ne l'indique plus qu'en petite quantit, en 1857, et
surtout en .1858, o il s'lve contre Wilson, qui donnait le
fluor comme existant dans le sang du Buf en forte propor-
tion. Aucun dosage. Nickls dit seulement (1858, Ann. Cliim.
et Phys.,
3"
s., 53,
433)
que son procd lui permet de recon-
natre 0,000006 de fluor.
Dans l'ufa'f et dans le lait.

Wilson
(1850)
signale le
fluor dans le lait
;
Nickls
(1856),
dans l'albumine de l'uf.

Recherches plus rcentes
;
dosages trs soigneusement excuts
;
teneur en fluor du vitellus de l'uf de Poule et du lait de Vache
(AMMANN, 1888, in Bunge, 1891, p. 25) :
Vitellus de l'uf de Poule, fluor 0,000 1 pour 1 000
Lait de Vache 0,000 3
Dans les tissus.

Wilson
(1846) donne le fluor comme
existant dans les ossements modernes et fossiles.

Nickls
(1856)
le signale dans la glatine, dans les cheveux, les poils
d'animaux (Buf, Vache, Veau); il vrifie sa prsence si con-
teste dans les os. Il le dose dans l'os (1857). Teneur en fluo-
rure de calcium pour 1000 grammes de substance osseuse :
0,05 gr.

HoRSFORD
(1869)
constate avec toutes les jircau-
tions voulues la prsence du fluor dans le cerveau (procd
indiqu). ammann
(1888)
l'y dose. Teneur en fluor de la cervelle
du Veau : 0,00007 pour 1000.

Carnot (1893) donne pour les
os :
1
Homme, fmur 0,33
Buf, tibia . .. 0,45
Lamentin, cte 0,63
lphant, fmur 0,47
(pour 100 de cendres) \ Grand Serpent. 0,43
/ Testudo radiata, os 0,33
]
Crocodile, os 0,33
\
Varan. , , 0,57
270 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES. (CHIMIE).
Le fluor est encore signal dans l'mail des dents (Ggrui*
Besanez, 1880, I, 99).
Dans la matire skcrte et excrte.

Nickls
(1856)
donne le fluor dans la bile, dans la salive, dans l'urine.
Dans les aliments.

Prsent dans les aliments d'origine
animale, comme on vient de voir (lait, uf, glatine, cervelle).
Prsent dans les cendres des plantes (Dictionn. encycl. Se.
md. DechambreV

Prsent avec certitude dans les Pois, dans
l'Orge, o il joue un rle essentiel : en l'absence d'aliments fluo-
rs, les Pois, l'Orge n'arrivent pas leur dveloppement complet
(Salm, IIorstmar, in Lambling, 1892, p. 49).

On a vu prc-
demment, page 239, l'influence du fluorure de potassium sur
l'accroissement de la levure (Effront, 1891).
Dans la srie animale.

H
y
a longtemps, Dana {in For-
chhammer, 1863) montrait avec facilit le fluor dans le calcaire
des Coraux.

Chatin et Muntz
(1893)
le dosent dans la coquille
de rilutre. Teneur en fluor, pour 100 parties de cendres : 0,02.
Iode.
Gonup Besanez (1880), dans sa Chimie physiologique (I. 465), no cite pas
mme au nombre des matriaux exceptionnels du sang l'iode et le brome.
Dans son tude
'
des sels qu'on peut rencontrer d'une faon mme acci-
dentelle dans l'organisme (I, 61),
il parle bien du zinc, du cuivre, du plomb
;
il passe sous silence l'iode et le brome. Bunge (1891), dans sa revue des
sels organiques, s'exprime simplement ainsi
(p. 25) : L'iode et le brome
sont contenus dans quantit de plantes marines et passent de l dans le
corps d'animaux marins. On ne leur connat aucun rle dans l'activit
vitale.
Lambling (1892, p. 48) donne l'iode et le brome comme constants
dans les plantes marines, mais ne passant qu'accidentellement dans
l'conomie animale .
Ces opinions classiques des meilleurs auteurs sont intressantes rappeler.
Sans les tout rcents travaux de Baumann (1895-1896), qui ont acquis l'iode
son droit de cit dans l'organisme, la prsence de l'iode et pu rester dou-
teuse pour beaucoup d'esprits d'aprs les seuls travaux que nous avions
rapporter. C'est une difficult de cet ordre que nous allons nous heurter
tout l'heure pour le brome.
Dans le milieu vital.

Les journaux mdicaux du mois de
mai 1898 relatent une communication de Gley la Socit de
Biologie (sance du 21 mai), et dans laquelle Gley indiquerait
pour 100) grammes de sang une teneur en iode de 0,001 2 gr.
(Lapin), 0,002 6 (Homme). Cet iode serait contenu dans les
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 271
globules; le plasma n'en renfermerait pas. Le sang total du
ftus n'en montrerait pas trace {Presse mdicale
;
annexe ; 1898,
p. 200). Mais ce travail doit tre considr comme nul.
1
Gley,
aprs l'avoir communiqu la presse, n'a pas cru devoir le
publier dans les Comptes rendus de la Socit de Biologie
;
2
il est en contradiction formelle avec le travail suivant.

Gley
et BouRCET (1900),
l'aide du procd de Bourcet
(1899),
recher-
chent l'iode dans le sang du Chien. Ils l'y trouvent. Cet iode
est uniquement contenu dans le srum
;
le caillot n'en contient
pas trace; 1000 grammes de sang total de Chien renferment ainsi
0,000013 0,000 112 gr. d'iode. Le srum soumis la dialyse ne
contenant plus d'iode, l'iode du sang doit tre entirement com-
bin la matire protique du plasma.

Stassano et Bourcet
(1901) se demandent si cet iode n'appartiendrait pas exclusive-
ment pendant la vie aux globules blancs, dont les produits de
dsagrgation, aprs l'extravasion du sang, passent dans le
plasma. L'exprience confirme V'xQ a priori.
Dans l'tat actuel des connaissances, et en s'en rapportant aux seules
analyses, le milieu vital ne contiendrait donc ni iode minral, ni iode orga-
nique. Le fait que la matire vivante est iode suffit tablir l'inexactitude
de cette donne. Des recherches ultrieures, procd plus sensible,
s'imposent.
Dans l'oeuf et le lait.

Chatin (1830) dcle l'iode dans
l'uf et dans le lait. 11 ne le dose pas, mais, exprimant simple-
ment une relation, il donne le lait comme plus riche en iode que
le vin, le lait d'Anesse plus riche encore que celui de Vache.
L'uf (non sa coquille) est trs iod. Un uf de 30 grammes
est plus iod que 1000 grammes de lait de Vache, autant que
2000 grammes de vin ou de bonne eau potable.

Il confirme
ces rsultats dans sa brochure de 1839, et donne galement
le fromage comme iod
;
il ajoute que le degr de ioduration
de ces produits (ainsi d'ailleurs que celui du Mas, des four-
rages, du Bl, des vins, de la viande de boucherie) est parallle
celui du sol, avec toutefois concentration d'iode par rapport
au sol, dans la matire vgtale ou animale.

Loiimeyer
(1833),
Nadler (1866),
Bourcet (1900, Thse, Paris,
p. 94),
reconnais-
sent galement l'iode dans l'uf et le lait. Bourcet opre sur
l'uf de Poule, d'Oie, de Cane. Les ufs d'Oie et de Cane sont
beaucoup plus iods que ceux de Poule. Teneur maxima en
iode pour 1000 grammes d'uf, 0,00038 gr.

La teneur en
272 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GUIMIE).
iode du lait varie dans de grandes proportions suivant l'alimen-
tation (BouncET, 1901).
Dans les tissus.

Prsent chez le Goujon, la Grenouille, le
Rat d'eau, qui en contiennent davantage que l'eau oi^i ils vivent
(Ghatin, 1850).

Prsent dans la viande de boucherie (Ghatix,
1859).

Prsent dans l'huile de foie de morue (Berthelot, i?i
Lambling, 1892, p. 48).
Enfin Bauimann (1895-1896) tablit l'existence de l'iode dans
la glande thyrode, o il s'accumule, et montre que cet iode joue
dans l'organisme un rle probablement capital. Ses recherches
portent d'abord sur 11 adultes de Berlin, 26 de Fribourg, 30 de
Hambourg ayant succomb aux maladies les plus diverses. Il
donne, pour ces groupes, les teneurs moyennes suivantes :
COMPOSITION MARINE DU <*
MILIEU VITAL . 273
Cet iode est contenu dans la thyrode sous forme d'un com-
pos chimique stable auquel Baumann donne le nom d'iodothy-
rine. Son importance organique parat considrable. Elle serait
telle que la vie semble impossible en dehors de ces quelques
milligrammes d'iode et que leur restitution un organisme qui
s'en trouve priv parat permettre nouveau la vie. i L'ablation
de l'appareil thyrodien (glandes et glandules) amne, chez le
Chien, la cachexie strumiprive et la mort; l'ingestion par la voie
digestive de corps thyrodes trangers ou simplement du com-
pos iod dcouvert par Baumann, arrte les accidents et permet
la vie. 'i" Le corps thyrode de tous les enfants mort-ns,
analys par Baumakn, est dpourvu d'iode.
3
Dans le goitre, qui
est une affection de la glande thyrode, celle-ci se montre encore
relativement trs pauvre en iode
(0,09
milligramme en moyenne,
pour 1 gramme de glande sche). Or, un vieil empirisme faisait
dj v^oir les bons effets d'une mdication iode contre le goitre
(ponge calcine. Corail, cendre des Fucus o Courtois dcouvrit
l'iode, etc.). Baumann observe encore l'efficacit de l'iodothyrine.
Cette efficacit est nettement due l'iode. Rocs (d'aprs Semaine
me'dicale, 1896, p. 40)
prouve que toutes les prparations
d'iodothyrine qui se montrent actives contre le goitre, contiennent
de grandes quantits d'iode
;
d'autres prparations effectues par
le procd de la soude caustique qui en sont pauvres demeurent
inactives.
Ges travaux de Baumanx et de Roos et de tous leurs continuateurs
(OswALD, GoTTUEB, WoRAisEn) ne l'ont simplement qu'appuyer la thse
soutenue jadis et en vain par Chatin durant de longues annes, dans une
srie de recherches remarquables, qui n'avaient pu alors entraner la con-
viction.
Gley
(1897)
dcle l'iode dans les glandules parathyrodes en
quantit plus notable mme que dans la thyrode. Il donne les
valeurs suivantes :
Lapin; poids de la thyrode : 0,19 gr.
;
teneur en iode : 0,034 milligr.

des glandules : 0,012
0,08
Chien; de la thyrode : 1,22 0,22

des glandules : 0,016

0,04b
Charrin et BouRCET
(^1900)
dosent l'iode de la thyrode d'enfants
nouveau-ns.
BouRCET (1900 ; C. R.,131, 392, et Thse md., ris) recherche
l'iode, non plus dans la thyrode, mais dans les diffrentes par-
QUINTON. 18
274 II. VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHlMlE).
ties do rorganisme (Lapin). Il le dcle partout, sauf dans le cer-
veau, le pancras, le globe oculaire et la graisse. Les poilsj
le foie et la vsicule biliaire, la peau (sans pails) en sont particu-
lirement riches (0,0009 gr.
; 0,000 71 gr.
; 0,000 12 gr. par kilo-
gramme). Le poumon, l'appareil gnital, l'intestin, le muscle n'en
contiennent plus que 0,00003 gr., le sang, le cur 0,000 003 gr.
;

les cheveux humains, l'ongle humain en contiennent


0,0023 et 0,0017 gr., proportion norme. L'iode s'liminerait
donc comme l'arsenic (voir plus loin) par les tissus ectodermiques.
Le sang menstruel, riche en arsenic, est galement riche en iode
(0,00083 gr. par kilogramme).
Lpinois {Thse plim^macie, Paris,
in Suiffet, 1900) donne
pour 1000 gr. de glande thyrode de Mouton 0,4 gr. 0,7 gr.
d'iode.
Suiffet(1900) trouve galement pour 1 000 grammes de glande
thyrode de Moutons franais et africains, levs dans l'Arige,
dans les Pyrnes, Montpellier et Sommires, 0,738 gr.
0,880 d'iode. Chez les mmes Moutons franais et africains, mais
de prs-sals-, levs prs des marais salants de Vie, Mangio,
Aigues-Mortes, la proportion d'iode s'lve 1^21 gr. et jusqu'
1,40 gr.
Voir encore sur la formation des graisses iodes dans la glande mam-
maire, F. Jantze^j (1901), sur la teneur en iode dos glandes thyrodes du
Mouton, J. WoHLMUTH
(1902) et sur la teneur en iode del thyrode, W, Nagel
et E. Rocs (1902).
Dans la matire scrte ou excrte.

Grange
(1852)
signale
l'iode l'tat constant dans l'urine normale, chez des personnes
ne prenant aucun mdicament iodur. 11 ne dose pas cet iode,
mais donne son taux comme apprciable et suprieur celui
de l'eau alimentaire.
Rabuteau
(1868)
ignore ce travail,
quand, au cours de ses recherches sur le brome urinaire,
il donne l'iode comme trs probablement contenu dans l'urine.
Il observe en effet, avant la raction de coloration du brome, une
lgre teinte violette, dcelant l'iode.

Gallard
(1899),
au
cours d'une tude sur l'absorption de l'iode par la peau, donne
pour un Lapin tmoin qui n'est pas soumis au traitement, une
teneur de 0,00023 gr. d'iode pour 1000 gr. d'urine. La teneur
s'lve ensuite, mais elle peut tre attribue aux vapeurs d'iode
que l'animal tmoin respire.

Pour Bourcet (^1900, C. R.), la
proportion d'iode contenue dans l'urine et les fces est faible.
COMPOSITION MARIN D MILIEU VlTAL . 275
L'liinimitioa se fait surtout, coinuie pour l'arsenic, parles tissus
ectodermiques (cheveux, poils, ongles, peau,

sueur) et chez la
Femme par le sang menstruel.
Dans les aliments.

Prsent dans les aliments d'origine ani-
male, comme on vient de voir (lait, ufs, fromage, viande, etc.).
Prsent dans les aliments vgtaux : vin, cidre, poir, plus
iodurs que la moyenne des eaux douces (Chatin, 1850); Mas,
fourrages, Bl (Chatin,
1859); Cresson (Mullek)
;
vgtaux aqua-
tiques (Marchand,
1854) ;
suc de Betterave (Lang)
;
toutes plantes
aquatiques (Chatin).

Bourcet
(1899, C. R. et 1900, Thse)
publie un travail d'ensemble sur la teneur en iode des matires
alimentaires, d'origine vgtale et animale. Sur 235 vgtaux
analyss, 110 renferment de l'iode (valeurs extrmes pour
1000 gr. de matire frache : 0,000008 et 0,00032 gr.). Les Mol-
lusques, les Crustacs, les Poissons, les Batraciens sont invaria-
blement iods, qu'ils proviennent des mers ou non (valeurs
extrmes pour 1000 gr. de matire sche : 0,000 08 0,005 91 gr.).

Voir dans la thse de Bourcet le dtail des analyses.



Les
vgtaux les plus pauvres en iode sont les fruits d'arbre, puis ceux
des arbustes et des arbrisseaux; les plus riches sont les vg-
taux racines alimentaires, tubercules non amylacs, feuilles
et tiges herbaces (Bourcet, 1901). Les vins du Maonnais, du
Beaujolais, des Pyrnes-Orientales, de l'Aude, de la Gironde,
renferment des quantits dcroissantes d'iode. Les vins de Cham-
pagne n'en renferment pas (Bourcet, id.).
D.^-s LA srie animale.

Prsent chez les Spongilles (Eponges),


les Limnes, les Sangsues (Mollusques), l'Ecrevisse (Crustacs)
une dose plus forte que celle de l'eau ambiante (Chatin,
1850);
chez les Coraux et Mollusques marins (Balard, in Wurtz,
Diction. Chimie).

Chatin et Muntz
(1895)
dosent l'iode dans la
coquille de l'Hutre : 0,003 pour 100 des cendres.

E. IIarnack
(1898)
isole de l'Eponge ordinaire, qui contient 1,5 d'iode pour
100 de substance sche, une sorte d'albuminode iod, renfermant
8j20 pour 100 d'iode, et semblant voisine de l'iodothyrine de
Baumann, puisqu'elle arrterait comme celle-ci les accidents de la
cachexie strumiprive.

Drechsel retire du squelette d'un Corail
{Gorgonia Cavolini) un acide iod, renfermant 55 pour 100
d'iode. (Ces deux derniers auteurs, cits d'aprs Lambling, 1900;
276 II. T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Trait de Pathologie fjii. de Bouchard, 111, 1:2.) Enfin, Bulrcet
(1900,
Thse) dcle l'iode, comme nous venons de le voir, et le
dose mme, chez tous les Moiluscjues, Crustacs, Poissons et
Batraciens qu'il analyse.
Brome.
Lr brome ivest pas considr actuellement comme faisant partie des orga-
nismes levs.
Dans le milieu vital.

Aucun travail ne l'y signalant.-
Dans l'oeuf et dans le lait.

Aucun travail ne l'y signa-
lant.
Dans les tissus.

Baldi
(1898),
partant des travaux de Baumann
sur l'iode et se basant sur la parent du brome, recherche le
brome l'aide du procd prcis de Baubigny dans la glande
thyrode d'animaux sains. Il l'y dcouvre. Pas d'autres dtails.

Paderi
(1898),
utilisant galement la mthode de Baubigny pour
le brome et celle de Stadeler pour l'iode, signale le brome dans
la glande thyrode en quantit moindre que l'iode. Le brome
et l'iode sont encore prsents dans le systme nerveux central,

et le brome seul dans la glande pituitaire, sans iode. Nous ne


possdons pas malheureusement le travail original de Paderi, dont
nous n'avons connaissance que par un compte rendu trs bref de
la informa medica.

Bourcet (4900; C. R.) signale le brome,
en proportion gale celle de l'iode, dans la peau, les poils, les
cheveux et les ongles. Pour 1000 grammes de matire, les cheveux
et les ongles contiendraient donc environ 0,0025 et 0,0017 gr.
de brome.
Dans LA matire scrte ou excrte.

Grange (1852) signale
non seulement l'iode l'tat constant dans l'urine normale,
mais le brome, qui s'y trouve mme en proportion beaucoup
plus considrable. Il n'effectue aucun dosage, mais ses analyses
sont nombreuses.

Rabuteau
(1868)
qui ignore ce travail,
le confirme d'une faon complte. A la suite d'expriences con-
duites pendant des mois sur le Chien normal et sur l'Ilomme nor-
mal, il donne le brome comme constant dans l'urine, pourvu
qu'on opre sur une quantit suffisante de liquide (300
ou 400 ce").
C'est dans ce mme travail cju'il observe la lgre coloration
violette de l'iode avant la coloration fonce du brome, quand
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 277
l'vaporation avait port sur une grande quantit d'urine. Les
deux travaux de Graxge et de Raiiteai' concordent donc, non
seulement quant la prsence du brome, d'une faon constante,
dans l'urine normale, mais sur sa proportion relativement forte,
suprieure celle de l'iode.
Bourcet
(1900, C. R.) donne la
sueur comme contenant une forte proportion de brome,
gale peu prs celle de l'iode.
Dans les aliments.

Les vgtaux, d'aprs Marchand
(1854),
dpouilleraient les eaux de pluie du brome qu'elles con-
tiennent.
Dans la srie animale.

Prsent dans l'ponge : bromures
alcalins, 0,75 pour 100 des cendres (Wurtz, Diction.)
;

dans la
coquille de l'Hutre : brome, 0,005 pour 100 des cendres (Ghatin
et MuNTz, 1895) ;

dans le suc gastrique de la Raie (Poisson Sla-
cien) l'tat de bromure (Rabuteau et Papillon, 1873).

Enfin,
Bourcet (1900,
Thse, Paris,
p. 80)
dcle nettement le brome
chez tous les animaux marins qu'il analyse (Vertbrs et Inver-
tbrs).
Ces travaux sur le brome sont en dfinitive peu nombreux. Toutefois,
tant donne la parent intime du chlore, de l'iode et du brome, la prsence
du chlore et de l'iode dans l'organisme devait entraner dj celle du
brome. Les analyses qui prcdent mettent cette prsence hors de doute.
Bien mieux, d'aprs les travaux de Grange et de Rabuteau, le taux du brome
dans l'conomie serait plus lev que celui de l'iode, comme il l'est, en
etet, dans l'eau de mer.
Des recherches sur le brome organique s'imposent. Elles semblent devoir
aboutir des dcouvertes semblables celle de Baumann sur l'iode. Le rle
thrapeutique du brome accuse assez son importance biologique. Il on est
de mme au reste, d'une faon gnrale, de chacun des corps rares tudis
dans ces pages.
Manganse.
Grce aux rcents travaux de Gabriel Bertrand (1897), il n'est plus pos-
sible aujourd'hui de nier le rle vital du manganse. Il est, pour le vgtal
(ainsi que pour l'animal, d'aprs les travaux de Griffiths et de Portier), le
mtal d'action de certaines oxydases. Or, de tous les corps rares dont nous
avons nous occuper ici, le manganse est celui qui, depuis soixante-dix
ans, at le plus de fois reconnu dans l'conomie et qui, en mme temps,
y
a t le plus ni, sans autres raisons que des raisons prconues. Son his-
toire est donc instructive pour le sujet qui nous occupe, en ce qu'elle
montre toutes les objections qu'on peut lever contre la
p
ence d'un corps,
que les analyses rvlent avec certitude dans l'organisme, mais qu'on se
?78 II. T7.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
rciuso a priori
y
admettre. Sans doute, le rle physiologique d'un lment
est important connatre; mais on peut mesurer aujourd'hui toute l'erreur
que commettaient les biologistes, il
y
a seulement quelques annes, quand
ils rejetaient de la constitution organique l'iode et le manganse, parce que
leur rle physiologique tait inconnu.
Nous rappelions tout l'heure l'opinion des meilleurs auteurs sur l'iode.
Au sujet du manganse, Lambling (1892, p. 53) crit : De petites quantits
de manganse accompagnent souvent le fer dans les vgtaux et les animaux :
mais aucune signification physiologique ne peut lui tre reconnue : et
Bi'NGE (1891, Chiin. hioL,
p. 26) : Le manganse est contenu en quantit
notable dans les cendres de quelques vgtaux, sans cependant qu'on lui
connaisse un l'le quelconque dans l'activit vitale. En quantits mininaes,
ce mtal est trs rpandu dans le rgne vgtal
;
parfois on le rencontre
aussi chez l'animal... mais nous ne pouvons le considrer comme faisant
partie intgrante de l'organisme. La plupart des auteurs expliquaient la
prsence du manganse dans l'conomie par sa parent intime avec le fer,
qui l'y introduit, disaient-ils, avec lui. Le manganse tait ainsi entran
par la force des choses dans le cycle vital, o il ne jouait aucun rle. Ces
opinions offrent un intrt primordial pour la suite de ce travail. On pourrait
tre tent, en efTet, pour les corps qui suivent (zinc, plomb, etc.) de nier
leur existence organique, malgr l'analyse chimique qui l'atteste, sous
prtexte que leur rle biologique n'apparat pas. Or, 1
ce l'le, s'il existe,
esta trouver; les rles cellulaires du fluor, du silicium, du magnsium lui-
mme (au moins chez l'animal), n'apparaissent pas davantage, sans qu'on
puisse nier cependant leur existence organique; 2 rien n'exige dans l'tat
actuel des connaissances, qu'un corps, prsent dans le milieu vital, joue
d'ailleurs un rle diastasique ou intra-cellulaire. Aucun rle de ce genre
n'est reconnu, par exemple, au chlorure de sodium, sel constitutif pourtant
du milieu vital.
Tout corps, dcel sans conteste, d'une faon constante, dans l'organisme
normal,
y
devra donc tre considr comme corps constitutif jusqu' preuve
valable du contraire, et sans qu'il soit aucunement ncessaire de connatre
son l'Ole physiologiqiK:'.
Dans le milieu vital (et le saxg total).

Wurzer (1830 et
1839) signale la prsence du manganse dans le sang total;
Marciiessaux
(1844)
la constate galement. Aucun dosage. (Ces
deux auteurs cits d'aprs A. Riche, 1878.)
Millon
(1848)
effectue le premier dosage : 100 parties du rsidu
insoluble laiss par les cendres du sang total de l'Homme con-
tiennent 10 24 parties de manganse. Melsens
(1848) attaque
ces rsultats et nie la prsence du manganse dans le sang nor-
mal. Wurzer
(1849), revenant sur ses premiers travaux, la main-
tient
;
Hannon (1848-1849-1850) galement
;
pour lui, le manga-
nse joue dans l'organisme le mme rle que le fer
;
les chlo-
roses, rebelles au traitement ferrugineux, cdent au traitement
mangansien. Martin Lauzer
(1849), Ptrequin (1849-1852) sou-
tiennent la mme opinion.
Ptrequin et Burin-du-Buisson montrent le paralllisme du fer
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 279
et du manganse dans le sang total et leur chute commune dans
la chlorose.
Pour 1 000 grammes Oxyde Oxyde
de sang. de fer. de manganse.
Homme plthoique 16^,360 0s'',071
Sang normal 1b'',22 Ogi',06 -
Femme chlorotique 0s'-,030
0sr,023
Deschamps, Kraaier (1852) reconnaissent encore le manganse
dans le sang. Glnard
(1855)
ne le rencontre qu'une seule fois
sur quarante et nie sa prsence. Pollagi
(1870)
la constate encore.
Alf. Riche
(1878)
publie un travail important. Il recherche le
manganse et le fer par deux procds, celui de Millon, et le
sien, qu'il dcrit. Il soumet ses analyses un contrle troit, en
ajoutant divers sangs dj analyss une quantit connue de
manganse, qu'il retrouve en excs dans une seconde analyse.
Les prcautions les plus minutieuses sont prises pour ne pas
introduire de manganse avec les ractifs ou avec les vases.
Ses rsultats sont, pour le sang total de divers animaux :
ESPCES.
280 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
un rle essentiel, // s'y concentrerait la longue. Or, comme cette accumu-
lation ne parat pas avoir lieu, il
y
a lieu de penser qu'il n'est l qu'un corps
tranger, accidentel et il nous parat aussi peu rationnel d'admettre qu'il
est ncessaire la constitution du sang que de prtendre qu'il est indispen-
sable la formation des os, parce (|u'on en rencontre des traces dans leur
tissu.
Maumen (1884)
rencontre encore le manganse dans le sang-
lotai du buf. 100 grammes de sang suffisent lui en donner
des traces trs apprciables
)i.
Par contre, il ne parvient en
dceler ni dans le caillot, ni dans le srum de 160 grammes de
sang d'une Femme en couches.

Enderlin et Henneberg
(ii Colin, 1888, II, 6:20) le rencontrent dans le sang de l'Oiseau.

PiCHARD
(1898)
le constate de nouveau dans le sang total
du Porc.
Dans l'oeuf et dans le lait.

Prsent dans le lait (Berzlius,
in Diction, encycl. Se. Md., article Manganse.)

Pollaci
(1870)
l'y signale de nouveau, un taux suprieur celui du sang.
Alf. Riche
(1878),
tendant de l'y doser, arrive un rsultat
contraire. 967 grammes de lait de Vache lui donnent une teneur
de manganse infrieure 0,000 07. Il est vrai qu'ayant ajout
comme contrle 0,001 1 d'oxyde de manganse, il n'en retrouve
dans une seconde analyse que moins de 0,001 et plus de 0,000 5.
Le procd semble donc donner des chiffres un peu faibles. Le
lait d'Anesselui doQn3 des traces seulement
; ceux de Chvre et
de femme, des ractions de colorations infrieures respective-
ment 0,030 02 et 0,000 07. Notons d'ailleurs que ces chiffres fai-
bles sont plausibles. On sait par les travaux de Bunge la pauvret
du lait en fer, pauvret qui correspondrait une rserve dans le
foie du nouveau-n. S'il est exact que le manganse remplit un
rle analogue celui du fer, sa raret relative dans le lait n'a
rien qui doive surprendre.

Maumen (1884)
le dcle encore
dans le lait, c une dose, dit-il, presque nulle .
PiGHARD
(1898)
le dcouvre dans l'uf, des doses notables,
suprieures celles de la chair et du squelette. Il voit l un ph-
nomne semblable celui qu'il constate chez les vgtaux : la
prdominance du manganse dans le grain, c'est--dire dans la
partie du vgtal charge d'assurer une nutrition intensive. On
sait qu'il en est de mme pour les phosphates (tous les auteurs
classiques, A. Gautier, Deiirain, etc.). Le rle de premier
ordre du manganse pouvait ainsi se prvoir de ce simple fait.
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL .
281
Dans LES T[ssus. Prsent dans les poils, dans les cheveux,
dans l'piderme, dans les os (Vauquelin, Fourcroy, Gmelix,
Berzlius, Burd.vgh, de Bibra, Marchand,

in Dict. des Se. mcL,


article Manganse.)

MAUMEXi (^1884-) confirme cette prsence
dans les cheveux et dans le suint de Mouton, o il la donne
comme constante.

Pichard
(1898)
rencontre encore le man-
ganse dans les os, les cheveux, les poils de barbe, ainsi c|ue
dans la viande de Buf et les cendres de la Sardine frache.

Diverses analyses le dosent dans le foie et la rate. 100 parties
de cendres contiennent, d'aprs Gorup Besaxez
(1880, II,
2:24) = foie, 0,1 ;
rate =
0,08, 0,03 d'oxyde de manganse.

Balland
(1900)
donne le manganse l'tat de traces dans le
jDoumon de l'Ane, du Cheval, du Mulet, du Buf, du Veau, du
Chevreau, du Lapin, du Mouton.

Gaube
(1897, p. 304)
value d'une faon gnrale la teneur en manganse de l'orga-
nisme total de l'Homme, 0,001 62 pour 1 000; la teneur en fer
tant : 0,004 o.
Dans la matire scrte ou excrte.

Prsent dans le suc
gastrique (Berzlius, Gmelin,

in Diet. Md. et Chir. Jaecoud,
article Manganse).
Prsent dans l'urine de l'Homme (ur-
ner), du Buf (Sprengel, Bibra
; inme origine). Prsent l'tat
de trace dans les pellicules pidermiques et les quelques poils
provenant du pansage du Cheval (Valextjn, in Barrai, 1850,
p. 126). Maumen
(1884)
le constate encore dans l'urine des
doses qui lui paraissent trs suprieures celles du lait.
Dans les aliments (et en gnral dans toute la srie vg-
tale).

Prsent dans les aliments d'origine animale, comme on
vient de voir (ufs, lait, viande de Buf, foie, rate
;
Sardines, etc.).
Prsent galement, et dans de bien plus grandes proportions,
dans les aliments d'origine vgtale. Leclerc (d'aprs Maumen,
1884) avait dj dcouvert le manganse dans les racines des
plants de vigne d'Ay et dans les cendres du marc.

Maumen
(1884)
le dose dans 34 vins d'Europe et d'Afrique. Leur teneur
en manganse mtallique, dj leve
(0,000
1 0,002 par litre),
est encore dpasse par celle du Bl, atteignant 0,07 et 0,2 pour
1 000. Le Seigle, le Riz, l'Orge, le Sarrasin, la Betterave, la
Carotte, la Lentille, le Pois, l'Oseille en renferment galement
beaucoup
;
la Pomme de terre, la Laitue, les fruits (Pomme,
Raisin), moins; le Cacao en contient de grandes quantits; le
282 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Caf, de plus grandes
;
le Th, davantage encore.

4 000 gram-
mes de Th laissent 50 60 grammes de cendres, dont 5 gram-
mes de manganse mtalUque. L'infusion aqueuse en renferme
\a. plus grande partie
;
celle du Caf au contraire n'en contient
que le tiers, les deux autres tiers restant dans le marc.
Il est curieux d'assister au flottement de Maumenk, quant l'opinion
qu'il doit professer l'gard du manganse. Cette prsence si frquente
et si leve ne pouvait le pousser, semble-t-il, qu' considrer le manga-
nse comme un des corps primordiaux de la vie. Dans les Comptes rendus-
de 1884 {9d, p. 1056), il dclare, en effet, son rle comme lui semblant
plus important peut-tre que relui du fer, dans la vio de l'IIommc et des
animaux. Mais, page 1416. il se rtracte. Le manganse ne lui parat
plus qu'un accident dans l'organisme, entran qu'il s'y trouve par l'ali-
mentation, comme il lui avait dj paru un accident dans le vin,

du
simplement au sol rielie un manganse. Se basant uniquement sur la
faible teneur en manganse de l'organisme animal par rapport la teneur
en manganse des aliments, il s'exprime ainsi: Oi doit considrer le
manganse comme un accident parmi nos lments constitutifs, nous le
rejetons nettement du liquide vital.... Le manganse est un intrus dont
le sang peut tolrer des traces, mais les rejette sans cesse, parce que le
mtal deviendrait nuisible s'il parvenait s'accumuler ou seulement s'y
maintenir. Chacun de ces mots est gratuit. Retenons-les, afin de ne pas
tre tent de les reprendre sous une autre forme l'endroit des corps qui
vont suivre.
G. GuRiN
(1897) retire du tissu ligneux un compos organique
azot, dpourvu de fer, mais riche en manganse:
C... 52,762
H. 5,04
Az 4,6
S 0,666
P 1,297
Mn 0,402
PiCHARD
(1898) rencontre le manganse dans les familles vg-
tales suivantes :
Champignons.
Mousses.
FlLICINES.
Conifres.
Gramines. Herbe de prairie; Froment; Orge; Avoine; Mas.
LiLiACEs.

Poireau, Asperge.
Urticaces.

Houblon.
PoLYGONES. Sarrasiu
.
Crucifres.

Navel, Sauve, Chou.
Lgumineuses.

Haricot, Luzerne, Sainfoin.
Rosaces. Fraisier, Prunier, Pommier.
Amplides.

Raisin
;
pousses de Vigne.
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL
>'. 283
OiMBELLiFRES.

Carotte.
SoLANKEs.

Tabac, Pomme c terre.
Plantagines.

Plantin vulgaire.
RuDiACEs.

Caf.
De ces recherches et de ses autres sur le manganse animal,
il conclut la diffusion universelle de ce mtal dans le rgne
vgtal et dans le rgne animal. Il ajoute : Le manganse
parat se concentrer dans les parties de la plante en activit
vgtative, dans les feuilles, les jeunes pousses. Ce sont surtout
les grains des plantes phanrogames qui en sont trs chargs :
Froment, Orge, Avoine, Mas, Haricot, Sarrasin, Ghnevis,
Caf, Figue, Prune, Raisin, Pomme, ou encore des hourgeons
charnus, comme la Pomme de terre. Ce fait, rapproch de la
prsence en quantit considrable du manganse dans les
Hymnomyctes, dveloppement trs rapide, nous porte
signaler le rle physiologique que peut remplir le manganse,
surtout au dbut de la vie de la plante, germination et premier
dveloppement
)i*.
Le travail capital de Garriei. Bertrand, dont nous parlions au
dbut, date d'ailleurs de l'anne prcdente
(1897). Au cours de
ses recherches sur la laccase, ferment soluble oxydant qu'il
retire d'abord de l'arbre laque et ensuite d'une foule de vg-
taux, Bertrand est amen tudier les sels de la laccase. Ceux-
ci, pour la laccase de l'arbre laque, contiennent 2,5 pour iOO
de leur poids, en manganse. Cette teneur leve offrait d'autant
plus d'intrt que les proprits oxydantes des sels manganeux
sont connues. En soumettant une solution aqueuse de cette lac-
case une prcipitation fractionne par l'alcool, Bertrand
obtienl deux nouveaux chantillons d'une richesse ingale en
manganse. Ces trois chantillons lui montrent un pouvoir oxy-
dant, parallle cette richesse.
Oxygne absorb. Manganse pour 100.
chantillon n" 1
19<:c,l
0,159

n 2 lo,5 0,126
no
3
10cc,6
0,098
Poussant plus loin ses recherches, il retire de la Luzerne une
laccase extrmement pauvre en manganse (moins de
'

).
1. GiiiFFiTHS (1900) confirme le travail de Pichard. Il trouve et dose le manga-
nse dans toutes les plantes o il le recherche (Salsepareille, Hydraslis, Carda-
njome. Chne, Ratanhia, Belladone).
284 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Elle se montre trs peu active. Il l'additionne alors d'un sel de
manganse (sulfate). Le mlange offre aussitt une activit
remarquable. C'est ainsi que l'oxygne absorb se chiffre com-
parativement par les nombres suivants :
1
Avec le manganse seul (exprience tmoin)
0<''^,3
2"
Avec la laccase de la Luzerne, seule 0"',2
o" Avec le mlange C'^3
Aucun autre mtal proprits oxydantes, pas mme le fer,
ne peut remplacer le manganse. Le manganse se rvle ainsi
l'agent exclusif, dans tout un groupe vivant, d'une des fonctions
les plus importantes de la vie. Ainsi s'explique la richesse parti-
culire en laccase, comme Bertrand le constate, de tous les
organes vgtaux en voie de dveloppement rapide, o les actes
respiratoires sont actifs, constatation confirme, comme on l'a
vu, par les recherches de Pioiiard (1898).
Dans la srie .\nimale.

Travail galement capital de Grif-
FiTHs
(189:2),
qui parat avoir chapp tous les auteurs. Le sang
du Mollusque Lamellibranche marin Pinna squamosa est un
liquide blanc qui, l'air, devient bruntre. Griffiths extrait de
ce sang une matire globuline, qui possde les mmes proprits
d'oxygnation et de dsoxygnation que l'hmoglobine et l'h-
mocyanine, et qu'il nomme provisoirement jo/nna^^ome. Comme
l'hmoglobine et l'hmocyanine, elle existe sous deux tats :
oxypinnaglobine et pinnaglobine rduite (dnue d'oxygne
actif). A
0''
et
760""",
100^'''
de pinnaglobine absorbent le^-^"
d'oxygne. Or, le mtal actif de cette nouvelle- matire respira-
toire n'est ni le fer, comme pour l'hmoglobine, ni le cuivre,
comme pour l'hmocyanine, mais ie222ai2srai2se,
ainsi que l'ta-
blit l'analj'se.
Moyenne de 6 analyses de pinnaglobine :
G
53,07
H 6,24
Az
16.24
Mn
0,3o
S
0,81
21,20
100,00
tendant les travaux de G. Bertrand au rgne animal, Abe-
Louset BrARNs (1897)
dmontrent la prsence d'oxydases dans
le foie et dans les branchies des Crustacs, dans les tissus des
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL .
285
Mammifres. Mais le mtal d'action de ces oxydases est-il le
manganse ?

Piri et Portier
(1897)
tablissent la prsence de
ces oxydases travers toute la srie animale : Hydrozoaires,
ScYPHOzoAiRES, EcHiNODERMEs, Vers, Mollusqucs, Crustacs,
Insectes, Tuniciers, Mammifres.

Portier, dans sa thse
(^1897, page lo), renouvelle l'exprience mangansienne de Ber-
trand, sur l'oxydase d'rtemis exoleta (Mollusque Lamellibran-
che). L'addition de sulfate de manganse lve fortement la
puissance oxydante de celle-ci. Cette lvation ne peut tre
attribue la prsence seule du sel manganeux. La mme quan-
tit de sel ajoute au mme liquide, mais prcdemment bouilli
(pour la destruction de l'oxydase), ne donnait qu'une liqueur
peu prs indiffrente vis--vis des ractifs des ferments oxy-
dants . Le manganse est donc l le mtal d'action de l'oxy-
dase animale.
On voit l'huportance oryaniquu du manganse s'affii'uiur peu peu au
cours de CCS derniers travaux, et quelle imprudence il
y
avait nier sa pr-
sence dans l'conomie, en face de tant d'analyses positives, par la seule
l'aison qu'on ignorait encore un des rles qu'il
y
pouvait jouer.
Cuivre.
La prsence du cuivre n'est pas admise par les classiques dans l'orga-
nisme normal, du moins chez les Vertbrs. Un grand nombre de travaux,
comme on va voir, l'ont cependant dmontre. Deux objections leur ont
t toujours faites : la premire, que le cuivre dcel provenait non des
organes, mais des instruments servant l'analyse: becs, fourneaux,
robinets, bain-marie, ractifs, etc., ou encore des poussires en suspen-
sion dans l'atmosphre (Bchamp, 1860); la seconde, quand la premire
n'tait pas valable, que le cuivre dcel (chez l'Homme) n'tait pas un
cuivre normal, mais accidentel, provenant des instruments de cuisine,
mlang ainsi aux aliments et retenu par le foie. La vritable objection
tait plus confuse et profonde. On se refusait admettre dans l'organisme
un nouveau corps constituant, rput d'ailleurs comme toxique, et dont
rien ne faisait prvoir l'utilit, encore moins la ncessit. L'expos des
travaux qui suit met hors de doute chez les animaux les plus levs
l'existence du cuivre organique. Le travail trs net de Cloez (1877)
dcelant deux reprises le cuivre dans le sang du Chevreuil sauvage-
rduit nant l'objection de l'introduction du cuivre par l'emploi des
instruments de cuisine. Le travail de Beugeron et L'Hote (1875), le dce-
lant avec constance non seulement chez l'IIomme normal, mais chez le
ftus, n'est pas moins typique. Les travaux de IIauless (1847), Bibra,
FoucHHAMMER (186.o), Raphael Dubois (1900), Dhr (1900), le dcelant
travers toute la srie animale, tablissent la gnralit du phnomne.
Enfin la dcouverte de l'hmocyanine par Frdrico (1878) et la connais,
sance de sa valeur respiratoire assignent dj au cuivre un rle physiolo-
gique certain.
286 li. TV.

MAINTIEN GHE^ LES VERTBRS. (CHMIE).
Montrons pour le cuivre, comme nous venons de le faire pour le man-
ganse, comment une ide prconue peut tenir lieu d'argument, et
l'absence de logicjue dont peut s'accommoder une ngation dogmatique.
GoRUP Besanez (1880, Chim. phys., I, 140-141) fait remarquer l'intrt de
la prsence du cuivre chez de jeunes animaux, tels que: Anas Boschas,
Milvus rejalls. Il donne le cuivre comme exi&tant dans le sang des Ecre-
visses, des Poulpes, des Seiches, des Limaces, de l'Escargot, des Moules,
de Limuius cyclops. 11 est oblig de l'admettre chez l'Oiseau Touraco. Il
semble qu'une prsence aussi gnrale, dans des groupes si divers de la
srie animale (Mollusques, Arthropodes, Vertbrs^, va le pousser la
supposer plus gnrale encore, au moins dans les groupes o elle se
trauve dj tablie. Or, malgr l'analyse qui l'atteste, non seulement dans
des tissus, mais dans des matires aussi spciales que l'uf ou le lait, il
la nie chez le Mammifre, chez l'Oiseau, chez l'Homme. On a constat
plusieurs reprises la prsence de petites quantits de cuivre dans le
sang:, dans la bile, dans le faie de l'Homme, dans les teufs de la Poule,
dans- le lait, et enfin dans les calculs biliaires. Ces dleiuiinations sem-
blent, nanmoins, n'tre que fortuites, et ne peuvent nullement servir
donner une ide de la valeur des composs du cuivre au point de vue
physiologique. // est hors de doute que les faibles traces de cuivre
trouves chez l'Homme ne peuvent provenir que des aliments ou de
l'emploi des instruments de cuisine mal tams. Cette opinion est
gnrale.
Dans le milieu vital (ol' le sang total).

Vauquelin (date
inconnue, cit par Sarzeau, 1830) rencontre le i^remier le cuivre
dans le sang, mais l'attribue au fait que ce sang avait coagul
dans une bassine en cuivre.

Saijzeau
(1830),
entourant sa
technique de prcautions minutieuses, dcle et dose le cuivre
dans le sang total du Buf. JOOO grammes de sang total lut
donnent environ 0,001 gr. de cuivre, exclusivement contenu dans
les cendres insolubles.

Ghevueul
(1832) mettant un doute
sur l'origine du mtal dcel, Sarzeau (i832) reprend son exp-
rimentation. Par la raction du chalumeau, il confirme son j^re-
mier travail.
MiLLON
(1848)
trouve pour 100 parties du rsidu insoluble
laiss par les cendres du sang total de l'Homme 0,5 2,5 parties
cuivriques. Ce cuivre parat surtout contenu dans le caillot.
1000 grammes de caillot donnent 0,083 de plomb et de cuivre
;
1000 grammes de srum : 0,003 de ces deux mtaux (le plomb
paraissant en quantit double du cuivre).
Wackenroder
(1853),
Odling et Dirn
(1856)

ces deux
auteurs cits d'aprs Lehmann, 1895,

indiquent des traces de
cuivre dans le sang (total
"!) de l'Homme.
S. Clez
(1877) trouve une premire fais du cuivre dan& le
sang d'un Chevreuil tu la chasse. Le but de son analyse
COMPOSITION MARNE DU MILIEU VITAL . 287
n'ayant pas t le cuivre, aucune des prcautions voulues n'avait
t prise, et la prsence du mtal restait douteuse. Il recom-
mence l'exprience sur le sang d'un second Chevreuil, en s'en-
tourant de toutes les prcautions ncessaires. 1000 grammes de
sang complet lui donnent 0,005 3 d'oxyde de cuivre. Il conclut
la pr^nce constante du cuivre dans le sang des animaux
vivant librement au milieu des bois, loin des tablissements o
on manipule des prparations cuivriques. Il attribue d'ailleurs
cette prsence aux aliments vgtaux ou l'eau bue.
Blasius [m Lehmann,
1893), Mach et Portele (1887, m id.),
Lebmann
(1895-1896) trouvent pour 1000 grammes de sang
(total f) de divers animaux les proportions suivantes en cuivre :
Blasius Mach et Poutele Lehmann
gr. gr. gr.
Buf 0,005 G 0,000 75
..
0,000
.) ..
0,0016
Vache.
0.000 011
0,000 029
.)
0,000 003
Porc

0,000 75
Pigeon..

0,001
Dans l'oeuf et dans le LArr.

Gorlp Besanez
(1880) donne,
ainsi qu'on l'a vu dans les lignes qui prcdent, le cuivre comme
prsent dans l'uf et dans le lait. Les travaux originaux nous
sont inconnus.

Wigke, G.vlippe, Mach et Portele (//i Leh-
mann,
1893), Lehmann (1893-1897) pour le lait de Vache, Y^hkr-
sius (/yi io?.), Lehmann (1893-1896-1897) pour les ufs, donnent :
Cuivre Auteurs,
pour 1000 gi\
0s'-,0016 WicKE.
j
traces Galippe.
\ Osr,000 027 Mach et Portele.
Lait de vache
'
08'',000 03
i Osr.OOO 003 ))
'
Ob'-,000 25 Lehmann (1895).
08'-,000 5 Lehmann (1897).
'
Jctunc
8'',005
6 Blasius.
'
Blanc
0si\007
2 >-
\ Jaune. ..... traces Oe'',002 Lehmann (1895).
OEufs . : Blanc Ob'-,000
/ Jaunei Os'-,001
4
Lehmann (1896^.
'
Blanci
0r,000
23
Coquille'...
0s'-,00188
1. OEufs d'une Poule vivant depuis deux ans sur un terrain riche eu cuivre.
II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Lehmann (1897)
OEufs.
Jaune
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 289
Barse, Lanaux et Follin
(1844) constatent de nouveau la pr-
sence du cuivre dans le foie et le canal intestinal de l'Homme.
Obfila (1847, in Deschamps, 1848) maintient, la suite de
nombreuses expriences faites depuis huit ans
,
que le cuivre
physiologique existe constamment dans le foie de l'Homme et
probablement dans les autres tissus de l'conomie animale.
Cattanel di Momo et Flatter {in Deschamps, 1848) n'en trou-
vent dans aucun organe d'enfants, gs de 2 25 jours.
Deschamps
(1848)
donne le cuivre comme enlev en partie au
sol par les vgtaux, origine premire de son existence animale
(voir plus loin). Il provient aussi chez l'Homme des ustensiles
de cuisine.
BCHAMP
(1860),
dans 29 foies qu'il incinre, ne met nu le
cuivre que 18 fois. Il critique les travaux antrieurs, met en
garde contre le cuivre qu'on introduit par les ractifs ou qui
tombe avec les poussires pendant les manipulations, et nie la
prsence normale du cuivre dans l'organisme.
D'aprs Ghurch (date inconaue, in Gorup Besanez, 1880, I,
141),
un pigment rouge de l'aile de quatre espces de Touracos
(Oiseau du Cap) renferme 5,9
pour 100 de cuivre.
Odling et Dupr (1856, in Lehmann, 1895) en indiquent des
traces dans les muscles de l'Homme, et l'valuent respective-
ment 0,0015, 0,0065 et 0,0336 pour 1000 dans le foie, le rein
de l'Homme et le foie de Brebis.
ODTMANN {in Gorup Besanez, .1880, II, 224) dose le cuivre
dans le foie et dans la rate. 100 parties de cendres contiennent :
foie, 0,05 ;
rate, 0,06 et 0,04 d'oxyde de cuivre.
Devergie (1859, in Ghassevant, 1900, Dict. physiol. Richet,
article Cuiv^) donne pour l'Homme :
Cuivre pour 1000.
Estomac, enfant 8 ans 0,005
Canal intestinal, enfant 14 ans 0,030
Tube digestif, Femme 0,066 0.071
Intestin, Homme 0,037 0,040
Nous arrivons enfin aux travaux rcents, effectus avec toutes
les prcautions voulues, afin d'viter l'introduction accidentelle
du cuivre au cours de l'analyse.
Bergeron et L'IIoTE
(1875)
oprent dans une chambre sans
cuivre; leurs fourneaux gaz, leurs robinets, leur bain-marie
sont en fer. Leurs ractifs, leur papier filtre, leur eau distille
OUINTON.
19
290 II. T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)
sont essays blanc dans cette mme chambre. Les quatorze
cadavres d'Homme et de Femme, sur lesquels ils oprent, sont
placs sur des tables de bois. Les organes sont reus dans des
bocaux sans cuivre. L'origine des cadavres est connue.

Dans 800 grammes ou 4000 grammes de foie et de rein, ils
constatent invariablement la prsence du cuivre. Chez deux indi-
vidus seulement, ils ne peuvent le doser. Chez les douze autres, il
oscille entre 0,000 7 et 0,001 5. Ils le recherchent encore chez six
ftus et le dcouvrent dans le foie de chacun d'eux. (Ils l'attri-
buent d'ailleurs la vaisselle de cuivre, aux aliments, etc.).
Raoult et Breton
(1877).

Mmes prcautions : fourneaux
gaz entirement en fonte, pralablement frotts et nettoys par
eux-mmes; vaporations et incinrations effectues dans des
capsules en porcelaine, sous un hangar, dans une cour, loin du
laboratoire; analyses faites dans le laboratoire, o l'on s'abstient
pendant ce temps de balayer, d'introduire des sels de cuivre,
d'allumer des becs Bunsen en cuivre.

Le cuivre est invaria-
blement constat.

Rsultats :
SUJET
COMPOSITION MARINE DU
MILIEU VITAL .
291
Enfin LeH MANN
(1895, 1896, 1897) trouve (voir pour son pro-
cd de recherche : 1895, 24, 1-18.
1897,
30, 250-260) :
Cuivre pour 1000.
Homme.
Rein 0.0012 0,002 8
Foie 0,002 5 0,005
Rate 0,002 4
Tiiyrode 0,00015
Co?ur 0,004
Boeuf.
Rein.... 0,004 0.007
Foie 0,002 8 0,059
Rate 0,003
Muscle 0,004 4
Cuivre pour dOOO.
Mouton.
Rein
Foie
0,003 8
0,018 0,018
Lapin.
Rein 0,Cf022 0,008
Foie 0,0028 0,012
Chien.
Rein
Foie
Chat.
Rein
Foie
Pigeon.
Vid et plum
Foie
Plumes
Poule'.
Rein
Foie
Cur
Estomac. ...
Muscles
Os
Plumes
0,005 4
0,010
0,003
0,006 y
0,0112
0,012
0,00105 0,002 8
0,003 5
0.007 6 0,010
0,007 14
0,00312
0,016 66
0,004 35
0,002 4
0,00212
0,010
(Pour les quelcfues dosages, non rapports dans ces pages;
de ScHWARZENBACH, Ulex, Blasius, Lembrech, Guinard, Wibei;
(Homme), Blasius (Porc, Buf, Veau, Canard sauvaj,e. Milan),
voir tables de Lehmann,
1895, p.
32-41).
Dans la matire scrte 'ou excrte.

Gorup Besanez
(1880)
donne le cuivre comme prsent dans la bile. Travail ori-
ginal inconnu.

Lehmann (1895, 1898) dose le cuivre dans la
bile du Buf,

teneur : 0,000 2 0,0034 pour 1000,



dans les
excrments de Brebis : 0,0125.
Dans les aliments.
1
De la srie animale : voir pages pr-
cdentes et suivantes.
2
De la srie vgtale : voir pages
suivantes.

Pour le pain, rapportons seulement les dosages
de Galippe
(1883).
Cuivre pour 1000.
Pains
de l'Assistance publique 0,004 7
de munition 0,004 8
de ville 0,004 4
de gruau 0,004 2
de seigle 0,002 4
1. Poule nourrie depuis deux ans sur un terrain riche en cuivre.
292 II. ri.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CIIIMIE).
Lehmann (1895)
calcule la quantit de cuivre contenue dans
un type
d'alimentation d'Homme pour vingt-quatre heures :
Cuivre-
,. { 50 ffr. cacao +
500 gr. lait O^^OOS
Djeuner du matin
| ^oo
V-
pain
Os'.OOl C.
/
12 llulres
08^.003 6
)
800 gr. foie de Veau
05^,040
Djeuner et duier
<
400gr.ponimesdefcrrcetlguuie.s
Osr,001
(
(300 gr. de pain
Ogi-,004
8
0s^053
Dans la srie vgtale.

Gahn (date inconnue,

cit par
Sarzeau. 1830) met dj en vidence par le chalumeau le cuivre
contenu dans un quart de feuille de papier.

Vauquelin {id),
dans une analyse de plante, se trouve en prsence de cuivre,
mais ne signale mme pas le fait, tant la prsence de ce mtal
dans les vgtaux lui semblait extraordinaire .

John
(1816),
Bucholz (1817),
cits par Lehmann
(1895),
rencontrent gale-
ment le cuivre chez le vgtal.

Meissner (1817,
cit par Des-
champs. 1848)
constate le premier son existence, d'une faon
systmatique, dans un grand nombre de plantes, mais la quan-
tit en est si faible qu'il ne peut l'valuer.

Sarzeau
(1830)
dose le premier le cuivre vgtal, l'aide d'un procd qu'il
dcrit.
Cuivre
pour 1000 gr.
de
matire frache.
Quinquina
0'',005
Garance 05^005
Caf
Os'-.OOS
Froment (localis surtout dans le son).
Gs^004
Farine de Froment
0",000
Chevreul
(1832)
levant des doutes sur la mthode, Sarzeau
(1832)
reprend, confirme et tend son travail. Sa technique sou-
mise un contrle troit (puret des ractifs, suppression des
filtres, etc.), il dcle le cuivre d'une faon constante chez les
vgtaux suivants : Gent, Anne, Lierre, Caf, Quinquina. Lin,
Opium, Pavot, Garance, son de Froment, Douce-amre, Su-
reau, Menthe, Oseille, Digitale, Sauge, Ortie, Romaine, Gui-
mauve, etc. (les espces ranges selon leur teneur dcroissante
en cuivre). Au contraire, la Vigne, la Pomme de terre (tige),
pousses sur le mme terrain o cultivait l'Oseille, ne font pas
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 293
voir la raction cuivriquo.

Boutigny
(1833, cit par Des-
champs,
1848) analyse le lil, la Vigne et le Pommier. 11 n'y
trouve le cuivre qu'autant que le terrain de culture a reu des
engrais cuivriques (noir animal, boues des rues).

DeschAiMPs
(1848) excute quatre dosages :
Riz
08r,006
3 pour 1000
Pomme de terre 0=^002 84
Fcule de Pomme de terre O^^OGO S

Froment
0s'',004
Recherchant l'origine du cuivre, il constate sa prsence dans
tous les terrains sdimentaires et les roches qu'il analyse
(terrains de la formation nocomienne de la formation de Paris,
d'Avallon, de Vassy
;
roches arkoriennes, calcaire de l'infra-
lias, etc).

Donky
(1858)
dose le cuivre contenu daus les farines
de Froment :
Fleur de farine de Froment (Irc(iualit). 0,001 6o pour 1000
Farine de Seigle 0,003 2

Graxdeau (1863) le signale l'tat normal dans la Bet-
terave et le Tabac.

Duclaux (4871, cit par Galippe, 1883,
Soc. de Biol.) donne pour le Cacao et le Chocolat les teneurs
extrmes suivantes, que Galippe (1883)
confirme (ou peu
prs) :
DcGLUX. Cuivre pour 1000.
Cacao 0,0090,040

pellicule de
l'amande 0,033

0,230
Chocolat 0,0030,123
GaLIPI'E.
Cacao (nature).
.

(torrfi).
Cliocolat
Cuivre pour 1000.
0,01120,028 8
0,014 00,029 2
0,003 0-0,020 8
Van den Berghe (1881, 1890, cit par Lehmann, 1895,

1882, cit par Galippe, 1883), Galippe
(1883),
Mestre
(1890),
cit par Lehmann (/rf), Mayrhofer
(1891, id.), Lehmann (1895)
donnent pour 1000 grammes de vgtaux les doses de cuivre
ci-aprs* :
I. Nous ngligeons les valeurs de Vkdrdi (1893, 189G), toutes trop hautes
(aUant pour le Seigle et le Mais, par exemple, jusqu' 1,52 gr. et 3,12 gr. pour
1000), et infirmes par Lehmann
(1895, 24,
2--28;
1><96,27, 6;
1897,5^,259-260).
Nous ngligeons de mme les analyses de vglaux pousss sur des sols
particulirement riches en cuivre (Lehmann, 1896, 27, 1-15),
U II. Il
- MANTtEN CHEZ LES VERTBRS. ^GHMIE).
VGTAUX.
COMPOSITION Marine b\]
milieu vital
,
29S
d'oxyde de cuivre.

A. Genth (voir prcdeinrrtent,
p. 127) le
dose Chez Limulus cijclops (Arthropodes). 400 parties de cendres
renferment
0,085 0,297 d'oxyde de cuivre.

Forchhammer
(1865) le dcouvre; chez deux Coraux : Pocillopora alcicornis et
HeterojJord cibrotanodes ;
il l'value respectivement chez l'un et
chez l'autre
sqoqqq
et
.jaqoQo
.

Frdricq
(1878)
dcouvre dans
le sang total du Poulpe (Mollusque) l'hmocyanine, substance
albuminode riche en cuivre, charge la fois de la nutrition
et de la respiration.

GiujntI (1879, in Ghassevant, 1900,
Dict. physlol. Richet, article Guiv') donne pouf divers Inver-
tbrs :
Cuivre pour 1000.
Goloptr.

Anomale vitis 0,038
w Blalta orientalis. . ....... 0,430
Myriapode.

lulus tevrestris 0,380
Armadllidium vulfjaris. .
.
0,340
Mollusque .
Hlix pisana 0,000 16
Les quatre premires teneurs, anormales, doivent tre
inexactes.
CuNOT
(1893)
tudie chez un autre Mollusque, l'Escargot
{Hlix pomatia, Gastropodepulmon),sa valeur respiratoire.

Lumann
(1895)
trouve :
Cuivre pour 1000.
ponge 0,035
Huitre .,............;,, 0,016 0,060
Escargot
...i, 0,012 S 0,021
Homard
, 0,008
Hareng sal
, 0,002 ^
Raphal Dubois
(1900)
entreprend le premier un travail d'en-
semble sur toute la srie animale. Rsultats :
1. Nows ngligeons quelques chiffres de B. Bizio (1833),
Cuzent (1863),
Ferrand
(1863)', Chrch
(?),
UirEX
f?),
rapports par Lehmann
(1896)
pour Murex brandaris,
Ostra edulis et Hlix.
296 II. 17. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
GROUPES.
COMPOSITION MARINE DU " MILIEU VITAL ". 297
Il commence galement l'tude de la capacit respiratoire de ce
cuivre organique ^
Plomb.
Nous ne possdons pas malheureusement pour le plomb organique d'aussi
nombreux et d'aussi importants travaux que pour le cuivre. Sa prsence,
nanmoins, n'est pas conteste dans l'organisme. Les auteurs ne contestent
que sa prsence normale. Nous avons dj vu longuement pour le manga-
nse et pour le cuivre ce qu'il faut penser de ces contestations. Gouup
Besanez dit (J880, I, 141) ; h On ne doit envisager la prsence du plon)b
dans le sang, le foie et autres organes de l'Homme que comme accidentelle,
de mme que celle du cuivre, et l'attribuer l'iniluence des eaux plombi-
fres. Nous ne signalons ces faits qu' cause de leur importance au point de
vue de la toxicologie.
La plupart des recherches sur le plomb sont des auteurs mmes qui ont
dcel les premiers l'existence du cuivre organique. Nous signalerons par-
ticulirement le travail de Millo.\ dj cit trois fois. Ds 1848, Millon donnait
comme constants dans le sang ces quatre corps : silice, plomb, cuivre,
manganse. La prsence de trois de ces corps, l'tat normal, a t sufli-
samment conlrmc par la suite. La valeur gnrale du travail en ressort.
Dans le milieu vital (_et le sang total).

Millon
(1848)
donne la silice, le plomb, le cuivre et le manganse comme con-
stants dans le sang total de l'Homme. 100 parties de rsidu
insoluble laiss par les cendres du sang total contiennent :
De 1 3 parties de silice,
De 1 S

plomb,
De 0,5 2,0 cuivre.
De 10 24

manganse.
Non seulement le plomb serait prsent dans le sang, mais en
quantit double du cuivre. Ce plomb et ce cuivre feraient partie
surtout du caillot. 1 000 grammes de caillot renfermeraient
0,083
de ces deux mtaux ; 1 000 grammes de srum, 0,003 seulement.
Dans l'oeuf etd.\ns le lait.

Aucun travail ne l'y signalant.
Dans les tissus.

Devergie et Hervy
(1838) recherchent non
seulement le cuivre, mais le plomb, dans le tube digestif de
l'Homme en dehors du cas d'empoisonnement. L'estomac et
l'intestin de tous les sujets numrs prcdemment renferment,
en mme temps que du cuivre, du plomb en quantit variable.
Barse
(1843) dcle le plomb en mme temps que le cuivre
J. Pour la suite du travail de Dhr, voir Dhr(1903).
298 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (chIMIE).
sur ses deux cadavres; Le plomb n'est pas obtenu comme le cuivre
l'tat mtallique, mais il est reconnu des ractions trs nettes.
Le plomb existe donc chez l'Homme en dehors du cas d'empoison-
nement.

Devergie (1844)
appuie cette faon de voir. Comme
pour le cuivre, il ajoute que la prsence du plomb dans les
organes de Fllomme normal concide avec sa prsence dans un
grand nombre de vgtaux.
Bars, Lanaux et Folljn (1844), aprs avoir constat spar-
ment la prsence du cuivre et du plomb dans le foie et dans le
canal intestinal de deux cadavres^ se runissent, et, oprant sur
un nouveau cadavre, observent encore des traces sensibles de
ces deux mtaux.
OiOTMANN (in Gorp Besanez, 1880, II, 224) dose le plomb
dans e foie et dans la rate. 100 parties de cendres renferment
respectivement : foie, 0,01 ;
rate, 0,03, d'oxyde de plomb*.
Dans la matire scrte et excrte.

Aucun travail ne
l'y signalant.
Dans les aliments.

A notre connaissance, pas de travaux
l'y signalant, hors ceux qui prcdent. Les auteurs classiques
mettent au compte des eaux plombifres le plomb organique dont
ils expliquent ainsi la prsence.
Dans la srie animale.

Forchhammer
(1865)
dcle le plomb
comme le cinyrechez Pocillojio?m alcicornis et Heteropora abro-
tanodes : il
y
est mme plus abondant que le cuivre. Il l'value
respectivement chez l'un et chez l'autre de ces animaux
I . \
3 7 5
6
''
S
T. W. HoGG (1893) dcouvre des Vers de terre parfaitement
vivants dans un sol extrmement riche en plomb (rsidus plom-
biques d'une usine). Il dose le plomb contenu dans l'animal. La
matire obtenue par schage du corps de l'animal renferme 1,75
2 pour lOOde plomb calcul en oxyde de plomb. Leur intestin ren-
fermait 0,009 0,015 pour 100 d'oxyde de plomh. L'auteur porte
dans le mme milieu ds Vers qui n'avaient pas t jusqu-I en
contact avec un sol plombfre. L'accoutumance est immdiate.
Ils vivent comme les prcdents.
1. Aprs une ialoxicalion lente, Dabejibehg (1874) trouve du plomb daus le
cerveau. Ce travail ne peut trouver place ici, o notis traitons de Torganisme
normal. No\is le signalons simplement pour la localisation plombique et en
raison du nombre restreint de travaux.
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . '299
Zinc.
Toujours considr, par les auteurs qui le signalent dans les organismes
levs, comme anormal et accidentel.
Dans le milieu vital.

Aucun travail ne l'y signalant.
Dans l'oeuf et le lait.

Aucun travail ne le signalant dans
le lait.

Un travail important de Lechartier et Bellamy (1877,
voir plus loin), dosant, avec toutes les prcautions voulues, le zinc
contenu dans l'uf. Dix-huit ufs de Poule, dbarrasss de leur
coque et pesant ensemble 115:2 grammes, donnent 0,02 gr.
d'oxyde de zinc, soit une teneur de 0,0173 pour 1000.

Gaub
(1897),
qui n'indique pas sa source, donne pour l'uf de Poule une
teneur en zinc mtallique de
-
^^^ o^q
,
soit 0,001 5 pour 1000.
Dans les tissus.

Lechartier et Bellamy (1877).

Toutes
les prcautions sont prises pour ne pas introduire de zinc au
cours de l'analyse. Le zinc n'a pu tre apport ni par les sup-
ports, ni par les fourneaux gaz, puisque certaines matires
tudies (Betteraves, tiges de Mas, Trfles) ont subi des traite-
ments plus longs l'aide des mmes instruments, sans prsenter
de zinc. L'eau employe avait t distille deux fois, d'abord dans
un alambic en cuivre tam, puis dans un appareil en verre; les
auteurs s'assurent que le rsidu de la distillation de douze litres
de cette eau ne contient pas de zinc. L'acide sulfurique subit une
distillation spciale. L'acide azotique et l'ammoniaque sont vrifis
particulirement.

Rsultats :
Homme mort de fivre typhode, 35 ans.

Foie, 1780 gr., contenant au
moins Q,02 gr. d'oxyde de zinc.
Homme mort de tuberculose pulmonaire.
Foie, rsultat analogue.
Buf. Tissu musculaire, 913 gr., contenant 0,03 gr. d'oxyde de zinc.
Veau.

Foie, rsultat analogue.
Raoult et Breton
(1877),
travail dj cit au sujet du cuivre.
-
Prcautions minutieuses pour n'introduire aucun sel de zinc.
Fourneaux gaz entirement en fonte, pralablement frotts par
eux-mmes. Balayage interdit. Emploi interdit des tubes de
caoutchouc contenant de l'oxyde de zinc,

Rsultats :
Ten&ur en ztnc
pour 1 000 gr.
d'organe frais.
gr.
Foie d'un calculeux 0,010

d'un phtisique 0,030

de jeune Femme 0,034

d'un vieillard 0,076


Intestin d'un noy nant.
300 II. VI-

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
soit, pour tous les foies, des teneurs double, triple et sextuple de
celles du cuivre.
Dans la matire scrte ou excrte.

Aucun travail ne
l'y signalant.
Dans les aliments.

Prsent dans les aliments d'origine
animale, comme il rsulte des lignes qui prcdent.
Prsent dans les aliments d'origine vgtale. Lechartier et
Bellamy
(1877) donnent le zinc comme accompagnant invariable-
ment, chez les vgtaux, le fer et le manganse : les grains de
Bl, du Mas amricain, de l'Orge, des Vesces d'hiver, des
Haricots blancs de Naples contiennent tous du zinc.

Comme
les mmes auteurs ne rencontrent pas de zinc dans la tige du
Mas, dans le Trfle, il est probable que le zinc, comme le man-
ganse, s'accumule dans les parties essentiellement vgtatives
de la plante
;
son rle vital
y
peut tre de premier ordre.

Une
plante marine, Zostera marina, en renferme la quantit relati-
vement considrable de ^-^ de ses cendres (Forchhammer, 1865}.
Dans la srie aniaiale.

Aucun travail, notre connaissance,
ne le signalant en dehors des Vertbrs.
Argent.
Dans le milieu vital (ou le sang total).

Malaguti, Durocher et
Sarzeaud
(1850)
retirent du sang total du Buf, avec les plus
extrmes prcautions, un petit globule d'argent.
Nous ne
connaissons aucune autre recherche confirmative, mais la valeur
du travail de ces auteurs est prouve par ailleurs. Ce sont eux
qui, les premiers, dans le mme travail ont signal l'argent
dans l'eau de mer, ainsi cj[ue dans tous les Fucus marins, dcou-
verte confirme par uld
(1859),
Forchhammer
(1865)
(voir prc-
demment,
p. 230).
Dans l'oeuf et dans le lait.

Aucun travail ne l'y signalant.
Dans les tissus.

Aucun travail ne l'y signalant.
Dans la matire scrte ou excrte.

Aucun travail ne l'y
signalant, au moins l'tat normal'.
I. Clez (cil par Mayenron cl Bcrgeret, 1873) trome dans l'urine runie de
plusieurs malades de la Salptrire, Irails par l'argent, un petit gloiude de ce
mtal. Sa toxicit est snflisammcnt l'aibie pour que certains malades de Mayen-
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 301
Dans les aliments.

Prsent dans les aliments d'origine
animale, comme il rsulte des recherches de Malaguti, Duro-
oiiER et Sarzeaud (1850).

Prsent dans les aliments d'origine
vgtale. Les mmes auteurs signalent l'argent, non seulement
dans les Fucus marins o il est pondrable^ mais dans les
vgtaux terrestres, o il existe l'tat de traces.

Ils le
dclent encore dans le sel gemme, o sa prsence est trs
visible.
Mayenon et Bergeret
(1873)
montrent que les sels d'argent
absorbs (surtout le chlorure d'argent) se rpandent prompte-
ment dans toutes les parties de l'organisme : reins, foie, cerveau
;
bile, urine (au bout de 24 heures). Il entre ainsi avec facilit dans
le cycle vital.
Dans la srie animale.

Forchhammer
(1865) dcle et dose
l'argent dans b Corail PociUopora aJcicornis. Teneur :
-!
environ.
Lithium.
Dans le milieu vital (ou le sang total).

Bunsen et Kircii-
HOFF (m Grandeau, 1863, Ann. Chim. et Pliys., 67, 158) dcou-
vrent, par l'analyse spectrale, le lithium dans le sang des
animaux.

Folwarczny (m Bunsen et Kirchhoff, 1861, Ati?}.
Chim. et P/iys., 62, note
p. 464) le signale galement dans les
cendres du sang total de l'Homme, toujours l'aide de l'analyse
spectrale.
Dans l'oeuf ou le lait.

Prsent dans le lait des bestiaux
du Palatinat, sur lesquels Bunsen et Kirchhoff oprent
(1861).
Dans les tissus.

Prsent dans les cendres des muscles de
l'Homme (Folwarczny, mme origine que plus haut).
Dans la matire scrte ou excrte. Prsent dans les urines
normales (Schiaparelli et Peroni, 1880, zn B. de Forcrand, 1884,
Encycl. Frmy
;
les Mtaux : Lithium,
p. 8).
Dans les aliments.

Prsent dans les aliments d'origine ani-
male, comme il rsulte de ce qui prcde.
oN cl Bergerit (1S73) puissent absorber 10, 15 et 20 gr. de cblorure d'argent,
sans accident d"argyr.isme, sans que le lisr dentaire apparaisse mme (contrai-
rement l'opinion qu'aprs l'absorption de 2 gr. de sels lunaires l'argyrisme se
manifeste).
302 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CIIIMIE).
Prsent dans les aliments d'origine vgtale : Bunsen et Kirch-
HOKF
(1801)
le dclent dans certaines eaux de source, dans les
cendres des feuilles et des sarments de la Vigne, dans le Raisin,
dans les diffrentes crales recueillies Waghasel, Deidesheim,
Heidelberg, dans la plaine du Rhin
;

Grandeau
(1863),
dans la
Coca;
FocKE (date inconnue; cit par Tschermak, voir plus
loin), dans certaines plantes .

Tschermak
(1899, in A?i7i.
Agj'on., 1901, 27, 150-151), frapp de la rapidit avec laquelle le
chlorure de lithium est absorbe par les plantes dicot3'ldones
ligneuses et herbaces qu'on cultive sur des solutions salines
exprimentales, recherche le lithium dans toute une srie de
vgtaux normaux. Il l'y dcle. Dans l'intrieur d'une mme
espce, les proportions peuvent varier avec l'individu.
Au reste, l'exisLence du lithium organique n'a rien qui doive surprendre.
On sait qu'il est un des mtaux du groupe alcalin. Les mtaux de ce-
groupe prsentant une parent intime, se rencontrant en commun, d'une
faon frquente, dans la nature, il tait prvoir, tant donne l'impor-
tance du sodium et du potassium dans l'organisme, que le lithium, le
csium et le rubidium devaient encore en faire partie.
Arsenic.
En 1899, deux ans aprs la dmonstration physiologique de la thorie
marine soutenue dans cet ouvrage (Quinton, 1897, Soc. de Biolog.,p. 890,
935, 9G5, 10G3;
1898, p. 469), nous tions tenu de ranger l'arsenic au
nombre des corps marins non encore reconnus dans Torganisme. Sa rpu-
tation de corps toxique rendait mme cette exception fcheuse. Qu'on
reconstruise, en effet, pour un moment, toutes les objections de l'poque.
Les proprits minemment vnneuses de l'arsenic portaient premirement
ne pas l'admettre dans l'conomie. Un nombre considrable d'analyses
nous le montraient en outre, d'une faon constante, absent de l'organisme
normal. Or, l'arsenic apparat aujourd'hui, non seulement comme un des
corps constitutifs du milieu vital, mais comme un des corps constitutifs de
la vie. Cette remarque est importante pour les quelques lments que nous
allons avoir bientt examiner et qui n'ont pas encore t signals dans
l'organisme.
Comme plus haut pour l'iode, le manganse, le cuivre, le plomb, relevons
l'apprciation de quelques auteurs sur l'arsenic organique, non seulement
aprs les travaux de^A. Gautier, mais aprs les leurs propres, o ils dclent
galement ce corps dans l'conomie. Geuny (1902, in A. Gautier, 1902,
C. fi., /34, 1396), sur 29 essais, le rencontre 13, fois. Il conclut : De
minimes traces d'arsenic sont prsentes dans l'organisme animal comme
dans toute lal;nature, mais ces traces n'y peuvent jouer aucun rle.
ZiEMKE (1902, in ici.) le trouve de mme l'tat de traces dans un grand
nombre de recherches et conclut comme Cebny. Arm, Gautier ajoute :
C'est, il me semble, la conclusion contraire qu'il et d logiquement
dduire de ses essais, s'ils ont t faits soigneusement,
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 303
Dans le milieu vital {v le sang tutal).

Marchand (1854)
con-
sidre comme peu prs certaine l'existence de l'arsenic physio-
logique chez les animaux
(p.
15 de son mmoire). Douze kilo-
grammes de sang de Buf lui en offrent de faibles indices
(p.
30).
La valeur de ce travail est malheureusement douteuse, l'arsenic
dcel devant provenir des ractifs
'.
A. Gautier (1899, C. B., et 1900, C. B., 130, 288)
recherche
l'arsenic dans le sang total de l'Homme et du Porc. Il ne l'y trouve
pas, du moins la dose limite de 0,000 05 pour 1000 que son
procd lui permet d'apprcier.
Dans l'oeuf et dans le lait.

A. Gautier (1900, C. R.. 130, 289)


n'arrive pas le dceler dans l'uf de Poule, ni dans les ufs
et la laitance de Hareng frais [Chipea harengus). Il le dcle dans
le lait. Deux litres de lait de Vache lui donnent un trs lger
anneau d'arsenic.

G. Bertrand (1903, Soc. de Chim., 22 mai)
le dcouvre dans l'uf de Poule, la dose deO,000005 gr. par uf.
Le jaune et parfois la coquille en sont spcialement riches.
Dans les tissus,

A. Gautier (1899, C. R., 129, 929,

1900, C. R., 130, 284; 131, 361) le dcle dans la glande
thyrode, dans la glande mammaire, dans le cerveau, dans le
thymus, dans les productions pidermiques (poils , cheveux, cornes),
dans la peau, dans l'os.

Teneur en arsenic pour 1 000 gr. d'or-
ganes frais (1900, C. R 130, 286) ;
Glande thyrode (Homme)
&'',07 5
Glande mammaire (Vache)
Osi'.Ol 3
Cerveau (Homme) S'-.OOl 3
sr.O
Thymus (Agneau) quantit trs sensible.
Poils, cheveux, cornes
Peau (Porc)
^^,^^^^ dcroissantes.
(Lait)
,
^
Os (Mouton) /
1. Dans son mme travail
(p. 31),
Marchand rapporte, d'aprs la Gazette m-
dicale hebdomadaire de Vienne, un fait curieux. Dans les contres de la Basse-
Autriche et de la Styrie qui eonfineat la Hongrie, il
y
a des hommes qui mangent
ou plutt qui mchent des particules d'arsenic, mles de la mie de pain,
peu prs comme les Chinois mangent de l'opium. L'absorption de cette substance
vnneuse en trs petite quantit donne un teint frais et clair, et augmente
jusqu' un certain point la force des facults intellectuelles. C'est le fait mme
qu'observe Armand Gautier (1900, C. R., 131, 361) sur les Femmes malades aux-
quelles il administre de l'arsenic : a La chevelure devenait plus paisse et plus
longue
;
la peau plus brillante se dbarrassait de ses phlides, pigments et
autres signes de dchance ,

observation qui le conduit supposer un
rapport fonctionnel entre la tliyrode et l'ectoderme.
304 IF. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (^CHLMIE).
Le foie, le rein, la rate, les glandes salivaires, la glande pitui-
taire, les capsules surrnales, le testicule, l'ovaire, l'utrus, les
muqueuses ne contiennent pas trace d'arsenic, c'est--dire ne
peuvent en renfermer qu'une dose infrieure 0,000 05 pour 1 000
(1903, C. R., id.).
HuDLMOSER (1901),
ZiEMKE
(190:2),
Cerny
(1902) reprennent les
travaux de Gautier et contestent ses rsultats. Hdlmoser trouve
rarement l'arsenic et indiffremment dans tous les organes;
Cerny, 15 fois sur 29 essais, particulirement dans la thyrode
;
ZiEMKE, dans un grand nombre de ses recherches, aprs les-
quelles il conclut d'ailleurs, comme Cerny, la non-existence de
l'arsenic organique. Gautier (1902, C. R., 134, 1394) montre
l'imperfection de la mthode de Hdlmoser et critique les conclu-
sions de ZiEMKE et de Cerny.
Garriel Bertrand (1902, C. R., i34, 1434,. et Ann. Instit. Pas-
teur, 25 aoiit) reprend la question et vide le dbat. 11 perfectionne
le procd de recherche jusqu' pouvoir apprcier 0,000 000 5 gr.
d'arsenic, purifie les ractifs au del du
300 oooouo
>
et s'adressant
des animaux spcialement choisis comme n'ayant jamais t
soumis un rgime arsenical, il confirme la dcouverte de Gau-
tier. Il dcle l'arsenic dans les glandes thyrodes du Veau, du
Porc, du Phoque (Phoca barbata; captur au Spitzberg), dans les
tissus kratiniques (plumes de l'Oie, soies de Porc, corne de
Buf, poils et ongles de Chien, poils et ongles de Veau et de
Gnisse, corne de Gnisse), dans la peau et mme dans le foie
de ces deux animaux. Les tissus kratiniques lui apparaissent
comme particulirement riches en arsenic, beaucoup plus que
les glandes thyrodes (corne de Buf : 0,005 gr. pour 1000). Les
proportions d'arsenic trouves sont tellement suprieures celles
que les ractifs peuvent introduire, qu'aucun doute ne peut sub-
sister sur l'existence organique du mtallode.
R. Ross (1902)
rencontre l'arsenic dans les cheveux des ma-
lades du Beri-beri, Penang.
Garriel Bertrand (1902, C. R., 135, 809)
tend ses recherches.
Oprant sur toute la srie animale : Oiseaux, Mammifres, Rep-
tiles, Poissons, Mollusques, Echinodermes, Spongiaires (tous
individus capturs en mer, sauf un Mammifre : Mouton), il
dcle l'arsenic chez tous les animaux expriments et dans les
tissus les plus divers : peau et glande thyrode de l'Orque {Orca
gladiator), plume du Ptrelle {Procelknna pelagica), caille de
COMPOSITION MARINE DU MJLIEU VITAL , O^
la Tortue {Thalassochelys carel.la)^ peau, muscle et cailles du
Serran {Serranus africanda), peau et muscle du Grondin [Trigla
pini), peau de la Roussette {Scy.llmm canicul) et du Germon
{TJiimnus alalonga), testicules du Squale {Centrocynmms clo-
lepis), corps entier, moins l'os, de la Seiche [Sepia officinalis),
corps entier, moins les coquilles, de l'Anatife [Lepas anatifera),
corps entier de l'Holothurie {Stichopus regalis)^ de l'Oursin
[Strongijlocentrotus drobachensis), de l'toile de mer {Pedicel-
laster sexradiatus), de l'Actinie
(?),
de l'ponge [Desmacidon
fruticosa). Il en conclut que l'arsenic n'est pas localis dans cer-
tains organes, mais est un des principes de tous les tissus, un l-
ment fondamental du protoplasma, au mme titre que le carbone,
l'azote, le soufre et le phosphore.
Cette conclusion de G. Beiitranu peut tre exacte
;
elle n'est pas lgitime.
1"
Certains tissus (ectodermique, glandulaires, etc.) contenant de l'arsenic
d'une faon apprciable, le milieu vital en contient lorcment, et, comme le
milieu vital est partout prsent dans l'conomie, tous les tissus analyss
devront donner de l'arsenic. La question est de savoir s'ils en donneront
des proportions suprieures, gales ou intrieures celles du plasma du
sang. Or, G. Bertrand n'a pas recherch l'arsenic dans le plasma des ani-
maux expriments. 2
Toutes les analyses de G. Bertrand sur les Vertbrs
(terrestres ou marins) sont valables pour une partie ^de ses conclusions, ce
groupe d'tres ayant un milieu vital clos, indpendant du milieu extrieur
i.
Il n'en est plus de mme pour les Invertbrs marins, qui communiquent
par osmose avec le milieu extrieur (Quinton, 1900, C. R.,

et prcdem-
ment, II, 111, p.
119-144.) L'eau de mer tant arsenicale, les plasmas orga-
niques des Invertbrs marins sont forcment arsenicaux. L'arsenic que
G. Bertrand dcle dans leur corps entier peut donc n'tre que l'arsenic
minral marin qui a diffus par osmose du milieu extrieur. Il est probable,
comme l'admet Bertr.\jsd, qu'il
y
a accumulation pour la constitution de
cellules ou de certains groupes de cellules vivantes. Mais ce point est
dmontrer, et l'auteur n'a fait aucun dosage comparatif de l'arsenic marin
A. Gautier (1902, C. R>, 135, 834) recherche l'arsenic dans
les plumes de TOiseau. II ne le rencontre que spcialement loca-
lis :
Duvet ventral de l'Oie. 0,001 2 pour 1 000
Barbes des ils des plumes del queue du Paon. 0,002 5
Autres plumes soumises l'analyse ...<....<... ^ . 0,000

Dans la matire scrte ou excrte.

Absent (au moins
en apparence) de l'urine (A. Gautier, 1900, C. R., 130, 288)^
I. Voir plus Itria, Livre II. Les Vertbrs marins ne communiquent pas par
osmose avec le milieu extrieur. Leur milieu vital intrieur en est indpendant.
eUINTON. 20
306 II. VI.

[MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).
Prsent en quantit relativement considrable dans le sang mens-
truel (A. Gautier, 1900, C. R., 131, 362). Moyenne de cinq ana-
lyses, teneur pour 1 000 gr. : 0,00028. Un sang de mme origine,
mais dcolor, ne contenait pas trace d'arsenic.
Dans les aliments.

Stein
(1850)
avait dj reconnu l'arsenic
dans un certain nombre de vgtaux.
Paille de Seigle traces trs sensibles.
Chou )
Navet
[
quantits sensibles.
Tubercule de Pomme de terre ;
Seigle (grain) pas trace.
A. Gautier (1902, C. R., 135, 833) n'en trouve pas dans
le pain.

G. Bertrand (1903, Soc. de Chn., 22 mai) en dcle
dans la lcithine extraite des graines d'Avoine, d'Orge et de
Seigle.
D'aprs Bertrand
(1902),
tous les aliments d'origine animale
doivent tre arsenicaux (voir prcdemment).

D'aprs A. Gau-
tier (1903, Bull. Soc. deCh., 8 mai), le sel de cuisine usuel, sur-
tout le sel gris, serait la substance principale par laquelle l'ar-
senic s'introduit dans l'conomie.
Dans LA SRIE VGTALE.

Appclous l'attcntion sur quelques travaux,
dont un capital, antrieurs aux recherches d'AmiAND Gautier, et mettant en
vidence le rle vital de l'arsenic.
B. JNssoN (1896) observe Tinfluence de ce mtallode sur la germination
des graines, mais l'attribue (peut-tre juste raison dans ses expriences)
son action destructive sur les diffrents organismes nuisibles, adhrents
la surface des graines ou aux papiers d'exprience.
Stoklasa (1897) cultive de l'Avoine sur quatre solutions.
Solution n 1.

Solution minrale dtermine, sans acide phosphorique, ni


arsnique.
Solution
no
2.
Solutionnai, plus : Acide phosphorique. 0,014 2 pour 1000.
Acide arsnique 0,023

Solutionnas.

Solution n"
1,
plus : Acide phosphorique. 0,014 2

Acide arsnique 0,000

Solution n" 4.
Solution n
1,
plus : Acide arsnique 0,023

Acide phosphorique. 0,000

Dans le cours du remier mois, les diflerences sont surtout manifestes.
Les plantes de la so ution 4 sont beaucoup plus dveloppes que celles de la
solution 1, de mm
:iue
celles de la solution 2,
qui commencent fleurir
et avancent sur celles de la solution 3, L'acide arsnique joue donc un rle
vital, aide et supple l'acide phosphorique. Les rsultats finaux sont :
COMPOSITION MARINE DU
MILIEU VITAL .
307
308 11. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
de cette glande et par consquent de la vie, il en rsulte, comme
Arm. Gautier le fait justement observer, que la vie d'un indi-
vidu est lie la prsence, dans son organisme, de
/,oooooo(>
d'arsenic. Cette constatation offre cet intrt qu'elle rend palpable,
pour ainsi dire, l'importance de doses infinitsimales de certains
lments dans l'conomie, importance que la tliorie marine nces-
sitait a priori, par le seul fait des doses, galement infinitsi-
males, des corps rares marins. Elle tend donc faire comprendre,'
comme nous l'indiquions,
p.
221 et 256, qu'en biologie l'impor-
tance d'un corps ne se mesure pas son taux.
Bore.
Dans le milieu vital (ou le sang total),

Aucun travail ne
l'y signalant. H. Jay (1896) le recherche mme dans le sang total
du Buf et du Mouton, sans le dceler. Il
y
existe ncessairement
toutefois, puisque Jay lui-mme le dcouvre doses sensibles
dans l'urine des mmes animaux.
Dans l'oeuf et dans le lait. Aucun travail ne l'y signalant.
Gassend (1891),
II. Jay
(1896)
le recherchent galement dans le
lait de Vache, sans le dceler.
Dans les tissus.

H. Jay (1896)
ne l'y recherche pas. Bechi,
au cours de son travail dont il est parl plus bas, annonce qu'il
l'a observ dans les organes animaux.
Dans la matire sghte ou excrte.

Jay le recherche
dans l'urine des Ruminants et du Cheval. 11 l'y trouve et l'y
dose.
Urine des Ruminants
0s^008
6 do bore pour 1 000

du Ciieval 08^,007 3

Dans la srie animale.
=^
Aucun travail ne l'y signalant (hors
des Vertbrs).
Dans les aliments.
^-
Prsent dans les aliments d'origine ani-
male, comme il parat rsulter de ce qui prcde.
Prsent dans tous les aliments d'origine vgtale. Le rcent
travail de IL Jay
(1896)
est capital ce sujet et a fait entrer le
bore d'une faon imprvue cette date dans le groupe des corps
vitaux.
Bechi
(1879)
signale le bore dans les vgtaux qui croissent
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 309
dans des terrains boracifres.

E. 0. von Ltppmann
(1889)
signale de petites quantits d'acide borique dans les cendres de
la Betterave.

Crampton
(1889)
ne le trouve pas dans la Bette-
rave, la Canne sucre, les Pommes, le cidre, mais dans presque
tous les vins des Etats-Unis, dans le Pcher, dans le Melon
d'eau (travail confirm, quant aux vins, par Baumert et Rising).

Beghi
(1890)
confirme son premier travail. Les cendres du
Htre de la fort de A^allombreuse (Toscane) renferment jusqu'
jl^Y
d'acide borique.

Gassend
(1891)
le dcle dans un grand
nombre de vins blancs et rouges de Grce, d'Italie, d'Espagne,
d'Algrie, de Corse, de France, dans le Raisin, la Poire, la
Pomme, la Pomme de terre, le Radis, la Salade (pas dans le Th
ni le Safran).

Villiers et Fayolle
(1895)
mettent des doutes
au sujet de la prsence de l'acide borique dans les vins. Il
y
serait
introduit artificiellement, ou sa prsence serait encore attribue
la flamme verte donne en ralit par le cuivre.
H. Jay
(1896)
publie ses importantes recherches. Il critique
d'abord les mthodes prcdentes, dans lesquelles, l'essai du
chalumeau, divers corps (potasse, soude, chaux, etc.) peuvent
masquer la coloration verte due l'acide borique. Il tait donc
ncessaire d'isDler celui-ci et de rduire son mlange avec les
bases (mthode Dupasquier et Jay, 1893, Bull. Soc. Cliim., 13, 877).
Il montre ainsi que l'acide borique est un lment constant des
cendres vgtales. Ses essais ont port sur les groupes botaniques
les plus rpandus, sur des chantillons provenant des cultures les
plus diverses et des contres les plus loignes. Non seulement il
constate partout l'existence de l'acide borique, mais ses doses sont
toujours notables.
DESIGNATION.
Vins
Fruits (Pches, Mirabelles, Reine-Claude, Abricots, Aman-
des, Noix, Marrons, Dattes, Oranges, Figues)
Riz, petits Pois, Tomates, Cornichons, Pommes de terre.
Cresson, Carottes, Betterave, Caf vert
Luzerne, Houblon
Son de Bl, paille de Bl, farine de Seigle
Farine de Bl, grains entiers d'Orge
Teneur
en acide borique
pour 100 parties
de cendres.
0,48 1,65
0,14 0,66
0,05 0,09
0,12 0,13
0,02 0.03
traces.
Cet important travail, auquel nous renvo^'ons pour le loni
310 IT, 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIEj.
tableau dtaill des teneurs en acide borique, lve le bore au
rang des corps vitaux. Sans doute, Jay lui-mme, la suite de
ses recherches, lui dnie toute importance dans l'organisme
animal, o il n'a pu le dceler. Les animaux ne l'assimilent
pas, dit-il, et le rejettent avec les djections. Il faut toutefois
remarquer
1
que les animaux l'assimilent, puisque leur urine
en contient,
2"
que les recherches de Jay, si compltes sur le
vgtal, n'ont port chez l'animal que sur un seul tissu : le tissu
sanguin; tous les autres restent donc examiner, et tous les
organes
;
or, nous savons, par les recherches antrieures, qu'un
corps non dcel dans le sang, peut exister dose notable dans
une colonie cellulaire de l'individu, o son rle est sans doute
capital.

Rappelons encore que les auteurs qui ont dcouvert le


manganse vgtal, ont ni pendant longtemps le manganse
animal.
Il serait trange qu'un corps aussi constant dans tout un rgne ft sans
rle dans Tautre. Nous avons observ sur le Chien (voir prcdemment, II,
V, page 200), la faible toxicit de l'acide borique en injection intra-veineuse.
L'acide borique n'altre que trs la longue le fonctionnement rnal. Le
rein lui est permable. Les cendres des urines dissoutes dans l'alcool et
portes la flamme, donnaient avec intensit la coloration verte caractris-
tique
i.
Enfin, en dehors de toutes considrations, rptons que, mme en
ne tenant pas compte du travail de Bechi, o il annonce d'une faon insuf-
fisante la prsence de l'acide borique dans les organes animaux, celle-ci
est certaine dans l'organisme animal du fait de son existence dans l'urine
normale. Les recherches de Jay ont port seulement, il est vrai, sur l'urine
d'animaux herbivores. Elles demandeiaient tre tendues au Carnivore.
Baryum.
Dans les tissus.

Prsent l'tat de traces dans presque tous
les tissus vivants (Lambling, 1892, p. 53).

Gaube
(1897, p. 209)
l'y signale galement.
Le travail suivant ne trouve place ici qu' cause de la raret des rensei-
gnements que nous possdons sur le barj'um. Linossier (1887) ajoute la
ration d'un Lapin des doses croissantes de carbonate de baryum (0,50 gr.
1,5 gr. par jour). Aprs trente jours, l'animal est sacrifi. Tous les organes
analyss renferment du baryum :
l Poumons, muscles, cur,

seulement des traces;
2 Foie, proportion plus sensible;
1. Cion(1878, in Chassevant, DicL physiol. Richet, 1897, II, 231) constate de
mpme que le borax ajout la viande peut tre absorb la dose quotidienne
de 12 gr. sans [)rovoquer le moindre troLdjle.
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 311
3
Reins, cerveau, moelle, davantage;
4"
Os,

forte proportion (jusqu'
0,.")6
de baryum pour 1000 parties de
cendres: vertbres).
Ces recherches sont intressantes, en ce qu'elles confirment d'une faon
exprimentale ce qui pouvait tre prvu thoriquement : la destine orga-
nique du baryum, lie celle du calcium, son proche parent chimique. On
sait en effet l'norme prdominance organique de la chaux dans l'os.
Dans LA srie animale.

Forchhammer
(1865) donne le baryum
comme prsent dans les cendres d'animaux marins.
Dans la srie vgtale.

Scheele
(1788)
signale le baryum
dans les cendres des arbres et des arbrisseaux; Boedeker et
EcKARD (1855)
dans celles du Htre de la rgion de Gttingen
(
sous-sol contenant du baryum; grs bigarrs); Forchhammer
(1865)
dans celles des Algues marines (ces quatre auteurs cits
d'aprs Hornberger, in An?i. agron., 1900, 26, 351).
Knopp
(1874),
DwoRZACK le dosent, le premier dans le limon du
Nil, le second dans les crales de la contre (cits galement
d'aprs Hornberger) :
Carbonate de baryum,
pour 100 parties
de cendres.
Limon du Nil 0,021 0,017
Crales : feuilles (pis non mrs compris). 0,089

tiges (parties suprieures) 0,026


Hornberger
(1899)
le dose dans le bois de Htre et dans le sol
o l'arbre pousse (grs bigarrs) :
Baryte, dans 100 parties de cendres 0,90 environ.

dans 1000 parties de bois sch.... 0,028 environ.


1000 gr. de sol contiennent seulement 18 mgr. de sulfate de
baryte. Le vgtal aurait donc le pouvoir de concentrer en lui le
baryum.
Aluminium.
Dans les tissus.

Bibra
(1845) le signale dans la fibre mus-
culaire, alli au phosphate de chaux. Parmi les sels qui entrent
dans la composition de la fibre musculaire, on trouve surtout le
phosphate de chaux et le phosphate d'alumine comme les plus
abondants.

Raphal Dubois
(1898)
l'indique comme dcel
dans l'organisme par l'analyse spectrale.
Dans la matire excrte.

Sprengel {in Barrai, 1850, voir
312 II. T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
plus loin,
p. 339) le dose dans l'urine du Buf. 100 parties de
cendres contiennent 0,1 d'alumine.
Dans la srie animale.

Delaghanal et Mermet
(1874)
le ren-
contrent dans un calcul intestinal d'Esturgeon.
Dans la srie vgtale.

Berzlius {Trait de Chimie, IV,
p. 130, trad. franc.) indique des traces d'alumine (tartrate) dans
Lycopodiuin coinplanatum ;
Vauquelin (actate) dans la sve du
Bouleau. (Ces deux auteurs cits d'aprs Boussingault, 1851,
conomie rurale, I, 98).

Boussingault (1851, id.) ,
dans un
assez grand nombre d'analyses de cendres provenant de plantes
et de graines rcoltes sur ses terrains de culture, obtient cons-
tamment des indices d'alumine.

Bunge (1891, p. 26)
donne
l'alumine comme constituant 57 pour 100 des cendres de quelques
Lycopodes.
Cette prsence de l'alumine chez le vgtal demeurant nie,
Berthelot et Andr
(1895)
la dmontrent enfin par un procd
l'isolant en nature aprs sparation du fer et de l'acide phospho-
rique l'tat de phosphomolybdate,

Dosages :
Teneur en alumine pure,
pour 100 parties
de cendres.
Luzerne (racine) 4,19
Liseron 3,88
Chiendent 2,82
Lupin (feuilles) 0,37
Tilleul 0,0025
Les travaux ci-dessous ne trouvent place ici, comme prcdemment pour
le baryum, qu' cause de la raret des renseigneiments que nous possdons
sur l'aluminium organique.
F. Papillon (1870) soumet un Rat au rgime exclusif suivant : 1 Riz ou
gluten, additionns de phosphate d'aluminium impalpable et d'eau acidule
avec l'acide chlorhydrique :
2 Eau distille, additionne de chlorures, car-
bonates, sulfates et nitrates de potassium et de sodium, dans la propoi'tion
totale de 1,5 pour 1 000. L'animal absorbe ainsi 0,1 0,2 gr. de sel alumi-
nique par jour, sans tmoigner aucun trouble grave. Il meurt subitement
aprs 73 jours. L'analyse des os donne :
Pour 100 parties
de cendres.
Alumine 6,95
Chaux 41,10
L'os du Rat normal ne contient pas d'alumine. L'aluminium entre donc avec
facilit dans le cycle organique. Une exprience parallle ajoute l'intrt
f|e celle-ci. Papillon soun^ettait ur^ autre Rat ui> rgime identique, sayf
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL .
313
que le sel ajout au riz ou gluten tait du phosphate de magn-<5sium au lieu
de phosphate d'aluminium. L'animal est sacrifi le
73e
jour.
Analyse de l'os :
Pour 100 parties
de ceuflres.
Magnsie 3,5C
Chaux 46,15
L'aluminium serait donc plus facilement fix que le magnsium.
Les sels d'aluminium sont peu toxiques. Ohlmuller et Heise (1892, cits
par Chasscvant. 1895) font prendre deux Hommes, pendant un mois,
1 gramme de tartrate d'alumine (par jour?) sans observer de trouble de
l'apptit ni de la sant .

Barthez (cit id.) prend l'alun jeun. A la dose
de 2 grammes, astriction dans la bouche et l'estomac pendant un quart
d'heure. A la dose de 4 grammes, astriction plus forte, apptit plus
vif,
digestion plus prompte. A 10 grammes seulement, nauses, 12 grammes,
vomissements.
Sur 26 analj^ses d'eau des puits de Berlin et de la Spro,
Plagge et LEBBm(1893, cits id.) trouvent sur 24 chantillons des doses d'alu-
minium de 0,0002 0.018 46 gr. par Htre.
L aluminium srail un engrais de choix pour le vgtal. Andouard (189.'))
tudie comparativement le phosphate d'alumine du Grand-Cointable et
les principaux phosphates de chaux fossiles connus. Chaque engrais est
donn^J la plante de faon contenir un poids uniforme d'acide phospho-
rique : 1 pour 1000. Toutes les plantes germes sur lo phosphate d'alumine
prennent un dveloppement majeur (double pour la Balsamine). La floraison
est plus prcoce, la fructification plus parfaite, le nombre de semences
rcoltes plus grand.
Cinq corps dcels dans l'eau de mer restent examiner.
Ce
sont le strontium, le rubidium, le csium, l'or, le cobalt. Ces
cinq corps n'ont jamais t, au moins notre connaissance, dce-
ls l'tat normal chez les Vertbrs levs. Toutefois la pr-
sence de trois d'entre eux (strontium, rubidium, csium)
y
peut
sembler peu prs certaine, pour les raisons que nous allons
exposer.
Strontium.
Sa prsence probable chez les organismes suprieurs.

Trois
raisons :
i Une parent chimique troite lie le calcium, le baryum et
le strontium. L'existence du calcium et du baryum chez les
organismes suprieurs parat devoir entraner a priori celle du
strontium.
2
Le strontium, introduit chez les Vertbrs suprieurs des
(Joses relativen>ent leves, non seulement
y
est dpourvu de
314 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).
toxicit, mais s'y comporte d'une faon vitale, favorise la nutri-
tion gnrale et est fix en abondance par certains tissus.
Papillon (1873) soumet deux Pigeons, le premier un rgime compre-
nant :
1 eau distille, additionne de chlorures, carbonates, sulfates et
nitrates de potassium et de sodium dans la proportion de 1,5 pour 1000
;
2 Bl roul dans une pte fine obtenue avec du phosphate de strontium
pur; 3 liquide prcdent additionn d'un peu d'acide chlorhydrique ; le
second Pigeon un rgime comprenant :
1 eau distille, additionne des
sels de l'eau ordinaire, moins ceux de chaux
;
2 Bl roul dans une pte
fine de phosphate et carbonate de magnsium mlangs.

Le rgime
dure sept mois. Les deux animaux prsentent une vie normale. Ils sont
sacrifis au bout de ce temps et leurs os calcins.

Or. ces os donnent :
Premier Pigeon. Deuxime Pigeon.
Chaux 46,75 Chaux ol,76
Strontiane 8,45 Magnsie ... 1 ,81
Acide phosphorique 41,8
Phosphate de Mg 1,8
Rsidu 1,1
99,8
Le premier Pigeon aliment au strontium a donc fix ce mtal, comme
le deuxime Pigeon a fix le magnsium. Papillon fait remarquer que
cette fixation des deux mtaux est proportionnelle leur poids atomique :
1.81 Mg : 8,45 St : : 24 (P. a. Mg) : 87,5 (P. a. St).
Le strontium entre donc avec facilit dans le cycle organique, sans que
sa prsence dtermine aucun accident K
LABORDE (1890-1891) ajoute la ration journalire d'un Chien de 10 kilo-
grammes pendant 111 jours une dose de 5,8 gr. d'orthophosphate de
strontium. Le strontium mtallique ainsi absorb s'lve 2 grammes
environ par jour. Au bout de 111 jours, 645 grammes d'orthophosphate
de strontium, soit 220,6 gr. de strontium mtallique, sont ingrs. Non
seulement cette ingestion ne provoque aucun accident, mai elle pro-
voque, au contraire, des effets favorables la nutrition gnrale. Ces effets
se traduisent par une excitation, de l'apptence, presque toujours un
1. Constatation idenlique sur le vgtal.
Haselhoff (1893), ayant en vue l'utilisation d'eaux et de dchets industriels
chargs de strontiane, s'adresse l'exprience pour savoir si la strontiane
n'exerce pas d'influence nuisible sur la vgtation. 11 opre sur l'Orge, le Hari-
cot, la Fverole, le Ma'is. Deux sries d'expriences sont effectues, l'une dans
des pots renplis de terre, l'autre dans des solutions nourricires. La terre avait
reu 2 pour 100 d'engrais artificiels, puis dans un cas, 2 pour 100 de calcaire en
plus, dans l'autre, 2 pour 100 de carbonate de strontium. Les solutions nourri-
cires renfermaient soit du nitrate de calcium, soit du nitrate de strontium. Les
conclusions sont :
P La strontiane ne nuit pas au dveloppement des plantes.
2" La strontiane est absorbe par les plantes et parat
y
remplacer la chaux.
3" Cette substitution de la strontiane la chaux ne parat avoir lieu que quand
la chaux et les autres aliments du sol ne suffisent plus au dveloppement des
vgtaux.
COMPOSITION MRIINE DU MILIEU VITAL . 315
accroissement de poids, la l'acilitation et laugment des phnomnes d'assi-
milation et de nutrition. L'animal sacrifi prsente tous ses organes sains.
L'urine et le foie donnent des traces indosables de strontium. Gomme pour
11,' baryum tout l'heure, l'os l'a fix dans des proportions leves. 100 par-
tics de cendres des os renferment 0,630 de strontium mtallique.

A la
suite de ces travaux, LABORnE (1891) cite les excellents rsultats thrapeutiques
obtenus par Germain Se dans des dyspepsies douloureuses, o le bromure
de strontium donne des rsultats si favorables qu'il le substitue aux carbo-
nates alcalins.
Fm (1891) le substitue au bromure de potassium. Herbert et Peyrot
(1892) effectuent des recherches sur des malades ayant succomb au cours
de ce traitement. Le foie, les muscles, la peau, les reins, la rate, le cerveau
contenaient de 0,8 1,64 de bromure de strontium pour 1000 de tissu.
Les accidents gnraux d'intoxication, et surtout les accidents cutans, au
cours de ce traitement, taient moindres avec le bromure de strontium
qu'avec le bromure de potassium.
On voit en dfinitive la facilit avec laquelle le strontium entre
dans le cycle organique, et les effets favorables qu'il peut pro-
duire non seulement sur l'organisme l'tat pathologique, mais
sur l'animal sain, normal. Sa faconde se comporter est celle d'un
corps vital
'
.
3
Le strontium est actuellement reconnu chez les organismes
infrieurs. Il
y
accompagne le calcium. Dieulafait
(1877)
le dcle
avec la plus grande facilit par l'analyse spectrale dans toutes
les parties calcaires des organismes marins, sans qu'il soit besoin
d'emplo3"er jamais plus d'un centigramme de matire cet effet.

Il fait galement partie constitutive de Fucus vesicu/osus (For-


CHAMMER, 1865).
Sa prsence, l'tat normal, chez les organismes suprieurs,
peut donc sembler plus que probable.
Rubidium, Csium.
Leur prsence prorarle chez les organismes suprieurs.

Quatre
raisons :
1
Une parent chimique troite lie entre eux le potassium, le
sodium, le lithium, le rubidium, le csium, qui constituent le
groupe des mtaux alcalins. La prsence des trois premiers m-
taux chez les organismes suprieurs tend entraner celle des
deux autres.
^^
Le rubidium et le csium font partie constitutive de vg-
i. Les effets d'excitation, d'apptence, dcrits par Laborde sur son Chieu,
sont ceux mmes que nous avons relevs sur les ntres d'une faon invariable
aprs les injections marines.
316 H. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
taux, dont un au moins (la Betterave) est un aliment de choix
pour des A^ertbrs suprieurs (Herbivores).
Bien que peu de recherches biologiques aient t effectues sur ces deux
corps rares, on connat dj l'iuipoitance du rubidium chez la Betterave o
le csium l'accompagne galement.
Grandeau (1863) dose le rubidium dans les salins de Betterave. 1700 kilo-
grammes de Betterave du nord de la France donnent 100 kilogrammes de
sucre brut, plus 50 kilogrammes de mlasse
;
on retire de ces 50 kilo-
grammes de mlasse 12 litres d'alcool 36, et le rsidu incinr fournit
5,5 kilogrammes de salins. Grandeau, analysant simplement ces salins, trouve
un taux de 1.87 pour 1000 de chlorui"e de rubidium. Le rubidium est au
potassium dans le rapport rie 1 3 000, proportion relativement trs foi'te.

DuBRUNFAUT (cit par von Lippmann, 1889) signale galement le csium


dans les cendres de la Betterave; Lippmann' (1889) l'y rencontre encore.

Comme ces mtaux doivent tre engags dans des combinaisons comparables
celles du potassium et du sodium, leur assimilation par les Herbivores,
pour lesquels la Betterave constitue un aliment de choix, ne peut gure tre
douteuse.
Cette prsence du rubidium dans la Betterave n'est pas un fait isol.
Grandeau (mme travail) le dcle encore par l'analyse spectrale dans le
Raisin, le Tabac, la Coca o il est trs visible, dans le Th o il est trs
abondant, dans le Caf o il l'est davantage encore. Casoli (1897) le
dnote avec facilit galement dans les cendres de plantes fruits acides :
Orangers, Vignes
; avec plus de difficult dans les plantes semence fari-
neuse (ces plantes issues d'un terrain dont les eaux contiennent du csium).
3"
Les sels de rubidium injects intra-veineusement un Ver-
tbr suprieur montrent une toxicit moins forte que les mmes
sels de potassium.
Dans un travail accompli avec le concours de Claude Bernard, Gran-
deau (1864) injecte intra-veineusement le Lapin et le Chien de sels de rubi-
dium, de sodium et de potassium (chlorures). Le chlorure de rubidium
montre une toxicit beaucoup moins forte que le chlorure de potassium,
ainsi qu'en fait foi le tableau suivant :
Animal
d'exprience.
COMPOSITION MARINE D

MILIEU VITAL . 317
TADT
(1870)
les a reconnus }3ar l'analyse spectrale dans les
coquillages recueillis sur les bords de la mer (Hutres notam-
ment).
Il semble donc bien pour le strontium, le rubidium et le csium
que leur prsence normale ne pourra manquer d'tre reconnue
chez les organismes suprieurs.
Restent examiner deux corps : l'or et le cobalt.
Or.
L'or n'a jamais t dcel jusqu'ici dans aucun lissu vivant, animal ni
vgtal. Mais son emploi thrapeutique, oubli aujourd'hui, prsente des
particularits curieuses. L'or, introduit dans l'organisme, s'y comporte
d'une faon typique, oitale. comme nous avons vu tout l'heure s'y com-
porter le strontium ; les eti'ets gnraux qu'il dtermine paraissent tre
ceux d'un corps participant essentiellement la vie. 11 semble agir sur les
fonctions physiologiques, comme le fluorure de potassium agit sur la
levure, comme le manganse agit sur les oxydases, comme l'extrait thy-
rodien agit sur le myxdmateux, comme l'arsniate de potasse agit sur
Slicococchus bacillaris ou Schizolhrix lardacea. Chez la levure, chez l'oxy-
dase, chez Slicococchus ou Schizolhrix, l'exprimentation montre avec net-
tet l'activit du phnomne vital, fonction de la prsence de certains corps
vitaux. Absence de ces corps: apathie de la vie; addition de ces corps :
reprise et suractivit. Il semble donc permis, quand on voit l'introduction
d'un corps dans un organisme,
y
dterminer, non pas des accidents toxiques
ou de l'affaiblissement, mais au contraire une stimulation gnrale, avec
apptence, gait, nutrition et assimilation favorises, etc., de supposer que
ce corps est d'abord un corps vital, et que son action rsulte d'un vide orga-
nique qu'il comble, d'une pauvret laquelle il remdie. On sait qu'un
rgime uniforme, dans les prisons par exeuq^le, ne peut tre prolong sans
entraner une dbilit organique que l'nergtique est incapable d'expliquer.
Le prisonnier reoit une ration suffisante pour subvenir aux calories qu'il
dpense. L'inanition dont il dprit n'est donc ni azote, ni hydrocarbone.
Elle porte par consquent sur des corps indtermins, peut-tre infinitsi-
maux, et dont seule une nourriture trs varie tait capable d'assurer le
renouvellement et le maintien. Une quantit innombrable de circonstances
connues et inconnues peuvent raliser cette inanition particulire sur un
organisme, l'tat de nature. Le goitre (myxd'^me) parait ainsi li un
dfaut d'iode thyroidien (peut-tre d'arsenic?); l'anmie un dfaut de fer
(peut-tre de manganse). Tout montre que le milieu vital d'un organisme,
c'est--dire comme nous le dfinissions page &1, le liquide de culture des
cellules organiques, peut, comme le simple bouillon de culture d'une levure,
manquer d'un lment indispensable sa prosprit. Un lment ingr
dose notable, quotidienne, soutenue (comme le strontium, dans l'exprience
de Laborde), et que des effets favorables suivent, peut donc parfaitement agir
comme agissent le fluorure de potassium sur la levure u'ErFRONT, le manganse
sur l'oxydase de Bertrand, l'extrait thyro'idien sur le myxdme, l'arsenicsur
318 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTELiRS. (CHIMIE).
les cultures de Bouilhac, le fer sur l'anmie, et montrer par l qu'il est, ce
qu'est chacun de ces corps, un corps vital de l'organisme.
Nous allons voir que les effets physiologiques de l'or sur l'organisme
humain paraissent en tout comparables ceux du Uuorure de potassium,
du manganse, de l'arsenic, etc., sur les matires vivantes signales.
D'aprs Dumiiul et Roux, rapporteurs crua mmoire de Le-
GRAND (1837, C. R., 4, 3:21), l'or compte au nombre des plus
puissants modificateurs de rconomie animale. Depuis les
Arabes, qui en ont, les premiers, recommande l'usage intrieur,
il n'a pas cess d'tre considr comme un des excitants les plus
nergiques... Les prparations aurifres possdent au plus haut
degr la proprit excitante, et les phnomnes graves qui
pourraient rsulter de leur usage trop peu calcul ont seulement
le caractre \\np stimulation gnrale porte l'excs... Elles
ne produisent aucune perturbation comparable celles pro-
duites par les sels d'antimoine, d'arsenic ou de mercure.
Legraisd
(1827, 1837, 1842), reprenant les vues de Chrtien,
de Montpellier, rassemble par centaines des faits, montrant
sinon l'efficacit constante des prparations d"or contre les ma-
ladies sj^Dhilitiques, du moins que dans beaucoup de cas la
mthode aurifre peut tre substitue avec avantage aux
autres mthodes de traitement antisyphilitiques . Il obtient
d'excellents effets galement sur les scrofules des parties
molles.
Dans une Note de 1838, intitule De l'action des prparations
d'or sur notre conomie, et plus spcialement sur les organes de
la digestion et de la nutrition , Legrand crit ces lignes d'un vif
intrt : Je crois avoir tabli par des faits que l'or mtallique,
rduitenpoudre impalpable, que les oxydesde ce mtal, et qu'enfin
le perchlorure d'or et de sodium, possdent un haut degr la
proprit de relever les forces vitales, et surtout de rendre
aux organes del digestion et de la nutrition l'activit de
leurs fonctions, dans les cas, du moins, o le drangement de
cette fonction dpend d'un tat de faiblesse et non d'une lsion
organique. Quoique les prparations d'or aient t employes
contre des maladies pour lesquelles on fait habituellement usage
des prparations
mercurielIes,i'actio22<7u'eA''ercenfsuri'coi20-
23216 de l'Homme ces deux sortes de mdicaments est loin
d'tre la mme. S'il fallait tablirquelque analogie entre leseffets
des prparations d'or et ceux de quelque autre agent thrapeutique,
COMPOSITION MARINE DU MILIEU VITAL . 319
les prparations ferrugineuses seraient celles qu'on en
pourrait le mieux rapprocher.
Rpondant Dangbu et Flandin, qui plaaient l'or et ses sels
au rang des poisons mtalliques, Legrand dit encore
(4843)
avoir employ l'or dans les affections scrofuleuses, souvent
trs hautes doses, sans avoir jamais vu se dvelopper aucun
accident par suite de son administration . Il ajoute : Je ne
crains pas de dire que l'introduction de ce mtal, comme mdi-
cament, dans l'conomie, n'entrane pas plus de danger que
l'introduction du fer'.
Mayenon et Bergere (1873)
confirment les rsultats de
Legrand : tat gnral bon, apptit augment, aucune souffrance,
aucun malaise, aucune fivre, aprs administration de chlo-
rure d'or leurs syphilitiques. L'intrt de leur travail est
dans l'impossibilit o ils sont de dceler une trace d'or
(procd donnant le jt~^) dans l'urine de leurs malades.
L'or serait-il fix?

Ils injectent intra-musculairement deux
Lapins de 0^^027 de chlorure d'or par kilogramme d'ani-
mal : aucune toxicit, aucun malaise, apptit, etc. Ils font
absorber 0^%08 du mme sel un autre Lapin. Loin que
l'animal en soit incommod, le lendemain, 25 heures aprs
l'absorption, il court trs vivement dans le laboratoire
; et
trois nous avons de la peine le saisir^ . Sacrifi, il montre
un tube digestif normal, sans aucune lsion, ni inflammation,
tous les organes parfaits. Le foie seul est volumineux, hyper-
hmi.
Ces faits, et ces effets, sont sans doute insuffisants pour con-
clure l'existence de l'or organique, mais ils la rendent
probable.
Cobalt.
La seule indication que nous possdions sur le cobalt est celle
que nous avons donne au paragraphe I,
p. 234 : sa dcouverte
par Forchhammer
(1865)
dans les cendres de Zostera marina. De
I. On verra par la suite que les rsultats obtenus par Legrand dans la scro-
fule des parties molles et la syphilis, sont obtenus galement par Tinjeclion
sous-cutane d'eau de mer
;
le mode d'action des deux traitements parait en
quelque sorte tre analogue.
"2.
Rptons, comme pour le strontium, Cjuc ces effets de suractivit sont ceux
mmes que nous avons toujours constats chez l'organisme animal ou humain
aprs les injections marines.
320 II. 17.

MAIN TIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
mme qu'il n'a pas t reconnu directement dans l'eau de mer,
il ne l'a pas encore t, au moins notre connaissance, dans
l'orsanisme animal.
Rsum de la composition minrale du milieu vital des Ver-
tbrs les plus levs.

Analogie frappante dcomposition avec


l'eau de mer.

Ainsi, dans de premires analyses portant sur
les matriaux les plus apparents du milieu vital, nous n'avions
tout au plus tabli la prsence, dans celui-ci, que des corps suivants:
1. En premire ligne : Chlore et Sodium
;
2. En seconde ligne : Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre;
3. En troisime ligne : Phosphore, Carbone, Silicium, Ammo-
nium, Fer, Fluor.
Ces corps, ainsi rpartis, figuraient dj, il est vrai, la compo-
sition fondamentale de l'eau de mer. Mais dix-sept autres corps,
dcels dans la mer devaient encore a priori, si l'hypothse
tait exacte, exister dans le milieu organique. Aucun de ces
corps n'y tait admis par les classiques, qui limitaient douze
ou quinze le nombre total des lments suffisant la vie.

Or,
et en nous servant simplement des travaux aujourd'bui publis,
nous venons de reconnatre l'existence dans l'organisme et par
consquent dans le milieu vital, de 12 corps nouveaux, sur ces
17 prvus par l'hypothse. Ce sont :
4. Iode, Brome, Manganse, Cuivre, Plomb, Zinc, Lithium,
Argent, Arsenic, Bore, Baryum, Aluminium.
Le tableau qui suit rsume donc dans l'tat actuel des con-
naissances la composition du inilieu vital des organismes les
plus levs, les plus loigns de la souche marine (Vertbrs
suprieurs) :
1. Chlore, Sodium
;
2. Potassium, Calcium. Magnsium, Soufre;
3. Phosphore, Carbone, Silicium, Azote (Ammonium), FlUor, Fer, IodEj
Brome, Manganse, Cuivre, Plomr, Zinc, Lithium, Argent^ Arsenic, BorEj
Baryum, Aluminium.
Les deux corps du premier groupe forment, eux seuls, les
90 centimes environ des sels dissous; les quatre corps du
second groupe forment ensemble 7 ou 8 centimes; les dix^huit
CONSEQUENCES. 32i
corps du troisime groupe, forment presque tout le reste,

la
majorit de ces derniers corps n'existant dans le milieu vital,
comme dans l'eau de mer, qu' des doses extraordinairement
rduites.
La ressemblance avec la composition de l'eau de mer est
maintenant frappante. L'eau de mer (abstraction faite de l'hydro-
gne et de l'oxygne, dont nous ne tenons jamais compte ici),
renferme vingt-neuf corps. Vingt-quatre de ces corps, dans l'tat
prsent des connaissances, concourent galement former le
milieu vital des organismes les plus levs, les plus loigns
de la souche marine, tous ces corps se trouvant entre eux,
tant dans l'eau de mer que dans le milieu vital, dans un
rapport quantitatif remarquablement voisin.
Des cinq corps marins non encore reconnus dans l'organisme,
trois : le Strontium, le Rubidium et le Csium
y
existent plus que
probablement. L'Or
y
est vraisemblable. Sur le Cobalt seul,
nous sommes sans renseignements. Encore faut-il remarquer
que la seule analyse que nous possdions sur le cobalt marin
est une analyse physiologique {Zostera marina). 11 entre donc
dj quelque part en combinaison organique.
La dmonstration chimique de l'hypothse marine peut sem-
bler effectue.
Consquences trangres et immdiates. Elle a eu occasion-
nellement cet intrt de donner droit de cit dans l'organisme
onze nouveaux corps qu'on se refusait
y
admettre, pour des
raisons sans doute illgitimes, mais explicables. Le nombre des
corps vitaux passe subitement vingt-six. Cinq autres sont
prvus.
Elle a eu, encore et surtout, cet intrt de faire prvoir le
rle que peuvent jouer dans le milieu animal certains corps qui
n'y existent qu' des doses tout fait infinitsimales. Rappelons
une fois encore que l'hypothse marine prvoyait ces doses et
ces doses seules.
On sent l'largissement du domaine organique qui rsulte de
cette acquisition. Non seulement des corps nouveaux se rv-
lent, sur lesquels nous ignorons tout; non seulement d'autres
encore se font prvoir; mais la physiologie de ces corps, d'une
importance probablement considrable, s'annonce comme infi-
nitsimale.
QUINTON. 21
l II. T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Ce n'est exprimer l rien de gratuit. Les travaux de Baum.vnn
et de sa suite sur l'iode, de Gabriel Bertrand sur le manga-
nse, de BociLHACj d'RMAND Gautier sUr l'arsenic, lgitiment,
d'une faon suffisante, ce mode de voir.
Paragraphe IV
La composition minrale des aliments naturels
n'explique pas, ctiez les Vertbrs suprieurs,
la composition marine du milieu vital.
On vient d'tablir dans le paragraphe prcdent l'analogie
troite de composition minrate entre l'eau de mer et le milieu
vital des organismes les plus levs. Une objection tait possible.
Cette analogie ne rsulterait-elle pas d'une rencontre ? Ne serait-
elle pas le simple fait de l'alimentation naturelle, imposant, par
le hasard de sa composition minrale, une composition orga-
nique voisine de celle de l'eau de mer?
A cette objection, deux rfutations,
-^
qui vont tablir avec
nettet que la composition marine du milieu vitnl n'est pas expli-
cable par la composition minrale de l'alimentation.
PREMIRE RFUTATION
Des quatre gd dpartements organiques :
mnieu vital, matire vivante, matire morte, matire scrte,
qui, tous, tirent leurs principes constituants de l'alimentation gnrale,
seul, le milieu vital offre la composition minrale
d l'eau de mer.
Reportons-nous au Chapitre I de cette Deuxime Partie,
p.
85.
L'organisme
y
a t dmontr se diviser en quatre grands dpar-
tements :
1
matire 'ivante^ ou ensemble de toutes les cellules
doues de vie de l'organisme
;
2
milieu vitale ou ensemble
des plasmas extra-cellulaires (sanguin^ lymphatique, intersti-
tiel, etc.) baignant toutes ces cellules;
3
matire morte, ou en-
semble des productions cellulaires ne jouant plus dans l'organisme
qu'un rle purement physique, d'union, d'isolement, de protection
ou de soutien
;
4
matire scrte (ou excrte), ou ensemble des
scrtions cellulaires en vue des besoins organiques.
Or, si nous tudions les compositions minrales de la mati7X'
vivante, de la matire morte, de la matire scrte, nous voyons
COMPOSITION NON MARINE DE LA " MATIRE VIVANTE . 523
que ces compositions sont entirenunt di itre ntes de celles du
milieu vital. Seul le milieu vital offre la composition minrale de
l'eau de mer. La matire vivante, la matire morte, la matire
scrte ont chacune une ou des compositions salines tout fait
siDciales, ainsi que vont le montrer les analyses suivantes.
Analyses :
Composition minrale de la matire vivante.
A.

Tissu musculaire.
1.

Analyses d'auteurs divers {in Garnier, 1893, p. 472).

Calculs tablis pour 100 parties de cendres :
Sels.
324 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
2.
Analyses Chaxu'iun et Pelle (1876).
j^our 100 parties de cendres :
Calculs tablis
Sels.
COMPOSITION NON MARINE DE LA
MATIRE VIVANTE . 325
o (M
-th
g
-* o rt
oo -* L.-^ c-o
cr:"
-'

o"
ir;
326 U. ri.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Analyses auxquelles on peut joindre ces trois autres concor-
dantes :
6.

Analyse Armand Gautier
(1897, p.
274\ Matires
minrales pour 1000 de muscle frais :
Acide phosphoriquo 3,4 5

PQlasae , 3 3,9
Soude
0,4 - 0,7
Chlore
0,5 0,7
Chaux ,
0,9 0,18
Magnsie
0.4 0,43
Oxyde de fer..
0,03 0,1
Soufre total (dosi' l'tat de sulfate) 2,2
7.

Analyse Armand Gautier {id.,
p.
27G).

Matires min-
rales du bouillon de viande.

Un kilogramme de viande
moyenne de Buf donnant 2,5 litres de bouillon, chaqae litre
comprenant
4f^'',19
de sels.

Proportions calcules pour
100 parties de cendres :
Phosphate de potassium 61,8
Chlorure de patassium 17,1
Sulfate de potassium 8,3
Phosphate de magnsium 5,i
Phosphate de calcium 2,8,
Phosphate de fer 0,4
Chlorure de sodium 3, .5
99,3
8.

.Analyse Gh. R,tchet
(1900).
Matires minrales du
srum musculaire
)>
'
: 8,9 pour 1000.

Proportions pour
100 parties de cendres :
Buf.
Acide phosphorique 3u,39
Potasse
30, .^6
Chlore
10,11
Soude
7.86
Acide sglfurique 1,68
Pertes (surtout chaux) 14,38
99,98
I. Srum musculaire ou liquide d'expression de la chair frache. Avec une
forte presse (25 kg. par centimtre carre Richr obtient par premire expres-
sion 33 pour 100 de ce liquide,

avec de la viande congele et plusieurs expres-
sions, 50 pour 100.

Pointde conglation de ce -< srum :
0",6()

Oo,70.

Remarquons que les termes de plasma et de srum appliqus au liquide intra-
cellulaire du muscle devraieut tre aJjandonns, et exclusivement rservs aux
liquides extra-cellulaires de l'organisme. De mmes termes cesseraient ainsi de
dsigner les liquides entirement opposs, l'un (plasma ou srum musculaire)
comptant au groupe de la matire vivanle. I autre (iitasma ou srum sanguin,
lymphatique, etc.) au groupe du riilUeu vital,
COMPOSITION NON MARINE DE Lk
MTI&RE VIVANTE . 327
B.

Tissu NERVEUX.
Cerveau.

Analyses Geoghegan (m Garnier, 4893, p. 555, et
Arm. Gautier, 1897, p. 316).

Matires minrales : 2 7 pour
1000 de cerveau frais.

Proportions pour 100 parties de cendres :
Acide phasphoi'iquo
29,7 24,7
Potassium
20,3 27
Chlore
14,7 18,8
Sodium 15,7 13,8
Acide carbonique 8,7 5,8
Phosphate de fer
,
3,1 5,3
Acide sulfurique 4,9 1,3
Magnsium 2,1 1,2
Calcium 0,7 0,3
99,9 98,2
Le proed d'analyse de Geoghegan vite l'acide phosphorique
du l'incinration de la lcithine, abondante dans le tissu nerveux.
G.

Tissu hpatique.
Foie.

Analyses Oidtmnn {iii A. Gautier, 1897, p. 325).

Matires minrales : 10 pour 1000 d'organe frais.

Propor-
tions pour 100 parties de cendres :
Homme. Enfant.
Acide phosphorique 30,18 42,75
Potasse 23,23 34,72
Soude 14,31 11,27
Chlore 2,58 4,21
Chaux 3,61 0,33
Oxyde de fer 2,74 1
,

Autres oxydes mtalliques 0,16)
'
i
Acide sulfurique 0,92 0,91
Silice..".. 0,27 0,18
Magnsie
"^
0,2 0,07
100,40 99,89
D.

Tissu sflnioue.
Rate. Analyses OidTxMann (m Gorup Besanez, 1880, II,
224).

Matires minrales : 5 9,5 pour lOOO d'organe frais.

Proportions pour 100 parties de cendres :


Acide phosphorique . 27^1 29,45
Soude 44,3 33,32
Potasse 9,6 17,31
Chaux ,. 7,48 : 7,3
Oxydedefer 7,28 3,82
Acide sulfurique 2,54 1,44
Chlore.......... .,.. 0,39 1,31
Magnsie 0,44 1,02
Silice. 0,17 0,72
Oxydes mtctlliques,....,,.. 0,14 0,10
99,64 99,99
328 II. VI.

MAINTIEN CITEZ LES VERTBRS. |CHIMIE)
E.

Pour le thymus, o les matires minrales seraient trs
rares (0,2
pour 1000 d'organe frais), A. Gautier
(1897, p.
328)
donne celles-ci comme principalement riches en phosphate de
potassium et de magnsium
'
.
F.

Enfin les analyses suivantes, effectues, les premires
surlalevure (mDucLAux, 1883, Encycl. chin.Frmy
;
Chim.biol.,
p. 325),
la seconde sur l'Algue d'eau douce (V. Jodix, 1888)
montrent l'autre extrmit du monde organique une composi-
tion minrale de la matire vivante tout fait analogue ce
qu'elle est chez les Vertbrs suprieurs.
1.

Levures.

Pour 100 parties de cendres :
Sels.
Acide phospliorique
Potasse
Magnsie
Chaux
Soude
Silice
Acide silicique
Chlore
Chlore et soufre
Acide sulfurique.
Oxyde de fer (et pertes).
Protoxyde de manganse.
COMPOSITION NON MARINE DE LA MATIRE MORTE . 329
2.

Algue d'eau douce.



Pour 100 parties de cendres
Acide phosphorique 41.03
Potasse 30,10
Acide silicique 12,31
Magnsie
Ciinux
Acide sulfurique
Acide elilorhydrique. . .
.
Matires indtermines.
,03
4,03
3,55
2,84
1,21
100,00
Si l'on fait abstraction des quelques diffrences proportion-
nelles, accuses dans les analyses qui prcdent, la matire
vivante se rvle donc comme ayant une composition minrale
tout fait typique, et compltement diffrente de celle du milieu
vital. Tandis que le sel dominant du milieu vital, comme de l'eau
de mer, est le chlorure de sodium (chlore et sodium, 8o 90 cen-
times des sels totaux), le sel dominant de la matire vivante
est le phosphate de potassium (acide phosphorique et potasse,
64 centimes des sels totaux,

chiffre moj^en).
Composition minrale de lamatire morte-
1"
Matire morte,
chez les Vertbrs.
A.

Origine msenchymateuse ^
1. Mettons part l'analj'^se du cartilage. Nous avons vu, page
100, que le carti-
lage est imbib par le milieu vital, au point qu'un cartilage peu calcifi n'est
simplement qu'une matire organique trempe des sels de ce milieu (voir ana-
lyse BtiNGE, p.
ICI). Dans toutes les autres analyses de cartilages plus calcifis,
on retrouve toujours les sels typiques du milieu vital, dans une proportion qui
va dcroissant selon le degr de la calcification. Or, ces sels du milieu vital ne
comptent pas en ralit l'actif du cartilage pur. D'autre part, l'analyse est
encore trouble par l'incinration de la matire organique. Les sulfales, parti-
culirement le sulfate de calcium, ne prexistent pas dans le cartilage et pro-
viennent de l'incinration. '< L'acide sulfurique rsulte de l'oxydation du soufre de la
matire organique et se combine avec la cliaux qui provient d'une combinaison
quelconque transforme par la calcination en carbonate calcaire (GARNtER, 1893,
p. 633). Ces rserves faites, donnons les analyses qu'on possde des cartilages.
Matires minrales du cartilage : 22,4 n 72,9 pour 1000, de l'enfant l'Homme
adulte.
Proportions pour 100 parties de cendres (analyses Bibua, 1844, in
Garnier, 1893, p. 632).
Sels.
330 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. CHIMIE
1.

Os. Analyses A. Garnot
(1893).

Matires minrales :
600 650 pour 1000 de l'os.

Proportions pour 100 parties de
cendres :
COMPOSITION NON MARI^fE DE LA MATIRE MORTE . 331
Sk.i.s.
332 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
4:21 pour 4000 d'caills sches.

Proportions pour 100 parties
de cendres :
Carpe. Brochet.
Acide phosphoiique 42,33 42,15
Chaux 51,49 51,35
Acide carbonique 4,61 5,38
Magnsie
1,54 1,19
99,97 100,07
B.
Origine pithliale.
1. Email de la dent.

Analyses Hoppe Seyler (in Garnier,
1893, p.
Cr23).
Matires minrales : 777 4000 pour 1000.

Proportions pour 100 parties de cendres (voir ci-contre,
p. 333).
2.

Coquille de l'uf.

Analj^ses Vicke et EnrAiERST (m
A. Gautier. 1897, p. 680).

Matires minrales: 911 932
pour 1000.

Proportions pour 100 parties de cendres :
s El. s.
COMPOSmOM
iNON MARINE DE LA MATIRE MORTE
. 333
a
334 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (ClIIMlE).
2
Matire mofte, chez les Invertbrs.
A.

Arthropodes.

Carapace.

Analyses Ciievueul et
Frmy [in Garnier, 1893, p. -445).

Matires minrales : 55:2
714 pour 1000.

Proportions pour 100 parties de cendres :
Sels.
COMPOSITION NON MARINE Dli LA MATIRE MORTE . 335
C.
EcHiNODEHMEs.

PcEu des llolothuries.

.\nalyse
liLUEK (in Gorup Besanez, 1880, II, 135).

Proportions pour
100 parties de cendres :
Sulfate de soude 83,43
Carbonate de magnsie 12,1
Sulfate de chaux 1,064
Oxyde de fer 1,022
Phosphate de chaux 0,98
Clilorure de sodium ................. 0,83
Silice 0,.37
99,996
D.

Hydrozoaires et Scyphozoaues.
1. Axes ou aiguilles calcaires des Pennatules (Ctnocres).

Analyse Frmy (^in Garnix^r^ 1893, p. 448),



Matires min-
rales : 700 pour 1000 eeviron.

Proportions pour 100 parties
de cendres :
Carbonate de chaUx 63,08 T7
Phosphate de chaux di,S'6 23
99,93 im
2.

Corail rouge.

Analyse Jolly
(^1887).

Proportions
pour 100 parties de cendres :
Carbonate de chaux 97,031
Phosphate de chaux 2,.o47
Carbonate de magnsie 0,376
Phosphate de magnsie 0,046
Phosphate de feir
ioo,ooT
3.

Polypier des Ilydrocoralliaires.

Analyses SiLLLviAxy et
Sharples
(m Edm. Perrier, Trait de ZooL,
p. 686).

Matires
ininraks : 954 et 976 pour 1000. Proportions pour 100 parties
de cendres :
MUlepora Millepoi'a
lortuosa alcicarnis
SiLLTNTAKS ShTI'LES
Carbonate de chaux 98,4 99,72
Phosphates et fluorures 1,3 0,28
y9,9 100,00
La matire morte, elte.aussij se rvle donc comme ayant une
composition minrale tout fait 'typique, cmnplt'ement dii'I'rente
de celle du milieu vital et de la matire vivante. Les sels qui la
constitueit d'wne faon dominante ne sont plus ni le chlorure
de sodium, ni le phosphate de potassium, mais les sels de
336 II. VI. M.MNTIEN CHEZ LES VERTBRS. CHIMIE
chaux :
1
phosphate de chaux, d'une faon gnrale, pour les
Vertbrs
(90 centimes environ des sels totaux)
;
2
carbonate
de chaux, pour les Invertbrs
(65 99 centimes des sels
totaux).
Cette composition minrale particulire de la matire morte
s'explique en soi : destine jouer, l'intrieur d'un milieu
d'eau, un rle de consistance et de rigidit, les sels la compo-
sant ne pouvaient tre naturellement que des sels insolubles,
entirement diffrents par consquent de ceux du milieu vital
et de la matire vivante^.
Composition minrale de la matire scrte (ou excrte).
1
Matire scrte, rcrmentitielle.
A.
Salive mixte.

Cinq analyses {in Arm. Gautier, 1897,
p. 496).

Matires minrales: 1,82 pour dOOO chez l'Homme,
6,63 chez le Chien, 8,86 chez la Vache.

Proportions pour
100 parties de cendres :
Sei.s.
COMPOSITION NON MARINE DE LA MATIRE SCRTE . 337
9,73 et 11,49 chez le Chien, 9,78 chez le Mouton. Proportions
pour 100 parties de cendres :
Homme. Chien. Chien. Mouton.
Chlorure de sodium
Chlorure de potassium
Chlorure d'ammonium
Chlorure de calcium
Phosphate de calcium
Phosphate de magnsium. .
.
Pliosphate de fer
Acide chlorhydrique (acidit).
60,8
22,91

2,5
s; 21
8,33
25,77
11,54
4,84
2,68
17,83
2,37
0,82
34,43
27,38
9,3
4,69
14,43
20
2,78
1.04
20,34
44,6
15,51
4,8
1,12
12,04
5,81
3,35
12,50
99,7o 100,28 99,96 99,73
C.

Bile.
1.

Trois analyses de la bile de l'Homme
1897, p. 551).

Matires minrales : 6,5
Proportions pour 100 parties de cendres
{in
8,4
Arm. Gautier,
pour 1000.

Frerichs.
Chlorure de sodium
Phosphate de sodium
Phosphates de chaux et de magnsie.
Sulfate de chaux
Phosphate de fer
Carbonate de sodium
Chlorure de potassium
38,46
30,76
27,69
3,07
traces
25,97
32,46
36,36
5,19
traces
Jaco]se>-.
65'77
15,47
4,4

traces
11,31
3,33
99,98 99,98 99,98
2.

Analyse de la bile de Buf (H. Rose, in Gorup Besanez,
1880, I, 722).

Proportions pour 100 parties de cendres :


Chlorure de potassium 27,70
Soude 36,73
Potasse : 4,80
Acide phosphorique 10,45
Acide carbonique 11,26 -
Acide sulfurique.
Acide silicique
Chaux
Magnsie
Oxyde de fer
Oxyde mangano-manganique.
6,39
0,36
1,43
0,53
0,23
0,12
100,00
autre groupe encore (chaux) la matire morte. De mme pour l'origine orga-
nique des sels de l'urine, etc.
Celte vue, applique la composition minrale
de l'uf (voir plus loin, analyse Weber
; ne pas tenir compte de l'union arbi-
traire des radicaux de Poleck, qui unit le chlore au potassium, et non au
sodium, contre toute vraisemblance) montre par exemple que le blanc de l'uf
est destin plus particulirement la formation du rnilieu vital de l'embryon
(masse du chlore et du sodium, absence d'acide phosphorique, de chaux), le
jaune au contraire, plus particulirement la formation de la matire vivante et
de la matire viorle (masse de l'acide phosphorique, de la chaux; absence du
chlore et du sodium), etc.
QUINTON, 22
338 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CFIIMIE).
3.

Analyse de la bile du Chien (Hoppe Seyler, in Dastre,
1897, Diction, physiol. RicJiet, II, 159, article Bile).

Matires
minrales : 0,199 pour 4000 dans la bile de la vsicule, 0,408
dans la bile de la fistule.

Proportions pour 100 parties de
cendres :
Fistule
Vsicule. hiliaire.
Chlorure de sodium. 7,5 45,3
Sulfate de sodium 25 11,2
Sulfate de potassium 2 5,4
Phosphate de chaux et de magnsie. 40 9,5
Phosphate de fer 8,5 5,1
Carbonate de sodium 2,5 13,7
Carbonate de calcium 9,5 7,3
Magnsie 4,5 2,2
99,5 99,7
D.

Suc PANCRATIQUE.

Analyses Sghmidt (in Gorup Besa-
nez, 1880, I, 713).

Matires minrales : 6,84 et 8,80 pour
1000.
Proportions pour 100 parties de cendres :
Chien
Fistule Extrait
du conduit
demeure. de Wirsung.
Chlorure de sodium 36,5 83,5
Chlorure de potassium 13,6 0,2
Sodium (combin l'albumine) 48,3 6,6
Phosphate de calcium 1 4,6
Phosphate de magnsium 0,1 1,3
Phosphate de sodium 0,1
Calcium (combin l'albumine).... 3,5
Magnsium 0,1

99,7 100,7
E. Suc INTESTINAL.
1.
Analyse Sghmidt et Zander {in Gorup Besanez, 1880,
I, 748).

Suc intestinal du Chien, filtr, mlang d'une plus
ou moins grande quantit de liquide biliaire et pancratique.

Matires minrales : 3,77 pour 1000.

Proportions pour 100 par-


ties de cendres :
Chlore 55,9
Sodium 38,2
Potassium 3,8
Phosphates terreu.Y 1,0
98, .j
2.

Lehmann {in Arm. Gautier, 4897, p. 575)
donne pour le
suc intestinal de la Chvre 7,9 pour 1000 de matires minrales,
composes principalement par des chlorures et des phosphates
alcalins.
COMPOSITION NON MARINE DE LA MATIRRE SCRTE . 339
3.

TiiiRY [in Arm. Gautier, ici.), chez le Chien, donne les
carhonates comme abondants.
4.

Pregl(; Arm. Gautier, id.) donne pour la matire min-


rale du suc intestinal du Mouton les proportions suivantes :
Carbonate de soude 7.5,.^
Autres sels 24,o
100.0
Toutes analyses insuffisantes, portant sur un liquide malais
recueillir et non mme dtermin.
2
Matire scrte, excrmentitielle.
A,

Urine.
Indications bibliographiques des analyses suivantes :
Buf, Sprengel, In Barrai, 1850, Statique chim. des animaux,
p. 140.
Buf, BoussiNGAULT,

In Barrai, ici., p. 141.
Vache, BoussiNGAULT, in Boussingault, 1874, Agronomie, Chimie agricole
et Physiologie, V, 291.
Veau, Braconnot,

in Colin, 1888, Physlol. comp. des animaux, II, 802.
Cheval, Valentin,

in Barrai, id.,
p.
138.
Cheval, Boussingault,

in Boussingault, id.,
p. 191.
Cheval, Wolff, in Lapicque et Richet, 1895, Dicf. physlol. Rlchef. I,
article Aliments,
p.
320.
Mouton, Daurier,

in Barrai, id.,
p.
148.
Blier, Hennebeug,

h Lapicque et Richet, id.
Porc, Bibra,

in Barrai, id., p.
145.
Porc, Boussingault,
in Boussingault, id.,
p. 286.
Porc, IIeiden,

in Lapicque et Richet, id.
Tigre et Lion, Hieroxymi,

in Colin, id., II, 843
Homme, A. Gautier,

in A. Gautier, Chim. biol.,
1897, p. 593.
Boa, Prout,
in Colin, id., p.
849.
Tous les chiffres s'entendent pour 400 parties de cendres.
BOEUF
SI'RENGEL
Sels minraux, 23,57
O/qq
POCR 100 l'ARTIES DE CENDRES
Potasse 28,2
Soude 23,5
Acide carbonique 10,6
Acide sulfurique 17,6
11,5
1,5
2,7
1,5
0,1
0,04
3
Chlore
Magnsie
Chaux
Silice
Alumine
Oxyde de manganse.
Phosphore
100,24
BUF
I!0USSlNG.4.Ur,T
Sels minraux, 37,45
0/
00
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
54,6
3,6
27.9
4,4.
2,4
6,9
0,8
traces.
0,0
100,6
340 II. 17. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (CHIMIE
VACHE
nOUSSlNCAUl.T
Rgime : Regain et pommes de terre.
Sels minraux, 31,73 O/^ij
POUR 100 PAHTIES DE CENDRES
Bicarbonate de potasse ....... 45,1)
Potasse 22,3
Sulfate de potasse 8.1
Carbonate de magnsie 14,!)
Carbonate de chaux 1,7
Acide carbonique bbre 1,8
Silice traces
Acide phosphorique 0,0
Chlorure de sodium .5
'J9,7
VEAU ,
BRACONNOT
Rgime : allaitement.
Sels minraux, 3,70
^/qq
POUR 130 PARTIES DE CENDRES
Chlorure de potassium 85,6
Sulfate de potassium 11,7
Phosphate ammoniaco-magn-
sien 2,6
Phosphate de fer traces
Chaux, silice traces-
Chlorure de sodium traces
99,9
CHEVAL
V A L E N T I N
Sels minraux, 34,3
O/q
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Acide carbonique et alcalis .
.
72,6
Chaux :....... 16
Acide phosphorique 3,5
Acide sulfurique 2,9
Silice 2,6
Magnsie 0,6
Chlore . 1,7
99.9
CHE\'AL
BOUSSINGAULT
Sels minraux, 44, 7S
O/qq
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Bicarbonate de potasse 38.9
Carbonate de chaux 27,3
Carbonate de magnsie
'.
10,4
Potasse 9,7
Soude 5,6
Sulfate de potasse 2,9
Silice..........; 2,5
Acide phosphorique 0,0
Acide carbonique libre 0,2
Chlorure de sodium. ........ 1,9
99,4
CHEVAL
WOLFF
Sels minraux : ?
O/qq
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Potasse 36,85
Chaux 21,92
Magnsie 4,44
Silice 0,32
Acide sulfurique 17,16
Acide phosphorique
Soude 3,71
Chlore 15,36
. 99,76
BELIER
HEKNEBEHO
Rgime : ?
Sels minraux ^?
0/^^
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Potasse. 55
Magnsie .... 3,5
Chaux ., 1,2
Sihce .- 1,2
Acide sulfurique 4,1
Acide phosphorique 0,2
Soude 9,0
Chlore 25,5
99,7
COMPSTON NON MARINE DE
MOUTON
UADIUEK
Rgime : depuis Imis semaines, sans sel
surajout sa ration alimentaire.
Sels minraux solubles, 16,2 0,
yy
ruUR 100 l'AHTIES DE CE.M'RES
Carbonate etsulfatedepotasse 62,1
Clilorurc de potassium 37,8
Chlorure de sodium 0,0
09,9
PORC
BIBRA
Rgime : ?
Sels minraux, 8,48 9,09
0/oq
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Pliosphates 27,8
Carbonate de potasse 12,1
Sulfate de soude 7
Chlorure de sodium S3,l
100
PORC
HEIDEN
Rgime : ?
~ - Sels minraux : ?
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Potasse 58,7
Acide phosphorique 11,84
Silice 11,05
Magnsie ... 1,64
Chaux 0,76
Oxyde de fer 0,20
Soude.... 0,30
Chlore 'S
U ^,
=- .:>. .^ , -
92,19-
LA
MATIERE DCRTE . 3*1
Mme MOUTON
DAURIER
Rgime : 15 gr. de sel ajouts sa ration
quotidienne depuis une semaine.
Sels minraux solubles, 39,2
O/^q
POUR 100 PARUES DE CKSDRES
Carbonate de potasse
15,3
Sulfate de potasse
9,5
Chlorure de potassium 15,8
Chlorure de sodium 59,3
99,9
PORC
BOUSSINGAULT
Rgime ; pommes de terre cuites dans
de l'eau lgrement sale.
Sels minraux, lo,62 O/ijg
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Bicarbonate de potasse
"0,8
Sulfate de potasse
14,2
Phosphate de potasse 6,5
Carbonate de magnsie 5,5
Silice
0,5
Carbonate de chaux
traces
Chlorure de sodium
2,5
100
TIGRE et LION (?)
HIERONYMI
Sels minraux, 13,16
0/yo
POUR 100 PARTIES DE CENDRES
Pliosphates alcalins
61,2
Phosphates terreux 13,4
Phosphate
d'ammonium..;.. 7,7
Sulfate de potassium ,
9,1
;
Sel ammoniac et chlorure de
'
sodium
8,8
100,2
i
342 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. CHIMIE
HOMME
AllM. GAUTIER
Rgime : moyen.
els minraux : 10,49
0/^
l'OUIl 100 PARTIES DE CEiNUHES
Chlorure de sodium 63,6
Sulfates alcalins 18,7
Phosphates alcalins 8,0
Phosphate de magnsie 2,7
Phosphate de cliaux 1,8
Sels ammoniacaux 4,3
Acide silicique et azote traces
99,7
B0.\
F n O U T
o/oo
l'OUR 100 PARTIES DE CENDRES
Potasse 66,0
Sulfate et chlorure de potas-
sium 1.8,2
Phosphates et carbonates ter-
reux 15,4
99,4
Oiseaux.

Valquelin {in Colin, 1888, II, 849) signale dans
l'urine de l'Autruche de trs grandes proportions de chlor-
hydrate d'ammoniaque, des sulfates de potassium et de calcium,
du phosphate calcaire
;


Goinde {Id.), dans l'urine des Oi-
seaux vgtariens, du phosphate de calcium et de l'ammoniaque,

dans celle des Oiseaux carnivores, du phosphate de calcium,


de l'ammoniaque, et, de plus, des sulfates et phosphates de
potassium et de sodium.
B.

EXCREMEXS.
I .

Excrments d'Homme et d'animaux.

Analyses diverses
(m Gorup Besanez, 4880, I, 765).

Proportions pour 100 par-
ties de cendres :
Sels.
COMPOSITION NON MARINE DE LA MATIRE SCRTE . lU:^
2.

Excrments du Cheval.

Valentin et Brunner {in Bar-
rai,
1850, p. 160).

Matires minrales : 16,9
pour 1000*.

Proportions pour 100 parties de cendres :
Silice
43,5
Acide carbonique et cai'bouates alcalins... 35,-5
Chaux
11,2
Magnsie
4.1
Acide phosphorique
1,2
Acide sulfurique
0,6
Chlore
1,7
99,8
3.

Excrments du Chien,

Analyse Bischoff et Voit {in
Arm. Gautier, 1897, p. 582).

Matire minrale : 70,2 pour
1000.

Proportions pour 100 parties de cendres :
Acide phosphorique 31 36

Chaux 26 21

Potasse 18 6

Fer 10,6 10,5
Soude
S 7

Silice 1,44
Acide carbonique 1,05 5,1
Acide sulfurique 1,2 3,1
Chlorure de sodium 0,5
1,35
Chlorure de potassium faibles proportions.
Sable, impurets 3,5 7,5
C. Sueur.
1.

Sueur du Cheval.

Analyse Valentin {in Barrai, 1850,
p. 124).

Matires minrales, 0,125 pour 1000.
Proportions
pour 100 parties de cendres :
Chaux
32

Acide phosphorique
27,2
Potasse et soude 12

Silice
11,2
Magnsie
1,6
Acide sulfurique 9,6
Acide carbonique
5,6
Chlore
0,8
1U0,0
2.

Sueur de l'Homme.

Analyse Favee (1852, in Arm.
Gautier, 1897, p. 448),
effectue sur 14 litres de sueur humaine,
l. Grai-ndeau et Leclekc(I882,
l<'r
iWewon'e, p. lO) donnent au contraire, dans
leur minutieuse tude sur l'alimentation du Cheval, 108,6 140,6 de cendres
dans les excrments du Cheval, dduction faite de l'acide carbonique.
344 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
et analyse Cloez (1869).

Matires minrales, 2,48 pour 1000
(Favre).
'
Proportions pour 100 parties de cendres :
Favke Cloez
Chlorure de sodium
Chlorure de potassium
Sulfates alcalins
Carbonate de potasse
Phosphates alcalins et terreux.
Pertes
89,9
COMPOSITION NON Marine de la
matire scrte .
34S
Gautier, mme page).

Matires minrales, 10,4 pour 1000.

Proportions pour 100 parties de cendres :
Pliospliatcs de calcium et de magnsium... 50
Chlorures alcalins 36,-5
\
Sulfates alcalins d3,4
99,9
3. Matire scrte, formative.
A.

LArr.
1.

Analyses Bu.nge (1874).

Matires minrales pour
1000 : Femme, 2,18; 2,21 ;
Jument, 4,10 ;
Vache, 7, 97
;
Chienne,
13,52 ; 12,96.

Proportions pour 100 parties de cendres :
Acide phospiiorique.
Potasse
Chaux
Magnsie T. . .
.
Oxyde de ter
,
Soude
Chlore
Femme.
21.42
32.14
15,67
2,99
0,27
11,75
20,35
P'emme.
21.30
35.15
14,79
2,87
0,28
10,43
19,73
Jument.
31.86
25.44
30.09
3,04
0,37
3,38
7,50
Vache.
24,75
22,14
20^05
2,63
0,04
13,91
21,27
Chienne.
37,49
10,74
34,44
1,4!)
0,14
6,13
12,36
36,08
12,98
33,03
1.66
0,10
5,37
3,91
2. Analyses Pages
(1894).
Matires minrales pour 1000,
moyennes : Femme, 2
; Anesse, 4.5; Chnelle, 9; Jument, 6,5
Vache, Chvre, 8 ;
Brebis, 10
;
Chienne, 12.

Proportions pour
400 parties de cendres :
Acide phos-
phorique
.
Potasse. . .
.
Chaux. . . ;
.
Magnsie .
.
'So-ude . .
.-.
.
Chlore
Fem.me
2,520/o
99,7
l,720/o
13.4
346 II. 17. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)
Sei.s.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 3i7
est :
1
diverse, chez le mme animal, selon la fonction
;
2
diverse,
d'un animal l'autre, pour la mme fonction
;
3"
diverse mme
chez le mme animal, pour la mme fonction. La matire scrte
n'a donc pas de caractristique minrale. Aucun de ses chan-
tillons ne parat prsenter une constitution-type stable.
Cette instabilit est intressante opposer la remarquable
constance saline du milieu vital et de la matire vivante tous les
degrs de la srie animale, ainsi que des divers groupes de
matire morte.

Enfin, et point seul qui importe ici, la compo-
sition minrale de la matire scrte est diffrente, dans tous ses
chantillons, de celle du 7niiieu vital.
En rsum, milieu vital, matire vivante, matire morte,
matire scrte offrent des personnalits minrales parfaitement
distinctes, et seule celle du milieu vital est celle mme de l'eau
de mer. Comme ces personnalits diffrentes se constituent aux
dpens d'une alimentation commune, l'alimentation est donc
incapable d'expliquer aucune d'elles dans ses particularits
propres. Aucune n'est le rsultat passif de l'alimentation.
Quelle que soit la composition minrale de l'alimentation, on
ne peut donc dire que celle du milieu vital en rsulte. La compo-
sition minrale (marine) du milieu vital ne dpend pas des seuls
aliments ingrs, mais d'autres causes moins simples.
DEUXIME RFUTATION
Loin que la composition marine du milieu vital
des Vertbrs suprieurs s'explique par la composition minrale
de leur alimentation naturelle, on peut dire bien plutt
qu'elle est ralise en dpit de l'alimentation
'.
La nourriture fondamentale des Vertbrs suprieurs, comme
de tout le rgne animal d'ailleurs, est la nourriture vgtale,

1. Chez les Invertbrs marins, la composition marine du milieu vital est
assure, comme nous l'avons vu, par un simple phnomne osmolique : l'animal
n'a qu' puiser les sels de son milieu vital dans le milieu ambiant. On conoit
facilement que les Vertbrs marins, bien qu'ils ne communiquent plus par
osmose avec le milieu extrieur, puissent
y
puiser encore d'une faon ou d'une
autre les sels constitutifs de leur milieu vital. Les conditions changent entire-
ment pour le reste du rgne animal. Les animaux ariens trou\ent en abon-
dance dans leur nourriture fondamentale (la nourriture vgtale) tous les prin-
cipes ncessaires leur constitution organique, sauf un, le chlorure de sodium,
qui
y
est rare (except au bord des mers ou dans certains terrains facis
348 il. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHlMIE).
les animaux carnivores ne subsistant en dfinitive qu'en se nour-
rissant des animaux herbivores^
Or, compare la composition minrale de l'organisme, quelle
est celle de l'alimentation vgtale? Les deux tableaux qui sui-
vent vont dj nous renseigner cet gard.
Pour la composition minrale de l'organisme total des Mam-
mifres, BuNGE
(1874), Lawes et Gilbert
(1883, in (randeau,
1893, p. 358), HuGouNENQ
(1900),
Sldner {in W. Camerer jung,
1900,
p. 186) donnent pour 100 parties de cendres les chiffres
ci-contre (tableau de la page 349).
Pour la composition minrale des diffrentes parties alimen-
taires des principaux vgtaux, E. Wolff
(1871),
von (jOhren
(1872),
E. Wolff
(1880),
ont runi dans des tables classiques
toutes les analyses effectues par tous les auteurs, antrieurement
leur travail. La table de Wolff d 1880 englobant les deux
prcdentes, nous donnerons simplement ici les moyennes qui
en rsultent (voir ci-aprs, tableau de la page 350)^.
sale). Chez les animaux d'eau douce, le problme de la nutrition chlorure
sodique se complique d'un problme osmotique. Non seulement l'animal, dans un
milieu presque dpourvu de sels marins, doit trouver le chlorure de sodium
ncessaire la constitution de son milieu Z/'zVaZ, mais il doit le retenir conlre les
forces osmotiques qui tendraient incessamment l'en dpouiller. Cette rsis-
tance aux forces d'osmose (voir l'crevisse, II, IV, p. 147, et plus loin,- Livre- JX)
est un phnomne acUiellement inexplicpi.
1. La nourriture fondamentale du rgne animal est la nourriture vgtale.
Seul le vgtal lve l'chelon organique les matriaux inorganiques du monde
extrieur; le rgne animal emprunte cette matire organicpie au vgtal qui la
cre. Les animaux carnivores consomment, il est vrai, des aliments animaux,
mais ceux-ci rsultent toujours, en dfinitive, d'individus ayant tir leurs prin-
cipes constituants d'alimenls vgtaux. Le Carnivore ne subsiste que sur l'Her-
bivore.
2. On trouvera l'Appendice, plac la fin du Chapitre,
p. 384, les moyen-
nes calcules d'aprs la table de von Gohrkn. Les diffrences sont peu sen-
sibles.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 349
o.iomo
< Tl -^ -T^ 91 S^l CM ri -*' -T^" * GO co t~^
apnog
03 CM &i^ un
;o co 30 t-^' cococo-ocococo-*-*-*
831ns
(l ^lOO ro t- co :o co oo -*
-T-iS-iiorOOcoooaO-^-^
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350 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE)
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fcD5
co ce
"'
T
"
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 351
Mais au point de vue des besoins minraux de l'organisme,
une comparaison immdiate de ces deux tableaux ne saurait tre
instructive. En effet :
1
La composition minrale du squelette
constitue elle seule les
|
des cendres totales de l'conomie
%
et cette matire minrale du squelette, s'usant avec une extrme
lenteur^, peut tre considre schmatiquement comme ne par-
ticipant pas la nutrition. En tout cas, le squelette une fois
form trouve amplement dans l'alimentation vgtale l'acide
phosphorique et la chaux ncessaires son entretien.
2
L'ali-
mentation vgtale contient en proportions toujours sensibles, et
parfois considrables, un corps, la silice, dont l'organisme
animal n'a pour ainsi dire pas l'emploi. Remanions donc les
deux tableaux prcdents :
1
en supprimant du premier toute sa
matire minrale squelettique
%
ainsi que sa silice, que nous
allons supprimer du second,
2
en supprimant du second toute
sa silice et toute sa chaux (la chaux supprime ici du fait qu'elle
se trouve supprime du premier tableau, aprs soustraction des
cendres squelettiques). Ramenons le total des cendres restantes
100. Nous obtenons ainsi les deux tableaux suivants :
I.

COMPOSITIOX MINRALE, POUR 100, DE l'oRGANISME ANIMAL,'
ABSTRACTION FAITE DU SQUELETTE (ET DE LA SILICE).
352 II. 17. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS- (CIIIMIE).
11.

Composition minkuale, roua 100, des aliments vgtaux,
ABSTRACTION FAITE DE LA SILICE ET DE LA CHAU.X.
Ar.IMENTS VGTAUX.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 3;;3
raaimal dans une proportion constamment insuffisante
;
et ce
sont justement les deux radicaux constitutifs du milieu vital, le
sodium et le chlore. Pour 1 de soude et pour 1 de chlore, en
effet, que renferme l'organisme animal, le vgtal ne lui prsente
en mo3^enne que 0,28 de soude et 0,26 de chlore.
Encore ces chiffres sont-ils loin peut-tre de mesurer la pau-
vret sodique reiie de l'aliment vgtal. La majorit des analyses
rapportes dans la table de Wolff datent en effet d'une poque
o les auteurs ne dterminaient pas directement la potasse et la
soude, mais les calculaient d'aprs un procd incertain, tendant
exagrer la soude au dtriment de la potasse. C'est ainsi que
dans les tableaux qui prcdent, les chiffres forts en soude
(racines et tubercules,

feuilles de plantes racines alimen-
taires,

lgumes divers : Na^O : 12,8 ; 9,8 ; 9,9 pour 100) sont
manifestement errons par exagration'.
gnrale, Taliment vgtal est loin du taux phosphorique animal. Tandis que
l'animal, abstraction faite de son squelette, et, par consquent pour sa seule
matire vivante (c'est--dire pour sa matire la moins stable, celle qui se trouve
soumise l'usure la plus vive et la plus immdiate) contient 21,5 pour 100 d'acide
phospborique, nous voj'ons la plupart des aliments vgtaux (abstraction l'aile
de leur silice et de leur chaux) ue prsenter que des taux de 20, 17, 15, 14, 13,
12, 10 d'acide phosphorique. Les grains, semences et fruits seuls, et les produits
industriels (qui en drivent pour la plupart) font exception, avec les taux levs
de 33 3G pour 100. Il peut donc se faire que dans certaines conditions, notam-
ment lors de la croissance des jeunes ou de la gestation des femelles, poques
o la formation du squelette exige un apport phosphorique important, l'orga-
nisme herbivore se trouve plac par son rgime dans un tat relatif d'inanition
phosphorique. C'est ce que tendraient prouver les expriences d'ANDOUARo
et A. GoiN (1900). D'aprs ces auteurs, un Veau de 100 kg. a besoin de 15 20 gr.
d'acide phosphorique pour s'accrotre de 1 kg. par jour. Nourri au lait, il en
reoit 30 gr. Sevr, il n'en reoit plus par ses aliments vgtaux que de 10
'JO gr. Partant de ces chiffres, les auteurs exprimentent. Ils ajoutent la nour-
riture journalire de jeunes animaux 50 100 gr. de poudre d'os verts : les
progrs sont rendus beaucoup plus rapides. Exemple : un Taarillon normand,
g de 140 jours, et s'tant accru pendant ce temps de 1 100 gr. par jour, est mis
en exprience pendant 210 jours. Ces 210 jours se dcomposent en sept priodes :
quatre de 20 jours, avec rgime du vert l'table, trois intercalaires (deux
de 20 jours, une de 90 jours), avec addition de 120 159 gr. de poudre d'os par
jour. L'accroissement du sujet est de :
856 gr. par jour, pendant les 80 jours sans poudre,
1227 gr.

130 avec .
Autre exprience mthodique concordante. Accroissement d'un Veau, pendant
deux priodes de 24 jours, l'une, avec addition de poudre : 1500 gr. par jour
;
l'autre,
sans addition: 1125 gr. Poids d'acide phosphorique fix pour 1 kg. gagn dans
les deux priodes: I58'',74dans la premire, 1C8''',53 dans la seconde,- c'est--dire
poids relativement gal, c'est--dire accroissement, fonction du phosphore fix.
1. Pour la clart do l'expos, nous rejetons la fin du Chapitre, l'Appendice,
la dmonstration de ce point important. Prire de s'j" reporter,
p.
386.
OUINTON. 23
354 II. Vj.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Pour viter cette cause d'erreur, utilisons donc simplement
d'abord les analyses rcentes o la soude et la potasse ont t
doses spcialement. D'autre part, pour mettre en vidence d'une
faon plus frappante encore cette dsharmonie remarquable du
vgtal et de l'animal quant au selqui nous intresse particuli-
rement dans cet ouvrage, laissons hors de cause ici la magnsie,
le fer, l'acide phosphorique, l'acide sulfurique, prsents dans le
vgtal, comme nous venons de le voir, un taux alimentaire
suffisant, et limitons notre examen aux deux mtaux antagonistes
de l'organisme animal, le potassium et le sodium, l'un constitutif
par excellence de la matire vivante, l'autre du milieu vital.
BuNGE (1874)
ayant institu un travail spcial sur ces deux mtaux et
ses recherches ayant t effectues d'aprs leprocdprcisduchlo-
roplatinate, ses chiffres seront particulirement dignes de foi^
Nous leur joindrons, pour les vgtaux, ceux des analyses rcentes
que nous avons pu relever, galement effectues d'aprs le procd
du chloroplatinate, et par consquent dignes de la mme foi^
Compte en quivalents, lapotasse est lasoude, dans l'organisme
animal, comme 1 est 1,4 environ. C'est ce qui rsulte du tableau
1. Le nombre des analyses vgtales de Bunge ne s'lve qu' 7. Les 7 autres
qu'il rapporte sont empruntes dos travaux, eu partie indits, de son matre
C. Sr.H.MiDT. BuNGE ne dit pas selon quel procd ces analyses de Schmidt ont
t effectues, mais du lait seul qu'il les admet dans son propre travail, aprs
une critique aussi juste que svre des chiffres rassembls dans la table de
WoLFF de 1871, nous pouvons leur prter la mme considration.
La thse laquelle nous faisons servir les chiffres de Bcnge est d'ailleurs
entirement diffrente de la sienne. Nous tendons tablir ici la pauvret
sodique non seulement relative, mais absolue, de l'aliment vgtal par rapport
la composition de Forganismc animal,
pauvret ncessitant, comme nous
allons le voir, l'addition de sel marin au rgime habituel de l'Herbivore. Pour
Bunge, au contraire, l'alimcnlation vgtale ne serait pas moins riche en sodium
que l'alimentation animale; l'avidit pour le sel des animaux herbivores ne
rsulterait pas de la pauvret en sodium de leur alimentation, mais de sa
richesse excessive en potassium. Les sels potassiques (carbonate, par exemple)
introduits par la voie digestive dans l'organisme dtermineraient, en face du
chlorure de sodium des plasmas, la formation de chlorure de potassium d'une
part, de carbonate de sodium d'autre part. Ces sels, ne faisant pas partie consti-
tutive des plasmas, seraient rejets sous ces deux formes par l'urine, d'o uu
appauvrissement constant de l'organisme en chlore et en sodium, dterminant
l'avidit pour le sel de l'animal vgtarien.

Nous renvoyons l'Appendice,
pour la rfutation de cette thorie de Bunge (p. 40i).
Voir galement l'Ap-
pendice, p. 411, l'hypothse remarquable de Bunge sur le chlorure de sodium
organique, vestige chimique d'une vie marine ancestrale...
i. Ces analyses tant postrieures la table de 'Wolfk de 1880, et par snile
n'y llgurant pas, nous en avons fait un relev complet qu'on trouvera <
l'Appendice, p. 401-i03.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 355
suivant, calcul d'aprs le tableau de lapage 349, auquel nous avons
simplement joint les dterminations spciales de Bunge (1874).
Pour 1 quivalknt
DE l'OTASSE,
Cendres de i,"organisme on compte en quivalent
Auteurs. total de : de soude :
Lawes ET Gilbert. Buf, Mouton, Porc.

Moyenne 0,96
HuGouNENo Homme. Moyenne d.57
SLDNER ,.... Homme. Moyenne 1,76
Bunge Lapin, Souris, Chat, Chien.

Moyenne 1,2
'
Moyenne GNRALE 1,37
Or, dans quelle proportion la potasse et la soude se trouvent-
elles dans les aliments vgtaux ? Pour 1 quivalent de potasse
les aliments suivants comptent en quivalent de soude :
Pour 1 quivalent de potasse,
ON compte
EN QUIVALENT DE SOUDE :
en au au
Auteurs. Vgtaux. moyenne, niaxinuim. niininuim.
BoNGE (1874)
Betterave = souchei
0,45
DuGAST (1882)
Ghou-fourrager= feuilles et
tiges2 0,36 0,48 0,24
Petermann (1890). Betterave = souclie- 0,29
ScHMiDT (1874)^. .
.
Foin de prairie^ 0,17 0,33 0,017
E. WoLFF (1887).. Avoine
= grains 0,17 0,2 0,14
Lechartier (1898).
Topinambour = feuilles". .. 0,15 0,5 0,07
E. WoLFF(1887).. Foin de prairies 0,13 0,24 0,054
Lechartier (1881). Sarrasin =grain9 0,10 0,22 0,03
E. WoLFF (1887).. Foin de trlle rougeS 0,095 0,13 0,06
Lechartier (1898). Topinambour= tubercule". 0,075 0,084 0,068
Lechartier (1881). Sarrasin = paille 0,07 0,14 0,02
Schmidt
(1874)i...
Seigle =grain5 0,063 0,11 0,017

... Froment = grain 0,06 0,08 0,04

... Orge=grain^ 0,06 0,07 0,03

... Avoine = grains 0,06 0,07 0,05


1. Dtail des dterminations de Bunge (1874) :
Pour 1 quivalent
DE K20,
Cendres de l'organisme' on compte en quivalent
TOTAL de : DE Na-0 :
Lapin (embryon) 1,'272
Lapin (14 jours) 0,83.5
Souris 0,787
Chat
(
I jour)
1 ,50C
Chat (19 jours)
"
1,245
Chat (-29 jours) 1 ,297
Chien 1 ,4C.8
Moyenne 1,2
35G II. VI.

MAINTIElN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE
.
PoUfl 1 lQDIVALENT Dit POTASSR,
ON COMPTE
EN QUIVALKNT DE SOUDE :
en au
AUTEUHS. Vgtaux. nioyeiiiie. maximum, jninimum.
Paparelli
E. AVoLFF (1887)..
Petermann (1896).
BuNGE (1874)
E. Wolff(1887)...
E. WoLFF (1887)..
Lechartier (1898).
SCHMIDT (1874)''. ..
Bunge(1874).
Bunge(1874).
Bunge (1874)
Bunge (1874)
Olive 0,3.50
Seigle = paille^ 0,054
Courge fourragre = plante
complte* 0,043
Riz=graini 0,041
Mas =graini 0,037
Fvei 0,036
Topinambour = tige'' 0,031
Pomme de terre ^tuberc.'> 0.028
Pois3 0,022
Fraise = fruiti
0,014
Trfle = foini 0,01
Pomme = fruit* 0,01
Fve* 0,009
Moyenne 0,096
0,064
0,07
0,032
0,023
0,04
0,024
0,02
Ainsi, pour 1 quivalent de potasse, l'organisme animal
compte 1,37 quivalent de soude. Pour le mme quivalent de
potasse, l'aliment vgtal ne compte plus que de 0,45 0,009 (en
moyenne 0,096)
quivalent de soude, soit une quantit de 3
152 fois moindre (en moyenne 14 fois)^".
Mais tous les chiffres qui prcdent sont des chiffres propor-
tionnels. Ils ne nous renseignent pas sur les contenances abso-
lues en potasse et en soude de l'aliment vgtal d'une part, de
l'organisme animal d'autre part, pour un mme poids. Or, il eit
pu se faire que la richesse en cendres du vgtal fut telle que sa
pauvret sodique ft seulement relative, et qu' poids gal d'ali-
ment et d'organisme, le vgtal renfermt autant de sodium que
l'animal. Il
y
eut eu dans ce cas, chez le vgtal, non pas pau-
vret sodique, mais richesse excessive potassique. Le tableau ci-
1. Analyse unique.

2. FeuHles, moyenne do 9 analyses : 0,36 (valeurs
extrmes, 0,48; 0,24). Tiges, moyenne do 7 analyses : 0,3.' (valeurs extrmes,
0,41; 0,27).

3. Moyenne de 8 analyses^

4. Schuidt, in Bunge (1874).

5. Nombre d'analyses inconnu.
6. Deux analyses.

7. Nombreuses analyses.

S. Quatre analyses.

0. Trois analyses.
10. Nous devons considrer les chitres de ce dernier tableau, obtenus d'aprs
un procd prcis, comme les seuls srs, les plus voisins do la ralit. Repor-
tons-nous toutefois notre tableau prcdent, calcul d'aprs la table de Wolff,
bien que nous ayons lieu de croire que le taux moyen en soude s'y trouve
exagr au dtriment du taux on potasse. La moyenne de ce tableau nous
donne : pour 1 quivalent de potasse, 0,23 quivalent de soude.

L'aliment
vgtal moyen contiendrait donc d'aprs la table de Wolff et pour une mme
teneur en potasse, 6 fois moins de soude que l'organisme animal.
COMPOSITION NON MARINE DS ALIMENTS FONDAMENTAUX. ibl
dessous montre le nant de cette hypothse. 1000 grammes de
matire sche comptent en effet :
1000 en. DE iMATlRE SCHE
co^^El^KE^T en
Soude. Potasse.
A.

Pour l'organisme entier d'un Vertbr
suprieur (Mammilres). Moyenne de 7 gr.
dterminations' 7,3
B.

Pour les aliments vgtaux suivants,
ordonns selon leur teneur dcroissante en
soude.

Moyenne gnrale 0,7
Auteurs. Vigtaux^.
gl'-
9,4
13,04
DuGAST (1882),...
E. WoLFF (1887).
Lechartier (1898)
Petermann (1890)
BuNGE (1874)
SCHMIDT (1884)...
Lechartier (1898)
Lechartier (1881)
E. WoLFF (1887).
Petermann (1896)
E. WoLFF (1887).
SCHMIDT (1874). . .
Lechartier (1898)
E.WoLFF (1887).
Lechartier (1881)
ScHMIDT (1874). .
.
Bunge (1874). . .
.
ScHMIDT (1874)..
Bunge (1874). . .
.
Bunge (1874). . .
.
E.\VoLFF(1887)..
Bunge (1874)....
Bunge (1874)....
Chou- fourrager = toute la
plante
Foin de prairie
Topinambour = feuilles. . .
.
Betterave sucre = souche.
Id.
Foin de prairie
Topinambour = tubercule.
.
Sarrasin = paille
Avoine
= grain
Courge fourragre = fruit.
Seigle = paille
Pomme de terre =tubercule
.
Seigle = grain
Topinambour = tiges. . . , .
,
Fve =grain
Sarrasin = grain
Orge = grain
Froment = grain
Avoine
Fraise =fruit
Pois = grain
Trfle =foin
Fve = graine
Mas = grain
Pomme := fruit
Riz = grain
3,4
358 II. 17.

MAIINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Ainsi, poids gal de matire sche, l'organisme animal et,
l'aliment vgtal moyen contiennent une quantit peu prs
quivalente de potasse : 9,4 gr. et 13,04 gr. En soude, au con-
traire, leur teneur est essentiellement diffrente. Tandis que
1000 gr. de matire sche d'organisme total renferment 7,3 gr.
de soude, 1000 gr. de matire sche d'aliment vgtal n'en
renferment plus que de 3,4 gr. 0,028 gr., soit une quantit de
2 260 fois moindre (en moyenne, 10 fois moindre :
^
=
10).
La pauvret sodique de l'aliment vgtal n'est donc pas seule-
ment relative, elle est absolue.
On voit quel point la constitution sodique (marine) du
Vertbr suprieur est peu le rsultat de son alimentation fonda-
mentale. Premirement : l'organisme, pour sa constitution,
renverse le rapport des radicaux que l'aliment vgtal lui
prsente; il fait prvaloir le sodium, l o l'aliment vgtal lui
apporte une extraordinaire prdominance potassique. Seconde-
ment : calcule non plus proportionnellement, mais absolument,
la teneur en sodium de l'aliment vgtal est extrmement rduite
par rapport la teneur absolue en sodium de l'organisme animal.
Le rgime vgtal met donc en quelque sorte l'animal en inani-
tion sodique. Si l'on songe que, pour la constitution de sa
matire vivante, l'organisme semble avoir dj besoin d'une
certaine quantit de sodium*, on voit le peu qui reste l'apport
salin alimentaire pour constituer le milieu vital dans la phy-
sionomie minrale qui lui est propre. Loin que la compo-
sition marine du inilieu vital du Vertbr suprieur soit le
rsultat naturel de son alimentation fondamentale, elle apparat
donc bien plutt au contraire comme ralise malgr cette
alimentation.
Un fait physiologique du plus vif intrt achve de dmontrer
la pauvret chlorure-sodique de l'aliment vgtal par rapport
la constitution et aux besoins de l'organisme animal. Tandis que
1. Se reporter aux analyses de la matire vivante. D'aprs ces analyses (et en
ngligeant mme celles de Champion et Pellet pour le muscle, d'OiDMANN
pour la rate, o le sodium prime le potassium), la matire vivante comprendrait
0,33 quivalent de sodium pour 1 quivalent de potassium. 11 est probable d'ail-
leurs que cette teneur sodique est encore exagre et provient des sels du
milieu vital (plasma lympliatique interstitiel, plasmas d'imbibilion) qu'on n'a pu
liminer pour l'analyse. L'analyse des levures, o celte cause d'erreur n'agissait
pas, ne donne que 0,065 quivalent de sodium pour 1 quivalent de potassium.
COIVrPOSITION SON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 359
l'animal Carnivore, qui se nourrit d'un aliment animal compo-
sition minrale semblable dans sa totalit la sienne, n'prouve
aucun besoin salin en dehors de son alimentation ordinaire,
l'animal herbivore ou vgtarien, au contraire, ne peut se con-
tenter, dans la plupart des cas, de sa nourriture naturelle : il est
tenu d'y ajouter un aliment tout fait artificiel, inorganique, le
sel tiarin, pur, l'tat de sel, faute de quoi et malgr toutes les
conomies de chlorure de sodium qu'il arrive raliser sur ses
vacuations, sa vie s'tiole, preuve que l'aliment vgtal, c'est-
-dire l'aliment fondamental du Vertbr suprieur, loin d'tre
la cause naturelle de la composition marine de son milieu vital,
n'a pas le pouvoir de la lui assurer, du moins au titre qui corres-
pond sa prosprit.

Nous allons tablir, en effet, l'appui
de cette conclusion, les quatre points suivants :
1
Avidit pour
le sel des animaux vgtariens, et de ceux-ci seuls
;
aversion
pour le sel des animaux carnivores ;
2
Avidit pour le sel des
Hommes qui se nourrissent principalement de vgtaux; aver-
sion pour le sel des Hommes qui se nourrissent exclusivement
d'animaux;
3
Economie physiologique du chlorure de sodium
chez les animaux vgtariens
;
faible teneur en chlorure de
sodium de leurs vacuations
;
4
Etat morbide latent et dpris-
sement des animaux vgtariens qui ne peuvent ajouter leur
alimentation naturelle une ration artificielle de chlorure de
sodium.
1
Avidit pour le sel des aximaux vgtariens et des animaux
vgtariens seuls ;
aversion pour le sel des .animaux carnivores.
L'avidit pour le sel des animaux vgtariens est bien connue.
Tous les leveurs la constatent quotidiennement. On sait l'em-
pressement du btail et des chevaux de ferme pour lcher les
matires sales qui peuvent se prsenter leur apptit (Johnson,
i?i Demesmay^ 1850, p. 252) et la reconnaissance avec laquelle
ils accueillent ceux qui leur prsentent du sel
*
. Les indi-
I. Lecoq, professeur d'agricullure Clermont-Ferrand (In Demesmay, 1850,
p. 25) crit : L'ducation des btes bovines, si dociles dans nos montagnes
la voix de nos ptres, n'a cot que quelques poignes de sel. La xcompense
des Vacbes qui tranent de lourds fardeaux dans la partie de notre dpartement
qui avoisine le Cantal, est une pince de muriale de soude. J'ai vu, sur les
bautes montagnes de la Lozre, et je n'exagre pas, des blocs de granit uss
par la langue des Moutons. Ce sont les tables sur lesquelles les bergers leur
servent le sel pendant les quatre mois de l'anne qu'ils passent sur ces hautes
rgions, sans abri, sans litire, et n'ayant pour toute nourriture que les tiges
3t)0 IL 17.

MAINTIEN CllliZ LES VERTBRS. (CIIIMIE).
vidas les plus sauvages d'un troupeau viennent volontiers
prendre le sel la main (John SmcLAm, m Demesmay, 1850,
p. 33)
. Dans les grands pturages de l'Amrique du Sud, les
leveurs utilisent cette avidit pour le sel des btes cornes (John
Sinclair, id.) : grce cette avidit, ils peuvent laisser patre en
pleine libert d'immenses troupeaux qui reviennent jour fixe
pour la distribution du sel (Branche, 1885, p. 104). a C'est
une croyance trs rpandue que les animaux des pturages
(alpestres) sentent le sel et suivent les personnes qui en ont dans
leur poche. Pour vrifier si en ralit ils le peroivent par
l'odorat, j'ai prsent des Moutons paissant sur les flancs du
Pic du Midi, entre 2 300 et
"2
700 mtres d'altitude, des cornets eu
papier ferms, remplis les uns de terre, les autres de sel gris.
Tous les Moutons sont rests indilerents devant les cornets de
terre ;
neuf sur quatorze se sont jets sur les cornets de sel, les
ont dchirs et en ont dvor le contenu (Muntz, 1891). Cette
avidit n'est pas spciale aux animaux domestiques. Les chas-
seurs s'en servent depuis longtemps comme d'un appt pour
attirer les animaux sauvages herbivores (Branche, 1885, p. 104).
Les dpts de sel, les lacs et les efflorescences sales qui
existent dans toutes les parties de la Sibrie sont bien connus
des chasseurs comme les lieux de rendez-vous des troupeaux de
Rennes (Bunge, 1891, p. 113). Les Lapons conduisent eux-mmes
la mer leurs troupeaux de Rennes ;
les animaux en boivent
l'eau avec avidit et sont ensuite reconduits la montagne
(Van BucH,^/i Demesmay, 1850, p. 34). Watterton {in Demesmay,
id., p. 3:2), JoHNSjNCLAiR {id.,p. 252) donnent l'Herbivore sauvage
comme accomplissant, certaines poques de l'anne, d'im-
menses trajets, pour se rendre des eaux sales, soit de la mer,
soit de sources ou de lacs intrieurs. On voit dans l'Alta des
grottes entires, dont le revtement, form d'argile schisteuse
sale, a t enlev presque compltement par les Herbivores.
(Nothnagel et Rosshach, /n Branche, 1885, p. 104). Tous les
et les feuilles durcies du Nardus slrlcla, ou poil-de-bouc, lierbe si dure qu'ils ne
parviendraient pas la digrer saus l'acliou stimulaule du sel....
Si les plautes d'une prairie sont arroses d'eau minrale, ou si arlilicielie-
ment ou a rpandu du sel la surface des engrais salins, on voit de suite la
prdilection des bestiaux, pour les herbes qui ont t soumises l'inllueuce du
sel. Que deux toull'es plus vertes se prsentent dans un pr
;
que l'une soit
produite par une masse de fumier, l'autre par un suintement d'eau sale, celle-
ci sera broute immdiatement et l'autre sera coustammenl refuse.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS b'ONDAMENTAUX. 361
chasseurs de la Tareiitaise savent que les Chamois se livrent
cet exercice (Branche, id.,
p. 104). En Amrique, dans les
tats d'Ohio, d'Indiana, de Kentucky, les bandes de Buffles
indiquent par leur piste les sources sales et les gtes salifres.
Les btes cornes et les Chevaux lchent avidement les sels
effleuris la surface du sol dans les contres chaudes de
l'Amrique du Sud, et des bandes d'Oiseaux se rassemblent pour
en manger, l o les efflorescences salines sont abondantes (Spix
et Maktlns, /Barrai, 1850, p. 346). Les Oiseaux (Oiseaux grani-
vores), bien que les observations les concernant soient moins
nombreuses, ne sont pas en el'et exempts de cette avidit. Lecoq
{in JJemesmay, id.,
p. :2.5) cite les sources sales d'Auvergne
comme lieux de rendez-vous des Pigeons qui viennent constam-
ment s'y assembler. Nous verrons tout l'heure l'observation de
BoucHARDA. Fawtier i^lii Demcsmay, id., p. 27) donne la volaille
comme mieux portante, plus fconde et plus apte l'engraissement
la suite de l'usage du sel.
Or, on n'observe rien de semblable chez l'animal Carnivore.
Nos Carnivores domestiques, le Chien et le Chat, prfrent une
nourriture peu sale, et montrent une rpugnance caract-
ristique pour les aliments fortement sals, tandis que les Herbi-
vores sont avides de sel. On observe la mme chose chez les
animaux vivant l'tat sauvage.... Les descriptions de voyage
sont unanimes nous rapporter ce fait pour les Herbivores de
tous les pays et de toutes les zones, tandis qu'on n'a jamais rien
observ d'analogue chez les Carnassiers (Bunge, 4891, p. 109).
L'avidit pour le sel parait donc exclusivement lie au rgime
vgtarien.
:2
AviDrrpouR le sel des Hommes qui se xourrissExXt pringuulement
DE VGTAUX
;
AVERSION POUR LE SEL DES llOMMES QUI SE NOURRISSENT
EXCLUSIVEMENT d'animaux.

C'est cc qui ressort avec force de
l'enqute de Bunge
(1873,
1874 et Chim, physioL, 1891, p.
111-
115)
effectue sur l'Homme, dont le rgime l'tat de nature peut
tre ou tout animal, ou tout vgtal. Seul, le rgime vgtal
entrane l'avidit pour le sel. L'Homme qui se nourrit exclusive-
ment des produits de la chasse ou de la pche ne fait plus usage
de sel et montre mme son endroit une aversion marque. Le
tableau suivant rsume l'enqute de Bunge. On
y
a fait en outre
figurer deux documents (avec indication), l'un emprunt Liebig,
l'autre L.vpicque.
362 II. 17. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
RGIME EXCLUSIVEMENT ANIMAL.
Aversion DU SEL
ET DFAUT d'uSAGE.
Coutumes paennes. Chez les
Grecs et chez les Romains, les vic-
times animales taient ofertes aux
dieux sans sel.
Indo-Germains.
Langues indo-
germaniques ne possdent pas de
radicaux communs pour les termes
servant dsigner le sel et les
choses se rapportant la culture.
Au contraire, radicaux communs
pour les tej'mes ayant rapport
l'levage du btail.

Populations
anciennes devaient donc lever du
btail, ne pas cultiver la terre, vivre
d'une pure nourriture animale et
ignorer l'usage du sel.
Finnois dk l'Est.

Nomades et
chasseurs, vivant du produit de
leur chasse. Usage du sel ignor. Pas
de mot pour dsigner le sel.
Nord de la Russie et de la Si-
brie.
Peuples nomades, chas-
seurs et pcheurs
; connaissent le
sel qui est frquent dans ces con-
tres, mais n'en font pas usage et
ont une aversion marque pour lui
(tmoignage de Ditmar, touchant
les Kamtschadals
Gorkes, Tschu-
katcs, Ainos, Tungouses, 1851-1850).
Le gouvernement russe ayant donn
aux Kamtschadals, du sel pour
conserver leur poisson, le poisson fut
sal, mais non pas mang.
Schwartz, astronome, dans un
voyage chez les Tungouses, vit exclu-
sivement pendant trois mois de
viande de Renne et de gibier de
plume, sans ressentir le besoin de sel.
Asie.
Indes.
Arabie.

Kirghizes, vivent de viandes et de
lait. Connaissent le sel, comme habi-
tant le steppe sal, mais n'en font pas
usage.
Peuple de bergers, Tudas, habi-
tant les montagnes de Nilgherry
(Indes), vit de lait et de viande de
Buffle, et ignore le sel.
Bdouins (Arabie) vivent de
viande et trouvent l'emploi du
sel ridicule .
RGIME surtout VGTAL.
Avidit pour le sel et ncessit
d'usage.
Coutumes paennes.
Chez les
Grecs et les Romains, les offrandes
vgtales taient prsentes aux
dieux avec sel.
Germains.
Premiers Germains
d'aprs Tacite, abandonnant la vie
nomade et pastorale pour la vie s-
dentaire et agricole. Se nourrissent
alors de vgtaux. Or, guerres de
destruction effroyables pour la pos-
session de sources sales situes
sur la frontire de diffrentes peu-
plades.
Finnois de l'Ouest.

Vous la
culture, emploient le sel, qu'ils dsi-
gnent par son nom germanique.
Nord de la Sibrie.

A Pierre et
Paul, lgumes et crales en certaine
quantit. Usage du sel.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 363
Afrique du Noru.
D'aprs
Salluste, Nuiuidcs, vivant de lail
et de viande, ne faisaient pas usage
de sel, bien que leur pays en lut
riche.
Afrique du Sud et du Centre.

Bushmen (Afrique australe), chas-
seurs rgime animal, n'usent pas
de sol.
Amrique du Nord.

Lors de sa
dcouverte. Indiens, chasseurs et
pcheurs, rgime animal, connais-
saient le sel, dont le pays est riche,
mais n'en usaient pas.
Afrique du Sud et du Centre.

Peuplades ngres sont agricoles et
vgtariennes. Avidit extraordi-
naire pour le sel, dont les gisements
sont rares dans les terres. Sel,
denre de prix. D'aprs Mungo-
F.VRK, l'apptit des ngres pour le
sel est si grand qu'ils arrivent
donner tout ce qu'ils possdent,
mme leurs femmes et leurs enfants,
pour en obtenir... Le sel est le r-
gal par excellence. C'est un spec-
tacle curieux pour un Europen de
voir un enfant sucer un bton de
sel, comme si c'tait du sucre. J'ai
vu cela maintes fois, quoique dans
la classe pauvre les habitants soient
si conomes de cet article de prix
que, lorsqu'on dit de quelqu'un
qu'il mange du sel tous ses repas,
on veut dsigner par l un homme
riche. Mungo-Park ajoute, tmoi-
gnage rapprocher de celui de
Schwartz : J'ai ressenti vivement la
raret de ce produit de la na-
ture. Une alimentation vgtale
exclusive veille en vous une envie
de sel si ardente qu'on ne peut la
dcrire.
LiEBiG, cit d'aprs Branche (1885,
p. 106) : Le besoin de sel est tel-
lement imprieux... que les peu-
plades sauvages loignes de la
mer enti-eprennent de longs et p-
nibles voyages pour se le procurer.
Chez les Gallas et chez les habitants
de la Cte d'Or, en Afrique, on don-
nait un et mme deux esclaves pour
une poigne de sel.
Amrique du Nord.
Lors de sa
dcouverte, quelques seules peu-
plades des bords du Mississipi,
agricoles et vgtariennes. Elles
taient en guerre pour la possession
de sources sales.
Mexicains,
vgtariens, connais-
saient la manire de se procurer le
sel.
soi H. 17. IMAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)
Amrique du Sud.

Bergers des
Pampas,
rgime purement animal,
connaissent le sel dont le pays est
couvert, mais n'en usent pas.
Australie.
Indignes, chas-
seurs, rgime animal, n'usaient pas
de sel.
Archipel indien et ocanien.

La plupart des indignes alimen-
tation mixte, absorbent dj suffi-
samment de chlorure de sodium avec
les animaux marins dont ils se nour-
rissent.
France.
Population des villes,
rgime surtout animal, consomme
trois l'ois moins de sel que la popu-
lation des campagnes'.
Iles amricaines.

Mme obsei-
vation, insulaires des Indes occiden-
tales (Christophe Colomb).
Amrique du Sud.

Araucans, cul-
tivateui's et vgtariens, usent du sel
marin et du sel gemme.
Archipel indien et ocanien.

Indignes des les de Pques, exclu-
sivement vgtariens, boivent avec
dlices l'eau de mer .
De mme,
indignes des les de la Socit et de
Tahiti.
Battas, Sumatra, presque exclu-
sivement vgtariens. Formule du
serment; Que mes moissons soient
ananties, que mon btail prisse,
que je ne goule plus jamais le sel, si
je ne dis pas la vrit.
Lapxcque {L'Anthropologie, 1896) :

A Flors, indignes, essentielle-


ment agricoles, possdent, malgr
l'tat peu avanc de leur industrie,
une mthode assez complique pour
l'extraction du sel marin.
France.

Population des cam-
pagnes, rgime surtout vgtal,
consomme trois fois plus de sel que
la population des villes
'.
Les ordres religieux
modernes fournissent un dernier exemple
de corrlation entre le rgime vgtal et l'addition chlorure
sodique. Les rformateurs
les plus svres ont pu imposer
leurs ordres les plus dures austrits, proscrire la viande, les
pices, les boissons, les aliments hydrocarbons, et avec cette
alimentation rduite imposer les veilles, le travail, la rigueur du
climat sans la correction du feu; mais ils n'ont jamais essay
de proscrire l'usage du sel marin. A l'abbaye du Gard, prs de Pi-
quigny, chaque trappiste prend, avec les aliments de la journe,
]. Alb. Dulac
(1900, Ann. agron.,
26, p. 430) donne pour la consommation
en viande de boucherie par tte et par an, en France :
Annes.
1862
1882
1892
Dans les villes.
631<S,G
64ke,6
581*6,12
Dans les campagnes.
21 ''g, 89
20kg,25
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 3CS
plus d'une once (31
gr.) de sel (Barbier, 1838)
m. Le rgime est :
lgumes cuits l'eau, pommes de terre, salade, fromage de Hol-
lande, bire de mdiocre qualit. Barbier cite encore le rgime
d'une communaut d'Amiens : pain, lgumes, pommes de terre,
pois secs, salades vertes, rarement poisson
;
eau ou bire trs
faible; pas d'pices. Le sel marin a d tre maintenu (plus de
41 gr. par tte et par jour)
'.
En rsum, chez le Vertbr suprieur comme chez l'Homme,
sous tous les climats, dans tous les pays
^
: rgime animal,
besoin nul de sel ;
rgime vgtal, besoin ardent de sel. Nous
verrons tout l'heure les conclusions en tirer.
3 Economie physiologique du chlorure de sodium chez les animaux
vgtariens ;
faible teneur en chlorure de sodium de leurs vacua-
tions.

Les vacuations minrales s'effectuent par trois grandes
voies : rnale, dermique, rectale (urine, sueur, excrments).
Dans le tableau suivant nous donnons la teneur en chlorure de
sodium, pour 100 parties de cendres, de l'urine, de la sueur et
des excrments de diffrents Mammifres vgtariens, les uns
additionnant leur nourriture de chlorure de sodium, les autres
ne l'additionnant pa?. Tous les chiffres des expriences de Barral
(1850, p. :246, 308) sont calculs d'aprs le chlore de cet auteur,
1. Il est important de remarquer que le rgime mixte d'un Europen moderne
ne peut diminuer que faiblement son besoin de sel. La viande ordinaire de
consommation, en effet, contient peu de chlorure de sodium (0,25
quivalent de
sodium pour 1 quivalent de potassium, d'aprs Bunge, 1874). Le cldorure de
sodium organique existe principalement dans le sang (sang total : 14 quivalents
de sodium pour 1 quivalent de potassium) ; or, les animaux de consommation
sont saigns; leur matire alimentaire est plus ou moins exsangue. Les peuples
vivant exclusivement de nourriture animale vitent avec soin, au contraire,
toute perte de sang chez l'animal qu'ils abattent. Bunge (1891, p. 118) cite le
tmoignage de quaire naturalistes ayant vcu dans diffrentes contres du nord
de la Russie et de la Sibrie : Lorsque les Samoydes mangent un Renne, ils
trempent auparavant chaque morceau dans le sang de l'animal. Lorsque les
Esquimaux du Groenland ont tu un Phoque, ils s'empressent de tamponner la
blessure.... Chez les Massai, peuplade de l'Afrique orientale, les Hommes sont
guerriers de 17 24 ans. Pendant ce temps, ils vivent exclusivement de viande
sans sel, et le sang forme pour eux un aliment de haut got et des plus
recherchs.
2. Pays pris ici dans le sens contmenl, rgion du globe. 11
y
a des contres, au
contraire, o les Herbivores peuvent ne plus tmoigner d'aucune avidit pour
le sel ;
ce sont celles o les conditions gographiques, gologiques (voisinage
de la mer, de dpts salifres avec irrigations sales, etc.) sont telles que
l'herbe dont l'animal se nourrit est sature de sel marin. Voir l'Appendice,
p.
406-408, les diffrences decompositiou saline des pluies et des vgtaux, selon
les lieux.
366 II. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)
le chlore tant suppos combin exclusivement du sodium^ Les
autres chiffres proviennent des analyses prcdentes de matire
excrte,
p.
339-3442.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 367
chiffres proportionnels qui ne nous renseignent pas sur les
quantits de sodium absolues, vacues par l'animal. tablissons
approximativement ces quantits pour l'urine, qui est la grande
voie d'limination du chlorure de sodium organique.
gv.
100 kg. d'Homme liminent par jour environ. . . 2000 d'urine.
100 kg. de Cheval

... 1000 d'urinei.
100 Ivg. de Mouton


... 1685 d'urineS.
Supposons que 100 kilogr. de Uuf ou de Vache, sur les-
quels, notre connaissance, il n'existe aucun travail suffisam-
ment prcis, liminent 1500 gr. d'urine par jour,

chiffre
fort, compar celui du Cheval dont les Ruminants ne peu-
vent que se rapprocher beaucoup.

Relevons, d'autre part,
les teneurs en chlorure de sodium pour 1000 de l'urine du
Mouton rgime sal (Daurier, in Barrai, 1850, p. 148), et de
celle du Cheval, de la Vache, du Buf, rgime non sal (Boussin-
GAULT, 1874, Agroi., Chim. agric. et Physiol.,
5, p. 286, 291,
et ii Barrai, 1850, p. 141). Ces teneurs sont, pour 1000 gr.
d'urine :
Mouton = rgime sal 23,26
Cheval = rgime non sal 0,74
Vache =
'
1,60
Buf = 1,51
En utilisant pour le Mouton et pour l'Homme de Barral les
chiffres absolus de chlore de cet auteur (calculs en chlorure de
sodium et ramens un poids d'animal de 100 kilogr.) et en cal-
culant pour le Mouton de Daurier, le Cheval, la Vache et le Buf,
les quantits de chlorure de sodium qu'ils peuvent liminer,
galement par jour et par 100 kilogr. d'animal, nous obtenons le
tableau suivant^ :
1. Calcule d'aprs les nombreuses et minutieuses observations de Grandeau
et Leclerc (1883, p. 147), effectues sur trois Chevaux, dans toutes les conditions
de travail et de saison (Chevaux n'ajoutant pas de chlorure de sodium < leur
alimentation naturelle). Pour trois Chevaux de 440 kg. (poids moyen), eau de
l'urine par jour : 4238 gr., substance sche 200,

soit au total 4438, soit
1000 gr. d'urine par 100 kg. d'animal et par jour.
2. Calcul d'aprs l'exprience II de Barrai. (1850, p. 313), sur le Mouton
n'ajoutant pas de chlorure de sodium son alimentation naturelle.
3. Ce tableau suffit la rigueur la dmonstration que nous efifectuons ici.
Toutefois, ses chiffres seront srement reviss par les exprimenlateurs futurs.
La statique du chlorure de sodium dans l'organisme animal (aussi bien carnas-
sier que vgtarien d'ailleurs) est entirement dterminer. L'tude devra por-
ter en outre non seulement sur le chlore, mais sur le sodium. L'expression du
chlore en chlorure de sodium que nous nous sommes permise ici (travaux de
368 II. 17.

-MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. CHIMIE)
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 369
donc bien due cette pauvret chlorure sodique de l'aliment
vgtal, et non pas une dperdition excessive en chlore et en
sodium cause, pour une raison quelconque, par l'alimentation
vgtale.
4
Etat morbide latent et dprissement des animaux vgtariens
QUI n'ajoutent pas a leur alimentation naturelle une ration de chlo-
rure de sodium.

Cet tat de dprissement est flagrant. Tout le
dmontre :
A.

On sait que chez presque tous les animaux l'tat de
sant et de prosprit gnrale s'accompagne d'un aspect parti-
culier de la peau et de ses dpendances : poil, plume, corne, etc.
Chez le Cheval, le Buf par exemple, la peau est fine, mobile,
le poil uni, gal, brillant; la corne lisse; tous ces caractres
sont trop connus pour qu'il soit utile d'y insister. Or, seuls les
possdent les animaux qui paissent les prs naturellement sals
ou qui trouvent du sel, d'une faon ou d'une autre, ajouter
leur nourriture naturelle. Pline, cit par Barrai
(1850, p. 347),
prconisait dj l'emploi du sel pour rendre la peau des ani-
maux de ferme plus fine et plus lisse . On connat la beaut
des races qui paissent non loin des ctes soit l'herbe elle-mme
sature des eaux de la mer (races dites de prs-sals), soit les
prs qu'arrosent les pluies venant du large^ encore charges de
tous les sels marins^. John Sinclair {i?i Demesmay, id.,
p. 32)
cite les troupeaux des les Shetland, o les pturages sont for-
tement imprgns de sel marin , comme fournissant une laine
particulirement belle. J'ai pu observer personnellement, en
1898, au Laboratoire maritime du Musum Saint-Vaast-Ia-
Hougue, dans la petite le de Tatihou, quelques Vaches et Che-
vaux qui vivaient toujours l'air libre, ne recevaient jamais de
pansage et dont l'aspect tait toujours pour moi une cause
d'tonnement. Les Chevaux en particulier, quoique de race vul-
gaire, montraient la robe des animaux de sang, ce poil lisse,
court et brillant qu'on n'obtient sur les btes de race qu'avec
des soins particuliers (nourriture de choix, pansage, camail,
boxes, etc.); leur musculature, bien qu'ils ne fussent soumis
aucun entranement, tait la fois puissante, mobile et fine.
1 . Les eaux de pluie sont d'autant plus charges en chlorure de sodium
qu'elles se dversent prs de la mer ou une altitude basse. La composition
des vgtaux en est immdiatement influence. Sur toute cette question, voir
plus loin la note des pages 406-408.
QUINTON. 24
370 II. VI.
-^
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS, (CHIMIE).
sans un emptement. Non seulement ces animaux paissaient des
prs imprgns de poussires marines, mais ils buvaient une
mare saumtre dont l'eau accusait en chlorures (exprims en
chlorure de sodium) 9^8 gr. pour 1000, c'est--dire un taux sup-
rieur celui du chlorure de sodium organique'. Le contraste
tait frappant, avec les Chevaux de l'arme que j'avais souvent
eu l'occasion d'observer, et qui, quoique de race suffisante, bien
nourris, bien panss, logs couvert, soumis un entrane-
ment moyen et rgulier, mais ne recevant pas de sel dans leur
alimentation ordinaire, eussent prsent un aspect rellement
misrable , ct de. ces magnifiques chantillons de Saint-Vaast.
Un souvenir si vif m'tait mme resl de deux sjours au Camp
de Ghlons (juillet-aoi^it 1888-1890) o des Chevaux, laisss
quelques semaines l'air libre, avaient t rendus presque
mconnaissables, par un poil cri\ dmesurment, hriss, dur,
renvers (la saison, il est vrai, avait t frache et pluvieuse),
que malgr moi je ne .pouvais me rendre aux assurances qui
m'taient donnes que ces animaux de Saint-Vaast n'taient ni
panss, ni rentrs de jour et de nuit, et que je ne m'y rendis
qu'aprs m'en tre assur par moi-mme.
Les tmoignages abondent, de semblable diffrence. Chaptal
{Chimie appliq. Vacjric, in Demesmay, zc?.,p.
19)
crit au sujet
des avantages cj[ue comporte un rgime sal : Il suffit pour s'en
convaincre de comparer l'tat des animaux auxquels on peut
donner une bonne ration de sel avec l'tat de ceux qui en sont
privs ; ces derniers, quoique nourris avec la mme quantit
et la mme qualit de fourrage, sont maigres, souffrants, d-
vors d'obstructions pendant l'hiver; la peau des Bufs et des
Vaches est dpouille de poil, les toisons des Moutons se dtachent
de l'animal par flocons, tandis que les premiers prsentent tous
les caractres d'une parfaite sant et assurent leur propritaire
un meilleur service et une dpouille plus avantageuse . Bec-
querel {Des engrais inorgan., ^n Demesmay, id.,
p. 30) tmoigne
de son exprience personnelle, portant sur des Vaches recevant
ou ne recevant pas une ration supplmentaire de sel dans
leur alimentation : poil lisse chez les premires, poil
rude et hriss chez les secondes. Sturm (m Demesmay,
1. E,

ou taux en chlorures pour 1000 (exprims eii NaCl) du srum sanguin du
Cheval normal; moyenne de 3 dterminations personnelles (Laon, Aisne) : 6,54 gr*
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 37l
id., p. 35)
dont l'autorit comme leveur de bestiaux est incon-
testable , donne la laine du Mouton comme acqurant une qua-
lit suprieure sous le rgime sal. Fawtier, lve de de Dom-
BASLE (m Demesmay, id., p. 27)
tmoigne du poil uni et plus
brillant obtenu chez les Chevaux et les btes cornes qui
reoivent frquemment du seL En Espagne et dans la Grande-
Bretagne, on attribue la plus heureuse influence cette sub-
stance sur la qualit et l'abondance de la laine, laquelle elle
donne plus de nerf et d'lasticit. D'aprs Jullien {in Barrai,
4850, p. 408),
la chane du .Jura situe entre la France et la
Suisse est recouverte de part et d'autre par des pturages de
premier choix et identiques. Des milliers de Vaches
y
paissent.
Leur rgime ije diffre qu'en un point : le kilogramme de sel ne
cotant que de 19 22 centimes en Suisse, au lieu de 50 cen-
times en France, la Vache suisse reoit 150 grammes de sel par
jour, pendant que la Vache franaise n'en reoit qu'une quantit
trs infrieure. Sur le versant helvtique, la Vache... la
corne lisse, au pelage brillant, indices d'une sant vigoureuse,
dploie cette allure dgage, ces formes sveltes, cet air de sant
qui en fait la meilleure et la plus belle Vache du monde. Sur le
versant franais au contraire, le pelage d'un fauve sale et tou-
jours couvert de fiente, la corne terne, l'il vitreux, les formes
disgracieuses, tioles, tout rvle chez la Vache indigne le
rachitisme et l'abandon de la misre... Les mmes causes pro-
duisent sur les deux versants des Pyrnes des effets parfaite-
ment identiques. Dans la Franche-Comt (Public, de la Soc.
d'agricult. diiDoubs, in Demesmay, id., p. 29),
les individus les
plus pauvres dans les campagnes s'imposent des privations per-
sonnelles, retranchent mme une partie de leur propre alimen-
tation pour en consacrer le prix l'acquisition du sel qu'ils
donnent leurs bestiaux par poigne d'environ 30 grammes par
animal et par jour... En les interrogeant sur leur exprience
personnelle, il n'en est pas un qui ne vous fasse cette rponse :
Au milieu d'un troupeau, un simple coup d'il suffit pour dis-
tinguer leur embonpoint et au brillant de leur poil tous les
animaux auxquels on donne du sel, de ceux qui n'en reoivent
pas . Enfin, Boussingault
(1874),
dans une exprience de treize
mois, offrant toutes les garanties scientificpes, observe cette
remarquable diffrence extrieure, signe de diffrences plus pro-
fondes. Il prend deux lots de jeunes Taureaux, choisis aussi
372 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).
comparables que possible avant la mise en exprience. Il les
nourrit identiquement (ration gale par 100 kilogrammes d'ani-
mal), le lot
no
1 recevant simplement en plus 34 grammes de sel
marin par jour et par tte. Jusqu' la fin de mars, les lots ne
prsentaient pas encore de diffrence bien marque dans leur
aspect; ce fut dans le courant d'avril que cette diffrence com-
mena devenir manifeste, mme pour un il peu exerc. Il
y
avait alors six mois que le lot n" 2 ne recevait pas de sel. Chez
les animaux des deux lots, le maniement indiquait bien une peau
fine, moelleuse, s'tirant en se dtachant des ctes; mais le
poil, terne et rebrouss sur les Taureaux du lot n 2, tait lui-
sant et lisse sur les Taureaux du lot n" i. A mesure que l'exp-
rience se prolongeait, les caractres devenaient plus tranchs;
ainsi au commencement d'octobre, le lot n 2, aprs avoir t
priv de sel pendant une anne, prsentait un poil bouriff,
laissant apercevoir r et l des places o la peau se trouvait
entirement mise nu. Les Taureaux du lot n" 1 conservaient au
contraire l'aspect des animaux de l'table (lesquels recevaient tous
du sel)'. ))
B.

Chez tous les animaux, l'tat de sant et de prosprit
gnrale s'accompagne encore d'une vigueur physique et gn-
sique, qui en est pour ainsi dire l'expression. Or, compar
l'animal qui peut ajouter son alimentation vgtale une ration
de chlorure de sodium, l'animal vgtarien qui ne peut effectuer
cette addition tmoigne d'une dbilit, a). Physique, b). Gn-
sique.
a). Dbilit physique.

Pline {in Demesmay, ici., p. 16^ indi-
quait dj le sel comme le stimulant le plus puissant pour
les Moutons, le gros btail et les btes de somme . Buffon
{id., p. 16)
enregistre galement la vigueur due l'addition
de sel au rgime vgtal. Jullien, prcdemment cit, relate
les formes tioles..., le rachitisme de la Vache franaise du
Jura, auprs de la Vache suisse paissant la mme herbe, mais
recevant 150 grammes de sel par jour. Bella, directeur de
l'Institut agricole de Grignon, dans un rapport au Conseil gn-
1. Ces rsultais sont d'autant plus significatifs (jue le rgime vgtal auquel
laient soumis les deux lots tait un rgime paiiiculiremcnt sal (foin, regain,
Betteraves). Boussingault calcule que chaque animal pesant de 150 200 kg.
trouvait par jour, dans ses aliments naturels, 16 gr. de chlorure de sodium
(calcul laijli sur le chlore).
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 373
rai de l'agriculture (m Demesmay, ici.,
p. 21),
note la vigueur
et la beaut w des animaux appartenant aux localits o le bas
prix du sel a permis d'en faire usage et o chaque tte de gros
btail en reoit par jour de 40 70 grammes. 11 est impossible
d'oublier que la France, favorise par son sol et son climat
(mais o le prix lev du sel ne permet pas d'en distribuer large-
ment aux bestiaux), n'a en moyenne et relativement d'autres
paj^s qu'un btail assez imparfait, que nos Bufs ne psent
en moyenne que 250 300 kilogrammes (poids des Bufs
anglais: 800 et 1 000) et que nos Chevaux en gnral laissent
beaucoup dsirer'. Fawtier {in Demesmay, id., p. 27) crit :
Le sel augmente l'nergie du Buf de travail et la vigueur du
Cheval : le btail est chtif partout o le sel lui est refus.
Les animaux auxquels les leveurs font prendre une certaine
quantit de sel... j)rennent bientt un aspect de vigueur et de
prosprit qui frappe. Les Chevaux et les bestiaux que l'on
conduit habituellement dans des pturages frquemment arross
par l'eau sale, ne sont pas gras, mais ils sont dous d'une agilit
et d'une force physique remarquables et supportent surtout trs
bien la fatigue (Branche, 1885, p. 123). Bella {in Demesmay)
rapportait dj: Les cavaliers savent combien ils aident leurs
Chevaux supporter les fatigues et les privations en leur donnant
du sel , et Wattertox {in Demesmay, ici.,
p. 32) : Les Chevaux
fourbus par suite d'un travail rude ou forc et qui sont amens
sur un marais salant,
y
recouvrent la sant, quoiqu'il
y
ait peine
apparence d'herbage . Enfin Boussingault, d'une part, Barral
d'autre part, confirment par des expriences directes ces tmoi-
gnages divers. Dans son exprience classique de treize mois,
rapporte plus haut, Boussixgault observe expressment, ct
de la (c vivacit de ses trois Taureaux nourris au sel, l'allure
lente des trois autres qui n'en recevaient pas
;
le contraste tait
1. Il fait cette remarque importante : c'est en vain qu'on clierclie amliorer
nos races par d.es croisements si, avant tout, on n'amliore leur alimentation,
et si, pour cela, on n'a recours au sel. C'est par la bouche qu'on amliore le
btail, disent les Anglais, et ils ont raison . Fawtier (in Demesmay, ?cL,
p. 27)
note de son ct l'tat plus vigoureux des Veaux et des Agneaux, issus de
mres soumises au rgime sal.

11
y
aurait l un phnomne identique
celui qu'on observe si nettement en microbiologie
:'
diminution de la virulence,
c'est--dire de la vigueur spcifique, ralentissement de la vie, de la prolifra-
tion, etc., quand le bouillon de culture, propre l'espce, se trouve pour une
raison quelconque altr (voir l'exprience classique de Raulin, 1870 : lments
minraux du milieu de culture (Aspei'gillus niger].
374 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
manifeste'. Barral
(1850, p.
308-318 et
p. 340) soumet successi-
vement un mme Mouton trois rgimes : le premier avec addi-
tion de sel
(43
grammes par jour et par 100 kilogrammes d'ani-
mal),' le second sans addition, le troisime avec addition nou-
velle
(30
grammes par jour et par 100 kilogrammes galement).
Le rgime vgtal reste le mme dans toute l'exprience (foin
et son); celle-ci dure environ deux mois. A la fin de chaque
priode, les vacuations sont recueillies avec le plus grand soin
pendants ou 4 jours conscutifs, sans perte ni mlange possibles.
Or, l'azote limin tmoignant de la dsintgration, c'est--dire
de l'activit cellulaire, l'urine de l'animal accuse, par jour et par
100 kilogramme? d'animal, les valeurs suivantes en azote total
et en ure limins :
AZOTE rOTAI,
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 375
id.,
p. 18)
exprime la mme opinion. Fawtier, dj cit, donne le
sel comme augmentant l'ardeur et la fcondit des Taureaux et
des Bliers et le btail comme rare dans les contres o il ne
reoit pas de sel, nombreux au contraire dans celles o il en
reoit^ JuLLTEN, galement cit, signale la strilit relative des
Vaches franaises du Jura, auprs de la fcondit des Vaclies
suisses qui paissent le mme herbage, mais qui reoivent du sel.
Cette strilit relative... force l'agriculteur franais emprun-
ter chaque anne la Suisse, moyennant une redevance de
50 francs par tte, les 4 5000 Vaches (trangres) qui paissent
pendant les quatre mois d't les pturages du Jura franais.
RotLiN [in Branche, 1885, p. 125) mentionne le fait suivant
qu'il a observ en Colombie : lorsque les bestiaux ne trouvaient
pas de sel dans le fourrage, dans l'eau ou dans la terre, les
femelles devenaient moins fcondes et les troupeaux diminuaient
trs rapidement . Enfin Boussingault d'une part, Boughardat
d'autre part, confirment d'une faon irrcusable ces tmoignages
divers. Dans sa belle exprience de treize mois, Boussingault
observe le contraste que prsentent la fin ses deux lots de Tau-
reaux : frquents indices du besoin de saillir chez les trois
Taureaux nourris au sel, froideur de temprament chez les
autres. Boughardat [in Branche, 1885, p. 136) ayant lev
l'Htel-Dieu, dans une cage, un couple de Pigeons qui ne rece-
vaient comme alimentation que du Bl et de l'eau distille^, voit
leur fcondit s'arrter aprs une premire couve, malgr la
saison et toutes les autres conditions favorables . La libert
leur ayant t rendue, le premier usage que la femelle en fait
est de voler sur une croise dont l'appui tait toujours souill
par des rsidus riches en sel marin. Bien qu'elle ne ft pas
apprivoise, le besoin de sel tait si imprieux pour la femelle
qu'elle se laissait prendre sans chercher fuir, afin de ne pas
perdre un instant pour accaparer cet aliment indispensable la
1. Il n'est pas jusqu'aux Porcs et la volaille, qui, par l'usage de ce condi-
ment, ne se trouvent la fois et mieux portants, et plus fconds, et plus aptes
l'engraissement.
2. Le Bl (grain) ne contient qu'extrmement peu de chlorure de sodium,
comme on a vu prcdemment. Les Pigeons recevaient galement de la paille
pour faire leur nid. BorcHAHDAT ne dit pas si les animaux s'en alimentaient par-
tiellement. La paille, comme le grain, est d'ailleurs pauvre en soude. Ils trou-
vaient du calcaire, au besoin, sur l'appui de la cage (pour la formation de la
coquille).
376 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
constitution de son sang et de ses ufs. On la lcha, elle revint
bientt vers le rsidu sal. La fcondit reparut avec le retour
du sel dans l'alimentation .
G.

Le-signe de la qualit de la viande est typique. On sait
que le got d'une viande de boucherie dpend de l'tat de sant
de l'animal qui la fournit. Or, auprs des animaux paissant les
prs sals ou recevant une ration supplmentaire de sel, ceux
qui en sont privs fournissent une viande nettement infrieure
de qualit. Le fait est connu de tous, la rputation des animaux
de pr-sal, classique.
Les Moutons de pr-sal qu'on engraisse sur les ctes de la
Charente-Infrieure et de la Basse-Normandie avec l'herbe des
anciens marais salants prsente une plus-value constante de
Ofr. 10 par kilogramme de poids vif pour la vente aux bouchers
(Barral, 1850, p. 401). (Voir galement Morire, i?i Branche,
1885, p. 123,

Becquerel, in Demesmay,
p. 38,
bouchers
d'Alsace, enqute de 1845 ; bouchers de Paris, rapport au Congrs
central d'Agriculture, in Demesmay, p. 38). Demesmay
(p. 38)
reproduit le certificat suivant : Je, soussign (Pierron, mar-
chand boucher), dclare que les animaux que j'ai achets
M. Amde Turck, directeur de l'Institut agricole de Sainte-
Genevive, qui ont t soumis chez lui l'exprience qu'il a faite
pour connatre la puissance du sel dans l'engraissement des
animaux, ont prsent une supriorit frappante de chair sur le
lot qui a t priv de cette prcieuse substance. Ce rsultat est
d'ailleurs un fait acquis depuis longtemps pour tous les bouchers
qui prfrent les animaux nourris chez des leveurs qui donnent
du sel' .
Mme supriorit des animaux nourris au sel, quant au lait.
Virgile {Gorgiques, III, vers 394),
Pline (XXXI, ch.
41) la
connaissaient dj. Les Moutons, le gros btail, les btes de
somme doivent au sel l'abondance de leur lait et le haut got de
leur fromage (Pline, in Barral, 1850, p. 349).


Si tu aimes
mieux tirer du lait de tes troupeaux, va toi-mme garnir leurs
tables de cytise, de lotos et d'herbes parsemes de sel. Tes
Chvres boiront davantage ; davantage leurs mamelles se ten-
dront, et leur lait retiendra quelque chose de la secrte saveur
1. On a servi sur la table de plus d'un agriculteur la fois du Mouton
nourri avec du sel et du Mouton nourri sans sel, et toujours la prfrence des
personnes non prvenues a t donne au premier (Barral,
1860, p. 402).

COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 377
du sel (Virgile, in Barrai,
p. 350) .

Le lait des Vaches sou-
mises au rgime sal est considr par les fruitiers chargs de la
fabrication des fromages comme de qualit suprieure; il est
plus gras et pse un degr de plus au lactomtre. Cette appr-
ciation est celle des nourrisseurs du Jura (Becquerel, Des ali7iients
inorganiques, in Demesmay,
p. 30) . Fawtier confirme : par
l'usage du sel, lait des Vaches et des Brebis plus abondant et
plus riche en parties butyreuses et caseuses'.
D.

Arrivons enfin au point capital de la dmonstration.
Mieux que tout autre, un fait tmoigne de l'tat morbide latent
et de dprissement des organismes vgtariens privs de sel :
ils ne rsistent pas aux agents extrieurs microbiens ; la
maladie nat sur eux; les pidmies les emportent
;
leur
terrain organique est donc un terrain dchu; leur tat de vie, un
tat de vie ralentie.
On connat la sensibilit des Moutons aux pturages et aux
lieux humides. Or, cette sensibilit n'est le fait que des animaux
privs de sel.

Entre Beaucaire et Bellegarde (La Bastide, in
Barrai, 1850, p. 415),
existe un pturage, dit du Contract, situ
au bord du marais et au pied de la montagne. Ce pturage ne
peut nourrir que des Bufs et des Chevaux, les Moutons
y
gament ordinairement; c'est un fait. Autre fait : les Moutons
peuvent patre sur tous les autres endroits du marais, non situs
au pied de la montagne; ils n'y gament jamais
;
bien mieux, au
printemps, les Brebis entrent dans l'eau jusqu' mi-cte pour
manger le roseau, sans qu'il
y
ait d'exemple d'un troupeau ayant
gam. Or, les terres des marais sont sales, tandis que celle du
Contract ne l'est pas. Le fait de la salure du marais et de la
douceur du Contract est certain,
Observation de mme
ordre sur les nombreux et magnifiques troupeaux de Ca-
margue, particulirement rputs, qui paissent sur des marais,
sans contracter la cachexie aqueuse : ces marais sont sals
(Barral,
p. 419).

Observation de mme ordre sur les trou-
peaux de la valle marcageuse, mais sale de la Seille (Moselle),
o les bestiaux prosprent d'une manire remarquable malgr
l'humidit du terrain (Barral,
p. 419)
.

Observation de mme
l.Boossi\GAULT (1874. Agron., Chim. agr. et Physiol.,5, 386) a trouv dans deux
expriences que, sous le rgime sal, la quantit de lait fournie par la Vaclie
est un peu plus faible
(5,2
litres pour 5,9 litres). 11 ne s'est pas occup de la
qualit.
378 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
ordre sur les troupeaux de Moutons vivant sans maladie dans
les marais inonds de Hollande , mais nourris de sel (Bella,
in Demesmay, id., p. 21).

Observation de mme ordre sur les
troupeaux anglais, au moment de la loi fiscale modrant la taxe
sur le sel
;
sur les mmes terres humides o les Moutons ne j^ou-
vaient tre entretenus autrefois sans grand risque de perte ,
ils paissent aujourd'hui en toute scurit et en parfaite
sant : le sel a t simplement introduit dans leur alimentation
(GuRVEN, membre du Parlement, prsident de la Socit d'agri-
culture de Werkington, 1820, ^n Demesmay,
p. 42).

Voir
toute l'enqute faite par le Parlement anglais, en 1818.

A la
suite de l't humide de 845, la pourriture enlve 12 000 Mou-
tons dans la province de Lige. Les troupeaux nourris au sel
sont prservs' (Bukdine, membre de la Chambre des dputs
belge, 1847, i7i Demesmay,
p. 42).

Veberacker [in Demes-
may,
p. 37)
excute une exprience comparative directe : il
spare chaque anne, pendant trois ans conscutifs, dix Brebis
de son troupeau. Le troupeau et les dix Brebis paissent en com-
mun dans un pr situ sur un terrain bas; mais, tandis que le
troupeau reoit du sel, les dix Brebis en sont prives. La pre-
mire anne, cinq des dix Brebis (soit 50 pour 100) meurent de la
pourriture et de l'hydropisie de poitrine, tandis que le trou-
peau, fort de 420 ttes, n'en perd que quatre (soit moins de
1 pour 100). La seconde anne, sept des dix Brebis meurent
(soit 70 pour
100)
pendant que le troupeau, fort de 364 ttes, n'en
perd que 5 (soit 1,3 pour 100). Les trois Brebis restantes meurent
plus tard de la dysenterie (soit 100 pour
100), tandis que le trou-
peau n'en perd en tout que 21 de cette mme maladie (soit 5 pour
100).
Dans la troisime anne, qui fut humide, les dix Brebis
spates prirent par suite de la maladie appele en Allemagne
Egl-und-Lungen-Wurm-Kranckeit
-.
1. A la suite de l't do 184.5, la pourriture a fait des ravages sur plusieurs
points du pajrs, et plus de 12 000 ttes de btail apparlenant la race ovine ont
pri datis la province de Lige. Ce dsastre et t vit, si, le soir, on avait
donn au btail des pierres de sel lcber, lorsqu'il rentrait l'lable.
L'em-
ploi du sel est un grand prservalif contre les pizooties, c'est un fait trs
connu; il faut tre tranger l'ducation des animaux pouf mellre uu doute
sur ses effets bienfaisants.
2. Wati'erto.m (in Demesmay,
p. 32) crit : La pourriture, cliez les Brebis, a
t souvent gurie par une dose de sel et d'eau, et la maladie qui enlve, chaque
apne, tant de Brebis lorsqu'on les engraisse avec le Trfle, les Navels ou autre
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 379
Mme dbilit des Bufs et des Clievaiix privs de sel vis--
vis des pizooties.

Comme pour les 3Ioutons, le fait est clas-
sique. Les goponiques grecs donnaient dj le sel comme
prvenant les maladies des bestiaux
;
Caton, Pline, Golumelle,
galement (m Barrai, 1850, p.
347-o52) ;
Buffon, de mme (m
Demesmay,
p. 16). Rapportons seulement les quelques faits
suivants.

Michel Trne (i/emo/re sur Vimportance de l'emploi
du sel pou?' les animaux, in Demesmay,
p. 39),
entrepreneur de
transports, perd chaque anne, de 1835 1841, un nombre de
Chevaux assez considrable, de maladies de poitrine, d'affections
vertigineuses et surtout de morve. En 1841, de septembre d-
cembre, en quatre mois, 48 Chevaux meurent sur 200 (18
de
morve, 16 de maladies de poitrine, 14 de vertige abdominal).
A l'autopsie, l'estomac est presque toujours trouv plein d'ali-
ments. Sur le conseil de Rainard, directeur de l'Ecole vtri-
naire de Lyon, les animaux sont soumis au rgime sal (sel
quotidien). En peu de jours, ces maladies cessrent comme par
enchantement; je vis surtout disparatre le vertige, qui m'enlevait
alors un ou deux Chevaux par semaine. Depuis cette poque jus-
qu' prsent, je n'ai plus prouv de perte semblable ;
cependant
j'ai possd au moins 200 Chevaux jusqu'en aot 1844, et une
centaine environ jusqu'en aoiit 1846. En un mot... une maladie de
ce genre, qui m'occasionnait tant de pertes, n'a plus reparu de-
puis que j'ai fait usage du sel. Depuis 1841, j'ai encore eu trois
ou quatre cas isols de morve; mais... ces cas n'ont atteint que
des sujets qui avaient prouv de grandes souffrances, surtout
la suite de maux de pied. Quant aux maladies de poitrine, elles
ont diminu sous l'influence de ce rgime dans la proportion
d'un dix. La ration de sel adopte tait de 18 gr. par jour et
nourriture verte, luxuriante, est trs efficacement prvenue par l'usage du
sel.
<< L'pidmie qui, dans les dernires annes, a t si fatale aux btes
cornes, et qui rgne encore dans ce pays, attaque rarement les animaux aux-
quels on distribue du sel, et dans les premiers accs une potion de forte sau-
mure empche souvent la maladie d'aller plus loin. Tout btail qui sera pourvu
de sel se nourrira mieux et aura un meilleur poil. Tout fermier, au moins tout
engraisseur de btail, connat les proprits nourrissantes des territoires
appels marais salants. L, les Brebis ne connaissent pas la pourriture.
BuFFON enregistrait dj la dbilit des Bufs, des Chevaux et des Moutons
privs de sel contre l'bumidit putride (voir in Demesmay, p. 16). Voir gale-
ment Barb-Marbois (in Demesmay,
p.
18),Moll [id.,
p.
2"2), Fawtjer [id.,
p. 27),
William GLOVER_(td.,
p. 258).
380 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES. (CHIMIE).
par tte, par beau temps, de 125 grammes par temps pluvieux
*.

Mmes effets sur les Bufs et Vaches. En 1842, une pizootie


se dclare dans le canton de Saint-Chamond (Loire), hameau de
Vauron (Michel Trne, in Demesmay,
p. 44). Seul, un leveur
donne du sel son btail. Ses voisins, dont les Bufs et Vaches
allaient boire la mme rivire, consommaient les fourrages
des mmes prairies

,
perdent l'un 50 pour 100, l'autre 66 pour 100
de leurs animaux. Grandes pertes galement chez les autres le-
veurs du mme canton. L'table soumise au rgime sal ne perd
pas une tte.

Dans des expriences faites au haras de Pompa-
dour, de 1816 1826, Demoussy voit dans l'usage du sel un pr-
servatif contre la fluxion priodique chez le Cheval, c'est--dire
contre sa plus funeste affection aprs la morve (Fawtier, i7i
Demesmay, p. 27).
[Une observation toute rcente, malheureusement encore unique,
seuible jeter un jour surtout ce groupe de faits. Dans un court sjour l'ait
Laon (septembre 1903), o une pidmie de pasteurellose svissait sur les
Chevaux, j'eus l'occasion d'observer le cas suivant. Il s'agissait d'un Cheval
particulirement atteint, chez lequel une pleursie tait venue comp'iquer la
pneumonie. Les tempratures de l'animal avaient t:
27 aot Soir 40,
3
28
Matin 41

....:...

Soir
40o,3
20 Matin 40.
9
Soir
40o,9
30 Matin 41))
Soir
40o,8
31
Matin 4u",(;
Soir 4,3
l'"' septembre. .

Matin 40, .5

.. Soir
40,
6
Je vis pour la premire fois le Cheval le l^' septembre au matin. Sa fai-
blesse tait extrme, l'il vitreux, l'adynamie et l'inapptence compltes.
Toutes les pneumonies compliques de pleursie avaient eu une issue fatale.
Le vtrinaire attendait la mort de l'animal pour la nuit mme.
Sur
mon conseil, non pour cette bte considre comme perdue, mais pour les
autres, 100 grammes de sel de cuisine furent ajouts sa ration, qui se
trouva pour la premire fois absorbe.
Le lendemain. 2 septembre, thoracentse : ponclion de 8 litres. Mme
1. Michel Trne ajoute : Il me serait possible de citer encore plusieurs
matres de poste qui, comme moi, ont obtenu des rsultats trs satisfaisants
par une distribution rgulire de sel leurs Chevaux... J'ai la ferme conviction
que, si le gouvernement prescrivait l'emploi du sel pour les Chevaux de troupe,
il n'prouverait pas des pertes aussi fortes, et trouverait ainsi, sous le rapport
des remontes, u-ne immense conomie .
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 381
addition de 100 grammes de sel la ration, qui est absorbe tout entire.
La dfervescence est immdiate :
2 septembre.

Matin 39,
8

.

Soir 390,5
Le 3 septembre, deuxime thoracentse : ponction de 2 litres. Mme
rgime, mme apptit. La dfervescence se maintient :
3 septembre.

Matin 39,
7

.

Soir 390,5
Le 4 septembre, troisime thoracentse; ponction de 7 litres. Mmes
observations. La dfervescence s'accentue.
4 septembre.

Matin
39o,2

.

Soir 390,2
Le 5 et le 7 septembre, quatrime et cinquime thoracentses : ponctions
de 2 et de 6 litres. Observations identiques. Tempratures :
5 septembre.
Matin 39

.Soir 380,8
6

.Matin
38o,8

.

Soir 380,9
7

.

xMatin
38o,7

.

Soir 380,6
Le 8 septembre, sixime thoracentse : pcnclion d'un nombre de litres
indtermin. L'amlioration de l'animal est manifeste. 11 reste cependant
d'une grande faiblesse.
L'observation dtaille manque partir de cette date. Le rgime (addi-
tion de 100 grammes de sel la ration journalire) est continu. La tem-
prature oscille trois semaines encore autour de
39o-38o,5.
Le 5 octobre
elle tombe
37o,7,
o elle se maintient. L'animal est rtabli.
Telle quelle, cette observation ajouterait peu aux prcdentes. Le point
nouveau et important, si l'exprience ultrieure le confirme, est celui-ci.
J'avais pri que les liquides de ponction me fussent gards pour l'ana-
lyse. Par mgarde, celui des deux premires fut jet. Je n'eus donc que
celui de la troisime, pratique le 4 septembre, c'est--dire trois jours
aprs le commencement du rgime sal, un m.oment par consquent o
l'animal avait dj re(;u, avec sa nourriture, 300 grammes de chlorure de
sodium. Or, le taux normal en chlorure sodique du Cheval tant de 6,54 gr.
pour 1 000, ce liquide pleurtique donna le chiffre extraordinairement
faible de 5,19 gr.

Le lendemain, 5 septembre, nouveau liquide de ponction :


5,32 gr.

Le 7 septembre, au moment mme de la ponction, j'effectue
une prise de sang dans la jugulaire. L'analyse donne : liquide pleurtique,
6,52 gr. ; srum sanguin, 0,46 gr. pour 1000.

Le taux normal est presque
reconquis.

Lendemain, 8 septembre, dernire analyse, liquide pleu-
rtique, 6,47 gr.
L'amlioration, la dfervescence se montrent donc dans cette observa-
tion fonction patente de la reprise des chlorures. Mais la question capi-
tale qui se pose est : cette chute des chlorures est-elle, non l'efl'et, mais la
cause primordiale de l'aft'ection*? Le bacille pathogne, au moins dans les
pidmies, n'aurait-il de prise que sur des animaux en dbilit sodique,
c'est--dire n'ayant pu maintenir intrieurement, pour une cause quel-
conque, le taux sodique correspondant leur prosprit ? Le rle prventif
382 n. 17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (cHME).
du sel s'oxi)lii[uerait-il ainsi? C'est ce dont des expriences nouvelles
devront dcider
^.J
:
Enfin l'Homme, en tant que vgtarien, parat supporter moins
encore que le btail la privation de seP. Johx Marchall (Bran-
che, 1885, p. 134) a publi en 1818 d'importantes observations
sur les dangers de la privation du sel. Il rapporte que les pauvres
du comt de Cornwall, ne pouvant plus se procurer de sel par
suite de la surlvation des impts, succombaient aprs avoir
prsent de l'dme, un affaiblissement gnral et une anmie
spciale. D'aprs le mme auteur, les anciennes lois de la Hol-
lande ordonnaient de ne nourrir les criminels qu'avec du pain
non sal. Ces malheureux taient dvors, dit-il, de vers qui
s'engendraient dans leur estomac .

Barbier rapporte
(1831)
qu'en Russie, des seigneurs ayant voulu faire des conomies
sur leurs vassaux du sel qu'ils leur distribuaient, un tat de dp-
rissement s'en suivit, sur lequel les dtails prcis manquent :
langueur et faiblesse gnrales, pleur morbide, dme, dve-
loppement de vers dans les intestins.

Le tmoignage de Moll
{in Barrai, 1850, p. 343) est plus circonstanci : il montre d'abord
qu'un rgime uniquement vgtal accompagnait la privation de
sel; il donne en outre entendre que la maladie qui se dclara
fut caractre microbien ; le fait rapport offre enfin, par suite
des circonstances, la valeur d'une exprience comparative. A la
fin du sicle dernier, une mauvaise rcolte, jointe une crise
commerciale, avait rduit la plus profonde misre toute la
population du cercle des mines (Erzgebirg), en Saxe, population
de tout temps principalement industrielle. La situation tait telle
que \|a majorit des habitants en tait rduite ne manger c[ue
des pommes de terre sans huile de lin... et mme sans sel, qui,
cette poque, tait fort cher, par suite du monopole de l'Etat.
Une maladie trange et terrible, ayant quelque analogie avec
le scorbut, ne tarda pas se manifester, et fit des progrs si
1. Je suis heureux de remercier ici M. Gaillot, directeur de la Slatiou agrono-
mique de Laoa, qui a bieu voulu ra'ouvrir avec une extrme hieu\ eillauce les
laboratoires de la Station pour les analyses que j'ai eu
y
effectuer.
2. Cela doit s'expliquer probablement par le fait tpie le foin de prairie dont
l'Herbivore se nourrit principalement, est l'aliment \cgetal de beaucoup le plus
riche en sodium. Boussingault [in Demesmay, p. 20) rapporte que des Vaches
laitires, nourries uniquement avec des pommes de terre n'ont pu supporter ce
rgime qu'autant qu'on leur administrait nne dose de sel qui s'levait 70 gr^
par jour w.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX. 383
rapides dans les classes ncessiteuses, qu'elle attira Tattention
du gouvernement et provoqua une enqute faite par des hommes
spciaux. Ds Tabord, on constata un fait singulier : c'est que les
mineurs (fort nombreux dans cette contre), quoique rduits la
mme misre que les autres ouvriers, taient rests, eux et leurs
familles, corai^ltement exempts de la maladie. Or, l'alimentation
de ces hommes ne se distinguait qu'en un seul point de celle du
reste des travailleurs : appartenant tous l'Etat, ils en recevaient
gratis, ou peu prs, une certaine quantit de sel trs suffisante
pour leur entretien. On essaya donc l'emploi du sel et des ali-
ments trs sals comme moyen curatif, et ces essais eurent un
plein succs. Une ordonnance du gouvernement intervint qui
rduisit considrablement le prix du sel et le mit la porte des
plus pauvres : la maladie cessa comme par enchantement et n'a
plus reparu depuis.
Ainsi, chez l'animal vgtarien nourri au sel : aspect extrieur
excellent, robe lisse, unie, brillante, peau fine, moelleuse; vigueur
physique : haute activit cellulaire; vigueur gnsique : prolif-
ration rapide
;
qualit suprieure du lait; rsistance maximaaux
agents extrieurs microbiens. Chez l'animal priv de sel, au con-
traire : aspect extrieur misrable : robe terne, rebrousse,
galeuse ;
dbilit physique : faible activit cellulaire
;
dbilit
gnsique : prolifration lente; qualit infrieure de la viande
;
qualit infrieure du lait
; rsistance faible aux agents ext"
rieurs microbiens. L'tat de dprissement de l'animal vg-
tarien priv de sel est donc flagrant.

La microbiologie permet
un rapprochement typique. L'animal vgtarien priv de sels
prsente tous les caractres des organismes microsco-
piques vigueur spcifique attnue par suite d'une in-^
suffisance quelconque, chimique ou physique, dans leur
milieu de culture : basse activit cellulaire, prolifra-
tion lente, dfaut de virulence (c'est--dire de puissance), etc.
En rsum, malgr les conomies en sodium que l'animal
vgtarien parvient raliser sur ses vacuations, l'alimentation
vgtale ne lui fournit pas une quantit de soude correspon-
dant ses besoins -:
son avidit en tmoigne, ainsi que l'tat de
vie ralentie qui est la suite d'un rgime vgtal pur, sans
addition de sel. Le fait physiologique confirme donc le fait chi^
miquCi
384 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
On voit quel point la composition marine du ?)iilieu vital des
Vertbrs suprieurs est peu le rsultat de leur alimentation.
L'alimentation tendrait crer chez eux un milieu exactement
oppos au milieu marin. Loin que la composition marine du
milieu vital des Vertbrs levs s'explique par la composition
minrale de leurs aliments fondamentaux, elle est donc ralise,
au contraire, en dpit de cette alimentation.
APPENDICE
Note I
Composition minrale moyenne
des diffrents aliments vgtaux, calcule d'aprs
la table de Th. von Gohren (1872).
Voir le tableau ci-contre,
p.
383.
Abstraction faite de la silice et de la chaux, et le total des
cendres restantes ramen 100, ce tableau devient :
Composition minrale, pour 100, des aliments vgtaux,
abstraction faite de la silice et de la chaux.
Aliments.
APPENDICE. TABLE DE VON GOHREN. 385
<
-^ l c-.
'-^
in -^ -^ -^ <^
S<1_00 (TO ! t~^00 CO C5 o
oo-tT ^-* '^ -^ ecf ^oo
ma o*<t^ros<a
oo -* ^ ce ro s-f iO
-tH CO -th (J o J t-
G- -T^ -H -th" o"
-^
-m" th"
386 II. VI.

MAINTIEN ClIKZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Comme on peut s'en rendre compte, ces deux tableaux diffrent
fort peu des prcdents (pages 350, 352),
calculs d'aprs la
table de Wolff de 1880. Il suffit de considrer la moyenne du
dernier tableau,
p. 384; elle se confond prescjue avec la moyenne
du tableau correspondant de Wolff.
Autant et plus mme que la table de Wolff, celle de von
GoHREN tombe sous le coup de la critique formule page 353.
Les analyses qui la composent datent d'une poque o les
auteurs ne dterminaient pas directement la potasse et la soude,
mais les calculaient d'aprs un procd incertain,' tendant
exagrer la soude au dtriment de la potasse. Les fortes propor-
tions de soude des Rachies et tubercules et des Feuilles de plantes
racines alimentaires rsultent, dans la table de von Gohren
comme dans celle de Wolff, d'analyses inexactes. C'est ce c|ue
la note qui suit va tablir.
Note II
Pauvret en soude de la plupart des vgtaux.
E. PLiGOT (1867, 1869, 1871, 1873) fut le premier qui attira
l'attention, d'une faon systmatique, sur l'extrme pauvret en
soude de la plupart des vgtaux. Chez une seule famille, celle
des Chnopodes, il dcela cet alcali dans certains cas un
taux relativement lev. C'est ainsi que la Salicorne, la Salsola
(qui fournissent la soude l'industrie), l'Arroche, VAtriplex has-
tata, \eC/ienopodiiwi murale, laTtragone, laBetteravesontriches
en soude; les Epinards, le Chenopodium Quinoa, toutefois, qui
appartiennent la mme famille, n'en contiennent pas
(1867,
C. H., 65, 731, 736). Pligot montra mme, ce que de nombreuses
expriences ont confirm depuis, que cette pauvret en soude
du vgtal ne rsulte aucunement du faible taux sodique du ter-
rain o il cultive.
1
Sur le mme terrain, o croissent la
Betterave, l'Arroche, etc., dont les cendres sont riches en soude,
croissent galement le Bl, l'Avoine, le Panais, etc., qui en
sont dpourvus
(1867, p.
735-736,

1871, C. R., 13, 1073).
2
Les pi ates" arroses, pendant le temps entier de leur crois-
sance, avec des solutions sodiques (azotates, chlorures), ne ren-
ferment pas plus de soude, la fin de leur dveloppement, que
les plantes tmoins, arroses avec de l'eau ordinaire ou addi-
APPENDICE.

PAUVRET SODIQUG VGTALE. 387
tionne de sels potassiques (1873, C. R., 76, 1114). Le vgtal
a donc pour la soude une indiffrence propre. Sa pauvret so^
dique lui est spcifique.
A.ntrieurement ces travaux, les auteurs, ignorants de cette
particularit, prenaient rarement soin de dterminer directement
la soude chez les vgtaux qu'ils analysaient. Un des procds
de recherche les plus prcis de l'poque consistait dduire,
au moyen d'une formule bien connue, la proportion des deux
alcalis du poids des sulfates neutres qu'ils fournissaient et de
celui de l'acide sulfurique dtermin sous forme de sulfate de
baryte. Or, la neutralit des sulfates est impossible garantir.
Les erreurs pouvaient s'lever de ce chef un taux important,
la teneur en soude exagre le plus gnralement au dtriment
de la teneur en potasse. (Pour la critique du procd des sulfates
neutres, voir Peligot, 1867, C. R., 65, 732;

1869, ici.,
69,
1271 ;

1871, id
, 13, 1072
;

et 1883, Trait de chimie analy-
tique applique Vagriculture,
p. 348.) Souventmme, ditPLiGOT
(1871, . R., 13, 1072), la soude n'tait dose que par diffrence,
de sorte que toutes les pertes ralises dans la dtermination
des autres lments se trouvaient comptes dans l'analyse
l'actif de la soude Bunge, aprs avoir utilis en 1873 la table
de WoLFF de 1871 pour la teneur en potasse, en soude et en
chlore des principaux aliments vgtaux, reconnaissait vite
l'inexactitude des chiffres dont il s'tait servi. Je les avais
emprunts, crit-il en 1874 (Z.
f.
Biol., 10. 327), la grande
table de Wolff, ouvrage dans lequel sont rassembles toutes
les analyses de vgtaux effectues jusqu'ici. Leur examen me
convainquit que, quant aux alcalis et au chlore, par suite de
mthodes inexactes et d'excutions dfectueuses, les chiffres
prsents taient le plus souvent faux, les teneurs en soude
exagres, celles en chlore rduites. Il ajoutait : De ce grand
nombre d'analyses fausses, tirer les quelques analyses exactes
me parat peine praticable. J'ai dtermin moi-mme, l'aide
de procds prcis, les alcalis et le chlore des aliments sui-
vants. Suivait alors le tableau dont nous avons rapport les
1. Dans une tude sur la composition chimique del graine de Lin, Ladureau
(1880) donne une ide de la faon dont certaines analyses ont pu tre effectues.
La quantit de potasse est parfois, elle seule, plus leve que la totalit des
sels solubles, ce qui nous fait croire, ajoute-t-il, que bien des analyses de nos
savants prdcesseurs sont refaire .
388 H. T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
valeurs, sous la rfrence: Bunge
(1874),
dans le prsent ouvrage,
p. 355, 356, 357.
Sans entreprendre ce tr auquel a renonc Bunge, relevons
toutefois dans la table rcapitulative de Wolff les analyses
taux sodique lev et critiquons-les. Cette critique est indispen-
sable, parce que ces analyses, reprises et prsentes telles
quelles par d'autres auteurs (Konig, 1889-1893
;
Lapicque et
'Ricm:T,lS9^, Diction. Richet, 1,294-381, article ^/imen^^s) tendent
devenir classiques et propagent des notions fausses.
Les analyses taux sodique particulirement lev de la table
rcapitulative de Wolff sont :
Groupes.
Aliments.
Grains, semences
et fruits Pomme = Pyrus Malus
Fraise = Fragaria vesca
Graine de Betterave = Beta vulgaris. .
.
Racines et tuber-
cules
Topinambour = /feZia?i//ms litberosiis.
Carote =Daucus Carotn
Betterave =Beta vulgaris

Tte de Betterave = Beta vulgaris


Chicore = Cichorlum hitybus
Feuilles de plantes
racines alimen-
taires
'
. . Carotte =Daucus Carota
Betterave = Beta vulgaris
Betterave sucre
Chicore = Cichorlum Intyhus
Pailles et tiges . . . Vesce = Vicia saliva
Lgumes
kii\>evge =Asparagus officinaUs
Radis = iiap/janws sativus
Courge
= Cucurbita Pepo
Romaine = Lacluca saliva
Epinard =Spinacia oleracea
A\\=^Allium porruni, bulbe
Examinons-les tour tour.
Pour 100
APPEiNDIGE.

PAUVRET SODIQUE VGTALE.
389
lyses 14, 18).
L'auteur n'indique pas enfin son procd
d'ana-
lyse.
2
BcNGE (1874)
a dtermin la potasse et la soude de la
Pomme et de la Fraise, par le chloroplatinate. Il a trouv :
Pour 100 quivalents de potasse,
quivalent de soude :
Poniine
1
Fraise
1.4
Les analyses de Richardson donneraient :
Poui' 100 quivalents dpotasse,
quivalents de soude :
Pomme
110
Fraise
204
Ainsi, les analyses de Richardson, vieilles de plus d'un demi-
sicle, procd de recherche inconnu, indiquent, quantit de
potasse gale, de 110 150 fois plus de soude que les analyses
sres de Bunge. Leur valeur est donc nulle.
Analyse 3.

Betterave (graine) : potasse, 18,67;
soude, 17,38.
Auteurs de l'analyse : Way et Ogston (1850).
Date ancienne. La matire analyse est d'ailleurs sans impor-
tance au point de vue alimentaire. 11 s'agit en effet, non pas de
la souche de Betterave, mais de sa simple graine.
Analyse 4.

Topinamrour (tubercules) : potasse, 47,74;
soude, 10,16.
Ces chiffres rsultent de deux analyses, qui sont :
K-^O. ]Na20.
A
,
54,66 traces
B 40,81 20,32
Moyenne 47,74 10,16
On peut dj juger de la valeur scientifique de pareilles
moyennes, tablies sur des chiffres aussi discordants. La pre-
mire, analyse antrieure 1847, est de Boussingault (ni AVolff,
1847, Chem. Forschungen, etc., p. 333),
la seconde de Kullen-
BERG (1865,
il/<7^/i. de landw. Centralvereinsf. Schliesen). Or, nous
possdons sur la composition du Topinambour uu travail capital
de Lechartier
(1898).
Lechartier a cultiv pendant douze ans,
sur des terrains naturels ou diversement engraisss, les Topi-
nambours communs, jaune et patate. Il a analys pendant
cinq annes les rcoltes obtenues sur chacun des sols. La com-
position minrale du tubercule s'est montre remarquablement
fixe. Elle est en moyenne, pour la potasse et pour la soude
(procd du chloroplatinate) : potasse :
56,7; soude : 2,8
(valeurs
extrmes : potasse : 53,05; 60,4; soude :
2,3; 3,6).
390 IL VI.

MA!NiEN CHEZ LES VERTBRS. (cmMlE).
Les chiffres de la table de Wolff ne sont donc pas valables.
Analyse
5.

Carotte (tubercule) : potasse, 36,92;


soude, 21,17.
Ces chiffres rsultent de 11 analyses, qui sont :
K20. Na^O.
/ 53,30 14,77
I 44,25 17,95
) 34,03 26,31
^

26,60 21,18
51 14,34
40,04 22,97
B 38,43 10,92
G 17,03 34,75
l 25,10 24,12
^ '*
'
( 27,01 26,34
E ;.,... 55,77 11,30
Moyenne . , , , 36,92 21,17
Or :
1
Les six analyses A sont de Way et OgstOxX (1847,
1853). Leur date rend douteuse leur autorit^
1. Toulcl'ois, les 1res liofflbretises analyses de Way et Ogston se rconimaii-
dent, l'examen, par une exactitude gnrale quant aux dosages de la soude.
C'est ce que montre le tableau suivant :
Nombre d'hlyses
Vgtaux.
de tous
les
auteurs
.
de Way
et
Ogston.
Bl d'hiver : grain.
Bl d'iiiver : paille.
Seigle : grain
Orge : grain
Orge : paille
Avoine : grain
Avoine : paille
Mas : grain
Foin de prairie. .
.
Fois : grain
Pois : fane
Fve : grain
Fve : fane
Haricot : grain.. . . . .
.
Haricot : fane
Trfle rouge, en fleur.
Luzerne, en Heur...,
Sainfoin, en Heur
Pomme de terre : tu-
bercule
Betterave : souche...
Navet : racine
Navet : feuille. ......
110
18
36
8
9
57
38
15
106
40
23
19
13
13

113
12
59
19
10
26
9
1
13
1
11
3
MoteSkes
de tous les auteuks.
Table de \VoLfr(l 880).
K-^0.
31.2
13.6
32.1
25,2
24.2
17.9
26,4
29,8
26,7
43,1
22,9
4L5
43,3
44,0

32,3
23,5
28,5
00,1
52
"
45,4
23,4
Na^O.
2,1
1.4
1,5
L2
2 2
L7
3,3
1.1
3,7
LO
4,1
1.1
1,7
1,5

2,0
1,8
3,0
16,3
9,8
9,4
ifoYESNIS DE Wa
ET Ogston.
Tal)fedeWoi.FF(1871)
K^O.
31,4
12,4
33.8
26,8
7.9
16,6
21.5
28^4
32,6
42,4
18,2
53,6
44,0
43,2
28,2
20,1
15,0
39,0
59.9
30,5
38,9
20,4
Na^O.
2.8
1,1
0,4
2,1
1.0
2,0
4,3
1.7
2,1
3,2
4,6
0,6
11,9
1,9
12,2
3'0
1,4
2,0
35
13
12,1
On voit que, hors trois ou quatre, toutes les moyennes sodiques de Way et
APPENDICE.

PAUVRET SOtllQU VEGETALE. 3yi
2
L'analyse B est du mme travail, sans valeur, de Richardson
(4848),
critiqu plus haut. Analyses 1 et 2.
o" L'analyse C, la plus forte en soude, est de Herapath
(1849,
1850). Or, quant h la soude, les dterminations d'IlEHAPATH ne
sont pas recevables, ainsi qu'en tmoigne le tableau suivant o
toutes les teneurs sodiques donnes par cet auteur sont mani-
festement exasres^ ;
VGTAUX.
Bl d'hvef : grain
Seigle : grain
Avoine : grain
Fve : graine
Nombre dfs analyses
de tous
les
auteurs.
MO
36
57
19
de
Herapath.
MOVEKKS DE TOUS
LES AUTEURS.
Tables de Wolff.
K^O.
31.2
32,1
17,9
41. .5
IV'a-^0.
2.1
J..5
1.7
1.1
Moyennes
DE
Herapath.
IC^O.
24,8
13,0
11.4
2.0.4
IWO.
13,4
19.5
6,8
21,8
4
Les deux analyses D sont de E. Marchand
(1866). Mme
critique. Aucune des analyses de Marchand n'est recevable,
quant aux proportions de soude, qui sont toutes exagres, ainsi
qu'en tmoigne encore le tableau suivant :
392 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
5
L'analyse E est de Robert Pott (1876). Les analyses de
ce mmoire ont t excutes en 1873-1874, c'est--dire peu de
temps aprs les travaux de Pligot que Porr parat complte-
ment ignorer, et antrieurement celui de Bunge
(1874). L'au-
teur dit simplement sur les procds d'analyse
(p. 4),
qu'ils sont
ceux communment employs pour la dtermination des
cendres chez les plantes . Le fait qu'il ne renseigne pas sur la
faon dont il dose la soude montre qu'il ignore les erreurs o
les procds communment employs j)euvent le faire
tomber. Ses dosages, quant la soude, ne sont donc pas
valables.
Ainsi, des 11 analyses ci-dessus, aucune n'est admissible.
Les chiffres moyens de la table de AVolff ne sont donc pas
recevables.
Analyse 6.

Betterave ordinaire (souche) : potasse, 52,22;
soude, 16,26.
Chiffres moyens de 19 analyses. Nous savons par des travaux
sirs (Peligot, 1869; Bunge, 1874; Petermann,
1890)
que la
souche de Betterave est en effet riche en soude.
Pour 1 quivalent
de potasse,
quivalent de soude :
D'aprs Bunge 0,45
D'aprs Petermann 0,29
D'aprs Wolff, chit'res ci-dessus 0,47
Bien que les valeurs de Wolff ne soient plus pour la souche
de la Betterave sucre que de : potasse, 53,13 ;
soude, 8,92
(moyenne de 149 analyses), les teneurs ci-dessus sont possibles
et admissibles.
Analyse 7.

Bettei^ave (sommet de la souche) : potasse,
29,56; soude, 24,35.
L'analyse unique est de Bretschneider et Kullenbeug (1862).
Procd de recherche inconnu. Elle porte d'ailleurs non sur la
souche entire, mais sur une de ses parties. Au cas mme o
elle serait exacte, elle induirait en erreur sur la composition de
l'aliment entier. On ne peut donc la faire figurer pour la dter-
mination des moyennes au rang que Wolff lui assigne dans sa
table.
APPENDICE.

PAUVRET. SODIQUE VGTALE. 393
Analyse
8.

Chicore (racine) : potasse, 38,3;
soude, 15,68.
Ces chiffres rsultent de 15 analyses, qui sont :
K20. Na20.
K20. Na'-!0.
^
34,42
}
54,91
44,45
V 37,66
N 27,94
)
39,89
f
41,86
10.39
6,96
3
9,13
16,96
2,75
4,97
41,28
394 II. F/.

MlNTli>J CHEZ LES VERTBRS. ^CHIMIE).
cation bibliographique cjiie de Foiivrage o il la prend de
seconde main {Liebig Agrikulturch.i 8 Alifl., I, 417^ sans date).
Elle provient srement des anciens travaux de Malaguti et Duro-
CHER qui dterminaient la soude et la potasse par le procd des
sulfates neutres {Ann. Cliini. et PJujs., 1858,
3''
s., 54,
il).
L'analyse d'ailleurs est trs faible en soude.
4
L'analj^se E est du travail de obert Pott
(1876),
critiqu
plus haut, Analyse 5.
Ainsi, des 8 analyses ci-dessus, aucune n'est digne de foi.
Les chiffres moyens de Wolff ne sont donc pas rece-
vables.
Analyses 10 et 11.

Betterave ordinaire et Betterave sucre


(feuilles) : potasse, 30,71; 26,26; soude, 19,44; 13,75.
Moyenne de 18 et 25 analyses. Pligot
(1867)
donne lui-mme
les feuilles de la Betterave comme contenant une grande quafltit
de soude.

Admettons donc ces chiffres, bien qu'aucUn travail
prcis ne les confirme.
Analyse 12.

Chicore (feuille) : potasse, 26,18; soude, 17,63.
Ces chiffres rsultent de 9 analyses, qui sont :
K^O. JNa^O.
A..., 59,95 0,77
15,94 26,26
31,91 15,5
16,79 21,15
, 18,47
2'2,35

^
11,46 26,09
13,25 28,08
49,14 4,06
16,44 20,.54
Moyenne 26,18 17,63
Or :
1
L'analyse A, d'ailleurs trs faible en soude, est de Ander-
soN (1855, Clietn. Pliarm. Centralbl.,
p. 326). Sa date lui retire
toute autorit.
2
Les huit autres analyses sont du travail de Schulz (voir
plus haut. Analyse
8)
que nous n'avons pu nous procurer. Pro-
cd de recherche inconnu. Analyses inadmissibles, jusqu'
plus ample inform.
Analyse 13.

Vesce (tige) : potasse, 14,20; soude, 15,60.
APPEISWC.

pAtlVHT 80D1QUE VGTALE. 39S
Ces chiffres rsultent de deux analyses, qui sont :
K-20. Nn-0.
A i; 13,93 17,1.5
B.... 1:2,47 14,04
MOYENSE 14,20 lo,60
Or:
1
L'analyse A est de Kullenberg
(1865). Nous savons dj
par l'analyse du Topinambour (voir Analyse
3) ce que peuvent
valoir, quant la soude, les dosages de cet auteur.
2
L'analyse B est du travail inexact de MARckANo
(1866),
cri-
tiqu plus haut, Analyse 5.
Les chiffres de Wolff ne sont doncpas recevables'.
Analyse 14.

Asperge : potasse, 24,04; soude, 17,08.
Ces chiffres rsultent de 4 analyses, qui sont :
K20. Na^O.
A 6,01 41.07
B 28,08 3,96
C 22,85 6,49
D.. .. 39,21 16,79
Moyenne 24,04 17,08
Of :
1
L'analyse A, la plus forte en soude, est du travail sans
valeur de Richardson (1848),
critiqu plus haut, Analyses 1 et 2.
2
Les analyses B et C sont respectivement de Lvi
(1844,
Annal, der Chem.undPharm., 50, 421-426) et Schlienkamp(1849,
Ann^ Cheni. Pharm.). Leur date leur enlve toute autorit.
3
L'analyse D est du travail sans valeur de R. Pott, critiqu
plus haut, Analyse 5.
Les chiffres moyens de Wolff ne sont donc pas recevables.
Analyse 15.

Radis (racine) : potasse, 32; soude, 21,15.
Ces chiffres rsultent de 2 analyses, qui sont :
K-^O. ]W0.
A 24,64 31,83
. B 39,36 10,46
Moyenne 32 21,l.o
I. Pour la plante verte, Krei.ziiage (1870-1872), travail communiqu E. Wolff
{Aschenanalyseu^\\,Zk), donne (moyenne de vingt analyses) : potasse, 34,08;
soude, 4,45. Bien que non compltement comparatifs, puisqu'il s'agit ici del plante
verte tout entire, ces derniers chiffres sont loin de confirmer les prcdents.
Le procd de recherclie de Kbelzhage, non nonce, parait correct, d'aprs
d'autres analyses du mme auteur (Avoine : grain et paille, id., II, 15-16) qui
concordent avec les analyses sres.
396 IL 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)
Or:
1"
L'analyse A est de IIerapath (1847, Chemic Gazette,
p. 279),
dont nous connaissons les dterminations sodiques exagres
(voir plus haut, Analyse 5).
En outre, Wolff rapporte inexacte-
ment cette analyse. Touchant la potasse et la soude, les chiffres
du travail original de Herapath sont les suivants (pour 400 de
cendres) :
Potasse 24,74
Soude 24,45
Chlorure de potassium et de sodium.... 14,23
Dans ses calculs, Wolff fait passer l'actif de la soude seule
les deux alcalis compts par Herapath sous forme de chlorures.
Wolff exagre donc encore le taux sodique de l'analyse de
Herapath.
2
L'analyse B est du travail de Robert Pot, prcdemment
critiqu (Analyse
5).
Les chiifres de Wolff ne sont donc pas recevables.
Remai'quons, bien qu'il n'y ait aucune conclusion en tirer (toutes ces
analyses anciennes tant sans valeur), que Richardson (1848)
donne de la
mme racine du Radis : potasse, 21,98; soude,
3,
"5. Cetle contradiction n'a
d'intrt que pour montrer l'inanit de moyennes qui peuvent driver de
pareils chilres.
Analyse 16.

Courge : potasse, 19,41 ; soude, 21,13.
L'analyse, unique, laquelle ces chiffres sont emprunts, est
de Wanderleben, 1853 {Liebig und Kopp, Jahresb., p. 566).
Sa
date suffirait pour nous renseigner sur sa valeur. Le travail
rcent de Petermann
(1896), effectu selon le procd du chloro-
platinate, nous fixe plus exactement. Petermann trouve pour
la Courge : potasse, 49,8; soude, 1,46*.
Analyse 17.

Romaine : potasse, 25,30; soude, 35,30.


L'analyse, unique, est encore du travail deR. Porr (1876).
Elle
n'est donc pas recevable.

Remarquons, au reste, que Pott
donne lui-mme, pour trois autres analyses, les teneurs sui-
vantes en potasse et en soude {in Wolff, 1880, H, 51)
:
K20. Na20.
Romaine (varit prcoce) 52,9 1,8
(varit tardive, brune) 34,6 5

(varit tardive, verte) 25,3 15,7


1. Calcul d'aprs l'anal.yse de Peteumakn, dductiou faile de l'acide car-
bonique.
APPENDICE.
PAUVRET SODIQUE VGTALE. 397
RrcHARDSON
(1848)
et Griepenkerl [in Wolff, 1871, T, 100) don-
nent encore pour la Romaine {Lactuca sativa) :
K^O. NVO.
RlCHARDSON
4fi
9,4
Griepenkerl
31,9 18,5
Nous ne rapportons ces chiffres que pour leur contradiction.
Analyse 18.

pinard : potasse, 16,56; soude, 35,29.
Ces chiffres rsultent de deux analyses, qui sont :
K^O. NaSQ.
A 23,43 31,42
B 9,69 39,16
Moyenne 16,S6 35,29
Or:
1
L'analyse A est de Saalmller, 1846 {Ann. Chem. Pliarm.,
58, 389). Sa date fixe sur sa valeur. L'auteur ne rend compte
d'aucun procd d'analyse.
2
L'analyse B est du travail de Richardson
(1848), prcdem-
ment critiqu (Analyses 1 et 2).
3
Pligot (1867, 1869, 1883), dans ses travaux classiques, a
vainement cherch la soude dans l'Epinard, qui lui semblait
cependant devoir en renfermer, comme appartenant la famille
des Chnopodes.
Les chiffres de Wolff ne sont donc pas recevables.
Analyse 19.

Ail (bulbe) : potasse, 30,72 ; soude, 14,15,
Ces chiffres rsultent de deux analyses, qui sont
*
:
K^O. Na^O.
A 32,35 10,42
B 29,09 17,88
Moyenne 30,72 14,15
Or:
1
L'analyse A est du travail de Richardson
(1848),
prc-
demment critiqu (Analyses 1 et
2).
1. E. Wolff (1880, II, 128) donne ces chiffres moyens comme rsultant de deux
analyses
;
mais, au cours de ses deux volumes, il n'en rapporte qu'une, celle de
RiCHARnsoN (1871,
Aschenanalysen, I, 100). L'auteur de la seconde, R. Pott, nous
est donn par Knig (1880, p. 361).
398 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
2"
L'an9.Iyse B, de celui
(Je R. Pott, galement critiqu (Ana-
lyse S).
Ls chiffres de Wolfi? ne sont donc pas recevables.-
Rsumons. Nous ayons relev dans la table rcapitulative de
WoLFF les analyses vgtales les plus fortes en soude. Ces ana-
lyses se sont leves au nombre de 49. Or, de ces 49 analyses,
5 seulement touchant la Betterave ont rsist la critique. Les
44 autres ne sont pas recevables, 8, celles de Carotte (feuilles et
racines), Chicore (feuilles et racines), Asperge, Radis, Romaine.
Ail, comme effectues selon des procds dfectueux ou inconnus
ou par des auteurs dont les autres dterminations sodiques se
sont montres l'examen manifestement inexactes
;
les 6 der-
nires [celles de : Pomme, Fraise, Topinambour (tubercule),
Vesce (fanes). Courge, Epinard] siirement fausses, des travaux
rcents procd prcis les ayant infirmes.
^r,
si nous faisons sauter de la table de Wolff ces 44 der-
nires analyses, nous obtenons pour les taux en soude des
tableaux qui prcdent,
p.
350-352, des valeurs toutes diff-
rentes et plus faibles. C'est ainsi que les Racines ou tuber-
cules ,

Feuilles de plantes racines alimentaires ,

Lgumes ne s'inscrivent plus en soude dans le premier
tableau pour 42,8;

9,8; 9,9,
et dans le second pour 44,2;

44,6 ;

42,2,

mais pour :
APPENDICE.

PAUVRET SODIQUE VGTALE. 399
rcents qui, empruntant Wolff ses chiffres moyens sans cri-
tiquer les analyses dont ils rsultaient, ont tabl sur des valeurs
en soude aussi inexactes. Lapicque et Riche (ISyS) se sont par-
ticulirement fourvoys. Choisissant dans J. Knig
(1893)
les
analyses vgtales les plus fortes en soude rapportes par cet
auteur, ils les font lgurer dans un tableau (tableau o de leur
mmoire,
p. 309), dont elles constituent elles seules la moiti.
Puis, exposant le travail capital de Bunge
(1874)
sur la faible
teneur en soude du vgtal par rapport sa teneur en potasse,
ils le qualifient d' arbitraire et tendent le rfuter en lui
opposant leur tableau o. Or, en dehors de la Betterave et du
Chou, quelles sont les analyses fortement sodiques de ce tableau?
Ce sont justement celles que nous venons de critiquer.
K20. . Na^O.
Asperge 24 17,1
Courge 19,5 21,1
Radis
3-2
21,1
Carotte 37 21,2
Topinambour 47,7 10,2
Romaine 25,3 35,3 .
pinard 16,6 35,3
Ainsi, faute d'tre remonts aux sources, Lapicque et Richet
opposent aux analyses de Bcnge de .1874, effectues selon le pro-
cd prcis du chloroplatinate, des analyses vieilles d'un demi-
sicle, procd de recherche inexact ou d'excution dfec-
tueuse , suivant l'expression mme de Bunge
(1874),
et dont
nous venons d'tablir la valeur nulle.
Ce qui est arbitraire, ce n'est pas le choix des vgtaux fait
par Bunge', mais, au cas mme o les dterminations qu'ils rap-
portent eussent t exactes, celui fait par Lapicque et Richet, au
milieu de tant d'analyses, des c[uelques rares fortement sodiques.
La moyenne de tous les chiffres contenus dans la table rcapi-
tulative de WoLFF
(y
compris ceux des analyses inexactes,
taux sodique exagr) nous a montr que l'aliment vgtal
moyen renferme, pour une quantit gale de potasse, six fois
moins de soude que l'organisme animal (note de la page 356).
1. BcNGE fait porter son analyse sur deux des vgtaux les plus fortement sodi-
ques, la Betterave et le Foin de prairie. La moyenne de ses treize dterminations,
y
compris celles de Schmidt (voir le tableau,
p. 355-356) serait de 0,077 quivalent
de soude pour I quivalent de potasse, au lieu de la valeur 0,096, moyenne
des 28 analyses que nous avons pu grouper. La diffrence est peu sensible,
400 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE)
Cette notion tait la seule lgitime tirer de l'ensemble des
analyses effectues. Lapicque et Richet, en constituant un
tableau arbitraire (compos d'ailleurs d'analyses fausses) sur
lequel ils s'appuient ensuite, tendent donc donner de la com-
position sodique du vgtal moyen une ide entirement oppose
celle qu'on doit scientifiquement avoir.
Les deux anah'ses de Pomme et de Fraise taux sodique lev (Na^O :
26; 280/0) que Lapicque et Richet rapportent dans leur tableau e, d'aprs
KNiG qui les emprunte lui-mme Wolff, sont celles de Richardson
(1848),
critiques plus haut.
Deux autres dterminations du tableau a (Riz, K^O, 17,51 ; Na^O, 5,53;

Sarrasin, K-0, 23,07; Na^O, 6,12), provenant toujours de Wolff par l'inter-
mdiaire de KNiG, ne sont pas encore valables, i" Celle de Riz rsulte de
di'ux analyses empruntes BiBRA (1860). Leur date fixerait dj sur leur
valeur. Bunge (1874), dans son analyse du Riz par le procd du chloroplati-
nate, trouve, pour 1 quivalent de potasse, 0,041 quivalent de soude. Or, les
analyses de Bibra, pour le mme quivalent de potasse, donneraient 0,48
quivalent de soude, c'est--dire une quantit de soude 12 fois plus forte.
2 L'analyse de Sarrasin rsulte galement de deux dterminations prove-
nant du mme travail de Bibra, mme date. Or, Lechartier (1881) trouve
parle chloroplatinate, moyenne de trois analyses : K^O, 31,34; Na-0, 1,84,
soit une valeur sodique 3,3 fois plus faible.
Enfin, dans leur tableau
p,
Lapicque et Richet rapportent une analyse
taux sodique particulirement lev : Lentille
(!''=
qualit), K-0, 34,76;
Na-0, 13,50. Comme toutes les autres, cette analyse emprunte la date de
l'ouvrage de Knig O elle est puise (1893), un caractre d'autorit. Or, elle
est en ralit de Lvi et date de 1844. Deux autres analyses du mme tra-
vail de Lvi (qui en comprend sept) nous renseignent sur la foi qu'il faut
prter ses dosages de la soude :
VGTAUX.
Haricot : graine.
Avoine : paille. .
.
A'oiubre d'analyses
de tous
les
auteurs.
13
38
de
Lvi.
iMoYENNES DE TOUS
LES AUTEURS.
Table de Woi.ff.
K^O.
44,0
26,4
Na^O.
3,3
Chiffres de Lvi
(1S44).
K20.
38,9
12,2
Na20.
11,8
14,7
Comme celles de Riz, Sarrasin, Asperge, Courge. Radis, Carotte, Topi-
nambour, Romaine, Epinard, Pomme (fruit), Fraise, choisies entre tant
d'autres par Lapicque et Richet, l'analyse de Lentille qu'ils rapportent est
donc d'une valeur nulle.

Ainsi, des 16 analyses fortes en soude (sur les
35 qu'ils rapportent), 12 ne sont pas recevables. Seules, les quatre touchant
la Betterave et le Chou sont admissibles, ces vgtaux tant reconnus
sodiques par des travaux srs.
Profitons de la critique o nous sommes engag pour achever
Appendice.

analyses vgtales rcentes. M
de montrer dans quelles erreurs, relativement la soude, ont
pu tomber les auteurs anciens. Nous l'avons fait voir plus iaut
pour Lvi
(4844),
Saalmller
(1846),
Richardson (1848),
Hera-
PATH
(1849),
Wanderleben
(1853),
Kullenberg
(1865),
Marchand
(1866). Le tableau suivant l'tablit pour G.-W. Bichon
(1844),
E.-N. HoRSFORD (1846) et quelques auteurs dont nous avons
relev les analyses dans la table donne par Boussingault
(1851,1,94-97).
VGTAUX.
Bl d'hiver : grain. -
Seigle : grain
Sarrasin : grain
i.
.
Pois : grain
^^'ve : grain
Foin de trfle rotige
Colza : paille
Sainfoin
Mais : tige -
Mas : grain
Lin : tige
Nombre d'analyses
de tous
les
auteurs.
110
36
3
40
19
113
14
4
1
15
16
des
auteurs
critiqus.
Moyennes de tous
LES auteurs.
Table de Woi.ff.
K^O. Na-^O.
2,07
1,47
1,84
0,98
1,0(j
1,97
9,34
3,28
1 2
1J4
8,14
Chiffres
des auteurs
CTrriQUS.
K^O.
6..53
11,11
8,74
33,1
21 28
164
9,6
6,75
14,5
34,1
21,4
Na^O.
28,23
18,36
20,10
13,3
19,49
43,2
23.5
21.23
39,9
7,6
16,1
Noms des auteurs
critiqus.
G.-W. Bichon.
G.-W. Bichon.
G.-W. Bichon,
G.-W. Bichon.
G.-W. Bichon.
HoRSFORD.
r.\mmelsberg.
Buch.
Kruschauer.
Kruschauer.
R. Kane.
1. La (( moyenne de tous les auteurs que nous donnons ici. n'est pas celle des deux analyses de
BiBRA de la Table de Wolff, mais celle des trois analyses de Lechartier, dottt nous venons de
parler.
2. L'analyse de tous les auteurs est de 'Wy et'0GSTON,ef sans grande autorit, de par sa date.
Mais nous savons toutes les pailles en gnral trs peu sodiques. Le taux qu'en donne Kruschauer
est invraisemblable par lui-mme.
Note II
Analyses d'aliments vgtaux, parues
depuis la dernire Table de 'Wolff (1880) et effectues,
quant la potasse et la soude^ selon le procd
prcis du chloroplatinate.
Nous runissons daiis le tableau suivant les analyses que nous
avons pu relever, parues depuis la publication de la del^nire
Table de Wolff (1880).
Toutes sont effectues, quant la potasse
et la soude, selon le procd du chloroplatinate. Au point
de vue sodique qui nous occupe, elles sont donc dignes de foi;
quinton.
^6
402 II. 17. MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. CHIMIE)
APPENDICE. ANALYSES VGTALES RCENTES. 403
-* O v; -TH 'M
O SI o -* O I :ra co t ro -* C^ T^ C^ ITj < t
^
CO --i' iS LQ iO
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? 3
'5 "^
=
3-1
rf a - ?
M C " 3
404 II. VI.

MAINTIEN CHE2 LES VERTBRS. (cHMIE).
Gomme nous n'avons donn dans les tableaux de la compo-
sition minrale des aliments vgtaux,
p. 350, 385, que des
moyennes par groupes, il
y
aura intrt trouver ici le dtail de
cette composition pour quelques aliments en particulier.
Note IV
Rfutation de la thorie de Bunge,
touchant l'avidit pour le sel des animaux vgtariens.
On a vu, au cours du dernier paragraphe,
p.
360-365, la
remarquable collection de faits runie par Bunge, touchant l'avi-
dit pour le sel des organismes vgtariens. Mais tandis que
nous avons donn cette avidit comme une des preuves de la
pauvret sodique de l'aliment vgtal, pauvret laquelle
l'animal vgtarien doit parer pour le maintien chimique de son
inilieu vital marin, Bunge l'explique d'une faon entirement
diffrente. Pour Bunge,
1
l'alimentation vgtale serait, dans la
plupart des cas, aussi riche en chlorure de soflium que l'alimen-
tation animale, suffisante par consquent pour subvenir aux
ncessits organiques;
2
l'avidit pour le sel de l'animal vg-
tarien viendrait, non de la pauvret en soude de l'aliment
vgtal, mais de sa richesse excessive en potasse, richesse
dterminant, d'aprs l'auteur, comme nous l'exposerons tout
l'heure, une soustraction constante du chlore et du sodium
organiques. Soumettons la critique ces deux affirmations de
Bunge.
1
Sa premire affirmation touchant la richesse peu prs
gale en chlorure de sodium de l'alimentation vgtale et de
l'alimentatian animale n'est pas valable. Bunge dit
(1891,
p. 109) : c( Les quantits de chlorure de sodium absorbes avec
la nourriture par les Herbivores et rapportes l'unit de poids
du corps ne sont dans ta plupart des cas pas beaucoup inf-
rieures aux quantits absorbes par les Carnivores , et il fait
remarquer en etfet {ici.,
p. 119)
que, dans le foin de prairie, on
peut compter, pour 1 quivalent de potasse, jusqu' 0,33 quiva-
lejit de soude, soit une proportion de soude un peu plus forte
que dans la viande de Buf et dans certains laits d'Herbivores.
Ces dtails sont exacts, mais il faut considrer que :
APPENDICE.

RFUTATION DE BUNGE. iOS
A). La viande de Ruf saign, ainsi que de tout animal saign,
ne reprsente nullement le rgime naturel de l'animal Carnivore.
Le Carnivore doit tre regard comme se nourrissant, l'tat de
nature, de sa proie tout entire. La viande exsangue dont
l'Homme civilis se nourrit partiellement, et laquelle d'ailleurs
il ajoute du sel, est un produit artificiel de son industrie. Juxge
lui-mme rapporte des exemples montrant que les peuples
rgime Carnivore vitent avec soin toute perte de sang sur
l'animal qu'ils abattent pour s'en nourrir (voir plus haut,
p. 365,
note). Lorsque les Samoydes mangent un Renne, ils trempent
auparavant chaque morceau dans le sang de l'animal. Lorsque
les Esquimaux du Groenland ont tu un phoque, ils s'empressent
de tamponner la blessure. Chez les Massai, peuplade de l'Afrique
orientale, les Hommes sont guerriers de 17 24 ans. Pendant ce
temps, ils vivent exclusivement de viande sans sel, et le sang-
forme pour eux un aliment de haut got et des plus recherchs.
C'est que, comme nous l'avons vu,
p. 357, la viande d'animal
exsangue ne contient pour 1000 gr. de matire sche que 3 gr.
de soude (contre 19 gr. de potasse), tandis que le sang
du mme
animal en renferme 19 gr. (contre 2 gr. seulement de potasse).
Langlois et RiGHET
(1900)
ont montr la diffrence considrable,
allant jusqu' 41 pour
100,
qui existe quant la teneur en chlore,
et par consquent en sodium, entre les tissus d'un animal mort
sans ou par hmorragie :
Cerveau. Rein. Foie. Muscle.
Sans hmorragie 2,119 2,714 1,982 l,5Go.
Par hmorragie 1,549 2.643 1,333 0.883
DiCfrence en moins pour
100 pour les anciens ani-
maux hmorragies 28o/o 6o/o
320/0 41 0/0
La viande exsangue ne constitue donc aucunement, au point
de vue minral, le type du rgime Carnivore, et ce n'est pas
sa composition que nous devons comparer l'aliment vgtal,
mais celle de l'organisme entier.
B). Mme observation pour les certains laits d'Herbivores
dont parle Bunge. La teneur en soude du lait des Herbivores
variant, d'aprs Bunge lui-mme, de 1 10 (voir plus haut,
p. 357, note), il est clair qu'on ne peut prendre pour terme de
comparaison lgitime, dans le dbat actuel, un lait spcialement
choisi comme pauvre en soude, et dont nous ignorons par ail-
406 II. Vf. MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CIIIMIE)
leurs la valeur alimentaire minrale. La pauvret en soude du
lait peut tre dtermine par celle du rgime
; elle peut varier
d'un jour l'autre; et il n'est pas dmontr qu'un lait taux
sodique faible pourrait convenir l'animal qu'on en nourrirait
constamment et exclusivement.
C). Quand Bunge enfin choisit comme autre terme de com-
paraison un des aliments vgtaux les plus sodiques qu'il ait
rencontrs (foin de prairie, 0,33 quivalent de soude pour 1 qui-
valent de potasse, alors que d'aprs Bunge lui-mme l'quiva-
lent de soude peut tomber, pour le mme foin de prairie,
0,017),
son choix, n'est pas encore lgitime. Sans doute, dans
des terrains riches en soude, certains vgtaux peuvent se
charger de cette base et accuser un taux sodique relativement
leve Mais l n'est pas la rgle
; et nous ne pouvons accepter
l.PAYEis(m Barrai, 1850), Paul ue Gasparim {in Pligot, 1869, C.R.,
69, 1269),
Cloz (1869),
BoDssiNGAULT (1874) ont mis en vidence les carts en chlorure de
sodium que peut prsenter la composition minrale des mmes vgtaux, selon
les terrains dilTrenls o ils cultivent, riches ou pauvres en chlorure de sodium.
Exemples :
l Payen.

Teneur en chlorure de sodium pour une mme unit de foin et
de paille rcolts sur un terrain sal d'une part (Saint-Gilles, marais salants de
Camargue), sur un terrain non sal d'autre part (Orange) :
Terrain sal. Terrain non sal.
Foin .
.
Paille.
2,627
0,890
1,254
0,567
2 CLOiiz.

Composition minrale du Chou marin [Crambe marilima) et de la
Moutarde noire {Sinapis vigra), cultivs au bord de la mer et au Musum de
Paris. Pour 100 parties de cendres :
Sels.
APPENDICE.

RFUTATION DE BUNGE. 407
que des chiffres moyens. Or, ces chiffres, qui mesurent la teneur
en soude tant de l'organisme animal total que des divers vgtaux
analyss ce point de vue, nous les avons dj compars entre
eux,
p.
357. Ils nous ont montr que, tandis que 1000 gr. de
matire sche d'organisme animal total renfermaient 7,3 gr. de
soude, 1000 gr. de matire sche d'aliments vgtaux n'en ren-
fermaient que de 3,4 gr. 0,028 gr., soit une quantit de 2
260 fois moindre. L'galit sodique des deux rgimes, animal
et vgtal, parat difficile soutenir en prsence de ces chiffres,
emprunts au travail mme de Bunge.
2
L'avidit pour le sel des animaux herhivores serait dter-
mine, d'aprs Bunge, non par la pauvret en soude de l'aliment
vgtal, mais par sa richesse excessive en potasse, richesse
pluies sont d'autant plus charges en chlorure de sodium quelles se dver-
SLMit prs de la mer ou une altitude basse.
Teneur en chlorure de sodium de quelques eaux de pluie.
MilligT.
par litre,
I
Pluie recueillie prs Livourne, SO"" du
p /isq"\
^
rivage del mer et
10"' d'altitude... 190.3
lASSERiNi (ibJo)..
^ Florence
(TS^m Mditerrane,
107k'
, Adriatique) 9,8
Tj /iof>A> K
A Prouse
(120km
de la mer,
412m
d'al-
Belluci(1890)....
j
tit^de)..: 4,9
Angus Smith (1872), ( A Valentia, cte ouest de l'Irlande 77,65
in Lawes, Gilbert \ En Ecosse, prs de la cte 20
etWarington, 1881, i En Ecosse, Glasgow 14,3
Ann. Agron.,7,i2D)
{ En Ecosse, l'intrieur des terres S,
3
Pluie des rgions basses.

Joinville-le-
Pont 7,6
Pluie des rgions basses Bergerac
MuNTZ (1891) [
(Dordogne) 2,5
Pluie des hautes montagnes.

Pic du
Midi 0,34
Eau de divers torrents des Pyrnes. .
.
0,9
Isidore Pierre (in Wurtz, Diction. Chim.) calcule qu'un hectare de terre prs
de Caen reoit annuellement par les pluies 59 kilogr. de chlorures, dont 44 de
clilorure de sodium, 2-3 kilogr. de sulfates, 26 kilogr. de chaux.
Chlorures pluviaux
reus par hectare et par an
Auteurs. Lieux. (calculs en NaCl).
Cirencester (Angleterre),
kg''-
60,100
r, .n. /lOPTcii \
Liirencesier Augieierre
,
Church et Prvost 1872
. .,,, i ? r. + i
1 '
/
oeii'"
du canal de Bristol.
Isidore Pierre Caen(10km delaManche). 59
Belluci (1890) Prouse 42,531
Lawes, Gilbert et Wa-
(
Rothamsted (Angleterre
rington (1881) ) centrale) 24,774
Or, la teneur en soude des vgtaux croissant sur des terrains aussi diverse-
408 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).
dterminant une soustraction constante du chlore et du sodium
organiques. La conception de Bunge
(1801, p. HO) est la sui-
vante : l'aliment vgtal contenant trois ou quatre fois plus de
potasse que l'aliment animal, cet excs de potasse doit tre
a priori la cause du besoin de sel des animaux herbivores,
besoin dont ne tmoignent pas les animaux carnivores. La raison
chimique serait celle-ci : en chimie minrale, quand un sel de
potasse, le carbonate par exemple, se trouve en prsence de
chlorure de sodium dissous, une transposition partielle se pro-
duit ;
il
y
a formation de chlorure de potassium et de carbonate
ment arross varie paralllement. C'est ainsi que Muntz (1891, travail ci-dessus)
trouve chez les vgtaux qu'il analyse les teneurs en chlorure de sodium sui-
vantes selon leur lieu de culture (rgions basses ou rgions hautes) :
Teneur en NaCl
p
our 1000
(
?).
Rgions basses. Rgions hautes.
Foin lOsMT 2^S4
Trfle blanc
5g'-,05
2gr,85
Thym
2gr,38
le^45
Paille de Seigle
lsr,27 0s'-,54
Pligot (1869, C. R., 69, 1269) fait sans doute observer que ces fortes teneurs
en soude des vgtaux qui cultivent prs de la mer ou sur des terrains sals
sont dues eu partie au chlorure de sodium qui se dpose mcaniquement
leur sujface et que la soude rellement contenue dans leurs tissus demeure
un taux fort bas. La distinction est du plus vif intrt quant aux thories chi-
miques vgtales. Mais pour le fait qui nous occupe (apport minral alimentaire
selon le terraiu de culture), elle est ngligeable. Le travail de Plfoot ne fait
que confirmer le taux sodique lev auquel peuvent atteindre les vgtaux dans
certaines conditions gologiques, climatriques, gographiques. PLrGOT rapporte
mme des exemples qui montrent jusqu'o le voisinage de la mer peut charger
de chlorure de sodium le vgtal offert la consommation des animaux : Le
transport du sel de grandes distances par les vents et par la pulvrisation de
l'eau de mer au sommet des vagues ne saurait tre rvoque en doute. M. Eue.
Marchand, de Fcamp, a dcrit les effets produits par un vent de nord-ouest
qui charriait des particules d'eau de mer sur des feuilles qui sous cette influence
ont t compltement dtruites.... Dans certains cas, sous l'influence des vents
de la mer, ces effets sont tels que les vgtaux succombent sous l'enveloppe
cristalline qui les entoure, et, d'aprs M. Moi.l, celle-ci est quelquefois tellement
paisse que les agents du fisc iuterviennent pour empcher que ce sel, qui n'a
pas pay les droits, soit prlev pour la consommation des habitants du pays. )i
BoussiN-GAULT (1874)
avait dj fait remarquer que la diversit des opinions
sur l'utiUt du sel ajout la ration dos Herbivores devait tenir aux diffrences
de composition minrale des terrains, et par consquent des vgtaux dont
ceux-ci s'alimentaient. Il est vident que l'animal de pr-sal, paissant des herbes
que sature la mer, reoit dans son alimentation une quantit de sel suprieure
celle de l'animal Carnivore et qu'une addition de sel son rgime serait pure-
ment inutile.

Mais les rgions littorales ou continentales sales ne composent
qu'une partie du territoire terrestre oi!i l'Herbivore est appel vivre (il ne pros-
pre d'ailleurs, l'tat de nature, comme nous l'avons vu, que sur ces terri-
toires sals), et son rgime ordinaire est le rgime vgtal pauvre en soude, que
toqtes les analjyses nous ont montr,
APPENDICE.

RFUTATION DE BUNGE. 409
de soude. Quand donc un sel de potasse, absorb, entre dans le
cycle vital, il doit dcomposer le chlorure de sodium du plasma
sanguin en chlorure de potassium d'une part, en sel de soude
d'autre part. Mais la composition du plasma sanguin tant fixe,
l'organisme doit rejeter par les monctoires ces nouveaux sels
qui ne font pas partie de sa constitution normale. Une alimenta-
tion riche en potasse doit donc soustraire constamment l'orga-
nisme son chlore et son sodium constitutifs^
Pour vrifier cette conception, Bunge exprimente. Il se
soumet d'abord plusieurs jours un rgime identique, puis il
1. Citons Bunge lui-mrae : H est surprenant que de tous les sels inorga-
niques de notre corps, nous n'en tirions qu'un seul, le chlorure de sodium, de la
nature inorganique, pour l'ajouter notre alimentation. Pour tous les autres sels, les
quantits contenues dj dans les aliments organiques nous suffisent. 11 est inutile
de nous metire en peine pour eux. En nous procurant les aliments organiques, nous
recevons les sels inorganiques par-dessus le march. Le sel de cuisine seul fait
exception. Cette exception est d'autant plus surprenante que le sel de cuisine ne
manque pas dans nos aliments. Tous les aliments animaux ou vgtaux contiennent
des quantits notahles de chlore et de sodium. Pourquoi ces quantits ne nous
suffisent-elles pas, et pourquoi devons-nous avoir recours au sel de cuisine?
Dans les tentatives faites jusqu'ici pour rsoudre cette question, on n'a pas
tenu compte d'un fait qui me parat trs propre nous mettre sur la voie d'une
solution exacte. Je veux parler de l'ohservation que l'on a faite que les Herbi-
vores seuls ont besoin d'un supplment de sel de cuisine, tandis que ce n'est
pas le cas pour les Carnivores.... Cette diffrence est d'autant plus remarquable
que les quantits de chlorure de sodium absorbes avec la nourriture par les Herbi-
vores et rapportes l'unit de poids du corps ne sont dans la plupart des cas pas
beaucoup infrieures aux quantits absorbes par les Carnivores. l^Iais on trouve
une diffrence notable entre les deux espces d'alimentations pour un autre com-
posant des cendres, la potasse. L'Herbivore absorbe une quantit de potasse
au moins trois ou quatre fois plus grande que le Carnivor<?. Cette considration
m'a conduit la conjecture que In richesse en potasse de l'alimentation vgtale
pouvait bien tre la cause du besoin de chlorure de sodium des Herbivores.
En effet, si un sel de potasse, par exemple le carbonate de potasse, se ren-
contre en solution aqueuse avec du chlorure de sodium, une transposition
partielle se produira; il se formera du chlorure de potassium et du carbonate
de soude. Mais le chlorure de sodium est le coinposant inorganique principal du
plasma sanguin. Si donc des sels de potasse entrent dans le sang par La rsorp-
tion de la nourriture, une double dcomposition identique se produira. Il se
formera du chlorure de potassium et le sel de soude de l'acide auquel la
potasse tait unie. Au lieu de chlorure de sodium, le sang contient un sel de
soude ne faisant pas partie de sa composition normale. Un corps tranger ou
tout au moins un excs d'un composant normal (par exemple du carbonate de
soude) se trouve dans le sang: mais le rein a pour fonction de maintenir la
composition du sang dans des limites constantes, et d'liminer par consc[uent
tout corps tranger ou tout excs d'un composant normal. C'est pourquoi le
sel de soude ainsi form sera limin en mme temps que le chlorure de potas-
sium, et le sang aura perdu une certaine (|uantit de chlore et de sodium. Pour
remplacer cette perte, l'organisme doit absorber une quantit de
sl supplmen-
taire, et c'est ce qui explique le besoin de sel do cuisine que l'on observe che?
les aninifiux viv^mt de substances riches en potasse.
410 II. 17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
ajoute brusquement sa nourriture 18 gr. de potasse, pris en
vingt-quatre heures en trois doses, sous forme de phosphate
ou de citrate ;
il constate le lendemain une soustraction de
6 gr. de chlorure de sodium, et encore de 2 gr. de sodium.
Son hypothse lui semble donc vrifie.
Elle ne l'est pas, pour les raisons que voici :
A). Comme le fait justement remarquer Munk
(1897, Trait de
Dittique, p. 92),
Bunge n'a tabli l'limination en excs du
chlore et du sodium que pour un seul jour; il est trs probable
qu'elle ne se produit qu'autant que l'organisme contient de ces
deux corps en excs
;
on constate en effet dans l'exprience de
BuNGE qu'une seule administration de phosphate de potassium
dtermina dans l'organisme une soustraction de chlore et de
sodium telle qu'au jour suivant l'organisme retint une partie
du chlorure de sodium contenu dans les aliments
)i.
B). L'exprience de Forster et Kemmerich (cite d'aprs
Nothnagel etRossbach, 1889, Nouveauxlments de matire mdi-
cale, p. 59)
montre le bien-fond de cette critique.

Forster et
Kemmerich soumettent un animal une alimentation dpourvue
de chlore et de sodium, et riche au contraire en potassium. Au
bout de plusieurs semaines, le sang ne contient gure moins de
chlore et de sodium qu' l'tat normal. L'limination en chlore
est presque supprime.
G). Si l'alimentation vgtale, toujours riche en sels potas-
siques, soustrayait constamment du chlore et du sodium l'or-
ganisme, l'urine des animaux herbivores devrait faire foi de cette
soustraction. Or, il suffit de se rapporter aux analyses d'urines
de Vache, de Veau, de Porc (nourri aux Pommes de terre, aliment
particulirement riche en potasse, d'aprs Bunge lui-mme), de
Cheval, pour constater au contraire leur pauvret remarquable
en chlore et en sodium et leur extrme richesse en potassium,
preuve que le potassium a bien t absorb, s'est trouv au con-
tact du plasma sanguin.
D). Si l'alimentation potassique soustrayait rellement le
chlore et le sodium organiques, les animaux herbivores privs
de chlorure de sodium alimentaire, comme il leur arrive fr-
quennuent l'tat de nature, devraient ne plus possder de ce
sel,

ce qui n'est pas'.


1. Lapicque (1896) oppose Bunge une observation singulire, mallieurcuse-
APPENDICE.

L'HYPOTHSE DE BUNGE. 411
La conception de Bunge ne parat donc pas soutenable, et,
jusqu' preuve tablie du contraire, nous serons oblig d'ad-
mettre que l'avidit des animaux herbivores pour le sel provient
du taux insuffisant de celui-ci dans les aliments vgtaux.
Ajoutons d'ailleurs un dernier mot. La conception de Bunge
pourrait tre exacte, sans rien retirer la valeur de la thse
que nous avons soutenue dans le corps du paragraphe IV. S'il
tait rel que l'alimentation fondamentale des Vertbrs sup-
rieurs (alimentation vgtale) tendt liminer de l'organisme
le chlorure de sodium que les aliments
y
apportent dj avec
tant de parcimonie, la composition chlorure sodique du tnilieu
vital serait encore plus remarquable; on pourrait moins dire
encore qu'elle rsulte des aliments naturels ingrs.
Note V
Hypothse de Bunge.
Au cours de ses travaux, longuement cits dans les pages qui
prcdent, p.
348-411, sur la soude et la potasse animales et
vgtales, Bunge a t amen formuler une hypothse sur
laquelle il convient d'attirer l'attention. Il a regard le chlorure
de sodium, chez le Vertbr suprieur, comme un vestige chi-
mique de sa vie marine ancestrale. i Les premiers Vertbrs
ayant habit notre plante taient tous marins. La richesse en
chlorure de sodium des Vertbrs terrestres actuels serait...
peut-tre une preuve de plus des rapports gnalogiques que les
observations morphologiques nous forcent accepter? Chacun
de nous a pass par un tat de dveloppement o il avait la corde
ment incomplte. Les populations agricoles des bassins de l'Ogou et de la
Sangha, entre le bas Congo et le lac Tchad, feraient usage, comme condiment,
non du sel marin, qu'ils mprisent pour sa fadeur, mais d'un sel presque exclu-
sivement potassique, obtenu par lessive des cendres de certaines plantes. Cette
observation est trop intressante pour ne pas demander tre reprise, vrifie
et complte. Lapicque est muet sur le rgime de ces populations. Par agri-
coles, il laisse bien entendre qu'elles se nourrissent principalement de vg-
taux. Mais le fait signal est si extraordinaire, il parat si inadmissible qu'un
rgime, dj ultra-potassique, ncessite un condiment potassique et qu'une
inanition sodique s'accompagne d'une aversion pour les sels sodiques, que des
observations ultrieures sont indispensables. (Confirmation des deux faits :
avidit pour la potasse, aversion pour la soude,
connaissance exacte du
rgime,

constitution gologique du sol,

anatyse des vgtaux, peut-tre
spciaux, dont ces populations se nourrissent, etc.)
412 II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTB8S. (CHIMIEj.
dorsale et les fentes branchiales de nos anctres marins. Pour-
quoi la richesse en chlorure de sJinni ne serait-elle pas un
hritage de cette poque loigne (Bunoe, 1891, p. 123).
Le prsent ouvrage confirme, et au del, l'hypothse de Bunge.
Son auteur cependant ne parvint pas la dmontrer, parce que,
telle qu'elle se formulait dans son espint, elle tait inexacte,
partant invrifiable.
lri ne souponna pas c[ue ce que le Vertbr maintient de sa
vie marine aneestrale, c'est le milieu marin lui-mme. Ainsi,
tandis que notre hypothse nous obligeait supposer dans l'co-
nomie tous les corps chimiques contenus dans la mer, et par con-
squent dix-sept corps organiques nouveaux, Bunge, dans son
mme ouvrage, nie la prsence chez le Vertbr, malgr l'ana-
lyse qui l'affirme, de la plupart de ces corps rares marins'. Le
chlorure de sodium est pour lui le seul vestige de la vie pla-
gique d'autrefois.
2
Il ne souponne pas davantage quel titre, pour quel rle
ce chlorure de sodium est maintenu dans l'organisme. Tandis
que notre conception (maintien comme milieu vital) nous amenait
effectuer une division nouvelle de l'conomie en milieu vital,
matire vivante^ matire morte^ matire scrte^ et observer la
personnalit minrale tranche de chacun de ces quatre grands
dpartements organiques, Bunge en demeure la notion
ancienne et globale du tissu. Il analyse, pour sa dmonstration,
des tissus entiers, mieux mme, des organismes entiers. Il
n'aperoit pas que le chlorure de sodium est exclusivement le sel
constitutif des plasmas, c'est--dire du milieu vital des cellules. Il
le dcle dans le cartilage sans se douter qu'il n'appartient pas
l au cartilage, mais simplement au milieu vital imbibant la
substance fondamentale cartilagineuse^; il le croit lment con-
1. En t(Me de son livre, dans la revue qu'il fait dos corps orsanini'cs, Bujsge
crit : Le brome et l'iode sont contenus dans quantit de plantes marines et
passe de l dans le corps d'animaux marins. On no leur connat aucun rle
dans ractivit vitale.

Le manganse est contenu en quantit notable dans les
cendres de quelques vgtaux, sans cependant qu'on lui connaisse un rle quel-
conque dans l'activit vitale. En quantits minimes, ce mtal est trs rfiandu
dans le rgne vgtal; parfois on le rencontre aussi cliez laninial. On a trouv
de mme des traces de prescjua tous les mlaux dans des plantes ou des
animaux, mais nous ne pouvons les considrer comme faisant partie intgrante
de l'organisme Bunge, 1891, p.
25-26).

Nousavons vu plusbaut,
p. 257, que
BuNGi-: limitait douxe, ou au plus quatorze, le nombre des corps organiques,
2, Voir prcdcmmpiU,
p.
100-102,
APPENDICE.

L'HYPOTHSE DE BUNGE. 413
stitiitif du tissu cartilagineux et base toute une dmonstration
sur ce fait (voir plus loin). De mme, quand il expHraehte l'ift-
secte ou l'embryon du Vertbr, il ne recherche pas le chlorure
de sodium au seul lieu o il se trouve et o il
y
aurait profit le
doser {milieu vital)
;
il incinre Vorganisme entier et tire natu-
rellement des conclusions illgitimes de rsultats fausss par la
mthode.
3
De ce chlorur de sodium, il ne crut enfin qu' un maintien
trs relatif chez le Vertbr, peu prs nul chez l'Invertbr-
L'tat d'esprit qui domine la science depuis Darwin l'incita en
effet imaginer une adaptation aussi large que possible au
milieu terrestre pauvre en soude. Tandis que nos lois de con-
stance (voir ci-aprs, Livre
11) nous conduisaient une supposi-
tion diamtralement oppose (pauvret en sels des mers origi-
nelles), tout l'effort de Ijlnge fut de dmontrer l'adaptation du
Vertbr arien au milieu ambiant a^sodique, c'est--dire son
appauvrissement progressif en chlorure de sodium, au cours de
son existence terrestre. C'est ainsi qu' l'appui de sa conception
il fit ressortir : l" que l'embfyron total du Vertbr est plus riche
en soude que l'animal adulte;
2"
que le cartilage, tissu le plus
ancien de l'organisme, est aussi le plus riche en soude. Or, ces
faits sont ou sans valeur dmonstrative, ou inexacts. A). La
richesse en soude de l'embryon total du A'ertbr vient d'abord
de ce que le squelette qui formera plus tard les
|
des cendres de
l'conomie n'est pas encore constitu. L'embryon est donc
pauvre en chaux, et par consquent plus riche proportionnelle-
ment en autres principes minraux. Un systme lacunaire plus
tendu, accroissant sa teneur en soude, est galement pos-
sible'. B). La richesse sodique du cartilage tient simplement
ce que le milieu vital l'imprgne
(11,
/, p.
100-102). En outre, faire
de ce tissu, pour les besoins de la cause, le plus ancien de l'or-
ganisme, est aller contre les faits. Les plus anciens tissus sont
les tissus pithliaux et endothliaux, des groupes ectodermique
et endodermique. Le groupe des tissus msodermiques n'appa-
rat qu'aprs eux, en dernier par consquent
;
et dans ce groupe,
l'os seul est postrieur au cartilage. De tous les tissus orga-
1. Pour dmontrer l'adaplalioii, d'ailleurs reUe dans une certaine mesure,
du Vertbr suprieur au milieu terrestre pauvre en soude, ce n'est pas l'em-
bryon total qu'il fallait analyser, mais son milieu vital : plasma sanguin ou
lymphatique.
414 IL VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).
niques, le cartilage, loin d'tre le plus ancien, est donc presque
le plus rcent.
Ainsi, tandis que l'hypothse lgitime, en accord avec les
faits, tait : maintien du milieu marin originel, comme milieu
vital des cellules, travers la srie animale,

Bunge ne crut pas
d'abord un maintien ; il ne souponna pas ce qui tait maintenu:
milieu marin,

ni pour quoi ce milieu marin tait maintenu :
milieu vital des cellules. Il imagina une imprgnation confuse
des tissus en chlorure de sodium durant la vie marine, et depuis,
chez l'organisme arien, une adaptation progressive au milieu
pauvre en soude, adaptation complte aujourd'hui chez l'Inver-
tbr. L'hypothse tant inexacte, son auteur ne pouvait natu-
rellement la confirmer.
Cet ouvrage n'en drive pas. Elle nous tait inconnue. La loi
de constance marine, tablie dans ces pages, est la suite naturelle
de la loi de constance thermique pose par nos premiers travaux
*
.
1. Pour la position de Fhypotlise marine, voir Quintov, 1897, Soc. de Biolog.,
p. y35, Hypothse de l'eau de mer, milieu vital des organismes levs.
CHAPITRE VII
NON-MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ QUELQUES
ORGANISMES INFRIEURS ET DCHUS. LOI DE CONSTANCE
MARINE ORIGINELLE, FRAGMENT D'UNE LOI DE CONSTANCE PLUS
GNRALE.

CONCEPTION DE L'ORGANISME.
Hsum du Chapitre.

Loi de constance marine originelle. Du
Livre entier qui prcde, une loi de constance marine absolue semble-
rait rsulter. Il n'en est pas ainsi. Tous les organismes animaux n'ont pas
maintenu pour milieu vital de leurs cellules le milieu marin des origines.
Le fait n'a rien d'htrogne. L'nonc naturel de la loi de constance
marine, telle qu'elle ressortait d'une loi de constance plus gnrale, le pr-
voyait.
Cette loi de constance gnrale, que des publications ultrieures tabli-
ront, est : La vie animale, apparue l'tat de cellule dans des conditions
physiques et chimiques dtermines, a toujours tendu maintenir, pour
son haut fonctionnement cellulaire, travers la srie zoologique, ces condi-
tions des origines. La loi de constance ^narine, fragment de cette loi
gnrale, prvoyait donc essentiellement des cas de non-maintien, accom-
pagns simplement de dchance vitale. C'est ainsi qu'il en est.
i Les Protozoaires d'eau douce, les quelques Spongiaires et Hydrozoaires
d'eau douce, ayant pour milieu vital de leurs cellules le milieu extrieur
lui-mme, ont pour milieu vital non plus un milieu marin, mais un milieu
d'eau douce.

Un Mollusque Lainellibranche d'eau douce, Anodonta
cygnea, communique osmotiquement avec le milieu extrieur. Il n'a donc
galement pour milieu vital de ses cellules qu'un milieu d'eau douce, et
montre par quel mcanisme tout un groupe d'tres similaires (Invertbrs
d'eau douce), encore non observs, peut n'avoir pour milieu vital qu'un
milieu d'eau douce.
L L'tat de vie ralentie de ces organismes est peu douteux. La difficult
avec laquelle les Protozoaires, et surtout les Spongiaires et Hydrozoaires,
s'acclimatent aux eaux douces, o la concurrence spcifique est cependant
moins vive que dans les mers, montre assez les conditions de vie dfavo-
rables que ces organismes
y
rencontrent.
Anodonta cygnea, Moule d'eau
douce, habite d'une faon gnrale les eaux peu oxygnes, mares, milieux
concurrence faible, peu propices l'activit cellulaire. Non seulement
l'animal hiverne, mais il estive. Sa puissance vitale semble donc particuli-
rement rduite.

Les organismes haute activit cellulaire nous ont tous
tmoign au contraire d'un milieu vital marin.
La loi de constance marine, telle qu'elle rsulte des faits observs, parait
donc devoir se formuler, expression mme de la loi de constance gnrale
416 II. VII.

INON-MAIlNTiEN CHEZ QUELQUES ORGANISMES.
qui prcde : La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a
toujours tendu maintenir, pour son haut lonctionneaicnt cellulaire,
travers la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans
un milieu marin.
Elle n'a pas maintenu ce milieu chez tous les orga-
nismes, mais ceux o ce maintien n'a pas t effectu ont subi une
dchance vitale.
Conception nouvelle de l'organisme.

Faisons abstraction des quelques
rares organismes qui n'ont pas maintenu pour milieu vital de leurs cellules
un milieu marin.

Tout organisme animal nous appai^at dsormais
comme un simple aquarium marin, o continuent vivre, dans les condi-
tions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent.
Loi de constance marine, fragment d'une loi de constance plus
gnrale.

Dans la Premire Partie de ce Livre, nous avons
tabli:
1" l'origine aquatique de toutes les espces animales;
2
leur origine marine;
3
leur origine f^//w//re marine. Nous
n'avons pas revenir sur les preuves hors de tout conteste qui
ont t fournies. 11 est indniable que le milieu des origines a t
le milieu marin, que les premires cellules animales, d'o sont
drivs par la suite tous les organismes animaux, ont t des
cellules marines.
Dans la Deuxime Partie, aprs une division prcise de tout
organisme en milieu vital., matire vivante, matire morte,
matire scrfe'e, nous avons montr que la vie, en crant des
organismes de plus en plus compliqus et indpendants, d'abord
habitants des mers, puis des eaux douces ou des terres, a toujours
maintenu les cellules composant ces organismes dans un milieu
marin, naturel ou reconstitu. Cette dmonstratioin a t successif
vement effectue :
1"
pour les organisations les plus infrieures du
rgne animal (Sponglures, Hydrozoaires, Scyphozoaires, et quelques
cHiNODERMES : Astridcs, Crinodes) ;
2
pour tout le reste des
Invertbrs marins
;
3
pour les Invertbrs d'eau douce et
ariens ;
4
pour les Vertbrs, c'est--dire pour l'embranche-
ment le pi as ev du rgne animal, le plus indpendant du milieu
extrieur ds ses reprsentants les plus bas, et comprenant en
outre les organismes les plus loigns de la souche marine (Mam-
mifres, Oiseaux). Nous ne reviendrons pas davantage sur
ces dmonstrations dont on trouvera les rsums en tte de ce
volume et des diffrents Chapitres qui en traitent.
De ces sept points tablis, une loi, semblc-t-il,- devrait rsuU
FORMULE D'UNE LOI DE CONSTANCE GNRALE. 417
ter : La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers,
a maintenu, travers toute la srie volutive, les cellules compo-
sant chaque organisme dans un milieu marin . Mais cette loi,
ainsi formule, serait inexacte. Son nonc naturel, command
par un groupe de faits suprieur, est d'ailleurs diffrent. La loi
de constance marine^ qui fait l'objet de ce Livre, n'est pas en effet
une loi isole, rsultant des seuls faits exposs dans les neuf Cha-
pitres qui prcdent. Elle est un fragment, une consquence d'une
loi plus gnrale, dont elle doit revtir l'expression. Or, cette loi
est : En face des variations cosmiques, la vie animale, apparue
l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimiques
dtermines, tend maintenir travers la srie volutive, pour
son haut fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines^ .
Elle ne dit pas, comme on voit : La vie maintient... , mais :
Pour son haut fonctionnement cellulaire, la vie tend main-
tenir...
Exemple : la vie n'a pas maintenu chez tous les organismes animaux la
temprature des origines [loi de conslance thermique). Elle n'a mme
tendu la maintenir que chez un groupe d'tres trs restreint : les Mam-
mifres elles Oiseaux. Tous les autres, en face du refroidissement cosmique,
l'ont subi, n'ayant pour temprature de leurs 1 issus que celle du milieu
ambiant, infrieure aujourd'hui, mme sous les tropiques, la temprature
des origines. Mais, seuls, les organismes ayant maintenu cette temprature
originelle jouissent de l'activit cellulaire optima. Tous les autres sont en
taL de vie ralentie-. Si donc, pour son haut fonctionnement cellulaire, la
vie tend maintenir les conditions des origines, elle ne les maintient pas
ncessairement. Au non-maintien s'attache simplement un tat de dchance
vitale.
La loi de constance marine, issue de la loi de coistance ther-
miciue,
devait donc, l'tat d'hypothse et a jJrio'i, s'noncer :
La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, tend
maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire, travers la
srie zoologique, les cellules constitutives des organismes dans le
milieu marin des origines . Chez tous les organismes haute vie
cellulaire (Mammifres, Oiseaux, Insectes), la loi ncessitait, au
cas de son exactitude, le maintien du milieu vital des origines,

point que l'exprience a confirm. Mais chez beaucoup d'tres


vie manifestement dchue, nous pouvions nous attendre un
non-maintien, incertain toutefois, la dchance pouvant rsulter
1. Pour l'labUsscment et la justificalion de cette loi, voir plus loiu, Livre II.
2. L'exprience prcise le montre. Livre II.
QlIXTON.
27
418 II. Vil.

NON-MAINTIEN CHEZ QUELQUES ORGANISMES.
du non-maintien d'autres facteurs originels, et mme de causes-
diffrentes.
Non-maintien du milieu marin originel, comme milieu vital
des cellules, chez quelques organismes.

La difficult d'exp
rimentation sur l'unique groupe d'tres qui doit compter des indi-
vidus n'ayant pas maintenu le milieu marin des origines (Inver-
tbrs d'eau douce), nous empche seule sans doute de pouvoir
donner ds aujourd'hui des exemples plus nombreux de non-
maintien. Les rares qui soient notre connaissance sont :
4
Les Protozoaires d'eau douce,

organismes composs
d'une seule cellule, et ayant par consquent pour milieu vital de
cette cellule un milieu non plus marin, mais d'eau douce.
2
Une famille de Spongiaires : les Spongilles,

quelques,
genres d'HyDRozoAiRES : Hydra, Cordylophora, Halmomyses, Lim-
nocodium (ainsi que sa mduse Craspedacustes).

Les Spon-
giaires et les Hydrozoaires tant dpourvus de milieu vital clos
(voir II,
//, p.
412-117), leurs cellules ayant pour milieu vital le
milieu ambiant lui-mme qui pntre l'organisme entier, les
Spongilles et ces quelques Hydrozoaires lacustres ont pour
milieu vital de leurs cellules un milieu d'eau douce.
3
Un Mollusque Lamellibranche d'eau douce, Anodonta
cygnea.

L'Anodonte se comporte en effet, au point de vue de
l'osmose, non plus comme les Invertbrs d'eau douce tudis-
prcdemment (II, /F, p. 445),
mais comme les Invertbre
marins. Contrairement ses congnres d'eau douce : Ecrevisse,
Yer de terre. Sangsue, Hydrophile, Dytisque,

l'Anodonte ne
rsiste pas aux forces d'osmose tendant l'quilibre salin entre
les deux milieux
;
son milieu vital communique osmotiquement
avec le milieu extrieur, ainsi que les expriences suivantes
l'tablissent.
T^avail du laboratoire de physiologie pathologique des^
Hautes-tudes, du Collge de France (4900).
ExpiuENCE I.

Anoclunte nomale, vivant dans l'eau douce.


^^
Hmo-
lym' lie (ob'enuc par section du manteau, impure) : une goutte de solution
normale dcime de nitrate d'argent sull pour dterminer le virage; la
teneur en chlore, et en chlorure de sodium par consquent, est donc trs,
faible, comme celle de l'eau douce.
ExpniENCE II.

Identi(iue.
NON-MAINTIEN CHEZ L'NODONTE.
419
Exprience III.

Anodonto, aprs 2ih45
de sjour dans une eau addi-
tionne exprimentalement de sel de cuisine :
2,

ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en NaCI) :
A.
de l'eau du cristallisoir
7er,6
B. de Teau contenue dans la coquille et qui bai-
gnait immdiatement l'animal. bsr,2C
C. de l'hmolymphe (impure, obtenue par section du
manteau)
4Br,68
Exprience IV.

Anodonto, aprs 23 heures de sjour dans une eau
additionne exprimentalement de sel de cuisine :
S, ou teneur en chlorures pour 1 000 (exprims en NaCl) :
A.

de l'eau du cristallisoir o vit l'animal depuis 23". 7e'',
6
B. de l'eau de la coquille baignant immdiatement
l'animal 3s'', 1
1
C.
de l'hmolymphe (trs pure, parfaitement bleue).
2gf,5
Exprience V.
AnodonLe, aprs
23h45
de sjour dans une eau
additionne exprimentalement de sel de cuisine :
S, ou teneur en chlorures pour 1 000 (exprims en NaCl) :
A.
de l'eau contenue dans la coquille et qui baignait
immdiatement l'animal
9er,06
B.
de l'hmolymphe (trs pure, parfaitement bleue). Se^lS
Exprience VI.

Anodonte, aprs 41''30
de sjour dans une eau
additionne exprimentalement de sel de cuisine :
S,

ou teneur en chlorures pour 1 000 (exprims en NaCl) :
A. de l'eau de la coquille, baignant immdiatement
l'animal Ss^TT
B.del'hmolymphe (pasti'spure,seulementbleute). 78^79
Le milieu vital de l'Aaodonte communique donc par osmose
avec le milieu extrieur. L'Anodonte habitant les eaux douces,
son milieu vital n'est pas marin, mais d'eau douce, comme celui
des Protozoaires d'eau douce, des Spongilles, 'Hydra, de
Limnocodium^ etc.
L s'arrtent les c[uelques cas de non-maintien que nous pou-
vons citer. Ils suffisent toutefois. Celui de l'Anodonte est parli-
culirement typique, comme rvlant le mcanisme par lequel
un groupe d'tres similaires peut ne plus avoir pour milieu vital
que l'eau douce ambiante.
Ainsi, de mme que tous les organismes ne maintiennent pas
la condition thermique^ tous les organismes ne maintiennent
pas non plus la condition marine des origines. Le paralllisme
entre les deux groupes de faits, thermiques et marins, est parfait.
1. Ni la coucentralion molculaire (Livre II).
420 II. Vil.
NON-MAINTIEN CHEZ QUELQUES ORGANISMES.
tat de vie ralentie, correspondant ce non-maintien.

Reste
dmontrer, pour la justification de la loi, Vtat de vie ralentie
de ces organismes par rapport ceux qui leur sont comparables
et qui possdent toujours ou ont maintenu pour milieu vital de
leurs cellules le milieu marin des origines.
Toute une srie d'expriences est effectuer sur ce point. Nous n'avons
pu encore l'entreprendre; la dmonsiration que nous allons donner sera
donc ncessairement imprcise et insuffisante. On voudra bien en recon-
natre la valeur relative, cependant, en attendant les mesures justes.
1
Protozoaires.

On connat l'extraordinaire profusion et
la vitalit des Protozoaires dans les mers. On sait que les Radio-
laires et les Foraminifres forment de leurs cadavres accumuls
de;s couches d'une paisseur puissante au fond des ocans. Au
voisinage de certaines ctes, le sable est en grande partie com-
pos de leurs dpouilles. D'Orbigny [in Rochebrune,
p. 710) a
montr que les dbris microscopiques des Foraminifres cons-
tituent en grande partie les bancs sous-marins, qui, par leur
accumulation avec les Polypiers, comblent les ports, ferment les
baies et les dtroits, et donnent naissance ces rcifs et ces
les qui s'lvent dans les rgions chaudes de l'ocan Pacifique .
Sur des milliers de milles carrs, au fond de la mer , les
restes des coquilles de Globigrines se trouvent en telles
masses qu'ils forment un des principaux lments caractris-
tiques de cette vase et de ces fonds, nomms par cela mme
vase ou fonds Globigrines (^c?., p. 713) . Les Foraminifres
et les Radiolaires peuvent
y
abonder au point que par 5100 mtres
de fond, dans la fosse de Biscaye, le Travailleur a recueilli
116000 de ces petits tres par centimtre cube (Lapparent, 1900,
p.
362)' . L'obstruction de l'Elbe est une consquence du dve-
loppement des Foraminifres (Ehrenrerg, in Lapparent^ id.).
En 1839 et 1840, les curages du port de Swienemunde ont
donn 160000 mtres cubes de vase, dont un tiers tait constitu
de microzoaires et de mycrophytes. Dans le port d'Alexandrie,
les dpouilles de Foraminifres ont form une couche de 12 mtres
(Lapparent, id.). On sait que des formations gologiques
. 1. Les dragues du r?'t'iZZewr rapportaient souvent des milliards de ces
tres microscopiques..., et dans le golfe de Gascogne, prs de la cte d'Es-
pagne, un centimtre cube de limon, puis < 1 100 mtres de la surface, contenait
plus de 100000 de ces Foraminifres (A. Milne-Edwards, 1882).
VIE RALENTIE, CORRESPONDANT A CE NON-MAINTIEN. 421
entires sont le rsultat de l'activit des Protozoaires d'autrefois.
La pieri'c btir des environs de Paris est, dans certains
endroits, tellement remplie de ces dpouilles qu'un centimtre
cube des carrires de Gentilly, carrires d'une grande paisseur,
en renferme au moins 20000. La terre dite de Laon est forme
d'un amas considrable de Nummulites. Les pyramides d'Egypte
sont construites avec des pierres analogues^ et fondes sur des
rochers de calcaiie nummulitique. La craie blanche, qui occupe
en Europe seulement des superficies immenses et dont l'pais-
seur atteint quelquefois plusieurs centaines de mtres, est
presque entirement compose d'organismes microscopiques
(ROCHEBRUNE. id.,
p. 711) .
Rien de comparable en milieu d'eau douce. On peut objecter
sans doute que les conditions qui diffrent ne se bornent pas
la salinit, que les courants dans les fleuves, les matriaux nutri-
tifs limits dans les eaux stagnantes, etc., sont contraires la
formation de dpts puissants. L'activit des Protozoaires
marins semble cependant si considrable qu'il parat difficile de
lui opposer celle des Protozoaires lacustres. Le nombre res-
treint de ces organismes dans les eaux douces suffit au reste
lui seul tmoigner des conditions de vie dfavorables qu'ils
y
rencontrent.
2
Spongiaires, Hydrozoaires.

L'tat de vie ralentie des
Spongiaires et des Hydrozoaires lacustres rsulte de mme avec
une certitude presque absolue de la raret de leurs formes dans
les eaux douces, alors que dans les mers, o la concurrence est
pourtant plus vive et plus multiplie, un nombre considrable
de leurs allis immdiats vivent et prosprent. C'est ainsi que,
pour une seule famille adapte aux eaux douces, les Spongiaires
comptent dans les mers : 2 embranchements, 6 classes, 8 ordres,
40 familles, et les Hydrozoaires, pour 5 ou 6 genres lacustres,

2 classes, 10 ordres, 63 familles, 334 genres marins. L'hostilit
des eaux douces est donc flagrante. Elle est plus manifeste
encore si l'on considre que les deux autres groupes animaux
ouverts galement par leur anatomie au milieu extrieur^ (Scy-
phozoaires, Echinodermes) comptent, l'un : 3 classes, 16 ordres,
94 familles, l'autre : 2 embranchements, 5 classes. 13 ordres,
1. Voir 11, //, p.
117-118.
422 II. Vif.
NON-MAINTIEN CHEZ QUELQUES ORGANISMES.
55 familles dans les mers, sans une adaptation aux eaux douces.
Faisons deux parts des Mtazoaires. Rangeons d'un ct ces
quatre groupes, organismes ouverts anatomiquement au
milieu extrieur, c'est--dire ayant forcment pour wuV/e?/ vital de
leurs cellules le milieu ambiant. Plaons de l'autre le reste des
Mtazoaires, ne comprenant que des organismes ferms, capables,
comme nous l'avons observ chez l'Ecrevisse, la Sangsue, le
Ver, etc.^ de passer dans les eaux douces en main enant int-
rieurement, pour leur vie cellulaire, un milieu vital marin. L'ob-
servation montre que, d'une part, 48 ordres existants n'arrivent
en acclimater que 4 aux eaux douces, soit une proportion de
8 pour 100,

que de l'autre, 85 ordres en acclimatent 32, soit
une proportion de 37 pour
400'.
Ces chiffres montrent d'une
faon frappante le dsavantage qui rsulte, pour un organisme,
du fait de ne pouvoir maintenir pour milieu vital de ses cellules
un milieu marin.
Poussons plus loin cette statistique. Divisons les Mtazoaires
non plus en deux, mais en trois parts, composes d'organismes
de plus en plus indpendants du milieu,

la premire constitue
comme prcdemment des quatre groupes ouverts anatomique-
ment au milieu extrieur; la seconde compose de tous les
autres Invertbrs, c'est--dire des organismes ferms anatomi-
quement ce milieu, mais qui, au moins dans les mers, lui
restent ouverts osmotiquement"^
;
la troisime compose des Ver-
tbrs (Poissons), invariablement ferms au milieu extrieur,
aussi bien anatomiquement qu'osmotiquement*.
Les Mtazoaires ma- \
rins, ouverts analo-
(
^^^,
^g c-dres, en adaptent 4 aux eaux douces ; soit 8 0/0.
miqueinent au mi- l
lieu /
Les Mtazoaires ma- \
rins, ferms analo- /
miquement, maisou- sur 73 ordres, en adaptent 2i- aux eaux douces, soit 33 0/0.
verts osmotiquement
y
au milieu -
Les Mtazoaires ma-
rins, toujours fer-
ms au milieu, aussi i
m j ^ i a j . /^^ a a
'
. V
sur 12 ordi'e>, en adaptent 8 aux eaux douces, soit 66 0,0.
bien anatoniique- '
ment qu'osmotijue-
ment
1. Voir
11, Z^',
p. 145.
2. D'aprs le tableau rcapitulatif de la page 06.
3. Voir II, ///, p.
119-144.
4. Voir plus loiu, Livre II.
VIE RALENTIE, CORRESPONDANT A CE NON-MAINTIEN. 423
L'adaptation aux eaux douces se montre donc, d'une faon
parfaite, fonction de la puissance organique maintenir int-
rieurement, pour la vie des cellules, un milieu marin. Extrme
difficult ou impossibilit d'adaptation chez les organismes que
leur anatomie condamne n'avoir jamais pour milieu vital de
leurs cellules, dans les eaux douces, que l'eau douce elle-mme.
Difficult n;ioindre pour ceux qui peuvent, dans certains cas,
maintenir leur milieu vital indpendant du milieu extrieur et
y
perptuer un milieu marin. Facilit relative pour ceux dont le
milieu vital est toujours indpendant du milieu extrieur, et qui
sont par suite les plus favoriss dans cet acte de maintien.
Ainsi, vie possible aux organismes disposant pour leur vie cellu-
laire d'un milieu marin, et vie possible au degr mme o ils
disposent de ce milieu. Vie impossible ou trs chanceuse ceux
qui n'en disposent pas. Le fait pour un organisme de ne plus
disposer comme milieu vital de ses cellules que d'un milieu
d'eau douce, se traduit donc nettement par un tat de dchance
vitale.
Les Spongillcs, Hydra, Lhnnocodium, Cordijlophora, etc., vivant dans
les eaux douces, il
y
a lieu de croire que la vie
y
serait galement possible
pour des formes similaires, c'est--dire pour un plus gi-and nojnbre de
Spongiaires et d'HYDROzoAiREs, et quelques Scyphozoaires et Echinodermes.
La concurrence a donc d seule empcher ces groupes de s'y tablir plus
largement. Non que cette concurrence, d'une faon gnrale,
y
soit plus
vive que dans les mers. Tout au contraire, le nombre des espces d'eau
douce tant beaucoup moins lev que celui des espces marines, la con-
currence
y
est moins varie, moins multiplie, partant moins dure. Mais,
dans les mers, les conditions sont gales pour tous. Tous les Invertbrs,
tant ouverts anatomiquement ou osmotiqucment au milieu extrieur, ont
pour milieu vital de leurs cellules un milieu unique, le milieu marin. Il
n'en est plus de mme dans les eaux douces. Les Invertbrs, ferms ana-
tomiquement au milieu, peuvent maintenir et reconstituer intrieurement
pour leur vie cellulaire un milieu marin (Ecrevisse, Sangsue, Ver, etc.). Les
invertbrs ouverts anatomiquement (Spongiaires, Hydrozoaires, etc.) ne le
peuvent absolument pas. Ils se trouvent donc, ne possdant pour milieu
vital que Teau ambiante, en concurrence avec des organismes possdant
pour milieu vital un milieu marin. Si. comme il le semble, la raison de
leur infriorit dans la lutte est rellement celle-ci, Vtal de vie ralenlAe,
attach une vie cellulaii'e dans l'eau douce, en ressort une fois de plus
i.
l. Nous avons f;iit abstraction dans ces li;rnes des Vertbrs aquatiques,
comme disposant pour leur vie cellulaire, dans les mers et dans les eaux
douces, d'un milieu relativement invariable.
On voit le jour que jettent sur le problme de l'adaptation aux eaux douces
ces donnes nouvelles. Pour tous les Invertbrs, l'hostilit des eaux douces
424 II. VIL
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE.
3
Anodonte.

L'tat de vie raleitle de l'Anodonte parat bien


rsulter, sinon de son genre de vie (immobilit,

l'Anodonte
est une 3Ioule d'eau douce), du moins de son habitat gnral
(mares, eaux peu oxygnes, milieux concurrence faible et
essentiellement peu propices h une haute activit cellulaire). Non
seulement l'animal hiverne, mais il estive, s'enfonrant dans la
vase pendant la saison chaude (observation G. Bohn, commu-
nication verbale). Il parat rellement se prsenter comme un
organisme vie par excellence rduite. Admettons-le, jusqu'
des mesures physiologiques qui nous renseignent d'une faon
prcise.
Loi de constance marine originelle. Si, comme il semble
qu'on puisse le prvoir, l'exprience directe confirme Vtat de
vie ralentie des organismes que nous venons d'examiner, par
rapport aux organismes similaires, disposant pour leur vie cel-
lulaire d'un milieu marin,

le paralllisme sera complet entre


les deux groupes de faits, thermiques et marins,

la concor-
dance parfaite, entre l'observation et la loi de constance ?na)H?ie
telle que nous la formulions plus haut, d'aprs l'nonc mme
d'une loi de constance plus gnrale.
La vie animale, apparue a l'itat de cellule daxs les
mers, a toujours tendu a maintenir pour son haut fonctionne-
ment cellulaire a travers la srie zoologique, les cellules
COMPOSANT CHAQUE ORGANISME DANS UN MILIEU MARIN. ElLE
n'a PAS MAINTENU CE MILIEU CHEZ TOUS LES ORGANISMES, MAIS CEUX
O LE MAINTIEN n'A PAS T EFFECTU ONT SUBI UNE DCHANCE
VITALE.
Au reste, tout concourt montrer que les organismes milieu
vital vadiiin non maintenu sont rares. On ne saurait esprer d'abord
en trouver dans les mers. Tous les Vertbrs ont ensuite, comme
nous l'avons tabli, un milieu vital marin. Restent les Invertbrs
d'eau douce et ariens. La plupart de ceux que le hasard nous a
donns examiner nous ont encore prsent un milieu vital marin.
Le maintien du milieu marin originel comme ??u7/eM y z7/des cellules
rside premirement dans ce fait, qu'lant ouverts anatomiquement ou osmo-
tiquement au milieu extrieur, le changement d'Iiabitat s'aecompagne aussitt
pour eux, moins de dispositions victorieuses de dfense, d'un changement
identique au plus intime de leur vie cellulaire, changement contraire aux
exigences de la vie, comme cet ouvrage l'tablit.
L'ORGANISME, AQUARIUM MARIN. 42.
est donc, travers la srie animale, un phnomne trs gnral.
Nous allons voir au Livre II qu'il n'en est pas de mme de deux
autres facteurs originels : temprature et concentration saline.
Un grand nombre d'organismes n'ont maintenu pour leur vie
cellulaire ni la temprature, ni la concentration saline des ori-
gines. La loi de constance marine se prsente donc comme mar-
que d'un caractre spcial de svrit. De toutes les conditions
originelles, la condition marine semble tre la plus troitement
exige pour la vie cellulaire.
Conception de l'organisme .

De ce Livre, une conception nou-


velle de l'organisme rsulte. Nous avons vu, II,
/, p. 83-111, qu'un
organisme est essentiellement constitu: A), par un ensemble de
cellules vivantes {matire vivante), dont le jeu gnral compose
la vie de l'conomie, toutes ces cellules fondamentalement isoles
l'une de l'autre et situes au contact : B). d'un liquide extra-cellu-
laire {i?iilieu vital), qui les baigne individuellement et joue auprs
de chacune d'elles le rle d'un liquide de culture auprs des cel-
lules qui
y
cultivent,

ces deux masses inconsistantes (ensem-
ble des cellules vivantes, masse du milieu vital), enfermes, agr-
ges et soutenues : C). par un lacis, une gele et une charpente
d'lments inertes {matire morte), d'origine cellulaire, mais sans
vie.

Chez un Vertbr lev (Homme, par exemple) ces
trois groupes d'lments : matire vivante, niilieu vital, matire
morte, se partagent l'organisme poids sensiblement gaux.
Un organisme noas apparat donc en deux mots comme un
rcipient inerte, contenant un liquide de culture au milieu duquel
des cellules isoles vivent.
Or, chez presque tous les organismes animaux, ce liquide de
culture (abstraction faite des matriaux alimentaires qu'il ren-
ferme) est simplement de l'eau de mer, l'eau de mer dans
laquelle, l'tat de cellule, la vie animale est apparue sur le
globe, et qu'elle a toujours tendu maintenir, pour son haut
fonctionnement cellulaire, comme milieu vital des cellules, tra-
vers la srie zoologique.
Un organisme nous apparat donc, en dfinitive et essentielle-
ment, comme un simple aquarium marin, o continuent vivre
dans les conditions aquatiques des origines les cellules qui le
constituent.
L'EAU DE MER
MILIEU ORGANIQUE
LIVRE II
LOI &NRiLE DE CONSTANCE ORI&INELLE
LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE
En tte du Chapitre TV de la Deuxime Partie du Livre qui pr-
cde (II, IV,
p. 145), nous avons opr la scission absolue qui
convenait entre deux lments du milieu vital : l'lment chimique
(composition minrale), l'lment physique (degr de concentra-
tion molculaire ou saline)'. Nous avons montr que, dans une
solution, la composition minrale, d'une part, \q degr de concen-
tration saline, d'autre part, taient deux lments compltement
indpendants l'un de l'autre qui demandaient d'une faon absolue
tre envisags sparment. La composition minrale, tant de
l'eau de mer que du milieu vital, a t l'objet d'tude exclusif du
Livre qui prcde. Nous voudrions, dans ce Livre II, traiter bri-
vement du degrde concentration saline. Comme nous l'avons vu,
ce degr de concentration peut varier sensiblement travers la
srie animale. De 33 gr. chez les Invertbrs marins^ il n'est
plus que de 42 gr. chez l'Ecrevisse, de 7,2 gr. chez l'Oiseau, de
6 7 gr. chez les Mammifres, de moins encore chez l'Insecte et
divers Invertbrs d'eau douce. Pourquoi ces diffrences? Quel
est leur sens? A cette question nous ne pourrons rpondre encore
que partiellement, mais dj le problme va s'clairer, et nous
allons acqurir une notion gologique, de quelque importance
peut-tre, touchant la concentration des mers originelles.
1. Mous cesserons de Am degr de concentration molculaire, parce que, pour
le sujet qui uous occupe, nous n'avons considrer dans le milieu vital que la
seule concentration des sels, indpendamment des autres concentrations dues
des molcules de nature diffrente. Nous dirons donc degr de concentration
saline. La concentration molcidaire totale du milieu vital, telle qu'on la mesure
par l'abaissement du point de conglation, est une donne dont nous n'avons
que faire prsentement. Elle enregistre toutes les molcules dissoutes, min-
rales et organiques la fois
;
et seules les molcules salines nous intressent ici
(voir QuiNTON, 1899).
2. Mesur par le taux du milieu vilal en chlorures (exprims en chlorure de
sodium).
430 2.
LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
Mais la connaissance d'une loi primordiale, concernant un
troisime facteur du milieu vital : le facteur thermique, nous est
ncessaire avant d'aborder l'tude du degr de concentration
saline. Exposons cette loi dans ses lignes essentielles (loi de
constance thermique)
; la justification de tous les faits qui vont
tre avancs sera donne dans un ouvrage ultrieur, qui en trai-
tera exclusivement.
Loi de constance thermique. Groupe de faits sur lesquels la
loi est fonde :
1
Haute empkrature du milieu dans lequel la vie animale^
A l'tat de cellule, fit son apparition sur le globe.

Les
thories astronomiques et gologiques, et mieux que cela, les do-
cuments palontologiques tablissent sans conteste la tempra-
ture leve du globe aux poques primitives et son refroidisse-
ment graduel au cours des ges qui ont suivi; l'tude des faunes
et flores fossiles ne laisse aucun doute ce sujet. La temprature
du milieu marin dans lequel, l'tat de cellule, la vie animale
fit son apparition sur le globe tait donc, comparativement
celle de l'poque prsente, une temprature leve.
2
Dtermination approximative de cette temprature d'ap-
parition.

On peut dterminer approximativement cette temp-
rature d'apparition. L'tude de la cellule animale montre d'abord
qu' quelque organisme qu'elle appartienne, sa vie est impos-
sible au-dessus d'une temprature de 44 ou
45. Qu'on s'a-
dresse une cellule d'organisme sang froid dont la tempra-
ture ordinaire de vie est basse, ou une cellule d'Oiseau qui vit
d'une faon permanente dans un milieu justement voisin de
44, le phnomne est identique : au-dessus de 44 ou 45, il
y
a dsorganisation cellulaire
;
la vie de la cellule cesse. Elle
ne cesse donc pas du fait de l'cart thermique qu'on lui impose
exprimentalement, tnais du fait d'une temprature absolue, au-
dessus de laquelle la vie cellulaire animale est simplement
impossible.

La temprature des mers dans lesquelles, l'tat
de cellule, la vie animale apparut, n'tait donc pas suprieure
dj 44 ou
45.
D'autre part, l'tude de la cellule montre que ces tempratures
de 44 ou
45
(ou celles qui les avoisinent de trs prs : 43,
42, 41, 89) sont les tempratures de vie optima. Qu'on abaisse la
LOI DE CONSTANCE THERMIQUE. 431
temprature d'une cellule d'Oiseau, on voit d'une faon ijiim-
diate sa vie se ralentir, ce qui ne peut encore s'expliquer par le
fait du changement qu'on lui impose, car si on lve la tempra-
ture d'une cellule d'organisme sang froid (Poisson, par exemple)
qui depuis des temps infinis a cess de vivre par de hautes tem-
pratures, on voit d'une faon non moins immdiate sa vie s'ac-
clrer. De mme que toutes les courbes physiologiques mon-
trent la chute vitale s'effectuer brusquement aux environs de
44, elles montrent l'activit vitale maxima s'exercer au voisi-
nage de cette temprature, mme pour des cellules d'orga-
nismes ne jouissant plus depuis longtemps de ce degr thermique
lev et qui sembleraient avoir d, au cours des ges, s'adapter
des tempratures de vie plus basses
*.
Ainsi, schmatiquement parlant, la temprature
de-f-44
ou
45**
est la fois :
1
la temprature limite de la vie cellulaire animale
;
2
sa temprature optima. Il en rsulte que si, d'une part, la vie
cellulaire animale dut attendre, avant de se manifester sur le
globe, que la temprature des mers ft tombe 44 ou 45^ d'autre
part, elle dut
y
apparatre ce 7110 ment mme^ cette temprature
tant la plus favorable sa manifestation.
La gologie ne permet pas de fixer d'une faon aussi prcise
le degr thermique des mers prcambriennes, dans lesquelles la
vie animale apparut. Mais si l'on considre que le globe a tou-
jours t en se refroidissant et qu'au milieu des temps secondaires
les rgions arctiques jouissaient encore d'un climat tropical, une
temprature de 44
45
est tout fait plausible pour les mers
prcambriennes. Autant que son imprcision le lui permet, la
gologie, loin d'infirmer la physiologie, l'appuie donc dans le
sujet prsent.
On peut ainsi fixer au chiffre thorique de 44 ou 45, problable-
ment trs voisin de la ralit, la temprature des mers dans les-
quelles, l'tat de cellule, la vie animale apparut sur le globe.
3
Ex FACE DU REFROIDISSEMEX DU GLOBE, MAINTIEN DE CETTE
1. Rptons qu'au sens o on prend actuellement le mot adapter, la vie ne
s'adaple pas des conditions diffientes des conditions originelles. Elle les
subit; mais en les subissant, elle plit; elle passe nn tat de vie ralentie
(Voiries dveloppements prcdents,
p.
369-38i, ilO-iSO). Nous verrons ult-
rieurement le sens plus exact donner au mot adapter. Il
y
a une adaptation
cellulaire, mais relative, et trs diffrente de ce qu'on l'imagine. L'optimum
immdiat de la Grenouille de nos climats, par exemple, n'est plus 4i ou 40,
mais 30.
432 2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
TEMPRATURE d'APPARITION CHEZ DES ORGANISMES INDFINIMENT
SUSCITS A CET EFFET, ET DONT LES DERNIERS APPARUS TMOIGNENT
TOUJOURS DE LA CONDITION THERMIQUE ORIGINELLE, Do l'tat de
cellule, la vie passe l'tat organis. La diversit de ses formes
est immdiatement extrme : on sait que prescjue tous les groupes
animaux sont dj reprsents dans la premire faune fossile du
monde, dans la faune cambrienne. Puis, les embranchements, les
classes, les ordres se multiplient; la vie pjasse des mers sur les
continents ; les premiers Arthropodes ariens, les premiers Ver-
tbrs ariens (Batraciens, Reptiles) apparaissent'; toute cette
norme germination s'accomplit dans la priode primaire, si bien
cjue pour la diffrenciation et la richesse, la faune de cette poque
ne le cde peu prs en rien celle des ges les plus rcents du
globe. Or, en face d'une telle diversit anatoraique, cette faune
primaire prsente un caractre physiologique commun de la
plus haute signification : toutes les fm^mes animales qui la com-
posent sont dpourvues du pouvoir d'lever la temprature de
leurs tissus au-dessus de celle du milieu ambiant. Seules du
rgne animal, deux classes : les Mammifres et les Oiseaux,
disposent en effet de ce pouvoir, et ces deux classes ne sont pas
encore apparues. Toute la faune primaire est donc caractrise par
ce fait que la temprature qui prside tous les phnomnes cellu-
laires est la temprature mme du milieu ambiant. La cellule ne
pourrait gure jouir d'ailleurs d'une temprature plus favorable
son activit, puisqu' cette poque, la plus chaude du monde vivant,
la temprature rgnante est, ou la temprature cellulaire optima,
ou une temprature qui l'avoisine de trs prs'. Ainsi, la
1. Un temps important sparant l'poque prcambrienne de la fin de la
priode primaire, il est probable que les mers du carbonifre et du permion,
tout en restant fort chaudes, marquaient un recul thermique sur les mers pr-
oambrienues. Mais, grce au rayonnement solaire plus direct, la temprature
continentale devait tre encore extrmement leve et voisine de 44. Un fait,
rcemment dcouvert par Langlois (1901),
tendrait mme prouver que dans
certains cas elle pouvait, comme aujourd'hui d'ailleurs, tre suprieure ce
chiffre. Les Reptiles, en effet, incapables d'lever la temprature de leurs tissus
au-dessus de celle du milieu ambiant, peuoent la maintenir au-dessous. Par
une polypne rgulatrice, en tout comparable celle du Chien, et qui clate
quand, exposs au soleil, leur temprature atteint 39, les Reptiles actuels peu-
vent raliser un cart de
6 entre leur temprature interne et celle du milieu
extrieur (temprature, 60
;
temprature rectale, 43,
8).
Ce fait est capital. 11
est remarquable de voir que le seul pouvoir thermique dont tmoigne la faune
de la priode primaire est un pouvoir ngatif. Aucun organisme n'a la facult
dfaire de la chaleur; certains ont celle de faire du refroidissement. Cela est
dire assez le sens du besoin impos par l'poque.
LOI DE CONSTANCE THEliMIQUE.

433
base du munde organique, nous trouvons: lun milieu aquatique
ou terrestre tempe'rature leve, voisine de la temprature cel-
lulaire optima
;
2
une faune, recevant simplement du milieu la
temprature qui prside ses phnomnes cellulaires, et jouis-
sant de ce fait d'une prosprit universelle qu'aucune autre
poque du monde n'a d montrer.
Le globe se refroidissant, que deviennent les formes ani-
males? L'observation physiologique directe, appuye de l'obser-
vation anatomique et palontologique, permet de rpondre.
4
La plus grande majorit d'entre elles continuent vivre
quilibres thermiquement au milieu; elles donnent naissance
d'autres formes, anatomiquement diffrentes des prcdentes,
mais physiologiquement identiques quant au pouvoir thermique,
qui demeure nul. La temprature du phnomne cellulaire reste
la temprature du milieu ambiant. Mais celle-ci s'abaissant,
celle-l s'abaisse de mme; la cellule, ne disposant plus de sa
temprature optima, faiblit dans son activit
;
l'animal passe
d'poque poque un tat de vie de plus en plus ralentie ou ne
se reprend vivre avec son intensit maxima qu'au cas o le
milieu, rchauff pour une cause quelconque, lui procure nou-
veau une temprature voisine de celle des origines.
Les
formes, soumises ces conditions, composent le rgne animal
tout entier, hors deux classes, Mammifres, Oiseaux, ainsi que
nous l'exprimions plus haut.
2
Dans l'embranchement des Vertbrs, en effet, la vie, en
face du refroidissement du globe, se comporte d'une faon
diffrente et tout fait remarquable. Elle n'accepte pas pour son
phnomne cellulaire le refroidissement que subit le milieu et
que le milieu lui imposerait. Elle tend maintenir ses cellules
dans la seule temprature qui leur permette leur activit maxima,
c'est--dire dans la temprature originelle. A cet effet, elle
acquiert le pouvoir de crer de la chaleur et de maintenir la tem-
prature de ses tissus au-dessus de celle du milieu ambiant.
Ce qui se passe est schmatiquement ceci : le globe tombant
par exemple de 44 43, les Vertbrs anciens (Batraciens, Rep-
tiles) continuent vivre, quilibrs thermiquement au milieu, et
passent par consquent d'une vie cellulaire
44"
une nouvelle
vie cellulaire
43.
Mais un organisme apparat (premier Mam-
mifre), capable par une combustion interne d'lever la tempra-
ture de ses tissus de
1
au-dessus du milieu ambiant, et mainte-
QUINTON.
28
434 ?,

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
nant par consquent ses cellules dans une temprature de 44,
c'est--dire dans la temprature originelle et optima.

Le globe
se refroidit d'un nouveau degr (temprature nouvelle, 42). Les
Batraciens, les Reptiles passent une vie cellulaire
42
;
l'orga-
nisme apparu tout l'heure subsiste tel quel (au moins quant
son pouvoir thermique)
;
il continue lever la temprature de
ses tissus de
1
au-dessus du milieu ambiant, et dans un milieu
extrieur 42, ralise donc intrieurement une temprature
de 43. Mais un nouvel organisme fait son apparition, capable
d'lever sa temprature de
2
au-dessus de l'extrieur (c'est--
dire d'un nombre de degrs gal celui dont le globe s'est
refroidi depuis qu'il marquait 44) et maintenant encore par con-
squent ses cellules dans la temprature originelle et optima
de
44.
Le globe se refroidit d'un troisime degr (temprature
nouvelle, 41). Les Batraciens et les Reptiles tombent une vie
cellulaire 41; les deux organismes apparus prcdemment sub-
sistent tels quels quant leur pouvoir thermique, c'est--dire
continuent lever la temprature de leurs tissus, l'un de
1,
l'autre de
2
au-dessus du milieu ambiant, et, dans le milieu
extrieur 41, ralisent donc respectivement pour leur vie cellu-
laire des tempratures de 42 et
43. Mais un nouvel organisme
apparat encore, pouvoir calorifique croissant, capable de
maintenir un cart de
3
entre sa temprature interne et celle du
milieu extrieui*, ralisant donc toujours pour sa vie cellulaire la
temprature originelle et optima de 44.
Et ainsi, dans tout le
cours du refroidissement du globe. De telle sorte qu' toute
poque du refroidissement, l'embranchement des Vertbrs est
constitu par une srie de formes dont les plus rcemment appa-
rues possdent toujours une temprature interne de 44, les
autres de moins en moins rcentes ne possdant plus que des
tempratures de 43, 42, 41, etc., 39..., 35..., 30...,
25
(ces der-
niers chiffres dj)endant de l'tat de refroidissement du globe),
les dernires enfin, celles du type le plus ancien (Reptiles,
Batraciens, Poissons), aj^ant simplement pour temprature de
leurs tissus celle du milieu extrieur.
C'est ce qu'tablira, avec toutes les rfrences ncessaires et
les dtails que nous ngligeons ici, un ouvrage ultrieur. L'ordre
d'apparition des espces pourra tre fix sans conteste, au moins
dans ses plus grandes lignes, par l'anatomie, l'embryologie et la
palontologie combines. Or, l'observation des temiJratures spci-
LOI DE CONSTANCE THERMIQUE. 435
fiques montrera qu'elles chelonnentjustement les espces selon
l'ordre de leur apparition, les plus anciennement apparues
(Monotrmes, Marsupiaux, Edents, etc.), temprature spci-
fique trs basse [exemples : tempratures spcifiques, Ornitho-
rynque (Monotrme), 25; Echidn (Monotrme), 30,1; Sarigue
(Marsupial), 33; A (Edent), 31; Tatou (dent), 34; etc.'],

les espces plus rcentes, temprature spcifique dj plus
leve [Mammifres de presque tous les ordres de la classe,
mais limits comme habitat aux rgions chaudes de la terre^,
tempratures spcifiques, 35
37
environ; exemples : Hippopo-
tame, 35,
3;
Myopotame, 35,
5;
Vampire, 35,
5;
Elphant,
35,
9, etc., etc.;

premiers Oiseaux, Ratites, Aptryx, 37;

Primates; Homme, 37,
2],

les dernires apparues enfin, aux
tempratures spcifiques les plus hautes, en mme temps qu'
l'habitat le plus froid [Mammifres Carnivores et Ruminants,
39 41, Oiseaux Carinates, 40 44].
Il est bien entendu que l'ordre d'apparition donn ici est
l'ordre rel, non seulement lgitim, mais impos par l'ana-
tomie, l'embryologie, la zoologie et la palontologie combines^
Ainsi, dans un embranchement du rgne animal, la vie, en
1. Ces tempratures spcifiques dans des milieux extrieurs de 20 23 (Orni-
thorynque), 220,2 (Echidn), 20 (Sarigue),
23o
(A), 16 (Tatou). La faiblesse du
pouvoir calorifique de ces anciens habitants du globe est donc extrme. Tout
l'cart thermique par exemple que l'Ornithorynque peut maintenir entre la
temprature de ses tissus et celle du milieu ambiant est de 5. Il s'accuse par
l comme datant d'une poque du monde o la temprature moyenne tait
d'environ 89
(39 + 5 =
44).
2. L'Homme, situ dans ce groupe, est en effet un animal tropical. Il ne vit
l'tat de nature que dans les rgions avoisinant Tquateur. Son habitat sous les
latitudes plus hantes est secondaire et tout fait artificiel. Il ne le maintient
que grce des vtements protecteurs qui mnagent son rayonnement et
l'usage du feu, par lequel il lve la temprature du milieu ambiant. Comme
les vgtaux des tropiques qu'il cultive industrieusement, l'Homme sous nos
latitudes et plus de dix mois de l'anne, ne vit qu'en serre chaude .
3. Cet ordre d'apparition, quant l'Homme et l'Oiseau, heurte toutes les
ides reues. Il est cependant l'ordre rel. 1 L'Homme n'est aucunement ce
qu'il a t considr jusqu'ici, le dernier terme et le plus lev de l'embranche-
ment des Vertbrs. Aucun de ses caractres,

anatomiques, embryogniques,
physiologiques, gographiques,

ne permet de lui assigner ce rang. Tous, au
contraire, parfaitement archaques, le situent la place qui vient de lui tre
marque. Nous le dmontrerons longuement par la suite. L'Homme, avec l'ordre
entier auquel il appartient (Primates), est apparu une pocpie ancienne du
globe, antrieure l'panouissement des deux ordres les plus rcents et les
plus levs des Mammifres, les Carnivores et les Onguls. Aucun doute ne
pourra subsister ce sujet. 2 De mme, la classe Oiseau, loin d'tre antrieure
et infrieure la classe Mammifre, comme elle a t considre universellement
4'36
2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
face du refroidissement du globe, n'accepte pas ce refroidisse-
ment pour son phnomne cellulaire, qui ne le subirait qu'en
ptissant. Pour le maintenir dans son activit maxima, elle
engendre indiscontinuement des organismes nouveaux, pou-
voir calorifique croissant comme le refroidissement, et dont
les plus rcents (ceux du dernier type apparu) possdent toujours
pour leurs tissus la temprature originelle et optima. D"o une
loi, qu'on pourra nommer/o^ rie constance thermique originelle et
formuler : En face du refroidissement du globe, la vie, apparue
l'tat de cellule par une temprature dtermine, tend mainte-
nir, pour son haut fonctionnj,ement cellulaire, chez des organismes
indfiniment suscits cet effet, cette temprature des origines .
Notons ce point capital. Ce sont toujours les derniers orga-
nismes apparus qui possdent la temprature originelle, qui
tmoignent par consquent de la condition des origines.
Position l'tat d'hypothse de la loi de constance osmotique
originelle. Nous sommes en mesure maintenant d'aborder l'tude
du degr de concentration saline. Nous possdons en effet une loi
particulire, qu' l'tat d'hypothse vrifier, nous pouvons
gnraliser. La vie n'aurait-elle pas tendu maintenir j)Our son
jusqu'ici, lui est postrieure et suprieure organiquement. Tout le dmontre :
A).
L'apparition des premiers Mammifres au dbut de l'poque secondaire, celle
des premiers Oiseaux vers la fin seule de cette poque; B). L'extension maxima
d la classe Mammifre l'poque tertiaire, le rle subordonn qu' cette
poque jouait la classe Oiseau (espces fossiles, Mammifres, 3 200 ;
Oiseaux,
500);
G). L'tat de rgression actuel de la classe Mammifre, l'extension actuelle
de la classe Oiseau (espces actuelles, Mammifres, 2 300; Oiseaux, 10
000);
D). Les diffrences anatomiques considrables ralises dans l'tendue de la
classe Mammifre, preuve des temps lointains depuis lesquels le type volue;
l'homognit frappante au contraire de toute la classe Oiseau, voisine encore
de son t.ype ancestral ;
E). La supriorit anatomique et physiologique de la
classe Oiseau sur la classe Mammifre (anatomie division suprieure du
travail physiologique chez l'Oiseau; organes et appareils nouveaux, etc.).
[Au sujet de l'Homme, faisons simplement remarquer que, pour le situer au
sommet de l'chelle des tres, la science n'a jamais invoqu que la supriorit
de son intelligence. Or, l'intelligence n'est pas un caractre classificateur.
Aucun zoologiste ne se permettrait do faire servir la classification des Carni-
vores ou des Proboscidiens, parmi les Vertbrs, l'intelligence spciale dont
tmoigne le Chien ou l'lphant. C'est cependant la seule intelligence humaine
que les Primates doivent leur premier rang dans la classification.

De mme,
le fait que l'Homme est sans fossiles avant le quaternaire, est d'une indication
nulle quant sa date d'apparition. i L'ordre des Primates est d'abord un des
plus anciens parmi tous les Mammifres placentaires (apparition : premiers
terrains tertiaires).
2 Des ordres entiers, sur l'antiquit desquels aucun doute
n'est possible, sont sans fossiles connus (tous les Marsupiaux d'Australie,
Mgachiroptres, Hyracodes, etc., etc.)].
LOI DE CONSTAXCE OSMOTIQUE. 437
haut fonctionnement cellulaire, en face des variations cosmiques,
non seulement la condition thermique (non seulement la con-
dition marine), mais toutes les conditions des origines^ et parmi
celles-ci, celle qui nous intresse prsentement : la condition
osmotique?
L'hypothse est facile vrifier. Supposons-la exacte; dter-
minons les consquences qu'elle entrane. L'exprience nous
montrera ensuite si elles concordent avec la ralit.
S'il
y
a une loi de constance os)7iotique originelle comme il
y
a
une loide co7istance thermique originelle, l'uner.a.\qaesuTra.uiTe,
c'est--dire si la vie a tendu maintenir intrieurement, pour son
haut fonctionnement cellulaire, le degr de concentration saline
des mers originelles, chez des organismes indfiniment suscits
cet effet, et dont les derniers apparus sont toujours les tmoins
du degr osmotique des origines :
1
Le degr de concentration saline du milieu vital de l'Oiseau
doit reprsenter d'abord le degr de concentration saline des
mers originelles (comme sa temprature reprsente leur temp-
rature); la concentration des mers originelles, exprime en chlo
rure de sodium, devait donc tre de 7,2 gr. pour iOOO, au lieu
des 33 gr. pour 1000 de concentration actuelle'
;
2
En face de la concentration progressive et hypothtique
des mers (comme tout l'heure en face du refroidissement du
globe), la vie a d tendre maintenir le milieu vital de certains
organismes marins au degr de concentration saline des mers
originelles (comme nous l'avons vu tendre tout l'heure main-
tenir le milieu vital d'un certain groupe d'organismes terrestres
la temprature des origines),

en sorte que, contrairement
toute vraisemblance et aux lois gnrales de l'osmose, on doit
trouver dans les mers, actuellement concentres 33 gr., des
organismes en dsquilibre avec cette concentration,

les
plus rcents et les plus levs une concentration voisine
de la concentration originelle, c'est--dire de celle de l'Oiseau,

les autres, moins rcents et moins levs, s'chelonnant


1. Dterminations personnelles.

Pour l'Oiseau, moyenne de 32 analyses,
effectues sur le Poulet
(18),
sur le Canard
(9),
sur l'Oie
(3),
sur la Dinde
(2),

Loches-sur-Ource (Aube), Paris, Saint-Vaast-la-Hougue (Manche), Arcachon,
Laon.

Dterminations effectues parle nitrate d'argent et le chromate neutre
de potassium sur le srum sanguin tel quel, non neutralis.
Pour l'ocan,
moyenne de 27 analyses, voir prcdemment [I, ///, p.
121.
438 2.

LOI GENERALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
entre cette concentration et celle des Oiseaux actuels, les
plus infrieurs enfin quilibrs au milieu.
On remarquera tout ce que cette vue a priori comportait la
fois de rigoureux et de contraire toute attente.
Dmonstration de la loi de constance osmotique originelle.

Or, l'exprience la confirme entirement.
Travail du Laboratoire }naritine du iVusum Saint-Vaast-la-
ffougue{\S9S) et de ki Statio7i zoolog ique d'Arcac/ion {i898-i900).
Tandis que les Invertbrs marins, c'est--dire les habitants
infrieurs des mers, ont un milieu vital quilibr osmotiquement
au milieu extrieur (voir Livre prcdent, II.
///, p. 119-144), les
Vertbrs marins (Poissons), c'est--dire les organismes marins
les plus levs, ont un milieu vital en dsquilibre formel avec le
milieu extrieur,

les plus anciens de ces Vertbrs (Poissons
cartilagineux) cart osmotique rduit, comme l'exigeait la loi,

les plus rcents et les plus levs (Poissons osseux) cart osmo-
tique majeur et degr de concentration saline tout fait voisin
du degr de concentration prvu, c'est--dire de celui de l'Oiseau.
C'est ce qu'tablissent les chiffres du tableau ci-contre,
p.
439.
Chiffres en accord avec ceux de Rodier (1899-1900), qui donne,
sans les dtailler, les valeurs suivantes, pour des animaux capturs
dans le bassin bu au large d'Arcachon' :
s,

ou teneur
en cliorures pour 1000
(exprims en NaCI)
du milieu vital.
Poissons cartilagineux.
g''-
Torpdo marmorata.

Srum sanguin, teneur niaxi-
ma 22,6
Trygon vulgaris..
.
Scyllium cmiicula.
ScyUium catuliis.. , ^, . . , , ..._
Centrina
i
"~
^^^^'^^ sanguin et lymphe
15,5
a 1/
Galeus canis
Raja iindulata. . ..
Poissons osseux.
OrUiagoriscns mola

Srum sanguin et lymphe 11,64 9,24
Lophius piscatorius.

Srum sanguin 9,36
1. Rodier donne en ouLre pour l'Esturgeon (Ganode), que nous n'avons pas
faire figurer ici comme n'tant pas un Poisson marin, c'est--dire un Poisson
originaire des ocans et ne les ayant jamais quitts,
S : 9,79 gr. L'Esturgeon
remonte dans les fleuves pour se reproduire : il est donc d'origine immdiate la-
custre.

Le Poisson osseux Orthagotiscus mola est le Poisson-lune.
LOI DE CONSTANCE OSVIOTIQUE. 439
ESPECES.
PoiSSOXS CARTILAGINEUX.
Torpille = Torpdo marmovala**
Raie = Baja undulata"
- =^Raja
(?r
Pastenague = Trygon vuUjaris'
Roussette = Scyllium calulus'
= Must lus levis' .
.
Chien de mer = Galeus canis
Poissons osseux.
Congre = Conger vulgaris'
Plie = Platessa vulgaris* .
.
\ei =Flesus vulgaris"
Saint-Pierre = Zeus faber*
Maquereau = Scomber scomber*.
Vive = Trachinus draco*
Baudroie = Lophius piscalorius"
Ldihre = Labrus bergijUa*.
AIILIEU VITAL.
Srum sanguin.
Li(iuide pritonal d'une 4 Tor-
pille
Sruiu sanguin de deux Raies...
Liquide pritonal d'une de ces
Raies
Srum sanguin de deux Raies...
Srum sanguin
Liquide pritonal du mme
Srum sanguin
Liquide pritonal du prcdent.
Srum sanguin
Liquide pritonal du prcdent.
Srum sanguin
Srum sanguin.

de deux Plies. . .
.
Srum sanguin.
Liquide pritonal du prcdent.
Srum sanguin . ,
Liquide pritonal d'un autre...
Srum sanguin
s, ou
teneur
en chlorures
pour 1000
(exprims
en NaCI)
du
milieu vital.
22 27
22*81
22 27
23,4
20, 18
20,76
15,0
18,1
19,7
16,2.3
1.5,66
19,4
16,08
18,41
16.3
16,5
16,96
11,5
11.0
11
10,5
10,2
11
11
11.07
10,2
9,65
11,8
9,6
L'astrisque simple
'
marque les Poissons capturs au large de Saint-Vaast-la-Hougue
;
l'ast-
risque double
",
au large ou dans le bassin dWrcachon.

Quantit de liquide sur laquelle
l'analyse est effectue : deuxime Mustelus, 3 ce; deuxime Roussette, premier Flet : 2 ce;
Maque-eau : 0,7 ce. ;
Labre : 0,6 ce.
;
deuxime Pastenague, Vive : 0,5 ce.
;
tous les autres : 1 ce.
Examen du sens vritable a attribuer a ces rsultats.

Etant donnes les origines du m7i>M vital,

tant donn que chez


les Protozoaires, c'est--dire chez les organismes primordiaux,
composs d'une seule cellule, il est le milieu marin lui-mme,

qu'il est encore le milieu marin lui-mme chez les premiers


440 2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
organismes orgaTiiss de la srie animale (Spongiaires, Hvdro-
zoAiRES.-SoYPHOzoAiREs; voir II, //, p.
142-118),
qu'il rete
encore, au point de vue minral et osmotique, ce milieu marin
chez tous les Invertbrs des mers,

le fait que chez d'autres-
organismes (Poissons marins), originaires des ocans et ne les
ayant jamais quitts, il cesse osmotiquement d'tre ce milieu,
pour prsenter une concentration saline tout fait diffrente et
infrieure, est assurment un des plus imprvus et des plus-
suggestifs de la biologie.
II n'y a pas mettre en doute sa signification. En effet :
Caractre fondamental du Vertbr: tendance et puissance
extraordinairement fortes maintenir invariable {ou peu
prs),e}ifacede tous les agents qidpourraientteidre le ?nodifier
f
le degr de concentration saline ancestral de son 7nilieu vital.

L'observation montre, chez tous les Vertbrs, une tendance et une


puissance extraordinairement fortes maintenir invariable (ou
peu prs), en face de tous les agents qui pourraient tendre
le modifier, le degr de concentration saline ancestral de leur
milieu vital. C'est ainsi que les Poissons d'eau douce, dans un
milieu d'une concentration saline presque nulle, tmoignent
d'un degr de concentration saline de leur milieu vital voisin de
celui des Poissons marins dont ils descendent'. C'est ainsi que
les Reptiles et Mammifres, adapts la vie marine, conservent
dans les mers, c'est--dire dans un milieu hautement concentr,
le degr de concentration relativement faible du milieu vital des-
espces terrestres dont ils drivent^ C'est ainsi que les Vertbrs-
1. Dlemiiiialions personnelles, effectues comme prcdemment, note 1,.
page 437.
Espces. .
^
gr.
Anguille = Srum sanguin 6,7
=

de 4 Anguilles 6,.3
_ = 7,8
Carpe = 6,6
_ = _ 6,4
Brochet = .- 6,8G
A vrai dire, l'Anguille, qui retourne la mer, n'est pas un vritable Poisson
d'eau douce. Nous ne la rangeons dans cette catgorie qu' cause de la raret dos
documents.
2. Rfrences.

Valeurs comparatives de la concentration saline du ?nilieu
vital des Reptiles marins et terrestres, des Mammifres marins et terrestres (va-
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE. . 441
herbivores ou granivores, avec une alimentation pauvre en
sodium, n'en maintiennent pas moins au degr spcifique de
leur classe (Mammifres ou Oiseaux) la concentration saline de
leur milieu vital. C'est ainsi que l'Homme n'arrive pas lever
la sienne, par l'usage immodr qu'il peut faire du sel de cui-
sine. C'est ainsi qu'on peut soumettre un Chien au jeine absolu,
un rgime sursal, un rgime dessal, des injections intra-
veineuses d'une eau fortement sursale, etc., etc., sans parvenir
dans les cas les plus extrmes modifier de plus de
g

jy
le
degr de concentration saline de son milieu vitaP. A tous les
leurs mesures soit par le poiat de conglation A, soit par le taux chlorur so-
diqae X) :
A
du de Teau
srum extrieure
sanuuin dans
Auleurs. Espces, de laqueKe

l'animal. il vit.
Reptiles.
BoTTAzzi(1897). Tortue d'eau douce = Emys europa. .
00,474
Oo,02
Tortue marine = Thalassocliehjs ca-
relta = Mditerrane
0o,61o 20,29-
RoDiER (1899). Mme tortue = Atlantique

0,602 2,09
Mammifres.
Homme, Chien, Chat, Cheval, Buf, etc.
^Moyenne. ...
0,60
RoDiER (1899). Marsouin = P/iocHaco?)if;u's =Atlan-
tique
0o,74
2,0
JoLYET (1902). Dauphin=:2'if)'sio/)s /tn's/o =Atlantique.
0o,815
^^
2o,09
Auteurs. Espces.
du
442 2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
degrs de l'chelle, dans tous les ?nilieux, dans toutes les condi-
tions, le Vertbrs'accuse comme un conservateur extraordi-
nairement tenace du degr de concentration saline ances-
tral de son milieu vital.
Impossibilit d\me concentration identique et invariable des
mers travers tous les temps gologiques.

L'hypothse, uni-
versellement admise jusqu'ici, d'une concentration identique et
invariable des mers travers tous les temps gologiques doit donc
dj tre abandonne. Dans cette hj^pothse, en effet, les pre-
mires cellules animales apparues sur le globe auraient eu pour
milieu vital un milieu concentr 33 gr., c'est--dire au degr
marin actuel. De mme des cellules des premiers organismes
organiss : Spongiaires, IIydrozoaires, Sgyphozoaires. De mme,
par osmose, des cellules de tous les autres organismes
appartenant tous les groupes d'Invertbrs marins. De mme
encore, par consquent, des cellules des anctres des Vertbrs,
avant qu'ils n'eussent atteint l'chelon Vertbr, et alors qu'ils
dpass 7 grammes. Le sang reste coiicenlr en chlore 2,2 grammes pour 1000
n'ayant subi une perte que de I/o sur son taux priniiLif.

Remmerich (h Nolh-
nagel et Rossbach, 1889, p. 59)
prive un Chien de chlorure de sodium pendant
17 jours. L'animal limine presque exclusivement des sels potassiques (94,94
pour 100 de sels potassiques, contre .^,06 pour 100 de sels sodiques). Au bout du
17 jour, le srum du sang contient toujours ses sels sodiques (96,39 pour 100 de
sels sodiques contre 3,61 de sels potassiques).

Fano et Botazzi (1896) sou-
mettent diffrents Chiens aux rgimes ou traumatismes suivants : jene, hmor-
ragie, extirpation de la rate, lsion du bulbe. Ils dterminent par la cryoscopie la
concentration du srum sanguin avant chaque exprience et au moment o elle
prend fin. Rsuhats :
A,

ou point de congla(io:i
du si'uni
avant
Nature de l'exprience. Dure.
Jeune 9 jours.

18
19

28

63
Hmorragie.
3 saignes en.. 10

2

.
.
23

3

.. 51

3

.. 58

Extirpation de la rate 30

30

LSION DU BULBE 4 11. 1/2
LANGLoiset RicHET (1900)
soumettent des Chiens aux rgimes ci-aprs, les
uns pauvres, les autres riches en chlorure de sodium :
1 Jene absolu (dure
avant
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE. 443
partageaient ncessairement, en mme temps que l'anatomie, la
physiologie des Invertbrs. Le degr de concentration saline
que le type Vertbr, une fois constitu, et tendu maintenir
chez toutes les formes de l'embranchement (Poissons, Batra-
ciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux), aurait donc t ce degr
ancastrai de 33 gr.
1
Dans des mers, demeurant invariables de concentration,
aucune influence du milieu, mme lgre, n'et contrari le
Vertbr dans sa tendance au maintien. Les Poissons marins
devraient donc tous^ possder aujourd'hui une concentration
de 33 gr.,

ce qui n'est pas. Pour rendre compte des diverses
concentrations salines actuelles du milieu vital des Poissons
marins, on voit qu'il faudrait supposer chez ceux-ci, dans l'hjqoo-
thse d'une concentration identique des mers travers tous les
temps gologiques : A). Ds leur apparition, une tendance
placer leurs cellules dans un milieu vital d'une concentration
nouvelle,
diffrente de la concentration qui venait d'tre propre
toutes les cellules animales depuis les origines ; B). Dans tout le
17 et i'4 jours)
;
2 Jene, avec eau boire contenant 10 grammes de chlorure de
sodium par litre (dure : 6 el 14 jours)
;
3" Ration suivante, trs pauvre en
chlore : sucre, 100 grammes
;
farine, 100 grammes; lait, 500 grammes (dure da
rgime inconaue): 4 Ration ci-dessus, avec addition de 7 grammes de chlorure
de sodium (dure du rgime inconnue)
;
5 Ration ci-dessus, avec addition non
plus de 7, mais de 30 grammes de chlorure de sodium (dure du rgime incon-
nue).

Reprsentant par 100 le chlore contenu dans une unit de sang chez le
Chien normal, ils trouvent pour celui des animaux expriments :
Jeune absolu 99
Jene, avec eau sale 10 p. 1000 9o
Rgime pauvre en chlore (3) 98
Mme rgime, avec 7 gr. de chlorure de sodium 99
Mme rgime, avec 30 gr. de chlorure de sodium 102
Hallion et Cakrioa (1900) injectent intra-veineusemcnt le Chien de solutions
chlorures sodiques plus concentres ou moins concentres que le plasma du sang.
Celui-ci tend maintenir sa fixit, mme d'une faon immdiate, par des procds
encore obscurs (cas de l'injection surconcentre : appel de l'eau des tissus, pou-
vant aller ju?qu' doubler le volume du sang; mise en rserve et concentration
du sel inject dans le suc des cavits gastrique et intestinale, dans les transsu-
dats,elc.). [Les travaux rcents de Widal et Javai, (1,903) sur l'dme des albu-
minuriques, dme qu'ils font variera volont l'aide d'une alimentation riche
ou pauvre en chlorure de sodium, sont une illustration nouvelle de cette mme
puissance de maintien. Le rein n'tant plus permable au chlorure de sodium,
l'organisme, plutt que de subir une lvation du taux salin de son milieu vital,
subit l'dme des tissus, par rtention de l'eau ncessaire la dilution spcifique
du chlorure de sodium prsent].
1. Exception faite pour les quelques Poissons radapts d'une faon plus ou
moins complte la vie marine, mais qui drivent immdiatement de Poissons
d'eau douce,

Esturgeon {cipenser), par exemple.
444 2. LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
cours de leur volution, la mme tendance modifier cojistam-
me7it le degr de concentration saline ancestral immdiat de leur
milieu vital,

supposition insoutenable, le caractre du Ver-
tbr tant justement l'inverse.
2
Sur les terres, les A-'ertbrs ariens, issus une poque
trs ancienne du globe (carbonifre, milieu du primaire) de
Poissons marins fatalement concentrs 33 gr.', auraient du
tendre galement maintenir, au cours de leur volution, c'est^
-dire chez les Batraciens, les Reptiles, les Mammifres et les-
Oiseaux, cette concentration ancestrale de 33 gr. Sans doute,,
l'habitat terrestre, pauvre en sels de soude, les et contrainte
la longue accepter pour leur milieu vital une concentration
quelque peu infrieure celle des origines. L'observatioa
montre, en effet, que la puissance de maintien, expose plus-
haut, n'est pas absolue. C'est ainsi que les Poissons d'eau douce
prsentent une concentration saline lgrement infrieure celle
de leurs anctres immdiats marins
; c'est ainsi que les Reptiles-
ou Mammifres marins prsentent une concentration saline
lgrement suprieure celle des espces lacustres ou ter-
restres dont ils drivent. Mais:
1
la mme observation montie
que si, quant sa concentration intrieure, le Vertbr pulmon
cde au milieu, il ne lui cde qu'avec une lenteur extrme et
dans des limites trs restreintes^.
2
Etant donn ce mme pou-
voir de rsistance chez l'Herbivore, que son rgime naturel
]
. Les premiers Vertbrs ariens, les Slgocphales (Ampbibiens), qui appa-
raissent clans le carbonifre, tirent leur origine de Poissons voisins des Crosso-
ptrygiens et des Dipns. Or, les Crossoptrygiens et les Dipns dvoniens et car-
bonifres se rencontrent en majorit dans des couches certainement marines : OUI
red Sandslone d'Ecosse et de Russie; Corniferous iimeslonedc New-York, d'Ohio;
calcaire dvonien d'Europe; calcaire carbonifre d'Europe, etc. (ZrrriL, 1893). Au
cas mme o les formes ance.-trales des premiers Amphibiens auraient dj t
adaptes aux eaux douces, la rcence de cette adapta lion ne leur aurait pas permis
d'abaisser d'une faon sensible leur taux salin originel. D'une faon ou d'une
autre, les Vertbrs ariens drivent de formes qui ne pouvaient avoir, vu leur
proximit des origines et la puissance de maintien propre l'embranchement,
qu'un taux salin tout fait voisin de celui des mers prcambriennes ou siluriennes.
2. Exemples : les Tortues marines, issues des Tortues d'eau douce, sont adap-
tes aux mers au moins depuis l'poque jurassique, c'est--dire depuis le milieu
du secondaire ;
les Mammifres marins, issus de Mammifres terrestres, sont
adapts aux mers au moins depuis l'poque ocne (Zittel, 1893, p. 517;

1894, p. lo5). Or, Tortue d'eau douce, Emya eiiropa, point de conglation
du srum sanguin,

0o,47
;
Tortue marine, Talassochelys caretta,

0o,61
;
l'eau de mer congelant

2", 09; Mammifres terrestres, teneur en chlorures


pour 1000 du milieu vital, 6,8 gr.
;
Mammifres marins, Dauphin, Tw'sio
tursiops, 8,5 gr. Le pouvoir de rsistance au milieu est donc considrable.
LOI DE CONSTANCE OSMOlQUE. 445
l'intrieur des continents place, comme nous l'avons tabli, en
tat relatif d'inanition sodique, certains Vertbrs terrestres,
plus favoriss comme rgime, les Carnassiers par exemple,
auraient pu, si le besoin l'avait command, rsister d'une faon
particulire la dsodisaton.
3
Un habitat littoral enfin,
extrmement tendu, et n'ayant jamais fait dfaut au cours des
ges, restait la disposition d'un grand nombre d'organismes
(au moins des organismes les mieux dous), o venir puiser
dans la mer les sels ncessaires leur concentration. Si donc
les Vertbrs terrestres avaient d cder quelque peu l'in-
fluence d'un milieu pauvre en soude, cette cession d'abord
n'aurait t que lgre; certains d'entre eux auraient pu mme
lui rsister d'une faon presque parfaite. Les Vertbrs ter-
restres devraient donc possder aujourd'hui, au moins chez
certains de leurs reprsentants, un taux salin voisin de 33 gr.,
ce taux pouvant aller ensuite en s'abaissant par chelons chez
les autres reprsentants, les plus anciens sans doute ou les
moins dous. Or, ce n'est pas encore ainsi qu'il en est : tous les
Vertbrs terrestres se trouvent remarquablement groups
comme concentration entre 6 et 8 gr. C'est donc, une fois de
plus, que la concentration ancestrale maintenir n'tait pas
de 33 gr.
A qui objecterait c[ue la valeur de ces raisons est purement
thorique et que les Vertbrs terrestres ont parfaitement pu
possder l'poque de leur apparition une concentration de
33 gr., leur concentration actuelle rsultant d'une adaptation
progressive au milieu, la rponse est simple. Les documents
nous permettent d'affirmer qu' aucune poque du globe, les
Vertbrs terrestres n'ont eu une concentration de 33 gr.
;
jamais
ils n'ont cess d'avoir (ou peu prs), travers tous les temps
gologiques, le taux salin qu'ils possdent aujourd'hui. En effet,
nous avons vu que les Ctacs sont adapts la vie marine au
moins depuis l'poque ocne. Depuis cette poque, l'influence
du milieu sursal oii ils vivent n'a pu qu'augmenter leur concen-
tration ancestrale, c'est--dire la concentration des Mammifres
terrestres ocnes dont ils drivent. Les Mammifres terrestres
de l'poque ocne ne pouvaient donc avoir pour leur 7riilieu
vital qu'une concentration infrieure 8,5 gr., c'est--dire
celle du Dauphin d'aujourd'hui. De mme, les Tortues marines
sont adaptes la vie plagique au moins depuis l'poque juras-
446 2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
sique. L'influence du milieu sursal o elles vivent depuis cette
poque trs ancienne n'a pu galement qu'augmenter leur taux
salin ancestral, c'est--dire le taux salin propre aux Reptiles ter-
restres jurassiques. Les Reptiles terrestres jurassiques ne pou-
vaient donc avoir pour inilieu vital qu'un plasma congelant au
maximum

0,60, c'est--dire concentr 7 ou 8 gr.de sel au
plus. Ainsi, nous pouvons faire la preuve pour la seconde
moiti des temps gologiques de la constance du degr de
concentration des Vertbrs terrestres. Gomme il n'y a
aucune raison pour qu'il n'en ait pas t de mme dans la premire
moiti, nous sommes en droit de dire que de l'poque de leur
apparition l'poque actuelle, les Vertbrs terrestres ont
toujours eu une concentration peu prs semblable. Il n'y a
donc plus parler, pour leur origine, d'un taux salin de 33 gr.
Les Vertbrs terrestres sont sortis des mers, l'poque carbo-
nifre, avec une concentration tout fait voisine de celle qu'ils
possdent aujourd'hui,

trs lgrement suprieure si l'on
veut, afin de tenir compte de l'influence du milieu terrestre
pauvre en soude : 8 ou 9 gr. par exemple, environ. Comme ils
tenaient srement cette concentration des espces marines dont
ils drivaient, c'est donc encore une fois que ces espces
n'taient pas concentres 33 gr. , mais 8 ou 9 gr.
L'hypothse d'une concentration identique des mers travers
tous les temps gologiques doit donc tre rejete d'une faon
dfinitive, comme inconciliable avec tout un groupe de faits
primordiaux.
A' cessit cV une concentration deSou9g?\ des mers originelles.

Tendance au maintiendecetteconcentration chez tous les Ver-


tbrs, travers les temj^is gologiques tout entiers.

L'hypo-
thse d'une concentration progressive des mers (de 8 ou 9 gr. aux
origines^, 33 gr., degr de concentration actuel) s'impose au con-
traire avec force.
1
Elle s'accorde d'abord avec tous les faits. Dans cette hypo-
thse, la concentration ancestrale maintenir pour tous les
Vertbrs est de 8 9 gr. Or, c'est clairement au maintien d'une
1. Aux origines de l'embranchement des Vertlirs,

origines trs voisines
au reste de celles de la vie, les Vertbrs apparaissant ds le silurien, et le
silurien touchant au prcambrien, dans lequel la vie est. apparue sur le globe.
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE.
447
concentration de 8 9 gr. qu'a tendu l'effort de tous les Vert-
brs. Dans les mers sur-concentres, les Poissons les plus
rcents (Poissons osseux) tmoignent quelques units prs de
ce taux salin ancestral, les formes depuis plus longtemps appa-
rues, type physiologique plus ancien (Poissons cartilagineux)
ayant seules cd davantage au milieu, comme l'observation le
donnait prvoir. Sur les terres, c'est--dire sur un sol nutritif
pauvre en soude, les derniers Vertbrs apparus (Mammifres
suprieurs, Oiseaux) tmoignent galement quelque fraction
prs du mme taux salin ancestral.
20
Nous savons que, dans quelque milieu que vive un Ver-
tbr, sa concentration dpend toujours et avant tout de la
concentration ancestrale qu'il a eu maintenir, cette concen-
tration lgrement influence toutefois par celle du milieu. Or :
A). Le fait que la concentration de tous les Poissons marins est
infrieure au taux salin des mers actuelles, prouve d'abord que
la concentration ancestrale qu'ils ont eu maintenir tait inf-
rieure ce taux salin actuel. Comme, d'autre part, l'influence du
milieu n'a pu qu'obliger les Poissons de mer accepter une
concentration suprieure leur concentration ancestrale, celle-
ci tait srement infrieure, ou tout au plus gale la plus basse
concentration prsente aujourd'hui par ces Poissons, c'est--
dire 9,3 gr. B). Inversement, sur les terres, le sol nutritif
pauvre en soude n'a pli qu'obliger les Vertbrs accepter une
concentration infrieure leur concentration ancestrale. Celle-
ci tait donc suprieure ou tout au moins gale la plus haute
concentration que les Vertbrs ariens nous prsentent, c'est-
-dire 7,2 gr.

Infrieure 9,3 gr., suprieure 7,2 gr., cette
concentration ancestrale devait donc tre de 8 9 gr.

Comme
elle tait celle d'un Invertbr marin quilibr au milieu, il en
rsulte que la concentration des mers originelles tait galement
de 8 9 gr
.
3
Aucun doute ne peut subsister sur cette concentration
originelle. Nous venons d'tablir,
p. 446, que les premiers Ver-
tbrs terrestres sont sortis des mers, l'poque carbonifre,
avec une concentration de 8 9 gr. environ. Ainsi que nous
l'exprimions, ils tenaient cette concentration^ des espces ma-
1. Comme les Poissons d'eau douce tiennent leur concentration des espces
marines dont ils drivent, comme les Reptiles et Mammifres marins tiennent
leur concentration des espces terrestres dont ils drivent galement.
448 2.

LOI GNKALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
fines dont ils descendaient. Or, ces espces marines, dvo-
niennes ou tout au plus carbonifres, taient trop voisines des
origines mmes de la vie', pour que, tant donne l'extraordinaire
puissance de maintien du Vertbr, leur concentration ne repr-
sentt pas de trs prs celle des anctres de l'embranchement. La
concentration ancestrale des Vertbrs, et par consquent celle
des mers originelles, tait donc bien de 8 9 gr. environ.
40
Les faits nous permettent d'aller plus loin. De quels Pois-
sons les premiers Vertbrs terrestres tiraient-ils leur origine ?
La palontologie et l'anatomie compare nous renseignent avec
certitude sur ce point : des Poissons cartilagineux. Les terrains
siluriens, dvoniens, carbonifres n'en contiennent pas d'autres,
et mme les terrains permiens qui suivent; les premiers Poissons
osseux n'apparaissent que plus tard, dans le trias. De mme,
l'anatomie compare nous montre toutes les parents des pre-
miers Vertbrs ariens (Stgocphales) tournes du ct des
Crossoptrygiens et des Dipns, Poissons cartilagineux. Nous
sommes donc en droit de dire qu' l'poque carbonifre les Pois-
sons cartilagineux marins taient concentrs 8 ou 9 gr. Gomme
leur concentration est aujourd'hui de 15 22 gr.-, nous saisis-
sons l sur le fait l'lvation de leur taux salin au cours des
ges. Les Poissons osseux, qui n'existaient pas cette poque,
ont seuls maintenu, ou peu prs,

dans les mers,

ce
taux salin des origines.
Ainsi, le taux salin des mers originelles tait d'environ 8
9
gr. En face de leur concentration progressive, atteignant
-aujourd'hui 33 gr., un embranchement animal, celui des Ver-
tbrs, a tendu maintenir intrieurement, pour sa vie cellulaire,
la concentration originelle. Il n'y a pas tendu seulement dans
les mers, mais dans tous les habitats, et travers les temps go-
logiques tout entiers.
En face des variations cosmiques, la vie animale, apparue
1. Le dvonien touche au silurien, qui touclic lui-mme au prcambrien.
2. Rptons que l'Esturgeon {Acipenser, Ganode, Poisson carlllagineux) n'est
pas un Poisson marin, au litre o nous sommes tenu de l'entendre dans ces
pages : Poisson originaire des ocans et ne les ayant jamais quitts. Comme
nous le disions plus haut, il remonte dans les fleuves pour se reproduire, preuve
de son origine immdiate lacustre. Il se trouve dans les mers dans la positioji
mme de la Tortue. La concentration qu'il maintient est celle d'un animal d'eau
douce, qui a chapp, en quittant sans doute fort tt le milieu marin, aux effet
de sa concentration progressive.
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE. 449
l'tat de cellule dans des mers d'une temprature et d'une con-
centration dtermines, a donc tendu maintenir pour sa vie
cellulaire, chez certains organismes, non seulement le milieu
marin, non .seulement la temprature, mais la concentration des
origines.
Haut fonctionnement cellulaire rsultant de ce maintien.

Reste dmontrer, pour que nous puissions formuler la loi de
constance osmotique dans les termes mmes de la loi de
constance thermique, que ce maintien de la concentration origi-
nelle s'accompagne, chez les organismes qui le ralisent, d'un
plus haut fonctionnement cellulaire. Laissons hors de cause
ici les Vertbrs les plus levs (Mammifres suprieurs,
Oiseaux), qui, maintenant non seulement la concentration, mais
la temprature des origines, ne permettent pas d'examen compa-
ratif avec aucune autre classe animale. (Ce sont d'ailleurs, de
tout le rgne animal, les organismes plus haute puissance
vitale.) Adressons-nous aux Invertbrs marins et aux Poissons
marins. Ils jouissent du mme habitat, du mme mode respira-
toire [mode plein), du mme degr thermique, des mmes con-
ditions d'clairage, etc. ;
ils sont donc par excellence compa-
rables. Seule, leur concentration diffre, celle des Invertbrs
loigne, celle des Vertbrs plus ou moins rapproche de la
concentration originelle.
L'anatomie suprieure du Poisson, son appareil respiratoire
sang rouge, son organisation gnrale tout entiie, d'autres
caractres^ rendaient dj probable sa supriorit physiologique.
Des chiffres la mettent hors de doute. Jolyet et Regnard
(1877),
dans leurs travaux sur la respiration dans les eaux, dterminent
l'oxygne consomm par heure et par kilogramme d'animal chez
19 espces d'Invertbrs et de Vertbrs marins. En faisant le
dpart de leurs chiffres, nous trouvons :
1. Dans les flaques d'eau que la mer, en se retirant, laisse au creux des
rochers et o vit ton le une faune varie, on peut remarquer la rapidit de mou-
vement, la vivacit des rflexes du Poisson, compares la lenteur ordinaire des
Invertbrs, mme les plus levs. Le Poisson se comporte, semble-l-il, dans les
eaux, en face des Invertbrs, comme l'animal sang chaud, sur terre, vis--vis
des animaux sang froid.
QUINTON. 29
450 2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE. 451
l'animal est petit'. Le rapport 61 : 92 n'est donc pas un rapport
exact, le premier facteur tant exagr comparativement au
second.
Acceptons-Ic tel quel, son inexactitude tant de sens oppos
aux conclusions que nous en tirons. Il confirme ce que l'anatomie
donnait
prvoir : l'activit vitale plus forte chez le Vertbr
qu'elle ne l'est chez l'Invertbr, toutes conditions gales par ail-
leurs, la concentration seule du milieu vital diffrant^.
La loi de constance os?7iotique pose tout l'heurel'tat d'hy-
pothse, d'aprs l'nonc mme de la loi de constance thermique,
peut donc sembler vrifie : La vie animale, apparue l'tat
de cellule dans des eaux d'une concentration saline dtermine,
a tendu maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire,
travers la srie zoologique, cette concentration des origines.
Loi gnrale de constance originelle.

Constance marine ori-
ginelle, constance thermique originelle,

constance osmo
1. QuiNQUAUD
(1873) tablit le fait :
Espce?
Poids
de l'animal.
. Oxygne
consomm par heure
tt par kilogramme
(l'anima'.
ce.
52 Carpes 1000 gr. et au-dessus
Carpes .500 1000 gr 68
Tanches 500 gr. et au-dessus 70
Anguilles 500 gr. et au-dessus 52
Tanclies 224 gr. et 185 gr 128
Cyprin 55 gr 148
Carpe 28 gr 128
Des alevins d'Anguille pesant 0,2 gr. prissent vingt-quatre heures avant
d'autres Anguilles de 40 gr. places dans le mme bocal (temps total de l'exp-
rience inconnu). Jolyet et Regnabd (1877) confirment. C'est ainsi que dans
leurs expriences la forte consommation de Ja Crevette, par exemple, est duc
sa petite taille.
2. Les chiffres de Jolyet et Regnard tendent mme dj montrer, chez les
Vertbrs, un ;hclonnement de l'activit vitale parallle la concentration.
Tandis que les 3 Slaciens expriments (deux Torpilles, un Squale Roussette)
consomment en moyenne, par heure et par kilogramme, 50 ce. d'oxygne, les
31Tlostens, plus voisins que les Slaciens de la concentration originelle, en con-
somment en moyenne 100 (tempratures moyennes d'exprience et poids moyens
d'animaux voisins de trs prs). Jolyet et Regnaud constatent ces diffrences et
s'en tonnent pour des animaux mode de vie aussi semblable que la Torpille,
d'une part, la Sole et le Turbot, d'autre part, tous trois Poissons plats et de fond.

Ces expriences sont encore Irop peu nombreuses pour tirer une conclusion
ferme. Elles demandent tre reprises et tendues, mais leur indication est du
sens prvu.
452 2. LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
tique originelle,

nous nous trouvons nettement en prsence
d'une loi gnrale dont ces trois lois partielles ne sont sans doute
que les premiers fragments*,

loi gnrale qu'on peut formuler :
En face des variations de tout ordre que peuvent subir au
cours des afies ses diffrents habitats, la vie animale, apparue
A l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimcques
DTERMINES, TEND A MAINTENIR, POUR SON HAUT FONCTIONNEMENT
CELLULAIRE, A TRAVERS LA SRIE ZOOLOGIQUE, CES CONDITIONS DES
ORIGINES.
Cette loi montre, ce que la science moderne s'est efforce
d'ignorer, que la vie est un phnomne assujetti des conditions
assez troitement dtermines, puisque depuis les origines,
malgr les temps couls, malgr les occasions, malgr les causes
de variations c|ui se sont offertes ou produites, la vie ne parat
pas avoir pu mieux faire que de maintenir invariables, pour son
activit maxima, les conditions des origines.
APPENDICE
Note I
Causes possibles de la concentration progressive
des mers au cours des ges.
Nous ne donnerons ici qu'une indication rapide sur ce point
spcial, hors de notre comptence. La concentration progressive
des mers au cours des ges (de
8s'",5
pour 1000 environ vers
l'poque cambrienne, 33 gr., degr de concentration actuel) ne
doit pas rsulter d'un simple apport nouveau en sels. Sans doute
l'rosion des fleuves, des mers elles-mmes, sur les roches pri-
mitives, a d amener l'ocan des sels qui n'en faisaient pas
partie, mais comment admettre que cette simple attaque de
l'corce ait apport aux mers 24 gr. de sels pendant la courte
priode sdimentaire, alors que le mme phnomne (ou peu prs)
I. Voir rAppeadicc, page 454, l'amorce de la loi de conslance lumineuse.
APPENDICE.

CARACTRE DU VERTBR. 453
et d'autres beaucoup plus puissants (voir prcdemment, p.
235-
236) ne lui en auraient donn que 8,5 gr. pendant l'immense
priode azoque.
La concentration des mers doit rsulter plutt d'une perte en
eau. Deux hypothses ce sujet sont possibles. A). L'eau perdue
par les mers serait simplement celle qui s'en vapore et qui re-
tombe en pluie. La surface continentale ayant t croissant au
cours des ges et l'corce terrestre s'paississant, l'eau des pluies,
qui primitivement retournait d'une faon directe la mer, aurait
t accapare en partie, peu peu et de plus en plus, par les
couches infrieures de l'corce, sur une tendue toujours gran-
dissante. L'eau ainsi accapare tant prive de presque tous les
sels marins, la concentration des mers s'expliquerait de la sorte.
Mais est-il possible d'admettre que la quantit d'eau bue par
l'corce depuis l'poque prcambrienne soit le triple du volume
actuel de toutes les eaux ocaniques? B). Une partie de l'eau
perdue par les mers serait une eau perdue par la plante elle-
mme, ainsi que la thorie cintique des gaz permet de le con-
cevoir. On sait que les corps clestes masse relativement r-
duite laissent chapper constamment de leur atmosphre
(Waterston, J. Stonet, G. H. Bryan, etc.). La lune, sans atmo-
sphre aujourd'hui, est un exemple du phnomne arriv son
extrmit. D'aprs Stoney (1900, Roy. Society Lond., in Rev.gn.
Sciences, 1900, p. 1112), la plante Mars aurait achev actuelle-
ment de perdre sa vapeur d'eau. Une perte plus lente pour la
Terre, attraction plus forte, est donc plausible, et l peut tre
une des causes de la surconcentration marine.
Note II
Nouveau caractre distinctif du Vertbr .
De ce Livre II, le Vertbr ressort comme marqu d'un carac-
tre particulier, qui l'oppose au reste du rgne animal et le situe
part, au-dessus. Tandis que le rgne animal tout entier, sau
les Vertbrs, accepte ou plutt subit, en face de la concentra-
tion progressive des mers et du refroidissement du globe, le
conditions nouvelles qui lui sont faites et auxquelles il ne peu
se plier qu'en ptissant,

les Vertbrs tmoignent d'un pou
voir spcial ;
ils se refusent un tel accept et maintiennent,
45i
2.

LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
en face des circonstances
ennemies, les seules conditions favo-
rables leur vie. En face de la concentration des mers, comme
du refroidissement du globe, ils maintiennent la concentration et
la temprature originelles et optimas. Ils ne sont donc point,
comme les Invertbrs, les jouets passifs de circonstances qui
les dominent, mais, pour une part, les matres des conditions
foncires, inhrentes leur prosprit. Les lois qui rgissent le
monde physique et le monde organique infrieur sont en quelque
sorte sans prise sur eux, soit qu'ils les tournent par des arti-
fices ou les surmontent par une puissance (loi physique d'qui-
libre osmotique, tourne par un artifice actuellement inconnu;
loi physique d'quilibre thermique, surmonte par une puis-
sance directe : production de chaleur). Aux caractres distinctifs
du Vertbr et de l'Invertbr, s'ajoute donc ce nouveau, d'ordre
imprvu.
On remarquera encore que l'Homme cesse d'occuper dans la
nature la place isole qu'il semblait
y
tenir jusqu'ici. Au milieu
du monde physique qui l'enveloppe, l'ignore et l'opprime, il n'est
pas le seul insurg, le seul animal en lutte contre les conditions
naturelles, le seul tendant fonder dans un milieu instable et
hostile les lments fixes d'une vie suprieure. Le simple Pois-
son, le simple Mammifre qui ralisent dans une eau surcon-
centre ou un habitat glac le dsquilibre osmotique ou ther-
mique que l'on sait, tiennent en chec les lois physiques essen-
tielles. Quand l'Homme s'attaque aux forces naturelles qui
l'entourent, pour les dominer dans ce qu'elles ont d'ennemi,
il participe d'abord du gnie du Vertbr.
Note III
Amorce d'une loi de constance lumineuse.
On connat l'importance du facteur lumineux dans les phno-
mnes de la vie. Elle est telle qu'il
y
a seulement quelques
annes, le fond des mers tait considr en toute certitude
comme inhabit, la lumire n'y pouvant pntrer, arrte qu'elle
est ds la profondeur de 400 mtres. Or, les dragages des grands
fonds marins ont rvl dans ces abmes une faune d'une richesse
inoue. Elle estsimplenientphosphorescente.Mdiises,Penna.-
tules, Polypiers, Astries, Ophiures, Crustacs, Poissons por-
APPENDICE.

CONSTANCE LUMINEUSE. 4E55
tent sur eux une lumire qu'ils crent, tantt localise sur un
point du tgument, tantt rpartie sur sa surface entire. Sur
l'intensit de cette lumire, reconstitue en vue des phnomnes
de la vie, les tmoignages sont significatifs : Une nuit, notre
filet remontait bord, charg de Zoophytes rameux de la famille
des Isis. Ils mettaient des lueurs d'un admirable effet : des
clairs verdtres s'allumaient tout coup pour s'teindre et se
rallumer encore, courant sur les tiges de ces Coraux et s'y suc-
cdant avec une telle rapidit et une telle intensit qu'il nous
tait possible de lire la clart de ce singulier flambeau (A.
Milne-Edwards, 1882) . On porta quelques spcimens dans
le laboratoire o les lumires furent teintes. Dans l'obscurit
profonde de cette pice, ce fut pour un instant de la magie. Nous
emes sous les yeux le plus merveilleux spectacle qu'il soit
donn l'homme d'admirer. De tous les points des tiges princi-
pales et. des branches du Polypier s'lanaient par jets des fais-
ceaux de feux dont les clats s'attnuaient, puis se ravivaient
pour passer du violet au pourpre, du rouge l'orang, du bleu-
tre diffrents tons du vert, parfois au blanc du fer surchauff.
Cependant la couleur dominante tait... la verte; les autres
n'apparaissaient que par clairs et se fondaient rapidement avec
elle. Si je dis que tout ceci tait bien autrement beau que les
plus belles pices d'artifices, on n'aura encore qu'une bien faible
ide de l'effet produit... Si 'l'on examine un petit fragment de ce
Gorgonid ou de cet Isis, on voit... que son axe calcaire est bien
peu de chose et que le sarcosorne qui le revt et projette la
lumire ne peut avoir une grande paisseur... Cependant il tait
assez puissamment organis pour jouer la lumire lectrique,
aux feux d'artifice, je serais presque tent de dire au soleil. Pour
faire juger de cette intensit, nous dirons que d'une extrmit
l'autre du laboratoire, une distance de plus de six mtres, nous
pouvions lire comme en plein jour les caractres les plus fins
d'un journal (Folin, i Paul Regnard, 1891, p. 258).
Ainsi, dans un milieu obscur, c'est--dire dans un milieu ces-
sant de possder un des facteurs originels de la vie, la vie recon-.
stitue simplement ce facteur absent. Comme nous l'avons vue,
sur le globe refroidi, se faire cratrice de chaleur, nous la
voyons, dans le fond obscur des mers, se faire cratrice de
lumire. Bien mieux, la lumire qu'elle cre est exactement
celle qui dut prsider aux premiers phnomnes vitaux Ce n'es t
456 2.

LOI GENERALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.
pas, en effet, la lumire blanche, inconnue dans les eaux quel-
ques mtres de la surface, mais la lumire principale dont dis-
posa et dispose encore la vie dans les couches suprieures de
l'ocan : la lumire verte,

Teau absorbant trs rapidement les
rayons rouges et orangs du spectre. Les rayons du soleil sont
ples dj quelques mtres de profondeur. Ils se prsentent
sous forme de chatoiements mobiles produits par la rfraction
la surface des vagues... La couleur de l'eau de la Mditerrane
vue horizontalement par la vitre du scaphandre, varie du vert
gristre au bleu verdtre. Les objets prennent tous un ton bleut
d'autant plus accentu que l'on descend plus bas. Dj 25 ou
30 mtres, certains animaux d'un rouge sombre, tels que les
Murica placorum^ paraissent noirs, tandis que les Algues,
colores en vert ou en vert bleu, prennent des teintes qui parais-
sent plus claires par comparaison. En remontant rapidement
l'air, les yeux accoutums cette lumire bleue (verte) voient en
rouge le paysage arien (Hermann Fol, in Regnard, 1891,
p. 493) .
D'autre part, la lumire ne paraissant pas indispensable la
vie qui peut vivre dans une obscurit absolue, il est lgitime de
croire que cette phosphorescence vise autre chose que la vie
elle-mme : sa haute activit cellulaire. Une loi de constance
lumineuse de la forme mme des lois prcdentes est donc pro-
bable.
i.Sur la lumire daas les eaux, voir Regxard, 1891.
p.
188-272.
L'EAU DE MER
MILIEU ORGANIQUE
LIVRE III
L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE
L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE
Nous limiterons ici ce Livre quelques pages aussi brves que
possible.
II est clair que la conception organique marine, tablie au
Livre I, ne peut manquer d'entraner, au moins titre d'essai,
des applications thrapeutiques. Nous avons aujourd'hui de
l'organisme, vritable aquarium marin, une conception qui nous
manquait hier. Un organisme est compos de cellules vivantes,
toutes situes au contact d'un liquide que nous avons nomm
leur milieu vitaL et qui est un liquide marin. Liiaginons un tube
de culture, dans ce tube de culture, de l'eau de mer; dans cette
eau de mer, et
y
cultivant, des cellules organiques : voil le
schma d'un organisme. Si l'on se rappelle l'importance, pour
une culture du liquide oi elle cultive (tous les travaux classi-
ques; Rulin, 1870), on voit le rang que peut prendre en thra-
peutique l'eau de mer, dans tous les cas o le liquide de culture
des cellules organiques [milieu vital) est vici pour une cause
quelconque : empoisonnement chimique ou microbien, insuffi-
sance des monctoires, dfaut de certains apports alimen-
taires, etc.
Disons d'ailleurs le rle considrable jou actuellement en
thrapeutique par l'eau de mer l'insu mme des praticiens qui
l'emploient. 1
On sait les excellents effets des eaux de Salies-de-
Barn, de Salins- Moutiers, de Balaruc, de Bourbonne, de
Bourbon-l'Archambault, de Nauheim, de Soden, de Greuznach,
de Niederbronn, de Wiesbaden, etc., sur la tuberculose osseuse
et cutane, sur le rachitisme, sur les paralysies, sur l'arthri-
tisme, etc. Or, comme nous l'avons montr au paragraphe II du
Chapitre VI qui prcde, pages 234-246, toutes ces eaux, dites
chlorures sodiques, se minralisent dans des bancs de sel, dont
460
3. L'EAU DE MER EiN THERAPEUTIQUE.
l'origine ocanique est certaine. Elles sont par consquent de
vritables eaux marines, simplement altres dans les propor-
tions que les sels qui les composent prsentent entre eux. Leur
action est donc au premier chef marine.
2
L'importance thra-
peutique du chlorure de sodium est connue. Employ dj avec
succs par Amde Latour (1839-1857) dans la tuberculose pul-
monaire, par Martin Solon (1842) et par Bouchardat
(1851)
dans le diabte, par Plouviez
(1847)
dans la scrofule, la chlorose,
l'anmie, etc.', par Piorry
(1850),
Gintrac
(1850),
Brugs
(1851),
LaRIVIRE
(1851),
ViLLEMIN (1854), HUTCHINSON
(1854),
Mo-
RoscHKiN (1856),
PiocH
(1870) dans les fivres intermittentes, il
vient d'tre largement utilis par toute l'cole moderne en injec-
tions intra-veineuses ou sous-cutanes clans les affections les
plus diverses. Or, le chlorure de sodium est le sel primordial de
l'eau de mer. Bien mieux, le sel de cuisine, employ le plus
communment sa place, est autre chose que du chlorure de
sodium; l'analyse
y
rvle tout un groupe de sels d'origine
marine, qui ont rsist la purification industrielle. Le traite-
ment chlorur sodique, sans tre le traitement marin vritable,
en approche donc dj singulirement^.
3^^
Enfin, les rsultats
obtenus dans diverses affections, principalement dans la tuber-
culose osseuse et cutane, par le simple sjour sur le bord de la
mer, par les bains, etc., sont si vidents et si spcifiques, que
depuis quelques' annes, des sanatoria ont t levs grands
frais sur de nombreux points des ctes franaises et trangres.
Les cures qui
y
sont journellement ralises sont trop classi-
ques pour qu'il soit besoin d'y insister. Or, nous avons affaire
ici un vritable traitement chimique marin : l'air qu'on respire
sur le littoral, outre le chlorure de sodium qu'il renferme dj^
tient en suspension des gouttelettes arraches aux vagues par le
vent, et dont l'organisme s'imprgne continuellement'. Les
1. J'ai insist, dit Plouviez, d'une manire toute particulire sur l'usage du
sel marin comme fortifiant et comme puissant modificateur du sang; je rple
l'avoir employ avec beaucoup d'avantages dans la scrofule, la chlorose, l'an-
mie, etc. (in Branche, 1885, p. 173) .
2. Voir II, F, p.
175-207, la supriorit pliysiologique de l'eau'de mer sur la
solution chlorure sodique.
3. Armand Gautier (1899) dose les chlorures dans 341 lilres d'air marin, aspir
h travers une bourre retenant les particules en suspension (phare de
Roche-
Douvres, 50 (iO kilom. des ctes). Le litre d'air conlient 0,022 mgr. de chlorures,
exprims en chlorure de sodium.
4. Voir prcdemment,
p. 408, noie.
MODE ACTUEL DU TRAITEMENT MARIN. 461
bains ne peuvent qu'ajouter cette imprgnation. L'alimentation
elle-mme
y
contribue : animaux et vgtaux ctiers contiennent
en effet, nous l'avons vu, p.
406-408, une plus grande propor-
tion de sel marin que les animaux et les vgtaux du continent.
L'absorption par l'organisme des diffrents sels contenus dans
l'eau de mer est donc vidente. Des facteurs physiques inter-
viennent sans doute dans le traitement; mais le facteur marin,
purement chimique, est indniable et capital.
On voit le rle jou par Teau de mer et ses succdans dans la
thrapeutique la plus moderne. A prconiser un traitement marin
plus nergique, nous ne ferons donc qu'oeuvre de nouveaut trs
relative. La thorie du mode d'action sera seule nouvelle.
Mode d'application du traitement marin.

Le traitement marin
que nous avons appliqu dans les services hospitaliers de Paris
(hpitaux Saint-Louis, Beaujon, Htel-Dieu, Tenon, Maison
Dubois, Piti,

services de MM. Tennesson, Duflocq, Vaquez,
Klippel, Achard, Brault, Widal, Babinsky) et l'Asile des
Mouleaux, prs d'Arcachon (services de MM. Lalesque et Festal),
a consist dans l'injection sous-cutane' d'eau de mer ramene,
par addition d'eau distille, l'isotonie organique (eau de mer 2,
eau distille
5),
la dose, pour ce mlange, d'un centime un
centime et demi du poids du corps. Je ne donnepas cette formule
de traitement comme dfinitive, ni la meilleure dont on puisse
faire usage. J'ai cru devoir injecter l'isotonie, pour carter une
inconnue ^et un trouble possible dans les expriences, mais je
tiens de mdecins de marine que d'excellents effets ont suivi la
simple injection d'eau de mer pure : cette pratique aurait l'avan-
tage de rduire des deux tiers le volume injecter; l'exprience
comparative est donc tenter. J'ai limit un centime ou un
centime et demi la dose d'injection, parce qu'il m'a sembl que
cette dose suffirait produire les effets immdiats d'une dose
double ou triple, mais il n'est aucunement dit qu'une injection
1. Les premires injectians que j'ai pratiques (juillet-aot 1897, services de
MM. Tennesson, Duflocq, Vaquez) furent des injections intra-veineuses. En mon
absence, dans un cas de cirrhose se terminant par rj'siple, cas dsespr, la
mort attendue pour le jour mme, M. SrANcouLAXu, interne provisoire de
M. Vaquez, ayant obtenu un plein succs aprs une injection sous-cutane d'eau
de mer, qu'il pratiqua sans aucun espoir et mme sans en rfrer son chef,

le malade sortait de l'hpital deux semaines aprs,

j'abandonnai aussitt la
voie intra-veineuse pour la voie hjq^odermique, plus pratique.
462 3.
L'EAU DE MEK EN THRAPEUTIQUE.
plus forte n'ait en soi des avantages que je n'ai pas eu le loisir
d'observer.
O l'observation est plus prcise, c'est sur la qualit du liquide
injecter.
1
Il n'y a pas songer composer une eau de mer
artificielle.
2
L'eau doit tre capte au large, loin de tout courant
fluvial, de tout port, et par temps calme, s'il
y
a des bas-fonds.
3
Elle doit tre rcente.
4
L'eau distille, dont on la dilue, doit
tre soigneusement vrifie.
^
La strilisation ne doit jamais
tre effectue rautoclave, au moins suivant les mthodes
ordinaires.

Reprenons brivement ces cinq points.
4
Il suffit de se reporter l'analyse infinitsimale de l'eau de
mer que nous avons donne II, VI,
p.
221-235, pour comprendre
l'impossibilit o nous sommes de composer au laboratoire une
eau rellement voisine de celle de l'ocan. Le pt-on, le bn-
fice serait minime. Les sels ne s'y prsenteraient pas sous l'tat
o ils se prsentent dans l'eau naturelle. On a vu,
p. 257,
PoucHET et Chabry manquer tous leurs levages (ufs d'Oursin)
dans une eau constitue artificiellement. Une exprience est plus
typique encore. Ayant vapor un litre d'eau de mer, j'ai redis-
sous les sels obtenus dans un litre d'eau distille. Tous les sels
marins (rsidu insoluble except, voir
p. 223) taient donc bien
prsents dans le nouveau liquide. Inject au Chien, il se montra
relativement tox,ique.
2
D'une faon gnrale, l'eau du rivage
manque de puret, par tous les dchets littoraux qu'elle brasse
incessamment et dont elle se pollue. Le voisinage des ports, des
fleuves est surtout viter. Certaines baies (celle de Concarneau
par exemple) sont compltement souilles. Enfin, mme au large,
l'eau peut tre, dans certaines conditions, inutilisable. Trois
jours aprs de gros temps, une lgre houle subsistant seule,
j'ai fait quatre heures de mer au large de Dieppe sans pouvoir
russir une capture. L'eau tait huileuse d'aspect; une multitude
de gouttelettes grasses s'y trouvaient suspendues. Les quatre
chantillons rapports au Collge de France donnaient, le lende-
main, simplement dbouchs, une odeur nausabonde.
3
Aprs
des temps divers (quelques semaines), sur lesquels je suis peu
fix et qui doivent varier d'ailleurs avec les rcipients, l'eau perd
ses qualits. Elle a attaqu le verre. Des aiguilles, des pellicules
transparentes, d'une densit trs voisine de celle de l'eau, s'y
balancent quand on l'agite. Injecte au Chien, elle se montre
relativement toxique.
4
Une bonne eau distille est rare. Sans
MODE ACTUEL DU TlAlTEMENT MARIN. 4(33
parler des eaux distilles souvent croupies qu'on trouve chez un
grand nombre de pharmaciens, ou dans lesquelles le nitrate
d'argent dtermine un prcipit abondant, les eaux vritablement
distilles l'ont t presque toujours dans un alambic en cuivre
;
Dehrain et Demoussy (1901)
ont montr que le Bl ne peut
germer dans une telle eau, quand il germe au contraire dans la
mme eau, redistille dans un alambic en verre. Sans doute,
cette toxicit du cuivre n'est franche qu'autant que le nombre de
grains mis germer dans un certain volume d'eau est faible
;
il
y
a donc lieu de croire qu'tant donn l'agglomrat des cellules
organiques, la nocuit de l'eau introduite dans l'conomie
y
subit
une forte rduction ;
mais on voit le risque couru dans cette
simple dilution.
5
Enfin, la strilisation est d'une importance
capitale. Effectue l'autoclave 120 degrs, pendant une demi-
heure, dans un ballon en verre ordinaire, elle rend l'eau si
toxique qu'il peut suffire d'une injection de 700 gr. sur un Chien
de 10 kgr. pour dterminer en quelques jours sa mort. L'eau,
aprs la strilisation, prsente l'il un aspect laiteux, blan-
chtre. Sa saveur est entirement modifie. Au cours des exp-
riences rapportes prcdemment,
p. 171, je n'ai jamais pu obte-
nir de mouvements amibodes de globules blancs dans un
mlange marin strilis. Les tubes essai dans lesquels je stri-
lisais, sortaient parfois de l'autoclave iriss. A la temprature
de 105, ces effets s'attnuent fortement; j'ai obtenu d'excellents
rsultats thrapeutiques avec des eaux portes cette temp-
rature pendant dix minutes seulement. Encore la question du
rcipient intervient-elle. Certains verres contiennent du plomb,
par exemple, qu'ils cdent au liquide qui strilise (Chevretin).
D'autres causes d'altration, connues ou inconnues, ne man-
quent pas d'agir, sur lesquelles il parat difficile d'avoir prise.
Aprs bien des traverses, des rsultats contradictoires^ des
traitements suspendus, etc., j'ai fini par abandonner complte-
ment la strilisation l'autoclave pour ne plus la demander
qu'au filtre.

Ajoutons toutefois qu'aux doses employes pour
l'Homme en thrapeutique, ces diffrentes toxicits sont san
aucun danger. Elles aunulent simplement le bnfice de
l'injection.
En dfinitive, le liquide injecter est : une eau de mer trs
pure, capte au large dans des conditions assurant cette puret:
ramene par addition d'eau distille un point voisin de l'isoto-
464 3.

L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE.
nie organique (eau de mer, 2
;
eau distille,
5) ;
l'eau distille
employe cet effet soigneusement vrifie
;
le mlange strilis
enfin au filtre.

Dose minima d'injection : 700 grammes, pour
un adulte du poids moyen de 65 kilogrammes.

Voie sous
cutane.

Intermittence des injections, lorsqu'elles doivent tre
rptes : tous les cinq jours, puis tous les six, sept, huit, etc.,
selon leur dure d'action trs facilement apprciable (voir plus
loin).

Lorsque plusieurs injections sont pratiques sur le mme
malade, il
y
a avantage injecter au mme endroit. La douleur
locale de la premire injection ne se fait plus sentir que trs
attnue aux suivantes.
Effets immdiats de rinjection.

L'injection est suivie d'une
raction qui dure environ douze heures. A un moment variable
(une heure, deux heures, trois heures aprs
;
quelquefois, pendant
l'injection elle-mme, si elle est lente), le malade est pris de fris-
sons, souvent trs violents, avec claquements de dents et soif
plus ou moins vive. La temprature s'lve sans discontinuer
pendant quatre ou cinq heures (d'environ 1,5 2), puis s'abaisse
comme elle tait monte et revient d'une faon gnrale au-des-
sous de la temprature initiale. Le malade, altr, boit de 1
3 litres d'eau. L'inapptence est absolue
;
quelques maux de cur
ou de tte lgers sont assez frquents. Plus cette raction est
vive, plus le bnfice attendre de l'injection est grand. En
aucun cas. elle n'est redouter, quelle que soit la faiblesse du
sujet ou sa temprature initiale. Dans une affection fbrile, o la
temprature avant l'injection tait de 39,
5,
elle put monter 41,5
et se maintenir mme pendant six heures conscutives au-dessus
de 41, sans le moindre inconvnient.

Vingt-quatre heures
aprs l'injection, le malade est trouv gnralement abattu, tant
de la crise, qui vient de se produire, que de l'insomnie partielle
qu'elle a dtermine. L'amlioration se distingue cependant
certains signes, pour s'affirmer nettement dans les cas favorables
vers la SQ"" heure, ou au plus tard le
2^
jour. Elle se maintient
ainsi et s'accentue les
3'
et
"
jours. On assiste dans certains cas
une vritable rsurrection du malade, saisissante par sa brus-
querie : toutes les douleurs ou malaises qui prcdaient l'injec-
tion sont disparus ;
les forces s'installent
;
l'apptit, nul avant le
traitement, devient exagr, avec fi ingales ;
le sujet, alit depuis
des semaines, se lve, marche, circule plusieurs heures.
Le cin-
PREMIERS EFFETS DU TRAITEMENT MARIN. 465
quime jour au matin, changmient cotnplet. L'tat d'abattement,
antrieur au traitement, occup de nouveau la scne (sauf dans
les cas d'affections aigus, o une injection suffit pour amener
un relvement dfinitif), La seconde injection est alors pratique.
Le cycle des effets dcrits se droule nouveau, avec relve-
ment plus marqu.

Les injections s'espacent ainsi naturelle-
ment de cinq, puis six, sept, huit jours, selon la dure du bnfice
obtenu.
Effets imdiats. Les difficults auxquelles je me suis heurt,
tant pour la strilisation de l'eau de mer que pour sa capture,
quand la Station zoologique d'Arcachon ne pouvait plus m'en
adresser, ont interrompti successivement la plupart de mes exp-
riences. De leur ensemble, l'eau de mer parat s'affirmer toute-
fois comme un adjuvant thrapeutique puissant. Dans trois cas
aigus d'une gravit particulire (les seuls traits), gastro-entrite
infectieuse de nature indtermine,
empoisonnement par
l'acide oxalique,

cirrhose-rysiple (Vaquez), le succs a t
immdiat et complet.

Dans la syphilis, sur une syphilide
maligne prcoce et une autre invtre, l'injection a t suivie ds
le deuxime jour d'une cicatrisation trs nette des ulcres qui
couvraient le corps des sujets. Dans un cas, la cicatrisation tait
complte sur la plupart au bout de sept jours.
Rsultats de
mme sens dans la tuberculose cutane.

Dans la tuberculose
pulmonaire au troisime degr, rsultat ngatif comme on pou-
vait s'y attendre, mais prcd dans prescjue tous les cas d'une
priode de relvement surprenante. Le malade, pris en adynamie
et inapptence compltes, avec rflexe rotulien presque aboli,
vomissement de tout aliment ingr, expectoration abondante,
sueurs profuses, hyperesthsies sternales, spinales, crurales,
mlalgie, etc.,

se lve ds les premiers jours (deuxime ou
quatrime) ; la toux, les sueurs, l'hyperesthsie, les douleurs
cdent dans le mme temps; l'expectoration, de deux crachoirs
par vingt-quatre heures, tombe un quart, parfois un huitime;
l'apptit, nul depuis des mois, rapparat soudain, jusqu' per-
mettre jusqu' trois et quatre repas par jour, dont deux avec
pain, lgumes, deux viandes, fruits et desserts. Plus de vomisse-
ment. La morphine, ncessaire prcdemment pour assurer le
sommeil, est supprime en trois jours. Les nuits sont parfaites,
autant que le permet l'hpital. Au bout d'une semaine, le sujet
QUINTON-
30
466 3.

L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE.
descend et remonte seul trois tages, reste lev quatre et
six heures. Dans les cas les plus favorables, le poids augmente
;
les injections s'espacent aisment de huit jours. Cette priode de
relvement peut durer cinq semaines et plus, aprs quoi la
maladie reprend son course
L'action thrapeutique de l'eau de mer est donc flagrante. Des
expriences ultrieures devront la mesurer et la spcifier. Il est
possible que dans certaines affections cette action soit souve-
raine. Il est possible que dans d'autres, elle soit compltement
nfaste. L'eau de mer introduite dans un milieu vital vici renou-
velle le liquide de culture des cellules organiques
;
elle doit donc
acclrer la vitalit de celles-ci. Mais en mme temps, elle re-
nouvelle le liquide de culture des cellules bactriennes. Le pro-
blme qui se pose est le suivant : qui, de l'lment organique ou
de l'lment parasite, tirera le bnfice majeur de l'intervention ?
Toutes nos expriences jusqu'ici ont montr l'lment organique
favoris. Mais l'inverse est possible, et le problme reste entier
pour chacun des types morbides non encore expriments.
1. Je n'ai exprimeoL la tuberculose qu' son tat le plus avanc etriipital.
L'hpital ralise les conditions de traitement les plus dfavorables pour cette
affection : qualit insuffisante de la nourriture, inconvnients de la promiscuit,
troubles de chaque nuit, rveil forc la premire lieure du jour, etc. Je ne
saurais trop recommander aux praticiens qui dsireraient tenter le traitement
marin dans cette affection, d'exprimenter non pas dans leurs services hospil-
liers, mais la ville, l seulement o les soins adjuvants sont possibles.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE
Dans les cinq premiers Chapitres de cet ouvrage
(1, /;

I, //;

I, ///;

H, /;

u^
//)^
les rfrences trop nombreuses n'ayant pu tre donnes la suite de chaque fait avanc,
rindex bibliographique est tabli ici par Chapitre, afin de spcifier les ouvrages gnraux qui
ont servi l'tablissement de chacun d'eux.
L'abrviation C. li. s'entend pour les Comptes Rendus hebdomadaires des sances de
l'Acadmie des Sciences.
LIVRE l
PREiMIRE PARTIE
CHAPITRE I (I, /).
1808. RoLviEii.

C. R., 126, 1358.
Note prliminaire sur la distribution go-
graphique et l'volution des Pri ptes.
inOO.
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1 vol. gr. in-8,
XXX-584 pages, 870 fig., Paris, Schleicher.
1897.
Idem.
Tome V. Les Vermidiens.

1 vol. grand in-8,
XI[-372 pages, 46 planches et 523 fig., Paris, Schleicher.
1898.
Idem. Tome VIII. Les Procords.
1 vol. grand in-8,
VllI-379 pages, 54 planches et 275 lig., Paris, Schleicher.
1899.
Idem..
Tome II (P'" partie). Msozoaires; Spongiaires.

1 vol.
grandin-8, X-244 pages, 15plancheset 274 fig., Paris, Schleicher.
1897. Mastermann.

Quart. Jour?!,
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microsc. Science, nouv. sr., 40,
281-
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On the Diplochorda. 1. The structure of Actinolrocha.
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1881. Packard. Americ. Naluralisl,
15, 698. Scolopendrella and ils posi-
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(Le 6" fascicule: Poissons, paru en 1903, n'a pas l utilis
pour le prsent ouvrage.)
1893. Perrier (Rjiy).
lments d'Anatomie compare.

1 vol. in-8,
VIII-1208 pages, 8 planches, 651 fig.. Paris, J.-fi. Raillire.
1893. Roule (Louis\

L'Embryologie gnrale. 1 vol. in-12, XIV-510 pages,


121 fig., Paris, Reinwald.
1894.
L'Embryologie compare.

1 vol. grand in-8, XXVI-1162
pages, 1014 fig.. Paris, Reimvald.
1898. L'Anatomie compare des animaux, base sur l'embryo-
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2 vol. grand in-8, XXVI-1971 pages, 1202 fig.,
Paris, xMasson.
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1 vol. grand in-8, VIII-
764 pages, 563 fig., Paris, Doin
;
Munich et Leipzig, Olden-
bourg.
1887.

Idem.

Tome II. Mollusques et Arthropodes. Id.,
897 pages, 1109 fig.
;

id.
1893.

Idem.

Tome III. Vertbrs : Poissons, Amphibiens, Reptiles,
Oiseaux.
Id.. XlI-894 pages, 719 fig. ;
id.
1894.
Ide7n.

Tome IV. Vertbrs : Mammifres. h/., XI-806
pages, 591 fig.
;
id.
CHAPITRE II (I, //).
Ouvrages gnraux: Delaoe et Hrouard, Edmond Perrier,
Rmv Perrier, Roule, Zittel,
comme prcdemment,

plus :
1893. Lapparent (A. de). Trait de Gologie.

S" dit., 2 vol. grand in-8,
1645 pages, 597 fig., Paris, Masson.
1901. Mesnil (Flix).

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CHAPITRE III (I, ///).
Ouvrages gnraux prcdents.
DEUXIME PARTIE
CHAPITRE I (II, /).
Ouvrages gnraux : Delage et Hrouard, Edmond Perrier,
Rmy Perrier, Rouie, comme prcdemment,
plus:
1821. BicHAT (X.).

Anatomie gnrale applique la physiologie et la
mdecine.
Nouvelle ditiou avec notes et additions, par
P. A. Bclard.

4 vol. in-8, XX-430; 508
; 552; 581 pages,
Paris, Brosson et Chaude.
1899. Berdal (Henri).

Nouveaux lments d'histologie normale l'usage
des tudiants en mdecine.

1 vol., XV-838 pages,
348 fig.
;
5e
dition, Paris, Maloine.
1899. BuNGE.

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3" dition.
Tome II. 1 vol. grand in-8, 1112 pages, 130 fig., Paris, Bail-
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1 vol. grand in-8, XXXII-
956 pages, 408 fig., Paris, Masson.
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die gesammle Physiol.,
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Ueber die Per-
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1 vol., XVI-82C pages, 110 fig., Paris, Masson,
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Arch.
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Ueber die Zusammensetzung des Knorpels vom Haiflsch.
1901. QuiNTON (R.).

C. R., 132, 347.
Le globule rouge nucl se comporte
autrement que le globule rouge anucl, au point de vue de
l'osmose, vis--vis de l'ure en solution.
]901.

C- R., 132, 432.

Le globule rouge nucl se comporte la
faon de la cellule vgtale, au point de vue de l'osmose,
vis--vis de l'ure en solution.
1875-1882. Rakvier (L.).

Trait technique d'Histologie.
1 vol. grand
in-8, 8-976 pages, 324 lig., Paris, Masson.
1900. RoDiER (E.).

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des liquides internes chez les Poissons Slaciens.
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du protoplasma des betteraves rouges.
1888.

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Le coefficient isotonique de la glycrine.
1889.

Bolanische Zeilung, 47, 309-315, 325-334. Ueber die Permea-
bilitat der Protoplaste fiir Harnstoff.
CHAPITRE II (II, //).
Ouvrages gnraux : Delage et Hrouard, En.MONB Perrier,
RiMy Perrier, Roule,

comme prcdemment, Premire
Partie, Chapitre I
(1, /).
CHAPITRE III (II, ///).
Ouvrages gnraux : Edmond Perrier, Rmy Perrier, comme
prcdemment.
1897. Bottazzi.

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s., 46,
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2t)9. Influence du milieu extrieur sur la
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Comme prcdemment, II, /.
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C. R., 131 , 905.

Communication osniotique chez l'Invertbr
marin normal, entre le milieu intrieur de l'animal et le milieu
extrieur.
1900.

C. R., 131 , 952.
Permabilit de la paroi extrieure de l'In-
vertbr marin, non seulement l'eau, mais encore aux sels.
1900. RoDiEK (E.).

Comme prcdemment, II, /.
1871. Yries (Hugo de).
Comme prcdemment, II, I.
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4'-'
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2,
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5^ s., /,
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d'eau de mer compares aux injections de srum artificiel .
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Injections intra-vcineuses d'eau
de mer substitues aux injections de srum artificiel.
1897.

Idem, 965.

L'eau de mer, en injections intra-veincuses, aux
doses fortes.
1898.
_
Idem, 469.

Mouvements amibodes des globules blancs dans
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.
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Injections comparatives
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Sur l'existence d'une
oxydase chez l'creyisse.
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Idem, 249.
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1897.

Idem, 285.

Sur l'existence d'une oxydase chez les Mammi-
fres.
1897.
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1900. Balland.

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1 vol., 532 pages, Paris, Librairie agricole de la Maison rus-
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1843. Barse.

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Sur le cuivre et le plomb contenus dans le
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C. R., 19, 918.


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3"
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manganse dans les oxydations provoques pa la laccase.
1897.
_
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'6'^
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Sur le pouvoir oxydant des sels
manganeux et sur la constitution chimique de la laccase.
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Nouvelles recherches sur les
fermeuts oxydants ou oxydases.
1897.

Revue scientif.,
4^
s., 8,
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Les oxydases ou ferments
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1902.

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Sur l'existence de l'arsenic dans l'organisme,
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Sur la recherche et sur
l'existence de l'arsenic dans l'organisme.
1902.

C. R., 135, 809, et Bull, des Se. phajvn., 4, a" 11. Sur
, l'existence de l'arsenic dans la srie animale.
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Ann. hist. Pasteur, 17,
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l'arsenic de l'organisme. Prsence de ce mtallode dans la
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104-143.
Ueber die Bedeutung des
Kochsaizes und das Verhalten der Ralisalze im menscblichen
Organismus.
1874. Idem, 10, 111-132. Ethnologischer Nachtrag zur Abhandiung
tlber die Bedeutung des Kocbsaizes und das Verhalten der
Kalisalze im menscblichen Organismus.
1874. Idem, 10, 295-335.
--
Der Kali-Natron-und Chlorgehalt der
Milch, vergleichen mit dem anderer Nahrungsmittel und des
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Sur les variations observes dans
la composition des apatites, des phosphorites et des phosphates
sdimentaires. Remarques sur le gisement et le mode de for-
mation de ces phosphates.
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des matires minrales qui entrent dans la composition des
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C. R., 31, 280. Recherches sur l'iode des eaux douces
(suite)
;
de la prsence de ce corps dans les plantes et les
animaux terrestres.
1851. C. R., 32, 669.

Prsence de l'iode dans l'air et absorption de
ce corps dans l'acte de la respiration.
1858. C. R., 46, 399.
Diffusion gnrale de l'iode dans les eaux, les
minerais et les corps organiss.
1859. Existence de l'iode dans l'air, dans les eaux, le sol et les
produits alimentaires. Brochure 57 pages, Paris. (Repro-
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C. R.,62, 349.

Lettre sur ses travaux concernant la recherche
de l'iode dans les plantes, dans les eaux et dans l'air.
1894. Chatin et Muntz. C. R.,
118, 17.

tude chimique sur la nature et les
causes du verdissement des hutres.
1895. C. R., /2^, 531. Analyse des coquilles d'huitres.
1868. Chevreul.

C. R., 66, 567.

Sur la prsence du cuivre dans les tres
organiss.
1869. Cloez.
Rull.Soc. chim., nouv. s., 12, 23. Composition compare du
salin du suint du mouton et de la sueur humaine.
1869.

Idem, nouv. s., 12, 28.

Noies sur les proportions relatives des
alcalis dans la cendre de diverses plantes.
1877. Idem, 27, 196.
Noie sur la prsence normale du cuivre dans
le sang des animaux sauvages herbivores.
1886. Colin (G.).
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3 dit. Tome I;
1 vol. grand in-8, 928 pages, 131 fig., Paris, Baillire.
1888. Idem.

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de l'antimoine dans les combuslibles minraux, dans diverses
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C. R.,
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Sur la prsence normale du cuivre dans
le corps des animaux.
1848.

C. R., 27, 389.

Note sur la prsence normale du cuivre dans


le sang de l'homme.
1848.,
- Journ. de Phys. et de Chim..
3^^
s., 75,88-97. Mmoire sur
le cuivre physiologique.
1843. Devergie. C. R., 17, 322.
Sans titre. Cuivre organique.
1844. C. R., 19, 917.
Du cuivre et du plomb qui se trouvent natu-
rellement dans les organes de l'homme.
1838. Devergie et Hervy.
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Du cuivre et du plomb
comme lments des organes de l'homme et des animaux.
1900. Dhu (Ch.).

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Dosage du cuivre dans les recherches
biologiques.
1900.

Idem, 458.

Le cuivre hmatique des invertbrs et la capa-
cit respiratoire de l'hmocyanine.
1903.
Idem. 1161. Quelques nouveaux documents concernant le
cuivre hmatique des invertbrs et la capacit respiratoire de
l'hmocyanine.
1877. DiEULAFArr. Ann. Chim. etPhjs., 12, 318.

L'acide borique.

Mthode
de recherche.

Son existence normale dans les eaux des
mers modernes et dans celles des mers de tous les ges.
Origine et position des principaux horizons salifres des ter-
rains sdimenlaires; leurs rapports a\ec l'acide borique. Con-
squences relatives aux eaux minrales salines. Origine et
mode de formation de l'acide borique dans les lieux o il est
industriellement exploit, particulirement en Toscane.
1877.

C. R., 84, 1303. La strontiane.
Sa diffusion dans la nature
minrah et dans la nature vivante, l'poque actuelle et dans
la srie des temps gologiques.

Consquences relatives aux
eaux minrales salifres.
1877.

C. R.,
85,
C05. L'acide borique.
Mthodes de recherches;
origine et mode de formation.
1878.

C. R., 86, 1470.

Prsence et rle des sels ammoniacaux dans
476
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.
les mers modcraes et dans les lorrains salifres de tous les
ges.
1878. DiEULAFAiT.

C. R.,87, 934. Existence del baryte et del stronliane
dans toutes les roches conslitulives des terrains primordiaux.
Pilons mtallifres gangue de baryte.
1878.
Aim. Chhn. etPliys., b" s.,/5,540.
La baryte et la strontiane.

Leur existence normale dans toutes les roches constitutives


des terrains primordiaux. Origine et mode de lormalion des
combinaisons de baryte et de strontiane dans leurs gisements
actuels
;
consquences relatives aux liions mtallifres
gangue de baryte.
1879.
Idem, 17, 377.
^-
La lithine.

Son existence normale dans
toutes les roches de la formation primordiale ; sa prsence
dans les eaux des mers mode ns et des mers anciennes
;
sa
concentration dans les eaux mres et les boues des marais
salants. Consquences relatives aux terrains salifres de tous
les ges et certaijies classes d'eaux minrales.
1879,
Idem, 18, 349. Le cuivre.

Son existence l'tat de
diffusion complte dans toutes les roches de la formation pri-
mordiale etdans tous les dpts sdimenlaires qui en drivent
directement. Couscpiences principales de ce fait :
1
exis-
tence constante du cuivre dans les eaux des mers modernes
et anciennes;
2"
origine et mode de formation des minerais
de cuivre; 3 prsence ncessaire du cuivre dans toutes les
eaux minrales de la formation primordiale.
J880.
Idem, 21 , 256.
Le zinc. Son existence l'tat de dif-
fusion complte dans toutes les roches de la formation
primordiale et dans les dpts qui rsultent de leur destruc-
tion. Consquences principales :
1
existence constante du
zinc dans les eaux des mers modernes et des mers an-
ciennes;
2
origine et mode de formation des minerais de
zinc; 3 groupe des minerais gangue de sulfate de baryte.
1880.

C. R., 90, 703.

Sur la prsence normale du cuivre dans les
plantes qui vivent sur les roches de la formation primordiale.
1880.

C. R., 90, 1573.

Le zinc; son existence l'tat de diffusion
complte dans toutes les roches de la formation primordiale
et dans les eaux des mers de tous les ges.
1881.

C. R., 92, 756.
Loi gnrale del formation des eaux min-
rales salines
;
application au cas particulier de Groux
(Basses Alpes).
1881.

C. R., 93, 224.

L'acide borique; son existence dans les lacs
sals de la priode moderne et dans les eaux salines natu-
relles.
1883.

C. R., 96, 70.
Existence du zinc l'tat de diffusion complte
dans les terrains dolomitiques.
1883.

C. H., 96,
125.

Le manganse dans les terrains dolomi-
tiques.
1883.

C. R., 96, 452.

Recherches gologico- chimiques sur les ter-
rains salifres des Aljjes Suisses et en particulier sur celui
de Bex.
1883.

C. R.., 96, 718.
Le manganse dans les eaux des mers ac-
tuelles et dans certains de leurs dpts; consquence relative
la craie blanche de la priode secondaire.
1885.

C. R., /00,lOll.
Nouvelle contribution la question de l'acide
borique d'origine non volcanique.
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C. R., 100, 1240.
Nouvelle contribution la question de
l'origine de l'acide borique; eaux de Montecatini (Italie).
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C. R., 101, 1297.

tude chimique des matriaux rahiens par
les sondages dans les expditions du Travailleur q[, du Talis-
man. Prsence constante du cuivre et du zinc dans ces dpts.
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borique dans les produits du sol.
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Cours de Minralogie biologique.

1 vol. in-12,lll-230pages,
Paris, Maloine.
1899.
Idem, 2" s., 1 vol. ia-12, 378 pages, Paris, Maloine.
1901.
Idem, 3^
s., 1 vol. in-12, 334 pages, Paris, Maloine.

(Ce
volume, non utilis pour le prsent ouvrage, apporte des
documents nouveaux nos pages 311-312, quant la prsence
de l'aluminium l'tat normal chez le Vertbr suprieur.)
1897. GArTiER (Armand).
Leons de Chimie biologique normale et patholo-
gique.
1 vol., XVI 826 pages, 110 fig., Paris, Masson.
1899.
C. R.,
129, 9. Examen de l'eau de mer puise diffrenles
profondeurs
;
variations de ses composs iods.
1899.
C. R.,
129, 189.

Prsence de l'iode en proportions notables
dans tous les vgtaux de la classe des Algues et dans les
Sulfuraires. Erralum,
p. 358.
1899. C. R., 129, 929.

Sur l'existence normale de l'arsenic chez les
animaux et sa localisation dans certains organes.
1899. C. R., 129, 936.

Mthode pour la recherche et le dosage de
trs petites quantits d'arsenic contenues dans les organes.
1900. C. R.,
130, 28i. Localisation, limination et origines de l'ar-
senic chez les animaux.
1900.
C. R., /3/,Wl
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La fonctioumenstruellc elle rat des animaux.
Rle de l'arsenic dans l'conomie.
1900. A7//e
Congrs intern. Mdec. Paris
;
Section de Physiol., 8G-99.
Sur l'arsenic normal des animaux et son rle dans l'conomie.
1902.
C. R..
134, 1394.

L'arsenic existe normalement chez les ani-
maux et se localise surtout dans leurs organes ectodermiques.
1902. ^- C. R.,
135, 833.

Locahsation de l'arsenic normal dans quelques
organes des animaux et des plantes. Ses origines.
1903. Bull. Soc. chim., 29,
31-35.

Localisation de l'arsenic normal


chez les animaux et les plantes ; ses origines.
1903. Idem,
29, 466-467, sance du 8 mai.

Sans titre (dosage de
l'arsenic marin).
1903.
C. R.,
137, 232-237.

Arsenic dans les eaux de mer, dans le sel
gemme, le sel de cuisine, les eaux minrales. Son dosage dans
quelques ractifs usuels.

Erratum, p. 374.

(Ce travail,
non utilis dans le corps du prsent ouvrage, apporte des
docimienls nouveaux nos pages 228-229.)
1897. Glev. C. R.,
125, 312.
Prsence de l'iode dans les glandules
parathyrodes.
1897.
Semaine md., 313.
Physiologie pathologique du myxdme.
1898. \\\ Presse mdicale. Annexes, 200.
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sang des Mammifres.
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1881. Ann. agronom. ,7, 376. Sur la composition du sarrasin.
1892. Ann. agronom., 18,
68-91.
Des variations de composition
du topinambour au point de vue des matires minrales.
Rle des feuilles dans le dveloppement de la plante.
1898.

Ann. Science agronom., 2 s., 4<'
anne, /, 121-154.
Douze annes de culture de topinambours dans un mme
champ.
1877. Lechartier et Bellamy.

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le corps des animaux et dans les vgtaux.
1872. Leclerc.

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les A'gtaux.
1827. Legrand.

De l'or dans le traitement des maladies vnriennes
primitives et invtres.

1 broch., '27
pages, Paris.
1837.

De l'or dans le traitement des scrofules.

Premier
mmoire.

1 vol., 92 pages, Paris, Baillire.
1837. Nouvelles contributions sur les prparations aurifres
appliques au traitement des maladies vnriennes.

1 vol., Paris, A. Everat.


1837.

C. R., 4,
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intitul : De l'or clans le traitement des scrofules (Dumril
et Roux, rapporteurs).
1838.
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C. R., 6, 355.
De l'action des prparations d'or sur notre
conomie et plus spcialement sur les organes de la digestion
et de la nutrition.
1839.

C. R., 9, 52.
Effets des feuilles d'or appliques sur la peau
pendant l'ruption de la petite vrole.
1842.

De l'or, de son emploi dans le traitement de la syphilis
rcente et invtre et dans celui des dartres syphili-
tiques. Du mercure, de son inefficacit et des dangers de
l'administrer dans le traitetnent des mmes maladies, avec
une apprciation du traitement antiphlogistique. (Prcd du
quinton. 31
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1 vol., 548 pages, Paris, Baillire.
1843. Legrand.

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(Sans titre. Au sujet de l'or.)
1847.

C. jR., 25, 611.

Action de l'or sur les organes de la digestion
(supplment un mmoire prcdent).
1849. De l'action des prparations d'or sur notre conomie et
plus spcialement sur les organes de la digestion.

1 hrocl)., IG pages, Paris, Baillire.
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1-17.
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iiber Kupfe. 1.

Die Bestimmung kleiner Kupfermengen in
organischen Substanzen.
1895.
Idein, 24,
18-71. II. Der Kupfergehalt der mensclilichen
Nahrungsmittel.
1895.
Idem, 24,
72-83. 111. Welche Kupfermengen l<unuen durch
Nahrungsmittel dem Meusclien unbemerkt /Aigefuhrt werden.
1896.
Idem, 27,
1-17.
IV. Der Kupfergelialt von Pilanzen und
Thieren in kupferreiclien Gegenden.
1897.
Idein, 30,
'250-261.
V. Neue kritische Versuche ber quanti-
tative Kupferbestimmung belm Vorhandensein geringer
Mengen.
1897. LON (Henry). Revue scientif.,
1'^'
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de quelques lments rares dans les cendres de betterave.
1895. LiVERSDiGE.
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water.
1895.
Idem, 350-366. The removal of silver and gold from sea-
water by Muntz mtal sheating.

(Ce travail, non utilis
dans le corps du prsent ouvrage, apporte des doi.-umenls
nouveaux notre page 230.)
1897*
Chem. Soc, 71 ai
72, p. 298,

in Bull. Soc. Chim., 1897,
18, 950.

Prsence de l'or dans les dpts salins.
1853. LouMEVER.

Gesellschaft der Wiss. zu Goltingen; Nachricliten, 131-
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Ceber das angebiiche Vorkommen von lod in der
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1S84.

C. R., 98, 1056.

Sur l'existence du manganse dans les vins
cl une foule de productions vgtales ou animales.
1881.

C. R.. 98,
1416. Sur l'existence du manganse dans les ani-
maux et les i)lanlcs, et sur son rle d;ins la vie animale.
188i.
Rull. Soc. chiin., nouv. sr., 42, oOJ.
Sur l'existence du
manganse dans les plantes et son rle dans la vie animale.
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Rull. Soc. c/iim., 15-16, 52.

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Soc. de Riolog., 517-518. Sur la prsence normaledu
plomb dans l'organisme.
(Ce travail, non utilis pour le pr-
sent ouvrage, apporte des documents nouveaux nos pages
297-298.)
1818. Melsens.

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Dosage de l'ure
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Sur le cuivre contenu dans les tissus
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XIW Congrs inteimaiional de mdecine, Paris;
Section de phgsiologie, 191-194.
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Bull, et Mm. Soc. mdic. hpitaux Paris, 7^3-747.
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La cure de dchloruration. Son action sur l'dme, sur
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Palozoologie.

Tome III. Vertbrs : Poissons, Amphibiens, Reptiles,
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Trad. franc. Charles Barrois.

1 vol. grand in-8,


XIl-894 pages. 719 fig.. Paris, Doin; Munich et Leipzig,
Oldenbourg.
1894. Idem.
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Vertbrs : Mammifres.
Trad. idem
;
1 vol. grand in-8. XI-806 pages, id.
LIVRE 1[1
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Thse md. Lyon.

1 vol. grand in-8, 235 pages, Paris, Baiilire.
1897. Chevretin.

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C. R., 132, 523.
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C. R.,
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Thse
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TABLE DES AUTEURS
339.
376,
Abelous, 284.
ACHARD. 461.
Aeby. 331.
Andeuson, 393. 394.
Andouard, 313, 353.
Andr, 312.
Arsonval (d'). 172.
Audoynaud, 223. 224.
Babinski, 461.
Baer (von), 70.
B.\KS, 219.
Balard. 275.
Baldi. 276.
Balland, 261, 281.
Barb-Marbois, 379.
Barbier. 365, 382.
Barral, 365, 366, 367, 368, 373, 374
376, 377.

(auteurs cits par), 281, 311,


341. 361, 367, 369, 371. 374,
377, 379, 382, 406.
Barse, 288, 289, 298.
Barthez, 313.
Baubigny. 222. 276.
Baudrimont, 263, 332.
Bauer, 393.
Baumann, 256, 258, 270. 272, 273.
276,277, 322.
Baimert, 309.
Beaumon-t (lie de), 236. 238, 241.
BciiAMP, 244, 285. 289, 328.
Bechi. 308, 309, 310.
Becquerel, 370, 376, 377.
Bella, 372, 373, 378.
Bellamv, 299, 300.
Belluci, 407.
Belohonbek, 328.
Bergeret, 301, 319.
Bergeron, 285, 289.
Bernard (Claude). 86, 316.
Bernard Palissy. 374.
Berthelot. 272, 312.
Bertrand (Gabriel). 256, 277, 283.
285. 303, 304, 305, 306.317,
Berzlius. 280. 281, 312.
Biarns, 284.
BiBRA (von), 217, 218, 220, 229,
285, 294, 311, 324, 325,329,
339, 341, 366, 400, 401.

(auteurs cits par), 393.


BicHAT, 87, 107, 108.
Bichon, 401.
284
281,
331,
Bielfed, 265.
Bischoff, 343.
Bizio. 295.
Blasius, 287. 291.
Boedeker, 311.
BoHN. 224, 268, 424.
Bottazzi. 120, 121, 133, 441, 442.
Bouchard, 107, 185, 266, 275.
Bouchardat, 361, 375, 460.
Bouilhac, 307, 318, 322.
BououET DE LA Grye. 215, 217.
BouRCET. 271, 272, 273, 274, 275, 276,
277.
BoussAiNGAULT, 223, 224, 255, 263, 312,
339, 340, 341, 366, 367, 371, 372,
373, 375, 377, 382, 389, 401,406,
408.

(auteurs cits par). 231, 312. 339.


BouiGNY, 293.
Bouvier, 35, 39, 40, 41.
Braconnot, 339, 340.
Branche, 360, 361, 373.

(auteurs cits par), 215. 245, 360,


363, 374, 375, 376, 382, 460.
Braxdt (K.), 223, 224. 225.
Brault, 461.
Breton. 290. 299.
Bretschneider, 392.
Brcke, 252, 267.
Brugs, 460.
Brumer. 343, 366.
Brumerst. 332.
Bryan (G.-H.), 453.
BucH, 401.
Bucholz, 292.
BuFFON. 372, 374, 379.
Bunge, 101, 249, 257, 263, 265, 266. 270,
278. 280, 312, 324. 328, 329, 345,
346, 348, 349, 351, 354, 355, 356,
357, 360. 361, 365, 368,385, 387,
388, 389, 392. 399, 400, 404. 405,
406. 407, 408, 409, 410, 411, 412,
413, 414.

(auteurs cits par), 269, 356.


Bunsen. 225, 232, 243, 301, 302.
Bunsen et Kirchhoff (auteurs cits
par), 301.
BURDACH, 281.
Burdine, 378.
Burin du Buisson, 278.
Cambrer (auteurs cits par), 348.
Campbell, 393.
492 TABLE DES AUTEURS.
Carnot, 222, 225, 269, 330, 331, 351.
Carrire, 38.
Carrion, 185, 208. 210, 443.
Casoli, 316.
Caton, 379.
Gattanel bi Momo, 280.
Cernv, 302, 304.
Charrier, 223.
Ghabry, 256, 257. 402.
Champion, 324, 358.
Chaptal, 370.
Charrin, 273.
Chassevant (auteurs cits par), 289.
295 310 313
Chatin, 244, 264. 267, 270. 271. 272,
273, 275, 277, 334.
Cheviakof, 56.
Chevretin, 463.
Ghevreul, 280, 292, 334.
Chrtien, 318.
Church, 289, 295, 407.
Cloez, 285, 286, 300, 344, 406.
Coindet. 342.
Colin (G.), 92.

(auteurs cits par), 262, 280, 339,


342.
CoLOMR (Christophe), 364.
COLUMELLE, 379.
CORENWINDER, 255.
CoupiN, 257.
Courtois, 226, 273.
Crampton, 309.
CuNOT, 295.
CUR EN, 378.
CUZENT, 295.
Cyon, 310.
Daenhardt, 250, 251, 264, 267.
Damaskin, 266.
Dana, 225, 270.
Danger, 288, 319.
Daremberg, 298.
Da rondeau, 217.
Darwin, 413.
Dastre, 146, 176, 211, 266.

(auteurs cits par), 338.


Daubre, 228, 235.
Daurier. 339, 341, 366, 367, 368.
Dechambre, 270.
Dehrain, 255, 280, 403.

(auteurs cits par), 255.


Delachanal, 312.
Delage (Yves) et IIrouard, 14, 35, 56.
57, 62.
Demesmay, .376.
(auteurs cits par), 359, 360, 361,
369, 370, 371, 372, 373, 374, 376,
377, 378, 379, 380, 382.
DEMOussr, 380, 463.
Deschamps, 279, 289, 293.
(auteurs cits par), 289, 292, 293.
Devergie, 288, 289, 297, 298.
Dhr, 285, 290, 297,
DiELT, 266.
DiEULAFAiT, 223, 224, 226, 228, 229, 230,
231, 232, 233, 234, 237, 238, 239,
241, 242, 243, 315.

(auteurs cits par), 224.


DiTMAR, 362.
DOHRN, 33.
DOMBASLE (de). 371.
DoNNV, 293.
Drechsel, 275.
Dubois (Raphal), 285, 295, 311.
dubrunfaut, 316.
DucLAux, 293.
(auteurs cits par), 328.
DuFLOCQ, 157, 158, 461.
DuGAST, 355, 357, 402, 403.
DuLAC, 364.
DuMNiL, 219, 222.
DUMRIL, 318.
DUPASQUIER, 309.
DupR, 286, 289.
Durand-Claye, 215.
Durand-Fardel, 242.

(auteurs cits par), 245.


DURCKEIM, 33.
DuROCHER, 229, 230, 233, 243, 300, 301,
393, 394.
Duval (Mathias), 96, 99, 100, 107.
dworzack, 311.
echevaria, 323.
ECKARD, 311.
Effront, 259, 270, 317.
Ehrenrerg, 420.
Enderlin, 262, 280.
Eykman, 103.
Faney, 169, 176.
Fano, 442.
Fawtier, 361, 371. 373, 375, 377 379,
380.
Favre, 343. 344.
Fayolle, 309.
FR, 315.
Ferrand, 295.
Festal, 461.
Figuier, 219, 222, 223, 334.
FiLHOL, 265.
Flandin. 288, 319.
Fleitmann. 342.
FocKE, 302.
Folin, 453.
FoLLiN, 289, 298.
FOLWARCZNY, 301.
FoRCHHAMMER, 215, 217, 218, 220, 223,
225, 226, 228, 229, 230, 231 , 232,
233, 234, 254, 283, 295, 298, 300,
301, 311, 315, 319.

(auteurs cits par), 225, 270.


FoRCRAND (auteurs cits par), 301.
Forster, 410, 441.
TABLE DES AUTEURS.
493
fourcroy, 281.
Franconville. 374.
FnDKRicQ, 132. 133, 134, 148, 149, 132.
285, 293.

(auteurs cits par), 229, 294.


FnMY,
331, 334, 335.
Frerichs, 337.
Frsnius, 244.
Gahx, 292.
Gaillot, 382.
Galippe, 287, 291. 293, 294.
(auteurs cits par), 293.
Gallari), 274.
Garnier, 329.

(auteurs cits paj"), 323, 324,


327, 329, 331, 332, 334, 335.
Gasparin (Paul de), 406.
Gasse.n'd, 308, 309.
Gaube, 263, 281, 299, 310.

(auteurs cits par), 208.


Gautier (Armand). 107, 222, 225,
227, 228, 229, 244, 256, 238,
263, 267, 280, 302,303, 304,
306, 308, 322, 326, 328, 330,
342. 460.
(auteurs cits par), 226, 203,
267, 302, 327, 328, 330, 331,
336. 337, 338, 339, 343, 344,
GexNth, 120, 127, 264, 266, 293.
Geoghegan, 327.
Gilbert, 223, 348, 349, 331, 355,
Gl.\TRAC. 460.
Giuxti, 290, 295.
Glxard. 279.
Gley, 270, 271, 273.
Gloweu
(William), 379.
Gmelin, 281.
GuBEL, 215, 222, 223.
Gobley, 344.
Gohrex (von), 348, 384, 38S, 386.
GoiN (A.), 333.
Gorup-Besanez, 246, 257, 263, 270,
286, 287, 291.
(auteurs ci ts par), 126, 231,
264, 263, 267, 289, 297, 298,
328, 335, 337, 338, 342, 346.
GoTTLIEBi, 273.
Graham, 393.
Grandeau, 226. 232, 233, 243
"'07
302, 316, 343, 367.
(auteurs cits par), 243, 301,
Graxge, 274, 276, 277.
Griepexkerl, 397.
Griffiths, 120, 127, 277, 283
">84
Gryxs, 103.
Gurix
(G.), 282.
Guilhon, 185.
Guinard, 29i.
GoiBEL, 231, 232.
325.
226,
261,
305,
339,
265,
332,
407
281,
262,
327,
293,
348.
Haase, 38.
Halliburton, 149.
Hallion, 147, 167, 183, 207, 208, 443.
Hamburger, 103, 266.
Hammerbacher, 336.
Haxxon, 278.
Harless, 229, 285, 294.
Harxarck, 275.
Hartuxg, 265.
Haselhoff, 314.
Hayem, 169.
Hedix, 103, 133.
Heidex, 339, 341.
Heiderich, 52.
Heintz, 330.
Heise, 313.
Henneberg. 262, 280, 339, 340.
Hensen, 250,251, 264, 267.
Herap.^th, 391, 396, 401.
Herbert, 313.
IIermanx Fol, 450.
Mervy, 288, 297.
Hieroxymi, 339, 341.
HiLGER, 264, 267, 335.
Hdlmoser, 304.
HoGG (T. W.), 297.
HoLUB (G. von), 1.56, 1.58.
lIoMANs. 223, 224.
Hoppe Seyler, 266, 328, 332, 333, 3c
HORNBERGER, 311.

(auteurs cits par), 311.


Horsford, 269, 401.
horstmar, 270.
HuGouxENQ, 265, 348, 349, 351, 355.
HUTCHINSOX, 460.
Ivo NoVI, 266.
.Iacobsex. 337.
Jacubowitch, 336.
Jaxtzex (F.), 274.
J.iVAL, 443.
.Jay, 308, 309, 310.
Jobert, .39.
JoniN, 328.
.loHN, 292, 334.
JoHXsox, 359.
JOLLES, 266.
JoLLY (J.), 169, 171, 173, 335.
.JoLLY (L.), 265.
JOLY, 205.
JoLYET, 164, 441, 449, 450, 451.
JONSSON, 306.
JuLiA, 168, 177.
JuLLiEN, 371, 372, 375.
Kaxe. 401.
Katz, 323, 324, 323.
Kemmerich, 410, 442.
Kenxel, 40.
Kerckhoff, 244.
Kirchhoff, 225, 2.32,
243, 301, 302.
Klebs, 103. .
' '
494
TABLE DES AUTEURS.
Kleine. 268.
Klippel, 461.
Knopp, 311.
koettstorffer, 226.
klliker. 344.
KoNiG, 388. 397, 399, 400.
KosMAN, 244.
KossEL, 2.52.
kowalevski, 267.
Kramer, 279.
Krause, 92.
Kreuzhage. 39S.
Kruhmel, 52.
Kruschauer, 401.
KuHNE. 252, 267.
KLLENBERG, 389, 392, 395, 401.
Labastide, 377.
Laborue. 314, 315, 317.
Ladureau, 388.
Lalksque, 401.
Lambling, 247, 257, 258. 267, 270. 278,
310.

(auteurs cits par), 107, 249, 250,


251. 2.52, 256. 262, 264, 267, 270,
272, 275. 346, 351, 441.
Lanaux, 289, 298.
J
Lang. 275.
Langlois. 405. 432, 442.
Lapicqde, 265. 266, 361, 364, 388. 399,
400, 410, 411.
Lapicque et RicHET (auteurs cits par),
339.
Lapparent, 237, 238, 420.

(auteurs cits .par), 52, 238, 253,


420.
Lauivire, 460.
Larousse (auteurs cits par), 219.
Lassaigne, 336.
Latour (Amde), 460.
Latzel. 38.
Lau, 244.
Laurent, 128, 222.
Lauzeu (Martin), 278.
L.\wes, 223, 348, 349, 351, 355, 407.
Lawes, Gilbert et Warington (auteurs
cits par), 407.
Lebbin, 313.
Lechartier. 299. 300. 355. 356, 357, 389,
398. 400, 401, 402, 403.
Leclerc, 267, 281, 343, 367.
Lecoq, 359, 361.
Lefort, 215, 216.
Legrand, 318, 319.
Lehmann, 287, 288, 290. 291, 293, 294,
295, 338.

(auteurs cits par), 287, 288, 289,


290, 292, 293, 295.
Lejonne, 157,~158.
Lembrech, 291.
Lplnois, 274.
Lesseps (F. de), 215.
Lvi, 393, 400, 401.
L'IITE, 285. 289.
Liebig, 244, 328, 361, 63.
LiNOSSIER, 310.
Lippmann (von), 309, 316.

(auteurs cits par), 316.


LiVERSDiGE, 230, 243.
LOHMEYER, 271.
LoYE, 176, 211.
LiDwiG, 92.
LuNiN, 256.
Macadam, 226.
Mach. 287.
Mairet, 255.
Makin, 217, 219. 220, 222, 223.
Malaguti, 229, 230, 233, 243, 300, 301,
393, 394.

(auteurs cits par), 230.


Marchall (John). 382.
Marchand, 219, 222, 223, 225, 226, 265,
275, 277, 281, 303, 391, 393, 395,
401, 408.
Marchessaus, 278.
Martin Lauzer, 278.
Martins, 361.
Martin Solon, 460.
Massart, 103.
Masterman, 42.
Maumen, 260, 280, 281, 282.

(auteurs cits par), 281.


Mayenon, 300, 301, 319.
Mayenon et Bergeret (auteurs cits
par), 300.
Mayrhofer, 293, 294.
Meissner, 292.
Melsens, 278.
Mermet, 312.
Mesnil (Flix). 03.
Mestre, 293, 294.
Miahle. 219, 222, 223.
Millon, 109, 262, 278. 279, 286, 297.
Milne-Edwards, 420, 455.
MiNKowsKi. 268.
MizzoM. 157. 158.
MoLL. 379, 382, 408.
Morire, 376.
moroschkin, 460.
Morton, 219, 220. 222, 223.
MouRsoN, 120, 127, 128.
Mroczkowski, 249, 254.
Muller, 275.
Mungo-Park. 363.
Mdnk, 410.
Munk etEwALD (auteurs cits par), 441.
Monster, 230.
Muntz, 223, 264, 267, 270, 275. 277, 334,
360, 407, 408.
Murray (John), 52, 253.
Nadler, 271.
Nagel, 274.
TABLE DES AUTEURS.
495
Nasse, 264.
Nencki, 267.
NicKLs, 225, 243, 269, 270.

(auteurs cits par). 22o.


NOTHNAGEL, 300.
NoTH.NAGEL et RossBACH (auluuis cits
par), 410, 442.
Novi (Ivo), 266.
Odling, 286. 289.
Ogston, 389, 390, 393, 401.
Ohlmuller. 313.
ODTMANN, 263, 289, 298, 327,
3o8.
Orbigxy (li'), 420.
Orfila, 289.
OSWALD, 273.
Overton, 103.
Paderi, 276.
I'ags, 34o.
Paparelli, ooO, 402.
Papillon, 277, 312, 314.
Passerim. 407.
Pavlov, 267.
Paen, 406.
Pligot, 344. 386, 387, 392, 394, 397.
406. 408.
Pellet. 267, 268, 324, 358.
Penck, 52.
Pekoni. 301.
Perrier (Edmond), 13. 24. 58, 59. 60,
62, 64, 129.

(auteurs cits par), 335.


Perrier (G.), 251.
Perrier (Rmy), 116, 130.
Peterjiann, 355, 356, 357, 392, 396, 398,
402.
Petersen, 101.
Ptrequin, 278.
Peyrot. 315.
Pichard, 280, 281, 282, 283, 284.
PiRi, 285.
Pierre (Isidore), 407.
Pierron, 376.
PiocK, 460.
PlORRY, 400.
Plagge, 313.
Platon, 374.
Platter, 289.
Pline, 309, 372, 376, 379.
Plouviez, 460.
Plutarque. 374.
PoLECK, 262, 263. 264. 265, 337. 346.
PoLLACi, 279, 280.
Portele, 287.
Porter. 342.
Portier, 277, 285.
PoTT (Robert), 392, 394, 395, 390, 397,
398.
Pouchet, 256, 257, 462.
Pregl, 339.
Pressoir, 244.
l'iivosT, 407.
Prout, 339, 342.
quinquald. 451.
OuiNTON, 103. 120, 134, 165, 168, 169, 171,
177, 185, 208, 302, 305, 4J4, 429,
441.
Rabuteau, 274, 276, 277.
Raina RD, 379.
Rammelsberg, 401.
Ranvier, 92, 171, 172.

(auteurs cits par), 92, 100.


Raollt, 183, 290, 299.
Raulin, 157, 257, 373, 459.
Raltenberg, 267.
Recklingshausen, 330.
Reg.nard, 449, 4.50, 451, 456.

(auteurs cits par), 455, 456.


Regnault, 219, 222.
RiCHARUsoN, 388, 389. 39-1, 39a, 396,
397. 400. 401.
Riche, 259, 279, 280.

(auteurs cits par), 278.


Richet, 326, 388, 399, 400, 405. 442.

(Dictionnaire), 289, 295, 310, 338,


388.
RisiNG, 309.
Robinet, 215, 216.
Rochebrune, 421.

(auteurs cits par), 420.


RoDiER. 101, 134, 438, 441.
Rogers. 342, 366.
Roos, 273, 274.
Rose, 337.
Ross (R.), 304.
RoSSBACH, 360.
ROSSIGNON, 288.
RouFF, 224.
Roule (Louis), 14, 20, 42, .58, 62, 93, 118.
RouLiN, 375.
Roux. 217, : 18.
RuMPF, 268.
Saalmuller, 397, 401.
Salaskin, 267.
Salluste, 303.
Salm, 270.
Sarzeau, 286, 288, 292.

(auteurs cits par), 286, 292.


Sarzeaud, 229, 230, 243, 300, 301.
SCHEELE, 311.
SCHENCK. 441.
SCHIAPARELLI, 301.
SCHLAGDENHAUFFEN, 120, 127, 128.
ScHLOESiNG, 223, 224, 232.
SCHLIENKAMP, 395.
ScHJiiDT, 250, 251. 265, 267, 328, 336,
338, 334, 333, 356, 357, 399.
Schmidt (Peter), 38.
ScHULz, 393, 394.
ScHiJTZENBERGER, 331.
496
TABLE DES AUTEURS.
ScHWARTZ, 362, 363.
SCHWARZENBACH, 291.
SCHWENTZ, 265.
SE, 315.
Sellier, 268.
Serres (ue), 334.
Sertoli, 249, 252, 233, 234.
Sharples, 333.
SiLLIMANS, 333.
Sinclair, 360, 369.
Smith (Angus), 407.
SociN, 236, 264, 266.
SLDNER, 348, 349, 351, 353.
SoLON (Martin). 460.
SoNSTADT, 230, 233, 316.
SOXHLET. 101.
Spix, 361.
Sprengel, 281, 311, 339.
Stadeler. 276.
Staffel, 323.
Stankoulanu, 461.
Stassano, 271.
Stein, 306.
Stenholse, 393.
Stephenson, 226.
Stoelzel, 323.
Stoklasa, 306.
Strauch, 252, 267.
Strecker, 328.
Sturm, 370.
SUIFFET, 274.

(auteurs cits par), 274.


Suppan, 52.
Tacite, 362.
T.\MMAN, 269.
ennesson. 461.
Thiry, 339.
Thorpe, 219, 220, 222, 223.
Thoulet. 224.
TiDY, 267.
iLLo (de), 52.
Tripier. 244.
Trne (Michel), 379, 380.
Truchot, 223.
tschermak, 302.
Tuld, 230, 300.
TuRCK (Amde), 376.
Turner, 281.
Ulex, 291, 293.
UsiGLio, 215, 222, 223, 237.
Valentin, 281, 339, 340, 343, 366.
Van Beneden, 33.
Vax Buch, 360.
V.\.x DEN Berghe. 293, 294.
Vaquez, 172, 461, 465.
Vauquelin, 281, 286, 292, 31?, 342, 344.
Veberacker, 378.
Vedrdi, 293.
Vernon, 223, 224, 268.
ViAULT et Jolyet (auteurs cits par),
328
ViCKE, 332.
ViLLEMIN, 460.
VlLLIERS, 309.
Virgile, 376, 377.
VOGEL, 128.
Voit, 107, 343.
VOLKMAN, 351.
Vries (Hugo de), 103, 133.
Wackenroder, 286.
w.\nderleben. 396. 401.
Warington, 223, 407.
Waterston, 453.
Watterton, 360. 373, 378.
Way, 389, 390, 393, 401.
Weber, 251, 262, 263, 264, 265, 323,
328. 337, 346.
Weiske. 261.
Wheeler. 38.
WlBEL, 291.
WicKE, 287.
WiDAL. 443, 461.
WiLL, 244.
V^iLsoN, 223, 269.
Winter, 164, 173, 177, 181, 182, 208.
V^iTTiNG, 149, 133, 154, 294.
Wohlmuth. 274.
WoLFF (Emil), 339, 340, 348,
354, 355, 356. 357, 386,
389, 390. 391, 392, 393,
396, 397, 398, 399, 400,
403.

(auteurs cits par),


397.
WOORMAN, 267.
Wormser, 273.
WuRTZ, 213, 216, 219. 277.

(auteurs cits par), 213, 2-18, 222,


275, 407.
WURZER, 278.
louNG, 266.
Zaleski, 267, 330.
Zander, 338.
Zedeleu, 323.
ZiEMKE. 302, 304.
ZlTTEL. 444.
330, 353,
387, 388,
394, 393,
401, 402,
389, 395, 396,
TABLE DES MATIERES
Prface
ni
Rsum gnral
v
LIVRE I
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE
PREMIERE PARTIE
Origine marine des premires cellules animales
CHAPITRE PREMIER
ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre 3
La vie animale prsente quatre grands habitats, se rduisant en dfinitive
deux : habitat aquatique, habitat arien 4
Ncessit de dmontrer forigine aquatique des organismes aquatiques
eux-mmes 5
Premire dmonstration de l'origine aquatique de tous les organismes
animaux
B
Deuxime dmonstration 7
Troisime dmonstration 12
Principe de la troisime dmonstration, fonde sur l'examen du mode
respiratoire 14
Mthode 14
Classification employe. 14
Protozoaires
15
msozoaires
16
Mtazoaires.

1. Spongiaires
17
2. Hydrozoaires.
.
, 17
3. Scyphozoaires
18
4. chinodermes
19
5. Plathelminthes
19
6.
7. Myzostomides, Acanthocphales 21
8. Nmathelminthes
21
9. Trochozoaires
22
10. Chtognathes
29
1 1
.
Arthropodes
29
12. Pripatides
40
13. Diplocords
41
14. Hmicords
42
15. Cords
43
Rsum de la dmonstration
47
QUINTON. 32
498 TABLE DES MATIRES.
CHAPITRE II
ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre
50
Dmonstration prliminaire de l'ori(;ine marine de tous les organismes
ANIMAUX
51
DMONSTRATION EFFECTIVE
54
Protozoaires- Rhizopodes
55

Sporozoaires
56
Flagells
56
Infusoires
57
Msozoaires
57
MTAZOAIRES.
Spongiaires
58
Hydrozoaires 58
Scyphozoaires
59
Echinodermes
60
Plathelminthes 60
Myzostomides
61
Acantlocphales 61
Nmathelminthes
61
Trocliozoaires
62
Chtognathes 64
Arthropodes 64
Pripatides 65
Diplocords 65
Hmicords 65
Cords 65
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES 68
CHAPITRE III
ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULES ANIMALES
Rsum du Chapitre 73
Premire dmonstration de l'origine cellulaire marine de la vie ani-
male 74
Deuxime dmonstration 74
Mode de reproduction 75
'
'Mode de dveloppement 78
DEUXIME PARTIE
Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules,
a travers la srie animale
CHAPITRE PREMIER
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME EN QUATRE GRANDS
DPARTEMENTS : MILIEU VITAL, MATIRE VIVANTE, MATIRE MORTE,MATIRE
SCRTE
Rsum du Chapitre 85
Ncessit d'une dtermination prcise du milieu vital 86
TABLE DES MATIRES. 499
Division primordiale de l'organisme en quatre parts: I" milieu vital,
2 matire vivante,
3 matire morte, 4 matire scrte 88

Dtails de cotte division 90


Milieu vital
'^0
Matire vi van te 94
Matire morte, ou non immdiatement vivante 94
Matire scrte 98
Justilication de cette division. . .
^
98
Justilication du milieu vital, cpiant ses plasmas d'imbibition des tis-
sus pithliaux, conjonctifs denses et cartilagineux 99
Justilication du groupe de la matire morte 102
Ncessit a priori de la matire morte 102
Ralit de la matire morte (preuves histologiques, physiologiques,
chimiques) 104
Rsum du Chapitre.

Conception de l'organisme 110
CHAPITRE II
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL
DES CELLULES, CHEZ LES SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SCYPHOZOAIRES
ET QUELQUES CHINODERMES
Rsum du Chapitre
112
Maintien chez les Spongiaires
113
Hydrozoaires
, I15
Scyphozoaires
1 17
chinodermes
117
CHAPITRE III
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES,
CHEZ TOUS LES INVERTBRS MARINS
Rsum du Chapitre
1 19
Expriences.
Mthode
120
Premier groupe d'expriences
121
Deuxime

J22
Troisime

I23
Quatrime

124
Consquences de ces rsultats. L'Invertbr marin, ferm anatomique-
ment au milieu extrieur, lui est ouvert osmotiquement
127
Confirmation chimique
I27
Consquences de ces deux derniers Chapitres.

Au point de vue min-
ral, la majorit des organismes animaux a pour milieu vital de ses
cellules le milieu marin lui-mme.
128
Appendice.
Historique
132
Technique et dtails des expriences personnelles rapportes
dans le corps du Chapitre
I34
CHAPITRE IV
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES,
CHEZ LES INVERTBRS D'EAU DOUCE ET ARIENS
Rsum du Chapitre
1^5
Prambule aux Chapitres IV, V, VI
.'
145
500
TABLE DES MATIRES.
Premier groupe d'expriences 147
Deuxime
153
Troisime
154
Expriences indirectes de C. von Holub 156
Appendice.

Technique des expriences personnelles rapportes plus haut.


.
158
CHAPITRE V
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES,
CHEZ LES VERTBRS.
(DMOiNSTRATiON phvsiologioue.)
Rsum du Chapitre 1 60
Dtermination des expriences fondamentales effectuer pour la dmons-
tration de la thorie marine 162
Eau de mer d'exprience 164
Calculs pour les poids d'animaux, poids ou volumes d'injection, d'excr-
tion, d'alimentation, vitesses d'injection, d'limination, etc 165
Premier groupe d'expriences , 165
Deuxime
169
Troisime
171
Rsum des trois groupes d'expriences qui prcdent.
Dmonstration
physiologique effectue
".
173
Quatrime groupe d'expriences 1 75
Premire srie
177
Deuxime srie 185
Loi gnrale du travail rnal 198
Interprtation des rsultats thermiques et rnaux de la premire srie
d'expriences
203
Appendice.

Note de L . Hallion 207
CHAPITRE VI
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES,
CHEZ LES VERTBRS. (DMONSTRATION chimique.)
Rsum du Chapitre 212
Paragraphe I.
Composition minrale de l'eau des mers modernes.
L'eau de mer typique est celle des grands ocans 215
Analyses au premier degr de l'eau de mer typique 220
Analyse au second degr 22 1
l^r
sous-groupe des cerps rares.

Brome 222
Carbone 222
Silicium 222
Fer 233
Azote (et ammonium) 223
Fluor
225
Phosphore
225
Lithium 225
Iode 226
Bore 228
Arsenic 228
Cuivre
2^9
TABLE DES MATIRES. 501
!>
sous-groupe des corps rares. Argent
230
Or
230
Zinc
230
2"
sous-groupe des corps rares. Manganse
231
Strontium
232
Baryum
233
Csium, Rubidium
233
Aluminium
233
3
sous-groupe des corps rares.
Plomb
233
Cobalt
234
P.4RAGR.\PHE II.

COMPOSITION MINRALE DE l'eAU DES MERS ANCIENNES.
Considrations gnrales
235
tude des dpts marins et des sources qui en manent
236
Analogie de composition des mers anciennes et modernes 243
Paragraphe lU.

Composition minrale du milieu vital
DES vertbrs suprieurs.

RESSEMBLANCE TROITE DE COMPOSITION
avec l'eau de mer.
Avant-propos
246
Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus levs, les
plus loigns de la souche marine.

Analyses au premier degr 248
Premire comparaison avec l'eau de mer.
Ressemblance frappante 252
Ncessit d'une ressemblance plus complte, s'tendant jusqu'aux corps
les plus rares
256
Recherche dans le milieu vital des corps rares marins. Points et m-
thode de recherche
25)
Dmonstration de la prsence des corps rares marins dans le milieu
vital des Vertbrs les plus levs.

Silicium
262
Fer
264
Ammoniaque
267
Fluor
269
Iode
270
Brome
276
Manganse
277
Cuivre 285
Plomb 297
Zinc 299
Argent 300
Lithium 301
Arsenic 302
Bore 308
Baryum 310
Aluminium 311
Strontium 313
Rubidium, Csium 315
Or..... 317
Cobalt 319
Consquences trangres et immdiates 321
Paragraphe IV.

La composition minrale des.\liments naturels
n'explique pas, chez les Vertbrs suprieurs, la composition marine
du milieu vital.
Premire rfutation.

Des quatre grands dparlements organiques ;
milieu vital, matire vivante, matire morte, matire scrte, qui, tous,
502
TABLE DES MATIERES.
tirent leurs principes constituants de l'alimentation gnrale, seul, le
milieu vital offre la composition minrale de Feau de mer 322
Composition minrale de la matire vivante 323

morte 329

scrte 336
Deuxime rfutation.

Loin que la composition marine du milieu vital
des "Vertbrs suprieurs s'explique par la composition minrale de leur
alimentation naturelle, on peut dire Lien plutt qu'elle est ralise en
dpit de l'alimentation 347
Pauvret en soude des aliments fondamentaux des Vertbrs suprieurs
(aliments vgtaux) . Preuves chimiques 348
Preuves physiologiques 35S
10 Aviclit pour le sel des animaux vgtariens et des animaux vg-
tariens seuls 359
2"
Avidit pour le sel des Hommes principalement vgtariens 361
3 conomie physiologique du chlorure de sodium chez les animaux
vgtariens, faible teneur en chlorure de sodium de leurs vacuations. 365
4 tat morbide latent et dprissement des animaux vgtariens
qui n'ajoutent pas leur alimentation naturelle une ration de chlo-
rure de sodium 369
Appendice.

Composition minrale moyenne des diffrents alimentsvg-
taux, calcule d'aprs la table de Th. von Gohren (1872)
384
Pauvret en soude de la plupart des vgtaux 386
Analyses d'aliments vgtaux, parues depuis la dernire table de Wolff
(1880) et effectues, quant la potasse et la soude, selon le procd
prcis du chloroplatinate 401
Rfutation de la thorie de Bunge, touchant l'avidit pour le sel des ani-
maux vgtariens 404
Hypothse de Bunge 411
CHAPITRE VII
NON-MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL
DES CELLULES CHEZ QUELQUES ORGANISMES INFRIEURS ET DCHUS.
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE, FRAGMENT D'UNE LOI DE CONSTANCE
PLUS GNRALE.

CONCEPTION DE L'ORGANISME
Rsum du Chapitre 415
Loi de constance marine, fragment d'une loi de constance plus gnrale.
.
416
Non-maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules,
chez quelques organismes 418
tat de vie ralentie correspondant ce non-maintien 420
Loi de constance marine originelle 424
Conception de l'organisme 425
LIVRE II
LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE
Loi de constance thermique 430
Position l'tat d'hypothse de la loi de constance osmotique originelle. .
.
436
Dmonstration de cette loi 438
Loi gnrale de coustance originelle 451
TABLE DES MATIERES.
503
Appendice.
Causes possibles de la concentration des mers au cours des
iiges
462
Nouveau caractre distinctif du Vertbr
453
Amorce d'une loi de constance lumineuse
454
LIVRE III
L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE
Ancienne thrapeutiqno marine 459
Mode d'application actuel du traitement marin 461
Effets immdiats de l'injection 464
Effets mdiats 465
In'dex bibliographique 467
Table des noms d'auteurs 491
Table des matires 497
4340-08. Corbeil, Imprimerie Crt,
MASSON ET C^^ EDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADMIE DE MDECINE
120, BOULEVARD S A I N T -
G E R M A I N. P A R I S
Fvrier 1921.
NOUVEAU TRAIT
DE MDECINE
PUBLI SOUS LA DIRECTION DE MM. LES PROFESSEURS
G.-n. J{OGET{ r. WWAL
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Secrtaire de la Rdaction : Marcel GAT^T^lETi
LfC Nouveau Trait de Mdecine formera :
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Le prix de chaque fascicule sera
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FASCICULE L Maladies infectieuses, i vol. de 482 pages
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Tout le labeur de cette magnifique priode mdicale que fut
la fin du XIX sicle avait t condens dans le monumental
Trait de Mdecine de Charcot-Bouchard-Brissaud, dont l'appa-
rition marqua de son empreinte toutes les gnrations mdicales
de cette poque et rayonna bien au del de nos frontires.
Si la mdecine franaise de la fin du XIX' sicle fut grande,
non moins haute, non moins brillante est la priode actuelle et
Pr. 921.
MASSON ET 0\ EDITEURS
une gnration qui, dans la srie des grands progrs mdicaux
actuels, occupe une place de premier rang, ne pouvait que
donner au monde une uvre forte et s'acquitter brillamment
d'un lourd hritage.
En prsence de l'orientation actuelle de la mdecine et de la
transformation de nos mthodes d'investigation bases de plus
en plus sur des conceptions biologiques, les mthodes de labo-
ratoire [analyses, explorations radiologiqties, mthodes gra-
phiques, etc.) ont rencontr un dveloppement considrable et
sont devenues la base de la mdecine clinique.
On a voulu, dans ce Trait, apprendre au Mdecin dans quel
cas il doit recourir aux nouvelles mthodes d''expIoration, et
comment il doit interprter les rsultats qui lui sont commu-
niqus. On a voulu surtout, en expliquant le mcanisme des
troubles, en fournissant des explications indispensables au
diagnostic, donner les indications du traitement : Le Nouveau
Trait de Mdecine fait une trs large part la Thrapeutique
y
VHygine, la Prophylaxie.
Vient de Paratre :
FASCICULE L Maladies infectieuses, i vol. de 482 pages
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dans le texte et 3 planches en couL, reli. 35 fr. net
Notions gnrales sur les Infectiois, par G. -H. Roger.
Les Agents infectieux. Les poisons microbiens. Les ractions
de l'organisme. Diagnostic. Thrapeutique. Prophylaxie.
Les septicmies, par A. Sacqupe.
Les Streptococcies, par G. -H. Roger.
Pneiimococcie, par P. Mntrier et H. Stvenin. Bactrio-
logie. Etiologie et pathologie. Manifestations cliniques.
Pneumonie, par P. Mntrier et H. Stvenin. Anatomie
pathologique. Physiologie pathologique. Symptmes, marche,
dure, terminaison. Formes cliniques. Diagnostic. Traitement.
Staphylococcie. Entrococcie. Psittacose. Infections Ttra-
gnes
;
Cocco-bacilles de
Pfeiffer ; Diplobacilles de Fried-
Idider
; Proteus vulgaris, par M. Macaigne.
Infections
putrides et gangreneuses, par A. Veillon.
Mningococcie, par Ch. Dopter. Caractres gnraux. Etiolo-
gie. Dterminations anatomo-cliniques Rhino-pharyngite. Sep-
ticmie. Mningite crbro-spinale. Traitement de la Mningo-
coccie. Prophylaxie.
Gonococcie, par M. Hudelo. Blennorragie des organes de
l'homme, de la femme, des enfants. Localisations extra-gnitales.
Infection gnrale. Gonococcmie. Localisations mtastatiques.
MASSON ET O; DITEURS
A. B. MA-RTAJ^
Professeur la Facult de mdecine de Paris,
Mdecin de l'Hpital des Enfants Malades.
Membre de l'Acadmie de Mdecine.
3
Edition
de
rAllaitement
et
de
TAIimentation
des Enfants du
premier ge
I vol. in-8 Je g26
pages avec, 21 Jigures
45 fr. net.
C'est
en ralit un nouvel ouvrage que le professeur Marfan
apporte aux mdecins et aux tudiants en faisant paratre
une
3'
dition du
Trait de l'Allaitement et de l'Alimentation
des enfants du premier ge .
L'importance sociale des soins donns aux enfants incite
mdecins ou tudiants se perfectionner dans la pdiatrie et
leur fait accueillir et rechercher les ouvrages tout la fois scien-
tifiques et pratiques, surtout lorsqu'ils sont crits par des Matres
dont l'exprience fait autorit.
Le Trait de l'Allaitement et de l'Alimentation des enfants du
premier ge se divise en quatre parties :
1
L'tude du lait, puis celle de la digestion et des changes
nutritifs chez le jeune enfant.
2*
L'tude des rgles de l'allaitement et de l'alimentation du
jeune enfant sain
;
3
Une partie dans laquelle sont exposes les rgles de l'allai-
tement et de l'alimentation du jeune enfant anormal ou malade.
4 Enfin, une tude des moyens de protger l'enfant du
premier ge contre les causes de mort qui le menacent.
. Scientifique et pratique la fois, cet ouvrage s'appuie sur la
Biochimie et la Physiologie pour clairer les faits fournis par
l'observation, et dduire finalement, de toutes ces donnes, les
rgles de l'allaitement et de l'hygine gnrale du premier ge.
MASSON ET 0\ EDITEURS
Marcel LABBZ
Professeur de pathologie Rnrale la Facult de Paris,
Mdecin de l'Hpital' de la Charit,
Le Diabte sucr
Etudes cliniques,
Physiologiques, Thrapeutiques
I vol. de 376
pages avec 8 figures hors texte . . . 20 fr. net
CE
livre est le fruit d'un long- travail personnel et a pour base
les recherches faites par l'auteur depuis une dizaine
d'annes. Les nombreux travaux du professeur Marcel Labb,
ses tudes cliniques publies dans les Journaux mdicaux, ses
leons faites dans les hpitaux, appellent l'attention du monde
scientifique sur ce nouvel ouvrag-e qui parat, et dans lequel
l'auteur a rsum des annes d'tudes et d'exprience.
Se basant sur une mthode d'observations prcise qui consiste
tablir le bilan de la nutrition, le Prof. Labb distingue deux
grands types morbides : le diabte sans dnutrition et le dia-
bte avec dnutrition azote. Il montre comment on peut
reconnatre ces deux types, tablir le pronostic dans chaque
cas particulier et le traitement qui convient
;
dans la thrapeutique
il fait au rgime alimentaire la part principale.
Il tudie ensuite quelques formes spciales de diabte : hpa-
tique, pancratique, hypophysaire, infectieux. Il passe en revue
les principales complications : nerveuses, cutanes, infectieuses,
et il consacre un long chapitre la tuberculose et surtout son
traitement chez les diabtiques.
Enfin, l'auteur expose d'une faon complte la question de
l'acidose et du coma diabtique, avec ses symptmes, sa patho-
gnie et sa thrapeutique, et rapporte l'exemple de deux cas de
coma diabtique guris par l'alcalino-thrapie.
Ces tudes intresseront la fois le physiologiste
et le mdecin praticien.
MASSON ET C'% DITEURS
Ternand BEZAJ\OJ^
Professeur de Bactriologie la Facult de Mdecine de Paris,
Mdecin de l'Hpital Boucicaut.
Membre de l'Acadmie de Mdecine.
3'
Edition
Prcis de
Microbiologie Clinique
I vol. de oo pages avec 200 figures
dans le texte et 'j planches
hors texte en couleurs. Broch 30 fr. net
Cartonn ...... 35 fr. net
ATTENDUE
impatiemment depuis plusieurs annes, cette
troisime dition du Prcis de Microbiologie clinique cons-
titue pour les tudiants et les mdecins un vnement. C'est
pour eux que le professeur Bezanon avait travaill en crivant
cet ouvrage, c'est encore pour eux qu'il l'a entirement remani
et que tout en conservant le mme plan, il leur apporte un
volume englobant les dernires recherches et les derniers
travaux qui ont enrichi le laboratoire.
Les mthodes, les techniques gnrales, sont peut-tre pour
le mdecin et l'tudiant ce qui leur est le plus difficile acqurir,
et ce dont ils peuvent le moins se passer. De gros traits leur
exposeront tous les procds existants, mais cette abondance
risquera d'tre pour eux une source d'erreurs. Le professeur
Bezanon a voulu viter dans son prcis ces numrations fas-
tidieuses, aussi expose-t-il les seuls procds qui lui ont paru
les meilleurs au cours de sa pratique dj longue de la bactrio-
logie et de son enseignement.
Malgr les difficults de l'heure actuelle, l'illustration de l'ou-
vrage a t l'objet de soins tout particuliers.
7
planches en
couleurs particulirement russies et qui n'existaient pas dans
la prcdente dition rvlent avec le maximum de nettet que
l'on puisse atteindre l'aspect des colonies microbiennes; toute
l'illustration dans le' texte a t refaite et augmente.
Tant par son illustration que par son texte, ce prcis est donc
bien un ouvrage nouveau.
.VASSON ET C", EDITEURS
CHIRURGIE
ET
ORTHOPDIQUE
APPAREILLAGE ET INVALIDITES
OUVRAGE PUBLIE SOUS LA DiRECTIOX DE MM.
JEJU^BJ^Al, 7S0r-J0SSEJ{AJVD et OMBTiBAJ\jME
Professeurs agrgs aux Facults de Montpellier, de Lyon et de Paris.
Secrtaire de la Rdaction
: DESTOSSES
Chirurgien de l'hpital britannique Paris.
vol. in-S, tonnant ensemble \j,o pages avec i O-jo
fig.
-
80
/r.- net
LA
chirurgie pendant la guerre a t en prsence d'une multi-
plicit, d'une varit, d'une complexit de traumatismes
telles qu'aucun pays, aucun temps de l'histoire, n'en avait vu
mme d'approchant. Une exprience magnifique a t achete
chers deniers, par toute une pliade de chirurgiens. Il est indis-
pensable que l'exprience acquise au cours d'une guerre qui a
fauch plus de
7
millions d'hommes ne soit pas perdue pour
l'humanit, soit conserve pour les chirurgiens de Tavenir comme
pour les chirurgiens des pays neutres.
MASSON ET O-, EDITEURS
La chirurgie ne peut pas oublier en temps de paix les progrs
raliss pendant la guerre, elle ne peut plus se contenter des
vtusts organisations d'avant-guerre : une chirurgie nou-
velle doit maintenant prsider toute la thrapeutique des
accidents du travail et des crasements de la rue. L'industrie se
forge maintenant tout un nouveau et formidable outillage, artil-
lerie lourde des uvres de paix; le fonctionnement des engins
nouveaux produira des accidents terribles bien diffrents des
accidents d'autrefois. Les grands broiements des membres par
les machines-outils, les trains, les avions, demanderont des in-
terventions aussi prcoces, aussi judicieusement rgles que les
plaies par clat d'obus.
Montrer la faon de rparer chirurgicalement les suites loi-
gnes des traumatismes portant sur les divers systmes de
rconomie, indiquer les appareils qui peuvent suppler aux
dficiences dfinitives, tel est prcisment le sujet du Trait de
chirurgie rparatrice et orthopdique. Ce livre doit tre lu, relu,
mdit, par tous les chirurgiens, car c'est toute l'volution
ultrieure des traumatismes soit de paix, soit de guerre, qui est
suspendue l'application rigoureuse des rgles qu'il prcise,
, rgles forges dans le feu des batailles.
COLLABORATEURS DE L'OUVRAGE :
Par ATHANASSIO-BEXISTY (Mme LE Dr), MM. BAUMGARTNER,
BINET (P.). BRCHOT, CALV, CESTAN, CHEVRIER, CLAUDE, COTTE,
CUXO, DAMBRIN, DESFOSSES, DUCROQUET, DUJARIER,
DUVERGEY, FREDET, FRLICH. GROS, GUYOT, HENDRIX, lAIBERT,
JEANBRAU, LAMBRET, LAROYENXE, LECNE, LEDOUX-LEBARD,
LE FORT, LEMAITRE (R.),
LERICHE, LHERMITTE, MARION, MOUCHET,
NOV-JOSSERAND, OMBRDANNE, PATEL, POLICARD, PONT,
REAL, ROTTENSTEIN, ROUX-BERGER, SARGNGN, SENCERT. SICARD,
SILHOL, TAVERXIER, TRVES. VALOIS, VILLARET.
2 vol. in-o, formant ensemble 1840 pages avec 1040 Jlg-. 80
fr. net
MASSON ET C", EDITEURS
M. MJCOLLE
'
de l'Institut Pasteur de Paris.
Les Antignes
et les Anticorps
Caractres gnraux
Applications diagnostiques et thrapeutiques
5 vol. in-8 de wd pages 4 fr. 50 net
L'auteur
de ce livre a pens qu'un court manuel [i i6 pages)
servirait les chercheurs et aussi les mdecins soucieux
d'introduire dans leur pratique ces notions prouves, quoique
rcentes, sans lesquelles tout progrs thrapeutique est impos-
sible. Il a donc group, aprs quelques pages rapides de dfi-
nitions, les lments des applications diagnostiques et des appli-
cjitions thrapeutiques autorises par les caractres reconnus
aux antignes et aux anticorps.
UArt pratique de
r o er
Tusage des Etudiants
et des Jeunes Praticiens.
5'
dition, i volume de 325 pages 15 fr. net
SANS
avoir apprendre dans les formulaires et les monogra-
phies compactes, l'tudiant, le mdecin, sauront vite, l'aide
des
indications que leur donne le D' Lmanski dans ce volume,
dcomposer une prescription en ses lments primordiaux, ana-
lyser,
saisir les formes et les au.viliaires du mdicament actif.
Cette
5'
dition a t augmente d'apports dus aux dcou-
vertes
contemporaines et l'volution gnrale des Sciences
physiques, chimiques, et biologiques.
A/ASSON ET 0\ EDITEURS
"Robert JiEJMRY Andr BEMOMCTiT
Manuel
d^Urtroscopie
Prface du D' Marion
Professeur agrg la Facult, Chirurgien de l'hpital Lariboisire.
vol. de 1 16 pages avec 56 figures dans le cxte et 2o figures
hors texte en couleurs 25 fr. net
LE
secours de l'urtroscopie pour le praticien aplanit bien des
difficults, vite bien des erreurs, empche bien des
pertes de temps; c'est l'exposition de celte mthode que
MM. R. Henry et A. Demonchy consacrent cet ouvrage.
Dans ce manuel prsent au public mdical par une prface du
D' Marion, les auteurs dcrivent d'abord les indications gn-
rales de l'urtroscopie, et prcisent quand un examen doit tre
pratiqu. Une partie importante de l'ouvrage est ensuite con-
sacre l'instrumentation, la description des appareils aujour-
d'hui employs, leur critique, l'expos de leur technique.
Les auteurs fixent ensuite les rgles de la mthode urtrosco-
pique, passent en revue les diffrents temps opratoires et
donnent des rgles claires et concises qui permettent tout
praticien, grce l'emploi judicieux de l'urtroscope, d'tablir
un diagnostic et de fixer un traitement appropri.
De nombreuses et trs belles reproductions en couleurs
illustrent cet ouvrage. 3o figures reprsentent ce qu'on doit voir
dans l'urtroscope, au cours de l'examen proprement dit; le
mdecin pourra ainsi prendre notion de l'aspect des lsions
qu'il lui sera ensuite facile de reconnatre; le dbutant pourra
l'aide de ce manuel, sinon remplacer tout apprentissage, du
moins l'couter et il pourra se perfectionner dans cette mthode
indispensable de clinique thrapeutique et mdicale.
MASSON ST C", DITEURS
Gaston ITOTi
Ancien Chef Je Clinique mdicale la Facult de Paris.
Trait lmentaire
de
Clinique
Thrapeutique
10" dition
I fort volume grand r)i-Q de 1840 pages, broch 65 fr. net
-
Reti toile 70 fr. net
LE
Trait de Clinique thrapeutique du D' G. Lyon,
depuis long-temps classique, doit en partie son succs par
sistant au soin minutieux avec lequel l'auteur a tenu chaque
dition au courant des progrs raliss dans le domaine de la
thrapeutique, et en partie galement la mthode suivie fidle-
ment par lui, consistant tablir la liaison , entre l'volution
des ides en clinique, bactriolog-ie, etc., et le transformisme
thrapeutique. De cette association heureuse est n un livre dont
on ne trouve pas l'analogue dans la littrature mdicale, livre
qui a pu devenir ainsi le brviaire du praticien en lui permettant
la fois de prescrire et de savoir pourquoi il prescrit !
. Outre les modifications ncessites par l'tude des maladies de
guerre, le D"" G. Lyon en a apport de nombreuses, relatives
notamment aux maladies de l'sophage, aux spasmes de l'estomac^
aux ptses, aux tachycardies, la poliomylite aigu,
l'encphalite lthargique, au traitement de la. syphilis.
G. LYO]\} P. LOJSEAl
Ancien Chef de clinique
, Ancien prparateur
la Facult de Mdecine. l'cole Suprieaare de Pharmacie.
Formulaire
Thrapeutique
12"
Edition paratra en Avril 1921.
MASSON ET C", EDITEURS
Gaston lYOT^
Ancien Clief de clinique mdicale la Facult de Paris.
Consultations
pour les Maladies
des Voies digestives
I vol. de 060 pages 16 fr. net
E^
CRiT pour les praticiens, simple, concis donnant sous la forme
si justement apprcie de consultations la solution des
principaux problmes cliniques et thrapeutiques qui se pr-
sentent dans la pratique journalire, cet ouvrag-e est appel
rendre les plus grands services.
L'auteur, le docteur Gaston Lyon dont le Trait de Clinique
thrapeutique universellement connu vient d'atteindre sa dixime
dition, tait particulirement qualifi pour pressentir les
besoins rels du mdecin et pour
y
rpondre pleinement.
Dans le traitement des affections des voies dig-estives,
le mdecin se heurte des difficults nombreuses les unes
inhrentes' la nature des gastropathies et des entropathies,
les autres inhrentes la difficult d'tablir un diagnostic et
d'instituer un traitement pour des maladies dont les symptmes
sont multiples, imprcis, difficiles contrler.
Aussi c'est avec la plus grande prcision que l'auteur examine
une une les diverses maladies des voies digestives et les
symptmes tant supposs connus, qu'il indique comment
formuler un diagnostic et prescrire une thrapeutique ration-
nelle. Cet ouvrag-e est prsent sous une forme
maniable et commode.
MASSON ET 0% EDITEURS
D' TETiSOM
Ophtalmologie
du Mdecin praticien
DEUXIME DITION AUGMENTE
I vol. de 55o pajes avec 356 figures (Collection du Mdecin pra-
ticien) 26 fr. net.
F. TETiT(JEM
Pifesseur agrg la Facult de Mdecine de Paris,
Ophtalmologiste de l'hpital Beaujou.
Chirurgie de Til
et de ses Annexes
DEUXIME DITION ENTIREMENT REFONDUE
1 vol. de 620 pages avec
4<)5 figures 50 fr. net.
LA
chirurgie de l'il est ^la fois trs prcise et trs dlicate,
d'o la ncessit pour atteindre le maximum de nettet dans
l'opration, de connatre toutes les indications et les contre-
indications opratoires, les soins donner l'opr en cas normal
et dans les complications si frquentes qui suivent l'intervention.
Ces indications opratoires et la technique sont dcrites dans
cet ouvrag-e avec le souci d'tre complet, en un mot de raliser
un
"
Trait" de chirurgie oculaire.
Aprs avoir rappel les prcautions prendre avant toute
intervention et les notions anatomiques essentielles, sont expo-
ses dans tous leurs dtails les oprations pratiques sur le
globe et sur les annexes.
Les Tech Tiques
nouvelles sont dcrites avec tout le dvelop-
pement qu'elles mritent. L'ouvrag-e est abondamment illustr
ralisant un enseig-nement complet par l'image.
MASSON ET C-, DITEURS
Georges GUJLLAm
J.-A.
BAJ^E
Professeur agrg Professeur de Neurologie
la Facult de Mdecine la Facult de iMdecine
de Paris. de Strasbourg.
Travaux Neurologiques
de Guerre
Prface du Professeur Pierre MARIE
j volume de 462 pages avec
74
figures 18 fr. net
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volume de ALM. Georges Guiilain et Barr comprend exclu-
sivement des travaux orig^inaux et personnels, travaux pour-
suivis durant la guerre dans des ambulances ou dans un grand
centre neurologique d'Arme.
Les travaux sont groupes en six parties : Smiologie ner-
veuse

Plaies de Vencphale

Plaies de la moelle pinire

Les commotions par dflagration d'explosifs sa?is plaie ext-
rieure

Pathologie des nerfs crniens et rachidiens

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L'Anne Psychologique
2V anne J9H-I919
PUBLIE PAR Henri PIRON
Directeur du Laboratoire de Psychologie physiologique de la Sorbonne.
I volume de 522 pages. 35 fr. net
CE
volume rend compte de tous les travaux importants des
six dernires annes, publis dans les pays allis et neu-
tres. On
y
trouvera en particulier des renseignements sur toutes
les recherches de psychologie applique. 11 prendra place dans
la bibliothque de tous ceux qui s'intressent aux fonctions
mentales, d'un point de vue thorique ou pratique : philosophes
et savants, physiologistes., mdecins, neiirologises et psychiatres,
ducateurs de tous ordres.
MASSON ET C", DITEURS
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Les
Sciences d^Aujourd'hui
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La Mdecine
par H. ROGER
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)re de l'Acadmie de Mde
1 volume in-Q, de 420
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Membre de l'Acadmie de Mdecine.
La Physiologie
par Maurice ARTHUS
ondant National de l'Acadmie de M<
Physiologie la Facult de Mdecia
I volume in-8, de 4Z4, pages 10
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Correspondant National de l'Acadmie de Mdecine.
Professeur de Physiologie la Facult de Mdecine de Lausanne.
n. BE7{Tm-SJf]^S
D- M. T. CAnT{1Ell
Professeur

Chef de clinique
la Facult de Montpellier la Facult de Mdecine de Montpellier.
Prophylaxie des maladies
transmissibles
I volume de
264
pages -, 10
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LES
auteurs ont voulu en crivant ce livre mettre la disposi-
tion des mdecins, des infirmiers, des familles, en un mot
de tous ceux que leurs fonctions publiques ou prives obligent
prendre des mesures d'hygine gnrale, tous les renseigne-
ments dont ils peuvent avoir besoin pour viter les maladies
contagieuses ou en entraver l'extension.
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COLLECTION DE
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(VOLUMES IN-8, BROCHS ET CARTONNS TOILE ANGLAISE SOUPLE)
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Pathologie chir. gnrale, Tissus, Crne et Rachis.
I volume de ii52 pages avec
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Tome III.
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Tome IV,
Appareil urnaire, Gyncologie, Fractures, etc.
I volume de 1162 pages avec
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Mdecin de i'Htel-Dieu, Membre de l'Acadmie de Mdecine,
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Professeur agrg, Chef des travaux anatomiques la Facult de Mdecine.
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Professeur de Physiolog^ie l'Universit de Lausanne
Physiologie iz
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Professeur de Physiologie l'Universit de Lausanne.
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Professeur la Facult de Mdecine de Lille.
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Prparateur la Facult de Mdecine de Paris.
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Microscopie
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Professeur agrg la Facult de Mdecine de Paris .
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Professeur agrg la Facult de Mdecine de Paris,
Mdecine des Enfants z:
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Mdecin de l'ijpital Broca.
Dermatologie iz
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B. BJ{VMPT
Professeur de Parasitologie la Facult de Mdecine de Parti,
Parasitologie zi
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P. T{ltDAUX
Accoucheur de ia maternit de l'hpilal Boucicaiit.
Prcis
d^Anatomie^ de Physiologie
et de Pathologie lmentaires
4' dition, i vol. de 828 pages avec 58o figures 24 fr. net
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CRiT primitivement pour les lves sages-femmes, ce livre a
vu rapidement son cercle de lecteurs s'agrandir dans de
grandes proportions. Les Etudiants en mdecine
y
ont en effet
trouv un rsum clair et prcis de l'Anatomie et de la Physio-
logie et quelques lments de Pathologie qui ont facilit les
dbuts de leurs tudes mdicales et qui leur ont permis de
revoir rapidement le programme d'un examen.
Cette 4 dition a t compltement revue, et mise au courant
des dernires connaissances acquises.
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Manuel technique
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manipulations du massage peuvent, sans rien perdre de
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leur efficacit, tre ramenes une description simple,
dbarrasse de termes scientifiques et rendues comprhensibles
pour tous. C'est le but qu'a poursuivi le D' Brousses en crivant
cet ouvrage.
MASSON ET O', EDITEURS
Georges VTEiLJirOr
Professeur la Facult de Paris,
Membre de l'Acadmie de Mdecine.
Manuel de
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Les
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PRCIS DE TECHNIQUE
G. JiOVSSY
1. BETiT1{AT^D
Professeur agrg, Externe des Hpitaux de Paris,
Chef des Travaux d'Anatomie pathologique Moniteur des Travaux pratiques d'anatomie
la Facult de Paris. pathologique.
Travaux pratiques
d'Anatomie Pathologique
EN QUATORZE SANCES

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Prparateur d'Histologie la Facult de Paris. Professeur agrg la Facult de Paris.
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Professeur la Facult. Doyen de la Fac. de Paris Professeur ag. la Facult.
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Tome I : BOUCHE, PHARYNX, SOPHAGE, ESTOMAC
par G. PAISSEAU, F. RATHERY, J.-Ch. ROUX
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Tome II : INTESTIN, PRITOINE, GLANDES SALIVAIRES,
PANCRAS
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I vol. grand m-8 de 810 pages avec 116
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Manuel des
Maladies de la Nutrition
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Systme Nerveux
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constitue un manuel de Neurologie et de Psychiatrie com-
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