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Tetrapoda

Ttrapode redirige ici. Pour les autres signica- 1.1 Caractristiques propres
tions, voir Ttrapode (structure).
Les ttrapodes constituent un clade au sein des
Tetrapoda
sarcoptrygiens, qui regroupe aujourd'hui deux taxons :
les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux, mamTtrapodes des quatre classes actuelles : une Grenouille
mifres). Ils sont caractriss par la prsence de deux
verte, un Hoazin hupp, une Souris grise et un
paires de membres chiridiens (deux membres antrieurs
Plestiodonte tte large
ou scapulaires et deux membres postrieurs ou pelviens)
Super-classe
qui sont homologues des nageoires paires des poissons.
Les membres chiridiens sont diviss en trois parties :
Tetrapoda
stylopode (humrus sur le membre antrieur/fmur sur
Goodrich, 1930
le membre postrieur), zeugopode (radius-cubitus/tibiaClasses de rang infrieur
pron), autopode (carpes-mtacarpes-phalanges/tarsesmtatarses-phalanges). Ce schma de base a subi de trs
nombreuses variations en relation avec l'adaptation
Amphibia (amphibiens)
divers modes de locomotion des ttrapodes (vol, nage,
saut, course, fouissage...).
clade Amniota :
Autres caractres drivs propres :
Sauropsida (avec les reptiles et les oiseaux)
conduit lacrymal entre il et sac nasal ;

Synapsida (avec les mammifres)

tte spare du reste du corps par un cou ;

Les Ttrapodes (Tetrapoda) sont une super-famille


d'animaux vertbrs dont le squelette comporte deux
paires de membres et dont la respiration est normalement
pulmonaire.

os hyomandibulaire de la mchoire passant dans les


os de l'audition ;
premire vertbre cervicale devenant l'atlas.

Les premiers ttrapodes taient des animaux exclusivement aquatiques.

1.2 Place des ttrapodes dans le monde


animal

Les ttrapodes actuels sont les amphibiens, les reptiles,


les oiseaux et les mammifres. Des espces ont perdu certaines des caractristiques du groupe. Ainsi les pattes ontelles disparu (des vestiges internes peuvent en subsister)
indpendamment chez des animaux serpentiformes, dont
les astopodes (teints), les gymnophiones, les orvets, les
serpents. Les pattes de devant se sont transformes en
ailes chez les oiseaux, les ptrosaures ou les chiroptres.
Les poumons ont disparu chez les salamandres de la famille des Plethodontidae.

L'arbre du vivant et la place des ttrapodes

La dnition des ttrapodes n'est pas facile. Entre les


premiers Sarcoptrygiens, poissons nageoires charnues
d'une part, et les ttrapodes ayant conquis l'autonomie terrestre (Amniota) d'autre part, il existe de nombreux types
intermdiaires, dits amphibiens. Au sein des Vertbrs,
L'apparition des ttrapodes aquatiques date de la n les ttrapodes se caractrisent par leur histoire volutive :
du dvonien moyen, dans une fourchette troite comprise celle de la conqute du milieu terrestre.
entre 375 et 380 Ma[1] . Les premires sorties de l'eau
connues dateraient de 365 Ma, avec Ichthyostega, le
plus ancien des vertbrs connus prsentant des adapta- 1.3 Arbre phylogntique simpli des ttrapodes
tions pour une locomotion autre que la nage[1] .

L'apparition de l'uf amniotique va permettre une


large radiation volutive des ttrapodes, sans faire
pour autant disparatre les ttrapodes non amniotiques
(Lissamphibia). Tous les vertbrs terrestres actuels sont

Description du groupe
1

2 L'APPARITION DE LA RESPIRATION ARIENNE

donc un groupe monophyltique descendant des premiers ttrapodes du Dvonien terminal, et tant donc
considr comme clade en cladistique[2] . La phylognie
ci-dessous reprsente une des trois hypothses concurrentes, selon laquelle les lissamphibiens drivent des
temnospondyles[3] . Selon les deux autres hypothses, les
amphibiens actuels drivent soit des lpospondyles[4] , soit
la fois des temnospondyles et des lpospondyles (ils sont
alors polyphyltiques)[5] .

poque des feuillages caducs [qui tombent de faon saisonnire]. Le bois et autres feuilles mortes produits par
ces vgtaux ont alors encombr, voir satur, les milieux aquatiques peu profonds. [...] De surcrot, les eaux
chaudes sont moins oxygnes que les eaux froides[1] .
Les eaux chaudes ont une capacit de dissolution de
l'oxygne de l'air qui est plus faible, et la vgtation pourrissante consomme (par oxydation) l'oxygne restant, un
phnomne appel eutrophisation.

o TTRAPODES o Temnospondyli (Arbre dtaill)


o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre
dtaill) o Gymnophiones o o
Urodles (tritons et salamandres) o Anoures
(grenouilles et crapauds) o o Lepospondyli
(teint - Arbre dtaill) o Reptiliomorpha o
AMNIOTA (Arbre dtaill) o Synapsida o
Mammifres (Arbre dtaill) o Sauropsida o
Anapsida ? Testudines (Tortues - Arbre dtaill)
o Diapsida o Ichthyosauria (teint) o
Sauria o o Plesiosauria (reptiles marins
teints) o Lepidosauria (Arbre dtaill) o
Rhynchocephalia (Sphnodon) o Squamata
(serpents et lzards) o Archosauria o Crocodilia
(crocodiles - Arbre dtaill) o o Pterosauria
(reptiles volants teints) o Dinosauria (dinosaures Arbre dtaill) o Aves (oiseaux - Arbre dtaill)
Article dtaill : Gnathostomata (classication phylogntique).

Les eaux des marcages chauds et encombrs de vgtation pourrissante sont donc pauvres en oxygne. De
nombreuses lignes de poissons vivant dans ces milieux
ont donc dvelopp des adaptations spciques pour capter directement l'oxygne de l'air. Il en va ainsi des
anabantids, qui ont dvelopp un organe appel labyrinthe. D'autres poissons pipent l'air en surface et le
stockent dans leurs intestins, d'o l'oxygne passe dans
le sang. Certains Sarcoptrygiens ont ainsi dvelopp un
organe spcique, le poumon. Celui-ci est l'volution tardive d'une vessie natatoire.

Les poumons primitifs des sarcoptrygiens, tels qu'ils


existent encore chez les dipneustes ou les lissamphibiens
modernes (amphibiens), dirent peu de ceux des reptiles ou de ceux des mammifres. Les ctes ne bougent
en eet pas, et ne jouent aucun rle lors de l'inspiration
puis lors de l'expiration. C'est le mouvement de la bouche,
plus prcisment les mouvements du plancher buccal, qui
envoient l'air dans les poumons[6] , un fonctionnement appel pompe buccale .

L'apparition de la respiration a- 2.2 Date de l'apparition des poumons


rienne
Article dtaill : Sarcopterygii.

La respiration pulmonaire, c'est--dire la capacit respirer directement l'oxygne de l'air grce un poumon,
( l'origine plutt un sac pulmonaire), est une caractristique importante des ttrapodes, une de celle qui leur a
permis de coloniser les milieux terrestres.

Les Sarcoptrygiens sont apparus vers la n du Silurien


(444 416 Ma). Bien que probablement apparus
en milieu marin, des lignes se spcialisent rapidement
en eau douce. Les deux lignes principales que sont les
Cette adaptation est cependant plus ancienne que les t- Actinistiens (dont les descendants sont les Clacanthes)
trapodes, puisqu'elle remonte au-del de 400 Ma, mme et les Rhipidistiens (dont les descendants sont les ttradivergent au dbut du Dvonien
si ceux-ci sont aujourd'hui presque les seuls vertbrs podes et les dipneustes),
[7]
(416

359
Ma)
.
avoir encore un ou des poumons.
Aujourd'hui, les Dipneustes sont des poissons, cousins des
ttrapodes, qui ont des poumons (non-alvols) parfaite2.1 Contraintes adaptatives
ment fonctionnels au ct de branchies. La date de divergence d'avec la ligne qui mne aux ttrapodes tant
La respiration pulmonaire est au dpart non pas une adap- suprieure 400 Ma, l'apparition des poumons remonte
tation la vie hors de l'eau, mais une vie dans des mi- donc au moins cette date.
lieux aquatiques pauvres en oxygne. Pourquoi [...] cer- Par ailleurs, les Clacanthes, redevenus purement matains poissons ont-ils volu vers une respiration l'air rins, ont un organe vestigial qui est souvent considlibre ? [...] La forme de leur crne nous donne un premier r comme les restes d'un ancien poumon, aujourd'hui
indice : le crne est aplati, ce qui suggre qu'ils vivaient non fonctionnel. Si cette interprtation est la bonne,
dans des eaux peu profondes[1] .
l'apparition des poumons, ou au moins de sacs pul Au Dvonien, certaines plantes se sont diversies et monaires primitifs, remonte encore quelques millions
multiplies, et nombre d'entre elles ont acquis cette d'annes plus tt, avant la sparation entre les Actinistiens

3
et les Rhipidistiens, c'est--dire tout au dbut du
Dvonien.

Les ttrapodomorphes
Panderichthys (385 Ma). Un poisson ttrapodomorphe poumon dont les nageoires ont dj des caractristiques osseuses annonant les pattes des ttrapodes.

groupe au sein duquel se sont individualiss les


Sarcoptrygiens. Le groupe le plus primitif avec des nageoires de raie, les bichirs, possde toujours des nageoires
frontales charnues.
Les ttrapodes primitifs se sont dvelopps partir d'un
ttrapodomorphe, avec un cerveau deux lobes dans un
crne aplati, une bouche large et un museau court, et dont
Un des plus anciens ttrapodes, Ichthyostega
les yeux dirigs vers le haut indique qu'il vivait sur le fond.
Ses nageoires montraient dj des signes d'adaptation
Aprs leur apparition la n du Silurien, les
avec des bases et des os charnus.
Sarcoptrygiens ont connu un succs adaptatif important au Dvonien (416 359 Ma). Au cours Un ttrapodomorphe encore plus proche des premiers tde cet ge gologique [...], les poissons Sarcoptrygiens trapodes tait Panderichthys (385 Ma), qui possdait
dominaient toutes les mers, ne laissant gure qu'une mme des choanes. Ce poisson utilisait ses nageoires
portion congrue aux placodermes (poissons recouverts comme des pagaies, car il vivait dans des eaux peu prode plaques osseuses), aux acanthodiens (poissons fondes envahies de plantes et de dtritus. Il est possible
pines) et aux chondrichthyens (requins primitifs) qu'il ait utilis ses nageoires pour saccrocher aux plantes
[...][les] actinoptrygiens, les poissons tels que nous les ou autre chose pendant qu'il se tenait en embuscade attendant ses proies. Panderichthys est un Elpistostegalia,
connaissons, taient alors trs peu reprsents[8] .
comme les ttrapodes, mais il en est plus un cousin qu'un
Trs prsents galement en eau douce (dont les Sarcoanctre direct.
ptrygiens marins taient au moins partiellement originaires), le groupe connat direntes radiations volutives. L'une des plus importantes, les Rhipidistiens, va
voir apparatre, aprs 400 Ma un groupe de poissons dit
ttrapodomorphes qui annonce dj les ttrapodes par
certaines de leurs volutions osseuses, en particulier au niveau des nageoires, dont certaines caractristiques commencent annoncer les pattes des premiers ttrapodes.
Ci-dessous un arbre gnalogique simpli des Eusthenopteron foordi, un autre poisson ttrapodomorphe pouSarcoptrygiens (tous les taxons connus n'y appa- mon.
raissent pas). On y voit la parent troite entre les
dipneuste et les poissons ttrapodomorphes.
Les ttrapodomorphes vivent dans tous les milieux : eau
Sarcoptrygiens |--+--Onychodontiformes | `-- douce, eau saumtre (estuaires) et eau sale, et aussi bien
Actinistia (Clacanthes) `--Rhipidistia (dipneustes dans le grand continent du sud l'poque, le Gondwana,
et ttrapodes) |--Dipnomorpha (dipneustes) `- que le petit continent du nord, l'Euramrique.
|--Rhizodontiformes
`-- Toujours vers 385 Ma, on connat galement le genre
-Tetrapodomorphes
Osteolepiformes |--Tristichopteridae | |--Eusthenopteron Eusthenopteron, qui montre des formes de dents et d'os
| `--+--Cabonnichthys | `--Mandageria `--Elpistostegalia du crne typique des ttrapodes postrieurs, ainsi que des
|--Panderichthys `--TETRAPODES
choanes.

3.1

L'volution des nageoires

4 Les ttrapodes

Des nageoires lobes charnues, soutenues sur les os plutt que les nageoires renforces des raies, semblent avoir L'apparition de proto-pattes est le principal signe du past un trait original des poissons osseux (Osteichthyes), sage des ttrapodomorphes comme Panderichthys (385

4 LES TTRAPODES
d'eau douce n'taient pas les seuls endroits o l'on pouvait
trouver de l'eau remplie de matires organiques en liaison avec une vgtation dense prs du bord de l'eau. Les
habitats marcageux comme les zones humides peu profondes, les lagunes ctires et les grands deltas sals des
euves existaient aussi cette poque, et bien des spcialistes suggrent que c'est dans un tel environnement que
les ttrapodes ont volu. Des fossiles des plus anciens ttrapodes ont t dcouverts dans les sdiments marins et
puisqu'on en a retrouv tout autour du monde, ils doivent
avoir fait leur extension en suivant les lignes ctires - ils
ne sauraient donc n'avoir vcu que dans l'eau douce.

Un paysage du Dvonien.

4.1 Ttrapodes aquatiques

Ma) aux premiers vritables ttrapodes, encore totalement aquatiques.


Contrairement une ide reue courante, les membres
chiridiens sont d'abord apparus chez des organismes entirement aquatiques. Les premires pattes fossiles apparaissent ainsi comme des sortes de pagaies, bien adaptes
au dplacement (carter, agripper) dans l'encombrement
Tiktaalik roseae, la frontire entre les poissons ttrapodovgtal des rives immerges et des marcages.
morphes et les ttrapodes.
Secondairement, ces pattes aquatiques ont t rutilises pour permettre le dplacement hors de l'eau, comme L'apparition des ttrapodes aquatiques date de la n
le montre l'tude des deux espces de ttrapodes fossiles, du dvonien moyen, dans une fourchette troite comAcanthostega et Ichthyostega.
prise entre 375 et 380 Ma[1] . Tous les scientiques ne
sont pas d'accord avec cette anciennet, non pas pour
Les caractristiques universelles des ttrapodes :
membres antrieurs tourns vers l'arrire en direction des incertitudes de datation, mais plutt pour des raidu coude et membres postrieurs tourns vers l'avant en sons de dnition de ce qui fonde la dirence entre un
direction du genou, peuvent tre dj repres chez les ttrapodomorphe et un ttrapode. Certains voient ainsi
plutt l'apparition des ttrapodes vers 370 Ma, avec
premiers ttrapodes qui vivaient en eau peu profonde.
l'apparition des premiers humrus[9] .
Neuf genres de ttrapodes dvoniens ont t dcrits, plusieurs ne sont connus, en totalit ou en partie, que par ce On suppose traditionnellement que les premiers ttraqui reste de la mchoire infrieure. Tous vivaient dans le podes ont volu dans des habitats d'eau douce, peu prosupercontinent nord-amricain-europen, qui comprenait fonds et marcageux.
l'Europe, l'Amrique du Nord et le Groenland. La seule Un des plus anciens fossiles connus proches des ttraexception est un genre unique du Gondwana, Metaxygna- podes est celui de Tiktaalik roseae, dat de 380 375
thus, qu'on a trouv en Australie.
Ma[10]
Le premier ttrapode dvonien asiatique identi a t reconnu partir d'une mchoire fossile dcrite en 2002. Le
ttrapode chinois Sinostega pani a t dcouvert au milieu de plantes tropicales fossilises et de sarcoptrygiens
dans les sdiments de grs rouges du Ningxia Hui, rgion
autonome de la Chine du nord-ouest. Cette dcouverte a
considrablement tendu la distribution gographique de
ces animaux et a soulev de nouvelles questions sur leur
distribution dans le monde et sur la grande diversit taxinomique laquelle ils ont abouti en un temps relativement
court.

ct d'attributs caractristiques des poissons osseux


(cailles, nageoires pectorale et pelvienne munis de
rayons), les robustes nageoires pectorales de Tiktaalik
taient rigidies par un squelette osseux articul. Sa
morphologie est similaire celle des poissons mais larticulation de ses nageoires pectorales suggre que le Tiktaalik pouvait supporter le poids de son corps. Lpaule
et le coude sont exibles, contrairement aux poissons,
expliquent les chercheurs dans la revue Nature[10] .
Ces caractristiques anatomiques, qui devaient lui permettre d'merger ponctuellement de l'eau, en font un
l'poque du dvonien suprieur, les plantes terrestres possible maillon volutif entre les poissons (comme
avaient stabilis les habitats d'eau douce, permettant ainsi Panderichthys) et les ttrapodes plus arms (comme
de se dvelopper aux premiers cosystmes de zone hu- Acanthostega).
mide, avec des rseaux alimentaires de plus en plus com- Quelques scientiques le considrent donc comme un
plexes qui oraient de nouvelles possibilits. Les habitats ttrapode trs primitif, quand d'autres le voient encore

4.2

Premires sorties de l'eau

comme un ttrapodomorphe, simplement plus avanc que


Panderichthys (385 Ma) sur la voie de l'apparition des
pattes. Un de ses dcouvreurs, Neil Shubin, l'a mme
quali de shapod, contraction de sh (poisson) et
ttrapode[11] .

5
squelette fragmentaire retrouv Tula, en Russie. Les
pattes, paules antrieures et une partie du museau ont
seuls t retrouvs. L'animal avait 6 doigts[13] , et ses
membres ressemblent plus des pagaies aquatiques qu'
des pattes marcheuses. Nanmoins, les doigts sont relativement longs et ns, ce qui suggre un habitat plus terrestre que celui dAcanthostega. Les os de l'paule sont
eux aussi plus robustes, ce qui aurait pu faciliter galement des sorties de l'eau. Enn, sil est risqu de dnir prcisment le mode de vie de Tulerpeton, les ossements retrouvs semblent ceux d'un animal dominante aquatique, quoique pouvant mieux sortir de l'eau
quAcanthostega.

Datant de quelques millions d'annes aprs Tiktaalik, le


plus ancien humrus fossile au monde aurait t dcouvert
par des chercheurs [...]. Vieux de plus de 370 Ma, ce dernier orirait la preuve aux scientiques que les membres
ont dabord volu dans leau [...]. Aprs lanalyse de ce
fossile, Neil Shubin et ses collgues de lUniversit de
Chicago (tats-Unis) ont constat que les caractristiques
que les palontologues attribuent dhabitude la vie dans
le monde terrestre sont plutt dun environnement aquatique. Cet humrus appartenant une nageoire aurait per4.2
mis, selon eux, lanimal supporter le corps et, dautre
[9]
part laurait aid relever la tte , peut-tre pour la
sortir de l'eau an de respirer l'air.

Premires sorties de l'eau

Ichthyostega, le plus ancien des vertbrs connus prsentant des


adaptations pour une locomotion autre que la nage[1] .
Un ttrapode aquatique, Acanthostega.

Vers 363 Ma, Acanthostega est un ttrapode purement


aquatique, dont les membres ont huit doigts, mais dj assez volus, avec ses quatre pattes nageuses, qui devaient
lui permettre de se dplacer en agrippant la dense vgtation aquatique des berges. Acanthostega est assez tardif,
puisqu'il date de peu avant la grande disparition des ttrapodes du Dvonien terminal. Mais il est un bon modle
des ttrapodes aquatiques. Il est possible qu'il ait utilis
ses pattes de devant an de prendre appui sur un support
(branches immerges, fonds peu profonds), an de hisser
sa lourde tte hors de l'eau pour mieux respirer, mais le
dessin de ses ctes et de ses pattes exclut une sortie de
l'eau[8] . En eet, les membres d'Acanthostega taient
trop faibles et mal orients pour lui permettre de marcher
sur la terre ferme[12]

La reconstitution (partiellement hypothtique) d'un ttrapode


aquatique sortant peut-tre parfois de l'eau, Tulerpeton.

Les premires sorties de l'eau connues dateraient du


Dvonien suprieur, vers 365 Ma, avec Ichthyostega,
le plus ancien des vertbrs connus prsentant des adaptations pour une locomotion autre que la nage[1] .
Ichthyostega n'est pas un ttrapode pleinement terrestre,
mais il montre de nouvelles adaptations la vie hors
de l'eau. En eet, aprs l'apparition des poumons chez
certains Sarcoptrygiens, de choanes chez les ttrapodomorphes et de pattes/nageoires chez les premiers ttrapodes aquatiques, Ichthyostega a trois adaptations majeures : des pattes antrieures capables de supporter
son poids hors de l'eau, des cotes allonges vitant
l'crasement des poumons par le poids du corps hors de
l'eau, et une chaine d'os descendant jusqu'au milieu de
la poitrine. Jennifer Clark, une des auteurs de ltude, prcise dans la revue Nature que ces os au niveau de la poitrine constituent la premire apparition, dans l'volution,
d'un sternum corporel. Une telle structure devait renforcer la cage thoracique d'Ichthyostega, lui permettant ainsi
de soutenir une partie du poids de son corps au niveau de
la poitrine pendant ses mouvements sur terre [14] .
Ces 3 volutions permettent ainsi l'animal de respirer
avec son corps hors de l'eau, alors que les prcdents ttrapodes aquatiques comme Acanthostega ne pouvaient
pas sortir de l'eau.

ce tire, Ichthyostega est le plus ancien ttrapode connu


adapt la fois la nage et une forme de locomotion
Vers la mme poque qu'Acanthostega, Tulerpeton (363 terrestre. Il semble qu'il se dplaait terre comme un
Ma) est un autre ttrapode aquatique reconstitu par un phoque, c'est--dire en projetant en avant ses pattes ant-

CONQUTE DU MILIEU TERRESTRE AU CARBONIFRE

rieures et sa tte avant de traner la partie arrire de son


corps. Manifestement, l'arrire du corps, avec sa large
queue capable d'onduler et ses membres postrieurs en
forme de pagaie, avait une vocation aquatique[1] .

l'Euramrique. La grande majorit des ttrapodes connus


vivaient sur ce dernier continent. Des poissons ttrapodomorphes sont entrs en comptition avec les ttrapodes euramricains ds que le Gondwana sest rapproch assez de l'Euramrique[8] . Pour les ttrapodes de
l'poque, encore totalement (Acanthostega) ou largement
(Ichtyostega) aquatiques, la comptition semble avoir t
trop rude, puisque leurs lignes disparaissent. Ainsi,
il semble qu'aucun des groupes de ttrapodes connus au
Dvonien n'ait dpass la limite sparant le Dvonien et
le Carbonifre. [...] Un irrductible petit groupe a toutefois subsist dans quelques niches cologiques, o les gros
poissons prdateurs ne saventuraient pas. S'agissait-il de
la partie amont des rseaux uviaux encombrs de plantes
et de bois[8] ? .

Il est probable qu'Ichthyostega ne venait que trs partiellement terre. D'une part, son corps est mal adapt la
vie terrestre, avec une mobilit terre assez rduite et,
d'autre part, sa taille pouvant atteindre 1,35 mtre devait rendre dicile de trouver de la nourriture sur terre.
cette poque-l, d'ailleurs, celle-ci tait surtout peuple d'arthropodes. Il est possible que les jeunes se soient
nourris de ces derniers, mais ceux-ci ne pouvaient sans
doute pas sure nourrir un adulte, par ailleurs trs lent
terre. Le mode de vie de l'animal est inconnu, et on ne
peut donc que supposer les raisons adaptatives de la venue terre. Celle-ci tait peut-tre motive par le besoin Les rares ttrapodes peuplant la lacune de Romer resd'un refuge contre les prdateurs.
semblent aux ttrapodes postrieurs cette lacune, qui
sont d'un type bien dirent de ceux du Dvonien[8] .
Les animaux comme Ichthyostega ou Acanthostega ne
sont ainsi pas les anctres des ttrapodes postrieurs.
Une ligne encore inconnue a manifestement survcu
l'extinction des ttrapodes il y a 360 Ma, mais a mis
quelque 20 millions d'annes pour sadapter pleinement
son nouveau milieu terrestre, et pour sy rpandre.

Hynerpeton, un autre ttrapode de la n du Dvonien, encore


trs aquatique.

5.2 Les raisons d'une volution

Le ou les groupes restreints qui ont survcu l'extinction


Si le squelette de Ichthyostega est assez bien connu, de la n du Dvonien ont progressivement acquis des
d'autres ttrapodes du Dvonien terminal (entre 365 et adaptations beaucoup plus fortes la vie terrestre, en
360 Ma) sont connus par des fossiles plus lacunaire, particulier quatre pattes pleinement marcheuses, ce que
n'avait pas Ichtyostega.
comme Hynerpeton.

Conqute du milieu terrestre au


Carbonifre

La raison pour laquelle les ttrapodes ont commenc


sinstaller sur la terre ferme est toujours un sujet de discussion. Mais si elle est encore hsitante au Dvonien tardif (360 Ma), l'adaptation au milieu terrestre devient
trs arme au cours du Carbonifre (359 299 Ma).

5.1

La lacune de Romer

partir de 360 Ma commence la priode connue sous


le nom de lacune de Romer[15] . Celle-ci dure une vingtaine de millions d'annes, et est marque par une disparition des fossiles de ttrapodes. En gnral, le phnomne est attribu une nouvelle crise globale, connue
sous le nom de crise du Dvonien-Carbonifre[8] .

Une premire raison pourrait tre la forte concurrence


des poissons ttrapodomorphes aquatiques, qui en occupant les milieux originels des ttrapodes euramricains
auraient forc la slection des variants les plus adapts au
milieu terrestre, dnu de concurrents.
Il a t pos comme hypothse que les jeunes auraient
t parmi les premiers coloniser ce milieux, les adultes
tant plus aquatiques faute de nourriture susante
terre. Si les milieux terrestres semblent en eet avoir t
pauvres en nourriture pour de gros animaux, les insectes
qui les peuplaient pouvaient plus facilement convenir
des jeunes de petite taille.
De plus, les jeunes sont aussi les plus vulnrables, et donc
les plus mme de bncier d'un refuge terrestre. Mme
sans sortie intgrale de l'eau, les eaux peu profondes prs
de la terre ferme oraient aussi aux jeunes un refuge. On
peut d'ailleurs remarquer que les jeunes poissons actuels
(et les amphibiens) passent souvent la premire partie de
leur vie dans la scurit relative d'eaux peu profondes,
comme les rives, les roseaux ou les mangroves, o les gros
prdateurs ne peuvent accder.

La cause de l'extinction pourrait cependant tre plus


spcique. La drive des continents a en eet forte- Finalement, la terre ferme, avec son absence totale de prment rapproch les palo-continents du Gondwana et de dateurs, a sans doute oert des opportunits pour des ani-

5.5

L'apparition de l'uf amniotique

maux qui avaient dvelopp des adaptations (poumons et


pattes) spciques des milieux aquatiques particuliers,
mais rutilisables terre, un phnomne connu en thorie
de l'volution sous le nom d'exaptation.

5.3

Quatre pattes marcheuses

7
trieurs recule, se dsolidarisant de la tte. Les premires vertbres se spcialisent pour permettre des
mouvements du crne indpendants du tronc ;
l'oreille (qui tait primitivement consacre
l'quilibre) se spcialise pour permettre galement
l'audition dans l'air ;

l'il est capable d'accommodation, et sadapte au


L'un des premiers ttrapodes bien conserv et parfaitemilieu arien. Il se couvre d'une paupire protecment adapt la vie terrestre date ainsi de 345 Ma[16] ,
trice, et un liquide lacrymal assure son maintien en
juste un peu avant la n de la lacune de Romer ,
milieu humide ;
qu'il contribue combler. Le Pederpes nneyae tait une
crature, munie de dents, de quatre pattes et estime
les membres se renforcent, et permettent des moulongue de 90 centimtres. [...] Pederpes nneyae pouvements performants en milieu arien.
vait marcher sur la terre ferme, mais galement voluer
dans l'eau[12] . Il ressemblait un crocodile un peu La conqute du milieu terrestre est donc bien amorce
disgracieux[16] .
ds la premire moiti du carbonifre (340 Ma), mais
S'il n'est pas totalement terrestre, l'animal n'en est pas les ttrapodes primitifs conservent alors un mode de vie
moins bien adapt la vie sur terre, mme sil se repro- proche de celui des actuels batraciens, avec une forte dduisait encore certainement dans l'eau. Ses quatre pattes pendance aux milieux aquatiques, en particulier pour la
marcheuses (contre seulement deux pattes marcheuses reproduction (ponte des ufs). Malgr certaines ressemchez Ichtyostega) sont pleinement fonctionnelles. Elles blances dans les modes de vie (partiellement aquatiques),
ont dj 5 doigts, une caractristique propres aux ttra- de ponte (ufs aquatiques) ou de respiration (branchies,
podes modernes, alors que Acanthostega avait huit doigts, au moins chez les jeunes), ces ttrapodes primitifs ne sont
cependant pas des amphibiens au sens moderne du terme.
et que Ichthyostega en avait sept.
Le taxon lissamphibia est en eet d'apparition plus tardive, et porte des volutions qui ne sont pas encore pr5.4 Caractres primitifs et autres adapta- sentes chez les premiers ttrapodes. En ce sens, les batraciens actuels ne sont pas des ttrapodes primitifs, ni
tions
mme n'en sont des approximations, mme sils ont souvent conserv des caractres partiellement aquatiques.

5.5 L'apparition de l'uf amniotique


Article dtaill : Reptile.
La fonctionnalit dcisive qui permettra aux qua-

Un exemple de branchies chez un jeune batracien moderne.

Les ttrapodes primitifs ne sont dj plus tout fait des


poissons, mais ne sont pas encore compltement indpendants du milieu aquatique. ce titre, ils conservent encore des branchies au ct de leurs poumons, et ce mme
l'ge adulte. La disparition (ou la quasi-disparition)
des branchies l'ge adulte n'est pas bien documente,
mais date forcment du Carbonifre, durant lequel apparaissent les reptiles[17] .
Au-del des adaptations les plus visibles : poumons,
pattes/nageoires puis pattes marcheuses, choanes, ctes
protgeant les poumons de l'crasement par le poids du
corps, les ttrapodes ont aussi acquis des adaptations essentielles la vie dans un milieu arien (mme si celui-ci
n'est que partiel au dbut).
le cou devient articul : l'attache des membres an-

Westlothiana lizziae, une forme de transition vers les reptiles.

drupdes de smanciper du milieu aquatique est


l'invention de l'uf amniotique, qui incorpore l'uf un
micro-milieu aquatique ncessaire au dveloppement de
l'embryon.
Cet uf coquille, avec une poche liquide l'intrieur,
protge l'embryon du desschement, alors mme que
l'uf est pondu dans un milieu arien. Cette volution n'est pas la seule signer l'apparition de reptiles,
les premiers amniotes. Elle saccompagne aussi d'une
peau cailleuse sche et relativement tanche, qui ralentit beaucoup la perte d'humidit travers la peau semipermable des premiers ttrapodes amphibiens.

VOIR AUSSI

L'uf amniotique coquille et la peau tanche des


premiers reptiles vont trs fortement augmenter
l'indpendance aux milieux aquatiques des ttrapodes, et
permettront l'explosion radiative des amniotes.

quand, une nouvelle fois, ils sont nalement revenus la


mer, il ne leur a pas t possible de rcuprer le vieux systme qui consistait transformer l'ammoniaque en ure
et il leur a fallu la place laborer des glandes qui excrCes deux volutions laissant peu de traces palontolo- taient le sel.
giques, l'apparition des premiers reptiles est quelque peu Les dipneustes font de mme : quand ils vivent dans l'eau,
dicile dater, mais elle est gnralement estime ils produisent de l'ammoniaque et pas d'ure ; mais quand
320 Ma.
l'eau sassche et qu'ils sont forcs de se creuser un abri
dans la boue, ils recommencent produire de l'ure.
la manire des poissons cartilagineux, le clacanthe peut
conserver l'ure dans son sang, comme le peuvent les seuls
amphibiens que l'on connaisse capables de vivre pendant
de longues priodes dans l'eau sale (le crapaud Rhinella
marina et la grenouille Fejervarya cancrivora). Il sagit de
traits qu'ils ont hrit de leurs anctres.
Si les premiers ttrapodes avaient vcu dans l'eau douce,
ils auraient perdu la capacit de produire de l'ure et
Hylonomus lyelli, le premier reptile clairement identi, vers n'auraient plus utilis que l'ammoniaque, ils auraient donc
315 Ma.
d par la suite laborer de nouveau cette capacit perdue
partir de zro. Or, de tous les actinoptrygiens actuels,
Westlothiana lizziae, dcouvert en 1989 dans un niveau
pas une seule espce n'a t capable de le faire, il n'est
de 338 Ma[18] , soit juste la n de la lacune de Rodonc pas probable que les ttrapodes l'auraient fait.
mer, est un animal de 20 cm de long, qui montre de
nettes volutions osseuses vers les reptiles[19] , mais il est S'ils ne pouvaient produire que de l'ammoniaque les anignralement considr comme une forme intermdiaire maux terrestres seraient obligs de boire sans arrt, ce qui
plus proche des batraciens primitifs que des vritables rendrait impossible la vie sur la terre ferme (quelques examniotes, ou au moins comme une espce indtermine ceptions existent, comme certains cloportes terrestres qui
peuvent excrter leurs dchets azots sous forme de gaz
dans sa classication[20] .
d'ammoniaque). Cela a d probablement poser problme
Vers 315 Ma, Hylonomus lyelli est le premier animal
au dbut, au moment o les ttrapodes ont commenc
identi pour lequel existe un consensus scientique sur le
vivre une partie du temps hors de l'eau, mais nalement
fait qu'il tait un reptile pondant des ufs amniotiques[21] .
c'est le systme de l'ure qui l'a compltement empor partir de cette poque, les reptiles vont se diversier, t. Pour cette raison il est fort douteux qu'ils soient vedonnant naissance de nombreux clades : archosauriens nus de l'eau douce ( moins qu'ils n'aient d'abord migr
(parmi lesquels les actuels crocodiliens et oiseaux, mais dans les habitats d'eau douce et soient ensuite passs sur la
aussi les anciens Dinosaures ou Ptrosauriens), tortues, terre ferme au cours d'une deuxime migration suivant
lzards et serpents, et les mammifres eux-mmes.
de peu la prcdente, alors qu'ils n'avaient pas encore ouLes ttrapodes sans ufs amniotiques n'ont cependant bli comment faire de l'ure), mme si certains qui ne sont
pas disparu, donnant naissance aux trois grands groupes jamais alls sur la terre ferme (ou des espces primitives
modernes de Lissamphibia (batraciens) que sont les teintes qui sont revenues la vie aquatique) pourraient
videmment stre adapts aux lacs et aux rivires d'eau
gymnophiones (ou apodes), les urodles et les anoures.
douce.

Ammoniaque et Ure

L'anctre commun de tous les gnathostomes actuels vi- 7 Voir aussi


vait dans l'eau douce et c'est plus tard qu'il est retourn
vers la mer. Pour lutter contre la salinit beaucoup plus
haute de l'eau marine, ses descendants ont acquis la ca- 7.1 Articles connexes
pacit de transformer les dchets ammoniacaux en ure
inoensive, et de conserver cette dernire dans le corps
Clacanthe
an de rendre le sang aussi sal que l'eau marine, sans
empoisonner l'organisme.
Par la suite les actinoptrygiens sont revenus l'eau douce
et ont perdu cette possibilit. Comme leur sang contenait plus de sel que l'eau douce, ils pouvaient simplement
se dbarrasser de l'ammoniaque par leurs branchies. Et

Dipneuste
Tiktaalik roseae

8.1

Notes et rfrences

Liens externes
Rfrence Animal Diversity Web : Tetrapoda (en)
(consult le 13 janvier 2015)

Rfrence ITIS : Tetrapoda (fr) (+ version anglaise


(en)) (consult le 13 janvier 2015)
Rfrence NCBI : Tetrapoda (en) (consult le 13 janvier 2015)

Rfrence Tree of LifeWeb Project : Tetrapoda (en)


(consult le 13 janvier 2015)

Rfrence uBio : Tetrapoda Bach 1870 (en) (consult


le 13 janvier 2015)

Rfrence World Register of Marine Species : taxon


Tetrapoda (en) (+ liste classes + liste ordres) (consult
le 13 janvier 2015)

Tetrapoda dans berkeley.edu (en)

8.1

Notes et rfrences

[1] Le premier pied terre , Pour la Science, fvrier 2006,


Jennifer CLACK, palontologue L'universit de Cambridge, Grande-Bretagne.
[2] W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Illinois University
Press, 1966, traduit par D. Dwight Davis & R. Zangerl.
[3] (en) Marcello Ruta, Michael I. Coates et Donald
L.J. Quicke, Early tetrapod relationships revisited , Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 78, 2003, p. 251345 (DOI
10.1017/S1464793102006103)
[4] (en) D. Marjanovi & M. Laurin, The origin(s) of modern amphibians : a commentary , Evolutionary Biology,
vol. 36, no 3, 2009, p. 336338 (DOI 10.1007/s11692009-9065-8)
[5] (en) Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Frbisch & Stuart S. Sumida, A stem batrachian
from the Early Permian of Texas and the origin of frogs
and salamanders , Nature, vol. 453, 22 mai 2008, p. 515518 (rsum).
[6] Un poisson poumon, le dipneuste , documentaire audiovisuel de Alain Devez, production du CNRS, 1991.
[7] . Une mchoire fossile de clacanthe a t trouve dans
une strate date de 410 Ma prs de Buchan, dans l'tat
de Victoria, en Australie. C'est le plus vieux fossile connu
en 2007, et il a reu le nom de Eoactinistia foreyi lors de
la publication de la dcouverte en septembre 2006.
[8] Les ttrapodes de palo-Belgique , Pour la Science,
fvrier 2006, Gal Clment, palontologue l'universit
d'Uppsala, Sude.
[9] Dcouverte du plus vieil humrus , Le Nouvel Observateur, avril 2004.

[10] http://archquo.nouvelobs.com/cgi/articles?ad=
sciences/20060405.OBS3077.html&host=http:
//permanent.nouvelobs.com/ Un poisson en marche
vers la terre ferme , La Recherche, Ccile Dumas, avril
2006.
[11] John Noble Wilford, The New York Times, Scientists Call
Fish Fossil the Missing Link, Apr. 5, 2006.
[12] Premier pas sur terre , Caroline Idoux, FuturaSciences, Paris, 4 juillet 2002, citant la revue Nature.
[13] The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum , article par OLEG A. LEBEDEV et MICHAEL I. COATES, dans Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 114, Issue 3, article initialement publi en ligne le 28 juin 2008.
[14] Comment les premiers ttrapodes sont sortis de leau ,
article du 14-01-2013, par Jol Ignasse, version en ligne de
Sciences et Avenir, citant Stephanie E Pierce, Per E Ahlberg, John R Hutchinson, Julia L Molna, Sophie Sanchez,
Paul Taoreau, et Jennifer A Clack : Vertebral architecture in the earliest stem tetrapods , Nature advanced online
publication 13 January 2013, DOI : 10.1038/nature11825
[15] Du nom du palontologue amricain Alfred Romer, qui le
premier remarqua l'absence de fossiles de ttrapodes entre
360 et 340 Ma.
[16] Fossile du premier marcheur , Futura-Sciences, 7
juillet 2002, citant la revue Nature.
[17] Laurin, M, Systmatique, palontologie et biologie volutive moderne : lexemple de la sortie des eaux des vertbrs, Paris, Ellipses, 2008, 176 p. (ISBN 978-2-72983892-8)
[18] Westlothiana , encyclopdie MSN Encarta.
[19] Westlothiana lizziae from the Visan of East Kirkton,
West Lothian, Scotland, and the amniote stem , Smithson T. R. ; Carroll R. L. ; Panchen A. L. ; Andrews S.
M., Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth
sciences, 2007.
[20] Amphibians that came to stay , Michael Taylor, New
Scientist, 12 fvrier 1994.
[21] Ancient reptile tracks unearthed , BBC News.

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10

SOURCES, CONTRIBUTEURS ET LICENCES DU TEXTE ET DE LIMAGE

Sources, contributeurs et licences du texte et de limage

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