1

1. PENDAHULUAN
Telah banyak informasi mengenai lobster Amerika, Homarus americanus
H.

Milne

Edwards,

1837.

Pada

tahun

1895,

Francis

Hobart

Herry

mempresentasikan beberapa informasi yang telah terakumulasi selama abad ke19 (dan sebelumnya) dalam karya ilmiahnya "The American Lobster: A Study of
Its Habits and Development". Kemudian pada tahun 1909, Herrick meringkas
secara kontemporer untuk memahami tentang pentingnya spesies ini dalam
"Natural History of the American Lobster". Ketertarikan terhadap lobster Amerika
selama periode ini sangat didorong oleh kepentingan ekonomi dari perikanan,
keprihatinan atas negara yang mengalami penurunan perikanan, dan potensi
budidaya, maupun oleh kemajuan bioteknologi, salah satu spesies yang sangat
menarik di Amerika, dan penerapan teknik kontemporer. Faktor-faktor yang sama
terus merangsang minat para peneliti dalam spesies penting ini.
Pada tahun-tahun berikutnya, bidang yang sedang berkembang seperti
ekologi, biologi populasi, fisiologi, dan neurobiology telah ditambahkan ke dalam
perkembangan informasi tentang lobster pada umumnya. Kepustakaan tentang
lobster amerika ini telah dibuat oleh RD Lewis (1970) dan W. S. W. Nowak
(1972). Pada akhir 1970-an, J. Stanley Cobb dan Bruce F. Phillips (1980)
mengakui perlu untuk meninjau kembali pemahaman kita tentang lobster di
seluruh dunia.
Beberapa invertebrata telah menarik banyak perhatian dalam jangka
waktu yang lama seperti halnya H. americanus. Begitu banyak informasiinformasi baru yang ditambahkan ke dalam tulisan sebelumnya malah
menyajikan sebuah susunan yang membingungkan dalam makalah penelitian,
fakta, dan pendapat. makalah ini dimaksudkan untuk menghimpun beberapa

informasi tersebut dan disusun kembali dalam bentuk yang lebih sederhana
sehingga kita bisa dengan mudah memahami lobster Amerika.
Dalam makalah ini kami mencoba untuk sedikit membahas tentang
beberpa aspek biologi dari lobster amerika H. americanus yang terdiri atas;
Taksonomi, morfologi, habitat dan daerah penyebaran, kebiasaan makan,
pergerakan, pernapasan, sirkulasi, osmoregulasi, ekskresi, sistem saraf, organ
sensori, pertumbuhan, reproduksi, dan perkembangan embrio.
Sangatlah perlu kiranya mengetahui beberapa aspek biologi tersebut
terkait dengan pengembangan dan pengelolaan lobster amerika, sehingga
kedepan dapat meningkatkan produksi perikanan mengingat lobster amerika
merupakan salah satu spesies yang sangat menarik di Amerika.

2. TAKSONOMI
Genus Homarus Weber, 1795, mencakup dua species yang telah diakui,
yakni: H. americanus (H. Milne Edwards, 1837), lobster Amerika, dan H.
Gammarus (Linnaeus, 1758), lobster Eropa. Homarinus capensis (Herbst, 1792),
yang lebih dikenal sebagai Cape lobster (lihat Kornfield et al., 1995.), Telah
dihapus dari genus Homarus.
Posisi sistematis lobster dan hewan berbentuk seperti lobster masuk
dalam golongan crustacea ordo decapoda, dengan nama daerah yang dipilih,
rentang catatan fosil, dan distribusi geografis (Glaessner, 1969; Holthuis, 1991).

Gambar 1. Lobster Amerika, Homarus americanus

Secara taksonomi maka lobster amerika termask ke dalam Domain:
Eukaryota - Whittaker & Margulis,1978 eukaryotes, Kingdom: Animalia Linnaeus, 1758 animals, Subkingdom: Bilateria - (Hatschek, 1888) CavalierSmith, 1983, Branch: Protostomia - Grobben, 1908, Infrakingdom: Ecdysozoa Aguinaldo Et Al., 1997 Ex Cavalier-Smith, 1998, Superphylum: Panarthropoda
Cuvier, Phylum: Arthropoda - Latreille, 1829 Arthropods, Subphylum:
Mandibulata - Snodgrass, 1938, Infraphylum: Crustaceomorpha - (Chernyshev,
1960), Superclass: Crustacea - Pennant, 1777 Crustaceans, Epiclass:
Eucrustacea, Class: Malacostraca - Latreille, 1802, Subclass: Eumalacostraca -

Grobben, 1892, Superorder: Eucarida

- Calman, 1904, Order: Decapoda

Latreille, 1802 Decapods, Suborder: Pleocyemata

- Burkenroad, 1963,

Infraorder: Astacidea - Latreille, 1802, Superfamily: Nephropoidea, Family:

Nephropidae, Genus: Homarus - (Linnaeus, 1758), Specific name: americanus H. Milne Edwards, 1837, Scientific name: - Homarus americanus H. Milne
Edwards, 1837.

3. DESKRIPSI (MORFOLOGI)

Tubuh H. americanus tersegmentasi dan tersusun dalam tiga wilayah:

kepala, dada, dan perut. Setiap segmen memiliki sepasang pelengkap yang telah
dimodifikasi untuk fungsi-fungsi tertentu dalam dan antar daerah pada bagian
tubuh. Kepala (cephalon) memiliki alat sensorik dan alat pencari makan, antena
dan mulut; bagian dada yang dilengkapi dengan alat pencari makan dan alat
gerak, mulut dan pereiopods ("kaki jalan"); serta perut (" ekor ") memiliki alat
gerak dan alat reproduksi, pleopods ("kaki renang") dan ekor. Kepala dan dada
yang menyatu menjadi cephalothorax, tercakup diantaranya punggung dan
karapas yang mengaburkan segmentasi tubuh. Tubuh

lobster dewasa yang

matang diilustrasikan pada Gambar. 2, walaupun tidak semua angota badan

terlihat dalam tampak dorsal, seperti tercantum pada Gambar. 3, bersama
dengan posisi dan pengaturan fungsionalnya.

Gambar 2. H. americanus dewasa tampak dorsal

Pada bagian paling depan anggota tubuh, terdapat antena pertama dan
ke dua yang berfungsi sebagai alat sensor. Bagian dari mulut terdiri dari tiga
bagian terakhir kepala (mandibula dan maxillae pertama dan kedua) dan tiga
bagian pertama dada (maxillipeds pertama sampai ketiga). Pereiopods pertama
adalah capit yang besar (chelipeds, chelae besar), dan pereiopods yang kedua
sampai kelima berfungsi sebagai kaki jalan. Pada penambahan bagian mulut,
pereiopods juga digunakan untuk makan, terutama tiga pasang pertama, yaitu
khelat. Di antara bagian perut, pleopod pertama adalah penanda jenis kelamin,
bagian tersebut berbentuk organ seksual yang mengeras pada jantan dan
semakin berkurang pada betina. Pleopod kedua sampai pleopods kelima

berfungsi sebagai kaki renang dan membawa telur yang dibuahi oleh betina.
Keenam segmen perut berpasangan, uropods, yang muncul untuk mewakili
sangat dimodifikasi pleopods. Telson, bagian paling akhir dari tubuh, mungkin
mewakili atau mungkin tidak mewakili segmen tubuh sejati atau somite. Uropods,
bersama-sama dengan telson, membentuk "ekor kipas" digunakan dalam
melarikan diri ketika perut menekuk cepat. Semua bagian secara fundamental
berhubungan (dengan endopodite dan exopodite), tetapi exopodites dari
pereiopods berubah akibat metamorfosis.

Gambar 3. Bagian tubuh H. americanus yang tampak pada bagian dorsal

McLaughlin (1980) dan Felgenhauer (1992) mempertimbangkan anatomi
internal umum crustacea berkaki sepuluh. Gambaran terbaik dari anatomi
internal H. americanus, khususnya, oleh Herrick's (1909). Tampilan potongannya
menunjukkan posisi dan bentuk organ utama dan reproduksi seperti Gambar. 4.

Gambar 4. Anatomi bagian dalam dari Lobster dewasa, H. Americanus

4. HABITAT DAN DAERAH PENYEBARAN

Lobster Amerika, H. americanus, sejauh ini yang paling banyak
ditemukan di lepas pantai Maine, tetapi spesies ini dapat ditemukan dari
Maritimes Kanada turun ke Cape Hatteras, North Carolina.

Gambar 5. Distibusi Lobster amerika (H. Americanus)

Mereka beradaptasi dari zona pasang surut sampai sekitar 480 meter,
namun yang paling umum ditemukan mulai dari empat sampai lima puluh meter.
Lobster yang hidup dekat dengan pantai cenderung untuk tinggal di satu area
kecil, jarang bergerak lebih dari satu mil atau lebih. Lobster laut dalam berada
jauh keluar dari landas kontinen, bagaimanapun, lobster akan bermigrasi menuju
ke pantai di musim panas, kembali ke rak pada saat suhu dingin di musim gugur.
Catatan perjalanan sejauh ini 362 kilometer dilalui oleh lobster dari landas
kontinen dan kembali ke Port Jefferson, Long Island, New York.

10

5. KEBIASAAN MAKAN
Lobster Amerika hidup terutama makan makanan ikan, crustacea kecil,
dan moluska, namun mereka akan mengais bila diperlukan. Makanan mereka
biasanya terdiri dari kepiting, kerang-kerangan, bulubabi, atau flounder sesekali
memakan tanaman laut. Lobster telah diamati makan segala macam organismemenggerogoti dari bagian bawah, mengubur kepiting di pasir untuk cadangan
makanan selama sehari, bahkan makan lobster lain ketika disimpan di
penangkaran (Namun, kanibalisme belum teramati di alam liar ). Para ilmuwan
telah menemukan kulit lobster dalam saluran pencernaan lobster liar, tapi ini
bukan bukti kemungkinan kanibalisme, karena lobster biasa memakan kulit sisa
proses molting mereka sendiri dalam rangka untuk menambah cadangan kalsium
mereka setelah proses molting.
Dalam menangkap mangsanya Lobster amerika sangat hati-hati dan licik,
mereka menangkap mangsanya dengan sembunyi-sembunyi, dan dengan
senjata yang tersembunyi dan mereka dapat menyembunyikannya dari mangsa.
Berbaring tersembunyi dalam padang lamun, dalam celah di antara batu-batu
atau dalam liang di lumpur, mereka harus menunggu sampai korbannya berada
dalam jangkauan cakar, sebelum menyerang.
Lobster menggunakan taktik penghancuran untuk membuka kerang biru
(Mytilus edulis) dan dalam hal ini mirip dengan Cancer borealis (Moody dan
Steneck, 1993). Sebaliknya, C. irroratus dan Carcinus ke berbagai teknik yang
lebih luas, termasuk mereka yang diarahkan pada perimeter kerang moluska
(mencongkel, tepi chipping, membor, dan memasuki pada aat shell sedang
menganga).

Ketergantungan

pada teknik

menghancurkan

ketika lobster

memakan kerang mungkin tidak mencakup interaksi pemangsa lain lobsterkerang.

11

Komponen utama dari diet lobster dewasa adalah berbagai crustacea dan
moluska dapat dilihat pada Tabel 1, dengan polychaetes dan echinodermata
peningkatan kepentingan relatif di daerah-daerah tertentu atau waktu dalam
tahun (Hudon dan LaMarche, 1989; Ojeda dan Dearborn, 1991). Tingkat dimana
bulu babi membentuk komponen penting dari pola makan lobster telah menjadi
subyek pengawasan yang intensif, terkait dengan peran lobster sebagai predator
(sensu Paine, 1969) di ekosistem padang lamun Atlantik Utara (Elner dan
Vadas , 1990; Bagian VII, B). Pengkajian kepentingan relatif dari ikan untuk diet
alami lobster dewasa rumit dengan adanya kegiatan penangkapan ikan
komersial di sebagian besar wilayah di mana studi pola makan telah dilakukan
(misalnya, Squires, 1970). Pembilasan pada mangsa mati, seperti ikan umpan
dibuang, pasti terjadi (Weiss, 1970), namun, lobster juga telah diamati
menangkap ikan, menggunakan cakar cutter untuk menutup dengan cepat pada
mangsa dari situasi predasi penyergapan (P. Lawton, tidak diterbitkan
pengamatan). Meskipun preferensi tersebut merupakan makanan lobster, namun
lobster memiliki selera agak eklektik (Scarratt, 1980), pada saat tertentu
memakan "potongan plastik, wol, kantung teh lengkap dengan daun kapas tutup
dan teh, dan dalam satu contoh sebuah paku besi kecil."

12

Tabel 1. Makanan H. Americanus pada fase postlarva, juvenil dan dewasa

berdasarkan analsis terhadap isi saluran pencernaan.
Kelompok Umur
Postlarva

Jenis makanan yang ditemukan

Copepode, diatoms, bakteri,

sisa

crustacea,

larva

decapoda, amphipoda, alga, potongan serangga, telur

ikan, larva gastropoda, echinodermata, cacing, larva
Juvenil

moluska dan pasir.

Echinoermata (bulubabi, bintang mengular, bintang laut)
moluska, decapoda (kepiting batu, lobster), polychaeta,

Dewasa

alga, copepoda, hydrozoa, ilan, detritus dan pasir.

Ikan, isopoda, copepoda, decapoda, Pagurus sp. ,kepiting
laba-laba,

amphipoda,

cangkang

lobster,

bernakel,

nematoda, polychaeta, serangga, moluska, gastropoda,

echinodermata, anemon laut, ubur-ubur, sponge, hydroid,
alga detritus, pasir dan batu kecil.
Aspek-aspek tertentu dari perubahan diet alami selama setahun, seperti
disebutkan sebelumnya untuk juvenil dan dewasa. Perubahan dalam aktivitas
makan telah berkorelasi dengan suhu musiman di Bonavista Bay (Ennis, 1973).
Sedangkan kenaikan aktivitas makan (sebagai disimpulkan dari indeks
kepenuhan perut) secara bertahap sampai awal musim panas, ada peningkatan
yang cepat untuk puncak aktivitas makan antara bulan Juni dan Juli; aktivitas
makan kemudian tetap tinggi pada bulan September bahkan ketika suhu mulai
turun ; dan betina mempertahankan tingkat yang lebih tinggi dari aktivitas makan
dibandingkan jantan, setidaknya sampai pertengahan Februari. Latency dalam
aktivitas makan adalah terkait dengan kebutuhan untuk pemulihan fisiologis
setelah molting (untuk kedua jenis kelamin) dan tuntutan fisiologis yang lebih
besar pada betina karena perkembangan gonad.

6. PERGERAKAN

13

6.1 Pola pergerakan

Pengamatan dalam sistem pergerakan telah difokuskan pada sejauh
mana pergerakan secara terpusat diprogram ataukah dihasilkan oleh respon
refleksif terhadap rangsangan sensoris dari lingkungan (MacMillan, 1975; Ayers
dan Davis, 1977a, b). Ritme dari pergerakan sensitif terhadap umpan balik
proprioseptif, sehingga peran umpan balik sensoris dalam mengendalikan atau
memodifikasi pola motorik sentral telah diperiksa. Lobster mampu bergerak sama
baiknya kesegala arah, oleh karena itu diduga bahwa unit motor yang
berpartisipasi harus mampu memiliki fleksibilitas yang luar biasa.
Bagaimana unit penggerak yang sama digunakan untuk menghasilkan
berbagai variasi pola pergerakan? Selain itu, karena gerakan anggota badan
memainkan peranan penting dalam berbagai perilaku kompleks, seperti
menampilkan gerak yang berlawanan dan pada saat kawin, rata-rata gerakan
yang dihasilkan dan dimodifikasi merrupakan contoh penting untuk pemahaman
kita tentang integrasi syaraf dan perilaku. Siklus pergerakan pada H. americanus
terdiri dari kekuatan gerakan, selama lengan menahan berat dan memberikan
kekuatan pendorong, diikuti oleh gerakan kembali, ketika lengan terangkat dan
kembali ke posisi semula untuk memulai langkah berikutnya (Evoy dan Ayels,
1982).
Dalam setiap kaki jalan, otot rangka mengerahkan gaya pada sistem
mekanis tuas dibentuk oleh apodemes dan sendi dari segmen. Gerakan sendi
individu dibawa oleh sepasang otot antagonis. Pada beberapa sendi, otot
mungkin terdiri dari beberapa kepala yang terpasang pada sudut yang berbeda,
bagian-bagian otot memiliki fungsi yang berbeda dalam tenaga dan bentuk.
Berturut-turut sepanjang sendi tertentu beroperasi pada sudut sekitar 90 0 satu
sama lain dan hasil dari berbagai kombinasi gerakan perpindahan planar dari

14

beberapa sendi (Evoy dan Ayers, 1982). Misalnya, gerakan utama dari kaki jalan
ketiga terjadi sekitar tiga sendi dan melibatkan delapan otot (Ayers dan Davis,
1977a, b).
Dua pendekatan telah digunakan untuk memeriksa gerak anggota tubuh
dan langkah pada H. americanus. Macmillan (1975), mengamati lobster yang
tidak terkendali, ditemukan bahwa variasi dalam bergarak hasil frekuensi dalam
variasi proporsional di kedua kekuatan dan gerakan kembali. Ayers dan Davis
(1977a, b, 1978), bereksperimen dengan lobster ditambatkan pada treadmill
motor-driven, menemukan bahwa durasi gerakan kembali tetap konstan dan
bahwa perubahan dalam bergerak hasil frekuensi dari variasi dalam durasi
langkah daya, tanpa arah pergerakan. Dua penjelasan dari hasil kontras ini yang
ditawarkan: (1) gerakan berjalan dianalisis terjadi selama dua kecepatan berjalan
yang berbeda yang mungkin menjelaskan beberapa perbedaan dalam hasil, dan
(2) dengan analogi untuk mempelajari kepiting (Evoy dan Fourtner, 1973), baik
mungkin bahwa program motorik berbeda digunakan dalam memuat (yaitu,
ditambatkan, berjalan di atas treadmill) dan dalam berjalan tidak terkendali.
Salah satu masalah dasar yang berkaitan dengan tenaga adalah
kontribusi relatif dari sistem saraf pusat dan umpan balik perifer untuk
mengontrol gerakan. Kriteria mendasar membuktikan adanya osilator pusat (dan
karena itu kontrol pusat) adalah bahwa sistem saraf pusat harus menghasilkan
output replika motorik perilaku yang signifikan ("motor program") jika tidak ada
umpan balik indera lengkap. Adanya osilator pusat telah sulit untuk menunjukkan
dalam sistem berjalan kaki dari H. americanus karena beberapa alasan berikut.
(1) Banyak dari saraf motor ke kaki jalan bercampur, yang mengandung serat
sensorik dan motorik, sehingga sangat sulit untuk menghilangkan umpan balik
sensoris. (2) Sangat sedikit agen farmakologis yang tersedia bahwa otot
menonaktifkan sementara memungkinkan osilator pusat untuk menjalankan,

15

sebagaimana telah ditunjukkan dalam vertebrata (Grillner, 1975). (3) Kabel saraf
toraks telah tidak toleran terhadap manipulasi operasi. Sebagai hasil dari faktorfaktor ini, belum ada demonstrasi yang jelas dari "program motor berjalan" dari
rantai ganglion toraks terisolasi tanpa adanya umpan balik sensoris. Modulasi
sensoris dari dua jenis jelas penting dalam ekspresi normal dan variasi dalam
berjalan (Davis dan Ayers, 1972; Ayers dan Davis, 1977b): input exteroceptive,
seperti

rangsangan

optokinetic,

memberikan

informasi

tentang

orientasi

organisme tersebut, arah, dan laju gerak, dan gerakan sendi kaki yang dipantau
oleh berbagai proprioceptors responsif terhadap perubahan sudut, posisi sendi,
ketegangan otot, dan deformasi cuticular.
6.2 Gerakan kaki renang dan Koordinasi intersegmental
Kaki renang adalah pelengkap perut serbaguna yang terlibat dalam ekor,
dalam perilaku berenang pada postlarvae (stadium IV), dan di ventilasi telur pada
betina saat membawa telur. Kaki jalan bergerak dalam irama metachronal.
Mereka berisi 26 bundel otot yang dapat diidentifikasi secara morfologis, namun
dapat dikelompokkan menjadi 12 otot fungsional berdasarkan pola inervasi
mereka dan peran mereka dalam pergerakan kaki renangs (Gambar. 6) (Davis,
1968; Evoy dan Ayers, 1982). Seperti gerakan melangkah kaki berjalan (Bagian
V, A), gerakan renang dari kaki renang terdiri dari tenaga bolak-balik dan gerakan
kembali (Gambar. 6). Rekaman elektromiografi dari otot selama pemukulan kaki
renang memungkinkan pemisahan otot-otot menjadi kekuatan dan kelompok
gerakan kembali yang timbal balik perkiraan pada cairan mereka, walaupun ada
tumpang tindih dalam ledakan motorik. Gerakan terkait lainnya termasuk
pembukaan atau keriting dari rami dari kaki renangs selama stroke kekuasaan,
atau penutupan dan uncurling selama stroke kembali untuk membatasi
perlawanan melalui air.

16

Gambar 6. Pola sekuensial aktivitas listrik di seluruh otot kaki renang selama
siklus, satu wakil dari pemukulan kaki renang. Bar sesuai dengan periode aktif
dari otot tertera pada ordinat. Dua belas kelompok otot fungsional ditandai. Pola
ini dibangun kembali dengan menggabungkan berbagai catatan masing-masing.
Aktivitas otot mencerminkan pola kegiatan motoneurons innervating otot masing
masing. (Dari Davis, WJ, Dasar neuromuskuler mengalahkan lobster kaki
renang, J. Exp Zool 168, 363-378 9 Copyright 1968 Wiley-Liss, Inc;... dicetak
ulang dengan izin dari John Wiley & Sons, Inc)
Gerakan Kaki renang menghasilkan amplitudo lebih besar selama
pergerakan yang lebih cepat (Davis, 1971). Variasi amplitudo diproduksi oleh
peningkatan jumlah neuron motor aktif sebagai frekuensi pergerakan meningkat.
Motoneurons ini direkrut dalam rangka meningkatkan ukuran dan efek
neuromuskular. Individu motoneurons juga meningkatkan frekuensi debit mereka
dengan meningkatnya frekuensi gerakan.
Berbeda dengan sistem berjalan, di mana kontrol pusat osilasi belum
tegas terbukti, irama kaki renang dari kegiatan motoneuronal (program motor)
dapat dihasilkan oleh hemiganglion perut terisolasi. Program motor terdiri dari
bolak pembuangan di neuron motor dengan kekuatan dan gerakan otot kembali.
Meskipun mekanisme Meskipun mekanisme menghasilkan irama belum
sepenuhnya ditetapkan, tampak bahwa setidaknya beberapa motoneurons kaki

17

renang adalah bagian dari pola penggerak (Heitler, 1978; Heitler dan Pearson,
1980).
Pengembangan Autonom dari pola sentral penggerak juga telah
diperiksa dalam sistem kaki renang, di mana keberadaan program motor pusat
begitu bersih Dalam penelitian ini, Davis dan Davis (1973) berusaha untuk
membasmi habis-habisan dengan pelengkap kaki renang diduga sebelum
diferensiasi dalam larva yang baru menetas. Setelah pemusnahan, mereka diuji
untuk keberadaan motoneurons kaki renang dan untuk pola normal debit
berirama motorik dan refleks. Baik kesalingterkaitan motoneuronal dan respon
refleksif adalah normal setelah pemusnahan. Dalam sebuah penelitian yang lebih
baru yang menduplikasi tujuan Davis dan Davis (1973), Kirk dan Govind (1992)
mengakui bahwa otot-otot kaki renang yang diinervasi jauh lebih awal dari yang
diperkirakan sebelumnya. Beberapa inervasi fungsional otot kaki renang hadir
bahkan pada akhir kehidupan embrio sebelum kaki renangs eksternal terbentuk.
Kirk dan Govind (1992) menyatakan bahwa persarafan awal seperti pada otot
kaki renang mungkin berpengaruh dalam membangun sirkuit pusat untuk
generasi pola dalam sistem ini dan bahwa sirkuit ini tidak mungkin muncul secara
mandiri, seperti yang sebelumnya disarankan oleh Davis dan Davis (1973).

18

7. PERNAPASAN
7.1 Struktur dan Fungsi Insang
Filamen insang pola trichobranchiate (Gambar. 7A) timbul dari epipodites
dari pelengkap toraks. Pada H. americanus, 20 insang dipasangkan muncul dari
tujuh pelengkap (Gambar 7B). Mereka berada dalam rongga branchial
berkembang dengan baik dilindungi oleh branchiostegites di kedua sisinya.
Histologi insang lobster amerika tidak dikenal tetapi nampaknya mirip dengan
lobster (Dunel-Erb et al, 1982.), kecuali bahwa filamen lebih pendek. Filamen
insang Lobster yang berbentuk tabung dalam bentuk, tidak seperti lamellate
(phyllobranchiate) pola insang kepiting. Area insang permukaan tidak diketahui
untuk H. americanus, tapi mungkin sama per satuan massa dengan yang
decapoda brachyuran laut (Gray, 1957). Filamen sangat banyak dan jelas
memasukkan area difusi besar.

Gambar 7. Insang H. americanus. (A) Filament dan filamen lintas bagian untuk
menunjukkan struktur insang trichobranchiate. (B) Lokasi dan jenis insang dalam
rongga kanan branchial ,a, Arthrobranch, m, mastigobranch; p, pleurobranch; pd,
podobranch; S, posisi scaphognathite. (Dari McLauglin, 1983.)

19

7.2 Ventilasi Insang

Ventilasi

(irigasi)

dari

rongga

branchial

terjadi

oleh

aksi

dari

scaphognathites, yang lateral, struktur seperti pisau dari maxillae kedua

dianggap mewakili exopodite gabungan dan epipodite. Ini berosilasi dalam batasbatas ruang prebranchial sempit (Patterson, 1968) menyebabkan pergerakan air
melalui ruang branchial. Mutasi dari scaphognathites dari H. americanus dan
kontrol saraf mereka telah dipelajari secara rinci (Wilkens dan McMahon, 1972;
McMahon dan Wilkens, 1983). Kontraksi naik turun dan otot depressor
menyebabkan osilasi ritmis pisau scaphognathite. Baik lendutan ke atas dan ke
bawah menyebabkan air dipompa keluar dari ruang prebranchial (Gambar 8A)
dan ditarik melalui rongga branchial (Gambar. 7).
Air dapat dipompa keluar dari rongga prebranchial baik dengan
mengubah arah sudut pompa dari positif ke negatif (Gambar. 8B). Mode normal
(gerakan sudut positiv, pembukaan ke depan) menghasilkan aliran air keluar dari
saluran

scaphognathite

anterior

dan

tekanan

subambient

dihasilkan

menyebabkan air masuk rongga branchial bagian perut, antara dasar pengenaan
dahan. Air ini disalurkan mengalir di antara filamen insang dan dengan demikian
bentuk arus ventilasi. Memompa dibalik (pembukaan sudut negativ) sering terjadi
di banyak decapoda brachyuran (McMahon dan Wilkens, 1983), tetapi dalam H.
americanus dibatasi untuk sesekali pembukaan tunggal terbalik (Gambar. 8A). Ini
terjadi dalam hubungannya dengan kontraksi dari otot-otot epimeral, yang
menekan branchiostegites. Hasilnya adalah pertukaran air yang terus menerus
tepat di belakang melalui rongga branchial dan keluar bagian perut antara dasar
pengenaan ekstremitas (Wilkens dan McMahon, 1972). Arus balik ini mungkin
berfungsi untuk menghilangkan partikel yang dinyatakan dapat menyumbat filter
input, yang setae dengan dasar dahan dan tepi karapas, dan / atau saringan

20

insang, walaupun fungsi-fungsi lain juga telah diusulkan (McMahon dan Wilkens,
1983).

Gambar 8. (A) rekaman tekanan hidrostatis dari ruang branchial H. americanus

untuk menunjukkan osilasi tekanan dikembangkan selama maju dan
diputarbalikkan oleh pemompaan scaphognathite. Rekaman cepat dengan jelas
menunjukkan tekanan negatif yang dihasilkan dari gerakan tekanan ke atas dan
ke bawah dari (RBP) ruang kiri (LBP) dan ruang kanan. BMNP, branchial berarti
tekanan negatif; BIA, irigasi amplitudo branchial (tekanan nadi branchial). (Dari
McMahon dan Wilkens, 1975.) (B) Perubahan sudut serangan dari pisau
scaphognathite yang mengakibatkan maju dan terbalik pemompaan. (Dari
Wilkens dan McMahon, 1972.)
Kerja dari scaphognathites menghasilkan tekanan subambient keseluruh
rongga branchial [Wilkens dan McMahon, 1972, H. americanus;. Butler et al,
1978, H. Gammarus 2 (= H. vulgaris)]. Susunan insang terkait dengan setiap
anggota badan (Gambar 7B) secara longgar terkotak oleh epipodites, yang
diratakan dengan lembaran dan memisahkan set insang. Tingkat tekanan
subambient sedikit bervariasi antara kompartemen (Wilkens dan McMahon,

21

1972), tetapi mengalir melalui setiap kompartemen tampaknya serupa. Pada

kebanyakan hewan air aktif, hubungan antara arus dan aliran air di hemolymph
melalui permukaan pertukaran gas adalah berlawanan. Artinya, air dan aliran
hemolymph menentang pada permukaan pertukaran, memungkinkan efisiensi
transfer gas yang lebih besar dari model cocurrent di mana dua media aliran
dalam arah yang sama (ditinjau oleh McMahon dan Wilkens, 1983, untuk
berbagai crustacea). Sistem lain yang memasukkan unsur-unsur baik lintas dan
cocurrent, seperti sistem multicapillary dijelaskan untuk insang dari Dogfish
(Piiper dan Scheid, 1975) dan lobster (, Burggren et al. 1974), juga meningkatkan
efisiensi. Rincian aliran air-melalui pada tingkat filamen belum dipublikasikan
untuk H. americanus, tapi pola arus mirip dengan pola multicapillary lobster
(Burggren et al, 1974.) muncul mungkin berdasarkan alasan struktural.
Tingkat aliran air melalui rongga branchial dari H. americanus bervariasi
dengan faktor-faktor yang mempengaruhi permintaan oksigen atau suplai. Dalam
diam, laju aliran rata-rata bisa mencapai 1163 ml / kg / menit, tingkat yang
menegaskan bahwa scaphognathite adalah pompa yang sangat efisien mampu
menghasilkan arus ventilasi pada tingkat yang sebanding dengan organisme air
lainnya (McMahon dan Wilkens, 1983). Tingkat lebih rendah dilaporkan dari
hewan tak terkekang (Butler et al, 1978.). Tingkat terendah (<200 ml / kg / menit)
berhubungan dengan pola pemompaan oleh intermiten scaphognathite, di mana
scaphonathites salah satu atau kedua belah pihak dapat berhenti memompa
untuk waktu yang lama (Gambar. 9) . Meskipun ventilasi intermiten seperti ini
biasanya diamati pada kondisi diam, hewan air, ada beberapa bukti dari
decapoda lain bahwa pompa scaphognathite menjadi jauh kurang efektif pada
tingkat pemompaan rendah (ditinjau oleh McMahon dan Wilkens, 1983).

22

Gambar 9. waktu perluasan penghentian jantung dan ventilasi memompa (13

min) di Homarus americanus, kondisi diam namun menahan diri dalam
laboratorium, a, d, kanan dan kiri ruang branchial tekanan; b, waktu = 10 detik, c,
denyut jantung (elektrokardiogram); x, periode ketika grafik adalah stasioner. Bar
di atas jejak, 1 cm tekanan air.

23

8. SIRKULASI
8.1 Pola Umum Aliran Hemolymph
Dalam H. americanus, hemolymph mengalir dari jantung ke tubuh,
kemudian ke insang, dan kembali ke jantung. Jantung berdetak dapat dilihat
dengan melenturkan perut ke bawah dan melihat di bawah dorsal karapas
cephalothorax. Kontraksi jantung memompa hemolymph melalui tujuh arteri: lima
diarahkan ke depan, satu bagian ke arah perut, dan satu ke belakang (Gambar.
10). Arteri depan diarahkan termasuk oftalmik (= kepala, median, atau aorta
anterior), pasangan antennal, dan pasangan arteri hati. Arteri oftalmik berada di
sepanjang garis tengah tepat di bawah shell ke otak dan eyestalks. Pembuluh ini
menjadi diperluas ke Frontale cor di atas perut; kontraksi yang membantu
mendorong darah ke arah anterior. Arteri antennal dipasangkan hanya berasal
lateral arteri oftalmik dan lulus maju dengan cabang kelenjar pencernaan, perut,
gonad, otot dada, dan otot branchial. Arteri hati dipasangkan membiarkan
permukaan ventral jantung dan juga menyediakan kelenjar pencernaan. Akhir
belakang jantung taper ke bulbus arteriosus, yang terbagi menjadi arteri
abdomen dorsal (= arteri perut superior) dan arteri sternum. Yang pertama
membawa hemolymph posterior, melayani otot-otot perut dan perut pelengkap.
Arteri sternum turun ke permukaan ventral lobster, di mana cabang ke arteri
abdomen ventral (perut = arteri inferior), yang memperpanjang posterior, dan
arteri dada ventral, anterior yang meluas. Arteri abdomen ventral menyediakan
hemolymph ke beberapa otot-otot perut ventral, namun anehnya tidak ada
pleopods. Arteri dada ventral terletak di bawah tali saraf dan perlengkapan kaki
dan mulut dari cephalothorax.

24

Cabang arteri utama terbagi untuk membentuk pembuluh dengan

diameter semakin kecil. Pembuluh terkecil, seringkali dengan diameter lumen
kurang dari 8 m, disebut kapiler (Maynard, 1960). Kami mengusulkan bahwa
mereka disebut arteri, karena mereka tampaknya penting dalam distribusi darah
di anterior. Pasangan arteri antennal hanya berasal lateral arteri oftalmik dan
terhubung dengan cabang kelenjar pencernaan, perut, gonad, otot dada, dan
otot branchial. Pasangan arteri hati membiarkan permukaan ventral jantung dan
juga menyediakan kelenjar pencernaan. Akhir belakang jantung taper ke bulbus
arteriosus, yang terbagi menjadi arteri abdomen dorsal (= arteri perut superior)
dan arteri sternum. Yang pertama membawa hemolymph posterior, melayani
otot-otot perut dan perut pelengkap. Arteri sternum turun ke permukaan ventral
lobster, di mana cabang ke arteri abdomen ventral (perut = arteri inferior), yang
memperpanjang posterior, dan arteri dada ventral, anterior yang meluas. Arteri
abdomen ventral menyediakan hemolymph ke beberapa otot-otot perut ventral,
namun anehnya tidak ada pleopods. Arteri dada ventral terletak di bawah tali
saraf dan perlengkapan kaki dan mulut dari cephalothorax.
Cabang arteri utama terbagi untuk membentuk pembuluh dengan
diameter semakin kecil. Pembuluh terkecil, seringkali dengan diameter lumen
kurang dari 8 m, disebut kapiler (Maynard, 1960). Kami mengusulkan bahwa
mereka disebut arteri, karena mereka tampaknya penting dalam distribusi
hemolymph daripada pertukaran metabolit antara hemolymph dan jaringan. Pola
percabangan dari pembuluh kecil di H. americanus belum dijelaskan dalam
rincian yang dikenal untuk fluviatilis Astacus (Baumann, 1921; Maynard, 1960),
namun, pola umum diasumsikan sama. Dalam kebanyakan kasus, arteriola
mengakhiri (sebagai arteriola terminal) dan hemolymph mengalir ke sinus
berbentuk tidak beraturan, langsung perfusi organ dan jaringan. Sinus telah
mendapat sedikit perhatian, mungkin karena mereka yang bentuknya tidak

25

beraturan. Dalam beberapa jaringan, seperti ganglion otak, lobus optik, dan
beberapa otot, para arteriola tidak menimbulkan sinus, melainkan cabang untuk
membentuk kapiler yang muncul untuk menjadi situs gas dan pertukaran hara
(Sandeman, 1967; Steinacker, 1975; Govind dan Guchardi, 1986).
Hemolymph terdeoksigenasi dari sinus dan kapiler akhirnya menyatu
dalam sinus sternum. Hemolymph kemudian memasuki sinus branchial aferen
dari insang. Darah mengalir melalui insang, yang dibagi lagi menjadi filamen.
Setiap filamen berisi loop vaskular dengan pembuluh aferen eferen luar dan
dalam. Cabang pembuluh ini dasar untuk membentuk sebuah pembuluh darah
yang kompleks sebelum pembuluh eferen dari setiap insang hemolymph
memberikan oksigen ke dalam sinus branchiocardiac dan kemudian ke rongga
perikardial. Hemolymph memasuki jantung melalui ostia enam (dipasangkan
punggung, lateral, dan ventral) (Herrick, 1909; Maynard, 1960; McMahon dan
Burnett, 1990); katup mencegah aliran balik dari hemolymph selama kontraksi.
Setelah kontraksi, jantung diisi ulang dengan hemolymph dari rongga perikardial
dan tingkat mengisi bervariasi dengan gradien tekanan di katup ostial.

26

Gambar `10. Skema sistem peredaran darah H. americanus. AA, arteri Antennal,
CF, Frontale cor, DA, arteri abdomen punggung (= arteri perut superior); HA,
arteri hati; HE, jantung; O, ostium, OA, arteri oftalmik; S, arteri segmental, SA,
arteri sternum; VA arteri, perut ventral (perut = arteri inferior); VF, arteri dada
ventral (= arteri toraks inferior). (ulang setelah McLaughlin, 1980 Dari
"Perbandingan Morfologi Crustacea terbaru". oleh Patsy A. McLaughlin Copyright
_9 1980 oleh WH Freeman and Company.. Dicetak ulang dengan izin.)
8.2 Morfologi Sistem Peredaran Darah
8.2.1

Jantung

jantung adalah satu ruang otot yang merupakan 0,1-0,15% dari berat total
tubuh. Sebuah perikardium tipis, terdiri dari spons dan jaringan ikat berserat
(Gambar 11 dan 12), mengelilingi sebagian besar jantung (miometrium), yang
terdiri dari otot lurik disusun menjadi serangkaian kompleks helai trabecular.
Serat otot jantung (Gambar. 13) terdiri dari multinukleat, sel-sel lintas-lurik
dihubungkan dengan diselingi disk. Tebal dan filamen tipis (Gambar. 14), serta
dua sistem membran yang terpisah, telah ditemukan di otot jantung (Smith dan
Anderson, 1972). Sistem pertama adalah terdiri dari serangkaian pelagica dari
membran plasma yang terjadi pada tingkat Z dan analog dengan tubulus
melintang otot rangka lainnya. Dari timbul set kedua membran, tubulus

27

berorientasi longitudinal dengan diameter kecil, yang membentuk kerah

mengelilingi urat saraf di tingkat H. Diperkirakan bahwa jaringan ini tubulus yang
lebih kecil adalah analog dengan sistem tubular transversal fibril lainnya (Smith
dan Anderson, 1972).

Gambar 11. Potongan melintang melalui dinding jantung. Catatan: lapisan fibrosa
luar (F), epicardium netlike (EC), miokardium (MC), dan lumen (L).
Photomicrograph bagian parafin diwarnai dengan hematoxylin dan eosin. Skala
bar: 0,5 m.
Gambar 12. Transmisi elektron mikrograf dari dinding jantung luar. Catatan: selsel dari lapisan fibrosa luar (FC) dan sel epicardial (EC) dikelilingi oleh daerah
ekstraseluler poligonal (X). Skala bar: 10,0 m.

28

Gambar 13 Transmisi elektron mikrograf sel miokard. Catatan: myofibers (MF),

mitokondria (M), inti (N), intima (I), dan lumen jantung (L). Skala bar: 5.0 m.
Gambar 14 Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui myofibers
menunjukkan baik filamen tebal dan tipis. Skala bar: 0,1 m.
Sel satelit, inklusi cadangan (RI) sel, dan fagosit juga hadir dalam hati.
Sel satelit dapat berfungsi dalam regenerasi sel jantung (Martynova et al, 1986.).
Meskipun mereka belum belajar di H. americanus, sel-sel satelit hadir dalam 21
spesies lain dari crustacea berkaki sepuluh, terselip di antara intima dan
membran plasma dari serat otot jantung (Midsukami, 1981). Lebarnya kurang
dari 2 m melalui inti dan memperpanjang hingga 30 m paralel berorientasi
panjang ke serat otot. RI sel (cyanocytes) baik memproduksi dan menyimpan
hemocyanin dan telah diamati dalam miokardium dari H. arnericanus.
Fagositosis sel telah diamati di jantung H. arnericanus. (Cornick dan Stewart,
1968) dan decapoda lainnya (Foster et al, 1981;. Johnson, 1980, 1987).
Meskipun RI sel dilaporkan memiliki beberapa kemampuan fagositosis (Johnson,
1980), tidak jelas apakah fagosit jantung dari H. arnericanus hemosit atau sel RI.

29

Jantung ditangguhkan dalam rongga perikardial oleh tiga pasang ligamen

alary. Meskipun ligamen otot alary sendiri mengandung sedikit atau tidak ada
otot, mereka melekat ke dinding tubuh mengandung bahan elastis, otot, dan
persarafan saraf (McMahon dan Burnett, 1990).
8.2.2

Pembuluh

H. americanus memiliki serangkaian luas pembuluh menyebarkan

hemolymph menjauh dari hati. Meskipun distribusi pembuluh ini telah dijelaskan,
klasifikasi fungsional namun penjelasan tentang pembuluh masih kurang
(Maynard, 1960; Burnett, 1975). Oleh karena itu, pada saat ini hanya tiga
kategori pembuluh biasanya diidentifikasi: arteri, pembuluh besar dengan dinding
yang relatif tebal (Gambar 15, 16, dan 18); arteriol, pembuluh kecil dengan
dinding tipis yang terbuka ke dalam sinus atau kapiler (Gambar. 20) Dan kapiler,
pembuluh kecil dengan dinding tipis yang secara morfologi mirip dengan arteriol,
tetapi tampaknya terlibat dalam pertukaran gas dan gizi antara hemolymph dan
jaringan karena mereka tidak menimbulkan sinus (Sandeman, 1967; Steinacker,
1975; Govind dan Guchardi , 1986). Penjelasan perbedaan fungsional antara
distribusi arteri kecil, arteriol, arteriol terminal, kapiler, dan sinus memerlukan
penelitian lebih lanjut. Namun, lapisan semua dinding pembuluh antara lain
meliputi, terus berkembang keluar dari lumen: (1) intima, lapisan aselular, (2)
endotelium, lapisan selular; (3) lapisan jaringan ikat longgar, dan (4) eksternal
lamina, tipis bagian luar, lapisan aselular. Burnett (1975), mencakup dua lapisan
terakhir sebagai lapisan berserat luar nya atau lamina eksternal.
Pada arteri besar, lapisan endotel tebal dan kelompok sel yang
dipisahkan oleh lapisan bahan elastinlike (Gambar. 15). Seperti pembuluh
penyusutan diameter, lapisan tipis jaringan ikat dan lapisan endotel direduksi
menjadi lapisan, tunggal kontinu sel (Gambar. 20), akhirnya, endothelium hilang.
Maynard (1960) disebut kapiler (arteriola kita) sebagai pembuluh kecil kaliber

30

dengan lapisan endotel tunggal dan tanpa intima terlihat. Intima selalu terlihat
dengan menggunakan mikroskop elektron transmisi (TEM), meskipun sangat
berkurang ketebalannya dalam pembuluh terkecil. Intima aselular (Gambar 15-18
dan 20) telah disebut lamina basal atau membran basal, meskipun berbeda dari
membran basement lebih teliti dipelajari vertebrata dengan cara sebagai berikut:
(1) tidak dipisahkan dari plasma dengan lapisan endotel, (2) relatif tebal, 12 m
dibandingkan dengan 50-80 nm untuk vertebrata (Bloom dan Fawcett, 1975),
dan (3) tidak dibagi menjadi zona. Pada bagian histologis, itu eosinofilik, asam
Schiff-periodik positif, dan Alcian biru negatif (pada pH 2.5) dan noda dengan
berbagai noda "elastin".

Gambar 15. Potongan Melintang melalui dinding dari arteri abdomen dorsal.
Perhatikan lumen pembuluh (L), intima (I), dan cluster sel endotel (E) yang
dipisahkan oleh helai bahan elastinlike (EL). Panah menunjuk ke viridans
Aerococcus pembuluh kecil di lapisan fibrosa luar (F). Photomicrograph dari
bagian plastik diwarnai dengan metilen biru. Skala bar "0,1 mm.

31

Gambar 16. Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui dinding bagian
dalam arteri abdomen dorsal (= arteri perut superior) di daerah otot yang
mengandung (MU). Catatan sel endotel (E), bahan elastinlike (EL), dan intima
tebal (I) berdekatan dengan lumen pembuluh (L). Skala bar: 10.0 m.
Gambar 17. Transmisi mikrograf elektron menunjukkan serat dalam intima. Skala
bar: 1.0 m.

32

Gambar 18. Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui dinding luar
arteri abdomen dorsal menunjukkan lapisan fibrosa luar. Catatan sel fibroblastlike
(FC) dikelilingi oleh serat kolagen mungkin (C) dan sel-sel vakuolisasi terutama
(VC) tertanam dalam serat elastinlike (EL). Skala bar: 10.0 m.
Gambar 19. Transmisi mikrograf elektron menunjukkan serat berlapis mencakup
luar dinding arteri abdomen dorsal. Skala bar: 1.0 m.

33

Gambar 20. Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui dilipat intima
arteri menunjukkan (I), lapisan endotel tunggal (E), dan lapisan fibrosa luar (F).
hemosit Granula besar (LG) mengisi lumen pembuluh (L). Skala bar: 5.0 m.
Meninjau distribusi filogenetik elastin, berdasarkan komposisi asam amino
dan kehadiran desmosin karakteristik, Penatua (1973) dan Sage dan Gray
(1979) menyimpulkan bahwa invertebrata "elastin" berbeda dari mitra vertebrata
nya. Shadwick et al. (1990) menunjukkan bahwa jaringan elastis avertebrata
tidak memiliki penampilan amorf vertebrata dan elastin adalah bukan terdiri dari
fibril halus. Dalam H. americanus, intima terdiri dari, fibril halus dengan lebar 25
nm (Gambar. 17) dan pengikat asam-glutaraldehid tannic yang mengungkapkan
pola pita yang berbeda bahwa dari kolagen; kedua fitur tersebut konsisten
dengan beberapa deskripsi dari invertebrata elastis jaringan. Tidak ada informasi
tentang kehadiran kolagen tipe IV, laminin, atau fibronektin dalam lapisan ini,

34

molekul karakteristik membran basement vertebrata dan serangga (Ashurst,

1982; Fessler dan Fessler, 1989; Kefalides et al, 1979;. Martin dan Timpl, 1987).
Di arteri, bahan yang berbentuk filamen intima meluas ke dinding,
membentuk meshwork yang memisahkan kelompok sel endotel (Gambar. 15).
Sel-sel memiliki bentuk yang tidak teratur dan tidak membentuk lapisan yang
berbeda (Gambar. 16). Sitoplasma mengandung retikulum endoplasma kasar,
mitokondria, dan mikrotubulus banyak. Otot dianggap tidak ada dari dinding arteri
utama kecuali berdekatan dengan katup. Namun, sel-sel otot telah diamati
diselingi antara sel endotel dan orientasi dicampur dengan arteri abdomen dorsal
(Gambar. 16) (GG Martin dan JE Hose, pengamatan tidak dipublikasikan). Di
bagian luar dinding pembuluh, pewarnaan elastin yang menurun dan bahan
ekstraselular diduga kolagen. Dua jenis sel yang hadir (Gambar. 18). Salah satu
jenis besar, ditandai dengan banyak vakuola (mungkin hasil fiksasi tidak
memadai), dan tertanam di lapisan terluar dari bahan elastinlike. Jenis kedua sel
menyerupai fibroblas, melainkan memiliki bentuk tidak beraturan dengan proses
sel luas dan paling banyak termasuk organel retikulum endoplasma kasar dan
mitokondria. Matriks ekstraseluler di sekitar sel-sel ini tampil lebih berserat dan
memiliki material kurang amorf antara filamen. Bahan ini terutama berorientasi
sejajar dengan permukaan pembuluh dan menjadi lapisan terluar dari pembuluh
(Gambar. 19). Lapisan luar dinding pembuluh telah disebut adventitia
collagenous, kehadiran bahan coUagenous konsisten dengan pengukuran
elastisitas nonlinier dipamerkan dengan pembuluh artifisial meningkat (Shadwick
et al, 1990.). Ultrastructurally, lapisan terluar ini muncul mirip dengan lapisan
semua saluran hemolymph, tetapi tidak jelas apakah sama dengan lapisan intima
lumen pembuluh dan ini harus diselesaikan. Bahan Asing di hemolymph, seperti
bakteri, dapat diakui sebagai bukan dirinya karena mereka tidak tercakup oleh
intima (Salt, 1970).

35

9. OSMOTIK DAN PENGATURAN IONIK DAN EKSKRESI NITROGEN

Tidak mungkin untuk membicarakan regulasi ionik dan osmotik dan
ekskresi nitrogen pada H. americanus dalam isolasi karena mereka semua
sangat erat terkait. Dalam hal pengaturan air dan garam, keterkaitan sudah jelas
- perubahan dalam neraca air akan mempengaruhi keseimbangan garam dan
sebaliknya. Dalam kasus ekskresi nitrogen, keterkaitan kurang jelas, tetapi sama
pentingnya. Dalam hewan air seperti H. americanus, sebagian besar kelebihan
nitrogen timbul dari deaminasi asam amino. NH3 sehingga terbentuk sangat
beracun dan harus dihilangkan atau dikonversi menjadi kurang produk
ekskretoris beracun, seperti urea dan asam urat. Tergantung pada pH, sebagian
besar NH3 diubah menjadi NH4+ melalui reaksi dengan proton, tetapi keduanya
biasanya hadir dalam cairan tubuh pada pH normal. Keduanya osmotically aktif
dan dengan demikian harus diperhitungkan saat mempertimbangkan neraca air.
Selain itu, NH4+ adalah partikel bermuatan dan bertindak sebagai counterion
penting dalam proses ion-regulasi banyak. Asam amino sendiri juga efektor
osmotik penting dalam neraca air. Untuk alasan ini, topik ini dianggap bersamasama.
Tiga organ, usus, kelenjar antennal, dan insang yang terlibat dalam fungsi
ekskretoris dan pengaturan ion di H. americanus. Sistem ginjal berbeda secara
radikal dari dua lainnya di fluida masukan adalah sepenuhnya internal (yaitu,
hemolymph), sedangkan insang dan, pada tingkat yang lebih rendah, usus dapat
berinteraksi langsung dengan baik media internal dan eksternal. Struktur usus H.
americanus dianggap oleh Mykles (1979), dari perspektif epitel pengangkutan,
dan Faktor. Struktur kelenjar antennal dianggap dalam Bagian V, A. Struktur
insang dianggap dalam Bagian II, A.

36

H. americanus tinggal di perairan pantai dan telah diambil dari perairan di

bawah salinitas 25 ppt (Burger, 1957; Cole, 1940). Batas-batas toleransi salinitas
adalah fungsi yang kompleks yang melibatkan beberapa variabel (Gambar. 21)
(McLeese,

1956).

Meskipun

tingkat

yang

wajar

toleransi,

kemampuan

pengaturan ion H. americanus telah digambarkan sebagai terbatas dan secara

umum merupakan osmoconformer di media encer (Robertson, 1960). Ion
konsentrasi pada hewan di air laut normal, dan jangkauan regulasi osmotik pada
salinitas di bawah 25 ppt (Gambar. 22), telah ditentukan oleh McLeese (1956)
dan Dall (1970). Tingkat ion Hemolymph tidak berbeda dari air laut besarbesaran di satu sisi dan urin di sisi lain, membenarkan bahwa terjadi sedikit
peraturan. Hemolymph, bagaimanapun, adalah selalu sedikit hyperosmotic,
bahkan di air laut murni, dan ini mungkin memungkinkan pemeliharaan turgor
dan juga memungkinkan aliran kemih yang melalui organ-organ ginjal (kelenjar
antennal). Di bawah air laut 26 ppt, pengaturan yang jelas terjadi yang
berhubungan dengan penghapusan osmolytes (mungkin Na+ dan Cl-) dari urin.

Gambar 21. Toleransi variasi dalam lingkungan salinitas (S), konsentrasi oksigen
(O), dan temperatur (T) di Homarus americanus di laboratorium. (Dari McLeese,
1956.)

37

Gambar 22. Batas kemampuan osmoregulatory pada H. americanus pada

berbagai salinitas yang semakin menurun. AFPi dan AFPo, depresi dari titik beku
(osmolaritas) cairan tubuh atau urin dan media masing-masing. Berat garis,
tingkat isotonic; garis terang, darah; garis putus-putus, urin. Variasi pada setiap
titik dinyatakan sebagai SEM. (Modifikasi dari McLeese, 1956.)
9.1 Kelenjar Antennal
Organ ekskretoris dari crustacea berkaki sepuluh dewasa adalah
sepasang kelenjar antennal yang terletak di cephalothorax anterior dekat pangkal
antena. Setiap kelenjar terdiri dari coelomosac membabi buta berakhir, yang baik
diperfusi dengan hemolymph, dan bagian tubular melingkar erat, yang terbagi
menjadi beberapa daerah anatomis yang berbeda (Gambar. 23). Tubulus ini
berakhir di kandung kemih yang besar, di mana urin diadakan sebelum dibuang
melalui pori ekskretoris.
Kelenjar antennal berbeda secara fundamental dari situs pengaturan ion
baik dalam usus atau insang dalam pertukaran yang terjadi antara hemolymph
dan penyaringan, sehingga memungkinkan pengaturan sekunder zat disaring.
Dalam H. americanus, ultrafiltrasi terjadi di membran (akhir kantung) coelomosac
menggunakan tekanan hidrostatik dari arteri antennary, memproduksi urin

38

potensial pada tingkat 2 ml / kg / jam (Burger, 1957). Dalam udang karang, filtrasi
terjadi melalui ruang antara sel-sel podocyte (Gambar 23C) dan melalui filter
molekul dalam membran basement epitel, sebuah proses yang sama
diperkirakan terjadi di H. americanus. Struktur sistem ultrafiltrasi ditandai seperti
itu dari nefron pada vertebrata (Reigel, 1972) dan secara fungsional serupa
dalam hal tersebut yakni menahan molekul besar di hemolymph sementara
memungkinkan molekul yang lebih kecil untuk melewatinya. Cairan yang
tersaring kemudian melewati ke dalam wilayah kelenjar, labirin, yang tampaknya
berfungsi dalam sekresi limbah. Setelah ini, potensi urin memasuki wilayah
tubular yang berfungsi dalam regulasi aktif ion kemih dan pengambilan aktif zat
lain yang disaring (misalnya, glukosa) sesuai kebutuhan.
Reabsorpsi ion dari air seni telah dilaporkan untuk H. americanus selama
aklimatisasi untuk mencairkan lingkungan (McLeese, 1956; Dall, 1970). Wilayah
tubular, bagaimanapun, adalah relatif lebih pendek pada H. Gammarus daripada
decapoda air tawar seperti lobster (Gambar 23A), di mana kebutuhan jauh lebih
besar untuk konservasi garam urin yang berhubungan dengan tubulus panjang
yang banyak (Peters, 1935). Epitel wilayah ini tubular (Gambar 23E)
menunjukkan membran infolding luas dan jumlah mitokondria tinggi yang
merupakan karakteristik transportasi ion-epitel. Pengukuran H. Gammarus
menunjukkan beberapa peraturan divalen ion Ca2+ dan Mg2+, tetapi sedikit atau
tidak ada pengaturan Na+, K+ atau Cl- (Robertson, 1949). Kemungkinan bahwa
kelenjar antennal juga memainkan peranan kecil dalam keseimbangan asambasa dan dalam penghapusan produk akhir-nitrogen, NH3 dan NH4+ (Wheatly,
1985).

39

9.2 Usus
Banyak pertukaran dengan lingkungan terjadi di dinding saluran
pencernaan lobster (Mykles, 1979, 1981). Epitel dari usus tengah Homarus dan
caeca usus tengah memiliki karakteristik struktural dari epitel pengangkutan ion
(Mykles, 1979) dan dapat mengangkut cairan dalam volume besar (Mykles,
1981). Air fluks dari 32,4 l / cm / jam terjadi pada perfusi yang terisolasi usus
tengah H. americanus dalam larutan Ringer lobster, transportasi air sangat terkait
dengan Na+ tetapi tidak transportasi Cl- dan sianida tapi tidak sensitive (Mykles,
1981). Gerakan air di usus tengah lobster demikian tergantung pada transpor
aktif, mungkin dari Na+

yang mungkin berfungsi untuk membuat potensial

osmotik berdiri di epitel, menyebabkan fluks air transepithelial. Ion memasuki

hemolymph dari usus sehingga dapat dengan jelas berasal dari air laut yang
tertelan, namun berpotensi besar sebagai variabel, kontribusi ion juga harus
berasal dari sumber makanan.
9.3 Insang
Mayoritas gerakan air, ion, asam basa lain setara, dan NH3 dan NH4+ di
crustacea tak diragukan lagi terjadi di seluruh permukaan insang. Setidaknya
dalam kasus ion, insang adalah selektif permeabel dan memiliki proses
transportasi selektif dari berbagai jenis. Ion sering dipertukarkan, misalnya K +
dipertukarkan untuk Na+ di membran sel yang paling dan sering dipertukaran
adalah untuk sebuah ion yang biasanya dikeluarkan, misalnya, pertukaran Na+ /
NH4. Sedikit data spesifik yang tersedia untuk H. americanus, memang
pertukaran ion dalam bentuk terutama laut secara umum sangat kurang
dipahami. Penting untuk dicatat sifat yang sangat terpadu dari mekanisme
pertukaran. Pertukaran Na+ misalnya, terkait dengan gerakan-gerakan K+, H+
NH4+, CI-, dan mungkin zat organik seperti glukosa dan asam amino (Kirschner,
1992). Pertukaran Cl- dapat dikaitkan dengan Na+, K+ dan HCO3-. Semua sangat

40

berkaitan erat dengan gerakan air dan, oleh karena itu, pengaturan volume baik
di tingkat seluler dan seluruh-hewan. pengaturan Ion demikian berkaitan erat
dengan baik neraca air dan ekskresi nitrogen, dengan keseimbangan asam-basa
lewat H+ dan HCO3-, dan dengan eliminasi CO2 melalui angkutan anhydrasedimediasi branchial karbonat dari HCO3-. Kemungkinan bahwa keseimbangan
antara berbagai mekanisme bervariasi secara kompleks untuk memenuhi
kebutuhan segera dari semua sistem yang berlaku.

Gambar 23. Struktur kelenjar antennal lobster tersebut. (A) tubulus dibedah untuk
menunjukkan daerah. (B) Spasial hubungan di situ. Histologi sel epitel: (C) dari
podocytes menunjukkan coelomosac, (D) dari labirin dan proksimal tubulus, (E)
dari bagian distal tubulus distal. B, kandung kemih, C, coelomosac, DDT, daerah
distal tubulus distal, L, labirin; PDT, bagian proksimal tubulus distal, PT, tubulus
proksimal. (Modifikasi dari Reigel, 1972.)

41

10. SISTEM SARAF DAN ORGAN SENSORI

10.1 Sistem Saraf Pusat
Organisasi dari sistem saraf H. americanus merupakan perwakilan dari
decapoda pada umumnya. Lima belas ganglia pada garis tengah rentang
panjang (Gambar. 24). Paduan ganglia bergabung satu sama lain di garis tengah
melalui komisura dan pasang ganglia berdekatan dengan penghubung
longitudinal untuk membentuk tali saraf ventral. Saraf memproyeksikan untuk
target perifer berasal dari ganglion masing-masing. Sel tubuh membentuk kulit
sekitar ganglion masing-masing, dengan sebagian besar somata terkonsentrasi
pada permukaan ventral (Gambar 24 dan 25). Secara umum, interneuron, yang
berfungsi sebagai penghubung komunikasi antar neuron lainnya, dibatasi secara
keseluruhan ke sistem saraf pusat. Motoneurons, yang mengendalikan
kontraktilitas otot, memiliki somata dan arbors dendritik dalam sistem saraf pusat,
sedangkan akson terproyeksi ke pinggiran untuk innervate otot target.
Neuron sensorik, dengan struktur yang terkait aksesori, umumnya terletak
di pinggiran, dan akson mereka melakukan perjalanan ke sistem saraf pusat
untuk berkontribusi pada neuropil ganglionic, yang merupakan wilayah padat
sinapsis ditemukan di ganglion masing-masing. Selain sel saraf dan glia, yang
membentuk jaringan utama dari sistem saraf pusat, ada juga jaringan ikat dan
pembuluh darah. Bentuk yang paling umum dari jaringan ikat, selubung saraf,
atau lamella, membentuk eksternal yang meliputi sekitar ganglia, penghubung,
dan saraf. Selubung sekitar beberapa ganglia mengandung ujung saraf varises
dan juga diduga berfungsi sebagai organ neurohormonal (Kobierski dkk, 1987.).

42

Gambar 24. (Kiri) Sistem saraf pusat (Kanan) Otak (dikompresi dalam bidang
ventral dorsal), permukaan ventral ganglion toraks kelima, dan permukaan
ventral ganglion perut ketiga diambil skematis, yang menggambarkan posisi dari
beberapa daerah neuropil dan cluster sel tubuh. AL, Aksesori lobus (atau
neuropil); AMPN, neuropil protocerebral anterior tengah; Ann, antena neuropil II;
DC, deutocerebral commissure, LAN, antena lateral saya neuropil; LGC, sel
globuli lateral (sel cluster 10); MGC, medial globuli sel (sel cluster 9 dan 11);
OGT, saluran globular penciuman; OL, lobus penciuman (atau neuropil); PB,
jembatan protocerebral; PMPN, neuropil protocerebral medial posterior.
[Terminologi ini menurut Sandeman et al. (1992).]
Otak, atau ganglion supraesophageal, adalah wilayah anteriormost dari
sistem saraf pusat dan terletak di antara mata, hanya punggung ke
kerongkongan. Ganglion fusi ini merupakan evolusi dari beberapa segmen di
kepala dan ditandai oleh kelompok-kelompok sel tubuh dan neuropils terkait
dibagikan diantara deutocerebrum, protocerebrum, dan tritocerebrum (Gambar
24 dan 26). Identitas dan lokasi cluster sel, neuropils, dan saluran mengikuti
rencana berkaki sepuluh dasar (Sandeman et al, 1992, 1993.). Cluster sel terdiri
terutama dari motoneurons dan interneuron, meskipun hanya sedikit neuron

43

sensorik terletak di pusat somata. Otak umumnya berkaitan dengan pengolahan

utama masukan visual, chemosensory, dan mechanosensory, serta pengolahan
yang lebih tinggi-order dan integrasi modalitas ini. Para neuropils berbeda dari
ganglion otak dapat secara luas diklasifikasikan ke dalam mereka yang
terstruktur dan tidak terstruktur. Dalam neuropils terstruktur, ada pesanan
berulang atau geometris (seperti dalam neuropils penciuman dan aksesori
deutocerebral; lihat Gambar 25B.) yang kurang dalam neuropils tidak terstruktur
(misalnya, badan hemiellipsoid dan tubuh sentral yang protocerebrum)
(Sandeman et al. , 1993). Neuropils tidak terstruktur terdiri dari jalinan profil
akson terutama dicirikan oleh kontak sinaptik, dengan spesialisasi presynaptic
(misalnya, bar padat atau pita) dan vesikula sinaptik (Govind, 1992).

Gambar 25. Permukaan ventral ganglion ketiga, menunjukkan penampilan

dari badan sel hidup di bawah mikroskop bedah. (Dicetak ulang dari Otsuka et al,
1967., dengan izin.)
Otak, yang hanya ganglion utama dalam setengah bagian tubuh,
bergabung dengan kabel saraf ventral melalui penghubung yang muncul dari
pinggiran belakang otak (Gambar. 24). Sepanjang penghubung di samping
kerongkongan terdapat circumesophageal (atau commissural) ganglia, yang

44

relatif kecil, ganglia berpasangan neuron yang diketahui terlibat dalam fungsi
neurohormonal dan pengendalian ganglion stomatogastric, terletak di perut.
Kabel saraf terletak ventral ganglia circumesophageal dan berisi ganglion
subesophageal, lima ganglia dada, dan enam ganglia perut (Gambar. 24).
Ganglion subesophageal terletak tepat di bawah mulut dan berisi neuron
innervating yang mulut dan insang, serta pengendalian fungsi neuron lokal
lainnya. Ganglia toraks dan abdomen umumnya innervate dinding tubuh, otot,
insang, dan pelengkap relevan dengan segmen di mana mereka berada.

Gambar 26. (A) otak embrio lobster pada saat penetasan. Antar daerah
immunoreactive tiga menonjol struktur deutocerebral bilateral: lobus penciuman
(OL), lobus aksesori (AL) dan neuron raksasa deutocerebral (DGN). Setiap DGN
innervates OL ipsilateral dan AL dan memberikan masukan serotoninergic utama
untuk daerah ini. (B) A 4 m bagian horizontal melalui otak lobster remaja
menggambarkan posisi relatif dari beberapa neuropil dan wilayah sel tubuh.
Organisasi glomerular dari OL dan neuropils AL juga tampak jelas. Sel globuli
lateral (LGC) adalah kelompok terbesar neuron memproyeksikan dari OLS dan
ALS.

45

10.2 Sistem Sensorik

Sensory neuron pada H.americanus, seperti pada decapoda lain, yang
dijabarkan dalam berbagai reseptor peka terhadap lingkungan internal dan
eksternal. Secara umum, somata mereka terletak di pinggiran, dendrit mereka
berhubungan dengan struktur aksesori, dan akson mereka melakukan perjalanan
ke sistem saraf pusat untuk berkontribusi pada neuropil ganglionic. Beberapa
yang terletak di pusat somata. Di antara sistem sensorik merupakan fotoreseptor,
chemoreceptors, mechanoreceptors (misalnya, organ myochordotonal, organ
otot reseptor, dan statocysts), dan reseptor bimodal (misalnya, organ saluran
kanal, setae, dan silinder cuticular) yang sensitif terhadap rangsangan mekanik
dan kimia (Derby, 1982; microanatomy digambarkan oleh Govind, 1992).
10.2.1 Fotoreseptor
Lobster memiliki pasangan, mata majemuk lateral, seperti pada
kebanyakan arthropoda dewasa, dan organisme sangat visual. Relatif sedikit
data khusus untuk mata H. americanus tersedia. Sebagian besar dari apa yang
kita ketahui tentang fungsi mata majemuk telah diperoleh dari penelitian terhadap
serangga, dan umumnya diasumsikan bahwa mata udang laut mengikuti aturan
organisasi dan fungsional dasar mata majemuk lain (Ache dan Macmillan, 1980).
Bukti juga ada untuk photosensitivity saraf pusat di beberapa crustacea, tetapi
fotoreseptor ekor belum ditemukan di H. americanus (Wilkens dan Larimer,
1976). Ulasan Sebelumnya memberikan pengenalan dasar mata senyawa
crustacea (Waterman, 1961; Bullock dan Horridge, 1965).
10.2.2 Chemoreceptors
Sensilla diinervasi pada kutikula eksternal lobster menyediakan informasi
tentang kimia lingkungan eksternalnya. Sebagian besar berbentuk mirip rambut
setae lokal terutama pada antena pertama (antennules), yang dactyls pereiopod,
dan mulut (Ache, 1982; Derby, 1982). Sensilla Aesthetasc pada filamen lateral

46

antennule bifida adalah situs utama chemoreception jarak, sedangkan reseptor

kaki yang digunakan pada jarak dekat untuk mencari dan mengenali makanan
(Derby dan Atema, 1982a, b).
10.2.3 Mechanoreceptors
Tiga kelompok utama mechanoreceptors yang dibedakan berdasarkan
pertimbangan

struktural

mechanoreceptors

terletak

(Bush

dan

sepenuhnya

Laverack,
dalam

1982).
tubuh

(1)
dan

Internal
terutama

proprioceptors yang memantau gerakan, postur, dan keseimbangan. (2) Cuticular

reseptor masukkan pada kutikula dan stres monitor. (3) reseptor Supracuticular
adalah struktur di mana dendrit melewati kutikula dan melekat pada proyeksi
eksternal atau struktur supracuticular.
Statocysts (Cohen, 1955, 1960) dan organ otot reseptor (MROs)
(Wiersma et al, 1953;. Kuffier, 1958) adalah salah satu mechanoreceptors yang
paling dipelajari dengan baik pada H. americanus. Reseptor Statocyst berada di
segmen basal rongga antennule masing-masing dan memberikan informasi
tentang keseimbangan spasial. MROs adalah mechanoreceptors internal yang
terdiri dari sel sensori yang secara fungsional terkait dengan struktur aksesori
dalam bentuk otot khusus (Gambar. 27). Jenis reseptor ditemukan dalam dada
dan perut punggung, di dada-coxal sendi, dan pada rahang bawah. Ultrastruktur
organ reseptor otot H. americanus telah diuraikan, serta karakteristik ultra
sinapsis berkorelasi dengan fungsi mereka (Nadol dan de Lorenzo, 1968, 1969).

47

Gambar 27. (A) Letak peregangan reseptor neuron. (B) Hubungan antara neuron
reseptor peregangan dan otot. (C) Respon neuron reseptor peregangan untuk
peningkatan panjang otot. (Dicetak ulang dari Nicholls dkk, 1992, dengan izin;..
awalnya diadaptasi dari Eyzaguirre dan Kuffler,, 1955 The Journal of General
Physiology,, 39 87-119, digunakan dengan izin hak cipta dari Rockefeller
University Press)

48

11. MOLTING DAN PERTUMBUHAN

11.1 Siklus molting
Dalam arti sejarah, "molting" mencakup semua biokimia, fisiologis
morfologi, dan perubahan perilaku yang terlibat dalam persiapan untuk dan
pemulihan dari pergantian kulit. Istilah-istilah seperti siklus molting dan fisiologi
menyilih mengakui ini konotasi yang lebih luas. Namun, ada kecenderungan baik
tertanam untuk menggunakan molting dalam sinonim dengan ecdysis dan istilahistilah seperti premolt, intermolt, dan postmolt berasal dari penggunaan seharihari. Istilah yang lebih tepat adalah proecdysis, metecdysis, dan postecdysis,
masing-masing.
Lobster menghabiskan sebagian besar hidup mereka mempersiapkan
atau pulih dari ecdysis. Induksi Premolt dan persiapan untuk ecdysis berada di
bawah kontrol sistem endokrin, yang pada gilirannya merespon internal
(kesehatan gizi, negara, dll) dan eksternal (suhu, panjang hari, dll) isyarat.
Kegiatan

Premolt

termasuk

anggota

badan

regenerasi,

resorpsi

dan

penyimpanan komponen cuticular, endapan kutikula baru, histolisis otot somatik,

air dan penyerapan ion selektif, dan pergeseran jalur biokimia. Ini berujung pada
ecdysis, penumpahan exoskeleton ini.
Setelah ecdysis, lobster memperoleh panjang dan volume baru kemudian
secara aktif menyerap air, meregresi epidermis, kutikula tambahan dikeluarkan,
mineralisasi terjadi, air digantikan oleh jaringan baru, dan cadangan metabolisme
yang diisi ulang. Lobster kemudian bisa bergerak langsung ke persiapan untuk
berganti bulu berikutnya (diecdysis) atau jeda untuk jangka (anecdysis) (Carlisle
dan Dohrn, 1953).

49

Gambar 28. Perubahan struktur kulit Lobster selama proses molting. EPC,
Epicuticle, exc, exocuticle, enc, endocuticle; ML, lapisan membran; e, epidermis;
ct, jaringan ikat, bm, membran basal; pc, kanal pori. (Dari Aiken, DE, dan
Waddy, SL 1992 Proses pertumbuhan lobster Wahyu Aquat.. Sci.. 6, 335-381.
Dicetak ulang dengan izin dari CRC Press, Boca Raton, Florida.)
11.2 Pertumbuhan
Peningkatan ukuran lobster adalah suatu proses terputus dicapai dengan
molting. Ini adalah fungsi dari peningkatan incremental dalam ukuran di menyilih
serta frekuensi molting. Fisiologis, bagaimanapun, pertumbuhan merupakan
proses yang berkesinambungan sebagai hasil lobster melalui serangkaian siklus
berkelanjutan meranggas durasi meningkat selama rentang hidupnya. Dalam
kondisi yang menguntungkan, lobster menjalani tiga molts dalam urutan yang
sangat cepat selama hidup plankton mereka.
Pertumbuhan

dan

kelangsungan

hidup

selama

fase

planktonik

dipengaruhi oleh berbagai faktor abiotik dan biotik. Faktor-faktor lain yang
memadai, suhu diberikannya pengaruh terbesar pada tiap-tiap tahap, dengan
waktu yang dibutuhkan untuk mencapai dan menyelesaikan tahap postlarval
berkisar 22-103 hari pada masing-masing 22 dan 10 0C . Kelangsungan hidup
keseluruhan cukup rendah pada 10 0C dan tertinggi pada suhu sekitar 18 0C.

50

Suhu memiliki pengaruh relatif kecil terhadap ukuran dicapai oleh larva
dan postlarvae, tapi selisih ukuran selama meranggas pada akhir tahap
postlarval jauh berkurang pada suhu rendah. Pada tahap, liar III dan postlarval
lobster cenderung lebih besar dari hewan laboratoryreared dan tingkat
pertumbuhan secara keseluruhan dibandingkan dengan mereka yang dalam
kondisi pemeliharaan yang optimal dapat dicapai. Penetasan awal musim, saat
suhu permukaan meningkat dengan cepat, nikmat hidup yang lebih besar melalui
fase plankton.
Tahap perkembangan tidak terpengaruh oleh salinitas 21-32 ppt, namun,
bertahan hidup jauh berkurang pada akhir jangkauan rendah. Pada suhu tinggi,
terjadi peningkatan toleransi terhadap salinitas yang rendah, tetapi mengurangi
toleransi terhadap salinitas yang tinggi. Pasokan makanan tidak memadai
mengurangi kelangsungan hidup dan meningkatkan waktu pengembangan.
Larva dan postlarvae yang toleran terhadap rentang sempit waterquality
beberapa variabel, seperti pH, amonia, dan terutama polutan. Kondisi
Suboptimal berkontribusi bagi kelangsungan hidup berkurang secara langsung,
atau tidak langsung dengan memperpanjang pajanan terhadap predasi oleh ikan
pelagis dan berbagai bentik. Durasi tahap postlarval mungkin berkepanjangan
karena tidak adanya substrat yang cocok untuk tempat tinggal.
Pertumbuhan Crustacea terdiri dari dua komponen: probabilitas menyilih
dalam jangka waktu tertentu (atau kebalikannya, interval intermolt) dan
meningkatkan ukuran di molting (kelipatan pergantian kulit). Struktur kalsifikasi
dengan tanda-tanda periodik tahunan atau lainnya tidak ditahan melalui ecdysis
dan umur tidak dapat langsung ditentukan. Hal ini dimungkinkan, namun, untuk
menentukan pertumbuhan; perkiraan probabilitas meranggas dan kenaikan telah
ditentukan terutama oleh mark-recapture studi menggunakan tag yang
dipertahankan melalui meranggas (Scarratt dan Elson, 1965; Cooper, 1970).

51

Pengamatan berdasarkan studi akuarium (Wilder, 1953; Hughes dan

Mathiessen, 1962; McLeese, 1972) telah memberikan dasar untuk kalibrasi
perkiraan pertumbuhan lapangan. Dua pendekatan pokok yang telah diambil
dalam mengembangkan deskriptor pertumbuhan lobster: (1) model empiris
didasarkan pada penggabungan informasi mengenai kenaikan meranggas dan
probabilitas

meranggas,

dan

pertumbuhan Bertalanffy von.

(2)

estimasi

parameter

dari

persamaan

52

12. REPRODUKSI DAN PERKEMBANGAN EMBRIO

12.1 Seksual Dimorfisme
Lobster merupakan hewan dioecious. Fitur utama eksternal, yang
membedakan jenis kelamin adalah posisi gonopores dan bentuk pasangan
pertama pleopods (Herry, 1909). The gonopores jantan terbuka pada dasar
coxae dari pereiopods kelima, sedangkan pada betina mereka yang terkait
dengan

pereiopods

ketiga.

Pada

jantan,

pasangan

pertama

pleopods

dimodifikasi untuk transfer spermatophore, sedangkan pada betina itu berkurang

dalam ukuran dan sisa. Pleopods dari alat reprodusi aktif betina panjang, setae
ovigerous untuk menyimpan telur.
Pada saat jatuh matang gonad, carapace lebih pendek (relatif terhadap
panjang tubuh) pada betina dibandingkan jantan, dan betina mengembangkan
perut yang lebih luas untuk memudahkan pengangkutan telur (Templeman,
1944). Duri sternum pada perut betina dikurangi menjadi tumpul kenop,
tampaknya begitu telur tidak akan tertusuk saat perut adalah tertekuk
(Templeman, 1944).
12.2 Hermaproditisme
Hermaprodit yang tampaknya sangat jarang terjadi di genus Homarus
(literatur awal dikaji oleh Ridgewood, 1909), dikenal sebagai kelamin ganda yang
lengkap. Yang hermaprodit homarid lengkap pertama digambarkan oleh Nicholls
tahun 1730 untuk H. Gammarus. Lobster ini memiliki karakteristik betina sacara
eksternal dan internal di sisi kanan dan karakteristik jantan di sisi kiri. Pola fitur
betina pada fitur kanan dan jantan di sebelah kiri telah diamati dalam laporan
berikutnya dari hermafrodit H. americanus (Halkett, 1919; Chace dan Moore,
1959; Syslo dan Hughes, 1981).

53

Spesimen yang paling benar-benar menggambarkan hermaprodit dari H.

americanus dipamerkan diferensiasi warna bilateral maupun hermafroditisme
(Chace dan Moore, 1959). Tubuhnya miring, mungkin karena pertumbuhan
diferensial komponen jantan dan betina. Fitur eksternal khas jenis kelamin
masing-masing, kecuali bahwa wadah mani (thelycum) tidak sesuai persis
dengan struktur yang ditemukan pada betina normal. Secara internal, lobster
memiliki ovarium yang matang dengan telur di sebelah kanan dan fungsional
testis memproduksi sperma normal di sebelah kiri. Gonad yang telah terhubung
ke gonopores masing-masing dengan saluran telur normal dan vas deferens.
Tidak diketahui apakah binatang ini mampu berhasil mentransfer atau menerima
sperma, karena organ intromittent dan wadah mani tidak lengkap.
Kinerja reproduksi telah diamati dalam hermaprodit bicolored dari
Homarus americanus (Syslo dan Hughes, 1981). Pada dua kesempatan hewan
ini ditempatkan dengan normal, baru molting betina, tetapi dalam kasus tidak
melakukannya berhasil mentransfer sperma. Namun, perkawinan itu terjadi
ketika gynandromorph molting dan ditempatkan dengan jantan normal. Setelah
kawin tersebut, telur diekstrusi hermaprodit yang muncul normal dan melekat
mereka ke pleopods pada sisi (betina) yang benar. Sayangnya, telur itu
dibatalkan setelah 1 minggu dan perkembangan mereka tidak bisa diikuti.
12.3 Perkawinan
Jantan mengukuhkan diri di tempat penampungan dan menunggu
kunjungan betina premolt. Jantan yang dominan di daerah (dalam akuarium
naturalistik) biasanya yang terbesar dan merupakan satu dipilih oleh kaum betina
premolt. Pasangan ikatan terjadi antara dominan jantan dan betina premolt, yang
mendekati tempat penampungan jantan dan menyemburkan insang saat ini ke
dalam ruangnya. Arus ini mungkin berisi feromon seks.

54

Sebagai

betina

memasuki

tempat

penampungan

jantan,

dia

menggerakkan air dengan pleopods, dan pasangan terlibat dalam ritual "tinju",
menggunakan chelipeds mereka. pertarungan Tinju yang umumnya detik
beberapa menit panjang dan betina bisa menjadi sangat keras sesaat sebelum
molting. Pasangan formasi dianggap didirikan oleh perilaku betina premolt dan
feromon seks betina (Atema et al, 1979.). Satu jam sebelum betina molts, betina
terlibat dalam perilaku "knighting" di mana dia menghadapi jantan dan posisi
cakar dia di atasnya. Tujuan perilaku ini mungkin untuk menyampaikan sinyal
kimia untuk jantan. Knighting mungkin sinyal jantan yang menyilih sudah dekat
(Atema, 1986). Perkawinan berikut menyilih oleh hampir persis 30 menit, dan
kopulasi per se berlangsung sekitar 8 (Atema dan Engstrom, 1971) sampai 60
detik (Templeman, 1940a). Betina baru molting diperkirakan merilis feromon seks
yang

menekan

agresi

dan

mendorong

perilaku

pacaran

(Atema

dan Engstrom, 1971). Setelah kawin, betina tetap di tempat penampungan jantan
selama sekitar 1 minggu. Agaknya, jantan melindungi betina dan investasi di
keturunannya selama periode postmolt awal, ketika dia yang paling rentan.
Seekor betina kedua mungkin mulai hidup bersama dengan jantan yang dominan
segera setelah betina pertama meninggalkan tempat penampungannya. Bahkan,
mereka terhuyung-huyung molts premolt betina sehingga mereka dapat masingmasing kawin dan tinggal bersama dengan seorang jantan yang dominan
(Cowan dan Atema, 1990). Pengamatan, yang dibuat menggunakan akuarium
naturalistik besar, menunjukkan bahwa betina lobster melakukan kontrol perilaku
terhadap siklus berganti bulu mereka, memungkinkan lobster menggunakan
sistem perkawinan monogami serial.

55

12.4 Ovulasi
Ovulasi adalah mengeluarkan oosit yang matang dari folikel nya. Oosit
Lobster berkembang sederhana, folikel padat. Setidaknya tiga perubahan harus
terjadi dalam folikel dalam rangka untuk ovulasi berlangsung: proses sel folikel
harus ditarik dari amplop sekitar oosit, sebuah situs pecah harus membentuk di
puncaknya dari folikel dan oosit harus melewati pecah situs dan ke dalam lumen
ovarium. Dalam ovulasi vivo belum diteliti dalam lobster karena sulit untuk
mengatur tepat, dan kita belum memiliki alat untuk memprediksi saat ovulasi
akurat. Namun, dalam percobaan in vitro menunjukkan bahwa ovulasi akan
terjadi ketika strip ovarium jatuh tempo yang diinkubasi dalam larutan yang
mengandung kolagenase dan ovulasi yang dapat diblokir oleh inhibitor
kolagenase (Talbot, 1981c). Selama di ovulasi vitro, kontrak dinding folikel dan
ekstrusi penyebab oosit (Talbot, 1991b). Kontraksi folikuler adalah fitur umum
dari ovulasi pada filum binatang yang paling (ditinjau oleh Schroeder dan Talbot,
1985). Dalam spesies yang mempunyai folikel solid, seperti H. americanus, oosit
diperas menjadi bentuk halter saat melewati situs pecah. Kontraksi dari dinding
folikel mungkin penting dalam memastikan bahwa oosit melarikan diri melalui
situs pecah. Sel folikel baru-baru ini telah ditunjukkan untuk mengandung
berbagai mikrofilamen yang mungkin membawa tentang kontraksi (H. A1 Haji, D.
Howard, dan P. Talbot, data tidak dipublikasikan).
12.5 Pemijahan
Pemijahan adalah bagian dari oosit dari ovarium melalui saluran telur dan
gonopore untuk bagian luar betina. Betina memposisikan diri di belakang mereka
selama pemijahan (Gambar. 28) dan perut yang tertekuk ke depan untuk
membentuk sebuah ruang induk yang menangkap telur (Templeman, 1937,
Herry, 1909). Seperti keluar telur gonopore, mereka bergerak di atas permukaan
ventral betina (Scott, 1903), mungkin ditarik menuju ruang seperindukan oleh

56

arus air dibuat oleh pemukulan pleopods (Templeman, 1937). Setelah mencapai
ruang induk, telur menjadi melekat pada setae ovigerous. Jika betina terganggu
selama pemijahan, telur bisa drop off dan kopling tidak akan benar-benar
terbentuk.

Gambar 29. Posisi betina saat Memijah

12.6 Pembuahan
Satu satunya di mana pembuahan telah langsung diamati adalah pada
Gammarus Homarus (Goudeau dan Goudeau, 1986) dan H. americanus (Talbot
et al., 1991a, b). Baru-baru ini, metode telah dikembangkan untuk panen oosit
hampir matang dari betina dekat dengan pemijahan alami, bila dikombinasikan in
vitro dengan sperma dari vas deferens atau wadah mani, mereka menjalani
pembuahan polyspermic, tetapi tidak diketahui apakah ini normal (Talbot et al.,
1991a, b). Sayangnya, metode ini belum tersedia untuk kultur embrio berikut
fertilisasi in vitro.
Di alam menumbuhkan H. americanus, persentase telur yang dibuahi dan
perkembangannya tidak secara khusus diketahui, tetapi diperkirakan secara
umum tinggi, karena persentase terbesar dari perkawinan yang mungkin terjadi
dengan jantan sedikit lebih besar daripada betina (Templeman, 1934). Inseminasi
betina matang mungkin dibatasi oleh kelangkaan relatif dari jantan yang lebih
besar, yang dieksploitasi secara komersial (Dub6 dan Grondin, 1985).

57

12.7 Perkembangan embrio

Telur yang baru dibuahi tertutup oleh dua amplop: mantel vitelline (1
amplop, juga dikenal sebagai amplop telur eksternal atau luar atau korion)
disintesis di ovarium dan mantel lebih internal yang berasal dari reaksi korteks
kompleks setelah pembuahan (amplop 2 , atau internal atau telur dalam amplop)
(lihat Bagian VI, A dan X, C). Kuning telur dari H. americanus berukuran sekitar
1,4-1,6 mm diameter (Pandian, 1970b; Sasaki et al, 1986;. Helluy dan Beltz,
1991) dan mengalami pembelahan dangkal. Inti, masing-masing dikelilingi oleh
massa amoeboid protoplasma, membagi dalam kuning dan pendekatan
pinggiran (Bumpus, 1891). Ketika dua atau tiga divisi telah terjadi, bentuk aluralur dangkal di kutub hewan (Gambar. 30C). Pada tahap morula (Gambar 30D
dan E), semua inti terletak di pinggiran telur. Alur-alur antara blastomer
memperpanjang jauh ke dalam pusat massa kuning telur, yang tetap tak terbagi.
Pada hari ketiga atau keempat, terbentuk sebuah blastopori panjang (Gambar.
30G). Gastrulasi diikuti dengan pembentukan tahap naupliar yang terletak pada
permukaan telur, sisi punggung apposed untuk kuning telur. Tahap naupliar, ciri
perkembangan dari crustacea, ditandai dengan adanya mata median dan tiga
pasang pelengkap: antennulae itu, antena, dan rahang (Gambar 30M dan N).

58

Gambar 30. Tahapan dalam perkembangan embrio awal Homarus americanus.

Tahap morula dilihat dari kutub hewan (D) dan dari kutub vegetatif (E). Blastula
akan ditampilkan dalam (F). Dalam (G), telur mengalami gastrulasi, dan
blastopori (bl) menjadi terlihat. Penampilan pertama dari band kuman diwakili
dalam (H). Tunas dari antennulae (an1), antena (an2), dan rahang (md) diberi
label dalam tahap naupliar (N). Skala bar:. 0,5 mm. (Dari Bumpus, HCJ Morphol
5,. pelat XIV Hak Cipta 9 1891. Wiley-Liss. Dicetak ulang dengan
izin dari Wiley-Liss, sebuah divisi dari John Wiley & Sons, Inc; pelabelan
ditingkatkan).
Pada tahap ini, antennulae adalah uniramous, antena adalah biramous,
dan rahang muncul sebagai dua tonjolan bulat kecil. Daerah posterior atau
postnaupliar timbul sebagai papilla ekor seperti tabung yang dapat dilipat di sisi
ventral dari tubuhnya. Sebuah zona pertumbuhan yang terletak di papilla ekor di
depan primordial telson menghasilkan sebagian besar segmen dalam urutan
anteroposterior. Seperti dalam kebanyakan malacostraca, zona pertumbuhan H.
americanus terdiri dari cincin eksternal 19 ectoteloblasts dan cincin internal
delapan mesoteloblasts (Scholtz, 1992, 1993).

59

DAFTAR PUSTAKA
Anonim.
2005.
Homarus
americanus
(New
England
Lobster).
http://www.zipcodezoo.com. [online]. Diakses tanggal 28 Otober 2010.
Anonim. 2010. Atlantic Lobster, Homarus americanus at MarineBio.org. [online].
Diakses tanggal 12 Desember 2010.
Factor, J. R. 1995. Biology of the Lobster Homarus americanus. Academic Press,
an imprint of elsevier. New york. United State of America.