Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
A BNATULUI TIMIOARA
FCULTATEA DE AGRICULTUR
SPECIALIZAREA AGRICULTUR
NVMNT LA DISTAN
2005
CAPITOLUL 1.
AMELIORAREA CEREALELOR
Cerealele ocup cele mai mari suprafee cultivate la nivel mondial.
Cerinele foarte mari fa de producia cerealier au fcut ca aceste specii s
fie printre primele luate n ameliorare. Potenialul de producie a crescut la
toate speciile fiind mbuntite i calitatea i nnsuirile de rezisten la
factorii de mediu nefavorabili i la atacul bolilor i duntorilor. La asemenea
performane s-a ajuns prin introducerea n cultur a soiurilor intensive la
cerealele pioase i a hibrizilor la porumb.
Tabelul 1.1.
Clasificarea speciilor de gru, dup SEARS, 1963.
Grupa diploid (2x) Grupa tetraploid (4x)
Grupa hexaploid
genomul AA
genomul AABB
(6x) genomul AABBDD
T.boeticum
T.dicocoides,
T.aestivum ssp.:
(T.aegilopsoides),
T.dicocum,
- vulgare,
T.monococum.
T.durum,
- compactum,
T.turgidum
- sphaerococum,
T.turanicum
- spelta,
T.polonicum
- macha,
T.persicum
- vavilovii
T.timopheevi (AAGG)
Tabelul 1.2.
Clasificarea speciilor de gru, dup MAK KEY 1966.
Grupa diploid (2x) Grupa tetraploid (4x)
Grupa hexaploid (6x)
T.monococum (AA) T.turgidum (AABB)
T.aestivum (AABBDD) ssp.:
T.timopheevi (AAGG)
- vulgare,
- compactum,
- sphaerococum,
- spelta
T.zukovski (AAAAGG)
1.1.2. Genetica grului
Cercetrile de genetic la gru au fost numeroase, dar s-au desfurat
destul de greoi din cauza numrului mare de cromozomi, a existenei celor trei
genomuri i a interaciunii puternice dintre genotip i mediu. Cu toate c se
cunosc bine cromozomii genotipului cu genele caracteristice, nc nu s-a
definitivat o hart cromozomial complet a grului.
Numerotarea cromozomilor a fost fcut de ctre Sears n anul 1956:
1A la 7A, 1B la 7B, 1D la 7D.
Studiul localizrii genelor pe cromozomi a fost fcut cu ajutorul
monosomilor i nulisomilor, obinnd pe lng localizarea genelor pe
cromozomi i stabilirea determinismului genetic pentru principalele caractere.
Capacitatea de producie este un caracter complex influenat puternic de
condiiile de mediu, avnd o stabilitate destul de redus. Determinismul genetic
al acestui caracter este de tip poligenic cu efecte de aditivitate, dominan,
spradominan sau epistazie, putnd fi implicate i oligogene sau gene cu
efecte modificator de amplificare, inhibare sau reducere.
n urma unui astfel de determinism rezult dou componente ale
capacitii de producie: o component morfologic i una fiziologic, ambele
fiind influenate de condiiile de mediu n proporie de 50-60%.
n privina componentelor produciei intereseaz stabilitatea genetic a
acestora. Caractere cu stabilitate genetic mare sunt: MMB, densitatea spicului,
numrul de spiculee din spic. Stabilitate mijlocie prezint: lungimea spicului,
numrul de boabe din spic, iar cu stabilitate mic: numrul frailor fertili,
greutatea boabelor din spic, numrul de boabe din spic i numrul boabelor pe
plant.
Calitatea la gru prezint dou componente principale: procentul de
protein i calitatea proteinei.
3
poate face utiliznd genele Rht 1-7 plus genele de piticire d cu efect aditiv. Cel
mai utilizat donator pentru reducerea taliei este soiul Norin 10.
Rezistena la secet prezint un determinism genetic mai puin
cunoscut, tiindu-se doar c pot interveni att gene majore ct i gene minore.
Precocitatea este un caracter determinat de gene dominante. Pentru
precocitate acestea sunt amplasate pe cromozomul 7D a soiurilor Kanred i
Kharkov, iar pentru tardivitate pe cromozomii 1A i 7D ai liniei Cornell
Selection 507.
1.1.3. Germoplasma
Germoplasma la gru este foarte bogat. Pe lng populaiile locale i
soiurile vechi (Odvo 231, Cenad 117, A-15) se pot utiliza ultimele creaii
romneti din principalele centre de ameliorare.
Creaiile de la Fundulea sunt mai timpurii, rezistente la iernare i
secet, cu o calitate bun, cu capacitate mare de adaptare, avnd producie
bazat pe capacitate mare de nfrire. Spicele i boabele sunt mai mici.
Creaiile de la Lovrin sunt foarte productive, cu spice i boabe mari, dar
cu capacitate mai slab de nfrire. Rezistena la cdere este bun, dar sunt mai
sensibile la iernare i cu calitate mai slab.
Soiurile strine prezint caracteristici aparte n funcie de zona de
provenien. grupa ecologic din estul Europei se caracterizeaz printr-o foarte
bun rezisten la ger i secet, capacitate de nfrire foarte bun,
productivitate satisfctoare, foarte precoce dar bune calitativ.
Grupa ecologic din centrul Europei prezint capacitate de producie
bun i o rezisten la iernare medie.
Grupa ecologic din vestul Europei se caracterizeaz printr-o
productivitate foarte mare, sunt forme tardive, cu spic foarte mare, foliaj bogat,
pretenioase fa de umiditate i fertilizare, dar slabe din punct de vedere
calitativ.
Grupa ecologic din estul Asiei se caracterizeaz prin precocitate, talie
redus, rezisten la cdere, boabe mici.
Grupa ecologic din centrul Asiei se caracterizeaz prin rezisten la
boli.
Grupa ecologic din America de Sud se caracterizeaz prin
productivitate mai redus dar rezisten la aciditatea i excesul aluminiului n
sol.
Grupa ecologic din Africa este rezistent la secet, cuprinznd forme
specifice de primvar.
Genitorii de profesie sunt soiuri sau linii care prezint gene speciale,
aceste soiuri fiind amintite la determinismul principalelor caractere. Cei mai
cunoscui sunt: Fiorello pentru boabe mari, Norin 10 pentru talie mic, Atlas 66
pentru calitate, etc.
Speciile nrudite constituie un bogat rezervor de gene pentru rezistene
la boli sau la factorii de mediu nefavorabili.
Speciile diploide sunt rezistente la rugini i finare i au o bun
capacitate de nfrire. Speciile tetraploide prezint gene de rezisten pentru
majoritatea bolilor. T.turgidum poate fi folosit pentru mbuntirea capacitii
de producie, iar T.durum i T.timopheevi pentru corectarea calitii.
Pe lng speciile genului Triticum, mai pot fi folosite ca genitori pentru
diferite tipuri de rezistene, specii din genurile Aegilops, Agropyron, Secale,
Haynaldia.
10
11
se poate atinge dac formele parentale sunt foarte difereniate din punct de
vedere genetic. Prezena supradominanei i epistazie mrete valoarea
heterozisului.
Din studiile fcute s-a constatat c soiurile ameliorate sunt mai puin
valoroase ca genitori pentru crearea de hibrizi cu heterozis ridicat. Dificultile
n realizarea hibrizilor pe scar larg sunt legate de necesitatea castrrii care,
manual, se realizeaz foarte dificil. S-a cutat nlocuirea castrrii manuale cu
tratarea florilor formei mam cu unele substane chimice (ageni chimici de
hibridare) care s distrug fertilitatea polenului. (OURY i colab., 1990)
Problema castratului a fost rezolvat prin utilizarea androsterilitii.
Surse de androsterilitate au fost gsite la unele specii nrudite de la care au
foste transferate la unele soiuri de gru. Prima surs de androsterilitate a fost
descoperit la Aegilops ovata i Aegilops caudata, n Japonia (Kihara i
Fukasawa), n anul 1951. n anul 1957, n Statele Unite au fost descoperite
asemenea gene i la Triticum timopheevi, iar mai recent la Triticum speltoides.
(Wilson i Ross). n toate cazurile tipul de androserilitate descoperit a fost cea
nucleo-citoplasmatic. Din aceste surse, genele au fost transferate prin
backross n mai multe soiuri, cum sunt: Bison i Selkirk.
Utilizarea androsterilitii de tip nucleo-citoplasmatic este legat de
prezena genelor de restaurare a fertilitii (Rf). Formele restauratoare de
fertilitate pot fi create prin transfer de gene de la Triticum timopheevi sau de la
soiul Nebred, care posed asemenea gene. Pe lng aceste gene, asemenea
forme fiind utilizate ca form tat, trebuie s aib o bun capacitate
combinativ i s asigure o bun scuturare a polenului. Din pcate, la gru,
genele restauratoare de fertilitate nu sunt total dominante fiind sub aciunea
unor gene modificatoare, astfel c nu exist restauratori universali.
Dificultatea hibridrii la gru decurge i din capacitatea slab de
polenizare cu polen strin i legare a florilor deficitar. Acestea se datoreaz
faptului c grul este o plant autogam la care deschiderea florilor este redus.
Pentru uurarea polenizri formele parentale trebuie s ndeplineasc
anumite condiii n privina unor caractere morfologice.
Formele mam trebuie s nfloreasc cu 1-2 zile mai devreme dect
forma tat, florile s se menin mai mult timp deschise, spicul s fie lax,
glumele plate ca s nu acopere stigmatele, spicele s fie nearistate, iar talia s
fie foarte mic.
Formele tat trebuie s fie cu talie mai nalt, foarte bogate n polen
care s se scuture uor sau s fie vizitate de albine.
Organizarea loturilor de hibridare trebuie efectuat numai n zonele
foarte favorabile culturii. Semnatul trebuie fcut cu orientarea rndurilor
perpendicular pe direcia vntului dominant. Paritile ntre formele parentale
pot fi de 1:2, 1:3, 2:4, 4:8, n funcie de capacitatea formei tat de a produce
polen.
Cu toate c problemele caracteristice obinerii hibrizilor de gru au fost
clarificate, cultivarea acestora nu s-a extins din cauz c obinerea seminei
hibride este costisitoare. Una dintre cauze este aceea c la gru, coeficientul de
nmulire este foarte mic (1:10 pn la 1:15). Preul de cost al seminei este
mare din cauz c din totalul suprafeei lotului de hibridare se recolteaz numai
dou treimi, deci producia la unitatea de suprafa este foarte mic. Produciile
mici se datoreaz i faptului c procentul de legare a florilor este redus, de cel
mult 70-80%. Un alt inconvenient economic este faptul c pentru nfiinarea
unei culturi de gru, necesarul de smn la hectar este foarte mare. Din aceste
12
13
Tabelul 1.3.
Clasificarea speciilor genului Horedum, (dup RAJHATY)
Specii diploide
Specii tetraploide
Specii hexaploide
2n=14
2n=28
2n=42
H.bogdanii
H.brevisubulatum
H.arizonicum
H.bulbosum
H.bulbosum
H.lechleri
H.californicum
H.depressum
H.leporinum
H.comosum
H.geniculatum
H.hexaploidum
H.compressum
H.jubatum
H.parodii
H.geniculatum
H.murinum
H.glaucum
H.secalinum
H.marinum
H.tetraoploidum
H.sibericum
H.turkestanicum
H.pussilum
H.stenostachys
H.violaceum
H.vulgare
1.2.2. Genetica orzului.
Specia cultivat este o form diploid cu 2n= 14 cromozomi, dar exist
i specii tetraploide i hexaploide, avnd numrul de baz de cromozomi x=7.
Cercetrile de genetic la orz sunt multiple, fiind uurate de starea
diploid, de numrul mic de cromozomi i de faptul c este o plant autogam.
Fragilitatea rahisului este un caracter dominant fiind determinat de
genele Bt, Bt2 i Bt3 plasate pe cromozomii 5 i 3.
Densitatea spicului este un caracter n determinismul su fiind implicate
genele recesive l 1-7, gena la, lc, ld. Pentru aceast caracteristic adesea apar
transgresiuni.
Lungimea spicului este dat de numrul i lungimea internodiilor.
Numrul mare de internodii din spic este determinat de dou gene dominante
Rin i Rin2. Lungimea internodiilor este determinat de trei gene cu efect aditiv.
Cele dou componente, lungimea i numrul internodiilor sunt corelate negativ.
Prezena aristelor este determinat de gene cu dominan incomplet
sau dominan total. Exist ns i unele gene dominante care determin lipsa
aristelor. i lungimea aristelor este determinat fiind implicare genele Lk 4 i
Lk 5 controlate de gena Lr 1. Rugozitatea aristelor este controlat de genele
dominante R 2 i R 3. La unele forme aristele sunt caduce, acest caracter fiind
controlat de genele recesive da i da 2. (DRGHICI i colab., 1975)
Aderena plevei de bob este un alt caracter controlat genetic de diferite
gene recesive. pentru pleava neaderent intervine gena n, iar pentru bob
semimbrcat genele smn i sbn.
nlimea plantei este un caracter cu mari implicaii n realizarea
rezistenei la cdere. Talia nalt este determinat de genele dominante Lk, L i
Uz. Pentru talia pitic pot fi utilizate unele gene recesive sau gena dominant
D.
Capacitatea de producie este un caracter poligenic cu ereditate slab. n
determinismul acestuia sunt implicare genele ce determin numrul frailor
fertili, numrul boabelor din spic i masa boabelor din spic. pentru
determinismul acestora sunt implicate gene cu aciune dominant sau cu efect
epistatic. MMB este un alt element component al capacitii de producie,
influenat de trei gene cu efect cumulativ.
14
15
16
de 17%. Un bun genitor n acest sens este soiul Hiproly, acesta prezentnd
genele lys care confer o calitate deosebit pentru furaj a boabelor de orz.
(BANG-OLSEN i colab., 1987)
La orzul pentru bere calitatea cuprinde alte aspecte. Coninutul n
protein trebuie s fie sczut, cel mult 9-11%. n acest caz, coninutul n
amidon trebuie s fie peste 58-60%. Alte aspecte ale calitii sunt legate de
capacitatea boabelor de a absorbi apa i de a germina. Astfel, paleele trebuie s
fie fine pentru a fi uurat absorbia apei, iar germinaia s se realizeze foarte
rapid, atingndu-se o germinare de 95% n 2-3 zile. Aceste nsuiri sunt
dependente de coninutul n -glucan care duce la obinerea unui mal de
calitate bazat pe o activitate enzimatic echilibrat (AASTRUP i MUNCK,
1987)
Malul trebuie s fie bogat n enzime cu un procent de extragere de
minim 80%. Calitatea mai bun a malului depinde de glucidele acumulate n
boabe la un nivel redus al azotului. (DAYLEI i colab., 1988)
Ameliorarea rezistenei al iernare. La orz rezistena la iernare este un
caracter deficitar. Dei este condiionat genetic, existnd trei tipuri de orz: de
toamn, de primvar i umbltor. Rezistena la condiiile din iarn nu este
satisfctoare din cauza unei slabe rezistena la ger la nivelul rdcinilor, care
sunt mai sensibile dect prile aeriene. Aceasta este determinat n mare
msur de modul n care s-a realizat vernalizarea. Obinerea unor forme cu un
sistem radicular mai bine dezvoltat ar fi o cale de sporire a rezistenei la
iernare. n selecie se pot utiliza i unele corelaii cu caractere mai uor
detectabile: precocitatea, rezistena la cdere sau prezena aristelor netede.
Ameliorarea rezistenei la cdere i scuturare. Rezistena la cdere slab
se datoreaz unei structuri anatomice deficitare a esuturilor de susinere. Prin
crearea de forme cu pai scurt i gros nu se poate rezolva n totalitate rezistena
orzului la cdere. S-a constat c formele cu o nfrire mai slab sunt mai
rezistente la cdere, la fel ca i cele cu un sistem radicular mai bine dezvoltat i
cu un ritm de cretere mai rapid n primele faze de vegetaie. (SAGE, 1983)
Scuturarea poate crea probleme la supracoacere datorit ruperii
rahisului spicului. Formele mai rezistente sunt cele la care rahisul este tenace.
Astfel de forme se pot obine prin mutaii sau printr-o selecie a
transgresiunilor din populaii hibride.
Ameliorarea rezistenei la boli. Orzul este atacat de o mare gam de
boli. Pe lng bolile foliare la care sensibilitatea soiurilor este diferit, fr a se
cunoate forme imune, probleme apar i n privina tciunilor. Germoplasma
existent nu poate asigura rezistena genetic necesar, din aceast cauz
tratamentul la smn este obligatoriu. Pentru crearea de linii rezistente se pot
folosi genele amintite anterior n crearea unei rezistene de tip vertical, sau pot
fi create soiuri tolerante pornind de la genitori de tipul soiurilor Dorselt, Brad,
Jet. Genele de rezisten specifice sunt prezentate n capitolul de genetic.
Ameliorarea rezistenei la secet. Orzul este cunoscut ca pretenios fa
de rezervele de ap din sol. Dei exist genotipuri xeromorfe cu frunze nguste
i tari, acestea nu pot fi folosite n ameliorare deoarece prezint spice foarte
mici, deci au slab capacitate de producie. Forme productive au frunze late i
sunt pretenioase fa de ap. Fa de orzul cu ase rnduri, orzoaica de
primvar este mult mai sensibil. Dac nu se pot face testri aparte, n selecie
pot fi urmrite i unele caractere morfologice corelate cu o bun rezisten la
secet. Pe lng forma frunzelor pot fi avute n vedere i nfrirea bogat, un
17
18
19
20
21
unor gene de rezisten. Cele mai frecvente specii folosite sunt S.montanum i
S.kuprijanovii.
Poliploidia este o metod larg aplicat n ameliorarea secarei. Secara
constituie o excepie n utilizarea poliploidiei, fiind aplicat la o specie care se
cultiv pentru producia de boabe. Pentru crearea strii tetraploide se aplic
tratarea cu colchicin, ocurile de temperatur sau iradierea cu raze X.
Soiurile tetraploide prezint o mas vegetativ mai bogat, au boabele
mai mari, dar mai puine numeric, sunt mai bogate n protein, au o nsuire de
panificaie superioar, sunt mai rezistente la cdere. Singurul dezavantaj este
fertilitatea sczut.
La obinerea tetraploizilor materialul iniial trebuie s prezinte nsuiri
agronomice superioare. Din cauza strii de heterozigoie, populaiile supuse
poliploidizrii trebuie s fie numeroase, iar selecia trebuie s nceap numai n
generaiile 3-4 de dup poliploidizare.
Selecia tetraploizilor trebuie efectuat n primul rnd n funcie de
fertilitate i pe baza unor studii citologice.
Prin poliploidizare au fost create numeroase soiuri introduse n cultur.
Heterozisul i consangvinizarea este o metod de perspectiv.
Neajunsurile utilizrii consangvinizrii sunt legate de depresiunea de
consangvinizare foarte puternic la secar, dei heterozisul aduce sporuri mari
de producie. Valoarea heterozisului este maxim la ncruciarea ntre linii
consangvinizate. Pentru a se obine smn hibrid 100% trebuie utilizate linii
consangvinizate androsterile. Crearea acestora nu este posibil, genele de
androsterilitate fiind nedescoperite.
S-a lansat ideea crerii soirilor sintetice prin ncruciare ntre 4-10 linii
consangvinizate, dar heterozisul n acest caz este sczut din cauza gradului
sczut de hibriditate. (POTLOG i colab., 1984)
22
Tabelul 1.4.
Clasificarea speciilor genului Avena, dup LEGGETT, 1992
Specii diploide 2n = 14
Specii tetraploide Specii hexaloide
2n = 28
2n = 42
A.atlantica, A.brevis A.wiestii
A.abyssinica,
A.ateherantha,
A.canariensis, A.strigosa, ,
A.agadiriana,
A.byzantina,
A.ventricosa,A.damascena
A.barbata,
A.fatua,A.hybrida,
A.longiglumis A.clauda,
A.macrostachya,
A.occidentalis,
A.eriantha,A.hirtula,
A.maroccana,
A.sativa,A.sterilis,
A.maritensis, A.prostrata,
A.murphy,
A.trichiphilla
A.hispanica, A.lunatica, A.nuda
A.vaviloviana
1.4.3. Genetica ovzului.
Numrul de baz de cromozomi este x=7. Specia A.sativa fiind un
alohexaploid cuprinde genomurile A, C i D.
Cercetrile de genetic la ovz nu sunt foarte numeroase. Sunt precizate
caractere cu ereditate mare numrul spiculeelor din panicul, lungimea
paniculului i a paiului.
Se comport ca i caractere dominante: lipsa aristelor, paniculul de tip
rsfirat, culoarea nchis a paleelor, precocitatea, prezena perozitilor pe
palee.
Componentele capacitii e producie sunt determinate poligenic cu
efecte de aditivitate. n funcie de genotip, aditivitatea poate fi nsoit de
supradominan sau dominan incomplet. n cazul unui numr redus de
materiale sunt prezente alte tipuri de efecte intergenice. (MADO i
NEDELEA, 1997)
Un fenomen foarte frecvent la ovz este apariia natural aneuploizilor,
astfel c au fost create linii de substituie pentru toate perechile de cromozomi
ceea ce a uurat studiile de genetic. Frecvent este i apariia natural a
mutaiilor genice.
La ovz este semnalat i un heterozis care poate duce la creterea
produciei cu pn la 30% fa de cel mai bun dintre prini. Utilizarea acestui
fenomen n producie nu este posibil din cauza inexistenei genelor de
androsterilitate care s permit obinerea seminei hibride pe scar larg.
Dintre caracterele supuse ameliorrii, cunoaterea determinismului
genetic este foarte important pentru rezistenele la boli. Sunt precizate 20 de
gene (Pc) pentru rezistena la rugina coronat (Puccinia coronata), cu toate
acestea boala este foarte extins n cultur.
n cazul ruginii negre (Puccinia graminis), spectrul raselor fiziologice
se poate combate cu sistemul genetic existent n care sunt implicate genele Pg.
Marea majoritate a soiurilor fiind foarte rezistente. (HERDER i colab., 1995)
O problem nerezolvat este rezistena la atacul de tciune (Ustilago
avenae). Dei se cunosc forme foarte rezistente, genele implicate nu sunt
localizate cu precizie.
1.4.4. Germoplasma.
Germoplasma la ovz este foarte bogat. Dei soiurile ameliorate
romneti sunt puine, exist un numr foarte mare de soiuri strine foarte
valoroase, dar i un numr mare de populaii locale, deoarece ovzul s-a
meninut n cultur n zonele de deal i munte numai pe baza acestor cultivare.
23
Dintre soiurile strine, cele din Nordul Europei i din America de Nord
sunt cele mai valoroase din punct de vedere productiv i calitativ. Cele din
Centrul Europei sunt mai rezistente la secet, iar cele din Est sunt rezistente la
temperaturi sczute.
Pe lng aceste forme ale speciei cultivate se pot folosi cu succes n
ameliorare i unele specii nrudite n mbuntirea rezistenelor la boli, secet,
salinitate i iernare. Folosirea acestora trebuie fcut cu atenie pentru pot
transmite i unele caractere nefolositoare. Un alt inconvenient al folosirii
speciilor nrudite este gradul ridicat de sterilitate al hibrizilor ndeprtai.
Formele fr pleve se pot utiliza pentru mbuntirea calitii, reducnd
procentul de pleve n favoarea creterii celui de protein.
1.4.5. Obiective de ameliorare.
Ameliorarea capacitii de producie. La ovz capacitatea de producie
este dat de densitatea de panicule la unitatea de suprafa i productivitatea
unui panicul.
Numrul paniculelor la unitatea de suprafa este dependent de
capacitatea de nfrire. Ovzul are o foarte bun capacitate de nfrire, dar
realizarea unui numr mare de frai fertili depinde de condiiile de creterea
asigurate.
Productivitatea paniculului este dat de numrul ramificaiilor, numrul
spiculeelor, uniformitatea dezvoltrii boabelor din spicule, masa a 1000
boabe. Cele mai productive sunt formele cu panicule ovale, cu ramificaii
scurte, care au o fertilitate foarte bun. Acestea avnd o nflorire ealonat pe
un interval foarte scurt de timp, realizeaz 2-3 boabe aproximativ egale n
spicule. (ANDRU, 1994)
Pentru a crete numrul boabelor pe panicul, selecia trebuie fcut n
direcia creterii numrului etajelor din panicul, dar amplasarea acestora s fie
ct mai grupat.
n procesul seleciei se vor avea n vedere, la nceput, caracterele cu
ereditate mare: numrul spiculeelor din panicul i masa a 1000 boabe, lsnduse la sfritul procesului de selecie mbuntirea capacitii de nfrire.
n aplicarea seleciei se vor avea n vedere i corelaiile dintre
caracterele componente ale produciei. Numrul spiculeelor din panicul este
corelat negativ cu numrul paniculelor pe plant i pozitiv cu talia plantelor.
Avnd n vedere aceast din urm corelaie, este greu s se obin forme
rezistente la cdere cu pai scurt i panicule mari.
Ameliorarea calitii. Boabele de ovz sunt importante pentru
coninutul lor n protein, care poate trece de 16%. Pe lng protein se gsesc
i unele cantiti de grsimi, peste 3%. Proteina de ovz este important prin
calitatea deosebit, fiind echilibrat n privina coninutului n aminoacizi.
(FREY, 1991)
Creterea coninutului n protein se realizeaz greu din cauza unor
corelaii nedorite. procentul de protein este corelat negativ cu capacitatea de
producie. Din acest motiv se recomand selecia pentru producia de protein
la hectar.
mbuntirea procentului de protein se poate realiza i prin scderea
coninutului n pleav la sub 20%. Aceasta se poate obine prin utilizarea n
ameliorare a unor gene de la formele golae, dar aceasta atrage o sensibilizare
la scuturare.
24
25
26
27
28
recesiv (tu) a eliberat bobul din glume. nveliul desprins de pe bob a protejat
ntregul tiulete. Transformrile ulterioare s-au produs cu ajutorul omului,
printr-o selecie artificial, rezultnd tiulei mult mai mari, cu boabe mai mari
i mai multe, grupate compact pe tiulete. Aceste transformri au avut loc
nainte de hibridrile cu Tripsacum.
Dup hibridrile cu acest gen au aprut modificri care au dus la
apariia unei variabiliti foarte mari, dintre care cele mai importante au fost
sporirea rezistenei la boli i la factorii de mediu nefavorabili, acestea
permind extinderea porumbului i n alte zone.
n privina sistematicii, se cunoate c specia Zea mays face apret din
familia Gramineae , tribul Maydeae, care cuprinde cele trei genuri prezentate.
Genul Zea are o singur specie, cu mai multe subspecii, grupe sau convarieti.
Deosebirile dintre acestea sunt foarte mici, la nivelul unei singure gene, de
aceea nu sunt considerate specii diferite.
1.5.2. Genetica porumbului.
Cercetrile de genetic la porumb sunt numeroase, aceast plant avnd
unele avantaje pentru studiile de acest tip. Numrul cromozomilor este redus,
fiind o specie diploid cu 2n=20 cromozomi. Datorit separrii sexelor n
inflorescene diferite, hibridrile se efectueaz uor. Pe de alt parte, numrul
mutaiilor naturale este foarte mare.
Variabilitatea numrului de cromozomi n cadrul genului Zea este
inexistent, dar ea apare n cadrul genurilor nrudite. n cadrul genului
Euchlena apar forme diploide (2n=20) sau tetraploide (2n=40). Aceeai situaie
se poate ntlni i n cadrul genului Tripsacum, gen n care se pot gsi forme
diploide (2n=36) sau tepraploide (2n=72).
Dac prezena poliploizilor naturali la porumb nu este semnalat, s-au
ntlnit ns monoploizi sau forme aneuploide, care au fost utilizai n
ntocmirea hrilor cromozomiale i la stabilirea grupelor de linkage.
n cazul porumbului, determinismul caracterelor este bine stabilit
pentru principalele caractere.
Talia plantelor este un caracter determinat poligenic, fiind implicate 10
gene recesive. Cele mai importante dintre acestea sunt genele care contribuie la
micorarea taliei. Aceste gene se pot grupa n trei categorii. prima categorie
este cea a agenilor care produc hibrizii aberani, plante foarte scunde, cu
habitus compact, aproape sterili. O a doua grup este cea a genelor "brevis"
care produc plante pitice, la care organele sunt micorate proporional, deci
acestea prezint tiulei mici, fr importan pentru cultur. Cea de a treia
grup de gene, sunt genele "dwarf", gene care scurteaz internodiile de sub
tiulete, reducndu-se astfel doar talia, fr a fi afectat mrimea tiuleilor,
deci capacitatea de producie. Aceste gene sunt care se utilizeaz n ameliorare
pentru mbuntirea rezistenei la cdere.
Capacitatea de producie este un caracter determinat poligenic, numrul
genelor implicate, ca i al caracterelor componente, fiind foarte mare, iar
interaciunile dintre ele de diferite tipuri. Se comport ca i caractere
dominante: tiuletele mare, numrul mare de rnduri pe tiulete, rahisul de
culoare roie, bobul de culoare galben i de tip dentat. S-a constat interaciune
de tip aditiv ntre gene pentru caracterele: lungimea i diametrul tiuletelui,
greutatea tiuletelui i durata de vegetaie.
29
30
31
32
33
34
valoroi genitori se pot gsi n germoplasma provenit din Gruzia, sau n cadrul
genurilor nrudite Euchlena i Tripsacum.
Ameliorarea rezistenei la duntori. Duntorii care produc pagubele
cele mai mari la porumb sunt sfredelitorul porumbului i molia.
Sfredelitorul porumbului produce pagube importante datorit faptului
c atac toate organele plantei: frunz, tulpin tiulei. Atacul la frunze poate fi
combtut pe cale genetic prin utilizarea genelor W22 i W22R care duc la
apariia n frunze a unor toxine. Aceste substane nu se regsesc i n pnui i
tiulete, astfel c acestea sunt atacate. Foarte pgubitor este i atacul la tulpin
deoarece provoac frngerea plantelor, ngreunnd lucrrile de recoltat.
(GUTHIRE i colab., 1986)
Molia atac n stadiul de larv. Oule sunt depuse pe stigmatele
tiuletelui, iar larvele ptrund pe sub pnui la tiulete. Prevenirea atacului se
poate realiza prin crearea unor forme cu tiulei bine acoperii de pnui.
Ameliorarea aptitudinilor pentru recoltarea mecanizat. mecanizarea
lucrrii de recoltat la porumb este un obiectiv fr de care nu se concepe o
tehnologie modern. Efectuarea unei astfel de lucrri n bune condiii este
mpiedicat de existena plantelor czute sau frnte, a celor cu sistem radicular
slab ancorat n sol care la recoltare se pot smulge sau a celor cu tiulei cu
pnui strnse, rahis foarte gros i tenace. Avnd n vederea acest complex de
caracteristici, ameliorarea aptitudinilor pentru recoltare mecanizat este un
obiectiv ce prezint mai multe componente.
Un principal component este rezistena la cdere i frngere. Cderea se
datoreaz unei slabe nrdcinri. Din acest punct de vedere se caut crearea
hibrizilor cu sistem radicular profund, aceste aducnd i avantajul unei
valorificri mai bune a rezervelor de ap i substane nutritive din sol.
Frngerea poate avea dou cauze. Una este atacul de sfredelitorul
porumbului, iar cealalt, o slab dezvoltare a esuturilor mecanice din tulpin.
Testarea celei de a doua cauze se poate realiza n laborator prin metode
speciale, ca urmare selecionarea unor genotipuri rezistente la frngere este
posibil.
Un element care influeneaz att cderea ct i frngerea este nlimea
plantelor, formele cu talie nalt fiind sensibile. Reducerea taliei se poate
realiza prin utilizarea genelor de obinere a hibrizilor brahitici, cu internodiile
de sub tiulete scurte. (HEBERT, 1990)
Un alt aspect al uurrii recoltatului mecanizat se refer la morfologia
tiuleilor. Pentru a obine o bun calitate a acestei lucrri, tiuleii trebuie s fie
inserai uniform pe tulpini, nlimea de inserie fiind mai joas, pedunculul s
fie mai redus pentru o desprindere uoar a tiuleilor, iar mbrcarea n pnui
s fie lejer pentru o depnuare rapid i complet.
Ca obiective speciale n ameliorarea porumbului pot fi amintite crearea
unor hibrizi pentru cultivarea n condiii de irigare i a unor genotipuri
rezistente la erbicide.
Hibrizii destinai cultivri n zonele irigate trebuie s prezinte nsuiri
aparte. Astfel, trebuie s suporte desimi foarte mari la unitatea de suprafa.
Pentru aceasta trebuie s fie rezisteni la cdere, puin pretenioi fa de
lumin, foarte rezisteni la atacul bolilor i s fie capabili s valorifice doze
mari de ngrminte.
Rezistena la un spectru ct mai larg de erbicide este impus de gama
larg de buruieni ntlnit n culturile de porumb. Combaterea buruienilor prin
erbicidare este un element de modernizare a tehnologiei, excluderea prailelor
35
36
37
NTREBRI:
Care sunt speciile ancestrale ale cerealelor pioase (gru, orz, secar,
ovz)?
Care este evoluia porumbului ca specie cultivat ?
Care sunt principalele categorii de germoplasm la gru i orz ?
Care suntobiectivele de aemliorare la gru ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la orz ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la secar i ovz ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la, porumb ?
Care sunt principalele metode de ameliorare la cerealele pioase (gru, orz,
secar, ovz) ?
Care sunt metodele de ameliorare la porumb ?
38
CAPITOLUL 2.
39
pentru foliole dinate Td, pentru foliole cu crcei Fl iar pentru culoarea
frunzelor genele O, Ov, Og.
Pentru numrul de flori n racem sunt implicate mai multe gene: Fn
Fna pentru o floare, Fn fna sau fn Fna pentru dou flori, fn fna pentru trei
flori. Coloraia florilor este condiionat de genele Cm pentru culoare crem-alb
i gena C2 pentru culoare purpurie. (ROWLANDS, 1964)
n determinismul caracterelor pstilor i ale boabelor sunt implicate un
numr mare de gene: pentru mrimea boabelor se cunosc 4 gene cu aciune
aditiv: Sy1-Sy4. Coloraia boabelor este determinat de gena B1, variaiile de
culori fiind determinate de genele A1A2A3, F1P, P1, Du, F3. Culoarea
tegumentului seminal este controlat de genele Z, F, Ds, U, Ch, M, H.
(POTLOG i colab., 1989)
Pentru rezistena la diferite boli sunt identificate mai multe gene. La
unele boli, rezistena este de tip poligenic, iar n alte cazuri determinismul este
monogenic. Pentru Fusarium solani f.sp.pisi se cunosc dou gene de rezisten,
genele Fw i Fnw, care confer rezisten mpotriva unei singure rase.
Pentru Erysiphe poligony sunt precizate surse de rezisten cu
determinism poligenic.
Pentru multe dintre bolile mazrei nu se cunosc surse de rezistne. Din
aceast categorie fac parte: Asacochyta pisi, Ascochita pinodella,
Mycosphaerella pinoides.
2.1.3. Germoplasma.
Germoplasma la mazre este destul de bogat n soiuri de provenien
autohton sau strine.
Soiurile autohtone sunt productive, dar cu o talie mai nalt, din acest
motiv se recomand combinarea cu soiurile americane sau olandeze. Materialul
strin se mparte n trei categorii, dup nlime. Din grupa celor cu talie mic,
buni genitori sunt Neuga i Rondo, iar dintre cele cu talie mijlocie Auralia.
Speciile nrudite constituie o important surs se gene de reziszen
pentru condiiile de mediu nefavorabil: pentru rezistena la secet i ari
P.fulvum, pentru rezisten la temperaturi sczute P.arvense. Unele dintre
acestea (P.elatius) pot fi utilizate n mbuntirea rezistenelor la boli i chiar a
capacitii de producie.
2.1.4. Obiective de ameliorare.
Ameliorarea capacitii de producie. Capacitatea de producie la
mazre este dependent de mai multe elemente de ordin morfologic i
fiziologic. Elementul morfologic hotrtor este numrul pstilor fertile pe
plant. Acesta depinde de numrul nodurilor florifere i de numrul florilor la
un nod. Optimizarea acestor elemente, alturi de optimizarea unor nsuiri
fiziologice, pot soluiona obinerea unor producii mai mari la aceast cultur.
n mod obinuit, majoritatea nodurilor florifere sunt amplasate n
jumtatea inferioar a tulpinii, ceea ce face ca unele dintre psti s se piard
sau s se deprecieze. Din acest punct de vedere, un obiectiv important este
repartizarea nodurilor florifere pe toat lungimea tulpinii, sau gruparea acestora
spre vrf.
Cu toate c numrul nodurilor florifere este destul de mare, nu toate
fructific la nivel maxim, aa cum nici n pstaie nu se obine numrul maxim
posibil de boabe. Aceasta se datoreaz capacitii asimilatorii deficitare care
duce la imposibilitatea hrnirii tuturor pstilor, multe rmnnd sterile.
40
41
42
43
44
45
pstilor i gena "a" pentru forma dreapt, gena "ax" pentru creterea
cotiledoanelor, genele "B" i "R" pentru culoarea nchis a tegumentului
seminal, gena "b" pentru culoarea alb i cenuie, genele "D" pentru culoarea
florilor, genele "E" pentru culoarea pstilor, gena "T" pentru forma urctoare a
tulpinii, gena "V" pentru tufa pitic. (POTLOG i colab., 1989)
Determinismul genetic al capacitii de producie i al calitii este mai
puin cunoscut, aceasta datorndu-se studiilor mai puine efectuate la aceast
plant, dar i faptului c aceste caractere sunt cantitative, studiul fcndu-se
mai anevoios.
Cunotinele despre genele implicate n realizarea rezistenei la boli
sunt numeroase.
Rezistena la fusarioz, boal cauzat de Colletotrichum sp. se
datoreaz genei "Fw" cu comportare dominant.
Pentru rezistena la bacterioze (Pseudomonas phaseolica i
Xanthomonas phaseoli) se cunosc mai multe gene, n cazul primului agent
patogen, gene dominante, iar pentru cel de-al doilea, gene recesive.
Un grup mai mare de gene se cunosc i pentru rezistena la viroze.
Pentru cel mai rspndit virus (Phaseolus virus 1) exist dou surse de
rezistene. Una dinte acestea este de tip recesiv, datorat genelor "a" i "s", iar
cealalt este de tip dominant inhibitor "I", care acioneaz aspra genelor "A" i
"S" care confer sensibilitate la atac. Cel mai utilizat n ameliorare este cel deal doilea tip.
n ultimul timp au fost semnatele gene de rezisten nemenionate
pentru atacul de arsur aureolat (Pseudomonas phaseolicola) i mozaicul
galben (Phaseolus virus). (POTLOG i colab., 1984)
2.2.3. Germoplasma.
Germoplasma la fasole este foarte bogat. Variabilitatea este foarte
pronunat datorit numrului mare de specii i forme cultivate.
O categorie extrem de valoroas pentru ameliorare, o constituie
numrul populaiilor locale, pstrate n toate zonele rii. Selecia aplicat n
decursul timpului a dus la omogenizarea acestor populaii i evidenierea unor
caracteristici valoroase. Aceste forme pot fi utilizate pentru mbuntirea unor
nsuiri morfologice implicate n realizarea capacitii de producie sau a
rezistenelor la boli.
Foarte importante sunt i soiurile create n ultimii ani. Pe lng o bun
capacitate de producie, acestea sunt valoroase i n privina calitii.
Pentru mbuntirea nsuirilor de rezisten pot fi utilizate ca genitori,
speciile nrudite. Pe lng aceste nsuiri, speciile genului Phaseolus pot fi
donatoare de gene pentru crearea de variabilitate n privina formei, mrimii i
culorii boabelor, dar i a tipului de cretere.
2.2.4. Obiective de ameliorare.
Ameliorarea capacitii de producie. Productivitatea la unitatea de
suprafa, n cazul fasolei, este dat de numrul plantelor la unitatea de
suprafa i producia pe plant.
Numrul plantelor la unitatea de suprafa este dependent de talia
plantelor, tipul de cretere i forma tufei. n crearea soiurilor destinate cultivrii
pentru boabe se urmrete obinerea unor forme cu tuf compact i cretere
limitat care s permit realizarea unor desimi de 40 plante/m 2. Desimea mai
depinde i de unele nsuiri fiziologice, cum sunt: rezistena la secet i
46
47
48
49
50
sunt implicare mai multe gene, altul n care este implicat o singur gen,
aceasta putnd fi recesiv sau dominant.
Pentru rezistena la boli sunt cunoscute diferite surse de rezisten.
Pentru virozele fasolei nu sunt precizate genele de rezisten. Sunt cunoscute
unele forme tolerante, fr a fi precizate genele implicate n realizarea acesteia.
Pentru rezistena fa de Peronospora manshurica sunt precizate
genele de rezisten Mi1, Mi2 i Mi3 care imprim rezisten pentru principalele
rase fiziologice ale acestui agent patogen ntlnite n ara noastr. Aceste gene
se gsesc n majoritatea soiurilor romneti, fiind preluate de la soiurile
americane.
Determinismul atacului de Xanthomonas sp. este de tip poligenic.
Sunt cunoscute surse de rezisten i pentru ali ageni patogeni a cror
importan este mai redus. Pentru atacul de Cercospora sojina este identificat
gena Ca, pentru rezistena la Phytophtora sp. Gena Ps, iar pentru Hetorodera
glycinis genele recesive rhy1, rhy2 i rhy5.
2.3.3. Germoplasma.
Materialul iniial la soia este destul de bogat fiind bazat pe coleciile
americane care sunt cele mai valoroase pentru procesul de ameliorare a
capacitii de producie i al calitii. Din aceast categorie fac parte soiurile
ameliorate extinse n cultur i n ara noastr. Acestea sunt bine adaptate la
condiiile specifice Romniei, astfel c i pot realiza potenialul productiv la
un nivel ridicat. Pornind de la aceste soiuri au fost create soiuri autohtone care
pot fi mbuntite n continuare, deci pot constitui un valoros material iniial.
Pe lng materialul existent n cultur, ca surse de gene se utilizeaz i
formele mai puin cultivate aparinnd subspeciilor chinensis, indica sau
japonica, sau speciile slbatice nrudite. Procurarea acestora este mai dificil,
doar prin apelare la bncile de gene.
2.3.4. Obiective de ameliorare.
Ameliorarea capacitii de producie. Potenialul productiv al soiei este
ridicat, dar n condiiile rii noastre nu se poate valorifica pe deplin.
Componentele produciei la soia sunt: numrul plantelor la unitatea de
suprafa i productivitatea unei plante.
Numrul plantelor la unitatea de suprafa este dat de nlimea
plantelor, dar i de sensibilitatea acestora fa de umiditate i lumin. Desimi
prea mari nu se pot practica deoarece producia pe plant scade foarte mult,
fiind influenat i calitatea recoltei.
Ameliorarea capacitii de producie este posibil doar prin
mbuntirea elementelor morfologice componente ale acesteia. mbinarea
ntr-un genotip a tuturor componentelor la un nivel de manifestare maxim nu
este posibil. Din acest motiv se caut valorificarea variabilitii foarte
pronunate care exist, prin hibridri ntre soiuri cu numr mare de psti pe
plant, i soiuri cu boabe mari. De regul, formele cu boabe mari, prezint un
numr mic de psti pe plant. Prin hibridare se caut mbinarea celor dou
componente.
Variabilitatea numrului de psti pe plant este cuprins ntre 10 i 400
psti. Valorile acestea sunt dependente de numrul nodurilor florifere, dar i
de numrul florilor dintr-un racem, numr care poate fi cuprins ntre 2 i 26.
51
52
53
agregatelor de prit. Pe de alt parte, formele de acest tip sunt i mai rezistente
la cdere.
Pentru o recoltare n bune condiii este obligatorie o foarte bun
rezisten al cdere. Plantele czute duc la pierderi de recolt sau la deprecierea
acesteia. O bun rezisten la cdere se realizeaz dac tulpina este viguroas,
cu ramificaii grupate i cu o nlime mai redus. Aceasta impune o ndesire a
inflorescenelor pentru a nu fi afectat numrul pstilor pe plant. (SPECHT i
colab., 1984)
Fructificarea la soia ncepe de la primele noduri ale tulpinii. Pstile
formate la baza tulpinii se pierd la recoltat, ele situndu-se sub aparatul de
tiere. Din acest motiv, n selecie se vor reine doar formele ce prezint o
inserie a primelor psti la mai mult de 10 cm de la nivelul solului. Ca genitori
pentru o inserie nalt a pstilor pot fi utilizate soiurile americane, chiar i
cele existente n cultur la noi.
La recoltare pot aprea pierderi i din cauza scuturrii. Scuturarea apare
doar la supracoacere, dar n condiii de temperaturi ridicate i secet, poate
aprea i mai devreme. Foarte rezistente la scuturare sunt formele din
subspecia indica, forme folosite ca donatoare de gene pentru acest caracter.
Recoltarea poate fi ngreunat i din cauza higroscopicitii ridicate a
boabelor de soia. n condiii de umiditate ridicat, boabele absorb ap,
nmuindu-se. Aceasta duce la deprecierea produciei prin instalarea unor
ciuperci i bacterii care duc la putrezirea boabelor, sau la recoltat acestea pot fi
sparte de ctre aparatele de treierat. Reducerea higroscopicitii nu se poate
realiza pe cale genetic, surse de gene n aceast direcie nefiind cunoscute.
Ameliorarea activitii fixatoare de azot. O mare parte din azotul
necesar este procurat pe baza simbiozei cu Bradyrhizobium japonicum.
Intensitatea simbiozei este diferit de la un genotip la altul, deci exist o
variabilitate. n unele situaii se semnaleaz o corelaie direct ntre capacitatea
de producie i intensitatea activitii de fixare a azotului. Aceast corelaie nu
este n toate cazurile semnificativ. Aceasta a dus la concluzia c nsuirea
respectiv este slab reprezentat n genotip, fiind foarte mult influenat de
condiiile de mediu. Din acest motiv se caut selecionarea unor forme la care
simbioza s nu fie afectat de prezena azotului n sol din ngrmintele
chimice, astfel c n cazul unei simbioze deficitare, necesarul de azot s fie
completat prin fertilizare. (ROSIN i colab., 1985)
2.3.5. Metode de ameliorare.
n ameliorarea soiei se aplic metodele specifice plantelor autogame,
avnd n vedere i unele particulariti.
Selecia. Crearea primelor soiuri s-a bazat pe folosirea seleciei aplicat
n formele cultivare din Asia. La noi n ar selecie nu s-a prea folosit deoarece
germoplasm local nu exist, planta fiind introdus n cultur mai recent.
Hibridarea. Cea mai utilizat metod de crearea a variabilitii este
hibridarea. ncrucirile ntre soiuri este calea cea mia uor de aplicat.
Variabilitatea materialului cultivat este destul de pronunat, astfel c se pot
preconiza combinaii favorabile de caractere. Foarte importante sunt
transgresiunile care apar n populaiile hibride, la acestea fiind afectate
favorabil caractere implicate n realizarea capacitii de producie, a calitii
sau a diferitelor tipuri de rezistene.
54
NTREBRI:
Care sunt principalele categorii de germoplasm utilizate n ameliorarea
mazrei, fasolei i a soiei ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la mazre ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la fasole ?
Care sunt catergoriile de ameliorare la soia ?
Care sunt metodele de ameliorare la leguminoasele pentru boabe ?
55
CAPITOLUL 3.
56
3.1.2. Genetica.
Speciile genului Helianthus formeaz o serie poliploid avnd ca numr
de baz 17 cromozomi. n cadrul genului se gsesc forme diploide, tetraploide
i hexaploide.
Departajarea speciilor dup gradul de ploidie se poate realiza i dup
tipul rdcinilor. Grupa diploid (2n=34 cromozomi) se caracterizeaz prin
rdcin fasciculat, speciile tetraploide (2n= 68 cromozomi) prezint rdcini
sub form de rizomi, iar cele hexaploide (2n= 102 cromozomi), sunt specii cu
rdcin sub form de tuberculi.
Despre variabilitatea i determinismul genetic al caracterelor implicate
n ameliorare sunt cunoscute un numr mare de date.
nlimea plantei poate prezenta valori de la 1,2 m pn la 5 m n cazul
formelor furajere. Aceste caracter prezint un determinism genetic poligenic.
Prin ameliorare s-au obinut forme cu tulpina foarte scurt, sub 1,5 m. Acelai
tip de determinism este prezent i pentru grosimea tulpinii.
Ramificarea tulpinii este foarte important, fiind implicat i n
realizarea capacitii de producie. Din acest punct de vedere, cele mai
productive sunt plantele neramificate, cu capitule mari i bogate n semine. n
realizarea acestui caracter sunt implicate genele Br2 i Br3. Pentru formele
paterne ale hibrizilor, n scopul creterii cantitii de polen eliberat n lotul de
hibridare, ramificarea este un caracter dorit.
Foliajul prezint variabilitate destul de mare, att n privina numrului
de frunze, ct i a mrimii acestora. Numrul frunzelor poate varia ntre 5 i 70,
dar este dependent de nlimea plantei. Determinismul acestor caracteristici
este de tip monogenic.
Mrimea calatidiului prezint variabilitate larg, fiind dependent de
numrul acestora pe plant. La formele monocefale, calatidiile sunt mari,
putnd ajunge n diametru, pn la 40 cm. Determinismul acestui caracter este
de tip poligenic.
Mrimea seminelor este tot un caracter cantitativ, cu variabilitate mare.
n funcie de acest caracter, greutatea seminelor pe un calatidiu este cuprins
ntre 50 i 250 g, iar numrul lor ntre 1000 i 10000. Aceste nsuiri
influeneaz i masa a 1000 boabe, care poate fu cuprins ntre 40 i 200 g.
Aspectele calitii sunt multiple. Cel mai important este procentul de
ulei care poate fi de peste 70% n miez. Un alt aspect al calitii este legat de
procentul de coji. n privina acestuia, se cunosc forme foarte valoroase, cu un
coninut de coji sub 20%, ns sunt semnalate i forme cu peste 50% coji n
smn.
n privina calitii uleiului, se poate spune c acesta este echilibrat n
ceea ce privete raportul ntre acizii grai. Toate caracterele legate de calitate
sunt determinate poligenic. (FICK, 1975)
Floarea-soarelui este afectat de un numr mare de boli. Pentru unele
dintre acestea sunt cunoscute surse monogenice de rezisten, iar n alte cazuri
determinismul este poligenic.
57
58
59
60
Surse de rezisten la secet se pot gsi n populaiile locale din zonele sudice
ale Rusiei sau n cadrul unor specii nrudite (Helianthus lenticularis,
Helianthus agrophylus, Helianthus ruderalis). (SERIEYS, 1989)
Ameliorarea rezistenei la temperaturi sczute. Din acest punct de
vedere, intereseaz crearea unor forme capabile s germineze la temperaturi
mai sczute pentru a fi posibil semnatul mai devreme. Prin aceasta se poate
evita seceta i atacul masiv de boli.
Surse de gene pentru mbuntirea acestui caracter se
gsesc
n
germoplasma ruseasc sau n cadrul speciilor nrudite, n special a celor perene.
n cazul utilizrii acestor specii trebuie avut n vedere transmiterea
caracterelor nedorite, care se vor elimina foarte greu.
Ameliorarea rezistenei la boli. Bolile florii-soarelui sunt numeroase i
foarte duntoare. n cazul atacurilor puternice, culturile pot fi compromise
total. Dei sunt cunoscute unele surse de rezisten pentru majoritatea bolilor,
ameliorarea nu a putut crea soiuri i hibrizi la care atacul s fie prevenit total.
Mana (Plasmopara helianthi) este o boal frecvent care produce
pagube doar n cazul unor atacuri puternice. Majoritatea hibrizilor sunt
tolerani fiind cunoscute i unele soiuri foarte rezistente (Advent). Crearea
rezistenei s-a bazat pe gene preluate de la unele specii nrudite: Helianthus
tuberosus, Helianthus macrophylus, Helianthus agrophylus, Helianthus
ruderalis.
Rugina (Puccinia helianthi)este o alt boal frecvent semnalat fr a
produce pagube foarte importante. Surse de gene pentru acest agent patogen se
gsesc printre genotipurile americane, toate fiind bazate pe germoplasma
spontan, cele mai importante specii fiind: Helianthus tuberosus i Helianthus
ruderalis.
Atacul de sclerotinia (Sclerotinia sclerotiorum) poate provoca pagube
importante, atacul localizndu-se pe toate organele plantelor (tulpin, calatidii,
rdcini). Pierderile se datoreaz putrezirii calatidiilor sau a tulpinilor. Atacul la
tulpin provoac i frngerea i cderea plantelor. Tolerana poate fi obinut
prin transferul de gene de la speciile nrudite Helianthus tuberosus, Helianthus
rigidus, Helianthus macrophylus, Helianthus giganteus. (TOURVIELLE i
VEAR, 1990)
Pentru alte boli, cum sunt: verticilioza (Verticilium dahlie),
putregaiurile (Botrytis cinerea, Rhisopus microsporens), fuzarioza (Fusarium
sp.), phomopsis (Phomopsis helianthi) sursele de rezisten sunt puin
evideniate. Se cunoate c n cadrul unor specii slbatice sunt prezente
complexe de gene de rezisten la atacul mai multor ageni patogeni, printre
care i cei mai sus amintii. Speciile cele mai valoroase sunt: Helianthus
demmovi, Helianthus diviricatus, Helianthus mollis, Helianthus maximiliani,
Helianthus tementosus, Helianthus californicus, Helianthus multiflorus.
(VEAR, 1992)
Pentru majoritatea bolilor, transferul genelor de rezisten se realizeaz
prin metodele clasice pornind fie de la sursele slbatice fie de la unele linii sau
soiuri care cuprind aceste gene. Cu toate c ameliorarea rezistenei la boli este
continu, din cauza evoluiei rapide a agenilor patogeni, nu au putut fi create
foarte rezistente, cele cultivate prezentnd doar o toleran acceptabil n caz
de atac moderat. Dac atacul este foarte puternic, pericolul scderilor
pronunate ale produciei este inevitabil.
Ameliorarea rezistenei la atacul duntorilor. Dei duntorii floriisoarelui sunt mai muli, singurul care poate fi combtut prin crearea de
61
62
metode specifice plantelor alogame. Din aceast faz sunt cunoscute multe
soiuri valoroase. Ctigul cel mai important obinut n urma seleciei a fost
creterea foarte important a procentului de ulei n semine, astfel c, pentru
aceast nsuire sunt atinse valori aproape de limitele maxime.
Cea de a doua perioad, cea actual, se caracterizeaz prin aplicarea
consangvinizrii i obinerea hibrizilor cu ajutorul androsterilitii. Treptat
soiurile au fost nlocuite de ctre hibrizi care sunt mult mai productivi i de un
nivel calitativ superior.
Selecia, ca metod de ameliorare, s-a bazat pe valorificarea
variabilitii foarte pronunate care exist n cadrului speciei cultivate. De fapt
luarea n cultur a florii-soarelui s-a produs tot datorit unei selecii controlate,
deoarece la aducerea acestei plante n Europa, ea era cunoscut ca plant
decorativ. Trecerea la cultivarea pentru producie de semine s-a fcut prin
aplicarea unei seleciei n mas.
n crearea soiurilor se aplic selecia individual varianta rezervei de
smn. Prin aceast metod s-a obinut mbuntirea coninutului de ulei n
smn.
Metodele mai moderne privind selecia la floarea-soarelui sunt cele de
tipul seleciei recurente cu urmrirea descendenelor. Pe aceast cale se pot
mbunti uor rezistenele la boli sau calitatea formelor ce for fi supuse
consangvinizrii.
Hibridarea. ncrucirile au fost foarte mult utilizate n crearea soiurilor.
Utilizarea variabilitii foarte pronunate a permis crearea de soiuri pornind de
la populaii hibride n care au fost combinate caractere de la diferii genitori. Pe
aceast cale au fost create vechile soiuri cu o bun capacitate de producie i un
coninut bogat de ulei n smn.
Pentru crearea soiurilor, prelucrarea populaiilor hibride se face prin
aplicarea unei selecii genealogice, selecie care poate continua pn n
generaiile F6 F7.
n etapa actual, cnd n cultur predomin hibrizii, hibridarea se
folosete pentru transferarea nsuirilor de rezisten, cei mai utilizai genitori
fiind speciile nrudite, tipul de hibridare utilizat fiind back-cross-ul. Necesitatea
aplicrii back-cross-ului este impus i gradul mare de sterilitate al hibrizilor
ndeprtai.
Problemele care apar n realizarea hibridrii ndeprtate, pot fi rezolvate
i prin cultura in vitro a embrionilor imaturi. Astfel, prin prelevarea
embrionilor la 8-15 zile de la fecundare i cultivarea lor pe medii specifice se
pot salva seminele hibride. (ALLISSA i colab., 1986)
Pentru mbuntirea rezistenelor la boli (rugin, man, lupoaie), foarte
frecvent sunt utilizate speciile Helianthus petiolaris, Helianthus lenticularis,
Helianthus debilis, Helianthus agrophylus. Pe lng acestea, topinamburul
(Helianthus tuberosus), care se gsete spontan i la noi n ar, are o larg
utilizare ca donator de gene de rezisten la boli i la condiiile de mediu
nefavorabile.
Mutageneza este o alt metod destul de aplicat n crearea de
variabilitate. Dintre factorii mutageni, rezultatele cele mai bune se obin prin
iradiere cu raze X. Organele supuse iradierii pot fi seminele, polenul sau
inflorescenele. Cele mai afectate caractere sunt nsuirile tulpinii, frunzelor,
inflorescenelor i precocitatea.
Prin aplicarea factorilor mutageni, perioada de vegetaie poate fi
micorat cu 2 pn la 11 zile. Cele mai valoroase modificri care apar sunt:
63
64
65
66
67
68
semnatului sau dup rsrire pot activa genele care induc lstrirea n primul
an.
Plantele care au lstrit prezint o rdcin mic i cu un coninut
sczut de zahr, deci apariia acestui fenomen depreciaz producia att din
punct de vedere cantitativ ct i calitativ.
Selecia n scopul eliminrii acestei deficiene se poate realiza prin
testarea materialului n condiii artificiale pentru a provoca activitatea cuplului
de gene B i b care controleaz lstrirea. Gena B, responsabil de lstrirea n
primul an, este o gen specific formelor anuale, pstrat n unele genotipuri ca
o rmi din evoluia speciei.
Selecia pentru ndeprtarea acestei gene se poate face de timpuriu,
chiar dac nu s-a manifestat, pe baza unei corelaii cu morfologia rdcinii.
Plantele ce conin gena respectiv prezint rdcini fibroase, caracteristic ce
pune probleme n procesul tehnologic de tocare a rdcinilor.
Ameliorarea rezistenei la frig. Temperaturile sczute pot influena
negativ plantele de sfecl n dou momente importante ale perioadei de
vegetaie. n primele faze de vegetaie, de la rsrit pn la formarea frunzelor
adevrate, temperaturile sczute influeneaz germinarea i creterea
plantulelor. Din acest punct de vedere, se caut obinerea de genotipuri care s
germineze la temperaturi mai coborte pentru ca semnatul s se poat face
mai devreme, lungind astfel perioada de vegetaie sau obinnd maturizare mai
precoce.
Rezistena la temperaturi sczute trebuie s fie foarte bun i n stadiul
de plant matur. nainte de recoltat i n perioada de pstrare a produciei,
formele sensibile rezist la aciunea temperaturilor sczute intensificndu-i
respiraia pe baza consumului de zahr din acumulrile fcute n rdcin. Ca
urmare, la formele cu slab rezisten la frig, calitatea rdcinilor se
depreciaz.
Ameliorarea rezistenei la boli. Bolile produc pagube importante la
sfecla de zahr datorit numrului lor mare, dar i din cauza faptului c nu sunt
cunoscute forme foarte rezistente pentru nici unul dintre agenii patogeni ce
atac sfecla.
Cercosporioza (Cercospora beticola) este o boal care poate produce
pagube diminund producia cu pn la 50%. Nu se cunosc forme foarte
rezistente, dar exist forme tolerante, la care atacul produce pagube
nensemnate. Acestea au la baz gene preluate de la Beta maritima. Foarte
importante sunt soiurile poloneze care au la baz soiul Le Royal, preluarea
genelor din aceste surse fiind mai avantajoas.
Sfecla este atacat de numeroi virui care produc boli pgubitoare.
nglbenirea virotic este o boal pentru care se cunosc gene de rezisten n
cadrul speciei Bata maritima. Rezistena mpotriva mozaicului este dat de
gene existente la Beta trigyna sau Beta lomatogona. Aceste dou viroze nu pot
fi prevenite n totalitate obinndu-se doar un grad de atac mai redus. Rezultate
mai bune se obin prin utilizarea genelor de rezisten mpotriva ncreirii
frunzelor, gene preluate de la Beta corolliflora care au fost introduse n
numeroase soiuri.
Un virus aprut n ultimii ani este cel care provoac rizomania sfeclei,
boal foarte pgubitoare, agentul patogen pstrndu-se n sol mai muli ani,,
combaterea pe cale chimic fiind grea. Genele de rezisten la acest agent
patogen nu sunt cunoscute, dar a fost creat un soi rezistent (Rizor) care are la
baz unele populaii locale italiene foarte rezistente.
69
Mana este o boal care poate scderi foarte mari a coninutului n zahr
pe lng o micorare a greutii rdcinilor, nu poate fi combtut pe cale
genetic, necunoscndu-se gene de rezisten.
Dintre duntori, doar atacul de nematozi poate fi prevenit prin
cultivarea unor forme rezistente. Gene de rezisten total la atacul nemtozilor
pot fi preluate de la Beta procumbens sau de la Beta webiana. Gene de
toleran se gsesc i n cadrul speciei Beta maritima. (POTLOG i
colab.,1984)
Ameliorarea aptitudinilor pentru recoltarea mecanizat. Pentru a fi
eliminate costisitoarele lucrri de recoltat manual, utilizarea mainilor speciale
pentru recoltat sfecla de zahr este obligatorie. Ca aceste maini s funcioneze
fr pierderi, n condiii economice, rdcinile trebuie s fie conice pentru a fi
uor dislocate din sol. Pentru a nu se produce pierderi prin ruperea rdcinilor,
formele ramificate sunt nedorite. Pe de alt parte n poriunile ramificate,
procentul de zahr este mai redus, deci calitatea produciei este depreciat.
Foarte important este mrimea coletului. Aceast parte trebuie tiat i
ndeprtat n timpul recoltatului. Pentru a nu se produce pierderi, coletul
trebuie s fie ct mai redus i cu aceiai mrime la toate plantele. Ca urmare se
impune o uniformitate perfect a soiurilor i hibrizilor.
Obinerea de forme monogerme. Monogermia este o caracteristic ce
permite eliminarea lucrrii de rrit, lucrare care se efectueaz manual i duce la
creterea costurilor de producie.
Obinerea glomerulelor cu una sau dou semine se poate realiza prin
mijloace mecanice: lefuire sau segmentare. n aceste cazuri se recomand
drajarea care asigur unele substane nutritive n perioade germinaiei
permind i efectuarea semnatului de precizie.
Aceste lucrri suplimentate care duc la creterea preului seminei se
pot exclude dac se cultiv formele monogerme create cu ajutorul genelor
specifice amintite. Extinderea n cultur a acestor soiuri este legat de aplicarea
unei tehnologii perfecte n ceea ce privete calitatea pregtirii patului
germinativ i asigurarea unor condiii optime de rsrire. Formele monogerme
au o putere slab de strbatere, astfel c, dac pmntul nu este suficient de
bine mrunit i umiditatea un este corespunztoare, rsrirea nu are loc.
3.2.5. Metode de ameliorare.
n ameliorarea sunt conturate dou direcii principale: crearea de soiuri
sau crearea de hibrizi. n funcie de rezultatul urmrit, metodele aplicate sunt
diferite. Alegerea metodei adecvate este determinat de unele particulariti
biologice ale acestei specii. Astfel, trebuie s se aib n vedere faptul c sfecla
este o plant pronunat alogam, bienal cultivat pentru pri vegetative. De
asemenea, efectele care apar n urma folosirii unor metode speciale de
ameliorare o difereniaz fa de alte plante. Efectul heterozis este foarte
pronunat, att pentru producia de rdcini, ct i pentru calitate, dar el se
obine greu datorit depresiunii de consangvinizare, care afecteaz mult
vitalitatea plantelor supuse consangvinizrii.
Selecia este o metod folosit n crearea soiurilor, dar i n alegerea
materialului supus consangvinizrii. La nceputurile ameliorrii s-a aplicate
selecia n mas, metod care a dat rezultate foarte bune pentru rezistenele la
boli i pentru creterea procentului de zahr n rdcini. Astfel, prin selecie n
mas o perioad de 70 de ani, procentul de zahr n rdcin a crescut de la 2%
la 10%.
70
71
72
73
74
76
77
NTREBRI:
Care sunt principalele surse de germoplasm la plantele tehnice ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la floarea soarelui ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la sfecla de zahr ?
Care sunt obiectivele de ameliorare la in ?
Care sunbt obiectivele de ameliorare la cnep ?
Care sunt metodele de ameliorare la floarea soarelui ?
Care sunt metodele de ameliorare la sfecla de zahr ?
Care sunt metodele de aemliorare la in i cnep ?
78
CAPITOLUL 4
AMELIORAREA CARTOFULUI
Cartoful este o plant a crei ameliorare se desfoar aparte de
celelalte specii datorit nmulirii vegetative. Rezultalele procesului de
ameliorare sunt remarcabile datorit eforturilor depuse i datorit faptului c
n ultimul timp se utilizeaz tot mai mult metode moderne, bazate pe aplicarea
biotehnologiilor.
Cartoful este o cultur extins n zonele mai rcoroase, zone n care
produciile sunt ridicate aducnd venituri care nu pot fi realizate de alte specii.
Pe de alt parte, utilitile cartofului sunt multiple.
Tuberculii de cartof sunt un aliment de baz datorit modurilor de
pregtire foarte diversificate. Avantajul n plus pe care l aduce cartoful este
acela c tuberculii pot fi stocai o perioad lung de timp fr eforturi
deosebite, asigurnd o bun parte a necesarului de hran vegetal n perioada
de iarn. Pe lng preparatele efectuate n cas, gama de produse alimentare
obinute pe scar industrial din cartof este foarte larg i n continu
dezvoltare.
Pe lng utilizarea n alimentaia uman, cartoful constituie un bun
furaj pentru animalele supuse la ngrat. Din acest punct de vedere,
dezavantajul ar fi c necesit o prelucrare aparte.
Tuberculii de cartof au i utilizare industrial fiind materie prim pentru
extragerea amidonului sau n industria alcoolului.
4.1. Originea i sistematica.
Cartoful este o specie originar din zona montan a Americii de Sud de
unde s-a extins pe continentul american. n Europa introducerea n cultur s-a
realizat foarte trziu. Dup aducerea pe continentul European, la jumtatea
secolului al XVI-lea, cartoful a fost cultivat ca plant ornamental. Doar n
secolul al XIX-lea (1830) s-a ncercat cultivarea pentru consumul tuberculilor.
Specia Solanum tuberosum face parte din familia Solanaceae, genul
Solanum. Aceast specie prezint dou subspecii: andigena i tuberosum.
Dup ROSS (1986) Solanum tuberosum a evoluat ca un alotetraploid
aprut dintr-un amphiploid ntre speciile Solanum sparsipilum i Solanum
stenotonum. Dup HOWARD (1970) specia ancestral din care au evoluat
formele cultivate ca autotetraploide de segmentaie, a fost specia Solanum
tuberosum subspecia andigena.
Genul Solanum cuprinde peste 2000 specii, dintre care 200 sunt forme
ce prezint tuberculi. Dintre acestea, n ameliorarea cartofului intereseaz
numai speciile seciei Tuberarium subsecia Hiperbasathrum. Aceast subsecie
cuprinde 17 serii.
4.2. Genetica cartofului.
79
Genul Solanum este constituie dintr-o serie poliploid care are la baz
un numr de cromozomi x=12. n aceast serie sunt prezente forme diploide,
triploide, tetraploide, pentaploide i hexaploide. Specia cultivat Solanum
tuberosum este o specie tetraploid de segmentaie, din acest motiv adesea n
meioz apar i trivaleni ceea ce face ca fertilitatea s fie redus. Acesta este i
un motiv al adaptrii plantelor la nmulirea vegetativ.
Determinismul genetic al unor caractere este bine stabilit la cartof.
Pentru unele caractere morfologice determinismul este simplu, genele
implicate fiind specificate.
Culoarea cojii tuberculilor este determinat de mai multe gene
dominante. Coaja de culoarea roie este determinat de gena R, cea de culoare
roz de gena E sau Rd. Repartizarea culorii este realizat de gena G, iar
intensitatea culorii este controlat de gena D. Culoarea albastr, prezent la
unele forme slbatice, este determinat de gena P. Genele R i D mpreun sunt
codominante i determin o coloraie rou-intens. Accentuarea culorii n jurul
ochilor este controlat de gena M. Culorile deschise (alb, galben) se realizeaz
sub influena unor gene modificatoare care acioneaz asupra genelor
principale R i E. (POTLOG i colab., 1989)
Culoarea pulpei este controlat de un sistem complex de gene
principale i modificatoare. Adncimea ochilor este dat de aciunea a dou
gene complementare.
Lungimea stolonilor este determinat tot poligenic, n hibridri, stolonii
lungi i plasarea rsfirat n cuib a tuberculilor fiind dominante.
Forma tuberculilor este determinat monogenic sau de un grup de cinci
gene nespecificate, n funcie de genotip. Din acestea acestea, dou gene sunt
implicate n realizarea formei lungi, iar trei sunt caracteristice formelor rotundovale.
Capacitatea de producie este un caracter determinat poligenic datorit
caracterelor componente ale acestei nsuiri. Mrimea tuberculilor este
determinat se un grup de gene cu aciune aditiv.
Determinismul genetic al calitii este determinat poligenic avnd n
vedere componentele acestei nsuiri. Coninutul n amidon i cel n proteine
este determinat poligenic. De regul coninutul ridicat de amidon se transmite
dominant, iar coninutul n protein se transmite intermediar sau se comport
ca un caracter recesiv.
Coninutul n vitamine i cel n solanin sunt caractere determinate de
gene dominante care sunt controlate de unele gene modificatoare.
Foarte importante sunt genele de rezisten la atacul diferiilor ageni
patogeni. n ameliorare, majoritatea genelor de rezisten sunt preluate de la
speciile nrudite.
Pentru atacul de man (Phytophtora infestans) sunt cunoscute genele
dominante R, numrul lor depinznd de specia nrudit cu care se lucreaz.
Cele mai valoroase sunt genele de la R1 la R6. Majoritatea acestor gene sunt
preluate de la Solanum demissum, dar unele dintre ele se gsesc i la speciile
Solanum verrucosum sau Solanum stoloniferum.
Rezistena la ria neagr (Synchytrium endobioticum) este determinat
de un complex de gene care are la baz genele dominante X,Y i Z i doi factori
modificatori A i B. Alte surse semnaleaz prezena a trei gene (A,B,C) cu efect
aditiv.
80
81
82
83
84
85
86
87
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. Mado E. 2000 Ameliorarea plamtelor agricole, Ed.Marineasa,
Timioara;
2. Potlog A.S., Suciu Z., Moisuc A., Nedelea G. 1982 Probleme actuale n
ameliorarea plantelor, ED.Facla, Timioara;
3. Potlog A.S., Suciu Z., Lzureanu E., Nedelea G., Moisuc A. - 1989
Principii moderne n ameliorarea plantelor., Ed.Facla, Timioara.
Agronomie 3: 723-733;
10. Bernard M. 1992 Le triticale, Amelioration des especes
vegetables cultivees, INRA, Paris: 39-55;
11. Bontea Vera, Ionescu Maria, Ionescu Siseti V., Olteanu G., Saru
Natalia 1960 - Sfecla de zahr, Ed.Agro-Silvic,Bucureti;
12. Boyd W.J.R., Lanakirman D., palaklang W. 1987 Quantitative
response to scald, Barley Genetics V, Ed.S.Yasuda et
T.Konishi, Okayama, Japon: 607-614;
13. Boyer C.D., Preiss J. 1978 Multiple forms of starch branching
enzyme of maize: evidence for independent genetic control,
Biochem.Res.Commun. 80: 169-175;
14. Brain C. 1992 La bettrave sucriere, Amelioration des especes
vegetables cultivees, INRA, Paris: 229-243;
15. Buttery B.R., Buzzell R.I., Findlay W.I. 1981 Relationships
among photosyntethic rate, bean yield and other characters in
field grown cultivars of soybean, Can.J.Plant.Sci. 61: 191-198;
16. Ceapoiu N., Blteanu G., Hera C., Sulescu N.N., Negulescu
Floare, Brbulescu A. 1984 Grul, Ed.Acad.RSR,
Bucureti;
17. Choo T.M., Christie B.R., Reinbergs E. 1979 Doubles haploids
for estimating genetic variances and a scheme for population
improvement in self pollinating crops,Teor.Appl.Genet. 54:
267-271;
18. Coons G.H. 1954 The wild species of Beta, Proc.Am
Soc.Sugar Beet Technol. 8/2: 143-147;
19. Cousin R. 1976 Amelioration genetique du pois dhiver,
Ann.Amelior.Plant. 26/2: 235-263;
20. Cousin R., Messager A., Picard J., De Larembergue H., marget P.
1987 Variabilite genetique pour la fixation de lazote chez
le pois, Colloque INRA 37: 333-342;
21. Cousin R. 1992 Le pois, Amelioration des especes vegetables
cultivees, INRA, Paris: 173-189;
22. Cristea M 1977 Rasele de porumb din Romnia, Ed.Acad.RSR,
Bucureti;
23. Dailey J.E., Peterson D.M., Osborn T.C. 1988 Hordein gene
expresion in a low protein barley cultivar, Plant.Physiol. 88:
450-453;
24. Drghici L., Bude A., Sipo G., Tua Corina 1975 Orzul,
Ed.Acad.RSR, Bucureti;
25. Fick G. 1975 Hetitability of oil content in sunflowers, Crop.Sci.
15: 77-78;
26. Fregean A.Judith, Borrows D.Veron - 1989 - Secondary dormancy
in dormants following temperature treatments: field and
laboratory responses,Can.Plant.Sci. 69: 93-99;
27. Gapar I., Reichbuch L. 1978 Secara, Ed,Acad,RSR,Bucureti;
28. Gielen M., Dufrasne I., Istasse L., Bienfait J.M., Biston R. 1988
Relationships between digestibility of maize silage and
performance of growing fattering bulls. Proc.quality of silage
maize, digestibility and zootehnocal performance, Gembloux
(Belgique): 119-127;
29. Harder D.E.,Chong J., Brown P.D. - 1995 - Stem and crown rust
89
90
46. Pixley K.V., Frey K.J. - 1991 - Inheritance of test weight and its
relationships with grain yield of oat, Crop.Sci. 31: 36-40;
47. Pollacsek M. 1970 Modification chez le mais de lexpression
du gene opawue 2 par un gene suppresseur dominant,
Ann.Amelior.Plant. 20: 337-343;
48. Potlog A.S., Nedelea G., Cru V. 1980 Genetica i
ameliorarea calitii plantelor agricole, Ed,tiinific i
Enciclopedic, Bucureti;
49. Poltog A.S., Nedelea G., Suciu Z. 1984 ndrumtor practic de
ameliroarea plantelor, Ed.Facla, Timioara;
50. Potlog A.S., Suciu Z., Lzureanu A., Nedelea G., Moisuc A.
1989 Principii moderne n ameliorarea plantelor, Ed.Facla,
Timioara;
51. Qualset C.O., Lorens G.F., Ullman D.E., McGuire P.E. 1990
Genetics of Host Plant Resistance to Barley Ywllow Dwarf
Virus. World Perspectives on Barley Yellow Dwarf,
Ed.P.A.Burnett, Proc.Int.Workshop July 6-11/1987, UDINE, I
Publ.DCAS CIMMYT: 368-381;
52. Rogozinska J.H., Goska M., Kuzdiwicz A. 1977 Inductions of
plants from anthers of Beta vulgaris cultured in vitro.
Acta.Bot.Pol. 3: 471-479;
53. Ronis D.H., Sammonds D.J., Kenworthy W.J., Meisinger J.J.
1985 Heritability of total and fixed N content of the seed in
two soybean populations, Crop.Sci. 25:1-4;
54. Ross H. 1986 Potato breeding- Problems and perspectives
, Suppl. 13, J.Plant Breed: 132;
55. Rousselle P., Le Berre J., Bozec M., Riaux Y., laurre-Aurousseau
F., Hedou P. 1988 Estimation of some genetic parameters
in potate, Consewuence for selection, Parental line breeding
and selection in potato breeding, Pudoc, Wageniongen: 22-25;
56. Roumet P. 1992 Le soja, Amelioration des especes vegetables
cultivees, INRA, Paris: 161-173;
57. Rousselle P., Rousselle-Bourgeois F., Ellisseche D. 1992 La
pomme de tere, Amelioration des especes vegetables cultivees,
INRA, Paris: 243-261;
58. Rowlands D.G. 1964 Genetic control of flowering in Pisum
sativum L., Genetica 35: 73-94;
59. Sage.C.M. 1983 Electrical conductance of leaves as an
indicator of winter barley phenotype. Barley Genetics V. Proc.
5th IBGS, Ed.S.Yasuda et T.Konishi, Okaiama, Japon: 983989;
60. Serieys H. 1989 Agrophysiological consequebces of a
divergent seection based on foliar dessication in sunflower,
FAO meeting, Istanbul, Turkey: 252-28;
61. Sopory S.K. 1977 Development of em,brioids in isolated pollen
culture of dihaploid Solanum tuberosum, Z.Pflanzenphysiol.
84: 453-457;
62. Specht J.E., Williams J.H. 1984 Contribution of genetic
technology to soybean productivity retropsect and prospect,
91
92