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21-003-C-40

Anatomie de la rtine
F. Behar-Cohen, L. Kowalczuk, N. Keller, M. Savoldelli, F. Azan, J.-C. Jeanny
La neurortine est une unit fonctionnelle du systme nerveux central assurant la conversion dun signal
lumineux en un influx nerveux. La rtine mature de mammifre est compose de deux tissus : la rtine
neurale et lpithlium pigmentaire de la rtine. La neurortine est un tissu dorigine neuroectodermique,
driv du diencphale, stratifi et compos de six types de cellules neuronales (deux types de
photorcepteurs : cnes et btonnets, cellules horizontales, bipolaires, amacrines et ganglionnaires) et de
trois types de cellules gliales (cellules gliales de Mller, astrocytes et cellules microgliales). Lexistence des
barrires hmatortiniennes interne et externe et des jonctions intrartiniennes rend compte de la finesse
de rgulation des changes de la rtine avec la circulation et au sein de la rtine elle-mme. Les donnes
anatomiques de la rtine humaine sont encore imparfaitement dcrites. Des tudes structurales sont
indispensables pour complter les analyses molculaires et fonctionnelles.
2009 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.

Mots cls : Rtine ; Anatomie de la rtine ; Macula ; Glie ; Photorcepteurs ; Vaisseaux de la rtine

Gnralits

Plan
Gnralits

Origine embryologique de la rtine


Dveloppement de la rtine
Contrle de la dtermination et diffrenciation des progniteurs
de la rtine
Cellules souches de la rtine

2
2

Quelques notions danatomie compare


Photorcepteurs
Existence dune zone rtinienne centrale diffrencie
Tapetum lucidum

4
4
5
5

Anatomie macroscopique
Ora serrata
paisseur rtinienne
Papille optique
Zones anatomiques rtiniennes distinctes

5
5
6
6
7

Vascularisation rtinienne
Systme vasculaire rtinien
Systme vasculaire chorodien

7
7
8

3
3

Anatomie microscopique
Structure histologique gnrale
pithlium pigmentaire de la rtine
Photorcepteurs
Couche plexiforme externe
Couche nuclaire interne
Couche plexiforme interne
Couche des cellules ganglionnaires
Couche des fibres optiques
Membrane limitante interne
Cellules gliales de la rtine

9
9
9
10
11
11
12
12
12
12
12

Conclusion

13

Ophtalmologie

La neurortine est une unit fonctionnelle du systme


nerveux central (SNC), qui permet la conversion dun signal
lumineux en un influx nerveux.
La rtine mature de mammifre est compose de deux tissus :
la rtine neurale et lpithlium pigmentaire de la rtine (EPR).
Ce dernier est constitu dune monocouche de cellules pithliales et se caractrise par la prsence de mlanosomes impliqus
dans la synthse et le stockage des pigments de mlanine.
La neurortine est un tissu dorigine neuroectodermique,
driv du diencphale, stratifi et compos de six types de
cellules neuronales (deux types de photorcepteurs : cnes et
btonnets, cellules horizontales, bipolaires, amacrines et
ganglionnaires) et de trois types de cellules gliales (cellules
gliales de Mller, astrocytes et cellules microgliales). Tous sont
issus des mmes progniteurs neuronaux et chacun de ces types
cellulaires est localis dans une couche rtinienne particulire
(Fig. 1). La neurortine est ainsi organise en couches de
noyaux cellulaires alternant avec des couches de synapses et de
prolongements de cellules gliales.
La couche nuclaire externe est exclusivement compose des
corps cellulaires des photorcepteurs (cnes et btonnets)
(Fig. 2).
La couche plexiforme externe est le lieu de formation des
connexions synaptiques entre les photorcepteurs et les
cellules bipolaires.
La couche nuclaire interne est compose des noyaux de trois
types de neurones, les cellules horizontales, les cellules
bipolaires et les cellules amacrines, et des noyaux de cellules
gliales de Mller.
La couche plexiforme interne est le lieu de formation des
connexions synaptiques entre les axones des cellules bipolaires et les dendrites des cellules ganglionnaires.
La couche des cellules ganglionnaires, la plus interne,
contient les noyaux des cellules ganglionnaires.

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4
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2

5
6

2
3

A
7

12

C
11

13
14
15
16

8
9
10

Figure 1. Image en microscopie optique dune coupe semi-fine de


rtine de souris adulte. Coloration au bleu de toluidine. Ch : chorode ;
CCG : couche des cellules ganglionnaires ; CNE : couche nuclaire externe ; CNI : couche nuclaire interne ; CPE : couche plexiforme externe ;
CPI : couche plexiforme interne ; EPR : pithlium pigment de la rtine ;
FN : fibres nerveuses ; S : sclre ; SE : segments externes des photorcepteurs ; SI : segments internes des photorcepteurs.

Figure 3. Schma simplifi de la formation de lil au cours du dveloppement embryonnaire.


A. vagination de la vsicule optique (1) partir du diencphale.
B, C. Mise en place successivement de la placode cristallinienne (2) et de
la cupule optique (6).
D, E. Formation du cristallin (14) et de la rtine (rtine neurale : 13 et
pithlium pigmentaire de la rtine : 12). 3. Neuroderme ; 4. couche
externe ; 5. couche interne ; 7. tractus optique ; 8. vsicule cristallinienne ; 9. future corne ; 10. espace intrartinien ; 11. futur nerf optique ; 15. corne ; 16. corps vitr. Daprs Furelaud G et Bonnet G. Lil :
structure, origine, proprits physiques.

premiers. La rtine est un driv purement ectoblastique,


dorigine neuroectodermique. Aux environs du jour 22 de
dveloppement, quand lembryon prsente huit paires de
somites et quil mesure de lordre de 2 mm, deux vaginations
latrales du diencphale, prdtermines lors de la gastrulation,
vont donner naissance aux vsicules optiques, qui mettent en
contact le neuropithlium encphalique et lectoderme de la
tte. Des interactions entre ces deux tissus nat un paississement de lectoderme, la placode cristallinienne, qui sinvagine
en vsicule cristallinienne. Dans le mme temps, les vsicules
optiques sinvaginent en doigt de gant pour former les cupules
optiques constitues de deux feuillets. Aprs 6 semaines de
dveloppement, tandis que le feuillet externe des cupules
optiques volue en rtine pigmentaire, le feuillet interne va
fournir les diffrentes couches de la neurortine ou rtine
sensorielle (Fig. 3).
Trois phases, dont les transitions se chevauchent dans le
temps en fonction des types cellulaires, sont responsables de la
mise en place de larchitecture de la rtine.
Figure 2. Coupe semi-fine de la rgion primaculaire dune rtine
humaine. Coloration au bleu de toluidine. Cette coupe montre la couche
des noyaux des photorcepteurs cnes (C) et btonnets (B), ainsi que la
membrane limitante externe (2) et la couche des fibres de Henle (FH). 1.
Couche nuclaire externe ; 2. limitante externe ; 3. segments internes ; 4.
segments internes.

Origine embryologique
de la rtine
Dveloppement de la rtine
Au cours du dveloppement embryonnaire, les diffrentes
structures oculaires dcoulent dinteractions entre trois tissus : le
neuroectoderme, lectoderme et le msenchyme, ce dernier
tant driv des crtes neurales et sinterposant entre les deux

tape de prolifration des prcurseurs


neuroectodermiques
Les cellules prcurseurs, en division symtrique puis progressivement asymtrique, sont localises dans la rgion la plus
externe de la rtine, la zone ventriculaire, adjacente au futur
EPR. Aprs leur mitose terminale, les prcurseurs migrent vers la
face interne (ct vitr) pour y prendre leur position dfinitive
et se diffrencier en neurones.

tape de migration des cellules en diffrenciation


Lors de cette tape, les diffrentes couches cellulaires apparaissent. La premire couche sindividualiser est celle des
cellules ganglionnaires, dont les prcurseurs sont les premiers
cesser de se diviser. Viennent ensuite les cellules horizontales et
amacrines, suivies par les cellules bipolaires et les cellules gliales
de Mller. Cet arrt de la prolifration, coupl la migration et
la diffrenciation des cellules prcurseurs, seffectue schmatiquement selon deux gradients : un gradient antropostrieur, de
Ophtalmologie

Anatomie de la rtine 21-003-C-40

Cellules gliales de Mller


Cellules bipolaires
Btonnets
Cellules amacrines
Cnes
Cellules horizontales
Cellules ganglionnaires
E10

12

14

16

18

B P1

11

Figure 4. Dveloppement de la rtine. Apparition des sept types cellulaires rtiniens chez la souris. Ceux-ci se diffrencient selon un ordre conserv entre les
diffrentes espces : dabord les cellules ganglionnaires, suivies par les cellules horizontales, les cnes, les cellules amacrines, les btonnets, les cellules bipolaires
et les cellules gliales de Mller. E : ge embryonnaire (en jours) ; B : naissance ; P : ge aprs la naissance (en jours). Daprs [1].

la face interne (cellules ganglionnaires) vers la face externe


(photorcepteurs), et un gradient centropriphrique, du nerf
optique vers liris.

tape de diffrenciation terminale


Elle comprend la formation des synapses, des segments
internes puis externes des photorcepteurs. Globalement, ces
tapes se retrouvent dans le mme ordre chronologique chez la
plupart des espces, mme si elles sont imbriques les unes dans
les autres et quil existe des diffrences notables dans lapparition et la dure de la synaptogense (Fig. 3, 4). Les premires
cellules apparatre sont les cellules ganglionnaires, puis ce sont
les cellules horizontales et les cnes, ensuite les btonnets et
cellules bipolaires. Les cellules gliales de Mller sont les
dernires apparatre (Fig. 4) [1].

embryonnaire et la diffrenciation gliale dans la rtine postnatale. Quand les bHLH rpresseurs sont diminus, les bHLH
activateurs, tels que Mash1 et Math5, favorisent la diffrenciation neuronale.
Concernant la neurogense, ce sont les gnes bHLH activateurs qui interviennent, mais ils ncessitent galement lintervention de gnes homodomaine. titre dexemple, la
diffrenciation des cellules bipolaires ncessite lintervention du
gne homodomaine Chx10, qui dirige les cellules vers la
couche nuclaire interne, et des facteurs de transcription bHLH
Mash1 et Math3, qui leur confrent les caractristiques de
cellules bipolaires. Pour chaque type cellulaire rtinien, il y a
une combinatoire de gnes bHLH et homodomaine spcifique [1] (Fig. 5).

Cellules souches de la rtine


Contrle de la dtermination
et diffrenciation des progniteurs
de la rtine
Pendant longtemps, une question essentielle a t de savoir
si lapparition progressive et squentielle dans le temps des
diffrents types cellulaires rtiniens rsultait de facteurs environnementaux et/ou des capacits intrinsques des progniteurs.
Il apparat prsent que la rgulation temporelle du dveloppement rtinien (prolifration des progniteurs, neurogense et
gliogense) sopre la fois par des facteurs extrinsques, qui
peuvent tre des facteurs de croissance, et par des facteurs
intrinsques (gnralement des facteurs de transcription). En
effet, les progniteurs passent successivement par diffrents tats
de comptence, ces derniers tant dfinis par la capacit quont
les progniteurs rpondre diffrents signaux externes pour
produire un ou des types cellulaires particuliers.
Chaque tat de comptence est provisoire et caractris par
lexpression dune combinaison de diffrents facteurs de
transcription intrinsques limitant les capacits de diffrenciation des cellules. La progression dun tat de comptence au
suivant peut tre due des facteurs extrinsques et/ou un
programme intrinsque [2, 3]. Les rgulateurs intrinsques de la
diffrenciation cellulaire rtinienne sont des gnes basic helixloop-helix (bHLH) [4] , qui sont spars dun point de vue
fonctionnel en deux groupes : les rpresseurs et les activateurs.
Les bHLH rpresseurs tels que Hes1 et Hes5 sont exprims par
les progniteurs communs et inhibent la diffrenciation neuronale. Ils assurent le maintien des progniteurs dans la rtine
Ophtalmologie

La rtine contient galement des cellules souches multipotentes, qui persistent ltat adulte. Elles ont t caractrises,
il y a dj trs longtemps, chez certains vertbrs infrieurs
comme les poissons tlostens et les amphibiens. Localises
principalement dans la zone marginale ciliaire (Fig. 6), elles
donnent continuellement naissance de nouveaux neurones et
cellules gliales de Mller, et permettent ainsi une croissance
continue de la rtine et sa rparation en cas de blessure [5]. Chez
le poisson, il existe galement des progniteurs de type btonnet, localiss dans la couche nuclaire interne, et qui ont
conserv la capacit de reconstituer une rtine entire tout au
long de la vie de cette espce [6]. La rtine des amphibiens
possde aussi la capacit de se rgnrer aprs rtinectomie,
partir de lEPR. Ce processus appel transdiffrenciation met
en jeu successivement une ddiffrenciation des cellules de
lEPR, leur prolifration et leur rediffrenciation pour former
une nouvelle neurortine complte et fonctionnelle. Cette
transdiffrenciation de lEPR sobserve galement chez le poulet,
aprs ablation de la neurortine, mais elle nest possible que
pendant une brve priode du dveloppement embryonnaire
(jusqu E5), et si on injecte simultanment du fibroblast growth
factor (FGF)-2 dans le vitr [7]. Ces donnes suggrent donc une
certaine plasticit des cellules de lEPR, qui toutefois samenuise
en fonction de lge et plus on monte dans lchelle zoologique.
Lexistence de cellules souches ou prognitrices de la rtine na
t dmontre chez les vertbrs suprieurs, comme les mammifres adultes, quen 2000 [8]. Elles sont localises au niveau de
lpithlium pigmentaire de la marge ciliaire et ne constituent

21-003-C-40 Anatomie de la rtine

Pax6

GCL

Amacrine

Bipolaire
Pax6
Six3
Chx10
Rax

Ganglion

INL
Cne

Pax6
Six3
Prox1

Btonnet

Horizontal

ONL

Crx
Otx2
Mller

Math5

Math3

NeuroD
Math3

NeuroD
Mash1

NeuroD
Mash1

Mash1
Math3

Pax6

Pax6
Six3
Prox1

Pax6
Six3

Crx
Otx2

Crx
Otx2

Chx10

Hes 1-

Hes 1-

Hes 1- Hes 1- Hes 1-

Hes 1-

Hes1
Hes5
Hesr2
Rax

bHLH
homeo

Hes 1

Hes 1

Figure 5. Coopration des gnes bHLH et homodomaine pour la diffrenciation des types cellulaires rtiniens. Hes1 inhibe la diffrenciation neuronale
et maintient les progniteurs. Les neurones en diffrenciation cessent dexprimer Hes1. Les facteurs homodomaine (Pax6, Six3, Crx, Otx2, Chx10...)
rgulent la spcificit de chaque couche cellulaire dans la rtine et les facteurs bHLH (Mash1, Math1, Math3, NeuroD...) dterminent le destin neuronal. Les
cellules qui continuent exprimer Hes1/Hes5 au cours des phases de neurogense adoptent un tat diffrenci de cellules gliales de Mller (daprs [1]).

Outre leur capacit dautorenouvellement, elles sont multipotentes et donc capables dexprimer des marqueurs de la diffrenciation rtinienne correspondant diffrents types
cellulaires : cellules bipolaires, photorcepteurs, cellules gliales
de Mller.
Leur identification partir de mammifres adultes, y compris
bovin et humain, ouvre un large champ dinvestigation. En
particulier, leur greffe dans une rtine pathologique permettrait
en thorie de pallier les dgnrescences rtiniennes, en
produisant de nouveaux neurones pouvant remplacer fonctionnellement des neurones en dgnrescence ou assurer tout au
moins leur survie.

Figure 6. Image en microscopie optique dune coupe semi-fine de


rtine de souris adulte montrant la localisation de la marge ciliaire (MC)
contenant les cellules souches de la rtine. La marge ciliaire est compose
de cellules pigmentes recouvrant les muscles lisses ciliaires. Inclusion en
historsine. Coloration au bleu de toluidine. C : cristallin ; CO : corne ;
EPR : pithlium pigment de la rtine ; I : iris ; RN : rtine neurale. Clich
de E. Picard et J.-C. Jeanny.

quune infime proportion (0,2 0,6 %) des cellules pithliales


pigmentes de cette structure (Fig. 6). Celles-ci prolifrent en
culture de faon clonale pour former des colonies sphriques ou
neurosphres contenant jusqu 13 000 cellules aprs 7 jours.

Quelques notions danatomie


compare
Photorcepteurs
Les photorcepteurs chez les vertbrs sont diviss en deux
grandes catgories, identifis par leurs formes, les btonnets
sensibles la lumire et utiliss en faible luminosit (vision
scotopique), et les cnes sensibles plus forte intensit lumineuse et utiliss pour la vision photopique. En vision intermdiaire (msopique), les deux types de photorcepteurs sont
sollicits. La proportion de btonnets et de cnes varie considrablement selon les espces en fonction des variations de
lactivit diurne. Les espces nocturnes ont entre 0,5 3 % de
Ophtalmologie

Anatomie de la rtine 21-003-C-40

cnes, les espces crpusculaires entre 2 et 10 % de cnes, et les


mammifres diurnes ont une plus grande proportion de cnes
entre 8 et 95 %. Cependant, la plupart des espces diurnes ont
une majorit de btonnets (10 20 % de cnes). Seules certaines espces diurnes sont connues pour leurs taux trs levs de
cnes, comme la musaraigne (95 %) ou les cureuils (85 %).
Les densits maximales de btonnets se trouvent chez des
mammifres nocturnes comme le rat dAfrique, qui possde
environ 730 000 btonnets/mm2.
Contrairement aux ides communment admises, les donnes
rcentes montrent que toutes les rtines possdent des btonnets et des cnes, mme si ceux-ci y sont en proportions
variables [9].

Existence dune zone rtinienne centrale


diffrencie
Les animaux possdent des diffrenciations rtiniennes
adaptes leur mode de vie. Chez les animaux diurnes, lacuit
dpend en partie de lintensit lumineuse stimulante, mettant
en jeu, lorsquelle est leve, un plus grand nombre de cnes.
La richesse cellulaire de la rtine en photorcepteurs nest pas
la mme selon la zone topographique. Chez les espces dont la
rtine possde la fois cnes et btonnets, les cnes sont plus
nombreux au centre qu la priphrie, mme quand lanimal
ne possde pas de macula.
On distingue trois niveaux de diffrenciation de la rtine
centrale, larea centralis, la macula et la fova.
Larea centralis est une zone mdiotemporale de plus grande
richesse cellulaire. Elle correspond un paississement rtinien
parfois macroscopiquement visible sous laspect dune tache
plus fonce.
Il existe une area centralis chez les slaciens (sous-classe de
poissons cartilagineux laquelle appartient la raie), les amphibiens, quelques sauriens, tel lalligator, et chez les carnivores,
chiens et chats ; chez les ruminants, elle a une disposition
horizontale allonge qui la fait qualifier de striaeformis.
La macula est une zone avasculaire de plus grande richesse en
cnes. Elle existe chez les primates, macroscopiquement visible
lexamen du fond dil. La fova, uniquement constitue de
cnes, prsente en outre un amincissement d la rarfaction
ou la disparition de certaines couches rtiniennes.
Chez les tlostens, qui regroupent la plupart des poissons
osseux, la fova est rudimentaire et constitue de cellules
amincies, sans rarfaction des couches rtiniennes. Les requins
possdent un tapetum lucidum et une rtine riche en cnes et
btonnets, mais ils ne possdent pas de macula.
Chez les lacertiliens (reptiles pattes, comme les lzards),
existe tantt une area, tantt une fova, comme chez le
camlon.
Les oiseaux de basse-cour nont quune area ; en revanche, les
rapaces ont deux fovas : une fova centrale et une latrale.
Dans la fova centrale, seule la couche des cellules ganglionnaires fait dfaut, les couches nuclaires tant amincies mais
prsentes. La fova des oiseaux prdateurs compte 1 500 cnes
contre 200 chez lhomme. Lacuit visuelle des oiseaux de proie
est ainsi de loin la plus dveloppe. Elle serait sept huit fois
suprieure celle de lhomme.
Lhomme et les primates possdent une macula et une fova,
mais le dveloppement de la fova diffre chez lhomme et le
primate. Ainsi, la fova est diffrencie ds la 12e semaine
postnatale chez le singe alors quelle parvient cette maturation
vers 11-15 mois chez lhomme, natteignant sa maturation
structurale dfinitive qu lge de 5 ans [10].

Tapetum lucidum
Une autre particularit de la rtine animale est le tapetum
lucidum, structure de rflexion, prsente chez certains vertbrs
et permettant daugmenter lacuit visuelle en basse luminosit.
Cette structure est situe soit dans les couches rtiniennes
profondes, soit dans la chorode, et sa composition est variable
Ophtalmologie

selon les animaux diurnes qui la possdent. Elle agit comme un


rflecteur de photons vers les photorcepteurs. Cest le tapetum
lucidum qui est responsable de limpression dil lumineux,
observ par exemple chez les chats, mais prsent aussi chez des
carnivores, des crocodiles, les vaches, moutons, chevaux et chez
certains poissons (requin). Les variations anatomiques et de
compositions structurales sont un exemple dadaptation spcialise de la rtine neurosensorielle des conditions de luminosits variables selon les conditions de vie des diffrentes espces
animales [11].

Principales espces animales utilises


pour une modlisation exprimentale
Les diffrences anatomiques observes entre les diffrentes
espces et en particulier parmi les espces animales utilises
comme modles exprimentaux de pathologies rtiniennes
doivent tre reconnues et prises en compte dans lextrapolation
la pathologie humaine. En particulier, il faut noter que la
vascularisation de la rtine du lapin diffre considrablement de
celle de lhomme. Chez le lapin, utilis pour les tudes pharmacocintiques, il existe un rseau vasculaire rtinien limit la
rgion centrale pripapillaire, la majorit de la rtine interne
tant vascularise par le rseau chorodien. Chez les rongeurs,
habituellement utiliss comme modles exprimentaux transgniques, la vascularisation de la rtine est proche de celle de
lhomme avec deux rseaux distincts : lun rtinien comportant
une barrire hmatortinienne, lautre choriocapillaire nourrissant la rtine externe par lintermdiaire de la couche des
cellules de lpithlium pigmentaire. Cependant, bien que la
rgion centrale de la rtine soit plus riche en cnes que la rtine
priphrique, les rongeurs ne possdent pas de macula.
Seuls les primates possdent une anatomie rtinienne comparable celle de lhomme, tant sur le plan de la vascularisation
que du point de vue de la diffrenciation de la rtine centrale.
Le poulet frquemment utilis dans les tudes sur la myopie
prsente une rtine essentiellement compose de cnes et
dpourvue de vascularisation rtinienne.

Anatomie macroscopique
La rtine est une fine tunique transparente in vivo, laissant
apparatre la vascularisation chorodienne. Cest cette transparence qui donne son aspect rose orang au fond dil. La rtine
est transparente car elle est dans un tat de relative dshydratation. En cas de dcollement, et trs rapidement aprs la mort,
la rtine devient blanchtre.

Ora serrata
La rtine stend de lora serrata en avant jusquau nerf
optique au ple postrieur du globe oculaire. Lora serrata est la
zone o la limite antrieure de la rtine est en continuit avec
lpithlium non pigment de la pars plana (Fig. 6, 7). Dans
cette zone de la rtine, les btonnets sont absents et remplacs
par des cnes dont la morphologie est altre compare aux
autres cnes rtiniens [12]. Les couches nuclaires fusionnent et
la couche plexiforme externe disparat. Les couches des cellules
ganglionnaires et les fibres nerveuses sinterrompent environ
0,5 mm en arrire de lora serrata. Des travaux rcents ont
montr lexistence de jonctions adhrentes et de jonctions
serres focales entre les membranes des cellules de lpithlium
ciliaire et les cellules adjacentes chez le lapin ce niveau [13].
Lora serrata est dentele dans la rgion nasale et beaucoup
plus lisse dans la rgion temporale. On compte entre 17
34 indentations, rparties de faon irrgulire avec parfois de
larges zones dpourvues de toute indentation (Fig. 8A). Les
zones qui sparent les dents de lora sont appeles les baies de
lora serrata. Les dents de lora peuvent se projeter en avant de
la rtine de 0,5 mm jusqu 2,5 mm. On peut trouver des zones
o les baies sont encercles laissant une zone de rtine centrale.

21-003-C-40 Anatomie de la rtine

Figure 7. Photographies du fond dil avec repres anatomiques et dimension des diffrentes zones rtiniennes. En particulier, repre des zones de la rtine
centrale. A. Photographie dun fond il droit. M : macula ; F : fova. B. Photographie dun fond dil gauche.

Figure 9. Coupe semi-fine dune macula de singe, colore au bleu de


toluidine, montrant les diffrentes paisseurs de la rtine au niveau
fovolaire, maculaire et paramaculaire.

La rtine couvre environ 15-16 mm du diamtre interne de


lil et 72 % de la surface de la sphre oculaire.

paisseur rtinienne
Figure 8. Reprsentation schmatique macroscopique de la rtine antrieure.
A. Pars plana.
B. Rapports anatomiques entre lora serrata (O), la base du vitr (BV) et
lquateur du globe oculaire (E).

En avant de lora serrata, la pars plana est une zone de 3 mm


de long en nasal et de 4,5 mm en temporal. Les sclrectomies
postrieures sont ralises dans la pars plana antrieure en avant
de lora serrata et de linsertion de la base du vitr (Fig. 8B).
Chez le patient myope, lora serrata peut tre dplace postrieurement, proportionnellement limportance de la longueur
axiale, ce qui doit tre pris en compte dans la chirurgie du
dcollement de rtine chez ces patients.
Le diamtre transverse interne de lil emmtrope adulte est
denviron 22 mm et son diamtre externe de 24 mm, la sclre
et la chorode faisant environ 1 mm. La sclre mesure 500
800 m dpaisseur au limbe, 500 m lquateur, 1 mm au
niveau du nerf optique et 300 m en arrire de linsertion des
muscles extraoculaires.

La rtine est un tissu fin, dont lpaisseur est infrieure


500 m. Lpaisseur rtinienne varie en fonction de sa localisation, proportionnellement sa structure anatomique. En
extrme priphrie, lpaisseur rtinienne est environ de
100 m, puis elle spaissit 180-240 m jusqu laire maculaire, o la rtine humaine est la plus paisse mesurant environ
400-500 m. Lpaisseur minimale de la rtine se trouve au
niveau de la fova qui mesure 130 m (Fig. 7, 9). La rtine
nasale est lgrement plus paisse que la rtine temporale, ce
qui correspond une densit de btonnets plus importante en
rtine nasale.

Papille optique
La tte du nerf optique est visible macroscopiquement sous
forme dun disque, la papille optique, lmergence des artres
et veines rtiniennes, est de couleur rose, plus claire que celle
de la rtine. Le diamtre de la papille est variable, en moyenne
de 1,9 mm (1-3 mm) dans son axe vertical, et 1,7 (0,9-2,6) dans
son axe horizontal, de sorte quelle peut tre lgrement
allonge verticalement. La surface moyenne de la papille est de
2,7 mm2 (0,8-4,7 mm2) (Fig. 8).
Ophtalmologie

Anatomie de la rtine 21-003-C-40

Zones anatomiques rtiniennes distinctes


La macula (Fig. 9) est une zone de la rtine postrieure qui
mesure 5,5 mm de diamtre et dont le centre est situ 4 mm
en temporal et 0,8 mm infrieurement au centre de la papille.
On repre facilement cette zone par la prsence dun pigment
jauntre, plus visible chez le sujet jeune, et par la rarfaction des
vaisseaux rtiniens en son centre (Fig. 9).
La macula est divise en plusieurs zones concentriques
correspondant la structure microscopique. Le centre de la
macula est une zone de 1,5 mm de diamtre (ou un diamtre
papillaire) formant une dpression. Son centre (0,35 mm de
diamtre) est la fovola. Elle est la zone la plus mince de la
rtine (environ 130 m), trs riche en cnes et en pigments
maculaires (lutine et zaxanthine). Son fond est reconnu
comme le point central ou umbo . La fovola et sa priphrie
(une zone denviron 0,5 mm de diamtre) sont dpourvues de
capillaires rtiniens. On appelle cette zone, la zone avasculaire
centrale .
Autour de la fova, une zone de 500 m de diamtre correspond la rgion o la rtine est la plus paisse, du fait dune
plus grande densit de cellules ganglionnaires, de la nuclaire
interne et de la couche des fibres de Henle, qui correspond aux
axones dports de cnes et de prolongements de cellules gliales
de Mller. Cette zone est appele la zone parafovolaire. Enfin,
la dernire zone concentrique la plus externe correspond une
zone o la rtine samincit, cest la zone prifovolaire, qui
mesure 1,5 mm de diamtre (Fig. 9).
La zone de rtine postrieure ou proche priphrie rtinienne
est une zone de 1,5 mm situe autour de la rgion maculaire.
La rtine de moyenne priphrie correspond une zone de
3 mm en arrire.
La rtine dextrme priphrie stend sur 9-10 mm du ct
nasal et sur environ 16 mm du ct temporal jusqu lora
serrata.
Au niveau de lextrme priphrie de la rtine, le vitr est
adhrent sur 2 6 mm. Cette zone dadhrence est appele la
base du vitr.
Le bord antrieur de la base du vitr est situ 5 mm du
limbe sur tous les mridiens. Son adhrence dans la pars plana
est donc plus antrieure du ct temporal que du ct nasal. La
ralisation de sclrotomie postrieure moins de 5 mm du
limbe permet dviter une pntration dans la base du vitr et
le risque de traction sur des lsions prexistantes.
La base du vitr stend postrieurement lora serrata de
2 mm en temporal et de 3 mm en rgion nasale. Cette zone
dinsertion postrieure nest pas toujours bien dfinie, ni fixe, et
peut voluer avec une myopisation du globe et avec lge,
expliquant une migration graduelle postrieure possible de la
base du vitr.
La base du vitr ne peut pas tre dissque de la rtine
interne sous-jacente, car il ny a pas de plan de dissection, ni de
clivage entre le vitr et la rtine et la pars plana.

Vascularisation rtinienne
La rtine est vascularise par deux systmes vasculaires
diffrents sans connexions anatomiques en conditions physiologiques : le rseau capillaire rtinien, qui assure la vascularisation directe des couches rtiniennes internes, et le rseau
chorodien, qui assure, quant lui, la vascularisation de la
rtine de faon indirecte, puisquil ny a pas de capillaires dans
la rtine externe (Fig. 10A).

Systme vasculaire rtinien


Lartre centrale de la rtine merge directement de lartre
ophtalmique dans seulement 50 % des cas. Dans les autres cas,
elle merge de lartre ciliaire longue mdiale (38 % des cas) et
plus rarement dune autre artre orbitaire, musculaire infrieure
ou ciliaire longue latrale [14]. Dans tous ces cas, lartre centrale
Ophtalmologie

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Figure 10. Vascularisation de la rtine.


A. Localisation des vaisseaux rtiniens et chorodiens par rapport aux
couches de la rtine. 1. Couche des fibres optiques ; 2. couche des cellules
ganglionnaires ; 3. couche plexiforme interne ; 4. couche nuclaire interne ; 5. couche plexiforme externe ; 6. couche nuclaire externe ; 7.
cellules pithliales pigmentaires ; 8. chorode ; 9. rseau rtinien ; 10.
choriocapillaires ; 11. artrioles et veinules.
B. Montage plat dune rtine de singe et marquage de la vascularisation
par une lectine couple la fluorescine, mettant en vidence la zone
avasculaire centrale (ZAC).

de la rtine drive primitivement de la carotide interne. Le


calibre de lartre centrale de la rtine est compris entre 80 et
100 m. La veine centrale de la rtine a un calibre lgrement
suprieur de 100 125 m. Lartre pntre la face infrieure du
nerf optique en moyenne 5 15 mm en arrire du globe
oculaire. Puis lartre suit un trajet intraneural pour merger
la papille o elle se divise en ses quatre branches terminales :
temporales et nasales, suprieures et infrieures. Les artres
terminales se divisent en collatrales, lesquelles se divisent en
terminales qui comportent des collatrales et ainsi de suite de
faon dichotomique jusqu former un rseau en grillage
couvrant pour chacune des artres un quadrant de la rtine
interne. Les capillaires rtiniens sont issus de ces vaisseaux
collatraux.
Dans 10 20 % des cas, une artre ciliortinienne, branche
directe de lartre ciliaire, merge du bord temporal de la papille
et vient suppler la vascularisation de la rgion maculaire. Cette
supplance joue un rle majeur en cas docclusion de lartre
centrale de la rtine.
Le calibre des artrioles diminue au fur et mesure de leur
division en priphrie o leur calibre est compris entre 10 et
20 m. Les artres et artrioles sont formes dune couche de
cellules endothliales reposant sur une membrane basale, dune
mdia forme de cellules musculaires et dune adventice. Les
adventices des artres et des veines rtiniennes sont communes.
Le drainage de la rtine est assur par la veine rtinienne qui se
dverse dans la veine ophtalmique suprieure.
Les artres et les veines rtiniennes sont localises dans la
couche des fibres optiques (Fig. 10A). Les capillaires sont
organiss en une ou deux ranges en priphrie de la rtine et

21-003-C-40 Anatomie de la rtine

en trois ou quatre ranges dans la partie la plus centrale de la


rtine. Les capillaires rtiniens font 5 6 m de diamtre et
sont forms de cellules endothliales jonctions serres sur une
paisse membrane basale. Des pricytes et des cellules microgliales entourent les capillaires. Au cours de la transition en
veinules et artrioles, les pricytes sont remplacs par des
cellules musculaires lisses.
Une zone de 850 m de diamtre, centre par lumbo, est
dpourvue de capillaires rtiniens, cest la zone avasculaire
centrale (ZAC) (Fig. 10B).
O

Systme vasculaire chorodien


Le systme vasculaire chorodien apporte les nutriments et
loxygne la rtine externe et en particulier aux photorcepteurs de faon indirecte puisque la rtine externe ne comporte
pas de rseau capillaire nourricier. La vascularisation chorodienne provient de branches de lartre ophtalmique, ellemme branche de lartre carotide interne. Les artres irriguant
la chorode sont les artres ciliaires postrieures (nasale,
temporale et suprieure), lesquelles se divisent en artres ciliaires
longues et courtes qui donnent les artres chorodiennes. Les
artres ciliaires postrieures courtes pntrent dans le globe
oculaire plus postrieurement que les artres ciliaires longues. La
pntration sclrale des artres est situe en arrire des veines
vortiqueuses (Fig. 11A, B).
La chorode est un tissu de 300 500 m dpaisseur chez
lhomme, limit par la membrane de Bruch en avant et adhrente la sclre en arrire. Entre la sclre et la chorode, un
vaste espace virtuel facilement clivable est identifi comme
lespace suprachorodien. La chorode comporte des cellules
pigmentes (mlanocytes) et trois types de vaisseaux : les
capillaires (choriocapillaires), les vaisseaux moyens et les gros
vaisseaux (Fig. 11B). Le dbit chorodien est lun des plus
importants de lorganisme puisquil est suprieur celui mesur
dans la substance crbrale grise, le cur ou le rein. Il est estim
800 ml/min, ce qui reprsente environ 85 % du dbit oculaire.

Figure 11. Reprsentation schmatique des vaisseaux de la chorode


(A) et des veines vortiqueuses (B). 1. Artres ciliaires postrieures suprieures ; 2. artres ciliaires postrieures temporales ; 3. artres ciliaires
postrieures nasales. O : ora serrata ; E : quateur ; V : veines
vortiqueuses.

La choriocapillaire est directement en contact avec la membrane de Bruch puisque la membrane basale de ses capillaires
constitue la couche externe de la membrane de Bruch (Fig. 121-3-4). Les capillaires chorodiens mesurent entre 15 et 30 m
de diamtre, soit 3 4 fois plus que le diamtre des capillaires
rtiniens (Fig. 12-2-3). Les capillaires sont forms dune couche
de cellules endothliales comportant de larges fenestrations (60
90 nm), dont on sait aujourdhui quelles sont dpendantes
du vascular endothelial growth factor (VEGF) (Fig. 12-5) [15]. Les
cellules endothliales de la choriocapillaire, contrairement aux

Figure 12. Visualisation de la vascularisation chorodienne par diffrentes mthodes dobservation. 1. Coupe semi-fine dune rtine de rat albinos, colore
au bleu de toluidine, montrant la rtine externe avec les cellules de lpithlium pigmentaire (EPR), les segments externes (SE) des photorcepteurs, les
segments internes (SI) des photorcepteurs, la couche nuclaire externe (CNE), la choriocapillaire (cc), et les gros vaisseaux de la chorode (Gvc). 2. Moulage
des vaisseaux de la chorode de rat par injection intracardiaque dune rsine. cc : choriocapillaire. 3. Vue en coupe du moulage des vaisseaux de la chorode,
montrant la choriocapillaire (cc) et les gros vaisseaux chorodiens (Gvc). 4. Photographie dune vue en microscopie lectronique dune coupe ultrafine de la
choriocapillaire, montrant les capillaires chorodiens (cc) et les cellules endothliales des capillaires (ce). 5. Vue agrandie en microscopie lectronique montrant
les cellules de lpithlium pigmentaire de la rtine (EPR), la membrane de Bruch (mb) et les fenestrations des cellules endothliales de la choriocapillaire
(flches noires). cc : capillaires chorodiens.

Ophtalmologie

Anatomie de la rtine 21-003-C-40

cellules endothliales des capillaires rtiniens, ne comportent


pas de jonctions serres. Ainsi la barrire hmatortinienne
externe nest-elle pas une barrire endothliale. La choriocapillaire est organise en lobules fonctionnels irrigus par des
artrioles indpendantes, sans anastomoses videntes. Ces units
fonctionnelles ont une taille de 300 m 1 mm, les lobules les
plus grands tant localiss en rtine priphrique, les plus petits
au niveau du ple postrieur.
Les vaisseaux moyens comprennent les artrioles (10-20 m)
et les veinules (15-30 m).
Les gros vaisseaux sont les artres et les veines chorodiennes.
Les artres ont un calibre de 50 100 m. Elles sont formes
dun endothlium non fenestr, dune membrane basale, dune
lame lastique et de cellules musculaires lisses. Les artrioles
perdent leurs cellules musculaires lisses et leur lame lastique.
Chaque artre ciliaire courte postrieure irrigue un territoire
triangulaire base externe, expliquant certaines formes dischmie triangulaire. La macula est irrigue par 8 16 branches de
lartre ciliaire courte postrieure temporale.
Les veines chorodiennes convergent vers les golfs vortiqueux
lquateur du globe oculaire (Fig. 11). Les veines vortiqueuses
font environ un demi-millimtre de diamtre et sont visibles
leur sortie trans-sclrale du globe oculaire, 2 3 mm en arrire
de lquateur (Fig. 11B).

Anatomie microscopique
Structure histologique gnrale
La structure histologique de la rtine varie selon que lon se
trouve proche de lora serrata ou bien dans la rgion maculaire.
En dehors de ces zones spcifiques, lanatomie microscopique de
la rtine varie peu sinon du point de vue du nombre de couches
de noyaux de photorcepteurs.
Classiquement, on distingue dix couches de lextrieur vers
lintrieur du globe oculaire (Fig. 1) :
la couche des cellules de lEPR ;
les segments externes et internes des photorcepteurs ;
la membrane limitante externe, lieu de connexion des
cellules gliales de Mller avec les segments internes des
photorcepteurs et des photorcepteurs entre eux par des
systmes de jonctions adhrentes et serres ;
la couche de noyaux des photorcepteurs ou couche nuclaire
externe ;
la couche plexiforme externe forme par les synapses entre
les cellules bipolaires et les photorcepteurs et avec les
cellules horizontales. Ces dernires modulent le message
nerveux transmis par la voie directe ;
la couche des noyaux des cellules horizontales, bipolaires,
amacrines et des cellules gliales de Mller, ou couche
nuclaire interne. La rgion externe contient les corps
cellulaires des cellules horizontales, la partie centrale les
noyaux des cellules bipolaires et des cellules gliales de Mller,
la partie la plus interne les cellules amacrines. Mais cette
organisation nest pas constante particulirement pour ce qui
concerne les cellules amacrines, qui peuvent tre dplaces ;
la couche plexiforme interne constitue par les dendrites des
cellules ganglionnaires et les axones des cellules bipolaires ;
la couche des cellules ganglionnaires (contenant des cellules
amacrines dplaces) ;
la couche des fibres nerveuses est constitue par les axones
des cellules ganglionnaires qui forment le nerf optique reli
au cerveau ;
la membrane limitante interne est une expansion membraneuse compose des pieds internes des cellules gliales de
Mller.
Nous dbutons la description de la rtine par les couches
cellulaires les plus externes.
En dedans de la sclre, la chorode constitue luve postrieure, qui comporte comme nous lavons vu plusieurs niveaux
de vaisseaux mais aussi des cellules telles que des fibroblastes,
des mlanocytes, des plasmocytes et des cellules dendritiques.
Ophtalmologie

La membrane basale de la choriocapillaire constitue la couche


la plus externe de la membrane de Bruch, qui comporte cinq
couches diffrencies (Fig. 12-4). De lintrieur vers lextrieur,
on distingue : la membrane basale de lEPR, une couche interne
de fibres collagnes, une couche lastique, une couche externe
de fibres collagnes et la membrane basale de la choriocapillaire.
La couche lastique et la membrane basale de la choriocapillaire
prsentent des zones de discontinuit, mais qui ne saffrontent
pas. Lpaisseur de la membrane de Bruch varie du ple postrieur la priphrie. Elle fait 2-4 m autour du nerf optique et
1-2 m en priphrie de la rtine. Elle est forme dlastine, de
collagne de types I, II, III, IV, V, XI et un degr moindre, de
collagne IX et XII. Elle contient aussi de la laminine, de la
fibronectine, des hparanes sulfates protoglycanes et du
nidogne-entactine.

pithlium pigmentaire de la rtine


La monocouche dEPR est un lment majeur dans la rtine,
non seulement en raison de ses proprits physiques de barrire
hmatortinienne, de ses proprits optiques, mais surtout, en
raison de ses nombreuses activits mtaboliques. Elle occupe
une situation stratgique entre les photorcepteurs et la choriocapillaire et son intgrit est fondamentale pour le fonctionnement normal de la rtine, en particulier des photorcepteurs
(Fig. 13-1). Si lEPR est dtruit mcaniquement ou chimiquement, photorcepteurs et choriocapillaires satrophient.
Elle est responsable de ladhsion de la rtine neurale, la
fois par linterdigitation de ses villosits avec les photorcepteurs
mais encore plus en raison de lexistence dune pompe ionique
(Fig. 13-4 6). Elle est directement implique dans le systme
visuel par son activit mtabolique au niveau de la transduction
visuelle, mais aussi par la phagocytose des segments externes
usags des photorcepteurs.
Elle est le site de synthse ou de stockage de nombreux
facteurs de croissance (FGF, VEGF et transforming growth factor
[TGF]b) et interagit avec les types cellulaires avoisinants, en
particulier les photorcepteurs.
La monocouche dEPR est constitue de cellules de forme
hexagonale (4 6 millions, mais de nombre variable selon lge
et leur localisation priphrique ou maculaire ; 5 000 cellules/
mm2 dans la fova, 2 000 cellules/mm2 en priphrie). Au ple
postrieur, les cellules sont hautes (14 m) et longues (1014 m). lora serrata, elles sont plus plates et plus larges
(60 m) (Fig. 13-3). Certaines sont binucles. La liaison des
cellules entre elles sopre par jonctions serres (Fig. 13-4).
La membrane plasmique de la cellule pithliale pigmente
prsente de nombreuses villosits aux ples apical et basal, qui
permettent une augmentation de la surface dchange, des
changes mtaboliques entre EPR et choriocapillaire et un
transport ionique actif au travers de lEPR (Fig. 13-6).
La face latrale de la membrane plasmique est rgulire. Elle
est pourvue de zonulae occludentes (jonctions intercellulaires
serres, fusion de deux membranes cellulaires adjacentes) et
zonulae adherentes (espace intercellulaire 200 ) pour constituer
une barre terminale lextrmit suprieure de la cellule. Elle
empche le passage passif des macromolcules entre chorode et
photorcepteurs. Il existe aussi parfois des desmosomes basaux
(matriel intercellulaire associ des tonofilaments) (Fig. 13-3).
Sur la face interne, il y a un contact intime des cellules de lEPR
avec les segments externes des photorcepteurs (Fig. 13-4).
Une cellule de lEPR est en contact avec 30 45 segments
externes de photorcepteurs. Deux types de villosits sont
impliqus dans la phagocytose : des longues (5 7 m, extension entre les segments externes) et des courtes (3 4 m,
manchon autour de lextrmit des segments externes). Les
segments externes des cnes natteignent pas la surface apicale
de lEPR, mais les microvilli. On note aussi la prsence de
phagosomes dans la portion apicale de la cellule de lEPR,
ceux-ci contenant des inclusions lamellaires de membranes des
photorcepteurs, diffrents stades de leur dgradation.
Diffrents types de grains de pigments sont enfin prsents dans
les cellules pithliales. Les deux principaux sont la mlanine et

21-003-C-40 Anatomie de la rtine

Figure 13. Rtine externe et pithlium pigmentaire de la rtine (EPR).


LE : limitante externe ; SE : segment externe. 1 3. Photo dune coupe de
rtine de souris en microscopie lectronique transmission montrant la
LE, forme des jonctions serres entre les cellules gliales de Mller et les
segments des photorcepteurs (1), un SE de photorcepteur avec lempilement des disques (2), une cellule de lEPR avec des jonctions serres (tte
de flche), les digitations entre les SE (flche), et les SE (3). 4. Photo dune
coupe semi-fine de rtine de lapin en microscopie optique aprs coloration au bleu de toluidine, montrant les cellules EPR avec leurs digitations et
les granules de pigment apicaux. 5. Photo dune coupe de rtine de souris
en microscopie lectronique montrant une cellule EPR avec les digitations
apicales et les vacuolisations basales. 6. Montage plat dun EPR de rat
avec marquage des jonctions serres par un anticorps dirig contre
loccludine, marqu la fluorescine (vert).

la lipofuchsine. La mlanine est situe au sommet de la cellule.


Elle permet labsorption de lexcs de photons. Les mlanosomes constituent les diffrents stades de la mlanisation pour
rsulter dans la formation des grains de mlanine. Ces grains
sont de grande taille et de forme elliptique ou circulaire
(diamtre : 1 3 m). La lipofuchsine est dans la portion
centrale et basale de la cellule. Elle apparat sous forme de
grains, qui saccumulent avec lge et sont moins denses aux
lectrons que les grains de mlanine. Ils sont constitus de
lipides non digrs et de rsidus protiques entours dune
membrane. Des granules contenant la fois mlanine et
lipofuchsine (grains de mlanolipofuchsine) sont aussi constitus progressivement et situs dans la zone prinuclaire de la
cellule pithliale pigmente.
Chaque cellule de lEPR participe au renouvellement des
articles externes de 30 40 photorcepteurs. Ce renouvellement
est permanent et rapide. Chaque jour, 30 100 disques sont
synthtiss et un nombre identique de disques utiliss sont
phagocyts. La phagocytose est importante pour la survie des
photorcepteurs. Sur une priode de 80 ans, chaque cellule de
lEPR dgrade prs de 100 millions de disques membranaires.
Chaque jour, une cellule de lEPR ingre et dgrade un volume
de segments externes quivalent 7 % de son propre volume.
Dix 30 disques sont ingrs simultanment. Lingestion
concerne de 25 30 000 disques par jour. Ils sont isols et
entours par les membranes plasmiques des photorcepteurs et

10

des cellules pithliales, qui ne fusionnent pas. Les disques


isols dans la vacuole dendocytose sont vhiculs du ple
apical de la cellule de lEPR vers la moiti basale o ils fusionnent avec les lysosomes primaires. Ces organites comportent un
arsenal denzymes permettant une digestion complte des
membranes constituant les segments externes. Aprs digestion,
certains composants membranaires sont rutiliss par lEPR ou
les photorcepteurs pour permettre le renouvellement rapide
membranaire. Les produits de dgradation sont excrts vers la
chorode. La digestion incomplte des disques et le rarrangement anormal des acides gras polyinsaturs membranaires
conduisent la formation, puis laccumulation avec lge, de
lipofuchsine et de dchets. Leur exocytose peut saccompagner
dune accumulation de matriel hydrophobe dans la membrane
de Bruch, et dune rduction de sa permabilit leau.
La capacit de phagocytose des cellules de lEPR permet un
renouvellement total des articles externes des btonnets en
10 jours chez lhomme (chez le singe Rhsus, 13 jours dans la
rgion parafovale, 9 jours en priphrie de la rtine). Le taux
de renouvellement des segments externes est plus lent pour les
cnes que pour les btonnets. Ce processus prsente une
dpendance vis--vis dun rythme circadien. Pour les btonnets,
un pic de sparation et de phagocytose des disques sobserve le
matin, immdiatement aprs le dbut de lexposition la
lumire.
LEPR joue un rle important dans le stockage et le mtabolisme de la vitamine A et de ses composs apparents, les
rtinodes. La photorception implique un bleaching des pigments visuels, et lEPR est requis pour la rgnration de ces
pigments.
LEPR contrle les changes de nutriments solubles dans leau
et de mtabolites entre la chorode et lespace sous-rtinien, du
fait de la prsence de jonctions serres qui lient les cellules entre
elles et empchent une voie de passage paracellulaire.
LEPR absorbe Na+, Cl-, HCO3- et K+. Plusieurs mcanismes de
transport de ces ions ont t identifis, tant au niveau de la
membrane plasmique apicale (ct rtine) que basale (ct
chorode). Dautres mcanismes de transport ont aussi t
dcrits pour lacide lactique, le glucose, lacide gamma aminobutyrique (GABA), la fluorescine et les acides amins.

Photorcepteurs
Les photorcepteurs portent des noms refltant leur forme :
les btonnets et les cnes. Les btonnets sont fins tandis que les
cnes sont plus robustes et prsentent une forme conique. Ces
cellules trs polarises sont constitues de quatre compartiments
(Fig. 2, 13).

Segment externe
Le segment externe ou ple du photorcepteur constitue la
partie photosensible du photorcepteur. Il est form par des
replis de la membrane plasmique, crant un empilement de
saccules ou disques (environ 1 000 disques par photorcepteur).
Ces disques sont sans cesse renouvels et phagocyts par les
cellules de lEPR (Fig. 13-4). Le segment externe des cnes est
constitu dinvaginations horizontales de la membrane plasmique. Le segment externe des btonnets, de forme plus allonge,
est constitu dans sa partie infrieure dinvaginations membranaires horizontales et dans sa partie suprieure de disques
membranaires individualiss (Fig. 13-3). Les segments externes
des btonnets et des cnes contiennent les photopigments. Ils
sont entours par les microvilli (3 10 m) des cellules de
lEPR.

Segment interne
Il contient la machinerie mtabolique du btonnet et est luimme divis en deux parties : lellipsode et le myode. Lellipsode est particulirement riche en mitochondries et en
microfilaments organiss en faisceaux. Le myode, situ dans la
partie infrieure du segment interne, contient un rticulum
Ophtalmologie

Anatomie de la rtine 21-003-C-40

endoplasmique rugueux abondant et un appareil de Golgi trs


dvelopp. Les segments internes des cnes sont plus larges que
ceux des btonnets, ils ont une forme plus allonge dans la
rgion fovolaire. Les segments internes sont spars entre eux
par des prolongements de cellules gliales de Mller.
Le segment interne et le segment externe sont relis par un
cil connecteur. Neuf tubules ciliaires manent du myode et
sengagent des niveaux variables dans le segment externe. Les
segments externes des cnes se raccourcissent en priphrie,
alors que ceux des btonnets gardent une longueur constante.

Membrane limitante externe


Ce nest pas une vritable membrane mais plutt une zone de
densification (Fig. 13-1) situe entre la couche nuclaire externe
et les segments internes des photorcepteurs. Ces densifications
correspondent des jonctions adhrentes entre les photorcepteurs et les cellules gliales de Mller. Il apparat de plus en plus
clairement que ces zones dadhrence ont des composants
spcifiques au niveau des cnes. Au cours du dveloppement, la
limitante externe se forme avant lapparition des segments
externes. La membrane limitante externe stend de lora serrata
au bord de la papille optique. Elle suit la courbe postrieure du
globe sauf au niveau de la rgion maculaire, o les cnes
fovaux sallongent. La description ultrastructurale prcise de la
membrane limitante externe revient Spitznas qui, en 1970,
montre la prsence de zonula adherentes (ou barre terminale)
entre les cellules gliales de Mller et les photorcepteurs (cnes
et btonnets), entre les cellules de Mller, et plus rarement entre
les photorcepteurs.

Couche nuclaire externe


Elle contient les corps cellulaires o est situ le noyau. Les
noyaux des cnes sont lgrement plus gros que ceux des
btonnets et contiennent moins dhtrochromatine, ce qui
explique leur plus faible ractivit aux colorants nuclaires
(Fig. 2).
proximit du bord nasal de la papille, la couche nuclaire
externe mesure 45 m et contient huit neuf ranges de
noyaux. Lpaisseur en temporal de la papille est de 22 m avec
seulement quatre ranges de noyaux, puis augmente jusqu
atteindre 50 m et dix ranges de noyaux au niveau fovolaire.
Sur le reste de la surface rtinienne, lexception de lora
serrata, la couche nuclaire externe mesure 27 m, contenant
une range unique de noyaux de cnes proximit de la
membrane limitante externe et quatre ranges de noyaux de
btonnets en dedans. Les noyaux de btonnets mesurent
5,5 m de diamtre alors que celui des cnes est lgrement
plus grand, de 6 7 m. Au niveau de la fova, les noyaux de
cnes peuvent tre dplacs en dehors de la membrane limitante externe. Les cnes bleus (environ 10 15 % des cnes)
peuvent tre distingus morphologiquement par un segment
interne un peu plus long et de petites extrmits synaptiques.
Le pdicule synaptique contient des faisceaux de microfilaments, des microtubules et des rubans synaptiques entours de
nombreuses vsicules. Ce pdicule, appel aussi ple neurotransmetteur, libre des neurotransmetteurs et principalement le
glutamate.
Dans la rtine de mammifres, il existe un seul type de
btonnet et quatre types de cnes spcifiques de chaque couleur
dtecte (rouge, bleu, vert et violet). Environ 50 55 % des
cnes sont sensibles la lumire verte et 33 35 % la lumire
rouge.
Les btonnets sont responsables de la vision priphrique, la
dtection de mouvement et la vision nocturne (ou vision
scotopique). Ils ont la plus grande sensibilit puisquun seul
photon est capable dexciter un btonnet. Les cnes, moins
nombreux, sont responsables de la vision diurne (ou vision
photopique) et permettent de diffrencier les couleurs. La rtine
Ophtalmologie

humaine contient en moyenne 4,6 millions de cnes (4,085,29, donnes recueillies sur huit rtines humaines) avec une
densit fovolaire maximale denviron 190 000 cnes/mm 2
(mais avec dimportantes variations possibles). Le diamtre
horizontal de la zone fovolaire dpourvue de btonnets est
denviron 350 m. Les btonnets sont en moyenne au nombre
de 92 millions (77,9 - 107,3, donnes recueillies sur huit rtines
humaines) et leur densit maximale est observe autour du nerf
optique. La densit des btonnets est plus importante en rtine
nasale quen rtine temporale, et en rtine infrieure quen
rtine suprieure [16]. Les cnes centraux sont plus fins quun
btonnet et leurs segments externes sont trs allongs. Au
niveau fovolaire, il ny a pas de cnes bleus et larrangement
des cnes forme une mosaque rgulire ; les segments internes
des cnes tant spars de moins de 2,5 m. En priphrie de
la fova, les btonnets commencent apparatre avec une
densit qui atteint 100 000/ mm2 une distance de 1,5 mm du
centre de la fova.
De faon intressante, des tudes morphologiques ont montr
que la densit des cnes est trs stable au cours de la vie et ne
dcrot pas avec lge contrairement la densit des btonnets
centraux qui diminue de plus de 30 % dans les 3 mm centraux
la neuvime dcennie de la vie. Ceci suggrerait une plus
grande fragilit des btonnets [17].

Spcificit morphologique des cnes fovolaires


Le diamtre fovolaire dpourvu de btonnets mesure environ 570 m, contenant 35 000 cnes. La fovola contient 2 500
cnes rgulirement compacts et orients verticalement. Les
cnes fovaux mesurent 80 m de long, leurs segments internes
20 30 m et leurs segments externes 45 m. Les noyaux de
cnes fovaux mesurent 7 m de diamtre. Larrangement des
cnes fovolaires forme une mosaque rgulire, les segments
internes tant spars de 0,3 m par des prolongements de
cellules gliales de Mller. Les mitochondries sont rgulirement
disperses dans les segments internes. Sur le bord de la fova,
on compte dix ranges de noyaux, mais la couche nuclaire
externe samincit considrablement au centre de la fova, o on
ne compte plus que deux ou trois ranges de noyaux.
Les photorcepteurs sont des neurones trs spcialiss, seuls
capables de phototransduction. La phototransduction, effectue
par les photorcepteurs, englobe les tapes qui vont de la
dtection du photon lumineux jusqu lbauche dune rponse
sensorielle. Il sagit de la transformation dune nergie lectromagntique purement physique, en une nergie mtabolique
qui correspond la gense dun signal lectrophysiologique. Les
tapes purement biochimiques de la phototransduction sont
bien dcrites au niveau du btonnet alors quelles restent
hypothtiques au niveau du cne.

Couche plexiforme externe


Elle est forme des synapses entre les photorcepteurs et les
cellules bipolaires et horizontales, lesquelles forment une
couche plus paisse, la couche des fibres de Henle , dans la
rgion maculaire (50 m). Dans les autres rgions de la rtine,
la plexiforme externe ne fait que quelques micromtres et se
rtrcit en rtine priphrique. Les prolongements des cellules
gliales de Mller se trouvent galement dans cette couche.

Couche nuclaire interne


Elle contient quatre types de cellules, les cellules horizontales,
les cellules bipolaires, les cellules amacrines et les cellules gliales
de Mller.
Certaines cellules amacrines peuvent se trouver dans la
couche des cellules ganglionnaires, on les qualifie de dplaces . Des cellules interplexiformes ont leurs noyaux dans la
couche nuclaire interne et des prolongements synaptiques la
fois dans les plexiformes interne et externe.
Au niveau fovolaire, la couche nuclaire interne
sinterrompt.

11

21-003-C-40 Anatomie de la rtine

Couche plexiforme interne


Elle est le sige des synapses entre les cellules bipolaires et
amacrines et les cellules ganglionnaires. Son paisseur varie de
18 36 m et elle est absente au niveau de la fova. Une
organisation ultrastructurale en trois ranges est dcrite.

Couche des cellules ganglionnaires


Les cellules ganglionnaires sont les neurones qui collectent
linformation visuelle pour la transmettre au systme nerveux
central. Leurs noyaux sont localiss dans la couche nuclaire la
plus interne de la rtine, dnomme la couche des cellules
ganglionnaires, mais on peut galement trouver plus rarement
des noyaux de cellules ganglionnaires dans la plexiforme
interne et dans la nuclaire interne. Les cellules ganglionnaires
sont de grosses cellules denviron 10 20 m qui forment des
synapses, par lintermdiaire de leur dendrite, avec les cellules
bipolaires et les cellules amacrines dans la couche plexiforme
interne. Les signaux des photorcepteurs sont en effet relays
vers les cellules ganglionnaires par un rseau dinterneurones.
Chaque type dinterneurones rtiniens (cellules horizontales,
bipolaires, amacrines) joue un rle spcifique dans la mise en
forme du signal des photorcepteurs transmis travers la rtine.
Les axones des cellules ganglionnaires convergent vers la
papille pour former le nerf optique. Les cellules ganglionnaires
forment une monocouche sauf dans la rgion parafovolaire, o
elles sont empiles en six-sept couches. Les cellules ganglionnaires forment une monocouche lextrmit de la zone
prifovolaire, qui correspond galement la limite postrieure
de la rtine centrale. Au niveau de la rtine centrale (5-6 mm
centraux, correspondant un champ visuel central de 18), les
pigments sont plus concentrs dans les cellules ganglionnaires
et parfois galement dans les cellules amacrines, particulirement la lutine et la zaxanthine.
Les affrences dune cellule ganglionnaire sont originaires des
photorcepteurs de voisinage dans une aire circonscrite de la
rtine, le champ rcepteur de cette cellule. Les champs rcepteurs des cellules ganglionnaires possdent deux importantes
proprits. En premier, lexploration de la rtine laide dun
stimulus en forme de petite tache lumineuse montre que les
champs rcepteurs sont globalement circulaires. Deuximement,
pour la plupart des cellules ganglionnaires, le champ rcepteur
est divis en deux parties : une zone circulaire au centre appele
le centre du champ rcepteur, et la partie restante, appele
priphrie du champ rcepteur. Les cellules ganglionnaires
rpondent surtout lillumination diffrentielle des parties
centrale et priphrique de leurs champs rcepteurs. Les cellules
ganglionnaires centre-on et centre-off sont prsentes en quantits gales et tous les photorcepteurs projettent sur les deux
types. Les cellules ganglionnaires sont ainsi spcialises dans la
dtection de contrastes et les changements rapides de limage
visuelle.

Couche des fibres optiques


La couche des fibres optiques a une paisseur maximale
autour de la papille o les fibres convergent. ce niveau, son
paisseur mesure en tomographie cohrence optique in vivo
sur des sujets sains est denviron 107 20 m [18]. Histologiquement, lpaisseur moyenne de la couche des fibres optiques sur
un diamtre de 3,5 mm autour du nerf optique est de 60,3
19,5 m (n = 17), avec des variations en rtine suprieure,
75,3 26,5 m par rapport la rtine infrieure 69,4 22,4 m
et en rtine nasale 48,1 15 m par rapport la rtine temporale 49,2 26,4 m [19].
La taille des axones varie de 0,6 2 m selon le type de
cellules ganglionnaires dont ils mergent. Les axones de cellules
ganglionnaires forment des fibres entrelaces avec des prolongements des cellules gliales de Mller. Les fibres convergent au
nerf optique avec une orientation radiaire, sauf pour ce qui
concerne les fibres maculaires qui forment un rseau rectiligne

12

interpapillomaculaire. Le faisceau temporal correspond toutes


les fibres situes en dehors de la papille et le faisceau nasal
celles situes en dedans de la papille. Le faisceau temporal tant
moins dense, le bord temporal de la couche des fibres optiques
est moins charnu que le ct nasal. Les fibres optiques peuvent
rarement tre myelinises, mais ceci nest pas la rgle, et les
fibres nerveuses de la rtine de lapin sont une exception cette
rgle.

Membrane limitante interne


Lexistence de la membrane limitante interne a t longtemps
conteste, mais les tudes ultrastructurales ont pu dmontrer
quune membrane individualisable de 1 2 m existe linterface de la rtine et du cortex vitren. Elle est continue sur toute
la surface de la rtine et sinterrompt au niveau des bords de la
papille. Les pieds des cellules gliales de Mller reposent sur cette
membrane basale. Dautres cellules gliales sont en contact avec
elle (en particulier les astrocytes et des cellules microgliales). Du
collagne vitren est adhrent la face interne de la membrane
tandis que la face externe est irrgulire et suit les prolongements de cellules gliales de Mller.

Cellules gliales de la rtine


La glie rtinienne comme la glie neuronale dans le systme
nerveux central joue de multiples rles dans lhomostasie
neuronale : transport de nutriments, rgulation hydro-ionique,
immunomodulation, production de facteurs neurotrophiques.
Les astrocytes et la microglie sont localiss en situation
physiologique basale dans les couches rtiniennes internes. La
microglie rtinienne, vritable macrophage spcialis de la
rtine, entoure les capillaires rtiniens. Les astrocytes sont situs
aussi autour des vaisseaux rtiniens, sous la membrane limitante
interne et sont trs nombreux lmergence de la tte du nerf
optique.
Les cellules gliales de Mller ont leurs noyaux dans la partie
mdiane de la couche nuclaire interne, mais leurs prolongements cytoplasmiques stendent de la membrane limitante
interne jusquaux segments internes des photorcepteurs. Il
nest pas exclu que leurs prolongements puissent affronter les
microvilli des cellules de lEPR.

Cellules gliales de Mller


Les cellules de Mller sont les principales cellules gliales de la
rtine des vertbrs.
Comme not dans les paragraphes prcdents, elles sont
prsentes dans toutes les couches de la rtine car elles traversent
radialement toute lpaisseur de la rtine et sont en contact avec
tous les neurones rtiniens (Fig. 14). Elles sont essentielles dans
la cration et le maintien de larchitecture rtinienne, servant de
support et substrat pour la migration des neurones postmitotiques et la croissance de leurs axones, et supportent la diffrenciation et la survie neuronale.
Leur corps cellulaire est localis au niveau de la couche
nuclaire interne et elles mesurent environ 100 m de long.
Lextrmit interne des cellules gliales de Mller forme un pied,
appos sur la membrane limitante interne, qui constitue leur
membrane basale. Des prolongements des cellules gliales de
Mller forment des manchons autour des capillaires rtiniens.
Les cellules gliales de Mller sont ainsi impliques dans le
contrle de langiogense et la rgulation du flux sanguin
rtinien et contribuent la formation et au maintien de la
barrire hmatortinienne.
Au niveau de la couche nuclaire externe, les prolongements
des cellules gliales de Mller entourent les noyaux des photorcepteurs et forment des jonctions adhrentes avec les photorcepteurs au niveau de la partie interne de leurs segments
internes et entre elles. Ces jonctions forment la membrane
limitante externe.
Au niveau de la fova, les cellules de Mller ont une forme
conique dont lapex tronqu est situ au niveau de la limitante
Ophtalmologie

Anatomie de la rtine 21-003-C-40

de progniteurs neuronaux [21] et un rle important dans la


conduction des photons jusquaux photorcepteurs. Les cellules
gliales de Mller joueraient en effet le rle de vritables fibres
optiques naturelles au niveau de la rtine [22].

Astrocytes et microglie
Les astrocytes de la rtine sont de deux types. Des cellules
deux fois plus longues que larges, disposes le long des faisceaux de fibres optiques, sans contact vasculaire, et une autre
population de cellules astrogliales toiles qui traversent la
couche des fibres optiques tablissent des contacts non spcialiss avec les vaisseaux rtiniens. La plus grande densit de
cellules astrogliales est observe autour du nerf optique et le
long des faisceaux de fibres [23].

Conclusion

Figure 14. Reprsentation des cellules gliales de Mller.


A. Coupe dune rtine de souris en semi-fine marque au bleu de toluidine
et reprsentation schmatique en regard dune cellule gliale de Mller
(qui nest pas lchelle) montrant les rapports entre les diffrentes parties
de la cellule et les couches de la rtine. EPR : pithlium pigmentaire de la
rtine ; SE : segments externes ; SI : segments internes ; LE : limitante
externe ; CNE : couche nuclaire externe ; CNI : couche nuclaire interne.
1. Pied ; 2. prolongements internes ; 3. corps ; 4. prolongements externes ; 5. microvilli.
B. Marquage de cellules gliales de Mller sur une coupe de rtine de rat,
par un anticorps dirig contre la protine gliale fibrillaire, marqu la
fluorescine (GFAP).

La structure de la rtine reflte sa complexit fonctionnelle et


lextraordinaire spcialisation topographique de ce tissu. De
nombreuses analyses structurales de la rtine humaine, utilisant
des mthodes ddies in vivo et ex vivo, sont encore ncessaires
pour prciser la morphologie de la rtine normale dune part et
les variations physiologiques fonctionnelles dautre part. Le
recours aux mthodes dimagerie in vivo permettent des
mesures dpaisseur, dont la corrlation histologique reste
tablir. Enfin, lidentification de marqueurs spcifiques de
diffrents types cellulaires reste ncessaire pour une analyse
morphologique plus prcise.
.

Rfrences
[1]
[2]

[3]

[4]
externe, dans une zone dnue de noyaux. La base des cellules
de Mller-cne est situe au niveau de la limitante interne.
Cette morphologie conique a laiss penser pendant longtemps,
tort, quil ny avait pas de cellules gliales de Mller au niveau
de la fova, comme on peut le trouver rapport dans certains
traits danatomie [20].
Les liens troits qui existent entre les prolongements de
cellules gliales de Mller et les cnes fovolaires ont t
prsent bien tablis.
Les cellules gliales de Mller constituent un lien anatomique
entre les neurones rtiniens et les compartiments avec lesquels
ils changent des molcules, savoir les vaisseaux rtiniens, le
vitr et lespace sous-rtinien. Ce lien nest pas exclusivement
anatomique mais aussi fonctionnel, incluant une symbiose
mtabolique et le traitement et lacheminement de linformation visuelle. Les cellules de Mller sont dotes de nombreux
canaux ioniques diffrents, de rcepteurs pour des ligands, de
molcules de transport transmembranaire et denzymes. Elles
expriment en particulier lenzyme, glutamine synthtase, qui
convertit les molcules de glutamate internalises en glutamine.
Elles sont responsables du maintien de lhomostasie du milieu
extracellulaire rtinien (ions, eau, neurotransmetteurs et pH).
Une de leurs principales caractristiques est la conductance
leve vis--vis du K+ de leur membrane plasmique. Elles sont
impliques dans le mtabolisme du glucose rtinien, apportant
aux neurones lactate/pyruvate pour leur mtabolisme oxydatif
et llimination des dchets mtaboliques.
En outre, les cellules gliales de Mller possdent deux autres
proprits rcemment mises en vidence, la possibilit de servir
Ophtalmologie

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F. Behar-Cohen (francine.behar-cohen@htd.aphp.fr).
Service dophtalmologie, Htel-Dieu de Paris, 1, place du Parvis-Notre-Dame, 75004 Paris, France.
UMR S872, Physiopathologie des maladies oculaires : innovations thrapeutiques, Centre de recherches des cordeliers, 15, rue de lcole-de-Mdecine,
75006 Paris, France.
L. Kowalczuk.
N. Keller.
UMR S872, Physiopathologie des maladies oculaires : innovations thrapeutiques, Centre de recherches des cordeliers, 15, rue de lcole-de-Mdecine,
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Service dophtalmologie, Htel-Dieu de Paris, 1, place du Parvis-Notre-Dame, 75004 Paris, France.
J.-C. Jeanny.
UMR S872, Physiopathologie des maladies oculaires : innovations thrapeutiques, Centre de recherches des cordeliers, 15, rue de lcole-de-Mdecine,
75006 Paris, France.
Toute rfrence cet article doit porter la mention : Behar-Cohen F., Kowalczuk L., Keller N., Savoldelli M., Azan F., Jeanny J.-C. Anatomie de la rtine. EMC
(Elsevier Masson SAS, Paris), Ophtalmologie, 21-003-C-40, 2009.

Disponibles sur www.em-consulte.com


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