Dr. J.

de Vera

Universidad Laica Vicente Rocafuerte

Facultad de Ciencias de la Educacin

Tabla de contenido

Historia de la Neurociencias

La Naturaleza humana

Biologa Molecular y Celular

11

Divisin Celular

16

Gentica y Herencia

19

Citologa Nerviosa

23

Sinapsis

30

Neurotransmisores

38

Elementos Morfolgicos y Fisiolgicos del

Sistema Nervioso

42

Medula Espinal

44

Tronco Enceflico

45

Cerebelo

47

Diencfalo

48

Hemisferios Cerebrales

51

Sistema Reticular y Sistema Lmbico

54

Sistema Nervioso Autnomo

57

Sistema Neuroendocrino

60

Neurociencias I

Fig. 1.- Platn y Scrates en La Academia, pintura de Leonardo D`Vinci

Historia de las Neurociencias

El primer escrito conocido sobre el cerebro
data de una antigedad de 3000 aos y es el escrito
ms antiguo sobre neurociencias, de alteraciones
sobre el sistema nervioso. Es un papiro egipcio, cuyo
autor fue posiblemente el arquitecto y mdico
Imhotep. Describe dicho papiro, entre otras cosas, el
diagnstico, tratamiento y pronstico de una serie de
pacientes con heridas en la cabeza y el cuello. Se
habla de trepanaciones porque se pensaba que
algunos males venan de unos humores o gases que
se acumulan en esa zona y que con los orificios ya
salan al exterior. Pero la mayora de ellos moran.

Fig.2.- Demcrito, Filoso Griego

Demcrito (Fig. 2) aporta dos ideas

fundamentales al situar el pensamiento en el cerebro y
lanzar la idea de que existe una actividad nerviosa de
comunicacin. Demcrito dice que el cerebro es quien
controla las funciones superiores y tambin habla de
actividad nerviosa. No es el primero sino el que ms
nfasis pone en situarlo en el cerebro.
Hacia el ao 400 a.c. Hipcrates vino a
enriquecer las ideas de Demcrito. Era un mdico de
la poca que tena que resolver cualquier cosa del
organismo. Observ muchos casos distintos, tena una
amplia observacin clnica. Esto le permite distinguir
entre enfermedades neurolgicas y mentales. Deca
que el cerebro era el lugar del intelecto y el rgano
que controlaba la conducta. Entre otras cosas,
describi la epilepsia, describi lesiones del hemisferio
izquierdo con sus manifestaciones en el hemicuerpo
derecho, relacion el pensamiento, la inteligencia y las
emociones con el cerebro y lleg a diferenciar ente
enfermedad neurolgica y enfermedad mental.
Platn (Fig. 1), ya en la poca de los filsofos,
sita el intelecto en la cabeza. Comparte la opinin de
Hipcrates de ver en el cerebro la parte ms noble
del cuerpo humano. Distingui tres partes en el alma y
relacion a cada una de ellas con un rgano
determinado: las pasiones ms bajas como la codicia
y el deseo pertenecan al hgado; las pasiones
superiores como el orgullo, el valor, la furia o el miedo
pertenecan al corazn. Pero el entendimiento
competa al cerebro en exclusiva.

Neurociencias I
con el cuerpo, y busc una estructura que fuese nica
en el hombre y encontr la glndula pineal, situada
entre los dos hemisferios y el cerebelo y consider
que controlaba todas las funciones y que en ese punto
era donde mente y cuerpo contactaban. El problema
es que Descartes crea, errneamente, que la
glndula pineal slo existe en los seres humanos y no
en los animales, al igual que el alma o conciencia. Sin
embargo, hay animales como la lagartija que tambin
la poseen. Para Descartes slo tenemos un
pensamiento de una misma cosa a la vez. Esta nocin
de dualismo mente/cuerpo fue un tema ampliamente
difundido.

Fig. 3.- Galeno, considerado el padre de la Medicina

Para Aristteles, hacia el 350 a.c. el cerebro

slo refrigera el organismo. Para l, sin haber
practicado observaciones sobre cadveres, las
funciones: sensaciones, pasiones e inteligencia
residen en el corazn. Esto fue un parn para las
neurociencias de siglos porque se estudiaba
el
corazn y no el cerebro.
Por su parte la medicina griega intent seguir
estudiando el cerebro: Herfilo, conocido como el
padre de la anatoma, progres en nuestro
conocimiento del sistema nervioso al diseccionar
cadveres tanto de personas como de animales.
Entre otras cosas, Herfilo localiz el recorrido de los
nervios motores distinguindolos de los sensoriales,
describi los ventrculos cerebrales y habl de
estructuras en el sistema nervioso.
Ya en el s. II d.c. Galeno (Fig. 3), a menudo
citado como el padre de la Medicina trat heridas de
gladiadores y diseccion algunos animales. Tambin
describi los ventrculos y los distingui de la masa
enceflica adems de aportar dibujos de la
organizacin del cerebro. Entendi asimismo que el
cerebro era el rgano central de la percepcin. Pero
situ las funciones en los ventrculos, en lugar de en la
masa enceflica.

La conducta semeja a una mquina. l

propone la idea de reflejos espinales y una va neural
para los mismos. Pero pensaba que los nervios eran
un continuo.
Thomas Willis (1621-1675) public su
anatoma del cerebro. Estudia sistemticamente los
trastornos del cerebro. Consideraba el cerebro como
el rgano que coordina y controla la conducta.
No fue hasta el s. XIX cuando las personas
cultas del mundo occidental aceptaron finalmente que
el cerebro era el rgano que coordina y controla la
conducta. Una idea popular del s. XIX fue la
frenologa, de la cual Gall fue el mximo
representante.
Franz Joseph Gall centr todas las funciones
en el cerebro lo cual es un punto a su favor, pero
sostena que la corteza cerebral consista en unidades
funcionales u rganos independientes, cada uno de
los cuales era responsable de una facultad conductual
determinada (el amor a la familia, la curiosidad, la
percepcin del color, etc.). As mismo, sostena que el
crneo reflejaba directamente la superficie del cerebro
de modo que, palpando la cabeza de una persona se
podra saber qu facultades tena ms desarrolladas y
cules menos.

Durante la Edad Media se desarroll la

doctrina de Galeno hasta que la investigacin
anatmica en el hombre fue prohibida por la doctrina
cristiana.
En el Renacimiento tenemos que citar a
Leonardo Da Vinci (1472-1519) no slo por sus
dibujos del sistema nervioso, sino por su investigacin
con cadveres. Incluso investig crneos y en sus
dibujos nos deja comentarios del funcionamiento,
centrando las funciones en la sustancia (masa
enceflica). De hecho realiz el primer dibujo realista
que conocemos de los ventrculos cerebrales.
Tambin destaca Miguel ngel.
Descartes (Fig. 4), 1596-1650, escribi en
1633 su libro Sobre los Hombres. Muy influenciado por
la teora mecanicista, intenta ligar los dos movimientos
de la poca buscando diferencias entre animal y
humano. Intent relacionar en el ser humano, la mente

Fig. 4.- Rene Descartes (1596-1649), filosofo y matemtico

francs, defensor del dualismo filosfico

Neurociencias I
La mayora de los investigadores que eran
contrarios a la idea de Gall rechazaron el concepto de
localizacin de la funcin cerebral en su totalidad,
insistan en que el cerebro, igual que la mente,
funciona como un todo.
Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867) fue
uno de esos investigadores antilocalizacionistas.
Flourens realiz ablaciones en el cerebro de animales
de una gran variedad de especies, y lleg a la
conclusin de que el dao conductual producido por la
lesin no dependa de la zona concreta que se
extirpase sino de la cantidad de masa enceflica
lesionada.
En la discusin entre los localizacionistas, que
defendan la localizacin de las funciones, y los
antilocalizacionistas, que defendan la idea de unidad
en la funcin cerebral, ninguno de los dos bandos
logr contar con pruebas muy convincentes, por lo que
los debates sobre la cuestin prosiguieron durante el
siglo XX.
Pal Broca (Fig. 5), 1824-1880, se involucr
en acaloradas discusiones sobre la relacin entre
lenguaje y cerebro. Afirmaba que la capacidad del
lenguaje no era una propiedad del conjunto del
cerebro sino que ms bien estaba localizada en una
regin cerebral restringida. Lleg a esta conclusin
mediante estudios post-mortem de los cerebros de
sujetos como el seor Tan, que en vida haban
tenido problemas para hablar. Los hallazgos de las
autopsias realizadas por Broca revelaron la
destruccin de una regin en el lbulo frontal
izquierdo, que recibi el nombre de rea de Broca.
Tambin descubri que el rea 4 (frontal)
controla la motricidad, el rea 17 (occipital) controla la
visin, las 41 y 42 (temporal) controlan la audicin y
las reas 44 y 45 son las conocidas como
circunvalacin de Broca. Esto supone un retorno al
localizacionismo tratando de definir un lugar para las
funciones, algo que hicieron muchos investigadores.

Fig. 5.- Pal Broca, identifico la ubicacin el centro del habla en

la Corteza Cerebral.

Fig. 6.- William James, revoluciono la Psicologa con sus ideas

evolucionistas.

William James (Fig. 6), introdujo la revolucin

en 1890 con las ideas darvinianas aplicadas a las
funciones del sistema nervioso. Da un punto de vista
evolucionista a la psicologa que tarda mucho en llegar
a Europa. Public el libro Principios de Psicologa,
obra muy citada sobre todo por parte de los
neurocientficos cognitivos.
El final del siglo XIX y el principio del s. XX
trajeron consigo muchos progresos importantes en
Psicologa Biolgica.
Hermann Ebbinghauss en 1885 mide el
aprendizaje y la memoria en humanos.
Edward L. Thorndike en 1898 mide el
aprendizaje y la memoria en animales.
Korbinian Brodmann (Fig.7), en 1909 desarroll
el mapa cerebral con 52 partes, de las cuales algunas
se vinieron abajo y otras se mantienen. Es el mximo
localizacionista. Su terminologa se emplea en la
clnica.

Fig. 7.- El Dr. Brodmann con varios discpulos en su

laboratorio, estudiando la corteza cerebral

Neurociencias I
Desde el campo de la anatoma tambin se fueron
produciendo grandes avances a partir de la invencin
del microscopio (Fig. 9). Van Leeuwenhoek (1674)
lleva a cabo la descripcin de protozoos y bacterias
as como del sistema nervioso, aunque era una
descripcin muy pobre debido a la falta de mejores
lentes. l mismo haca las lentes para realizar
observaciones.
En 1838 Schleiden y Schwann propusieron la
teora celular que dice que estamos formados por
clulas.
Fig. 8.- Pvlov realizando sus experimentos sobre Reflejos
Condicionados en perros

Ivn P. Pvlov (fig.8), tambin estudio el

reflejo condicionado en animales que intentaba
relacionar el sistema nervioso con una funcin
fisiolgica.
El psiclogo americano Shepard I. Franz
(1902) busc el lugar del aprendizaje y la memoria en
el cerebro combinando los mtodos de entrenamiento
y aprendizaje de Thorndike con lesiones localizadas
en cerebros animales. Este trabajo inici una
bsqueda del rastro de la experiencia en el cerebro,
del lugar en el que el sistema nervioso almacena la
informacin. Kart S. Lashley (1890-1958) se refiri a
esto como la bsqueda del engrama. Lashley estudi
con Franz y se hizo cargo del problema de investigar
las localizaciones y los mecanismos de las funciones
de la memoria en el cerebro. Su enfoque era ante todo
anatmico y centr su atencin en evaluar los efectos
conductuales de lesiones cerebrales.

En 1857 Klliker describi las mitocondrias de

las clulas musculares.
En
1879
Flemming
describe
comportamiento de los cromosomas en la mitosis.

el

En 1886 Zeiss construye lentes con resolucin

en el lmite de la luz visible.
Los primeros medios de tincin para la
investigacin del sistema nervioso fueron introducidos
por Joseph von Gerlach, lder del reticularismo, y
eran el carmn, el ail y el cloruro de oro.
Ms tarde, Camilo Golgi (Fig. 10), en 1898
introdujo la impregnacin argntica (nitrato de plata) o
tincin de Golgi, que le ayud a descubrir el orgnulo
que lleva su nombre. Las imgenes obtenidas hacan
pensar que las neuronas estaban interconectadas en
forma de red, esto dio lugar a la teora reticularista,
que habla de un continuo de neuronas sin espacio
alguno entre ellas.

La psicologa biolgica actual lleva

la
influencia del psiclogo canadiense Donald O. Hebb
(1904-1985) que fue el primero en hablar de
plasticidad sinptica del sistema nervioso y redes
neuronales. Es el primero que hace la interpretacin
de que cuando un sujeto aprende se estn
produciendo cambios en el cerebro a nivel de sinapsis.
Es decir, que la comunicacin entre dos neuronas no
queda determinada de una vez para siempre, sino que
es modificable a travs de la experiencia.

Fig. 10.- Camilo Golgi, ganador del premio Nobel de Medicina

en 1906 junto con Ramn y Cajal por sus tcnica de tincin
para ver las clulas nerviosas.

Neurociencias I
datos. Se va conociendo como es la qumica del
cerebro:
Galvani descubre la electricidad animal
mediante el reflejo patelar (reflejo de la pata en la
rana). Descubre que los nervios son excitables
elctricamente. El sistema nervioso funciona a travs
de una electricidad que el propio animal genera.
Catn (1875) fue el primero en registrar la
actividad elctrica espontnea del cerebro.
Y
Matteucci (1938) registra por primera vez la
produccin de la corriente elctrica en una neurona
gracias a un aparato dotado de suficiente sensibilidad.
Estimulaba la neurona y registraba la corriente
elctrica que sta generaba.
Fig. 11.- El Dr. Ramn y Cajal en su laboratorio.

Ramn y Cajal (Fig. 11), 1857-1952, hizo una

variacin en la tincin de Golgi que le permiti ver que
las neuronas no formaban una red sino que eran
independientes unas de otras. A partir de aqu
desarrolla, en contraposicin a la teora reticularista, la
teora del neuronismo que plantea la neurona como
una unidad independiente. Introduce as, Cajal, la idea
de sinapsis. Habra que decir que quien propuso el
trmino neurona no fue Ramn y Cajal sino
Waldeyer.

Neher y Sakmann (Fig.13), en 1991

desarrollan la tcnica del Match Clamp consistente
en coger trozos de membrana de una neurona y
determinar sus cambios inicos. Descubre sus
canales inicos (Fig. 12), nadie lo ha visto pero hay
pruebas de que s existen.

Al mismo tiempo, el fisilogo C.S. Sherrington

(1857-1952) demuestra la existencia de sinapsis y
trfico de sustancias entre neuronas, aunque hubo
que esperar a la aparicin del microscopio electrnico
para poder verlo.
Fue Palade en 1955 quien realiz las primeras
observaciones ultra estructurales de las sinapsis y
sac la primera imagen de una de ellas. Confirma la
teora de Ramn y Cajal y Sherrington.
A partir de entonces se intent saber por
ejemplo, que sustancias se intercambian las neuronas.
Y se usaron cromatgrafos para medir esas
cantidades tan pequeas. Tambin podemos usar la
radiacin para determinadas molculas y estructuras
dentro de la membrana de una sinapsis. Ahora que ya
tenemos tantos aparatos se trata de interpretar los

Fig. 12.- Dibujo esquemtico de la composicin de la membrana

nuclear con los canales inicos descritos por Neher
y
Sakmann.

Fig. 13.- Erwin Nehler y Bert Sakmann, autores de la teora de los canales inicos

Neurociencias I

La Naturaleza humana
El hombre, este microcosmos en el que se
asocian las funciones del mundo material, del viviente
y del espiritual, y que hemos caracterizado como persona, se ha visto diversamente interpretado por las
distintas escuelas filosficas a lo largo de la historia.
Las concepciones sobre el ser del hombre se dividen,
ante todo, en monistas y dualistas.

extiende desde las especulaciones de los filsofos

griegos hasta el ltimo cuarto del s. XIX; y la cientfica, cuya apertura coincide con la aparicin del primer
laboratorio experimental en la Universidad de Leipzig
en 1879.

RACES FILOSFICAS Y BIOLGICAS DE

LA PSICOLOGA
Races Filosficas
El mundo interior del hombre y su vida psquica han sido estudiados y enfocados de diferentes maneras a lo
largo de la historia de la psicologa cientfica y
a travs de sus
principales
corrientes y escuelas. En lneas
muy generales,
el
desarrollo
secular de la
psicologa transcurri en dos
etapas
fundaFig. 1.- Georg Wilhelm Friedrich
mentales: la preHegel (1770-1831)
cientfica que se

FILOSOFIA IDEALISTA O SUBJETIVISTA

Hegel (Fig.1) es el ms famoso defensor de esta y le

cabe una posicin representativa en la historia de la
filosofa. Hegel es un terico o intelectual puro. La
intuicin trascendental le revela lo que l llama la
idea, es decir, el espritu concebido como razn (factores subjetivos), que acta como fuerza creadora
inmaterial de la realidad universal y reguladora de la
actividad humana.

IDEALISMO: En sentido gnoseolgico: la

teora que afirma que todo lo real es ideal o
puro pensamiento (fenmeno psquico).
Segn Berkeley, esse est percipi (ser es
ser percibido).

FILOSOFIA MATERIALISTA (Teora Reflexolgica)

El materialismo niega la existencia del alma

como realidad o sustancia independiente, y supone
que las funciones psquicas son un puro accidente o
manifestaciones del cuerpo o sustancia material, que
es en lo que consiste realmente esto que llamamos
hombre.

Neurociencias I

Uno de los representantes ms eminentes de

la TEORA REFLEXOLGICA fue el fisilogo ruso
Ivn Pvlov (1849-1936), cuyos interesantsimos
experimentos dieron lugar a la teora del condicionamiento clsico del aprendizaje, basada en el reflejo
condicionado (Fig.2). La base terica de la reflexologa es la idea de explicar la conducta por las conexiones del sistema nervioso y los cambios de energa
que se producen a travs de ellas. En este contexto,
la conducta queda definida como un encadenamiento
de reflejos condicionados, debidos a conexiones nerviosas de distintos tipos, estimuladas por la excitacin
e inhibicin reciproca de los estmulos internos del
propio cuerpo o externos del medio: algunas son innatas, mientras que otras se adquieren a lo largo de
la experiencia vital.

inteligencia y la
materia, como
en apariencia lo
hacen en el
mbito de la
experiencia
humana. Esta
confusin provoc que algunos cartesianos
negaran
por
completo cualquier
interaccin entre ambas. Afirmaban
que la inteligencia y la
materia
son
Fig. 3.- Descartes proporciono una
prueba de la existencia de Dios basaineficaces por
da en la razn, no en la fe.
s mismas para
afectar una a la otra, y que cualquier accin recproca
entre las dos est provocada por Dios, quien, con
ocasin de un cambio en una, produce el correspondiente cambio en la otra

Fig. 2 .- El fisilogo y premio Nbel ruso Ivn Petrvich Pvlov

es conocido por sus estudios sobre la fisiologa del aparato
digestivo y, en concreto, por su descubrimiento del reflejo
condicionado.

El enfoque reflexolgico, cuya contribucin

ms valiosa fue el estudio del organismo completo,
concebido, entre otras cosas, tambin como una cadena de reflejos, influy en el conductismo de Watson
y luego en la psicologa objetiva. La obra de Pvlov
abri camino a los futuros y fructferos intercambios
entre psicologa y fisiologa, quedndose, no obstante, incapaz de explicar exhaustivamente la riqusima y
compleja conducta humana.

MATERIALISMO DIALECTICO

Seala que lo primario es la materia y que lo

mental o psquico es una funcin derivada de la materia cerebral. Lo derivado constituye la realidad objetiva (objetos o cosas y fenmenos) reflejada en el cerebro en forma de ideas, ideales o imgenes que el
cerebro transforma en sensaciones, pensamientos y
sentimientos. Todo este funcionamiento es provocado por los estmulos, estos estmulos son energas
que el cerebro lo transforma en un hecho de conciencia.
El filsofo alemn Karl Marx (Fig.4), aplicaba
el concepto de dialctica a los procesos sociales y
econmicos. El llamado materialismo dialctico de
Marx, con frecuencia considerado como una revisin
del sistema hegeliano, afirma que las ideas slo son
el resultado del determinismo de las condiciones materiales dadas.

FILOSOFIA DUALISTA

Es una mezcla de idealismo y materialismo

Las teoras dualistas admiten la existencia en el hombre de dos realidades distintas (espiritual o psiquismo
una, corporal o material otra) que actan independientemente y que lo psquico o mental no es una
funcin del cerebro.
El filsofo francs Ren Descartes (Fig.3),
cuya interpretacin del universo ejemplifica esta creencia, fue el primero en subrayar la diferencia irreconciliable entre sustancia pensante (inteligencia) y
sustancia extensa (materia). La dificultad creada por
este juicio era explicar la forma en que interactan la
Fig.4.- Karl Marx 1818 - 1883

Neurociencias I

Fig. 5.- John B.S. Haldane (1892-1964) y Alexandr I. Oparin (1894-1980)

Races Biolgicas
Explican como se desarrollo la materia primitiva (compuestos orgnicos simples) hasta convertirse
en vida.

TEORIAS MATERIALISTAS
La pregunta de
cmo haba comenzado
la vida en nuestro planeta, hace millones de
aos atrs, captur la
atencin de los cientficos. Muchos se inclinaron por la idea de un
origen extraterrestre para
la vida, entre ellos, el
qumico sueco Svante A.
Arrhenius (1859-1927).
El materialismo
dialctico rechaz toda
creencia en la generacin espontnea y en el
papel del azar en el origen y desarrollo de los
seres vivos.
Sin embargo, el
primer conjunto de hiptesis verificables acerca
del origen de la vida en
la Tierra fue propuesto
por el bioqumico ruso
Alexandr
I.
Oparin
(1894-1980) y por el
ingls John B.S. Haldane (1892-1964), quienes
trabajaban en forma
independiente.

Fig. 6.- Representacin grafica de la teora de Haldane y

Oparin sobre el origen de la
vida en la Tierra.

La idea de Oparin y Haldane se basaba

en que la atmsfera primitiva era muy diferente de la

actual; entre otras cosas, la energa abundaba en el
joven planeta. Propusieron entonces que la aparicin
de la vida fue precedida por un largo perodo de lo
que denominaron "evolucin qumica" (Fig. 6).
Oparin experiment sus hiptesis utilizando
un modelo al que llam "coacervados". Los coacervados son sistemas coloidales constituidos por macromolculas diversas que se habran formado bajo ciertas condiciones en medio acuoso y habran ido evolucionando hasta dar lugar a clulas con verdaderas
membranas y otras de los organismos vivos.
Las primeras evidencias experimentales que
corroboraron la teora de Oparin y Haldane sobre el
origen espontneo de la vida en la Tierra en tiempos
pasados fueron aportadas por Stanley Miller de la
Escuela de Graduados de la Universidad de Chicago,
EEUU.
Miller logr obtener molculas orgnicas,
iguales a las presentes en los seres vivos, a partir de
sustancias inorgnicas. En su experimento Miller simul las condiciones de la Tierra primitiva aplicando
fuentes de energa artificiales.
Experimentos
como
los
realizados
por
Miller,
que hoy son
de frecuente
repeticin,
han mostrado
que
casi
cualquier
fuente
de
energa (electricidad, radiacin ultraFig. 7 Stanley Miller (1930- 2007)
violeta o ceniza volcnica caliente) habra podido convertir las
molculas que se cree estaban presentes sobre la
superficie terrestre en una variedad de compuestos
orgnicos complejos.

Neurociencias I
Estos organismos vivos primitivos, clulas
unicelulares, comenzaron a tener funciones de intercambio de sustancias y empezaron a producirse en
ellas reacciones qumicas simples para su supervivencia como: alimentarse, respirar y responder ante
estmulos que la excitan. La excitabilidad es la base
fisiolgica (funcional) sobre la que surgieron las sensaciones no diferenciadas o sensibilidad general y los
movimientos ms elementales como el de huida ante
un estmulo negativo.

vertebral que le permitieron caminar erecto, permitiendo adems que sus manos queden libres para el
trabajo.

TEORIAS EVOLUCIONISTAS

Posteriormente a lo postulado en la teora

materialista, los seres vivos empezaron a diferenciarse y constituyeron el reino vegetal y animal.
La evolucin, el
proceso de cambio
a lo largo del tiempo, es el hilo que
conecta a la enorme diversidad del
mundo vivo. Una
inmensa cantidad
de evidencias indica que la Tierra ha
tenido una larga
historia y que todos
los
organismos
vivos -incluido el
ser humano- surgieron en el curso
de esa historia, a
Fig. 8.- Caricatura de Charles
partir de formas
Robert Darwin (1809-1882), sent
anteriores
ms
las bases de la moderna teora
evolutiva.
primitivas.
Esto
implica que todas
las especies descienden de otras especies; en otras
palabras, que todos los seres vivos comparten antecesores comunes en el pasado distante. As, los organismos son lo que son a raz de su historia.

Fig. 9.- La anatoma comparada constituye uno de los puntos

de apoyo a la teora de la evolucin.

La libertad de las manos permiti a nuestros

primitivos ancestros la realizacin de nuevas actividades manuales cada vez ms complejas que desempearon un papel importante en su desarrollo cerebral
y mental (Fig. 10). La evolucin continua y aprende el
arte de la domesticacin de los animales, cultivo y
recoleccin de alimentos, la caza, etc., lo que le impone la necesidad de trabajar en grupo y de un lenguaje que le permita la comunicacin entre sus
miembros.

Darwin (Fig. 8), no fue el primero en proponer

una teora de la evolucin, pero fue el primero que
describi un mecanismo vlido por el cual podra ocurrir. Su teora difera de teoras previas en que l imaginaba a la evolucin como un proceso doble, que
dependa: 1) de la existencia de variaciones heredables entre los organismos, y 2) del proceso de seleccin natural por el cual algunos organismos, en virtud
de sus variaciones heredables, dejaban ms progenie
que otros (Fig. 9).

Todos estos cambios fueron trascendentales

cuando el hombre nmada se asienta y constituye la
comunidad primitiva basada en el trabajo y en la actividad conjunta de hombres y mujeres, esto dio lugar a
la forma ms desarrollada de la actividad psquica, lo
que llamamos conciencia.

En cuanto al desarrollo del organismo y cerebro de nuestros predecesores ancestrales ms cercanos, los primates, fueron experimentando constantes cambios, como resultado a la necesidad de sobrevivir en medio de un reino animal y vegetal adversos. As levanta su cabeza y mirada para coger los
frutos de los rboles y para observar los movimientos
de sus enemigos, originando cambios en la columna

Gracias a la conciencia el lenguaje comienza

a reflejar la realidad en que viven y a transmitir a los
dems y a sus descendientes sus experiencias. Por
tanto el lenguaje transmite o fija la experiencia social
(como cazar, domesticar, sembrar, defenderse, construir armas, etc.), las ideas creadoras (hacer instrumentos, pintar, descubrir el fuego, etc.), es decir se
fija la cultura dando origen a otra teora.

Fig. 10 .- Pinturas rupestres de Trafu

Neurociencias I

TEORIA CULTURAL

Es la asimilacin y transmisin de la experiencia social de ascendientes a descendientes, en

otras palabras, la cultura es asimilada y se convierte
en un regulador de las actividades sociales, grupales,
laborales, familiares y del comportamiento en el seno
de cada sociedad, ya sea: primitiva, preagraria, agraria, industrial y postindustrial (como los Estados Unidos de Norteamrica) (Fig.11).

Fig. 11.- En Pensilvana y Ohio (USA), los miembros del grupo

religioso amish se resisten a admitir la tecnologa moderna
por mantener un escrupuloso respeto a la tradicin. En cambio, todos los individuos participan en la construccin de las
viviendas, supliendo con la estrecha colaboracin de los
miembros de la comunidad la obsolescencia de las herramientas e instrumentos que utilizan en tales actividades.

La actividad consciente del hombre es el resultado de una actividad cerebral cada vez ms enriquecida con los avances cientficos y tecnolgicos,
dando lugar a un mayor enriquecimiento y desarrollo
de la conciencia, que ser dependiente del tipo de
sociedad que al hombre le toque vivir y de las condiciones sociales de justicia, equilibrio y respeto que
exista entre sus miembros.
Podemos concluir diciendo que la conciencia
es un producto derivado de la materia del cerebro que
se basa en la realidad objetiva (objetos, hechos,
fenmenos) del hombre, en sus actividades y en sus
experiencias o hechos y existir mientras existan los
seres humanos.

Fig. 12.- El rock, considerado sinnimo de la "msica del siglo

XX", ha tenido en intrpretes y compositores como el britnico
David Bowie a sus principales difusores. La trayectoria profesional de Bowie es un resumen de la propia historia de la
cultura musical juvenil desde mediados de la dcada de 1960.

10

Neurociencias I

Fig. 1.- Dibujo esquemtico de una clula donde se pueden observar las diferentes organelas que la constituyen

Biologa Molecular y Celular

LA CELULA

Organelas Celulares (Fig. 1)

Robert Hooke (siglo XVII), observando al microscopio comprob que en los seres vivos aparecen
unas estructuras elementales a las que llam clulas
(Fig.2).

Estos estudios y los realizados posteriormente permitieron establecer en el siglo XIX lo que se
conoce como la Teora Celular, que dice:
1- Todo ser vivo est formado por una o ms clulas.
2- La clula es lo ms pequeo que tiene vida propia: es la unidad anatmica y fisiolgica del ser
vivo.
3- Toda clula procede de otra clula preexistente.
4- El material hereditario pasa de la clula madre a
las hijas.

No Membranosas:
Filamentos o cilios
Tbulos
Centrolo del Ncleo y del Protoplasma

Membranosas:
En el citoplasma o protoplasma encontramos:

Membrana citoplasmtica o protoplasmtica

Mitocondrias
Retculo Endoplsmico rugoso
Retculo Endoplsmico liso
Aparato de Golgi
Lisosomas

Ncleo
Centrolo o centrosoma: Es un corpsculo
situado en el citoplasma o en el ncleo celular, con
gran importancia en la CARIOCINESIS, es considerado como el centro de la actividad en la divisin celular.
Durante la mitosis y meiosis, los centrolos se
colocan a cada extremo de la clula y atraen los cromosomas desde la zona ecuatorial hacia los polos.

Fig. 2.- Microscopio utilizado por Robert Hooke (1670)

Membrana Celular: La clula est rodeada

por una membrana, denominada membrana plasmtica o celular. La membrana delimita el territorio de la
clula y controla el contenido qumico de la clula.

11

Neurociencias I
Las funciones de la membrana podran resumirse en:
TRANSPORTE: El intercambio de materia
entre el interior de la clula y su ambiente externo.
RECONOCIMIENTO Y COMUNICACIN:
Gracias a molculas situadas en la parte externa de la
membrana, que actan como receptoras de sustancias.
Citoplasma o Protoplasma Celular: Es la
sustancia que contiene las organelas celulares clula
(membranosas y no membranosas).

Fig. 3.- Representacin esquemtica de la membrana celular,

constituida por una bicapa lipdica, protenas y glcidos

En la composicin qumica de la membrana

entran a formar parte lpidos, protenas y glcidos
en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%
(Fig. 3). Estos componentes presentan movilidad, lo
que confiere a la membrana un elevado grado de
fluidez.

Tbulos y filamentos: Forman el citoesqueleto o armazn interno de la clula (Fig. 4), tienen
como funcin:

Transporte de sustancias por medio del movimiento de los filamentos celulares, ej. Las clulas
de la trompa de Falopio.

Propulsin para impulsarse hacia adelante, Ej.

Los espermatozoides.

La membrana celular tiene las siguientes funciones:

Rodear el contenido celular

Separar en compartimientos para que se realicen

las diferentes actividades celulares en forma independiente

Actuar como barrera selectivamente permeable,

impidiendo el libre intercambio de materiales o
sustancias de un lado a otro de la clula.

Transportar solutos de un lado a otro de la membrana.

Responder a estmulos externos. Estos estmulos

externos pueden provocar distintas respuestas en
la clula como:
Elaborar ms determinada protena o sustancia
Que se prepare para la divisin celular
Liberacin de sustancias al exterior
Que se suicide (apoptosis)

Interaccin celular, permite el reconocimiento

entre ellas, as como el intercambio de materiales
e informacin.

Transduccin de energa o conversin de energa

de un tipo en otro, Ej. La fotosntesis, las plantas
transforman la energa solar en energa qumica y
la almacenan en forma de carbohidratos.

Fig. 4.- Distribucin de los tbulos y filamentos en la armazn

o citoesqueleto celular.

Mitocondrias (Fig. 5): Son las plantas de

energa de la clula, realizan el proceso de respiracin celular, toman el oxigeno libre intra citoplasmtico y lo trasforman en energa.

Fig. 5.- Estructura interna de las mitocondrias

12

Neurociencias I

Fig. 6.- Dibujo esquemtico del Retculo Endoplsmico Liso y Rugoso

Retculo Endoplsmico Rugoso (Granular):

Es un conjunto de cisternas membranosas, en su
parte exterior se encuentran adheridos ribosomas
(ricos en ARN) en forma de racimos, los mismos que
son los encargados de fabricar protenas complejas o
polipptidos, las mismas que son almacenadas en el
interior de estas cisternas o transportadas al Aparato
Reticular de Golgi (Fig.6).
Adems existen ribosomas libres que tienen
como funcin, producir protenas de uso inmediato.
Retculo Endoplsmico Liso (Agranular):
Es un conjunto de cisternas membranosas con muchas enzimas (fermentos) localizadas en su superficie
e internamente, es el encargado de producir hormonas y purificar los fluidos.
Aparato Reticular de Golgi: Es un conjunto
de cisternas a travs de las cuales las protenas van
siendo modificadas a medida que van pasando por
ellas Ej. Les aaden carbohidratos, posteriormente
son empaquetadas para su exportacin o almacenamiento dentro de la clula.
Las protenas sintetizadas en el Retculo Endoplsmico Rugoso (RER) viajan dentro de vesculas
al aparato de Golgi, el cual detecta "etiquetas" qumicas en esas protenas. Despus de alterar la estructura de dichas protenas, las libera en otras vesculas
dirigindolas a otros destinos (Fig. 7).

Fig.7- Sntesis y transporte de protenas a travs del RER y

Aparato de Golgi

13

Neurociencias I
El Ncleo: El ncleo es la organela ms importante de las clulas eucariotas. El material gentico de la clula se encuentra dentro del ncleo en
forma de cromatina.
El ncleo dirige las actividades de la clula y
en l tienen lugar procesos tan importantes como la
autoduplicacin del ADN o replicacin, antes de comenzar la divisin celular, y la transcripcin o produccin de los distintos tipos de ARN, que servirn para
la sntesis de protenas.
El ncleo esta constituido por las siguientes
partes:

Fig. 8.- Funcin de los Lisosomas (Ver explicacin en el texto)

Lisosomas: Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, semejantes a vacuolas (bombas),
rodeados solamente por una membrana, contienen
gran cantidad de enzimas digestivas que degradan
todas las molculas inservibles para la clula (Fig. 8,
6).
Funcionan como "estmagos" de la clula y
adems de digerir cualquier sustancia que ingrese del
exterior, vacuolas digestivas (Fig. 8, 4-5), ingieren
restos celulares viejos para digerirlos tambin (Fig. 8,
3), llamados entonces vacuolas autofgicas
Llamados "bolsas suicidas" porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su
interior, terminaran por destruir a toda la clula.
Los lisosomas se forman a partir del Retculo
endoplsmico rugoso (Fig. 8, 1) y posteriormente las
enzimas son empaquetadas por el Complejo de Golgi
(Fig. 8, 2).

Membrana nuclear: Formada por dos membranas concntricas perforadas por poros nucleares.
A travs de stos se produce el transporte de
molculas (ARN y protenas) entre el ncleo y el
citoplasma. En su membrana externa se encuentran ribosomas dispersos que generalmente se
continan con la membrana del Retculo Endoplsmico Rugoso.
Nucleoplsma o Carioplasma: (CARION =
ncleo), que es el medio interno del ncleo donde
se encuentran el resto de los componentes nucleares.
Nuclolo, o nuclolos: Son masas densas y
esfricas, formados por ADN, ARN y protenas,
intervienen en la sntesis de ARNr (r = ribosmicos) que constituye los ribosomas.
Nuclena: Es el producto de la descomposicin
de las protenas nucleares.
Cromatina: Es la porcin mas coloreada del
ncleo, esta constituida por ADN y protenas,
aparece durante la interfase; pero cuando la clula entra en divisin la cromatina se condensa y
forman los cromosomas.

Fig. 9.- Dibujo esquemtico del ncleo para mostrar las estructuras que lo conforman

14

Neurociencias I

Fig. 10.- Genoma normal masculino

Cromatina y Cromosomas
Un cromosoma es un conjunto de genes
(ADN) que tiene forma de bastoncillos, son producto
de la condensacin de la cromatina durante la divisin celular Mittica y Meitica. Cada cromosoma
contiene una sola molcula continua de ADN.
El ser humano tiene un total de 46 cromosomas (23 pares), de los cuales 44 (22 pares) son
denominados autosmicos (determinan las caractersticas somticas o fsicas del individuo), homlogos (es decir cada miembro de un par tiene la misma
configuracin y material gentico que el otro).

Los 2 cromosomas restantes (1 par) son los

que determinan el sexo del individuo, por lo que se
los denomina cromosomas sexuales. Existen 2 tipos
de cromosomas sexuales: X y Y. En caso de un
individuo de sexo masculino los cromosomas sexuales sern XY, mientras que en el caso de una mujer
sern XX.
El total de la informacin gentica contenida
en los cromosomas de un organismo constituye su
genoma, donde estn codificadas todas las caractersticas que presenta un individuo (color de ojos,
estatura, color de piel, etc.) (Fig. 10).

15

Neurociencias I

Fig. 1.- Fases de la Divisin Celular Mittica

Divisin Celular
Es el proceso donde se origina nuevas clulas
a partir de otras clulas vivientes. Una clula en etapa
de divisin se denomina clula madre, y sus
descendientes se llaman clulas hijas. La clula madre transmite copias de su informacin gentica
(hereditaria) a sus clulas hijas, a su vez ests hijas
transmitirn los mismos genes (unidades bsicas de la
herencia) que heredaron de su madre a la siguien-te
generacin).

Etapas de la Reproduccin Celular

El ciclo de una clula es similar al de un ser
vivo, "nace" mediante la divisin de una clula
progenitora, crece, y se reproduce. Todo este proceso
es lo que constituye un ciclo celular completo
Para el estudio del ciclo celular se la divide en
2 fases principales:

La clula tiene dos formas de reproducirse:

1.

La Mitosis o Reproduccin Asexuada

Interfase
Fase M o Mittica

La Interfase: Consta de 3 periodos:

La mitosis es el proceso de divisin celular

o
por el cual se conserva la informacin gentica cono
tenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a
o
las sucesivas clulas a que la mitosis va a dar origen.

G1 o Primera fase de crecimiento

S o de Sntesis
G2 o Segunda fase de crecimiento

La mitosis es un verdadero proceso de mul- o

tiplicacin celular que participa en el desarrollo, el
crecimiento y la regeneracin del organismo.

El perodo G1, llamado primera fase de crecimiento, la clula aumenta de tamao, se sintetiza
nuevo material citoplsmico, sobre todo pro- tenas y
ARN.

El proceso tiene lugar por medio de una serie

de pasos sucesivos que se desarrollan de una o
manera continua, y que para facilitar su estudio han
sido separadas en varias etapas.

El perodo S o de sntesis, en el que tiene lugar la

duplicacin del ADN. Cuando acaba este perodo, el
ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de
ADN que al principio.

16

Neurociencias I
o
El perodo G2, o segunda fase de crecimiento,
en el cual se sigue sintetizando ARN y protenas; el final
de este perodo queda marcado por la aparicin de
cambios en la estructura celular que se hacen visibles
con el microscopio y que nos indican el principio de la
Mitosis o divisin celu- lar.

Anafase (Fig. 5): En ella el centrmero se divide y

cada cromosoma se separa en sus dos cromtidas.
Los centrmeros emigran a lo largo de las fibras del
huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en
su desplazamiento a una cromtida.

Fase M o Mittica: La mitosis se divide en

cinco etapas: Profase, Metafase, Anafase y
Telofase.

Profase (Fig. 2): Es el inicio de la mitosis,

comienza cuando aparecen un cierto nmero de
filamentos dobles con forma de bastoncillos: los
cromosomas.

Fig. 5.- Anafase

Fig. 2 .- Profase

Cada cromosoma est constituido por dos

cromtidas (Fig. 3), que se mantienen unidas por un
estrangulamiento que es el centrmero. Cada
cromtida contiene a una larga cadena de ADN.

La anafase constituye la fase crucial de la

mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las
dos copias de la informacin gentica original.
Telofase (Fig. 6): Los dos grupos de cromtidas,
comienzan a descondensarse, se reconstruye la
membrana nuclear alrededor de cada conjunto cromosmico, lo cual constituir los nuevos ncleos de
las clulas hijas. A continuacin tiene lugar la divisin
del citoplasma (citoquinesis).

Fig. 6.- Telofase

Fig. 3 .- Estructura del cromosoma

La Profase termina con la desaparicin de la

membrana nuclear y el nuclolo.

2.

Metafase (Fig. 4):

Se inicia con la aparicin del
huso cromtico, formado por prolongaciones de los
centriolos que se ubican en los polos de la clula y a la
formacin de la placa metafsica o ecuatorial por la
disposicin de los cromosomas en la parte central o
ecuador de la clula.

La meiosis es la divisin celular por la cual se

obtiene clulas hijas con la mitad de los juegos cromosmicos que tena la clula madre pero que cuentan con informacin completa para todos los rasgos
estructurales y funcionales del organismo al que
pertenecen. Se realiza en las clulas germinativas
femeninas (ovocitos) y en las clulas germinativas
masculinas (espermatozoos).

La Meiosis o Reproduccin sexuada,

Proceso de Meiosis:

Duplicacin de los cromosomas (Fig. 7): An- tes

de que se produzca la primera divisin los
cromosomas se duplican.

Fig. 4.- Metafase

17

Neurociencias I
La meiosis se produce siempre que hay un
proceso de reproduccin sexual.
La meiosis ocurre mediante dos mitosis consecutivas. La primera divisin es reductiva y el resultado es la formacin de dos clulas hijas cada una
con 46 cromosomas.
Fig. 7.- Meiosis: Duplicacin del material gentico.

Primera divisin Meitica (Fig. 8): Los cromosomas homlogos se separan formndose dos
clulas. Observa sin embargo, que los cromosomas estn duplicados, cada uno de ellos est
formado por dos cromtidas unidas por el
centrmero.

La segunda divisin es una divisin mittica

normal y el resultado final de la segunda divisin
meitica es la formacin de cuatro clulas hijas cada
una de las cuales tiene un ncleo con 23 cromtidas.

Consecuencias De La Meiosis
1. Es el proceso mediante el cual se obtienen clu- las
especializadas para intervenir en la repro- duccin
sexual.
2. Reduce a la mitad el nmero de cromosomas, y as al
unirse las dos clulas sexuales, vuelve a
restablecerse el nmero cromosmico de la es- pecie.

Ciclo Celular y el Cncer

Fig. 8.- Primera Divisin Meitica

Segunda divisin Meitica (F ig. 9): Estamos

ante un fenmeno que ya conoces: la mitosis.
Durante esta segunda divisin los cromosomas se
separan en sus dos cromtidas, dando lugar en
este caso a cuatro clulas haploides.

El cncer surge en parte como resultado de una prdida del control normal del
ciclo celular por el ADN. Las clulas normales
estn en equilibrio entre su proliferacin, su
vida y su muerte. Si este equilibrio se altera
puede haber un crecimiento desordenado incontrolado de la clula tornndose en clulas
malignas con la capacidad de crecer en forma
autnoma fuera de los controles del ciclo celular ADN.
Las causas de la malignidad o de las
enfermedades se deben a los cambios (mutaciones) del ADN de los genes (unidad trasmisora de la herencia) que intervienen en el control del ciclo celular. Todo esto sucede porque
la persona se ha expuesto a radiaciones; a
infecciones virales; debido al deterioro qumico por la edad y la ingesta de medicamentos o
drogas; y por anomalas hereditarias. Los genes con mutaciones dainas del ADN, se llaman genes oncogenes.

Fig. 9.- Segunda Divisin Meitica.

18

Neurociencias I

Fig. 1.- Los avances de la gentica son cada vez ms asombrosos desde el descubrimiento del ADN hasta la clonacin de animales.

Gentica y Herencia
Herencia

Concepciones acerca de la herencia

La herencia es la transmisin de rasgos

genticos de una generacin a otra. Es del proceso
por el que recibimos las caractersticas de nuestros
padres y las transmitimos a nuestros hijos. La rama de
la biologa que estudia la herencia es la gentica.
Las nociones ms tempranas acerca de la
herencia biolgica giraban alrededor de la inquietud de
conocer cmo se transmiten las caractersticas
hereditarias de generacin en generacin.
La revolucin en la gentica se produjo
cuando el concepto de mezcla fue reemplazado por el
concepto de factor o unidad de la herencia. La gran
contribucin de Mendel fue demostrar que las
caractersticas heredadas son llevadas en unidades
discretas que se reparten por separado se redistribuyen en cada generacin. Estas unidades discretas, que Mendel llam elemente (factores), son los
que hoy conocemos como genes.
Las investigaciones realizadas por Mendel no
fueron valoradas por sus colegas cientficos y
tuvieron que esperar mucho tiempo hasta ser redescubiertas. Las dcadas que siguieron al redescubrimiento de los trabajos de Mendel fueron muy
ricas en estudios genticos que resultaran de enorme importancia.

Fig. 2 .- Este e s un homnculo ( "hombrecito"), futuro ser

humano e n miniatura, dentro de un espermatozoide (Dibujo
del siglo XV).

Transcurrieron muchos siglos en los que diferentes creencias y mitos predominaron sobre las
explicaciones cientficas (Fig. 2). A mediados del siglo
XIX, ya se saba que los vulos y los espermatozoides son clulas especializadas y que, tanto el
vulo como el espermatozoide, contribuyen a las
caractersticas hereditarias del nuevo individuo. Pero

19

Neurociencias I
cmo, estas clulas especiales llamadas gametos,
son capaces de transmitir las centenas de caractersticas involucradas en la herencia? La herencia mezcladora, que sostena que las caractersticas de los
progenitores se mezclaban en la progenie, como en
una mezcla de dos fluidos, fue una de las hiptesis.
Sin embargo, esta explicacin no tena en cuenta la
persistente herencia de ciertas variantes que indudablemente ocurra.

caractersticas diferentes de variedades de guisantes

puras.
Mendel observ que se obtenan hbridos, si
cruzaba una variedad de tallo corto con otra de tallo
largo; estos descendientes conservaban el parecido
con los ascendientes de tallo alto.

Primera ley, o ley de uniformidad de la

primera generacin filial.

Leyes de la Herencia de Mendel

Si se cruzan dos individuos (P) homocigticos para un solo par de alelos, pero con distinta
expresin, todos los descendientes de la primera
generacin, que se denominarn hbridos (F1), son
idnticos (Fig. 4). Expresado de una forma ms cla- ra:
cuando se realiza el cruzamiento entre individuos de la
misma especie pertenecientes a razas puras, todos
los hbridos de la primera generacin filial son iguales.

Fig. 3.- Gregor Johan Mendel (1822-1884)

En 1865, el monje agustino austriaco Gregor

Johan Mendel (Fig. 3), abad del monasterio de Brnn
(Chequia), formul las leyes hereditarias que llevan su
nombre, fruto de sus estudios tras un descubrimiento ocurrido en su jardn con determinadas especies vegetales.
Mendel trabaj sobre la transmisin de los
caracteres de las plantas a travs de sucesivas generaciones, en lo que hoy constituye el fundamento de
la gentica moderna. El inters por conocer esos
principios parti de su experimentacin con siete
DOMINANTE
DOMINANTE
Cabello ondulado
Cabello ondulado
Cabello de color castao oscuro
Cabello de color castao oscuro
Vello corporal grueso o calvicie (dominante
Vello corporal grueso o calvicie (dominante
en varones)
en varones)
Pigmentacin normal de la piel
Pigmentacin normal de la piel
Ojos cafes
Ojos cafes
Miopa o hipermetropa
Miopa o hipermetropa
Audicin normal
Audicin normal
Labios gruesos
Labios gruesos
Ojos grandes
Ojos grandes
Migraa
Migraa

Fig. 4.- Primera ley de Mendel: Ley de la Uniformidad.

Estos hbridos manifiestan enteramente el

carcter de uno de los progenitores (carcter dominante), mientras que el carcter del otro progenitor no
se muestra, como si estuviera oculto o desapare- cido
(carcter recesivo), o bien los hbridos mues- tran un
carcter intermedio entre los dos padres (codominancia) (Fig. 5).

RECESIVO
RECESIVO
Pelo lacio
Pelo lacio
Otros colores del cabello
Otros colores del cabello
Vello corporal fino calvicie (recesivo
Vello corporal fino calvicie (recesivo
en mujeres)
en mujeres)
Albinismo
Albinismo
Ojos azules o grises
Ojos azules o grises
Visin normal
Visin normal
Sordera
Sordera
Labios delgados
Labios delgados
Ojos pequeos
Ojos pequeos
Ausencia de migraas.
Ausencia de migraas.

Fig. 5.- Rasgos hereditarios selectos en humanos

20

Neurociencias I
Mendel llam "factores" a los responsables
de la herencia biolgica. Hoy da a estos "factores"
se les denomina genes, los cuales se encuentran
ubicados en lugares especficos de los cromosomas
llamados locus.
Los cromosomas homlogos tienen los mismos genes, de tal forma, que se corresponden exactamente punto por punto; por tanto, cada clula no
tiene uno, sino dos genes para regir un carcter determinado.
As pues, cualquier carcter hereditario estar determinado por dos genes, uno procedente del
padre y otro de la madre. A estos genes que rigen un
carcter se les llama alelos. Si estos alelos son
iguales, al individuo se le denomina homocigtico o
puro, y si son distintos, heterocigtico o hbrido.

tiempo con otros de semilla verde y rugosa. De esta

forma obtuvo la tercera ley, que dice:

Si se cruzan razas que difieren en uno

o ms caracteres, cada uno de los
caracteres hereditarios se transmite a la
progenie con total independencia de los
restantes.
La proporcin obtenida por Mendel fue de 9
plantas de semilla amarilla y lisa; 3 plantas de semi- lla
amarilla y rugosa; 3 plantas de semilla verde y lisa; y
1 planta de semilla verde y rugosa (Fig. 6).

Al conjunto de los genes de un individuo se

le denomina genotipo, y al conjunto de caractersticas de dicho individuo fenotipo.

Segunda l ey, o d e l a segregacin (o d isyuncin) de los genes antagnicos.

Fig. 6.- Tercera ley de Mendel: Ley de la Recombinacin.

Alteraciones Genticas
Una mutacin es un cambio heredable en el
material gentico de una clula.
Fig. 5.- Segunda ley de Mendel: Ley de la Segregacin.

Al cruzar entre s los hbridos de la generacin F1 se obtienen en la F2 distintos tipos de descendientes, parte de los cuales son como los individuos de P. Los genes que han constituido pareja en los
individuos de la F1, se separan al formarse las
clulas reproductoras de stos. As, al cruzar los
hbridos de la F1 entres s, obtenemos el desarrollo
mostrado en los grficos, que corresponde exactamente a lo observado por Mendel. En la F2, las 3/4
partes de los individuos obtenidos presentaban semillas lisas, y el 1/4 restante, rugosas (Fig. 5).

Tercera ley, o ley de la recombinacin de los

genes (transmisin independiente de los genes).
Mendel efectu tambin cruces con plantas
que diferan en dos caractersticas (dihibridismo):
por ejemplo, guisantes de semilla lisa y amarilla a un

En la naturaleza las mutaciones se originan al

azar y, aunque las causas siguen siendo inciertas, se
conocen bastantes agentes externos, mutgenos, que
pueden producir mutaciones como: las radiacio- nes
ambientales y sustancias qumicas. Una muta- cin en
una clula somtica, puede provocar altera- ciones en
el organismo en el que se presente; pero desaparece
en el momento en que muere el indivi- duo en que se
origin. Sin embargo, las mutaciones en las clulas
sexuales,
vulos
y
espermatozoides, pueden
transmitirse
como
rasgos
hereditarios
diferenciadores a los descendientes del organismo en los
que tuvo lugar la mutacin.
Se distinguen varios tipos de mutaciones en
funcin de los cambios que sufre el material gentico.
1.
Mutaciones cromosmicas. Este tipo de
mutaciones provoca cambios en la estructura de los
cromosomas.

21

Neurociencias I

Deleccin: Implica la prdida de un trozo de

cromosoma; los efectos que se producen en el fenotipo estn en funcin de los genes que se pierden.

Duplicacin: En este caso existe un trozo de

cromosoma repetido.

Las alteraciones de los cromosomas sexua- les

pueden producir varios sndromes, los siguientes son
los ms comunes:

Sndrome de Klinefelter, X XY, son individuos

de sexo masculino, con escaso desarrollo de las
gnadas (Fig.8).

Sndrome de Turner, X0, son individuos de

sexo femenino, con aspecto hombruno, atrofia de
ovarios, enanismo (Fig. 9).

Translocacin: En este caso un trozo de cromosoma ocupa un lugar diferente al normal.

2.
Mutaciones genmicas. Este tipo de mutaciones afecta a la dotacin cromosmica de un individuo, es decir, los individuos que las presentan tienen en sus clulas un nmero distinto de cromosomas al que es propio de su especie. No son mutaciones propiamente dichas, porque no hay cambio de
material gentico, sino una aberracin, la cual suele
ser el resultado de una separacin anormal de los
cromosomas durante la meiosis, con lo que podemos encontrarnos individuos triploides (3n), tetraploides (4n), etc.
En el hombre, existen varios sndromes provocados por la no separacin de una pareja de cromosomas homlogos durante la meiosis, con lo cual
permanecen unidos y se desplazan juntos a un mismo gameto provocando lo que se denomina trisoma, es
decir un individuo con un cromosoma triplicado.
Estas alteraciones pueden ocurrir en los
cromosomas autosmicos o en los sexuales. Las
alteraciones ms frecuentes a nivel de los cromosomas autosmicos son:

Trisoma 18, Sndrome de Edwards

Trisoma 21, Sndrome de Down (Fig.7)
Trisoma 13 o 15, Sndrome de Patau

Fig. 8.- Sndrome de Klinefelter

Fig. 9.- Sndrome de Turner

Sndrome de Sper Macho, XYY: Elevada estatura, personalidad infantil, bajo coeficiente intelectual, tendencia a la agresividad y al comportamiento antisocial.

Sndrome de Sper Hembra, X XX, Infantilismo

y escaso desarrollo de las mamas y los genitales
externos

Fig. 7.- Caractersticas genotpicas (a) y fenotpicas (b) del sndrome de Down

22

Neurociencias I

Fig. 1.- Microfotografa de una neurona teida con un colorante que muestra la sustancia de Nissl (1) y el ncleo (2).

Citologa Nerviosa
El sistema nervioso est compuesto, principalmente de tres tipos de clulas:
a) Neuronas
b) Neuroglias
c) Clulas Ependimarias

Las Neuronas: Es la unidad estructural

y funcional del sistema nervioso. Tienen la funcin
de transmitir el impulso nervioso, ya sea motor,
sensitivo o sensorial (Fig.1).

Las Neuroglias: Sirven como sostn y

defensa de las neuronas, ocupan el espacio que
existe entre las neuronas.

Las Clulas Ependimarias: Son clulas

de sostn y de revestimiento de las cavidades ventriculares y del epndimo.

La hiptesis de Cajal se opona a la de otros

cientficos de su poca que conceba al sistema nervioso como una amplia de red de fibras nerviosas
conectadas entre s formando un continuo (en analoga a los vasos sanguneos).

LA NEURONA
Un poco de historia...
El cientfico espaol Santiago Ramn y Cajal
(Fig. 2), logra describir por primera vez los diferentes
tipos de neuronas en forma aislada.
Al mismo tiempo plantea que el sistema nervioso estara constituido por neuronas individuales,
las que se comunicaran entre s a travs de contactos funcionales llamados sinapsis (teora de la neurona).

Fig. 2.- Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) Premio Nobel de

Medicina en 1906 por sus investigaciones sobre las clulas neuronales.

23

Neurociencias I
Teora Neuronal
Es fundamental para toda la neurobiologa la
llamada teora neuronal de W aldeyer y Cajal que
afirma:

Unidad Gentica.- Toda neurona deriva de una

clula embrionaria -el neuroblasto- No se divide
en el curso de la vida del individuo.

Unidad Estructural.- La clula es unidad estructural, ya que su cuerpo y prolongaciones se mantienen siempre independientes anatmicamente
y aunque se ponen en contacto unas con otras,
no se hace por continuidad de sustancia sino por
contigidad como estudiaremos en el captulo
dedicado a sinapsis.

Unidad Funcional.- Las clulas nerviosas son

unidades funcionales del sistema nervioso, pues,
las neuronas son los nicos elementos capaces
de recibir las incitaciones, transformarlas en impulsos nerviosos y enviarlos luego a los rganos
efectores correspondientes.

Unidad Trfica.- Tambin llamada unidad de

alimentacin, puesto que el cuerpo de la neurona
es el que alimenta sus prolongaciones (axn y
dendritas). En consecuencia, cualquier lesin del
cuerpo celular y especialmente del ncleo, produce la degeneracin y muerte de toda la clula.

a) Monopolares
b) Bipolares
c) Multipolares

Clasificacin de la Neurona segn Cajal

Cajal clasific las neuronas tomando en
cuenta la disposicin de las prolongaciones en los
siguientes tipos:
a) Clulas Estrelladas.- Constituyen las ms comunes, las prolongaciones nacen de la superficie
celular y son gruesas en su origen (Fig. 1). Ej.:
Clulas radiculares del asta anterior de la mdula.
b) Clulas con grueso tronco protoplasmtico.- Son
neuronas en las que una de las dendritas es ms
gruesa que las otras dando la apariencia que la
neurona en ese sitio est como estirada y lo es
menos en el punto en que nacen las otras dendritas. Ej.: Clula piramidal de Betz de la corteza
cerebral (Fig. 4).

Tamao y Forma
El tamao de la neurona es variable, las ms
pequeas tienen de dos a cuatro micrones, son las
clulas granulosas o granos del cerebelo; en cambio
las ms grandes pueden llegar a medir hasta 150
micrones como las grandes clulas piramidales de
Betz que estn en la corteza cerebral.
Su forma es muy irregular, debido especialmente a sus prolongaciones o ramificaciones que
salen del cuerpo o soma. Hay esfricas, fusiformes,
estrelladas, etc.
Segn el nmero de prolongaciones que salen del cuerpo celular, las neuronas se dividen en:

Fig. 3.- Neuronas segn sus prolongaciones

Fig. 4.- Neurona Piramidal de Betz

c) Clulas con penacho opsito polar.- Son clulas

nerviosas en las que de un polo nace una dendrita gruesa y del otro polo salen varias dendritas
semejando un penacho. Ejemplo: Clulas del asta de Ammn.
d) Clulas con arborizacin protoplasmtica unipolar.- Clulas nerviosas que se caracterizan porque todas las dendritas nacen de un tronco
comn de uno de los polos (Fig. 6). Ejemplo:
Clulas de Purkinje del cerebelo.

Fig. 6.- Clula de Purkinje

24

Neurociencias I
Clasificacin de la Neurona segn Golgi

a) Cuerpo celular

Golgi clasifica las neuronas de acuerdo a la

longitud del axn en los siguientes tipos:

Desde el punto de vista microscpico, el

cuerpo de la clula nerviosa es similar al de las otras
clulas, est limitado por su lado externo por una
membrana plasmtica en la cual est incluido el
ncleo y el resto de organelas, no entraremos en
detalles de todas las organelas, slo en aquellas
caractersticas de la neurona y que no se observan
en otras clulas, as tenemos:

a) Tipo Golgi I.- Aquellas clulas que tienen axn

largo.
b) Tipo Golgi II.- Tienen axn corto. Ej.: Clulas de
asociacin de la mdula espinal.
Clasificacin Funcional de las Neuronas

Sustancia de Nissl: Consiste en grnulos que se

distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la regin del axn. Es responsable
de la sntesis de protenas, que reemplazan a las
que se destruyen durante la actividad celular, intervienen as en la reparacin neuronal en caso
de lesin.

Neurofibrillas: Corren paralelas entre s a travs

del cuerpo celular hacia las prolongaciones, es
probable que ayuden al transporte celular.

Lipofucsina: Se presenta como grnulos pardo

amarillentos dentro del citoplasma. Se estima
que representan un subproducto metablico que
se acumula con la edad.

Melanina: Se encuentran en el citoplasma de

ciertas neuronas del encfalo, como por ejemplo
la sustancia negra. Est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas (dopamina).

Se clasifican funcionalmente en tres tipos:

1) Neuronas sensoriales. Transmiten informacin
recogida de estmulos externos (por ejemplo: sonido, luz, presin, seales qumicas,...) o responde a estmulos internos del cuerpo (por
ejemplo: posicin de una articulacin, orientacin
de la cabeza,...).
2) Neuronas motoras. Conducen seales a los
rganos efectores, causando contraccin de
msculos o secrecin de clulas glandulares.
3) Interneuronas. Conectan otras neuronas con el
sistema nervioso central.

Partes Principales de la Neurona

La neurona est compuesta de tres partes
principales que son (Fig.7):
a) Soma o cuerpo
b) Dendritas o prolongaciones cortas
c) Cilindroeje, axn o prolongacin larga

Fig. 7.- Dibujo esquemtico de las partes y estructura de la neurona.

25

Neurociencias I

Fig. 8.- Dibujo esquemtico de la membrana celular de una neurona

Membrana Plasmtica

La membrana plasmtica forma el lmite externo continuo del cuerpo celular y sus prolongaciones y en la neurona es el sitio de iniciacin y conduccin del impulso nervioso.
La membrana plasmtica y la cubierta celular
juntas forman una membrana semipermeable que
permite la difusin de ciertos iones a travs de ella
pero limita otras. En estado de reposo los iones de
+
K (potasio), difunden a travs de los canales proteicos de la membrana plasmtica desde el citoplasma
celular hacia el lquido tisular y al mismo tiempo la
+
+
+
bomba de Na (sodio) y K saca los iones de Na al
+
exterior y mete los iones K . La permeabilidad de la
+
membrana a los iones de K es mucho mayor que la
+
entrada de Na Fig. 8).
Esto da como resultado una diferencia de
potencial que es la base de la transmisin del impulso nervioso, y que lo estudiaremos ms adelante.

b) Dendritas o prolongaciones cortas

Nacen del cuerpo celular, se presentan en nmero variable y por lo general ms gruesas que el axn.

dendrita, algunos de ellos alcanzan hasta cerca de

un metro de longitud. Desnudos o con vainas protectoras, reciben tambin el nombre de fibras nerviosas,
constituyendo la mayor parte de las vas del sistema
nervioso central y de los distintos nervios.
Los axones son las lneas de comunicacin del
sistema nervioso y a lo largo de ellos viajan impulsos
elctricos portadores de mensajes, desde una parte
del cuerpo a otra. A veces se los compara con los
cables elctricos, pero no transportan la energa
elctrica en la forma que lo hace un alambre, ya que
este transporta la electricidad a una velocidad que se
aproxima a la de la luz, en cambio en un axn un
impulso se desplaza solamente unos metros por
segundo. Adems lo hace en sentido celulfugo.

Fibra Nerviosa
Se conoce con este nombre a todo elemento
largo y delgado que tiene la propiedad de conducir o
transmitir estmulos o sensaciones. La fibra nerviosa
en su origen constituye el axn o neurito de la clula
nerviosa.

No poseen calibre uniforme, sino que es mayor en su origen. Terminan la mayora de ellas en
arborizaciones, que le dan un aspecto caracterstico.
Su longitud es menor que la de un axn y en el sentido fisiolgico conduce el impulso nervioso hacia el
cuerpo celular. (celulpeto).
c) Cilindroeje o axn
Se origina del cuerpo celular por una zona que
se denomina cono de arranque o montculo axnico,
casi siempre hay uno, es ms largo y delgado que la

Fig. 9.- Representacin esquemtica de la fibra nerviosa y sus

envolturas.

26

Neurociencias I

Fig. 10.- Formacin de la vaina de mielina por el Lemnocito o clula de Schwan

La fibra nerviosa tiene aspecto diferente

segn su contenido de mielina y vaina de Schwann
(Fig. 9). De esta manera la clasificacin clsica de las
fibras nerviosas se basa en la presencia o ausencia
de vainas que rodean al axn.

Mielina.- Es una sustancia grasosa inerte,

contiene colesterol, fosfolpidos y otros componentes.
La mielinizacin suele iniciarse cerca del cuerpo neuronal y prosigue a lo largo del axn hacia su terminacin.

La Mielinizacin

Neurilema o Vaina de Schwann.- Constituye

la cubierta externa de la fibra nerviosa, se forma a
partir del Lemnocito de Schwan que se enrolla alrededor del axn (Fig. 10). No es una vaina continua,
sino que se interrumpe en ciertos trechos, en lo que
se llama Nudo de Ranvier. En muchas fibras nerviosas hay una capa de mielina entre la fibra nerviosa y
el neurilema (fibras mielnicas). Otras en cambio tienen muy poca mielina (fibras mielnicas).

Empieza a comienzos del cuarto mes y no se ha

completado cuando el nio nace; algunas fibras se mielinizan en la vida extrauterina.
La cantidad total de mielina del sistema nervioso
central aumenta desde el momento del nacimiento hasta
la madurez cada fibra se mieliniza ms intensamente
durante el perodo de crecimiento. La mielina no es necesaria para que la fibra conduzca impulsos nerviosos,
pero, si es necesaria para que las fibras conduzcan los
impulsos suficientemente bien para permitir que los
msculos efecten movimientos delicados y precisos.
No obstante, al nacer, las clulas nerviosas se
hallan an incompletamente desarrolladas y su crecimiento se prolonga hasta os 25 aos aproximadamente.
La maduracin psquica de la juventud est ligada no al
aumento del nmero de neuronas, sino a la extensin y
prolongacin de sus dendritas y axones. Las clulas llegan entonces a la edad adulta.
Por esta razn, el tejido nervioso presenta una
estrecha relacin con el comportamiento del individuo,
y, puesto que su organizacin se sucede en el tiempo y
en el espacio, no es de extraar que en sus estructuras
aparezcan estratos o niveles, en correspondencia con los
de la conducta o comportamiento.
El neurlogo britnico J. H. Jackson (1835 1911),
formul la siguiente ley para el sistema nervioso:

Las funciones nerviosas son las ltimas que se

desarrollan y las primeras que se destruyen

Ndulos de Ranvier.- En este sitio la membrana del axn queda libremente expuesta al lquido
tisular, por lo tanto, los electrolitos, pueden intervenir
en la despolarizacin de la membrana, con la que
llegamos a la conclusin que los nudos de Ranvier
juegan un papel muy importante en la transmisin del
impulso nervioso (Teora saltatoria de la transmisin del impulso).

La mielina procede del Lemnocito de Schwan

El impulso nervioso
La conduccin nerviosa est asociada con
fenmenos elctricos. La diferencia en la cantidad de
carga elctrica entre una regin de carga positiva y
una regin de carga negativa se llama potencial
elctrico. Casi todas las membranas plasmticas
tienen una diferencia de potencial elctrico -el potencial de membrana en el que el lado interno de la
membrana es negativo respecto al lado externo.
El interior de la membrana est cargado negativamente con respecto al exterior. Esta diferencia
de voltaje -la diferencia de potencial- constituye el
llamado potencial de reposo de la membrana.

27

Neurociencias I

Fig. 11.- Dibujo esquemtico del intercambio de iones a travs de la membrana plasmtica neuronal en estado de reposo

Cuando el axn es estimulado, el interior se

carga positivamente con relacin al exterior. Esta
inversin de la polaridad se denomina potencial de
accin. El potencial de accin que viaja a lo largo de
la membrana constituye el impulso nervioso.

cial externo. Estos canales permanecen siempre

abiertos, y durante el estado de reposo permiten la
difusin de los iones hacia adentro y hacia fuera del
axn siguiendo su gradiente de concentracin.
+

El potencial de accin depende del potencial

elctrico neuronal, que, a su vez, es posible por las
diferencias en la concentracin inica a cada lado de
la membrana. En los axones, las diferencias crticas
+
de concentracin involucran iones potasio (K ) e
+
iones sodio (Na ).
La distribucin de los iones a ambos lados de
la membrana es caracterstica y es gobernada por
tres factores:
1) La difusin de partculas a favor de un gradiente de concentracin
2) La atraccin de partculas con cargas opuestas y la repulsin de partculas con cargas
iguales y
3) Las propiedades de la propia membrana.
La bicapa lipdica de la membrana del axn
es impermeable a los iones y a la mayora de las
molculas, por lo que el movimiento de partculas a
travs de la membrana depende de protenas canales que las partculas pueden atravesar por difusin
facilitada o por transporte activo. Los iones son es+
+
pecficos, particularmente Na y K . Otro rasgo significativo de la membrana del axn es la presencia de
una protena -la bomba de sodio-potasio- que bom+
+
bea iones Na hacia afuera del axn e iones K hacia
adentro.
En la bicapa lipdica del axn hay protenas
integrales de membrana que actan como canales,
+
+
por los que los iones K y Na se pueden desplazar
entre el citoplasma de los axones y el lquido intersti-

Al mismo tiempo, la bomba Na / K bombea 3

+
+
iones Na hacia fuera del axn por cada 2 iones K
bombeados hacia adentro. La concentracin de iones
+
K es mucho mayor en el citoplasma celular que en el
+
lquido intersticial. Por lo tanto, los iones K difunden
+
hacia fuera del axn a travs de los canales de K , a
favor de su gradiente de concentracin. Los iones
ms grandes, cargados negativamente, no pueden
+
acompaar a los iones K en su camino hacia fuera
del axn. Esto da como resultado una diferencia de
potencial estable de alrededor de -70 mv que pueden
medirse a travs de la membrana ya que el interior es
negativo en relacin al exterior (Fig. 11). La membrana axnica est polarizada, el interior es ms negativo que el exterior, lo que determina el potencial de
reposo.
Cuando una clula nerviosa es excitada (estimulada) por un medio elctrico, mecnico o qumico,
ocurre un rpido cambio de permeabilidad de la
+
membrana a los iones de Na , estos iones difunden
desde el lquido tisular a travs de la membrana
plasmtica hacia el citoplasma celular y la bomba de
+
+
Na y K se desactiva. Esto induce a que la membrana se despolarice progresivamente. La sbita entrada
+
de iones Na seguida por la polaridad alterada produce determinado potencial de accin que es de
aproximadamente +40 mv (Fig. 12).
Este potencial es muy breve (5 nseg) ya que
muy pronto la mayor permeabilidad de la membrana a
+
los iones de Na cesa y aumenta la permeabilidad de
+
los iones K , de modo que estos comienzan a fluir
desde el citoplasma celular y as el rea localizada de
la clula retorna al estado de reposo.

28

Neurociencias I

Fig. 12.- Grafico esquemtico del intercambio de iones a travs de la membrana plasmtica neuronal, se observauna inversin del
flujo para el ion K+ e Inactivacin de la bomba de Na+ y K+, durante un potencial de accin

Una vez generado el potencial de accin se

propaga por la membrana plasmtica, alejndose del
sitio de iniciacin y es conducido a lo largo del axn
como impulso nervioso (Fig.13).
Un aspecto importante del impulso nervioso
es que, una vez iniciado, la inversin transitoria de la
polaridad contina movindose a lo largo del axn, el
potencial de accin se autopropaga porque en su
pico, cuando el interior de la membrana en la regin
activa es comparativamente positivo, los iones cargados positivamente se mueven desde esta regin al
rea adyacente dentro del axn, que todava es comparativamente negativa. Como resultado, el rea adyacente se despolariza o, sea, se hace menos negati+
va. Esta despolarizacin abre los canales de Na
+
activos, que permiten que los iones Na entren precipitadamente. El incremento resultante en la concentracin interna de iones Na+ despolariza la siguiente
rea contigua de la membrana, haciendo que sus
+
canales inicos de Na se abran y permitiendo que el
proceso se repita. Como consecuencia de este proceso, el axn es capaz de conducir un impulso nervioso a una distancia considerable sin que cambie en
absoluto la intensidad.

En las fibras mielnicas, la presencia de la

vaina sirve como aislante. En consecuencia una fibra
nerviosa mielnica slo puede ser estimulada en los
nodos de Ranvier, donde el axn est desnudo y los
iones pueden pasar libremente a travs de la membrana plasmtica. Estos saltos de potencial de accin
de un nodo al siguiente se denominan conduccin
saltatoria. Este mecanismo es ms rpido que el
hallado en las fibras amielnicas (120 m/s en comparacin con 0,5 m/s).

El impulso nervioso se mueve en una sola direccin, y ningn otro estimulo puede provocar otro
potencial de accin, hasta que el primero no haya
terminado de pasar por todo el axn (ley del todo o
nada). La duracin de este estado no excitable se
denomina: perodo refractario.

Conduccin en los Nervios Perifricos

En las fibras amielnicas, el potencial de accin se desplaza en forma continua a lo largo del
axolema excitando progresivamente las reas vecinas
de la membrana.

Fig. 13.- Cambios inicos de la membrana neuronal durante la

transmisin del impulso nervioso.

29

Neurociencias I

Sinapsis
La funcin de la neurona es la comunicacin
y la funcin del SN es generar un comportamiento,
ambos en virtud de las conexiones nter neuronales.
Una neurona ejerce su influencia para excitar a otras
neuronas mediante los puntos de unin o sinapsis.
Una sinapsis es la unin especializada en la cual una
terminal de un axn contacta con otra neurona o tipo
de clula. El axn y la dendrita nunca se tocan.
Siempre hay un pequeo vaco llamado hendidura
sinptica. La direccin normal del flujo de informacin se produce desde la terminal del axn hasta la
neurona diana. A la neurona que libera el neurotransmisor se le llama neurona presinptica. A la
neurona receptora de la seal se le llama neurona
postsinptica.

cuentra en el cuerpo celular, se dice que la sinapsis

es axosomtica. En algunos casos, la membrana
postsinptica se encuentra en otro axn y estas sinapsis se denominan axoaxnicas. En algunas neuronas especializadas, las dendritas en realidad forman sinapsis entre s y reciben el nombre de sinapsis dendrodendrticas (Fig. 1).

Cada neurona se comunica con muchas

otras al mismo tiempo. Puesto que una neurona
puede enviar o no un estimulo, su comportamiento
siempre se basa en el equilibrio de influencias que la
excitan o la inhiben en un momento dado. Las neuronas son capaces de enviar estmulos varias veces
por segundo.

Las sinapsis suelen clasificarse en dos tipos

segn la transmisin del impulso: sinapsis qumica y
sinapsis elctrica.

Unin neuromuscular. Las sinapsis qumicas

tambin se producen entre los axones de las neuronas motoras de la mdula espinal y del msculo
esqueltico. Est sinapsis tambin recibe el nombre
de unin neuromuscular y posee muchas de las caractersticas estructurales de las sinapsis qumicas
del SNC.

Clases de sinapsis
Sinapsis del SNC. En el SNC, los diferentes
tipos de sinapsis pueden distinguirse mediante la
parte de la neurona que es postsinptica a la terminal del axn. Si la membrana postsinptica se encuentra en una dendrita, se dice que la sinapsis es
axodendrtica. Si la membrana postsinptica se en-

Fig.1.- Tipos de sinapsis que se encuentran en el SNC

30

Neurociencias I
Sinapsis Elctricas

Sinapsis Qumicas

La mayor parte de sinapsis de los mamferos

son qumicas, pero existe una forma de sinapsis
elctrica muy simple y antigua desde un punto de
vista evolutivo que permite la transmisin directa de
una corriente inica de una clula a otra. Las sinapsis elctricas se producen en sitios especializados
denominados espacios de interconexin, la membrana presinptica y la postsinptica slo estn separadas 3nm y este estrecho espacio esta recubierto
de protenas especiales denominadas conexones
(Fig. 2). Los conexones forman canales que permitan que los iones y el agua pasen directamente al
citoplasma de una clula al de otra.

Como norma, la transmisin sinptica en el

sistema nervioso humano maduro es qumica, de
modo que ahora nos centraremos exclusivamente en
las sinapsis qumicas. Antes de describir sus diferentes tipos, examinaremos algunas de sus caractersticas universales.

Fig. 3.- Elementos de las sinapsis qumicas

Fig. 2.- Elementos de las sinapsis elctricas

Puesto que la corriente elctrica puede atravesar estos canales, se dice que las clulas conectadas por espacios de interconexin estn acopladas
electrotnicamente. El poro del canal formado por los
conexones es uno de los poros conocidos de mayor
tamao. Su dimetro es aproximadamente de 2nm,
lo bastante grande como para que puedan atravesarlo todos los iones celulares importantes y numerosas
molculas orgnicas pequeas.
La transmisin en la sinapsis elctrica es
muy rpida y, en muchos casos, infalible. Por consiguiente, un potencial de accin en la neurona presinptica puede producir, casi instantneamente, un
potencial de accin en la neurona postsinptica.

Cada unin sinptica est formada por una

parte de una neurona (terminal sinptico)
que conduce un impulso a la sinapsis y por
otra, de otra neurona (estructura postsinptica) que recibe el impulso en la sinapsis (Barr, 1994).

La membrana presinptica y la postsinptica

en la sinapsis qumica estn separadas por una hendidura sinptica cuya anchura es de 20 50 nm, 10
veces la anchura de la separacin de los espacios
de interconexin (Fig. 3). La hendidura est llena de
una matriz de una protena extracelular fibrosa que
une entre s la membrana presinptica y la postsinptica. El lado presinptico de la sinapsis, tambin
denominado elemento presinptico, suele ser una
terminal de un axn (botn terminal). La terminal
tpicamente contiene docenas de pequeas esferas
rodeadas por una membrana, de unos 50 nm de
dimetro, denominadas vesculas sinpticas. Estas
vesculas almacenan el neurotransmisor, la sustancia qumica utilizada para comunicarse con la neurona postsinptica. Numerosas terminales de axones
tambin contienen vesculas de mayor tamao, de
unos 100 nm de dimetro, denominadas grnulos
de secrecin.

Principios de la Transmisin Sinptica Qumica

Consideremos las necesidades bsicas de la
transmisin sinptica qumica. Es preciso que exista
un mecanismo para sintetizar y reponer el neurotransmisor en las vesculas sinpticas, un mecanismo que provoque el vertido del contenido de las
vesculas en la hendidura sinptica como respuesta
a un potencial de accin presinptico, un mecanismo
para producir una respuesta elctrica o bioqumica al
neurotransmisor en la neurona postsinptica y un
mecanismo para extraer el neurotransmisor de la
hendidura sinptica. Y para que sea til para la sensacin, percepcin y control de los movimientos,
todo esto ha de tener lugar muy rpidamente.

35

Neurociencias I
Con razn los fisilogos inicialmente se mostraban escpticos respecto a la existencia de sinapsis qumicas en el cerebro!
Por fortuna, gracias a varias dcadas de investigacin sobre el tema, hemos adquirido numerosos conocimientos sobre cmo se llevan a cabo tan
eficientemente mucho de estos aspectos de la
transmisin sinptica.
Sntesis y Almacenamiento de los Neurotransmisores
Algunos neurotransmisores, son producidos
en el soma (cuerpo), empaquetados en las vesculas
que migran a travs del axn mediante flujo
axoplsmico por medio de los microtbulos hacia el
terminal presinptico (botn terminal), donde se conocen con el nombre de vesculas sinpticas o
grnulos de secrecin dependiendo de sus contenidos (neurotransmisores o pptidos).
Liberacin de los neurotransmisores
La liberacin de neurotransmisores est
desencadenada por la llegada de un potencial de
accin (impulso nervioso) a la terminal del axn. La
despolarizacin de la membrana de la terminal produce la abertura de los canales de calcio. El aumento consiguiente de la concentracin interna del cal++
cio, [Ca ], es la seal, por la cual el neurotransmisor
es liberado a partir de las vesculas sinpticas.

Fig. 4.- Liberacin de los neurotransmisores en la hendidura sinptica

Unin del neurotransmisor con el receptor

Una vez liberado en la hendidura sinptica,
los neurotransmisores (ej. acetilcolina), se desplazan
hacia la membrana postsinptica, en esta membrana
se encuentran protenas especializadas que tienen
funcin receptora, a las cuales se unen. La unin del
receptor con el neurotransmisor es especfica como
la llave y la cerradura, es decir que cada neurotransmisor se puede unir solo a un determinado receptor (Fig. 5).

Las vesculas liberan su contenido mediante

un proceso que se denomina exocitosis. La membrana de la vescula sinptica se une con la membrana presinptica y permite que el contenido de la
vescula se vace en la hendidura sinptica (Fig. 3-4).

Fig. 5.- Unin de los neurotransmisores con los receptores

Despus de realizado el acople entre el receptor y el neurotransmisor se desencadenan una

serie de fenmenos bioqumicos en la membrana
postsinptica que ocasionan su despolarizacin,
entre los cambios ms importantes tenemos:

Fig. 3.- Las vesculas sinpticas se dirigen hacia la membrana

presinptica por accin de la entrada de Ca++.

El neurocientfico del New York University Medical Center, Rodolfo Llins, utilizando una sinapsis gigante del sistema nervioso del calamar, puso de manifiesto que la exocitosis puede
ocurrir con mucha rapidez, al cabo de 0,2 mseg
2+
de la entrada de Ca en la terminal.

Inactivacin de la bomba de Sodio (Na ) y Pota+

sio (K )
+
+
Entrada del Na y salida del K del interior de la
clula

Eliminacin e inactivacin de los neurotransmisores

Una vez ocurrida la despolarizacin de la
membrana postsinptica y por consiguiente el exitoso paso del impulso nervioso, los neurotransmisores
se desacoplan (separan) de los receptores y son

36

Neurociencias I
inmediatamente captados por enzimas (ej. acetilcolinesterasa) que los inactivan (destruyndolos) transformndolos en sustancias sin capacidad de producir
una nueva despolarizacin de la membrana. Algunas de estas sustancias en que se divide el neurotransmisor por accin de las enzimas, es recaptada
por la neurona presinptica para a partir de ellas
sintetizar nuevos neurotransmisores.
De esta manera la membrana postsinptica
vuelve a su estado de reposo que tena antes que el
neurotransmisor se una con el receptor y pueda estar lista para la llegada de un nuevo impulso nervioso, esto se conoce como repolarizacin, y se produce por:

Reactivacin de la bomba de Sodio (Na ) y Po+

tasio (K )
+
+
Salida del Na y entrada del K al interior de la
clula

Es importante recordar que ningn nuevo estimulo (impulso nervioso) puede despolarizar la
membrana neuronal mientras el estmulo anterior no
haya pasado completamente, es decir mientras no
haya vuelto a su estado inicial de reposo (Ley del
todo o nada)

37

Neurociencias I

Fig. 1.- Representacin artstica de los neurotransmisores viajando por la hendidura sinptica

Neurotransmisores
La comunicacin entre las neuronas de las
vas y circuitos neurales ocurre por la liberacin en la
sinapsis de mensajeros qumicos llamados neurotransmisores (Fig. 1). Para que una sustancia se
reconozca como neurotransmisor debe:

De entre los numerosos pptidos neuroactivos se incluyen neurotransmisores putativos como:

1.
2.
3.
4.

a) Pptidos opioides
b) Hormonas y pptidos asociados con el hipotlamo y glndula pituitaria
c) Sustancia P, al igual que muchos otros.

Sintetizarse en la neurona
Localizarse en la terminal presinptica
Ser liberada en la hendidura sinptica
Unirse con un sitio receptor en la membrana
postsinptica de otra neurona o efector donde altera los canales inicos (provocar una respuesta)
5. Removerse por un mecanismo especfico de su
sitio de accin.
Se han identificado ms de 20 sustancias
como neurotransmisores. Estos se clasifican en:
a) Pequeas molculas transmisoras.
b) Pptidos neuroactivos.
Las primeras, todas las cuales son aminas,
son de tres tipos:
a) Acetilcolina, el nico transmisor de bajo peso
molecular no derivado de un aminocido.
b) Cuatro aminas biognicas (monoaminas), entre
las que se encuentran las tres catecolaminas:
dopamina, noradrenalina (norepinefrina) y adrenalina (epinefrina) (todas derivadas del aminocido tirosina), as como la indolamina serotonina
que se deriva del aminocido triptfano.
c) Tres aminocidos, cido gammaaminobutrico
(GABA), glicina y glutamato. En un medio enzimtico apropiado, la dopamina puede conver-

tirse en noradrenalina y est ltima en adrenalina.

Las pequeas molculas transmisoras se

sintetizan a partir de molculas distribuidas en muchas regiones de la neurona, incluso las terminales
nerviosas. La mayora de las neuronas produce slo
un neurotransmisor, el cual libera en cada una de
sus sinapsis. Es posible que algunas neuronas liberen dos neurotransmisores; uno de stos es una
molcula pequea y el otro un pptido neuroactivo.

Acetilcolina
Es sintetizado por la enzima acetilcolintransferasa a partir de la Acetil coenzima A y la colina, y
degradado por la enzima acetilcolinesterasa (colina
y acetato), en la hendidura sinptica. Ambas enzimas se sintetizan en el cuerpo celular de la neurona
y la acetilcolina en las terminales nerviosas.

Sistema nervioso perifrico (SNP)

La acetilcolina es el principal neurotransmisor liberado por las neuronas del SNP. Tales neuronas colinrgicas comprenden:

38

Neurociencias I
a) Las motoneuronas inferiores
b) Todas las neuronas del sistema nervioso autnomo, excepto las posganglionares simpticas.

Sistema nervioso central

Se localizan en el ncleo basal de Meynert

(situado en la base del cerebro anterior) poseen
axones que se proyectan y terminan de forma amplia
en la corteza cerebral (Fig. 2). Las alteraciones en
estas fibras se consideran asociadas con la demencia de la enfermedad de Alzheimer.
Las neuronas colinrgicas forman parte de
los complejos circuitos del sistema lmbico, como:
a) Neuronas tegmentales del tronco enceflico que
se proyectan al hipotlamo y tlamo.
b) Neuronas del rea septal cuyos axones terminan
en el hipocampo y otros ncleos como el interpeduncular.

Fig. 3.- Las vas dopaminrgicas. Las letras A indican la localizacin de grupos neuronales que sintetizan el neurotransmisor.

Unas de las sustancia que afectan al sistema

dopaminrgico son las anfetaminas y la cocana.

Los sistemas dopaminrgicos estn implicados de manera especial en lo que suele denominarse sistema de recompensa cerebral, lo cual puede
explicar el alto grado de adiccin potencial de la cocana.
La dopamina puede estar relacionada con la
fisiopatologa de los trastornos del nimo.

Fig.2.- Las vas colinrgicas con sus principales ncleos de

origen.

Catecolaminas

Dopamina

Las neuronas dopaminrgicas se encuentran

en diversos sitios en el SNC.
Est presente en las neuronas de la sustancia negra y del rea tegmental ventral (ATV) en el
mesencfalo. La va dopaminrgica nigostriatal para
el estriado (putamen y ncleo caudado) es fundamental en la actividad motora (Fig. 3). La prdida de
las influencias inhibitorias de estas neuronas se asocia con los sntomas de la enfermedad de Parkinson.
Los axones de las neuronas del ATV se proyectan a la amgdala, el rea septal y el lbulo frontal
del sistema lmbico. La disfuncin de dicho sistema
se relaciona con varios aspectos de la esquizofrenia.

Noradrenalina (norepinefrina)

La noradrenalina es un neurotransmisor tanto en el sistema nervioso central como en el perifrico.

Las neuronas con cuerpos celulares de ciertos ncleos localizados en el tegmento del tronco
enceflico contienen grandes cantidades de noradrenalina; stos son el locus ceruleus (LC) y los
ncleos tegmentales laterales. Los axones de estos
ncleos se proyectan a todas las principales regiones del sistema nervioso central (Fig.4). Los axones
del LC se extienden:
a) al tectum mesenceflico, tlamo, hipotlamo,
hipocampo y la corteza cerebral
b) hacia la corteza cerebelosa
c) bulbo y mdula espinal.
La casi universal distribucin del LC est
de acuerdo con la funcin de modulador de la actividad de base (tono cerebral) que se ha sugerido posee. En apariencia, las proyecciones del LC modifican la conducta de despertamiento, grado de alerta,
actividad electroencefalogrfica y el sueo.

39

Neurociencias I
Las neuronas de los ncleos del rafe rostral (mesencfalo) tienen axones que terminan en el diencfalo, estriado, corteza cerebral y el epndimo que
limita los ventrculos. Las de los ncleos medios
(puente) poseen axones que concluyen en el cerebelo, mientras que aquellas de los ncleos caudales
(bulbo raquideo) muestran axones que se proyectan
a ncleo espinal del nervio trigmino y a la sustancia
gris de la mdula espinal.
Se ha implicado a la serotonina en funciones
asociadas con la induccin del sueo, transmisin
del dolor (analgesia provocada por estmulos) y ciertos estados psicticos. Se dice que ocurre amnesia
total cuando se destruyen estas neuronas del rafe o
si las reservas de serotonina disminuyen.
Fig. 4.- Las vas dopaminrgicas. Las letras A indican la localizacin de grupos neuronales que sintetizan el neurotransmisor.

Los ncleos tegmentales tienen axones con

una distribucin ms limitada hacia la base del cerebro y la mdula espinal. A travs de esta extensa
distribucin, es probable que el sistema noradrenrgico tenga un papel en el humor (talante) (conexiones con el sistema lmbico), memoria (conexiones
con la corteza cerebral) y regulacin hormonal y
homeostasis (proyecciones al hipotlamo y sistema
nervioso autnomo).

En apariencia, la elevacin y cada en la cantidad de serotonina contribuyen a la modulacin de

los cambios de humor, desde la depresin (insuficiencia de serotonina) hasta el jbilo (exceso de
serotonina), y se le ha relacionado con la produccin de alucinaciones.

La noradrenalina es el transmisor que se relaciona con las neuronas posganglionares del sistema nervioso simptico, excepto con las que inervan
las glndulas sudorparas.

Adrenalina (epinefrina)

Est monoamina est presente en la mdula

suprarrenal, de donde se libera en respuesta al
estrs fisiolgico y psicolgico (estados de alerta y
huida). Tambin es un transmisor liberado por neuronas situadas en el tegmento de la porcin inferior
del tronco enceflico; algunas se encuentran en el
locus ceruleus.
Las catecolaminas son degradadas (destruidas) por las enzimas: Monoaminooxidasa (MAO) que
se encuentra intracelularmente y la Catecol-OMetiltransferasa (COMT) de localizacin extracelular.

Serotonina (5- hidroxitriptamina, 5- HT)

Se deriva del aminocido triptofano, se halla
slo en las neuronas ubicadas en el rafe y, en mucha
menor proporcin, en la formacin reticular; todas en
el tronco enceflico (Fig. 5). Los axones de estos
lugares se distribuyen en modo difuso por la encfalo
y la mdula espinal. La serotonina es inactivada por
la enzima monoaminooxidasa (MAO).
De forma general, los ncleos del rafe proyectan sus influencias en los siguientes patrones.

Fig. 5.- Las vas serotoninrgicas (en rojo) con sus principales ncleos de origen (nucleos del Rafe).

Neuromoduladores o Cotransmisores
Los neuromoduladores son sustancias
peptdicas que se originan fuera de la sinapsis y que
modifican la excitabilidad neuronal, siendo algunos
de ellos los neuropeptidos, la sustancia P, y las prostaglandinas. Los neuromoduladores son sustancias
secretadas de manera natural que acta de manera
similar a un neurotransmisor, con la diferencia de
que no queda restringido al espacio sinptico sino
que se difunde por el fluido extracelular. Un neuromodulador es un producto liberado en una sinapsis
que influye directamente en las consecuencias postsinpticas de la neurotransmisin.
Los neuromediadores son transmisores qumicos que aumentan las respuestas post sinpticas y
se los ha denominado segundos mensajeros.

La oxitocina, un neuromodulador, presente

40

Neurociencias I
en el parto y puerperio, que se activa tambin
ante la presencia de estmulos placenteros como
caricias, estar con amigos, luego de mantener
relaciones sexuales, etc., fue parte de varios
estudios en donde se la administro de forma
exgena, comprobndose que su presencia
contribuye a la confianza, cooperacin y
disminucin de la tendencia de aprovecharse de
los otros.

41

Neurociencias I

Divisin esquemtica del Sistema Nervioso

Elementos Morfolgicos y Fisiolgicos del Sistema Nervioso

El sistema nervioso es el rector y coordinador de todas las funciones, conscientes e inconscientes del organismo, consta del sistema cerebroespinal
(encfalo y medula espinal), los nervios y el sistema
vegetativo o autnomo.

dad, los movimientos, la inteligencia y el funcionamiento de los rganos. Su capa ms externa, la corteza cerebral, procesa la informacin recibida, la
coteja con la informacin almacenada y la transforma
en material utilizable, real y consciente.

A menudo, se compara el sistema nervioso

con un computador: porque las unidades perifricas
(rganos internos u rganos de los sentidos) aportan
gran cantidad de informacin a travs de los cables
de transmisin (nervios) para que la unidad de procesamiento central (cerebro), provista de su banco
de datos (memoria), la ordene, la analice, muestre y
ejecute.

El Sistema Nervioso es la relacin entre

nuestro cuerpo y el exterior, adems regula y dirige
el funcionamiento de todos los rganos del cuerpo.
Tiene tres funciones bsicas: la sensitiva, la integradora y la motora. En primer lugar, siente determinados cambios, estmulos, tanto en el interior del organismo (el medio interno), por ejemplo la distensin
gstrica o el aumento de acidez en la sangre, como
fuera de l (el medio externo), por ejemplo una gota
de lluvia que cae en la mano o el perfume de una
rosa; esta es la funcin sensitiva. En segundo lugar
la informacin sensitiva se analiza, se almacenan
algunos aspectos de sta y toma decisiones con
respecto a la conducta a seguir; esta es la funcin
integradora. Por ltimo, puede responder a los estmulos iniciando contracciones musculares o secreciones glandulares; es la funcin motora.

Sin embargo, la comparacin termina aqu,

en la mera descripcin de los distintos elementos. La
informtica avanza a enormes pasos, pero aun est
lejos el da que se disponga de un ordenador compacto, de componentes baratos y sin mantenimiento,
capaz de igualar la rapidez, la sutileza y precisin del
cerebro humano.
El sistema nervioso central realiza las ms
altas funciones, ya que atiende y satisface las necesidades vitales y da respuesta a los estmulos. Ejecuta tres acciones esenciales, que son la deteccin
de estmulos, la transmisin de informaciones y la
coordinacin general.
El Cerebro es el rgano clave de todo este
proceso. Sus diferentes estructuras rigen la sensibili-

Las dos primeras divisiones principales del

sistema nervioso son el sistema nervioso son el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso
perifrico (SNP). El SNC est formado por el encfalo y la mdula espinal. En l se integra y relaciona la informacin sensitiva aferente, se generan los
pensamientos y emociones y se forma y almacena la
memoria. La mayora de los impulsos nerviosos que

42

Neurociencias I
estimulan la contraccin muscular y las secreciones
glandulares se originan en el SNC. El SNC est conectado con los receptores sensitivos, los msculos
y las glndulas de las zonas perifricas del organismo a travs del SNP. Este ltimo est formado por
los nervios craneales, que nacen en el encfalo y los
nervios raqudeos, que nacen en la mdula espinal.
Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos
hasta el SNC, mientras que otras partes transportan
los impulsos que salen del SNC.
El componente aferente del SNP consisten
en clulas nerviosas llamadas neuronas sensitivas o
aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los
impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos
de varias partes del organismo hasta el SNC y acaban en el interior de ste. El componente eferente
consisten en clulas nerviosas llamadas neuronas
motoras o eferentes (ex = fuera de; ferre = llevar).
Estas se originan en el interior del SNC y conducen
los impulsos nerviosos desde ste a los msculos y
las glndulas.
Segn la parte del organismo que ejecute la
respuesta, el SNP puede subdividirse en sistema
nervioso somtico (SNS) (soma = cuerpo) y sistema nervioso autnomo (SNA) (auto = propio; nomos = ley). El SNS est formado por neuronas sensitivas que llevan informacin desde los receptores

cutneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y las extremidades, hasta el SNC que conducen impulsos
slo al sistema muscular esqueltico. Como los impulsos motores pueden ser controlados conscientemente, esta porcin del SNS es voluntario.
El SNA est formado por neuronas sensitivas que llevan informacin desde receptores situados fundamentalmente en las vsceras hasta el SNC,
conducen los impulsos hasta el msculo liso, el
msculo cardaco y las glndulas. Con estas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo
control consciente, el SNA es involuntario.
La porcin motora del SNA tiene dos ramas,
la divisin simptica y la parasimptica. Con pocas
excepciones las vsceras reciben instrucciones de
ambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las
neuronas simpticas suelen implicar un gasto de
energa, mientras que los estmulos parasimpticos
restablecen y conservan la energa del organismo.
(Un ejemplo: mientras que el sistema nervioso
simptico es el que es capaz de activar los mecanismos necesarios para acelerar los latidos cardacos, es el sistema nervioso parasimptico el que es
capaz de desacelerarlos).

43

Neurociencias I

Fig. 1.- Estructura interna de la mdula espinal y formacin de los nervios espinales

Medula Espinal
La medula espinal es un cordn nervioso,
blanco y cilndrico encerrado dentro de la columna
vertebral. Su funcin ms importante es conducir, mediante los nervios de que est formada, la corriente
nerviosa que conduce las sensaciones hasta el cerebro
y los impulsos nerviosos que lleva las respuestas del
cerebro a los msculos.
Tiene una forma cilndrica, de unos 45 cm de
longitud. Comienza por la parte superior en el agujero
occipital, donde tiene continuidad con el bulbo raqudeo, y termina por debajo en el adulto a nivel del borde
inferior de la primera vrtebra lumbar y est rodeada
por las tres meninges: duramadre, aracnoides y piamadre.
El liquido cefaloraquideo que rodea a la mdula
espinal en el espacio subaracnodeo le proporciona
proteccin adicional.
En la regin cervical, donde da origen a los
plexos braquiales (que dan inervacin a los miem-bros
superiores), y en las regiones dorsal inferior y lumbar,
donde da origen a los plexos lumbosacros (inerva los
miembros inferiores), la mdula espinal est
agrandada; estos agrandamientos se denominan
engrosamientos cervical y lumbar. En su extremo
inferior la mdula se adelgaza y forma el cono medular,
desde cuyo vrtice desciende una prolongacin de la
piamadre, el filum terminale, que se inserta en la cara
posterior del cccix. La mdula presenta en la lnea
media anterior una profunda cisura longitudinal, el
surco medio anterior, y en la cara posterior un surco
superficial, el surco medio posterior.
La mdula espinal est compuesta por un
centro de sustancia gris que tiene forma de H, que est
rodeado por una cobertura externa de sustancia blanca

y en el centro un fino conducto que comunica con el IV

ventrculo por arriba, denominado epndi-mo. La
sustancia gris comprende a cada lado un asta anterior
de funcin motora, un asta posterior sensitiva y un asta
lateral de funcin visceral o vegetativa.

Nervios Espinales
Los nervios espinales
son aquellos que tienen su
origen aparente en la mdula
espinal y atraviesan los orificios vertebrales para distribuirse a los territorios orgnicos a los cuales estn destinados.
Son 31 pares y todos
ellos son nervios mixtos, es
decir, sensitivos y motores. De
stos, ocho pares son cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y uno
coccgeo. Cada nervio espinal
est formado por dos races,
una anterior y una posterior; la
anterior o motora tiene su origen real en la sustancia gris
espinal (en el asta anterior y
parte en la zona intermediolateral); emergen por el
surco lateral anterior de la mdula espinal que representa su origen aparente. La raz posterior o sensitiva
tiene su origen real en el ganglio espinal y penetra en
la mdula espinal a travs del surco lateral posterior
que constituye su origen aparente. Justo por fuera del
ganglio espinal, la raz anterior y la posterior se unen
para constituir el tronco del nervio espinal.

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Neurociencias I

Fig. 1.- Dibujo esquemtico del Tronco Enceflico

Tronco Enceflico
El tronco enceflico o tallo cerebral es una de
las estructuras ms importantes del SNC pues es la
encrucijada que comunica los hemisferios cerebrales,
cerebelo y medula espinal, contiene 10 de los 12 nervios o pares craneales (los nervios olfatorio y ptico
son la excepcin).
Est constituido por tres estructuras que de
arriba hacia abajo son:

Mesencfalo, pednculos cerebrales o cerebro

medio
Puente de Varolio o protuberancia anular
Bulbo Raqudeo o medula oblongada

Para su estudio se le reconocen 4 caras: anterior, posterior y 2 laterales.

Cara anterior
A nivel del mesencfalo encontramos los
pednculos cerebrales, que tienen forma de dos columnas divergentes que delimitan un espacio: la fosa
interpeduncular por la que emerge el III par craneal o
Motor Ocular Comn (controla la mayora de los
msculos que mueven el ojo). El mesencfalo se separa de la protuberancia por el surco pontomesenceflico
(Fig.2).
La protuberancia es una estructura convexa,
en la parte media presenta un surco denominado surco
basilar (huella de la arteria basilar que se localiza en

este lugar) y lateralmente se observa la emergencia de

un grueso ramillete nervioso, el V par craneal o Trigmino que es el encargado de dar la sensibilidad a la
cara, la protuberancia se separa del bulbo por el surco
bulbo-protuberancial.
El bulbo presenta una serie de caractersticas,
entre las ms importantes tenemos: la decusacin
motora (es producida por el cruce de las fibras que
controlan los movimientos de cuerpo, es debido a este
cruce que la mitad del cuerpo est controlada por el
hemisferio cerebral opuesto), y sirve como lmite entre
la medula espinal y el bulbo, en la parte media se observa un surco, surco medio anterior que es continuacin del de la medula. A cada lado del surco medio
anterior encontramos las pirmides bulbares y ms
lateralmente la oliva bulbar.
En el surco bulbo-protuberancial observamos
tres pares craneales que son: el VI par o Motor Ocular
Externo (por arriba de las pirmides), VII par o Facial
(por arriba de las olivas) controla los movimientos o
expresiones de la cara y el VIII par o Vestbulo Coclear
(por el ngulo bulbo-ponto-cerebeloso) lleva la informacin auditiva y del equilibrio. Lateral a la oliva bulbar
encontramos la emergencia de tres nuevos pares craneales que de arriba hacia abajo son: el IX par o Glosofarngeo, X par o Vago y el XI par o Espinal.
Entre la pirmide y la oliva encontramos el surco preolivar por el que emerge el XII par o hipogloso
que es el que se encarga de los movimientos de la
lengua.

45

Neurociencias I

Fig. 2.- Cara Anterior del Tronco Enceflico

Cara posterior
Esta casi oculta por el cerebelo que forma el
techo del IV ventrculo (el puente y el bulbo forman el
piso) como se observa en la siguiente grfica.
A nivel del mesencfalo encontramos 4 prominencias, 2 superiores denominadas tubrculos cuadrigminos superiores (tienen relacin con la funcin
visual) y 2 inferiores llamados tubrculos cuadrigminos inferiores (relacionados con la funcin auditiva),
por debajo de estos encontramos la emergencia del
nico par craneal que sale por la cara posterior el IV
par o Pattico.

Para observar la cara posterior del bulbo y del

puente es necesario separarlos del cerebelo, como
mencionamos anteriormente forman el piso del IV
ventrculo, que presenta una serie de caractersticas
que no vamos a mencionar en este resumen por no
considerarlos relevantes; a los lados del piso del IV
ventrculo podemos apreciar los pednculos cerebelosos que unen al cerebelo con el tronco enceflico:

Pednculo cerebeloso superior con el mesencfalo

Pednculo cerebeloso medio con el puente

Pednculo cerebeloso inferior con el bulbo

Fig. 3.- Cara posterior del tronco enceflico

46

Neurociencias I

Fig. 1.- Relaciones anatmicas y partes del Cerebelo

Cerebelo
El cerebelo es, despus del cerebro, la porcin
ms grande del encfalo y juega un papel fundamental
en el control coordinacin de los movimientos voluntarios.
Ocupa la fosa craneal posterior y se localiza
debajo de los lbulos occipitales del cerebro, del que
est separado por una estructura denominada tienda
del cerebelo.

Aspecto microscpico
La corteza cerebelosa se divide en una capa
externa, o molecular, y una capa interna, o granulosa.
Entre ambas capas aparecen unas clulas denominadas clulas de Purkinje. Aunque las clulas de las
dos capas cerebelosas corticales son de pequeo tamao, no por ello dejan de ser neuronas.

Consta de dos hemisferios cerebelosos y una

parte intermedia denominada vermis. Se une al tronco
enceflico a travs de los pednculos cerebelosos, que
mencionamos anteriormente; estos pednculos son
haces de fibras que entran y salen del cerebelo, en
cuya superficie aparecen numerosos surcos superficiales prximos unos a otros (Fig. 1).
Un corte sagital del cerebelo muestra que en el
exterior del cerebelo (en la corteza cerebelosa) se encuentra la sustancia gris, y en el interior la sustancia
blanca.
En la parte ms profunda del cerebelo se encuentran los ncleos dentados. El cuarto ventrculo
ocupa una localizacin inmediatamente anterior al cerebelo.

47

Neurociencias I

Fig. 1.- Ubicacin anatmica del diencfalo.

Diencfalo
El diencfalo es una estructura situada en la
parte interna central de los hemisferios cerebrales. Se
encuentra entre los hemisferios y el tronco del encfalo, y a travs de l pasan la mayora de fibras que se
dirigen hacia la corteza cerebral (Fig. 1).
En la lnea media se encuentra el III ventrculo el cual lo separa en dos regiones simtricas.
Est encargado de controlar y coordinar los
las emociones de gozo, tristeza, miedo, agresin dulzura... y muchos movimientos automticos.
Su lesin da temblores como el Parkinson, y
tremendos trastornos emocionales.
El diencfalo se divide en cuatro zonas bien
definidas que son las siguientes:

conexiones sinpticas. Desde un punto de vista funcional, el tlamo es una estacin de relevo sensitivo.
Los impulsos nerviosos hacen una escala a
nivel talmico, estableciendo sinapsis antes de proseguir su recorrido hacia el crtex cerebral.
El tlamo constituye tambin un centro sensitivo primitivo que sirve para registrar un tipo de sensacin generalizada e imprecisa.
El extremo anterior del tlamo forma parte del
agujero interventricular, mientras que el extremo
posterior forma el pulvinar. En el interior del tlamo
se encuentra la lmina medular interna, en forma
de Y quien separa las tres regiones que se describen
del tlamo con sus respectivos ncleos.
Estas son las regiones anterior, medial y lateral.

1.- Tlamo
2.- Hipotlamo
3.- Subtlamo
4.- Epitlamo

Tlamo
Es la regin ms grande del diencfalo, est
formado por dos cuerpos ovoides de 3 cm de largo y
aproximadamente 1,5 cm de espesor, que se asienta
en la profundidad de cada hemisferio cerebral. El
tercer ventrculo separa entre s ambos tlamos,
aunque stos permanecen unidos gracias a un puente de tejido talmico denominado masa intermedia,
que se extiende entre ambos.
Los tlamos son masas de sustancia gris, por
lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas

Zona anterior: Contiene el ncleo anterior el

cual forma parte del sistema lmbico. Este participa en
el procesamiento de las emociones y en mecanismos
de memoria reciente.

Zona medial: Tiene el ncleo dorso mediano.

Este ncleo tiene amplias conexiones con la corteza
prefrontal e hipotlamo. Este ncleo participa en la
integracin de aferencias viscerales, olfativas, somticas as como en mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas.

Zona lateral: Es la ms extensa. En ella se

describen dos bandas nucleares, una banda dorsal y
una banda ventral. En la banda dorsal se describen
los ncleos: lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la banda ventral se describen los
ncleos: ventral anterior, ventral lateral, ventral postero-lateral y ventral postero-medial.

48

Neurociencias I

Fig. 2.- Representacin esquemtica del Tlamo y sus ncleos

Otros ncleos talmicos descritos son: los

ncleos geniculados laterales, los ncleos geniculados mediales, los ncleos reticulares, los ncleos
intra laminares y los ncleos de la lnea media.

Adems, el hipotlamo se relaciona con el estado de vigilia y la sensibilidad emocional. Esta estructura se encuentra en la zona ms anterior e inferior del diencfalo.

Se acepta que el tlamo participa en dos

grandes grupos de sensaciones.

Los ncleos del hipotlamo estn agrupados

en dos regiones. Estas son la medial y la lateral:

Por un lado estn las sensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como
visin, audicin, tacto, propiocepcion, dolor. Por otro
lado estn las sensaciones afectivas en las cuales
participan los ncleos dorso mediano, anterior y reticular.

Zona medial: En sta se describen los

ncleos:
Preptico
Paraventricular
Anterior
Dorsomedial
Ventromedial
Infundibular
Posterior.

La afectividad que un individuo demuestra

est ntimamente ligada a su tono emocional. Por
ejemplo el estar enfermo, o sentir bienestar, el estar
alegre o triste imprimen un sello distinto a la expresin de afectividad.
El nivel de desagrado o de agrado que cualquier estmulo produce en una persona depender del
estado emocional de ella. As por ejemplo el mismo
estmulo doloroso, de temperatura o de tacto puede
evocar una notable variedad de respuestas subjetivas
en el individuo.

Hipotlamo

Zona medial: En sta se describen los

ncleos:
Supraptico
Supraquiasmtico
Lateral
Tuberomamilar
Tuberales laterales
Mamilares
El hipotlamo recibe mltiples conexiones
aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema lmbico. Entre stas tenemos:

Se localiza, como su nombre indica, debajo

del tlamo (Fig. 3). Presenta una gran variedad de
funciones, algunas de ellas bastante inslitas. Por
ejemplo, produce como mnimo dos hormonas (oxitocina y vasopresina) y contiene centros que regulan la
actividad de la hipfisis anterior, el sistema nervioso
autnomo, la temperatura corporal y la ingesta de
agua y alimentos.

Las aferencias viscerales y somticas que llegan

al hipotlamo como colaterales de los sistemas
lemniscales va formacin reticular.
Las aferencias corticales que llegan al hipotlamo
directamente desde la corteza frontal
Las aferencias provenientes del hipocampo va
fornix-ncleos mamilares.
Las aferencias del ncleo amigdaloide va estra
terminalis

49

Neurociencias I

Fig. 3.- Hipotlamo, ncleos principales y relaciones

Las aferencias del tlamo provenientes de los

ncleos dorso mediano y de la lnea media
Las aferencias provenientes del segmento mesenceflico.

Subtlamo
La regin subtalmica se encuentra entre el
hipotlamo medialmente, la cpsula interna lateralmente y el tlamo dorsalmente. En sta zona encontramos el ncleo subtalmico (la estructura de mayor
tamao) y la zona incerta. Los sistemas de fibras
que en esta regin se describen estn dados por: el
ansa lenticularis, el fascculo lenticularis y el fascculo subtalmico.
El ncleo subtalmico tiene la forma de un
lente biconvexo. Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, va
fascculo subtalmico.

Lesiones en el ncleo subtalmico producen

alteraciones motoras consistentes en movimientos
involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces de cuello y cara.
La zona incerta es una banda de sustancia
gris ubicada entre el tlamo y el fascculo lenticular.
Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria, sin embargo sus eferencias son an desconocidas.

Epitlamo
Este comprende la glndula pineal, los
ncleos habenulares y las estras medulares.
La glndula pineal es una estructura que
contiene neuronas, clulas de gla y clulas secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos ltimos sintetizan la hormona melatonina.

Por otro lado las eferencias del ncleo subtalmico proyectan de vuelta al globus pallidus pero
a su lmina medial.

50

Neurociencias I

Hemisferios Cerebrales
El cerebro humano se encuentra localizado
dentro de la bveda craneal, y est dividido en 2
hemisferios cerebrales.

acuerdo con los huesos craneales debajo de los

cuales se ubican.

Cisuras Principales
La cisura de Rolando o central (Fig. 2), tiene gran importancia porque la circunvolucin que se
ubica por delante contiene las clulas motoras que
inician los movimientos del lado opuesto del cuerpo;
por detrs se encuentra la corteza sensitiva general
que recibe informacin sensitiva del lado opuesto del
cuerpo.
Fig. 1.- Vista superior de los hemisferios cerebrales

Los hemisferios cerebrales estn separados

por una profunda cisura sagital en la lnea media, la
cisura longitudinal cerebral (Fig. 1). En la profundidad de la cisura una gran comisura, el cuerpo
calloso, conecta a los hemisferios a travs de la
lnea media.
Para aumentar el rea de superficie de la
corteza cerebral al mximo, la superficie de cada
hemisferio cerebral est plegada formando circunvoluciones que estn separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripcin es costumbre dividir
a cada hemisferio en lbulos que se denominan de

La cisura de Silvio o lateral es una profunda hendidura que se halla principalmente en las caras inferior y externa del hemisferio cerebral. Un
rea de corteza denominada nsula se ubica en el
fondo de la profunda cisura de Silvio y no puede
verse desde la superficie a menos que se separen
los labios de la cisura.
La cisura parietooccipital externa comienza en el borde superomedial de la cara externa
aproximadamente 5 cm por delante del polo occipital.
Se dirige hacia abajo y adelante sobre la cara medial
donde se denomina cisura parietooccipital interna
para encontrarse con la cisura calcarina.

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Neurociencias I

Cara medial o interna: se relaciona con la cara

medial del hemisferio opuesto (Fig. 4).
Cara inferior o basal: descansa sobre el piso
de la bveda craneal (Fig. 5).

Cara Externa

Fig. 2.- Cisuras y lbulos principales del cerebro

La cisura calcarina se halla sobre la cara

medial del hemisferio. Comienza debajo del extremo
posterior del cuerpo calloso y se arquea hacia arriba
y hacia atrs para llegar al polo occipital, donde termina. La cisura calcarina se une en ngulo agudo
con la cisura parietooccipital aproximadamente a
mitad de camino de su longitud.

Configuracin Externa de los Hemisferios Cerebrales

En los hemisferios cerebrales podemos distinguir 3 caras:

Cara externa: que est en relacin con los

huesos de la bveda craneal (Fig. 3).

El lbulo frontal ocupa el rea anterior a la

cisura de Rolando y superior a la cisura de Silvio. La
cara externa del lbulo frontal est dividida por tres
cisuras en cuatro circunvoluciones. La cisura precentral, paralela a la cisura central y la circunvolucin
frontal ascendente o precentral se ubica entre ellas.
Por delante de la cisura precentral estn las cisuras
frontales superior e inferior. La circunvolucin frontal
superior se ubica por encima de la cisura frontal superior, la circunvolucin frontal media se ubica entre
las cisuras frontales superior e inferior y la circunvolucin frontal inferior se ubica por debajo de la cisura
frontal inferior.
El lbulo parietal ocupa el rea por detrs
de la cisura de Rolando y por encima de la cisura de
Silvio, se extiende posteriormente hasta la cisura
parietooccipital externa. La cara externa del lbulo
parietal est dividida por dos cisuras en tres circunvoluciones. La cisura postcentral, paralela a la cisura
central y la circunvolucin parietal ascendente o
postcentral se halla entre ellas. Por detrs de la parte
media de la cisura postcentral se halla la cisura intraparietal. La cisura intraparietal tiene por encima al
lobulillo parietal superior y por debajo al lobulillo parietal inferior.

Fig.3.- Cara externa de los hemisferios cerebrales

52

Neurociencias I
El lbulo temporal ocupa el rea inferior a
la cisura de Silvio; la cara externa del lbulo temporal
est dividida en tres circunvoluciones por dos cisuras. Las cisuras temporales superior y media, paralelas a la cisura de Silvio y dividen al lbulo temporal
en las circunvoluciones temporales superior, media e
inferior; la circunvolucin temporal inferior se contina en la cara inferior del hemisferio.
El lbulo occipital ocupa la pequea rea
por detrs de la cisura parietooccipital externa.

Caras Medial e Inferior

Fig. 4.- Cara medial de los hemisferios cerebrales

Los lbulos del hemisferio cerebral no estn

claramente definidos en las superficies medial e inferior. Sin embargo, hay muchas reas importantes
que deben reconocerse. El cuerpo calloso, que es
la comisura ms grande del encfalo, forma un aspecto saliente en la cara medial. La circunvolucin
del cuerpo calloso comienza por debajo del cuerpo
calloso y contina por encima de este hasta que
llega a su extremo posterior. La circunvolucin est
separada del cuerpo calloso por la surco del cuerpo
calloso y de la circunvolucin frontal superior por la
surco callosomarginal.

La cua es un rea triangular de corteza limitada por arriba por la cisura parietooccipital interna y
por la cisura calcarina por abajo.

El lobulillo paracentral es el rea de la corteza cerebral que rodea a la muesca producida por la
cisura de Rolando en el borde superior. La parte
anterior de este lobulillo es una continuacin de la
circunvolucin frontal ascendente y la parte posterior
es una continuacin de la circunvolucin parietal
ascendente.
La precua es un rea de corteza limitada
anteriormente por el extremo posterior de la cisura
del cuerpo calloso y posteriormente limitada por la
cisura parietooccipital interna.

La cisura colateral se ubica sobre la cara inferior del hemisferio, por debajo de la cisura calcarina. Entre la cisura colateral y la cisura calcarina est
la circunvolucin lingual. Por delante de la circunvolucin lingual est la circunvolucin del hipocampo;
esta ltima termina por delante en el uncus.
La circunvolucin occipitotemporal medial se
extiende desde el polo occipital hasta el polo temporal. Est limitada medialmente por la cisura colateral
y lateralmente por la cisura occipitotemporal. La circunvolucin occipitotemporal lateral se ubica por
fuera de la cisura y se contina con la circunvolucin
temporal inferior. Sobre la cara inferior del lbulo
frontal, el bulbo y la cintilla olfatorios se ubican por
encima de un surco denominado surco olfatorio. Por
dentro del surco olfatorio est la circunvolucin recta
y por fuera del surco hay cierto nmero de circunvoluciones orbitarias.

Fig. 5.- Cara inferior de los hemisferios cerebrales

53

Neurociencias I

Fig.1.- Dibujo esquemtico de las aferencias y proyecciones de la Formacin Reticular

Sistema Reticular y Sistema Lmbico

Estos sistemas se tratan en conjunto en el
presente captulo dado que ambos participan activamente en funciones que se entrelazan con manifestaciones emocionales y conductuales asociadas.
Por un lado el sistema reticular acta integrando
informacin sensitiva y sensorial provenientes de los
nervios espinales y craneanos, con informacin de la
corteza cerebral tronco enceflico y cerebelo. Las
redes neurales que ella forma procesan dicha informacin para darnos por ejemplo percepcin de un
dolor vagamente localizado o para modular ciclos de
sueo-vigilia asociados con manifestaciones afectivas. Por otro lado el sistema lmbico integra funciones cerebrales y dienceflicas, participando en las
emociones y respuestas viscerales y conductuales
asociadas. Por ello se dice que participa activamente
en mecanismos de autoconservacin como por
ejemplo alimentacin lucha, miedo, as como en
conductas de apareamiento, procreacin y cuidado
de los hijos. Por cierto asociado a lo anterior se expresan conductas de motivacin, percepcin, pensamiento, autoconciencia.

tronco enceflico forma una red cuyos axones se

proyectan tanto hacia ceflico como hacia caudal
(Fig.1). Es as como proyecciones de ella se extienden hacia el tlamo, el hipotlamo, cerebelo y mdula espinal. Algunas de estas vas reticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del
tronco y por la va espino retculo talmica que es
ms bien extralemniscal.
La formacin reticular es una entidad de lmites no concretos y por tanto su localizacin y morfologa es aproximada; aprovechando los espacios que
deja la sustancia blanca forma unos ncleos neuronales o de sustancia gris que segn el nivel del tronco son los siguientes:

Mesencfalo:
Ncleo supratroclear (1)
Ncleos pedculopontinos
(2)
Protuberancia:

Sistema Reticular
Desde el punto de vista morfolgico la formacin reticular est constituida por una red neuronal que se encuentra presente en gran parte del
sistema nervioso central: mdula espinal, tronco
enceflico, diencfalo.

Ncleos centrales orales (3)

Ncleo central mayor (4)
Ncleos centrales caudales (5)
Bulbo:
Ncleo gigantocelular (6)
Ncleos centrales del bulbo (7)

Las neuronas de la formacin reticular del

54

Neurociencias I
En general la formacin reticular recibe una
continua informacin sensorial y sensitiva tanto de
nervios craneanos como de mdula espinal, luego la
informacin se propaga ampliamente a diferentes
reas del sistema nervioso.
Se ha descrito que la formacin reticular participa en variadas funciones, las mismas que dependen de las mltiples conexiones que realiza con
otras estructuras del sistema nervioso. Entre ellas
estn:
1) Control de la actividad de la musculatura estriada
(va retculoespinal y retculo bulbar), manteniendo el tono de la musculatura antigravitatoria
o regulando la musculatura respiratoria por medio del centro respiratorio del bulbo raqudeo.
2) Control de la sensibilidad somtica y visceral
3) Control del sistema nervioso autonmico como
por ejemplo en la regulacin de la presin sangunea por activacin del centro cardiovascular.
4) Control del sistema endocrino ya sea directa o
indirectamente va hipotlamo, influyendo en la
regulacin de la liberacin de los factores trficos
hormonales.
5) Influencia sobre los relojes biolgicos, regulando
los ritmos circadianos.
6) Control del ciclo sueo vigilia por medio del sistema reticular activador ascendente (SARA).

Sistema Lmbico
En 1878, al neurlogo francs Pal Broca le
llam la atencin la existencia de un rea sobre la
superficie media del cerebro mamfero, por debajo
de la corteza, que contiene varios ncleos de materia
gris (neuronas) al que denomin Lbulo lmbico ya
que forma un borde alrededor del tallo enceflico.

Las emociones y sentimientos, como ira,

miedo, pasin, amor, odio y tristeza, son inventos
mamferos originados en el sistema lmbico. Este
sistema tambin es responsable de algunos aspectos de la identidad personal y de importantes funciones relacionadas a la memoria. Y, cuando surgieron
los mamferos superiores, se desarroll la tercera
unidad cerebral: el neopalio o cerebro racional, una
red de clulas neuronales altamente compleja capaz
de producir un lenguaje simblico. El neopalio es el
gran generador de ideas o, como lo expresa MacLean, es la madre de la invencin y el padre del
pensamiento abstracto.

Estructuras del Sistema Lmbico

Amgdala
Esta estructura se encuentra en la regin antero inferior del lbulo temporal. Se conecta con el
hipotlamo, el ncleo septal, el rea prefrontal y el
ncleo medio dorsal del tlamo. Estas conexiones
hacen que la amgdala cumpla una importante funcin en la mediacin y control de las actividades
afectivas ms importantes como la amistad, amor y
afecto, en la expresin de los estados de nimo,
miedo, ira y agresin. La amgdala, al ser el centro
de la identificacin de peligro, es fundamental para la
auto preservacin (Fig. 3).
Hipocampo
Ubicado en el lbulo frontal, est particularmente involucrado con los fenmenos de la memoria, especialmente con la formacin de la memoria a
largo plazo. Cuando se destruyen ambos hipocampos, nada puede ser retenido en la memoria.

Fornix y Circunvolucin Parahipocampal

Ambos son importantes caminos que conectan al sistema lmbico.
Tlamo

Todas estas estructuras se desarrollaron con

el surgimiento de los mamferos inferiores (primitivos). Este sistema controla ciertas conductas que
son necesarias para la supervivencia de todos los
mamferos. Modula funciones especficas que le
permiten al animal distinguir entre lo agradable y lo
desagradable. Aqu se desarrollan funciones afectivas especficas, como la que induce a las hembras a
cuidar y proteger a sus cras.
SISTEMA LMBICO
Un sistema cerebral que gestiona respuestas fisiolgicas a las emociones y est asociado con la conducta.
Incluye al tlamo, al hipotlamo y a la amgdala, as
como parte de la formacin reticular, el tronco cerebral
y la corteza cerebral.

La importancia de los ncleos medio dorsal y

anterior del tlamo sobre la regulacin de la conducta emocional no se debe al tlamo mismo, sino a las
conexiones entre estos ncleos con otras estructuras
del sistema lmbico. El ncleo medio dorsal tiene
conexiones con las zonas corticales del rea prefrontal y con el hipotlamo. El ncleo anterior se conecta
con los cuerpos mamilares, y a travs de ellos, va el
fornix, con el hipocampo y la circunvolucin del cngulo, as tomando parte del circuito de Papez.

Hipotlamo
Esta estructura tiene amplias conexiones con
las otras reas proenceflicas y el mesencfalo. Las
lesiones al hipotlamo interfieren con las funciones

55

Neurociencias I
vegetativas y la regulacin trmica, la sexualidad, el
hambre y la sed. El hipotlamo tambin juega un
papel en las emociones. Por ejemplo, sus partes
laterales parecen estar involucradas con el placer y
la ira. Sin embargo, el hipotlamo tiene ms que ver
con la expresin de las emociones que con la gnesis de los estados afectivos.
Circunvolucin del cuerpo calloso (cngulo)

Septum
La regin septal se encuentra anterior al tlamo. Dentro de ella, se encuentran los centros del
orgasmo (cuatro para las mujeres y uno para los
hombres). Esta rea ha sido asociada con diferentes
tipos de sensaciones placenteras, mayormente
aquellas relacionadas con las experiencias sexuales
(Fig. 2).

Este localizado en el lado medio del cerebro

entre el surco del cuerpo calloso y el cuerpo calloso.
Todava hay mucho por aprender sobre el cngulo,
pero ya se sabe que su parte frontal coordina los
olores y las visiones con las memorias placenteras
de las emociones previas. Esta regin tambin participa en la reaccin emocional al dolor y en la regulacin del comportamiento agresivo.
Tronco Enceflico
El tallo enceflico es la regin responsable
de las reacciones emocionales (en realidad son
respuestas reflejas) de los vertebrados inferiores,
como reptiles y anfibios. Las estructuras involucradas son la formacin reticular y el locus coeruleus.
Es importante saber que, aun en los humanos, estas
estructuras primitivas permanecen activas, no slo
como mecanismos de alerta, vitales para la supervivencia, sino tambin para el mantenimiento del ciclo
del sueo.
rea Ventral Tegmental
En el rea ventral tegmental, localizada en la
parte mesenceflica del tallo enceflico, hay un grupo compacto de neuronas que secretan dopamina y
cuyos axones terminan en el ncleo accumbens. La
estimulacin elctrica de esas neuronas produce
sensaciones placenteras, algunas de ellas similares
al orgasmo.

Fig. 2.- Ubicacin anatmica del rea septal.

rea Prefrontal
Esta rea comprende toda la regin nomotora del lbulo frontal. Es especialmente grande
en el hombre y en algunas especies de delfines. No
pertenece al circuito lmbico tradicional, pero sus
conexiones bidireccionales intensas con el tlamo,
amgdala y otras estructuras subcorticales explican
su importante rol en la gnesis y, especialmente,
expresin de los estados afectivos. Cuando se produce una lesin en esta rea, la persona pierde su
sentido de responsabilidad social como tambin la
capacidad de concentracin y abstraccin.

Fig.3 .- Estructuras que forman parte del Sistema Lmbico

56

Neurociencias I

Sistema Simptico
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.

Mdula espinal Bulbo raqudeo

Cadena simptica
Nervio esplcnico mayor
Nervio esplcnico menor
Ganglio celaco
Glndula suprarrenal
Rin
Ganglio mesentrico superior
Ganglio mesentrico inferior
Nervio esplcnico lumbar
Encfalo

12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.

Glndula lacrimal
Ganglio oftlmico
Ganglio esfenopalatino
III par craneano
VII par craneano
Mucosa nasal
Glndula partida
Glndula submaxilar
Glndula sublingual
Ganglio submaxilar
Ganglio tico

Sistema Parasimptico
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.

IX par craneano
X par craneano (vago o neumogstrico)
Fibras
post-ganglionares
simpticas
Pulmn
Corazn
Hgado
Estmago
Bazo
Pncreas

32.
33.
34.
35.
36.

37.
38.

Intestino grueso
Intestino delgado
Recto
Vejiga
Nervios pelvianos
(axones
preganglionares
parasimpticos)
Trquea
Fibras preganglionares simpticas

Fig. 1.- Dibujo esquemtico del Sistema Nervioso Autnomo y subdivisiones.

Sistema Nervioso Autnomo

Esta parte del sistema nervioso (SN) est
encargada de dar la inervacin de los msculos lisos, msculo cardaco y glndulas de todo el organismo. En algunos aspectos se puede considerar
que su funcin es independiente del sistema nervioso somtico, dado que cuando se destruyen sus
conexiones con el sistema nervioso central y porcin
perifrica del sistema nervioso autnomo (SNA), las
estructuras inervadas por l todava pueden funcionar. Sin embargo la actividad del SNA puede ser
modificada (aumentada o disminuida) por el sistema
nervioso central, en particular por la corteza cerebral.
Anatmicamente las regiones viscerales y somticas
del SN estn ntimamente interrelacionadas.

As, por ejemplo, las neuronas preganglionares

de SNA, las cuales tienen ncleos bien definidos en
la mdula espinal y en el tronco enceflico, reciben
aferencias tanto somticas como viscerales.

Subdivisiones
En la actualidad se consideran tres divisiones en la organizacin morfo-funcional del sistema
nervioso autnomo: la simptica, la parasimptica
y la entrica. Sin embargo, esta ltima suele considerarse bajo el control de la divisin parasimptica
(Fig. 1).

57

Neurociencias I
Anatmicamente, las divisiones simptica y
parasimptica se originan del sistema nervioso central y representan la va eferente a travs de la cual
l se comunica con los efectores viscerales. Esta va
est formada por dos neuronas. La primera se ubica
en la mdula espinal. Su axn sale y se contacta con
la segunda neurona ubicada en un ganglio perifrico.
Es el axn de esa segunda neurona el que inerva a
los efectores. Las primeras neuronas son colinrgicas. Las segundas son noradrenrgicas (simptico) y
colinrgicas (parasimptico). Sin embargo, algunas
segundas neuronas simpticas tambin son colinrgicas.
El sistema nervioso simptico o divisin
traco-lumbar nace entre el primer segmento torcico (T1) y los segmentos lumbares 1-2 (L1-2), de la
mdula espinal. Los axones se originan en neuronas
ubicadas en las astas laterales de la mdula y salen
por las races anteriores de los nervios raqudeos,

junto con los de las motoneuronas a. Pero luego

abandonan dichos nervios y se dirigen a un sistema
de ganglios simpticos, que unidos entre s forman
una cadena ganglionar a cada lado de la columna
vertebral. Es la cadena de los ganglios paravertebrales. Esta cadena recorre las principales cavidades
del cuerpo. La va a travs de la cual, el axn de la
primera neurona alcanza al ganglio paravertebral se
llama rama comunicante gris y, por definicin estas
neuronas y sus axones son preganglionares. El axn
preganglionar puede hacer sinapsis con la segunda
neurona que se puede ubicar en algn ganglio de la
cadena, a la misma altura de su salida o ms arriba
o ms abajo. El axn de la segunda neurona (posganglionares) vuelve al nervio raqudeo a travs del
ramo comunicante blanco y as alcanza la periferia.
Pero tambin hay fibras preganglionares que pasan
por los ganglios paravertebrales pero hacen sinapsis
con neuronas que se ubican en otro sistema ganglionar simptico, el de los ganglios prevertebrales.

Fig. 2.- Neurotransmisores del Sistema Nervioso Autnomo

58

Neurociencias I
El sistema parasimptico presenta dos divisiones. La craneana, cuyas primeras neuronas se
ubican en el tronco cerebral y cuyos axones salen
por pares craneanos y la sacra, que se ubica en la
porcin inferior de la mdula (segmentos S2-S4). Los
pares craneanos que forman parte del parasimptico
son:
III par. Sus neuronas se ubican en el ncleo
de Edinger-Westphal.
VII par, sus neuronas se encuentran en el
ncleo salival superior.
IX par, sus neuronas se encuentran en el
ncleo salival inferior.
X par (Vago o Neumogstrico). Sus neuronas se ubican en el ncleo dorsal del vago y en
el ncleo ambiguo.
Los axones de las primeras neuronas parasimpticas se caracterizan por ser muy largos y alcanzan la estructura misma del rgano blanco antes
de hacer contacto con la segunda neurona. Es decir,
el ganglio est en el rgano mismo y el axn de la
segunda neurona es muy corto.
De los nervios craneanos parasimpticos el
ms relevante es el vago. Desciende por el cuello,
atraviesa la cavidad torcica, para alcanzar la abdominal. En esta trayectoria inerva rganos como los
pulmones, el corazn, el esfago, el estmago, el
hgado, la vescula biliar, el pncreas, la primera
parte del intestino.
Las neuronas de la divisin sacra inervan el
colon descendente y rganos del aparato genital.
La divisin entrica. Esta subdivisin fue definida a comienzos del siglo XX por Langley en consideracin a que el tubo digestivo y otros rganos
relacionados, como el pncreas, el hgado, presentan una muy evidente red neuronal. En particular, el
tubo gastrointestinal presenta tantas neuronas como
la mdula espinal. Esas neuronas presentan dos
plexos nerviosos. Uno de ellos, el plexo mientrico,
se ubica entre las capas musculares longitudinal y
circular. El otro plexo, el submucoso, se ubica entre
la capa de msculos circulares y la capa mucosa
interna.

Neurotransmisores en SNA
Como se mencion anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las postganglionares se establecen en los ganglios autonmicos. Tanto en el sistema simptico como parasimptico el neurotransmisor en estos ganglios es la
acetilcolina. Se sabe que la accin de la acetilcolina
dura un corto periodo ya que es inactivada por la
enzima acetilcolinesterasa. En la unin entre fibra
posganglionares y efector, existe una diferencia;
mientras en el sistema parasimptico el neurotransmisor es acetilcolina, en el sistema simptico es noradrenalina. Sin embargo, en los efectores que solo
reciben inervacin simptica, como es el caso de las
glndulas sudorparas, el neurotransmisor es acetilcolina (Fig. 2).

Control superior del SNA

Desde hace tiempo se sabe que la activacin
de diversas regiones de la corteza cerebral, incluidas
el sistema lmbico, puede desencadenar respuestas
del sistema nervioso autnomo. Se considera que
esta influencia se produce a travs de la activacin
del hipotlamo. Ya en el ao 1970 autores como
Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3), en que mencionan que el SNA
puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estos autores, plantean que es posible entrenar
a pacientes que sufren de hipertensin arterial para
que puedan reducir su hipertensin.
El hipotlamo adems de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA.
Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulacin de las regiones anteriores
y mediales del hipotlamo desencadena respuestas
de naturaleza parasimptica; mientras que la estimulacin de regiones posteriores y laterales de hipotlamo desencadena respuestas del sistema simptico. Se asigna al fascculo longitudinal dorsal como
una de las vas a travs de las cuales el hipotlamo
ejerce su influencia en los centros segmentarios del
sistema nervioso autnomo.

59

Neurociencias I

Fig. 1.- Ubicacin anatmica del hipotlamo

Sistema Neuroendocrino
Hipotlamo Secretor
El hipotlamo se localiza debajo del tlamo, a
lo largo de las paredes del tercer ventrculo (Fig. 1).
Est conectado a por un tallo o infundbulo hipofisario
a la hipfisis, que cuelga del cerebro justo por encima
del techo de la boca. A pesar que esta fina agrupacin de ncleos representa menos del 1% de la masa
del cerebro, la influencia del hipotlamo en el funcionamiento corporal es extraordinaria. Revisaremos
brevemente el hipotlamo para, prestar atencin a
algunas de las formas en que ejerce su poderosa
influencia.
Visin de conjunto del hipotlamo
El hipotlamo y el tlamo son adyacentes ente s, pero sus funciones son muy diferentes, el tlamo se localiza en el trayecto de todas las vas punto a
punto cuyo destino es la corteza cerebral. En consecuencia la destruccin de una pequea parte del
tlamo puede producir un dficit sensorial o motor.
En comparacin el hipotlamo integra las respuestas
motoras somticas (corporales) y viscerales de
acuerdo con las necesidades del cerebro. Una pequea lesin en el hipotlamo puede producir alteraciones espectaculares y a menudo fatales de las funciones corporales.
Estructuras y Conexiones del hipotlamo
Cada lado del hipotlamo puede dividirse en
tres zonas: lateral, medial, y periventricular. Las zo-

nas lateral y medial poseen extensas conexiones con

el tronco cerebral y el telencfalo, y regulan determinados tipos de conducta.
La zona periventricular se denomina as
porque, con las excepciones de unas pocas neuronas
que estn desplazadas lateralmente por la cintilla
ptica (denominadas ncleo supraptico). Dentro de
esta zona existe una mezcla compleja de neuronas
con diferentes funciones. Un grupo de clulas constituye el ncleo supraquiasmtico (NSQ), que se extiende justo por encima del quiasma ptico. Estas
clulas funcionan sincronizado los ritmos circadianos
con el ciclo diario luz-oscuridad. Otras clulas de la
zona periventricular controlan el sistema nervioso
autnomo (SNA) y regulan el flujo d salida de la inervacin simptica y parasimptica de los rganos viscerales. Las clulas de un tercer grupo, denominas
neuronas neurosecretoras, extiendes sus axones en
direccin descendente al tallo de la hipfisis.

Vas a la hipfisis
Hemos dicho que la hipfisis pende debajo de
la base el cerebro, e un cerebro vivo, la hipfisis est
sujeta suavemente en un soporte de hueso en la base
del crneo. Merece esta proteccin especial porque
es el portavoz a partir del cual la mayor parte del
hipotlamo habla con el cuerpo. La hipfisis consta
de dos lbulos:

Lbulo anterior o adenohipfisis

Lbulo posterior o neurohipfisis

60

Neurociencias I
Control hipotalmico de la hipfisis posterior o
neurohipfisis
Las clulas neurosecretoras del hipotlamo
(Fig. 2), extiende sus axones hacia el tallo de la hipfisis, y en el lbulo posterior liberan dos neurohormonas: la oxitocina y la vasopresina u hormona antidiurtica (ADH).
La oxitocina, es liberada durante el estado
final el parto, provoca la contraccin del tero y facilita la expulsin del feto. Tambin estimula la salida de
la leche a partir de las glndulas mamarias. Todas
las madres en perodo de lactancia conocen el complejo reflejo de la subida de la leche que guarda rela-

cin con las neuronas del hipotlamo que liberan

oxitocina. La liberacin de oxitocina puede ser estimulada por las sensaciones somticas generadas por el
lactante a succionar, pero la visin o el llanto de un
lactante (e incluso de alguien ms) tambin pueden
desencadenar la liberacin de la leche sin control
consciente de la madre. En cada caso, la informacin
sobre un estmulo sensorial somtico, visual o auditivo alcanza la corteza cerebral a travs de la va habitual, el tlamo, y en ltimo trmino la corteza estimula
el hipotlamo, lo que desencadena la liberacin de
oxitocina. La corteza tambin puede suprimir funciones hipotalmicas, como cuando la ansiedad inhibe la
subida de leche.

Fig. 2.- Conexiones de la hipfisis posterior o neurohipfisis

61

Neurociencias I
La oxitocina, fue llamada durante mucho
tiempo la molcula del amor, la responsable de la
unin entre madres e hijos y parejas. Estudios
demostraron como su uso externo nos hace ms
amigables. Sin embargo, una nueva investigacin
publicada en revista Science, nos muestra que los
efectos de la oxitocina son mucho ms amplios, pues
as como induce la integracin y cohesin grupal,
tambin produce que los miembros del grupo se
vuelvan ms agresivos para defenderse de las
amenazas externas.

lugar de ello, se comunican con sus objetivos a travs del

torrente circulatorio. Estas neuronas segregan unas
sustancias que se denominan hormonas hipofisotrpicas
en un lecho capilar especializado de forma exclusiva en
el suelo del tercer ventrculo. Estos finos vasos
sanguneos recorren el tallo de la hipfisis y se ramifican
nuevamente en el lbulo anterior. Esta red de vasos
sanguneos recibe el nombre de circulacin portal

hipotlamo-hipofisaria.
Las hormonas hipofisotrpicas segregadas por
las neuronas hipotalmicas en la circulacin portal
viajan corriente abajo hasta que se unen a los
receptores especficos en la superficie de las clulas
hipofisarias. La activacin de estos receptores provoca
la secrecin o la interrupcin de la secrecin de
hormonas en la circulacin general por parte de las
clulas hipofisarias.

La vasopresina, tambin denominada hormona antidiurtica (ADH), regula el volumen sanguneo y la concentracin de sodio. Cuando un individuo se ve privado de agua, el volumen sanguneo
disminuye y aumenta la concentracin sangunea de
sal. Estos cambios son detectados por receptores
especializados como el rgano subfornical del cerebro y otros ubicados en el corazn y el hipotlamo.
Las clulas del rgano subfornical envan
sus axones al hipotlamo, donde activan, entre otras
cosas, las clulas neurosecretoras que contienen
vasopresina. Las neuronas que contienen vasopresina reciben la informacin sobre estos cambios y
responden liberando vasopresina, que acta directamente sobre los riones y provoca retencin de
agua y disminucin de la produccin de orina.
Adems, el rgano subfornical activa las
clulas de la zona lateral del hipotlamo produciendo
una sed irresistible.

Las hormonas segregadas por el lbulo anterior de la hipfisis son:

Control hipotalmico de la hipfisis anterior o

adenohipfisis
A diferencia del lbulo posterior, que en realidad constituye una parte del cerebro, el lbulo anterior de la hipfisis es una glndula real. Las clulas
del lbulo anterior sintetizan y segregan una amplia
variedad de hormonas que regulan las secreciones
de otras glndulas a lo largo del cuerpo (juntas constituyen el sistema endocrino). Las hormonas hipofisarias actan sobre las gnadas, la glndula tiroides,
las suprarrenales y las glndulas mamarias. Por
esta razn, la adenohipfisis tradicionalmente se
describi como la glndula maestra del cuerpo,
quin controla la glndula maestra? El hipotlamo secretor. El propio hipotlamo es la verdadera
glndula maestra del sistema endocrino.

Somatotropina, es la hormona del crecimiento seo

y de todas las estructuras del cuerpo, lo cual influye
en la estatura del individuo.
Prolactina, estimula la secrecin lctea en las
mujeres que han dado a luz.
Luteinizante (LTH), estimula la formacin de hormonas ovricas tras la ovulacin e induce la etapa
de lactancia en las mujeres; en el hombre estimula
los tejidos del testculo para producir testosterona.
Corticotropina (ACTH), controla la actividad de la
corteza suprarrenal y participa en las reacciones
de estrs.
Folculo estimulante (FSH), estimula la maduracin de los folculos de Graff, y la ovulacin en la
mujer; en el hombre, favorece la espermatognesis
(produccin de espermatozoides).
Tirotropina (TH), estimula a la tiroides, para que
segregue mayor cantidad de tiroxina; pero a su vez,
sta, cuando aumenta en la sangre, frena la produccin de TSH o Tiroestimulina.

El lbulo anterior se encuentra bajo el control

de las clulas neurosecretoras pequeas de la zona
periventricular. Estas neuronas hipotalmicas no
extienden sus axones hasta el lbulo anterior; en el

62