HISTORIA DE LA BIOLOGA

La portada del poema sobre la evolucin de Erasmus Darwin The Temple of Nature muestra a
una diosa que retira el velo de la naturaleza (en la persona de Artemisa). La alegora y la
metfora han desempeado a menudo un papel importante en la historia de la biologa.
La historia de la biologa remonta el estudio de los seres vivos desde la Antigedad hasta la
poca actual. Aunque el concepto de biologa como ciencia en si misma nace en el siglo XIX,
las ciencias biolgicas surgieron de tradiciones mdicas e historia natural que se remontan a el
yurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristteles y Galeno en el antiguo
mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigedad siguieron desarrollndose en la Edad
Media por mdicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y
a principios de la Edad Moderna el pensamiento biolgico experiment una revolucin en
Europa, con un renovado inters hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad
de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que
utilizaron la experimentacin y la observacin cuidadosa en la fisiologa, y naturalistas como
Linneo y Buffon que iniciaron la clasificacin de la diversidad de la vida y el registro fsil, as
como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopa revel el mundo,
antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teora celular. La
importancia creciente de la teologa natural, en parte una respuesta al alza de la filosofa
mecnica, y la prdida de fuerza del argumento teleolgico impuls el crecimiento de la historia
natural.
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biolgicas, como la botnica y la zoologa se
convirtieron en disciplinas cientficas cada vez ms profesionales. Lavoisier y otros cientficos
fsicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a travs de la fsica y qumica.
Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt investigaron la interaccin entre
organismos y su entorno, y los modos en que esta relacin depende de la situacin geogrfica,
iniciando as la biogeografa, la ecologa y la etologa. Los naturalistas comenzaron a rechazar
el esencialismo y a considerar la importancia de la extincin y la mutabilidad de las especies.
La teora celular proporcion una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas
investigaciones, as como los resultados obtenidos en los campos de la embriologa y la
paleontologa, fueron sintetizados en la teora de la evolucin por seleccin natural de Charles
Darwin. El final del siglo XIX vio la cada de la teora de la generacin espontnea y el
nacimiento de la teora microbiana de la enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia
gentica fuera todava un misterio.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rpido desarrollo
de la gentica por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discpulos y la combinacin de la
gentica de poblaciones y la seleccin natural en la sntesis evolutiva moderna durante los
aos 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo despus de que
Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central
de la biologa molecular y el descifrado del cdigo gentico, la biologa se dividi
fundamentalmente entre la biologa orgnica los campos que trabajan con organismos
completos y grupos de organismos y los campos relacionados con la biologa molecular y
celular. A finales del siglo XX nuevos campos como la genmica y la protemica invertan esta
tendencia, con bilogos orgnicos que usan tcnicas moleculares, y bilogos moleculares y
celulares que investigan la interaccin entre genes y el entorno, as como la gentica de
poblaciones naturales de organismos.

Etimologa del trmino biologa

La palabra biologa est formada por la combinacin de los trminos griegos bios, vida, y
el sufijo - -loga, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego (legein),
seleccionar, reunir (cf. el nombre logos, palabra). El trmino biologa en su sentido actual
se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800),
Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y JeanBaptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802).1 2 La palabra en si misma ya aparece en el ttulo del
volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia
generalis et dendrologia, de Michael Christoph Hanow, publicado en 1766.
Con anterioridad se utilizaron distintos trminos para el estudio de animales y plantas. Historia
natural se utiliz para referirse a los aspectos descriptivos de la biologa, aunque tambin
inclua la mineraloga y otros campos no biolgicos; de la Edad Media al Renacimiento, el
marco de unificacin de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres. Filosofa
natural y teologa natural englobaban la base conceptual y metafsica de planta y vida animal,
tratando con problemas como por qu los organismos existen y se comportan del modo en que
lo hacen, aunque estas materias tambin incluan lo que es en la actualidad la geologa, la
fsica, la qumica y la astronoma. La fisiologa y la farmacologa botnica eran de la
incumbencia de la medicina. Botnica, zoologa y (en el caso de los fsiles) geologa
sustituyeron a la historia natural y a la filosofa natural en los siglos XVIII y XIX antes de que
biologa se adoptara mayoritariamente.3 4 En la actualidad botnica y zoologa son trminos
utilizados de forma generalizada, aunque se les han aadido otras subdisciplinas de la biologa,
como la micologa y la biologa molecular.
Conocimiento antiguo y medieval
Primeras culturas
Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y
animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia y probablemente tendran tambin
conocimientos sobre anatoma humana y animal y sobre algunos aspectos del comportamiento
animal (como modelos de migracin). Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento
biolgico vino con la revolucin neoltica hace aproximadamente 10 000 aos. Los humanos
primero cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente animales como ganado para
acompaar a las sociedades sedentarias resultantes.
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras,
dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como
Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados sistemas independientes de la
filosofa natural. Sin embargo, generalmente las races de la biologa moderna se remontan a la
tradicin secular de la filosofa griega antigua.
Uno de los sistemas organizados ms antiguos de la medicina se sita en el subcontinente
indio en la forma del yurveda, proveniente del tharva Ved (uno de los cuatro libros ms
antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C. Otros textos mdicos
antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura tambin es
conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la
momificacin, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposicin.7 En la
antigua China se pueden encontrar temas biolgicos dispersos a travs de varias disciplinas
diferentes, como los trabajos de herblogos, mdicos, alquimistas y filsofos. La tradicin
taosta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida
debido a su nfasis en la salud (con el objetivo ltimo de obtener el elixir de la vida). El
sistema de la medicina china clsica por lo general giraba en torno a la teora del yin y yang y

de los cinco elementos.8 Los filsofos taostas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., tambin
expresan ideas relacionadas con la evolucin, como negar la persistencia o continuidad de las
especies biolgicas y especulando que las especies haban desarrollado atributos
diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.
La antigua tradicin india del Ayurveda desarroll independientemente el concepto de los tres
humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia,
aunque el sistema ayurvdico inclua complejidades adicionales, como que el cuerpo estaba
formado por cinco elementos y siete tejidos bsicos. Los escritores de esta tradicin tambin
clasificaron a las criaturas en cuatro categoras basadas en el mtodo utilizado para su
nacimiento (tero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepcin de un feto de
forma detallada; tambin progresaron en el campo de ciruga, a menudo sin la utilizacin de la
diseccin de humanos o la viviseccin de animales.10 Uno de los tratados ayurvdicos ms
antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que tambin fue
una temprana farmacopea y describa 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes
minerales y 57 preparaciones de origen animal.
Antigua Grecia
Frontispicio de una versin de 1644 de la edicin ampliada e ilustrada del De historia plantarum
(ca. 1200), escrito originalmente en torno al 300 a. C.
Los filsofos presocrticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco
conocimiento sistemtico en torno a temas especficamente biolgicos; no obstante, los
intentos de los atomistas para explicar la vida en trminos puramente fsicos aparecern
recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biologa. Sin embargo, las teoras mdicas
de Hipcrates y sus discpulos, especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.
El filsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms influyente de la Antigedad.
Aunque sus primeros trabajos en la filosofa natural fueron especulativos, las escrituras
biolgicas posteriores de Aristteles eran ms empricas, centrndose en la causalidad
biolgica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, sobre
todo sobre los hbitos y los atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una
especial atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasific 540 especies de animales y
diseccion al menos 50. Crea que los objetivos intelectuales y las causas formales dirigan
todos los procesos naturales.
Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l hasta el siglo XVIII, crean que
las criaturas se organizaban en una escala graduada de perfeccin que se eleva desde las
plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.14 El
sucesor de Aristteles en el Liceo, Teofrasto, escribi una serie de libros sobre la botnica (De
historia plantarum), que sobrevivi como la contribucin ms importante de la Antigedad a la
botnica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven en la
actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto que recubre su
semilla. Dioscrides escribi una pionera farmacopea enciclopdica, De materia medica, que
incorporaba descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la medicina. Plinio el Viejo
tambin fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la naturaleza con obras como
Naturalis historia, y fue un prolfico compilador de descripciones zoolgicas.
Algunos eruditos del perodo helenstico bajo la Dinasta Ptolemaica (en especial Herfilo de
Calcedonia y Erasstrato) corrigieron el trabajo fisiolgico de Aristteles, realizando incluso
disecciones y vivisecciones.16 Galeno de Prgamo se convirti en la autoridad ms importante
en medicina y anatoma. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto
de vista teleolgico aristotlico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un

diseo u objetivo, la teleologa y la teologa natural permaneceran en el centro del

pensamiento biolgico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifest que Nada realmente
importante pas en la biologa despus de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento.17 Las
ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo
general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.18
Conocimiento medieval e islmico
Trabajo biomdico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la diseccin experimental y
que descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria.
De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un influyente texto medieval de historia natural
que explor la morfologa de las aves.
La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la destruccin de gran cantidad de
conocimiento, aunque los mdicos todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin
griega en formacin y prctica. En Bizancio y el mundo islmico, muchos de los trabajos
griegos fueron traducidos al rabe y muchos de los trabajos de Aristteles fueron preservados.
Los mdicos, los cientficos y los filsofos musulmanes medievales hicieron contribuciones
significativas al conocimiento biolgico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce
como la Edad de Oro del islam. En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe Al-Jahiz (781869) describi algunas de las primeras ideas evolutivas, como la lucha por la existencia.
Tambin introdujo la idea de una cadena alimentaria,23 y fue un temprano partidario del
determinismo geogrfico. El bilogo kurdo Al-Dinawari (828896) est considerado el fundador
de la botnica rabe por su Libro de las plantas, en el que describi al menos 637 especies y
trat sobre el desarrollo de las plantas desde la germinacin hasta la muerte, describiendo las
fases de su crecimiento y la produccin de flores y frutos.25 Al-Biruni describi el concepto de
la seleccin artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja ms o menos de la misma forma, una
idea que ha sido comparada con la seleccin natural.
En medicina experimental, el mdico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos clnicos y
la farmacologa clnica en su enciclopedia El canon de medicina,27 que se utiliz como texto de
referencia para la enseanza mdica europea hasta el siglo XVII.28 29 El mdico andalus
Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de la diseccin experimental y la autopsia,
que utiliz para demostrar que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por
un parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la teora del humorismo.30 Tambin
introdujo la ciruga experimental,31 y utiliz la experimentacin con animales para probar
tcnicas quirrgicas antes de su utilizacin con humanos.32 Durante una hambruna en Egipto
en 1200, Abd-el-latif observ y examin un gran nmero de esqueletos, y descubri que Galeno
haba hecho una descripcin incorrecta de la formacin de los huesos de la mandbula y el
sacro.
A principios del siglo XIII el bilogo andalus Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los primeros en
utilizar el mtodo cientfico en la botnica, introduciendo tcnicas empricas y experimentales
en las pruebas, descripcin e identificacin de elementos de farmacopea, y separacin de
informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas y observaciones.34 Su alumno Ibn
al-Baitar (1190?-1248) escribi una enciclopedia farmacutica que describa 1400 plantas,
alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por l mismo; una
traduccin al latn de su trabajo fue utilizada por bilogos y farmacuticos europeos durante los
siglos XVIII y XIX.

El mdico rabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la diseccin
experimental y la autopsia,36 37 quien en 1242 descubri la circulacin pulmonar y la
circulacin coronaria,38 39 40 que forman la base del sistema circulatorio;41 tambin describi
el concepto de metabolismo,42 pulso,43 huesos, msculos, intestinos, rganos sensoriales,
bilis, esfago y estmago.
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto
Magno y Federico II, ampliaron el catlogo de la historia natural. El nacimiento de las
universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la fsica y la filosofa, tuvo
poco impacto en el estudio de la biologa.
El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos
El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo inters por la historia natural y la fisiologa
empricas. En 1543 Andrs Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la
publicacin de su seminal tratado de anatoma humana De humani corporis fabrica, que estaba
basado en la diseccin de cadveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que
gradualmente reemplaz la escolstica por el empirismo en la fisiologa y la medicina,
basndose en la experiencia propia y no en la autoridad y el razonamiento abstracto. A travs
del herbalismo, la medicina se convirti en una fuente indirecta para el estudio emprico de las
plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolficos escritores sobre
plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad
de la vida vegetal.45 Los bestiarios, un gnero que combinaba el conocimiento natural y
figurativo sobre los animales, tambin se hicieron ms sofisticados, especialmente gracias al
trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse
Aldrovandi.
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas,
tambin estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiologa
en detalle y contribuyendo as al progreso del conocimiento anatmico.47 La alquimia,
especialmente en la obra de Paracelso, tambin contribuy al conocimiento de los seres
vivos;48 los alquimistas sometieron la materia orgnica al anlisis qumico y experimentaron
profusamente tanto con la farmacologa biolgica como mineral. Estos estudios formaban parte
de una transicin ms importante en la visin del mundo (el nacimiento de la filosofa
mecnica) que continu hasta el siglo XVII, cuando la metfora tradicional de la naturaleza
como organismo fue remplazada por la naturaleza como mquina.
Siglos XVII y XVIII
La sistematizacin, descripcin y clasificacin domin la historia natural a lo largo de la mayor
parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo public una taxonoma bsica para el mundo
natural en 1736 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la actualidad), y en
los aos 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies.51 Mientras que
Linneo conceba las especies como partes invariables de una jerarqua diseada, el otro gran
naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trat a las especies como
categoras artificiales y a las formas vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen
comn). Aunque estaba en contra de la evolucin, Buffon fue una figura clave en la historia del
pensamiento evolutivo; su trabajo influira en las teoras evolutivas tanto de Lamarck como de
Darwin.
El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la recogida de especmenes se
convirtieron en una pasin de caballeros cientficos y un lucrativo negocio para empresarios;
muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento cientfico y
aventuras.

Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de conocimiento

biolgico en los inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el
mundo. Antes de la era de los descubrimientos, los naturalistas tenan poco conocimiento sobre
la magnitud de la diversidad biolgica.
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todava vivos (tanto de personas
como de animales), William Harvey y otros filsofos naturales investigaron el papel de la
sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in
animalibus (Ejercicio anatmico sobre el movimiento del corazn y de la sangre en animales)
de Harvey fue el principio del fin para la teora galnica, que junto a los estudios sobre el
metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de acercamiento cuantitativo a
fisiologa.
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biologa comenzaba a ampliarse. Algunos
fabricantes de lentes y filsofos naturales haban estado creando rudimentarios microscopios
desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke public el seminal Micrographia basado en
observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las
significativas mejoras en la fabricacin de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a
finales de los aos 1670 (que consiguieron una ampliacin de 200 aumentos de con una nica
lente), cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la
compleja diversidad de la vida microscpica. Investigaciones similares por parte de Jan
Swammerdam conllevaron un nuevo inters hacia la entomologa y establecieron las tcnicas
bsicas de la diseccin microscpica y la tincin.
En Micrographia, Robert Hooke haba aplicado el trmino clula a estructuras biolgicas como
este fragmento de felgeno, pero no fue hasta el siglo XIX cuando los cientficos consideraron
las clulas como la base universal de la vida.
Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo macroscpico se reduca.
Botnicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recin
descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonoma coherente y en una teologa
racional.56 El debate sobre el Diluvio universal cataliz el desarrollo de la paleontologa; en
1669 Niels Stensen public un ensayo sobre como los restos de organismos vivos podran
quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fsiles. Aunque las
ideas de Stensen sobre la fosilizacin fueran conocidas y ampliamente debatidas entre filsofos
naturales, un origen orgnico de los fsiles no sera aceptado por todos los naturalistas hasta
finales del siglo XVIII debido al debate filosfico y teolgico sobre cuestiones como la edad de
la Tierra y la extincin.
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicas
Durante el siglo XIX, el mbito de biologa estaba dividido fundamentalmente entre la medicina,
que investigaba sobre cuestiones de forma y funcin, e historia natural, que estudiaba la
diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y la no
vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas reas se superpuso, mientras la historia natural (y su
equivalente filosofa natural) haba cedido el paso en gran parte a disciplinas cientficas
especializadas, como la bacteriologa, la morfologa, la embriologa, la geografa y la geologa.
Historia natural y filosofa natural
En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt traz mapas de distribucin de plantas en el
paisaje registrando diversas condiciones fsicas, como la presin y la temperatura.
Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del siglo XIX
produjeron una gran cantidad de informacin novedosa sobre la diversidad y la distribucin de

los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt, que
analiz la relacin entre organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando
los mtodos cuantitativos de la filosofa natural (es decir, fsica y qumica). El trabajo de
Humboldt estableci las bases de la biogeografa e inspir a varias generaciones de cientficos.
Geologa y paleontologa
La emergente disciplina de la geologa acerc a la historia natural y a la filosofa natural; el
establecimiento de la columna estratigrfica uni la distribucin espacial de los organismos a su
distribucin temporal, un precursor clave para la nocin de la evolucin. Georges Cuvier y otros
dieron un gran paso en anatoma comparada y paleontologa a finales de los aos 1790 y
principios de los aos 1800. En una serie de conferencias y ensayos que hacan
comparaciones detalladas entre mamferos vivientes y fsiles, Cuvier fue capaz de establecer
que los fsiles eran restos de especies que se haban extinguido, en lugar de corresponder a
restos de especies todava vivas en otras partes del mundo, tal como se crea por entonces.59
Los fsiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y
Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existi una edad de los reptiles y que
stos haban precedido incluso a los mamferos prehistricos. Estos descubrimientos captaron
el inters pblico y dirigieron la atencin hacia la historia de la vida en la Tierra.60 La mayor
parte de estos gelogos sostenan la teora del catastrofismo, pero el influyente Principles of
Geology (1830) de Charles Lyell populariz el uniformismo de Hutton, una teora que explicaba
en igualdad de trminos el pasado y el presente geolgico.
Evolucin y biogeografa
Primer esquema de Charles Darwin de un rbol evolutivo en su First Notebook on
Transmutation of Species (1837).
Vase tambin: Historia del pensamiento evolucionista
La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada
en la transmisin de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente
aceptado hasta el siglo XX), describi una cadena de desarrollo que se extiende desde el ms
nfimo microbio hasta los seres humanos.62 El naturalista britnico Charles Darwin,
combinando la metodologa de la biogeografa de Humboldt, la geologa uniformista de Lyell,
los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demogrfico y su propio conocimiento
morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada basada en la seleccin natural; pruebas
similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las
mismas conclusiones.63
La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente
El origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas
favorecidas en la lucha por la vida) est considerado como el principal acontecimiento en la
historia de la biologa moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono
sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permiti
a El origen tener xito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges
of Creation, haban fallado. La mayor parte de cientficos aceptaron la evolucin y el origen
comn hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la seleccin natural no sera aceptada como el
mecanismo primario de la evolucin hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayora de las
teoras contemporneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la
variacin aleatoria.

Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realiz

importantes contribuciones a la zoogeografa. Debido a su inters en la hiptesis de la
transmutacin, prest particular atencin a la distribucin geogrfica de las especies
estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del Sur y
despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el archipilago identific la llamada
lnea de Wallace, que discurre a travs de las Molucas dividiendo la fauna del archipilago
entre una zona asitica y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a
porqu la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo poda
responderse considerando su origen. En 1876 escribi The Geographical Distribution of
Animals, que se convirti en el trabajo de referencia estndar durante medio siglo, y una
secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografa insular. Ampli el sistema de
seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribucin geogrfica de las aves
a los animales en general. Su mtodo de tabular datos sobre los grupos animales en zonas
geogrficas destac las discontinuidades y su apreciacin sobre la evolucin permiti que
propusiera explicaciones racionales que no haban sido realizadas con anterioridad.
El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como consecuencia del Origen
de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biomtricos. El origen de la
gentica generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que
sera conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue
reconocido como significativo hasta 35 aos despus. Mientras tanto, una variedad de teoras
de la herencia (basadas en la pangnesis, ortognesis y otros mecanismos) fue debatida e
investigada enrgicamente.67 La embriologa y la ecologa tambin se convirtieron en
importantes campos biolgicos, especialmente unidos a la evolucin y popularizados por el
trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la
herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiologa experimental.
Fisiologa
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiologa se ampli en gran medida, de un campo
fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigacin de los procesos fsicos y
qumicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adems del hombre.
Seres vivos como mquinas se convirti en una metfora dominante en el pensamiento
biolgico y social.
Teora celular, embriologa y teora microbiana
El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales desarrollados por Louis
Pasteur y otros bilogos contribuyeron al joven campo de la bacteriologa a finales del siglo
XIX.
El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacto en el pensamiento biolgico. A
principios del siglo, varios bilogos sealaron a la importancia fundamental de la clula. En
1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teora segn la cual (1) la unidad
bsica de los organismos es la clula, (2) las clulas individuales tienen todas las
caractersticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las clulas proceden de
otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron
definitivamente entre la comunidad cientfica todas las tesis de la teora celular.
La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los organismos individuales como
conjuntos interdependientes de clulas individuales. Los cientficos del emergente campo de la
citologa, armados con microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos mtodos de
tincin, pronto descubrieron que incluso las clulas individuales eran mucho ms complejas
que las cmaras llenas de fluido homogneo descritas anteriormente por los microscopistas.

Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citlogos ya
haban identificado muchos de los componentes fundamentales de las clulas: cromosomas,
centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a travs de la
tincin. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describi las distintas fases de la mitosis,
demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que ocurran en las clulas vivas, y
adems que los cromosomas se duplicaban en nmero justo antes de la divisin celular y de la
produccin de una clula hija. Gran parte de la investigacin sobre la reproduccin celular se
reuni en la teora de August Weismann de la herencia: identific el ncleo como el material
hereditario, propuso la distincin entre clulas somticas y clulas germinales (argumentando
que el nmero de cromosomas se debe reducir a la mitad para las clulas germinales, un
precursor del concepto de la meiosis), y adopt la teora de Hugo de Vries sobre la pangnesis.
El weismannismo fue muy influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriologa
experimental.
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue ampliamente superada por la
teora microbiana, creando un gran inters en los microorganismos y sus interacciones con
otras formas de vida. En la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en una
disciplina coherente, especialmente a travs de la obra de Robert Koch, quien introdujo
mtodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes especficos en
gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podran originarse a partir de
materia inanimada (generacin espontnea) fue embestida por una serie de experimentos
realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un
tema perenne desde la poca de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con
vehemencia.
Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa experimental
En el campo de la qumica una cuestin fundamental era la distincin entre sustancias
orgnicas e inorgnicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgnicas como la
fermentacin y la putrefaccin. Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos
esencialmente biolgicos (vitales), sin embargo, Friedrich Whler, Justus Liebig y otros
pioneros del ascendente campo de la qumica orgnica (a partir de los trabajos de Lavoisier)
demostraron que el mundo orgnico a menudo puede ser analizado por mtodos fsicos y
qumicos. En 1828 Whler demostr que una sustancia orgnica como la urea puede ser
creada por medios qumicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al
vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de clula
(fermentos) que podra afectar las transformaciones qumicas. A finales del siglo XIX se
estableci el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cintica qumica no se
aplicaran a las reacciones enzimticas hasta principios del siglo XX.
Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin y otros mtodos
experimentales) las funciones fsicas y qumicas de los cuerpos vivos en un grado sin
precedentes, sentando las bases para la endocrinologa (un campo que se desarroll
rpidamente despus del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la
biomecnica y el estudio de la nutricin y la digestin. La importancia y diversidad de los
mtodos de la fisiologa experimental, en el seno de la medicina y la biologa, creci de forma
drstica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de los procesos de
la vida se convirti en una preocupacin fundamental, y el experimento se situ en el centro de
la educacin biolgica.

Las ciencias biolgicas en el siglo XX

El desarrollo embrionario de una salamandra, filmado en la dcada de 1920.
A principios del siglo XX la investigacin biolgica era en gran medida una tarea profesional. La
mayor parte del trabajo todava se realizaba al modo de la historia natural, que enfatizaba al
anlisis morfolgico y filogentico por sobre las explicaciones causales basadas en
experimentos. Sin embargo, los fisilogos experimentales y embrilogos antivitalistas,
especialmente en Europa, fueron cada vez ms influyentes. El gran xito de los enfoques
experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo en las dcadas de 1900 y
1910 demostr el poder de la experimentacin en la biologa. En las dcadas siguientes, el
trabajo experimental sustituy a la historia natural como el mtodo dominante de investigacin.
Ecologa y ciencias ambientales
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presin para aadir
rigor y preferentemente experimentacin a sus mtodos, tal como las nuevas y prominentes
disciplinas biolgicas basadas en el laboratorio haban hecho. La ecologa haba nacido como
una combinacin de la biogeografa con el ciclo biogeoqumico, concepto promovido por los
qumicos; los bilogos de campo desarrollaron mtodos cuantitativos como el cuadrado de
muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y cmaras para su utilizacin en el
campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los zologos y
botnicos hicieron lo posible para mitigar el carcter impredecible de los seres vivos, llevando a
cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como
jardines; nuevas instituciones como la Estacin Carnegie para la Evolucin Experimental y el
Laboratorio de Biologa Marina proporcionaron entornos ms controlados para estudiar
organismos a travs de sus ciclos de vida completos.
El concepto de sucesin ecolgica, promovido en las dcadas de 1900 y 1910 por Henry
Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en los inicios de ecologa de las
plantas.76 Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografa y
la estructura bioqumica de los lagos y ros (limnologa) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios
sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de mtodos
cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas en desarrollo. La ecologa se
convirti en una disciplina independiente en las dcadas de 1940 y 1950 despus de que
Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecologa de ecosistemas, poniendo
a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energa)
en el centro del campo.
En la dcada de 1960, debido a que los tericos evolutivos exploraron la posibilidad de
mltiples unidades de seleccin, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la
ecologa de poblaciones, el debate sobre la seleccin de grupos fue breve pero vigoroso;
durante la dcada de 1970, la mayora de los bilogos concordaban en que la seleccin natural
era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolucin de los ecosistemas, sin
embargo, se convirti en un foco de investigacin permanente. La ecologa se expandi
rpidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biolgico Internacional
trat de aplicar los mtodos de la gran ciencia (que haba tenido mucho xito en las ciencias
fsicas) a la ecologa de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que
los esfuerzos independientes de menor escala, tales como la biogeografa de islas y el Bosque
Experimental de Hubbard Brook ayudaron a redefinir el mbito de una disciplina cada vez ms
diversa.