Captulo 5

Alelopatia
Ndja de Moura Pires e Valter Rodrigues Oliveira

1. Introduo
Nas comunidades vegetais, as plantas podem interagir de maneira positiva,
negativa ou neutra. mais comum que plantas vizinhas interajam de
maneira negativa, de modo que a emergncia e, ou, o crescimento de uma
ou de ambas so inibidos.
s interaes que se desencadeiam entre organismos vizinhos, Muller
(1969) denominou de interferncia. Entretanto, por ser um termo muito
amplo e englobar vrios mecanismos, Szczepanski (1977) dividiu-o em:
a) alelospolia, mais comumente chamada de competio  a interferncia causada pelos organismos, que provoca a reduo de um ou mais
fatores de crescimento (luz, gua, nutrientes, etc.) e prejudica o desenvolvimento normal de outros organismos na comunidade;
b) alelopatia  denida como a interferncia provocada por substncias
qumicas produzidas por certos organismos e que, no ambiente, afetam
os outros componentes da comunidade, e
c) alelomediao ou interferncia indireta  so alteraes provocadas por
organismos no ambiente fsico ou biolgico, com reexo aos seres vizinhos.
Neste captulo ser dada nfase alelopatia. Este termo deriva de
duas palavras gregas: alleton (mtuo) e pathos (prejuzo), e foi denido
por Molisch em 1937, para referir-se tanto s interaes bioqumicas bencas como s prejudiciais entre todos os tipos de plantas, incluindo microrganismos (Rice, 1984). Com o passar do tempo a alelopatia vem sendo
redenida. Putnam & Duke (1978) consideram a alelopatia como efeitos
prejudiciais de plantas de uma espcie (doadora) na germinao, no crescimento ou no desenvolvimento de plantas de outras espcies (receptoras).
Para Rice (1984), a alelopatia compreende a liberao, por um dado organismo, de substncias qumicas no ambiente, as quais interagem com outro
organismo presente no mesmo ambiente, inibindo ou estimulando o seu
crescimento e, ou, desenvolvimento. Ainda, segundo Rice (1984), a alelopatia pode ocorrer entre microrganismos, entre microrganismos e plantas,
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011)

ISBN 978-85-64619-02-9

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entre plantas cultivadas, entre plantas daninhas, e entre plantas daninhas

e plantas cultivadas.
De acordo com Miller (1996) o efeito aleloptico pode ser classicado em
dois tipos: autotoxicidade  um mecanismo intraespecco de alelopatia
que ocorre quando uma espcie de planta libera determinada substncia
qumica que inibe ou retarda a germinao e o crescimento de plantas
da prpria espcie; heterotoxicidade  ocorre quando uma substncia com
efeito totxico liberada por determinada planta afetando a germinao
e o crescimento de plantas de outra espcie.
Observa-se assim, que o fenmeno da alelopatia o inverso da competio pois, enquanto a primeira implica na introduo de substncias qumicas no ambiente, a segunda refere-se na remoo do ambiente de fatores de
crescimento como luz, gua, gs carbnico e nutrientes (Rice, 1984). Entretanto, algumas vezes, estes dois fenmenos ocorrem simultaneamente,
caracterizando-se a interferncia (Seigler, 1996).

2. Natureza e Funo das Substncias Alelopticas

Substncias alelopticas, totoxinas, aleloqumicos ou produtos secundrios, so as denominaes dadas aos compostos qumicos liberados pelos
organismos no ambiente, que afetam os outros componentes da comunidade.
Nos estudos de alelopatia em plantas, um dos principais questionamentos se os aleloqumicos envolvidos so produtos do metabolismo celular
ou se so sintetizados pela planta com funo especca. Alguns autores
defendem a primeira hiptese, com base no fato de que estas substncias
se encontram, em maior quantidade, nos vacolos das clulas das plantas, onde seriam depositadas am de evitar a sua prpria autotoxicidade
(Muller, 1966; Whittaker, 1970). Entretanto, esta teoria contestada por
Swain (1977), segundo o qual os aleloqumicos so produzidos nas clulas
com nalidade especca e sua sntese obedece as leis da gentica. Neste
caso, manipulao gentica de plantas com potencialidades alelopticas
poderia ser realizada, da mesma forma como tem sido feita para produtos
secundrios envolvidos na proteo de plantas contra insetos e fungos.
Pesquisas tm sido conduzidas para isolar e identicar a estrutura qumica dos aleloqumicos, existindo tambm diversas tentativas em agruplas. Whittaker & Feeny (1971) enquadram-nas em cinco grupos: cido
cinmico, avonides, terpenides, esterides e alcalides. Estes autores
relataram que muitos compostos ocorrem na forma de glicosdeos e estas substncias, que podem ser txicas, so combinadas com acares e
tornam-se incuas dentro da planta. Os glicosdeos esto comumente em
soluo nos vacolos das clulas e, portanto, permanecem separados das
funes protoplasmticas. Outras substncias ocorrem como polmeros
(tanino, resina e ltex) ou como cristais (oxalato de clcio). Para Putnam

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Figura 1. Produtos qumicos alelopticos e rota provvel de sntese. Fonte:

adaptado de Rice (1984).

(1988), a melhor maneira de se descrever a natureza qumica dos aleloqumicos a diversidade, pois estes variam desde simples hidrocarbonetos,
como o etileno, at compostos complexos, como os policclicos, com pesos
moleculares bastante elevados. Atualmente, so conhecidos cerca de 10.000
produtos secundrios com ao aleloptica, considerados apenas uma pequena parte da quantidade possivelmente existente na natureza (Almeida,
1990).
Rice (1984) prope o agrupamento dos compostos qumicos alelopticos em 14 categorias conforme sua similaridade qumica, e indica as suas
provveis vias de sntese (Figura 1).
As plantas, apesar de autotrcas, so imveis, no podendo por isto
escapar do ataque dos seus inimigos. Por este motivo, a principal funo

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dos aleloqumicos nas plantas a proteo ou defesa destas contra o ataque

de topatgenos e pragas ou invaso de outras plantas (Whittaker, 1970;
Lovett, 1982). Segundo Putnam & Duke (1974), a atividade biolgica
destes produtos depende mais da sua concentrao e mobilidade do que da
sua composio qumica, pois um composto que txico para uma espcie
vegetal, pode ser incuo para outra.

3. Liberao dos Aleloqumicos no Ambiente

As substncias alelopticas so liberadas dos tecidos vegetais por volatilizao, lixiviao, exsudao radicular e pela decomposio de resduos
vegetais (Rice, 1984). De modo geral, estas substncias apresentam grande
instabilidade, sendo rapidamente decompostas aps sua liberao.

Volatilizao:

os aleloqumicos liberados na forma voltil so de difcil deteco, identicao e quanticao. As plantas aromticas,
como a roseira (Rosa sp.), o eucalipto (Eucalyptus sp.) e o mentrasto (Ageratum conyzoides ) representam um grupo de plantas que
liberam compostos volteis, embora tais compostos no sejam necessariamente nocivos a outras plantas. Os casos mais frequentes de
ao de aleloqumicos volteis ocorrem nas regies ridas e de temperatura elevada. O exemplo clssico dos chaparrais da Califrnia,
onde duas espcies arbustivas, Salvia leucocephylla e Artemisia californica, liberam substncias volteis do grupo qumico dos terpenos,
as quais impedem o desenvolvimento de qualquer outra vegetao
num raio de um a dois metros (Putnam, 1987). Estas substncias
volteis so responsveis pela diferena na composio orstica no
local de desenvolvimento destas plantas.

Lixiviao:

Exsudao radicular:

uma variedade de compostos qumicos pode ser lixiviada da parte area das plantas, pela chuva ou orvalho, e carregados
at o solo. Dentre os compostos mais lixiviados encontram-se os cidos orgnicos, os acares, os aminocidos, as substncias pcticas,
o cido giberlico, os terpenides, os alcalides e os compostos fenlicos (Putnam, 1987). Colton & Einhellig (1980) vericaram que o
lixiviado das folhas de Abutilon theophrasti inibiu o desenvolvimento
da soja (Glycine max ).
as plantas exudam pelas razes inmeros
produtos qumicos, alguns dos quais com caractersticas alelopticas. difcil saber com preciso se as substncias encontradas no
solo, s quais so atribudas efeitos alelopticos, so provenientes
diretamente das razes, ou produzidas pelos microrganismos a elas
associadas ou liberadas pela decomposio dos resduos orgnicos,
nos quais se incluem as clulas mortas que se desprendem das razes

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(Almeida, 1990). Estudos realizados por Yu & Matsui (1997) mostraram que o exsudado radicular de pepino (Cucumis sativus ) contm
aleloqumicos, como o cido cinmico, que inibem a absoro de ons
por plntulas intactas de pepino.

Decomposio de resduos vegetais: a liberao de aleloqumicos associada decomposio de resduos vegetais pode ocorrer
diretamente pela lixiviao de substncias presentes nos resduos,
pelo rompimento de tecidos ou clulas durante o processo de decomposio e extravasamento do seu contedo e, ainda, pela produo
de substncias pelos prprios microrganismos responsveis pelo processo de decomposio (Rice, 1984; Almeida, 1988). Em alguns casos,
os metablitos decorrentes da decomposio so mais txicos do que
o produto original.

Estudos conduzidos por Prates et al. (1999a,b) revelaram que o uso da

parte area da leucena (Leucaena leucocephala ) tanto em cobertura como
incorporada ao solo, reduziu a populao de plantas daninhas presentes na
cultura do milho, com maior efeito sobre as de folhas largas. Isto provavelmente ocorreu devido a mimosina, aleloqumico presente nas folhas desta
leguminosa, liberado pela decomposio do material vegetal (Chou & Kuo,
1986).
A ao aleloptica produzida por microrganismos associados decomposio de resduos vegetais tem sido vericada em alguns casos. O trigo
(Triticum aestivum ) semeado em solo contendo restos da mesma cultura,
no sistema de plantio direto, apresenta, s vezes, crescimento e desenvolvimento retardado, causado por uma totoxina exsudada pelo fungo
Penicillium urticae, associado decomposio da palha (Almeida, 1990).
Os aleloqumicos liberados pelos resduos vegetais em decomposio,
encontram-se distribudos desuniformemente no solo, concentrando-se nas
proximidades dos resduos. Assim, a extenso do efeito dos aleloqumicos
dependente do maior ou menor contato entre o sistema radicular e os
fragmentos dos resduos vegetais (Patrick, 1971).

4. Metodologias de Estudo da Alelopatia

Nos estudos para evidenciar e provar a presena do efeito aleloptico de
algum organismo, Fuerst & Putnan (1983) sugerem um protocolo especco
com uma srie de etapas, semelhante aos postulados de Koch, conforme
segue:
1. Demonstrar a interferncia usando controles satisfatrios, descrever
a sintomatologia e, quanticar a reduo no crescimento;
2. Isolar, caracterizar e conduzir ensaios com o aleloqumico, em espcies que foram afetadas anteriormente. Identicar a substncia
qumica;

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3. Simular a interferncia pela aplicao da(s) toxina(s) em doses semelhantes aquelas presentes na natureza, nos estdios apropriados
de suscetibilidade;
4. Monitorar a liberao do aleloqumico pelo organismo doador, detectando sua presena e movimentao no ambiente (solo, planta, ar) e
sua absoro pelo organismo receptor.
A demonstrao dos efeitos alelopticos tem sido feita experimentalmente por meio da aplicao de extratos de uma planta a sementes ou
plntulas de outras espcies. Vrias so as tcnicas utilizadas para se extrair os aleloqumicos. Normalmente, estas substncias so extradas de
partes vegetais trituradas e colocadas em contato com um extrator orgnico (lcool, acetona, ter, clorofrmio, etc.) ou gua, obtendo-se, aps
ltragem, o extrato contendo os compostos alelopticos. Este deve ser
testado em plantas sensveis (indicadoras) como a alface, a mais sensvel
de todas as espcies estudadas, o tomate ou o rabanete (Medeiros, 1989).
Deve-se ressaltar, no entanto, que os mtodos que envolvem o maceramento ou o aquecimento dos tecidos, ou ainda que usam solventes que no
a gua, extraem substncias que em condies normais no seriam liberadas, podendo-se obter resultados que na natureza no so observados
(Inderjit & Dakshini, 1995).
Na verdade, relativamente fcil extrair de uma planta produtos metablicos que podem inibir o crescimento de outra. Porm, extremamente
difcil provar em estudos de campo, que o efeito inibitrio est relacionado
liberao de um aleloqumico e no competio por gua, luz e nutrientes. Deve ser considerado, tambm, que nem sempre os extratos obtidos
de vegetais podem ser considerados como material experimental adequado,
pois eles no ocorrem na natureza. importante lembrar ainda, que testes
de laboratrio e de casa de vegetao tm que ser tratados com cautela
pois, no campo, um grande nmero de compostos orgnicos pode ser lixiviado do solo ou decomposto pela ao de microrganismos (Rodrigues
et al., 1992).
A tcnica do bioensaio um procedimento integrante em todos os estudos de alelopatia. Esta tcnica baseada na resposta biolgica de um
organismo vivo  plantas superiores ou microrganismos  a uma determinada substncia ou, ainda, a metablitos, servindo como indicativo da
presena e, ou, concentrao de um composto qumico em um substrato
(Santelmann, 1977; Streibig, 1988). uma ferramenta til e necessria
para determinar o potencial aleloptico de um organismo ou de um conjunto de substncias e em todas as etapas de isolamento, fracionamento
e identicao de compostos bioativos (Leather & Einhellig, 1986) (Figura 2).
essencial que em cada bioensaio, os tratamentos com o aleloqumico
sejam comparados com tratamentos-controle e com curvas de dose-resposta

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Figura 2. Esquema de utilizao de bioensaios para o fracionamento,

puricao e identicao de aleloqumicos. Fonte: adaptado de Leather &
Einhellig (1986).

do padro de atividade conhecida (Leather & Einhellig, 1986). Esta curva

do padro ento usada para estimar a quantidade do aleloqumico existente no material em estudo.
Uma das grandes limitaes desta tcnica a falta de padronizao, incluindo informao completa da fonte do aleloqumico, mtodo de extrao,
concentrao empregada no estudo, ausncia de comparao com compostos conhecidos, condies ambientais e planta-teste empregada (Leather &
Einhellig, 1986). Entretanto quase todas os trabalhos descrevem algum
tipo de bioensaio que usado para demonstrar a atividade aleloptica.
Outro problema dos bioensaios que, normalmente, os efeitos alelopticos dos extratos resultam mais das atividades sinrgicas de vrios aleloqumicos do que da atividade de um produto isolado (Williamson, 1990).

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Em geral, a concentrao de cada um est abaixo do mnimo necessrio

para que atue isoladamente. Alm disto, em algumas plantas a liberao
de aleloqumicos em concentraes ativas s comea aps a planta atingir
um determinado estdio de crescimento (Inderjit, 1996). Por exemplo, a
planta daninha Parthenium hysterophorus, apresenta mxima liberao de
aleloqumicos pelas razes no estdio de orescimento (Kanchan & Jayachandran, 1979). A Avena fatua apresenta potencial aleloptico sobre o
trigo, mas somente a partir do estdio de quatro folhas (Schumacher et al.,
1983).
O bioensaio mais utilizado para testar a atividade dos aleloqumicos
a inibio (ou algumas vezes o estmulo) da germinao de sementes.
Em geral, este bioensaio conduzido em placas de Petri, colocando-se as
sementes das espcies selecionadas em um substrato saturado com a soluo
teste. Este estudo conduzido em ambiente com fotoperodo e temperatura
timos para a germinao das espcies selecionadas. A sensibilidade deste
bioensaio varia com a espcie em estudo, mas mesmo assim, um teste de
grande validade para o estudo da alelopatia, pois um mtodo simples,
rpido e requer pequena quantidade da soluo a ser estudada.
Um avano substancial nos mtodos para avaliao de efeitos alelopticos foi desenvolvido por Tang & Young (1982), cultivando o capimhemarthria (Hemarthria altissima (Pior.) Stapf & Hubbard) em areia irrigada continuamente com soluo nutritiva circulante atravs do sistema
radicular e de uma coluna, contendo uma resina adsorvedora de metablitos hidrofbicos extra-celulares. As colunas foram eludas com metanol e o
lquido coletado foi separado nas fraes neutra, cida e bsica. Bioensaios
dos exsudatos radiculares, usando sementes de alface e a combinao com
cromatograa de papel e de camada delgada, mostraram que os inibidores eram, principalmente, compostos fenlicos. Estes autores concluram
que este mtodo de coleta de exsudatos radiculares foi altamente eciente
quando comparado aos mtodos convencionais de extrao com solventes,
pois o sistema radicular no foi perturbado e, deste modo, o mtodo
muito til em estudos relacionados qumica da rizosfera.
Para a deteco de substncias volteis, o mtodo mais usado consiste
em se colocar a planta doadora (fonte das substncias) ou partes desta,
juntamente com a planta-teste (indicadora) em ambiente fechado, normalmente em campnulas de vidro, de forma que o nico veculo de comunicao entre elas seja a atmosfera. Para se amostrar os produtos volteis
dispersos no ar do interior da campnula e responsveis pelos efeitos alelopticos, utiliza-se uma seringa. A amostra coletada ento analisada por
cromatograa gasosa (Almeida, 1988).
Nos estudos envolvendo a parte area das plantas ou os resduos vegetais, os lixiviados podero ser obtidos pela lavagem destas partes com
gua. O extrato recolhido ento usado em bioensaios de germinao de
sementes das plantas-teste, geralmente em placas de Petri.

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Para o estudo de compostos fenlicos, existem vrios tipos de bioensaios conduzidos em laboratrio, para investigar o potencial aleloptico de
plantas (Inderjit, 1996). Shilling & Yoshikawa (1987) desenvolveram um
bioensaio para determinar a atividade aleloptica dos compostos fenlicos -phenylacetico e p -ethoxybenzoico quantitativamente e qualitativamente, utilizando Echinochloa crusgalli e Sesbania exaltata como espcies
de plantas-teste. Vericaram que a biomassa fresca da parte area e das
razes foram as melhores caractersticas para se avaliar a totoxicidade dos
compostos fenlicos. Outros estudos tm mostrado que o crescimento de
raiz uma caracterstica mais sensvel do que o crescimento da parte area
(Blum & Rebbeck, 1989; Lyu & Blum, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995).
Na maioria das vezes estes bioensaios so utilizados para avaliar a atividade aleloptica ou para identicar e isolar aleloqumicos presentes nas
plantas com potencial aleloptico. Atualmente, as tcnicas de cromatograa lquida (HPLC), gasosa e espectroscopia de massa, tm sido utilizadas
com sucesso para as anlises quantitativas e qualitativas dos compostos
fenlicos (Dey & Harbone, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995).
Provas de alelopatia requerem no somente protocolos rigorosos, mas,
tambm, esforos cooperativos entre pesquisadores de vrias disciplinas,
incluindo no s os envolvidos com a cultura em estudo bem como especialistas em bioqumica, qumica, herbicidas, microbiologia, solos, e outras
reas.

5. Mecanismos e Modo de Ao dos Aleloqumicos

A elucidao dos mecanismos e do modo pelos quais os aleloqumicos modicam o crescimento e o desenvolvimento das plantas tm sido para os
pesquisadores um contnuo desao, isto em razo da limitada disponibilidade de trabalhos de pesquisa que abordam esta questo. De acordo com
Einhellig (1986), geralmente, os aleloqumicos so avaliados pelo seus impactos na germinao das sementes ou em algum aspecto do crescimento
das plantas, sem levar em considerao a sequncia de eventos celulares
que pode ocorrer devido reduo no crescimento.
Uma maneira de se avaliar o modo de ao de um aleloqumico especco, seria por meio do monitoramento do efeito deste produto sobre
as principais funes das plantas. As pesquisas neste sentido tem permitido concluir que os aleloqumicos interferem com muitos dos processos
metablicos primrios e no sistema de crescimento das plantas. De uma
maneira geral, a ao dos aleloqumicos se resume interferncia nas atividades vitais das plantas, ou seja, na fotossntese, respirao, assimilao
de nutrientes, sntese de protenas, atividades enzimticas, permeabilidade
da plasmalema e no desenvolvimento da planta (Almeida, 1988; Siqueira
et al., 1991).

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5.1 Regulao do crescimento

Diviso celular: A diviso e o alongamento celular so fases essenciais do crescimento e desenvolvimento das plantas e geralmente os
inibidores de crescimento podem modicar estes eventos. Substncias volteis de Salvia leucophylla, principalmente cineole e cnfora
reduziram a diviso e o alongamento e aumentaram o dimetro de
clulas da radcula e do hipoctilo de pepino (Muller, 1965).

Sntese orgnica: Vrios compostos fenlicos modicam a biossntese dos principais constituintes das plantas e a distribuio de
carbono nas clulas. Van Sumere et al. (971) vericaram que coumarina, grupos dos cidos cinmico e benzico, alm dos aldeidos,
inibiram a absoro e incorporao de 14 C-fenilalanina pela levedura
(Saccharomyces cerevisiae ). Testes adicionais com coumarina e cido
ferlico mostraram que estes eventos tambm foram suprimidos em
sementes de alface (Lactuca sativa ) e embries de cevada (Hordeum
vulgare ). De acordo com Einhellig (1986) a inibio da sntese de
protenas pelos cidos cinmico e ferlico foi um indicador seguro da
ao destes cidos sobre o crescimento das plantas de alface. Em
contrapartida, a adio de 50 M de cido clorognico em calos de
Prunus avium, causou proliferao de tecido e elevao na taxa de
sntese de protenas, sugerindo assim, que vrias enzimas foram estimuladas por esta concentrao de polifenis (Feuch & Schmid, 1980).
Conclui-se, portanto, que aparentemente, a inuncia de compostos
fenlicos no metabolismo nem sempre previsvel.

Interaes com hormnios: At hoje tem sido uma intrigante

questo para a pesquisa saber como os aleloqumicos inuenciam o
delicado balano de hormnios envolvidos no crescimento das plantas. Segundo Einhellig (1986), existem evidncias que um dos mecanismos de ao dos aleloqumicos fenlicos a alterao no nvel
do cido indolactico (AIA), embora outras substncias como a escopoletina e os cidos clorognico, cinmico e benzico inibam ou
estimulem o nvel de AIA. Com base em alguns estudos, Lee et al.
(1982) concluiram que os cidos fenlicos podem ser divididos em
dois grupos: supressores da destruio do AIA, como os cidos clorognico, cafico e ferlico e estimulantes da AIA oxidase, como os
cidos p -cumrico, p -hidroxibenzico e vanlico.
Alguns polifenis reduzem o crescimento das plantas por ligarem-se
ao cido giberlico (GA), enquanto outros promovem o crescimento
por ligarem-se ao cido abscsico (ABA). Em bioensaio com ervilha
e pepino, o tanino inibiu o crescimento das plantas induzido pelo GA
(Corcoran et al., 1972).
Pesquisas adicionais so necessrias para elucidar como os aleloqumicos relacionam-se com a atividade hormonal e, por conseguinte,

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Alelopatia

inibem o crescimento das plantas. Pelas informaes disponveis

pode-se inferir que em alguns casos e em algum grau os efeitos dos
aleloqumicos esto envolvidos nestas interaes.

Efeitos na atividade de enzimas:

Atualmente j se sabe que os

compostos fenlicos interferem na atividade da AIA oxidase e amilase, assim como outros aleloqumicos alteram a sntese e funo de
muitas enzimas. (Jain & Srivastava, 1981) observaram que a atividade da nitrato redutase em milho aumentou com a adio de 10
M de cido saliclico e foi inibida com 1000 M. Em vrias situaes os aleloqumicos tm inibido proteinases e enzimas pectolticas,
catalases, peroxidases, fosforilases, celulases e outras (Rice, 1984).
Em nenhum caso foi estabelecido se tais efeitos so a ao primria
causando a reduo do crescimento.

5.2 Mecanismo respiratrio

Alguns aleloqumicos, como por exemplo os monoterpenos, so capazes
de alterar a taxa respiratria de algumas plantas. Einhellig (1986) supe que estas substncias so txicas, pois em testes de laboratrio com
trigo (Triticum aestivum ), alguns dos monoterpenos aumentaram e outros
diminuram a respirao das plantas.
Uma ampla srie de compostos como as quinonas, os avonides e o
cido fenlico interfere com as funes mitocondriais. Stenlid (1970) vericou que os avonides interferem com a produo de ATP, enquanto
as quinonas inibem a absoro de O2 , embora esta ltima em nvel reduzido possa estimular o processo respiratrio. Outras pesquisas mostram
que os cidos p -cumrico, cinmico e 2-metlinaftoquinona reduzem a razo ATP/O em suspenso mitocondrial de levedura, indicando que houve
inibio da fosforilao oxidativa (Putnam, 1987).
Conforme (Einhellig, 1986), a maioria dos estudos para avaliar o efeito
de algum aleloqumico no metabolismo respiratrio realizada em nvel
de enzimas, mitocndrias isoladas e fragmentos de tecidos, dicultando a
avaliao destas substncias sobre uma planta intacta. De acordo com este
autor, nem todos os aleloqumicos podem ser considerados como agentes
que interferem no metabolismo respiratrio das plantas.
5.3 Fotossntese e processos relacionados
Efeito na fotossntese: O aumento da biomassa seca das plantas est ligado xao de carbono e, por conseguinte, a ecincia
fotossinttica. Einhellig (1986) estudou o efeito do aleloqumico escopoletina na taxa fotossinttica lquida de vrias espcies de plantas cultivadas em soluo nutritiva. Vericou que a adio de 500 ou
1000 M de escopoletina no meio de cultivo do tabaco (Nicotiana tabacum ) reduziu a taxa fotossinttica lquida a partir do segundo dia

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e esta continuou a declinar por mais dois dias, ocorrendo uma lenta
recuperao, aps este perodo. Vericou tambm que a respirao
no foi alterada e que a expanso da rea foliar foi reduzida paralelamente fotossntese. Este aleloqumico tambm reduziu a taxa
fotossinttica do girassol (Helianthus annuus ) e do caruru (Amaranthus retroexus ), portanto, com impacto sobre espcies, C3 e C4 .
Estudos mais recentes mostram que o sorgoleone, substncia exsudada das razes de sorgo, causa inibio da fotossntese. Segundo
Gonzalez et al. (1997) o sorgoleone provou ser um potente inibidor
do transporte de eltrons no fotossistema II (FSII) em cloroplastos
isolados e na membrana do FSII. Neste estudo o sorgoleone exibiu
maior atividade especca do que o diuron, um dos herbicidas inibidores da fotossntese mais conhecidos.

Resposta estomtica:

Einhellig (1986) observou que na presena

de escopoletina na soluo nutritiva, plantas de vrias espcies mostraram menor perda de turgor foliar e reduo na taxa fotossinttica,
o que pode ter ocorrido devido ao fechamento estomtico que limitou
a disponibilidade de CO2 . Vericou tambm que a adio de 500 a
1000 M de escopoletina e cido clorognico provocou o fechamento
estomtico em tabaco e girassol, com boa correlao entre o efeito
da escopoletina na abertura estomtica e taxa fotossinttica.
A relao entre a interferncia do aleloqumico com a funo estomtica e a reduo no crescimento, ainda no est bem esclarecida.
Einhellig (1986) observou que os estmatos de tabaco fecharam com
a aplicao de 1000 M de cido tnico, mas no foram afetados
por 100 M, que foi o limite mnimo de concentrao do cido que
causou a reduo do crescimento das plantas.

Contedo de clorola: Nos estudos com aleloqumicos, a clorose

tem sido relacionada como um dos sintomas da interferncia destas substncias sobre as plantas. Einhellig (1986) vericou que seis
dias aps o tratamento de plantas de soja com os cidos ferlico,
p -cumrico e vanlico, as plantas apresentavam menor peso seco e
menos clorola na folha do que as plantas do tratamento controle.
Em contraste, plntulas de sorgo no apresentaram reduo no contedo de clorola nas folhas, apesar do crescimento das plntulas
ter sido inibido. A perda de clorola provavelmente contribuiu para
uma menor taxa fotossinttica, entretanto, os diferentes efeitos no
contedo da clorola de soja e sorgo mostram que necessrio ter
cuidado para sugerir que o primeiro evento altera o crescimento das
plantas. No caso da soja, o autor pressupe que a reduo da clorola pode ter sido devida a um aumento na sua degradao ou a
uma inibio da sntese de Mg-porrina pelos aleloqumicos. Inderjit
(1996) observou que compostos solveis da planta daninha Pluchea

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Alelopatia

lanceolata inuenciou o contedo de clorola e a taxa fotossinttica

lquida das folhas de aspargo (Asparagus ocinalis ) sob condies de

casa de vegetao.

5.4 Absoro de nutrientes e processos associados

Absoro de ons e contedo mineral: Monitoramento da absoro de nutrientes por cortes de razes tem mostrado que os cidos
benzico e cinmico, as hidroquinonas, juglona, naringenina e oretina so substncias que interferem com o processo de absoro.
Glass (1973) mostrou que os cidos benzico e cinmico inibiram a
absoro de PO3
e K+ pelas razes de cevada.
4
Harper & Balke (1981) mostraram que com a reduo do pH do meio
de 6,5 para 4,5, o cido saliclico causou grande inibio na absoro
de K+ pelas razes de aveia. Assim, sob determinadas condies os
aleloqumicos podem inibir a absoro de nutrientes.
Poucos estudos tm avaliado o efeito especco de aleloqumicos no
contedo mineral de plantas intactas. Einhellig (1986) cita alguns
trabalhos onde foi observado inibio na absoro de pelas plantas de
soja em presena de cido ferlico. Este cido quando aplicado em
sorgo no limite de inibio de crescimento (250 e 500 M) reduziu a
concentrao de PO3
nas razes e parte area e de K+ e Mg2+ nas
4
razes.

Efeito nas membranas:

Efeito na relao hdrica da planta:

Os aleloqumicos interferem com a absoro de nutrientes, provavelmente devido a um efeito na membrana

celular, como por exemplo, alterando a sua seletividade. Glass &
Dunlop (1974) vericaram que a membrana das clulas de raiz de cevada foi rapidamente despolarizada pela adio de 500 M do cido
saliclico em meio tampo (pH 7,2). O potencial mudou de -150 mV
para prximo de zero em 12 minutos. cidos benzico e cinmico
testados a 250 M, tambm causaram despolarizao. Igualmente,
nveis micromolares dos cidos benzico e butrico causaram despolarizao da membrana da clula de coleptilo de aveia (Bates &
Goldsmith, 1983). Explicao plausvel para o decrscimo observado
no potencial da membrana inclui a inibio da ATPase, a qual produz a diferena de potencial e a reduo na energia disponvel para
seu funcionamento.
Glass & Dunlop (1974) avaliaram o efeito de cidos fenlicos em clulas de razes de cevada e sugeriram que estes compostos causaram
aumentos na permeabilidade da membrana para ctions e nions,
admitindo um euxo no especco de ons.
De acordo com Einhellig
(1986), os cidos p -cumrico e ferlico reduzem o potencial de gua
das folhas de sorgo e de plntulas de soja, sendo a diferena resultante

108

Pires & Oliveira

da reduo do potencial osmtico e presso de turgor das clulas.

Aleloqumicos que reduzem o crescimento de plantas podem tambm
ter parte dos seus efeitos relacionados com a interrupo do uxo
normal de gua na planta. Segundo Rice (1984), os aleloqumicos
podem interferir com o uxo do xilema, pelo entupimento dos vasos,
sugerindo assim, que parece provvel uma interdependncia entre
balano hdrico e efeitos dos aleloqumicos.

6. Fatores que Afetam a Intensidade dos Efeitos Alelopticos

n ta
b ie
am
ss
e
Es
tre

Efeito
interativo

ico
m
qu
lelo
oa
od

tra
en
nc
Co

Einhellig (1996) ilustra na forma de um tringulo, as interaes de fatores

que inuenciam a alelopatia (Figura 3). Este modelo mostra que a alelopatia resulta da ao combinada de vrios fatores, no estando isolada dos
fatores que alteram o crescimento das plantas.

Inibio do crescimento

Figura 3. Relao entre aleloqumicos e fatores ambientais inuenciando o

crescimento das plantas.

Muitos pesquisadores admitem que as plantas que sofrem estresses por

fatores abiticos como temperatura, radiao, nutrientes e gua e, ou, biticos como doenas e pragas, durante o crescimento, aumentam a produo
de metablitos secundrios (Gershenzon, 1984; Timmermann et al., 1984;
Einhellig, 1996; Inderjit, 1996). Estas mudanas metablicas so importantes mecanismos de defesa da planta, induzindo a maior produo de
aleloqumicos e consequentemente, alterando as estratgias de manejo da
alelopatia nas culturas (Einhellig, 1995, 1996).
Estudos tm mostrado que os resultados dos bioensaios de crescimento
de plntulas em presena de aleloqumicos, variam de acordo com as condies ambientais do local de instalao dos ensaios. Tem-se vericado que
os aleloqumicos possuem maior efeito inibitrio quando os bioensaios so
conduzidos com temperaturas elevadas (Steinsiek et al., 1982; Qasem &

Alelopatia

109

Abu-Irmaileh, 1985; Fisher et al., 1994). De acordo com Einhellig & Eckrich (1984) foi necessrio maior quantidade de cido ferlico para inibir o
crescimento do sorgo a 29o C do que a 37o C. O mesmo foi vericado para a
soja, em que 100 M de cido ferlico no afetou o crescimento das plantas
a 23o C, mas inibiu a 34o C.
Qualidade e intensidade da luz e durao do perodo luminoso so tambm importantes fatores que regulam a sntese de aleloqumicos nas plantas. Plantas de tabaco expostas a luz vermelha no m do dia produzem
mais alcalides mas menos cidos fenlicos do que aquelas expostas a luz
vermelho distante (Kasperbauer et al., 1970). Rice (1984) observou que
dias longos aumentam a concentrao de cido fenlico e terpenos em muitas espcies de plantas.
Decincia nutricional tambm pode inuenciar a produo de aleloqumicos. Os compostos estudados mais detalhadamente so os fenlicos
e a escopolina. Rice (1984) vericou que a decincia de boro, clcio, magnsio, nitrognio, fsforo, potssio ou enxofre aumenta a concentrao de
cido clorognico e escopolina em muitas plantas.
Estresse hdrico, isolado ou em combinao com outros estresses, induz
aumento substancial da concentrao dos cidos clorognico e isoclorognico nas plantas. Estudos realizados por Del Moral (1972) mostraram que
em girassol, a combinao de estresse hdrico com decincia de nitrognio
promoveu aumento de 15 vezes na concentrao destes cidos.
Os cidos fenlicos esto sujeitos degradao por microrganismos,
polimerizao, adsoro s partculas do solo e adsoro ou absoro pelas
sementes e razes. Outros fatores como pH, temperatura, nvel de umidade
e matria orgnica tambm podem modicar a atividade e disponibilidade
destas substncias (Klein & Blum, 1990).
As interaes entre substncias alelopticas e o solo dependem das caractersticas qumicas das mesmas e das propriedades do solo (Chou &
Waller, 1989). Os cidos fenlicos presentes no solo esto sujeitos reteno reversvel ou irreversvel pelas partculas orgnicas e, ou, inorgnicas
(Dalton et al., 1987). No entanto, a reteno no um processo simples,
pois vrios mecanismos de ligao podem estar envolvidos (Waller, 1987).
Okamura (1990), na tentativa de elucidar a reteno, vericou que
numa mistura de vrios cidos fenlicos, cada um foi independentemente
adsorvido em material amorfo (alofanas) por troca inica, pontes de hidrognio e, ou coordenao. No caso da haloisita e ilita, o cido protocatquico e o p -hidroxibenzico foram retidos por pontes de hidrognio nas
intercamadas dos minerais de argila e os outros compostos foram pouco
adsorvidos, agindo como catalizadores.
A soro-dessoro do cido p -cumrico (cido 4-hidroxicinmicos), do
cido ferlico (cido 3-metoxi-4-hidroxicinmico), cido vertrico (cido
3,4-dimetoxibenzico), cido vanlico (cido 3-metoxi-4-hidroxibenzico )
e cido p -hidroxibenzico (cido 4-hidroxibenzico) foi caracterizada em

110

Pires & Oliveira

solos com diferentes propriedades fsico-qumicas por Cecchi et al. (2004).

Os cidos fenlicos foram sorvidos rapidamente (<8 h) e em propores
elevadas em relao ao montante aplicado (mdia de 84%). A soro foi
irreversvel. O pr-tratamento de solos para remover matria orgnica e
xidos metlicos livres do solo diminuiu a soro. A soro dos cidos
p -cumrico e ferlico foi correlacionada com o teor de argila do solo e a
soro de cido vertrico foi correlacionada com diversos fatores do solo.
Em contraste, nenhuma relao consistente entre as caractersticas do solo
e a soro de cido vanlico e p -hidroxibenzico foi encontrada. Com base
nos resultados destes experimentos, ou seja, a alta reatividade dos cidos fenlicos, pouco provvel que estes produtos qumicos possam ser
transportados para longe do seu ponto de origem, limitando o seu raio de
inuncia. Parece que, para que estes cidos fenlicos possam ter efeitos
alelopticos sobre plantas, eles teriam que persistir no solo por longos perodos, resultando em um acmulo da substncia qumica a nveis elevados
o suciente para que pudessem exercer efeitos alelopticos, embora eles
sejam fortemente adsorvidos em baixas concentraes.
Estudando o efeito aleloptico de saponinas de razes de alfafa (Medicago media PERS) e trevo vermelho (Trifolium pratense L.) sobre o crescimento de plntulas de trigo (Triticum aestivum L.), Oleszek & Jurzysta
(1987) observaram que a inibio do crescimento de plntulas de trigo foi
mais pronunciada em solos arenosos do que nos solos argilosos, o que foi
atribudo mais alta adsoro dos inibidores nos solos argilosos, com consequente reduo das suas atividades.
Avaliando o efeito de resduos de colza (Brassica napus ), sorgo
(Sorghum bicolor ), ervilha (Pisum sativum L.) e trigo (Trititicum aestivum ), incorporados em solo arenoso e argiloso, sobre a germinao e o
crescimento inicial do trigo, Jessop & Stewart (1983) observaram que cada
resduo provocou maior reduo na germinao do trigo no solo arenoso e
tanto o crescimento em altura como o comprimento do sistema radicular
foram tambm menores neste solo.
Bhowmik & Doll (1982), avaliando o efeito de extratos aquosos de resduos secos de algumas plantas daninhas sobre o desenvolvimento do milho
em trs tipos de solos, tambm vericaram que o efeito aleloptico foi maior
no solo mais arenoso. De acordo com Einhellig & Leather (1988), os efeitos
alelopticos so frequentemente mais severos em solos de textura arenosa.
No entanto, em condies de excesso de umidade, os efeitos podem ser mais
acentuados em solos mais argilosos.
Alm da textura, o pH do solo e tambm das substncias alelopticas alteram a natureza das interaes que ocorrem entre as molculas dos
aleloqumicos e do solo. Alguns trabalhos tm mostrado que a atividade
dos cidos maior quando estes esto na forma no dissociada. Assim,
j que uma diminuio do pH leva a um aumento relativo da frao no
dissociada, o potencial de totoxicidade de um cido aumenta muito com

Alelopatia

111

o aumento da acidez do ambiente ao redor da clula ou raiz (Jalal & Read,

1983).
Blum et al. (1985), avaliando o efeito dos cidos ferlico e p -cumrico
sobre a expanso foliar do pepino (Cucumis sativus ) em soluo nutritiva,
observaram que a expanso da rea foliar das plntulas foi inibida pelos dois
cidos e a magnitude destas inibies foi inuenciada pela concentrao dos
cidos e pelo pH, tendo sido maior a inibio em pH 5,5 do que a 6,3 e 7,0.
Dalton et al. (1983) observaram diferena na reteno do cido ferlico sob pH 5,0 e 7,9 em montmorilonita. Isto pode estar relacionado
saturao de Ca+2 , pois, em pH 7,9, o cido ferlico est na forma aninica, podendo se ligar, por meio de uma ponte de ction s partculas
de argila, de modo que sua recuperao em soluo menor. A adsoro
atravs de um on trocvel provocar a aproximao de molculas orgnicas
favorecendo a polimerizao.
Whitehead et al. (1981), avaliando a inuncia do pH na liberao de
compostos fenlicos do solo, razes e palha, observaram que as quantidades
de cidos fenlicos extrados aumentaram com a elevao do pH de 7,5 para
10,5, de forma que em maiores valores de pH, o efeito aleloptico pode ser
maior. Em valores de pH menores do que 7,5 as quantidades de compostos
fenlicos extrados foram extremamente baixas.
Em solo submetido ao plantio de trigo com e sem preparo convencional, e de soja com preparo convencional, o contedo de cidos fenlicos
das amostras de solo correlacionou-se positivamente com o contedo de
carbono, nitrognio, pH e contedo de gua do solo (Blum et al., 1991).
Alm disto, em valores de pH mais altos, a solubilidade de cidos fenlicos
foi maior.
Conclui-se que tanto o efeito da textura como do pH na ocorrncia
de efeito aleloptico no est ainda muito claro e, talvez, estes resultados
contraditrios sejam devidos interao da textura e do pH com outras
propriedades e caractersticas dos solos.

7. Utilizao da Alelopatia no Manejo de Plantas Daninhas nos

Agroecossistemas
Um dos mais srios problemas da agricultura moderna a perda de produo das culturas causada pelas plantas daninhas, que a nvel mundial,
estimada em 10% (Altieri & Liebman, 1988). Entretanto, estes dados so
preliminares e baseados somente no impacto das plantas daninhas dominantes, no levando em conta o total de plantas daninhas que colonizam
os campos cultivados.
Sob o ponto de vista da agricultura, o estudo da alelopatia assume destacada importncia. O conhecimento detalhado das reaes alelopticas de
plantas cultivadas e de invasoras, permitir melhorar os sistemas agrco-

112

Pires & Oliveira

las, por meio da implementao de tcnicas tais como rotao de culturas,

poca e processos de semeadura mais adequados (Gomide, 1993).
Uma vez que os aleloqumicos so comuns nos vegetais e comprovadamente txicos para as plantas, mas de ao seletiva, admite-se a possibilidade de, conhecida a estrutura qumica do(s) componente(s) ativos(s)
envolvido(s), se obter a partir destes produtos, herbicidas com as vantagens ecolgicas dos produtos naturais. Diversos so os aleloqumicos que
podem ser utilizados como herbicidas naturais, em substituio aos qumicos, com destaque para os alcalides, benzoxiazinonas, derivados do cido
cinmico, coumarinas e compostos cianognicos, pelo elevado potencial aleloptico destes compostos (Putnam, 1988). Duke et al. (1988) relatam o
uso do herbicida de origem natural cinmethylin, derivado de terpenide
biologicamente ativo encontrado em plantas do gnero Artemisia sp. A
funo desta substncia inclui, principalmente, a inibio da germinao
de sementes e do crescimento das plantas daninhas. Hatzios (1987) relata
alguns produtos qumicos sintetizados a partir de compostos naturais, que
so comercializados para o controle de plantas daninhas (Tabela 1).
Tabela 1. Herbicidas derivados de compostos naturais. Fonte: Hatzios
(1987).
Composto natural
Fonte
Herbicida
Fabricante/Pas
(planta ou microrganismo) (nome comercial)

Anisomicina
Benzoxazinonas
(cido hidroxmico)
Bialafos

Streptomyces sp.

Methoxyphenone
Banzanin

Nihon/Japo
BASF/Alemanha

Streptomyces hygroscopicus e
Streptomyces viridochromogenes

Herbiaceae

Japo

Cinmethyline
Picloram
Benzodox
3,4-dibutoxy
moniliformin
Glufosinate
Quinclorac

Shell/EUA
DOW/EUA
Gulf/EUA
Ciba-Geigy/Sua

Gramneas

Cineole
cido fusrico
Iprexil
Moniliformina

Diversas plantas
Fusarium sp.

Fosnotricina
cido quinolnico

Streptomyces viridochromogenes
Nicotina tabacum

Iprex pachyon
Fusarium moniliforme

Hoechst/Alemanha
BASF/Alemanha

7.1 Efeito aleloptico das plantas daninhas

Existe um grande nmero de espcies de plantas daninhas com potencial
aleloptico (Tabelas 2 e 3). Estas plantas poderiam contribuir para o
controle de outras plantas daninhas, por meio da produo de exsudatos,
lixiviados e compostos volteis.
H evidncias que algumas das mais agressivas plantas daninhas perenes mundialmente distribudas, incluindo Agropyron repens, Cirsium arvensis, Sorghum halepense e Cyperus esculentus, apresentam inuncias
alelopticas, particularmente por meio da liberao de toxinas originadas
de sua decomposio (Putnam, 1987). Tais inuncias, no entanto, podem afetar no somente as plantas daninhas, mas tambm as culturas por

113

Alelopatia

Tabela 2. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia

em sementes  Dicotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).
Planta
daninha
doadora

Cultura receptora

Amaranthus palmeri (caruru)

Allium cepa (cebola),

Daucus carota (ce-

Amaranthus retroexus (caruru)

Zea mays (milho), Glycine max (soja)

Alternathera triandra (carrapichinho)

Ambrosia

trida

Bidens

pilosa

(losna-do-campo)
(pico-preto)

Eupatorium odoratum (cambar,

mata-pasto)

Parthenium hysterophorus (losnabranca, fazendeiro)

Xanthium strumarium (carrapicho)

Chenopodium album
(anarinha-branca)

Euphorbia

hirta

(erva
de
Luzia)

Santa

Oxalis corniculata
(azedinha, trevo)

Datura stramonium
(trombeteira)

Lantana

(cambar)

camara

noura)

Glycine max (soja),

Arachis
hypogaea
(amendoim), Phaseolus
aureus (feijo)
Raphanus sativus (rabanete), Sorghum sp.
(sorgo)

Lactuca sativa (alface),

Phaseolus
vulgaris
(feijo-comum),
Zea
mays (milho), Sorghum
bicolor (sorgo)
Euphorbia heterophylla
(amendoim-bravo),

Vigna

unguiculata

(feijo-caupi)

Phaseolus

vulgaris

(feijo-comum), Vigna
sinensis (feijo-caupi)

Brassica

campestris
Lactuca sativa
Pennisetum
americanum (milheto)
Glycine max (soja), Zea
mays (milho)
(nabo),
(alface),

Arachis hypogea (amendoim), Glycine max

(soja), Phaseolus aureus
(feijo)

Triticum
(trigo)

aestivum

Hordeum vulgare (cevada), Triticum aestivum (trigo)

Glycine max (soja), Zea
mays (milho)

Efeito causado sobre as

espcies receptoras

Resduo da planta reduz o

peso fresco e o crescimento
das plntulas
Extrato aquoso inibe o crescimento do hipoctilo em
soja e do coleptilo em milho
Reduz o crescimento da
planta teste
Extrato aquoso inibe a germinao e reduz o crescimento das plntulas
Exsudato de raiz inibe o
crescimento das plntulas

Resduos de caule, folhas e

razes retardam a germinao e reduzem a rea foliar e
a produo de matria seca
Folhas secas misturadas com
o solo reduzem o crescimento e nodulao da planta
Extrato aquoso de diferentes
partes da planta reduz a germinao, o crescimento e o
peso seco das plantas-teste
Extrato aquoso do resduo
inibe o crescimento da raiz
e do coleptilo
Secreo da raiz afeta a germinao e o crescimento das
plantas-teste
Extrato aquoso das folhas
e tubrculos reduz o crescimento das plntulas
Alcalide que lixivia das
sementes retarda o crescimento das plntulas
Resduo da parte area afeta
o crescimento da parte area
e das razes das plantas-teste

114

Pires & Oliveira

Tabela 3. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia

em sementes  Monocotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).
Planta
daninha
doadora

Agropyron

repens

(trigo silvestre)

Cyperus esculentus
(tiririco)

Cultura receptora

Avena sativa (aveia),

Zea mays (milho), Glycine max (soja), Phaseolus vulgaris (feijocomum)

Glycine max (soja), Zea

mays (milho)

Cyperus

rotundus

Cynodon

dactylon

Allium cepa (cebola),

Lycopersicum esculentum (tomate), Raphanus sativus (rabanete)
Prunus persica (ps-

Lolium

perenne

Lactuca sativa (alface)

Setaria

glauca

Glycine max (soja), Zea

mays (milho)

Sorghum
pense

hale-

Hordeum vulgare (ce-

(tiririca)

(grama-seda)
(azevm)

(capim-rabo-deraposa)

(capimmassambar)

sego)

vada)

Efeito causado sobre as

espcies receptoras

Extrato aquoso de rizomas

ou de parte area retarda a
germinao e reduz o crescimento da raiz
Resduo das plantas e extrato reduzem o peso seco
das plantas-teste
Extrato aquoso reduz a
sobrevivncia das plantasteste

Crescimento de rvores recm plantadas afetado

Extrato da lavagem das sementes com gua inibe fortemente a germinao e o crescimento das plntulas
Resduo da planta reduz a
altura, o crescimento e o
peso fresco da parte area
das plantas-teste
Apodrecimento de plantas
no solo inibe o crescimento
de razes e de parte area

meio do atraso ou impedimento da germinao das sementes, da reduo

do crescimento das plntulas e da inuncia no processo de simbiose das
culturas.
Estudos realizados por Vidal et al. (1986) evidenciaram o potencial
aleloptico de extratos aquosos de raiz e parte area do capim-marmelada
(Brachiaria plantaginea ) na germinao e desenvolvimento de plntulas de
feijo, milho, soja, trigo, centeio, azevm, tremoo-azul e ervilhaca, sem, no
entanto, caracterizar a(s) substncia(s) envolvida(s). Deve ser salientado,
que difcil isolar alelopatia de outros mecanismos de interferncia. Entretanto, com o desenvolvimento de novas tcnicas, espera-se demonstrar
o efeito aleloptico de forma mais convincente.
7.2 Efeito aleloptico das culturas
Vrias culturas exibem forte alelopatia, principalmente no crescimento das
culturas subsequentes. Muitos destes efeitos, tais como em Triticum aesti-

Alelopatia

115

vum (trigo), Oryza sativa (arroz), Zea mays (milho), Brassica spp. (canola,
couve) e Secale cereale (centeio), so atribudos decomposio do resduo

das folhas no campo aps a colheita. O resduo das culturas no s inibe

o crescimento das plntulas de outras culturas, mas tambm da mesma
espcie (Srivastava et al., 1986; Lodhi et al., 1987).
Extrato de resduos de milho causa totoxicidade s prprias plntulas
de milho, reduzindo o seu crescimento (Yakle & Cruse, 1984; Martin et al.,
1990). Este efeito consideravelmente reduzido utilizando-se a prtica de
rotao do milho com a soja (Turco et al., 1990). Jimnez et al. (1983),
observaram que alm do resduo de milho, os gros de plen desta cultura
tambm possuem propriedades alelopticas.
Trigo, triticale, aveia, centeio, nabo, tremoo e colza apresentam efeito
inibidor de germinao e desenvolvimento de capim-marmelada (Brachiaria
plantaginea ), capim-carrapicho (Cenchrus echinatus ) e amendoim-bravo
(Euphorbia heterophylla ) (Almeida & Rodrigues, 1985).
As culturas que apresentam potencial aleloptico (Tabela 4) devem ser
bem manejadas com o objetivo de controlar plantas daninhas e reduzir o
aparecimento de doenas, aumentando assim a produtividade das culturas.

8. Manejo de Plantas Daninhas na Agricultura

No Brasil estima-se uma perda mdia na produo anual da principais
culturas em torno de 58,2% devido as plantas daninhas (Goellner, 1993).
Como uma medida de controle, os agricultores tm dependido cada vez
mais de herbicidas sintticos, aumentando os custos de produo e o potencial de danos ao ambiente. Entretanto, a preocupao com os efeitos
danosos dos agrotxicos sade pblica e a conscientizao sobre a necessidade de proteo ambiental e utilizao racional dos recursos naturais
tm aumentado a demanda por agentes biologicamente renovveis, como
os herbicidas naturais.
As plantas daninhas podem ser suprimidas por meio de plantas vivas ou
de seus resduos (Putnam & DeFrank, 1983). Kohli et al. (1998) sugerem
trs propostas pelas quais a alelopatia poderia ser manipulada no manejo
de plantas daninhas:
1. Transferncia de genes responsveis pela sntese de aleloqumicos entre as culturas;
2. Uso de rotao de culturas, combinando culturas sucessoras capazes
de reduzir a populao de plantas daninhas por meio do seu potencial
aleloptico e;
3. Uso de aleloqumicos obtidos das plantas como herbicidas, sendo um
mtodo seguro e efetivo uma vez que so produtos naturais biodegradveis e no persistem no solo como poluentes.

116

Pires & Oliveira

Tabela 4. Culturas com propriedades alelopticas. Fonte: Kohli et al.

(1998).
Cultura doadora

Cultura receptora

Helianthus annuus
(girassol)

Glycine max (soja),

Sorghum spp. (sorgo)

Helianthus annuus

Triticum

Brassica campestris

Vigna radiata (feijo-

Raphanus

sativus

Lactuca sativa (alface)

Ipomoea

batatas

Cyperus esculentus (tiririco), Medicago sativa (alfafa)

Brassica rapa (mostarda), Medicago sativa
(alfafa), Raphanus sativus (rabanete), Zea
mays (milho)
Amaranthus retroexus
(caruru), Chenopodium
album
(anarinha-

(girassol)
(nabo)

(rabanete)

(batata-doce)

Glycine max (soja)

Lupinus albus (tremoo)

Medicago sativa (alfafa)

(trigo)

aestivum

mungo-verde)

branca)

Triticum spp. (trigo)

Medicago sativa (al-

Cucumis sativus (pe-

Trifolium alexandrinum (trevo)

Allium cepa (cebola),

Daucus carota (cenoura),
Lycopersicon
esculentum (tomate)
Lactuca sativa (alface),
Lolium
multiorum

fafa)

Coea

arabica

Sorghum

bicolor

(caf)

(sorgo)

Triticum aestivum
(trigo)

pino)

(azevm)

Triticum

aestivum

Gossypium

hirsutum

(trigo)

(algodo)

Efeito causado sobre as espcies receptoras

Folhas secas quando misturadas

ao solo inibem a germinao e reduzem o crescimento das plntulas
Resduos da cultura de girassol
no campo, reduzem de 4 a 33% a
germinao de sementes de trigo
Extrato aquoso de resduos inibe
a germinao e reduz o crescimentodas plntulas
Resduo de razes ou de parte area inibe a germinao
Extrato aquoso e metanlico retardam a germinao e reduzem
a matria seca das plantas
Extrato aquoso inibe a germinao das quatro espcies e o crescimento inicial das plantas de
milho
Exsudatos radiculares reduzem o
crescimento e aumentam a atividade enzimtica da catalase e
peroxidase
Extratos aquoso e alcolico reduzem a germinao e crescimento das plntulas
Resduos da planta inibem germinao e crescimento das plntulas
Compostos volteis originrios
do resduo das plantas, reduzem
a germinao e o crescimento das
plantas
Extratos aquosos de folhas secas
e razes reduzem a germinao e
o crescimento da radcula
Resduo da cultura de sorgo no
campo, reduz de 10 a 31% a germinao
Resduo da cultura reduz a geminao e a matria seca das plantas

Alelopatia

117

Referncias
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do Paran, Londrina, PR, 1988. 60 p.
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1990.
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Rodrigues, B.N., (Eds.). Guia de Herbicidas: contribuio para o uso
adequado em plantio direto e convencional. Londrina, PR: Instituto
Agronmico do Paran, 1985. p. 341399.
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