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TIOLOGIE ET CINTIQUE D'APPARITION DE LA FATIGUE

NEUROMUSCULAIRE LORS D'EXERCICES PROLONGS DE


CYCLISME
Romuald Lepers et al.
EDP Sciences | Movement & Sport Sciences
2004/2 - no 52
pages 83 107

ISSN 1378-1863
Article disponible en ligne l'adresse:

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Pour citer cet article :

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Lepers Romualdet al., tiologie et cintique d'apparition de la fatigue neuromusculaire lors d'exercices prolongs de
cyclisme ,
Movement & Sport Sciences, 2004/2 no 52, p. 83-107. DOI : 10.3917/sm.052.0083

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tiologie et cintique dapparition


de la fatigue neuromusculaire
lors dexercices prolongs de cyclisme
Romuald Lepers (1), Guillaume Millet (2), Nicola Maffiuletti (1)

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De nombreuses tudes ont mis en vidence une altration de la fonction neuromusculaire


conscutivement des exercices de cyclisme de longue dure (de 30 min plusieurs heures).
La fatigue musculaire au cours de ce type dexercices, pouvant se traduire par une rduction
de la puissance maximale produite lors defforts intenses de type sprints, est gnralement
quantifie par la perte de force maximale volontaire au niveau des muscles extenseurs du
genou. Les techniques de stimulation nerveuse percutane applique au niveau du nerf fmoral permettent didentifier les facteurs priphriques (onde M, couplage excitation-contraction, contractilit) et centraux (niveau dactivation) responsables de la fatigue musculaire.
Les mcanismes centraux de la fatigue, dorigines spinaux et/ou supra-spinaux, semblent
intervenir plus tardivement que les phnomnes priphriques lorsque lexercice de cyclisme
se prolonge plusieurs heures. De faon intressante, des tudes rcentes tendent montrer
que les altrations neuromusculaires occasionnes par lexercice ne semblent pas dpendre
de la frquence de pdalage utilise. De plus, il semble que sous leffet de la fatigue, le patron
de pdalage reste stable au cours dexercices sous-maximaux tant que ceux-ci ne sont pas
prolongs jusqu puisement. Les mcanismes, tels que les changements de coordinations
musculaires, permettant au cycliste de maintenir un niveau dintensit identique durant
plusieurs heures sans dgradation du patron locomoteur demandent encore a tre explors.
Mots-cls : fatigue, cyclisme, muscle, activation, neurostimulation, EMG, frquence de pdalage
(1)

INSERM ERM 207, Facult des Sciences du Sport, BP 27877, 21078 DIJON Cedex, Tel :
+33.3.80.39.67.60, Fax : +33.3.80.39.67.02, Email : romuald.lepers@u-bourgogne.fr.
(2) Laboratoire de physiologie de lexercice, Hpital St-Jean-Bonnefonds, Pav. 12, 42055
Saint-Etienne Cedex 2.

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RSUM

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tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

Aetiology and time course of neuromuscular


fatigue during prolonged cycling exercises

ABSTRACT

Key-words : Fatigue, cycling, muscle, activation, neurostimulation, EMG,


pedalling rate

Introduction
La performance au cours dune preuve de cyclisme prolonge dpend
de la capacit maintenir un niveau de puissance le plus lev possible
durant la totalit de lpreuve. Si cette caractristique est prdominante
lorsque leffort est individuel (type contre-la-montre), lors des courses
sur route de nature souvent stochastique, la performance peut aussi
dpendre de la capacit du cycliste produire une puissance maximale
(sprint) jusqu la fin de lpreuve. La performance au cours dun exercice de longue dure ncessite le maintien des diffrentes fonctions
physiologiques de lorganisme et en particulier de la fonction neuromusculaire. Lexercice prolong de cyclisme a souvent servi de modle
dtudes pour analyser les stratgies nutritionnelles afin doptimiser le
type et la quantit des apports nergtiques en vue damliorer la per-

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Numerous studies have shown an alteration of neuromuscular function following prolonged


cycling exercises (from 30 min to several hours). Muscular fatigue during this kind of exercises, evidenced by reduction of maximal power output during intense efforts such as sprint,
is generally quantified by the loss of maximal voluntary force of the knee extensor muscles.
Techniques of percutaneous stimulation of the femoral nerve allow to identify peripheral (Mwave, excitation-contraction coupling process, contractility) and central (activation level)
mechanisms of fatigue. Central fatigue, locating at spinal and/or supraspinal level, seems to
occur later than peripheral fatigue when exercise lasts several hours. Interestingly, recent
studies tend to show that neuromuscular alterations do not depend on pedalling frequency.
In fatigue conditions, pedalling pattern remains stable during sub-maximal exercise if exercise is not performed until exhaustion. Mechanisms such changes in muscular strategies,
allowing the cyclist to sustain an identical intensity throughout long-duration exercise
without degradation of locomotor pattern need further investigations.

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

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Les altrations de la fonction neuromusculaire sont associes au


concept de fatigue neuromusculaire ou plus simplement de fatigue
musculaire. Parmi les nombreuses dfinitions de la fatigue musculaire,
il est souvent retenu : (i) une incapacit maintenir un exercice un
niveau de puissance donn, ou (ii) une rduction de la force maximale
que le muscle peut produire. La fatigue musculaire peut se dvelopper
lors dexercices courts et intenses mais aussi lors defforts de longue
dure. Lexercice de longue dure (de 30 min jusqu plusieurs heures)
diffre de lexercice court et intense essentiellement par la contribution
nergtique de la glycolyse anarobie plus importante lors dexercices
raliss haute intensit. Lintensit et la dure de lexercice influence
donc la cintique de la dpltion glycognique et par consquent le
mtabolisme du muscle squelettique. La fatigue lors dexercices courts
et intenses est gnralement associe une accumulation de mtabolites
(H+, Pi), alors que la fatigue au cours dexercices prolongs est souvent
lie la dpltion en glycogne. De plus, il a t montr par exemple que
des changements physiologiques spcifiques se produisent au cours de
lexercice prolong : diminution de la concentration des acides anims
branchs, augmentation des acides gras libres et du tryptophane libre
au niveau sanguin et de la srotonine au niveau crbral. Ces changements sont suspects daltrer la commande allant du systme nerveux
central vers les muscles.
Puisque les rponses physiologiques dpendent de lintensit et de
la dure de lexercice, les mcanismes limitant la performance sont diffrents entre les exercices courts et les exercices prolongs. En plus
dune fatigue priphrique occasionne par les changements mtaboliques au niveau musculaire, une fatigue centrale i.e. une rduction de la
commande motrice effrente vers les muscles actifs en amont de la jonction neuromusculaire peut aussi participer au dclin de la performance
musculaire au cours de lexercice de cyclisme prolong. Nanmoins, la
contribution relative des mcanismes centraux et priphriques la
rduction des capacits musculaires et donc au dclin de la performance
au cours des exercices de longue dure, en particulier en cyclisme, reste
ce jour encore mal connue.
Le but de cet article est dans un premier temps de synthtiser les
travaux rcents ayant investigus les altrations de la fonction neuro-

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formance (e.g. Burke et Hawley 1999). Cependant, les altrations neuromusculaires occasionnes par ce type dexercice ont t trs peu tudies ce jour.

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tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

musculaire au cours dexercices de cyclisme prolongs afin dvaluer la


contribution et la cintique dapparition des facteurs priphriques et
centraux dans linstallation de la fatigue au cours de ce type defforts.
Certains aspects spcifiques au cyclisme, relatifs leffet de la frquence
de pdalage sur la fatigue et aux interactions entre la fatigue et le patron
de pdalage, seront ensuite abords dans une seconde partie.

Mise en vidence de la fatigue musculaire

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La complexit du systme neuromusculaire ne facilite pas lvaluation de tous les phnomnes impliqus dans le dveloppement de la
fatigue. Le degr de fatigue musculaire peut tre cependant objectiv
par limportance de la rduction de la force maximale volontaire. Il est
ainsi possible de quantifier la fatigue musculaire, pendant et aprs un
exercice prolong de cyclisme, en excutant des contractions maximales
volontaires (CMV), lors de brves interruptions de lexercice, et la fin
de celui-ci. Certes, cette mthode est critiquable car elle ne permet pas
dvaluer prcisment le degr de fatigue des muscles rellement impliqus lors de lexercice ; en effet, les groupes musculaires sollicits par
exemple pendant le pdalage en cyclisme ne correspondant pas exactement ceux mobiliss lors dun mouvement dextension du genou ralis en position assise. Cependant, cette mthode donne des critres
objectifs des altrations des capacits maximales musculaires, induites
par lexercice.
La rduction de la capacit de production de force maximale volontaire occasionne par des exercices prolongs de cyclisme a principalement t tudie au niveau des muscles extenseurs du genou (voir
Figure 1). Les rsultats montrent que la rduction de CMV isomtrique,
se situe entre 8 et 34 %, en fonction de la dure et lintensit de lexercice.
Les rductions plus importantes sont observes quand lexercice est men
jusqu puisement (Sahlin et Seger 1995, Booth et al. 1997). Les conditions
de ralisation de lexercice (laboratoire versus comptition) peuvent

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La fatigue est un phnomne volutif transformant progressivement


ltat fonctionnel du corps, lpuisement tant le point darrt de lexercice. Lors dexercices de cyclisme prolongs raliss une intensit
sous-maximale, le processus de fatigue est souvent progressif, et survient alors que la performance est encore maintenue un niveau constant, cest dire que le cycliste est toujours capable de fournir le niveau
de puissance dsir.

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Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

40
Perte de force (%)

35

Sahlin et Seger (1995)

30

Booth et coll. (1997)

25
20
Sarre et coll. (sous presse)

15

Lepers et coll. (2002)

Lepers et coll. (2000)


Bentley et
coll. (2000)

10

Millet et coll. (2003)

5
0
0

60

120

180

240

300

360

Dure (min)

FIGURE 1

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entraner des disparits dans les mesures de pertes de force post-exercice.


Par exemple, dans ltude de Millet et al. (2003), les rductions de CMV
aprs une preuve cyclo-sportive dune dure proche de 5h taient gales
9 % alors quun exercice de 5h ralis sur ergocycle occasionnait des
pertes gales 18 % (Lepers et al. 2002). Le caractre discontinu de
lpreuve ralise en situation de course cycliste et le dlai de mesure
inhrent aux conditions de terrain peuvent expliquer ces diffrences.
Certaines tudes ont aussi mis en vidence une rduction progressive de la puissance maximale produite lors de sprints au cours dexercices de cyclisme prolongs. Les travaux de St Clair Gibson et al. (2001)
ont montr par exemple une rduction progressive atteignant 21 % en
fin dexercice de la puissance maximale dveloppe lors de sprints
d1 km effectus intervalles rguliers au cours dun 100 km simul en
laboratoire. De mme, Fritzsche et al. (2000) ont montr que la puissance
maximale dveloppe sur 4 sec diminuait de 15 % au cours dun effort
denviron 2h, ralis 62 % de VO2max, sans apport nergtique. Cette
diminution tait ramene 7 % si les sujets avaient un apport exogne
de glucides. Au cours dun exercice dune heure ralis 75 % de la
puissance maximale arobie (PMA) dans des conditions chaudes (33 C)
et humides (64 % dhumidit), Kay et al. (2001) ont mesur la puissance
maximale dveloppe sur 1-min toutes les 10 min. Ces auteurs ont mis
en vidence une rduction progressive de la puissance maximale qui
atteignait 13 % la 50e minute de lexercice. Mais de faon surprenante,
les sujets taient capables de retrouver des niveaux de puissance simi-

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volution des pertes de force maximale au niveau des extenseurs du genou en fonction de la
dure pour diffrents exercices prolongs de cyclisme. * : Exercices raliss jusqu puisement.

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tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

laires ceux dvelopps en dbut dexercice lors du dernier sprint effectu fin de lexercice, suggrant alors la prsence dune rserve
neuromusculaire durant lexercice. Les deux tudes de St Clair Gibson
et al. (2001) et de Kay et al. (2001) ont montr que la rduction de la puissance maximale au cours des sprints tait associe une diminution
parallle de lactivit lectromyographique du muscle rectus femoris. Il
a t alors suggr par ces auteurs que la rduction de lactivit neuromusculaire pourrait tre implique dans lapparition de la fatigue au
cours dexercices de cyclisme prolongs.

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La composante centrale de la fatigue


La diminution de la capacit maximale de production de force peut tre
due une rduction de la commande centrale impliquant des mcanismes situs en amont de la jonction neuromusculaire.

Les mthodes dvaluation de lactivation centrale


Il est possible destimer le dficit dactivation par la mthode de la stimulation surimpose (Merton 1954). Cette mthode consiste surajouter une stimulation lectrique maximale (par voie nerveuse ou musculaire) une contraction musculaire volontaire. Pour estimer le niveau
dactivation volontaire, lamplitude de la force gnre par stimulation
lectrique au repos est compare celle de la force additionnelle gnre
par la stimulation surimpose la contraction volontaire. On utilise en
gnral cette mthode en condition maximale, cest dire que la stimulation lectrique est surimpose une CMV le plus souvent isomtrique
(voir Figure 2). Le niveau dactivation (NA) est calcul comme suit :
NA (%) = [1 Amplitude de la secousse surimpose
/Amplitude de la secousse au repos].100

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La diminution de la capacit de production de force maximale peut


tre associe des perturbations au niveau de la commande nerveuse
mais aussi des modifications au niveau musculaire. Les facteurs centraux et priphriques impliqus dans la fatigue musculaire ont fait
lobjet de nombreux travaux utilisant diffrents protocoles manipulant
le type dactivation musculaire par contraction volontaire ou voque
lectriquement, le type de contraction, la dure et lintensit de lexercice. Nanmoins, les donnes concernant les aspects neuromusculaires
de la fatigue aprs des efforts de longue dure (> 30 min), de cyclisme
en particulier, sont plus limites.

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

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Secousse surimpose

Secousse de contrle

FIGURE 2

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Bien quil ait t montr quune double stimulation ou un train de


stimulation gnraient une augmentation de force significativement
plus importante quune simple impulsion (Miller et al. 1999), cette dernire mthode peut tre nanmoins considre comme suffisamment
pertinente pour valuer le niveau dactivation (Gandevia et al. 1998). De
plus, la secousse surimpose est moins douloureuse quun train de stimulation, en particulier dans des conditions de fatigue. La plus grande
difficult rside cependant dans le fait de surimposer la stimulation un
instant le plus proche possible du plateau de force maximale. On peut
aussi simplement comparer la force maximale obtenue par CMV avec la
force maximale totale obtenue aprs stimulation surimpose cette
CMV, la diffrence entre les deux valeurs rend compte du dficit dactivation ou CAR (central activation ratio) : CAR = CMV/(CMV + force
voque). (Voir Kent-Braun et Le Blanc 1996).
Une autre mthode permet destimer la diminution de la commande centrale. Cette mthode consiste comparer les modifications de
lactivit lectromyographique (quantifie par la valeur RMS Root
Mean Square) obtenue lors dune contraction maximale volontaire avec
les modifications du potentiel daction musculaire rsultant, encore
appel onde M. Un changement dactivit lectromyographique peut,
en effet, tre d une modification de la commande centrale mais aussi
des modifications priphriques de londe M. Une rduction de la
RMS globale pourra tre interprte comme un dficit de la commande
centrale, seulement sil ny a pas de modification de londe M. Pour ces
raisons, il est prfrable dutiliser le rapport : RMS.M1 pour estimer la
rduction de la commande motrice ; le paramtre associ londe M
pouvant tre selon les tudes son amplitude, sa surface ou sa RMS.

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Trac reprsentant une secousse musculaire de contrle obtenue sur un muscle au repos
et une secousse surimpose une contraction maximale volontaire.
Le niveau dactivation se calcule suivant lquation :
NA (%) = [1 Amplitude de la secousse surimpose
/Amplitude de la secousse au repos].100

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tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

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Il a t montr que la perte de force maximale aprs un exercice prolong de cyclisme tait accompagne une rduction de lactivit lectromyographique associe des muscles vastus lateralis (VL) et vastus
medialis (VM), (Bentley et al. 2000, Lepers et al. 2000). Cependant ces travaux nont pas tudi les modifications possibles de londe M pouvant
expliquer en partie la diminution de lactivit EMG recueillie lors des
CMV. Des tudes plus rcentes montrent en gnral une diminution du
rapport RMS.M1 en association avec la rduction de force maximale
(Lepers et al. 2001, 2002, Sarre et al. sous presse), (voir Tableau 1).
Lensemble de ces rsultats montre donc que la diminution de la capacit de production de force maximale conscutive un exercice prolong de cyclisme peut en partie tre explique par une rduction de la
commande nerveuse descendante. Il faut cependant rappeler que les
modifications de lEMG de surface doit tre interprter avec prudence
car de nombreux phnomnes peuvent interfrer (voir Farina et al., sous
presse) : Cross-talk (De Luca et Merletti, 1988), synchronisation des units motrices (Kilmer et al. 2002), annulation des phases positives et ngatives des potentiels daction dunits motrices (Day et Hulliger, 2001).
Un dficit dactivation centrale estim partir de la mthode de la
secousse surimpose a aussi t mis en vidence la suite dexercices
prolongs de cyclisme. Par exemple, le niveau dactivation chute de 82
72 % aprs un exercice de 30 min ralis 80 % de PMA (Lepers et al.
2001), et de 94 85 % aprs un exercice de 5 h ralis 55 % de PMA
(Lepers et al. 2002). Il a t aussi montr que lhyperthermie gnre par
un exercice de cyclisme ralis dans un environnement chaud (40C), de
mme que lhypoglycmie diminuaient la force moyenne produite pendant une contraction maximale soutenue, et que la rduction de force
tait associe une diminution du niveau dactivation du systme nerveux central. (Nybo et Nielsen 2001 ; Nybo 2003). La mthode de la
secousse surimpose permet dans certains cas de mettre en vidence
une baisse significative de lactivation centrale alors que le rapport
RMS.M1 nest pas significativement diminu. Cependant, le rapport
RMS.M1 peut tre calcul au niveau de chefs musculaires diffrents (ex.
muscles vastii et rectus femoris au niveau du quadriceps), ce qui permet
ainsi de diffrentier le niveau de fatigue de chacun des muscles tudis.
Il est important de prciser que le niveau dactivation en tat de repos
prsente une grande variabilit inter individus. Au niveau du muscle

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La baisse dactivation maximale la suite dun exercice


de cyclisme prolong

TABLEAU 1

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18 9
98

5 h, 55 % PMA
4h38 min,140 km2
1h, 65 % PMA

Lepers et coll. (2002)

Millet et coll. (2003)

Sarre et coll. (sous presse)

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ns : Diffrence non significative

1. Valeurs de RMS non normalises par rapport londe M,


2. Mesures effectues 15 30 min aprs larrive,

14 12

13 8

30 min, 80 % PMA

Lepers et coll. (2001)

12

13 7

30 min, 80 % VO2max

2 h, 65 % PMA

Exercice

Bentley et coll. (2000)

Lepers et coll. (2000)

Auteurs

0.01

0.01

0.01

0.01

0.05

0.01

16

Perte force (%)

0.05

ns

0.05

30

ns

14

0.01

ns

ns

91
121

VL

Perte NA (%)

12

21

30

221

141

VM

0.05

0.05

0.01

0.05

0.05

Perte RMS.M1 (%)

Rductions de la force maximale volontaire au niveau des muscles extenseurs du genou, du niveau dactivation (NA) et de lactivit EMG normalise
par rapport londe M (RMS.M-1) des muscles vastus lateralis (VL) et vastus medialis (VM) aprs diffrents exercices de cyclisme prolongs.

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

91

92

tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

quadriceps, celui-ci varie de 82 % 97 % suivant les tudes (Lepers et al.


2001, 2002 ; Millet al. 2003).

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La rduction de la commande motrice au niveau des motoneurones


peut tre due des mcanismes spinaux et supra-spinaux (pour une
revue complte, voir Gandevia 2001). Au niveau de ltage cortical, il a
t rcemment montr, grce la technique dimagerie par rsonance
magntique, que les aires primaires sensori-motrices du cortex augmentaient leur niveau dactivation pendant une contraction sous-maximale
fatigante (Liu et al. 2003). Cependant en fin de contraction, le niveau
dactivation atteignait un plateau, ce qui pourrait tmoigner daprs les
auteurs dun signe de fatigue centrale. Des hypothses biochimiques
ont t aussi proposes. Par exemple, durant leffort prolong, laugmentation de la concentration des acides gras libres associe la dpltion glycognique entrane une hausse du rapport [tryptophane libre]/
[acides amins ramifis] dans le plasma, et donc une augmentation du
tryptophane crbral qui est un prcurseur de la srotonine (Davis et
Bailey, 1997).
. Davis et al.(1992) ont en effet montr quun exercice ralis
68 % de V O 2max jusqu puisement (3 h), sans apport glucidique,
augmentait de faon importante la concentration de tryptophane libre.
Le temps dendurance tait accru (4 h) et laugmentation de tryptophane libre attnue avec lapport exogne de glucose au cours de
lexercice. Laugmentation de la srotonine crbrale est suspecte
dinduire une fatigue centrale en rduisant les impulsions cortico-spinales atteignant les motoneurones et donc le niveau dactivation centrale
(Davis et Bailey, 1997). La libration dInterleukine-6 par le cerveau
durant lexercice prolong comme cela a t montr par Nybo et al.
(2002) au cours .dun exercice de cyclisme dune dure dune heure ralis 50 % de V O 2max pourrait aussi contribuer au dveloppement de
la fatigue centrale (Gleeson 2000).
La fatigue centrale peut aussi prendre place au niveau spinal partir de rflexes inhibiteurs priphriques sur le pool des motoneurones
(Garland et McComas 1990), de signaux inhibiteurs priphriques susceptibles dtre gnrs par des rcepteurs sensibles aux changements
mtaboliques et mcaniques au niveau des muscles actifs via les affrences III et IV (Garland et Kauffman, 1995), dune dfacilitation des
motoneurones par des signaux affrents en provenance des fuseaux
neuromusculaires (Bongiovanni et Hagbarth 1990). Enfin, il nest pas

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Les causes de la fatigue centrale

93

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

tage spinal

tage
cortical

+++
+++

MN

Force

+
2

FIGURE 3
Les possibles mcanismes responsables de la rduction de la commande motrice avec la fatigue.
(1) Diminution de linflux en provenance du cortex moteur, (2) Rduction de linflux en
provenance des fuseaux neuromusculaires, (3) Augmentation de linhibition de Renshaw,
(4) Inhibition due aux rcepteurs musculaires de types III et IV, (5) Adaptation au niveau
du motoneurone lui-mme.

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La fatigue priphrique
Les modifications en aval de la jonction neuromusculaire peuvent tre
apprhendes par la technique de la stimulation du nerf moteur. Lanalyse du potentiel daction musculaire rsultant ou onde M (Figue 4A),
de la secousse musculaire (Figure 4B), et de la force ttanique peut ren-

Onde M

Secousse
musculaire
RD

RR
Pt

CT

HRT

D
(a)

(b)

FIGURE 4
Caractristiques de londe M (A) et de la secousse musculaire (B). A : amplitude pic pic,
D : dure pic pic, RD : vitesse maximale de contraction, CT : temps de contraction,
Pt : amplitude, HRT : temps de demi-relaxation, RR : vitesse maximale de relaxation.

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exclure une augmentation de linhibition de Renshaw au niveau spinal


ainsi quun adaptation au niveau du motoneurone lui-mme (Figure 3).

94

tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

seigner respectivement sur les modifications de lexcitabilit, du couplage excitation-contraction et de la contractilit musculaire. La technique de neurostimulation percutane est gnralement utilise au niveau
du muscle quadriceps car le nerf fmoral est relativement bien accessible et facile stimuler.

Le potentiel daction musculaire rsultant ou onde M

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Lepers et al. (2000) ont montr quun exercice de cyclisme de 2h,


ralis environ 65 % de la PMA, rduisait de 19 % le moment maximal
isomtrique et altrerait significativement les paramtres de londe M
au niveau du muscle quadriceps. Conscutivement lexercice, lamplitude pic pic du potentiel daction rsultant au niveau des muscles vastus lateralis (VL) et vastus medialis (VM) diminuait respectivement de
15 et 20 %, alors que la dure augmentait de 24 % pour le muscle VL et
de 12 % pour le muscle VM. Cette altration des paramtres de londe
M a t aussi constat aprs un exercice de cyclisme plus long (5h) ralis une intensit plus faible (55 % de PMA) (Lepers et al. 2002). Au
contraire, aucune modification significative de londe M na t observe aprs un exercice de pdalage de 30 min ralis une intensit correspondant 80 % de PMA (Lepers et al. 2001).
Les altrations de londe M au niveau du muscle quadriceps
navaient, notre connaissance, jamais t mises en vidence aprs un
exercice de cyclisme prolong. Arnaud et al. (1997) ont montr une
rduction de lamplitude de londe M au niveau du muscle VL, mais
chez des sujets non entrans effectuant un exercice de cyclisme de
5 minutes haute intensit. Des perturbations de la propagation neuromusculaire ont t mises en vidence dans de nombreuses tudes sur
diffrents muscles aprs des contractions musculaires sous-maximales
ou maximales, intermittentes ou continues (Duchateau et Hainaut 1985,

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La stimulation du nerf moteur cre une dpolarisation qui va se propager le long du nerf, et gnrer son tour un potentiel daction au niveau
de chaque fibre musculaire. Llectromyographie de surface permet
denregistrer le potentiel daction musculaire rsultant (onde M) de la
dpolarisation de toutes les units motrices sollicites (Figure 4A). Si
lintensit est suffisante, la stimulation du nerf fmoral permet un recrutement de toutes les units motrices du muscle quadriceps dun point de
vue spatial, le recrutement temporel dpendant de la frquence de stimulation.

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

95

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L altration des caractristiques de londe M, quand elle est prsente, tmoigne dune transmission neuromusculaire dfaillante et/ou
dune rduction de lexcitabilit au niveau du sarcolemme musculaire.
Le dysfonctionnement de la propagation neuromusculaire est li une
altration des processus ioniques. Il a t montr, lors dun 100 km en
course pied, quil y avait une rduction des gradients dions Na + et K+
transmembranaire au niveau du muscle squelettique ; ceci se traduisant
par une augmentation du K+ plasmatique et du Na+ intracellulaire et
par une rduction du K+ intracellulaire (Overgaard et al., 2002). Il nest
pas exclure que la diminution de ce gradient trans-sarcolemmique de
Na+ ou de K+ puisse rduire lexcitabilit musculaire durant un exercice
de cyclisme prolong. Cependant, Sandiford et al. (sous presse) ont
rcemment montr chez des sujets non-entrans,
aprs un exercice de
.
cyclisme de 90 min ralis 50 % de V O 2max, une rduction de lactivit
Na+-K+-ATPase au niveau du muscle vastus lateralis, sans modification
de londe M. Il est nanmoins important de prciser que laugmentation
de la dure pic pic de londe M peut tre due une rduction de la
vitesse de conduction le long de la fibre musculaire mais aussi tre le
reflet dune dispersion plus importante des potentiels daction musculaires des units motrices, entranant alors un allongement du potentiel
rsultant.

La secousse musculaire et la force ttanique


La rponse mcanique associe la secousse musculaire au niveau des
muscles extenseurs du genou, voque par londe M, peut tre enregistre par lintermdiaire dun dynamomtre ou dun ergomtre isocintique utilis en mode isomtrique. Lintensit de stimulation est ajuste
de faon obtenir la rponse mcanique maximale correspondant gnralement lamplitude maximale des ondes M. Cette intensit optimale

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MacFadden et MacComas, 1996). Cependant, les rsultats concernant


les altrations de londe M au niveau du muscle humain conscutives
la fatigue sont controverss. Par exemple, Bigland-Richtie et al. (1982)
nont trouv aucune modification de londe M aprs des contractions
volontaires maintenues. Au contraire, dautres auteurs (Hortobagyi et
al. 1996, West et al. 1996, Lattier et al. sous presse) ont observ une potentialisation de londe M en situation de fatigue. Cette divergence dans les
rsultats peut sexpliquer en partie par les diffrents protocoles de fatigue utiliss et le type de contractions musculaires (isomtrique, concentrique, excentrique).

96

tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

TABLEAU 2
Rductions du moment maximal isomtrique (MVC) au niveau des muscles extenseurs du genou
et des paramtres de la secousse musculaire aprs diffrents exercices prolongs de cyclisme.
Pt : amplitude de la secousse musculaire, CT : temps de contraction, HRT : temps de demirelaxation, RD : vitesse maximale de contraction, RR : vitesse maximale de relaxation. Daprs
les travaux de Lepers et al. (2000, 2001, 2002)

MVC

Pt

CT

HRT

RD

RR

30 min, 80 % PMA

13 %**

15 % **

ns

21 % **

10 % **

ns

120 min, 65 % PMA

13 %**

23 % **

ns

ns

18 *

ns

300 min, 55 % PMA

18 %*

18 % *

9%*

ns

23 % *

23 % *

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de stimulation va permettre de recruter lensemble des units motrices


du muscle quadriceps. Les courants de stimulation utiliss dans le cas
du nerf fmoral correspondent une pulsation rectangulaire dune
dure de 2 ms ; le stimulateur dlivre par exemple un courant intensit constante variant de 20 100 mA, la tension dpend de limpdance
mais ne dpasse les 400V.
Les tudes montrent que la rduction de la force maximale aprs un
exercice prolong de cyclisme, est associe une altration des paramtres de la secousse musculaire voque (Tableau 2), sauf dans ltude de
Millet et al. (2003) ralise en condition cologique lors dune preuve
cyclo-sportive o les mesures furent ralises 15 30 min aprs larrive.
La rduction de lamplitude de la secousse musculaire comprise
entre 15 et 23 % suivant les tudes apparat systmatiquement aprs des
exercices de cyclisme prolongs. Le temps de contraction est moins sujet
modifications ; lamplitude de la secousse tant plus faible, cela se
traduit par une rduction de la vitesse maximale de contraction. La
diminution de lamplitude de la secousse peut tre de plusieurs
phnomnes : une diminution de la quantit de Ca2+ libr par le rticulum sarcoplasmique, une rduction de la sensibilit au Ca2+, une rduction de la force produite par les ponts acto-myosine ; en relation ou non
avec des changements de concentration de certains mtabolites (H +, Pi).
Il est important de mentionner que ltude seule de la secousse
musculaire ne rend pas compte dune ventuelle diminution de la contractilit musculaire. En effet, il a t observ une augmentation de

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* : P < 0.05, ** : P < 0.01, ns : non significatif

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lamplitude de la secousse aprs des exercices de course pied et de ski


de fond de longue dure, alors que la force maximale isomtrique tait
diminue (voir Millet et Lepers, sous presse). Cette potentialisation de
la secousse post-exercice pouvait tre explique par diffrents facteurs
tels quun accroissement de la raideur du systme muscle-tendon, une
augmentation de la temprature, et plus probablement une phosphorylation des chanes lgres de myosine qui induirait une plus grande
sensibilit aux ions calcium et une activit de lATP accrue. La secousse
musculaire voque par neurostimulation ne semble donc pas tre un
bon indicateur de fatigue priphrique. Ltude des modifications de la
contractilit musculaire doit en toute rigueur se faire partir de lensemble de la courbe force-frquence, cest dire de la rponse du muscle
des stimulations allant de la stimulation unique au train de stimulations
provoquant la fusion ttanique (80 100 Hz). En pratique, lexploration
in vivo de la relation force-frquence est limite par le fait que les stimulations du nerf fmoral haute frquence sont parfois assez douloureuses. Certains auteurs (Strojnik et Komi 1998, Sandiford et al, sous presse)
ont tudi cette relation dans des conditions sous-maximales cest dire
jusqu des niveaux de force infrieurs la force maximale ttanique,
mais la validit de ces mthodes pour tudier la contractilit reste tre
dmontre.

La cintique de la fatigue
La fatigue musculaire au cours dexercices de cyclisme a t dans la plupart des tudes mise en vidence aprs des efforts de dure variant de
30 min 5h. Cependant, St Clair Gibson et al. (2001) ont montr que lors
dun exercice de 100 km simul en laboratoire, entrecoups defforts
maximaux d1 km et de 4 km, la puissance diminuait de faon progressive au cours de lexercice. Cette rduction de puissance maximale tait
accompagne dune diminution de lactivit EMG du muscle rectus
femoris suggrant une altration de la commande nerveuse. Au cours
dun exercice prolong de cyclisme, la rduction de la capacit de production de force maximale au niveau des muscles extenseurs du genou
semble intervenir de faon progressive alors que la performance, sexerant une intensit sous-maximale, reste nanmoins maintenue un
niveau constant.
Nanmoins, la cintique dapparition de la fatigue aux cours
defforts de plusieurs heures reste mal connue. En effet, les mesures

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Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

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tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

tant ralises post exercice, on ne sait pas si les pertes de force maximale suivent un dcours linaire en fonction du temps ou si elles sont
surtout marques en fin dexercice. De plus, la question reste pose
quant limplication relative des facteurs centraux et priphriques
dans le processus dapparition de la fatigue. ce jour, une seule tude
a analys le dcours des altrations priphriques et centrales pendant
un exercice prolong de cyclisme dune dure de 5h ralis 55 % de la
PMA en laboratoire (Lepers et al., 2002). Au cours de cette tude, les proprits neuromusculaires (nerveuses et contractiles) du muscle quadri-

350

CMV (N.m)

(a)

**

300

250

**

**
**

**

319

283

287

282

265

260

Before

H1

H2

H3

H4

H5

200

90
85

94

87

90

88

87

86

Before

H1

H2

H3

H4

H5

**

50

(c)

45

40
35

46

41

39

38

39

38

Before

H1

H2

H3

H4

H5

30
25

FIGURE 5
volution de la force maximale volontaire (CMV) au niveau des muscles extenseurs du genou
(A), du niveau dactivation central (B) et de lamplitude de la secousse (C) au cours dun exercice
de 5h ralis 55 % de la PMA. Les mesures sont effectues la fin de chaque heures (Hi, 1<i<5)
au cours de brves interruptions de lexercice. * P < 0.05, ** P < 0.01 : diffrence significative
par rapport la valeur avant exercice (Daprs Lepers et coll. 2002).

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Niveau d'Activation

95

80

Secousse (N.m)

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100

(b)

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

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ceps ont t values chaque heure au cours de courtes interruptions de


lexercice. La force maximale volontaire au niveau des muscles extenseurs du genou diminuait de 9 % aprs la premire heure dexercice et
restait des niveaux similaires les deux heures suivantes (8 % aprs 2h,
10 % aprs 3h). Une deuxime dcroissance apparaissait aprs la quatrime heure (16 %) et la fin des 5 heures, les pertes de CMV atteignaient 18 %. Concernant la cintique dapparition des mcanismes
priphriques et centraux de la fatigue, les rsultats de cette tude tendent montrer que le processus du couplage E-C est significativement
altr ds la premire heure dexercice, alors que lexcitabilit et lactivation centrale sont modifies de faon plus importante en fin dexercice (voir Figure 5). Des travaux restent tre mens pour valider
lhypothse dune intervention plus tardive des phnomnes de fatigue
centrale lors dexercices de cyclisme prolongs raliss diffrentes
intensits.

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Les effets de la frquence de pdalage en cyclisme sur les paramtres


physiologiques, lectromyographiques et biomcaniques ont fait lobjet
ce jour de nombreuses tudes. Pourtant, les mcanismes qui guident
le choix de la frquence de pdalage spontanment choisie par les cyclistes ne semblent pas clairement tablis et les explications sont certainement pluri-factorielles. Les travaux ayant tudis les relations entre la
cadence avec les paramtres nergtiques et cardiovasculaires tendent
montrer que chez les cyclistes entrans, la cadence librement choisie
(CLC), voisine de 90 rpm, serait lgrement suprieure la cadence
nergtiquement optimale (CEO) (Brisswalter et coll 2000). Ce phnomne observable en dbut dexercice, dans des conditions de nonfatigue ne semble pas perdurer quand lexercice se prolonge. En effet,
il est souvent observ une diminution de la CLC avec la dure de lexercice (Brisswalter et coll 2000, Lepers et al. 2002, Rochette et al. 2002) et par
consquent un rapprochement de CLC vers CEO (Vercruyssen et al.
2001).
Lhypothse neuromusculaire a souvent t propose pour expliquer le choix dune cadence particulire. Takaishi et al. (1996) ont montr que la CLC tait proche de la cadence pour laquelle laugmentation
de lEMG au niveau du muscle vastus lateralis tait la plus faible au

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Effet de la frquence de pdalage


sur la fatigue musculaire

100

tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

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Lutilisation de cadences faibles ou leves en cyclisme sollicitent


les muscles extenseurs dans des parties trs diffrentes de leur relation
force-vitesse. A des cadences faibles correspondent des niveaux de tensions musculaires importants et des vitesses de raccourcissement faibles. Le recrutement des units motrices en fonction de la cadence utilise est cependant sujet questionnement. En effet, daprs les travaux
dAhlquist et al. (1992) bass sur lanalyse de la dpltion glycognique
des fibres musculaires, lutilisation de cadence faible (50 rpm versus
100 rpm) solliciteraient prfrentiellement les units motrices de types
II rapides. Ce rsultat suggre quen cyclisme, le niveau de force dvelopper (et non la vitesse de contraction) semble dterminer le degr de
recrutement des fibres rapides. Puisque la frquence de pdalage en
cyclisme influence a priori le patron de recrutement des diffrentes units motrices, il semble raisonnable de penser que lutilisation prolonge
dune cadence particulire puisse influencer les paramtres de la fatigue
neuromusculaire.
Malgr labondance des tudes sur la frquence de pdalage en
cyclisme dans la littrature, les effets de frquence de pdalage sur la
fatigue musculaire ont trs peu t tudis. Certains travaux ont mis en
vidence une augmentation de lEMG de certains muscles au cours
dexercices prolongs raliss diffrentes cadences (Takaishi et al.
1994, Vercruyssen et al. 2001, Sarre et al. sous presse), dautres par contre
ont observ une relative stabilit de lactivit EMG pendant le pdalage
au cours de lexercice (St Clair Gibson et al. 2000). Des tudes rcentes
tendent monter que la cadence de pdalage naurait pas deffet sur les
proprits contractiles et nerveuses des muscles extenseurs du genou.
En effet, les altrations neuromusculaires conscutives un exercice
prolong seraient identiques quelle que soit la cadence utilise. Lepers
et al. (2001) ont montr que pour un exercice de 30 min, ralis 3 frquences de pdalage diffrentes : cadence librement choisie CLC, CLC
20 % et CLC + 20 %, la fatigue neuromusculaire tait identique. Dune

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cours dun exercice de 15 minutes ralis 75 % de VO2max. Cependant,


la dure relativement courte de lexercice et lunicit du muscle limitent
la porte de cette tude. Des travaux ultrieurs ont cependant mis en
vidence une minimisation de lactivit EMG des muscles impliqus
dans le mouvement de pdalage pour des cadences proches de la CLC
(MacIntosh et al. 2000, Vercruyssen et al. 2001). Les rponses musculaires
aux changements de cadence semblent cependant dpendre fortement
du type de muscle, en particulier de son caractre mono ou bi-articulaire
(Sarre et al. 2003).

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part, les rductions de forces maximales isomtriques et concentriques


(120.s-1) taient similaires entre les 3 conditions ; dautre part les altrations priphriques du couplage E-C et du niveau dactivation centrale
ne diffraient pas en fonction de la cadence utilise. Nanmoins, une
absence de rduction significative du rapport RMS.M1 pour les muscles
vastii pour la situation cadence leve (CLC+20 %) suggre que la
commande centrale serait moins altre avec lutilisation dune frquence gestuelle leve et donc que la participation des mcanismes
priphriques dans la rduction de la force maximale serait plus importante. La dure de lexercice relativement courte (30 minutes) et lintervalle rduit de cadences testes (69 103 rpm en moyenne) reprsente
une limite cette tude. Cependant, une tude plus rcente mene dans
le mme laboratoire (Sarre et al. sous presse) tend aussi montrer une
absence deffet cadence sur la fatigue musculaire lorsque lon demande
des sujets entrans de raliser 3 exercices dune heure 65 % de PMA
3 cadences diffrentes : CLC, 50, et 110 rpm. Les altrations priphriques et centrales sont voisines pour ces 3 conditions. On note cependant
une tendance non significative une altration de la force maximale et
du niveau dactivation plus marque 110 rpm comparativement 50
et CLC. Ce rsultat non significatif va cependant lencontre de ceux
trouvs par Lepers et al. (2001) qui suggraient que des cadences leves
minimiserait le fatigue centrale.
Lensemble de ces rsultats tendent montrer que, contrairement
lide selon laquelle lutilisation de cadences diffrentes pourrait
influencer le niveau de fatigue, les altrations neuromusculaires conscutives des exercices prolongs semblent indpendantes de la frquence de pdalage. Ces observations demandent cependant tre confirmes par des tudes complmentaires sur les interactions entre la
fatigue neuromusculaire et la cadence en cyclisme, en particulier
linfluence du niveau des sujets reste tester.

Effet de la fatigue sur le patron de pdalage


Le patron de pdalage en cyclisme caractris par des paramtres mcaniques (forces dapplication sur les pdales) et neuromusculaires (recrutement des muscles synergistes) est fortement dpendant de la puissance dvelopper et de la cadence de pdalage. Les modifications
ventuelles du patron de pdalage sous leffet de la fatigue ont t trs
peu tudies. Rcemment, Sanderson et Black (2003) ont mis en vi-

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dence des altrations du patron dapplication des forces de pdalage


la fin dun exercice ralis 80 % de la PMA jusqu puisement (13 5
min). Ces altrations se traduisaient par une augmentation de la force
effective et des impulsions angulaires positives et ngatives dans la dernire minute prcdant larrt de lexercice. Les cyclistes devenaient
donc moins efficaces dans la phase de remonte de la pdale, ce qui
ncessitait un accroissement des forces pendant la phase propulsive.
Lanalyse cinmatique faisait apparatre quelques modifications angulaires au niveau de la cuisse et de la jambe. Les moments articulaires
maximaux de flexion plantaire au niveau de la cheville et dextension au
niveau de la hanche taient aussi plus levs en fin dexercice. Malgr la
dure rduite du test et un temps dpuisement relativement court pour
un effort ralis 80 % de la PMA, ces rsultats sont originaux et sont
les premiers montrer une altration mcanique du patron locomoteur
en cyclisme, patron qui est souvent considr comme relativement
rigide. Il aurait t intressant de corrler ces altrations du patron
mcanique avec des indices de fatigue musculaire. On peut prsent
sinterroger sur les modifications ventuelles du patron de pdalage
lors dexercices prolongs sous-maximaux non exhaustifs. Les travaux
de Sarre et al. (sous presse) tendent montrer que les patrons neuromusculaire et mcanique objectiv par le travail positif et ngatif lors dun
cycle de pdalage restent stable au cours dun exercice dune heure
65 % de PM mme quand celui-ci est ralis des cadences faibles
(50 rpm) ou leves (110 rpm).

Conclusion et perspectives
Lexercice prolong de cyclisme de 30 min plusieurs heures entrane
une rduction de la capacit de production de force maximale au niveau
des muscles extenseurs du genou, tmoignant de la prsence dune fatigue neuromusculaire. Ces observations corroborent les rsultats des
tudes montrant une diminution de la puissance maximale produite
lors de sprints rpts intervalles rguliers lors dexercices prolongs.
Les altrations de lactivit neuromusculaire au cours dexercices prolongs peuvent tre dues des modifications de la commande en provenance des structures corticales suprieures et/ou en rponse des
signaux affrents en relation avec des changements structurels et mtaboliques dans le muscle. La fatigue centrale se traduisant par une diminution de la commande motrice semble agir de faon plus prononce en

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102

Romuald Lepers, Guillaume Millet et Nicola Maffiuletti

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fin dexercice quand celui-ci se prolonge plusieurs heures, sans que lon
ne puisse actuellement dissocier les facteurs spinaux versus supraspinaux. Des travaux rcents tendent montrer que la cadence de pdalage ninfluence pas directement laltration des proprits neuromusculaires. De plus, malgr la prsence dune fatigue neuromusculaire
limitant les efforts maximaux tels que les sprints, il semble que les
cyclistes soient capables de conserver un patron de pdalage relativement stable au cours dexercices sous-maximaux prolongs condition
que ceux-ci ne soient pas prolongs jusqu puisement. Enfin, la comparaison avec dautres disciplines comme la course pied montre la
limite de ltude seule de la secousse musculaire comme indice de fatigue priphrique, celle-ci pouvant tre potentialise alors mme que la
force maximale est diminue. Lanalyse de londe M et de la force ttanique voque semblent alors indispensable.

Il reste cependant analyser les modifications ventuelles des coordinations musculaires entre les muscles synergistes dune part et les
muscles antagonistes dautre part qui permettent au cycliste de maintenir un niveau dintensit identique durant plusieurs heures sans dgradation du patron locomoteur. Enfin, des tudes visant mieux comprendre la cintique dintervention de la fatigue lors dexercices de
cyclismes prolongs et le rle de la frquence de pdalage sont encore
ncessaires.

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Lensemble de ces rsultats pourront tre pris en considration


dans le cadre des tudes concernant les preuves combines comme le
triathlon ou le duathlon, o un exercice de course pied fait suite un
effort prolong de cyclisme. Les altrations subsquentes observes lors
de lexercice de course pied sont mettre en relation avec la fatigue
gnre par la partie cycliste prcdente (Hausswirth et Lehenaff 2001).

104

tiologie et cintique dapparition de la fatigue neuromusculaire

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