Quimica Agricola Completo

E.
GAIN
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, Charabot. Les parfums artificiels.
Coffignal. Verres et maux.
Convert. L'industrie agricole en
France.
Coreil. L'eau potable.
D u p o n t Les matires colorantes.
Gain. Prcis de chimie agricole.
Girard. Cours de marchandises.
Guichard. Prcis de chimie indus. . trielle.
Guichard. L'eau dans l'industrie.
Guichard. Chimie de la distillation.
Guichard. Microbiologie de la distillation.
Guichard. L'industrie de la distillation.
Guinochet. Les eaux d'alimentation.
ndustrie chimique.
Couleurs et veruis.
/industrie de la soude.
on. Le sucre.
ndustrie des tissus.
minraux utiles.
b). L'argent.
actylne.
*
ivons et bougies.
luminium.
Leroux et Revel. La traction m canique et les automobiles.
Petit. La bire et l'industrie de la
brasserie.
Riche et Halphen. L e ptrole.
Trillat. L'industrie chimique' en
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Trillat. Les produits chimiques
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Vivier. Analyses et essais des m a tires agricoles.
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Irger (E.). Les plantes
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'ajachon. Canards, oies, cygnes.
Les secrets de l'conomie domestique.
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Lindustrie desfleursartificielles. Lacroix-Danliard., La plume des oiseaux.
'"f. (D.). Les orchides.
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Larbaltrier (A.). Les engrais.
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s petit jardin.
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!jr. Les industries des abattoirs. Lefvre (J.). Les nouveauts lectriques.
'ans (de).Za fabrication des liqueurs. Le chauffage.
es conserves alimentaires.
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Locard. Manuel d'ostriculture.
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MontiIlot(L.). L'clairage lectrique.
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W'Les. constructions agricoles.
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$mjbon(V.).Le vin et l'aride lavinipcaton.
Montserrat et Brissac. Le gaz,
ChapeUer. Les maladies du jeune cheval. Moreau (H.). Les oiseaux de volire.
jiipin (H.). L'aquarium d'eau douce.
M o quin-Tandon. Botanique mdicale
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Piesse (L.). Histoire des parfums.
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Chimie des parfums et essences.
iSuyer. Le dessin et la peinture.
Pertus (J.). Le chien.
Bjptoi. Physiologie et hyqine des coles. Poutiers. La menuiserie. Eenaiffe. La, culture fourragre.
Relier (L.). Guide pratique de l'levage du
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Riche (A.). L'art de t'essayew.
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m y Saint-Loup. Les oiseaux de parcs
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Blanc. Les anomalies chezl'homme.
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Bleicher (G.). Les Vosges.
Les problmes e la biologie; ]
Cazeneuve. La coloration des vins. Les problmes de la gologie^*
Charpentier (A). La lumire et les Science et religion.
couleurs.
Les sciences naturelles et 1'
Chatin (J.). La cellule animale.
cation.
Comte (Aug.). Principes de phiio- Jourdan. Les sens chez les a n i m a i
phie positive.
infrieurs.
Cotteau (G). Le prhistorique en LejEvre (J.). La photographie^
Europe.
ses applications.
Dallet (G.). Les merveilles du ciel. Le Verrier (M.). La mtallurgie &
La prvision du temps.
France.
Debierre (Ch.J. L'homme avant Liebig. Les sciences d'observati1
l'histoire.
au m o y e n ge.
Dollo (L.). La vie au sein des mers. Loret. L'Egypte au temps de,
Faisan (A.). Les Alpes franaises.
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Ferry de la Bellonne. La truffe.
Loverdo. Les maladies des crale^
Folin (de). Bateaux et navires.
Montillot. La tlgraphie actuelle^
Pches et chasses gologiques.
Perrier (Ed.). Le transformisme;^!
Sous les mers.
Plant. Phnomnes lectriques \
Fouqu. Les tremblements de terre. l'atmosphre. . ,
: I
Foveau. Les facults mentales des Plytoff (G.). L a magie.
animaux.
Les sciences occultes.
Fraipont. Les cavernes.
Priem (F.). L'volution des formel
Frdricq. La lutte pour l'existence. animales.
Gadeau de Kerville (H.). Les ani- Quatrefages (A. de). Les Pygmes]
m a u x lumineux.
Renault (B.). Les plantes foss]
Gallois (E.). La poste, le tlgraphe,Saporta (A. de.) * Thories et
. le tlphone.
tions de la chimie
Gaudry (A.). Les anctres de nos Saporta (G. de). Ori^fe palonto!
animaux.
logique des arbres.
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socits
chez
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Schoeller
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Les chemins de fer!
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Trouessart. A u bord de la mer.
Graffigny (A. de). La navigation La gographie zoologique.
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Trutat (P.). Les Pyrnes.
G u n (colonel). L'artillerie actuelle. Vuillemin (P.). La biologie vgta^
L'lectricitappliq. l'art milit.
ENCYCLOPDIE DE CHIMIE INDUSTRIELLE
PRCIS
DE
CHIMIE AGRICOLE
TRAVAUX DU MEME AUTEUR

Influence d e l'humidit d u sol sur la vgtation. Comptes
rendus le l'Acadmie des Sciences de Paris, 1892; Congrs de
Pau, Ass. Fr. Av. des Sciences, 1892.
Influence d e l'humidit d u sol sur les nodosits des lgum i n e u s e s . Comptes rendus <ie CAcadmie des Se, 1893.
Influence d e la scheresse sur les feuilles d e s v g t a u x
herbacs. Congrs de Besanon, Ass. fr. An. des Se, 189.1.
S u r la matire colorante des tubercules et des r h i z o m e s .
Bull. Soc. Bol. de Franre, 1893.
Contribution l'tude d e l'influence d u milieu. Bull. Soc.
Bot. ae France, 1893.
S y n t h s e s o r g a n i q u e s (E. GAI.V et P. JACC^RD). Bull. Se. naturelles, 1893.
Digestion des rserves c h e z les vglaux. Bull. Se. nal., 1893.
S u r u n e gale algrienne d u C kondrilla juncea L. Bull. Soc.
Bol. de Fr., 1894.
S u r u n e germination tratologique d u Quercus pedunculata.
Bull. Soc. Bol. de Fr., 1894.
La vgtation du dserl. Lib. Illustre, 1894.

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des Arts et Mtiers. Introduction par U. L E VERRIER. 1894 1 vol.
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E D M O N D GAIN
Prparateur de Biologie vgtale la Facult des sciences de Paris
Professeur l'Institut commercial
PRCIS
DE
CHIMIE AGRICOLE
AVEC 93 FIGURES INTERCALES DANS LE TEXTE
NUTRITION DES VGTAUX

COMPOSITION CHIMIQUE DES VGTAUX
FERTILISATION DU SOL
CHIMIE DES PRODUITS AGRICOLES
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PAPxIS
LIBRAIRIE J. B. BA1LL1RE ET FIL
Rue Haulefeuille, 19, prs du boulevard Saint-Germain
1895
Tous droits rservs
PRFACE
Les progrs de F agriculture sont intimement

lis aux observations recueillies dans la pratique
agricole de chaque jour; mais malheureusement
beaucoup d'agriculteurs ne se rendent pas compte
du mcanisme de leurs travaux et ne peuvent
par consquent apprcier la vritable cause de
leur succs ou de leur non-russite.
Pour faire de l'agriculture empirique une
science de raisonnement il faut prparer les
futurs agriculteurs par des connaissances thoriques qui leur permettent de comprendre la vie
vgtale : presque toute la science agricole de
l'exploitation du sol rside dans la connaissance
des phnomnes de la nutrition et du dveloppement des vgtaux.
Dj, dans l'enseignement primaire, on a
VI
PRFACE
multipli les cours lmentaires d'agriculture,

et l'enseignement suprieur agricole parait destin un grand avenir grce aux savants qui
ont contribu le fonder dans nos Facults des
sciences.
Entre ces deux chelons se range la masse de
ceux qui, aprs leurs tudes classiques ou m o dernes, sont bientt appels diriger des exploitations agricoles importantes ; n'ayant pas pass
par les coles d'agriculture, ils n'ont trouv dans
l'enseignement secondaire aucune prparation
scientifique leur future carrire.
E n possession cependant des connaissances
suffisantes en physique et en chimie, ils peuvent
recevoir avec fruit l'enseignement
biologique
complmentaire qui ferait d'eux des exprimentateurs et des praticiens clairs.

U n e lacune existe l dans notre enseignement
agricole; dans le but d'essayer de la combler,
le livre que nous prsentons ici est rdig dans
cet esprit de runir surtout un ensemble
dm*
connaissances thoriques qui doivent tre considres c o m m e l'initiation l'tude de la vritable

agronomie.
Aprs avoir dfini le principe gnral de la
PRFACE
VII
nutrition des vgtaux, nous avons trac rapidement l'historique des diffrentes doctrines relatives l'alimentation des plantes.
Abordant ensuite la physiologie gnrale de la
nutrition nous s o m m e s amens passer en revue
les rapports de la plante avec le sol et l'atmosphre, les fonctions dnutrition, puislcchimisme
dynamique interne et le dveloppement gnral
des vgtaux.
La deuxime partie traite de la composition
chimique des plantes.
Dans la troisime partie, nous avons parl de
la fertilisation du sol par
les engrais et les
amendements.
La quatrime partie comprend quelques donnes sur la chimie des produits agricoles.
Dans la rdaction de ces pages nous avons fait
de larges emprunts aux grands traits et aux
travaux publis par les matres autoriss de
l'agronomie moderne.
Le cours de Chimie agricole du Conservatoire
des Arts et Mtiers, profess par M. Schlsing,
et le cours d'Agriculture de M . Grandeau nous
ont t particulirement utiles ; mais nous avons
surtout puis dans les mmoires originaux dus
VIII
PRFACE
aux recherches de M M . Berthelot, directeur de

la Station de Chimie vgtale de Meudon ; D u claux, professeur la Sorbonne; Mintz, de l'Institut agronomique; V a n Tieghem, Georges Ville,
et Dhrain, du M u s u m d'histoire naturelle de
Paris, et de nombreux savants trangers.
Nous esprons que, malgr ses imperfections,
cet ouvrage pourra rendre des services ceux
qui dbutent dans l'tude de la Chimie agricole
et de la Chimie vgtale en gnral.
E. G.
1 er juillet 1894.
PRCIS
DE CHIMIE AGRICOLE
NOTIONS PRLIMINAIRES
I. NUTRITION GNRALE
La biologie constitue l'tude des tres organiss et vivants, et se divise en morphologie et physiologie.
Les phnomnes qu'offrent les organismes vivants,
les causes d'o dpendent ces phnomnes et les lois qui
les rglent sont du domaine de la physiologie, et le
but essentiel de cette partie de la science n'est autre
chose que l'tude de la force, c'est--dire de la vie des
organismes.
L'tude de l'tre organis au point de vue de la constitution intime, autrement dit de la matire, est appele
chimie organique et comprend la chimie biologique.
Les deux rgnes organiques ont chacun leur chimie
biologique. Dans ce livre, nous ne traiterons que de la
fe&rer vgtale.
Doit-on admettre que les phnomnes manifests par
la vie possdent dans la plante une certaine autonomie?
Non, ils ne sont que la rsultante des phnomnes physiques. L a vie est une activit permanente o certaines
forces sont mises en jeu. Toutes ces forces se transGAIN. Chimie agricole.
.NOTIONS PRLIMINAIRES
forment incessamment d'une modalit dans une autre,

sans perte ni gain.
Or, Vaffinit chimique est l'nergie principale, sinon
exclusive, des tres organiss. Lorsque les atomes sont
spars, ils s'attirent et tendent se rapprocher et se
combiner. Lorsque la combinaison est faite, l'affinit chimique disparat et se transforme en d'autres nergies :
chaleur, mouvement de masse, lectricit, etc.
L'affinit chimique est ainsi une force de tension ou
force potentielle, les autres forces sont des forces en mouvement, forces cintiques, forces vives.
Chez les animaux, la transformation de la force potentielle en forces vives est la plus rpandue. C'est le
processus cal-nergique qui se traduit par la dcomposition des aliments.
Chez les plantes, au contraire, les rayons solaires
(forces vives) accumulent, en se transformant, des forces
potentielles considrables, qui se traduisent par les synthses complexes du carbone avec l'hydrogne, l'oxygne
et l'azote, pour constituer l'ensemble si vari des principes immdiats vgtaux, que nous tudierons par la
suite (processus an-nergique).
Cependant, cette diffrence ne peut pas servir de critrium pour sparer les modes de nutrition des animaux
et des vgtaux. Beaucoup de plantes parasites, et presque
tous les champignons, ne possdent point c o m m e les
autres vgtaux, par suite de l'absence du chlorophylH^
la facult de crer de toutes pices des substances organiques ; ils se nourrissent de sucs organiss, et ont une
respiration analogue celle
des
animaux, car
ils
absorbent de l'oxygne et dgagent de l'acide carbonique.
NUTRITION GNRALE
Les expriences de T h . de Saussure* avaient montr

que l'absorption de l'oxygne des intervalles dtermins
est ncessaire aux vgtaux. O n sait maintenant que
toutes les parties de la plante qui ne sont point vertes et
pendant la nuit les parties vertes elles-mmes, prsentent, c o m m e les animaux, le phnomne respiratoire :
une exhalation trs apparente d'acide carbonique et une
absorption d'oxygne. Ces faits sont d'autant mieux tablis qu'on peut sparer maintenant la respiration et l'assimilation chlorophyllienne par l'action d'un anesthsique.
Outre ce procd de dsoxygnation si gnral, si
rgulier, le vgtal prsente donc des phnomnes d'oxydation analogues ceux qui se passent sous l'influence
de la nutrition animale et en vertu desquels une partie
de substance assimile est de nouveau dcompose. L a
croissance des plantes est impossible sans absorption
d'oxygne et sans dgagement d'acide carbonique. Plus
elle est active, plus la quantit d'oxygne absorb est
considrable ; c'est ce qui se voit dans les graines en
germination, dans les bourgeons de feuilles et de fleurs
qui se dveloppent rapidement ; ils font dans un court
espace de temps une consommation norme d'oxygne
et dgagent de l'acide carbonique. D e la sorte les m o u vements du protoplasma se trouvent lis l'inspiration
d'oxygne.
L a production de chaleur (germination, etc.) et les phnomnes lumineux [Agaricus olearius, etc.) exigent une
consommation trs active d'oxygne. Enfin, il y a des
organismes (ferments, schizomyctes) qui produisent des
combinaisons azotes et albuminodes, mais qui n'assi1
TH. DE SAUSSURE,
1804.
Recherches chimiques sur la vgtation. Paris,
milent pas l'acide carbonique et qui empruntent le carbone qui leur est ncessaire aux hydrates de carbone
(Pasteur, Cohn). Ces organismes se comportent donc
c o m m e des animaux par rapport aux combinaisons ternaires, mais peuvent, d'autre part, fabriquer des substances protiques.
Bilan organique. L a nutrition gnrale est l'ensemble
des travaux accomplis par les lments anatomiques
(nutrition cellulaire) et les appareils de nutrition (fonctions de nutrition). C'est par elle que l'organisme vivant
rpare ses pertes incessantes, se reconstituant sans cesse
mesure qu'il se dtruit.
Chez la plante, l'appareil de nutrition est constitu par
des tissus qui ne prsentent qu'une faible diffrenciation
physiologique dans chacune de leurs parties ; nous s o m m e s
amens les considrer c o m m e des groupes d'lments
anatomiques spciaux dont chaque partie joue un rle
identique, et par l nous rduisons la nutrition gnrale
aux faits de nutrition cellulaire * L a vie de la plante est donc seulement la s o m m e de la
vie des cellules.
D'o vient que le bilan organique du vgtal ne peut
tre tabli c o m m e celui de l'animal ?
U n organisme vivant possde, en quelque sorte, un
budget avec ses deux parties, les recettes ou entres et
les dpenses ou sorties. L a vie de l'animal trouve u n recensement naturel des entres et des sorties dans oes
appareils bien diffrencis (appareil de la digestion, appareil respiratoire, appareil excrteur). L a s o m m e des
1
Certains auteurs admettent qu'il y a souvent communication de

cellule cellule par des filaments protoplasmiques. Cela n'a Hre
en rien l'individualit de la cellule.
NUTRITION GNRALE
recettes et des entres est vite tablie, si l'on constate,

surtout c o m m e chez les animaux suprieurs, une temprature constante et invariable du corps.
Il en est tout autrement chez les plantes.
L, point de priodicit dans l'alimentation, point
d'appareils centralisateurs des grands phnomnes de
combustion vitale, point de temprature fixe dans l'organisme.
A u lieu de tout cela, la plante prsente une continuit
irrgulire dans sa prennit ; elle recle ses produits
vitaux qui mystrieusement restent en place abandonns,
ou circulent, ou sont repris par la vie.
Cette vie gnral de l'individu reoit chaque instant
le contre-coup du milieu extrieur. Il manque le centre
coordinateur qui doit runir en faisceau l'activit multicellulaire de la colonie. L a plante avec son haut
degr de diffrenciation organique reste infiniment
moins perfectionne que l'animal. La division du travail
y est indique cependant, mais n'aboutit, faute de liens
entre les parties, qu' une vie tourmente et mal dfinie au point de vue chimique.
E n raison de cette indtermination dans les processus
organiques, la vie chimique de la plante doit tre considre c o m m e beaucoup plus obscure que celle de
l'animal. Elle en est d'autant moins vulnrable aux investigations.
^JLi'agriculteur que l'observation seule guidait devait
donc rester longtemps dans l'ignorance des faits gnraux de la nutrition ; ce n'est que depuis peu d'annes
que ce problme si important a pu tre lucid en partie, ainsi que nous allons l'expliquer clans les pages suivantes.
2.
HISTORIQUE DES DOCTRINES RELATIVES

A LA NUTRITION
L'agriculture raisonne, qui tend de plus en plus

supplanter les pratiques empiriques et surannes, est
ne des progrs qui ont t faits dans le domaine de la
science pure.
La science de la nutrition des tres organiss est en
effet toute moderne, elle a suivi pas pas le progrs des
sciences physico-chimiques, et particulirement de la
chimie.
C o m m e l'a dit Claude Bernard \ l'observation montre
et l'exprience instruit . Depuis longtemps dj l'observation a montr tout ce que l'on pouvait voir sans
l'exprience ; c'est maintenant l'exprience de nous
instruire sur les relations des faits avec leurs causes
immdiates. M . Grandeau a clairement expliqu 2 ce
qui revient l'une et l'autre.
L'observation nous a fait connatre que la plante
crot dans le sol avec le concours indispensable de l'air,
de l'eau, de la lumire et de la chaleur ; que tous les
sols ne conviennent pas galement la m m e espce
agricole ; que des plantes cultives indfiniment dans le
m m e sol donnent des rcoltes dont le poids va sans
cesse en diminuant, tandis que les forts fournissent
longtemps les m m e s quantits de produits a n n u e l ^
que l'alternance des rcoltes remdie, en agriculture,
cette attnuation dans les rendements ; que l'addition
* Cl.
1865.
2
BERNARD,
GRANDEAU,
Introduction la mdecine exprimentale. Paris
Cours d'agriculture.
DOCTRINES RELATIVES A LA NUTRITION
de certaines substances (engrais) a le m m e rsultat, etc.

L'exprience scientifique, c'est--dire le dterminisme
exact des conditions des phnomnes, nous a donn
l'explication de ces faits qu'une observation dix fois
sculaire laissait dans une obscurit complte quant
leurs causes prochaines.
L a physiologie est venue expliquer le rle de la
lumire, de la chaleur et de l'air dans la germination ;
l'action des parties vertes des vgtaux sur l'acide carbonique, de l'air dans la nutrition des plantes ; en nous
rvlant les exigences diverses des vgtaux en substances minrales, elle nous rend compte de la ncessit
des assolements, de l'puisement relatif du sol, de l'action des engrais, etc.. Ainsi, mesure que nous dcouvrons les lois qui rgissent la matire brute et les tres
vivants, avec les progrs de la chimie et de la biologie,
l'art agricole ralise des progrs que des sicles d'observation ne lui avaient pas permis d'accomplir.
Les prcurseurs de Liebig. Il y a fort longtemps
dj que l'importance des matires minrales dans la
vgtation avait t pressentie. Bernard Palissy K expose
magistralement ses ides relatives la vgtation. O n
peut rsumer en quatre propositions les faits avancs par
Bernard Palissy :
1 Les cendres que laissent les vgtaux en brlant
proviennent du sol;
<*u3 Pour entretenir la fertilit du sol, il faut lui
restituer ce que les rcoltes lui ont enlev (loi de restitution);
3 L a principale valeur du fumier rside dans sa ri1
BERNARD PALISSY,
Trait des sels et de Vagriculture, 1563.
chesse en matires minrales enleves au sol par la

plante ;
4 Les excrments de l'homme et ceux des animaux
doivent tre rendus au sol parce qu'ils sont forms des
substances qui lui ont t soustraites par les rcoltes.
Ces axiomes forment encore actuellement la base de
la nutrition minrale des plantes et la justification de
l'emploi des engrais minraux en agriculture. Jusqu'en
1840 on ne trouve aucune mention des ides qui taient
exprimes dans le Trait des sels. Ainsi la sagacit
de Palissy a devanc de plus de trois sicles les dcouvertes de chimie agricole.
E n appliquant la balance l'tude des phnomnes
naturels, Lavoisier a fond la chimie et la physiologie
gnrale. Dans une page admirable '. il expose u n tableau gnral de la statistique chimique des tres vivants,
la thorie de la nutrition minrale des vgtaux et la
circulation de la matire la surface de notre plante.
Th. de Saussure 2 a rsum l'ensemble de ses tudes
sur la germination, sur la respiration des vgtaux, sur
l'absorption des dissolutions salines par les racines des
plantes, et sur les cendres des vgtaux. C'est le premier savant qui ait cherch dcouvrir les rapports existant entre la composition des cendres et celles du sol.
Ce que de Saussure a parfaitement dmontr peut se
rsumer ainsi :
1 Les substances minrales qu'on rencontre dansj^s
vgtaux ne sont pas accidentelles ;
2 Leur nature varie avec les sols ;
Voyez
2
DUMAS,
leon professe la Soc. chim., 1860, p. 194.

Recherches chimiques sur la vgtation, 1804.
TH. DE SAUSSURE,
3 Elles sont ingalement rparties dans le vgtal ;

4 Les racines des plantes plonges dans des dissolutions salines tendues absorbent les sels, mais en moins
grande proportion que l'eau qui tient ces sels en dissolution ;
5 U n vgtal n'absorbe pas, en m m e proportion,
toutes les substances contenues la fois dans une m m e
dissolution ;
6 Lorsqu'on compare le poids de l'extrait, par l'eau,
que peut fournir le sol le plus fertile au poids de la
plante sche qui s'y est dveloppe, on trouve qu'elle n'a
pu y puiser qu'une trs faible portion de sa substance ;
7 Le phosphate de chaux et la potasse font partie des
cendres de tous les vgtaux.
Remarquons qu' l'poque o de Saussure exprimentait on considrait c o m m e accidentelles et nuisibles
la vgtation les matires minrales qui constituent les
cendres des vgtaux. H u m p h r y Davy, contemporain de
Th. de Saussure, ignorait les crits de Palissy, car il
ne connaissait pas non plus la loi de restitution, et pour
lui l'alimentation minrale n est pas indispensable.
D u ct des praticiens, A. Thar * crit encore en
1831 : L'humus est une partie constituante du sol. L a
fcondit du terrain dpend, proprement parler, entirement de lui; car, si l'on en excepte l'eau, c'est la seule
substance qui, dans le sol, fournisse un aliment aux
plantes. Les engrais minraux oprent uniquement, par
a facult qu'ils ont de favoriser la dcomposition.
Mathieu Dombasle 2, c o m m e Thar et tous les agro-
THAER, Principes raisonnes de VAgriculture,

M A T H I E U DOMBASLE, Trait d'Agriculture, t.
1831.
II.
10
nomes de son temps, range les matires minrales parmi

les amendements et non parmi les engrais ou aliments
des plantes.
E n 1837, Payen appelle toujours les engrais minraux des stimulants et non des aliments. O n voit combien
B. Palissy avait t clairvoyant, et cependant est rest
ignor.
Doctrine de Liebig. E n 1840, les praticiens et les
savants taient unanimes pour attribuer l'humus
seul la fertilit des sols, pour mesurer la fcondit des
champs par leur richesse en terreau et pour estimer
les engrais d'aprs leur teneur en matire organique;
c'est alors que parat le fameux livre de Liebig : Chimie organique applique Vagriculture et la physiologie. A la premire page on lit : C'est la nature inorganique exclusivement qui offre aux vgtaux leurs
premires sources d'alimentation. Cette assertion, contraire tout ce qui tait admis, est devenue par la suite
une vrit inconteste ; c'est maintenant, suivant l'heureuse expression de M . Grandeau, un axiome agronomique.
Liebig critique d'abord la thorie de l'humus :
L'humus, dit-il, est une matire composition mal
dfinie; sa richesse en carbone varie de 57 72 pour 100.
La substance humique, que l'on considre c o m m e la partie
active du terreau, est insoluble dans l'eau et ne saurait
donc pntrer par voie d'absorption dans les vgtaux.
Aussi a-t-on invoqu la formation d'une combinaison
d'acide ulmique et de chaux pour expliquer l'assimilation du terreau. Or, le calcul prouve que l'eau tombe
absorbe compltement, m m e sature d'ulmate de chaux
ne peut pas introduire assez de carbone pour expliquer
11
le rendement total en matire organique d'une surface

donne '
Liebig formule catgoriquement cette conclusion :
L'engrais ne concourt pas la production du carbone.
Si les plantes ne puisent pas leur carbone dans le sol,
il faut donc que ce soit dans l'atmosphre 2 II en dduit
le rle des feuilles dans la dcomposition de l'acide carbonique de l'air, fait du reste dj entrevu par A. Brongniart (1828) :*.
Liebig admet en outre, pour expliquer l'utilit de
l'humus dans le sol, qu'il est producteur d'acide carbonique pouvant servir la nutrition. Pour ce qui est
de l'hydrogne, il vient de l'eau; l'azote, de l'ammoniaque.
Relativement l'assimilation minrale, Liebig crit
que la proportion des matires qu'on retrouve clans les
cendres varie suivant la nature du sol, mais qu'il en
faut une certaine quantit pour que les plantes se dveloppent.
Dans les diffrentes familles vgtales, on trouve les
acides les plus varis qui remplissent certaines fonctions
dans la vie des plantes. Tous ces acides se trouvent
l'tat de sels neutres ou acides ; les bases alcalines (potasse, soude, chaux, magnsie) doivent donc aussi tre
ncessaires la vgtation.
1
Une partie d'ulmate de chaux exige pour se dissoudre2.000 parties d'eau. De plus, une faible partie seulement des eaux pluviales
est absorbe et transpire par les plantes.
'2 E n ralit, les racines peuvent aussi puiser l'acide carbonique
dans le sol, qui en contient de grandes quantits, mais cet acide
carbonique ne peut tre utilis c o m m e source de carbone que s'il
passe clans les feuilles o il subit l'action des radiations solaires.
3
A. BHONGNIART, Comptes rendus Ac. se. Paris, 1828.
12
A u point de vue des applications pratiques, Liebig a

introduit dans l'agronomie cette notion nouvelle que
l'atmosphre exerce sans cesse une action chimique sur
les parties solides du terrain. Il indique nettement comment la jachre, le chaulage, l'cobuage rendent solubles
les silicates alcalins contenus dans le sol.
L a facult puisante de certains vgtaux tait connue
depuis fort longtemps. L a pratique de la culture alterne
et la rotation des rcoltes (assolements) rsultent de cette
observation ancienne. Jusqu'en 1838 Boussingault luim m e admettait que les principes azots constituaient
l'lment essentiel de la fcondit des terres.
Liebig, au point de vue de la thorie des assolements,
tire des analyses de cendres cette conclusion que les
plantes de grande culture peuvent tre ranges en divers
groupes caractriss par la prdominance dans leurs
cendres, de l'une des substances minrales qui les
forment. Cette dominante sera la chaux pour les unes,
la potasse pour les autres, etc..
Il concluait de la prsence d'un corps dans les cendres
son utilit. [Nous verrons plus loin (voyez Silice...) que
cette loi n'est pas gnrale.]
D e sorte qu'il peut conclure :
L e principal avantage des assolements consiste dans
les proportions ingales de substances minrales enleves au sol par les plantes cultives alternativement
dans un m m e terrain.
Pour rtablir l'quilibre, si l'on veut conserver la
terre sa fertilit premire, il faut employer les engrais.
E n 1855, Liebig a publi Brunswick le rsum de
sa doctrine agricole : voici, d'aprs le savant auteur que
nous avons cit dj, la traduction textuelle des cin-
LES APHORISMES DE LIEBIG
13
quante aphorismes 4, dans lesquels on retrouve ce que

M . G . Ville a plus tard dvelopp et vulgaris en France.
Sauf la doctrine relative a u x sources de l'azote qui a
reu u n complment, parmi tous les autres faits relatifs
la nutrition des plantes, aucun n'a t jusqu'ici infirm
par l'exprience.
O n peut donc encore considrer la doctrine de Liebig
ainsi expose c o m m e le formulaire des principes lmentaires d'agronomie.
3. LES APHORISMES DE LIEBIG

1. Les plantes reoivent en gnral leur carbone et leur
azote (directement ou indirectement) de l'atmosphre: le carbone sous forme d'acide carbonique, l'azote sous forme d'ammoniaque. L'eau et l'ammoniaque fournissent aux plantes leur
hydrogne; le soufre des lments sulfurs des vgtaux provient de l'acide sulfurique.
2. Cultives dans les terrains les plus diffrents, sous les
climats les plus varis, dans les plaines ou sur les hauteurs des
montagnes, les plantes renferment un certain nombre de substances minrales. Ces substances sont toujours les mmes, et la
composition des cendres des vgtaux nous en rvle la nature
t les proprits. Les lments des cendres taient primitivement les lments du sol. Toutes les sortes de terrains fertiles
m renferment une certaine quantit; aucun terrain o croissent
les plantes n'en est priv.
3. Par la rcolte, on enlve au sol, dans les produits obteIUS, toute la partie des lments de la terre devenus lments
les plantes. Le terrain est ds lors plus riche en ces lments
ivant les semailles qu'aprs la rcolte; la composition du sol
se trouve donc modifie aprs lar colte.
4. Aprs une srie d'annes et un nombre correspondant de
1
M. Grandeau, professeur au Conservatoire des Arts et Mtiers,

i bien voulu nous autoriser reproduire sa traduction des aphoismes de Liebig; nous lui adressons nos remerciements.
14
recolles, la fertilit diminue ; tontes choses gales d'ailleurs,

le sol n'est plus ce qu'il tait auparavant. Le changement survenu dans la composition est la cause probable de la strilit
qu'il prsente.
o. Les engrais, le fumier de ferme, les excrments des
h o m m e s et des animaux restituent au sol la fertilit qu'il a
perdue.
6. Le fumier consiste dans des substances vgtales et
animales corrompues, renfermant une certaine quantit des
lments du sol. Les excrments des animaux et de l'homme
reprsentent les cendres des aliments brls dans leur corps,
cendres provenant des plantes rcoltes dans les champs.
L'urine contient les lments du sol solublcs dans l'eau ; les
matires fcales, les lments insolubles absorbs dans l'alimentation.
Le fumier d'curie et d'table renferme les lments du sol
contenus dans les produits rcolts; il est clair que, par son
incorporation au sol, il lui restituera les lments minraux
qui lui ont. t enlevs. Rendre un terrain puis sa composition primitive, c'est lui rendreen m m e temps sa fertilit.
Il est certain que l'une des conditions de la fertilit du sol
tait sa teneur en aliments minraux. U n sol riche en contient
davantage qu'un sol pauvre.
7. Les racines des vgtaux se comportent relativement
l'assimilation des aliments qu'elles tirent de l'atmosphre absolument c o m m e les feuilles; c'est--dire que, c o m m e ces dernires, elles possdent la proprit d'absorber l'acide carbonique et l'ammoniaque et de les utiliser dans leurs tissus
de la m m e manire que si l'absorption avait eu lieu par les
feuilles.
8. L'ammoniaque que le sol renferme ou qu'on lui ajoute
se comporte c o m m e un lment du sol ; il en est de m m e de
l'acide carbonique.
9. Les matires vgtales et animales, les excrments
des animaux se putrfient et se dcomposent. Par suite de la
dcomposition, l'azote de leurs lments se transforme en ammoniaque. U n e petite partie de l'ammoniaque passe l'tat
d'acide nitrique, produit de l'oxydation de l'ammoniaque.
10. Nous avons tout lieu de croire que, dans la nutrition
des vgtaux, l'acide nitrique peut remplacer l'ammoniaque.
LES APHORISMES DE LIERIG
15
'est--dire que l'azote du premier est utilis par l'organisme

gtal dans le m m e but que celui de la seconde.
11. Le fumier ou engrais animal ne fournit donc pas seument aux plantes les substances minrales, mais bien encore
elles que les vgtaux puisent dans l'atmosphre. Cet apport
'engrais augmente donc la qualit des lments nutritifs con3nus dans l'atmosphre.
12. Les principes nutritifs fournis la plante par le sol
ntrent par les racines dans l'organisme vgtal. Leur introuction s'effectue l'aide de l'eau qui les dissout et leur sert
e vhicule '. Certains d'entre eux sont solubles dans l'eau pure,
'autres seulement dans l'eau contenant de l'acide carbonique
u certains sels.
13. Toutes les matires qui rendent solubles dans l'eau
S lments du sol insolubles par eux-mmes augmentent, par
ur prsence dans le sol, la quantit de ces principes que
ourrait dissoudre un m m e volume d'eau de pluie.
14. La dcomposition progressive des dtritus vgtaux
t animaux qui constituent le fumier donne naissance de
acide carbonique et des sels ammoniacaux. Cet engrais
onstitue donc dans le sol une source d'acide carbonique; il
n rsulte que l'air et l'eau confins dans la terre fume sont
dus riches en acide carbonique qu'en l'absence de fumier.
15. Le fumier ne procure pas seulement aux plantes une
ertaine s o m m e d'aliments minraux et atmosphriques : l'acide
arbonique et les sels ammoniacaux rsultant de sa dcompoition leur fournissent encore le moyen d'assimiler les lnents, insolubles par eux-mmes dans l'eau, et cela en plus
;rande quantit, dans le m m e temps, qu'en l'absence des
natires organiques putrescibles.
16. Dans les annes chaudes et sches, les plantes reoivent
lu sol, toutes proportions gardes, moins d'eau que dans les
.nnes humides. Les rcoltes sont, clans les diffrentes annes,
n rapport avec le degr de scheresse ou d'humidit. Laproluction d'un champ donnant, par suite de sa constitution, u n
1
Les nombreuses recherches de cultures des plantes clans l'eau

>nt mis hors de doute cette assertion, mais il y a un autre mode
le nutrition spcial aux. lgumineuses, d au parasitisme d'orgaisines bfictrodes qui vivent dans les tubercules des racines.
16
faible rendement dans les annes sches, augmente dans une

certaine limite dans les annes de pluie plus abondante, la
temprature moyenne restant la m m e .
17. De deux champs dont l'un renferme, absolument parlant, plus de matires nutritives que l'autre, le plus riche est,
toutes choses gales d'ailleurs, m m e dans les annes sches,
d'un rapport plus considrable que l'autre.
18. De deux champs de m m e qualit et d'gale teneur
en principes minraux, mais dont l'un renferme, en outre, une
source d'acide carbonique provenant d'lments putrescibles
vgtaux, de fumier, par exemple, ce dernier est, toutes choses
gales d'ailleurs, d'un plus grand rapport que l'autre. La
cause de cette diffrence, de cette ingalit dans les rendements, rside dans.l'apport ingal, qualitativement et quantitativement, que les plantes reoivent du sol dans les temps
gaux.
19. Tous les obstacles qui s'opposent ce que les lments nutritifs des plantes que renferme le sol soient assimils s'opposent, dans la m m e mesure, ce que ces lments
concourent la nutrition, c'est--dire qu'ils paralysent la
nutrition, l'jne certaine constitution physique du sol est une
condition indispensable de l'efficacit des aliments qu'il renferme. Le sol doit laisser pntrer l'air et l'eau et permettre
aux radicelles de se propager dans toutes les directions pour
chercher la nourriture del plante. L'expression de conditions
telluriques dsigne l'ensemble des conditions ncessaires au
dveloppement de la plante, en tant qu'elles dpendent de la
constitution physique et de la composition du sol.
20. Toutes les plantes, sans distinction, ont besoin pour
leur nutrition d'acide phosphorique, d'acide sulfurique, d'alcalis, de chaux et de fer; certaines espces demandent de la
silice ; les plantes qui poussent sur Je rivage de la m e r et dans
la mer prennent du sel marin, de la soude, des iodures m talliques. Dans beaucoup d'espces vgtales, la chaux et la
magnsie peuvent partiellement remplacer les alcalis et rciproquement. Toutes ces substances sont comprises sous la
dnomination d'aliments minraux. Les aliments atmosphriques sont l'acide carbonique et l'ammoniaque. L'eau sert
la fois d'aliment et d'adjuvant dans les phnomnes de l'assimilation.
17
21. Les principes nutritifs ncessaires un vgtal ont

ine importance gale, c'est--dire qu'un seul d'entre eux fai;ant dfaut, la plante ne prospre pas.
22. Le sol des champs propres la culture de toutes les
jspces de vgtaux renferme tous les lments ncessaires
:es espces. Les mots fertile ou riche, strile ou pauvre,
xpriment la proportion relative de ces lments du sol en
[uantit et en qualit. O n entend par diffrence en qualit,
'tat diffrent de solubilit ou de transmissibilit des aliments
ninraux dans l'organisme vgtal par l'intermdiaire de l'eau.
De deux espces de sol renfermant les m m e s quantits
l'aliments minraux, l'un peut tre fertile (considr c o m m e
iche), l'autre strile (regard c o m m e pauvre), si, dans le derlier, ces aliments ne sont pas libres, mais bien engags dans
m e combinaison chimique.
23. Toutes les espces de sols propres la culture rendraient les lments minraux des plantes, sous ce double
tat. Considrs ensemble, ils constituent le capital; les lments solubles, l'tat de libert, reprsentent la partie mobile,
3 fonds de roulement d u capital.
24. Amliorer un sol, l'enrichir, le rendre fertile par des
moyens convenables, mais sans lui apporter du dehors des
liments minraux, c'est mobiliser et mettre en libert, rendre
tilisable pour les plantes une partie du capital mort, i m m o ilier, c'est--dire les aliments combins chimiquement.
25. La prparation mcanique d'un champ (labours, etc.),
pour objet de vaincre les rsistances chimiques du sol, de
rovoquer la transformation des dtritus vgtaux et animaux
n acide carbonique, et en ammoniaque de mettre en libert et
e rendre assimilables les aliments minraux qui s'y trouvent
ngags dans des combinaisons chimiques. Cela arrive par le
oncours de l'atmosphre, de l'acide carbonique, de l'oxygne
t de l'eau. L'action produite sur les lments minraux du
3l s'appelle dsagrgation ; celle qui s'exerce sur les dtritus
rganiques, putrfaction. La prsence d'eau dans le sol, s'oppoint au contact de Pair atmosphrique avec les combinaisons
himiques, est un obstacle la dsagrgationet la putrfaction.
26. L'poque pendant laquelle s'effectue la dsagrgation
=t la jachre. A ce m o m e n t , le sol reoit, par l'intermdiaire
e l'air et des eaux pluviales, de l'acide carbonique et de l'am-
18
NOTIONS PHLIMINAIRES
moniaque. La dernire reste dans le sol quand il renferme des

matires qui lafirent,c'esl--dire lui enlvent sa volatilit.
27. U n sol est fertile, pour une espce vgtale donne,
quand il renferme, en quantit et dans un rapport convenable,
les matires nutritives ncessaires cette espce, sous un tat
qui en permette l'assimilation.
28. Lorsque, par suite d'une srie de rcoltes, aprs lesquelles les lments minraux absorbs par les plantes n'ont
pas t remplacs, ce sol a perdu sa fertilit pour celte espce
vgtale, une ou plusieurs annes de jachre la lui restituent,
si, ct des lments solubles qui ont disparu, il renferme
une certaine s o m m e des m m e s matires l'tat de combinaison. E n effet, pendant la jachre la culture mcanique et la
dsagrgation ont rendu ces dernires solubles. Le systme
de fumure dit engrais vert amne plus rapidement le m m e
rsultat.
29. La jachre et les labours ne peuvent rendre fertile un
sol qui m a n q u e d'aiiments minraux.
30. L'accroissement de la fertilit d'un champ par la
jachre et par la prparation mcanique, joint la soustraction des lments du sol par les rcoltes, en l'absence de restitution de ces lments, a pour rsultat, au bout d'un temps
plus ou moins long, d'amener la strilit durable de ce champ.
31. Si l'on veut rendre durable la fertilit d'une terre,
il faut, aprs plus ou moins de temps, remplacer les lments
soustraits par les rcoltes, c'est--dire restituerai! sol sa composition premire.
32. Diffrentes espces vgtales ont besoin, pour se
dvelopper, des m m e s matires minrales, mais en quantits
et dans des temps ingaux. Quelques plantes agricoles doivent
rencontrer de la silice l'tat soluble.
33. Si un c h a m p donn contient une certaine somme, de
tous les aliments minraux en quantits gales et sous un tat
convenable, ce champ deviendra strile pour une espce particulire, lorsque, par une succession de rcoltes, un lment
spcial du sol, la silice soluble, par exemple, aura t export
dans une proportion telle que la quantit restante ne suffise
plus une nouvelle rcolte de cette plante.
34. Une seconde plante, qui n'exige plus cet lment (la
silice), cultive dans le m m e champ, pourra donner une r-
19
coite ou une srie de rcoltes. En effet, les autres lments

minraux ncessaires cette nouvelle plante existent dans le
sol en proportions diffrentes, il est vrai (ils ne s'y trouvent
plus en quantits gales), mais en quantits suffisantes pour le
dveloppement du vgtal en question. U n e troisime espce
prosprera aprs la seconde, dans le m m e champ, si les lments restants suffisent aux besoins de la rcolte, et si, pendant la culture de cette plante, la dsagrgation rend soluble
une nouvelle quantit de l'lment manquant (del silice dans
notre hypothse), la premire plante pourra de nouveau,
toutes les autres conditions tant remplies, tre cultive dans
le m m e champ.
35. C'est sur l'ingale quantit, sur la qualit diverse des
iliments minraux et sur les proportions diffrentes dans lesTuelles ils servent au dveloppement des diverses espces vgtales que reposent le systme dit culture alternante, et les
iiffrences que prsente la succession des rcoltes dans les
liverses rgions agricoles.
36. Toutes choses gales, d'ailleurs, la croissance d'une
olante. l'augmentation de sa masse et son complet dveloppenent dans un temps donn sont en rapport avec la surface
les organes destins recevoir l'alimentation. La quantit de
a matire nutritive qui peut tre puise dans l'air dpend de la
surface et du nombre des feuilles ; celle des aliments fournis
)ar le sol, du nombre et de la surface des radicelles.
37. Si, pendant la priode de formation des feuilles et des
acines, on donne deux plantes de m m e espce une quantit
ngale d'aliments dans le m m e temps, l'accroissement de leur
nasse sera diffrent, il est plus considrable chez la plante
fui reoit plus de nourriture; le dveloppement du vgtal est
.cclr. La m m e ingalit se manifeste dans l'accroissement
es plantes si on leur donne la m m e nourriture, en quanit, mais sous un tat de solubilit diffrent. O n diminue le
emps ncessaire au dveloppement d'une plante en lui donant, dans un espace de temps et sous un tat convenables, les
[uantits ncessaires de tous les aliments atmosphriques et
elluriques indispensables sa nutrition. Les conditions qui
)ermettent d'abrger la dure du temps ncessaire son dveoppement sont corrlatives de celles qui amnent l'accroissenent de masse de la plante.
20
38. Deux plantes dont les radicelles sont de longueur et

d'expansion gales poussent moins bien l'une ct de l'autre
ou l'une aprs l'autre, la m m e place, que deux plantes
dont les racines, de longueurs ingales, reoivent leur nourriture dans le sol des profondeurs et dans des places diffrentes.
39. Les aliments ncessaires la vie d'une plante doivent
agir simultanment dans un temps donn pour que celte plante
atteigne, dans cette priode, son complet dveloppement. Plus
est considrable le dveloppement d'une plante dans un temps
donn, plus elle exige de principes nutritifs dans ce m m e
temps; les plantes annuelles exigent plus d'aliments que les
espces persistantes.
40. Si, dans le sol ou dans l'atmosphre, l'un des lments qui concourent la nutrition des plantes vient soit se
trouver en quantit insuffisante, soit manquer des qualits
qui le rendent assimilable, la plante ne se dveloppe pas ou se
dveloppe mal. L'lment qui fait compltemenl dfaut ou qui
n'existe pas en quantit suffisante empche les autres principes
nutritifs de produire leur effet ou tout au moins diminue leur
action nutritive.
41. E n ajoutant au sol l'lment absent ou n'existant pas
en quantit suffisante, en facilitant la dissolution des principes
insolubles, on restitue aux autres lments leur efficacit. L'absence ou l'insuffisance d'un lment ncessaire, tous les autres
existant dans le sol, rend ce dernier strile pour toutes les
plantes la vie desquelles cet lment est indispensable. Le
sol produira d'abondantes rcoltes si on lui fournit cet lment en quantit et sous un tat convenable. Si l'on est en
prsence d'un sol donton ne connat pas la teneur en aliments
minraux, des essais faits avec chacun des lments des engrais pris isolment serviront faire connatre la nature du
sol et la prsence des autres lments de l'engrais dans ce sol.
Si, par exemple, le phosphate de chaux agit, c'est--dire lve
le rendement du champ, cela sera une preuve que ce c h a m p
n'en contenait pas, ou tout au moins pas assez, tandis qu'il
taitsuffsammentpourvu des autres principes nutritifs, car, si
un autre lment ncessaire avait en m m e temps fait dfaut,
le phosphate de chaux n'et pas produit d'effet.
42. L'efficacit de l'ensemble des lments du sol, dans
21
un temps donn, dpend du concours des lments atmosphriques dans le m m e temps.

43. Rciproquement, l'efficacit des lments atmosphriques, dans un temps donn, est lie un concours simultan des lments du sol. Si les lments du sol existent en
quantit et un tat convenable, le dveloppement de la plante
est en rapport avec la quantit des aliments atmosphriques
que la plante a pu assimiler et a rellement assimils. Le
nombre et la masse des plantes qu'on peut cultiver dans un
champ d'une surface donne s'lvent et s'abaissent proportionnellement la quantit et la qualit des aliments minraux du sol, et avec l'absence ou l'existence des obstacles que
les proprits physiques de la terre peuvent apporter leur
assimilation. Les plantes qui croissent dans un sol fertile y
enlvent, l'air atmosphrique, plus d'acide carbonique et
d'ammoniaque que celles qui poussent sur un sol strile. La
quantit qu'elles absorbent de ces gaz est proportionnelle la
fertilit du sol : elle n'est limite que par la teneur de l'air en
acide carbonique et en ammoniaque.
44. Les conditions atmosphriques et la croissance des
plantes (apport d'acide et d'ammoniaque) restant les mmes,
les rcoltes sont directement proportionnelles la quantit
d'aliments minraux fournis par l'engrais.
45. Dans les conditions telluriques gales, les rcolles
sont proportionnelles la quantit des lments atmosphriques fournis par l'air et par le sol. Si l'on ajoute aux lments minraux actifs du sol de l'ammoniaque et de l'acide
carbonique, on augmente la fertilit de la terre.
La runion des conditions telluriques et atmosphriques et
leur action simultane en quantit, qualit et dure convenables, dterminent le m a x i m u m dans les rendements.
46. L'apport (au m o y e n de sels ammoniacaux, d'humus)
d'une quantit d'aliments atmosphriques suprieure celle
que fournit l'air augmente, pour une priode donne, la puissance nutritive des aliments minraux du sol. Dans un m m e
temps, sous cette influence, des surfaces gales de terre donneront des rcoltes plus considrables : on pourra, dans une
anne, faire une rcolte gale celle de deux annes sur une
terre qui n'aurait pas reu cette addition.
47. Dans un sol riche en principes nutritifs minraux, le
22
N OTI0 N S P R LIBIIN A1 11 ES
rendement ne peut tre augment par l'addition d'lments

minraux.
48. Dans une terre riche en aliments atmosphriques, le
rendement ne peut s'accrotre par l'addition d'une nouvelle
quantit de ces dernires.
49. O n obtient d'un champ riche en aliments minraux,
pendant une anne ou pendant une srie d'annes, des rcoltes
abondantes en ajoutant et en incorporant au sol de l'ammoniaque seule, ou de l'humus et de l'ammoniaque, sans restituer la terre les lments absorbs par les rcolles.
La persistance des rendements dpend alors de la quantit
et de la qualit des lments minraux contenus dans le sol.
La pratique longtemps continue de ce systme amne l'puisement du sol.
50. Si, aprs avoir puis la terre, on veut lui restituer
sa fertilit premire, il faut lui rendre les lments qu'elle a
perdus pendant cette srie d'annes. Si, dans dix ans, le sol a
donn des rcoltes, sans qu'on ait fait une compensation des
aliments exports, il faudra, la onzime anne, restituer au
champ une quantit dcuple de principes nutritifs si l'on veut
lui conserver la facult de fournir une nouvelle srie d'un
nombre gal de rcoltes.
L'nonc de ces aphorismes suffit rtablir la vrit
sur l'historique de la nutrition minrale dont Liebig est
le vritable fondateur.
PREMIRE PARTIE
IA NUTRITION DES VGTAUX

CHAPITRE 1
ORIGINE DE LA MATIRE VGTALE
Tout dans le monde organique comme dans le m

minral est compos des m m e s lments : la matire
organique et la matire brute ont les m m e s corps
simples : mtaux et mtallodes. L a vie emprunte ses
matriaux au rgne minral et les lui rend tt ou tard,
car tout en provient chimiquement et tout y revient.
Telle substance minrale, par le travail de la vgtation,
sera engage dans une combinaison organique et fera
partie intgrante de la substance vivante, et dans un avenir peu loign retournera l'tat minral pour reconstruire d'autres ouvrages toujours dtruits et toujours
renouvels.
E n un m o t les lments chimiques constituent le fonds
c o m m u n des choses o rien ne se perd, rien ne se
cre . Ils sont la matire premire sur laquelle travaillent les lois physiques pour difier les tres organiss et tout d'abord les plantes.
C'est qu'en effet, dans le cycle sans fin qu'accomplit
l'atome pour passer de l'tat inerte l'tat organis,
c'est le profoplasma, et surtout celui des plantes, qui est
l'intermdiaire indispensable : c'est lui qui met en uvre
la terre, l'air et l'eau pour en extraire le carbone, l'oxy-
24
LA NUTRITION DES VGTAUX
gne, l'hydrogne et l'azote avec lesquels il fabrique les

corps les plus complexes, les matriaux organiques.
Cette mise en uvre des matriaux lmentaires ne
s'accomplit pas en vertu d'un processus vital invariable.
Ce sont des lois physiques qui en dirigent l'accomplissement. O r les lois physiques sont sans cesse tourmentes par des facteurs extrieurs qui, sans modifier essentiellement la marche des phnomnes, en font varier
l'effet. Ainsi la rsultante du faisceau de forces agissantes sera sans cesse variable en grandeur et en direction ; et, c o m m e cette rsultante constitue l'impulsion
vitale, la plante ressentira chaque instant le contrecoup des variations du milieu extrieur.
L'tude de la plante suppose donc la connaissance du
milieu o elle vit.
La plante a toujours c o m m e point de dpart une partie de la plante mre. Suivant le cas on a : soit la reproduction par graine, soit la reproduction par scissiparit
ou par gemmiparit (tubercule, bulbe, bouture).
Dans les deux cas il y a un premier stade du dveloppement o la plante puise en elle-mme une partie de son
alimentation. Pendant ce temps, de nouveaux organes se
dveloppent (racines, rejets, pousses feuilles) qui vont
ensuite permettre la plante de puiser son alimentation
dans le milieu externe (atmosphre, sol).
Si l'on considre le cas gnral, celui de la reproduction par graine, on voit que dans la graine la plante
prexiste sous la forme de l'embryon. O n peut donc
reporter la naissance de la plante au stade de formation
m m e de cet embryon, c'est--dire l'poque qui suit la
fcondation. Pendant ce laps de temps, qu'on peut appeler la maturation de la graine, l'embryon s'organise et
25
s'entoure de substances nutritives qui migrent de la

plante mre.
Ce sont l les premiers matriaux qui serviront l'dification de la plante,
Deux cas peuvent se prsenter.
La graine possde un albumen, ou bien, celui-ci tant
absent, ce sont les cotyldons qui emmagasineront les
rserves alimentaires. Dans les deux hypothses, l'absorption et la digestion de ces rserves par l'embryon
seront le point de dpart de l'accroissement de la jeune
plantule.
La migration des substances de l'albumen ou des
cotyldons vers l'axe de l'embryon s'oprera suivant
les lois physiques de transport dont nous nous occuperons plus loin. Toujours, bien entendu, les substances
nutritives devront prendre pour migrer l'tat soluble.
Des transformations chimiques sont donc ncessaires;
nous les dfinirons ultrieurement. U n e fois la jeune plantule capable de se suffire elle-mme, c'est dans le
milieu qui l'environne qu'elle puisera ses matriaux de
construction. C o m m e , en gnral, elle possde par sa
racine une vie souterraine, et par sa tige et ses dpendances une vie arienne, le sol et l'atmosphre seront
mis contribution.
lments ncessaires aux plantes. Les vgtaux
ne renferment pas plus de quatorze lments ou corps
simples fondamentaux.
Les quatre principaux, qui constituent plus de 90 pour
100 de la plante, sont encore appels lments organiques.
Ce sont des corps gazeux engags dans des combinaisons varies.
GAIN. Chimie agricole.
1*
26
Les dix autres corps simples qui forment la partie

minrale des plantes, et se retrouvent dans les cendres
aprs incinration, proviennent exclusivement du sol et
sont des corps solides.
Enfin, un certain nombre
d'lments
accidentels
peuvent se rencontrer aussi dans les cendres.

Le tableau de la page 27 ' donne une vue d'ensemble
des lments des plantes.
Source des lments organiques.
PLANTES.
Azote fourni par le sol.
L'AZOTE
DES
Dans le sol la
plante trouve trois sources d'azote, qui sont :

1 Les nitrates;
2 Les sels ammoniacaux;
3 La matire organique.
M M . Hellriegel et Wilfarth, par des cultures dans
du sable, ont tabli que le poids des vgtaux obtenus
(gramines) tait sensiblement proportionnel aux quantits de nitrates mises en uvre.
C'est Davy et Schattenmann qui ont tudi l'importance de l'ammoniaque
et des
sels ammoniacaux ;
M . Mntz a ensuite prouv l'absorption de l'ammoniaque

par les racines des plantes.
La matire organique de son ct agit surtout c o m m e
source de nitrates et de sels ammoniacaux quand elle se
dcompose ; nous expliquerons plus loin par quel mcanisme.
Azote fourni par Vatmosphre. Les prairies et les
forts ne reoivent pas de fumure azote et possdent
cependant une vgtation active.
C'est une preuve que l'atmosphre cde au sol des
1
GRANDEAU,
Cours d'agriculture.
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vapeurs nitreuses et ammoniacales. A ct de ces impurets de l'air, on doit se demander si l'azote libre (79
pour 100), peut jouer un rle dans l'assimilation de l'azote.
Boussingault, puis G . Ville ont mis ce sujet les ides
les plus contradictoires.
M . Berthelot pensait que les matires ternaires des
vgtaux sont capables de fixer l'azote sous l'influence
des effluves lectriques atmosphriques.
C'est la suite des recherches prcises et concluantes
de M M . Hellriegel et Wilfarth qu'on put se faire une
opinion motive.
Les plantes de la famille des lgumineuses ont la
facult de fixer haute dose l'azote gazeux de l'air. Cette
fixation est corrlative de l'existence sur leurs racines
de nodosits [fig. 1) auxquelles donnent naissance et o
se dveloppent des bactries d'espce variable suivant
l'espce vgtale attaque.
M . Berthelot dmontra, vers 1884, que certains organismes infrieurs possdent incontestablement la facult
de s'assimiler l'azote gazeux. Lorsqu'en effet on laisse
quelque temps expos l'air un sol pauvre en matires
azotes, on constate que peu peu ce sol s'enrichit en
azote, ce qui n'a pas lieu s'il a t pralablement strilis par l'action de la chaleur. Cette fixation est donc
l'uvre d'agents vivants et ces agents ne peuvent tre
que les algues ou les microorganismes de toutes sortes
qui se dveloppent toujours la surface des sols non
striliss.
Peu de temps aprs, M M . Hellriegel et Wilfarth remarqurent la relation constante qui existe entre la plus ou
moins grande abondance de nodosits sur les racines
des lgumineuses et la plus ou moins grande vigueur
29
de vgtation de la plante. Ils en conclurent que ce sont

les bactries renfermes dans les nodosits qui sont les
agents fixateurs de l'azote.
Pour vrifier cette hypothse par l'exprience,
ces savants cultivrent des
graines de pois, de lupin,
de sainfoin dans du sable
additionn de sels minraux,
mais strilis. Toutes les
plantes restrent chtives,
ne gagnrent pas en azote,
et sur leurs racines ne se
produisit aucun renflement.
D a n s une exprience parallle, mais sur du sable
additionn de terre arable,
les plantes se dvelopprent vigoureuses et normales,
en m m e temps que
sur les racines se
dvelopprent de
nombreuses nodosits.
M . Bral a d- Fia. i.
Racine de Lupin portant des nodosits
bactrodes.
montr ensuite que
c'taient bien les
bactries des nodosits qui taient actives.
Il a en effet inocul par injection avec un liquide provenant de nodosits une plante enracine dans un sol
strilis. L'exemplaire inocul s'est rapidement couvert
30
de nodosits radiculaires et s'est enrichi en azote C'est

donc bien la bactrie de la lgumineuse qui produit les
nodosits, et c'est seulement lorsque cette bactrie se
dveloppe que la plante suit le cours normal de sa vgtation, s'enrichit en azote, fleurit et fructifie.
Cet azote emmagasin par la plante devait tre manifestement emprunt l'atmosphre, puisque chaque fois
on avait eu soin d'liminer toutes les substances azotes
du sol. Le fait de l'assimilation de l'azote de l'air est
d'autant mieux dmontr que M M . Schlsing fils et
Laurent ont pu constater l'appauvrissement en azote de
l'atmosphre, mesure que la plante s'enrichit.
Le dveloppement des nodosits subit, du reste, l'influence du milieu' C'est ainsi que l'humidit du sol favorise considrablement leur dveloppement'2
Gnralement les nodosits sont d'autant plus rares
que le sol est plus riche en engrais azots.
Certaines matires salines ont une influence sur le
plus ou moins grand dveloppement des tubercules ; l'absence d'acide phosphorique, de chaux et de magnsie
dtermine une vgtation rabougrie et supprime l'aptitude produire des nodosits ; sans potasse et sans fer
1
Au cours d'une mission scientifique que nous avons accomplie

dans le Sahara algrien, nous avons observ que Jes Lgumineuses
cultives dans des terrains secs, ou les lgumineuses spontanes des
sols arides et secs, taient dpourvues de nodosits sur leurs racines
ou n'en prsentaient qu'un trs petit nombre.
Exprimentalement nous tions arriv la m m e conclusion.
{Comptes rendus Acadmie des scietices, mai 1893.)
Depuis, diffrents observateurs {Comptes rendus, octobre 1893
mars 1894) ont compltement confirm nos rsultats.
- E D M O N D G A I N , Influence de l'humidit du sol sur le dveloppement des nodosits des lgumineuses. Comptes rendus Aratl se
juillet 1893.
''
31
les plantes poussent mieux, les racines sont ramifies et

vigoureuses, mais ne portent gure de tubercules; enfin,
dans l'eau distille les nodosits sont plus nombreuses
que lorsque les solutions sont prives d'acide phosphorique, de chaux et de magnsie.
Rhizobium leguminosarum. L'organisme bactrode
en question (fig. 2) a la forme d'un T ou d'un Y. L a bac-
FIG. 2. Rhizobium lef/urninosarum. Culture en solution minrale additionne

de 1 0/0 de saccharose et de 1 0/0 de peptone. (Grossissement: 1500 diamtres.)
trie prise sur une espce donne peut parfaitement tre

inocule une autre espce. Cependant le microbe des nodosits du lupin ne s'implante qu'assez difficilement sur
les racines des pois. Dans tous les cas l'inoculation n'a
chance de russir que si la semence a t prise un
tubercule jeune. Ds que les fleurs sur la plante commencent se former, la vitalit du microbe diminue sensiblement. Jamais la bactrie ne semble pouvoir vivre
l'tat isol dans la terre, c'est donc avec l'hte un parasitisme bnfice rciproque (symbiose).
C'est, du reste, un tre essentiellement arobie auquel
32
l'oxygne de l'air est ncessaire. Quant sa dtermination spcifique, elle est due M . Laurent. Ce n'est pas
une bactrie proprement dite, car sa division ne se fait pas
transversalement. O n trouve dans les nodosits des filaments protoplasmiques non cloisonns, assez irrguliers,
qui passent d'une cellule l'autre et se renflent et l en
masses ovodes ou sphriques (fig. 3); ce sont ces masses
qui, en bourgeonnant, donnent les microbes. C e m o d e
FIG. 3. Cellules du tubercule du Pois. Les filaments du Rhizobium portent d'es

bactrodes. L a cellule centrale renferme quatre corps ovoides, en grappe et surface
lisse. Grossissement : 700 diamtres.
de reproduction loigne sensiblement le parasite des lgumineuses des bactriaces ordinaires. Aussi M . Laurent le place-t-il entre les bactries et les champignons
infrieurs dans le groupe nouveau des Pasteurlaces ;
l'organisme est appel Rhizobium leguminosarum. O n
ne l'a rencontr jusqu'ici que sur les plantes de la fa-
33
mille des lgumineuses dont font partie les plantes cultives dites amliorantes (fig. 4 et 5).
La terre vgtale, surtout celle o dj des lgumineuses ont t cultives, contient les germes du Rhizobium. Les lgumineuses qui vgtent dans ce sol acquirent des nodosits et, par suite, fixent l'azote gazeux.
Il est probable que d'autres plantes que les lgumineuses sont capables de fixer l'azote libre. C'est un champ
de recherches des plus intressants.
FIG. 4. Nodosits des

racines du Lupin (Lupinus
albus), grandeur naturelle.
FIG. 5. Nodosits des racines du Pois

(Pisum sativum), grandeur naturelle.
Aux plantes non vertes

le carbone peut tre prsent sous bien des formes : la
glucose, l'acidetartrique sont gnralement prfrables;
mais la mannite, le tannin, les acides citrique et malique,
la glycrine, l'alcool, l'acide actique et m m e l'acide
oxalique sont des composs o la plante peut aussi, du
moins dans certains cas, puiser son carbone.
L'oxyde de carbone et l'acide carbonique, au contraire,
ne peuvent donner du carbone la plante non verte.
Si la plante est verte, c'est--dire pourvue de chlorophylle, outre les sources dont nous venons de parler
LE CARBONE DES PLANTES.
34
elle peut puiser son carbone dans l'acide carbonique de

l'air quelle dcompose avec l'influence combine de la
lumire et de la chlorophylle.
C'est dans l'acide carbonique de l'air surtout que le
vgtal puise la quantit vraiment norme de carbone
ncessaire riger des massifs de cellulose qui peuvent
atteindre, c o m m e dans certains arbres, un volume de
1,500 mtres cubes1 de bois (eucalyptus, squoia, etc.).
L'air ne fournit pas lui seul, du reste, tout le carbone de
la plante.
Le sol, qui renferme des liquides et des gaz, en fournit
aussi par l'absorption des solutions salines o le carbone
tient sa place (acides organiques, acide carbonique, fixs
sur des sels minraux). Les atmosphres du sol renferment, en effet, une certaine quantit d'acide carbonique
provenant des dcompositions et des fermentations, et
qui sans nul doute peut tre ingr par les racines.
Des expriences sur ce point sont du reste l'ordre
du jour, et avant peu des rsultats inattendus viendront
peut-tre affirmer l'importance de l'alimentation carbone des racines.
L'OXYGNE DES PLANTES.
L'oxygne est assimilable
sous forme gazeuse libre. 11 faut faire une exception pour

un certain nombre d'organismes appartenant pour la
plupart au groupe des bactriaces (Bacillus amylobacter, par exemple). La prsence de l'oxygne libre est
m m e ncessaire la vie normale de la plupart des plantes
qui peuvent l'assimiler ; quelques-unes, c o m m e la levure
de bire, peuvent cependant vivre assez longtemps sans
1
Ce calcul a t fait au moyen des dimensions d'un eucalyptus

de Californie.
35
oxygne libre ; elles provoquent alors dans le sucre une

dcomposition appele fermentation.
L'oxygne est aussi assimil l'tat de combinaison,
soit avec l'hydrogne dans l'eau, soit la fois avec l'hydrogne et le carbone dans la glucose et autres corps
organiques, soit avec des corps minraux acides ou
basiques.
L ' H Y D R O G N E D E S P L A N T E S . L'hydrogne n'est pas
assimil l'tat gazeux libre. Il l'est sous forme d'eau
d'ammoniaque ou de corps organiques (binaires, ternaires, quaternaires).
Source des lments minraux. Nous avons expliqu plus haut leur importance dans la vie de la plante.
Rappelons que le sol est le rceptacle c o m m u n de tous
ces lments ; c'est par ses racines que la plante pourra
les y puiser, s'ils y existent sous une forme propice l'absorption.
Le phosphore est assimil sous forme d'acide phosphorique quel que soit le sel ; le soufre sous forme d'acide
sulfurique quel que soit le sel; le silicium sous forme
d'acide silicique dans un silicate soluble ; le potassium et
le sodium sont assimils sous forme d'oxydes ou de chlorures. L e fer, le zinc, le manganse sont assimils sous
la forme d'oxydes.
C'est seulement sur l'alimentation minrale que l'agriculteur pourra influer : quelques-unes des substances
minrales peuvent en effet se trouver en quantit insuffisante dans la terre arable ou s'y trouver sous une forme
peu assimilable.
Apporter ces lments ou en modifier l'tat de combinaison, tel sera le rle de l'agronome.
Conclusions. Ainsi, pour rsumer, les matriaux qui
36
serviront l'dification de la plante seront puiss soit

dans la graine, soit clans l'air, soit dans le sol.
Les matriaux que la plante puise dans la graine sont
complexes. Ceux qu'elle prendra dans le milieu extrieur
seront plus simples. Elle disposera de tous les corps que
nous avons cits, mais elle leur fera quelquefois subir
une transformation avant de les absorber.
Oxygne, azote, acide carbonique, eau, ammoniaque,
acide nitrique, phosphore, soufre, silicium, chlore, et
quelques mtaux (potassium, sodium, calcium, magnsium, fer, manganse), tels seront les corps utiles et
ncessaires la plante pour s'accrotre en poids, pour
dvelopper ses divers membres et accomplir normalement
son cycle volutif.
C H A P I T R E II
FORCES MISES EN JEU DANS LE TRAVAIL

D E LA V G T A T I O N
Toutes les forces internes de l'organisme vgtal et
les forces externes drives de la radiation solaire sont
mises son service pour y produire tous les phnomnes
physiologiques. Malgr les captivantes thories de la
thermochimie, de la conservation et de la transformation
de l'nergie, il ne nous est pas encore possible de voir
l'enchanement de la matire et de la force; nous .sommes
impuissants mettre en vidence la loi ou les lois simples
qui rgissent le fonctionnement de l'organisme et lui
permettent avec des moyens trs semblables de raliser
des effets extraordinairement varis.
TRAVAIL DE LA VGTATION
37
1. RADIATION SOLAIRE
La source d'nergie, c'est la chaleur apporte par la
radiation solaire. Cette radiation agit de plusieurs faons :
soit directement en frappant la plante, soit indirectement
par les changements qu'elle produit dans le milieu
(chauffement, lectrisation de l'air et du sol).
L a radiation qui tombe sur la plante pntre en partie
dans son intrieur et y est en partie absorbe. Les principaux effets de la radiation dans son action directe sont :
1 U n effet thermique : lvation de la temprature de
la plante (croissance, thermotropisme) ;
2 U n effet mcanique : certaines parties du corps de
la plante sont dplaces (croissance, hliotropisme,
phototactisme) ;
3 U n effet chimique : quelques substances se trouvent
dcomposes et d'autres se forment par synthse (production del chlorophylle, action de la chlorophylle).
La radiation solaire est donc la force unique qui fournit
directement ou indirectement l'nergie ncessaire au travail de la plante.
S 2. FORCES INTERNES
Tout travail mcanique apprciable peut tre qualifi
de mouvement soit de masses assez grandes, soit de
masses extrmement petites. Cette conception correspond, dans le premier cas, l'nergie actuelle ou de
mouvement ; et dans le second cas, l'nergie potentielle ou de dislance ]
1
P F E F F E R , Sur VEnergtique des piaules. La traduction franaise du mmoire de Pfeffer est due M . Yesque, matre de confrences l'Institut Agronomique et la Sorbonne. Nous lui
empruntons- une bonne partie des ides relatives aux Forces
internes des plantes .
OVIN. - Chimie agricole.
38
LA NUTRITION DES VGTAUX:
nergie chimique.
Le mouvement comprend-il des
dplacements dans la molcule, nous avons la ractioh

et Ynergie chimique. Nous voyons, de plus, se dgager
dans la plante de la chaleur et de la lumire ainsi que de
l'lectricit. Ces formes de l'nergie n'tant pas ncessairement lies la matire pondrable, nous pouvons les
opposer, sous le n o m collectif d'nergie immatrielle
ou rayonnante , l'nergie matrielle ou mcanique . Dans l'organisme vgtal du reste, c o m m e partout dans la nature, le potentiel d'nergie ncessaire
l'action peut rsulter aussi bien de changements qui
s'oprent dans le substratum matriel que de l'effet et de
la transformation de l'nergie rayonnante.
Dans toutes ses actions, l'organisme rencontre des
rsistances vaincre. En effet, du travail se trouvera
dpens dans la vie intrieure c o m m e dans la vie extrieure de la plante ; dans l'accroissement, dans l'extension ou longation des tissus, dans le dplacement des
parties matrielles, dans les transformations chimiques
endothermiques, clans les changements des molcules.
Toute cette s o m m e de travail intrieur, compose de
termes positifs et ngatifs, n est pas prsent exactement mesurable, mais certainement elle atteint de trs
grandes valeurs. Le travail extrieur est souvent aussi
important. La racine pntre dans un sol tenace, mais
ce travail dpend de la grandeur variable de la rsistance, il se rduit peu de chose dans l'accroissement
dans l'air ou clans l'eau.
Cette proprit de la plante d'avoir sa disposition
une quantit variable d'nergie, selon les circonstances
malgr la m m e s o m m e intgrale d'nergie reue' ddit
fixer notre attention.
TRAVAIL D LA VGTATION
30
Energie osmotique. Y nergie osmotique, si importante dans le vgtal, est galement indpendante de
l'nergie chimique ; elle produit de la pression et de la
tension, et, par la diffusion et la diosmose, conduit au
transport des matires, la-migration de toutes les substances dissoutes.
Energie de surface. D'autres actions prennent naissance la surface de contact entre solides et liquides.
O n peut dire qu'elles rsultent de Y nergie de surface.
N o u s rangeons dans cette catgorie Yimbibiiion, le gonflement, la capillarit, Y absorption, la tension de surface,
les phnomnes leclrocapillaires.
nergie de sparation. 11 ne nous est enfin pas
permis d'oublier la sparation d'un corps c o m m e la cristallisation, qui est indpendante de la dcomposition
chimique. Il y a donc une nergie de sparation ou de
cristallisation, nergie qui, de m m e que les changements dans l'tat d'agrgation, est capable de vaincre de
grandes rsistances et joue probablement un rle prdominant dans l'accroissement et dans d'autres phnomnes analogues.
Partout, dans l'organisme vgtal c o m m e ailleurs,
il n'y a pas de changements possibles dans un systme donn, sans diffrence de potentiel ou sans potentiel nergtique. Ainsi, lorsqu'il y a diffusion, diosmose,
pression osmotique, le potentiel nergtique rside dans
l'ingale distribution des matires. Le gonflement, la
capillarit, etc., manifestations de l'nergie de surface,
exigent pour se produire un dfaut d'quilibre. Enfin, il
n'y a pas non plus de transformation chimique sans
diffrence de potentiel correspondant.
L a respiration, phnomne gnral de la vie, est loin
40
LA NtiJUION DES V G T A U X
de fournir toute la force ncessaire au fonctionnement de

l'organisme * En ralit, la respiration n est qu'un cas
trs particulier de la transformation des matires. Si la
quantit d'nergie qui devient disponible dans la respiration peut dpasser la s o m m e de toutes les actions m caniques, il n'en est pas moins vrai que l'nergie provenant de cette source est tout fait indpendante des
phnomnes d'nergie de surface.
E n allant plus au fond des choses, on trouvera que
toute nergie dans l'organisme vient non particulirement de la respiration, mais, d'une manire plus gnrale, de Y alimentation.
3. - INTRODUCTION DE L'NERGIE DANS LA PLANTE
La plus grande partie de l'nergie est introduite dans
la plante sous la forme d'aliments, dont une portion seulement, et souvent la plus faible, est employe c o m m e
matriaux de construction, le reste livr de multiples
dcompositions avec dgagement d'nergie chimique devenant une source ncessaire de force vive pour l'organisme. Tout ne se fait pas par de l'nergie chimique, du
moins directement;nous avons dj vu, en effet,que l'organisme peut recevoir du dehors de l'nergie sous une
autre forme.
Cette distinction entre l'aliment introduisant de l'nergie claus la plante et l'nergie directement introduite est
d'ailleurs parfois subtile. Le sucre, qui clans une plante
verte rsulte de l'assimilation chlorophyllienne
et que
cette plante a par consquent fabriqu elle-mme avec

1
Voyez ce sujet : GASTON ROXNIKH, Hecherches sur h, chaleur

vgtale {Annales des sciences naturelles, 1893.
TRAVAIL DE LA VGTATION
41
l'nergie des rayons solaires, est l'quivalent physiologique d'une gale quantit de sucre absorb par un
champignon et qui, renfermant la m m e quantit
d'nergie potentielle, a la m m e signification nutritive.
A u fond, l'assimilation chlorophyllienne n'est qu'un
m o d e particulier d'introduction d'aliments organiques.
Pour ce qui est de l'utilisation de ces aliments, il n'y a
pas de diffrence de principe entre la plante verte et la
plante prive de chlorophylle, entre le vgtal et l'animal. Celui qui voudrait maintenir celte diffrence ferait
aussi bien de diviser le genre humain en deux catgories :
la premire fabriquant elle-mme son sucre et compose
des fabricants de sucre ; la seconde, plus importante,
compose du reste des h o m m e s qui achtent le sucre en
deuxime ou troisime main.
E n dernire analyse, toute l'nergie mise en uvre sur
le globe nous vient du soleil.
D e quelque faon qu'on s'y prenne, qu'on pense par
exemple des sources lumineuses ou caloriques autres
que le soleil, de l'nergie de surface telle que l'osmose,
toujours on se trouve finalement ramen au soleil.
L a mtamorphose des matires se solde en gnral par
une perte d'nergie chimique, ce qui ne veut pas dire
qu'il ne puisse pas se former sa suite des produits dont
l'nergie chimique a augment par des sortes de virements de systme en systme.
D e telles oprations jouent souvent un rle important
dans l'organisme, surtout dans les synthses.
O n sait que les bactries, d'aprs Winogradsky, produisent la matire organique ncessaire leur construction lorsqu'on leur offre, outre les sels minraux ordinaires, du carbonate d'ammoniaque. Par l'oxydation de
42
ce corps en nitrite et en nitrate, de l'nergie chimique

devient disponible, nergie dont une petite partie permet la synthse de l'aliment organique ncessaire.
D'aprs le m m e auteur, il est possible que d'autres
bactries puisent l'nergie ncessaire la production de
matire organique dans l'oxydation du soufre et de l'hydrogne sulfur, ou dans celle du protoxyde de fer.
L'avenir nous rserve peut-tre la dcouverte d'autres
faits analogues ; tous perdent ce qu'ils semblent avoir
d'exceptionnel quand on songe qu'il ne s'agit partout
que de synthse avec dpense d'nergie chimique.
Les bactries nitriques exigent, pour prosprer, l'arrive continuelle d'oxygne et de carbonate d'ammoniaque ;
leur existence dpend donc forcment de la production
de substance organique par l'nergie rayonnante du
soleil, car c'est sous l'influence du soleil que l'oxygne
est constamment rgnr et que les nitrates se rduisent
l'tat d'ammoniaque, en gnral, directement ou indirectement par les matires organiques.
Les dernires dcouvertes n'ont donc rien chang aux
ides anciennes sur l'importance exclusive des radiations
solaires.
CHAPITRE III
TUDE DU SOL DANS SES RAPPORTS

AVEC LA VGTATION
C'est par sa partie souterraine, la racine, que la plante
s'alimente en principes minraux.
La composition chimique et physique du sol doit donc
intresser tout particulirement la vgtation.
TUDE DU SOL
43
La partie superficielle du sol porte le n o m de terre

arable, elle est attaque par les
instruments agricoles. La partie
sous-jacente porte le n o m de
sous-sol et joue un rle trs important dans la nutrition de la
plante. Des observations n o m breuses ont, en effet, tabli que
les plantes ont un systme radiculaire qui peut s'enfoncer trs profondment (fig. 6). Les exemples
suivants, dus M . Orth, le dmontrent avec vidence.
L^=C
N o m de la plante.
Luzerne blanche
Colza
Navet
Betterave
Avoine
Orge
Bl
Lupin
Longueur des racines
2m,65
1 65
1 13
1 38
1 27
1 35
1 09
1 38
Ces rsultats ne sont du reste

que des moyennes, car M . Aim
Girard a observ, par exemple,
une betterave sucre dont la
racine atteignait 2m,50 de longueur.
A u point de vue pratique, nous
devons donc conclure que la
nature chimique du sous-sol est
importante considrer dans la
culture. L'tude gologique de la
VY
V-
/ i
VA
Y
fiG. 6.
Racine de Luzerne,
44
rgion et l'examen des plantes spontanes donnent ordinairement sur ce point les renseignements les plus utiles.
Pour ce qui est de la terre arable, l'analyse chimique
est toujours recommandable, afin d'viter les mcomptes
d u n e simple observation quelquefois trompeuse.
Ie'. TUDE GNRALE DES SOLS
Ils sont constitus par les quatre lments essentiels
suivants: 1 matire organique : 2 sable ; 3 calcaire;
A argile.
1. Matire organique. Elle est forme par les dtritus
des vgtaux qui subissent une dcomposition lente, sous
l'action de l'oxygne, de l'humidit et des microorganismes. 11 en rsulte des dcomposs trs complexes et
variables.
M . Grandeau a montr que la matire organique des
sols tait doue d'une grande affinit pour certaines substances minrales trs fertilisantes (potasse, acide phosphorique, chaux). Le rle chimique de l'humus est important, parce qu'il est la source principale des nitrates,
aliments essentiels des vgtaux; par l'acide carbonique
qu'il fournit, il contribue la dissolution et par suite au
transport du carbonate de chaux. Grce son affinit
pour les substances minrales, il retient des principes
fertilisants qui sans lui seraient entrans par les eaux
dans les sous-sols. L a matire organique agit en outre
sur la constitution physique des sols, facteur important
de fertilit.
2. Sable. C'est, au point de vue de la quantit,l'lment chimique le plus important. S'il consiste en quartz
il est inattaquable ; mais, s'il comprend du feldspath ou
d'autres minraux dcomposables, il donne lieu des
TUDE DU SOL
45
ractions prcieuses. Il peut tre surtout une source

d'alcali.
3. Calcaire. Le calcaire ou carbonate de chaux, sous
l'influence de l'eau et de l'acide carbonique, se dissout
lentement l'tat de bicarbonate et s'limine peu peu.
Cette dissolution s'opre suivant une loi qui a t dtermine par M . Schlcesing. 11 y a une relation entre la
tension du gaz carbonique et le poids de carbonate de
chaux dissous l'tat de bicarbonate, de sorte que, connaissant le volume d'eau qui a travers un sol dans un
temps donn, et le taux d'acide carbonique gazeux existant dans ce sol, on peut calculer la perte en carbonate
de chaux. Il renferme ordinairement de l'acide phosphorique et modifie la constitution physique des terres et les
phnomnes chimiques qui s'y passent.
4. Argile. Elle provient des roches silicates dont
les bases alcalines ont t transformes en carbonates
et dont la silice a t rendue libre et soluble. L'argile est
toujours du silicate d'alumine hydrate, additionn d'une
partie collodale.
5. Classification des terres arables. La proportion
variable des quatre lments que nous venons de citer
donne des sols trs diffrents c o m m e proprits physiques et c o m m e composition chimique.
E n gnral, l'un des lments prdomine et son influence doittre combattue soit par des amendements, soit
par des engrais spciaux qui rendent le sol plus complet
au point de vue de l'alimentation minrale de la plante.
Prise isolment, chacune de ces substances est, en effet,
impropre fournir une production vgtale importante.
Pour faire une classification des terres arables, on
s'est surtout occup de leurs qualits physiques.
46
L argile donne au sol de la tnacit, de l'humidit.

Le sable donne au sol de la permabilit, il le rend
meuble et apte conserver la chaleur
Le calcaire enrichit la terre en chaux trs utile la
vgtation.
L'humus are le sol, l'ameublit et retient l'humidit.
Suivant la prdominance de ces lments on a des
terres argileuses, sableuses, calcaires ou humifres.
U n e terre est argileuse lorsqu'elle renferme, en argile,
plus de 30 pour 100 de son poids.
Elle est sableuse lorsqu'elle renferme plus de 70 pour
100 de sable d'argile.
Elle est calcaire lorsqu'elle renferme plus de 20 pour
100 de carbonate de chaux.
Elle est humifre lorsqu'elle renferme plus de 10 pour
100 de terreau.
Si deux lments prdominent, on a alors des terres
argilo-calcaires, silico-calcaires, etc.
O n trouvera dans le tableau de la page 47 la classification gnrale des sols.
2. PROPRITS PHYSIQUES DES SOLS
Les principales proprits physiques des sols vont successivement nous occuper. C e sont : 1 la texture ; 2 la
densit ; 3 la permabilit ou l'imbibition ; 4 l'hygroscopicit ; 5 la dessiccation et l'vaporation ; 6 la tnacit ; 7 rchauffement et le rayonnement.
Elles sont, du reste, dpendantes les unes des autres de
sorte que leur tude jusqu'ici est reste trs complexe.
1. Texture. L a texture de deux sols de m m e composition chimique peut tre trs diffrente ; aussi est-il
intressant d'tudier par l'analyse mcanique quelle est
TUDE DU SOL
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48
la proportion des lments de diffrentes grosseurs.

Souvent m m e le sol superficiel est plus profond que
les labours les plus profonds. Il comprend alors, selon
l'expression de Gasparin, un sol actif et un sol inaclif
sous-jacent. L'analyse mcanique de ces deux parties
s'impose souvent, car les plantes s'approvisionnent dans
l'un et clans l'autre.
Hors de petites cpiantits d'humus et d'argile collodale,
une terre ne renferme que des lments sableux, de
diverses sortes ; l'analyse les spare par ordre de grosseurs, sans isoler des lments absolument distincts
c o m m e ceux qui proviennent de l'argile et ceux qui lui
sont trangers.
Les lments sont seulement classs dans des catgories conventionnelles, de faon que les lots d'lments
isols soient h peu prs distincts les uns des autres et
qu'ils demeurent comparables eux-mmes.
L'chantillonnage de la terre rclame un soin tout
particulier ; il ne peut donner de bons rsultats que s'il
s agit d'un sol assez homogne dans lequel on a fait plusieurs prises d'chantillons. Les terres meubles peuvent
s chantillonner en tout temps; les terres fortes, riches
en argile, ne se prtent cette opration que si elles
sont dans un certain tat d'humidit moyenne.
Gasparin a dcrit un procd d'analyse physique des
terres arables. 11 est peu prs abandonn. Nous en dcrirons deux autres dus M . Masure et M . Schlsing.
Procd de M. Masure ' A u fond d'une allonge
ovode troite (fig. 7), on verse 10 grammes de terre qu on
a dlaye dans de l'eau. U n vase de Mariette laisse couler
1
SCHLQESlNG, Encyclopdie chimique.
TUDE DU SOL
49
de l'eau qui pntre dans l'allonge par l'entonnoir E ;

quand l'allonge est remplie, le liquide sort par le tube*
et se dverse clans un vase prcipit V La circulation
de l'eau dans l'allonge produit un courant ascendant, qui

tend soulever et emporter avec lui les lments fins de
la terre. Aprs un certain temps, l'eau coule limpide par
le tube t. Tous les lments fins se trouvent alors dans
le vase V, tandis que les plus gros sont demeurs dans
l'allonge. La terre est ainsi partage en deux lots.
Pour que les analyses excutes par ce procd donnent
des rsultats comparables, il fautfixerle dbit maximum
du vase deMariotte. Pour M , Masure, il faut que l'allonge
bO
LA NUTRITION DES VEGETAUX
se remplisse eu deux minutes. Le procd est nanmoins dfectueux, car, suivant la largeur de l'allonge, le
courant ascendant sera plus ou moins rapide ; on n obtient
en outre que deux lots seulement, ce qui est insuffisant.
E n Allemagne on remdie ce dernier grief en employant
des appareils cascades successives qui donnent un plus
grand nombre de lots.
PROCD SCHLSING
' M . Schlsing, qui a fait^le
belles recherches sur la constitution des argiles, a t

conduit une mthode plus parfaite qui est maintenant
trs usite.
Il tablit d'abord les conventions suivantes :
O n appellera cailloux les lments qui ne passent pas
travers un tamis dont les mailles ont 5 millimtres ;
graviers, ceux qui ayant travers le premier tamis restent
sur un second dont les mailles ont 1 millimtre ; et
terre tamise, ceux que ne retient pas ce dernier tamis.
La terre donne possde un certain degr d'humidit que
l'on dtermine par dessiccation l'tuve 120 degrs. O n
calcule d'aprs ce taux le poids de la terre cpii contient
1 kilogramme de terre sche, et c'est sur ce poids qu'on
exprimente. Si la terre contient trop de cailloux, il est
prfrable d'en desscher une quantit suffisante pour en
avoir l'tat sec 1 kilogramme.
La sparation des cailloux et graviers se fait ordinairement assez facilement: mais, si la terre est trop forte, on
a recours au dlayage dans l'eau pour les isoler.
O n peut donc oprer, ds le dbut, sous un courant
d'eau, et, aprs avoir dessch les cailloux et graviers,
on a par diffrence le poids de la terre tamise suppose
sche.
1
SCHLOIYING, Cours de chimie agricole
TUDE DU SOL
51
O n laisse reposer vingt-quatre heures la terre tamise,

on dcante, et le rsidu solide est chauff de manire
obtenir une pte liante, qu'on rend homogne en la m a laxant.
Il reste en faire l'analyse.
Soit pie poids en g r a m m e s de la terre tamise contenue
dans 1 kilogramme de terre donne, suppose sche ;
soit h le taux pour 100 d'humidit de la terre tamise
Dbtenue. O n opre sur un poids ~ de terre tamise
lont le poids sec est A ,
n
Ur :
100
-p r)
r
^100 h
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w .-*
IjC
Voix : -- = 2 c>
100
100 h
o
Exemple: Soit p 810 grammes, h = 10 pour 100,
p'
810
_
m opre sur -r = 7-7- = 9 grammes.
100
90
^
Pour avoir la composition de p il suffira ainsi de ^-^
nultiplier les rsultats de l'analyse par 100, c'est--dire *
le dplacer la virgule de deux rangs vers la droite.
-BS;
O n prlve alors deux chantillons qu'on analyse et on -J
>rend la moyenne des rsultats.
Jr~^
Dans une capsule de porcelaine tare, de 10 centimtres *****
le diamtre, on introduit le poids de terre -^ et on le ^
llaye dans l'eau distille en remuant avec le doigt. O n Jfj
compte dix secondes partir du m o m e n t o l'on cesse *****
l'agiter et l'on dcante. O n rpte cette opration jus- t~~*
ju' ce que l'eau de lavage soit limpide. Le rsidu est *jf^
lessch et pes ; il constitue le gros sable.
S?
O n ajoute au gros sable un peu d'eau, puis de l'acide
itrique tendu, Le calcaire se dissout en abandonnant
52
des corps limoneux qui troublent le liquide surnageant.

Quand l'attaque est termine, on lave plusieurs fois par
dcantation le rsidu; on le dessche et on le pse. La
perte de poids constat reprsente le sable calcaire.
O n calcine le rsidu dans une capsule de platine, on
dtermine la perte de poids qui correspond aux dbris de
terreau. Ce qui reste est du sable non calcaire.
Traitement des lmentsfins.
Les lments fins de
la terre, qui ont t spars par dcantation, se trouvent

runis dans un m m e vase avec une grande quantit
d'eau. O n verse de l'acide nitrique dans ce vase jusqu'
dcomposition complte du calcaire et apparition d'une
raction franchement acide. O n filtre le liquide et on
lave parfaitement le rsidu solide. O n a sur lefiltrele
mlange de sablefinnon calcaire et de Y argile (coagule par l'acide), et dans la dissolution la chaux provenant
du calcairefindcompos.
Considrons maintenant le mlange du sable fin non
calcaire et de l'argile. O n le fait facilement tomber du
filtre qui le contient clans un vase de 2 litres avec le
jet d'une pissette. O n ajoute 1 ou 2 centimtres cubes
d'ammoniaque dans le vase pour faciliter le dlayage des
particules agglomres par l'acide humique devenu
libre et on laisse digrer pendant trois quatre heures.
O n remplit ensuite le vase d'eau distille, on agite et
on abandonne au repos. D u sable se dpose, tandis que
l'argile reste en suspension. Aprs vingt-quatre heures
on dcante la plus grande quantit possible du liquide.
O n se sert cet effet d'un siphon form par un tube
assez fin et muni d'un caoutchouc l'extrmit de sa
plus grande branche. E n pinant le caoutchouc la fin
de la dcantation, on diminue l'orifice d'coulement et
ETUDE DU SOU
53
1 on vite ainsi l'entranement du dpt. L e rsidu solide

est dessch et pes : c'est le sable fin non calcaire.
Toute l'argile est contenue en suspension dans la
liqueur
restante. O n
la coagule en acidifiant cette
liqueur. A u bout de quelques heures de repos, on peut

dcanter la majeure partie du liquide; le reste est jet
sur un filtre sans plis, puis lav aprs gouttage. O n
spare Yargile du filtre et on y ajoute les cendres du
filtre incinr.
O n a ainsi tous les lments de la terre analyse.
L e tableau suivant donne le rsultat de l'opration :
1,000 grammes de terre sche contiennent par exemple :
Cailloux
Gravier
Dbris organiques...
Terre tamise
11 gr.
22
2
965
11 oT.
22
2
1.000 gr.
965 grammes de terre tamise contiennent :
Gros sable
lments fins
/ Sable non calcaire...

482 gr. j Sable calcaire
( Dbris organiques ...
i Sable fin non calcaire.
483 gr. J Argile
( Sable fin calcaire ....
340
133
(
J
294
83
106
1.000 gr.
2. Densit. On peut valuer la densit des terres

soit par la mthode du flacon, soit par le volumnomtre.
L a densit m o y e n n e du sable est 2,75, et l'on peut dire
que les terres vgtales ne diffrent pas sensiblement
de cette densit, sauf quand elles sont riches en h u m u s .
Voici les rsultats obtenus par Schubler ;
54

Deiisil.
Sable calcaire
Sable siliceux
Argile maigre
Argile grasse
H uinus
Terre de jardin
Terre arable du Jura
....
2,82
2,7:3
2,70
2,G5
1,23
2,33
2,53
E n ralit on a surtout intrt connatre le poids de

la terre sous son volume apparent, y compris les interstices vides. U n mtre cube pse environ 1,200 kilogrammes, ce chiffre variant suivant le tassement et
l'humidit. Les mots de terres lgres et terres lourdes,
employs par les agriculteurs, sont plutt relatifs la
cohsion qu' la densit.
3. Imbibition ou permabilit. Le sol gagne de
l'eau par les condensations atmosphriques, il peut aussi
en gagner au contact de l'air humide. Il en perd par
l'vaporation qui a lieu sa surface et par infiltration
dans le sous-sol.
La diffrence entre ces gains et ces pertes constitue
une rserve qui est utilise par la vgtation.
Schbler mesurait de la manire suivante la facult
d'imbibilion d'une terre :
Cent g r a m m e s de terre sche sont placs sur un filtre
m'on arrose d'eau, on laisse goutter et on pse la terre
m m i d e en tenant compte du poids du filtre. O n trouve
linsi qu une terre de jardin peut retenir 89 pour 100
l'eau. E n voici quelques exemples:
liau absorbe.
Sable siliceux
Terre calcaire fine
Argile grasse
Humus
Terre de jardin
Terre arable du .Jura
....
25/o
7Q
40
190
gy
4X
TUDE DU SOL
55
M . Schlsing a dmontr 1 que ces chiffres sont beauoup trop forts cause des phnomnes de capillarit
[ui sont en jeu dans le procd de Schbler. La terre, en
ffet, ne se ressuie pas sur le filtre et ses interstices
demeurent pleins de liquide.
M . Risler a, du reste, constat que dans la nature la
erre ne contient pas en gnral le m a x i m u m d'eau
[ue l'on pourrait lui faire absorber par la mthode de
ichbler 2.
Le seul m o y e n pratique de calculer l'imbibition est
lonc de faire des prises d'chantillons sur place aprs
a pluie. 11 faut, en outre, remarquer que les terres qui
etiennent le plus d'eau sont celles dont les lments sont
rs fins et qui, par suite, prsentent beaucoup d'interalles capillaires.
4. Hygroscopicit. M . Schlsing dfinit ainsi le
hnomne de condensation de l'eau dans la terre vgale : L a vapeur d'eau diffuse dans l'atmosphre a
ne certaine tension, extrmement variable suivant les
irconstances ; l'eau rpandue sur les particules tereuses a, en gnral, une tension de vapeur diffrente.
)uand la premire tension est la plus grande, la terre
ondense de l'humidit aux dpens de l'air ; dans le cas
ontraire, elle perd de l'eau par vaporation. Chacun
e ces phnomnes inverses se poursuit jusqu' l'tablisement d'un quilibre instable de tension entre les deux
lilieux.
,
Si les particules de terre n'exeraient sur l'eau aucune
ttraction, l'eau qu'elles renferment aurait pour tension
i
2
Encyclopdie chimique.
RISLRP., Recherches sur V vaporai ion du sol et des plantes.
SCIILOKSINO,
;c
LA NUTRITION DES
VGTAUX
de vapeur la tension maxima correspondant sa temprature, et tendrait passer en vapeur tant que l'air ambiant ne serait pas satur, c o m m e il arrive pour l'eau
qu'on abandonne dans un rcipient ouvert. Mais il en
sst autrement; la terre attire l'eau par la surface de ses
particules ; alors m m e que l'air ambiant n'est pas satur,
lle a la facult de retenir une certaine quantit d'eau.
C'est cette facult qu on n o m m e hygroscopi'-it.
Deux terres lments d'ingale grosseur pourront
se charger de faux pour 100 d'eau hygroscopique trs
diffrents. Ces deux m m e s terres contenant un m m e
taux d'eau hygroscopique, la facult hygroscopique peut
y tre trs diversement satisfaite, et la tension de la
sapeur d'eau peut y tre diffrente, plus forte dans la
terre lments plus grossiers, plus faible dans celle qui
a les lments plus fins.
Wolny a fait des recherches importantes sur les proprits physiques des sols tasss et meubles *
Voici ses conclusions relatives la capacit du sol
ooitr Veau, fait qui relve la fois de l'imbibition, de
.'vaporation et de l'hygroscopicit :
1 Le sol tass perd plus d'eau par vaporation que le
sol meuble, parce que les espaces capillaires tant plus
ins amnent plus facilement la surface l'eau contenue
lans les couches profondes.
C'est pour la m m e raison que la surface d'un sol tass
'este plus longtemps lu /mide que celle d'un sol meuble ;
2 Le sol tass a une plus grande capacit pour Peau
pie le sol meuble ; il est en m m e temps moins per1
YOI.NY, Untersuchunge i iber die physikalischen Eiqenschaf/en

'e.9 Radlens im dichteu u tel im loclieren Zustande. {Eorschungen
uf deux Gebiele der Agr cullurpliysik, t. V, p. i,)
TUDE DU SOL
&1
eable l'eau. Les espaces capillaires tant supprims,

> nombre des pores aquifrcs est augment, et la penation de l'eau dans le sous-sol est ralentie.
3 L'action de l'vaporation, telle quelle est dcrite
lus haut, 1. ne se produit que dans le cas d'une sche3sse persistante.
Lorsqu'il y a des pluies, les phnomnes dcrits 2
terminent la richesse en eau du sol. Dans la plupart
es cas un sol tass met plus d'eau la disposition des
lantes qu'un sol meuble ;
4 D a n s la pratique, la faon qu'on donnera au sol
evra dpendre de la quantit d'eau dont on dispose, du
imat et du temps habituel. Lorsqu'il s'agit d'augmen;r la capacit du sol pour l'eau, il faudra le tasser.
S'agit-il d'en augmenter la permabilit, il faut
ameublir.
Pour mesurer l'hygroscopicit des terres, Schbler
valait en couche mince 5 g r a m m e s de terre bien dessle, placs dans une atmosphre sature d'humidit
> degrs de temprature. Par pese de douze heures en
3uze heures, on peut doser ainsi l'humidit absorbe.
Les rsultats sont les suivants :
5 g r a m m e s ont absorbe en :
Dsignation des Terres
Sable siliceux
Terre de jardin
12 heures
24 heures
48 heures
72 heures
Cenligr.
t.'.entigr.
Cenligr.
Cenligr.
I
12,5
1,3
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17,5
48,5
55
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L NUTRITION DES VGTAUX
L'humus qui a une grande hygroscopicit peut donc

absorber 12 pour 100 d'eau.
5. Dessiccation. L'aptitude des terres la dessiccation peut tre reprsente par le rapport du poids d'eau
qu'elles perdent par vaporation au poids d'eau maxim u m dont elles peuvent se charger.
M . Schlsing a tudi avec dtail le phnomne de
l'vaporation dans les divers sols ; il a mis en vidence
l'importance de deux des facteurs de la dessiccation des
terres, la grosseur des lments et le degr d'humidit,
qui font sentir leur influence sur le transport de l'eau
intrieure vers la surface.
6. Tnacit ou cohsion, adhrence et retrait. C'est
surtout l'argile et les humtes qui donnent aux terres
arables leur cohsion aprs imbibition et dessiccation.
Les coefficients de cohsion, c o m m e application pratique au labourage, peuvent tre calculs au moyen du
dynamomtre qui mesure directement l'effort de traction
ncessaire. proportion gale d'argile ou d'humates,
les terres durcissent d'autant plus qu'elles sont plus
fines. L a c ohsion, en effet, est produite par une sorte de
soudure entre les lments de la terre ; or, sur une seciion dte: mine, le nombre des soudures crot avec celui
des lments.
Le retrait de la terre peut causer des altrations et des
.uptur ;s dans les jeunes racines, c'est un grave inconvnient des sols trs argileux.
7. chaufement et rayonnement. U n e certaine
mantit de chaleur est ncessaire la vgtation des
liverses plantes. C'est le soleil qui en est la source; on
.Oriprend l'importance de l'angle incident de ses rayons
;t de la dure des jjpurs (clairement). L a latitude est
TUDE DU SOL
59
>nc un facteur important pour le calcul de la chaleur

ue p a r le sol d'une contre.
M . Violle donne ainsi la formule ' qui permet de calcuT en un lieu donn la dure de l'clairement :
e . -- jarc cos ( l-ff j | g A )

tant la latitude du lieu, et \ la dclinaison moyenne du
)leil.
Nous venons de dfinir la source de la chaleur reue par
: sol, mais il faut faire intervenir aussi la chaleur perdue.
Pour se rendre compte exactement de la chaleur emlagasine, il faudrait donc tablir et intgrer les quaons diffrentielles d'quilibre entre la chaleur reue du
)leil, d'une part, et d'autre part :
1 La chaleur perdue par le rayonnement de surface ;
2 La chaleur prise par l'vaporation de l'eau ;
3 La chaleur qui produit rchauffement de la matire
a sol et de l'eau qu'elle peut renfermer ;
4 Il faudrait aussi tenir compte de la conductibilit
3 la masse.
Le problme est du reste complexe, car, ainsi que
admettent les physiciens, le pouvoir absorbant d'une
atire ne dpend pas seulement de sa couleur, mais aussi
l'tat physique de la couche superficielle qui la rend
us ou moins pntrable aux ondulations lumineuses et
ilorifiques.
;,
Ce que nous avons dit ci-dessus implique des variations
livant le degr d'humidit du sol (Gasparin) et surtout
livant la nbulosit de latmosphre, qui retentit sur
ravonnement. O n mesure cette dernire influence par
ictinomlrie 2
Voyez pour l'intelligence de la formule : VIOLLE, Cours de Physique.
Voyez plus'loin, page 88 : Mtorologie agricole.
60
LA NUTRITION DS VGTAUX
M . Masure a install des expriences en vue de trouver

l'influence du de.;r d'humidit des terres .sur leur chauf
fement au soleil.
Il trouve que la temprature de la terre se rapproche
d'autant plus de la temprature de l'air qu'elle contient
plus d'eau. Pendant le jour la terre peut dpasser l'air de :
45 degrs l'tat sec ;
5 degrs demi-saturation ;
1,5 saturation.
A l'tat sec, la ierre reste plus chaude que l'air de
huit heures du matin neuf heures du soir.
A demi-saturation, de huit heures du matin six heures
du soir;
A saturation complte, de dix heures du matin trois
heures du soir.
E n moyenne, pendant le jour la terre n'est pas plus
chaude que l'air quand elle est sature d'eau. Elle la dpasse de 4 degrs demi-saluration et de 10 degrs
quand elle est sche.
Pendant la nuit, quelle que soitson humidit, l'abaissement de la terre est de 2 3 degrs. Pour les terres humides l'vaporation trs vive de neuf heures quatre heures
dtermine un abaissement considrable de temprature.
L'humidit de l'air intervient aussi pour modifier le
pouvoir calorifique du sol. La chaleur mise par la terre
est d'autant plus grande que cet air est plus humide.
Aprs les pluies, la radiation solaire dtermine un
chauffement beaucoup plus intense qu aprs les priodes de scheresse.
W o l n y S propos des sols tasss ou meubles, a formul les conclusions suivantes ;
1
WoLXY, l.OC. Cil.
TUDE DU SOL
61
1 La conductibilit thermique du sol dpend de sa

structure plus ou moins serre. Il conduit d'autant mieux
la chaleur qu'il est plus lass (parce qu'alors les particules solides sont plus rapproches), qu'il renferme moins
d'air et plus d'eau. Dans ce dernier cas l'air, qui est
mauvais conducteur, est en effet remplac par l'eau, qui
conduit mieux la chaleur.
2 La forte ou la faible vaporation superficielle, par
suite de l'tat tass ou meuble du sol, n'agit que faiblement et d'une manire passagre sur la temprature des
couches profondes, parce que la conductibilit, tant galement diffrente clans ces deux cas, agit en sens inverse et d'une manire bien plus nergique.
Pendant la saison chaude, lorsque la temprature
augmente et au moment du m a x i m u m diurne de la temprature du sol, celui-ci est d'autant plus chaud qu'il est
plus serr.
Pendant la saison froide, lorsque la temprature baisse
et au moment du minimum diurne, les sols meubles et
tasss ont la m n e temprature, ou bien le sol meuble
est plus chaud que le sol tass.
4 Plus le sol est tass et plus les oscillations de sa
temprature sont grandes.
D'aprs F. Wagner, l'incorporation d'engrais organiques au sol lve sa temprature. Il faut sans doute pour
cela une trs grande abondance de matire organique,
car M . Schlsing dmontre par le raisonnement suivant
que la temprature n'est gure leve quotidiennement
que de 1/10 de degr dans les conditions ordinaires:
a U n hectare de terre recevant 30,000 kilogrammes
de fumier, le poids sec de cet engrais est d'environ
0,000 kilogrammes contenant 2,130 kilogrammes de car,;VTX.
Chimie agricole
2T"
L NUTUTION DUS VGTAUX
bone environ (soit 35,5 pour 100 d'aprs Boussingault).

Ces 2,130 kilogrammes brls dans une anne dgageraient 16 millions de calories, ce qui correspond 5 calories par jour et par mtre carr. Si l'on suppo.se que celte
production de chaleur se rpand dans 10 centimtres
d'paisseur, soit 250 kilogrammes de terre, la chaleur
spcifique du sol tant 0,2, on arrive au chiffre de 1/10 de
degr par jour. Ce chiffre est insignifiant compar ce
que fournit le soleil.
L'inclinaison du sol est aussi trs importante pour son
chauffementen vertu de la loi suivante bien connue: La
quantit de chaleur envoye obliquement sur une surface
dtermine, par une source constante, est proportionnelle

au cosinus de l'angle que font les rayons incidents avec
la normale celte surface (loi du cosinus).
L'orientation, le climat gnral et la situation orographique peuvent, du reste, modifier compltement les proprits physiques d'un sol de composition chimique et
physique donne ; c'est pourquoi les terres arables doivent
tre tudies sur place.
Mesure de l'absorption de chaleur par la terre. Nous
avons vu que bien des facteurs pouvaient influer sur la
capacit calorifique des terres arables. Voici une mthode
de mesure qui tient compte de la plupart d'entre eux.
Par un temps chaud et sec, au moment o le soleil est
ardent, on dtermine la temprature de la partie suprieure de la terre. Pour cela, on enfonce horizontalement
un thermomtre un centimtre de profondeur; celui-ci
se met en quilibre de temprature avec les couches superficielles du sol ; on fait la lecture au bout d'un quart
d'heure. O n prend c o m m e comparaison la temprature
du thermomtre boule noire ou actinomlre et la temn-
TUDE DU SOL
03
rature d'un thermomtre qui donne la temprature du sol

l'ombre.
Soit T la temprature lue sur l'actinomtre ;
t, la temprature du sol l'ombre;
0, la temprature de la surface du sol, au soleil.
La facult d'absorption du sol pour les rayons calorifiques est donne par la formule suivante :
(e ^ 100
3. PROPRITS CHIMIQUES DES SOLS

Les sols sont le sige d'un certain nombre de ractions chimiques qui sans cesse les modifient dans leur
composition. Ces phnomnes chimiques varient du
reste suivant la constitution de la terre arable; aussi
devons-nous entrer dans quelques dtails.
1. Dcomposition des lments minraux. Indpend a m m e n t des phnomnes gologiques actuels dus
l'action mcanique et chimique de l'eau et aux influences
mtoriques, les dbris des roches subissent une attaque
lente quia pour effet de sparer leurs diffrents lments
minralogiques.
L a plupart des roches feldspathiques sont ainsi dcomposes :
Les silicates de potasse, soude, chaux, magnsie, alumine ou fer sont attaqus par l'acide carbonique qui
forme des carbonates solubles capables d'tre vhiculs
par les liquides du sol. Le silicate d'alumine rsiste, mais
s'hydrate et donne les argiles; le fer s'oxyde et une partie de la silice libre se solubilise.
Les roches calcaires peuvent se dissoudre aussi en
prsence de l'acide carbonique qui donne du bicarbo-
04
nate. Les dissolutions calcaires leur tour ragissent

sur l'argile qu'elles coagulent (Schlsing), et il se forme
de l'humate de chaux. La chaux caustique dissoute rend
la potasse et la silice susceptibles d'tre dissoutes en se
substituant la premire dans les silicates.
2. Pouvoir absorbant des sols. L a terre vgtale a
pour les principes fertilisants une certaine avidit qu'elle
tend satisfaire ; elle en abandonne aux plantes une part
d'autant moindre qu'elle est plus loin de sa saturation.
L a proportion des principes absorbs peut atteindre 2 ou
3 millimes du poids de la terre.
M . W a y a t conduit la suite d'expriences n o m breuses aux conclusions suivantes : L a terre vgtale
fixe les lments fertilisants les plus importants * l'exception des nitrates. L a nature des acides des sels alcalins est indiffrente; pourvu que le sol contienne du carbonate de chaux, les bases sont fixes. Les substances
fertilisantes tant fixes l'tat insoluble ne peuvent se
dissminer par voie de diffusion.
C'est dans l'argile et le terreau que rside la facult
d'absorption. Ainsi l'humus semble agir la faon des
mordants en teinture ; son pouvoir absorbant a d'ailleurs
t clairement dmontr par M . Grandeau, qui a expriment sur les terres noires de Russie.
Dissolutions contenues dans
la terre arable.
Le
liquide qu'on rencontre dans le sol et qui en agglutine

les lments est surtout constitu par de l'eau qui renferme en dissolution u n certain n o m b r e de sels minraux.
L'analyse des dissolutions souterraines a rvl l'existence des lments suivants.
1
Le pouvoir absorbant est presque nul pour la soude et la chaux

il est beaucoup plus grand pour la potasse et raiiiiiioni.'iqiie.
TUDE DU SOL
05
D a n s un litre d'eau du sol :

Potn
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Suude
Gbaux
..
Magnsie
Oxyde de 1er et alumine
SiHce
Acide phosphorique
Ammoniaque
Acide azotique
Chlore et acide sulfurique
0 Smilligr.
12 45
33 183
3 n 3a
_
0 18
'. G 2o
0 1,7
0,1 0 3
27 16'
Variables.
La potasse est rare parce que la vgtation en absorbe

une assez grande quantit. L'ammoniaque disparat des
sols par la nitrification. L a soude et la chaux sont entranes en assez grande quantit. L'acide phosphorique
existant l'tat insoluble reste peu prs indiffrent aux
lavages du sol. Les nitrates, au contraire, sont en proportions sensibles et parfois leves cause de leur solubilit.
3. Atmosphres du sol. Indpendamment des dissolutions qui circulent dans le sol, il existe des interstices qui sont remplis d'atmosphres spciales. Les
atmosphres du sol sont dues surtout la dcomposition
de la matire organique. Celle-ci sous l'action des microbes subit une combustion lente qui se traduit par
diffrentes ractions dont le rsultat est de l'acide carbonique et de l'eau. Le sol tant superficiellement en
contact avec l'air, la composition de son atmosphre en
diffre peu. Cependant l'atmosphre du sol est toujours
plus riche en acide carbonique. O n peut en rencontrer
de 1 10 pour 100. L'oxygne s'y rencontre pour environ
20 pour 100.
La composition gnrale centsimale de l'atmosphre
gazeuse du sol varie, du reste, suivant la temprature et
l'tat physique et chimique du sol,
06
Lewis et Cunningham ont recherch l'acide carbonique

de l'air du sol sur un terrain en repos depuis vingt-cinq
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ans. L a pluie parat influer beaucoup sur la proportion

d'acide carbonique qui peut varier de 4 20 pour 1,000,
ainsi qu'on le constate sur la courbe suivante (fig. 8),
TUDE DU SOL
07
Les mouvements atmosphriques, tels que les vents,

paraissent provoquer, du reste, de grandes perturbations
dans la composition des atmosphres des sols. Pettenkofer l a
dmontr
au m o y e n
d'un petit
appareil
simple (fig. 9). Dans le tube A rempli
de gravier plonge jusqu'au fond un
tube plus mince E, mis en c o m m u nication par son extrmit suprieure avec un tube en V demi
plein d'eau colore.
Si l'on souffle la surface du
Y:
gravier, l'eau monte dans la branche
libre du tube en V
Boussingault et Lvy ont fait des
'-!':
recherches sur les atmosphres confines, qui, c o m m e on peut le voir
par le tableau suivant, diffrent
assez peu de l'air normal.
Analyse. Pour faire l'analyse de
l'atmosphre d'un sol, on doit viter
de la mlanger avec l'air extrieur.
O n fait usage de l'appareil suivant
dont le principe est d Boussin- PET^Ko^rpo^dlnlurlr
o-aiilt (fin \(\\
b d U U \l^y XX})'
l'action de l'air extrieur sur

le mouvement des g-az.
O n creuse un trou dans lequel on

place une p o m m e d'arrosoir remplie de gravier et communiquant par un tube de caoutchouc avec un tube de
verre (v) qui aboutit un robinet r,
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ETUDE DU
SOL
09
Aprs quarante-huit heures, on suppose que l'atmosphre normale du sol est rtablie au voisinage de l'entonnoir E.
FlG.
10. Appareil pour faire l'analyse de l'atmosphre d'au sol.
On produit l'aspiration en M en ouvrant le robinet R

qui laisse couler l'eau de M en N. O n ouvre r, r, r".
Le ballon K est vide d'air, les prouvettes A et B
renferment de l'eau de baryte, et le tube C de la ponce
concasse.
L'acide carbonique du sol a t arrt par la baryte
en A. O n le dose en pesant le carbonate de baryte form
qu on filtre et qu on dessche.
Influence de l'acide carbonique souterrain sur la xg-
70
tation.

M . Jentys1 a tudi si la richesse de l'air
souterrain en acide carbonique a une influence sur le

dveloppement des racines, et ce qui s'ensuit sur la
vgtation des organes ariens.
Dans ses expriences les plantes taient cultives dans
des pots en verre pourvus d'un trou au fond, par o passait un court tube de verre conduisant de l'air enrichi
en acide carbonique (4-12 pour 100). Le haricot, le froment, le seigle et le lupin ont t soumis l'examen.
O n a observ les diffrences moyennes suivantes pour
le haricot :
Les dimensions des feuilles et des tiges taient plus
faibles pour les plantes dont les racines se trouvaient
dans l'air plus riche en acide carbonique.
Les racines plonges dans l'air ordinaire taient plus
longues et dveloppes d'une faon normale, tandis que
les racines cultives dans l'air enrichi en C O 2 taient plus
courtes, avaient moins de radicules minces et rappelaient
beaucoup les racines fascicules des gramines cause
d'un dveloppement assez faible de la racine primaire.
Le froment parat supporter beaucoup mieux que le
seigle l'air riche en acide carbonique.
Il parat donc certain que quelques plantes supportent
mieux que d'autres une pression plus leve d'acide
carbonique. Il serait intressant de rechercher s'il y a
quelque rapport entre cette diffrente sensibilit et la
prdilection de certaines plantes pour les terrains lgers,
bien ars. Il est possible aussi que les plantes qui
n'aiment pas la terre rcemment fume n'y vgtent pas
1
Influence fie la pression de CO2 dans l'air sou

sur la vgtation. {Acad. des se. de Craeorie, juillet 1892.)
JE.NTYS,
ETUDE DU SOL
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LA NUTRITION D U S V G T A U X
bien cause d'un enrichissement trop fort de l'air souterrain en acide carbonique.
i. Combustion de la matire organique. La combustion de la matire organique clans le sol est intressante non seulement par la production d'eau et d'acide
carbonique dj indique, mais aussi par la formation
d'acide azotique, lequel se fixe sur les bases pour donner des azotates ou nitrates (nitrification).
Corenwinder l a excut des expriences sur la combustion de la matire organique clans les diffrents sols;
mais, d'aprs M . Schlsing, sa mthode parat dfectueuse.
Ce dernier auteur, ayant repris la question, estime
qu'une terre de Bechelbronn, recevant tous les cinq ans
49,000 kilogrammes de fumier par hectare, brle en cinq
ans 5,700 kilogrammes de carbone donnant 6 mtres
cubes d'acide carbonique par hectare et par jour.
Le sous-sol est plus pauvre en matire organique,
mais en renferme encore beaucoup ; Isidore Pierre a
trouv les chiffres suivants :
Azote rheclare
Couche superficielle de 0"\2J d'paisseur
Couche sous-jacente de ()"\2o
Couche infrieure de 0"',25
....
8,600 kilogr.
5.000
."{,8011
M. Schlsing a, du reste, tabli exprimentalement2

que la matire organique du sous-sol bride beaucoup
moins vite que celle du sol, de sorte que l'atmosphre
confine du sous-sol n'est pas trs appauvrie en oxygne.
1
CORENWINDER, Ann. de Phys. etChim.. Js.'ji.

1
SCIILOSIX-G, Chimie agricole. Eue. ch'nn.,
p. ].',_>.
TUDE DU SOL
73
> Nitrification. Engag dans les combinaisons

organiques, l'azote tait peu utile la plante, une fois
nitrifi il est minemment assimilable. O n conoit qu'un
phnomne de cette importance ait donn lieu des
recherches nombreuses. M M . Schlsing et Mntz ont
tabli que la nitrification exige pour se produire :
1 La prsence d'une substance organique en dcomposition, ou de l'ammoniaque;
2 D e l'oxygne ;
3 U n e lgre alcalinit du milieu ;
4 U D e l'humidit;
5 U n e temprature comprise entre certaines limites
(optimum = 37 degrs) ;
6 L e concours de certains microbes.
A u point de. vue pratique, on peut dgager quelques
conclusions des diffrentes recherches de M M . Schlsing et Mntz, Kuhlmann, etc. :
1 L'oxygne favorise la nitrification; les rsultats suivant l'indiquent clairement.
INFLUENCE DE L'OXYGNE SUR LA NITHlFICATlOX
Mlange gazeuxj Oxygne, pour 100.

contenant :
( Azote, pour 100
Quantit d'acide nitrique forme dans
1 kilogramme de terre (16 pour 100
d'humidit (en cent vingt-cinq jours.
1,0
(i
94
11
80
milligT.
milligT.
milligr.
4.0,7
93,7
131,3
U n e terre dpourvue d'oxygne gazeux devient donc

impropre la vgtation. D'o la grande importance de
l'aration des sols et l'action nuisible des submersions
trop prolonges ;
2 Presque nulle 5 degrs, la nitrification atteint son
GAIN.
Chimie agricole.
')
74
LA NUTRITION DUS VGTAUX
optimum 37 degrs et cesse o;> degrs. Ainsi les

pluies chaudes de l't lui sont trs favorables.
3 Elle n'est possible que dans un milieu lgrement
alcalin; elle est ainsi suspendue clans les terres de
bruyres trop acides et dans les sols chauls trop alcalins;
4 Les sels ammoniacaux et l'ammoniaque libre tant
rapidement nitrifis, l'emploi des engrais ammoniacaux
doit se faire au moment de leur utilit immdiate si on
ne veut les perdre dans les eaux d'infiltration qui dissolvent les nitrates.
A. P R O D U C T I O N D E L ' A M M O N I A Q U E D A N S
MICROBES
'
L E S O L PAR LES
L'oxydation graduelle dans le sol de
l'azote des matires organiques en nitrates ou nitrification s'accomplit en trois phases principales :
1. YJ ammonisation ou transformation de l'azote organique en ammoniaque ;
2. La nilrosation ou transformation de l'ammoniaque
en nitrites ;
3. La nitratation ou transformation des nitrites en
nitrates.
L'ammonisation s'accomplit essentiellement sous l'influence des microbes divers (bactries, levures, moisissures) qui pullulent dans les couches suprieures du sol.
Dans la terre arable, l'action des bactries est prdominante ; dans les terres hunieuses acides, les moisissures interviennent pour une part importante dans le
phnomne.
Parmi les bactries du sol arable le Bacillus mycodes,
ou bacille de la terre (Erde, Bacillus des auteurs allcK.MILE MARCHAI,. Production de l'ammoniaque dans le sot
TUDE DU SOL
75
mands), est la fois un des plus rpandus et celui dont

l'action sur les matires azotes est le plus nergique *
Sous l'influence de ce microbe, l'oxygne se porte sur
les lments de l'albumine : le carbone est transform en
acide carbonique, le soufre en acide sulfurique, l'hydrogne partiellement en eau, laissant l'ammoniaque c o m m e
rsidu de cette oxydation.
Il y a galement production, en petites quantits, de
peptones, leucine, tyrosine et d'acides gras.
Les conditions optima pour l'activit du microbe
ammonisant sont les suivantes :
a. Une temprature leve, voisine de 30 degrs ;
b. U n e aration complte ;
c. Une lgre alcalinit du milieu ;
d. U n e
faible concentration des solutions albumi-
neuses.
Le bacille mycode s'est montr exprimentalement
apte transformer en ammoniaque non seulement l'albumine de l'uf, mais encore la casine, la fibrine, la
lgumine, le gluten, la myosine, la serine et les peptones.
La cratine, la leucine, la tyrosine et l'asparagine subissent les m m e s modifications; au contraire, l'ure, le
nitrate d'ure, ainsi que les sels ammoniacaux, ne sont pas
attaqus par le microbe, pour lequel ils ne constituent
pas un aliment.
B. R D U C T I O N D E S NITRATES.
Le bacille mycode,
ammonisant et arobie en prsence de matires organiques azotes, devient dnitrifiant et anarobie quand
il existe, dans le milieu, des corps facilement rductibles
(nitrates).
1
Voyez ce sujet ; P.-P. DEHRAIN, Les ferments d la terre*

{Revue des Deux-Mondes, 1893.)
76

E n l'absence de tout oxygne libre dans des solutions
renfermant une matire organique (sucre, albumine), il

rduit les nitrates en nitrites et en ammoniaque.
11 est donc capable de dgager de l'ammoniaque par
deux processus tout fait opposs : par oxydation dans
un cas, par rduction dans l'autre.
Les eaux ne renfermant primitivement que des nitrates
peuvent donner, aprs un certain temps, les ractions des
nitrites; pour que cette raction s'opre, l'eau doit contenir des lments hydrocarbons; elle ne se produit
plus en prsence du chloroforme, de l'acide phnique ou
de la chaleur
; ces faits observs par M . Meusel ont
t attribus par lui l'action des bactries auxquelles

l'hydrocarbon sert d'aliment ; cet aliment hydrocarbon
peut tre un sucre, un alcool, mais non pas un acide en
prsence duquel il ne se produit plus de nitrites, ceux-ci
tant dcomposs, dans le milieu acide, en acide azotique et bioxyde d'azote.
Le phnomne a t tudi de plus prs par M M . Gayon
et Dupetit, qui ont observ que, en abandonnant un mlange de nitrate et d'eau d'gout sucre, le liquide se
peuple d'abondants organismes anarobies, sous l'influence desquels la rduction en nitrite s'effectue. Ici
encore la matire organique et l'aliment hydrocarbon
sont ncessaires la rduction qui s'arrte sous l'action
de la chaleur, du chloroforme, etc.. Les auteurs ont
reconnu que cette raction est provoque par de petits
microbes en forme de btonnets d'espces variables.
Enfin, M M . Dehrain et Maquenne ont observ une
nouvelle rduction des nitrates qui s'arrte la phase de
1
GARXIH. Ferments et fermentations. Paris, 1888.
TUDE DU SOL
77
protoxyde d'azote et qu'ils attribuent galement un

ferment spcial.
E n rsum, certains ferments spciaux, d'espces et
par suite d'activit variables, oprent, dans la nature, la
dnitrification partielle des nitrates, en donnant c o m m e
produits de rduction, tantt des nitrites, tantt du protoxyde d'azote, et parfois de l'azote libre ; il se forme
en outre de l'ammoniaque, ainsi que l'ont dmontr
MM., Boussingault et Schlsing. Le travail de M . Marchai, que nous avons cit prcdemment, donne une liste
des organismes nombreux qui peuvent intervenir clans
cette formation.
C. N I T R O S A T I O N E T N I T R O M O N A D E . Winogradsky a
tudi les organismes.nitrifiants et, tout d'abord, le milieu le plus favorable possible leur culture. Aprs avoir
isol le microbe nitrosant, il a pu constater qu'il se prsente sous la forme de cellules peu allonges dont le
petit diamtre, peu prs constant, ne dpasse pas 0,9
1 (x, tandis que leur longueur varie entre 1,1 et 1,8 p. Le
n o m de bacille ne conviendrait pas un organisme de
forme si peu allonge; l'auteur l'appelle nitromonade
(fig. il).
Par ce nitromonade, l'ammoniaque est transforme en
acide nitreux.
L a proprit physiologique la plus importante de cet
organisme est de se passer d'aliments organiques. Il
peut crotre normalement, se multiplier indfiniment et
exercer son action dans un milieu priv des dernires
traces de carbone organique. Il faut alors que sa substance se forme aux dpens du carbone des carbonates.
Ainsi le nitromonade, organisme incolore, possde la
facult d'assimiler le carbone de l'acide carbonique.
78

Cette synthse se distingue de l'action chlorophyllienne
en ce qu'il n'y a pas dgagement corrlatif d'oxygne,

soit libre, soit employ nitrifier l'ammoniaque.
Les rayons solaires ne sont pas ncessaires ces
expriences de nitrification. Un fait des plus importants
se trouve ainsi tabli : une synthse totale de la matire
FIG. 11. Feniifut nitreux.
organique peut s'accomplir indpendamment des rayons

solaires. La nitromonade est donc un type physiologique
part ; tandis que les phnomnes de destruction tiennent
la premire place dans la vie des autres microbes, ils se
rduisent par elle un minimum peu apprciable et les
phnomnes de synthse prdominent dans son activit
TUDE DU SOL
79
vitale. Les phnomnes de destruction sont remplacs

chez elle par une action oxydante spcialement adapte
l'oxydation de l'ammoniaque qui lui fournit toute l'nergie ncessaire au travail de sa vie ' - s
D. N I T R A T A T I O N . La nitrification a fait l'objet de
travaux trs remarquables dans ces dernires annes 2 :
F w . 12. Ferment nitrique.
M . Winogradsky a appel nitrobactries toutes les

bactries qui oxydent l'ammoniaque, elles constituent un
groupe physiologique.
1
Ferments {Revue gnrale de botanique, 1892).

WiNOfiRADSKY, Hech. sur les org. de la nitrifie. {An. Inst. Pasteur, 1891).
LON BOUTROUX,
2
(SO
Divers autres chimistes, Warington J, Schlsing et

Mntz, Frankland 2 , avaient cultiv artificiellement aussi
ces organismes qui produisent surtout de l'acide nifreux
et seulement des traces d'acide nitrique.
La nitrification spontane qui se produit clans la terre
engendre au contraire des nitrates, et les nitrites sont
une exception.
Nous avons admis que la nitrification des produits
ammoniacaux se produit en deux temps, qui se succdent rapidement :
1 Nitrosation. Formation d'acide nitreux sous
l'influence du ferment isol par les exprimentateurs
(nitromonade) ;
2 NiIra la lion. Oxydation de l'acide nitreux.
C e deuxime phnomne pouvait tre attribu son
tour deux causes diffrentes :
a. L'oxydation est produite par u n second microbe
spcifique non isol jusqu'ici (Duclaux).
b. L'oxydation s'opre sans organisme spcifique
(Mntz).
Il rsulte des nouvelles et rcentes recherches de
Winogradsky que c'est l'hypothse A qui est exacte.
11 y a deux degrs successifs d'oxydation qui sont
produits par deux ferments spciaux, ferment nitreux et
ferment nitrique (fig. 11 et 12).
L'auteur a spar diffrents ferments nitreux qui appartiennent tous au type physiologique qu'il a dj dcrit,
mais qui prsentent des diffrences morphologiques
suivant les localits trs loignes d'o ils proviennent 3
1
of Chem. Soc., LX.

Trans. London, vol. CLXXXI.
8
Treize chantillons ont t pris : quatre en Europe et quatre
en Afrique, deux en Tunisie et en Amrique, un en Australie.
2
W A R I N G T O N , Journ.
FRANKLAXD, Pliil.
TUDE DU SOL
81
Ces ferments nitreux coexistent dans les cultures sur

silice collodale (glatine minrale)' , avec le ferment
nitrique. Pour isoler ce dernier, on sme une goutte de
cette culture mixte dans une solution de nitrite de
potasse, sans ammoniaque. L, le ferment nitrique seul
trouve le milieu fermentescible qui lui convient. O n a
ainsi une nitrification trs active qui permet de cultiver
le ferment nitrique l'tat isol sur une autre plaque de
glatine minrale (fig. 12).
L'nergie de vgtation de ce ferment nitrique est
beaucoup plus faible que celle du ferment nitreux de la
m m e terre ; aussi n a-t-on pas pu constater par des
mesures qu'il assimile le carbone des carbonates ; mais
l'auteur croit pouvoir affirmer que le ferment nitrique
effectue, c o m m e le ferment nitreux, la synthse des
substances organiques aux dpens des carbonates.
Cherchant approfondir la nitrification naturelle l'auteur a expriment sur quatre sols a, b, c, d.
a. Terre l'tat naturel ;
b. Terre strilise, puis ensemence avec un ferment
nitreux pur ;
c. Terre strilise, puis ensemence avec un peu de
terre l'tat naturel ;
d. Terre strilise, puis ensemence avec un mlange
de deux ferments.
O n a ajout du sulfate d'ammoniaque dans les quatre
lots et l'on a dos les nitrites et nitrates forms diverses
poques.
Les rsultats suivants ont t constats :
Voyez L. BOUTROUX, Ferments et fermentations (Revue gnra

de botanique, 15 janv. 1894).
82
LA NUTRITION DES VGTAI X
E n a, on ne peut dceler les nitrites que par exception,

alors m m e qu'il reste encore de l'ammoniaque ;
E n b, il ne se produisit que de l'acide nitreux,;
E n c, il se produisit du nitrite en abondance et du
nitrate exceptionnellement, ce qui prouve que le ferment
nitreux touffe le ferment nitrique si celui-ci n'y est
qu'en petite quantit ;
E n d, tout l'azote ammoniacal passe l'tat d'azote
nitrique.
O n comprend maintenant pourquoi clans la terre naturelle l'acide nitreux est oxyd mesure qu'il se forme,
m m e lorsqu'il reste beaucoup d'ammoniaque. L a terre,
en effet, est un milieu poreux qui fournit de l'oxygne
en excs aux deux microbes, de sorte que m m e le plus
faible en trouve assez pour vivre et fonctionner en m m e
temps que le plus fort.
D'ailleurs, l'absorption d'oxygne ncessaire pour le
phnomne chimique de l'oxydation de l'acide nitreux
Az203 + O 2 = Az2Os
tant beaucoup plus faible que celle qui est ncessaire
pour transformer l'ammoniaque en acide nitreux
2AzII 3 + O 6 = A z 2 0 3 4- 3 H 2 0 ,
on conoit que les deux phnomnes chimiques puissent
marcher de pair, alors que les vigueurs de vgtation
des ferments qui les provoquent sont trs ingales.
Notons en outre que, exprimentalement, la fonction
d'oxydation de l'acide nitreux se maintient pendant des
temps trs ingaux suivant les terres.
Cela tient ce que les ferments nitreux des diffrents
sols ne sont pas identiques entre eux, pas plus que les
ferments nitriques d'origine diffrente.
Ainsi le ferment nitreux des terres d'Afrique s'est
TUDE DU SOL
83
montr moins vigoureux que les autres et le ferment

nitrique de la terre de Quito a montr, au contraire, une
vigueur exceptionnelle1.
Cette thorie gnrale du phnomne si important de
la nitrification est pleinement satisfaisante et parat dfinitive. Peut-tre pourra-t-on en dduire prochainement
quelques consquences pratiques.
Conclusion. Il est donc bien tabli que le sol est le
sige de phnomnes chimiques qui intressent au plus
haut point la vgtation, car ils prparent les aliments
absorbs par les racines. Ces phnomnes sont trs varis,
nous n'en connaissons qu'une faible partie. Nous citerons c o m m e exemples :
1 La dcomposition des roches sous l'influence des
causes mcanicpies et des agents chimiques, eau, acide
carbonique. Elle est une source de principes fertilisants :
les alcalis et l'acide phosphorique, les oxydes mtalliques ont une origine de cette nature ;
2 L'affinit de la terre vgtale pour certaines substances
qui deviennent insolubles et immobilises (pouvoir absorbant des sols pour les bases alcalines et l'ammoniaque) ;
3 L a dissolution des gaz et des substances solides
solubles dans les liquides du sol ;
4 Les ractions salines qui rsultent du contact de
plusieurs sels dont la chaleur de formation est diffrente ;
5 L'action physiologique et chimique des microorganismes (Rhizobium, et organismes ammonisant, nitrosant, nitratant et dnitrifiant).
84
CHAPITRE IV
TUDE DE L'ATMOSPHRE
DANS SES RAPPORTS AVEC LA VGTATION
Les plantes ont une vie arienne par leur tige et tous
les organes qui en dpendent (feuilles, fleurs, fruits, racines adventives); nous devons donc tudier l'atmosphre
au point de vue de sa composition et de ses proprits.
S 1er. COMPOSITION
L'atmosphre est forme par des gaz, des vapeurs et
des particules solides en suspension mlanges des
organismes microbiens. Ces infiniment petits ont un
rle peut-tre non ngligeable dans diffrents phnomnes chimiques qui intressent la vgtation, mais les
donnes positives que nous possdons sur leur action
sont encore peu prcises ; nous allons nous occuper ici
des gaz et des vapeurs.
1. G a z . L'air atmosphrique normal est essentiellement un mlange en proportions invariables d'azote et
d'oxygne. Ces proportions sont d'aprs M . Leduc :
Azote
Oxygne
79 vol. 04
20 9(>
E n plus de ces deux gaz l'air contient encore de

Yacide carbonique rr~--^Q j~--} et de Yozone (Y millig r a m m e environ pour 100 mtres cubes d'air).
Tous ces lments jouent un rle direct ou indirect
dans l'alimentation do la plante.
TUDE DE r/ATMOSPHRE
85
Les observations faites sous diffrentes latitudes permettent d'affirmer que la teneur de l'air en acide carbonique est peu prs fixe :
Sur 10,000 vol. d'air.
Vincennes
Paris
Ha
ti
Mexique
Chili
2,84
3,19,
2,92
2,86
2,82
L'eau de m e r en renferme 98 milligr. 3 par litre

(bicarbonates). U n quilibre tend sans cesse s'tablir
entre l'acide carbonique de l'atmosphre et celui des
bicarbonates marins. Les carbonates neutres insolubles
du sol fixent, en outre, de l'acide carbonique quand celuici est en excs dans l'atmosphre. Ainsi la mer concourt
maintenir la constance de la proportion d'acide carbonique arien et apparat c o m m e jouant le rle d'un
grand rgulateur (Schlsing). L a prsence de l'acide
carbonique dans l'atmosphre est d'autant plus importante que c'est l la source principale du carbone qui
est ncessaire la plante pour fabriquer tous ses principes immdiats.
2. Vapeurs. L'eau est un des lments de l'atmosphre. Elle exerce sur les vgtaux une influence considrable. L'hygromtrie nous apprend que, suivant la temprature, la capacit de saturation est diffrente et qu'
une m m e temprature le rapport /-' est trs variable '
Ainsi les plantes subissent dans leurs fonctions physiologiques le contre-coup de ces deux facteurs : 1 la
i f reprsentant la tension de la vapeur qui est dans Pair, et F
celle de la vapeur sature la m m e temprature, on a d'aprs la
dfinition de l'tat hygromtrique, e = *
86
quantit absolue de vapeur d'eau atmosphrique; 2 la

tension de cette vapeur la temprature ambiante.
Si Ton observe, en outre, combien les phnomnes mtorologiques sont complexes et avec quelle rapidit
ils modifient l'tat de l'atmosphre, on voit dans quelle
instabilit relative les vgtaux se trouvent vis--vis des
agents atmosphriques.
Parmi les vapeurs importantes qui se trouvent dans
l'atmosphre, citons encore l'acide azotique et l'ammoniaque. O n n'a pas rus,si doser convenablement l'acide
azotique libre dans l'atmosphre, mais l'ammoniaque a
t constate par Th. de Saussure et, depuis, parBrandes
(1825), Schlsing (1875), Mntz et Aubin (1882), non pas
l'tat libre, mais surtout combine l'acide azotique. Des
dosages excuts sur des prises d'air faites Paris ont
montr que la teneur de l'air en ammoniaque varie
suivant l'tat de l'atmosphre et se trouve influence
surtout par l'tat hygromtrique, par la direction des
vents, et subit une variation diurne et de saison. Sur
100 mtres cubes d'air on a trouv une moyenne annuelle
de 2 milligr. 25 d'ammoniaque. La moyenne dans le
jour est de 1 gr. 934 et dans la nuit 2 gr. 57.
L'ammoniaque de l'atmosphre joue un rle important dans la vgtation : les vgtaux en absorbent directement et les sols en fixent une grande quantit qui
est utilise l'alimentation souterraine de la plante.
C'est M . Schlsing qui a prcis le mcanisme de la
circulation de l'ammoniaque la surface du globe. Le
savant professeur a introduit dans cette tude la notion
des tensions de vapeurs.
Si faible, en effet, que soit la quantit d'ammoniaque
libre ou carbonate diffuse dans l'air, l'eau ou la terre,
TUDE DE L'ATMOSPHRE
87
elle conserve une certaine tension. D e u x milieux qui en

contiennent sont-ils en contact, celui o l'ammoniaque a
une tension plus grande en cde l'autre jusqu' ce que,
la tension tant devenue la m m e de nîrt et d'autre,
l'quilibre soit tabli.
Cet quilibre, dit M . Schlsing, n est jamais ralis
la surface du globe, la mobilit de l'atmosphre, les
variations de temprature, la disparition de l'alcali chang
en acide nitrique sur les continents, sa formation au
sein des mers, sont autant d'obstacles l'tablissement
d'une tension partout gale et autant de causes d'un mouvement incessant. M . Schlsing a port ses recherches
sur les changes d'ammoniaque entre l'air et l'eau ] ; on
pourrait en effectuer d'analogues relatives aux changes
entre la terre et l'air et entre la terre et l'eau.
Dans l'tat actuel de nos connaissances, on peut
admettre que la m e r est une des sources importantes
de la production d'ammoniaque.
L'eau marine en renferme 0 milligr. 4 par litre, ce qui
fait un stock norme. Nous avons vu, en outre, l'ammoniaque se former par action microbienne dans la terre
arable.
E n vertu de sa tension, l'ammoniaque peut passer de
la m e r dans l'air et en rparer les pertes.
D e l'air ce gaz passe aux continents o il sert partiellement l'entretien de la vgtation. Les nitrates forms
dans le sol retournent en grande quantit par infiltration
aux fleuves et la mer. Dans la m e r les nitrates sont
absorbs par les vgtaux marins dont les composs azots sont destins sans doute la nutrition des animaux
i SCHLOESINC, Chimie agricole. Encycl. chimique.
88
marins. La destruction des composs azots doit aboutir

la reconstitution de l'ammoniaque.
Ainsi, au point de vue de la statique chimique du
globe, on constate que la mer est le rservoir c o m m u n
de trois des principaux aliments des plantes : l'eau,
l'acide carbonique, l'ammoniaque.
Dans le sol l'ammoniaque n'est qu'un tat transitoire
qui passe, c o m m e nous l'avons vu, la forme nitreuse et
nitrique.,
Pour ce qui est de l'origine de l'acide nitrique, il n'y
a pas de doute ; c'est dans l'atmosphre qu'il prend
naissance en petite quantit, et surtout dans le sol (nitrification). La mer est, en effet, alcaline et contient des
carbonates en abondance qui fixeraient cet acide s'il y
existait. Dans les sols les bicarbonates alcalins y sont
aussi presque partout diffuss, de sorte que l'acide nitrique donne rapidement des nitrates. Cavendish, du
reste, a dmontr que la synthse de l'acide nitrique est
possible dans
l'atmosphre, car l'azote et l'oxygne
peuvent entrer en combinaison sous l'influence de l'effluve lectrique.

2. MTOROLOGIE AGRICOLE
Les applications de la climatologie la chimie agricole sont trop nombreuses pour que nous n'en disions
pas quelques mots. Le rle de tel ou tel engrais, de
l'azote, de la potasse, de l'acide phosphorique, etc.,
dpend non seulement de la nature de la plante et de la
composition antrieure du sol qui la porte, mais aussi
des conditions climatriques de l'anne courante.
Les mmes engrais confis une m m e terre produiront des rsultats ingaux, suivant leur nature et celle
TUDE DE L'ATMOSPHRE
89
du sol, sous deux climats diffrents par position ou par

accident annuel. Si donc il importe au point de vue du
rendement gnral des cultures de comparer ce rendement aux variations climatriques correspondantes et de
dterminer la part propre chaque lment du climat
dans ce rendement, il n'importe pas moins, au point de
vue conomique, de prciser l'influence que ces divers lments climatriques peuvent avoir sur la proportion des
principes minraux ou azots qu'une m m e plante peut
enlever un sol humide ou sec, et sur le profit qu'elle en
tire.
4. Le climat et la vgtation. A part la rgion mditerranenne, le climat de la France prsente une grande
homognit sans exclure les influences locales.
Chaque intemprie a une influence variable suivant la
date relative de son apparition par rapport la priode
de vgtation dans laquelle elle survient * Il est actuellement dmontr :
t
1 Que, toutes choses d'ailleurs gales, la vitesse volutive des plantes crot avec leur temprature; qu'elle
crot proportionnellement cette temprature entre certaines limites de chaleur; que le m m e bl, par exemple,
sem dans des terrains semblables, arrive maturit
quand il a reu une s o m m e sensiblement constante de
tempratures moyennes diurnes suprieures 6 degrs.
U n fait semblable se produit sans doute pour la plupart
des vgtaux : en un mot, il existe pour chaque espce
des tempratures utiles qui sont comprises entre deux tempratures limites (maximum et minimum) ; et il y a, entre
le m a x i m u m et le minimum, un optimum de temprature.
i Annuaire de Monlsouris, 1882-86.
dO
2 Les plantes voluent par la chaleur, qu'elles reoivent ou non des rayons ; mais elles n'assimilent le
carbone que sous l'influence de la lumire. E n dehors
de celle-ci, elles vivent sur leur propre fonds, sur les
rserves qu'elles ont leur disposition ; elles ne les
accroissent pas et les diminuent au contraire. La s o m m e
des produits qu'elles ont constitus dpend donc de la
s o m m e de lumire qu'elles ont reue une temprature
convenable.
3 L'humidit du sol est indispensable la plante,
c o m m e la chaleur et la lumire. Chaque vgtal cons o m m e annuellement un poids d'eau qui est plusieurs
dizaines de fois suprieur son propre poids. L'eau qui
a pntr dans la plante avec les substances minrales
qu'elle a puises dans le sol est dpense par voie de
transpiration.
Chaque climat est aussi caractris par trois facteurs
importants qui retentissent sur la vgtation :
1 Temprature (chaleur, dure des jours, dclinaison
du soleil, altitude, vents...);
2 Lumire (nbulosit, vents...) ;
3 Eau (pluie, hygromtrie, vents...).
Les courants ariens ou vents jouent, c o m m e on le
comprend, un rle non ngligeable. Ils influent en effet :
sur ba temprature, en favorisant l'vaporation et en acclrant le refroidissement du sol; sur la lumire, en chassant des nuages, qui interceptent la lumire solaire; sur
l'humidit, en desschant l'air et le sol d'une part, ou
sn empchant les condensations atmosphriques; d'autres
fois, au contraire, en amenant la pluie ou en dissipant
les brouillards.
Chaque priode du dveloppement de chaque espce
TUDE DE L'ATMOSPHRE
91
vgtale a un optimum climatrique cpii est plus ou moins

ralis dans la pratique, mais qui influe beaucoup sur
la russite des cultures.
Pour expliquer l'action du climat sur la vgtation, nous
allons prendre c o m m e exemple la vgtation du bl. O n
peut y distinguer quatre phases essentielles de vgtation :
1 L a germination ;
2 Le tallage ;
3 L a floraison ;
4 La maturit.
Suivant l'poque du semis, pour un climat donn :
V Ces phases successives se succderont plus ou
moins rapidement ;
2 Elles auront, par suite, respectivement, des tempratures basses redouter (geles de printemps) en
nombre plus ou moins grand ;
3 La moyenne des pluies variera galement pour
chaque priode ;
4 L'clairement sera aussi trs diffrent ;
5 Il en rsultera une vgtation plus ou moins normale ou plus ou moins tourmente.
Les agronomes ont donc t amens faire des observations et des expriences sur les exigences spcifiques
des plantes cultives au point de vue du climat.
Si nous examinons les tableaux de l'Observatoire de
Montsouris, nous pouvons ainsi nous rendre compte que
la culture du froment est, dans nos climats, soumise aux
lois suivantes tablies sur les chiffres de dix.annes d'observations (1875-1885) :
1. Germination. La dure moyenne de la germination du froment est de vingt-trois jours. L a semaille
peut tre faite du 22 septembre au 29 dcembre. La
92
dure de la germination est d'autant plus longue que le

semis est plus tardif : elle varie de sept quarante-trois
jours pour ces deux dates extrmes.
La pluie qui suit les semailles influe sur la vgtation.
La moyenne d'eau tombe pendant cette priode a t
de 11 centimtres. Elle est m a x i m u m du 20 octobre au
20 novembre, o la moyenne atteint de 15 18 centimtres.
D'aprs de Gasparin, le grain de bl confi la
terre humide commence germer ds que sa temprature dpasse 5 degrs. Il perce l'piderme du grain
quand il a reu une s o m m e de tempratures moyennes
diurnes gales 85 degrs; sa tigelle sort de terre
quelques jours plus tard. Si, pendant la germination, la
scheresse du sol est trop forte, cette germination s'arrte pour reprendre aux premires pluies. D'aprs *de
Saussure, le germe ne parat pas trop souffrir des alternatives de scheresse et d'humidit ; mais il n'en est plus
de m m e de l'action du froid.
2. Toilage.
D'aprs de Gasparin, le bl talle du
pied aprs avoir reu une s o m m e de chaleur gale

430 degrs de tempratures moyennes diurnes observes l'ombre, partir du moment o cette temprature
moyenne est parvenue 5 degrs. Si, c o m m e HervMangon, on part de la date de la germination, en liminant dans la s o m m e des tempratures diurnes celles qui
sont infrieures 6 degrs, la s o m m e de chaleur ncessaire est de :
S* = 640 degrs partir du semis ;
Ut 855 degrs partir de la germination.
La moyenne du nombre de jours couls du semis au
TUDE DE L'ATMOSPHRE
93
tallage est de cent trente-cinq jours. La moyenne du

nombre de jours couls de la germination au tallage
est de cent douze jours. La temprature moyenne de la
quinzaine au milieu de laquelle survient le tallage est
de 9,4 (et varie seulement en dix ans de 7,5 10,7). La
quantit de pluie tombe dans la quinzaine au milieu de
laquelle survient le tallage est 19cm,4 (et varie en dix ans
de 16cm,8 21e0',9). Outre le d o m m a g e qui peut tre caus par les geles, la temprature moyenne de l'poque du
tallage intlue sur la multiplication des tiges et sur sa
dure ; il en est de m m e de l'humidit du sol et de la
clart du ciel. Dans les rgions hivers durs, on hte
les semis autant qu'on peut, afin que les bls soient
levs avant l'arrive des grands froids ; mais il ne faut
pas que le tallage ait lieu, si possible, avant la disparition complte des fortes geles..
3. Floraison. La s o m m e des tempratures moyennes
utiles qui amne la floraison est 2^ = 1,500 degrs,
depuis le semis, ou l*'t = 8 6 0 degrs depuis le tallage.
Le nombre de jours couls du semis la floraison est
en moyenne de deux cent quinze, soit quatre-vingts du
tallage la floraison. L a temprature moyenne de la quinzaine de la floraison est de 16,3 ; mais, si l'on envisage
les floraisons individuelles, on trouve des nombres
qui varient de 9 degrs 21 degrs. A 13 degrs
de temprature moyenne, la floraison parat encore
se faire dans de bonnes conditions. Au-dessous de cette
temprature, elle devient de plus en plus incertaine
et prolonge, ce qui est un grave accident pour le rendement ultrieur. La hauteur de pluie tombe dans la
quinzaine de la floraison est de 25cm,3 en moyenne.
I/clairement du ciel est en moyenne de 2,798 degrs
,14
actinomtriques{ depuis le tallage jusqu' la floraison;

c'est la grosse part de l'clairement total vritablement
profitable au froment.
4. Maturit. L a m a turit est produite quand
les bls ont reu depuis
la floraison une s o m m e
de 815 degrs de chaleur
diurne mesure l'ombre : ce rsultat arrive
en moyenne Paris quarante-quatre jours aprs
la floraison et les carts
individuels ne dpassent
gure quatre ou cinq
jours en plus ou en moins.
La date de la floraison
peut donc renseigner
d'une manire utile sur
la date probable de la
Fia. 13.
maturit.
Aclinomelre thermomtres conjugus.
Ainsi le nombre de
jours couls du semis la maturit est de : Sy = 259,
1
L'actinomtrie a pouf objet la mesure de l'intensit des rayons

qui manent du soleil, de l'atmosphre ou des objets terrestres. O n
se sert ordinairement pour cette mesure de Vac/inomlre thermomtres conjugus. Il se compose {fig. l-'i) de deux thermomtres
semblables rservoirs sphriques renferms chacun dans une
enveloppe de verre dans laquelle on a fait le vide. Mais Uiui des
thermomtres a t noirci au noir de fume: l'autre est nu, de
sorte que les deux instruments ne marchent d'accord que dans
l'obscurit. A la lumire, le thermomtre boule noircie B marque
toujours une temprature T plus leve que celle t de A.
T / donne Ja premire approximation du degr nctinomtrique.
TLDE DE L ATMOSPHRE
95
et il est d'autant moindre que le semis est plus tardif :

286 jours pour le semis du 22 septembre, 222 jours pour
le semis du 29 dcembre).
L'clairement durant les trente jours qui suivent la lloraison est de 1,410 degrs ; soit pour les deux priodes,
floraison et maturit, 4,200 degrs actinomtriques. O n
a pu, du reste, tablir un rapport qui parat constant,
approximativement, entre la dure de l'clairement total
et le rendement en hectolitres. Le tableau rsum suivant i est trs curieux cet gard.
Eclairement
en degrs actinomtriques
Aimes
de
la rcolte
Floraison
Maturit
Total
1874
1875
1876
1877
1878
1879
1880
1881
1882
1883
2.960
2.712
3.032
2.817
2.395
2.686
2.980
3.088
2.901
2.908
1.610
1.297
1.569
1.530
1.397
1.248
1.452
1.576
1.334
1.281
4.570
4.009
4.601
4.397
3.792
3.934
4.432
4.664
4.235
4.189
Rendements
Rapports 1
en
pour
hectolitres
1,000 degrs
l'hectare
28,9
21,2
25,
23,
19,4
19,5
24,4
24,6
26,8
25,4
6.3
5.2
5^4
5,3
5,1
5,0
5,5
5.3
6,3
6,6
L'tude dtaille que nous venons de faire des rapports

du climat et de la vgtation du bl n'est qu'un exemple
spcial qui montre l'importance des observations mtorologiques appliques aux rendements agricoles ;
chaque espce cultive pourrait donner lieu des
remarques analogues.
2. Intgrale des tempratures. Pour une m m e
1
Annuaire de Montsouris.
30
LA XLT1UTI0X DES VGTAUX
espce cultive en Europe et en Amrique, le nombre de

jours compris entre le commencement de la vgtation
3t la maturit est d'autant plus grand que la temprature moyenne sous l'influence de laquelle la plante
vgte est moindre. La dure de la vgtation sera ou
plus courte ou plus longue selon que la chaleur moyenne
du cycle sera elle-mme plus ou moins forte. E n d'autres
termes, la dure de la vgtation parat tre en raison
inverse de la temprature moyenne. Ainsi, sous toutes
les latitudes, toutes les altitudes, la m m e plante
semble exiger une quantit gale de chaleur.
Pour chacune des zones de vgtation que nous avons
indiques, Haberlandt trouve ainsi des sommes de chaleur bien diffrentes ]
ion
Intgrale des tempratures
75 degrs
70
60
50
40
3(1
20
Il
5 ')4, 50
971, 40
1,5 07, 9 5
2,522",46
4,966%25
7,650",00
9,2o3%75
9,663,37
Ainsi une culture sous l'Equateur reoit dans le m m e

temps une s o m m e de chaleur dix-huit fois plus forte
que dans la zone arctique.
Exigences calorifiques des espces vgtales.
germination des plantes peut avoir lieu quelques degrs
au-dessous de zro. Les plantes une fois dveloppes
vivent, suivant les espces, entre des limites de tempratures trs tendues. Certains arbres rsineux, tels
que le mlze, peuvent braver un froid de
1
35 degrs
La somme est obtenue en multipliant le nombre de jours de

vgtation par la temprature moyenne du lieu.
La
97
ETUDE DE L ATMOSPHERE

40 degrs, taiidis que d'autres plantes vgtent
dans les eaux thermales.

Certaines graines soumises par Boussingault des
froids de
100 degrs ont conserv leur facult germi-
native (trfle, seigle, froment).

La temprature est, c o m m e on le sait, trs ingalement rpartie la surface du globe. Le tableau suivant, d Haberlandt ], en donne une ide :
Zones de vgtation
Latitude nord
1. Zone polaire de vgtation de 72

90 degrs : Rgion des herbes alpes75 degrs
tres, lichens et mousses
2. Zone de vgtation arctique de 66
72 degrs : Buissons, pturages, bou70
Temprature
moyenne
annuelle
8,77
5",29
3. Zone subarctique de 58 06 degrs :

00
1,01
4. Zone tempre froide de 45 58 degrs : Htre, chne, prairies, crales.50
+ 5",37
5. Zone tempre chaude de 34 45 degrs : Arbres feuillage persistant,

40
mas, vigne, olivier
30
+ 20,93
7. Zone tropicale de 15 23 degrs :

Figuiers, fougres .arborescentes,
20
palmiers, cannes, cafier
+ 25,32
+ 26,47
6. Zone subtropicale de 23 34 degrs:

Myrtes, lauriers, citronniers, orangers, cotonniers, canne sucre,
8. Zone quatoriale de 15 degrs latitude nord 15 degrs sud : Palmiers,

0
13, 5 5
i U A U E H L A N D T , Der allgemeine landirirtlischuftliehe Pflanzen.

4- I asCY, 1879.
3*
98
Les carts extrmes de temprature entre les mois les

plus chauds et les mois les plus froids de ces huit rgions
sont variables naturellement suivant les accidents naturels de l'corce et la direction des vents.
L e tableau ci-dessous montre d u reste que d'aprs les
calculs de A . de Humboldt, la temprature dcrot en
m o y e n n e en Europe de 0,5 par degr de latitude.
L'altitude est u n autre facteur de
variation qui
influe directement sur les zones de culture. L a temprature s'abaisse d'environ 0,oG par 100 mtres d'lvation.
Boussingault * a donn de n o m b r e u x
chiffres sur
le refroidissement caus par l'altitude. N o u s lui en

empruntons quelques-uns pour rendre cette vrit plus
vidente :
Localits amricaines
Cumana
Toro
Banos
Quito
Antisana
Glacier d'Antisana
Altitudes
Tempratures
moyennes
Mtres
Degrs
0
989
1,909
2,918
4,072
5,460
27,5
24,4
16,7
15,2
3,4
1,7
Boussingault, tudiant quelle est la s o m m e intgrale

des tempratures reues par une plante pendant sa
vgtation, a pu tablir par le calcul les exigences spcifiques de nos principales plantes de culture.
Les chiffres suivants ont t tablis par lui et quelques
autres observateurs :
1
BOUSSINGAULT, conomie
rurale.
TUDE DE L'ATMOSPHRE
99
Intgrales des tempratures

Espces vgtales
Bl d'automne
Bl de printemps
Seigle d'hiver
Seigle de printemps
Orge d'hiver
Orge de printemps
Avoine
Mas
Itiz
Sorgho
Millet c o m m u n
Millet d'Italie
Sarrasin
Chanvre
Betteraves
Betteraves porte-graines
Navets
Chou-rave
Colza d'hiver
Navette d'hiver
Colza d't
Navette d't
P o m m e de terre
Tabac
Lin
Spergule
Tournesol
Pavot
Cameline
Pois
Lentilles
Haricots
Fves de marais
Vesce
Gesse
Gesse cultive
Soja
Minima
.Maxium
Degrs
1,960
1,870
1,700
1,750
1,700
1,600
1,940
2,370
3,500
2.500
2,050
2,.350
1,000
2,600
2,400
3,900
1,400
1,550
2,300
2,100
1,700
1,600
1,300
3,200
1.600
1,000
2,600
2,250
1,580
2,100
1,500
2,400
2.300
1,780
2,260
2,170
2,500
Degrs
2,250
2,275
2,125
2,190
2,075
1,900
2,310
3,000
4,500
3,000
2,550
2,800
1,200
2,900
2,700
4,500
1,600
1,800
2,500
2,300
1,900
1.750
3,000
3,600
1,850
1,350
2,850
2,780
1,790
2.800
1,800
3,000
2,940
1,920
2,450
2,840
3,000
Les carts entre les deux chiffres que nous venons d'inquer pour chaque espce tiennent des causes varies.
100
La formule de Boussingault ne tient pas compte de

plusieurs facteurs importants qui concourent au dveloppement gnral de la plante (temprature et humidit
lu sol, temprature des nuits, hygromtrie).
F^lle donne donc seulement des indications gnrales,
mais avec une faible approximation, ainsi que nous
allons l'tablir:
Pour chaque rgion naturelle d'un pays il y a des
'imites entre lesquelles oscille la thermalit. La plupart
lu temps, ces limites excluent la culture de certaines
espces.
Dans la carte page 103 (fig. 14) on peut constater, par
Bxemple, que la ligne de temprature moyenne de juillet,
18,6Q, correspond exactement la limite de la culture
le la vigne.
D'autres remarques analogues pourraient tre faites.
Quantit de chaleur ncessaire la plante pour flea'ir, fructifier et mrir ses graines. Depuis plusieurs
cles dj, les observateurs ont remarqu une corrlaion entre la dure de la vgtation des plantes annuelles
t la quantit de chaleur reue pendant les diffrentes
saisons de Tanne.
Ayant observ que les annes froides retardent le dvcoppement des fruits, et que les annes chaudes l'accrent, on en vint calculer le nombre de degrs thermontriques ncessaires l'air dans lequel vivait la plante
30iir que celle-ci puisse accomplir son cycle volutif.
Raumur et, aprs lui, Cotte et jusqu' Boussingault,
m t regard c o m m e constante, sous un climat c o m m e le
tre, la s o m m e des tempratures que la plante exige
)our mrir son fruit :
T = a-\- b -\- c -{
= constante.
TUDE DE L ATMOSPHRE
101
M . Quetelet y a substitu la s o m m e des carrs des

tempratures moyennes diurnes :
T = a2 + b2 -f. c2 -{= constante.
M . Fritsch, voulant tenir compte de l'influence de l'insolation et de l'humidit de l'air, proposa, il y a peu de
temps, une modification qui est un sensible progrs.
Elle consiste tenir pour constante la s o m m e des tempratures indiques par le thermomtre mouill du psychromtre :
T = (a S) + ( S') -f- (c 2") + ... = constante.
Si l'on soumet la discussion ces diffrents procds,
on ne tarde pas constater que ces formules ne sont que
des donnes empiriques approches avec une approximation plus ou moins suffisante.
Constatons, avant d'entrer clans la question, que la
chaleur est le principal facteur de l'accroissement,
puisque c'est de l'nergie calorifique que drivent toutes
les actions chimiques (analyses et synthses).
Il est donc assez naturel d'augurer des diffrentes
phases de l'accroissement par la quantit de chaleur
reue par la plante.
Etant donne une plante place dans un certain sol de
composition dfinie, il parat donc possible d'obtenir
avec assez d'exactitude relative le nombre de calories
ncessaires son dveloppement. La feuillaison, la floraison, la fructification sont des tapes de l'accroissement.
Or, c o m m e l'ont montr M M . G. Bonnier et Flahault le
poids de carbone assimil varie sensiblement en raison
directe de la lumire absorbe.
L a quantit de chaleur reue est videmment proportionnelle la dure de l'clairement et dpend, par suite,
de la latitude l du lieu et de la dclinaison X du soleil.
(/rnvpcr&JKQriys,
Fin. 14.
Limites dans lesquelles
s os'-'lie la tlmrmalit en France.
104
X varie tous les jours, mais on peut lui attribuer une

valeur moyenne pour une saison).
E n supposant des sols identiques au point de vue physique et chimique, on peut donc poser en principe que
la dure de la vgtation des plantes annuelles variera
suivant le pays considr, puisque l et X sont variables.
11 en rsulte qu'on ne peut attribuer aucune gnralit
au calendrier de Flore que plusieurs botanistes ont cru
pouvoir dresser exprimentalement ; tout au moins ces
calendriers ne sont valables que pour une localit.
La formule de Quctelet tient compte de la dure de
l'clairement, puisqu'elle totalise le carr des tempratures moyennes diurnes.
Les tempratures moyennes pourraient, bien entendu,
tre calcules par les tracs graphiques du thermomtre
enregistreur ; mais cette mthode a le grave dfaut de
ne pas faire cas de l'tat hygromtrique, et de compter
c o m m e ngligeables les influences climatriques nocturnes. Il importe cependant la plante de ne pas subir,
la nuit, un refroidissement ou un chauffenient qui peut
gravement modifier la transpiration et la respiration, et,
par l, influer sur sa prennit.
Pour ce qui est de la formule de Fristch, en la supposant applique aux tempratures diurnes et nocturnes,
on trouve encore une objection capitale suffisante pour
la critiquer.
La plante ne vit pas seulement dans Pair, elle vit
partiellement dans le sol.
Les trois formules prcdentes ne tiennent pas
compte de la racine. Or, la racine a besoin d'une
certaine s o m m e de chaleur, tout c o m m e la tige de la
plante.
TUDE DE L'ATMOSPHRE
105
Toute modification calorifique dans l'tat des racines

entrane une variation de l'accroissement *
Si l'on plante m m e poids de graines semblables dans
doux pots contenant de la terre identique au point de
vue physique et chimique, et si on chauffe l'un des pots
en y faisant arriver de l'air chaud par le bas, on observera une variation dans les diffrentes phases de la vgtation des deux plantes, bien que l'air o vivent les tiges
soit une temprature sensiblement gale.
Ainsi la temprature du milieu o vit la racine doit
tre considre c o m m e presque aussi importante que la
temprature de l'air.
O r la temprature du sol n'est pas uniquement fonction de la temprature de l'air. Elle en est presque indpendante dans bien des cas. C'est ce que nous allons
dmontrer.
L a terre renferme toujours une plus ou moins grande
quantit d'humidit.
Gasparin a tudi l'influence gnrale du degr d'humidit des terres sur leur chauffement au soleil.
il a trouv que la temprature de la terre se rapproche d'autant plus de la temprature de l'air que cette
terre contient plus d'eau.
L'cart des deux tempratures atteint quelquefois
20 degrs.
L a quantit de chaleur reue par la racine variera
donc beaucoup suivant le degr d'humidit de la terre.
Le refroidissement des terres humides est d F vaporation incessante qui se produit leur surface et dans
les interstices des parcelles terreuses.
* L'influence des terres froides est bien connue des cultivateurs.
100
Or l'vaporation varie avec le degr d'humidit de la

terre, avec l'tat hygromtrique de l'air, avec la pression atmosphrique, avec la vitesse du vent, le rayonnement, etc., autant d'influences qui ne sont pas mesures
par la lecture du thermomtre arien et que le thermomtre souterrain va accuser en bloc, en vertu du principe
suivant :
La quantit absolue de chaleur contenue dans le sol
subit des variations qui sont dues aux fluctuations de
l'vaporation, laquelle rsume la plupart des influences
climatriques.
Nous avons pu par des expriences nous rendre compte
des variations de la quantit de chaleur contenue dans
le sol.
Nous avons plant, dans trois plants identiques, sauf
par la proportion d'eau, trois thermomtres, 15 centimtres de profondeur. Trois autres thermomtres ont
t placs ct des premiers, la surface du sol.
A u bout d'une heure on lisait les tempratures suivantes :
Sol trs humide l
Dans le sol
Sur le sol
17
21 1/2
Sol humide
17 1/4
22 1/2
Sol sec
19
24
Cet exemple suffit pour montrer que les racines sont

dans des conditions calorifiques trs diffrentes suivant
l'humidit du sol, et les tiges des jeunes plantes ellesm m e s sont dans des atmosphres de diffrentes tempratures, puisque le rayonnement sur le sol sec est diffrent du rayonnement.sur le sol humide.
1
Les sols renfermaient respectivement 18 pour 100. 12 [to

6 pour 100 d'eau.
TUDE DE L'ATMOSPHRE
107
E n observant les six thermomtres trois heures aprs

midi on pouvait lire :
Dans le sol....
Sur le sol
Trs humide
Humide
Sec
211/2
22 1/2
22
22 1/2
24 1/2
24 1/2
Ce qui prouve que les variations de la temprature du

sol ne sont pas fonction des variations de la temprature
de l'air, puisqu' quatre heures d'intervalle le sol a
augment sa temprature de 4 5 degrs quand l'air a
vari de 1 degr seulement la surface du sol.
Pour ce qui concerne la quantit de chaleur ncessaire
la plante pour fleurir, pour fructifier, pour mrir ses
graines, il faut donc tenir compte de la temprature du
sol. Celle-ci, ajoute aux donnes de la temprature de
l'air, rsume la majeure partie des influences climatriques qui, il est vrai, agissent dans des sens plus ou
moins opposs, mais qu'on peut apprcier en bloc; et
c'est ce point-l qui importe dans la pratique.
U n e considration nouvelle vient maintenant prciser
Faction de la chaleur sur la vgtation. L a plante n'assimile pas, la nuit. L'action diurne et Faction nocturne de
la chaleur sont donc bien diffrentes au point de vue de
leur importance absolue sur l'accroissement.
Les proprits du sol et de l'air peuvent se combiner
ou s'opposer suivant les climats.
La plante pourra se trouver place dans un air sec et
un sol sec, ou dans un air sec et un sol humide, ou dans
un air humide et un sol sec, ou dans un air humide et
un sol humide.
L'opposition de l'action diurne et de l'action nocturne
sera variable suivant ces conditions.
La formule empirique, chappant aux principaux argu-
108
ments de la discussion prcdente, et difficile tablir

exprimentalement d'une faon simple, serait donc la
suivante :
T = n X -f- / / Y + MX + mX = constante.
(n), (n'), im), [m'), seront quatre cocllicients dterminer par l'exprience pour chaque espce ;
X, Y , la s o m m e des tempratures moyennes utiles
diurnes et nocturnes de l'air :
X = S/
et
Y = 22*';
x, y, la s o m m e des tempratures moyennes utiles
diurnes et nocturnes du sol :
ce = 29
et
y 2'
Cette formule est encore imparfaite.
E n effet, on ne tient compte dans la formule que de la
quantit de chaleur fournie et on nglige la faon dont
elle est donne.
Or, toutes les ractions de la vie organique c o m m e
celles de la chimie minrale sont variables, suivant le
m o m e n t o intervient l'lment thermique.
Il n'est pas douteux que les ractions chimiques et,
par l m m e , l'accroissement de la plante sont susceptibles de certaines variations dont l'tendue est d'un
certain ordre de grandeur; cette variation fait tomber
l'argument relatif l'tablissement des coefficients.
Il ne faut pas rechercher dans les phnomnes de la
vie la rigueur mathmatique.
11 n'est pas douteux que la feuillaison, la floraison...
arrivent quand la plante a reu une certaine quantit de
chaleur K, variant entre O et Q' :
Q<K<Q'
Les formules de nos devanciers ne tiennent pas assez
compte du sol et du travail nocturne, leur valeur
M-
TUDE DE L'ATMOSPHRE
109
trouve K variait donc entre des limites assez loignes.

D u reste, toutes les formules mathmatiques ne seront
jamais que des formules approches. M . le professeur
Schbeler et M . Tisserand{ ont, en effet, mis en vidence
que les plantes cultives dans les hautes latitudes sont
doues d'une activit de vgtation bien plus grande que
celles des pays mridionaux, puisque, transportes dans
le sud, leurs semences donnent leur rcolte beaucoup plus
tt que celles-ci. Ce fait prouverait, d'aprs M . Tisserand,
que, pour produire le m m e effet utile, les plantes dpensent
sensiblement moins de force dans les rgions septentrionales que dans le sud, qu'elles ont une assimilation plus
nergique et utilisent mieux le calorique solaire.
O n a trouv depuis une raison suffisante qui interprte
la judicieuse remarque de M . Tisserand : d'aprs M . Curtel 2, l'assimilation se continue en Norvge pendant la
nuit une trs faible intensit lumineuse. Il y a l une
habitude des diffrentes plantes de ces rgions; habitude
qui peut-tre se transmet hrditairement, puisque les
graines de Norwge transportes ailleurs donnent des
plantes dont le cycle volutif est plus court.
En rsum :
1 L'atmosphre fournit aux plantes diffrents lments de leur alimentation: soit directement (carbone),
soit indirectement par l'intermdiaire du sol (ammoniaque, acide nitrique, etc.) ;
2 Elle est le sige des agents mtoriques qui exercent
leur action immdiate sur le cycle volutif de la plante
(chaleur, eau, clairement).
1
TISSEUAND,
2
GURTEL
Mmoire sur la vgtation dans les hautes latitudes.

et D A O U I L L O N , Sur Vassimilation des plantes norwgiennes.
110
CHAPITRE V
FONCTIONS DE NUTRITION
L'tude du sol a t expose dans le but de nous faire
comprendre Forigine et les formes variables que revtent
les principes minraux ncessaires l'alimentation de la
plante.
Nous allons maintenant exposer le mcanisme de Y absorption de ces diffrentes substances, c'est--dire leur
passage du sol dans la plante.
Connaissant la composition de l'atmosphre et l'influence de ses perturbations sur la vgtation, nous aborderons ensuite les moyens par lesquels la plante peut y
puiser une part importante de son alimentation organique, et notamment le carbone (assimilation).
Nous verrons que l'oxygne libre de l'air est aussi
ncessaire aux fonctions vitales, pour l'accomplissement
des phnomnes respiratoires {respiration). Enfin, la
plante sera, en outre, en rapport avec l'atmosphre par le
phnomne de la transpiration ou rejet de vapeur d'eau,
qui joue le principal rle dans l'ascension du courant
d'eau absorbe par les racines.
C o m m e ces diffrentes fonctions de nutrition ont pour
sige chacune des cellules vivantes du vgtal nous devons
pralablement dire quelques mots de la cellule vgtale.
i\ FONCTION DU PROTOPLASMA
La cellule est l'lment primordial de la plante; elle
possde sa vie propre et concourt en m m e temps la
vie gnrale de l'individu dont elle fait partie.
La cellule est plus ou moins diffrencie et adapte
111
u n travail physiologique spcial. Cette dformation est

d'autant plus profonde que la division du travail chez
l'individu est pousse u n haut degr, c'est--dire que
l'organisme est plus complexe, plus perfectionn et occupe
par suite u n rang suprieur dans l'chelle des tres.
L a cellule vgtale adulte, malgr ses variations de
fonctions est, en gnral, compose d'une enveloppe de nature cellulosique renfermant
u n contenu protoplasmique et
un liquide ou suc cellulaire
(fig. 15).
A l'tat jeune la cellule est
remplie par le protoplasma.
E n vieillisant le protoplasma
n'occupe plus que la priphrie
FIG. 15. Cellule: a,rai'atiuterde la cellule et quelques tra- cellulaire; , membrane cellulaire;
bcules qui finissent par dispa- C, protoplasma ; f/, grain de chlorophylle ; c, nuelus ou noyau cellulaire ;
ratre. L e suc cellulaire occupe f, filament protoplasmique: g, nuclole ; //, vacuole contenant le suc
la place que laisse peu peu le cellulaire.
protoplasma qui ne remplit plus compltement la cellule.
Le protoplasma. C'est u n rseau fbrillaire compos
de principes chimiques complexes en voie de transformation, les uns minraux (solides et gaz dissous), les
autres organiques.
Il est form d'une partie externe, plus claire et plus
dense (hyalosplasma), et d'une partie centrale granuleuse
et trouble renfermant le ou les noyaux, et les leucites.
Les noyaux jouent un rle considrable dans la vie de
la cellule et dans la perptuation de l'espce, mais leur
rle est bien obscur encore
Les leucites ou plastides drivent de l'activit proto-
112
plasmique ; quelques-uns jouent un rle actif dans la

fabrication des principes immdiats (amyloleucites, chloroleucites, chromoleucites). D'autres (hydroleucites) sont,
en ralit, des vacuoles contenant le suc cellulaire dont le
rle augmente avec l'ge de la cellule et qui finalement
en occupent la majeure partie et conA.
tiennent en dissolution aqueuse une
srie de principes solubles trs varis.
=:
Il est bien tabli que c'est le protoplasma qui est l'agent de transformation des matires minrales en matires
organiques. L'tude des principes chimiques contenus dans les vgtaux
parat donc indpendante de leur spcificit.
P
Les espces vgtales cependant ne
fabriquent pas toutes les m m e s principes immdiats.
C'est ici qu'il est important de rpter
C
. ciue l'agencement variable des parties
r
FIG. 16. Partie termi- .
naie d'une racine: c.coH'e, internes d e la cellule m m e est la c a u s e

C, D, rgion qui n'a pas
encore de poils; B, D,r- vritable d e s p r o d u i t s d i v e r s q u i r gion de la racine qui porte
4
<*
les poils ; B, A, rgion O sultent d u travail p r o t o p l a s m i q u e . L e
l
les poils sont tombs.
savant doit se contenter pour l'instant

et pour longtemps sans doute de cette interprtation.
Dans tous les cas, la formation des produits organiques
si varis rsulte de la s o m m e intgrale de tous les travaux cellulaires, en un mol du travail de l'individu.
2. - ABSORPTION
C o m m e n o n s par rappeler que tous les changes, tous
les transports qui s'opreront dans la plante de cellule
113
cellule s'opreront au sein d'un liquide aqueux qui imbibe toutes les membranes et pntre le protoplasma luimme.
C'est l un point important pour s'expliquer le cheminement des gaz et des principes solubles puiss soit dans
le milieu, soit dans les cellules elles-mmes:
Fio. 17. Poils absorbants d'une racine dveloppe dans la terre. Les poils P sont
dilats, contourns autour des petits grains de terre G vu la loupe.
Tous les tres vivants sont aquatiques, a dit Claude

Bernard.
L'absorption s'opre par les poils
absorbants (fig. 16, 17, 18) des racines. C e phnomne s'accomplit
suivant les lois physiques de l'osmose et de la diffusion.
Le liquide absorb ainsi constitue
la sve brute qui se dplace dans le
vgtal en vertu :
1 D e la force osmotique ;
2 D e la capillarit ;
FIG. 18. Graine de ricin
3 D e l'aspiration produite par la germant : c, o, p, c, racine
principale; t, tige ; co collet;
transpiration.
e, tguments ; a, albumen.
Afin de mieux comprendre le m canisme de l'absorption nous devons pralablement
14
exposer succinctement quelques donnes relatives la

diffusion et l'osmose.
1. Diffusion. Si on laisse arriver dans un m m e
vase deux liquides de densits diffrentes susceptibles
de former un mlange permanent, ils se pntrent et se
mlangent peu peu. O n remplit une prouvette pied,
aux deux tiers de sa capacit, d'une infusion bleue
de tournesol, et au m o y e n d'un long entonnoir on y
introduit avec prcaution une certaine quantit d'acide
sulfurique, qui occupera la partie infrieure du vase.
O n constatera, au bout de deux ou trois jours, que l'acide
s'est diffus dans le liquide qui a pris une teinte
rouge. O n peut dans l'intervalle observer les progrs
du mlange par le changement graduel de couleur qui
s opre de bas en haut. C'est le phnomne de la diffusion '
Des expriences fondes sur ce principe on a tir plusieurs consquences importantes :
1 Pour des solutions d'une m m e substance, mais
divers degrs de concentration, les quantits diffuses
en temps gaux sont, toutes choses gales d'ailleurs,
proportionnelles la quantit de la substance qui se
trouve dans la solution.
2 O n n'observe aucune relation directe entre le poids
spcifique d'une solution et sa diffusibilit, mais les
quantits de diffusion de solutions qui contiennent des
poids gaux de diverses substances varient avec la nature de ces substances.
Le tableau .suivant indique les poids de substances
1
MOIGKO, Physique molculaire. C'est cet ouvrage que nous

empruntons la plupart des donnes relatives la diffusion et
l'osmose.
115
diffuses dans une solution 20 pour 100 abandonne

huit jours la temprature de 16 degrs centigrades.
Chlorure de sodium 58,68
Sulfate de magnsie
Nitrate de soude
Acide sulfurique
Sucre candi
Mlasse de sucre de canne
Sucre d'amidon
G o m m e arabique
Albumine
27,42
51,56
69,32
26,74
32,55
26,94
13,24
3,08
Ce tableau est intressant au point de vue de la migration des substances au sein de la plante. Car les phnomnes physiques, qui permettent aux substances d'entrer dans les cellules priphriques, sont aussi ceux qui
commandent le passage des substances de cellule cellule vers les cellules internes.
L'extrme lenteur de la diffusion de l'albumine est un
fait remarquable. Il semble dans le tableau prcdent
que la diffusion est d'autant plus rapide que le corps est
moins complexe c o m m e structure molculaire. L'acide
sulfurique se diffuse le plus vite, puis viennent les sels
minraux alcalins, ensuite les corps organiques ternaires
et enfin les substances organiques quaternaires.
3 L a diffusion augmente mesure que la temprature
s'lve, la proportion de matire diffuse peut passer du
simple au double, et plus une substance est diffusible,
moins elle gagne en diffusibilit par l'lvation de sa
temprature.
4 O n a trouv que deux substances ne se combinant
pas chimiquement, possdant des degrs diffrents de
diffusibilit, mlanges en solution et mises dans un
bocal de diffusion, se sparent jusqu' un certain point
116
par le fait m m e de la diffusion, la plus diffusible passant au dehors plus vite que l'autre ; le sel le moins
soluble ayant toutefois sa diffusibilit relative u n peu
rduite. Aussi, M . G r a h a m fait-il remarquer que la
manire dont le sol s'imprgne des eaux pluviales est
favorable aux sparations par diffusion.
Il est fort vraisemblable que les sels solubles sont
entrans dans le sol une certaine profondeur par une
premire portion des eaux, tandis que la dernire portion,
forme d'eau presque pure, s'arrte dans la couche superficielle du sol. D e l rsultent des sparations de sels
par diffusion de bas en haut. Les sels de potasse et
d'ammoniaque, qui sont les plus essentiels la vgtation sont aussi ceux qui possdent le plus haut degr
de diffusibilit et qui, par consquent, montent les premiers. L a grande diffusibilit des hydrates alcalins peut
tre aussi mise en action par l'hydrate de chaux.
Quelquefois m m e les dcompositions chimiques peuvent tre au nombre des effets de la diffusion. Par
exemple, si l'on met diffuser dans l'eau une solution
d'alun (sulfate d'alumine et de potasse), le sulfate de
potasse se diffusera plus rapidement que le sulfate d'alumine, et la sparation de ces deux sels aura le caractre
d'une dcomposition chimique.
5 Pourvu que les liquides soient suffisamment dilus,
une seconde substance se diffusera dans une eau contenant dj une premire substance en dissolution, en
aussi grande quantit que dans l'eau pure ; mais la proportion de diffusion sera moindre si l'atmosphre liquide
contient dj une certaine quantit de la seconde substance.
2. Osmose. Les phnomnes de diffusion sont en
117
relation intime avec ceux qui se produisent entre deux

liquides spars par u n diaphragme poreux. Les phnomnes de l'osmose toutefois se compliquent de l'influence
que peut avoir l'adhsion ingale de chaque liquide
la matire du diaphragme de
sparation.
Si, de part et d'autre de la
m e m b r a n e de l'osmomtre de
Dutrchet (fig. 19), on place de
l'eau et de l'alcool, l'adhsion
de l'eau pour la vessie est
beaucoup plus grande que celle
de l'alcool, et par consquent
cette m e m b r a n e est mouille
plus facilement par le premier
liquide que par le second.
L'eau pntrant dans les pores
de la m e m b r a n e s'y lve par
capillarit, elle la traverse et
arrive dans l'intrieur du vase,
o elle rencontre l'alcool avec
lequel elle se diffuse. D a n s
cette manire de voir, les conditions essentielles dll phllO- FI(i. lO.-Endosinomlre; a, vessie
.,
' i *
, D* '
v t ' contenant de l'eau sucre; 6, vase
m e n Se r d u i s e n t a 1 ingalit contenant de l'eau distille ; oo, niveau

d
:,i
primitif du mercure; oo, niveau
es adhsions des deux liquides prsle phnomne de dialyse.

pour la m e m b r a n e et u n certain degr d'adhsion de ces liquides eux-mmes l'un
pour l'autre.
Cette explication, malgr sa vraisemblance, est insuffisante rendre compte du phnomne gnral et la thorie
des phnomnes molculaires est encore bien prmature.
118
Des expriences de M . G r a h a m on peut retenir les

rsultats suivants qui intressent la physiologie :
1 Les substances organiques neutres, telles que la
g o m m e arabique, le sucre, la glatine, la salicine,
exercent une action osmotique trs faible ;
2 Les sels strictement neutres, tels que le sulfate de
magnsie, le chlorure de sodium, ne possdent aucun
pouvoir osmotique particulier, mais ils montrent peu
prs la m m e diffusibilit que dans le cas o il n*y a pas
de membrane poreuse ;
3 Les solutions alcalines (carbonates...)produisent, au
contraire, l'endosmose un degr remarquable. O n a
trouv du reste que les phnomnes osmotiques ont
gnralement leur m a x i m u m dans les solutions trs tendues 2 pour 1,000 par exemple. E n plaant une solution
1 pour 1,000 de carbonate de potasse dans Posmomtre,
au bout de cinq heures l'eau est entre en abondance,
le niveau s'lve dans le tube et accuse une osmose
positive considrable ;
4 Les acides tendus d'eau et, en gnral, les solutions
des sels acides font natre un courant en sens contraire;
le niveau s'abaisse dans le tube de Fosmomtre ; l'osmose est ngative ;
5 Quand on observe l'action osmotique, il se produit
en gnral une action chimique sur la membrane poreuse
de sparation; et il est remarquable que, si la cloison
n'est pas dcomposable chimiquement par les liquides,
les phnomnes osmotiques deviennent insignifiants.
3. Pression osmotique. Si l'on considre une matire
dissoute remplissant un vase paroi dite semi-permable
(paroi qui laisse passer le dissolvant, mais qui s'oppose
au passage des corps dissous), vase qui lui-mme e.st
FONCTIONS D E NUTRITION
119
ferm et plong dans le dissolvant, on constate que la

solution exerce une pression sur la paroi et acquiert
ainsi la proprit caractristique de l'tat gazeux. E n
effet, la force osmotique tend faire entrer le dissolvant
dans le vase-; si celui-ci est rempli de la solution et ferm,
il se produira une pression sur la paroi intrieure, pression dite osmotique '
Cette analogie entre la solution et un gaz dilu ressort d'une faon saisissante si l'on voit dans la force
osmotique ce qu'elle est en ralit, la rsistance ncessaire pour empcher la disparition du corps dissous
dans le dissolvant ; elle se rapproche ds lors absolument de la pression ordinaire d'un gaz, qui, elle aussi,
est ressentie par la paroi, parce que celle-ci en empche
la disparition dans l'espace environnant.
O r la ressemblance entre cette pression osmotique
d'une solution et la pression ordinaire d'un gaz se maintient jusque dans les donnes numriques et il est possible de dmontrer, soit par l'exprience, soit par le
calcul, la validit pour cette pression osmotique des lois
fondamentales qui rgissent les gaz dilus :
1 Loi de Boyle. H y a proportionnalit entre la
pression osmotique et la concentration.
M . Pfeffer a ralis des expriences qui lui ont donn
les rsultats suivants qui vrifient la loi :
Pression osmotique
535
1,016
2,062
3,075
1
mm.
Concentration
P/C2
1
2
4
6
535
508
521
513
J.-II. VAN'T H O F F , Notice. Agenda du chimiste, 1893.
P/C exprime le rapport de la pression osmotique la concentration. Ce rapport est sensiblement constant d'aprs les expriences de Pt'el'er,
120
2 Loi de Gay-Lussac. H y a proportionnalit entre

la pression osmotique et la temprature absolue.
Les expriences de M . Pfeffer sont aussi concluantes
ce sujet.
Le courant osmotique reprsente une force mcanique
qu'on peut mesurer. Il a un m a x i m u m qu'il ne peut
dpasser. A partir de ce m o m e n t le mlange des liquides
se continue sans changement de volume. C e m a x i m u m
de hauteur est la mesure de la puissance du courant
osmotique. L'attraction chimique exerce sur la m e m brane est ainsi susceptible d'une valuation numrique.
Les phnomnes d'osmose se produisent continuellement dans les organes des plantes ; les liquides divers,
alcalins, neutres ou quelquefois acides circulent, en effet,
en traversant les parois des cellules et des vaisseaux.
4. Dialyse. D'aprs les travaux de M . G r a h a m 1,
les corps peuvent tre rapports chimiquement deux
grandes classes : les crislallodes et les collodes.
Les cristallodes sont les corps susceptibles de cristallisation. Ils forment gnralement des solutions exemptes
de viscosit et sapides, et peuvent traverser une cloison
poreuse.
Les collodes sont, au contraire, de consistance glatineuse (gomme, amidon, dextrine, tannin, albumine) et
sont caractriss par leur diffusion trs difficile.
D'aprs Fauteur, l'explication de la dialyse serait la
suivante: l'eau contenue dans la cloison ne peut servir
directement de mdium pour la diffusion, parce qu'elle y
est l'tat de combinaison chimique, si faible d'ailleurs
que puisse tre cette combinaison. Les cristallodes so1
GRAHAM,
Philos. Tram., 1861, p. 183.
121
lubies peuvent cependant sparer l'eau, molcule par

molcule, du collode hydrat qui constitue la cloison. L e
cristallode peut ainsi se diffuser travers la cloison.
5. Thorie de la diffusion, de la dialyse et de Fosmose.
D'aprs Dubrunfaut, si l'on observe l'exprience ordinaire et classique de la diffusion d'un liquide color et
de l'eau, le m a x i m u m d'effet se manifeste au moment du
mlange et dans la couche de contact primitif, c o m m e si
la force se trouvait au m a x i m u m l o l'ingalit de densit des deux liquides est elle-mme un m a x i m u m . L a
diffrence de densit est en effet, dans ce cas, un lment
d'action, indpendamment de la diffrence qui peut exister entre les constitutions chimiques des deux liquides,
ainsi que Fa reconnu Dutrochet.
L'endosmose ne diffre pas de la diffusion. L a m m e
force agit dans les deux cas, les m m e s effets se produisent, mais dans des temps trs diffrents. Dans Fendosmomtre les liquides sont superposs dans l'ordre
inverse de la diffusion; cette condition est favorable au
mlange et la force accomplit son travail dans un temps
plus court.
L a force agit dans les deux cas: 1 dans une direction
normale la surface de contact des couches liquides ;
2 avec une nergie qui varie avec la diffrence des densits.
Or, la condition d'endosmose met sans cesse en contact, par l'intermdiaire de la membrane, les deux
liquides actifs avec le m a x i m u m de diffrence de densit.
11 s'ensuit une acclration dans la rapidit du mlange.
L'ingale permabilit del membrane aux deux liquides
d'ingale densit justifie l'ingalit des deux courants
produits par la force de diffusion et explique sa passi-
122
vite absolue au point de vue de la production de la

force.
Si l'on rflchit au nombre considrable de membranes
qu'un courant nutritif doit traverser pour migrer dans
diverses parties de la plante, on se rend compte de l'importance de ces phnomnes physiques pour expliquer
la cause occasionnelle du transport et sa rapidit.
A u point de vue plus pratique de l'intervention possible de l'agriculteur pour modifier l'absorption des
racines nous devons appliquer les donnes prcdentes
aux deux cas bien diffrents des principes solubles et
des principes insolubles.
6. Absorption des principes solubles. Les principes
dissous dans les liquides qui imprgnent le sol baignent
les radicelles et pntrent dans leur intrieur, mais les
membranes des poils absorbants ne laissent pas passer
toutes les substances, les unes les traversent facilement
(cristallodes), les autres ne le font qu'avec une extrme
lenteur (collodes). Outre cette proprit, la plante a une
sorte de facult lective : elle a une avidit spciale
l'gard de chaque principe, et elle absorbe l'un ou l'autre
sans tenir compte des proportions relatives qui existent
dans le sol. Cette facult lective parat devoir tre
accepte, car les cendres de vgtaux diffrents ayant
pouss dans le m m e terrain ont des compositions diffrentes. Les lois de l'osmose qui rglent l'introduction de
ces lments par les racines n'en sont pas moins vraies,
car les membranes osmotiques ne sont pas identiques
dans des plantes diffrentes.
Ce que nous appelons facult lective n'e.st donc pas
inexpliqu au point de vue des lois physiques.
Pour ce qui est des substances collodales, elles doivent
123
tre amenes l'tat cristallode pour pouvoir servir utilement l'alimentation.

L'humus en est un exemple. L'azote qu'il renferme
peut devenir soluble sous forme de nitrate ou de compos ammoniacal.
Cette transformation obligatoire des corps organiques
est importante retenir, car la rapidit d'action des
engrais azots d'origine animale ou vgtale dpendra
en grande partie de la rsistance des agents chimiques
ou physiologiques qui tendent dtruire la matire organique.
7. Absorption des principes insolubles. O n a constat
que les racines peuvent dissoudre et faire pntrer dans
le vgtal certains principes qui sont solubiliss leur
contact, soit par le dgagement d'acide carbonique des
radicelles, soit par des acides organiques exsuds.
L'exprience classique des Radicelles corrodant une
plaque de marbre ou la paroi argileuse des poteries vient
l'appui de cette observation.
Il en rsulte que les principes fertilisants insolubles
n'agiront sur la vgtation que s'ils sont au contact des
radicelles. L'tat physique du sol et la proximit des
engrais K seront donc de premire importance dans l'application des engrais chimiques.
Beaucoup de sols trs riches en pierres calcaires, par
exemple, peuvent bnficier d'un chaulage, parce que la
chaux ajoute est prsente la plante sous la forme
immdiatement utile d'une poussire fine mlange intim e m e n t au sol.
8. Surface d'absorption des racines. Nous avons
1
SCHLOESINC,
Comptes rendus Ac. se, nov. 1892,
124
cit plus haut la longueur assez grande des racines de

quelques plantes cultives; mais ce facteur n'est pas le
seul, la surface d'absorption en est un autre, et de beaucoup le plus important. Cette surface est en gnral
beaucoup plus grande qu'on pourrait se le figurer.
Voici quelques rsultats obtenus par M . A i m Girard
en tenant compte de leur situation en profondeur :
SURFACE DES RADICELLES PAR HECTARE
i
Profondeur
Bl
Orge
Avoine
met. car. met. far. met. car.

t,v couche, terre arable, 0 m 25 78,700
24,864
77,216
2"
sous-sol,
0'"25 15,000
4,864
6,400
3
0"'25 14,690
2,896
15,584
4
0'"25
4,650
2,258
7,840
5'
()'"25
5,050
416
774
Surface (otalef.. 118,090
35,298
107,814
Herbages
met. car.
40,240
18,048
10.576
6>J76
400
76,210
Les espces n'ont pas, du reste, une surface d'absorption constante, et il est intressant de noter que toutes les
causes qui tendent multiplier les radicelles (humidit,
ameublissement du sol) retentissent par suite sur la vgtation arienne.
9. Entre des gaz. Les liquides du sol contenant
des principes gazeux et solides dissous pntrent par ce
mcanisme dans la plante.
U n e tude intressante pourrait tre faite des lois de
solubilit des diffrents corps minraux solides du sol.
Nous la passerons sous silence, mais les lois de solubilit des gaz doivent nous occuper en raison m m e du peu
d'attention que leur donnent les traits classiques.
FONCTIONS D E NUTRITION
125
Pour les plantes aquatiques, cette question est primordiale, elle ne laisse pas que d'tre aussi importante pour
les plantes terrestres.
C'est la loi de Laiton et Henry qui rgit la solubilit
des gaz dans les liquides.
Elle s'nonce ainsi :
A une temprature donne il existe un rapport constant (3 entre le volume v du gaz dissous, mesur sous la
pression extrieure H, et le volume V du liquide absorbant. )>
Si plusieurs gaz sont en prsence du m m e liquide,
chacun d'eux se dissout c o m m e s'il tait seul :
v
Le coefficient de solubilit |3 = = constante.
vE =
VA
h = Ep
v = Vp
Le coefficient de solubilit dans l'eau varie avec la
nature du gaz et avec la temprature.
Bunsen a trouv :
0 degr
!
10
15
20
Az
C02
0,02035
0,01794
0,01607
0,01478
0,01403
0,04114
0,03628
0,03250
0,02989
0,02838
1,7967
1,4497
1,1847
1,0020
0,9014
i
i
|
La composition de Fair dissous dans l'eau doit donc

tre diffrente de celle de Fair libre1 L'analyse donne les
nombres suivants:
1
DEVAUX,
Thse de doctorat es se. nat. Paris, 1889.
126

Air libre
CO2
O
Az
Air dissous ou dialyse
0,04
20,80
79,16
2,19
33,98
63,82
De sorte qu'une proportion de 2 pour 100 de CO2 dans

l'atmosphre suffit pour que Fair dissous en renferme
50 pour 100.
10. Constitution des solutions gazeuses. U n liquide
peut tre considr c o m m e un milieu satur de ses propres
vapeurs (corps poreux liquide dans lequel les vapeurs
sont saturation).
A cot donc de la solubilit des liquides pour les gaz
il y a lieu de considrer leur porosit.
Or, la diffusion des gaz travers la masse d'un liquide
dpend de deux facteurs :
L'un (S, coefficient de solubilit;
1
L'autre =- -> qui correspond la'porosit.
La vitesse de diffusion est v = K =. (Loi d'Exner).
Vd
Les gaz se dplacent trs lentement dans les liquides,
de sorte qu on a reconnu qu'un gaz plac au-dessus d'un
liquide immobile met quelquefois plusieurs mois pour se
dissoudre et atteindre l'tat d'quilibre.
La vitesse de diffusion par rapport l'azote est:
Az
O
H
CO2
1
d est la densit.
= 1
=1,87
= 4,38
= 54,77
127
D'o on calcule que l'air se diffusant dans le vide

travers une lame liquide a la composition :
O = 32,4
A z = 67,6
Il est probable que la diffusion travers les parois de
la plante est trs analogue celle qui se produirait travers une lame liquide immobilise.
L'eau en effet, cause de sa forte proportion dans les
parois de la plante, joue le principal rle dans la diffusion
des gaz travers les parois.
M . Devaux Fa prouv en dmontrant: 1 qu'une paroi
artificielle contenant la m m e proportion d'eau que celle
des plantes aquatiques est tout fait assimilable une
lame d'eau solidifie; 2 que la diffusion reste la m m e ,
que la plante soit dans Fair ou dans l'eau.
11. Capillarit. L a sve brute entre par osmose et
diffusion ne tarde pas gagner de cellule en cellule les
vaisseaux conducteurs, o la pression osmotique ou
force de diffusion la refoule sans cesse.
Nous avons vu que cette force tait capable d'lever
la colonne liquide ; une autre force, la force capillaire
vient s'ajouter elle pour la maintenir dans les vaisseaux
et l'lever une certaine hauteur au-dessus du sol.
Les diverses lois tablies au sujet des phnomnes
capillaires sont applicables aux vgtaux. Nous croyons
devoir d'autant plus les citer ici, que les phnomnes
capillaires jouent un rle trs important dans la constitution des sols.
Premire loi ou loi de Jurin. Pour un m m e liquide
et une m m e temprature, les hauteurs moyennes souleves dans divers tubes capillaires sont en raison inverse
des diamtres des tubes (rh = constante).
128
Deuxime loi. Les hauteurs souleves sont indpendantes de la forme du tube capillaire et de la substance
des parois du tube.
Troisime loi. Les hauteurs diminuent quand la
temprature s'lve.
Quatrime loi. Les hauteurs varient avec la nature
du liquide.
Nous en dduirons l'importance de la temprature
(premire loi et troisime loi) ; de la densit de la sve
brute, et par l m m e de l'influence de l'humidit du sol
(quatrime loi) ; l'influence du diamtre des vaisseaux
sur la constante capillaire (premire loi).
Ainsi se trouve confirme encore l'extrme retentissement du milieu sur les fonctions de la plante.
12. Mcanisme gnral de l'absorption. L'eau et
chacune des matires dissoutes pntrent travers la
membrane des poils absorbants (fig. 17), conformment
aux principes physiques que nous venons d'tudier. Ces
substances sont consommes plus ou moins rapidement.
Le taux pour cent qu'elles reprsentent dans l'intrieur
du vgtal varie suivant la rapidit de leur disparition de
la sve brute ; ce taux pour cent, en faisant varier la
concentration du liquide interne, retentit sur la rapidit
des phnomnes osmotiques. C'est ainsi que l'eau transpire plus ou moins rapidement par la partie arienne
modifie l'absorption aqueuse des racines.
C'est ainsi encore que l'entre dans une combinaison
fixe et insoluble d'un sel minral a pour effet immdiat
une nouvelle entre de ce sel dans le liquide absorb.
L'quilibre est modifi sans cesse, et sans cesse tend
se rtablir parle rgime variable des entres osmotiques.
Souvenons-nous bien pourtant qu'aucun phnomne
129
physiologique n'est directement et rgulirement influenc. Toute force influente suppose une chane d'intermdiaires et des points d'application multiples. C'est
ainsi, par exemple, que l'absorption aqueuse et la transpiration ne varient pas assez corrlativement pour maintenir dans la plante un taux normal et constant d'eau.
3. ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE
L'atmosphre renferme de l'acide carbonique. Sous
l'influence de la lumire, la chlorophylle des vgtaux
dcompose cet acide en rejetant de l'oxygne et fixant
du carbone.
L o le chlorophylle fait dfaut le vgtal ne peut
effectuer cette dcomposition ; c'est alors par emprunt
d'aliments labors par d'autres organes verts que la
plante peut se nourrir (parasitisme).
Il existe un optimum cjui favorise l'assimilation, c'est
quand l'atmosphre renferme 8 pour 100 d'acide carbonique. (L'air n'en contient que 4/10,000e.) L'assimilation
est trs variable suivant les conditions extrieures.
A. Influence de la nature de laradiation O n a cherch si toutes les radiations taient galement favorables.
Timiriazeff a plac des fragments de plantes dans des
prouvettes contenant une assez forte proportion de C O 2
et il a dirig chacune des sept couleurs du spectre sur
sept prouvettes comparables.
Aprs quelques heures, ayant cherch celle qui contenait le plus d'oxygne, il a trouv un m a x i m u m d'assimilation dans le rouge. Le jaune et le vert indiquaient
une assimilation presque nulle (fig. 20).
Engelmann par sa mthode des bactries est arriv au
m m e rsultat. C'est un fait bien connu que les bactries
130
LR NUTRITION DES VEGETAUX
recherchent l'oxygne, qui chez tous les tres est ncessaire la vie.
Ayant fait tomber un spectre tal sur une lamelle
supportant une algue verte baignant dans un liquide
riche en bactries, on voit cellesci s'accumuler en grand nombre
clans la rgion du rouge o, par
consquent, le dgagement d'oxygne est m a x i m u m .
B. Influence de Vintensit de la
radiation *. Les expriences de
M M . Bonnier et Mangin, ralises avec une source
de lumire lectrique,
ont prouv que
l'assimilation
crot avec l'intenABC
D
E
G
sit lumineuse
FIG. 20. Dcomposition du l'acide carbonique
jusqu' un optidons le spectre (SACHS.)
mum.
C. Influence de la temprature. L'assimilation crot
avec la temprature, mais dans une faible proportion.
La respiration croissant galement avec la temprature, les expriences relatives l'assimilation doivent
tre faites en double : 1 avec une plante ordinaire;
2 avec une plante anesthsie au chloroforme, qui
empche l'assimilation et ne trouble pas la respiration.
D. Influence du degr hygromtrique. L'assimilation crot avec le degr hygromtrique.
BONNIER
et M A N G I N , Recherches sur l'assimilation.
131
4. RESPIRATION
C'est de Saussure qui a reconnu le premier que les
dantes possdent la fonction respiratoire c o m m e tous
es animaux.
Les plantes absorbent de l'oxygne qui se combine
lans leur tissu et rejettent de l'acide carbonique provelant des combustions vitales.
L a respiration est ncessaire la plante, la privation
l'oxygne l'asphyxie ; toutes les parties de la plante resoirent, mais les parties vertes, au contraire, possdent
seules la facult d'assimiler.
A la lumire c o m m e l'obscurit, les plantes respirent,
mais l'assimilation contrarie, quand elle existe, l'observation de l'change respiratoire.
Ces deux fonctions, en effet, varient en sens inverse,
3t l'analyse ne rvle que leur rsultante.
M M . Pasteur et Mntz ont dmontr que des organes
vgtaux qu'on prive d'oxygne peuvent continuer
quelque temps mettre de l'acide carbonique ; dans ces
conditions, ils fournissent eux-mmes les deux lments,
carbone et oxygne. Cette sorte de respiration dite intracellulaire est analogue celle de la levure de bire.
Des recherches exprimentales faites sur des plantes
anesthsies ont tabli que la respiration subit aussi l'influence du milieu.
Chez tous les tissus vivants tudis l'on peut dire que
CO3
le rapport ~-- est, d'une manire presque absolue, indpendant de la temprature pour une espce donne un
m o m e n t dtermin.
Ainsi, un m o m e n t du dveloppement, les combinai-
132
sons qui se produisent sont d'une nature peu variable.

D e l'tude exprimentale il rsulte que :
1 L e rapport des gaz changs par la respiration est
indpendant de la pression partielle des gaz ;
2 L e rapport est indpendant de la temprature ;
3 L e rapport est indpendant de l'clairement;
4 Le rapport varie avec le dveloppement de la
plante.
La respiration est, en outre, soumise aux lois suivantes :
1 L'intensit de la respiration augmente, et de plus
en plus rapidement, avec la temprature, et cela d'une
manire continue et indfinie jusqu' la mort de la
plante. Pas d'optimum de temprature.
2 L'intensit de la respiration augmente avec l'tat
hygromtrique de Fair;
3 L'intensit de la respiration diminue avec l'clairement ;
4 La lumire diffuse retarde l'intensit du phnomne
respiratoire ;
5 L ensemble des radiations les plus rfrangibles est
plus favorable la respiration que l'ensemble des radiations les moins rfrangibles ;
CO2
6 La valeur du rapport fy de l'acide carbonique mis
l'oxygne absorb, variable avec les diffrentes espces,
est en gnral plus petit que l'unit ;
CO2
7 -jr- ne varie pas avec la pression.
Le dgagement d'acide carbonique qui rsulte du phnomne respiratoire peut tre mis en vidence par Fappareil suivant (fig. 21) d Corenwinder.
O n place l'obscurit, sous une cloche, des rameaux
133
portant de trs jeunes feuilles. L a respiration y est assez

active pour laisser un dgagement d'acide carbonique.
O n a soin d'tablir un courant d'air pur dpouill en C
de son acide carbonique. L'air qui sort de la cloche
en B trouble l'eau de baryte duflaconlaveur.
FIG.
21. Appareil de
CORENWINDER
pour l'tude de la respiration.
Atmosphres internes des plantes. 11 nous reste

nous occuper des atmosphres internes. Les gaz contenus dans l'intrieur des plantes sont soumis des changements de pression et de composition L
L'absorption de Foxygne par les lments de la
plante ; la formation de C O 2 et son dgagement ; les
mouvements des plantes occasionns par les vents ; les
variations de temprature; les variations de pression;
1
PEYROU, Thse, 1888.
4*
134
la pntration des liquides dans les tissus; l'osmose et la

diffusion cellulaires, sont autant de causes qui influent
sur l'atmosphre interne pour la diffrencier de l'atmosphre dans laquelle la plante est plonge.
Les variations de l'atmosphre interne sont trs nombreuses et peuvent tre tudies par rapport :
1 A u x diffrentes heures de la journe ;
2 A u x changes dus aux parties vertes la lumire.
Pour ce qui concerne le milieu externe, par rapport :
1 A la temprature ;
2 A l'agitation de Fair.
La structure des feuilles est aussi un facteur de variation qui dpend de l'ge, de l'intensit lumineuse, de
l'espce vgtale.
Les premires tudes exprimentales sur ce sujet sont
dues Calvert etFerrand (1843).
Ces savants firent clater sous le mercure des gousses
de Colulea arborescens et recueillirent les gaz, les desschrent et eu firent l'analyse l'eudiomtre.
Ils en dduisirent que :
1 L'air des gousses est plus riche en CO' 2 que l'air
atmosphrique ;
2 C O 2 est en plus grande quantit la nuit que le
jour.
A la suite d'autres expriences sur des tiges fistuleuses
ils trouvrent :
Q u e Fair de l'intrieur des tiges est trs diffrent
de celui de l'atmosphre, surtout en C O 2 , lequel augmente avec la vgtation.
Ces expriences ne permettaient pas d'extraire les gaz
dissous dans le protoplasma ou clans le suc cellulaire, ni
ceux qui sont contenus dans les mats i nier cellulaires,
135
Ces gaz ngligs doivent tre les plus diffrents de l'atmosphre externe, puisqu'ils sont immdiatement en
contact avec le pouvoir absorbant protoplasmique.
Boussingault attira l'attention des physiologistes sur
ces gaz internes.
M M . Dehrain et Maquenne ont tudi aussi l'atmosphre interne des plantes au point de vue de leur influence sur la respiration.
M M . Grhant et Peyrou ont tudi le sujet et en ont
tir des conclusions importantes.
Leur appareil est analogue celui qui est employ
pour extraire les gaz du sang.
Dans l'analyse * C O 2 est dos par la potasse, O par
l'acide pyrogallique, A z est obtenu par diffrence.
O n constate exprimentalement que dans les tiges
herbaces la composition des gaz est la m m e que dans
les feuilles et que cette composition subit les m m e s
influences.8
Variations diurnes. Pour les tudier il faut prendre
des organes bien semblables, exposs de la m m e
faon, sur les m m e s plantes, et il faut noter la temprature.
O n trouve que la proportion d'oxygne, relativement
plus forte pendant la nuit, diminue pendant les premires
heures de la journe, passe par un m i n i m u m qui correspond des heures variables suivant les jours, les saisons
et l'exposition de la plante. A partir de ce minimum, il
y a croissance jusqu' un m a x i m u m qui a lieu entre onze
heures et une heure, puis dcroissance jusqu'au mini1
On se sert maintenant en physiologie vgtale de l'appareil

Bonnier et Mangin. (Voyez la description dans la Revue gnrale
de botanique, 1891.)
136
m u m du soir vers cinq heures : il y a ensuite croissance,

et un m a x i m u m se produit entre minuit et deux heures
du matin(/fy. 22 et 23).
Midi
6 heures
Minuit
G heures
Midi
FIG. 22. Courbe schmatique reprsentant la marche des variations journalires

de la proportion d'oxygne dans l'atmosphre interne des plantes.
La lumire parat tre le facteur important de ces

variations, mais elle n'est probablement pas le seul.
Il est probable que le pouvoir absorbant du protoplasma pour l'oxygne doit tre soumis des variations
qui doivent tre la cause de celles qu'on peut constater
dans l'atmosphre interne. Si le protoplasma subit des
Midi
6 taures Minuit
6 heures
Midi
FIG. 23. Courbe schmatique reprsentant le dgagement d'oxygne par une plante,
diffrentes heures de la journe.
fluctuations au point de vue de l'absorption pour l'oxygne, il est vident qu' une absorption nergique doit
succder dans l'atmosphre interne une pauvret relative d'oxygne.
Toute diminution dans le pouvoir absorbant doit se
traduire par une augmentation d'oxygne qui est fourni
137
par diffusion par l'atmosphre ambiante. O n ne peut

pas attribuer l'augmentation d'oxygne de la plante de
neuf heures midi l'influence de Faction chlorophyllienne, car par un temps sombre, m m e midi, les
plantes peuvent absorber de l'oxygne au lieu d'en
dgager: s'il n'en tait pas ainsi, le m a x i m u m de midi
serait attnu ou nul ; or, on le constate par un temps
sombre c o m m e par un beau soleil. Chez les plantes
feuillage persistant l'poque de l'anne n'a aucune
influence sur l'atmosphre interne.
Influence de la temprature. La temprature n'a
pas d'influence apprciable sur la proportion d'oxygne
contenue dans les plantes, une condition, c'est que la
temprature ne sera pas assez basse pour produire un
arrt des fonctions protoplasmiques.
Toutes choses gales d'aijleurs, la proportion d'oxygne dans les plantes est plus forte lorsque l'air est
agit. Si on analyse les gaz de feuilles de divers ges,
on reconnat que Fg*e de la plante, en retentissant sur
l'nergie des fonctions protoplasmiques, donne des
variations dans l'atmosphre interne.
Dans les feuilles tioles la proportion d'oxygne est
peu change, mais C O 2 est en proportion beaucoup plus
considrable, ce qui prouve que les phnomnes endosmotiques et le pouvoir absorbant du protoplasma sont
diminus dans les feuilles tioles.
L'intensit de la lumire retentit sur la vgtation,
aussi on trouve : que la proportion d'oxygne augmente
dans les plantes lorsqu'on les prive pendant un certain
temps de l'influence de la lumire ou qu'on en attnue
l'intensit.
L a lumire augmente en effet l'activit gnrale de la
138
plante et favorise l'absorption d'oxygne. Les actions

chimiques sont alors facilites. Mais il parat exister
pour chaque plante un minimum de lumire au-dessous
duquel les fonctions vitales subissent un dcroissement
assez rapide.
Relations qui existent entre les quantits de O et C O 2
dans les feuilles.
E n gnral, C O 2 est d'autant plus
considrable que l'oxygne est plus faible, mais il n'y

a pas de relation simple entre ces deux valeurs un
moment donn.
Il est probable que l'acide carbonique s'accumule dans
les tissus pendant l'obscurit de la nuit et se dgage
surtout le matin.
L'extraction de C O 2 est difficile. La quantit qu'on
peut extraire dpend de la temprature, et pour une
m m e temprature le volume du gaz qu'on peut extraire
est d'autant plus grand que la dure de l'extraction est
plus longue. Tout porte croire que ce gaz est Ftat
de faibles combinaisons et que la dissolution de ces
composs est facilite par les faibles pressions prolonges. E n effet, pour extraire peu prs compltement
C O 2 de 50 grammes de feuilles de fusain il faut chauffer
vers 100 degrs pendant une demi-heure.
Les plantes qui offrent des proportions d'oxygne
considrables, c o m m e celles qui sont feuilles persistantes, renferment relativement peu d'acide carbonique.
A u contraire, le lilas, le noyer... qui ont peu d'oxygne,
renferment des quantits normes de C O 2 .
Une partie de C O 2 qu'on recueille une haute temprature provient de ractions chimiques analogues aux
fermentations dues la chaleur anormale subie par les
feuilles. Mais il y a certainement une relation intime
139
entre l'nergie de la vgtation et la proportion de C O 2 .

O n peut donc conclure que la composition gazeuse de
l'intrieur des plantes se rattache directement aux phnomnes de vitalit gnrale.
L'activit vitale d'une plante est en raison inverse de
la proportion d'oxygne qu'elle contient.
Ceci explique pourquoi une plante souffrante ou place dans des conditions d'tiolement voit sa proportion
d'oxygne augmenter, pourquoi une plante l'ombre se
dveloppe plus lentement.
Ceci explique aussi la thorie de M . Gaston Bonnier,
qui a reconnu que les vgtaux jeunes absorbent plus
d'oxygne qu'ils ne dgagent d'acide carbonique, et
qui en a conclu que l'oxygne en excs est assimil.
O n peut donc affirmer que les tissus jeunes sont le
CO2
sige d'une oxydation nergique lorsque ~ < 1.
5. TRANSPIRATION
La transpiration consiste dans un dgagement de
vapeur d'eau. U n e exprience trs simple permet de
mettre ce phnomne en vidence.
U n rameau feuille plac sous une cloche ne tarde pas
saturer l'atmosphre o il est confin, et bientt des
gouttelettes d'eau ruissellent sur les parois de l'enceinte.
C e dgagement de vapeur d'eau peut tre valu numriquement par diffrentes mthodes.
Mthode des peses. Dans l'exprience prcdente,
si l'on a soin de placer sous la cloche un corps avide
d'eau, tel que de l'acide sulfurique monohydrat ou
du chlorure de calcium, on peut par deux peses de
la substance chimique, l'une avant et l'autre aprs Fex-
140
prience, en dduire l'eau transpire par la surface

foliaire s, pendant le temps t qu'a dur l'exprience.
L a mthode des poids peut tre modifie pour exprimenter sur des feuilles non spares d u vgtal. O n se
sert alors d'un tube ferm par u n bouchon fendu en deux
et entourant le ptiole sans le blesser (fig. 24).
FIG. 2i. Mesure de la transpiration des vgtaux.
Enfin, si l'on veut oprer sur une plante entire, on lute

la surface du pot de faon empcher F vaporation de
la terre et on en dduit l'eau transpire par des peses
successives.
Il y a lieu de distinguer deux sortes de transpiration :
1 L a transpiration ordinaire:
2 La chlorovaporisation ou transpiration chlorophyllienne, qui est en rapport direct avec l'assimilation chlorophyllienne.
141
Toutes deux augmentent avec l'intensit lumineuse et

avec la temprature, et diminuent quand le rapport
f
P augmente.
La chlorovaporisation varie en sens inverse de l'assimilation.
Wiesner, exprimentant soit par la mthode des
spectres, soit par la mthode des cloches colores, a
trouv que la transpiration chlorophyllienne est maxim u m dans la raie obscure du rouge.
D'aprs Wiesner, tous les rayons absorbs par la
chlorophylle pourraient servir soit dcomposer l'acide
carbonique (assimilation), soit vaporer de l'eau (chlorovaporisation).
Ainsi s'expliquerait la variation inverse de ces deux
fonctions.
M . Jumelle est arriv la m m e conclusion en faisant
respirer deux rameaux comparables, l'un dans une
atmosphre sans C O 2 , o l'assimilation tait par consquent nulle, l'autre dans une atmosphre o l'optimum
en C O 2 (8 pour 100) tait ralis.
La chlorovaporisation tait trs intense dans le premier cas et beaucoup plus faible dans le second.
E n faisant deux expriences avec tat hygromtrique
lev, la chlorovaporisation tant diminue, on voit l'assimilation augmenter.
Eau vapore par les cultures. C'est Haies qui, le
premier, a attir l'attention sur la puissance vaporatoire des feuilles. Par la mthode des peses applique
des plantes enracines dans des pots, il a pu dterminer les chiffres suivants :
142
LA NUTRITION DES
VGTAUX
Surface
Rapport
de
l'vaporation
la surface
de la pituite
Eau vapore
Plantes
en
des feuilles
douze hi-ures
cent)m. carrs
grammes
Helianlhus
35,1 (M)
Chou
17,100
209
1/80
Vigne
11,375
00,5
1/191
Pommier..
9,833
99
1/109
Oranger ...
15,974
113,3
1/218
1/165
220
Haies a p u ainsi tablir q u e les arbres verts vaporent

m o i n s d'eau q u e les arbres feuilles c a d u q u e s i M . L a w e s a, de son ct, d t e r m i n 2 la quantit d'eau
vapore par quelques plantes, p e n d a n t toute la dure
d e leur
croissance, c o m p a r a t i v e m e n t
la
substance
sche labore.
Eau vapore
gT.
Bl
Orge
Fves
Pois
Trfle
On
en
7.353,5
7.774,3
7.269,6
7.065,5
3.568,5
Matire sche
labore
gr.
29,72
30,15
34,82
27,27
13,26
dduit que, p o u r 1 k i l o g r a m m e d e
sche labore, il y
matire
a 250 3 5 0 k i l o g r a m m e s d'eau
transpire.
Haberlandt a fait aussi des recherches sur F e a u vapore par les cultures de crales. Il a reconnu
que
l'vaporation tait b e a u c o u p plus active d a n s le jeune

1
2
IALES, Essais statiques, 1727.

Journ. Soc. hort. London, 185<).
LAWES,
143
ge qu' l'approche de la maturit ; c'est ce qui rsulte

d u tableau suivant :
Espces
Priodes
vaporation vaporation
par jour
par jour
par
pour toute
100cent. car.
la plante
de surface
vapo ation
de cliaqu e plante
pendant
chaque
priode
pendant
toute la vie
l,e priode.
2 priode.
3 priode.
gr.
5,136
2,802
2,657
gr5,732.
11,981
18,428
gr.
143,30
299,50
737,12
1.179,92
lp* priode.
Seigle .. 2 e priode.
3 e priode.
3,765
2,611
2,172
4,300
10,809
13,062
107,50
270,22
457,17
834,89
1" priode.
Orge .. 2 priode.
3 e priode.
5,212
'3,273
2,989
8.214
15,622
18,309
205,35
390,55
640,81
1.236,71
lre priode.
Avoine . 2 e priode.
3e priode.
3.272
2,438
2,228
12,384
27,988
27,188
309,60
699,70
1.268,46
2.277,76
Bl
gr-
O n a p u ainsi calculer les quantits d'eau vapores par

hectare pendant la croissance de diverses gramines.
Crales
Bl
Avoine
Eau vapore
Soit par kilogramme

de matire sche l
1 179.920 kilogr.
834.890
1.236.710
2.277.760
234 kilogr.
166
247
455
En supposant la rcolte gale 5,000 kilogrammes de matire

sche . l'hectare.
144
O n voit par ces quelques chiffres que le rendement

agricole est li intimement la quantit d'eau qui circule dans la plante.
Or la transpiration est la force principale qui produit
l'absorption par les racines. L'exprience de Haies permet de mettre ce fait en
vidence.
O n coupe une plante
au ras du sol et on ajuste
sur la section un tube
communiquant avec un
manomtre (fig. 25). A u
bout de quelques minutes
la sve brute qui sort de
la section remplit le tube
et presse sur le mercure
qui monte dans la branche
ouverte du manomtre.
U n e section de 3 centimtres carrs chasse
ainsi la sve avec une
force capable de soutenir
Fio. 25.
Pousse des racines: a, tube
manomtrique; b, souche dcapite; o'o', ni- e n v i r o n 5 k i l o g r a m m e s .

veau de mercure lorsque la pression se fait
sentir; o, o, niveau initial du mercure.
L a transpiration peut,
du reste, s'exagrer considrablement. 11 semble qu'elle soit limite par l'arrive

parcimonieuse de Feau. Les racines, en effet, ont une
certaine surface d'absorption qui limite forcment la
quantit d'eau qui peut entrer dans la plante en un temps
donn. Pour le prouver, on peut raliser une exprience
diffrente de celle de Haies (fig. 26).
O n opre sur un pied d'Helianlhus tuberosus (topi-
14S
nambour). A u lieu de le sectionner auprs du sol en A ,

on coupe la tige une hauteur de 30 centimtres au
dessus, en B, de faon laisser quelques branches garnies de feuilles au-dessous de
la section.
O n ajuste en B un tube de
verre de 6 millimtres de
diamtre, et on le remplit d'eau
jusqu'en m ; au bout de quelques minutes le niveau baisse
avec une certaine vitesse qu'on
mesure par une lecture sur une
chelle gradue.
U n e plante qui a
pouss sur un sol trs
sec absorbe ainsi une
grande quantit d'eau,
qui est, d'une part, destine augmenter la
turgescence des tissus
et qui,d'autre part,sert
exagrer la transpiFIG. 20. Exprience sur le rle d'aspiration
ration.
de l'eau par les feuilles : m, niveau initial ;
mn, eau absorbe par la plante, pendant le temps
Si l'on opre sur une
{t). Exprience sur la transpiration (E. G A I N ) .
plante qui repose sur
un sol trs humide, le niveau baisse galement dans le
tube T, mais moins vite. O n doit admettre, dans ce dernier cas, que les racines introduisent le m a x i m u m d'eau
qu'elles peuvent absorber par leur surface en contact
avec un sol satur. D'un autre cot, la turgescence de
la plante est aussi satisfaite. L'eau absorbe en B est
donc un complment d'eau qui exagre la transpiration.
GAIN. Chimie aoricole.
140
LA NUTRITION DES YKGTWX
Ce rle d'attraction de Feau par les feuilles est, du

reste, proportionnel sensiblement leur surface. E n effet,
si l'on supprime successivement le quart, le tiers, la
moiti environ des feuilles des rameaux R, R... en lutant
la cire molle les cicatrices, on voit diminuer peu prs
dans les m m e s proportions la vitesse de descente de la
colonne d'eau.
Quand toutes les feuilles sont supprimes, le niveau
reste constant pendant cinq minutes et, immdiatement
aprs, la colonne remonte lentement de n en m. C'est
qu'en effet, cette fois, l'exprience de Haies est ralise,
puisqu'on a une tige sans feuilles ni rameaux.
D e cette exprience on peut conclure que la transpiration est une force d'attraction considrable qui attire
Feau dans la plante, force qui n'est pas quilibre dans
le cas ordinaire d'un sol m m e satur d'eau.
C H A P I T R E VI
PHYSIOLOGIE EXPRIMENTALE
La doctrine de Liebig relative la nutrition minrale
des vgtaux ne tarda pas provoquer des recherches
exprimentales qui fixrent dfinitivement la thorie
gnrale de l'alimentation des plantes.
Nous examinerons successivement :
1 Les cultures dans les sols artificiels ;
2 Les cultures dans les solutions aqueuses.
1. -CULTURES DANS DES SOLS ARTIFICIELS
Peu de temps aprs l'apparition de la Chimie de
Liebig, l'Acadmie de Gttingue mit au concours la
147
question de l'utilit des lments inorganiques polir le

dveloppement des plantes. W i e g m a n n et Polstorff donnrent sur ce sujet un Mmoire rest classique {
Les essais de culture furent entrepris sur deux sols
diffrents.
1 L'un tait du sable quartz eux calcin et dbarrass
par des procds chimiques (eau rgale et lavages) de
toute matire organique et de substance soluble dans
Feau 2 :
2 L'autre tait compos du m m e sable, mais additionn de matires fertilisantes ainsi qu'il suit :
Pour 1,000 parties
de sol artificiel
Sable quartzeux
Alumine hydrate
Phosphate de chaux
Oxyde de 1er
Carbonate de magnsie
Sulfate de potasse
Sel marin
Sulfate de chaux anhydre
Craie lave
Oxyde de magnsie
Humate de potasse
de soude
d'ammoniaque
de magnsie
de chaux.
d'alumine
d'oxyde de fer
Rumine insoluble dans l'eau
861,25
15
15,60
10
5
0,34
13
1,25
10
2,50
3,41
2,22
10,29
1,97
3,07
4,64
3,32
50
1,000
et P O L S T O R F F , Ueber die anorganischen Reslandtheile

der Pflanzen, 1842.
2 E n ralit, ce subie quartzeux prpar n'tait pas de la silice
WIEG.MANN
148
Les expriences portrent sur les plantes de grande

culture suivantes :
L'orge, l'avoine, la vesce, le sarrasin, le tabac, le
trfle.
O n suivit avec dtail la vgtation dont on nota tous
les stades et, la rcolte, les produits furent soumis
l'analyse.
Les quelques rsultats suivants donneront une ide des
diffrences observes.
G E N D R E S C O N T E N U E S DANS 100 O K A M M K S DE PLANTES SCHES
Vgtaux des expriences
Vgtaux qui ont pouss Vgtaux qui ont pouss

dans le sable pur
dans Je sol artificiel
gT.
Vesce
Avoine
Trfle
0,840
5,383
4,569
1,875
6,641
12,650
gr.
12,126
7,040
5,738
3,992
11,614
18,249
Si l'on examine les quantits absolues de cendres que

le sol a cdes aux plantes dans les deux cas, on
trouve des diffrences beaucoup plus importantes encore.
Ainsi par exemple :
Sur sable pur, cinq pieds de tabac donnent Ogr 506 de
cendres ;
Sur sol artificiel, cinq pieds de tabac donnent 6gr.525
de cendres.
Ces deux chiffres sont entre eux c o m m e un esta treize*
de sorte que le dveloppement du tabac a t en raison
directe de la provision d'aliments offerts par les deux
sols.
PHYSIOLOGIE E X P R I M E N T A L E
149
Ainsi c o m m e conclusion gnrale :

Les plantes leves dans le sable pur contiennent deux
fois plus de matire minrale que les semences dont
elles proviennent 1.
Les plantes leves dans le sol artificiel renferment
quatre, cinq et m m e treize fois plus de cendres que les
semences.
D e ces recherches et de celles qui suivirent, Wiegm a n n et Polstorff concluaient, c o m m e B. Palissy l'avait
nonc, que la matire minrale est indispensable
l'organisation des vgtaux et leur dveloppement.
Salm-Horstmar, appliquant aussi la mthode exprimentale chercha dterminer le rle spcial des diffrents lments minraux des plantes. Cette question
laisse encore actuellement des problmes rsoudre.
(Voir plus loin: Nutrition minrale, page 235.)
Zller et Ngeli, Hellriegel, Boussingault continurent clans cette voie pour rsoudre diffrents problmes relatifs l'absorption de l'azote ou des aliments
insolubles du sol.
La mthode exprimentale est maintenant couramment employe dans toutes les stations de chimie agricole o l'on cherche de plus en plus serrer de prs
le problme de la nutrition vgtale jusque dans ses dtails. (Voyez plus loin : Champs d'expriences, page 350.)
La mthode de recherches la plus employe est la
suivante :
1
Analyse des semences, pour 100 grammes-:

Vesce
2,576
Orge
2,432
Avoine
2,864
Sarrazin
1,522
Trfle
4,687
150
O n prend deux parcelles gales du m m e sol naturel.

A l'une on ajoute un poids connu du compos dfini
dont on veut tudier l'influence ; l'autre est laisse
elle-mme et doit servir de terme de comparaison.
O n les ensemence, ou on les plante de la m m e manire. O n pse les deux rcoltes l'tat sec. O n a, bien
entendu, dtermin l'avance la limite suprieure P et
la limite infrieure p du poids sec de la rcolte dans
diverses parcelles du m m e sol laisses elles-mmes.
Soit P' le poids de la rcolte sous l'influence de la subsP'
tance essaye. Si P' > P, l'influence est favorable et -^
en donne le degr. Si P' < p, l'influence est nuisible et
P'
en donne la mesure. Enfin, si P > P' > p, l'influence
p
est nulle.
C'est la mthode la plus pratique pour 4'essai des
engrais.
2. - CULTURES DANS LES SOLUTIONS AQUEUSES
L'impossibilit d'obtenir des sols artificiels exempts
de produits trangers a suggr aux physiologistes l'ide
d'employer des dissolutions salines trs tendues. Cette
mthode a, du reste, donn des rsultats nombreux et
intressants.
C'est Duhamel j qui eut le premier Fide des cultures
dans l'eau. Th. de Saussure 2 employa aussi cette m thode pour arriver aux rsultats que nous avons cits
plus haut (p. 8). Il aborda aussi le problme des pr1
DUHAMEL, Physique des arbres.

?
TH. DE SAUSSURE. Recherches chimiques sur la vgtation. Pari
1804.
PHYSIOLOGIE EXPERIMENTALE
151
'rences pour certains sols qu'on remarque chez les

lantes.
Q u a n d on connut, aprs Liebig, l'importance de l'alimentation minrale les travaux devinrent plus nombreux
3t plus prcis.
Sacgs proposa l'emploi des solutions fractionnes,
c'est--dire l'introduction successive dans les liqueurs
d'levage, des diffrents sels destins la nutrition des
plantes.
K n o p se pronona pour l'emploi des mlanges complets ds le dbut de l'exprience. Cette dernire m thode, qui a prvalu, est encore d'usage courant.
1. Mthode de Knop ' O n fait germer les graines sans
le contact de la terre en employant un germoir, pot
aplati en terre argileuse poreuse non vernisse. Dans
les angles quatre godets reoivent de la potasse caustique destine absorber l'acide carbonique qui se dgage pendant la germination.
Le couvercle laisse passer un thermomtre et repose
seulement par quatre tasseaux en terre, afin de laisser
Fair circuler.
Lorsque le grain a germ, on place la plantule au
milieu d'un bouchon. L'entonnoir permet de renouveler le
liquide et un manchon en mtal protge le liquide nutritif
contre l'action de la lumire (fig. 27).
Knop a adopt dans ses recherches une liqueur type
compose ainsi :
!1 gramme de nitrate de chaux:
0.250
de phosphate de potasse:
A\
V A
-i.
0,2o0
de nitrate de potasse:
0,2o0
de suliate de magnsie;
traces
de phosphate de peroxyde de fer.
KNOP, Agricultur. Chcmie.
152
O n peut ajouter 0 gr. 250 de chlorure de potassium si

l'on dsire faire des essais avec une solution chlore. Jl
est, en outre, ncessaire d'arer la liqueur en y insufflant
de l'air tous les quatre ou cinq jours.
FIG. 27. Mthode de K N O P , culture en solution nutritive.
O n prpare trois solutions de concentration diffrente,

contenant 0 gr. 500, 1 g r a m m e , 2 g r a m m e s de la liqueur
type et l'on commence les essais avec la plus aqueuse.
Les essais de K n o p ont t poursuivis de 1858 1805,
et de ses premires recherches il a pu tirer les conclusions suivantes :
1 Le phosphate acide de potasse est le seul qui se
prte le mieux l'alimentation phosphorique de la plante ;
153
2 Les nitrates de potasse et de chaux conviennent

parfaitement c o m m e sources d'azote, de potasse et de
:diaux dans les essais de culture dans l'eau ;
3 Le sulfate de magnsie est une source convenable
ie magnsie et d'acide sulfurique ;
4 Le fer est utilis par les plantes sous la forme de
phosphate de peroxyde:
5 Les carbonates alcalins et les acides libres sont
nuisibles ;
G0 Les acides nergiques combins aux bases fortes
sont supports en quantit considrable par les plantes:
7 Tous les corps rducteurs sont des poisons, s'ils ne
sont pas rapidement transforms par l'oxydation en sels
inoffensifs.
M M . Nobbe et Siegert, continuant les essais de Knop,
sont arrivs dans leurs recherches sur le sarrasin des
rsultats aussi prcis:
1 L e sarrasin accomplit toute sa vgtation dans des
solutions riches en chlorure. 11 a donn ainsi en graines
fertiles deux cents fois le poids de la substance sche
primitive ;
2 L'absorption de silice, d'acide carbonique, de soude
ou d'ammoniaque par les racines de la plante n'est pas
ncessaire au dveloppement du sarrasin ;
3 Le chlore semble essentiel la formation des
graines ;
4 L a nature du chlorure ne parat pas indiffrente ;
5 L acide sulfurique semble ncessaire au dveloppement complet.
La mthode de K n o p se prtait galement aux essais
de substitution des diffrentes substances isomorphes.
Les expriences ont dmontr que la potasse ne peut
154
pas tre remplace ni par la soucie ni par l'ammoniaque,

la baryte ne remplace pas la chaux, Foxyde de zinc ne
peut se substituer la magnsie, l'alumine et le manganse au fer (Knop); de m m e , le rubidium, le csium, le
lithium, ne peuvent suppler le potassium (Birker et
Lucanus).
M M . Nobbe, Schrder et Erdmann, la suite de travaux importants, sont arrivs relativement la potasse
des rsultats qui mritent d'tre retenus: Dans les dissolutions exemptes de potasse, et renfermant tous les
autres principes nutritifs, la plante vgte c o m m e dans
Feau pure ; elle est impuissante assimiler et n'augmente pas de poids, parce que sans l'intervention de la
potasse il ne saurait se produire d'amidon dans les
grains de chlorophylle. Le chlorure de potassium est la
combinaison la plus favorable au dveloppement de certaines plantes (sarrasin, orge). La soude et lalithine ne
peuvent pas se substituer la potasse : la soude est simplement inutile, mais la lithine est vnneuse.
Les expriences qui ont t faites avec des solutions
renfermant des matires azotes organiques ont permis
d'tablir que les substances azotes autres que les sels
ammoniacaux et les nitrates ne permettent pas d'amener
une plante fructification.
C'est aussi par les cultures en solution nutritive que
M . Henri Jumelle1 a pu tudier le dveloppement gn
rai des plantes annuelles et les phnomnes de migration des rserves. (Voyez plus loin page 215.)
Expriences sur les vgtaux infrieurs.
M . Pas-
teur a dmontr que les organismes infrieurs se nour-
1 HENRI JUMELLE, Recherches sur le dveloppement des plant

annuelles. Thse de doctorat es-sciences, 1889.
155
issent, c o m m e les vgtaux suprieurs, l'aide d'lnents minraux, la condition qu'on leur fournisse un
dment carbon.
Le mlange nutritif qu'il tablit pour la levure de
mre tait :
Eau pu re
Sucre candi
Tartrate d'ammoniaque
Cendres de 1 gramme de levure de bire.
100 gr.
10
0,1
Par limination successive il put se rendre compte

jue tous ces principes sont galement essentiels 1-a
mtrition de ces microorganismes.
2. Expriences de M. Raulin.
M . Raulin, un des
'dves de notre grand savant, dans son clbre travail

m r Y Aspergillus, put chercher et tablir que le maxim u m des rcoltes 'Aspergillus ou Sterigmatocyslis correspond des exigences spciales en aliments minraux,
3ommc chez les Phanrogames qu'ont tudies Knop,
Xobbe etErdmann.
Ce mmoire de Pvaulin est trs remarquable ; aussi
allons-nous en exposer un court rsum que nous empruntons M . le professeur Van Tieghem :
Il a opr sur une spore d'une moisissure commune,
le Slerigmatocystis nigra ou Aspergillus niger (fig. 28,
29 et 30).
Suffisante pour supporter l'ensemble de caractres
3t de proprits qui constituent la nature propre de la
plante et pour en assurer le maintien indfini, cette trs
petite cellule, qui pse peine quelques millimes de
milligramme, est incapable d'apporter des matriaux
nconnus en proportion telle qu'ils altrent la rigueur de
la mthode. Cherchons donner cette spore tout Fali-
156
ment qu'elle exige pour se dvelopper en une plante
FIG. 28, 29, et 30. Aspergillus niger.
complte et vigoureuse, en la supposant maintenue

l'optimum de temprature, qui est pour elle de 35 degrs.
157
Tout d'abord, on constate la ncessit de l'oxygne

e Fair, qui est c o n s o m m par la plante au cours de son
lveloppement. L'azote de Fair n'est pas absorb et est
ans effet. L e contact de Fair tant assur, il suffit de
lissoudre dans Feau distille un certain nombre de
>rincipes chimiquement purs et de semer la spore dans
:e liquide A L a constitution premire d'un pareil liquide
;e fait par ttonnements, et l'on juge que le rsultat est
itteint quand on a obtenu dans le temps le plus court le
)lus grand dveloppement en poids de la plante. O n supprime ensuite un un tous les lments, en pesant
chaque fois la rcolte. Tous les corps qui peuvent tre
supprims sans faire baisser le poids de la rcolte sont
mutiles et doivent tre rejets ; tous les autres sont
lcessaires et doivent tre conservs. O n obtient ainsi, en
dfinitive, le milieu ncessaire et suffisant pour amener
la plante son complet dveloppement.
Pour le Sterigmatocystis nigra le milieu nutritif possde la composition suivante :
Eau
Sucre candi
Acide tartrique
Nitrate d'ammoniaque
Phosphate d'ammoniaque
Carbonate de potasse
Carbonate de magnsie
Sulfate d'ammoniaque
Sulfate de fer
Sulfate de zinc
Silicate de potasse :
Carbonate de manganse
1
1,500
70
4
4
0,00
0,00
0,40
0,25
0,07
0,07
0,07
0,07
RAULIN, tudes chimiques sur la vgtation. Ann. se. nat.,

5 srie, tome II, 1870.
Nous renvoyons au mmoire original pour le dtail des expriences et les nombreux, chiffres qui les accompagnent.
158
L'acide tartrique n'est pas mis ici titre d'aliment,

mais seulement pour donner au milieu nutritif une certaine acidit favorable la plante et qui empche le dveloppement des bactries ou autres organismes trangers.
Cette composition peut s'crire aussi :
Oxygne de l'air
Eau
Sucre
Acide tartrique
Ammoniaque
Acide phosphorique
Acide sulfurique
Acide silicique
Potasse
Magnsie
Oxyde de fer
Oxyde de zinc
Oxyde de manganse
1,500
70
10
2
0,40
0,25
0,03
0,40
0,20
0,03
0,04
0,03
Dans ce milieu, qu'on peut appeler la culture type,

le poids de plante sche obtenu
en six jours avec
80 g r a m m e s d'aliment dissous a t de 25 grammes.

C'est le poids m a x i m u m , il se maintient aussi trs constant; le rapport du poids le plus grand P de la rcolte
au poids le plus petit p est trs voisin de l'unit et
donne l'erreur relative du procd. C e rapport est constant 1/20 prs de sa valeur. Toutes choses gales d'ailleurs, le poids de la rcolte est aussi beaucoup plus
grand que dans les conditions naturelles o l'on rencontre habituellement la plante; il lui est au moins
quatre fois suprieur.
C'est cette culture type que l'on compare dsormais
toutes les autres. Tirons-en d'abord tout l'enseignement
159
m elle renferme. Les lments constitutifs de l'aliment

complet qui y est donn la spore ensemence sont :
'tat libre, l'oxygne ; et l'tat combin : le carbone,
'hydrogne, l'azote, le phosphore, le soufre, le silicium,
e potassium, le fer, le zinc et le manganse. E n tout
louze lments. Cette liste tablit la ncessit du car)one, de l'hydrogne , de l'oxygne, de l'azote, du
)hosphorc du potassium, du soufre et du m a g n ;ium ; elle dmontre la ncessit du fer, du zinc, du
iilicium et, avec moins de certitude, du manganse.
^lle confirme que le sodium n'est pas ncessaire, ce
m e nous avions dj conclu des analyses les plus
'centes et les plus perfectionnes, et que le lithium est
nutile.
Ceci pos, pour vrifier la ncessit de chacun de ces
louze lments et la part qui lui revient dans la consti.ution de l'ensemble, on dispose paralllement une
ulture type une autre culture qui n'en diffre que par
'absence d'un seul lment, celui dont on se propose
l'tudier l'influence. O n pse sparment, l'tat sec, les
leux rcoltes obtenues en m m e temps ; le rapport
numrique des poids des deux rcoltes mesure l'influence
le l'lment dont il s'agit. E n faisant varier ainsi, un
m , tous les lments du milieu, dans autant d'expriences
:omparatives, on embrasse jusque dans ses moindres
ltails le phnomne de la vgtation de la plante, et
liaque fois le rapport du poids de la rcolte au poids
ype mesure Faction propre de l'lment.
Voici dans l'exemple que nous avons choisi les
aleurs de ces rapports pour la suppression de chacun
es composs dfinis :
160
Suppression de l'oxygne libre Trs grand.
de l'eau
d u sucre
'.>
de l'acide tari rique

de l'ammoniaque
de l'acide phosphorique ....
de la magnsie .
de la potasse
de l'acide sulfurique
de l'oxyde de zinc
de l'oxyde de fer
de l'oxyde de manganse ....
de l'acide silicique
153
182
91
25
24
10
3
2
1,1
Cette mthode permet en mme temps de dterminer,

pour chacun des divers lments, le poids qui contribue
former le poids total del rcolte. O n voit de suite que
les divers lments se comportent cet gard trs diffremment. Pour les uns, le poids du compos disparu est
beaucoup suprieur au poids de la rcolte : une portion est
dtruite sans entrer clans la plante ou en sort quand elle y
est entre. Pour les autres, le poids de l'lment absorbe
n'est qu'une fraction trs minime du poids de la rcolte1
Voici, c o m m e renseignement, les valeurs du rapport
de chaque lment du milieu type au poids de moisissure qu'il a contribu former :
Rapport relatif l'oxygne 2
l'eau
au sucre
l'acide tartrique
a l'azote
au potassium
au phosphore
an magnsium
au soufre
au silicium
au fer
au zinc
1
Mmoire sur la fermentation alcoolique.
42
3
1/14
1/17
I /f>4
1/157
J /200
I/340
1/320
1 857
1,952
CHIMISME DYNAMIQUE INTERNE DE LA PLANTE
161
O n est ainsi amen trouver les lments essentiels

de la vgtation.
A l'heure actuelle, c'est grce aux recherches exprimentales, analogues celles que nous venons de citer,
que la nutrition des vgtaux est connue dans ses
grandes lignes.
C H A P I T R E VII
CHIMISME DYNAMIQUE INTERNE

D E LA P L A N T E
Les phnomnes chimiques internes qu'on trouve chez
les plantes peuvent se diviser en deux grands groupes.
1 Les synthses organiques ou mtamorphoses progressives qui comprennent la formation des principes
immdiats en partant des lments simples dont la plante
dispose ;
2 Les mtamorphoses rgressives, ou digestions des
rserves qui transforment les principes immdiats en
substances assimilables destines l'entretien de l'individu.
Ce sont ces deux sortes de phnomnes qui produisent
le dveloppement gnral de la plante.
1. SYNTHSES ORGANIQUES
C'est dans Fair et dans le sol que la plante puise les
matriaux lmentaires ncessaires la synthse des
produits organiques complexes qu'elle labore pendant
toute la dure de sa vgtation 1
1
Voyez E. GAIN et P.
se. nat., 1892.
JACCARD,
Synthses organiques. Bull, des
102
Les

principaux
matriaux, dont
elle peut
dis
poser c o m m e point de dpart, sont, nous l'avons di

dj :
L'oxygne, l'azote, l'acide carbonique, Feau, F a m m o
niaque et l'acide nitrique.
L'oxygne et l'azote, elle les trouve Ftat de mlang
dans l'atmosphre et en m m e temps dans le sol, le
racines absorbant de l'eau are qui est aussi plus 01
moins riche en oxygne dissous.
L'acide carbonique se trouve naturellement l'tat d
libert clans Fair, mais aussi dans le sol sous diffrent
tats (bicarbonate... etc.). Peut-tre m m e , ainsi que Y
font prsumer des expriences assez rcentes, que l'acid
carbonique du sol est un facteur important dansl'alimen
tation carbone de la plante. L'eau existe aussi dans le
deux milieux o la plante puise son alimentation ; enfu
l'ammoniaque et l'acide azotique existent surtout c o m m
aliments dans le sol.
D e quelle nature sont les phnomnes de synthse de
produits naturels des vgtaux? Ce sont absolumen
ceux qui sont utiliss dans nos laboratoires pour les syn
thses artificielles.
La plante ne semble pas disposer d'autres moyens d
construire que ceux dont nous disposons nous-mmes
Oxydations, rductions, hydratations, dshydratation.c
condensations, tels sont les procds qui suffisent pou
laborer tous les produits vgtaux. En groupant ce
diffrents modes d'action en sries, dans des ordres dil
frents d'arrangement, en combinant deux deux, troi
trois, quatre quatre et cinq cinq chacun d'eux, o
se rend facilement compte du nombre infini de produit
qui pourront driver de toutes ces transformations, (
163
de la varit de constitution qui caractrisera tous les

corps labors dans la plante.
1. Synthse des composs de la srie grasse. Aldhyde
mthylique. Priestley (1771) est le premier qui es.saya
d'tudier le mystre de l'alimentation de la plante : son
exprience des Menthes vivant dans un air confin est
reste classique. Le changement chimique de l'atmosphre des cloches ne lui chappa pas, mais il fut impuissant en dmler les causes.
Ingenhouz remarqua la ncessit de la lumire solaire
pour l'accomplissement de la vie de la plante. C'est seulement Snebier qui tablit la ncessit de Facide carbonique de Fair pour la nutrition.
Th. de Saussure et ensuite Boussingault constatrent
que le volume d'oxygne rejet par la plante est gal au
volume d'acide carbonique absorb.
Ds lors, on pouvait entrevoir un lien entre ces phnomnes : la plante absorbait de Facide carbonique et rejetait l'oxygne contenu dans ce gaz: le carbone restait
fix dans la plante.
Comment la dcomposition s'oprait-elle ?
Pouvait-on admettre la raction simple :
C O 2 = C -f- 20 ?
Une raison chimique s'y opposait. Le carbone froid
a des affinits trs faibles, et l'oxyde de carbone n'est
mme pas dcompos par les cellules, l'exprience le
prouve. La sparation des deux volumes d'oxygne du
volume du carbone ne pouvait donc se faire de cette faon.
Boussingault a admis la raction suivante :
C O 2 = C O + O.
(1)
L'acide carbonique, d'aprs lui, se dissocie en oxyde
1(H
LA NUTRITION DUS YGTVU\
de carbone (1/2 volume) el oxygne laulrc moiti de so

volume).
Mais alors comment concilier l'galit constate cxpc
rimentalement plus haut :
C O 2 absorb =2 O dgag (en volume) ?
Boussingault fait intervenir la dissociation d'un volum
d'eau. D'aprs lui,
ITO = 211 + O .
(2)
L'oxygne mis ainsi en libert fournit le 1/2 volum

qui manque pour concilier la thorie et l'exprience.
Le rsidu de ces deux ractions se compose alors d
deux ternies, C O et 2H, qui runis donnent:
CO + MI =
COU2
(3)
U n e dmonstration thorique, pour avoir quclqui

crance, doit tre conciliable avec les faits.
Or, la raction (1) peut tre produite froid dans le;
laboratoires. M . Berthelot, en effet, en soumettant ('.O2 i
l'effluve lectrique, obtient la dissociation en C O et O.
La raction (2) s'obtient galement froid par l'lec
tricit. Thnard, de son ct, a obtenu un corps (C '' 1 lc03)'
solide par synthse directe de C O -|- IL Rien ne s'opposait donc admettre la synthse thorique COT 2 . Or
depuis Thnard, on a dcouvert que C O -j- 11 en prsence
de la mousse de palladium donne une substance soluble
aldhydique de la forme C O U 2 Les ractions de Boussingault sont donc possibles.
Si l'on conoit l'hydrate carbonique C0 2 ,II 2 Oou CIPO 3 .
on voit qu'il peut s'crire: C P 0 3 = 20 -|- C O U - ,
Notre corps COli 2 de la troisime raction peut donc
tre considr c o m m e rsultant d'une rduction directe
de l'hydrate carbonique :
OH
A
CO
1(55
II
ou C O U 2 .
il reste C O
\l I
0;II
H
A la pression ordinaire, l'hydrate carbonique est un
corps hypothtique; il n'en est plus de m m e une haute
pression. M . Cailletet a montr que C O 2 satur de vapeur
d'eau pouvait donner, par le procd de la dtente, un
corps peu stable, CO : Tl 2 qui ne tarde pas se dissocier
lui-mme en ses lments C O 2 -f- II20.
Or, en le renfermant dans des flacons maintenus la
pression o il est form, C 0 3 H 2 peut tre conserv.
N'oublions pas que les cellules vgtales peuvent nous
donner des exemples de haute pression allant jusqu'
10 atmosphres. Dans de telles conditions, C 0 3 H i y peut
donc tre stable.
tudions maintenant notre hydrate carbonique C0 3 I1 2
rduit. C'est l'aldhyde mthylique.
En effet, les aldhydes peuvent tre reprsentes par
la formule thorique de constitution:
0
II
R - C,
H
o la bivalence de l'oxygne et la ttravalence du carbone
sont satisfaites, (R) tant un radical variable.
L'aldhyde la plus simple qu'on pourra obtenir sera,
en faisant 11 = II :
0
II
II
H
C,
c'est--dire CII20.
166
LA NUTRITION DES VGTAI X
Les aldhydes provenant de l'oxydation des alcools,

nous prenons c o m m e alcool CIL'O (esprit-de-bois, alco<
mthylique), nous obtenons :
CIL'O + O = II20 + C I M ) ,
Aldhyde
mthylique
Notre aldhyde mthylique, l'analyse, donne h

m m e s rsultats que CII,20,J (glucose).
Nous pouvons crire :
6 (CI120) =
C6H*206
Cette galit est, en effet, dmontre, ainsi que noi

allons l'expliquer.
C'est un fait bien connu que les aldhydes se prtci
facilement la polymrisation, c'est--dire la suture d
plusieurs molcules semblables pour donner un corr.
nouveau.
C'est ainsi que l'aldhyde ordinaire O H ' O peut, pe
exemple, donner par Faction d'un acide :
3 (C*H*) = C ( 1P*0 3 (paraldhyde).
L'aldhyde benzoque C 7 H 0 peut doubler sa molcul
par Faction du cyanure de potassium et donner 2(C 7 H C C
(benzole).
L'aldhyde CII 2 0 elle-mme : 3;CH 2 0) (trioxymthy
lne).
Reste avoir si ces divers corps, paraldhyde, benzoh
trioxymthylne, sont susceptibles d'tre compars a
sucre. Si l'analogie existe, il sera trs naturel d'admetti
la polymrisation de l'aldhyde mthylique en glucos(
L'analogie n existe nullement; mais, heureusemei
pour la thorie, Wurtz, en traitant l'aldhyde ord
naire par H O , a obtenu Yaldol, qui peut tre conipai
aux glucoses.
167
Dans l'aldhyde ordinaire, le radical R n'est autre

chose que le mthye C H 3 :
O
II
CH 3 C.
I
H
L'aldol a pour formule :
OH
I
CH
II
2
C CH
H H
i II
C'est une aldhyde, puisqu'il possde le groupement < C
lH
C'est un alcool secondaire, puisqu'il possde aussi le
OH
groupement < C
I II
O r la glucose est aussi aldhyde et alcool, et Wurtz
admet que les glucoses drivent de l'aldhyde mthylique.
Une restriction cependant doit tre faite : l'aldhyde
mthylique ne se polymrise pas par l'influence du HC1,
mais par la prsence des bases alcalines.
Ce qui prcde est du ressort du chimiste. Voyons
maintenant ce que le physiologiste peut y trouver d'incompatible avec la biologie vgtale.
Premire objection. L'aldhyde mthylique n'existe
pas chez les plantes. Ainsi prsente, cette objection
est peut-tre trop exclusive. Il est bien vrai que jusqu'ici
108
LA NUTRITION DES VGTAI'X
l'extraction de l'aldhyde mthylique C O U 3 n'a pu et

faite, mais nos procds peuvent tre trop imparfai
pour l'obtenir, sans que son existence puisse tre abs
lument conteste.
11 y a, en effet, une raison
assez
srieuse po
admettre l'existence de COR' : c'est qu'on a pu extrai

des plantes des produits trs voisins tels que l'acii
formique et l'alcool mthylique. Pour voir le lien i
parent de ces deux corps avec notre aldhyde, il su!
de se rappeler que C H 2 0 trait par l'amalgame <
sodium donne :
CH20 +
2H =
CIL'O
Alcool
mthylique
et que l'oxydation simple d'un aldhyde donne un aci<

correspondant :
CH20 + O = CH202
Acide
formique
11 y a longtemps que .l'acide formique a t extrait d

vgtaux.
Pour ce qui est de l'alcool mthylique, on peut l'e:
traire des plantes vertes par distillation et rectifie,
tion. O n
caractrise le corps obtenu par son poi
d'bullition et par les thers qu'on peut former avec h

Voici les proportions obtenues par M . Maquenne dai
cinq analyses diffrentes :
Plantes fraches
Kilogr.
Grammes
Herbes de pelouses 'Ai ont donn

Orties
:{()
Lierre
33
Fusain du Japon ... l'i
Mas
100
10 d1 alcool mthylique.
II)
_
"i
__
O n peut donc conclure que l'alcool mthylique
169
l'acide formique existent normalement chez les plantes.

Il est donc vraisemblable, malgr l'insuccs des chimistes, d admettre que l'aldhyde mthylique, produit
intermdiaire, y existe galement.
Deuxime objection. Les plantes prissent dans
les vapeurs d'aldhyde mthylique. Il est vrai que la
vgtation des plantes ne peut se faire dans ces vapeurs.
L'aldhyde forte dose est donc un poison quand elle
est abondante ; mais rien ne prouve qu'elle soit en proportion toxique dans la plante. Les poisons, quels qu'ils
soient, ont un minimum de toxicit : il se peut fort bien
que l'aldhyde ne soit produit que passagrement, et de
polymrisation si rapide que la dose soit un moment
donn toujours trop faible pour tre toxique.
11 y a un meilleur argument qui semble rfuter l'objection : c'est qu'il est possible de nourrir certaines espces
vgtales par des combinaisons d'aldhyde mthylique.
M M . L w et Bokorny ont obtenu ce rsultat important que le mthylate
OCH
/
CH 2
\
OCH3
peut tre assimil par certaines algues et certains champignons, et sous l'action de Feau se trouve ddoubl en :
C H 2 0 et 2(CI/'0)
CH 2 , 2 (OCH 3 ) + IPO = C H * 0 + 2 ( C H ! 0 ) .
L'assimilation du carbone, qui se produit dans ces
plantes aux dpens de C H 2 0 , est surabondamment prouve par l'apparition de l'amidon en grande quantit.
L w a ralis un sel de l'aldhyde mthylique en
l'alliant au bisulfite de sodium :
OAIN. Chimie agricole.
5*
170
OH
/
CH
S03Na
Il tend se dissocier facilement en ses deux lment
C B P O et S O ' N a H .
Si l'on fait une dissolution de ce sel 1/2 gramr
par litre, les algues s'en nourr

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