REVISTA COLOMBIANA D E ENTOMOLOGIA

Vol. 1 8 N o . 1 1 9 9 2 , p . 1 - 7

S E C R E C I O N NATURAL D E SALIVA E N L A GARRAPATA

Rhipicephalus
appendiculatus (Neumann), ALIMENTADA ARTIFICIALMENTE E N T U B O S
CAPILARES.*
Efran Benavides
Alan Ronaid

RESUMEN
Hembras d e la garrapata
Rhipicephalus
a p p e n d i c u l a t u s f u e r o n a l i m e n t a d a s artificialm e n t e c o n m e d i o d e cultivo celular contenido
e n t u b o s capilares, c o n el objeto d e inducir la
secrecin n a t u r a l d e s a l i v a e n e l m e d i o . E s t a s
secreciones salivares s o n u n a fuente import a n t e d e m a t e r i a l antignico p a r a e s t u d i o s s o b r e l a r e s i s t e n c i a d e l husped a l a g a r r a p a t a .
C o m o m e d i o s e utiliz u n a solucin b a l a n c e a d a d e s a l e s " H a n k " , y e n l s e evalu e l e f e c t o
d e l a adicin d e t r e s c o n c e n t r a c i o n e s d i f e r e n t e s d e albmina srica b o v i n a s o b r e l a a c e p t a cin d e l a s g a r r a p a t a s p a r a a l i m e n t a r s e e n e l
m e d i o . Tambin s e avalu e l e f e c t o p r o d u c i d o
p o r l a adicin d e l f a g o e s t i m u l a n t e "glutatin
r e d u c i d o " e n c a d a concentracin d e protena.
E n el primer grupo d e experimentos, garrapatas previamente alimentadas sobre conejos
d u r a n t e c u a t r o das, d e m o s t r a r o n m a y o r e s
a u m e n t o s d e p e s o (P<0,01) c u a n d o s e l e s
ofreci m e d i o q u e contena 5 % d e p r o t e i n a ,
comparados c o nlosobtenidos por garrapatas
a l i m e n t a d a s e n m e d i o q u e contena 0 , 5 % o
c a r e n t e d e protena. L a adicin d e l glutatin
r e d u c i d o n o demostr e f e c t o s s i g n i f i c a t i v o s
sobre losaumentos d e peso d e las garrapatas.
En experimentos subsequentes, las garrapatas s e alimentaron mejor e n medio q u e contena 5 % d e protena, p e r o a q u e l l a s p r e a limentadas sobre conejos Inmunes a la garrapata demostraron u n aumento menor d e p e s o
(P<0,01) c o m p a r a d o c o n e l obtenido c u a n d o
las g a r r a p a t a s s e prealimentaron e n conejos
q u e n o haban t e n i d o c o n t a c t o p r e v i o c o n l a s
garrapatas. Conejos i n m u n e s a la garrapata
desarrollaron reacciones inmediatas y retardad a s d e hipersensibilidad, cuando fueron inocul a d o s Intradrmicamente c o n s a l i v a d e g a r r a pata obtenida artificialmente mediante inyeccin d e d o p a m i n a . R e a c c i o n e s s i m i l a r e s s e
observaron al inyectar los medios recuperados

' A p a r t e s d e ltrabajo p r e s e n t a d o c o m o tesis d e

M.Sc. d e l primer autor.
" R e s p e c t i v a m e n t e : Mdico V e t e r i n a r i o , M . S c .
P h . D . Seccin C e n t r o d e Diagnstico, I C A
A p a r t a d o Areo 7 9 8 4 . Bogot, D E . , C o l o m b i a y Entomlogo, P h . D . C e n t r e f o r
T r o p i c a l Veternary M e d i c i n ? . U n i v e r s i t y o f
E d i m b u r g , Rosln, S c o t l a n d E H 2 5 - 9 R G .

despus d e l a alimentacin d e l a s g a r r a p a t a s ,
d e m o s t r a n d o as l a p r e s e n c i a d e c o m p o n e n t e s
s a l i v a r e s alergnicos e n e l l o s .
SUMMARY
N A T U R A L S E C R E T I O N O F SALIVA IN T H E
TICK Rhipicephalus appendiculatus (Neumman) F E O ARTIFICIALLY O F CAPILLARY
TUBES
R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s female ticks
w e r e artificially f e d o n capillary t u b e s c o n t a i n i n g
a c e l l c u l t u r e mdium, i n a n a t t e m p t t o i n d u c e
t h e n a t u r a l s e c r e t i o n o f s a l i v a i n t o t h e mdium.
T h e s e salivary secretions are a n important
source o f antigenic material for studies o n
r e s i s t a n c e o f t h e h o s t t o t h e tick. H a n k ' s
B a l a n c e d S a i t s o l u t i o n w a s u s e d a s mdium
a n d t h e effect of t h e addition o f three different
concentrations of bovine serum albumine o n
t h e a c c e p t a n c e o f t h e t i c k s t o f e d o n t h e mdium
w e r e evaluated. T h e effect ofthe addition of the
phagostimulant reduced glutathion o n e a c h
concentration o f protein, w a s aiso evaluated.
O n t h e first g r o u p o f e x p e r i m e n t s , ticks p r e f e d
on rabbits for four days, s h o w e d higher
i n c r e a s e s in w e i g h t (P<0.01) w h e n t h e m e d i a
offered contained 5% protein a sc o m p a r e d with
the i n c r e a s e s o b s e r v e d o n ticks f e d o n m e d i a
c o n t a i n i n g 0.5% o r n o protein. T h e addition o f
glutathion s h o w e d n o effect o n t h e weight
increase o f t h e ticks. In s u b s e q u e n t
experiments, ticks f e d better o n media
containing 5 % protein, b u t t h o s e prefed o n
r a b b i t s i m n u n e t o t h e tick s h o w e d a l o w e r
w e i g h t i n c r e a s e (P<0.01) than that d i s p l a y e d
by ticks prefed o n naive rabbits.Rabbits sensitized t o t h e tick b y r e p e a t e d infestations,
developed immediate a n d delayed hypersensitivity reactions following t h e intradermal
injection o f tick s a l i v a , o b t a i n e d b y t h e injection
of d o p a m i n e to t h e tick. S i m i l a r t y p e o f r e a c t i o n s
w e r e o b s e r v e d o n the rabbits, w h e n the media
on which the ticks h a v e b e e n fed, w e r e injected.
This fact d e m o n s t r a t e d t h e p r e s e n c e o f
allergenic.salivary components o n them.

INTRODUCCION
L a r e s i s t e n c i a a n i m a l a l a infestacin p o r
garrapatas tiene bases inmunes y genticas. H o y s e i n d i c a c o n e v i d e n c i a q u e
los c o m p o n e n t e s salivares d e la g a r r a p a -

Ortiz y
Waiker**

t a s o n i m p o r t a n t e s e n l a estimulacin d e l
s i s t e m a i n m u n e d e l husped ( W i k e l y
A l i e n 1 9 8 2 ) . P o r sta razn, lasglnduias
s a l i v a r e s d e la g a r r a p a t a y s u s s e c r e c i o n e s
son u n a fuente importante d e material
antignico p a r a l o s e s t u d i o s m o d e r n o s e n
este campo.
L a mayora d e e s t u d i o s s o b r e r e s i s t e n c i a ,
realizados hasta ahora, h a n usado ext r a c t o s d e glndulas s a l i v a r e s o e x t r a c t o s
de garrapatas completas (Wikel et al.
1978; W i l l a d s e n 1980), mientras q u e los
e s t u d i o s d e intoxicacin p o r g a r r a p a t a s ,
transmisin d e e n f e r m e d a d e s y fisiologa
d e artrpodos s e h a n b a s a d o e n s a l i v a
obtenida artificialmente mediante el u s o
d e d r o g a s parasimpaticomimticas q u e
e s t i m u l a n l a salivacin ( P u m e l i e t a l . 1 9 6 9 ;
Tatchell 1967; Gregson 1973). La saliva
obtenida de esta manera es extremadam e n t e diluida y n o e s necesariamente el
equivalente a saliva producida naturalmente (Binnington y Kemp 1980).
L a secrecin n a t u r a l d e s a l i v a p u e d e
l o g r a r s e m e d i a n t e estimulacin tctil d e l
hipostoma, colocando u n tubo capilar
s o b r e l ( G r e g s o n 1 9 7 3 ) , p e r o a p e s a r d e
haber sido ampliamente usado e n estud i o s d e intoxicacin p o r g a r r a p a t a s , e s t e
mtodo e s m u y l a b o r i o s o y slo e s p o s i b l e o b t e n e r pequeas c a n t i d a d e s d e s a l i va.
E l propsito d e e s t e t r a b a j o f u e i n t e n t a r
i n d u c i r l a secrecin n a t u r a l d e s a l i v a e n
h e m b r a s d e la garrapata R i i l p i c e p h a l u s
a p p e n d i c u l a t u s (Neumann) (Parasitiformes: Ixodidae), a lascuales se les ofreci c o m o a l i m e n t o u n m e d i o s i m p l e e n
tubos capilares.
REVISION D E LITERATURA
A d h e r e n c i a y Alimentacin d e l a g a r r a pata.
L a s glndulas s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a
1

REVISTA COLOMBIANA DE ENTOMOLOGIA

son un par de estructuras con apariencia

de racimo de uvas, localizadas lateralm e n t e e n el hemocelo, que s e extienden
h a s t a l a a l t u r a d e l o s espirculos ( T i l l
1961). E n las h e m b r a s se presentan tres
tipos de acinos glandulares: Acino tipo I
p i r a m i d a l y a c i n o s g r a n u l a r e s t i p o II y III
(Batungbacal 1974; Binnington 1978). E n
los m a c h o s existe u n acino adicional tipo
IV.
S e h a demostrado que existen siete tipos
d e clulas g r a n u l a r e s e n e l m a c h o d e
D e r m a c e n t o r variabilis (Say), nueve tip o s e n la h e m b r a d e B o o p h i l u s m i c r o p l u s (Canestrini) y R. a p p e n - d i c u l a t u s y
diez tipos e n l o s m a c h o s d e B . m i c r o p l u s
( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) . T r e s d e e s t a s clulas
probablemente secretan cemento para
adherencia y las otras cuatro secretan
glicoprotefnas y enzimas que pueden jugar un papel importante e n la alimentacin, m i e n t r a s q u e l a s clulas e p i t e l i a l e s
no granulares y aquellas que f o r m a n los
acinos tipo Iparecen estar implicadas e n
l a osmorregulacin ( B i n n i n g t o n 1 9 7 8 ) .
Una vez que la garrapata encuentra un
sitio a p r o p i a d o para s u a d h e r e n c i a , p e n e t r a l a p i e l d e l husped m e d i a n t e m o v i m i e n t o s d e losquelceros(Gregson 1 9 7 3 ) ,
e s t o e s s e g u i d o p o r l a secrecin d e c e mento e n l o ssiguientes diez minutos
( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) . E n t o n c e s , rpidam e n t e s e i n i c i a u n p r o c e s o d e ingestin
d e f l u i d o s y salivacin. E s t e patrn e s
ms c o m p l e j o q u e l a s s i m p l e s a l t e r a c i o n e s e n t r e ingestin d e s a n g r e y salivacin.
Los procesos son discretos inicialmente,
para luego incrementarse en frecuencia
c o n p e r i o d o s l a r g o s d e secrecin d e s a l i va (Gregson 1969; Arthur 1970). L a
salivacin ms c o p i o s a o c u r r e h a c i a e l
f i n a l d e l p r o c e s o d e alimentacin y r e g r e s a a l husped e x c e s o s d e a g u a , c o n c e n t r a n d o la s a n g r e i n g e r i d a ( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) .
S e ha d e m o s t r a d o que las diferencias en
l o s p a t r o n e s d e ingestin y salivacin
estn r e l a c i o n a d a s c o n l a composicin
qumica d e l m e d i o o f r e c i d o b a j o m e m b r a n a s artificiales. E s t a respuesta parece
ser debida a la presencia d e quimiorreceptores e n las piezas bucales de la
g a r r a p a t a ( W a l a d d e y R i c e 1 9 8 2 ) . As
m i s m o , W a l a d d e et al. (1979) d e m o s t r a ron que losfagoestimulantes trifosfato de
a d e n o s i n a ( A T P ) y glutatin r e d u c i d o
( G S H ) i n c r e m e n t a r o n l a frecuencia del
2

V o l . 18 N o . 1 1992

patrn s i m p l e d e alimentacin e n B . S e h a c o n c l u i d o q u e l a salivacin o c u r r e

m i c r o p l u s adherido e n m e m b r a n a s artie n los tubos capilares de m a n e r a sufif i c i a l e s . L a composicin d e l m e d i o t a m c i e n t e , c o m o p a r a r e c o l e c t a r partculas
i n f e c t i v a s d e Tlieilera p a r v a e n e l m e d i o
bin a f e c t a l a deposicin d e c e m e n t o
remanente e n los tubos capilares e n un
a d h e r e n t e ( K e m p et al. 1 9 8 2 ) .
perodo t a n c o r t o c o m o d o s h o r a s . E s t e
mtodo h a s i d o a m p l i a m e n t e u s a d o e n
E s t u d i o s histoqumicos d e l a s glndulas
e s t u d i o s d e transmisin d e e s t e
s a l i v a r e s d e la g a r r a p a t a y d e l a s a l i v a h a n
protozoario (Purnell etal. 1969; W a i k e r et
demostrado que estas secreciones cona
l. 1979).
t i e n e n e n z i m a s hidolticas dbiles, c o m o
e s t e r a s a s y aminopeptdasas y a g e n t e s
farmacolgicos, c o m o p r o s t a g l a n d i n a s y
E n c u a n t o a l a obtencin d e s a l i v a ,
a n t a g o n i s t a s d e la h i s t a m i n a . S i n e m b a r G r e g s o n ( 1 9 5 7 ) encontr q u e l a s g a r r a go, su papel e n el proceso de alimentap a t a s podran s e r i n d u c i d a s a s a l i v a r , s i
cin d e l a g a r r a p a t a n o h a s i d o c o m p l e t a u n tubo capilar s e colocaba cuidadosamente estudiado (Schleger y Lincoln 1976;
m e n t e s o b r e el h i p o s t o m a . D e a c u e r d o
B i n n i n g t o n y K e m p 1 9 8 0 ) . L a s glndulas
c o n T a t c h e l l ( 1 9 6 7 ) , p a r a e s t a tcnica e s
s a l i v a r e s i n t e r v i e n e n adems e n l a r e g u crtico q u e e l dimetro i n t e r n o d e l t u b o
lacin d e i o n e s y e n l a eliminacin d e
c o m p r i m a l o s quelceros.
excesos de agua (Tatchell 1969; Kaufman
ySauer1982).
E l u s o d e d r o g a s parasimpaticomimticas
para obtener secreciones salivares h a
Mtodos a r t i f i c i a l e s d e alimentacin
sido ampliamente descrito. S e ha reportado que inyecciones de 5-10 microlitros
d e g a r r a p a t a s y tcnicas p a r a o b t e n e r
de pilocarpina al 1 0 % e n salina, causan
s u saliva.
u n i n c r e m e n t o e n s e i s v e c e s l a secrecin
de saliva en B . m i c r o p l u s sobre aquel
L o s mtodos a r t i f i c i a l e s p a r a l a a l i m e n t a o b t e n i d o c o n slo e l e s t i m u l o tctil
cin d e g a r r a p a t a s h a n s i d o a m p l i a m e n t e
(Tatchell 1967).
u s a d o s . Paraargsidos, E d e l s t e n ( 1 9 7 4 )
describi mtodos q u e u t i l i z a n l a m e m brana corioalantoidea de huevos embrioE s t u d i o s fisiolgicos d e l a s glndulas
n a d o s . P a r a ixdidos, G r e g s o n ( 1 9 7 3 )
s a l i v a r e s d e la g a r r a p a t a h a n d e m o s t r a d o
logr i n d u c i r la a d h e r e n c i a d e h e m b r a s d e
q u e e x i s t e u n c o n t r o l n e u r a l d e la salivacin
D e r m o c e n t o r a n d e r s o n i (Stiles), parcial( K a u f m a n y P h i l l i p s 1 9 7 3 ) , p e r o sta p u e mente alimentadas, a membranas. E l
d e s e r tambin e s t i m u l a d a p o r l a i n y e c concluy q u e e l m a t e r i a l p r e f e r i d o e r a l a
cin d e lquidos isotnicosen la h e m o l i n f a ,
p i e l p e r f u n d i d a c o n la s a n g r e d e l husped
tales c o m o cloruro d e sodio, sucrosa,
vivo. Por su parte, K e m p e t al. (1975)
urea o agua destilada (Kaufman y Sauer
alimentaron larvas de B . m i c r o p l u s e n
1982).
u n m e d i o p a r c i a l m e n t e d e f i n i d o a travs
de cortes delgados de piel bovina.
MATERIALES Y METODOS
E l mtodo d e t u b o s c a p i l a r e s h a s i d o
principalmente usado en estudios de transmisin d e e n f e r m e d a d e s . S e h a i n d i c a d o
q u e l a s g a r r a p a t a s slo i n g i e r e n la s a n g r e
ofrecida e n los capilares por u n tiempo
limitado (Gregson 1973). La garrapata R.
a p p e n d i c u l a t u s ha sido alimentada hast a p o r s i e t e das, c u a n d o l o s t u b o s c a p i l a res, con suero y sangre desfibrinada o
heparinizada, fueron colocados y renovados frecuentemente (Purnell y Joyner
1 9 6 7 ) . B u r g d o r f e r ( 1 9 5 6 ) demostr q u e
e l p r o c e s o d e alimentacin s e r e s t r i n g e a
u n perodo d e 4 - 6 h o r a s , a m e n o s q u e
sean ofrecidas suspensiones frescas.
E s t o sugiere q u e el m e d i o tiende a c o n taminarse con saliva.

Alimentacin a r t i f i c i a l
L a s h e m b r a s d e R . a p p e n d i c u l a t u s utiliz a d a s e n e s t e e s t u d i o , s e o b t u v i e r o n d e la
colonia establecida e n el Centre for Tropical V e t e r i n a r y M e d i c i n e ( U n i v e r s i d a d d e
Edinburgo, Escocia). Estas garrapatas
s e s o m e t i e r o n a u n a prealimentacin e n
las orejas de conejos N u e v a Zelanda, por
4 - 5 das. C o n e l f i n d e e x t r a e r s a l i v a , a
a l g u n a s s e l e s permiti a l i m e n t a r s e p o r 6 7 das, h a s t a l a p l e n a ingurgitacin. L a s
garrapatas fueron removidas, lavadas y
s e c a d a s y l u e g o s e procedi a p e s a r l a s .
T u b o s capilares de vidrio de 7 5 m m de

E n e r o - J u n i o 1992

Efran B e n a v i d e s Orlz - A l a n R o n a i d W a i k e r

l a r g o y 0 , 8 - 0 , 9 m m d e dimetro i n t e r n o
f u e r o n m o l d e a d o s al calor p a r a reducir el
dimetro d e l o s e x t r e m o s a 0 , 2 - 0 , 5 m m ,
con e l f i nd e adaptarlos a las piezas
bucales d e la garrapata (Burgdorfer 1956;
Tatchell 1967; Gregson 1973).

l a g a r r a p a t a , 1 5 - 2 0 m i n u t o s despus d e
l a s e g u n d a inyeccin. L a s a l i v a s e r e c o lect e n t u b o s E p p e n d o r f y s e conserv
c o n g e l a d a a -20C.
Deteccin d e c o m p o n e n t e s s a l i v a r e s
e n e l m e d i o despus d e l a a l i m e n t a cin a r t i f i c i a l

P a r a l o s m e d i o s a r t i f i c i a l e s s e utiliz l a
solucin b a l a n c e a d a d e s a l e s d e H a n k
(Gibco, E u r o p a ) , a la q u e s e le adicionaron tres concentraciones diferentes d e
Albmina Plasmtica B o v i n a ( B P A ) . D e
a c u e r d o c o n l a concentracin d e protena
utilizada, los m e d i o s s e d e n o m i n a r o n d e
l a s i g u i e n t e m a n e r a : H B S S ( S i n proten a ) , H 0 , 5 P A ( 0 , 5 % d e protena) y H 5 %
B P A ( 5 % d e protena). E l p H d e l o s
m e d i o s s e ajust a 7 , 2 , m e d i a n t e l a a d i cin d e b i c a r b o n a t o d e s o d i o .
Los medios se esterilizaron mediante la
filtracin a travs d e u n f i l t r o S w i n n e x c o n
una membrana de acetato de celulosa de
u n tamao d e p o r o d e 0 , 2 2 | j m y s e
r e p a r t i e r o n e n alcuotas d e 5 m i , l a s c u a l e s s e c o n s e r v a r o n c o n g e l a d a s a -20C.
Previamente a su uso, los medios fueron
descongelados y usados a temperatura
ambiente e n los experimentos. C o m o
f a g o e s t i m u l a n t e s e n l o s m e d i o s s e utiliz
e l Glutatin r e d u c i d o ( G S H ) ( S i g m a L a b s . )
a l a concentracin d e 10"^ M .
P a r a l a alimentacin a r t i f i c i a l , l a s g a r r a patas fueron adheridas ventralmente a un
s o p o r t e P e r p e x e s p e c i a l m e n t e diseado,
en donde los tubos capilares que contenan e l m e d i o r e s p e c t i v o s e c o l o c a r o n
cuidadosamente sobre las piezas bucales
d e la g a r r a p a t a ( F i g . 1 ) . E n c a d a e x p e r i m e n t o s e trabaj c o n g r u p o s d e 1 0 g a r r a patas.
El peso individual de cada garrapata se
registr u t i l i z a n d o u n a b a l a n z a O e r t e l i n g
( R . 2 0 , d = 0 , 1 m g ) . As m i s m o , s e anot e l
nivel d e la c o l u m n a d e fluido e n los tubos
c a p i l a r e s , a n t e s y despus d e l p r o c e s o d e
alimentacin. E s t e perodo f u e g e n e r a l mente de 4-5 horas, durante las cuales
las garrapatas s e colocaron e n el interior
d e u n a cmara c o n u n a h u m e d a d r e l a t i v a
d e l 1 0 0 % d e n t r o d e u n i n c u b a d o r a 37C.
Adems, s e r e a l i z a r o n a l g u n a s p o c a s
o b s e r v a c i o n e s c o n perodos d e 1 4 h o r a s
d e alimentacin.
L u e g o d e l perodo d e alimentacin a r t i f i -

C o n e l f i n d e d e t e c t a r m a t e r i a l antignico
q u e p u e d a p e r m a n e c e r e n el m e d i o d e s pus d e l a alimentacin d e g a n - a p a t a s , s e
utiliz u n a p r u e b a d e h i p e r s e n s i b i l i d a d e n
la piel d e c o n e j o s s e n s i b i l i z a d o s a la g a r r a p a t a . E n e l l o s s e compar la r e a c t i v i d a d
drmica p r o d u c i d a p o r l o s d i f e r e n t e s m e d i o s l u e g o d e l a alimentacin d e g a r r a p a t a s e n e l l o s , c o n t r a la reactividad p r o d u c i d a p o r l a inyeccin d e s a l i v a o b t e n i d a p o r
l a estimulacin c o n d o p a m i n a .
F i g u r a 1 . Alimentacin a r t i f i c i a l d e g a r r a p a t a s
con u nm e d i o contenido e ntubos capilares.
O b s e r v e c o m o el e x t r e m o del tubo encaja c p n
e l h i p o s t o m a q u e p e n e t r a e n l.

cial, e l m e d i o r e m a n e n t e e n los t u b o s
c a p i l a r e s s e recolect e n r e c i p i e n t e s plsticos d e a c u e r d o con el g r u p o e x p e r i m e n t a l y s e conserv c o n g e l a d o a -20C.
S e realizaron dos grupos de experimentos utilizando garrapatas prealimentadas
e n c o n e j o s s i n p r e v i a exposicin a g a r r a p a t a s . E l p r i m e r g r u p o incluy la c o m p a racin d e t r e s d i f e r e n t e s n i v e l e s d e
albmina e n e l m e d i o (O, 0 , 5 % y 5 % ) c o n
l a inclusin o n o d e G S H c o m o
fagoestimulante.
E l s e g u n d o g r u p o consisti e n c o m p a r a r
garrapatas alimentadas e n e lmedio sin
protena y c o n 5 % d e e l l a , p e r o s i n u t i l i z a r
f a g o e s t i m u l a n t e s . Adems, e n a l g u n a s
replicaciones s e utilizaron garrapatas
p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e j o s q u e haban
s i d o p r e v i a m e n t e e x p u e s t o s a la g a r r a p a ta R. a p p e n d i c u l a t u s .
C o m o e s t i m u l a n t e d e l a secrecin s a l i v a r
s e utiliz d o p a m i n a . E n d o s o c a s i o n e s
las garrapatas se inyectaron con una solucin d e d o p a m i n a 1 0 - ^ M e n P B S . L a
inyeccin s e efectu e n e l c e n t r o d e l d o r s o d e l a s g a r r a p a t a s , a p l i c a n d o 2 - 1 0 pl d e
solucin p o r espcimen,a i n t e r v a l o s d e
15-20 minutos (Kaufman y Sauer 1982;
W a i k e r et al. 1 9 7 9 ) . L a saliva producida
s e colect m e d i a n t e l a colocacin d e t u bos capilares sobre las piezas bucales de

A cuatro conejos N u e v a Z e l a n d a se les

permiti d e s a r r o l l a r i n m u n i d a d a l a g a r r a pata por medio de tres infestaciones con
adultos machos y hembras, utilizando un
e s q u e m a s i m i l a r a l d e s c r i t o p o r W i k e l et
a l . ( 1 9 7 8 ) , c o n perodos d e r e p o s o d e 7 das
e n t r e u n a y o t r a nfestadn. L a p r u e b a
drmica s e realiz a l o s 1 2 y 1 3 das d e
f i n a l i z a d a la t e r c e r a infestacin.
Los cuatro conejos i n m u n i z a d o s y u n o sin
exposicin p r e v i a a l a s g a r r a p a t a s f u e r o n
r a s u r a d o s e n e l d o r s o y e l rea d e p i e l
dividida e n cuadros de a p r o x i m a d a m e n te 4 c m X 4 c m c o n la a y u d a d e u n
marcador indeleble. E n cada conejo se
inyect intradrmicamente 0 , 1 m i d e l a s
diluciones del material a probar. L a s
reacciones de hipersensibilidad inmediata producidas por e s t o s materiales s e
v a l o r a r o n p o r e l tamao d e l o s dimetros
d e l a reaccin d e e d e m a p r o d u c i d a d o s
h o r a s despus d e l a inyeccin. E l p r o d u c t o d e d o s m e d i c i o n e s e n ngulo r e c t o
s e tom c o m o r e p r e s e n t a t i v o d e l rea d e
reaccin ( W i l l a d s e n e t a l . 1 9 7 8 ) .
Con e l f i n d e detectar reacciones d e
hipersensibilidad retardada, s e realizaron lecturas adicionales a las 2 4 y4 8
h o r a s post-inoculacin, r e g i s t r a n d o e n
e s t e c a s o e l dimetro d e l rea d e e r i t e m a
e induracin ( R o i t t 1 9 8 0 ) . L o s m e d i o s , as
como la saliva obtenida mediante
estimulacin p o r d o p a m i n a , f u e r o n e n s a y a d o s si diluir y e n d i l u c i o n e s d e 1 / I O y 1 /
100 en P B S .
3

REVISTA COLOMBIANA D E ENTOMOLOGIA

R E S U L T A D O S Y DISCUSION
C a m b i o s d e p e s o e n g a r r a p a t a s alim e n t a d a s artificialmente e n diferentes
medios
La habilidad d e las garrapatas para ingerir e l m e d i o o f r e c i d o e n l o s t u b o s c a p i l a r e s , s e midi p o r e l a u m e n t o d e p e s o
r e g i s t r a d o d u r a n t e e l perodo d e a l i m e n tacin. S i n e m b a r g o , n o t o d a s l a s g a r r a patas s e alimentaron exitosamente y los
valores obtenidos mostraron gran dispersin y a u s e n c i a d e n o r m a l i d a d e n l o s
d a t o s c r u d o s . As, l o s v a l o r e s n e g a t i v o s
fueron eliminados ylos datos sometidos a
transformacin logartmica ( l o g , J x = 1 ] ) ,
p r e v i o a l anlisis d e v a r i a n z a ( S a r d 1 9 7 8 ) .
E l e f e c t o d e c a d a t r a t a m i e n t o e n e l xito
p a r a i n c r e m e n t a r e l p e s o s e evalu m e diante u n a p r u e b a d e chi-cuadrado ( B a l ley
1981).
La Figura 2 ilustra los resultados obtenidos e n el primer experimento, al compar a r t r e s n i v e l e s d e protena e n e l m e d i o y
l a adicin d e G S H c o m o f a g o e s t i m u l a n t e .
El incremento d e peso d e las garrapatas
a l i m e n t a d a s e n m e d i o q u e contena 5 %
de p r o t s w a f u e diferente (P<0,01) del
incremento logrado e n las garrapatas alim e n t a d a s e n m e d i o s q u e contenan 0 , 5 %

L a calibracin volumtrica d e l o s t u b o s
c a p i l a r e s demostr q u e 1 m m d e r e d u c cin e n l a c o l u m n a d e f l u i d o , r e p r e s e n t a b a u n v o l u m e n d e 0 , 7 2 6 y l . E l anlisis d e
l a relacin e n t r e e l a u m e n t o d e p e s o y l a
reduccin d e l a c o l u m n a d e f l u i d o (Fg.3)
mostr u n a correlacin a l t a m e n t e s i g n i f i cativa e n todos los tratamientos. Esto
i n d i c a q u e l a prdida d e lquido e n l o s
t u b o s f u e c a u s a d a p o r l a ingestin p o r
parte d e las garrapatas y que la evaporacin o e s c a p e n o f u e r o n f a c t o r e s i m p o r t a n t e s e n l a variacin.

Efecto d e tres concentraciones d e

F i g u r a 3 . Correlacin e n t r e e l i n c r e m e n t o d e
p e s o s y l a prdida d e m e d i o e n l o s t u b o s

el incremento d ep e s o d e g a r r a p a t a s alimenta-

capilares e n garrapatas alimentadas

d a s artificialmente e n t u b o s capilares. L a dife-

c i a l m e n t e p o r perodos d e m e n o s d e 5 t i o r a s

rencia e n H5% BPA e s altamente

artifi-

( r = 0 , 8 7 7 ) o ms d e U h o r a s ( r = 0 , 8 6 3 ) . L a s

( P < 0 , 0 1 ) . L a adicin d e G S H n o demostr

p e n d i e n t e s s o n similares p e r o difieren (P<0,01)

efectos significativos.

e n nivel.

1.0-

H5% B P A

Efecto d e l nivel d e resistencia a

g a r r a p a t a s d e l o sc o n e j o s e n q u es e prealimentaron l a s garrapatas, sobre el Incremento

de peso e n hembras d e

R. appendiculatus

a l i m e n t a d a s artificialmente e n d o sm e d i o s diferentes. L a s columnas (promedios

aproxi-madamente
que portan

conjuntos,

60 garrapatas cada una)

diferente

letra

difieren

c o n alta

significancia (P<0,01).

en conejos inmunes a las garrapatas

(0,390,18mg).
E l anlisis d e l e f e c t o c o m b i n a d o d e l a
f u e n t e d e prealimentacin d e l a s g a r r a p a tas y e l tipo d e m e d i o u s a d o para la
alimentacin, s e i l u s t r a e n l a F i g u r a 4 . E l
a u m e n t o d e peso e n gan-apatas prealimentadas e n conejos susceptibles a la
g a r r a p a t a (1,110,36 m g p a r a H B S S y
1 , 4 1 0,68 m g p a r a H 5 % B P A ) f u e m a y o r
(P<0,01) que el d e garrapatas prealiment a d a s e n c o n e j o s i n m u n e s (0,640,37 m g
p a r a H B S S y 0 , 8 1 0,5 m g p a r a H 5 % B P A ) .

10

protena e n e l m e d i o y l a adicin d e G S H , s o b r e

2 a . infestacin
a'

15-

H B S S

INCREMENTO
DE
P E S O

significativa,

U . Infestacin

F i g u r a 4.

Durante elsegundo grupo de experimentos, al analizar las diferencias entre garrap a t a s a l i m e n t a d a s e n d o s m e d i o s (proten a a l 5 % d e concentracin o n o protena),
y utilizando garrapatas prealimen-tadas
e n c o n e j o s c o n y s i n exposicin p r e v i a a
l a s g a r r a p a t a s , s e encontr q u e l o s m a y o res valores de a u m e n t o d epeso s e dieron
en lasgarrapatas alimentadas e n medio
q u e contena 5 % d e protena y a s u v e z
prealimentadas e n conejos susceptibles
(1,930,86 m g ) y l o s m e n o r e s v a l o r e s s e
observaron e n garrapatas alimentadas
e n m e d i o s i n protena y p r e a l i m e n t a d a s

Figura 2.

Incremento
de
peso

s i n protena. L a adicin d e G S H n o
demostr e f e c t o s i g n i f i c a t i v o s o b r e e s t o s
incrementos de peso.

En resumen, el medio q u e contiene 5 %

d e protena demostr s e r e l ms e f e c t i v o
p a r a u n a alimentacin a r t i f i c i a l e x i t o s a d e
l a g a r r a p a t a , a u n q u e e l m e d i o s i n proten a tambin p e r m i t e c i e r t o g r a d o d e a l i mentacin. E s t o s r e s u l t a d o s c o i n c i d e n
con los reportados por K e m p et al. (1975),
quienes demostraron que para alimentar
larvas de B . m i c r o p l u s sobre membranas era necesario suplementar el medio
d e c u l t i v o c o n protenas a u n a c o n c e n t r a cin d e l 7 % . R e p o r t e s p r e v i o s d e a l i m e n tacin a r t i f i c i a l d e g a r r a p a t a s e n t u b o s
c a p i l a r e s slo h a n i n c l u i d o s a n g r e e n t e r a
o glbulos r o j o s c o m o m e d i o ( B u r g d o r f e r
1956; Purnell yJoycer 1967; W a i k e r etal.
1979).

Efran B e n a v i d e s Ortz - A l a n R o n a i d W a i k e r

E n e r o - J u n i o 1992

La falla del G S G para crear un incremento

e n e l patrn d e alimentacin, p u e d e s e r
explicada por los hallazgos de Waladde
et al. (1979), q u i e n e s d e m o s t r a r o n q u e la
adicin d e G S H o A T P a s a n g r e e n t e r a ,
increment l a f r e c u e n c i a d e l a s f a s e s d e
ingestin, p e r o e s t e e f e c t o slo f u e n o t o rio d u r a n t e l o s p r i m e r o s 7 m i n u t o s d e
alimentacin. Perodo i n s i g n i f i c a n t e , s i
se tiene e n cuenta que e n estos experim e n t o s e l perodo d e alimentacin f u e d e
cuatro horas.
El menor a u m e n t o de peso observado e n
las g a r r a p a t a s p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e j o s c o n exposicin p r e v i a a l parsito, p o dra e x p l i c a r s e p o r u n a inhibicin e n l a
ingestin d e lquidos, c a u s a d a p o r a g e n t e s farmacolgicos l i b e r a d o s p o r e l husped e n el sitio d e adherencia ( W i l l a d s e n
1980). S e h a demostrado que ocurren
a l t e r a c i o n e s e n l a composicin d e l a
ingesta e n garrapatas q u e s e alimentan
en conejos inmunes (Wikel y Alien 1982),
c r e a n d o u n a u m e n t o e n l a ingestin d e
l e u c o c i t o s , p r i n c i p a l m e n t e basfilos. S u
ingestin y l a p o s t e r i o r liberacin d e c o m p u e s t o s farmacolgicamente a c t i v o s , e x plicara l a i n t e r f e r e n c i a c o n l a a l i m e n t a cin d e l a g a r r a p a t a .

cienes s e obtuvo, para cada inoculo, el

promedio d e los registros e n los cuatro
conejos inmunizados.

A R E A DE REACCION
EDEMATOSA
300

(iim2)

La Figura 6 presenta los resultados obtenidos a l analizar los medios obtenidos

durante la segunda fase de experimentos
d e alimentacin a r t i f i c i a l . E s t o s s e p r e s e n t a n c o m o regresin l i n e a l e n t r e e l rea
d e reaccin e d e m a t o s a d e s a r r o l l a d a e n
l o s c o n e j o s y e l l o g a r i t m o d e l recproco d e
la dilucin d e l m e d i o u t i l i z a d a ( W i l l a d s e n
etal .1978).
LOG, Reciproco
d e l o Dilucin

Figura

6 . Relacin e n t r e l a r e s p u e s t a d e

hipersensibilidad Inmediata ydiluciones d e los

m e d i o s del experimento 2, o saliva. L a s p e n dientes s o n similares, pero el nivel d e la c o n s tante e s diferente (P<0,01). L o s p u n t o s r e p r e sentan el promedio

p a r a c a d a alrgeno e n

c a d a dilucin ( ) s a l i v a , ( * ) H B S S , ( ) H 5 %
BPA.

L o s p u n t o s d e n t r o d e u n crculo r e p r e -

sentan las reacciones desarrolladas e n el

conejo control para saliva ( ) y H 5 % B P A ().

C a d a regresin p o r s m i s m a f u e a l t a m e n t e s i g n i f i c a t i v a . E l anlisis d e v a r i a n z a
entre las diferentes regresiones demostr q u e l a p e n d i e n t e e r a s i m i l a r , p e r o
mostr d i f e r e n c i a s ( P < 0 , 0 1 ) e n e l tamao
d e l a reaccin p r o d u c i d a p o r e l a n t i g e n o
sin diluir, d e l a s i g u i e n t e m a n e r a : S a l i va=226 m m ^ H5%BPA=242 mm^ y
H B S S = 1 2 4 mm*. Estos resultados sugieren la presencia de c o m p o n e n t e s salivares

AREA DE REACCION
DERMICA

Deteccin d e c o m p o n e n t e s s a l i v a r e s
e n e l m e d i o despus d e l a a l i m e n t a cin a r t i f i c i a l .

200

100

M5%BPA

Las reacciones de hipersensibilidad inmediata se caracterizaron por el desarrol l o d e u n a reaccin e d e m a t o s a p r o m i n e n te, l a c u a l f u e n o t o r i a a l m o m e n t o d e l a

l e c t u r a , d o s h o r a s l u e g o d e l a inoculacin
( F i g . 5 ) . C o n l a medicin d e e s t a s r e a c -

'

AREA

C 3
1

DE REACCION

DERMICA

(mm2)

CB

LDG-Reciproco
d e l a Dilucin
Sin GSH
Con G S H Conejo

control

300-

200-

ICO -

H B S S

Figura

5 . Reaccin d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e -

F i g u r a 7.

5% B P A

SALIVA

Reacciones d e hipersensibilidad inmediata producidas e n conejos inmunes p o r los

d i a t a a antgenos s a l i v a r e s d e g a r r a p a t a , e n l a

m e d i o s u s a d o s para alimentar artifricialmente g a r r a p a t a s e n el e x p e r i m e n t o l . A . R e l a d o n e s entre

piel d e c o n e j o s i n m u n e s . D e Izquierda a d e r e -

d o s i s y rea d e reaccin e d e m a t o s a c o m p a r a d a s a l a reaccin p r o d u c i d a p o r s a l i v a o b t e n i d a p o r

cha s eobservan lasreacciones producidas por

inyeccin d e D o p a m i n a .

s a l i v a s i n d i l u i r , y d i l u c i o n e s 1/10, 1 / 1 0 0 y p o r

c o m p a r a d o s c o n l a reaccin p r o d u c i d a e n e l c o n e j o c o n t r o l , h a y d i f e r e n c i a s a l t a m e n t e s i g n i f i c a -

PBS.

tivas entre c o l u m n a s c o n letas diferentes.

B . P r o m e d i o d e l a s r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s s a l i v a y m e d i o s , s i n diluir,

REVISTA COLOMBIANADE ENTOMOLOGIA

e n l o s m e d i o s , c o n u n a concentracin
m a y o r e n H 5 % B P A , similar a la o b s e r v a da e n la saliva o b t e n i d a m e d i a n t e inyeccin d e d o p a m i n a .

Dimetro
de la reaccin tarda
(mm

V o l 18 N o . 1 1992

E l c o n e j o c o n t r o l ( n o i n m u n e ) desarroll
u n a l i g e r a reaccin a l a s a l i v a y a H 5 % B P A ,
sugiriendo la presencia de u n factor n o
i n m u n e e n l a reaccin t o t a l , c o m o e s l a
presencia d e compuestos vasoactivos
(Wikel etal. 1978).

ab

Figura

ab

cin a r t i f i c i a l , s o b r e e l n i v e l
d e reaccin d e h i p e r s e n s i b i -

ab

Las reacciones producidas por los m e dios obtenidos del experimento 1 , s e ilustran e n la Figura 7. Estas reacciones
presentaron m a y o r dificultad para s u interpretacin, y a q u e slo d o s d i l u c i o n e s
fueron evaluadas. E n este caso, no todas
las r e g r e s i o n e s f u e r o n significativas, e n tonces, las reacciones fueron comparad a s m e d i a n t e u n anlisis d e v a r i a n z a , e l
c u a l demostr d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s
(P<0,05) entre los promedios para l o s
diferentes medios. H 0 , 5 P A produjo las
ms f u e r t e s r e a c c i o n e s ( 2 8 4 m m ' ) , n i v e l
que n o difiere del producido por saliva o
H5%BPA
L a s r e a c c i o n e s d e e r i t e m a e induracin
p r o d u c i d a s p o r l o s inculos, e n g e n e r a l
f u e r o n ms m a r c a d a s a l a s 2 4 h o r a s p o s t inoculacin. C o n l o s d a t o s o b t e n i d o s a
las 2 4 h o r a s s e realizaron pruebas d e
tAmetro o e l a
1 tarda
SALICA
-HBSS
*H5% BPA

F i g u r a 8.

2 L o g reciprotxi
d e l a d A i c ^

Relacin e n t r e l a r e s p u e s t a e n l a

reaccin d e h i p e r s e n s i t > i l i d a d tarda, y l a dlusin

d e s a l i v a o m e d i o s d e l e x p e r i m e n t o 2. L a diferencia e n t r e p e n d i e n t e s e s significativa (p<0,05)
y l adiferencia entre c o n s t a n t e s e s a l t a m e n t e
significatavia ( p<0,01). L o s p u n t o s r e p r e s e n t a n l o s p r o m e d i o s p a r a alrgeno e n c a d a d i l u cin. E l c o n e j o c o n t r o l n o desarroll n i n g u n a
reaccin.

9. , E f e c t o d e l t i p o d e

medio durante la alimenta-

lidad retardada desarrollada

en conejos sensibilizados por
l o s alrgenos s i n d i l u i r . C o l u m n a s c o n cttferente letra
s o n d i f e r e n t e s . (p<0,01). E l
c o n e j o c o n t r o l n o desarroll
H B S S

HO. 5 P A

H5%BPA

regresin, d e m a n e r a s i m i l a r a c o m o s e
analizaron las reacciones Inmediatas. E l
anlisis d e l a informacin p r o c e d e n t e d e l
e x p e r i m e n t o 1 present l o s m i s m o s p r o b l e m a s que los descritos para las reacciones inmediatas.
Las reacciones de hipersensibilidad ret a r d a d a p r e s e n t a r o n u n patrn s i m i l a r a l
de las reacciones inmediatas (Fig. 8 para
el e x p e r i m e n t o 2 y Fig. 9 p a r a el experim e n t o 1), p e r o la saliva, o b t e n i d a m e d i a n f e l a inyeccin d e d o p a m i n a e n l a s g a r r a patas, produjo reacciones marcadamente
diferentes de las producidas por los m e dios. H 0 , 5 % P A produjo niveles m a y o r e s
de reactividad. El conejo control n o desarroll ningn t i p o d e r e a c c i o n e s .
Conjugando los resultados de las evaluaciones d e las respuestas inmediatas y
retardadas se puede afirmar que existen
c o m p o n e n t e s antignicos t a n t o e n l a s a l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e inyeccin d e
dopamina, c o m o e n los diferentes medios
e n los que las garrapatas fueron aliment a d a s a r t i f i c i a l m e n t e . E s t o s antgenos
desencadenan reacciones de hipersensibilidad inmediata y retardada e n conejos inmunes. A m b o s tipos de reacciones
h a n sido descritas e n animales resistentes a la garrapata ( W i l l a d s e n et al 1978;
Wikel etal 1978).
Adems, s e demostr l a p r e s e n c i a d e
factores no inmunes que forman parte de
l a reaccin i n m e d i a t a , t a n t o e n l a s a l i v a
c o m o e n algunos de ios medios utilizados. S e cree que estos son compuestos
vasoactivos secretados por la garrapata

SALIVA

ningn t i p o d e reaccin.

p a r a f a c i l i t a r s u alimentacin e n e l husped (Vyikel et a l . 1978).

CONCLUSIONES
D u r a n t e e s t o s e x p e r i m e n t o s s e demostr
que:
- Garrapatas hembras d e R . a p p e n diculatus, prealimentadas e n conejos,
ingieren medios simples ofrecidos e n tubos capilares, liberando componentes de
la s a l i v a al m e d i o m i e n t r a s s e a l i m e n t a n .
- Las garrapatas tuvieron u n mayor increm e n t o d e p e s o c u a n d o l a solucin b a l a n ceada d esales usada como medio fue
a d i c i o n a d a d e albmina b o v i n a a u n a
concentracin d e 5 % ( p e s o / v o l u m e n ) . L a
adiccin d e protena a l a concentracin
de 0,5% del fagoestimulante G S H no
produjocamtHos e n los aumentos de peso.
- C o n e j o s i n m u n i z a d o s a la garrapata, por
medio de infestaciones repetidas, desarrollaron reacciones de hipersensibilidad
i n m e d i a t a y tarda a l a s a l i v a o b t e n i d a
m e d i a n t e l a inyeccin d e d o p a m i n a a l a
g a r r a p a t a . U n a reaccin s i m i l a r s e e n contr e n l o s c o n e j o s c u a n d o f u e r o n i n o culados con los diferentes medios, d e s pus d e q u e l a s g a r r a p a t a s s e haban
a l i m e n t a d o e n e l l o s . E l tamao d e l a
reaccin d e s a r r o l l a d a demostr u n p a trn comn d e reduccin a m e d i d a q u e
a u m e n t a l a dilucin d e l m e d i o , h a c i e n d o
posible d e e s t a m a n e r a e s t i m a r la cantid a d d e alrgenos c o n t e n i d o s e n c a d a
medio.

Efran B e n a v i d e s Ortz - A l a n R o n a i d

E n e r o - J u n i o 1992

- D e e s t a m a n e r a s e demostr, q u e l u e g o
d e l a alimentacin a r t i f i c i a l d e g a r r a p a t a s
en diferentes medios, elmedio que contena albmina b o v i n a a u n a concentracin
d e 0 , 5 % contena alrgenos e n u n a c a n tidad similar a la hallada e n la saliva d e la
garrapata y e n mayor cantidad alos
alrgenos d e t e c t a d o s e n e l m e d i o a d i c i o n a d o d e 5 % d e protena o e n e l m e d i o s i n
a d i t i v o s . A p e s a r d e e s t o , an f u e p o s i b l e
demostrar componentes salivares e nel
medio simple sin proteina. L a importancia d e e s t e h a l l a z g o r a d i c a e n el h e c h o d e
q u e l a purificacin d e e s t o s c o m p o n e n t e s
d e la s a l i v a p u e d e s e r m e n o s l a b o r i o s a e n
e s t e m e d i o , as e s t o s s e e n c u e n t r e n e n
menor cantidad.

- C o m o l a alimentacin a r t i f i c i a l d e g a r r a patas con tubos capilares e s u n procedimiento m u y laborioso, cualquier intento

posterior para alimentar artificialmente
g r a n nmero d e g a r r a p a t a s t r a t a n d o d e
o b t e n e r s e c r e c i o n e s s a l i v a r e s , podra
i n c l u i r l a induccin d e l a alimentacin
artificial e n m e m b r a n a s c o l o c a d a s sobre
un medio simple, d e m a n e r a similar a la
r e p o r t a d a p o r K e m p et al. ( 1 9 7 5 ) .
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,:''i;qA

CONTENIDO

SECRECION NATURALDE SALIVA EN LA GARRAPATA

Rhipicephalus
appendiculatus (Neumann), A L I M E N T A D A A R T I F I C I A L M E N T E E N T U B O S
CAPILARES.
Efran B e n a v i d e s O r t i z
Alan Ronaid Waiker

DESARROLLO DE LINEAS DE FRIJOL RESISTENTES AL GORGOJO

Z a b r o t e s subfasciatus
(Boheman) (COLEOPTERA: BRUCHIDAE)
C a r m e n Elisa P o s s o
Csar C a r d o n a
JosF.
Valor
Hctor M o r a l e s
I M P A C T O E C O L O G I C O D E L A H O R M I G A L O C A , Paratrechina
(Mayr), E N E L M U N I C I P I O D E C I M I T A R R A ( S A N T A N D E R )
I n g e b o r g Z e n n e r d e Polana

8
fulva

O r l a n d o Martnez W i l c h e s

1 4

EVALUACION DEL DIFLUBENZURON EN E LCONTROL DE LARVAS

Y P U P A S D E Culex pipiens
L ,E N B U C A R A M A N G A
Jorge Eduardo Luna
Lenidas D a z a

23

C I C L O D E V I D A , C O N S U M O F O L I A R Y DAO E N F R U T O S D E
M E L O N P O R D i a p h a n i a hyalinata
(L.) ( L E P I D O P T E R A : P Y R A L I D A E )
Francisco J . P o s a d a F.

26

BIOLOGIA, H A B I T O S Y E N E M I G O S N A T U R A L E S D E L Neoleucinodes
elegantalis
(Guenee)
Alberto Serrano Plaza
E d i l b e r t o Muoz Len
Jaime Pulido Fonseca
Jaime

De La Cruz

32

ISSN-0120-0488

REVISIA COLOMBIANA
ID E E N T O M O L O G I A
PUBLICACION OFICIAL D E LA SOCIEDAD COLOMBIANA DE ENTOMOLOGIA
V O L U M E N 18

No. 1

ENERO-JUNIO

1992