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I.

MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire


1
1. Structure de la membrane plasmique 1. Structure de la membrane plasmique 1. Structure de la membrane plasmique 1. Structure de la membrane plasmique
1.1 La bicouche lipidique 1.1 La bicouche lipidique 1.1 La bicouche lipidique 1.1 La bicouche lipidique
1.1.l Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.l Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.l Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.l Caracteristiques des lipides membranaires
1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique
1.1.3 Composition lipidique des membranes 1.1.3 Composition lipidique des membranes 1.1.3 Composition lipidique des membranes 1.1.3 Composition lipidique des membranes
1.2 Les proteines membranaires 1.2 Les proteines membranaires 1.2 Les proteines membranaires 1.2 Les proteines membranaires
1.3 Les sucres membranaires 1.3 Les sucres membranaires 1.3 Les sucres membranaires 1.3 Les sucres membranaires
1.4 1.4 1.4 1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET Aspect de la membrane plasmique observee en MET Aspect de la membrane plasmique observee en MET Aspect de la membrane plasmique observee en MET
2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique
2. Les microvillosites 2. Les microvillosites 2. Les microvillosites 2. Les microvillosites
2.2 Les invaginations basales 2.2 Les invaginations basales 2.2 Les invaginations basales 2.2 Les invaginations basales
2.3 Les stereocils 2.3 Les stereocils 2.3 Les stereocils 2.3 Les stereocils
2.4 Les cils et les flagelles 2.4 Les cils et les flagelles 2.4 Les cils et les flagelles 2.4 Les cils et les flagelles
2.5 Les jonctions cellulaires 2.5 Les jonctions cellulaires 2.5 Les jonctions cellulaires 2.5 Les jonctions cellulaires
2.5.l Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.l Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.l Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.l Les jonctions occlusives: la jonction serree
2.5.2 Les jonctions d 2.5.2 Les jonctions d 2.5.2 Les jonctions d 2.5.2 Les jonctions d ancrage ancrage ancrage ancrage
2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.a La jonction adherente continue
2.5.2.b Le desmosome et l 2.5.2.b Le desmosome et l 2.5.2.b Le desmosome et l 2.5.2.b Le desmosome et l hemidesmosome hemidesmosome hemidesmosome hemidesmosome
2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3 Les jonctions communicantes
2.5.3.a La jonction de type gap (gap.Junction) 2.5.3.a La jonction de type gap (gap.Junction) 2.5.3.a La jonction de type gap (gap.Junction) 2.5.3.a La jonction de type gap (gap.Junction)
2.5.3.b Le plasmodesme 2.5.3.b Le plasmodesme 2.5.3.b Le plasmodesme 2.5.3.b Le plasmodesme
3. Les phenomenes de transport a travers la membrane plasmique 3. Les phenomenes de transport a travers la membrane plasmique 3. Les phenomenes de transport a travers la membrane plasmique 3. Les phenomenes de transport a travers la membrane plasmique
3.l Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.l Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.l Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.l Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique
3.1.l Les transports passifs sans transporteur 3.1.l Les transports passifs sans transporteur 3.1.l Les transports passifs sans transporteur 3.1.l Les transports passifs sans transporteur
3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur
3.l 3.l 3.l 3.l.3 Les transports actifs .3 Les transports actifs .3 Les transports actifs .3 Les transports actifs
3.l.4 Lequation de Nernst 3.l.4 Lequation de Nernst 3.l.4 Lequation de Nernst 3.l.4 Lequation de Nernst
3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique
3.2.l L 3.2.l L 3.2.l L 3.2.l L endocytose endocytose endocytose endocytose
3.2.l.a La pinocytose 3.2.l.a La pinocytose 3.2.l.a La pinocytose 3.2.l.a La pinocytose
3.2.l.b L 3.2.l.b L 3.2.l.b L 3.2.l.b L endocytose par l endocytose par l endocytose par l endocytose par l intermediaire de recepteurs intermediaire de recepteurs intermediaire de recepteurs intermediaire de recepteurs
3.2.l.c La phagocytose 3.2.l.c La phagocytose 3.2.l.c La phagocytose 3.2.l.c La phagocytose
3.2.2 L 3.2.2 L 3.2.2 L 3.2.2 L exocytose exocytose exocytose exocytose
II. LA MEMBRANE PLASMIQUE II. LA MEMBRANE PLASMIQUE II. LA MEMBRANE PLASMIQUE II. LA MEMBRANE PLASMIQUE
La membrane plasmique delimite la cellule et maintient les differences indispensables entre le
cytoplasme et
le milieu extracellulaire, tout en permettant les echanges avec ce dernier et avec les autres cellules.
Toutes les
membranes biologiques ont une structure globale commune.
1. Structure de la membrane plasmique 1. Structure de la membrane plasmique 1. Structure de la membrane plasmique 1. Structure de la membrane plasmique
1.1 La bicouche lipidique 1.1 La bicouche lipidique 1.1 La bicouche lipidique 1.1 La bicouche lipidique
Les molecules lipidiques sont organisees en bicouche continue denviron 5 nm depaisseur (fig. 1).
Cette
bicouche lipidique constitue la structure de base de la membrane et sert de barriere impermeable
au passage
de la plupart des molecules hydrosolubles.
1.1.1 Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.1 Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.1 Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.1 Caracteristiques des lipides membranaires
Les molecules lipidiques representent environ 50% de la masse des membranes cellulaires, le reste
etant de
nature proteique. Toutes les molecules lipidiques de la membrane plasmique sont amphiphiles
cest-a-dire
quelles possedent une extremite hydrophile (ou polaire) et une extremite hydrophobe (ou
apolaire).
Les molecules lipidiques les plus abondantes sont des phospholipides (fig. 2A). Ils possedent une
tete
hydrophile et 2 queues hydrocarbonees hydrophobes. Une des queues peut posseder une ou
plusieurs
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doubles liaisons formant des coudes, les lipides sont alors qualifies dinsatures. Il existe dautres
lipides
comme le cholesterol qui ne possedent quune seule queue (fig. 2B).
La structure en bicouche est due a la forme et a la nature amphiphile des molecules lipidiques qui
provoquent leur assemblage spontane en bicouche meme dans des conditions artificielles. En
effet, en
milieu aqueux les molecules lipidiques sagregent de facon a enfouir leurs queues hydrophobes et
a laisser
leurs tetes hydrophiles exposees a leau. Ainsi, selon leur forme, elles sorganisent pour constituer
des
nanospherules pleines (les micelles) ou des microspherules creuses (les liposomes) (fig. 2C).
1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique
La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel. En effet, les molecules lipidiques sont
animees par
plusieurs mouvements
Elles peuvent migrer dune monocouche a lautre (fig. 3). Ce mecanisme de bascule appele
flip-flop
est tres rare.
Elles peuvent facilement changer de place avec leurs voisines a linterieur dune
monocouche
donnant ainsi naissance a une diffusion laterale rapide.
Elles sont egalement animees dun mouvement de rotation tres rapide autour de leur axe
ainsi que de
mouvements de flexion.
La fluidite des membranes cellulaires est biologiquement fondamentale. On a pu montrer que
certains
transports membranaires ainsi que certaines activites enzymatiques cessent lorsquon augmente
experimentalement la viscosite de la bicouche lipidique. La fluidite de la membrane cellulaire
depend a la
fois de sa composition et de sa temperature.
1.1.3 Composition lipidique des membranes (fig. 4) 1.1.3 Composition lipidique des membranes (fig. 4) 1.1.3 Composition lipidique des membranes (fig. 4) 1.1.3 Composition lipidique des membranes (fig. 4)
La bicouche lipidique de nombreuses membranes cellulaires nest pas exclusivement composee
de
phospholipides, mais contient aussi du cholesterol et des glycolipides (fig. 5). Les membranes
plasmiques
des eucaryotes contiennent des quantites relativement importantes de cholesterol, jusqua une
molecule pour
chaque molecule de phospholipides. Les molecules de cholesterol augmentent les proprietes de
permeabilite
de la bicouche lipidique. Quatre phospholipides principaux predominent dans la membrane
plasmique de la
plupart des mammiferes : la phosphatidylcholine, la sphingomyeline, la phosphatidylserine et le
phosphatidylethanolamine. Ces phospholipides constituent a eux quatre plus de la moitie de la
masse de
lipides dans la plupart des membranes. Les acides gras insatures donnent davantage de fluidite a
la
membrane en reduisant le nombre de liaisons hydrophobes possibles. Le cholesterol, au
contraire, stabilise
la partie superficielle des chaines carbonees par son noyau steroide plan mais son role est
complexe parce
que paradoxalement il peut aussi a basse temperature fluidifier la partie profonde des chaines.
La composition lipidique des 2 hemimembranes est etonnamment differente. Les molecules
lipidiques qui
presentent lasymetrie la plus frappante et la plus stable dans leur distribution dans les membranes
sont les
glycolipides. En effet, ces molecules sont exclusivement situees du cote non cytoplasmique de la
bicouche
lipidique (fig. 6) ou ils sassocient entre eux pour former des microagregats. Les glycolipides
representent
environ 5% des molecules lipidiques du feuillet lipidique externe. Les residus glucidiques sont
exposes a la
surface de la cellule. Ils jouent un role important dans les processus de reconnaissance cellulaire.
1.2 Les proteines membranaires 1.2 Les proteines membranaires 1.2 Les proteines membranaires 1.2 Les proteines membranaires
Bien que la structure de base des membranes biologiques soit determinee par la bicouche
lipidique la plupart
des fonctions specifiques de la membrane plasmique dependent des proteines qui lui sont
associees. En
consequence, les quantites et les types de proteines contenues dans la membrane plasmique sont
extremement variables. Des groupements doligosaccharides sont souvent fixes sur les proteines
membranaires comme sur les lipides (fig. 7).
On distingue plusieurs familles de proteines membranaires en fonction de leur mode dancrage a
la bicouche
lipidique (fig. 8):
Les proteines transmembranaires qui traversent la bicouche sous forme dhelice . Certaines
sont a
traversee unique, ce sont les proteines unipass, dautres, au contraire, traversent la membrane
plusieurs fois
et sont dites multipass.
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Les proteines liees de maniere covalente a un phospholipide mineur du feuillet lipidique
externe, le
phosphatidylinositol, par lintermediaire dun oligosaccharide. On parle alors de proteines a ancre
GPI
(ancre Glycosyl-Phostatidyl-Inositol).
Les proteines liees par un ou plusieurs acides gras au feuillet lipidique interne (les proteines
G par
exemple).
Toutes ces proteines sont tres fortement liees a la bicouche lipidique et sont qualifiees de
proteines
intrinseques.
Les proteines peripheriques. Elles sont liees aux proteines intrinseques par des liaisons
faibles
(interactions non covalentes). Beaucoup dentre elles peuvent etre detachees de la membrane par
des
traitements assez moderes, comme des extractions par des solutions de tres forte ou de tres faible
force
ionique ou de pH extreme. Les proteines peripheriques situees sur la face cytoplasmique de la
membrane
sont rarement glycosylees contrairement a celles situees sur la face extracellulaire.
1.3 Les sucres membranaires 1.3 Les sucres membranaires 1.3 Les sucres membranaires 1.3 Les sucres membranaires
Ils sont presque toujours situes sur le face extracellulaire de la membrane plasmique (fig. 9). Ils
sont toujours
lies a des proteines, sous forme de glycoproteines, ou a des lipides sous forme de glycolipides.
Lensemble
de ces sucres autour de la bicouche lipidique constitue le manteau cellulaire ou glycocalyx. Les
sucres lies a la
membrane plasmique ont des roles varies.
1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET 1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET 1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET 1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET
Compte tenu de son architecture moleculaire, la membrane plasmique apparait au MET feuilletee
ou
incrustee de particules selon la technique utilisee.
La structure feuilletee est visible lorsquon observe des coupes fines de membrane
plasmique post
fixe a lacide osmique. La membrane forme en effet une lame continue de 7 a 8 nm depaisseur
composee de
2 feuillets tres denses separes par un espace claire. Les zones noires correspondent aux zones qui
ont fixe
lacide osmique (tetes, acides insatures, proteines hydrophiles).
La structure particulaire est visible apres cryofracture et est due a la presence de proteines
transmembranaires.
2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique
Les differentiations morphologiques de la membrane plasmique permettent laugmentation de la
surface
dechange avec le milieu extracellulaire, les mouvements et la liaison des cellules entre elles.
2.1 Les microvillosites 2.1 Les microvillosites 2.1 Les microvillosites 2.1 Les microvillosites
Ce sont des expansions cytoplasmiques en doigt de gant, de longueur variable (moins de 1 m) et
de
diametre regulier (0,1 m) (fig. 11). Elles sont observees sur la plupart des types cellulaires. Elles
sont
presentes au pole apical de certaines cellules epitheliales specialisees dans les echanges avec le
milieu
extracellulaire comme les cellules des tubes renaux et les enterocytes.
2.2 Les invaginations basales 2.2 Les invaginations basales 2.2 Les invaginations basales 2.2 Les invaginations basales
Les invaginations basales sont des replis de la membrane du pole basal des cellules epitheliales. Ils
sont
observes dans plusieurs types cellulaires qui ont en commun dintervenir dans les echanges
hydromineraux,
comme au niveau des tubules renaux, des canaux excreteurs des glandes salivaires, ...).
2.3 Les stereocils 2.3 Les stereocils 2.3 Les stereocils 2.3 Les stereocils
Ce sont des expansions du cytoplasme, ressemblant a de tres longues microvillosites, mais
depourvues de
microtubules, On les rencontre dans les voies genitales au niveau de lepididyme et dans certains
epitheliums
sensoriels.
2.4 Les cils et les flagelles 2.4 Les cils et les flagelles 2.4 Les cils et les flagelles 2.4 Les cils et les flagelles
Ce sont des expansions cytoplasmiques possedant un squelette de microtubules et de proteines
associees.
2.5 Les jonctions cellulaires 2.5 Les jonctions cellulaires 2.5 Les jonctions cellulaires 2.5 Les jonctions cellulaires
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Dans tous les tissus, des jonctions cellulaires specialisees se forment au niveau de points de
contact cellulecellule
ou cellule-matrice, et sont particulierement nombreuses dans les epitheliums. On peut classer les
jonctions cellulaires en 3 groupes fonctionnels: les jonctions occlusives, les jonctions dancrage, et
les
jonctions communicantes.
2.5.1 Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.1 Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.1 Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.1 Les jonctions occlusives: la jonction serree
La jonction serree est aussi appelee jonction etanche ou zonula occludens (fig. 13 et 14), la
jonction serree
constitue une bande continue qui ceinture la cellule du cote du pole apical cest-a-dire du cote
oppose a la
lame basale. Les jonctions serrees jouent plusieurs roles. Elles constituent une barriere etanche
qui interdit le
passage deau et de substances dissoutes entre 2 cellules voisines. Elles assurent ainsi la
permeabilite selective
des epitheliums.
Elles constituent la frontiere entre 2 grands domaines de la membrane plasmique, le pole
apical et le
pole baso-lateral.
Elles empechent la diffusion laterale des proteines du domaine apical au domaine baso-
lateral (et
vice versa) et contribuent au maintien de la difference de leur composition moleculaire. Le
nombre
dalignement de particules intramembranaires et lepaisseur de la jonction serree varient en
fonction de letat
dactivite de la cellule.
2.5.2 Les jonctions d 2.5.2 Les jonctions d 2.5.2 Les jonctions d 2.5.2 Les jonctions d ancrage ancrage ancrage ancrage
2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.a La jonction adherente continue
La jonction adherente continue ou zonula adherens (fig. 15) est presente au niveau des cellules
polarisees et
se situe au-dessous de la jonction serree. Comme cette derniere, elle forme une bande continue
entourant
toute la cellule a son pole apical. La jonction adherente continue comporte 3 groupes de
composants:
-un domaine membranaire constitue de glycoproteines transmembranaires, les cadherines
(appartenant a la
famille des CAM: Cell Adhesion Molecules), dont ladhesion est Ca2+dependante, une plaque
cytosolique
sous-membranaire constituee de diverses proteines comme la vinculine et la myosine, un faisceau
de
microfilaments contractiles dactine insere dans la plaque cytosolique et qui forme un anneau
autour de la
cellule. La jonction adherente continue contribue fortement a la cohesion intercellulaire, renforce
la jonction
serree et peut aussi moduler le volume du pole apical de la cellule.
2.5.2.b Le desmosome et l 2.5.2.b Le desmosome et l 2.5.2.b Le desmosome et l 2.5.2.b Le desmosome et l hemidesmosome hemidesmosome hemidesmosome hemidesmosome
Aussi appele macula adherens, le desmosome est constitue sur la meme base que la jonction
adherente
continue, cest-a-dire quon peut distinguer un domaine membranaire constitue de cadherines
Ca2+
dependantes et une plaque cytosolique sous-membranaire sur laquelle sinserent des filaments
intermediaires
de keratine (fig. 17). Les desmosomes jouent 2 roles essentiels :
ils assurent ladhesion intercellulaire en agissant comme de puissantes attaches, les filaments
intermediaires relient entre eux les differents desmosomes et contribuent au maintien de la forme
des
cellules.
Les hemidesmosomes ressemblent morphologiquement aux desmosomes. Cependant, au lieu de
joindre 2
cellules adjacentes, ils connectent la surface basale dune cellule epitheliale a la lame basale sous-
jacente par
lintermediaire de proteines transmembranaires appelees integrines.
2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3 Les jonctions communicantes
2.5.3.a La jonction de type gap (Gap Junction) 2.5.3.a La jonction de type gap (Gap Junction) 2.5.3.a La jonction de type gap (Gap Junction) 2.5.3.a La jonction de type gap (Gap Junction)
La jonction de type gap est constituee par la juxtaposition de petits canaux transmembranaires
mettant en
communication directe le cytoplasme de 2 cellules voisines (fig. 18a). Chaque canal est appele
connexon et
est constitue par lassociation en hexameres dune proteine, la connexine. Louverture ou la
fermeture du
canal est provoque par le glissement des monomeres les uns par rapport aux autres. Les jonctions
gap
permettent le passage de petites molecules hydrophiles, de poids moleculaire inferieur a 1000
daltons,
directement du cytosol dune cellule a celui de la cellule voisine (fig. 19).
2.5.3.b Le plasmodesme 2.5.3.b Le plasmodesme 2.5.3.b Le plasmodesme 2.5.3.b Le plasmodesme
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Le plasmodesme est la jonction communicante intercellulaire des vegetaux (fig. 1 8b). Formant
un canalicule
de 40 nm de diametre traversant la paroi cellulaire, il met en continuite non seulement les 2
membranes
plasmiques et les 2 cytosols de 2 cellules adjacentes, mais aussi le reticulum endoplasmique par
lintermediaire dun tres fin tubule, le desmotubule.
3. Les phenomenes de transport i travers la membrane plasmique 3. Les phenomenes de transport i travers la membrane plasmique 3. Les phenomenes de transport i travers la membrane plasmique 3. Les phenomenes de transport i travers la membrane plasmique
Ils peuvent etre divises en 2 groupes:
Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique
Les phenomenes de transport necessitant des mouvements de la membrane plasmique
3.1 Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.1 Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.1 Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.1 Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique
La cellule controle en permanence les echanges au travers de la membrane plasmique. Ce
controle explique
les differences de concentrations de plusieurs ions ou de petites molecules entre le cytosol et le
milieu
extracellulaire (fig. 22). Ce transport est classe selon 2 criteres (fig. 19) :
lintervention ou non dun transporteur (proteine porteuse), qui est peut etre une proteine
intrinseque de la membrane plasmique ou un complexe de plusieurs proteines intrinseques,
responsables du
transport. Les proteines de transport membranaire existent sous de nombreuses formes et dans
tous les
types de membrane biologique. Chaque proteine est destinee au transport dune classe particuliere
de
molecules, comme les ions, les oses ou les acides amines et souvent dune seule espece
moleculaire de cette
classe.
la consommation ou non denergie, on parlera alors dans le premier cas de transport actif et
dans le
2ieme cas de transport passif,
3.1.1 Les transports passifs sans transporteur 3.1.1 Les transports passifs sans transporteur 3.1.1 Les transports passifs sans transporteur 3.1.1 Les transports passifs sans transporteur
Cest le phenomene de diffusion simple (fig. 19). Il se fait sans consommation denergie ni
intervention
dune proteine porteuse et dans les 2 sens selon la direction du gradient de concentration cest-a-
dire du
milieu le plus concentre vers le milieu le moins concentre. Il interesse un petit nombre de
molecules non
polaires (hydrophobes) comme lO2, le CO2 ou le NO, ou bien des molecules polaires
(hydrophiles) comme
leau, lethanol ou luree.
3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur
Ces transports se deroulent egalement dans les 2 sens, selon la direction du gradient de
concentration. Ils se
produisent toujours sans consommation denergie mais font intervenir des proteines qui facilitent
la
diffusion des solutes : on parle de transport (ou diffusion) facilite. Il existe 2 classes de proteines
de
transport membranaire (fig. 19) :
Les pores (canaux proteiques remplis deau qui traversent la bicouche lipidique. Lorsque ces
pores
sont ouverts, ils permettent a des solutes specifiques, generalement des ions inorganiques, de les
traverser.
Les permeases qui se lient a un solute specifique et qui subissent des changements de
conformations
pour faire passer le solute dun cote a lautre de la membrane
3.1.3 Les transports actifs 3.1.3 Les transports actifs 3.1.3 Les transports actifs 3.1.3 Les transports actifs
Les transports actifs sont caracterises par:
Leur couplage avec un mecanisme produisant de lenergie, qui est consommee pour le
transport.
Le transport du solute contre son gradient de concentration (du milieu le moins concentre
vers le
milieu le plus concentre).
Lenergie consommee au cours de ce transport peut provenir: :: :
a) Soit de lhydrolyse de lATP en ADP, le transporteur est alors une enzyme de type ATPase
souvent
appelee pompe ATP dependante, cest le cas par exemple de la pompe Na+(fig. 20) de la
membrane
plasmique qui rejette dans le milieu extracellulaire 3 ions Na+ et transporte dans la cellule 2 ions
K+ ce qui en
fait la principale responsable de la difference de potentiel membranaire.
b) Soit de celle stockee dans les gradients ioniques (difference de concentration). Lenergie liberee
pendant le transport dun ion dans le sens de son gradient electrochimique est utilisee comme
force motrice
pour pomper dautres solutes contre leur gradient electrochimique (fig. 21).
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Les proteines porteuses fonctionnent alors comme des systemes de co-transport, certaines
comme des
symports, lorsque les solutes sont transportes dans le meme sens (ex. la pompe glucose a gradient
Na+ des
cellules intestinales qui absorbe le glucose luminal contre son gradient de concentration pour le
transferer
ensuite vers le sang, dautres comme des antiports, lorsque les solutes sont transportes dans des
directions
opposees (ex. : la pompe Ca2+ a gradient Na+)
3.1.4 L 3.1.4 L 3.1.4 L 3.1.4 L equation de Nernst equation de Nernst equation de Nernst equation de Nernst
Outre son gradient de concentration ou gradient chimique, la diffusion dun ion depend
egalement de son
gradient electrique. En effet, imparfaitement reparties de part et dautre de la membrane
plasmique les
charges des ions creent une difference de potentiel membranaire a lorigine de leurs gradients
electriques.
Ainsi, un ion traversant la membrane plasmique est soumis a une deuxieme force dirigee vers la
face portant
le signe oppose au sien et constituant son gradient electrique. Le flux dun ion au travers de la
membrane
plasmique est donc commande par son gradient electrochimique egale a la somme ou a la
difference de ses 2
gradients elementaires (son gradient chimique et son gradient electrique) selon que ceux-ci sont
diriges dans
le meme sens ou en sens oppose.
Lequation de Nernst permet de calculer la variation denergie libre G du transport
membranaire de toute
substance, quil soit actif ou passif, ionique ou non et dirige vers la cellule ou vers le milieu
exterieur (fig. 23).
Les ions + ++ +et les ions - -- -presents dans chaque milieu sy neutralisent les uns les autres mais il
reste un faible
excedent de charges +dans le milieu externe et un faible excedent de charges -dans la cellule.
Les 2
excedents de +et de -sattirent mutuellement de part et dautre de la membrane plasmique
quils
polarisent en creant un champ electrique et donc une difference de potentiel entre ces 2 faces le
potentiel de
membrane V. "
3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique
Les macromolecules et les corps figures sont transferes dans la cellule ou hors de la cellule par 2
phenomenes antagonistes, respectivement : lendocytose et lexocytose.
3.2.1 L 3.2.1 L 3.2.1 L 3.2.1 L endocytose endocytose endocytose endocytose
On distingue 3 types dendocytose : la pinocytose, lendocytose par lintermediaire de recepteurs
et la
phagocytose.
3.2.1.a La pinocytose 3.2.1.a La pinocytose 3.2.1.a La pinocytose 3.2.1.a La pinocytose
La pinocytose est linteARNlisation dun faible volume du liquide extracellulaire et de particules
de petites
tailles (fig. 24).
La pinocytose se deroule en 3 etapes :
a) les particules a ingerer sont piegees a la surface du glycocalyx, au niveau de certaines regions de
la
membrane plasmique,
b) la membrane plasmique se pince pour former une depression qui englobe le materiel a
endocyter,
c) la depression membranaire donne lieu a la formation dune vesicule de pinocytose, dun
diametre
inferieur a 150 nm, a linterieur du cytosol.
Ce phenomene de pinocytose se produit continuellement a la surface des cellules. Un
macrophage, par
exemple ingere 25% de son propre volume en liquide par heure. Cela veut dire quil doit ingerer
100% de sa
membrane plasmique en environ 30 minutes. Il est clair que la meme quantite de membrane qui
est enlevee
par endocytose est ajoutee a la surface cellulaire par exocytose. Dans ce sens, endocytose et
exocytose sont
des processus lies que lon peut considerer comme constituant un cycle endocytose-exocytose.
3.2.1.b L 3.2.1.b L 3.2.1.b L 3.2.1.b L endocytose par l endocytose par l endocytose par l endocytose par l intermediaire de recepteurs intermediaire de recepteurs intermediaire de recepteurs intermediaire de recepteurs
Lendocytose par lintermediaire de recepteurs est un mecanisme de concentration selectif qui
augmente de
plus dun facteur 1000 lefficacite dincorporation de composants particuliers du liquide
extracellulaires,
appeles ligands. Ainsi, meme des composants mineurs du liquide extracellulaire peuvent etre
specifiquement
ingeres en grande quantite sans quun important volume de liquide extracellulaire soit egalement
incorpore.
Pour illustrer ce phenomene dendocytose nous prendrons lexemple de lendocytose du
cholesterol. La plus
grande partie du cholesterol est transportee dans le sang liee a une proteine appelee LDL (low
density
I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire
7
lipoprotein). Elle transporte le cholesterol dans le milieu extracellulaire (fig. 25). Plusieurs etapes
sont a
considerer dans le processus dendocytose (fig. 26):
a) des particules de LDL presentes dans le milieu extracellulaire se fixent a la surface de
recepteurs
transmembranaires specifiques du LDL,
b) les recepteurs transmembranaires migrent alors dans le plan de la membrane jusqua des
regions
particulieres recouvertes, sur leur face cytosolique, dune proteine fibreuse, la clathrine qui
polymerise pour
former progressivement une sorte de cage spherique (fig. 26A, B & C). Le domaine cytosolique
du recepteur
LDL interagit alors avec ces proteines sous-membranaires.
c) la membrane se deprime puis forme des vesicules recouvertes de clathrine et de proteines
dadaptation renfermant les recepteurs au LDL et les particules de LDL.
d) au cours de leur transport cytosolique, les vesicules nouvellement endocytees perdent
rapidement
leur revetement de clathrine sous laction de molecules proteiques particulieres, appelees les Hsp
(Heat
shock proteins), et deviennent des endosomes precoces localises a la peripherie de la cellule,
e) le milieu endosomal est acidifie en raison du transport actif dions H+ par une ATPase a
protons, ce
qui provoque la dissociation des particules LDL de leur recepteur membranaire,
f) Les endosomes donneront naissance par bourgeonnement a des vesicules de transport
contenant les
recepteurs aux LDL qui seront recycles vers la membrane plasmique,
g) les LDL passent dans le compartiment lysosomial dans lequel les esters de cholesterol
contenus dans
les particules de LDL sont hydrolyses en cholesterol libre. Ce dernier traverse alors la membrane
lysosomiale
par le biais de permeases, et est libere dans le cytosol ou il est mis a disposition de la cellule pour
une
nouvelle synthese membranaire.
3.2.1.c La phagocytose 3.2.1.c La phagocytose 3.2.1.c La phagocytose 3.2.1.c La phagocytose
La phagocytose (fig. 28) permet lingestion des proies les plus volumineuses, notamment de
cellules entieres.
Cette capture qui necessite une reconnaissance cellulaire prealable par des recepteurs
membranaires est
realisee par le developpement dun manchon ectoplasmique resultant de lemission puis de la
fusion autour
de lobjet dun grand nombre de pseudopodes, petites digitations fluctuantes emises par la cellule.
Ce
manchon enveloppe la proie et se referme sur elle pour former une vacuole predigestive interne
auquel on
donne le nom de phagosome. Le phagosome est transporte dans le cytosol pour fusionner avec
des
vesicules lysosomiales dont les enzymes degraderont le contenu. Les elements provenant de
lhydrolyse
enzymatique du materiel phagocyte traversent la membrane lysosomiale (grace a des permeases)
et sont
utilises par les cellules pour leur propre metabolisme.
3.2.2 L 3.2.2 L 3.2.2 L 3.2.2 L exocytose: exocytose: exocytose: exocytose:
Phenomene inverse de lendocytose, lexocytose (fig. 29) assure le rejet des dechets, la liberation
des
secretions cellulaires et le renouvellement de la membrane. On distingue 2 types dexocytose
a) Lexocytose constitutive qui est un phenomene permanent. Le materiel exporte est emballe
dans des
vesicules destine a la matrice extracellulaire et a la membrane plasmique.
b) Lexocytose regulee ou controlee, qui concerne uniquement les produits de secretion (fig. 29).
Ces
produits sont emballes dans des vesicules, recouvertes de clathrine. Lexocytose provoquee est
declenchee
par des signaux, qui peuvent provenir de la cellule elle-meme (potentiel daction) ou bien
dorigine
extracellulaire (signal chimique).