TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular es el responsable de los movimientos

corporales.
Sus clulas estn especializadas en la contraccin.
Estas clulas son alargadas y se disponen de forma paralela,
de manera que actan en conjunto con eficacia para
producir movimiento. Los componentes de la clula (=fibra
en este tejido) muscular relacionados con la contractilidad
son los miofilamentos, de los cuales hay dos tipos: uno
compuesto por la protena actina y otro por la protena
miosina. Los miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma de la clula muscular. La actina
y la miosina tambin se encuentran en casi todos los dems tipos celulares, en donde desempean
un papel importante en el movimiento de la clula (p. ej. en el movimiento de las
microvellosidades, de los cromosomas durante la mitosis, la exocitosis, etc.). No obstante y en
comparacin con las otras clulas, la clula muscular posee una enorme cantidad de filamentos
contrctiles alineados.
TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR

Msculo estriado esqueltico:

est formado por haces de clulas
c i l n d r i c a s mu y l a r g a s y
plurinucleadas, que presentan
estriaciones transversales. Su
contraccin es rpida , vigorosa y
est sujeta al control voluntario.
Es el msculo que mueve el
esqueleto.

Msculo estriado cardaco:

t a mbi n pr e s e nt a e s t r a s
transversales. Est formado por
clulas alargadas y ramificadas
que se unen unas a otras mediante
l os di scos i ntercal ares. Su
contraccin es involuntaria,
vigorosa y rtmica.

Msculo liso: est formado por

agregados de clulas fusiformes
q u e n o p o s e e n e s t r a s
transversales. El proceso de
contraccin es lento y no est
sujeto al control voluntario.
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TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELTICO
Es el ms abundante en el ser humano, en quien constituye la musculatura somtica. Se inserta en
los huesos para permitir el movimiento de traslacin y rotacin de diversas partes del cuerpo.
Est inervado por neuronas motoras que provienen en ltima instancia del crtex cerebral, por lo
que su contraccin puede ser consciente. Sus clulas tambin llamadas fibras, son multinucleadas,
extremadamente largas y dispuestas paralelamente unas a otras.
La contraccin es VOLUNTARIA.
LA CLULA MUSCULAR ESQUELTICA
Las fibras o clulas de los msculos esquelticos tienen forma cilndrica y muy alargada. Su
espesor vara de 10 a 100 m, y dentro de un mismo msculo existen fibras de dimetros muy
variables. Su longitud vara de 1 a 50 mm. Las fibras pueden ser muy largas y, a veces,
corresponden a toda la longitud de l msculo. No obstante, en msculos muy largos, las fibras se
unen en un extremo al tendn y, por el otro, al conjuntivo de algn tabique interno del msculo,
sin abarcar toda la longitud.
Las clulas musculares estn tan diferenciadas y tienen caractersticas tan peculiares que sus
componentes han recibido nombres especiales:

Sarcolema: as se denomina a la membrana citoplasmtica.

Sarcoplasma: es el citoplasma (a excepcin de la fibras)

Retculo sarcoplasmtico: a su
peculiar REL

Sarcosomas: a sus mitocondrias.

Cada clula muscular contiene
numerosos ncleos, alargados en el
sentido de la fibra, de 7 a 12 m de
longitud, los cuales se disponen en
l a p e r i f e r i a d e l a c l u l a ,
i nmedi at ament e debaj o del
sarcolema. Durante el desarrollo
e m b r i o n a r i o d e l m s c u l o
esqueltico, los ncleos aparecen en
el centro de la clula y despus
emigran hacia la periferia. Las
c l u l a s e mb r i o n a r i a s q u e
posteriormente originarn las
musculares reciben el nombre de
mioblastos.
Al microscopio ptico algunos de
los ncleos que parecen pertenecer
a las clulas musculares, en realidad
son ncleos de elementos celulares
pequeos denominados clulas
satlites. Estas se interponen entre la membrana plasmtica de la clula muscular y su capa de
conjuntivo (a modo de una lmina basal). Son clulas progenitoras (stem cells) en estado latente
que pueden proliferar ante la ms mnima agresin para dar nuevo mioblasto. Si una lesin no
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altera la lmina basal de la fibra, los mioblastos pueden general nuevas clulas musculares. Por
el contrario, la destruccin de la lmina basal trae como consecuencia la reparacin de la herida
por parte de los fibroblastos lo que genera una cicatriz de tejido conjuntivo en vez de una
sustitucin de clulas.
Una de las heridas clsicas del tejido muscular en el deporte es la rotura de fibras, es decir rotura
de una o varias clulas musculares. Segn el nmero de fibras afectadas la lesin va de una
microrotura a una rotura ms graves.
La lesin se nota como una punzada (o, a veces, sensacin de pedrada como en el gastrocnemio)
que puede ir acompaada con la percepcin de un rasgado muscular.
En primer lugar, se recomienda la aplicacin de fro y luego reposo total del msculo afectado
hasta que desaparezca el dolor. Luego viene un periodo de reposo parcial que oscila entre dos y
cuatro semanas. Durante este periodo se pueden tomar o aplicar antiinflamatorios con los
consiguientes protectores gstricos en caso de ser necesarios.
El volver a usar el msculo afectado de modo normal antes de este periodo, incluso en deportistas
de lite que disponen de los mejores medios de tratamiento, aumenta las probabilidades de una
nueva rotura.
Una vez que se ha formado el callo que ha soldado las fibras es muy recomendable ponerse en
manos de un fisioterapeuta para una rehabilitacin progresiva y satisfactoria.
ORGANIZACIN DE LAS MIOFIBRILLAS Y ESTRIACIN
Tal y como se ha comentado
anteriormente, las clula
muscular esqueltica est
repleta de filamentos de
actina y miosina. Su
disposicin peculiar
provoca una estriacin
caracterstica en este
msculo ya visible al
microscopio ptico (y en
mucho ms detalladamente
al electrnico). Con el
microscopio de luz
polarizada, la banda oscura
es anistropa y, por tanto
recibe el nombre de banda
A, mientras que la banda
clara o banda I es istropa.
EN el centro de la banda I
aparece una lnea
transversal oscura, la lnea
Z (de Zwischenscheibe =
disco intermedio).
A grandes aumentos se
puede observar tambin una
banda ms clara en el centro
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de la banda A, a la que se denomina banda H, la cual, a su vez, muestra una lnea algo ms oscura
en su parte central que se conoce como lnea M.
A la distancia comprendida entre dos lneas Z consecutivas se le llama sarcmera, trmino que
tiene un significado no slo morfolgico, sino tambin funcional: es la unidad fisiolgica de la
contraccin muscular. En el msculo relajado la sarcmera mide una 24 m.
ULTRAESTRUCTURA (= estructura al
microscopio electrnico)
El microscopio electrnico permite ver
que en las miofibrillas existen otras
unidades longitudinales an ms
elementales que son los miofilamentos.
Los miofilamentos son de dos clases:
unos ms delgados, de unos 6 nm de
dimetro, largos y numerosos, los
filamentos de actina; y otros ms
gruesos de unos 14 nm, y menos
abundantes (proporcin 2:1), los
filamentos de miosina. De la
distribucin de estos filamentos
depende la estriacin transversal.
La banda I muestra nicamente
filamentos finos (actina). La banda A
muestra tanto filamentos finos como
gruesos, de ah que se observe ms
oscura. Mientras que en la banda I los
filamentos de actina no presentan
ninguna ordenacin peculiar, en la
banda A, los filamentos de miosina se
disponen constituyendo los vrtices y
centros de hexgonos, y los filamentos
de actina forman hexgonos alrededor
de cada fi l amento de mi osi na,
resultando un doble patrn hexagonal
caracterstico.
En el centro de la banda A se observa la
banda H ms clara; esto es debido a que slo contiene filamentos de miosina. Dentro de la banda
H, la lnea M vuelve a ser ms oscura debido a que, aunque faltan los filamentos de actina, los
filamentos de miosina estn unidos por finos puentes filamentosos transversales , los filamentos
M de unos 4 nm de dimetro.
Otro de los componentes altamente especializados es el retculo endoplasmtico liso o
sarcoplasmtico, tambin llamado sistema T. Su disposicin peculiar se debe a su funcin en la
contraccin muscular. El retculo se organiza en redes alrededor de un grupo de miofilamentos o
entre ellos (este grupo de miofilamentos forma una miofibrilla, visible incluso al MO). Donde las
redes encuentran la unin entre la banda A y la banda I, el retculo sarcoplasmtico forma un
conducto ligeramente ms regular que rodea a los filamentos a la manera de un anillo. Este
conducto se denomina saco terminal. Entre los dos sacos terminales enfrentados, un invaginacin
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del sarcolema forma un tbulo
adicional denominado tbulo T. La
misin de este retculo
sarcoplasmtico es la albergar el calcio
indispensable para la contraccin
muscular.
Adems de la actina y la miosina
encontramos otras dos clases de
protena que intervienen en el proceso
de contraccin muscular.
La TROPOMIOSINA es una molcula
larga y fina, con cerca de 40 nm de
longitud, que contiene dos cadenas
polipeptdicas, una arrollada a la otra.
Las molculas de tropomiosina se unen
entre s por sus extremos para formar
filamentos largos que se localizan a lo
largo del surco existente entre dos
filamentos de actina (en realidad
constituida por dos filamentos de
actina enrollados, cada uno de los
cuales se denomina actina F).
La TROPONINA es una protena
oligomrica constituida por tres
subunidades:

TnT: que es la unidad que se une

fuertemente a la tropomiosina.

TnC: que tiene gran afinidad para

los iones de calcio.

TnI: que es la que cubre el punto

activo de la actina, donde tiene
lugar la interaccin entre la actina
y la miosina durante la contraccin
muscular.
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FISIOLOGA DE LA CONTRACCIN MUSCULAR
PLACA MOTORA
Las fibras nerviosas mielnicas cuyo cuerpo celular son las neuronas motoras del asta anterior
de la mdula espinal inervan las clulas musculares esquelticas. La sinapsis con la clula
muscular se denomina placa motora. Unas pocas micras antes de terminar sobre la clula muscular,
la fibra nerviosa motora pierde la vaina de mielina, y el axn se divide en varias ramas que quedan
parcialmente rodeadas por clulas de Schwann. Cada una de las terminales axnicas se aloja en
una depresin de la superficie de la clula muscular, de unas 40-60 m
2
de superficie. Bajo esta
hendidura se encuentran los receptores de acetilcolina (neurotransmisor liberado por las
terminacin axnicas para producir el impulso nervioso); cada receptor es una protena
oligomrica de 250.000 daltons, compuesta por cinco subunidades. Tambin se localiza el lugar de
anclaje para la acetilcolinesterasa (enzima que degradar la acetil colina liberada) y una zona de
adhesin de la terminacin axnica a la clula muscular.
MECANISMO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR
La liberacin de acetilcolina
en la placa motora causa
u n a i n v e r s i n e n e l
potencial de la membrana
que se transmite a todo el
sarcolema y luego a toda la
clula muscular a travs de
los tbulos T. Esto provoca
la liberacin de Ca
2+
del
i nt er i or del r et cul o
sarcoplasmtico, en ntima
conexin con los tbulos T.
Los iones Ca
2+
reaccionan
con la troponina que, como
respuesta, modifica su
c o n f i g u r a c i n
desbloqueando los puntos
de unin de la actina con la
miosina.
El ATP se une a las cabezas
de miosina y stas que
tienen actividad ATPasa, lo
escinden produciendo la
energa necesaria (que se
almacena) para que la cabea
de miosina cambie de
conformacin y d un
GOLPE ACTIVO. As l os
filamentos delgados de actina son trasladados sobre los gruesos de miosina, acortndose la
sarcmera de cada fibra. Al suceder este fenmeno simultneamente en todas las clulas del
msculo, ste se contrae. Este proceso requiere Mg
2+
.
Una vez terminada la contraccin, los iones Ca
2+
vuelven a almacenarse en el retculo
sarcoplasmtico, la tropomiosina bloquea de nuevo los puntos de unin de la actina con la
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miosina y se produce de un
modo pasivo (=porque no hay
contraccin) la relajacin.
En la miastenia grave,
enfermedad autoinmune
caracterizada por una
debilidad muscular extrema,
los receptores colinrgicos
del sarcolema son bloqueados
por anticuerpos. De esta
manera se reducen los sitios
receptores funcionantes y la
fibra muscular slo puede
responder muy dbilmente al
impulso nervioso.
La energa necesaria para la
contraccin es proporcionada
por el consumo de ATP
mediante la conocida
reaccin: ATP ! ADP + Pi. El
ATP lo proporciona en primera instancia la fosfocreatina (en el msculo hay reserva suficiente de
fosfocreatina para 100 contracciones). Cuando esta se agota se utiliza el glucgeno como fuente
de energa por va ciclo de Krebs, habiendo cantidad para unas 10.000 contracciones. En
condiciones de hipoxia, causada por el esfuerzo fsico continuado o falta de riego sanguneo, por
ejemplo, al faltar oxgeno, el glucgeno slo puede degradarse por va anaerbica, convirtindose
en cido lctico (por fermentacin lctica) y proporcionando un rendimiento energtico mucho
menor (para 600 contracciones en vez de para 10.000) y agujetas cuando el cido lctico
cristalice.
La fosfocreatina se produce a partir del glucgeno y de los lpidos, mediante la accin de enzimas
mitocondriales. Por eso, en el msculo estriado es necesario un gran nmero de mitocondrias, con
muchas crestas, abundante glucgeno y lpidos.
ORGANIZACIN DEL MSCULO ESQUELTICO ESTRIADO
Cada fibra (=clula) muscular est rodeada de una fina capa de tejido conjuntivo denominado
endomisio.
Todo el msculo est rodeado por una cubierta externa de tejido conjuntivo, llamado epimisio.
Del epimisio parten tabiques muy finos de tejido conjuntivo que se dirigen al interior del
msculo, dividindolo en fascculos . Estos tabiques reciben el nombre de perimisio.
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EJERCICIO: elabora una diagrama que indique la secuencia de la constraccin muscular.
(una vez hecho el tuyo puedes pulsar AQU)
El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares, permitiendo que la fuerza de
contraccin generada por cada una de ellas individualmente acte sobre el msculo entero,
contribuyendo a su contraccin. Los vasos sanguneos penetran en el msculo a travs de los
tabiques de tejido conjuntivo y forman una red de capilares que discurren entre las fibras
musculares.
TEJIDO MUSCULAR CARDIACO - MIOCARDIO
El msculo cardiaco o miocardio constituye la masa principal del corazn. Est formado por una
red tridimensional de clulas que se unen entre s por uniones adherentes y se comunican por
uniones comunicantes.
Las clulas o fibras musculares del miocardio presentan las siguientes caractersticas que las
distinguen de las del msculo esqueltico:

No se disponen paralelas, antes bien, se bifurcan y anastomosan forman una red

tridimensional compleja muy resistente.

Son de menor tamao (150 x 20 m)

No son multinucleadas; presentan uno o dos ncleos por clula, los cuales no ocupan una
posicin perifrica sino central.

Se adosan longitudinalmente unas a otras mediante los denominados discos intercalares. El

aspecto de estos discos es el de complejos de unin muy extensos y de curso muy sinuoso. En
el conjunto del miocardio adoptan una disposicin en escalera. En cada disco intercalar se
encuentran tres tipos diferentes de estructuras de unin entre clulas y que son (ver
asignatura de biologa): fascia adherens, gap junctions, y fascia occludens. Estas uniones son
las responsables de la importante adaptacin estrucutra-funcin de modo que el miocardio
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pueda actuar como una unidad de contraccin
por zonas.

En el msculo cardaco existe la misma

estriacin transversal y longitudinal que en el
msculo esqueltico aunque las miofibrillas no
quedan tan individualizadas. Adems los
filamentos de actina son de longitud desigual,
y la banda H muestra un contorno irregular.

El retculo endoplasmtico liso del msculo

cardaco es muy semejante al del msculo
esqueltico, aunque con alguna pequea
diferencia como, por ejemplo, su mayor grosor de los
tbulos T.

Las mitocondrias del msculo cardaco estn an ms

desarrolladas que en las fibras rojas del msculo
esqueltico. Son muy largas (a veces se extienden hasta
ms de 5 sarcmeras) y poseen muchas crestas
mitocondriales.
Entre la clulas musculares cardacas ordinarias existen
otras especiales cuya funcin es engendrar y transmitir
los estmulos nerviosos de contraccin que se originan
en el propio corazn (contraccin intrnseca del corazn)
de modo que estos se sucedan adecuadamente. Estas
clulas se denominan CLULAS CARDIONECTORAS. Estas
clulas se encuentran en:
1. Ndulo (Nodo) sinoauricular: situado en la parte
derecha de la vena cava superior.
2. Ndul o ( Nodo) aur cul o- ventr i cul ar o
atrioventricular: situado en la parte central del corazn,
en la unin de aurculas y ventrculos.
3. Fascculo (Haz) de Hiss, fascculo aurculo-
ventricular o fascculo atrio-ventricular. Comprende el
tronco (en la pared interventricular), las ramas en las que
se divide el tronco en el tabique interventricular, y la
red o fibras de Purkinje, que dan mltiples ramificaciones
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de las ramas dentro de cada
ventrculo.
Dentro de las clulas cardionectoras,
las de las zonas del fascculo de Hiss
y la red de Purkinje se llaman clulas
de Purkinje; mientras que el resto
(las de los dos ndulos y las del
tronco del fascculo de Hiss) son las
clulas nodales.
La fisiologa de contraccin del
msculo cardaco es similar a la del
msculo esqueltico estriado.
El msculo cardaco prcticamente
no se regenera, excepto en los
primeros aos de vida. Las lesiones
del corazn se reparan mediante la
proliferacin del tejido conjuntivo,
que forma una cicatriz.
TEJIDO MUSCULAR LISO
El msculo liso est formado por la
asoci aci n de cl ul as l argas,
fusiformes, que pueden medir de 5 a
10 m de dimetro por 20 a 200 m
de longitud, presentando un ncleo
nico y central. Estas clulas estn
dispuestas en haces que forman
capas, sobre todo en las paredes de
los rganos huecos como el tubo
digestivo, los vasos sanguneos, etc.
Aparte de esta disposicin hay
clulas musculares lisa entre el
tejido conjuntivo que rodea a ciertos
rganos como la prstata y las
vesculas seminales, y el tejido
subcutneo de ciertas regiones como
el escroto y los pezones. Tambin
pueden a gr upa r s e f or ma ndo
pequeos msculos individualizados (es el caso del msculo erector del pelo)
Durante el embarazo, en el tero hay hiperplasia e hipertrofia de las clulas musculares lisas,
llegando a medir stas hasta 500 m de longitud.
Los filamentos proteicos que se encuentran en las fibras musculares lisas son de dos tipos:
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PGINA 10 DE 11 APUNTES
A) Miofilamentos: que son filamentos de
actina , de 6 nm de dimetro y longitud no muy
definida y parecidos a los del msculo estriado, y
filamentos de miosina de 15 a 30 nm de grosor y
15 a 8 m de longitud. Al estar orientadas en
varias direcciones formando una red
tridimensional, el msculo liso carece de bandas.
B) Filamentos intermedios de desmina: en
proporcin menor que los anteriores.
Adems, en el citoplasma se encuentran algunas
mitocondrias, elementos del retculo
endoplasmtico rugoso y grnulos de glucgeno. El
complejo de Golgi est poco desarrollado. Las
fibras musculares lisas no poseen sistema T y su
retculo sarcoplasmtico (regulador del flujo de
calcio) est extremadamente reducido. Presenta
abundantes vesculas de pinocitosis que
desempean un papel fundamental en la entrada y
salida del ion calcio.
La contraccin del msculo liso es lenta, duradera
y escapa del control voluntario del individuo.
El msculo liso presenta cierta capacidad de
regeneracin. Al producirse una lesin, las fibras
musculares que permanecen viables entran en
mitosis y regeneran el tejido lesionado.
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PGINA 11 DE 11 APUNTES
Localizacin msculo liso