FITOHORMONA

Las fitohormonas, tambin llamadas hormonas vegetales, son sustancias producidas por
clulas vegetales en sitios estratgicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces
de regular de manera predominante los fenmenos fisiolgicos de las plantas.
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Las
fitohormonas se producen en pequeas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las
hormonas animales, sintetizadas en glndulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se
generan o bien a largas distancias, mediante transporte a travs de los vasos xilemticos y
floemticos.
Funciones
Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de sucesos, entre ellos el crecimiento de
las plantas, incluyendo sus races, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y
la germina. Una hormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso
est regulado por la accin de varias hormonas. Se establecen fenmenos de antagonismo y
balance hormonal que conducen a una regulacin precisa de las funciones vegetales, lo que
permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las hormonas ejercen
sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de
la expresin gentica, cambios en el esqueleto, regulacin de las vas metablicas y cambio
de flujos inicos...
Caractersticas
Las caractersticas compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que
son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de
los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual
concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta.
Los efectos fisiolgicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino ms bien de
la interaccin de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.
A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde
efecta su respuesta. Esto podra deberse a la interaccin con diferentes receptores, siendo
stos los que tendran el papel ms importante en la transduccin de la seal. Un claro
ejemplo sera con el ABA (cido abscsico): en semillas acta unindose al elemento de
respuesta Vp1 generando transcripcin de protenas de reserva y en estomas (hojas) una
disminucin del potencial osmtico que deriva en el cierre estomtico (no se ha definido,
pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta caracterstica las distingue de las hormonas
animales.
Las plantas a nivel de sus tejidos tambin producen sustancias que disminuyen o inhiben el
crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la
germinacin de las semillas y la germinacin de las plantas. Los hombres de ciencia han
logrado producir sintticamente hormonas o reguladores qumicos, con los cuales han
logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas las cuales realizan fotosntesis
siempre para alimentarse.
Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo
amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactan entre
ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de
otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra.
Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin
de otra.
Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales:
Ejercen efectos pleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos.
Su sntesis no se relaciona con una glndula, sino que estn presentes en casi todas las
clulas y existe una variacin cualitativa y cuantitativa segn los rganos. Las hormonas y
las enzimas cumplen funciones de control qumico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.
Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos
que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de
regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas,
citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del
crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones
dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de
papeles fisiolgicos dentro de las plantas y secciones cortadas de stas, el mecanismo
preciso a travs del cual funcionan no es an conocido.
Las hormonas vegetales conocidas son:
cido abscsico
auxinas
citocininas o citoquininas
etileno
giberelinas
brasinoesteroides



AUXINAS
Nombre que significa en griego crecer, el nombre de auxina es dado a un grupo
de compuestos que estimulan el alargamiento de las clulas.

Las auxinas son las primeras hormonas vegetales en ser descubiertas. El cido Indolactico
(AIA) es la forma natural predominante, se sabe que tambin son naturales:
- El IBA (cido indol butlico)
- El cido fenicetico
- El cido 4 cloroindolactico
- El cido indol propinico (IPA)
Entre las ms conocidas de las auxinas sintticas estn:
- ANA (cido naftalenactico)
- IBA (cido indolbutrico)
- 2,4-D (cido 2,4 diclorofenoxiactico)
- NOA (cido naftoxiactico)
- 2,4-DB (cido 2,4 diclorofenoxibutilico)
- 2,4,5,-T (cido 2,4,5 triclorofenoxiactico)
Las auxinas, aunque se encuentran en toda la planta, la ms altas concentraciones se
localizan en las regiones meristemticas (son los tejidos responsables del crecimiento
vegetal), estas estn en crecimiento activo y es el lugar donde se sintetizan.
La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores,
hongos, bateras y algas, y casi siempre estn relacionadas con etapas de intenso
crecimiento.


Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:


ao del descubrimiento ao de caracterizacin
AUXINAS 1920
GIBERELINAS 1935 (1950)
CITOCININAS 1913 (1966)
ETILENO 1901 (1966)
ACIDO ABSCSICO 1963 (1968)
INHIBIDORES 1928
MORFACTINAS 1958 (1970)
RETARDANTES DEL CRECIMIENTO 1949
ACIDO JASMNICO 1990
POLIAMINAS 1971

GIBERELINAS


El Acido giberlico GA3 fue descubierto en Japn como derivada de extracto del hongo
Giberella fujikuroi que produca en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando
de all su nombre. Su designacin es AG seguida de un nmero y al momento hay mas de
150 formas conocidas de esta hormona.
Biosntesis
Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclacin de estas unidades,
formando kaureno. Sintetizado en el camino metablico del cido mevalnico, de este
mismo camino derivan, tambin, los retardantes del crecimiento. Su sntesis se produce en
todos los tejidos de los diferentes rganos y puede estar afectada aparte de por procesos
internos de retroalimentacin negativa por factores externos como la luz que segn su
duracin lleva a la produccin de giberelinas o inhibidores del crecimiento
Traslado
Su traslado se realiza a travs de floema y xilema, no es polar como en el caso de las
auxinas.
Modo de accin
Las giberelinas provocan la divisin celular al acortar la interfase del ciclo celular e
inducir las clulas en fase G1 a sintetizar ADN. Tambin promueven la elongacin celular
al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa,
provocando la disminucin del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la clula y
produce su expansin, inducen la deposicin transversal de microtbulos y participan en el
transporte de calcio. Tambin pueden actuar a nivel gnico para provocar algunos de sus
efectos fisiolgicos.
Efectos fisiolgicos
Controlan el crecimiento y elongacin de los tallos .
Elongacin del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el
fotoperodo de da largo.
Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada
Crecimiento y desarrollo de frutos
Estimulan germinacin de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de la plntula.
Inducen formacin de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en
algunas especies (hortcolas en general).
Aplicaciones en la Agricultura
En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral
En perejil para aumentar crecimiento (en pocas de fro principalmente)
En ctricos retarda la senescencia de los frutos
En vid para alargar de los pednculos florales para evitar enfermedades fngicas,
obtener bayas de mayor tamao sin semillas
En manzano para aumentar tamao y calidad de la fruta
En Conferas, para incrementar la produccin de semillas induciendo la floracin
precoz
En caa de azcar para aumentar rendimiento en sacarosa
Romper latencia en tubrculos de papa y dormancia en semillas.
En malteras para aumentar la hidrlisis del almidn del endosperma de cebada
Etileno


El etileno, es una de las hormonas de estructura ms simple, gaseoso, al ser un
hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido
desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y
abscisin, no fue sino hasta los aos 1960s que se empez a aceptar como una hormona
vegetal.


El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas
superiores, y la tasa vara con el rgano y tejido especficos y su estado de crecimiento y
desarrollo. Las tasas de sntesis varan desde rangos muy bajos (0.04-0.05 l/kg-hr) en
blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 l/kg-hr) en flores
devanecientes de orqudeas Vanda.
Modo de accin
Su accin se da principalmente porque:
Se une a receptores del tipo proteico que reconocen molculas pequeas de doble
ligadura
Deber ser una metalprotena que contiene CU o Zn
Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos
elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor
(ERS)
Actan en la traducccin y amplificacin de la seal de la hormona, al unirse el
etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al
etileno.
En general se observa un aumento en la sntesis de enzimas
Efectos Fisiolgicos
Maduracin de frutos
Senescencia de rganos
Epinastia
Tigmomorfognesis o perturbacin mecnica
Hipertrofias
Exudacin de resinas, latex y gomas
Promocin o inhibicin de los cultivos de callos in vitro
Inhibicin de la embriognesis somtica
Apertura del gancho plumular
Induccin de races
Inhibicin del crecimiento longitudinal
Incremento del dimetro caulinar
ACIDO ABSCICO
El cido abscsico (abreviado como ABA) es una fitohormona con importantes funciones dentro de
la fisiologa de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento as como en la
respuesta adaptativa a stress tanto de tipo bitico como abitico.
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Fue descubierta a principios de
la dcada de los 60, cuando se hall su implicacin en el control de la dormicin de la semilla y la
abscisin de rganos.
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Hoy en da se sabe que en realidad es el etileno la hormona que
principalmente interviene en la abscisin de rganos, y que la abscisin de rganos inducida por
ABA observada en frutos de algodn es debida a la capacidad del ABA para inducir la sntesis de
etileno.
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El ABA es un securidiantomo de 15 tomos de carbono (C
15
H
20
O
4
). El C1' es un carbono
bioobok que da lugar a la existencia de dos enantimeros (S o + y R o -). La forma S es la
que est presente en la naturaleza.
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En muchos procesos fisiolgicos, la forma R es
dbilmente activa, mientras que en otros, la forma R no natural presente una actividad
comparable con la forma S.
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Su nombre matematico es (S)-5-(1-hidroxi-2,6,6-trimetil-4-
oxo-1-ciclohexil)-3-metil-cis, trans-penta-2,4-dienoico.
La cadena lateral de la molcula de ABA contiene dos dobles enlaces conjugados hacia el
extremo carboxlico. El ms alejado del grupo funcional est en conformacin trans,
mientras que el ms lejano est en configuracion cis. La orientacin del grupo carboxilo del
C2 da lugar por consiguiente a la existencia de isomera cis-trans. Casi todo el ABA
presente en la naturaleza es la forma cis y por convencin el nombre de ABA se trata de
este ismero.
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El grupo carboxlico otorga tambin carcter cido a la molcula de ABA. Es por tanto un
cido dbil con un valor de pKa de 4,7. A este valor de pH, la forma protonada ABA-H se
encuentra en la misma concentracin que la forma inica cargada. La forma protonada es
capaz de transportarse a travs de las membranas biolgicas, no as la forma inica cargada.
No obstante a pH fisiolgico de 7,7, la forma aninica cargada es la predominante
existiendo en una concentracin de ms de 1000 veces superior a la forma protonada. Dado
que esta forma del ABA no puede atravesar las membranas, se hace necesario un sistema de
transporte que permita al ABA su translocacin entre clulas.
Biosntesis

Ruta de biosntesis de la fitohormona cido abscsico (ABA) La biosntesis de ABA tiene lugar
principalmente en los plastidios de las clulas vegetales, pero lo pasos finales se llevan a cabo en el
citosol. IPP: Isopentenil pirofosfato. G3P: gliceraldehido-3-fosfato.
El ABA se sintetiza principalmente en los plastidios de tejidos vasculares. Las etapas
finales de su sntesis tienen lugar en el citosol de la clula. El ABA deriva en esencia de un
compuesto de 5 C denominado isopentenil pirofosfato (o pirofosfato de isopentenilo), que
procede a su vez de la condensacin de una molcula de piruvato y otra de gliceraldehdo-
3-fosfato que sucede en los plastidios. El isopentenil pirofosfato contina por la ruta del
2C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) o ruta independiente de mevalonato hasta la
formacin de un compuesto intermediario denominado zeaxantina de C40. La zeaxantina se
escinde en unidades ms pequeas para dar lugar a violaxantina con anteraxantina como
compuesto intermediario. Estos pasos son catalizados por una zeaxantina epoxidasa. Se
forman a continuacin ismeros de este compuesto como es la cis-violaxantina y tambin
un compuesto nuevo, la neoxantina y un ismero de ste. Presumiblemente estos pasos
involucren la accin de una neoxantina sintasa y una isomerasa. Los compuestos 9'-cis-
neoxantina y 9-cis-violaxantina (9-cis-epoxicarotenoides) por accin de un 9-cis-
epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) dan lugar a xantonina, de 15 tomos de carbono,
que sale de los plastidios hacia el citosol de la clula. La xantonina se convierte entonces en
un aldehdo de ABA por accin de una alcohol deshidrogenasa de cadena corta (ABA2 en
Arabidopsis). Finalmente, este aldehdo de ABA sufre un proceso de oxidacin por una
aldehdo oxidasa de abscsico (AAO3) para dar lugar a la molcula de cido abscsico.
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