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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTERE DE LENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE


UNIVERSITE ABDERRAHMANE MIRA DE BEJAA

FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE

Dpartement du Tronc Commun des Sciences de la Nature et de la Vie

Polycopi de cours de botanique


Tome I : Les organismes thalles

PAR OURARI MALIKA

Anne acadmique 2013-2014

Prambule
Public cible : Ce polycopi est destin aux tudiants 2e anne LMD en biologie, aux tudiants
2e anne en pharmacie et tout public, sintressant ltude scientifique de la botanique
(personnel des jardins botaniques, enseignants, adhrents des associations de protection de la
nature).
Volume horaire global : 45heures (cours), 30h (travaux pratiques, sortie sur le terrain).
Pr-requis : Connaissances de base de la biologie vgtale (morphologie, anatomie,
physiologie), notions dcologie (biogographie, habitat, bioclimat) et notions de base de
gntique.
Contenu du cours : Lintroduction gnrale ce cours de botanique traite des notions et
concepts de base de la phylognie et de la place des groupes vgtaux dans le monde du
vivant. La premire partie du cours, prsente dans le tome I, traite de la position
phylogntique des grands groupes dorganismes thalles (Cyanobactries, les groupes
dalgues eucaryotes, Eumyctes, lichens) et des diffrentes innovations volutives qui ont
merg au cours de leur formation. Le tome II est consacr ltude des organismes cormus
(bryophytes s.l. ptridophytes s.l., gymnospermes, angiospermes) et leurs caractres drivs.
Objectifs pdagogiques du cours : les objectifs du cours de botanique et des travaux
pratiques qui lui sont associs sont les suivants :
- Comprendre ce quest la phylognie ;
- Identifier les groupes vgtaux valides en phylognie ;
- Aiguiser le sens de l'observation ; une des bases essentielles de la dmarche du
biologiste ;
- Dcrire des chantillons botaniques en utilisant les termes adquats ;
- Dterminer une espce vgtale donne laide de flores ;
- Collecter, conserver et prparer un herbier.
Evaluation : Examen final du cours thorique et valuation continue par les comptes-rendus
des travaux pratiques.
Je prsente mes vifs remerciements mesdames Dehbi-Zebboudj A., Djafri-Bouallag L.,
Benmouhoub H. et Monsieur Bouadam S. ; membres de lquipe de botanique de
luniversit A. Mira, pour leur aide multiforme et leur concours llaboration de ce travail.
Mes remerciements vont galement aux membres de lassociation naturaliste Les amis de la
nature dADEKAR pour les photographies fournies pour la couverture.

SOMMAIRE
TOME I : LES ORGANISMES A THALLES

INTRODUCTION.GENERALE1
1. SYSTEMATIQUE ET NOMENCLATURE.....2
1.1. Nomenclature et units taxonomiques....2
1.2. Rgles de la nomenclature..3
1.3. Notions despce....4
2. LES GROUPES VEGETAUX ET LA PHYLOGENIE...4
2.1. Dfinition du vgtal..4
2.2. Principes de la phylognie..5
- Choix des caractres.6
- Place des groupes vgtaux dans le monde vivant7
- Les origines volutives de lautotrophie...8
3. DIVERSITE DE LAPPAREIL VEGETATIF11
4. DIVERSITE DE LA REPRODUCTION...16
5. DIVERSITE DES CYCLES DE REPRODUCTION OU DE DEVELOPPEMENT16
6. PHYLOGENIE ET DESCRIPTION DES GROUPES VEGETAUX A THALLES....18
- Cyanobactries19
- Eumyctes...24
- Chromalvols.34
- Glaucophytes...38
- Rhodobiontes...39
- Chlorobiontes..40
- Lichens44
OUVRAGES UTILISES.50

TOME II : LES ORGANISMES A CORMUS : Embryophytes ou Archgoniates

INTRODUCTION .....1
BRYOPHYTES SENSU LATO. ...3
1. CARACTRES GNRAUX.3
2. LES MARCHANTIOPHYTES...4
2.1. Morphologie.....5
2.2. Reproduction....6
3. LES ANTHOCEROTES..7
4. LES BRYOPHYTES S.S. OU MOUSSES OU MUSCINEES.........8
4.1. Morphologie.....8
4.2. Cycle de reproduction.9

PTERIDOPHYTES SENSU LATO. 12


1. CARACTERES GENERAUX...12
2. LYCOPHYTES...14
2.1. Les Lycopodiaceae..14
2.2. Les Sellaginellaceae.15
3. LES SPHENOPHYTES.17
4. LES FILICOPHYTES...18
LES CYCADOPHYTES...21
1. APPAREIL VEGETATIF...21
2. APPAREILS REPRODUCTEURS.22
2.1. Appareil reproducteur mle...22
2.2. Appareil reproducteur femelle...23
2.3. Cycle de reproduction des Cycadophytes25
LES PINOPHYTES....26
1. ANATOMIE..26
2. APPAREIL REPRODUCTEUR27
3. CLASSIFICATION..27
LES ANGIOSPERMES OU PLANTES A OVAIRES...30
1. STRUCTURE DE LAPPAREIL VEGETATIF..32
1.1. Les tiges.32
1.2. Les feuilles.33
1.3. Les racines.34
2. STRUCTURE DE LAPPAREIL REPRODUCTEUR...35
2.1. Le prianthe36
2.2. Landroce.37
2.3. Le gynce.37
2.4. Le fruit..38
4

2.5. Linflorescence...41
3. METHODE DETUDE EN MORPHOLOGIE FLORALE.41
4. CLASSIFICATION DES ANGIOSPERMES43
Les Palodicotyldones..43
Les Monocotyldones (Monocots) ..44
Les Dicotyldones vraies (Eudicots) 44
OUVRAGES UTILISES....45

INTRODUCTION GENERALE
Historiquement, on partageait le vivant en deux Domaines distincts selon la prsence
ou labsence de noyau :
- Le Domaine des Procaryotes dont les cellules ne portent pas de noyau telles que les
bactries ;
- Le Domaine des Eucaryotes dont les cellules portent un noyau, comme la levure,
lamibe

(organismes

unicellulaires),

plantes,

champignons,

animaux

(organismes

pluricellulaires).
Avec lavnement de la gntique moderne, les squences de gnes des organismes
constituent de nouveaux caractres comparables entre tous les organismes vivants (mme
ceux qui se sont diffrencis il y a plus de 3 milliards dannes). Cest grce aux squences
dADN codant lARN de la sous unit ribosomique 16S que Carl Woese et George Edward
Fox (1977) ont pu classer les procaryotes en deux Domaines fondamentalement diffrents :
les Arches et les Eubactries. Le monde du vivant est donc divis en 3 Domaines (ou
empires, super rgnes) et non en deux : les Archaea, les Eubacteria et les Eukarya (Fig.1)

Fig.1. Arbre phylogntique du vivant. LUCA : Last Universal Common Ancestor


(dernier anctre commun dont on peut faire lhypothse)

- Les Arches sont dcouvertes assez rcemment. Ce sont des organismes


unicellulaires sans noyau. Les Arches sont des extrmophiles et peuvent survivre et pulluler
dans les environnements les plus hostiles comme les marais salins, les sources
hydrothermales, les glaciers polaires, les rejets acides de certaines mines, etc Elles
possdent une membrane plasmique constitue de dether-lipides spcifiques permettant une
rsistance aux milieux extrmes.
- Les Eubactries sont galement des organismes unicellulaires sans noyau et
ressemblent la plupart des bactries que nous connaissons couramment comme Escherischia
coli. Au rang des bactries essentielles, il y a les Cyanobactries grce auxquelles
latmosphre terrestre sest enrichie en oxygne. Elles possdent une paroi cellulaire
constitue de peptidoglycanes.
- Les Eucaryotes sont des organismes caractriss par la prsence dun noyau et des
organites cellulaires. Ce Domaine regroupe des organismes unicellulaires (paramcies,
euglnes, levures, amibes) et des organismes pluricellulaires (lhomme, la baleine, la fougre,
le pin).
1. SYSTEMATIQUE ET NOMENCLATURE
La taxonomie et la systmatique (termes crs par De Candolle en 1813) ne sont pas
synonymes. Le terme taxonomie (taxinomie) est construit partir de taxis (ordre,
arrangement) et de nomos (loi, rgle) et signifie ltude thorique des bases, principes et lois
de la classification. La systmatique est la science de la description et de lexplication de la
diversit biologique et de son histoire volutive. La taxinomie repose sur la hirarchisation et
la nomenclature.
1.2. Nomenclature et units taxonomiques
Devant la grande diversit biologique (1 800 000 espces dcrites), il est ncessaire de
ranger et de mettre en ordre les taxons dans un systme hirarchis. Les units taxonomiques
les plus utilises sont donnes ici avec lexemple du bl selon la classification de TakhtajanCronquist (1964-1968) :

Rgne

Plantae

Embranchement

Liliophyta= Phanrogames

Sous-embranchement

Angiospermes

Classe

Liliopsida=Monocotyldones

Sous-classe

Commelinidae

Ordre

Graminales

Famille

Poaceae= Gramineae

Sous-famille

Pooideae

Tribu

Triticeae

Genre

Triticum

Espce

durum L.

Les suffixes utiliss pour dsigner les groupes rgis par le code de nomenclature
botanique (De Reviers, 2002) sont les suivants :

Rang du taxon

Algues

Champignons Embryophytes

Embranchement (phylum ou division) -phyta

-mycota

-phyta

Classe

-phyceae

-myctes

-opsida

Sous-classe

-phycidae -mycetidae

-idae

Famille

-aceae

-aceae

-aceae

Sous-famille

-oideae

- oideae

-oideae

Tribu

-eae

-eae

-eae

Sous-tribu

-inae

-inae

-inae

1.3. Rgles de la nomenclature


Avant Linn, les plantes taient dsignes par leurs noms vulgaires (communs) ou par
des expressions vagues faisant allusion soit leurs proprits supposes telles que herbe aux
teigneux, soit de vagues analogies de forme telles que queue de renard soit la
mythologie ou lhistoire telle que Sabot de Venus (Orchide), Narcisse

Depuis Linn lappellation dun organisme vivant est codifie par un nom du genre
suivi dun nom despce (nomenclature binominale). Le nom du genre dbute par une
majuscule et le nom despce en minuscule. Les noms du genre et de lespce sinscrivent en
italique ou sont souligns comme par exemple Rosa canina ou Rosa repens. Le binme
nomenclatural est toujours suivi du nom (ou du nom abrg) de lauteur qui a dcrit pour la
premire fois la plante. Exemple : Genista scoparia Lamk., Hordeum murinum L. Les rgles
de la nomenclature sont depuis codifies au cours des congrs internationaux. Le dernier code
remis jour a t adopt par le XVIIIe Congrs International de Botanique Melbourne en
juillet 2011.
1.4. Notions despce
Plusieurs concepts despce sont dfinis mais on retiendra ici le concept biologique
de lespce qui a t dfini par Mayr et Dobzhansky en 1942. Une espce reprsente un
ensemble dindividus trs troitement apparents, pouvant se reproduire entre eux et avoir une
descendance fertile. Ils sont dits interfconds.
2. LES GROUPES VEGETAUX ET LA PHYLOGENIE
2.1. Dfinition du vgtal
Les vgtaux dans leur ensemble sont bien difficiles voire impossible dfinir car il ny
a pas de cellule vgtale type (exceptions nombreuses pour lautotrophie, la paroi,
limmobilit). On retiendra dans ce cours que :
- Les vgtaux sont des organismes eucaryotes le plus souvent autotrophes ;
-

Les

cellules

vgtales

sont

entoures

dune

paroi

pectocellulosique

(cellulose=polymre de glucose, pectines= polysaccharides complexes). Cependant, les


bactries ont une paroi constitue dun peptidoglycane (=la murine) ; les champignons ont
une paroi constitue dun polysaccaride (= la chitine) ;
- Les cellules vgtales possdent des plastes (enveloppe constitue de 2, 3 ou 4
membranes, un stroma, des thylacodes, un matriel gntique, des ribosomes). Cependant, de
nombreux vgtaux ne possdent pas de plastes et assurent une partie de leur nutrition par
prlvement de molcules organiques. Exemple : les plantes parasites comme les Cuscutes ou

les Orobanches nont pas de chlorophylle et sont donc dpendantes de la plante hte pour leur
nutrition en lments carbons (sucre), en eau et/ou en sels minraux ;
- Les cellules vgtales possdent des vacuoles (=tonoplaste+suc vacuolaire). Les
vacuoles sont des rserves deau, de certains mtabolites, et participent la gestion des
dchets.
2.2. Principes de la phylognie
La classification phylogntique postule que toutes les espces proviennent dun anctre
commun hypothtique. Elle a pour but de classer les espces selon leurs liens de parent
(phylognie = qui est proche de qui). Le degr de parent phyltique peut tre dfini de la
faon suivante : entre trois espces, A, B, C par exemple, A est plus proche parent de B que
de C si A et B ont au moins une espce ancestrale commune qui nest pas lanctre de C.
La reprsentation la plus frquente des liens de parent est un arbre phylogntique
qui est toujours dichotomique (Fig.2).

Fig. 2. Exemple darbre phylogntique.


A et B sont les plus proches lun de lautre : ce sont des groupes frres. Ils partagent un anctre
commun qui leur est propre. Il en est de mme pour E et F ou encore pour (E+F) et D, (D+E+F) et C,
(C+D+E+F) et (A+B).

Au sens phylogntique, les espces dun groupe doivent partager un anctre commun
et tre les seules partager cet anctre commun (= groupe monophyltique ou clade). Un
groupe monophyltique est un groupe incluant un anctre commun et tous ses descendants.
Cest le seul groupe valide et donc utilisable en phylognie (Fig. 3A). Un groupe
paraphyltique est un groupe incluant un anctre commun et une partie seulement de ses

10

descendants (Fig. 3B). Un groupe polyphyltique est un groupe dont les reprsentants ont un
anctre commun trop lointain pour tre inclus dans le groupe c.--d. lanctre est exclu du
groupe (Fig. 3C).

Fig. 3. Diffrents groupes en phylognie

- Choix des caractres dans la classification phylogntique


Dans la classification phylogntique, les espces sont rassembles sur la base de
ressemblances de caractres (morphologiques, anatomiques, molculaires : squences dADN,
ARN, protines) hrites dun anctre commun. Ces caractres sont dits homologues. En
revanche, les ressemblances qui ne sont pas hrites dun anctre commun sont soit des
convergences soit des rversions et nont aucun sens phylogntique.
Les caractres homologues hrits dun anctre direct sont des apomorphies (ou tats
drivs ou innovations). A linverse, un caractre homologue hrit dun anctre plus lointain
est un caractre partag ltat ancestral ou plsiomorphie (Fig. 4). Les groupes

11

monophyltiques sont dfinis sur la base de partage dapomorphies (ou synapomorphies) et


non de partage de plsiomorphies (ou symplsiomorphies).

Fig. 4. Exemples de caractres (1, 2, 3) positionns sur un arbre phylogntique.


- Le caractre 1 est homologue pour A et B car hrit dun anctre commun. Cest une
apomorphie pour (A+B) car hrit dun anctre commun exclusif.
- Le caractre 2 est homologue pour D, E et F car hrit dun anctre commun. Cest une
apomorphie pour (D+E+F) car hrit dun anctre commun exclusif. Cest par contre une
plsiomorphie pour (E +F) car hrit dun anctre non exclusif de cet ensemble (cest aussi lanctre
de D).
- Le caractre 3 nest pas homologue pour B et F. Il a t acquis deux fois indpendamment
(une fois chez lanctre de B et une fois chez lanctre de F: il sagit dune convergence pour B et F.

En botanique, le caractre molculaire utilis des fins de phylognie est lADN


chloroplastique car il est de petite taille (15 000 paires de bases soit 15 000 caractres) et se
trouve en grandes quantits dans la plupart des cellules vgtales. Le gne le plus utilis est le
gne rbCL qui code pour la grande sous-unit de la protine RUBISCO (protine ayant un
rle dans la photosynthse). Le gne ITS qui est une rgion non codante de lADN
ribosomique est galement utilis.
- Place des groupes vgtaux dans le monde vivant
Les groupes vgtaux sont des Eucaryotes autotrophes. Les Eucaryotes sont un des
trois Domaines du vivant au mme titre que les Eubactries et les Arches. Ils constituent un
groupe monophyltique (Fig.1). Par contre, les organismes autotrophes sont disperss dans
larbre phylogntique des Eucaryotes. Ils nont pas un anctre commun exclusif et ne
12

constituent pas un groupe monophyltique. Les vgtaux forment donc un groupe


polyphyltique qui na aucun sens phylogntique (Fig.5).

Fig. 5. Arbre phylogntique des Eucaryotes. *: taxon vgtal selon la


classification traditionnelle.

- Les origines volutives de lautotrophie


Selon le groupe, les plastes prsentent des diffrences structurales importantes.
Les plastes deux membranes : ils seraient issus de la phagocytose dune
Cyanobactrie par un organisme unicellulaire eucaryote htrotrophe. La Cyanobactrie
hberge par lEucaryote lui aurait confr lautotrophie. Cest la thorie de lendosymbiose
primaire (Fig.6A). Cet Eucaryote autotrophe serait lanctre hypothtique commun des
algues rouges, algues vertes et des plantes terrestres qui constituent la Ligne verte et qui
prsentent un plaste double membrane.

13

Cellule eucaryote autotrophe= anctre hypothtique de la Ligne verte

Fig. 6A. Thorie de lendosymbiose primaire

Les plastes quatre membranes : Ces plastes seraient issus de la phagocytose dune
algue rouge unicellulaire autotrophe par une cellule eucaryote htrotrophe. Cet autre
Eucaryote serait lanctre hypothtique notamment des algues brunes qui prsentent un plaste
quatre membranes. Cest la thorie de lendosymbiose secondaire (Fig.6B).
Dautres thories endosymbiotiques ont depuis t proposes. Elles expliquent
lorigine autotrophie des autres groupes autotrophes.
Le caractre autotrophie est une convergence volutive chez les Eucaryotes. Le
rassemblement de tous les Eucarytes autotrophes a conduit la construction dun groupe
artificiel et non naturel dorganismes qui sont les vgtaux mais dont les histoires volutives
sont trs diffrentes.

14

Cellule eucaryote autotrophe = anctre hypothtique des algues brunes et dautres groupes
Fig. 6B. Thorie de lendosymbiose secondaire
Les diffrentes acquisitions des plastes par endosymbiose sont donnes dans Fig.7.

Fig. 7. Arbre phylogntique des principaux taxons chlorophylliens. Les acquisitions de


plastes par endocytose I, II et III (c: Cyanophyce, r: algue rouge, v: algue verte, b: algue brune), p :
perte du plaste

15

3. DIVERSITE DE LAPPAREIL VEGETATIF


Classiquement deux grands types dappareil vgtatif ou plan dorganisation sont
distingus chez les groupes vgtaux :
3.1. Thalle : il reprsente un appareil vgtatif constitu dun ensemble de cellules
indiffrencies (plus ou moins identiques) c.--d. non spcialises dans des fonctions. Les
cellules assurent la nutrition minrale et la photosynthse et restent polyvalentes. Ce type de
plan dorganisation est adapt au milieu aquatique. Diffrents types de thalles peuvent tre
distingus selon le type de divisions cellulaires dont ils drivent et selon les relations entre les
cellules ainsi formes :
- Archthalles : ce type de thalle se rencontre chez les formes les plus simples. Ce
sont soit des cellules uniques (ex de Chlamydomonas) soit sous forme de colonies de cellules
toutes semblables entre elles (Fig. 8). Ces colonies peuvent tre sous forme filamenteuse
(trichome) et nont ni base ni sommet (pas dorientation). Elles peuvent tre galement sous
forme de colonies nombre dfini de cellules (ou cnobe) comme Scenedesmus,
Pediastrum...

16

Fig. 8: Diffrents types darchthalles

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- Protothalles ou nmatothalles : lappareil vgtatif est form de filaments rampants


sur un substrat sur lesquels peuvent se dvelopper des filaments dresss. Le prothalle peut tre
constitu uniquement de filaments rampants ; dans ce cas, il est appel prothalle prostr ou
uniquement de filaments dresss (le filament prostr est rduit une seule cellule) ; dans ce
cas, il est appel protothalle rect (Fig. 9). On distingue les protothalles haplostiques des
protothalles polystiques.
Les protothalles haplostiques sont constitus dune seule file de cellules (ex.
Cladophora sp.). Les protothalles polystiques comportent plusieurs files de cellules. Le
passage de la structure haplostique la structure polystique se fait par bipartition diversement
oriente. Dans ce cas, le thalle ne conserve pas toujours la structure filamenteuse. Il peut se
prsenter sous forme dune lame plus ou moins foliace monostromatique (Enteromorpha
intestinalis) ou bistromatique (Ulva lactuca).

Fig. 9. Diffrents types de nmatothalles


a. Diffrents types de thalle haplostique ; 3. Thalle prostr rduit aux filaments rampants ; 4.
Thalle rect sans filaments rampants ; 5.Thalle complet comportant, la fois, des filaments rampants
et des filaments dresss.
b. Croissance des filaments haplostiques ; 1. filament croissance atlomique (bipartition
transversale de toutes les cellules) ; 2. filament croissance intercalaire ; 3. filament croissance
trichothallique (intercalaire subterminale engendrant des cellules troites et allonges vers lapex ; 4.
filament croissance tlomique (bipartition transversale des cellules initiale situes lapex) ; 5.
filament siphon croissance tlomique
c. Passage dun protothalle haplostique (1) un protothalle polystique (3).

18

Enteromorpha intestinalis. Thalle constitu


de tubes paroi monostromatique (voir
CT)

Ulva lactuca. Thalle foliac bistromatique (la CT


schmatique montre le passage dun tube monostromatique
la lame bistromatique par laplatissement de ce tube)

Fig. 9. Diffrents types de nmatothalles (suite)

- Thalle cladomien ou cladome : il prsente le niveau de complication structurale le


plus lev. Il est form dune partie prostre plus ou moins dveloppe sur laquelle se
dveloppe un ou plusieurs filaments croissance continue porteurs de verticilles de filaments
croissance limites appels pleuridies. Le cladome peut tre uniaxial ou multiaxial (Fig.
10).

19

Fig. 10. Diffrents types de cladomes.

3.2. Cormus : cest

un appareil vgtatif comportant une tige

feuille.

Anatomiquement, le cormus prsente diffrents types de cellules qui peuvent tre associes en
tissus. Un tissu est un ensemble de cellules spcialises dans une mme fonction telles que les
cellules conductrices, scrtrices, protectrices etc Les organes de la tige feuille sont :
- La tige est un organe symtrie radiale qui porte ou qui a port des feuilles au
niveau des nuds et dont la croissance est indfinie. On distingue les tiges herbaces des tiges
ligneuses.
- Les racines ou les rhizodes : La tige est relie au substrat soit par des rhizodes soit
par des racines. Les rhizodes sont des filaments constitus de plusieurs cellules alignes et
non chlorophylliennes. Les Mousses possdent des rhizodes. Les racines sont des organes
symtrie radiales qui ne porte jamais de feuilles et dont la croissance est indfinie. On
distingue les racines pivotantes des racines fascicules.
- Les feuilles sont des organes symtrie bilatrale ports latralement par la tige et
croissance finie. Elles comportent gnralement des tissus chlorophylliens et prsentent une
grande surface.
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4. DIVERSITE DE LA REPRODUCTION :
La reproduction chez les vgtaux est de deux types : sexue et asexue.
- La reproduction asexue se fait :
- soit sans diffrenciation de structures spcialises, par mitose pour les organismes
unicellulaires ou par fragmentation de lappareil vgtatif.
- soit par production de structures spcialises comme les spores mitotiques
(unicellulaires) ou propagules pluricellulaires.
- La reproduction sexue se fait par production de cellules spcialises appeles gamtes. Il
y a isogamie lorsque les gamtes sont morphologiquement et biologiquement identiques ;
planogamie lorsque les deux gamtes sont flagells. Il y a anisogamie lorsque les deux
gamtes sont diffrents. Loogamie est un cas extrme de lanisogamie o le gamte femelle
accumule des rserves et devient trs gros et il est sans flagelle (immobile). Il y a zodogamie
lorsquun seul gamte (ou spermatozode) est muni de flagelles. Il y a siphonogamie lorsque
le gamte mle est achemin par un tube jusquau gamte femelle, sans libration dans le
milieu aquatique (tube pollinique par exemple). Il y a trichogamie lorsque le gamte mle ou
spermatie est dpourvu de flagelle. Il est libr dans le milieu aquatique et se dplace
passivement au gr des courants. Il est retenu par une expansion du gamtocyste femelle en
forme de poil (trichogyne).
5. DIVERSITE DES CYCLES DE REPRODUCTION OU DE DEVELOPPEMENT
Un cycle comporte une ou plusieurs gnrations. Une gnration est une partie du
cycle de reproduction comprise entre deux tats unicellulaires (spores ou gamtes). Elle est
toujours marque par une phase de croissance par mitose ou par agrandissement cellulaire
dans le cas des organismes unicellulaires. Selon le nombre de gnrations dans un cycle, on
distingue :
- Un cycle monogntique est constitu dune seule gnration allant de la formation
dun uf (zygote) la formation de luf suivant. Il est reprsent soit par un sporophyte soit
par un gamtophyte (Fig. 11). Ces cycles sont caractristiques des organismes thalle
(Chlamydomonas sp., Zygnema sp., Fucus sp., Cystoseira mediterranea).

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Fig. 11. Cycles monogntiques. A. diplophasique, B. haplophasique.

- Un cycle digntique dans le quel deux gnrations se succdent alternativement :


un gamtophyte issu dune miospore et un sporophyte issu dun uf (Fig. 12). Ce cycle
prsente plusieurs variantes en fonction de la morphologie des deux gnrations. Le cycle est
isomorphe si le gamtophyte et le sporophyte sont morphologiquement identiques et ne
peuvent tre distingus que par la nature des produits mis (gamtes ou spores) ex. Ulva
lactuca, Laminaria sp.; il est htromorphe si le gamtophyte et le sporophyte sont
morphologiquement diffrents. Ex : Mousses, Ptridophytes.

Fig. 12. Cycle digntique haplodiplophasique.


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- Un cycle trigntique est caractristique des Rhodobiontes, des Ascomyctes et des


Basidiomyctes basales. Chez ces organismes thalle, la gnration supplmentaire est un
carposporophyte intercal entre le gamtophyte et le sporophyte (Fig. 13). Le
carposporophyte est caractris par sa taille trs rduite et par son caractre parasite du
gamtophyte femelle. Ex : Antithamnion plumula, Polysiphonia elongata, Aleuria sp.

Fig. 13. Cycle Trigntique


6. PHYLOGENIE ET DESCRIPTION DES GROUPES VEGETAUX
A la suite de ltude des Cyanobactries (appartenant au Domaine des Eubactries), les
principaux groupes tudier dans le cours sont reprsents dans la figure 14:

Fig. 14. Principaux groupes tudier dans le cours


23

Cyanobactries (cyanophytes)
Introduction
Les Cyanobactries ou les cyanophytes ou algues bleues sont des organismes
appartenant au domaine des Eubactries. Ce sont des organismes autotrophes grce la
prsence de la chlorophylle a et des pigments surnumraires phycobilines qui sont des
phycocyanines (bleues) et des phycorythrines (rouges). Ce sont galement des procaryotes
(sans enveloppe nuclaire) ; leur matriel gntique est sous forme dADN nu. Elles sont
caractrises par labsence de plastes, de mitochondries, dappareil de Golgi et de rticulum
endoplasmique. Elles ne possdent jamais de flagelles.
1. MORPHOLOGIE
Les Cyanobactries se prsentent sous diffrentes formes (Fig. 15) ; unicellulaires
solitaires, unicellulaires coloniales informes, cnobes, trichomes qui peuvent tre simples,
ramifis ou prsentant des fausses ramifications.

Fig. 15. Exemples de thalle chez les Cyanobactries

24

2. CYTOLOGIE
Une cellule de Cyanobactrie (Fig. 16) comprend de lextrieur vers lintrieur :
- Une gaine mucilagineuse : cest la couche la plus externe trs riche en eau. Elle
contient des acides pectiques et des mucopolysaccharides. Cette couche est souvent paisse et
donne toute la colonie une consistance glatineuse do le nom des Myxophytes. Cette
gaine nexiste pas chez certaines espces
- La paroi : forme de protines, de lipopolysaccharides et de la murine
(peptidoglycanes) rencontre chez les bactries Gram.
- La membrane plasmique : cest la membrane unitaire de tous les tres vivants. Elle
est constitue dune bicouche lipidique et de glycoprotines. Chez les procaryotes, cette
membrane joue galement un rle dans la respiration.
- Le chromatoplasme : correspond la zone priphrique du cytoplasme. Il contient
les thylakodes portant leur surface des phycobilisomes qui contiennent deux pigments : les
phycocyanines (responsables de la coloration bleue) et les phycoerythrines (responsables de
la coloration rouge). En plus de ces pigments, on trouve la chlorophylle a et dautres pigments
accessoires tels que le carotne-b, la zeaxantine et la myxoxantophylle caractristique des
Cyanobactries.
- Le centroplasme : correspond la partie centrale de couleur plus claire dans laquelle
baigne lADN nu. On y trouve galement diffrentes inclusions : des ribosomes (70s), des
granules de rserve (cyanophycines, glycogne, cristallodes polypepetidiques, volutine,
globules lipidiques) et des vacuoles gaz dites airosomes (ou arotopes) chez les espces
planctoniques flottantes.

25

Fig. 16. Ultrastructure dune Cyanobactrie


3. MOBILITE
Les Cyanobactries nont pas dappareil locomoteur. Certaines espces comme
Cyanothece aeruginosa glissent et laisse derrire elle une traine de mucilage. Oscillatoria
comme son nom lindique est lobjet doscillations facilement observables sous microscope
optique. Les spirulines se dplacent la manire dune vice senfonant dans du bois.
4. MODE NUTRITIONNEL
Certaines Cyanobactries sont strictement autotrophes, dautres le sont de manire
facultative. En effet, certaines Oscillaires pigmentes peuvent crotre lobscurit en utilisant
une source de carbone organique. Spiriluna et Oscillatoria augusta sont non
chlorophylliennes et vivent en saprophytes comme les bactries. Certaines espces sont
symbiotiques avec divers taxons comme les champignons (lichens).
5. REPRODUCTION
Les cyanobactries se reproduisent uniquement par voie asexue. Parmi les
modes de division rencontrs, on cite :
- La scissiparit ou la division binaire se fait par apparition dune membrane annulaire
qui se dveloppe vers le centre en se refermant la manire dun diaphragme iris (Fig.17).

26

Fig.17. Ultramicrographie dune cellule de Cyanobactrie en division binaire

- La Fragmentation de la colonie, chez les espces trichomes, donne des structures


spcialises qui sont des coccospores (spores isoles) ou des hormogonies (filaments de
quelques cellules). Des cellules particulires permettent galement la fragmentation du thalle.
Ce sont des ncridies, des cellules disjonctrices et des htrocystes (Fig.18). Les
htrocystes sont des cellules volumineuses et enkystes qui sont rparties le long du
trichome. Ce sont des cellules spcialises galement dans la fixation de lazote de lair dans
un milieu arobique. Ces structures sont caractristiques de certaines familles. Des espces
non munies dhtrocystes peuvent fixer lazote de lair mais seulement en anarobie

Fig. 18. Colonies de Cyanobactries montrant des htrocystes et des cellules disjonctrices.
- Les acintes (ou akintes) sont des spores de rsistance. Ces structures sont importantes
sur le plan taxonomique.

27

Opisthochontes
Les Opisthochontes forment les champignons vrais ou Eumyctes et les
Mtazoaires. Les Opisthochontes partagent entre eux un flagelle unique postrieur propulsif
et la perte de la voie de biosynthse. Ils partagent galement de la chitine do le nom de
Chitinobiontes qui leur est parfois donn. Les Opisthocontes se divisent en :
- Osmotrophes avec une paroi chitineuse (Eumyctes)
- Phagotrophes avec une matrice intercellulaire collagnique (Mtazoaires, Animaux)

28

Les Eumyctes ou Eumycota ou Mycota sensu stricto


Introduction
Les Eumyctes prsentent quatre principales synapomorphies : (1) acquisition dune
biosynthse de la lysine (perdue chez les Opisthocontes, elle est rinvente par la voie
biochimique de l-amino-adipate chez les Eumyctes), (2) acquisition dune forme
filamenteuse coenocytique et (3) dune paroi chitino-callosique, lie (4) la perte de la
phagotropie. Ils prsentent une diplophase souvent rduite ou absente. Ne pouvant pas
photosynthtiser (perte de lautotrophie), les champignons sont htroptrophes pour le
carbone. Ils vivent donc en parasites (ils sont souvent pathognes et provoquent des mycoses
chez les animaux et de nombreuses maladies chez les plantes), saprophytes (ils dcomposent
les vgtaux et les animaux morts), en symbiose avec un tre autotrophe comme cest le cas
pour les mycorhizes (champignon + cellules vgtales de la racine) ou lichens (champignons
+ algues vertes ou une Cyanobactrie).
1. CARACTERES CYTOLOGIQUES
Les champignons possdent des cellules eucaryotes entoures dune paroi cellulaire
forme dune seule couche de nature principalement chitineuse. Tous les organites de la
cellule eucaryote sont prsents dans ces cellules lexception des plastes. Au cours du cycle
de dveloppement, les noyaux cellulaires peuvent avoir deux phases : une phase diplode (2n)
et une phase haplode (n). Toutefois, chez les Ascomyctes et les Basidiomyctes, la
diplophase est remplace par une phase dicaryotique ou dicaryophase au cours de laquelle les
cellules possdent chacune, non pas un noyau diplode mais un dicaryon, form de deux
noyaux haplodes conjugus. Lun est mle et lautre est femelle. Le cytoplasme des
champignons renferme gnralement des globules lipidiques. Chez les Ascomyctes et les
Basidiomyctes, il labore du glycogne.

2. MORPHOLOGIE DU THALLE
Le thalle des champignons peut tre unicellulaire associ en colonies (ex. levures,
Ascomyctes) ou pluricellulaire constituant des filaments trs fins et ramifis dont lensemble
forme un myclium. Ces filaments peuvent tre cloisonns (ils sont dits hyphes) ou non
cloisonns (ils sont dits siphons ou cnocytes). Ltat siphonn est une plsiomorphie alors
29

que ltat sept est une apomorphie. Cette diffrence de morphologie au niveau du thalle
permet de distinguer :
Les septomyctes (Ascomyctes et les Basidiomyctes) qui possdent un myclium
cloisonn.
Les siphonomyctes (Trichomyctes, Zygomyctes) qui possdent un myclium
siphonn.
3. REPRODUCTION
Elle se fait par voie sexue et/ou par voie asexue.
La reproduction asexue se fait soit par la fragmentation du myclium, soit par la
production de stolons comme chez Rhizopus nigricans. Il peut y avoir galement
multiplication par production de spores. Dans ce cas, il existe deux types de spores : spores
directes et spores miotiques. Les spores directes ou mitotiques sont soit exognes (conidies,
Fig. 19) gnres en continu par une cellule lextrmit du filament appele phialide ou
conidiocyste (ex. Penicillium, Aspergillus), soit endognes (endospores produites lintrieur
dun sporocyste, ex. Rhizopus nigricans, Fig. 20).

Fig. 19. Myclium de Penicillium sp. et de Aspergillus sp. montrant des conidies et des
phialides

30

Fig. 20. Myclium de Rhizopus nigricans montrant des spores directes et des stolons.

Les spores miotiques mettent fin la phase sporophytique diplode ou dicaryotique.


Formes par miose, elles sont toujours haplodes.
La reproduction sexue se fait par production de gamtes typiques lintrieur des
gamtocystes. Les gamtocystes mles (spermatocystes) et femelles (oogones) peuvent tre
morphologiquement identiques ou diffrents. Le cycle sexu des champignons comporte 3
phases :
- Plasmogamie : union de deux protoplasmes mle et femelle aboutissant la
formation de cellules binucles (cellules dicaryons).
- Caryogamie : fusion des deux noyaux donnant un noyau diplode
- Miose : restauration de 4 noyaux haplodes.
La gamie chez les Eumyctes peut tre une trichogamie (chez les Ascomyctes) ou
une cystogamie (Zygomyctes). Il y a homothallisme lorsque les thalles mles et femelles
sont identiques et htrothallisme lorsquils sont diffrents (Thalle +, thalle -).

31

4. CLASSIFICATION DES EUMYCETES


On distingue 5 divisions (ou embranchements) dont les relations phylogntiques sont
donnes dans la figure 21 : les Chytridiomyctes, les Zygomyctes s.l., les Glomromyctes,
les Ascomyctes et les Basidiomyctes.

Fig. 21. Arbre phylogntique simplifi des Eumyctes

4.1. Les Chytridiomyctes ou Chytridiomycota sont des organismes coenocytiques,


conservant ventuellement des cellules flagelles et un centriole (zoospores). Ils
correspondent des espces aquatiques. On les considre comme un taxon basal (plus ancien)
des autres Eumyctes.
4.2. Les Zygomyctes s.l. ou Zygomycota sont des espces spores non flagelles
(spores inertes tuniques), thalles siphonns et prsentant une zygospore (synapomorphie)
issue de lenkystement dun zygote subissant immdiatement la miose (cycle entirement
haplophasique). Ce sont des champignons symbiotiques (endomycorhiziens), saprophytes
(Rhizopus nigricans) ou parasites (mycoses). Chez les Zygomycota ou Zygomyctes s.l., on
distingue deux sous clades : les Zygomyctes s.s. et les Trichomyctes.
Cycle de reproduction des Zygomyctes : La reproduction sexue se fait par cystogamie ou
conjuguaison des gamtocystes. Il y a formation dun zygote qui senkyste aprs avoir subi
une miose (zygospore). Le cycle est monogntique haplophasique (Fig. 22).

32

Fig. 22. Cycle biologique dun Zygomycte. Cycle monogntique haplophasique


4.3. Les Ascomyctes constituent un groupe trs vaste avec environ 32 000 espces et
trs important sur le plan conomique. Penicillium est utilis en pharmacologie,
Saccharomyces en agroalimentaire, les morilles et les truffes sont comestibles. Certains
Ascomyctes sont parasites des plantes provoquant des maladies. Cest le cas de lodium
parasite de la vigne.
- Caractres gnraux des Ascomyctes
Le thalle est cloisonn filamenteux, cladomien ou levuriforme. La paroi est chitineuse
ou chitino-callosique sans cellulose. La chitine est base dactyl glucosamine ; la callose est
un polyglycoside. Ils sont caractriss par labsence de zode (les spores sont inertes et
tuniques). La reproduction peut se faire soit par voie asexue par production de conidies soit
par voie sexue par trichogamie (entre le gamtocyste femelle ou ascogone, surmont dun
trichogyne et un gamtocyste mle ou anthridie, contenant des gamtes mles immobiles
ou spermaties).

33

- Cycle de reproduction des Ascomyctes


La fcondation chez les Ascomyctes donne naissance la formation dabord dun
sporophyte I mictohaplode (vsicule avec de nombreux noyaux mles et femelles non
fusionns) puis dun sporophyte II dicaryotique (aprs cloisonnement) qui se dveloppe en
un appareil sporifre appel ascocarpe ou ascome. Le sporophyte II donne des sporocystes
appels asques contenant un nombre limit de spores miotiques endognes ou ascospores.
Le cycle de dveloppement est trigntique (Fig. 23).

Fig. 23. Cycle de dveloppement dune Ascomycte. Cycle trigntique.


- Classification des Ascomyctes
Les Ascomyctes se subdivisent en trois sous embranchements : Taphrinomycotina,
Saccharomycotina et Pezizomycotina (Fig. 24).
Les Taphrinomycotina appels aussi Archiascomyctes sont sans ascocarpes, asques nus
disposs sans ordre prcis.
Les Saccharomycotina ou Hmiascomyctes sont sans ascocarpes et les asques donc nus.
34

Les Pezizomycotina ou Euascomyctes forment des asques dans des ascocarpes.


Les ascocarpes sont des structures mycliennes donnant des asques. Les ascocarpes
largement ouverts sont des apothcies et les ascocarpes ferms ou ouverts par un petit ostiole
sont des prithces.

Fig. 24. Relations phylogntiques chez les Dicaryomycota


4.4. Les Basidiomyctes sont des champignons sans zodes avec un thalle sept
(cloisonn) comme chez les Ascomyctes avec qui ils forment deux groupes frres. Lappareil
sporophytique produit des spores exognes appeles basidiospores portes par des basides
(homologues des asques). On distingue 3 types de basides (Fig. 25).

Fig. 25. Diffrents types de basides.

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- Reproduction chez les Basidiomyctes


La reproduction asexue se fait par la production, par le gamtophyte, de thallospores
ou conidiospores. La reproduction sexue se fait par plasomgamie entre deux cellules
morphologiquement indiffrencies appartenant deux filaments voisins. La gamie est une
prittogamie ou somatogamie. La prittogamie aboutit la formation dun myclium
secondaire dicaryotique. La caryogamie se fait dans les basides aboutissant la formation de
noyaux diplodes (2n) qui subissent ensuite le processus de miose permettant le passage
ltat haplode (n). Ces noyaux haplodes migrent ensuite dans les basidiospores lextrmit
des basides (Fig. 26). Les basides sont disposes dans une couche fertile appele hymnium.
Lhymnium est contenu dans une fructification qui porte le nom de carpophore. Le cycle
chez quelques Basidiomyctes est trigntique (phase haplode, phase sporophytique
mictohaplode et phase sporophytique dicaryotique chez les Pucciniomycotina par ex.). Chez
les autres, le cycle est rduit deux gnrations (Fig. 27).

Fig. 26. Formation de basidiospores.

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Fig. 27. Cycle digntique diplohaplophasique chez les Basidiomyctes


Classification des Basidiomyctes
Les basidiomyctes regroupent 3 clades (Fig. 24) : Les Pucciniomycotina, les
Ustilagomycotina et les Agaricomycotina.
Les Pucciniomycotina
Les Pucciniomycotina (anciennement appels Urdiniomyctes) comprennent 7500
espces. Ce sont pour la plupart des champignons parasites obligatoires de plantes (surtout
conifres et plantes fleurs). D'autres vivent sous formes saprophytes ou parasites d'insectes
et de champignons. Quelques espces se sont adaptes la vie aquatique des eaux douces et
marines. Pour beaucoup d'espces les spores sont nombreuses et sont rousses d'o le nom de
rouilles donn ces champignons. Actuellement 4 groupes sont distingus : Pucciniomyctes,
Microbotryomyctes, Agaricostilbomyctes, Cystobasidiomyctes.

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Les Ustilagomycotina
Les Ustilaginomycotina regroupent environ 1300 espces qui sont des parasites de
plantes fleurs avec un seul hte et sont donc des pathognes. A la fin de l'infection, ils
forment souvent des amas de spores noires d'o le nom de charbon qui leur a t donn.
Deux grands groupes sont reconnus sur la base des donnes molculaires :
Ustilaginomyctes et les Exobasidiomyctes
Les Agaricomycotina
Les Agaricomycotina (Hymnomyctes) regroupent la majorit des basidiomyctes.
Dans ce groupe, on trouve des champignons comestibles comme les champignons de Paris,
les girolles, les bolets mais aussi des champignons toxiques comme les amanites. La majorit
de ces champignons sont des saprophytes. Quelques-uns sont symbiotes (lichens,
mycorhiziens). Enfin, certains sont de dangereux parasites des arbres et mme de lhomme.
Quatre grands groupes sont reconnus sur la base des donnes molculaires :
Bartheletiomyctes, Trmellomyctes, Dacrymyctes, Agaricomyctes

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Les Chromalvols
Les Chromalvols sont un ensemble dorganismes eucaryotes autotrophes trs
htrognes morphologiquement. Leurs plastes ont 4 membranes et sont issus de
lendosymbiose secondaire dune algue rouge (syapomorphie 1). Les phycobilines de lalgue
rouge ont t perdues et une nouvelle chlorophylle c a t acquise (synapomorphie 2). Il
existe plusieurs groupes htrotrophes (Oomyctes, Cilis). De nombreux arguments tendent
montrer que ces groupes ont secondairement perdu leur autotrophie. Dans ce clade, on
retrouve les Oomyctes (anciens champignons), les algues brunes (Phophytes), les
Diatomes, les Haptophytes et les Dinophytes.
Prsentation de quelques groupes
1. PHEOPHYTES
Les Phophytes (algues brunes) forment un groupe denviron 2000 espces rparties
dans 265 genres. Elles sont presque toutes marines. Ce sont des organismes pluricellulaires
pouvant atteindre plusieurs dizaines de mtres. La richesse de ce taxon en fucoxantine
(xantophylles) lui confre le nom de Ligne brune. Les algues brunes sont utilises comme
matires fertilisantes (aprs dessalure) et comme lessive (aprs incinration). Des Laminaires,
on peut extraire de liode et des alginates utiliss comme colle alimentaire.
Lappareil vgtatif est trs diversifi (Fig. 28). Il peut se prsenter sous forme de
filaments microscopiques comme chez Sphacelaria. Il peut tre form de thalle constitu de
rameaux minuscules prsentant un aspect dcouvillon comme chez Cladostephus. Il peut se
prsenter sous forme de ruban chez Dictyota, de lames de grandes taille (Laminaria),
pourvues dun crampon et dun stipe pouvant atteindre jusqu 60m (Macrocystis) ou sous
forme de lanires rubanes (Fucus). Il peut former des thalles buissonnants comme chez
Cystoseira. Plusieurs types de poils valeur systmatique appels poils endognes ou
phopoils peuvent exister chez les algues brunes.

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Les cellules du thalle sont en connexion par des plasmodesmes (non homologues de
ceux des Embryophytes) et contiennent plusieurs plastes pourvus ou non de pyrnodes (corps
globuleux protins dpourvus denveloppe damidon). Le pyrnode lorsquil existe est
pendant et entour de 4 membranes plastidiales. Le produit de rserve des phophyces est la
laminarine (laminarane). Les algues brunes secrtent galement des composs phnoliques
localiss lintrieur de vsicules appeles physodes.

Fig. 28. Diffrents types de thalle chez les Phophyces

Le cycle de dveloppement de base des phophyces est digntique et comporte un


sporophyte diplode, portant des sporocystes uniloculaires dans lesquels seffectue la miose,
alternant avec un gamtophyte haplode portant des gamtocystes pluriloculaires. La fusion
des gamtes aboutit la formation dun zygote qui se dveloppe en un nouveau sporophyte.
Ce sont des espces diplobiontiques (2 catgories dindividus) iso et htromorphes. Dans

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certain cas le gamtophyte peut tre rduit se dveloppant dans le sporophyte comme dans le
cas de Fucus ou de Cystoseira.

3. DIATOMEES OU BACILLARIOPHYTES
Les Diatomes sont des organismes essentiellement unicellulaires parfois coloniaux.
Les cellules sont enfermes dans un exosquelette siliceux deux valves (fond et couvercle
semblable une boite de Petri) appel le frustule (Fig. 29). Elles ont toujours une forme trs
gomtrique (cylindre, toile, polydre). Elles constituent une partie importante du
phytoplancton des mers froides ou deau douce. Elles se reproduisent par mitose (les deux
valves se sparent, reconstituant chacune une valve). De nombreuses espces sont teintes et
ne sont connues qu ltat de fossiles grce leur carapace siliceuse. Les premiers fossiles de
Diatomes remontent 250MA.

Fig. 29. Schma de quelques types de frustules chez les Diatomes

Les diatomes sont un constituant majeur du phytoplancton et jouent donc un rle


primordial dans la vie des cosystmes aquatiques. Elles sont souvent utilises comme
indicateur de qualit des eaux en raison de leur grande diversit et de leur sensibilit variable
la pollution (Indice Biologique Diatomique). Dans certaines rgions du monde,
laccumulation de diatomes a donn naissance une roche, claire, lgre et poreuse appele
diatomite. Les diatomites sont utilises surtout comme adjuvant de filtration et de
clarification (sucreries, brasseries, raffineries ...). Elles ont galement permis la conservation
de nombreux organismes vgtaux et animaux.

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La Ligne Verte

Un vnement dendosymbiose primaire dune Cyanobactrie sest produit chez


lanctre commun ce clade de la Ligne Verte. On retrouve donc un chloroplaste double
membrane qui contient de la chlorophylle a chez ces organismes. Dans ce groupe
monophyltique (Fig. 30), on peut regrouper les Glaucophytes, les Chlorobiontes et les
Rhodobiontes ou algues rouges (ces 2 derniers clades tant regroups sous le terme de
Mtaphytes). Les mtaphytes ont la possibilit de former des organismes pluricellulaires.

Fig. 30. Arbre phylogntique de la ligne Verte

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Les Glaucophytes
Les Glaucophytes sont des formes trs rares strictement limites aux eaux douces. Ce
sont des organismes unicellulaires flagells ( 2 flagelles dingales longueurs) et
chloroplastes structure ancestrale appels cyanelles. Les cyanelles sont les seuls plastes
avoir conserv leur paroi originelle forme dune couche de peptidoglycanes. Pour cette
proprit, elles prsentent un matriel de choix pour ltude de lvolution des plastes
La reproduction seffectue par simple division cellulaire ou au moyen de zoospores.
La voie sexue est inconnue. Les Glaucophyta renferment trois genres :
Glaucocystis caractris par la prsence dune paroi cellulosique. Bien qu'il possde des
flagelles rudimentaires trs courts, il est non-mobile.
Cyanophora caractris par labsence de paroi cellulosique. Il est mobile grce deux
flagelles ingaux.
Gloeochaete caractris par la prsence de pseudo-cils et par la prsence de paroi non
cellulosique.

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Rhodobiontes ou Rhodophyta
Les Rhodobiontes ou algues rouges sont un groupe monophyltique caractris par la
prsence de phycorythrines (qui donnent une couleur rouge caractristique et couvrant la
couleur verte de la chlorophylle a) contenues dans les phycobilisomes. Lamidon est
extraplastidial (dans le cytoplasme) et de type floriden (rhodamylon). Il y a perte de flagelle
et les gamtes mles sont des spermaties (synapomorphie 1). Les cellules du thalle
communiquent entre elles par des synapses (synapomorphie 2) qui ne sont pas homologues
des plasmodesmes des plantes terrestres (Fig.31). Certaines algues rouges sont consommes
en Extme-Orient. Elles sont utilises en pharmacie dans la prparation de pte dentifrices et
comme anti-acide.

Fig. 31. Synapse dune algue rouge (il existe de nombreuses variantes)
Lappareil vgtatif se prsente rarement sous forme unicellulaire mais souvent sous
forme dun cladome filamenteux et ramifi structure uni ou multiaxial. Les filaments
sagrgent gnralement en pseudoparenchyme.
Le cycle de dveloppement chez les algues rouges est souvent trigntique avec un
gamtophyte, un carposporophyte et un ttrasporophyte. Certaines Bangiophyces sont
digntiques. Les cellules reproductrices sont des protoplastes (cellules nues, sans paroi, sans
flagelles). Loosphre est contenue dans un carpogone (oogone pourvu dun trichogyne). Il y
a toujours trichogamie.
Cet embranchement est subdivis en cinq classes: les Compsopogonophyceae, les
Bangiophyceae, les Florideophyceae, les Rhodellophyceae et les Stylonematophyceae.
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Chlorobiontes ou Viridiplantae
Les Chlorobiontes nont aucune unit morphologique. Des espces ont un thalle
unicellulaire dautres sont des cormophytes. Ils sont caractriss par la couleur verte due la
chlorophylle a+b (chlorophylle b= apomorphie1) et par la prsence damidon dans le
chloroplaste et des thylakodes empiles en grana (synapomorphie 2). Ils ont une paroi
cellulaire cellulosique. Les Chlorobiontes se subdivisent en deux groupes : les Chlorophyta
sensus stricto (Chlorophyceae, Ulvophyceae) qui sont caractrises par des donnes
molculaires et les Streptophyta qui regroupent lautre partie des algues vertes
(Charophyceae) et les Plasmodesmophytes ou Embryophytes (plantes terrestres) qui
prsentent notamment des plasmodesmes qui permettent la communication entre deux cellules
voisines.

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Algues vertes
Les algues vertes constituent un groupe paraphyltique car certaines (Ulvophyceae,
Chlorophyceae) forment lEmbranchement des Chlorophyta sensu stricto tandis que dautres
(Charophyceae) sont plus proches des Embryophytes avec lesquelles elles forment
lEmbranchement des Streptophyta.
Chlorophyta stricto sensu
On ne connait pas de caractres drivs propres ce groupe monophyltique mis part
les caractres molculaires. On distingue cinq classes : Prasinophyceae, Pedinophyceae,
Ulvophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae.
Classe des Ulvophyceae
Elles sont essentiellement pluricellulaires et marines. Il existe une alternance de
gnrations chez certaines formes. Ulva, Enteromorpha, Ulotrix, Cladophora, Bryopsis,
Codium et Caulerpa sont quelques genres appartenant cette famille.
Classe des Chlorophyceae
Ce sont essentiellement des algues deau douce. Lappareil vgtatif est unicellulaire
ou colonial ou filamenteux. Le cycle de reproduction est monogntique haplophasique.
Chlamidomonas et Volvox sont frquemment utiliss comme modles au laboratoire.
Chlamydomonas, Chlorella, Scenedesmus, Chaetophora sont quelques genres appartenant
cette famille.
Les Streptophyta
Ce groupe englobe des algues de biologie trs diverse. Ce sont des membres de ce
groupe qui sont sortis de l'eau pour donner naissance aux plantes terrestres.

Charophyceae
C'est de cette famille d'algues vertes qu'ont volu les plantes terrestres. C'est donc une
famille paraphyltique. Trs diverses dans leur morphologie et leur biologie.

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Fig. 32. Dessin de la morphologie dune Charophyceae


Ce sont des organismes aquatiques division cellulaire similaire celle des plantes
terrestres. Ils possdent une paroi pectocellulosique ponctue de plasmodesmes permettant les
changes entre deux cellules voisines. Des cellules apicales permettent la croissance en
longueur des filaments. Au niveau des nuds, dautres cellules se divisent asymtriquement
produisant les structures reproductives. Ils sont galement caractriss par la prsence de
cellules permettant le transfert des nutriments des cellules haplodes aux cellules diplodes du
zygote (placenta, soin du zygote). On distingue entre autres groupes dans les Carophyceae :
- Les Zygnmatales : La plupart des espces de cet ordre sont unicellulaires mais il
existe quelques espces filamenteuses. Elles forment une bonne partie du plancton d'eau
douce, quelques espces sont benthiques. Elles sont dpourvues de flagelles et ont donc une
mobilit rduite. Elles ont souvent des formes gomtriques tonnantes. Elles ont un cycle
haplobiontique. Deux cellules conjuguent, leurs cytoplasmes fusionnent ainsi que les noyaux
pour donner un zygote diplode qui s'entoure d'une paroi paisse. Dans les conditions
favorables, la miose se produit pour donner naissance de nouveaux individus haplodes (de
1 4 par zygote).
- Les Colochaetales:

De nombreuses donnes indiquent que ces algues sont avec les charales trs proches
des plantes terrestres : Les cellules sont connectes entre elles par des plasmodesmes ; les
parois sont composes de cellulose et de lignine ; elles peuvent synthtiser galement la
sporopolleline et la cutine ; le zygote form reste protg par le thalle parental.
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- Les charales: Ce sont des algues communes qui vivent principalement en eau douce.
Leur thalle est compos de cellules gantes (jusqu' plusieurs centimtres de longueur). Parmi
les caractristiques qui les rapprochent des plantes vertes, on trouve la prsence de nombreux
chloroplastes discodes, une ressemblance au niveau de l'ultrastructure du gamte mle, et la
protection de lovule avant la fcondation par une enveloppe de cellules striles. Elles sont
connues pour tre trs sensibles diverses pollutions et constituent donc dexcellents
rvlateurs de la bonne sant cologique des milieux qui les abritent.

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Les lichens
Dfinition
Les lichens ou champignons lichniss sont des organismes composs, rsultant
dune association durable, stable et reproductible (symbiose) entre un champignon appel
mycobionte (htrotrophe) et une algue nomme photobionte (autotrophe). Le photobionte
synthtise des glucides qui sont absorbs par le mycobionte. Le mycobionte livre leau et les
sels minraux au photobionte et assure sa protection contre la dessiccation. Le champignon
est le plus souvent un Ascomycte et plus rarement un Basidiomycte du groupe des
polypores. Le photobionte est soit une Nostocale dans 10% des cas (Cyanobactrie,
procaryote) ou une Chlorococcales dans 85% des cas (Chlorophyceae, Eucaryote). Dans la
construction du thalle, le photobionte est sous forme de gonidies (cellules dissocies) et le
champignon est sous forme dhyphes.

1. MORPHOLOGIE
Lappareil vgtatif dun lichen est un thalle (Fig.33). Deux principaux types de
lichens se distinguent selon laspect du thalle : les thalles glatineux et les thalles secs.
Dans les thalles glatineux, les filaments du champignon se ramifient dans la masse
glatineuse des Cyanobactries (Nostoc, par exemple) sans en altrer beaucoup la forme de la
gonidie. A ltat sec, ils sont noirs, coriaces et friables. En prsence deau, ils gonflent pour
donner une masse glatineuse (ex. Collema pulposum).

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Fig. 33. Aspects morphologiques des lichens

Les thalles secs sont beaucoup plus frquents que les thalles glatineux. Les cellules
vertes de l'algue sont emprisonnes dans les hyphes du champignon. Le thalle se prsente
sous forme d'cailles, de crotes, de filaments, de lanires ou de lobes. On distingue :
- Les thalles encrotant ou crustacs qui peuvent s'taler en crote peu paisse
adhrant fortement au substrat (ex. Lecanora).
- Les thalles foliacs ont le thalle en forme de limbe foliaire plus ou moins lob,
attach au substrat par des filaments appels rhizines. Ils sont facilement sparables de leur
support (ex. Parmelia, Xanthoria).
- Les lichens fruticuleux ont un thalle en forme arborescente plus ou moins ramifie
et section ronde ou aplatie (ex. Usnea, Ramalina). Ils sont fixs un support en un seul
endroit par une base troite.
- Les lichens squamuleux sont composs dcailles ou de lobes plus ou moins
adhrents au substrat, mais pouvant facilement sen dtacher.
50

- Thalles composites ou complexes : ils prsentent un thalle primaire foliacsquamuleux, plus ou moins adhrent au substrat, et un thalle secondaire dress, plus ou moins
ramifi, dvelopp dans un second temps sur le thalle primaire (Ex : Cladonia).
2. STRUCTURE ANATOMIQUE
Le thalle du lichen est form par un rseau dhyphes (ou myclium du champignon).
Cest au milieu dun enchevtrement de ces filaments que se trouvent les gonidies. Selon la
rpartition des gonidies, on distingue deux types de thalles :
- Le lichen homomre prsente un thalle homogne. Les hyphes et les gonidies sont
mlangs dans les mmes proportions dans toute lpaisseur du thalle (Fig.34). Dans le genre
Collema, la gonidie est une Cyanobactrie (Nostoc). On peut observer dans ce thalle une
limite corticale suprieure et une limite infrieure.
- Le thalle htromre prsente sur sa section transversale plusieurs couches. Les
cellules de l'algue sont localises en une couche dite verte ou couche algale. Une coupe
transversale dun lichen htromre foliac (Fig.34), montre un cortex suprieur o les
hyphes du champignon forment un rseau dense de filaments entrelacs constituant une
couche protectrice. Sous cette zone, se trouve une couche algale o des hyphes entourent les
cellules de l'algue. Sous cette couche se trouve la zone mdullaire ou mdulle forme
exclusivement d'hyphes. En dessous de la mdulle se retrouve une deuxime zone corticale
appele cortex infrieur qui peut prsenter des filaments destins la fixation appels
rhizodes ou rhizines. Dans les thalles foliacs, la couche verte nexiste que vers la face
suprieure du thalle. Chez les lichens fruticuleux, elle existe tout autour de la mdulle.

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Fig. 34. Structure anatomique des lichens

3. REPRODUCTION
Les lichens montrent une reproduction sexue et une reproduction asexue.
La reproduction sexue, assure par le mycobionte, forme deux types de structures
spcialiss (Fig. 35) : les ascocarpes ouverts ou apothcies (forme de cupules la surface du
cortex) et les ascocarpes ferms ou prithces (forme d'outre ouverte par un petit ostiole,
enfonce superficiellement dans le thalle) productrices de spores miotiques (ou ascospores).

Fig. 35. Reproduction sexue chez les lichens. a : Prithce, b : Apothcie

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La reproduction asexue est ralise par lalgue et le champignon en produisant des


propagules par simple fragmentation du thalle (bouturage) ou laide de structures
spcialises telles que:
- Les isidies sont des protubrances de formes varies (cylindriques, cailleuses ou
spatuliformes) sur le cortex suprieur, contenant les deux symbiotes et se dtachant du thalle ;
- Les soralies sont des masses farineuses ou granuleuses produisant des sordies.
Elles sont constitues de cellules algales entoures dhyphes bien individualises se dtachant
galement (Fig. 36).

Fig. 36. Reproduction asexue chez les lichens. a : soralie, b : isidie

Certains lichens du genre Cladonia, se brisent l'tat sec sous l'effet du pitinement
formant des boutures naturelles.
La reproduction asexue, ralise par le mycobionte seul, se fait au moyen de conidies
lextrmit des hyphes toujours enfoncs dans le thalle. Ces spores mitotiques sont
dissmines en attendant la rencontre de lalgue compatible.

4. ECOLOGIE
Les lichens colonisent tous les milieux terrestres, o ils recherchent des supports
stables (roches, corces, sol nu). Ils sont capables de sincruster dans la roche et librer des
acides qui la dsagrgent, contribuant ainsi, la formation progressive du sol. Considrs
comme les pionniers de la vgtation, ils ouvrent alors la voie toute une dynamique de
colonisation vgtale : les mousses, les fougres puis les plantes suprieures. Les lichens sont
rsistants aux conditions les plus difficiles et poussent mme dans les milieux les plus
extrmes comme les les volcaniques et la toundra arctique.
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5. CLASSIFICATION
Les lichens ne constituent plus une unit systmatique. Cependant, dans les
classifications anciennes, ils sont entirement intgrs aux champignons. Le nom attribu
au lichen est celui du mycobionte. Ainsi, la classification de Zahlbruckner (1907, 1929)
spare deux sous classes :
- Les Ascolichens (le mycobionte est un Ascomycte), trs frquents, comprennent
environ une cinquantaine de familles
- Les Basidiolichens (le mycobionte est un Basidiomycte) beaucoup moins frquents,
avec seulement 3genres et moins de 20 espces essentiellement tropicales
6. USAGES DES LICHENS
Les lichens reprsentent une source importante de nourriture pour de nombreuses
espces animales car ils renferment notamment une substance nutritive amylace (lichnine).
Le renne se nourrit exclusivement de Cladonia rangiferinia. Certaines chenilles de papillons
nocturnes se nourrissent des lichens qui poussent sur les arbres. Dans lalimentation humaine,
certains peuples nordiques transforment Cetraria islandica en farine pour en faire du pain. En
Asie, Lecanora esculenta ou manne du dsert est consomme par les paysans et par les
animaux. Sur le plan industriel, ils servent dans la fabrication de teinture, de parfums et
dantibiotiques.

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OUVRAGES UTILISES
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