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1

Conjunto de estructuras glandulares y tejidos


capaces de producir mensajeros qumicos y
liberarlos al sistema circulatorio para iniciar,
detener, o modular actividades a nivel celular
u orgnico.
Su funcin es la coordinacin e integracin de
funciones fisiolgicas a largo plazo y por
perodos prolongados.

Norman y Litwack (1997: en Barton, 2007)


2

Est conformado por glndulas que secretan


hormonas o mensajeros qumicos
Se asocia directa o indirectamente a todos los
sistemas del cuerpo (sistema integrador)
Junto al sistema nervioso son los encargados
directos de la coordinacin del
funcionamiento y el mantenimiento de la
homeostasis

Organizadores qumicos producidos por


glndulas que llegan mediante el medio
interno (sistema circulatorio) a los diferentes
tejidos y clulas e influyen en forma especfica
en la actividad del tejido de acuerdo con el
estado de reposo o demanda del organismo
Las hormonas son especficas debido a que se
fijan a receptores particulares de las
membranas de los rganos efectores
4

Morfognicas: regulan el crecimiento, la


diferenciacin sexual y maduracin gonadal
Metablicas: controlan la glicemia, el balance
hidromineral y otros procesos metablicos

Cinticas: actan sobre rganos efectores


como corazn, cromatforos, sobre otras
glndulas endocrinas y provocan la liberacin
de hormonas
5

CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS DE


ACUERDO A SUS PROPIEDADES QUMICAS

Hidrosolubles: glucacn, antidiurtica,


adrenalina y hormonas adenohipofisiarias. Su
mecanismo de funcionamiento es a travs de
dos mensajeros (hormona 1rio, AMPc 2rio)
Lipososubles (esteroideas): estrgenos,
andrgenos, progesterona, ecdisona y
corticoesteroides. Mecanismo de accin
anabolizante, no necesitan receptores de
membrana
6

CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS DE


ACUERDO A SU MECANISMO DE ACCIN

Con dos mensajeros (hidrosolubles)


Sin necesidad de utilizar receptores de membrana
(liposolubles)
Adrenalina: la ms potente de las hormonas
anabolizantes. Inhibe y disminuye la concentracin
de AMPc y aumenta la permeabilidad de la
membrana promoviendo la entrada de glucosa, AAs
y lpidos que la clula metaboliza o almacena

Autocrino: afecta a la misma clula que lo


produce

Paracrino: afecta a las clulas cercanas

Endocrino: afecta otras clulas o tejidos y se


transporta hacia el efector a travs del
sistema circulatorio
Exocrino: liberados al medio y afecta a otros
organismos (feromonas)
10

ACCIN AUTOCRINA

11

ACCIN PARACRINA

12

ACCIN ENDOCRINA

13

Diagrama esquemtico de la funcin


neurocrina y endocrina de los tejidos
endocrinos. Tomado de: Willmer,
Stone y Jhonston, 2000.

ACCIN
NEUROCRINA

Sistema
circulatorio

Molculas
de
hormona

Clulas
efectoras
14

Diagrama esquemtico de la funcin exocrina de


los tejidos endocrinos.
Tomado de: Willmer,
Stone y Jhonston, 2000.
15

16

Morfologa bsica de
una glndula
El ncleo (NU) enva
la informacin de
qu producir al
retculo
endoplasmtico (ER)
se configura en el
complejo de Golgi
(GO) y se almacena
en vesculas (SG) las
cuales se liberan al
torrente sanguneo
(flechas)
17

Sistema de neuronas especializadas en la


produccin y secrecin de hormonas, se
constituyen en parte, o en su totalidad como
un rgano o sistema endocrino

18

19

20

Relativamente complejo y comparable con el de


muchos vertebrados
Las hormonas de los crustceos (e insectos) son
las mejor conocidas de los invertebrados
Su configuracin depende de la familia,
los
taxones ms avanzados tienen sistemas ms
complejos que los taxones menos avanzados
Producen hormonas provenientes de clulas
neurosecretoras y endocrinas provenientes de las
glndulas endocrinas epiteliales
21

rgano Y

Glndula andrognica

Ovarios y testis

Glndula del seno/glndula sinusal

22

23

Sistema endocrino
en un crustceo
decpodo macho:
1. rgano Y
2. Poro sensorial del
rgano X
3. Glndula del seno
4. rgano X
5. Ganglios cerebrales
6. rganos
poscomisurales
7. Ganglios subesofgicos
8. rganos pericrdicos
9. Testis
10.Vasos deferentes
11.Glndula andrognica
12.ltimo ganglio torcico
13.Primer ganglio
abdominal
14.Corazn
15.Comisura del
tritocerebro

24

En el pednculo ocular (crustceos con ojos


pedunculados) o en la parte interna, cerca del
cerebro (crustceos con ojos ssiles)
Sus secreciones se liberan a la sangre en el
tritocerebro (rganos poscomisurales) y en la regin
del corazn (rganos pericrdicos)

25

rganos X
Terminales axnicos de clulas
neurosecretoras del cerebro
Ganglio ventral
Algunos autores separan el rgano X de este
complejo y lo sitan como un tejido adrenal
distinto
Los productos del rgano X se producen y
almacenan en la glndula del seno por lo que
pueden considerarse un complejo estructural
26

Seccin esquemtica
del pednculo ocular
en un crustceo
decpodo
Tomado de: Morales y
Vergara, S.F.

Tomado de: Daz Iglesia, 1988

27

rganos poscomisurales (OP): detrs de las


comisuras del cerebro, constituidos por las
terminaciones axnicas de los nervios
poscomisurales. Slo en taxones avanzados de crustceos

rganos pericrdicos (OPC): formaciones axnicas


suspendidas en la cavidad pericrdica. Provienen
del ganglio torxico y de clulas neurosecretoras
intrnsecas. Solo se taxones avanzados
rgano Y: est cerca de los rganos excretores y
glndula verde. Se encarga de producir la hormona
metabolizante crustecdisona (hormona de la
muda), se relaciona con la metamorfosis y la
reproduccin
28

Glndula mandibular: cercana a la mandbula


secreta metil farnesoate, precursor de la hormona
de la juventud, principal control de la
metamorfosis
Glndula andrognica: adosada a la porcin
eyaculadora del tbulo espermtico o cerca de los
testis, segn la especie. Produce testosterona,
induce diferenciacin de los testis y la aparicin de
caracteres sexuales secundarios del macho. Solo en
machos de taxones superiores

Ovarios: producen la hormona ginocognica,


controla la diferenciacin sexual y aparecimiento
de caracteres sexuales secundarios de la hembra
29

Hembra

Macho

Anatoma de los rganos reproductores de camarones


Tomado de: Bell y Lightner, 1988.

30

3 rganos neurohemales principales:


glndula del seno
rganos poscomisulares
rganos pericrdicos

El pednculo ocular es una estructura compleja


que contiene glndulas productoras de hormonas
y sitios de neurosecrecin
Las estructuras reconocidas en el pednculo
ocular de crustceos decpodos son: mdula
externa, mdula interna, mdula terminal, rgano
de Belonci, glndula del seno, poro sensorial, MGT
1 y MGT 2, y regin de la neurona gigante
31

32

Hipotlamo
Eje hipotlamo-hipofisis
Glndula pituitaria
Glndula tiroides
Pncreas endocrino
Tejidos adrenales
Glndulas ultimobranquiales
Sistema neurosecretor caudal
Urofisis
Gnadas
Corpsculos de Stannius
33

Posicin aproximada de los tejidos que se sabe tienen funciones


endocrinas en peces. Tomado de: Barton, 2006.

34

Posicin aproximada de los tejidos que se sabe


tienen funciones endocrinas en peces.
35

En la parta baja del diencfalo

Contiene mecanismos neurosecretores importantes


iniciar la respuesta endocrina a estmulos ambientales

para

Se interrelaciona con la pituitaria y con frecuencia se describe


el eje hipotlamo-pituitaria, para incluir las neurohormonas
del hipotlamo y las de la pituitaria ms todos aquellos
rganos que tienen bajo su control directo

Los sistemas auditivo, mecanorreceptor, electrorreceptor y


gustativo proveen de informacin al hipotlamo

Secreta tanto hormonas inhibidoras como etimuladoras

Al parecer el hipotlamo tiene funciones integradoras y de


comunicacin con mltiples regiones del cerebro
36

Todas sus funciones estn controladas por el


hipotlamo
Consta de dos porciones:

Adenohipfisis: sntesis y liberacin de la mayora


de hormonas pituitarias. Secreta seis hormonas:

Intermedina
Prolactina
Hormona del crecimiento
Gonadotropina
Hormonas estimuladoras de la tiroides
Hormona adrenocorticotropa

Neurohipfisis: sus hormonas se sintetizan en el


hipotlamo y se trasladan por la va axnica de la
hipfisis donde pueden almacenarse o liberarse
37

38

Secretan tanto hormonas inhibidoras como


hormonas estimuladoras

Controla la mayora de los rganos endocrinos


del cuerpo

Afectan el metabolismo y los rganos efectores


directamente

Todas las secreciones de este eje son


polipptidos

Las hormonas que se producen se llaman trpicas


39

rgano foto-receptor con clulas foto-sensitivas


similares a las de la retina y lentes rudimentarios bajo
una crnea derivada de la epidermis que la cubre
Presente en lampreas quienes tambin presentan
rganos
parietales,
muy
prominente
en
elasmobranquios y peces seos
Su principal secrecin es la melatonina
Tambin produce neurotransmisores amnicos como
glutamato o aspartato y serotonina que ayuda a la
liberacin de hormonas de la reproduccin y de ritmos
circadianos, cambios en el comportamiento para la
termo-regulacin crecimiento y metabolismo
40

Cerca de la faringe en la mayora de los peces,


aunque algunos la tienen cerca de los riones, en
los ojos o el corazn
Secreta las hormonas llamadas tiroideas que
tienen una base de yodo tiroxina y triyodotironina
Las funciones de estas hormonas no se conocen a
ciencia cierta pero influyen en la pigmentacin,
probablemente en la metamorfosis y cambios en la
osmorregulacin
asociados
a
sta,
y
comportamiento migratorio
41

Pueden estar como tejidos separados o unidos en


un pez, cuando un mismo tejido tiene ambas
funciones se le conoce como cuerpo de
Brockmann
Ausente en ciclstomos, en algunos casos se
presenta como islotes aislados de tejido conocidos
como Islotes de Langerhans

Produce glucagn en las clulas alfa e insulina en


las clulas beta de los Islotes de Langerhans

Adicionalmente produce somatostatina y un


pptido pancretico

Todas las hormonas que produce son importantes


en el metabolismo
42

Estrechamente relacionados con los riones

Se dividen en:

Tejido
cromafnico:
produce
adrenalina
y
noradrenalina (catecolaminas), importantes en las
respuestas agresivas y de escape, adems controlan
el ritmo cardaco, presin sangunea y flujo de
sangre a travs de las branquias, pigmentacin y
dilatacin de las pupilas
Tejido interrenal: tiene la capacidad de sintetizar
hormonas esteroides, como cortisona, cortisol y
corticosterona. Estas hormonas son importantes en
el metabolismo de los carbohidratos y en la
respuesta al estrs
43

Solo en especies con mandbula


Se derivan del ltimo par de sacos
branquiales
Son foliculares en elasmobranquios y
cordones de clulas poligonales en telesteos
Producen calcitonina, hormona encargada del
metabolismo del calcio
44

Caracterstico de elasmobranquios y telesteos


Constituido
por
cuerpos
celulares
neurosecretores que se hallan en la columna
vertebral superior
Se asocia a la urofisis que se localiza en el ltimo
elemento vertebral en telesteos y est ausente
en condrictios. La funcin de la urfisis es de
control de la osmorregulacin
Cuando se forma un tejido discreto se le conoce
como urfisis y produce urotensinas I y II.
45

Producen hormonas esteroides que controlan el


desarrollo de las caractersticas sexuales
secundarias (construccin de nidos,
comportamiento de cortejo, diferenciacin
gonadal y otras) en ambos sexos
El ovario produce estrgenos y feromonas de
atraccin sexual
Los testis producen andrgenos, especialmente
testosterona, dehidroepiandrosterona,
androsterenediona, y 11-ketotestosterona
46

Corpsculos de Stannius: en telesteos se encuentran


en la superficie peritoneal de los riones, intervienen en
la regulacin del metabolismo electroltico
Funcin endocrina del hgado: secreta un factor de
crecimiento similar a la insulina. Es importante en la
diferenciacin de tejidos
Mucosa gastro-entertica: producen varios pptidos
pero no se sabe a ciencia cierta su funcin en peces. Su
funcin principal parece ser la motilidad del tracto
digestivo, y produccin de cido
Otros tejidos con funciones endocrinas: los riones
secretan renina que es precursora de angiotensia, la
cual interviene en la osmo-regulacin. Timo: tiene su
origen en la cavidad branquial y contribuye en la
produccin de clulas T y linfocitos
47

48

Balance hidromineral

Crecimiento y regeneracin

Reproduccin

Efectos pigmentarios

Metabolismo de los carbohidratos

49

50

Balance hidromineral (osmorregulacin)


CRUSTCEOS
HORMONA
Hormona del
balance del agua
(HBA)

RGANO
PRODUCTOR

FUNCIN

Pednculo ocular,
especficamente
la glndula del
seno

Activa diuresis, acta


mediante un sistema
de mensajeros y afecta
la glndula verde o
antenal.
Adems de controlar la
presin osmtica y
regulacin inica, se
relaciona con la muda,
cambios de coloracin
y adaptacin a
diferentes salinidades
51

Balance hidromineral, (osmorregulacin) PECES


HORMONA

RGANO
PRODUCTOR

FUNCIN

Argininovasotocina u Neurohipfisis
hormona
antidiurtica (ADH)

Garantiza hiposmosis en peces


marinos, conservacin de agua y
eliminacin de sales (Na)

Ictiotocina

Neurohipfisis

Garantiza hiposmosis en peces


marinos, conservacin de agua y
eliminacin de sales (Na)

Prolactina

Hipfisis

Principal hormona de la
osmorregulacin en peces de
agua dulce, incrementa
retencin de sales

Hormonas
interrenales
esteroideas como el
Cortisol

Hipotlamo y
adenohipfisis

Presente en ciclstomos,
elasmobranquios y telesteos,
acta sobre riones, branquias e
intestino

Calcitonina

Glndulas
ultimobranquiales,
corpsculos de
Stannius

Inhibe la reabsorcin de calcio


en los huesos
52

Numerosas y variadas funciones:

Crecimiento
Reproduccin
Balance hidromineral
Estructuras tegumentarias
Acciones sinrgicas con otras hormonas

Est presente en todos los peces de agua


dulce y por eso se cree que es la principal
hormona de adaptacin al agua dulce

53

Aumento en la secrecin de mucus en la boca, piel y


branquias
Reduce la permeabilidad de las branquias al agua y salida
de Na
Inhibe la actividad de la Na/K ATPasa en branquias
Aumenta la produccin y excrecin de orina muy diluida
Disminuye la excrecin de sal
Hipercalcmica adems de los efectos en la conservacin de
Na
Reduce los efectos del estrgeno
Crecimiento y secrecin seminal
Comportamientos paternos (construccin de nidos,
aireacin con aletas, incubacin bucal, formacin de
leche)
Proliferacin de melanocitos
Crecimiento de gromrulos renales y estimulacin de
tbulos
54

55

Crecimiento y RegeneracinCRUSTCEOS
HORMONA

RGANO
PRODUCTOR

FUNCIN

Hormona
estimuladora
de la muda o
crustectisona

rgano Y

Estimula la epidermis y
hepatopncreas para que
aumenten de tamao y se separen
de la cutcula vieja y el HP biosintetice materiales para la
mineralizacin de la nueva cutcula.
Se considera que podra acelerar la
sntesis de protenas. Tambin
regula la regeneracin de
apndices perdidos

Hormona
inhibidora de
la muda

Pednculos
oculares,
especficamente en
la mdula terminal
del rgano X

Inhibe la sntesis y liberacin de la


hormona promotora de la muda o
crustectisona (CEC). No se ha
probado su existencia pero se sabe
de su actividad fisiolgica

Se sabe que tienen varias hormonas metablicas que actan sobre las
actividades enzimticas y sntesis de protenas y lpidos

56

No todos tienen crecimiento indeterminado

La muda es un proceso continuo, 90% o ms del tiempo se


invierte en procesos de finalizacin y preparacin para la
muda

Algunos presentan mudas estacionarias otras mudan todo


el ao

Los rganos Y son los que secretan la ecdisona

La inhibicin de la ecdisona est a cargo de una hormona


que secreta la glndula sinusal

La eliminacin de los rganos Y impide la muda; la


eliminacin de los pednculos oculares inicia una proecdicis prematura (inicia el proceso de preparacin para la
muda)
57

La regulacin de las hormonas de la muda


depende de varios estmulos del sistema
nervioso central

Fotoperiodo (cangrejos de ro)


Abundancia de alimento
Calidad del agua
Estrs
Cambios de salinidad
Amputacin mltiple de extremidades
58

Estmulo
Sistema Nervioso
Central

Clulas
neurosecretoras
del rgano X

Glndula
sinusal
Transporte
axnico

Hormona
inhibidora
de la
muda

rgano Y
Hormona
de la
Muda

59

Comn en muchos crustceos

Suele darse en un plano de rotura preformado

El mecanismo evita la muerte por


desangramiento
Suele ser un reflejo unisegmentario para evitar la
captura
Suele estar a cargo del msculo autotomizador

60

Al cortarse se forma una costra

Crece una pequea papila que representa la nueva pata a


partir del mun

El crecimiento se detiene hasta la premuda donde se completa


el crecimiento y regeneracin rpidos

El nuevo miembro se desdobla del saco al momento de la


muda pero es menor al original

Para que se produzca el nuevo miembro la fase de


regeneracin premuda ha de completarse antes de la muda

Si se eliminan miembros parcialmente regenerados se retrasa


la muda hasta que se formen las nuevas yemas
61

Crecimiento y Regeneracin
PECES
HORMONA

RGANO
PRODUCTOR

FUNCIN

Hormona del
crecimiento o
somatotropina
(STH)

Adenohipfisis

Acelera la sntesis protica y


deprime el uso catablico de AA,
estimula la proliferacin del
cartlago y la produccin sea
para alargar los huesos

Hormona
tiroidea

Tiroides

Interacta sinrgicamente con la


STH para el crecimiento seo,
acelera la biosntesis de protena,
influye en la tasa del metabolismo
oxidativo e incrementa la tasa de
crecimiento de los tejidos

62

Hormona anablica que estimula la captacin de AA en la


clula y su incorporacin a protenas

Acta en sinergia con las hormonas tiroideas

Se puede inyectar (incluso anlogos) para estimular el


crecimiento

Parece ser una de las hormonas ms importantes en la


smoltificacin

Su accin parece estar mediada por factores de crecimiento


similares a la insulina que se conocen como IGFs (I y II)
Los IGFs activan: sntesis de protenas, sntesis de ADN, adaptacin
al agua salada, espermatognesis y maduracin final de oovitos
Los IGFs se afectan por la nutricin

63

Se producen por Aqua Bounty


(comercialmente)
Se mejora la tasa de
crecimiento, pero no el
tamao final
Su produccin esta siendo
analizada por el FDA
De ser aprobados seran la
primera carne
(comercializada) con
animales transgnicos

No
responden
tan bien
como los
salmnidos

Es una glndula discreta en elasmobranquios,


peces perico y muchos escmbridos
En telesteos es tejido difuso y disperso en la
regin farngea
Se sintetizan a partir de residuos de tirosina,
tiroglobulina y yodo
Son dos: T4 tiroxina y T3 triyodotironina
66

Crecimiento: anabolismo sinrgico con hormona


del crecimiento
Morfologa: deposicin de hipoxantina y color
plateado en peces
Efectos fisiolgicos y metablicos: aumenta
actividad de varias enzimas, movilizacin de lpidos
y aumenta tasa metablica, aumenta forsforilacin
oxidativa
Comportamiento: aumenta actividad, disminuye la
formacin de cardmenes y aumenta consumo de
alimento
Reproduccin: T4 estimula maduracin gonadal
precoz, puede afectar la migracin reproductiva
Smoltificacin: metamorfosis en anfibios y
salmnidos, su rol puede ser pasivo pero se sabe
que tiene un efecto (an no definido claramente)
67

68

La reproduccin y el crecimiento son


normalmente procesos antagnicos

Es un proceso regulado hormonalmente

Su xito depende de los insumos fisiolgicos


que el organismos tenga almacenados o
puedan obtener en el momento de la
reproduccin

Las hormonas de la reproduccin son


homlogas en casi todas las especies
69

Reproduccin
HORMONA

CRUSTCEOS

RGANO
PRODUCTOR

Hormona inhibidora
gnadas (HIG)

de

Hormona inhibidora
vitalognesis (VII)

de

FUNCIN

las Pednculos oculares, en la Retrasa la maduracin gonadal, e all


mdula terminal del rgano la explicacin del por qu la ablacin
X
ocular acelera la maduracin gonadal
en hembras
la

Implicada en crecimiento del ovario y


vitalogenesis. Puede ser la misma
que HIG algunos autores solo
reconocen la existencia de una de
ellas

Hormona estimuladora de la Centros neurosecretores del Propicia la vitalogenesis


gnada
en distintas partes del SNC
Hormona
esteroide
diferenciacin sexual

de Glndula andrognica

Necesaria para el desarrollo de testis


y
estructuras
accesorias
reproductivas en machos
70

71

Reproduccin
PECES
HORMONA

RGANO
PRODUCTOR

Hormonas
gonadotrpicas

Pituitaria

Estradiol
Testosterona

Ovario
Testis

FUNCIN

En mandibulados, regula
Gametogenesis y produccin
de hormonas esteroides
Esteroide
Hormona sexual masculina

72

73

Se producen segn se requieran y normalmente


no se almacenan

La principal hormona corticosteroidea en peces


es el cortisol

El cortisol afecta el balance hidromineral, la


respuesta al estrs y la utilizacin de la energa

Normalmente estimulan el transporte de sodio a


travs de las branquias, la mucosa del intestino y
del rin
74

En agua dulce acta sinrgicamente con la prolactina para


favorecer el ingreso de sodio sin ingreso de agua

En agua salada estimula el ingreso de sodio a travs del


intestino

Es la principal hormona de adaptacin al agua salada

Estimula la hiperglicemia (estimula la gliclisis y


gluconeognesis a partir de AA)

Mantiene los niveles de lpidos en el hgado

Se produce en condiciones de estrs y su nivel alto puede


permanecer hasta por 3 das y provoca: inmunosupresin,
inhibicin del crecimiento y reproduccin, restituye el
balance hidromineral
75

76

Moluscos: controlados a travs de


impulsos nerviosos
Crustceos: controlados por impulsos
hormonales
Peces: controlados por una combinacin
de impulsos nerviosos y hormonales

77

Crustceos: cromatoforotropinas, producidas en la


glndula del seno y los rganos poscomisurales,
probablemente son neurosecreciones y no hormonas,
por lo que algunos las llaman hormonas
pigmentarias.
Las hormonas que propician la
dispersin de los pigmentos son distintas a las que
propician la contraccin.
Adems de cromatforos los crustceos presentan
otros efectores pigmentarios las retinas.
La
pigmentacin de las retinas y sus pigmentos
retinianos est controlada por las hormonas
retinianas.
78

Peces: una serie de neurosecreciones y


hormonas pueden combinarse para
determinar una coloracin especfica.
Algunas de las hormonas que intervienen son:
hormona adrenocorticotropa, epinefrina,
prolactina, inhibidora de la melanosis, Etc.

79

80

Crustceos

Hormona
hiperglicmica:
encargada de regular
la concentracin de la
glucosa en la
hemolinfa
Uridin difosfato
glucosa-glucgeno
transglucosilasa
(UDPG-GT): cataliza la
sntesis del glucgeno

Peces

Hormonas pancreticas
insulina y glucagn
Esteroides como cortisol
estimulan la
gluconeognesis, la
adrenalina y la
noradrenalina producen
potentes respuestas
hiperglicmicas en
algunas especies

81

Incluye: epinefrina, norepinefrina y dopamina


Causan: hiperglicemia, regulan la
vascularizacin de las branquias, aumentan
pH de la sangre y favorecen la fijacin de
oxgeno
Se controlan por el nervio colinrgico y
factores humorales (estrs, hipoxia, acidosis
en la sangre, todos las incrementan)
82

INSULINA: no funciona igual que en mamferos, su


produccin se estimula por la presencia de AA y
consumo de carbohidratos

GLUCAGN: sus efectos son glicogenolisis/liplisis


en el hgado, prdida de iones en agua salada

PPTIDO SIMILAR AL GLUCACN: gluconeogentico


y lipoltico

SOMATOSTATINAS: inhiben la liberacin de la


hormona del crecimiento, probablemente tambin
de la insulina y el glucagn, inducen liplisis e
hiperglicemia
83