UNIDAD DIDCTICA 4.

ECOSISTEMAS: ESTRUCTURA Y FUNCIN.

Tema 16. El ecosistema en el tiempo: sucesin. Tipo de sucesiones. Concepto de clmax.
Segn ESCOLSTICO, C. et al.: Unidades Didcticas, Ecologa II: Comunidades y Ecosistemas, UNED,
Madrid, 2006, pginas 209-234.

El ecosistema en el tiempo: sucesin ecolgica.

Los ecosistemas cambian con el tiempo, como respuesta a los ritmos astronmicos de periodicidad
precisa (da/noche, estaciones, etc.) y a las fluctuaciones arrtmicas (lluvia, viento, plagas, etc.). La
sucesin natural o ecolgica es el proceso de cambio ordenado y progresivo de un ecosistema, en el cual
una comunidad bitica es reemplazada por otras sucesivamente ms estables.
Segn Odum (1969) la sucesin es un proceso ordenado de cambios direccionales de la comunidad y, por
tanto, predecibles. Para Grime (1979) es una alteracin progresiva en la estructura y composicin de las
especies vegetales. En definitiva es el cambio a travs del tiempo en la estructura de la comunidad.
La sucesin es un proceso de autorregulacin o de maduracin, con ciertas caractersticas de
irreversibilidad. El proceso de sucesin va generando comunidades intermedias (entre una poco madura y
otra ms) llamadas comunidades serales, y se van alcanzando una serie de etapas o estados serales. La
sucesin de una serie de comunidades que se sustituyen entre s en una serie evolutiva o sere. Son
hidroseries si el biotopo inicial es acutico, o xeroseries si es terreno seco.
La sucesin puede llegar a un equilibrio, formndose una comunidad clmax o comunidad climcica,
relativamente estable de plantas y animales, con un balance dinmico entre todas las especies y el
ambiente fsico. Es un ecosistema clmax: maduro, biolgicamente estable, autorregulado y en estado de
equilibrio a lo largo del tiempo. El territorio ocupado por una comunidad clmax es el dominio climcico.
Todos los biomas naturales estn considerados ecosistemas clmax.
El clmax se alcanza cuando los parmetros se hacen constantes a travs del tiempo, debido a
mecanismos de autorregulacin u homeostasis entre poblaciones del ecosistema y entre stas y el medio.
La estructura temporal rtmica del ecosistema generalmente se perfecciona, hacia un estado bien regulado
en el que se hace improbable la extincin de especies.
La velocidad de sucesin depende de la competitividad de las especies implicadas, de la tolerancia a las
condiciones ambientales producidas por el cambio en la vegetacin, de la interaccin con los animales,
especialmente con los herbvoros rumiantes, y del fuego. La sucesin puede durar de das a miles de aos,
y es variable en diferentes lugares, segn las condiciones climticas y edficas (ms rpido en reas
clidas y hmedas).

Tendencias ms importantes en el transcurso de la sucesin.

En la sucesin hay una serie de patrones relativamente predecibles en la mayora de las reas. La serie
comienza con un estado pionero o primer estado seral, constituido con la colonizacin en un rea
anteriormente no ocupada. Esto lo hacen especies oportunistas (colonizadoras o pioneras, estrategas r)
de fcil dispersin y rpida multiplicacin.
Con el tiempo se produce un medio capaz de retener suficiente agua y nutrientes para la llegada de
especies ms resistentes y organizadas (invasoras, estrategas K), que sustituyen a las pioneras. En el
acercamiento al clmax, se produce:
Aumento de estabilidad: por la complejidad se crean nuevos circuitos y sistemas de reciclado de
materia.
Cambian las especies: las especies pioneras mueren o emigran a otros territorios sin colonizar y su
espacio lo ocupan nuevas especies.
Aumenta la diversidad: aparecen nuevas especies.
Aumentan los nichos: por el aumento de especies.
Cambian los parmetros trficos: es un comunidad clmax es donde hay mayor cantidad de biomasa
y menor renovacin. La longitud de las cadenas trficas aumenta.
Aumenta la biomasa total: el aumento se atribuye a una capitalizacin de la produccin.
Aumenta la produccin primaria, disminuye la relacin entre la produccin primaria y la biomasa total.
Mayor efectividad de la homeostasis, en parte por la mayor longevidad de los organismos.

Patricio Fdez Serrano CC.AA. UNED

Sucesiones segn su origen: alognicas y autognicas.

Cuando un hbitat es perturbado el ecosistema tiende a reconstruirse. Hay que distinguir entre:
a) Sucesiones alognicas o exgenas: la sucesin es causada por factores externos a la comunidad,
principalmente transformaciones del microclima y del suelo.
b) Sucesiones autognicas o autgenas: sucesin provocada por interacciones entre los organismos de
la propia comunidad.
Sucesiones segn las caractersticas del rea donde comienzan: primaria y secundaria.
a) Sucesin primaria: comienza en un rea no colonizada anteriormente, y se desarrolla un ecosistema
primario. Todas las especies deben proceder de ecosistemas prximos. Generalmente los lquenes son
los organismos colonizadores o pioneros. Son casos como las dunas, estanques recin creados con
pocos nutrientes, o lagos en colmatacin, que evolucionan a un pantano, y de ah a un bosque o una
turbera.
b) Sucesin secundaria: el lugar estaba previamente ocupado por algn tipo de cobertura vegetal, y se
parte de una etapa de la serie producida por alguna perturbacin natural o humana. Se forma un
ecosistema secundario. El ambiente contiene nutrientes y residuos orgnicos que facilitan la invasin y
el crecimiento de otros organismos, y hay suelo bien desarrollado con un buen nmero de semillas y
esporas.
La sucesin secundaria pone de manifiesto la tendencia de los ecosistemas a su autoorganizacin.

Microsucesin.
Ciertas perturbaciones pueden crear terrenos de sucesin no cubiertos en la etapa clmax de un bosque,
dando lugar a una microsucesin dentro de la sucesin principal. Las microsucesiones son muy rpidas y
afectan a reas limitadas. Es el caso de la cada de un rbol. El tronco es atacado por hongos y musgos, y
por invertebrados, en una sucesin de organismos con el tiempo. La actividad de todos ellos acabar por
incorporar al suelo los elementos del tronco y acaban convitindose en humus. Al final el volumen del tronco
primitivo es ocupado por races nuevas y diversas plantas, punto en el que las microsucesiones es
asimilada por la sucesin general del bosque.

Autosucesin.
La autosucesin (Hanes, 1971), es un fenmeno en el cual, tras una perturbacin, los mismas especies
que estaban ya presentes antes vuelven a aparecer, apartndose del modelo de las sucesiones
secundarias. Aparecen especies oportunistas mientras las antiguas se regeneran (aumenta la diversidad),
pero las diferencias no son lo bastante notables para establecer distinciones entre la comunidad de antes y
despus, y los individuos dominantes suelen mantener su posicin. Es muy habitual de zonas de clima
mediterrneo.
La autosucesin puede acelerar la sucesin secundaria, y demuestra la importancia de atender al rgimen
de perturbaciones tanto como a la evolucin propia del ecosistema. Bajo regmenes de perturbacin
relativamente frecuentes, la autosucesin se reinicia una y otra vez, sin que se pueda evolucionar a estados
ms maduros.
Sucesiones segn la fuente de energa: auttrofas y hetertrofas.
a) Sucesiones auttrofas: si la mayora de la biomasa se fija por organismos auttrofos en la sucesin.
b) Sucesiones hetertrofas: si la mayora de la biomasa se fija por organismos hetertrofos.

Modelos del mecanismo de las sucesiones.

Se proponen 3 modelos para explicar el mecanismo de las sucesiones por el cual se establecen las
especies secundarias (Connell y Slatyer, 1977):
a) Modelo de facilitacin: una de las primeras especies de una sucesin puede alterar las condiciones o
disponibilidades de los recursos de un hbitat de tal modo que permite la entrada de nuevas especies.
b) Modelo de tolerancia: las condiciones ambientales no crean condiciones favorables ni desfavorables
para las especies invasoras. Pueden crecer a pesar de las pioneras. El proceso de sucesin depende
slo de las caractersticas del ciclo de vida de las especies.
c) Modelo de inhibicin: las pioneras inhiben el crecimiento de otras, y slo siendo atacadas o muriendo
se permite el establecimiento de las invasoras. Las especies invasoras no tienen porqu estar
adaptadas a las condiciones que las pioneras han creado.
Las pioneras pueden impedir el crecimiento de las invasoras con sustancias alelopticas, en cuyo
caso se requiere de factores externos que destruyan las poblaciones de las especies pioneras.

Patricio Fdez Serrano CC.AA. UNED

Teoras sobre clmax.

Existen diferentes teoras e hiptesis sobre el clmax:
Teora monoclmax (Clements, 1916): considerando que la sucesin es un proceso predecible y
ordenado segn el clima de la regin, en una regin climticamente estable slo puede existir una
comunidad clmax.
Teora policlmax (Tansley, 1935): siguiendo con la propuesta de Gleason (1917), que sugiere que la
sucesin es un proceso impredecible y desordenado, en el que hay que tener en cuenta las
interacciones con el entorno fsico y entre especies y en la que una perturbacin rige la composicin y la
distribucin espacial de especies, Tansley propone la diversidad de clmax debido a la distribucin al
azar de las plantas. Pueden existir varias comunidades clmax en lugares cercanos con condiciones
climticas similares.
Hiptesis de clmax patrn (Whittaker, 1953): existe una continuidad de tipos de clmax, variando
gradualmente con gradientes ambientales climticos, edficos y biticos.
Clmax a travs de la emergencia del ecosistema (Odum, 1969): el ecosistema es maduro cuando
presenta propiedades emergentes como estabilidad y alta diversidad.

Concepto de clmax en relacin con la madurez del ecosistema.

La madurez de un ecosistema es el estado en que se considera desarrollado. Depende de factores como
la diversidad, la estabilidad y la productividad. Un ecosistema maduro se encuentra en las etapas ms
avanzadas de las sucesiones. Conforme gana madurez, el ecosistema tiene cadenas trficas ms
complejas y el gasto de energa en respiracin es mayor con respecto a la produccin de biomasa. Cuando
produccin y respiracin se igualan el ecosistema llega al lmite de madurez, se detiene la sucesin y
aumenta la energa consumida por los descomponedores.
El clmax no tiene porqu ser el lmite superior de madurez, ni significa que el ecosistema tenga una
madurez muy grande. Ecosistemas poco maduros estn en su clmax, como el plancton, dunas o desiertos
ya que no cambian o no avanzan ms all de cierta etapa. Debido a esto, muchos autores, como Margalef,
han preferido hablar de grado de madurez y no de clmax
Ha habido intentos de definir diferentes etapas prximas al clmax:
Anteclmax: etapa permanente previa al clmax, a causa de condiciones adversas que no permiten
llegar a sta.
Paraclmax: etapa de una formacin vegetal que, aunque no es el clmax correspondiente a la zona
donde se desarrolla, se encuentra en un estado de equilibrio tal que excluye una posterior evolucin,
por lo que alcanza as las condiciones de un clmax.
Peniclmax: clmax que ha experimentado la influencia antropognica y aparece con algunas
variaciones en cuanto a su composicin y a la proporcin entre sus diferentes elementos.

Disclmax o sucesin regresiva.

Las sucesiones regresivas o disclmax van en sentido contrario al clmax, hacia etapas inmaduras del
ecosistema, debido a la destruccin de algunas etapas de la serie (por incendios, cambios climticos,
inundaciones, etc.). Hay ecosistemas que en sus etapas finales se destruyen a s mismos, como las
turberas con pH muy bajo, o los lagos, que por llenarse de sedimentos van desapareciendo.
Adems de las causas ambientales, el ser humano es un importante promotor de las sucesiones
regresivas (actividad agrcola y ganadera, deforestacin, fragmentacin de bosques por carreteras,
desarrollo industrial y urbano...). Odum se refiere a los ecosistemas que quedan tras la accin humana
como disclmax o sub-clmax antropognico.

Sucesiones causadas por el fuego.

Existen comunidades, formadas por especies pirfitas, que se mantienen permanentemente en estados
iniciales de sucesin, por la accin repetitiva del fuego, y la posterior regeneracin (autosucesin).
El fuego es una de las principales fuerzas motoras para la evolucin de las plantas y para el desarrollo de
la vegetacin: el carbono vuelve al suelo, algunas semillas se activan con el calor, y se eliminan los residuos
cada cierto tiempo. Se potencia la diversidad, haciendo al bosque ms fuerte y resistente contra
enfermedades. En realidad, hay muchas especies que dependen del fuego, aunque a corto plazo sea
destructivo.
En Espaa se queman por trmino medio 100000 hectreas al ao (95 millones de rboles), de las cuales
slo 5000 son por incendios naturales. El fuego provoca erosin del suelo, sobre todo en las zonas ridas
del planeta. Se estima que en Espaa se pierde 1 mm de suelo al ao, siendo la capacidad de regeneracin
del mismo 20 veces inferior a la de su prdida.

Restauracin de ecosistemas.
La restauracin de ecosistemas o restauracin ecolgica trata de devolver al ecosistema perturbado a
un estado lo ms parecido posible a su condicin natural y en esta gestin es muy importante el
conocimiento de la sucesin.
Patricio Fdez Serrano CC.AA. UNED

A menudo la restauracin en ecosistemas terrestres se centra en restablecer las comunidades de plantas,

sin atender a la importancia de los microorganismos y animales. Es importante considerar el proceso de
sucesin natural, que en determinados casos puede ser ms viable ecolgica y econmicamente que la
reforestacin.
Para acelerar el proceso sucesional, con vistas a recuperar una composicin de especies y unas
interacciones similares a las del ecosistema original, en una restauracin ecolgica se deben tener en
cuenta:
Autosostenibilidad: el ecosistema por restaurar tendr que ser capaz, en un tiempo, de
autoperpetuarse sin ayuda.
Interacciones biticas: el ensamblaje de los organismos en la comunidad. Elemento clave.
Invasin: reconocimiento de las especies que invaden comunidades perturbadas, por su competitividad
y su capacidad de desplazar a la especies clave de la comunidad.
Productividad: la comunidad restaurada debe de ser tan productiva como la original.
Retencin de nutrientes: una comunidad restaurada debe perder la menor cantidad posible de
nutrientes.

Patricio Fdez Serrano CC.AA. UNED