UNIVERZITET CRNE GORE

VLADIMIR PEI
JELKA CRNOBRNJA-ISAILOVI
LJILJANA TOMOVI

PRINCIPI EKOLOGIJE

Podgorica, 2009

Predgovor
Udbenik Principi ekologije rezultat je poetka rada na izradi literature
koja bi mogla zadovoljiti zahteve reforme nastave na Prirodnomatematikom fakultetu, Univerziteta Crne Gore. Iako on predstavlja poetni
stadijum u izradi sveobuhvatnijeg udbenika, njegova osnovna koncepcija je
takva da obuhvata gradivo koje omoguava savladavanje osnovnih znanja iz
oblasti ekologije, a koja su obuhvaena nastavnim planovima i programima
osnovnih akademskih kurseva.
Principi ekologije pripadaju udbenikoj literaturi namenjenoj
razliitim optim kursevima: Ekologija ivotinja 1, Ekologija ivotinja 2
(osnovne Akademske studije na Studijskom programu Biologija),
Konzervaciona Biologija, Ekologija Populacija, Odabrana Poglavlja
Ekologije i Zatite ivotne Sredine (poslijediplomske Akademske studije na
Studijskom programu Biologija). Ali isto tako kako pie profesor Ivica
Radovi, jedan od recezenta ovog udbenika sagledavajui ekologiju kao
esencijalnu nauku koja moe prepoznati prirodu svih globalnih promena u
ivotnoj sredini, ali istovremeno i identifikovati sredstva i mere koje mogu
dovesti do neutralisanja i ublaavanja posledica, odnosno do obnove i
oporavka prirodnih ekosistema, udbenik Principi Ekologije moe biti
dragoceno tivo i za studente drugih prirodnih nauka, kao i za studente
drutvenih i tehnikih fakulteta na kojima su u okviru kurikuluma prisutni
kursevi Ekologije, odnosno Zatite ivotne sredine.
Znaenje mnogih termina koji su ovde korieni nije dato zbog
obimnosti i stoga se studenti upuuju na drugu (optu i usko-strunu)
literaturu, kao i na tumaenja nastavnika na samim predavanjima. Grafiki
prikazi bi trebalo da omogue lake usvajanje obimnog injeninog
materijala.
Odgovarajua literatura iz oblasti ekologije je kod nas oskudna.
Poslednji univerzitetski udbenik (prema naem saznanju) u kome su izneti
principi ekologije na naem jeziku, pojavio se pre vie od 40 godina
Ekologija ivotinja (1962) profesora Sinie Stankovia, koji je dugi niz
godina predavao Ekologiju ivotinja na Beogradskom univerzitetu.
U skladu sa koncepcijama savremenih udbenika, odvojeni boksovi
sa tekstualnim i slikovnim prikazima, upuuju itaoce na interesantne
fenomene (ekoloke ili etoloke karakteristike, odlike evolucione istorije, itd)
ili opte fenomene specifine za pojedine grupe.
Recenzenti ovog udbenika: profesor dr Ivica Radovi (Bioloki
Fakultet i Fakultet Bezbjednosti Beograd) i profesor dr Slobodan
Radonji (Filozofski Fakultet Niki i Prirodno-matematiki Fakultet Podgorica) su, svojim primedbama, sugestijama i zapaanjima, u mnogome
doprineli njegovoj preciznosti i razumljivosti, na emu im se iskreno
3

zahvaljujemo. Pri tome, za sve dobre ali i loe strane ovog udbenika,
punu odgovornost snose jedino autori!
U pripremi ovog izdanja, posebno su nam pomogli: Dr Reinhard
Gerecke (Tbingen), Mr Sead Hadiablahovi (Podgorica) i Dr Michal
Grabowski (Lodz), koji su nam ustupili vrijedne i korisne grafike prikaze
kao i znaajne naune informacije.
U izradi ilustracija, neprocenjivu pomo nam je pruio kolega
Rastko Ajti. Zahvaljujui njegovom talentu i vremenu, odreeni fenomeni
iz ekologije su mogli biti grafiki predstavljeni.
Na kraju, eleli bismo da podstaknemo sve studente i kolege na
budue sugestije i primedbe; na taj nain oni e nam omoguiti da ispravimo
greke ovog (prvog) izdanja i stimulisati nas da ubudue radimo na
usavravanju svoga (a nadamo se i njihovoga) znanja iz ove znaajne oblasti
biogije. Unapred smo zahvalni na svim savetima, primedbama i sugestijama.
u Podgorici,
maja, 2008. godine
Prof dr Vladimir Pei
PMF-Biologija, Univerzitet Crne Gore
Prof dr Jelka Crnobrnja-Isailovi
PMF-Biologija, Univerzitet u Niu
Doc dr Ljiljana Tomovi
Bioloki Fakultet, Univerzitet u Beogradu

SADRAJ
Uvod u Ekologiju
9
1. Odnosi izmeu organizama i sredine
11
1.1. Uvod
11
1.2. Biogeografija i istorijski faktori
12
1.3. Koncepti vrste
13
1.4. Konvergencija i paralelizam
15
1.5. Raznolikost unutar okruenja
16
2. Sredinski Uslovi
19
2.1. Temperatura i organizmi
19
2.1.1. Ektotermni organizmi
20
2.1.2. Temperatura i razmjena materije
20
2.1.3. Uticaj visokih i niskih temperatura
21
2.1.4. Interspecijske razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene
21
2.1.5. Endotermni organizmi
21
2.1.6. Temperatura sredine
22
2.1.7. Temperatura, rasprostranjenje i gustina populacija organizama
24
2.2. Voda u suvozemnoj sredini: relativna vlanost
25
2.3. pH vode i zemljita
26
2.4. Salinitet
27
2.5. Protok vode
27
2.6. Ekoloka nia
28
3. Resursi
29
3.1. Sunevo zraenje kao resurs
29
3.2. Neorganski molekuli kao resursi
32
3.3. Kiseonik kao resurs
32
3.4. Organizam kao hranljivi resurs
33
3.5 Hranljivi resursi i korisnici
35
3.6. Prostor kao resurs
38
4. ivotni ciklusi organizama
41
4.1. Populacija
42
4.2. Tablice ivota
44
4.2.1. Organizmi sa jednogodinjim ciklusom
45
4.2.2. Viestruko razmnoavanje sa generacijama koje se preklapaju
45
4.2.3. Primjer izraunavanja tablice ivota kohorte u najednostavnijem
sluaju: organizmi sa jednogodinjim ciklusom
45
4.3. Krive preivljavanja
48
4.4. Koeficijenti reprodukcije, vrijeme generacije i stopa rasta populacije 49
5. Razliitost ivotnih ciklusa
51
5.1. Komponente ivotnog ciklusa
51
5

5.2. Reproduktivni uspjeh

52
5.3. Kompromis ivotnog ciklusa; Kompenzacija
53
5.4. Cijena reprodukcije
54
5.5. Kompromisi i optimumi
54
5.6. Klasifikacija stanita na osnovu njihovih demografskih efekata
55
5.7. Podjela ivotnih strategija (eng. life histories)
56
6. Migracija i disperzija organizama u prostoru i vremenu
58
6.1. Osnovni tipovi prostornog rasporeda organizama
58
6.2. Migracije
60
6.2.1. Dnevno-none i migracije tipa plime i osjeke
60
6.2.2. Sezonske seobe iz jednog prebivalita u drugo
60
6.2.3. Migracije na velika rastojanja
61
6.2.4. Migracije po emi jedan put tamo jedan put nazad
63
6.3. Disperzija
63
6.3.1. Demografski znaaj disperzije
64
6.3.2. Pasivna disperzija u terestrinoj i vazdunoj sredini
64
6.3.3. Pasivna disperzija vodenim tokom
65
6.3.4. Pasivna disperzija posredstvom aktivnog prenosioca
66
6.3.5. Interpopulacione razlike u odnosu na sposobnost i sklonost ka
disperziji
67
6.4. Vremenska disperzija
68
7. Kompeticija unutar vrste (intraspecijska kompeticija)
71
7.1. Intraspecijska kompeticija i zavisnost smrtnosti i fekunditeta od gustine
populacije
71
7.2. Intraspecijska kompeticija i regulacija veliine populacije
73
7.3. Uticaj intraspecijske kompeticije na rast i razvie jedinki
76
7.4. Asimetrina kompeticija
76
7.5. Teritorijalnost
76
7.6. Matematiki modeli intraspecijske kompeticije
77
7.6.1. Model populacije sa diskretnim razmnoavanjem
77
7.6.2. Kontinuirano razmnoavanje: logistike jednaine
78
8. Kompeticija izmeu vrsta (interspecijska kompeticija)
81
8.1. Gausov eksperiment kompeticija meu vrstama Paramecium sp.
81
8.2. Karakteristike interpecijske kompeticije
81
8.3. Gausov Princip - Princip kompetitivnoga iskljuivanja
82
8.4. Uzajamni antagonizam
83
8.5. Koegzistiranje jaeg i slabijeg kompetitora
85
8.6. Model Lotka-Voltera
86
9. Predatori
89
9.1. Klasifikacije predatora
89

9.2. Uticaj predatorstva na populacije rtve

91
9.3. Uticaj potrebe za hranom na konzumente
92
9.4. irina spektra ishrane predatora i sastav hrane
94
9.4.1. Preferencija odreenog tipa hrane
94
9.4.1.1 Rangirana i balansirana preferencija hrane
95
9.4.1.2. Promena preferencije
95
9.4.2. irina spektra ishrane i evolucija
97
9.4.3.irina spektra ishrane sa aspekta optimalne potrage za hranom
99
9.5. Ponaanje ivotinja u potrazi za hranom
99
9.6. Funkcionalni odgovori
99
9.6.1. Funkcionalni odgovor tipa 1
99
9.6.2. Funkcionalni odgovor tipa 2
100
9.6.3. Funkcionalni odgovor tipa 3
101
9.7. Uticaj gustine populacija konzumenata: uzajamna interferencija
102
9.8. Konzumenti i hranidbene take
104
9.9. Grupni odgovor i posledice grupnog rasporeda na dinamiku brojnosti
populacije
104
10. Detritofagi
107
10.1. Detritofazi i specijalizirane ivotinje koje se hrane mikroorganizmima
(mikrobivori)
108
11. Simbionti
111
11.1. Mutualizam
111
11.2. Primjeri mutualizma
112
12. Paraziti
117
12.1. Mikroparaziti
117
12.2. Makroparaziti
118
12.3. Prenoenje i disperzija
118
12.4. Prostorni raspored parazita i zaraenih domaina
119
12.5. Domain kao stanite
119
12.6. Interakcije domain parazit
120
13. Gustina populacije
123
13.1. Teorije odreivanja i regulisanja populacione gustine
124
13.2. Analiza kljunih faktora
124
13.3. Populacioni ciklusi i njihova analiza
126
13.4. este i rijetke vrste
128
13.5. Logaritamska normalna raspodjela populacionih gustina u zajednicama
128
13.6. Iezavanje
131
13.6.1. esta masovna iezavanje?
132
13.6.2. Projekcije budueg iezavanja vrsta
135
14. Priroda zajednica
137

14.1. Opisivanje sastava zajednica

137
14.2. Diverzitet vrsta
137
14.3. Raznovrstnost zajednica
138
14.4. Raznovrstnost ekosistema
141
14.5. Sredinsko uznemiravanje
143
14.6. Biomi
144
14.7. Vremenski aspekt struktura zajednica sukcesija
146
15. Ostrvske zajednice
149
15.1. Ekoloke teorije koje objanjavaju ostrvske zajednice
149
15.2. Ravnotena teorija ostrvske biogeografije MacArtur-a i Wilson-a 150
15.3. Ostrvske zajednice i evolucija
151
16. Protok energije i materije u zajednicama
153
16.1. Primarna produkcija
153
16.2. Primarna produkcija ekosistema na Zemlji
154
16.3. Vodene zajednice: autohtona i alohtona materija
155
16.4. Antropogeni uticaj i iskoriavanje
156
16.5. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u kopnenim
zajednicama
157
16.6. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u vodenim zajednicama
157
16.7. Kruenje Energije u zajednicama
160
16.8. Osnovni model trofike strukture zajednice
162
17. Biodiverzitet
165
17.1. Raznovrsnost vrsta kao pokazatelj globalnog biodiverziteta
166
17.2. Genetiki aspekat hijerarhija biodiverziteta
168
17.3. Genetiki diverzitet
168
17.4. Fenotipski diverzitet
169
17.5. Alfa, Beta i Gama Diverzitet
171
17.6. Zakonitosti raznovrstnosti vrsta
172
17.7. Vrue i hladne take Biodiverziteta
173
17.8. Ekoregioni
175
17.9. Biodiverzitet Crne Gore
177
17.9.1. Diverzitet i endemizam vaskularnih biljaka Crne Gore
177
17.9.2. Diverzitet i endemizam faune Crne Gore
178
17.9.3. Diverzitet ekosistema u Crnoj Gori
179
18. Literatura
181

Uvod: ekologija i njen predmet

Bez obzira to danas o Ekologiji govore praktino svi, podrazumijevajui
pod ekologijom u veini sluaja bilo kakav odnos ovjeka i prirode ili
promjene u sredini izazvane njegovim aktivnou, i bez obzira na
popularnost ili nepopularnost rijei ekologija (kod novinara i politiara),
pri emu se mi ili moemo slagati sa ovakvom definicijom ekologije, ili je
moemo opet uporno osporavati, moramo priznati da ve odavno postoji i
razvija se nauka Ekologija, koja ima sopstvene ciljeve, objekte i metode
istraivanja.
Naziv ekologija prvi je upotrebio Ernst Hekel 1869. godine, uz
definiciju da je to nauka o odnosu organizma sa njegovim ivim i neivim
okruenjem. Poto Hekel nije razradio koncept koji je definisao, osnivaem
ekologije smatra se danski botaniar Eugenijus Vorming (Eugenius
Warming) koji je napisao prvi udbenik iz ekologije i organizovao prvi
univerzitetski kurs o ekologiji. Pomalo detinjasto ekoloko poimanje ivotne
sredine praktikovali su jo stari Grci (Aristotel, Herodot, Platon). U kasnijim
istorijskim razdobljima zapaena je primena ekolokih ideja u radovima
Grounta i Levenhuka (XVII vek), Bifona i Maltusa (XVIII vek), Ketlea,
Verhulsta i Fara (XIX vek) i, docnije, niz studija iz primenjenih oblasti
poljoprivrede, ribarstva i medicine.
arls Elton (1927) nazvao je ekologiju naunim prirodopisom
(Scientific natural history). Eugen Odum (1963) je smatrao prouavanjem
strukture i funkcionisanja prirode. Prvu savremeniju definiciju ekologije
dao je Andrewartha (1961): Ekologija je prouavanje rasprostranjenja i
populacione gustine organizama, koju upotpunjuje Krebs (1994):
Ekologija se bavi prouavanjem interakcija koje odreuju rasprostranjenje i
populacionu gustinu organizama. Meutim u definiciji koju je dao Krebs,
nema rijei sredina, i da bi se shvatilo zato, neophodno je je prvo objasniti
samu sredinu. Sredina organizama sastoji se od svih spoljanjih faktora i
pojava koji utiu na njih kako fizikih i hemijskih (abiotiki) tako i onih
povezanih sa prisustvom drugih organizama (biotikih). Ekologija je
bioloka disciplina koja prouava interakcije izmeu organizama i njihove
ivotne sredine, pri emu se pod ivotnom sredinom podrazumijeva
sveukupnost prisutnih sredinskih uslova, resursa i drugih organizama. Naziv
ekologija potekao je od grke rei oikos to znai dom ili okruenje i
logos to znai znanje, te bi ekologija podrazumijevala nauku o
poznavanju okruenja ivih bia u najirem smislu te rijei.
Osnovni nivoi na kojima se vre ekoloka istraivanja su nivo odnosa
pojedinanog organizma sa njegovim okruenjem i nivo interakcija grupa
organizama (populacija, zajednica, ekosistema) sa ivotnom sredinom.

Izuavajui pojedinane organizme, ekologija objanjava kako na njih utie

abiotika i biotika sredina i kako oni sami utiu jedni na druge.
Prouavajui grupe organizama, ona odgovara na pitanje o prisustvu ili
odsustvu odreenih vrsta, o stepenu njihove raznovrsnosti ili rijetkosti, o
stabilnim promjenama i kolebanjima brojnosti populacija, razmatra sastav ili
strukturu zajednica, a takoe protok kroz zajednicu energije, biogenih
elemenata i drugih materija.
Savremena ekologija deli se u dve velike oblasti. Jedna prouava
zajednice i ekosisteme putem eksperimentalnih tehnika koje prate tok
hranljivih materija i energije. Druga povezuje evoluciono-bioloka i ekoloka
istraivanja sa ciljem da objasni kako je evolucija putem prirodne selekcije
oblikovala savremene ekoloke obrasce.

Podjela Ekologije
Ekologija se moe podijeliti na razliite pod-discipline, korienjem
razliitih karaktera. Jedna takva klasifikacija koja uzima kao kriterijum
sloenost izuavanih sistema (od najnieg do najvieg nivoa sloenosti)
izdvaja sledee pod-discipline:
Bihevioralna ekologija prouava ekoloku i evolucionu osnovu za
ponaanje ivotinja.
Populaciona ekologija (ili autekologija) prouava dinamiku populacija
odreene vrste.
Biocenologija (ili sinekologija) prouava interakcije izmeu vrsta unutar
odreene ivotne zajednice.
Ekologija ekosistema prouava kako protok energije i materija interaguju
sa biotikim komponentama ekosistema.
Ekologija se takoer moe podijeliti prema:
prouavanoj grupi organizama, npr. ekologija ivotinja, ekologija biljaka,
ekologija gljiva, ekologija grinja;
prema prouavanom biomu, npr. umska ekologija, pustinjska ekologija,
bentoska ekologija;
osnovnim tehnikama koja se koristi za prouavanje, npr. molekularna
ekologija, makroekologija, predeona ekologija;
filozofskom pristupu npr. sistemska ekologija je usredsreena na
prouavanje, razvoj i organizaciju ekolokih sisatema iz holistike
perspektive.

10

1. Odnosi izmeu organizama i sredine

1.1. Uvod
Ekologija je nauna disciplina koja izuava odnose i veze izmeu
organizama i sredine u kojoj oni ive. Da bi se shvatila priroda tih odnosa,
mora se poi od teorije prirodne selekcije arlsa Darvina (1859). U osnovi
ove teorije lei nekoliko pretpostavki:
Jedinke koje obrazuju populaciju jedne vrste nijesu istovjetne: one se
razlikuju po nizu svojih fenotipskih osobina (na primjer, po veliini, po broju
potomaka, po brzini razvia, po reakcijama na spoljanju temperaturu itd).
Osobine jedinki u odreenoj mjeri odreene su njihovim genotipovima.
Populacije jedinki zauzimaju prostor koji je ogranien u smislu
mogunosti za ivot neogranienog broja jedinki odreene vrste u bilo kom
vremenskom periodu. Reproduktivni potencijal populacije obino je vei od
kapaciteta sredine (koliine dostupnih resursa u prostoru koji populacija
naseljava). Stoga, ne preivljavaju sve jedinke do istog uzrasta, niti
proizvode maksimalan mogui broj potomaka. Neke uginjavaju, ne
uspjevajui da proizvedu potomstvo, a mnoge se razmnoavaju brzinom koja
nikada ne dostie maksimalnu.
Razliite jedinke ostavljaju razliit broj potomaka. Podrazumijeva se da
postoje jo i razlike u: vjerovatnoi da jedinka doivi polnu zrelost; broju
preivjelih potomaka u jednom pokoljenju; preivljavanju i razmnoavanju
potomaka sledeeg pokoljenja itd.
Broj ostvarenih potomaka nekog organizma je takoe jedna od fenotipskih
osobina, koja je odreena interakcijom njegovog genotipa i ivotne sredine.
Poznato je da, u odreenim uslovima, jedinka preivljava i
razmnoava se, a u drugim ne. U tom smislu, i odreena mjesta ivljenja
mogu biti oznaena kao pogodna ili nepogodna, i jedni organizmi mogu biti
prilagoeni za ivot na tim mjestima, a drugi ne. Poto nisu sve jedinke koje
ine jednu populaciju podjednako prilagoene uslovima odreene ivotne
sredine, to e samo neke od njih realizovati potomstvo i to neke vie, a neke
manje. Reproduktivni uspjeh jedinke je mjera njene prilagoenosti datoj
ivotnoj sredini, tj. mjera njene adaptivne vrijednosti. Adaptivna vrijednost
nije apsolutna vrijednost. Broj jaja koji je poloio neki insekt u odreenom
stanitu, kao i broj njegovih potomaka koji se iz tih jaja izlegu, ne predstavlja
direktnu mjeru njegove prilagoenosti datoj ivotnoj sredini. Adaptivna
vrijednost jedinki je zapravo odreena njihovim relativnim doprinosom
brojnosti buduih pokoljenja u odnosu na doprinos drugih jedinki date
populacije. Najveu adaptivnu vrijednost u populaciji imaju one jedinke, iji

11

je broj potomaka koji doive polnu zrelost i razmnoe se, najvei u odnosu
na broj potomaka ostalih jedinki te iste populacije.
Genetika struktura potomake generacije tako, putem djelovanja
prirodne selekcije, moe biti izmijenjena u odnosu na predaku. Prirodna
selekcija utie na strukturu i dinamiku meuodnosa organizama i okruenja i
zajedno sa ostalim evolucionim faktorima, utie na strukturu i dinamiku kako
lokalnih populacija jedne vrste, tako i zajednica vrsta koje naseljavaju
odreena stanita.
1.2. Biogeografija i istorijski faktori
Vrste se meusobno razlikuju i po svom rasprostranjenju i to je, izmeu
ostalog, odraz njihovog potencijala za prilagoavanje na raznovrsnost
ivotnih sredina. Geografsko rasprostranjenje organizama odraz je i
geolokih i klimatskih promena koje su se deavale u prolosti, i u tom
kontekstu moramo uzeti u obzir istorijske faktore pri objanjavanju recentnih
areala vrsta. Biogeografija je studija rasprostiranja organizama u prostoru i
vremenu. Analiza biogeografskih zakonitosti moe se podijeliti u dve
oblasti: istorijska biogeografija i ekoloka biogeografija (Wiley, 1981).
Istorijska biogeografija prouava dogaaje koji su se deavali u
prolosti i koristi saznanja o geolokoj istoriji Zemlje da objasni zakonitosti
rasprostranjenja organizama (najee vrsta ili viih taksonomskih
kategorija) u prostoru i vremenu. Na primjer, objanjenje rasprostranjenja
blisko srodnih grupa organizama u Africi i Junoj Americi zasnovano je na
podacima da su te dvije kopnene mase u prolosti inile djelove jedinstvene
kopnene mase (Gondvana). Pretpostavlja se da je predak tih blisko srodnih
vrsta imao kosmopolitsko rasprostranjenje na oba kontinenta kada su oni bili
povezani. Na osnovu dinamike odvajanja kontinenata usled procesa
pomjeranja tektonskih ploa, pretpostavlja se da su se tada izolovane
populacije nale u uslovima pogodnim za odvijanje alopatrike specijacije
(tj. specijacija koja nastaje izmeu populacija koje su potpuno geografski
odvojene). To odvajanje rezultiralo je pojavom blisko srodnih grupa vrsta na
sada odvojenim kontinentima. Shodno tome, jasno je da je poznavanje
sistematike i filogenije grupa sastavni dio istorijske biogeografske analize.
Slina istorijska biogeografska hipoteza moe se primijeniti na
objanjenje prostornog i vremenskog rasprostranjenja marinskih grupa. Pa
ipak, ne moemo smatrati da su savremeni areali rasprostranjenja vrsta
posledica iskljuivo prolih geolokih procesa. Na primjer, sastav savremene
marinske faune Mediterana posljedica je kompleksne geoloke istorije tog
morskog bazena, koja obuhvata odvajanja dijelova kopna od Indijskog i
Atlantskog Okeana i periode intenzivnih presuivanja praenih punjenjem
vodom i rekolonizacijom vrsta iz Atlantika (Por, 1989). Osim istorijskih
12

procesa, dokazano je da je istoni dio Mediterana kolonizovan tek u novije

vrijeme, vrstama koje su dole iz Crvenog Mora kroz Suecki kanal.
Oblast ekoloke biogeografije prvo izuava disperziju organizama
(obino jedinki ili populacija) i mehanizme koji uslovljavaju tu disperziju, a
zatim koristi te informacije da objasni zakonitosti prostornog
rasprostranjenja tih organizama.

Slika 1. Areali rasprostranjenja tri recentne vrste paleognatnih ptica: nandu, noj i
emu.

1.3. Koncepti vrste

Da bi se dobila predstava o broju danas postojeih (recentnih) vrsta, najprije
treba definisati pojam vrste. Danas postoji vie od 20 takozvanih koncepata
vrste (Mayden, 1997). Najire prihvaeni su morfoloki koncept vrste,
bioloki koncept vrste i filogenetski koncept vrste.
Iako je morfoloki koncept vrste (morphological species concept MSC) kao teoretska definicija poprilino zastario, i dalje je u irokoj
upotrebi. Prema ovom konceptu:
vrste su najmanje grupe organizama koje se konzistentno i
perzistentno razlikuju i koje su raspoznatljive u optem smislu (Cronquist,
1978).
Bioloki koncept vrste (biological species concept - BSC), kako su
opisali Mayr i Ashlock (1991) tvrdi:
vrsta je grupa prirodnih populacija sa mogunou meusobnog
ukrtanja, a koja je reproduktivno izolovana od drugih slinih grupa.
Prema filogenetskom konceptu vrste (phylogenetic species concept
- PSC), kako je definisao Cracraft (1983), vrsta je:

13

najmanja uoljiva grupa pojedinanih organizama [tj. grupa

organizama koja se uoljivo razlikuje od ostalih grupa] unutar koje postoji
obrazac predako-potomakih odnosa.
Ovi koncepti nijesu meusobno saglasni, tako da se jo uvijek
raspravlja o prednostima i nedostacima svakog ponaosob (vidi: Tuci, 2003).
U praksi, sistematiari obino grupiu jedinke na osnovu njihovih
zajednikih karakteristika (genetikih, morfolokih, fiziolokih). Kada dvije
ili vie grupa jedinki imaju razliite setove zajednikih karakteristika, a svi
lanovi unutar jedne grupe imaju zajednike karakteristike jedinstvene za tu
grupu, tako da ih je relativno lako razlikovati od lanova druge grupe, takve
grupe mogu se smatrati razliitim vrstama. Ovakav pristup je zasnovan na
principima filogenetskog koncepta vrste (npr. korienje jedinstvenih
zajednikih osobina kako bi se definisala ili utvrdila vrsta), a koristi i
praktinost morfolokog koncepta vrste u smislu sortiranja jedinki u grupe
(Kottelat, 1995, 1997).
Bez obzira na razlike, svi navedeni koncepti vrste poivaju na
pretpostavci da postoje parametri koji definiu vrstu kao diskretan evolutivni
entitet koji se moe identifikovati, a ija specifinost je sutinski proistekla iz
razvitka barijera protoku gena sa drugim takvim entitetima. Ukoliko, na
primer, jedna ili vie populacija u okviru postojee vrste postanu izolovane,
bilo prostorno (geografska izolacija), ili zbog razlika u njihovoj
reproduktivnoj biologiji (reproduktivna izolacija), one poinju genetiki
divergirati formirajui, ako ovaj proces dovoljno dugo traje, novu vrstu ili
vrste (specijacija - nastanak novih vrsta). Tokom vremena, kada se
populacije ili grupe populacija u okviru vrste ponu razlikovati po nekim
genetikim i/ili morfolokim karakteristikama od prvobitnih populacija, neki
istraivai ih definiu kao podvrste ili neku drugu intraspecijsku kategoriju,
saglasno konceptu vrste koji koriste. Meutim, veoma je teko odluiti kada
je jedna populacija dovoljno razliita od ostalih da dobije status podvrste.
Zbog toga, definisanje podvrste moe biti veoma subjektivno (Kottelat,
1997).
Evolutivno znaajna jedinica (evolutionary significant unit ESU)
definisana je u konzervacionoj biologiji kao populacija ili grupa populacija
koja pokazuje znaajnu genetiku divergenciju u odnosu na ostale grupe iste
vrste (Ryder, 1986) i znaajno doprinosi genetikoj i/ili ekolokoj
raznovrsnosti te vrste. Prema tome, identifikacija ESU zahtijeva poznavanje
evolutivne istorije vrste, kao i rezultate morfolokih, citogenetskih,
alozimskih i svakako analiza jedarne i mitohondrijske DNK. U praksi se
mnoge ESU ustanovljavaju na osnovu analize jednog ili malog broja
navedenih podataka. Pri svemu tome je, pri utvrivanju statusa ESU,
neophodno uporediti podatke iz razliitih izvora (npr. analiza geografskog
rasprostranjenja, morfoloke varijabilnosti i varijabilnosti DNK sekvenci).
14

Ako su ESU zasnovane na simpatriji ili parapatriji, onda je posebno znaajno

dati dokaz o postojanju znaajne genetike distance izmeu tih populacija.
1.4. Konvergencija i paralelizam
Odnosi izmeu organizama i ivotne sredine esto dovode i do slinosti u
izgledu i nainu ivota onih vrsta koje ive u slinim uslovima, ali pripadaju
razliitim filetikim linijama. Ova pojava posebno je ilustrativna kada su
filetike linije udaljene, a sadre strukture slinog izgleda i iste funkcije, ali
razliitog evolutivnog porijekla, tj. analogne strukture (sline po spoljanjem
izgledu ili funkciji), a ne homologne strukture (proizile od iste strukture
koja je postojala kod njihovog zajednikog pretka). Kada dolazi do takvih
pojava onda je rije o konvergentnoj evoluciji.
Morski predatori nastali su u etiri veoma razliite grupe kimenjaka:
ribe, gmizavci, ptice i sisari (Slika 2). Slinost spoljanjeg izgleda maskira
velike razlike u unutranjoj grai to je posledica veoma razliitih
evolutivnih istorija pomenutih grupa.

Slika 2. Primjer konvergentne evolucije: slinost spoljanjeg izgleda tijela kod

morskih predatora.

Postoje i primjeri da se, kao rezultat uticaja istovjetnih selektivnih pritisaka,

jedna te ista fenotipska osobina razvija nezavisnim evolutivnim putevima. tj
paralelnom evolucijom. Torbari su dospjeli u Australiju pre oko 90 miliona
godina kada su jedini sisari tamo bili predstavljeni oviparnim vrstama (slino
dananjoj ehidni). Zatim je dolo do nastanka mnotva ivotnih formi
(adaptivna radijacija), pri emu su se paralelno razvijale grupe torbara koje

15

naseljavaju sline ekoloke nie kao placentarni sisari na drugim

kontinentima (Slika 3).
Za oznaavanje grupa vrsta, koje iskoriavaju zajedniku bazu
resursa sredine u kojoj ive na slian nain, tj imaju sline ekoloke uloge u
zajednici koju tvore, Root (1967) je uveo termin gilda. Na primjer,
kolibriji i druge vrste ptica iz tropskih krajeva koje se hrane polenom
predstavljaju gildu koja iskoriava biljke cvetnice. Grupisanje vrsta u gilde
pomae nam da prepoznamo osnovne funkcionalne uloge koje te vrste imaju
u zajednicama. Ekoloke jedinice kakve su gilde ne predstavljaju i
taksonomske jedinice. Mravi, glodari i ptice mogu biti konzumenti semenja u
pustinjskim stanitima i tada oni formiraju zajedniku gildu zrnojeda, koja
obuhvata veliki taksonomski diverzitet. Vano je znati da u okviru istog
trofikog nivoa (herbivori) moe postojati vie gildi (oni koji konzumiraju
lie, konzumenti polena, konzumenti korenja itd.).

Slika 3. Paralelna evolucija torbara i placentarnih sisara.

1.5. Raznolikost unutar okruenja

Postoji mnotvo objanjenja raznovrsnosti okruenja ivih bia. Moglo bi se
rei da u prirodi ne postoje potpuno homogena stanita. Na primjer, bez
obzira na homogenost na prvi pogled, unutranji prostor petri olje nije
potpuno homogen. Petri olja je ograniena ivicom tj. staklenim zidom, te se
organizmi uz ivicu nalaze u drugaijim ivotnim uslovima nego oni u sredini
posude. U okviru veine (verovatno i svih) stanita u prirodi postoje
gradijenti uslova ili dostupnih resursa. Ti gradijenti mogu biti prostorni i/ili
16

vremenski: poslednji mogu biti ciklini (povezani npr. sa dnevnom ili

sezonskom ritmikom), vjetaki (akumulacija zagaujuih materija u jezeru)
ili sporadini (povezani, na primjer, sa poarima, grdom i tajfunima).
Prisustvo odreenog organizma u nekom dijelu stanita poveava
raznovrsnost tog stanita za druge organizme. Samo prisustvo tog organizma
znai da se njegovo tijelo moe pojesti, a dok je on iv, obogaivae sredinu
oko sebe proizvodima svog metabolizma. Njegovo tijelo takoe moe postati
stanite za organizme drugih vrsta ili resurs za predatore ili parazite.
Tokom vremena sredinski uslovi se mijenjaju, ali ne uvek istim
intenzitetom. Razlikujemo tri osnovna tipa promjena ivotne sredine:
1 - Cikline promjene - periodine smjene (na primjer smjene godinjih
doba, plime i osjeke i smjene dana i noi).
2 - Usmjerene promjene - promjena se kontuinirano odvija u nekom
smeru u toku odreenog vremenskog perioda, koji esto moe biti veoma
dug u poreenju sa duinom ivotnog ciklusa organizama koji preivljavaju
tu promjenu. Kao primjeri mogu da se navedu progresivna erozija brda,
akumulacija zagaujuih materija u jezeru itd.
3 - Nepredvidljive promjene - za sve promjene ovoga tipa karakteristina
je necklinost i odsustvo pravilnosti dinamike pojavljivanja. Primjeri
neciklinih promjena su poari, vulkanske erupcije, promjena vremena pod
uticajem nastanka i putanje ciklona i uragana, itd.
Postoje dva osnovna naina pomou kojih organizmi prilagoavaju
svoje reakcije promjenama spoljanjih uslova: a) promjena kao odgovor na
izmijenjene spoljanje faktore i b) reagovanje na inicijalni faktor, koji
prethodi izmjeni spoljanjih uslova. Ako je ciklina promjena uslova sredine
izraena slabo i pri tome veoma varijabilna, najbolji nain reagovanja
organizama u takvim uslovima je direktno reagovanje na promjene.
Meutim, direktno reagovanje na promjene tek kad one nastupe moe imati i
negativne posledice po organizam. Na primjer, neke vrste sisara, kod kojih se
gustina krzna mijenja kao odgovor na zahlaenje, ne mogu da izdre
hladnou dok se zamjena krznenog pokrivaa potpuno ne zavri. Ako jedinka
reaguje ne samo na zahlaenje (kad ono nastupi) nego i na neki inicijalni
faktor koji prethodi tome (npr. smanjenje duine dana), to uveanje gustine
krzna poinje blagovremeno. U uslovima viestrukog djelovanja ciklinih
promjena na brojna pokoljenja organizama, a pod delovanjem prirodne
selekcije, pojavio se niz osobenosti naina ivota, koje su i same po sebi
cikline. U takve osobenosti spada dijapauza beskimenjaka, aktivnosti
litoralnih kraba koje se mijenjaju u skladu sa ritmom plime i oseka itd.
Reagovanje na odgovarajui inicijalni stimulus veoma je karakteristino za
ivotinje i biljke koje ive u uslovima u kojima postoji jasna i relativno
stabilna ciklinost.

17

18

2. Sredinski uslovi
Sredinskim uslovima oznaavamo abiotike faktore ivotne sredine koji se
mijenjaju u vremenu i prostoru i na koje organizmi reaguju razliito u
zavisnosti od njihovog intenziteta. Primjeri takvih faktora su temperatura,
relativna vlanost vazduha, pH, salinitet, brzina protoka vode, itd. U
prisustvu nekih organizama, uslovi mogu da se izmijene: na primjer, biljke
mogu da izmijene pH zemljita na kojem ive. Za razliku od resursa,
organizmi ne mogu da potroe sredinske uslove i ne iscrpljuju ih. Isto
tako, nijedan organizam u zajednici sredinske uslove ne ini nedostupnim ili
manje dostupnim za ostale organizme.
U idealnom sluaju za datu vrstu, mogue bi bilo definisati
optimalnu koncentraciju sredinskih uslova, pri kojima se aktivnost jedinki
date vrste odvija na optimalan nain, a takoe i one koncentracije (kako nie
tako i vie u poreenju sa optimalnim), pri kojima se, zavisno od intenziteta
udaljavanja od optimuma, ivotna aktivnost postepeno gasi. Problem je kako
odrediti optimalne sredinske uslove. Saglasno prethodno reenom (vidi
Poglavlje 1), optimalnim moemo nazvati one sredinske uslove pri kojima
jedinke date vrste imaju najveu adaptivnu vrijednost.
2.1. Temperatura i organizmi
Danas su uglavnom prisutne dvije klasifikacije organizama u odnosu na
promjene temperature ivotne sredine. Prva od njih predlae podjelu na
homeotermne i poikilotermne organizme: homeotermi pri promjeni
temperature ivotne sredine zadravaju postojanu temperaturu tijela, dok se
ona kod poikilotermnih organizama mijenja. Meutim, ova klasifikacija ima
jedan sutinski nedostatak: na primjer, kod tipinih homeotermnih ivotinja
kao to su ptice i sisari, za vrijeme zimskog sna temperatura tijela pada.
Mnogo preciznija i ire prihvaena je podjela na endoterme i ektoterme.
Endotermni organizmi reguliu temperaturu tijela na raun unutranje
toplotne produkcije, a ektotermi na raun spoljanjih izvora toplote. Ovakva
podjela izdvaja ptice i sisare (endotermi) od ostalih ivotinja, biljaka i gljiva
(ektotermi). Treba imati u vidu da ni ova podjela nije apsolutna. Mnoge ribe i
beskimenjaci (npr. neke pele) neko vrijeme mogu da reguliu temperaturu
svog tijela, koristei za to toplotu koja se stvara unutar organizma.

19

2.1.1. Ektotermni organizmi

Ektotermni organizmi reguliu odavanje toplote, ali u ogranienom stepenu.
Svi organizmi apsorbuju toplotnu energiju iz ivotne sredine, i odaju je u
istu. Tipini putevi razmjene toplotne energije izmeu ektotermnih
organizama i ivotne sredine prikazani su na Slici 4.

Slika 4. ematski prikaz puteva razmjene toplotne energije izmeu ektotermnih

organizama i razliitih fizikih tijela u njihovom okruenju (iz: Kalezi i Tomovi,
2007; modifikovano).

2.1.2. Temperatura i razmjena materije

Kad je rije o uticaju razliitih temperatura na ektotermne organizme,
poseban znaaj imaju tri temperaturna intervala: ekstremno niske, ekstremno
visoke i interval srednjih (umjerenih) temperatura. U intervalu srednjih
temperatura, sa poveavanjem temperature tijela, brzina metabolikih
reakcija raste. Pravilnost tog rasta je dobro predstavljena eksponencijalnom
funkcijom koja se karakterie temperaturnim koeficijentom Q10; na
primjer, uzmimo da vrijednost Q10 iznosi 2.5, to znai da, sa poveanjem
temperature tijela za svakih 10C, brzina metabolikih reakcija raste 2,5 puta.
Oigledna posledica ove pojave jeste da, pri niskim temperaturama,
ektotermni organizmi koriste resurse i ukljuuju ih u razmjenu materija
veoma sporo, a pri visokim temperaturama veoma brzo.

20

Reakcija odreenog ektotermnog organizma na temperaturu nije

nepromenljiva. Ona zavisi od toga kakve su temperature uticale na taj
organizam u prethodnom periodu. Organizam koji je prethodno odreeno
vrijeme bio izloen djelovanju visokih temperatura bolje e se prilagoditi na
njihovu ponovnu pojavu, nego organizam na kojeg one prethodno nijesu
djelovale. Ako su te promjene nastale pod uticajem uslova stvorenih u
laboratoriji, taj se proces obino zove aklimacija. Ako se proces odigrava u
prirodnim uslovima naziva se aklimatizacija.
2.1.3. Uticaj visokih i niskih temperatura
Pri temperaturi na ili blizu take mrnjenja vode, mnogi ektotermni
organizmi uginjavaju zbog formiranja kristalia leda koji oteuju elijske
membrane i druge strukture. Meutim, mnogi od njih i pri mnogo niim
temperaturama ne uginjavaju zbog toga to raspolau kompleksnim
fiziolokim mehanizmima koji spreavaju formiranje kristalia leda unutar
elija. Kod severnoamerike abe Rana sylvatica, niska temperatura izaziva
konverziju glikogena iz jetre u glukozu koja se, potom, brzo transportuje po
tijelu (Pough i sar., 2004). Slian mehanizam posjeduje i vrsta sibirskog
dadevnjaka, Hynobius keyserlingi, kod koga funkciju antifriza vri
glicerol.
Smrt pri visokim temperaturama moe nastupiti kao rezultat
inaktivacije enzima, kao i njihove denaturacije, to je posledica fizikohemijskih svojstava enzima.
2.1.4. Interspecijske razlike u stepenu tolerancije na temperaturne
promjene
Individualne razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene su
veoma male u poreenju sa razlikama koje postoje izmeu vrsta koje
naseljavaju razliita stanita. Neke vrste riba, na primjer, aktivne su na 5oC, a
neke na 30oC, neke naseljavaju polarne vode izmeu -1 i -2oC, dok druge
naseljavaju tropske predjele sa temperaturom do 40oC (Tabela 1). U okviru
jedne vrste, a meu populacijama sa razliitih stanita, mogu se javiti razlike
u tipu reakcije na uticaj temperature. Saglasno tome, moe se rei da se
svaka vrsta odlikuje specifinom temperaturnom ekolokom valencom
(opsegom temperatura u okviru koga ta vrsta opstaje).
2.1.5. Endotermni organizmi
Endotermni organizmi imaju sposobnost aktivne regulacije telesne
temperature, ali je termoregulacija eneregetski veoma skup proces.
21

Tabela 1. Neki termobiontni predstavnici Protozoa i Metazoa koji ive u termalnim

izvorima. (iz Schwoerbel 1999).
Vrsta
Hyalodiscus spp.
Cypris balnearia
Thermacarus thermobius
Th. nevadensis
Eylais thermailis
Dasyhelea tersa
Barbus callensis
Hyla rancipes
Bufo spinulosus

Grupa
Rhizopoda
Ostracoda
vodene grinje
vodene grinje
vodene grinje
Diptera
ribe
vodozemci
vodozemci

Temperatura C
54
51
45-58
37.5-41.5
40
51
37-40
38
38?-42

Rasprostranjenje
USA
Sjeverna Afrika
Bajkalsko jezero
ile
Sjeverna Amerika
Java
Alir
Brazil
ile

ema termoregulacije kod endotermnih organizama se, generalno gledano,

ne razlikuje od iste koja je navedena za ektotermne organizme. Oni se
razlikuju po stepenu sposobnosti odravanja konstantne temperature tijela. U
odreenom dijapazonu temperature (u termoneutralnoj zoni) za procese
termoregulacije, endotermni organizam troi energiju nekom osnovnom
brzinom; sa pomjeranjem temperature sredine na jednu ili drugu stranu od
toga dijapazona, endotermnom organizmu, za odravanje postojane
temperature, treba sve vie energije. Brzina obrazovanja toplotne energije
kod endotermnih organizama je kontrolisana termoregulatornim
mehanizmima vezanim za centralni nervni sistem. Temperatura tijela se
odrava na konstantnom nivou obino izmeu 35 - 40oC i zbog toga oni
uglavnom odaju toplotnu energiju u spoljanju sredinu.
2.1.6. Temperatura sredine
Temperatura i temperaturna kolebanja utiu na rasprostranjenje i gustinu
populacija organizama. Temperaturna kolebanja mogue je podijeliti u
sedam osnovnih grupa: ona koja zavise od geografske irine, ona koja zavise
od nadmorske visine, povezana sa kontinentalnou klimata, sezonska,
dnevna, mikroklimatska i ona koje zavise od dubine supstrata.
Kao to je poznato, ugao nagiba Zemljine ose, u odnosu na pravac
padanja Sunevih zraka, mijenja se u toku godine. Shodno tome, mogue je
izdvojiti okvirne globalne temperaturne zone kako je to prikazano na Slici
5; pri tome treba zapamtiti da se najvie temperature ne srijeu na ekvatoru,
ve u pustinjskim predelima subtropskih zona.
Na opte geografske temperaturne zakonomjernosti uticaj ima i
nadmorska visina i kontinentalnost klimata. Pri suvom vazduhu, sa
povjeavanjem visine temperatura pada za 1C na svakih 100 metara, a pri
22

vlanom vazduhu, za 0.6C. Pad temperature je posledica adijabatskog

irenja vazduha, do kojeg dolazi pri smanjenju atmosferskog pritiska,
povezanog sa porastom nadmorske visine. Uticaj kontinentalnosti objanjava
se, uglavnom, razlikama koje postoje izmeu brzina zagrijevanja i hlaenja
kopna, sa jedne i vodenih masa, sa druge strane. Kopno se zagrijava bre, ali
se i bre hladi. Shodno tome, more utie na temperaturni reim priobalnih
oblasti i ostrva ublaavajui njihova temperaturna kolebanja. I dnevnonona i sezonska kolebanja temperature u priobalnim zonama, znaajno su
manja, nego u drugim predelima koji se nalaze na istim irinama, ali u dubini
kontinenta. Neto slino se deava i unutar velikih kontinenata: predeli koji
su bezvodni i goli (npr. pustinje) izloeni su mnogo otrijim sezonskim i
dnevno-nonim kolebanjima temperature, nego oni predeli koji su vlaniji
(npr. ume).

Slika 5. Uproena ema podjele povrine Zemlje na osnovne klimatske pojaseve.

Podjela na globalne temperaturne zone, meutim, ne podrazumijeva

temperaturna kolebanja koja su veinom lokalnog karaktera. Rije je o
mikroklimatskim razlikama. Na primjer, u toku zimskog dana, Sunevi zraci
mogu da zagriju stabla drvea okrenutih prema jugu za itavih 30C vie u
odnosu na stranu koja nije izloena Suncu. Iz svega navedenog slijedi, da se,
za dobijanje podataka o uticaju temperature na rasprostranjenje i brojnost
ivih bia, ne smijemo ograniavati samo na razmatranje zakonitosti koje su
date globalnom ili geografskom podjelom. To postaje oigledno i prilikom
izuavanja zavisnosti temperature od dubine supstrata (vode ili zemljita).
23

Kolebanja temperature koja su znaajna na povrini, na dubini slabe. Stepen

izraenosti ove pojave poveava se, kako sa poveanjem dubine, tako i sa
sniavanjem toplotne provodljivosti sredine (u zemljitu je ona veoma niska,
a u vodi neto via). Na primjer, na dubini od 1 metra ispod Zemljine
povrine, dnevna kolebanja temperature sa amplitudom od nekoliko desetina
stepeni Celzijusa praktino se ne osjeaju, a na dubini od nekoliko metara ne
postoje ni godinja kolebanja.
2.1.7. Temperatura, rasprostranjenje i gustina populacija organizama
Raspored osnovnih bioma na povrini Zemlje odgovara rasporedu osnovnih
temperaturnih zona. Blie polovima nalazi se tundra, dalje u pravcu ekvatora
listopadne ume, a sa obe strane samog ekvatora tropske kine ume. Na
tropskim planinama, raspored prisustva i odsustva razliitih vrsta ivotinja i
biljaka jasno odraava postepeno mijenjanje klime. Takoe, ve odavno je
poznato da je biljni i ivotinjski svijet ostrva, uopteno govorei, slian
biljnom i ivotinjskom svijetu najblieg kontinenta, ali onog koji se nalazi na
veim geografskim irinama. Na taj nain se moe objasniti sredozemna
flora Kanarskih ostrva koja lee nedaleko od zapadne obale Afrike. U
mnogim sluajevima, granica areala vrste poklapa se sa granicama zone
letalnih temperatura za jedinke date vrste. Poznato je da je rasprostranjenje
mnogih ivotinjskih i biljnih vrsta korelisano sa temperaturom.
U mnogim sluajevima, promjene temperature tijesno su povezane sa
promjenama nekog drugog uslova sredine, zbog toga to su oni praktino
neodvojivi. Jedan od najbolje poznatih i prouenih primjera takve veze, jeste
povezanost temperature sa odgovarajuom vlanou. Jo jedan primjer jeste
povezanost temperature i koncentracije kiseonika u tekuim vodama.
Kiseonik se u rijekama moe posmatrati ne samo kao sredinski uslov, ve i
kao resurs. Stepen zasienja vode kiseonikom uslovljen je osnovnim fizikim
faktorima. Pri jaem protoku vode, kada se voda brzo premjeta i izlae
intenzivnoj aeraciji, rastvorljivost kiseonika je vrlo visoka; pri sporijem
protoku, kada poveanje temperature dovodi do smanjenja koncentracije
rastvorenih gasova u vodi, ona je niska.
Tabela 2. Rastvorljivost kiseonika u vodi (u mg/l) (iz Schwoerbel, 1999).

0C
69.5

10C
53.7

20C
43.3

30C
35.9

injenica da rastvorljivost kiseonika u vodi sa poveanjem temperature

opada, veoma je vana za ivi svijet voda.

24

Tabela 3. Vrijednosti temperature i koncentracije kiseonika za tri karakteristine

vrste riba iz razliitih djelova rijeka (iz Begon i sar., 1986).
Karakteristina
vrsta

Rasprostranjenje

koncentracija
O2
neophodna
za
preivljavanje (ml/l)

gornja granica
letalnih
temperatura, C

Temperatura
najpovoljnija
za rast, C

pastrmka
tuka
krap

gornji tok
srednji tok
donji tok

5-11
4
0.5

<28
28-34
>34

7-17
14-23
20-28

Iz tabele 3 se uoava da izmeu rasprostranjenja vrsta riba i pomenutih

faktora postoji jasna veza. Rasprostranjenje vrsta karakteristinih za gornji
tok (npr. pastrmka), ogranieno je odnosom temperature, koncentracije
kiseonika u vodi i potrebe organizma za njime. Sa povienjem temperature
vode (srednji i donji tokovi rijeka) smanjuje se rastvorljivost kiseonika u
njoj, a time i njegova koncentracija, to postaje ograniavajui faktor za
rasprostranjenje onih vrsta riba (pastrmka) koje zahtijevaju vie
koncentracije kiseonika za odvijanje ivotnih procesa. U takvim sluajevima,
praktino je nemogue odvojiti uticaj temperature od uticaja koncentracije
kiseonika.
Kao to je ve objanjeno, kod ivotinja se moe smanjiti uticaj
temperature na organizam, na primjer, aklimatizacijom na razliite
temperature. Evolutivni potencijal za aklimatizaciju moe se razlikovati kako
meu vrstama, tako i unutar vrste. Ove razlike neizbjeno utiu i na
rasprostranjenje i bogatstvo vrsta. Niz evolutivnih promjena u reakcijama na
temperaturni reim obuhvaen je nazivom Alenovo pravilo: kod endotermnih
vrsta koje naseljavaju predjele sa hladnim klimatom, istureni dijelovi tijela
(npr. ui, njuka, rep) obino su krai nego kod srodnih vrsta koje ive u
predjelima sa toplijom klimom. Sa druge strane, Bergmanovo pravilo
podrazumijeva pojavu da su jedinke vrsta koje imaju velike areale, kao to su
jeleni i medvjedi, u proseku krupnije u populacijama iz oblasti hladnog
klimata. I dok je Alenovo pravilo iroko rasprostranjeno, Bergmanovo
pravilo ima mnogo izuzetaka, tako da se ne moe smatrati univerzalnim.
2.2. Voda u suvozemnoj sredini: relativna vlanost
iva materija zavisi od vode. Prva iva bia nastala su u moru. Biohemijski i
fizioloki procesi svih organizama odigravaju se u vodi koja je sadrana u
njihovim organima i elijama. Suvozemne ivotinje okruene su vazduhom i
sadraj vode u njemu je nii nego u njihovom tijelu. Zbog toga one obino
gube vodu putem evaporacije, disanjem, kao i putem izbacivanja produkata
metabolizma. Gubitak vode moe se smanjiti putem ograniavanja povrine

25

preko koje se vri evaporacija, postojanjem dodatnih zatitnih struktura na

povrini tijela koje smanjuju stepen isuivanja, kao i putem izbacivanja
produkata metabolizma u vrstom stanju.
Kompenzacija gubitka vode vri se njenim direktnim usvajanjem iz
ivotne sredine ili njenom produkcijom tokom metabolikih procesa. Jedan
od vanih uslova za opstanak suvozemnih ivotinja je relativna vlanost
vazdune sredine. to je ona vea, to su manje razlike izmeu unutranje i
spoljanje sredine organizma, te je i manja potreba za nadoknaivanjem vode
potrebne za funkcionisanje organizma, jer su gubici manji. Poto se
organizmi razlikuju po svojim sposobnostima da smanje gubitak vode, oni se
razlikuju i po svom odnosu prema relativnoj vlanosti vazduha.
Uticaj relativne vlanosti vazduha teko je odvojiti od uticaja
temperature, to proizilazi iz injenice da je poveanje temperature
korelisano sa poveanjem brzine isparavanja. Osim toga, uticaj temperature i
relativne vlanosti vazduha, kao i njihov meusobni uticaj na organizam,
zavisi od brzine vjetra; brzo kretanje vazduha preko isparavajue povrine
poveava gradijent vlanosti i poveava isparavanje. Mikroklimatske razlike
u temperaturi i relativnoj vlanosti mogu biti veoma otre. Organizmi na ije
rasprostranjenje relativna vlanost ima veliki uticaj su, u prvom redu,
suvozemne ivotinje (npr. vodozemci, gmizavci). Neke vrste vodozemaca
adaptirane su samo na takva mikrostanita u kojima je relativna vlanost
vazduha 100% ili blizu te vrijednosti (neke junoamerike abe, pripadnici
porodice Dendrobatidae - Duelmann i Trueb, 1986).
2.3. pH vode i zemljita
pH zemljita u kopnenim ili vode u vodenim stanitima ima veliki uticaj na
rasprostranjenje i brojnost organizama. I u jednom i u drugom tipu stanita
pH utie na organizme na direktan i indirektan nain. Pri pH vrijednostima
niim od 3 ili viim od 9, koncentracije jona H+ i OH- u zemljitu imaju
direktan tetan uticaj na elije. Slian uticaj visokih i niskih pH vrijednosti
trpe i ivotinje koje naseljavaju rijeke i jezera. Poznato je da se, sa
poveavanjem kiselosti vode, diverzitet vrsta obino smanjuje. Generalno,
poveanje kiselosti sredine moe da utie na ivotinje na dva naina:
1. Direktno - naruava se proces osmoregulacije, rad enzima ili razmena
gasova preko respiratorne povrine.
2. Indirektno - smanjuje brojnost i raznovrsnost izvora hrane dostupne
organizmima (pri niskim pH vrijednostima u ivotnoj sredini prestaje, na
primjer, razvitak gljiva, a vodene biljke esto odsustvuju ili su manje
raznovrsne nego u vodenim stanitima sa normalnim pH vode).

26

2.4. Salinitet
Stanovnici morskih ekosistema su veinom izotonini u odnosu na spoljanju
sredinu (tj. morsku
vodu), su ali mnoge
vrste i hipotonine.
U tom sluaju, voda
izlazi iz tijela u
spoljanju sredinu,
to
stavlja
ove
organizme u slian
poloaj u kojem se
nalaze suvozemne
vrste. Stoga je kod
mnogih
vrsta
hidrobionata osmoregulacija
energetski veoma
skup
proces.
Salinitet vode moe
imati veliki uticaj na
rasprostranjenje
i
diverzitet
vrsta,
posebno
na
mjestima kao to su
estuari, gdje je
izraen otar prelaz
uzmeu
tipino
morskih i tipino
slatkovodnih
stanita.
Slika 6. Promjena sastava faune u rijeci Salso (Sicilija)
sa
porastom
saliniteta
(izraeno
kao
elektroprovodljivost vode). (iz: Gerecke, 1991).

Tako je Gerecke (1991) utvrdio da se sa poveavanjem saliniteta (izraeno

kao elektroprovodljivost vode) sastav faune u rijekama na Siciliji mijenja,
dok diverzitet vrsta opada (Slika 5).
2.5. Protok vode
Vaan uslov koji utie na rasprostranjenje, kako biljaka tako i ivotinja, u
rijekama i potocima, jeste brzina protoka vode. Srednja brzina protoka bilo
27

kog vodotoka obino se smanjuje nizvodno, tako da je brzina najvea u

gornjem dijelu, gdje su ivotinje izloene i najveoj opasnosti da budu
odnijete.
Kod beskimenjaka koji naseljavaju gornje dijelove vodotoka, mogu
se nai mnogobrojne razliite morfoloke adaptacije. Crvoliko spljoteno
tijelo dozvoljava mnogima od njih da ive u pograninom sloju (npr. u
alfa-hiporeinom intersticijalu) ili da ive ispod kamena ili u potopljenom
obrataju mahovina i na taj nain se tite da ne budu odneseni. Neki
beskimenjaci su sposobni da se dre za mjesto pomou vlakana ili kukica.
Larve vodenih cvjetova zauzimaju takav poloaj u kome se, zahvaljujui
spljotenoj formi tijela, sila pritiska svodi na minimum.
2.6. Ekoloka nia
Termin ekoloka nia pojavio se u ekolokoj literaturi pre vie od sedam
decenija, ali je prvih decenija bio prilino nejasno definisan. Savremenu
koncepciju (Hutchinson, 1957) moemo objasniti sledeim primjerom:
Jedinke neke vrste mogu ivjeti, rasti, razmnoavati se i odravati
vijabilnu populaciju u odreenom intervalu sredinskih faktora, pri emu ih ne
moemo posmatrati nezavisno jedne od drugih. Na primjer, optimalne
vrijednosti za ivot sredozemne vone muice su izmeu 16-32C
(temperatura) i 75-85% (relativna vlanost).
Kompleks opsega ekolokih faktora u okviru koga je mogu opstanak
jedne vrste definie se kao ekoloka nia. Ona se najbolje moe predstaviti u
vidu figure u hipotetikom n-dimenzionalnom prostoru, pri emu svaka
dimenzija predstavlja jedan od ekolokih faktora. Konture te figure
(hiperbola) odreene su onim opsezima vrednosti ekolokih faktora u
okviru kojih vrsta opstaje (Slika 7).

Slika 7. Ekoloka nia. A. Jednodimenzionalna projekcija (na temperaturnu osu). B.

Dvodimenzionalna projekcija (na ose temperatura-pH). C. Trodimenzionalna
projekcija (na ose temperatura-pH-brzina protoka) (iz: Begon i sar., 1986,
modifikovano).

28

Treba istai da je, u odsustvu interakcija sa drugim vrstama, ekoloka nia

neke vrste obino ira, nego u njihovom prisustvu. Ovo je i navelo
Hatinsona da definie dva tipa ekolokih nia: fundamentalnu
(potencijalnu) i realizovanu niu. Fundamentalna nia odreena je samo
opsezima vrijednosti sredinskih faktora u okviru kojih vrsta preivljava.
Realizovana nia odraava mnogo ui spektar ivotnih uslova i resursa, zbog
prisustva drugih vrsta koje imaju sline ekoloke zahtjeve. Treba praviti
razliku izmeu stanita i ekoloke nie odreene vrste. Ekoloka nia je
karakteristika vrste. Stanita su konkretna mjesta i sadre mnotvo razliitih
nia. umska sastojina, na primjer, moe da predstavlja ekoloku niu
slavujima, paucima, i mnotvu drugih vrsta ivotinja i biljaka.

29

30

3. Resursi
Prema Tilman-u (1982), sve to je organizmu neophodno, predstavlja
njegove resurse. Upravo kao to nitriti, fosfati i svjetlost mogu biti resursi
za biljke, polenova zrna mogu biti resursi za pele, a orasi, drugi plodovi i
sjemena mogu biti resursi za ptice.
Resursi ivih bia prevashodno obuhvataju materiju iz koje se sastoji
njihovo tijelo, zatim energiju koja nastaje u procesima njihovog
metabolizma, a takoe i mjesta, gdje se odvijaju odreene faze ivotnih
ciklusa. Tijelo biljaka sastoji se od neorganskih jona i molekula. Ti joni i
molekuli predstavljaju hranljive resurse, dok Sunevo zraenje u procesu
fotosinteze predstavlja energetski resurs. Biljke su hranljivi resurs za
herbivorne ivotinje, koje opet predstavljaju resurs za predatore. Tijelo ivih
bia takoe predstavlja hranljivi resurs za parazite, a poslije smrti za mikrobe
saprofage i za detritofage.
3.1. Sunevo zraenje kao resurs
Sunevo zraenje predstavlja jedinstveni izvor energije za biljke, jer ga one
koriste u procesima razmjene materije.
Suneva energija stie do biljaka u vidu Sunevog zraenja, bilo da je
ono direktno ili indirektno (odbijeno od drugih predmeta). U procesu
fotosinteze, Suneva energija se pretvara u hemijsku energiju
visokoenergetskih jedinjenja ugljenika. Prilikom disanja (bilo biljaka, bilo
organizama koji se njima hrane ili razlau njihove ostatke), ta
visokoenergetska jedinjenja se razlau. Ako se energija Sunevog zraenja,
kad padne na list, ne vee za odgovarajua jedinjenja u biljnoj eliji, ona biva
nepovratno izgubljena.
Suneva radijacija predstavlja skup resursa - ona sadri itav
spektar zraenja, koja se razlikuju po talasnim duinama. Fotosintetski aparat
biljaka moe da iskoristi energiju iz ogranienog dijela toga spektra.
Sposobnost biljaka za fotosintetsko vezivanje ugljenika odreena je
karakteristikama pigmenata iz grupe hlorofila, jer ti pigmenti vezuju energiju
Sunevog zraenja u dijapazonu talasnih duina 380-710nm (ili priblino
400-700nm). To je dijapazon fotosintetski aktivne radijacije (FAR). Na
njega otpada oko 44% od energije Sunevog zraenja koje pada na povrinu
Zemlje; ostali dio Sunevog spektra ne moe da slui kao izvor energije za
biljke.

31

3.2. Neorganski molekuli kao resursi

U procesu fotosinteze direktno uestvuju tri resursa: svjetlost, ugljen dioksid
i voda; navedeni resursi stupaju u sloene meusobne odnose. Suneva
energija, vezana hlorofilom, troi se za razlaganje molekula vode, pri emu
se oslobaa kiseonik.
Voda. Snadbjevanje vodom predstavlja neophodan uslov za odvijanje
procesa razmjene materije u organizmu; voda je sredina u kojoj se odigravaju
osnovne hemijske reakcije.
Kopnene ivotinje veinom piju vodu i/ili je unose putem hrane.
Odreena koliina vode nastaje tokom metabolike transformacije materije
koja postoji u organizmu ili se unosi hranom (ivotinje koje ive u sunim
predjelima dobijaju svu vodu koja im je potrebna na ovaj nain).
Elementi mineralne ishrane. Da bi biljke rasle, osim vode, ugljen
dioksida i svjetlosti, neophodne su jo i mineralne materije. Zavisno od
koncentracije mineralnih resursa koje biljke mogu da apsorbuju iz zemljita
(ako je rije o vodenim biljkama, onda iz vode), razlikujemo makroelemente
azot (N), fosfor (P), sumpor (S), kalijum (K), kalcijum (Ca), magnezijum
(Mg), gvoe (Fe) i mikroelemente mangan (Mn), cink (Zn), bakar (Cu) i
bor (B). Mnogi od tih elemenata su neophodni i ivotinjama, ali ih one
prevashodno usvajaju putem organskih jedinjenja koja se nalaze u hrani.
3.3. Kiseonik kao resurs
Kiseonik predstavlja resurs za veinu ivih organizama - bez njega mogu da
ive samo neki prokariotski organizmi. Rastvorljivost kiseonika u vodi je
veoma niska i zbog toga on predstavlja ograniavajui faktor. Rastvorljivost
kiseonika u vodi se brzo sniava sa povienjem temperature. Kada se u
vodenoj sredini razlae organska materija, kiseonik se troi na disanje
mikroflore; to je poznato jo i kao biohemijska potronja kiseonika.
Visoke vrijednosti biohemijske potronje kiseonika su posebno
karakteristine za stajae vode, u kojima se nakupljaju organski zagaivai
ili opalo lie; pri visokim temperaturama te se vrijednosti jo vie
poveavaju.
Zbog toga to se kiseonik rastvara u vodi veoma sporo, vodene
ivotinje odravaju stalni protok vode preko svojih respiratornih povrina
(npr. krge kod riba), bilo tako to imaju veu povrinu tijela u odnosu na
obim, posebne respiratorne pigmente i/ili sposobnost usporenog disanja (npr.
larve hironomida, koje ive u stajaim vodama obogaenim biogenim
elementima), ili tako to izlaze na povrinu da udahnu vazduh (kitovi, foke,
mrmoljci).

32

3.4. Organizam kao hranljivi resurs

Autotrofni organizmi (zelene biljke i neke bakterije) asimiliraju neorganske
resurse i sintetiu organske molekule (proteini, ugljeni hidrati itd.). Ove
organske materije predstavljaju resurse za heterotrofne organizme (oni
kojima su neophodni visokoenergetski organski resursi), koji dalje uestvuju
u lancima ishrane, pri emu je svaki sledei korisnik resursa istovremeno i
resurs za sledeeg korisnika. U okviru jednog lanca ishrane, po pravilu,
postoje tri naina prelaska na vii trofiki nivo
1) destrukcija, pri kojoj tijela (ili djelovi tijela) organizama odumiru i
zajedno sa proizvodima metabolizma i ekskretornim produktima postaju
hranidbeni resurs za destruktore (bakterije, gljive i ivotinjedetritofage). U ovu grupu spadaju iva bia koja ne koriste druge
organizme dok su oni ivi.
2) parazitizam, pri kome neki ivi organizam predstavlja hranidbeni resurs
za neko drugo ivo bie. Parazitom nazivamo korisnika koji svog
domaina ne ubija u toku ivota i hrani se na raun jednog ili malog broja
organizama - domaina. Primjer parazita su valjkasti crvi koji sisaju sok
iz floema listova biljaka.
3) organofagija (predatorstvo), kada organizam koji predstavlja hranidbeni
resurs (ili njegov deo) biva pojeden i pri tome umire. Primjeri: ishrana
lavova antilopama, dafnija fitoplanktonom itd. Merofagija je vrsta
organofagije pri kojoj hranidbeni domain (rtva) ne umire. Mnogobrojni
herbivorni sisari, kao i gusenice defolijatori, jedu lie, ali ne i grane, iz
kojih moe da iznikne novo lie.
Ove tri kategorije nijesu potpuno odvojene i izmeu njih se mogu
nai prelazi. Na primjer, organizmi koji ubijaju svoje domaine nakon
izvjesnog perioda parazitiranja, parazitoidi, kao to su larve parazitskih osica
(ihneumonida), razvijaju se u tijelu svog domaina, ali ga, po zavretku
razvia, ostavljaju mrtvog. Jasno je da navedene kategorije slue da se
sistematizuju razliiti tipovi odnosa koji postoje izmeu resursa i njegovog
korisnika (konzumenta).
Meu konzumentima postoje univerzali (polifagi) - oni se hrane
razliitim vrstama. Postoje sluajevi kada se konzumenti specijalizuju na
ishranu odreenim dijelovima svojih rtava, ali rtve pri tome mogu da
pripadaju veoma razliitim vrstama. Takva pojava je posebno esta kod
herbivornih ivotinja: mnoge ptice specijalizuju se za ishranu sjemenom, ali
se pri tome rijetko ograniavaju na sjeme samo jedne vrste biljaka; mnogi
herbivori se specijalizuju na ishranu listovima, a korijen po pravilu ne
konzumiraju; meutim, neke nematode i larve nekih tvrdokrilaca su
specijalizovani rizofagi.

33

Konzumenti se takoe mogu specijalizovati na ishranu organizmima

jedne jedine vrste ili malim brojem srodnih vrsta: takvi konzumenti se
nazivaju monofagi. Primjeri monofaga su larve dubovih muica, jajojede
zmije, mravojedi, velike pande, pasuljevi ici itd.
to je spektar hranljivih resursa potrebnih organizmu ui, to je
bliskija prostorna povezanost toga organizma sa prisustvom njegovog
resursa. Specijalizacija tada dovodi da nastanka posebnih struktura (prije
svega, usnog aparata), to omoguava korisnicima da efikasno iskoriste
resurs. Usni aparat komarca (Slika 8C) je jedan od primjera evolucije ka
specijalizaciji; zbog sve intenzivnije specijalizacije, broj vrsta koje mogu biti
resurs odreenog konzumenta se smanjuje.

Slika 8. Primjeri specijalizacije usnih aparata kod predstavnika insekata. A usni

aparat za lizanje kod muve. B usni parat za sisanje kod leptira. C usni aparat za
bodenje kod komarca (A-B iz: Snodgrass, 1935, C iz: Ross, 1965;
modifikovano).

Karakteristike i dostupnost mnogih hranljivih resursa mogu da se mijenjaju u

toku godine. Na primjer, u umama umerene klimatske zone, zimi je rast
malina predstavljen starim granama, ali u prolee se na njima, u velikom
broju, pojavljuju nove granice i listovi. Nakon cvjetanja nastupa kratak
period pojavljivanja polena, to predstavlja novi resurs, koji je prisutan samo
za vrijeme cvjetanja. Zatim se pojavljuju plodovi, koji takoe predstavljaju
novi resurs (Slika 9). Sve te sezonske strukture mogu biti resurs bilo za biljne
eurifage, koji mogu da koriste i drugu hranu, bilo za specijaliste (monofage),
kod kojih je ceo period aktivnosti vezan za odreeni period i koji provode
ostali period godine u spavanju, ili u dijapauzi, kada im hrana nije
neophodna. Ptice koje se hrane plodovima maline hrane se njima samo u
jednom dijelu sezone, a neke od njih slijeu na maline samo kao sluajni
ljetnji gosti. Nasuprot tome, tvrdokrilac obini malinik (Byturus tomentosus)
34

polae svoja jaja u cvijet maline, a razvie larve se odvija unutar sazrelog
ploda. Lutka u dijapauzi preivljava period do sledeeg cvijetanja maline,
koji nastupa tek za 10-11 mjeseci.

Slika 9. Cvijet (lijevo) i plod (desno) maline (Rubus fruticosus).

Ovaj primjer pokazuje: prvo - da jedan isti resurs (malina) mogu da koriste
veoma raznovrsni konzumenti; drugo - da mnogi, na prvi pogled nepovezani,
konzumenti mogu da utiu jedan na drugog kroz zajedniki resurs.
3.5. Hranljivi resursi i korisnici
Meusobni odnos korisnika i resursa ne zavisi samo od hranljivih svojstava
resursa, ve i od toga koliko je neki resurs zatien. Sredstva zatite
svakako predstavljaju veliki doprinos potencijalnoj hranljivoj vrijednosti
objekta koji predstavlja hranu. Svaki organizam u principu moe biti
pojeden. Pri tome, to je neki organizam bolje adaptiran na uslove u kojima
ivi, to e njegova adaptivna vrijednost u populaciji biti vea i njegovi geni
sa veom uestalou zastupljeni u populaciji u narednoj generaciji.
Adaptacije za zatitu od predatora evoluirale su putem prirodne selekcije i to
su raznovrsne fizike, hemijske i/ili morfoloke karakteristike. Ta sredstva
zatite smanjuju vjerovatnou susreta sa predatorom i/ili poveavaju
njegovu vjerovatnou preivljavanja ako do tog susreta doe. Pojavom
specifinih adaptacija za zatitu od predatora, plen nadalje predstavlja
selektivni faktor za svoje konzumente, utiui na pojavu novih adaptacija
kod predatora koje e ovome omoguiti prevazilaenje specifinih adaptacija
plena za zatitu od predatora. Ovaj primer koevolucije (reciprona genetika
promena vrsta povezanih biotikim interakcijama zbog djelovanja prirodne
selekcije prouzrokovane upravo tim interakcijama) u okviru predator - plen
odnosa naziva se i trka u naoruanju i ona traje dokle god kod obe vrste
postoji evolutivni potencijal za pojavu novih adaptacija.

35

ivotinje imaju mnogo iri spektar mehanizama samoodbrane u

odnosu na biljke (ukljuujui i hemijsku zatitu). Na primjer, kod nekih
morskih mekuaca ponekad dolazi do odbrambene sekrecije siretne
kiseline ija pH iznosi 1-2.
Populacije vrsta plena koje ive sintopno sa populacijama vrste
predatora, esto imaju izgled nekog relativno estog predmeta u stanitu, to
im sniava vjerovatnou susreta sa predatorom: poznati primjeri ove pojave
(oznaene kao kriptizam) su prozrano tijelo mnogih planktonskih
organizama koji naseljavaju povrinski sloj vode mora i jezera ili sargaski
morski klovn koji konturama tijela podsjea na sargaske vodene biljke meu
kojima ova vrsta ivi. Mnogi sitni beskimenjaci imaju izgled kojim
podsjeaju na listove, granice ili razliite djelove cvijeta.
Dok se kriptizam kao odbrambena strategija ee srijee kod
organizama koje ne poseduju odbrambene mehanizme koji smanjuju
adaptivnu vrijednost predatora, ivotinje koje ih poseduju esto su jarko
obojene i imaju specifine morfoloke strukture. Ova pojava se zove
aposematizam, a za takve ivotinje kaemo da su aposematski ukraene
(obojene). Na primjer, leptir danaida (koji se odlikuje hemijskom zatitom i
neukusan je za ptice) ukraen (obojen) je aposematski, kao i njegova
gusjenica. Kod vrsta ptica potencijalnih predatora se, tokom vremena, razvila
sposobnost prepoznavanja i izbjegavanja ovih leptira kao hranljivog resursa.

Slika 10. Primjeri kriptizma: A. Leptir vrste Kallima inachus oblikom i bojom
imitira list; B. Bogomoljka vrste Hymenopus coronatus imitira cvijet.

Ako vrsta potencijalni plen ima prepoznatljivi oblik vrste neprijatne za ukus,
tada se pojavljuje mogunost obmane predatora. U tom sluaju, ako vrsta
imitator podsjea na drugu koja je neukusna ili otrovna (model), ona e

36

imati selektivnu prednost u odnosu na drugu vrstu plen koja tu osobinu ne

posjeduje. Ova pojava, koja je iroko rasprostranjena, naziva se mimikrija
(vidi Box).
Neke ivotinje (npr. krtice) izbjegavaju predatora ivei u jamama.
Druge (npr. oposum, mnogi tvrdokrilci i zrikavci) mogu da se pretvaraju
da su mrtve i na taj nain izbjegavaju reakciju ubijanja od strane predatora.
Neke ivotinje pokuavaju se odbraniti od svojih neprijatelja pomou tzv.
opominjueg ponaanja. Primjer takvog ponaanja su reakcija
preplaenosti kod leptira, koji u opasnosti pokazuju mrlje na krilima koje
podsjeaju na oi. Afriki dikobraz, kada mu je ugroen ivot, zvecka svojim
iglastim ekinjama na tijelu. Drugi primjer su zmije zvearke koje svojim
zvekama (ronim diferencijacijama na kraju repa) ukazuju na svoje
prisustvo i time upozoravaju svoje potencijalne predatore.
Bez sumnje, najea reakcija ivotinja na opasnost je bijeg.
Meutim, postoji uvijek bar jedan predator, koji moe da prevazie
odbrambene mehanizme i strukture plena. Ono to treba zapamtiti je da se za
razvoj specifinih struktura i mehanizama za zatitu od predatora troi
energija i materija, koja bi se mogla iskoristiti za rast i/ili reprodukciju
organizma. Stoga, iako strukture i mehanizmi za odbranu od predatora
energetski kotaju organizam, one e se proiriti u populaciji ako je
adaptivna vrijednost organizama sa tim strukturama vea od njihove
adaptivne vrijednosti bez posjedovanja istih.

Mimikrija
Bejtsova mimikrija (nazvana po Engleskom prirodnjaku Henry Walter
Bates), gdje imitator lii na uspjeni model, ali ne posjeduje atribute koji ga
ine nekorisnim za predatora (npr. da je neukusan). Na primjer, vrste leptira
Consul fabius i Eresia eunice imitiraju Heliconius leptire (npr. vrstu H.
ismenius) koji su neukusni (Pinheiro, 1996). Vrsta hobotnice Thaumoctopus
mimicus (mimikrijska hobotnica) sposobna je da imitira fiziki izgled i
kretanje vie od 15 razliitih vrsta kao to su koralne zmije, ribe (lionfish i
ribe listovi), morske sase, morski mekuci sa ljuturom, gigantske krabe,
rae, morske zmijuljice i stomatopode (Norman i sar., 2001).
Milerova mimikrija (nazvana po Njemakom prirodnjaku Fritz Mller),
gdje imitator podsjea na vrstu sa kojom dijeli anti-predatorske osobine (npr.
neukusan je). Npr., leptir monarh (Danaus plexippus) podsjea na vrstu
vicekraljevski leptir Limenitis archippus po boji i ponaanju. Vrsta Limenitis
archippus ima podvrste koje se karakteriu razliitom obojenou, i svaka od
njih podsjea na lokalne Danaus vrste (Ritland, 1995). Dugo vremena
mislilo se da je ovo primjer Bejtsove mimikrije, gdje je Limenitis archippus
37

imitator, a monarh model, ali je skorije otkriveno da je L.archippus mnogo

neukusnija vrsta, mada postoji znaajna individualna varijabilnost (Ritland i
Brower, 1991). Dok je L. archipus neukusna vrsta, Danaus vrste su vie
toksine nego to su neukusne.
Emslejanova ili Mertenzijanova mimikrija (engl. Emsleyan or
Mertensian), odnosi se na neobine sluajeve kada smrtonosna vrsta imitira
manje opasnu vrstu. Ovo je predloeno prvi put od strane Emsley (1966) kao
mogue objanjenje za mimikriju koralnih zmija u Novom Svijetu. Neke
podvrste (opasne) mlijene zmije (engl. milk-snake, Lampropeltis
triangulum), umjereno otrovne lane koralne zmije (Erythrolamprus sp.), i
smrtonosne koralne zmije (Mircurus sp.) imaju crvenu poleinu sa crnim i
bijelim/utim trakama. U ovom sistemu, i mlijene zmije i smrtonosne
koralne zmije su imitatori, dok su lane koralne zmije model.
Vavilovijanska mimikrija (engl. Vavilovian, nazvana po ruskom
botaniaru Nikolai Vavilov) odnosi se na korove koji usled vjetake
selekcije poinju da podsjeaju na kulturne biljke (Barrett, 1983). Na
primjer, Echinochloa oryzoides, vrsta trave koja se esto srijee kao korov u
pirinanim (Oryza sativa) poljima. Ova biljka je veoma slina pirinu i njeno
sjeme je esto pomijeano sa pirinanim i teko ga je odvojiti.
Agresivna mimikrija (ili manje poznata kao Pekhamova mimikrija po
George i Elizabeth Peckham) odnosi se na predatore (ili parazite) koji
podsjeaju na opasne vrste, to im omoguava da namame svoj plijen ili da
izbjegnu da budu otkriveni od strane plijena (ili domaina). Na primjer,
enke svitaca iz roda Photuris emituju iste svjetlosne signale, kao enke iz
roda Photinus koje ih koriste kao signale za reprodukciju (Lloyd, 1965).
Studije su pokazale da mujaci svitaca iz nekoliko razliitih rodova, bivaju
na ovaj nain namamljeni od strane "femmes fatales" (fatalnih enki), koje ih
hvataju i jedu (Lloyd, 1975).
Automimikrija ili intraspecijska mimikrija pojavljuje se unutar vrste, na
primjer, kada jedan dio tijela organizma podsjea na drugi dio. Ovaj tip
mimikrije srijeemo kod leptira, koji imaju mrlje na krilima, koje podsjeaju
na oi razliitih ivotinja; to odbija potencijalnog predatora ili skree panju
predatora od najosetljivijih dijelova tijela (Stevens, 2005). Kada mujak
imitira enku ili obratno, to spada u seksualnu mimikriju. enke hijene
imaju pseudopenise to ih ini slinim mujacima (Muller i Wrangham,
2002).
3.6. Prostor kao resurs
Sva iva bia zauzimaju mjesto u prostoru i u mnogim sluajevima su u
meusobnoj kompeticiji za to mjesto. Biljke na primjer konkuriu jedne
drugima za mjesto na podlozi; one u sutini konkuriu za svjetlost, mineralne
38

materije ili neki drugi resurs, koji je na tom mjestu prisutan. Meutim,
mogue je i sam prostor posmatrati kao resurs. Shodno tome, termin
prostor bilo bi pravilnije upotrijebiti u akumulativnom smislu za
oznaavanje svih resursa koji se u okviru tog prostora nalaze.
Prostor se pretvara u potencijalno limitirajui resurs kada su, pri
nedostatku hrane, organizmi i u kompeticiji za prostor. Morski irovi
(Balanus) na primjer, pokrivaju povrinu kamena kao platno, tako da za
mlade jedinke ne ostaje mjesta. U prostoru se nalaze resursi, ali put ka
njihovom iskoriavanju lei u ovladavanju prostorom. U odreenom smislu
i samo teritorijalno ponaanje ivotinja pretvara prostor u resurs.

39

40

4. ivotni ciklusi organizama

Na dinamiku populacije svake vrste utiu etiri parametra: stopa raanja,
stopa umiranja i intenzitet emigracija i imigracija.
Broj jedinki u populaciji odreene vrste (veliina populacije) u
nekom sadanjem vremenskom trenutku (Nn), predstavlja broj jedinki u
prethodnom vremenskom trenutku (Nt) uvean za zbir broja jedinki, koje su
se rodile u intervalu izmeu ta dva vremenska trenutka (B) i onih koje su
imigrirale u tu populaciju (C), a umanjen za zbir broja jedinki koje su
uginule (D) i jedinki koje su emigrirale (E) iz te populacije tokom istog
vremenskog intervala.
Nn = Nt+B-D+C-E
Skoro svi organizmi tokom ivotnog ciklusa prolaze kroz niz
stadijuma. Jaje insekta pretvara se u larvu, larva u imago (kod nekih insekata
postoji i stadijum lutke ili nimfe). U svim tim sluajevima, jedinke su, na
razliitim stadijumima ivotnog ciklusa, izloene uticaju razliitih faktora,
one migriraju i umiru, a dostizanjem polne zrelosti i razmnoavaju se
razliitim intenzitetom.

Slika 9. Unitarni organizam (lijevo) i modularni organizam (desno). (Foto. V.

Pei). Graa unitarnih organizama u znaajnoj mjeri je predodreena genetiki.
Primjer unitarnog organizma je ovjek. Kod modularnih organizama iz zigota se
razvija neka jedinica grae (modul), koji zatim stvara nove i nove module, koji
podsjeaju na prvi. Za razliku od unitarnih organizama, pojedinani modularni
organizmi sastoje se od slojeva osnovnih konstruktivnih elemenata, iji broj je
znaajno promijenljiv, a razvie modularnih organizama veoma zavisi od
meudejstva genotipa sa ivotnom sredinom. Biljke su veinom modularni
organizmi; modularne su i mnoge vrste ivotinja (korali, hidre, kolonijalne ascidije),
kao i mnoge praivotinje i gljive.

41

4.1. Populacija
Termin populacija obino se koristi za oznaavanje grupe jedinki date vrste
koja naseljava odreeni prostor u odreenom vremenskom periodu (Krebs,
1985). Populacije iste vrste meusobno se mogu razlikovati po svojim
genetikim i morfolokim karakteristikama. Osnovnu jedinicu evolutivnih
promena predstavlja upravo lokalna populacija (dema) koja obuhvata
jedinke iste vrste koje naseljavaju prostor u okviru koga imaju jednake
mogunosti za interakcije sa ostalim lanovima te populacije (svakodnevno
se susreu, koriste iste resurse i stoga su u realnim konkurentskim odnosima
za te resurse, imaju realnu mogunost da stupaju u reproduktivne odnose i
stoga formiraju i specifian genski fond te lokalne populacije). Specifinost
jedne lokalne populacije moe se mjeriti i preko njenih demografskih
karakteristika, kao to je veliina populacije u datom vremenskom trenutku,
proporcionalna zastupljenost razliitih uzrasnih klasa i/ili polova, uzrasno
specifian fekunditet ili mortalitet. Meutim, definisanje populacione
strukture i dinamike analizom demografskih i genetikih karakteristika
(utvrivanje prosjenih vrijednosti uestalosti alela, heterozigotnosti po
jedinki ili genskom alelu, raspodjela genetike varijabilnosti u populaciji u
odnosu na uzrasne klase ili pol) moe biti teko izvodljivo za neke vrste.
Zbog toga je mnogo praktiniji nain definisanja populacije pomou prostora
koji ona zauzima. Po Hunter-u (2002), populacija je grupa jedinki iste vrste
koja zauzima jasno definisano podruje u odreenom vremenskom periodu.
Podruje koje zauzima populacija je najbolje definisano pomou ekolokih
barijera koje su za nju znaajne (npr. karakteristian region i tip vegetacije za
populaciju tvrdokrilaca, ili odreeno jezero za populaciju riba).
U mnogim sluajevima, granice populacije uspostavljaju se prema
cilju istraivanja: grupa jedinki lipove vai koju emo uslovno oznaiti
jednom populacijom, za potrebe razliitih eksperimenata moe biti grupa
koja naseljava jedan jedini list, jedno drvo, odvojenu granicu ili itav
umski kompleks. Ponekad jedinke odreene vrste ravnomjerno naseljavaju
veoma irok prostor, pa je istraiva prinuen da odreuje granice svoje
populacije veoma proizvoljno. U tom sluaju vano je razumjevanje
gustine populacije. Ona se obino odreuje kao broj jedinki po jedinici
povrine, tj. u odreenim sluajevima i kao broj jedinki po jednom listu,
broj jedinki parazita po domainu ili kao neka druga mjera.
Najbolji nain odreivanja veliine populacije je utvrivanje njene
realne veliine i ova metoda se naziva cenzus (totalno prebrojavanje). To je u
praksi izvodljivo kada su u pitanju sesilne ili slabopokretne vrste i/ili ako su
jedinke dovoljno krupne da budu lako uoljive i ako se mogu lako
razlikovati, tako da se ne desi da jedna jedinka bude brojana vie puta.
Primjena metode cenzusa zahtjeva dosta vremena i kvalifikovani rad.
42

Postoje i drugi naini procjene brojnosti. Najsprostranjeniji je putem

poreenja veliine uzoraka jedinki. Uzorci predstavljaju jedan ili nekoliko
segmenata izuavane populacije. Uzorci se obino prikupljaju po principu
sluajnosti, da bi se dobila pravilna predstava o populaciji u cjelini.
Za procjenu brojnosti ili gustine populacije ivotinja primjenjuju se
jo dva metoda. Prvi od njih je poznat kao metod markiranja i ponovnog
izlovljavanja (eng. capture-recapture). U najednostavnijem sluaju,
postupak je slijedei: u odreenom vremenskom intervalu i na odreenoj
probnoj povrini izlovljavaju se jedinke iz populacije po principu sluajnosti.
Te jedinke se zatim obeleavaju, da bi bile prepoznatljive i zatim vraaju u
matinu populaciju. Ponovo se vri izlovljavanje jedinki po principu
sluajnosti iz te populacije i utvruje se ukupan broj jedinki u uzorku, kao i
broj obeleenih (prethodno uhvaenih pa putenih) jedinki. Procjena veliine
populacije vri se na osnovu odnosa ukupno ulovljenih jedinki, jedinki koje
su ulovljene samo jednom i jedinki koje su ponovo hvatane na probnoj
povrini. Pretpostavlja se da e, ako je izuavana populacija manje brojna,
procenat ponovo uhvaenih jedinki u uzorku uhvaenih jedinki biti visok, a
ako je populacija brojnija nizak.

Metapopulacija
Raspored populacija vrste koja je ekoloki specijalizovana za stanita koja su
mozaino rasporeena uslovljen je upravo tim rasporedom, te su one
prostorno meusobno razdvojene stanitima nepovoljnim za njihov opstanak.
To je sluaj, na primjer, sa vrstama koje ive u movarnim podrujima
meusobno izolovanim obradivim povrinama, stanitima alpske zone na
vrhovima planina, u izvorima, peinama itd. Jedinke iz jedne populacije
mogu periodino da migriraju u drugu i obino se to deava nakon njenog
izumiranja, kada je imigranti iz okolnih lokalnih populacija rekolonizuju i
tako restauriraju. Takva grupa prostorno razdvojenih, ali genetiki ne
znaajno izdiferenciranih populacija usled odravanja dinamike njihovog
izumiranja i ponovnog naseljavanja, naziva se metapopulacija. Primjer
metapopulacione organizacije je ria vjeverica (Sciurus vulgaris) koja
naseljava etinarske i listopadne ume Evrope. Bez obzira na
fragmentisanost ovih stanita, njihova prostorna izolovanost ne mora uticati
na nivo izolovanosti i genetiku strukturiranost populacija ove vrste,
vjerovatno zbog njene velike pokretljivosti. Ipak, ako bi se fragmentacija
pogodnih stanita intenzivirala i dovela do poveanja meusobne prostorne
udaljenosti iznad neke kritine granice (Celada i sar., 1994), lokalne
populacije rie vjeverice bi bile izloene nezavisnom djelovanju evolucionih
faktora i opasnosti od izumiranja u nekom buduem vremenu.

43

Drugi nain sastoji se u izraunavanju nekog od indeksa populacione gustine.

Indeksi su znaajni jer omoguavaju poreenja razliitih populacija na
osnovu njihovih relativnih veliina. Mogue je, na primjer, procjenjivati
relativnu brojnost vonih muica preko broja jedinki koje svakodnevno
slijeu na standardni mamac ili gustinu populacije jelena na osnovu njihovih
tragova na odreenoj povrini. Meutim, nepreciznost indeksa populacione
gustine ogleda se u tome to su osjetljivi na promjenu sredinskih uslova (npr.
kino vreme e uticati na malu ili nikakvu poseenost mamaca od strane
vonih muica bez obzira na njihovu realnu brojnost na datom stanitu).
4.2. Tablice ivota
Nakon to je ilustrovana sloenost tipova organizacije jedinki (unitarni i
modularni organizmi Slika 9) i neophodnost odreivanja brojnosti
populacije, moe se prei na izuavanje zakonitosti raanja, smrtnosti i rasta
populacije. Svi ovi procesi u znaajnoj mjeri odraavaju osobenosti ivotnog
ciklusa organizama.
Nain predstavljanja zakonitosti smrtnosti (a samim tim i
preivljavanja) je putem formiranja tablica ivota. U mnogim sluajevima, te
tablice omoguavaju konstruisanje grafika krivih preivljavanja. Te krive
pokazuju da, tokom vremena, dolazi do smanjenja brojnosti grupe jedinki
koje su roene u isto vrijeme te pripadaju istoj uzrasnoj klasi (kohorta).
Prilikom formiranja tablica ivota, esto se uoavaju razlike u uzrasno
specifinom fekunditetu i one se mogu predstaviti u vidu tablica uzrasno
specifinog fekunditeta.

..blago onom ko dovjeka ivi..

Turritopsis nutricula, je hydrozoa (Cnidaria: Hydrozoa) porijeklom iz
Kariba, ali iroko rasprostranjena u svijetu, prenika samo etiri do pet
milimetara. Ovo je ivotinja sa jedinstvenim ivotnim ciklusom, za koju
naunici pretpostavljaju da je jedino besmrtno bie na zemlji. Za razliku od
ostalih vrsta kod kojih meduze obino uginu posle razmnoavanja, solitarna
meduza ove vrste moe da se vrati u stadijum polipa (polno nezreli,
kolonijalni stadijum) poslije dostizanja polne zrelosti (Piraino et al., 1996). U
laboratorijama, 100% ovih meduza prolazi kroz ovu promjenu. Znai,
mogue je da kod ove vrste ne dolazi do smrti organizama!
Znaaj tablica ivota, krivih preivljavanja i tablica uzrasno
specifinog fekunditeta sastoji se u tome to one omoguavaju procjenu
veliine populacije u sadanjem vremenskom trenutku (Nn), ali mogu i da
44

pretpostave kakvom dinamikom e se mijenjati veliina te populacije tokom

odreenog vremenskog intervala i koja e biti njena veliina u nekom
buduem vremenskom trenutku (Nf).
4.2.1. Organizmi sa jednogodinjim ciklusom
Kod ovih organizama, ivotni ciklus traje oko 12 mjeseci ili krae. U
odreeno doba godine, svaka od polno zrelih jedinki koja ulazi u sastav
populacije uestvuje u razmnoavanju, ali ne preivljava do poetka nove
sezone razmnoavanja (u sledeoj godini). Generacije takvih jedinki nazivaju
se nepreklapajuima - preklapaju se samo generacija roditelja i generacija
njihovih potomaka i to tokom veoma kratkog perioda u i nakon
reproduktivne sezone. Organizmi sa nepreklapajuim generacijama nijesu
uvijek obavezno jednogodinjaci, ali, u veini sluajeva, su to organizmi sa
jednogodinjim ivotnim ciklusom. Kod ovih organizama moe se uoiti da
regularni periodini godinji klimatski ciklusi snano sinhronizujue djeluju
na njih, kao to je to sluaj sa jednogodinjim biljkama.
4.2.2. Viestruko razmnoavanje sa generacijama koje se preklapaju
Za organizme koji imaju ovakav ivotni ciklus karakteristino je preklapanje
generacija i viestruko razmnoavanje. Takvi organizmi se, ako ive
dovoljno dugo, razmnoavaju vie puta (viestruko), u odreeno vrijeme
godine. U populacijama organizama koji pripadaju ovom tipu, tokom
reproduktivne sezone razmnoavaju se polno zrele jedinke koje pripadaju
razliitim uzrasnim klasama. Pri izuavanju populacija takvih organizama,
mnogo je tee konstruisati tablicu ivota, nego prilikom izuavanja vrsta sa
jednogodinjim ciklusom. Jedinke iz iste kohorte neophodno je pratiti tokom
njihovog ivota (to esto podrazumijeva vie godina). Pri tome, jedinke
izuavane kohorte ive zajedno sa jedinkama koje pripadaju drugim
kohortama, kako starijim, tako i mlaim. Najjednostavnije je jedinke
specifino markirati odmah po roenju, da bi bilo mogue prepoznavati ih
tokom njihovog ivota, to je primjenjeno u mnogim eksperimentima (npr.
Lowe, 1969).
4.2.3. Izraunavanje dinamike tablice ivota u najednostavnijem
sluaju: organizmi sa jednogodinjim ciklusom
Kao primjer organizama sa jednogodinjim ciklusom moe da poslui veliki
broj vrsta vodenih grinja, koje su iroko rasprostranjene u veini vodenih
ekosistema (Pei, 2003). Najvei broj vrsta koje pripadaju ovoj grupi, u

45

svom ivotnom ciklusu prolaze kroz pet stadijuma: larva, tri nimfalna
stadijuma (protonimfa, deutonimfa i tritonimfa) i adult.
U Tabeli 4 predstavljene su tablica ivota i tablica uzrasno
specifinog fekunditeta, koje su napravljene za hipotetiku populaciju jedne
vrste vodenih grinja sa jednogodinjim ciklusom. Data tablica naziva se
kohortna (ili dinamika, horizontalna), zbog toga to je u njoj
predstavljena ivotna istorija jedne kohorte jedinki (od roenja prve jedinke
te generacije do uginua poslednje jedinke).
U prvoj koloni tabele predstavljeni su stadijumi ivotnog ciklusa. U
drugoj koloni (ax) unijeti su osnovni podaci: veliina kohorte na poetku
svake uzrasne klase. Uporeivanje podataka iz kolone ax sa drugim
populacijama je prilino teko. Zbog toga su polazni podaci na odreeni
nain standardizovani i svedeni u kolonu lx (proporcija preivjelih jedinki na
poetku svake uzrasne klase). Ona poinje vrijednou lo, koja iznosi 1.0; sve
slijedee vrijednosti lx dobijene su analognom transformacijom (na primjer,
l2 = 2000/20000 = 0.1). Svaku od vrijednosti lx moemo interpretirati kao dio
kohorte koji je preivio do naredne uzrasne klase.
Da bi se dobila to preciznija predstava o smrtnosti, u sledeoj koloni
data je veliina dx, koja predstavlja broj jedinki te kohorte koji je uginuo u
toku svake uzrasne klase (u vremenskom intervalu (xn - x n+1): dx je
jednostavno razlika izmeu ax i ax+1 (na primjer, d1 = 20000 - 3000 = 17000).
Date su, takoe, stope smrtnosti (qx) u toku svake uzrasne klase. To je odnos
dx i ax (qx = dx/ ax): na primjer, vrijednost q3 (dio jedinki koji je uginuo u toku
trajanja treeg nimfalnog stadija) iznosi 300/1500 = 0.25. Svaku od
vrijednosti qx moemo interpretirati kao stopu mortaliteta u okviru datog
vremenskog intervala koji definie odreenu uzrasnu klasu.
Nedostatak korienja qx jeste u tome to njegove vrijednosti nije
mogue sabirati - suma q2+q3+q4 nije jednaka zbirnom koeficijentu smrtnosti
na stadijumu nimfe. Svi ovi nedostaci prevazieni su parametrom kx (ije se
vrijednosti nalaze u poslednjoj koloni tablice ivota (gornja tablica)).
Vrijednost kx jednaka je logax-logax+1. Ovaj parametar se naziva stopa
smrtnosti tj eksponencijalna stopa smrtnosti. Vrijednosti kx, kao i
vrijednosti qx, karakteriu stopu (ili relativnu brzinu) smrtnosti jedinki (to
se vidi iz tabele). Tako, na primjer, stopa smrtnosti jedinki (vrijednost k) na
ukupnom nimfalnom stadijumu izraunava se kao 0.12 + 0.1 + 0.08 = 0.3,
to je jednako vrijednosti razlike loga2 - loga5.
Tablica uzrasno specifinog fekunditeta (donja tablica) poinje
kolonom poetnih podataka (Fx): u njoj je predstavljen ukupan broj jaja,
poloenih od strane jedinki odreene uzrasne klase. Zatim sledi kolona mx,
koja predstavlja vrijednosti fekunditeta (tanije novoroenih) po jedinki, tj.
prosean broj jaja poloenih od strane jedinki koje su preivjele do poetka
datog stadijuma.
46

Najvaniji pokazatelj, koji moemo dobiti iz tablica ivota i tablica

uzrasno specifinog fekunditeta, predstavlja stopa iste reprodukcije
(oznaen kao R0). To je srednji broj potomaka po jedinki date kohorte,
proizvedenih tokom njenog ivota. Kod organizama sa jednogodinjim
ivotnim ciklusom i nepreklapajuim generacijama, R0 karakterie optu
veliinu rasta ili opadanja brojnosti populacije u okviru jedne generacije.
Postoje dva naina izraunavanja vrijednosti R0. Prvi nain je po
formuli:
R0 = (Fx)/a0
tj., putem dijeljenja ukupnog broja jaja, poloenih tokom postojanja jedne
generacije, sa poetnom veliinom te generacije (Fx oznaava zbir svih
vrijednosti iz kolone Fx). Drugi, rasprostranjeniji nain izraunavanja R0 je
po formuli:
R0 = lxmx
tj., putem sabiranja broja jaja, poloenih od strane prosjene jedinke date
kohorte, u okviru svake od uzrasnih klasa (pri tome se sabiraju vrijednosti,
koje se nalaze u poslednjoj koloni tablice uzrasno specifinog fekunditeta).
Kao to se vidi iz tablice, svaka od datih formula daje istu vrijednost stope
iste reprodukcije.
Tabela 4. ivota kohorti hipotetike populacije jedne vrste vodenih grinja (Acari:
Hydrachnidia).

Uzrasne klase (x) ax

lx
dx
(xn - x n+1)
Jaja (0)
20000 1.0 17000
Larva (1)
3000 0.15 1000
Protonimfa (2)
2000
0.1
500
Deutonimfa (3)
1500 0.075 300
Tritonimfa (4)
1200 0.06
200
Adult (5)
1000 0.05
-

qx
0.85
0.33
0,25
0.2
0.17
.-

logax logax
logax+1 = kx
4.3
0.82
3.48
0.18
3.3
0.12
3.18
0.1
3.08
0.08
3.0
-

Uzrasni stadijumi (x) Fx

mx lxmx
Jaja (0)
Larva (1)
Protonimfa (2)
Deutonimfa (3)
Tritonimfa (4)
Adult (5)
50000 100 2.5
R0 = lxmx = (Fx)/a0 = 2.5

47

4.3. Krive preivljavanja

Izuavanju klasifikacija krivih preivljavanja posebno je doprineo Pirl. U
svom esto spominjanom radu (Pearl, 1928) on je izdvojio tri tipa:
konveksne, pravolinijske i konkavne krive preivljavanja koje odgovaraju
tipovima I, II, i III (Slika 10).
Po pravilu, krive preivljavanja prikazuju promjenu brojnosti jedinki
od momenta roenja do momenta smrti. ivot svake jedinke poinje
obrazovanjem zigota (kod sisara i skrivenosjemenjaa, rani stadijumi razvia
odvijaju se u materinskom organizmu). Jo na toj etapi, meu embrionima
moe da nastupi kompeticija vezana za ograniene resurse materinskog
organizma. Na tom dijelu krive preivljavanja, preivljavanje veine biljaka i
ivotinja biva znaajno snieno. Kod ovjeka, na primjer, do roenja preivi
samo oko 31% zigota (Biggers, 1981).

Slika 10. Klasifikacija krivi preivljavanja (po: Perl, 1928; Deevey, 1947). Tip I
kriva preivljavanja je konveksna - takva kriva odgovara sluajevima, kada veliki
dio generacije umire na kraju perioda. Tip II kriva preivljavanja je pravolinijska u tim sluajevima vjerovatnoa umiranja jedinki ne mijenja se sa uzrastom. Tip III kriva preivljavanja je konkavna - ovaj tip krive ukazuje na to da je smrtnost u
poetnom periodu veoma velika i da one jedinke, koje taj period poveane smrtnosti
preive, dalje imaju niu stopu smrtnosti.

48

4.4. Koeficijenti reprodukcije, vrijeme generacije i stopa rasta

populacije
Kada se generacije ne preklapaju, moe se odrediti stopa iste reprodukcije
(R0), koja predstavlja jedan zbirni pokazatelj, i karakterie konani rezultat
dinamike uzrasno specifinog preivljavanja i fekunditeta. Kada se
generacije preklapaju, a tablica ivota je dinamika, stopa iste reprodukcije
moe se odrediti po formuli
R0 = lxmx
Odreivanje opte stope reprodukcije kada se generacije preklapaju, mogue
je pomou sledeeg izraza:
r = lnR0 / T

(1)

Veliina lnR obino se oznaava kao r i predstavlja trenutnu stopu

poveanja brojnosti populacije, tj. rast populacije u jedinici vremena po
jedinki. Jasno je da e se pri r > 1 veliina populacije poveavati, a pri r < 1
sniavati. Navedeni izraz odraava vezu izmeu srednjeg broja potomaka
jedinke u toku itavog njenog zivota (R0), trenutne brzine rasta populacije (r
= lnR) i generacijskog vremena, tj. prosene reproduktivne starosti jedinki
(T). U sluaju populacija sa nepreklapajuim generacijama, sama generacija
je jedinica mjerenja vremena.
Za populacije sa preklapajuim generacijama, r predstavlja trenutnu
brzinu prirodnog rasta populacije, koji u principu ona moe odravati, ali
samo ako dinamika uzrasno specifinog preivljavanja i fekunditeta u toku
dueg vremena ostane ista. Ako je taj uslov ispunjen, onda e specifina
brzina rasta populacije postepeno da se pribliava r, a zatim e ostati na
postojanom nivou. U isto vrijeme, uzrasna struktura populacije e se
pribliavati stacionarnoj. Ako je, meutim, zavisnost fekunditeta i
preivljavanja od starosti jedinke izloena promjenama, mijenjae se i
specifina brzina rasta populacije. Najpravilnije i najtanije izraunavanje r,
dobija se primjenom jednaine:
e-rx lxmx = 1

(2)

gdje su vrijednosti lx i mx uzete iz dinamike (kohortne) tablice preivljavanja

i tablice uzrasno specifinog fekunditeta, a e predstavlja osnovu prirodnog
logaritma. Veoma upotrebljiva zamjena jednaine je priblina formula data
izrazom:

49

r ln R0 / Tc

(3)

gdje je Tc generacijsko vrijeme kohorte. Upotrebljivost ove jednaine,

kao i prethodne, sastoji se u tome, to je u njoj u jasnom obliku izraena
zavisnost r od reproduktivnog potencijala jedinke (R0) i od vremena
generacije (T). Jednaina daje realne vrijednosti r u sluajevima, kada je R0
1 (tj. kada je brojnost populacije konstantna), kada se vrijeme generacije
malo mijenja ili kada su oba ta uslova na odreeni nain prisutna. Odrediti r
po formuli (3) mogue je u sluaju, ako je poznata vrijednost generacijskog
vremena kohorte - Tc. Tc je oznaeno kao srednje vrijeme koje poinje
trenutkom roenja jedinke, a zavrava se trenutkom roenja njegovih
potomaka i odreuje se izrazom:
Tc = xlxmx / R0

(4)

Tabela 5. Kohortna tablica ivota i tablica uzrasno specifinog fekunditeta morskog

ira Balanus glandula iz Pal-Point (o. San-Huan, drava Vaington). Naini
odreivanja R0, Tc i procjene r navedeni su u tekstu. Vrijednosti, oznaene
zvjezdicom, dobijene su interpolacijom po krivama preivljavanja. Dobijene
vrijednosti pokazuju: a) srednji broj potomaka po jedinki, to iznosi 1.282, b) vreme
generacije, koje iznosi 3 godine c) da e, ako bi dinamika uzrasno specifinog
fekunditeta i preivljavanja ostala neizmjenjena., nastupiti lagano poveavanje
brojnosti populacije (r je nesto malo vee od nule). (iz Connell, 1970).

Dob (godine), x
0
1
2
3
4
5
6
7
8
R0 =1.282

Tc

ax
1,000.000
62
34
20
15.5*
11
6.5*
2
2
3.928 = 3.1
1.282

lx
1.000
0.0000620
0.0000340
0.0000200
0.0000155
0.000110
0.0000065
0.0000020
0.0000020
r = lnR0
Tc

mx
0
4.600
8.700
11.600
12.700
12.700
12.700
12.700
12.700

lx mx
0
0.285
0.296
0.232
0.197
0.150
0.082
0.025
0.025
1.282

xlx mx
0.285
0.592
0.696
0.788
0.700
0.492
0.175
0.200
3.928

0.08014

50

5. Razliitost ivotnih ciklusa

ivotni ciklus jedinke obuhvata karakteristike rasta, diferencijacije,
skladitenja hranljivih rezervi i razmnoavanja, to se sve odvija u raznim
fazama ontogenetskog razvia. Trajanje faza rasta i diferenciranja, koje
prethode razmnoavanju, razlikuju se od vrste do vrste. Pokuaj da se
objasne razlike i slinosti ivotnih ciklusa, jedan je od najvanijih zadataka u
ekologiji.
5.1. Komponente ivotnog ciklusa
Veliina tijela
Veliina tijela je najoiglednija karakteristika ivotnog ciklusa organizama.
Ona se razlikuje izmeu taksona, populacija iste vrste, ali i unutar iste
populacije. Vee telesne dimenzije jedinke mogu poveati njenu
kompetitivnu sposobnost ili efikasnost kao predatora, to moe dovesti do
vie stope preivljavanja krupnijih organizama. Osim toga, potomstvo
krupnijih jedinki obino ima i viu stopu preivljavanja u ranim uzrasnim
stadijumima. Meutim, vee telesne dimenzije mogu uticati i negativno na
adaptivnu vrijednost jedinke zbog vee atraktivnosti za predatora.
Brzina rasta i razvia
Sva iva bia uveavaju svoje telesne dimenzije tokom procesa rasta. Sa
druge strane, razvie predstavlja postepeno diferenciranje djelova organizma,
koje mu omoguava da obavlja razliite funkcije na raznim stadijumima
ivotnog ciklusa. U mnogim sluajevima, rast i razvie odigravaju se
istovremeno. Meutim, to su dva jasno razdvojena procesa. Jedinke na istom
stupnju razvia mogu se odlikovati velikom varijabilnou veliina tijela,
kao to jedinke na razliitim stupnjevima razvia mogu imati istu veliinu
tijela.
Razmnoavanje
Za proces razmnoavanja vezan je znaajni deo razlika u ivotnim ciklusima.
Kao neposredna procjena brzine razvia juvenilnih jedinki, esto se koristi
duina pre-reproduktivnog perioda, koja moe varirati od jedinke do jedinke.
Organizmi mogu proizvesti cjelokupno svoje potomstvo tokom
jednog reproduktivnog dogaaja (monociklinost ili semelparija), ili kroz
niz reproduktivnih dogaaja (policiklinost ili iteroparija).
Kod policiklinih organizama, broj reproduktivnih dogaaja moe
varirati. Pri istim uslovima, koji podrazumevaju i isti broj potomaka po
reproduktivnom dogaaju, ukupni fekunditet e biti vei to je vei broj tih

51

dogaaja. Takoer, fekunditet po reproduktivnom dogaaju esto varira od

jedinke do jedinke. Potomci iz istog legla mogu se razlikovati po veliini tela
to predstavlja rezultat interakcije roditeljskih genotipova i koliine resursa,
potroenih na razvoj potomaka od strane roditeljskog organizma.
ivotni ciklus se esto opisuje pomou kompleksnog parametra
reproduktivne aktivnosti, oznaenog kao cijena reprodukcije. Ponekad se
on izraava kroz apsolutnu koliinu resursa, iskorienu od strane
roditeljskog organizma, na razmnoavanje. Meutim, bolje ga je definisati
kao dio hranljivih materija potrebnih organizmu za rast i razvoj, a potroenih
na reprodukciju tokom odreenog vremenskog perioda.
5.2. Reproduktivni uspjeh
Prirodna selekcija favorizuje one jedinke koje su najadaptiranije na date
sredinske uslove, to se ogleda u ukupnom broju reproduktivno sposobnih
potomaka koje te jedinke proizvedu tokom ivota. Adaptivna vrijednost
jednog organizma je kompleksan parametar jer je odreena svim
komponentama ivotnog ciklusa. Moe se nazvati i Reproduktivni uspjeh mjera interakcije fekunditeta i preivljavanja jedinke, koja se izraava preko
ukupnog broja uspjenih potomaka ostvarenih tokom reproduktivnog dijela
ivota te jedinke.
Reproduktivni uspjeh (RV) organizma na uzrasnom stadijumu x (RVx)
odreuje se na osnovu jednaine:
t =
NT ( X )
RVX = mt S X t
NT ( t )
t=x
gdje je mt - fekunditet jedinke na uzrasnom stadijumu t; Sxt - stopa
preivljavanja jedinke do uzrasta t, tj. vjerovatnoa da jedinka uzrasta x
doivi do uzrasta t, jednak lt/lx; NT(t) - veliina populacije kada se organizam
nalazi na stadijumu ili uzrastu t; - znak sume.
Navedenu jednainu moemo predstaviti na sledei nain:
reproduktivni = potomstvo na + oekivani reproduktivni
uspeh ili

datom uzrasnom

vrijednost

stadijumu

RVx =

mx

uspeh
NT ( X )

t =

m S
t

t=x

X t

NT ( t )

Broj potomaka na datom uzrasnom stadijumu predstavlja reproduktivni

uspjeh jedinki na tom stadijumu (mx). Preostala reproduktivna vrijednost
(PRV) predstavlja sumu oekivanog potomstva tokom svih narednih
stadijuma u reproduktivnom periodu jedinke. Oekivano potomstvo na
stadijumu t jednako je mtSxt tj. proizvodu reproduktivnog uspjeha jedinki na

52

datom stadijumu i vjerovatnoe preivljavanja te jedinke do uzrasnog

stadijuma t.
Kada se veliina populacije ne mijenja tokom vremena, NT(x) = NT(t)
tj. odnos NT(x)/NT(t) jednak je jedinici, reproduktivni uspjeh organizma jednak
je zbiru realizovanog broja potomaka na sadanjem uzrasnom stupnju i onim
buduim stadijumima reproduktivnog dijela ivota koje pretpostavljamo da
e jedinka dostii na osnovu vrijednosti njene stope preivljavanja.
Kada, pak, veliina populacije raste (NT(x)/NT(t) < 1) ili opada tokom
vrijemena (NT(x)/NT(t) >1), promjene veliine populacije takoe utiu na
budui (tj. preostali) reproduktivni uspjeh.
Iz svega navedenog, oigledno je da je reproduktivni uspjeh termin
koji odraava specifinost vrste tj. njenih razvojnih stadijuma. Vano je
zapamtiti sledee: a) reproduktivni uspjeh predstavlja zbir aktuelnog i
oekivanih reproduktivnih uspjeha buduih uzrasnih stupnjeva jedinke; b)
oekivani reproduktivni uspjeh objedinjuje oekivano preivljavanje i
fekunditet u preostalim uzrasnim klasama; c) reproduktivni uspjeh je mjera
adaptivne vrijednosti jedinke prikazana kroz uspjenost njenog ivotnog
ciklusa, budui da su komponente ivotnog ciklusa ujedno i komponente
adaptivne vrijednosti.
5.3. Kompromis ivotnog ciklusa; Kompenzacija
Koje bi osobine neophodne za dostizanje maksimalne reproduktivne
vrijednosti imao jedan hipotetiki organizam?
rano bi dostizao polnu zrelost i realizovao mnogobrojno, krupno i dobro
zatieno potomstvo;
razmnoavao bi se iteroparno;
pobjeivao bi u kompetitivnim interakcijama;
imao bi beskonano dug ivotni vijek
Jasno je da nije problem zamisliti jedan takav organizam, ali malo je
vjerovatno da takav organizam postoji, zato to je nemogue istovremeno
uloiti svu raspoloivu energiju, vrijeme i hranljive materije skladitene u
organizmu podjednako uspjeno i na reprodukciju i na preivljavanje.
Tokom ivotnog ciklusa jedinke, neprekidno se deava preusmeravanje ovih
resursa na jedne ili druge procese i na osnovu dinamike preusmeravanja
resursa prepoznaju se razliite adaptivne strategije.
ivotni ciklus predstavlja sam po sebi niz kompromisa po pitanju
ulaganja prikupljene materije, energije i vremena jedinke, to se vidi iz
sluajeva, kada se na odreene strukture ili tipove ivotne aktivnosti,
preusmeri veoma mnogo resursa. Uzajamno ograniavanje (eng. tradeoff - odustajanje od neega da bi se dobilo neto drugo) je takva veza
izmeu dvije ili vie komponenti adaptivne vrijednosti koja ograniava
53

njihovu istovremenu evoluciju (Tuci, 2003). Na primjer, enke vone

muice Drosophila subobscura, u toku priprema za migraciju, brzo sniavaju
fekunditet, koji potom nikada ne dostie nivo, koji imaju enke u neemigrirajuoj kontrolnoj populaciji (Inglesfield i Begon 1983).
Uzajamno ograniavanje obino je izraeno kroz negativne korelacije
izmeu dve komponente adaptivne vrijednosti: aktivnija migracija povezana
je sa manje intenzivnim razmnoavanjem; intenzivnije razmnoavanje
praeno je manje izraenim rastom itd.
5.4. Cijena reprodukcije
Termin cijena oznaava da poveanje aktuelnog troenja resursa na
razmnoavanje, smanjuje verovatnou preivljavanja i/ili brzinu rasta, a
samim tim i potencijal za budue razmnoavanje (tj. oekivani reproduktivni
uspjeh). Kao primjer, moemo navesti studiju raenu na populaciji jelena
Cervus elaphus na ostvu Ram u kotskoj (Clutton-Brock, 1988). enke koje
su otelile mladunad u toku godine, uporeene su sa enkama istog uzrasta
koje nijesu ostvarile potomstvo. Kod enki koje su se reprodukovale u
analiziranom periodu, rizik uginua je bio vei, a vjerovatnoa budueg
razmnoavanja nia.
Na taj nain, organizmi sa odlaganjem razmnoavanja tj.
dostizanja polne zrelosti, ili oni koji ne postiu maksimalni fekunditet,
obino rastu bre, postaju krupniji i troe vie resursa na odravanje ivotne
aktivnosti i obrazovanje zaliha rezervnih materija. Ovakvo ograniavanje
reprodukcije dovodi do uveavanja somatikih zaliha, ali mi emo
ubudue, radi lakeg shvatanja, govoriti o poveanju veliine tijela (pod
ovim nazivom podrazumijeva se ne samo pravo znaenje ove rijei, ve i
skladitenje rezervnih materija, stanje organizma itd.). Poveanje aktuelnog
fekunditeta praeno je usporavanjem rasta tijela, to esto podrazumijeva
smanjenje budueg reproduktivnog uspjeha. Kako prirodna selekcija
favorizuje ivotne cikluse koji imaju maksimalni reproduktivni uspjeh u
datoj ivotnoj sredini, ona dovodi do preovladavanja u populaciji takvog tipa
ivotnog ciklusa, kod koga je zbir aktuelnog fekunditeta i preostalog
reproduktivnog uspjeha maksimalan na svim njegovim stupnjevima. To je
fundamentalni princip evolucije ivotnih ciklusa.
5.5. Kompromisi i optimumi
Za uspjeno rasporeivanje ogranienih resursa ne postoji jedna jedina
najbolja strategija. ivotinje veih telesnih dimenzija plaaju cijenu za to
manjim brojem odgovarajuih sklonita od predatora i veim energetskim
potrebama (Pond, 1981). S druge strane, ivotinje koje se odlikuju malom
54

veliinom tijela, imaju vei izbor sklonita i lake dolaze do hrane. Drugim
rijeima, svako poveanje adaptivne vrijednosti putem promjene stanja
jedne, nekoliko ili svih njenih komponenti, ima svoju energetsku cijenu.
Kao primjer moemo uzeti veliinu legla (broj jaja) kod sjenice plavia
(Parus caerulens). Nur (1984) je utvrdio da taj broj predstavlja kompromis
rasporeivanja resursa (npr. vie poloenih jaja tj. vei fekunditet, odnosno
vee ulaganje u reprodukciju, kod enki ove vrste smanjuje stopu
preivljavanja jer jedinkama ostaje manje resursa za izbjegavanje predatora,
uspjenu termoregulaciju tokom zime, potragu za hranom itd). Prema tome,
na fekunditet e esto uticati i intenzitet neophodne brige o potomstvu.
Perrins (1964) je eksperimentisao sa poloenim jajima vrste Apus apus,
pokuavajui da objasni da li se poveava adaptivna vrijednost jedinke pri
polaganju veeg broja jaja od prosena dva-tri po gnijezdu. Kada su u
gnijezdo, u periodu odgajanja mladunaca, stavili i etvrtog ptia,
preivljavanje svih mladih se smanjilo i broj ptia koji su poleteli (tj. broj
uspjenih potomaka) se smanjio. Pokazalo se da ova vrsta nije sposobna da
uspjeno ishranjuje etiri ptia istovrijemeno. Zakljuak je da je evolucija
fekunditeta kod ove vrste ila u pravcu selekcije ka polaganju
kompromisnog, tj. optimalnog broja jaja, pri kojoj maksimalnu adaptivnu
vrijednost u populaciji imaju oni roditeljski genotipovi koji proizvode
optimalan broj jaja (ptia) u datim sredinskim uslovima. To znai da oni
snesu onoliko jaja koliko maksimalno ptia mogu uspjeno da odgaje.
5.6. Klasifikacija stanita na osnovu njihovih demografskih efekata
Razliiti genotipovi mogu imati razliitu adaptivnu vrijednost u istom
stanitu. Ako elimo da opiemo stanita sa aspekta njihovog uticaja na
adaptivnu vrijednost jedinki, neophodno je klasifikovati ih na odreeni nain.
Tako postoji klasifikacija stanita u odnosu na uticaj veliine tijela
organizma na njegovo preivljavanje i budui fekunditet, tj. oekivanu
reproduktivnu vrijednost (PRV) (Begon, 1985), pri emu se stanita dijele na
ona sa visokom i ona sa niskom cijenom reprodukcije.
Treba imati na umu da, kad kaemo da je neko stanite povoljno ili
nepovoljno u odnosu na tjelesne dimenzije, to je relativno vrednovanje tj.
vrijednovanje u odnosu na druga stanita. Svrha ovakve klasifikacije je
prikazivanje razlika izmeu stanita, a ne i opisivanje apsolutnih veliina.
Postoji veliki broj faktora koji dovode od obrazovanja jednog ili
drugog tipa stanita.
I. Stanita se mogu odlikovati visokom cijenom reprodukcije zbog
najmanje dva osnovna razloga:
o
kada krupnije tjelesne dimenzije predstavljaju prednost za
organizam pri prisustvu intenzivne kompeticije, jer preivljavaju i
55

razmnoavaju se samo krupniji konkurenti. Dobar primjer za to

su mujaci jelena, kod kojih samo kompetitivno najsposobniji
obrazuju hareme. Stoga je rano dostizanje polne zrelosti
nepovoljno, jer usporava dalje poveanje tjelesnih dimenzija i tako,
posredno, potencijalnu kompetitivnu superiornost;
o
kada su polno zrele jedinke malih tjelesnih dimenzija iz
odreenih razloga podlonije smrtnosti, pa odlaganje dostizanja
reproduktivnog doba omoguava jedinkama dostizanje krupnijih
tjelesnih dimenzija i tako prevazilaenje predatorskog pritiska.
Primjer su neke vrste koljki koje naseljavaju litoralne dijelove gdje
su manji primjerci ei plijen kraba i ptica.
II. Stanita se mogu odlikovati niskom cijenom reprodukcije iz tri
osnovna razloga:
o
kada smrtnost nije uslovljena tjelesnim dimenzijama, kao to
je sluaj sa smrtnou organizama koji naseljavaju privremene
stajae vode. Presuivanje efemernog stanita dovee do smrti svih
organizama koji obligatno ive u vodenoj sredini, nezavisno od
njihove veliine;
o
pri odsustvu kompeticije, uslovi u stanitu mogu biti tako
povoljni, da postoji velika vjerovatnoa preivljavanja svih lanova
populacije i njihovog potomstva, bez obzira na njihove razmjere.
To se obino deava u prvim fazama kolonizacije novonastalih
stanita;
o
kada postoji snaan predatorski pritisak na najkrupnije jedinke
neke vrste u stanitu.
5.7. Podjela ivotnih strategija (eng. life histories)
MacArthur i Wilson (1967) su predloili koncept r i K selekcije u odnosu
na koordinisanu evoluciju veine komponenti adaptivne vrednosti to su oni
nazvali razliitim strategijama prilagoavanja razliitih vrsta (Tuci, 2003).
Termin r selekcija, ukratko, oznava uspjenu strategiju u populacijama sa
malom gustinom, gdje jedinke sa visokom stopom reprodukcije imaju veu
adaptivnu vrednost, dok K selekcija podrazumijeva tip uspjene strategije
u populacijama sa velikom gustinom tj onima koje se nalaze blizu svoje
maksimalne mogue veliine (nosei kapacitet sredine) u datom stanitu,
to je definisano koliinom resursa.
Vrste za koje je karakteristian r selekcioni reim su uspjeni
kolonizatori novih stanita. Velika stopa reprodukcije, nakon odreenog
broja generacija, dovodi do smanjenja veliine populacije zbog poveanja
intraspecijske kompeticije. Zbog toga su za ove vrste karakteristine velike
fluktuacije veliine populacije.
56

Vrste za koje bi bio karakteristian K selekcioni reim koriste

resurse efikasnije i reprodukuju se mnogo sporije. One koriste vie resursa za
reprodukciju, tite svoje resurse i sebe i njihove populacije imaju tendenciju
stabilnosti.
Tabela 6. Karakteristike r versus K strategije.

Populacione osobine

r selekcija

K selekcija

Stopa rasta poulacije, r

Kompetitivna sposobnost
Razvie
Reprodukcija
Veliina tijela
Fekunditet

visoka
nije veoma favorizovana
brzo
rana
mala
veliki broj potomaka,
kratko vrijeme generacije
mala

niska
veoma favorizovana
sporo
odloena
velika
mali broj potomaka, dugo
vrijeme generacije
velika

Veliina tijela potomaka

Ove dvije strategije predstavljaju samo krajnosti jednog multidimenzionalnog kontinuuma. Takozvana r selekcija je karakteristina za
promenljivu ivotnu sredinu, dok je K selekcija karakteristina za stabilnu
ivotnu sredinu.

Slika 13. Lijevo: sivi pacov (r selekcija). Desno: Afriki slon (K selekcija).

Grime (1979) je za biljke opisao tri osnovne ivotne strategije: C

(kompetitivnu), S (otpornu na stres), i R (ruderalnu) selekciju. Biljke C
stratezi se esto nalaze u netaknutim stanitima gdje je produktivnost
relativno visoka. S stratezi su karakteristini za ivotnu sredinu izloenu
stresu i poseduju specifine adaptacije na stres. Stres se odnosi na bilo
koje spoljanje pritiske koji ograniavaju produkciju (npr. nedostatak resursa
kao to su nutrijenti, ili uslova kao to je temperatura). R stratezi su
prisutni u produktivnim i poremeenim sredinama (ove biljke su
karakteristine za ruderalna stanita). Poremeaj je svaki proces koji

57

ograniava adaptivnu vrijednost biljaka unitavanjem njihove biomase (npr.

ispaa, poari itd).
Mali poremeaj
Mali poremeaj
Veliki poremeaj

Mali stres
Veliki stres
Mali stres

C selekcija
S selekcija
R selekcija

Klasifikacija ivotnih strategija zasnovana na lx, mx, i

Winemiller i Rose (1992) su predloili novu klasifikacionu emu ivotnih
strategija (za ribe) koja se zasniva na uzrasno-specifinom preivljavanju
(lx), uzrasno-specifinom fekunditetu (mx) i dobu dostizanja polne zrelosti
().
Oportunistiki: nizak lx, nizak mx, rani (brzo-rastui, kratko-ivei,
prosjeni fekunditet)
Ravnoteni: visoki lx, niski mx, kasniji (brzo-rastui, dugo-ivei, nizak
fekunditet)
Periodini: nizak lx, visok mx, kasniji (sporo-rastui, dugo-ivei, visok
fekunditet)

58

6. Migracija i disperzija organizama u prostoru i

vremenu
Termini migracija i disperzija upotrebljavaju se za oznaavanje
razliitih vrsta pomeranja organizama. Pod migracijama, podrazumijevaju
se, prije svega, kretanja na relativno duga rastojanja koja ini vei broj
jedinki i koja se ostvaruju u istom smeru i u priblino isto vrijeme (Endler,
1977). Ovaj termin upotrijebljava se kako za klasine migracije (npr.
interkontinentalni preleti ptica), tako i za seobe manjih razmjera kao to su
premjetanja priobalnih ivotinja uslijed plime i osjeke. Pod disperzijom,
podrazumijeva se manje-vie sluajno, neusmjereno kretanje jedinki na
manjoj prostornoj skali, koje je kontinuirano i nastaje kao rezultat dnevnih
aktivnosti jedinki (Tuci, 2003). Disperzija moe biti povezana sa aktivnim
(kretanjem, beanjem itd) i pasivnim premjetanjem, putem vode ili vjetra.
Primjer za disperziju je udaljavanje larvi morskih zvijezda jednih od drugih,
kao i od roditeljskih organizama.
6.1. Osnovni tipovi prostornog rasporeda organizama
Postoje tri osnovna tipa rasporeda organizama u prostoru (Slika 14): sluajni,
pravilni i grupni raspored.
Sluajni raspored pojavljuje se onda kada organizam sa jednakom
vjerovatnoom moe zauzeti bilo koje mjesto u prostoru i njegov raspored ne
zavisi od prisustva nekog drugog organizma.
Pravilni raspored (naziva se jo i ravnomjerni) pojavljuje se u
sluaju kada svaka od jedinki koja koja zauzima mjesto u prostoru, tei da
bude maksimalno udaljena od ostalih jedinki.
Grupni raspored pojavljuje se kada sve jedinke koje se pomeraju
tee, u veoj ili manjoj mjeri, ka odreenim takama u prostoru (gdje, ako
dospeju, imaju veu vjerovatnou preivljavanja) ili kada prisustvo odreene
jedinke u datoj taki u prostoru privlai i druge jedinke.
Tip prostornog rasporeda odreene grupe organizama u znaajnoj
mjeri zavisi i od razmjere prostora u okviru koje je posmatramo. To moemo
pojasniti na jednom hipotetikom primjeru. Ako posmatramo prostorni
raspored vodenih grinja, koje ive u vodenim stanitima odreenog tipa (npr.
izvori) na velikoj prostornoj skali, one su razmjetene grupno: srijeu se
samo na kopnu, u izvorima. Ako, meutim, posmatramo prostorni raspored
istih organizama na maloj prostornoj skali, tj unutar samog izvora, dobiemo
moda drugaiju sliku - za oekivati je da su vodene grinje u njemu
rasporeene po principu sluajnosti. Ako posmatramo jedan omanji busen

59

potopljene mahovine, moemo uoiti tendenciju regularnog prostornog

rasporeda vodenih grinja, kao posledicu njihovog meusobnog izbjegavanja.

Slika 14. Tri osnovna tipa prostornog rasporeda organizama. A. Sluajni raspored.
B. Pravilni raspored. C. Grupni raspored.

6.2. Migracije
6.2.1. Dnevno-none i migracije tipa plime i osjeke
Populacije mnogih vrsta se u toku svog ivota premjetaju iz jednog mjesta u
drugo i vraaju nazad. Duina migratornog ciklusa moe se mjeriti danima,
satima, mjesecima ili godinama. U nekim sluajevima, rezultat ovih
premjetanja jeste da organizmi svo vrijeme borave u istim ili slinim
sredinskim uslovima. To je sluaj sa nekim vodenim krabama: one se
udaljavaju od obale sa osjekom, ali se pribliavaju ka njoj sa plimom. U
drugim sluajevima, jedinka moe, u toku svog ivota, periodino da boravi
u jednoj, a zatim u drugoj sredini, pri emu se te dve sredine meusobno
razlikuju. To je sluaj, na primjer, sa mnogim planktonskim organizmima.
Pojava da organizmi podleu regularnom 24-asovnom ciklusu smjene
aktivnosti i mirovanja, sa prelaenjem iz jednog u drugo mjesto ivljenja,
sree se kod veoma razliitih vrsta ivotinja (ptica, ljiljaka itd). Tokom
dnevno-nonih premjetanja i tokom perioda mirovanja ovi organizmi, po
pravilu, formiraju grupe, a za vrijeme hranjenja se udaljavaju jedni od
drugih.
6.2.2. Sezonske seobe iz jednog prebivalita u drugo
Sezonske seobe srijeemo kod mnogih pokretnih ivotinja. Sa smjenom
godinjih doba, mijenjaju se djelovi sredine u kojima se nalaze neophodni
resursi za odreenu vrstu. Zbog toga se i populacije vrsta kojima su potrebni
ti resursi preseljavaju iz jednih u druge djelove prostora. Primjer su
vertikalne migracije herbivornih sisara (planinske ovce, jeleni, divokoze)
koje naseljavaju planinske oblasti populacije ovih vrsta se u toku ljeta
penju u predjele viih nadmorskih visina, dok se zimi sputaju u doline.

60

6.2.3. Migracije na velika rastojanja

Najpoznatije migracije su svakako povezane se prelaenjem velikih
rastojanja. Kada je rije o kopnenim ivotinjama sjeverne Zemljine
polulopte, te migracije sastoje se u prolenoj seobi jedinki na sjever, gdje se
obilna hrana moe oekivati u toplom letnjem periodu; u jesen se jedinke
sele na jug, u predele koji obiluju hranom. Daleke migracije uvijek
predstavljaju seobe izmeu dvije oblasti, pri emu u svakoj od njih hrane ima
dovoljno, ali ne zadugo. Od svih vrsta ivotinja koje se razmnoavaju u
Palearktikoj oblasti (umerenom klimatskom pojasu Evrope i Azije), a
zimuju u drugim oblastima, 98% (po broju vrsta) zimuje u Africi, u
prorijeenim tropskim umama i savanama (Begon, 1986).
Tokom prelaska rastojanja meu geografski veoma udaljenim
oblastima troi se metabolika energija. Polarne zebe se, jednom godinje,
sele iz svojih arktikih gnijezda u antarktika i ponovo vraaju, a to je put od
oko 16000 km u jednom pravcu. Postoje i sluajevi da se jedinke jedne iste
vrste ptica, koje ive na razliitim mjestima, ne ponaaju isto. Populacije
crvendaa Erithacus rubecula iz vedske i Finske zimi odlaze na jug, dok
populacije sa Kanarskih ostrva ne migriraju uopte (Lack, 1954).
Uopteno govorei, migrirajue ivotinje nijesu karakteristine za
tropske kine ume i zimzelene tropske planinske ume: sezonska kolebanja
bioloke produktivnosti u tim oblastima su slabije izraena i vjerovatnoa
iskoriavanja svih postojeih resursa od strane stalno nastanjenih populacija
je vea.
Najvei broj podataka o migracijama na velika rastojanja odnosi se,
prije svega, na prelete ptica. Meutim, ovakve migracije su prisutne i meu
drugim grupama ivotinja. Veliki kitovi, koji ive na junoj hemisferi, u toku
ljeta se premijetaju na jug (blizu Antarktika), gdje akumuliraju masne
rezerve u organizmu na raun obilne hrane u antarktikim vodama (krilamfipodni rai). Zimi kitovi migriraju na sjever, u tropske i subtropske vode
i tamo se razmnoavaju. Karibui svake godine prelaze put od nekoliko
stotina milja, premjetajui se iz sjevernog dijela tajge u tundru i obratno.
Ptice se, tokom migracija, orijentiu na osnovu vie navigacionih
mehanizama: poloaja Sunca na nebu, poloaja zvezda na nebu tokom noi,
zatim na osnovu slabih magnetnih linija koje stvara Zemljino magnetno
polje, kao i, na osnovu ravni polarizovane svetlosti prilikom zalaska Sunca,
to im pomae da odrede smjer kojim e se kretati u toku noi (Slika 15).
Neki istraivai smatraju da pojedine vrste ptica tokom migracija za
orijentaciju koriste i olfaktorna ula (Able, 1996). Migratorno ponaanje je
veoma sloeno jer obuhvata sposobnost odreivanja svog trenutnog poloaja
u odnosu na geografski prostor, kao i sposobnost odreivanja smera kretanja
(Tuci, 2003).

61

Slika 15. Navigacioni mehanizmi kod ptica.

6.2.4. Migracije po emi jedan put tamo jedan put nazad

Mnoge migrirajue vrste u toku ivota migriraju samo jednom. Raaju se na
jednom mjestu, fazu rasta do dostizanja polne zrelosti provode na drugom
mjestu, a zatim se vraaju na mjesto roenja da bi se reprodukovali i potom
uginuli. Najpoznatiji primjeri su jegulje (katadromna migracija; Slika 16) i
lososi (anadromna migracija).
Evropska jegulja po dostizanju polne zrelosti naputa rijeke, jezera i
vjetake vodene akumulacije Evrope, prelazi Atlantski okean i dolazi do
Sargaskog mora, gdje se jedinke reprodukuju i uginjavaju. Mladunci, koji su
se rodili u moru, vraaju se u slatkovodna stanita; tamo rastu i dostiu polnu
zrelost, a zatim se polno zrele jedinke ponovo vraaju u Sargasko more.
Migracioni ciklus lososa - mladi lososi odrastaju u slatkim vodama
(gdje su se i rodili), a reproduktivni uzrast dostiu u moru. Adultne jedinke
lososa vraaju se u svoja slatkovodna mrestilita gde polau ikru.
Tihookeanski lososi, zavrivi mrijest, uopte se ne vraaju u more jer svi
uginjavaju. Poslije mrijesta uginjavaju i mnogi atlantski lososi, ali neki od
njih preivljavaju, opet odlaze u more i sledee reproduktivne sezone se
vraaju u rijeke na mrijest.

62

Slika 16. Migracioni ciklus jegulje.

Sline migracije moemo uoiti i kod mnogih insekata: na primjer,

kod vilinih konjica (Odonata) ili vodenih cvjetova (Ephemeroptera). Jedan
dio ivota ovi insekti provode na jednom mjestu (larva vilinog konjica ili
vodenog cvijeta na dnu vodenog stanita), a zatim, dostignuvi stupanj
polno zrelog imaga, sele se na drugo mjesto, da bi se vratili kada budu
odlagali jaja.
6.3. Disperzije
Disperzija je termin koji se koristi za oznaavanje pojave da jedinke
naputaju neposrednu okolinu svojih roditelja i susjeda. Odsustvo disperzije
moe dovesti do lokalne prenaseljenosti i problema koji nastaju usled toga.
Ali disperzija nije uvijek bijeg; ona je esto u velikoj mjeri povezana sa
otkrivanjem novih stanita. Disperzija ovog tipa poznata je kao istraivaka
disperzija (Baker, 1978). Broj vrsta ivotinja ija disperzija ima
istraivaki karakter, teko je procijeniti usled nedostatka podataka. Jedan
od poznatijih primjera takvog tipa je disperzija lastavica Riparia riparia u
Velikoj Britaniji (Mead i Harrison, 1979). Mlade lastavice koje su napustile
roditeljska gnijezda, razletevi se po raznim mjestima, u jesen su migrirale na
jug, a sledeeg proljea su se vratile. Uoeno je da je 55% mladih lastavica
koje su doivele povratak napravilo gnijezda u neposrednoj blizini

63

roditeljskih kolonija, 87% ne dalje od 10 km od njih i samo 2% na rastojanje

vie od 100 km od njih.
Neke vrste su sklone disperziji vie od drugih. To je posebno
izraeno kod ptica koje se nazivaju lutalice (Diamond i May, 1976); one
uspjeno naseljavaju dotad nenaseljena ostrva, ali kada se na tim ostrvima
pojave druge ptice, lutalice se vie tamo ne zadravaju. Klasini primjer
takvih lutalica je golub Macropygia mackinlayi. On se srijee samo na
malim ostrvima Bizmarkovog arhipelaga (istono od Nove Gvineje), ija
ornitofauna nije bogata. Potpuna suprotnost ovome golubu je ptica
Centropus violaceus, koja naseljava ostrva onda kada tamo ve ima mnogo
drugih vrsta ptica.
6.3.1. Demografski znaaj disperzije
Disperzija moe imati veoma snaan uticaj na populacionu dinamiku i
predstavlja demografski proces prvostepenog znaaja. Ali u praksi, u
mnogim istraivakim radovima disperziji se ne pridaje posebna panja.
esto opravdanje se sastoji u tome, da je brzina disperzije organizama
jednaka brzini imigracije i da ta dva procesa uravnoteavaju jedan drugog.
Sutina problema je u tome, to se kvantitativno izuavanje disperzije obino
teko realizuje. Radovi u kojima je disperzija temeljno izuavana, potvruju
njen potencijalni uticaj na promjene veliine populacije. Dugorono i
detaljno prouavanje populacija velike sjenice u Uktem Wood (Oksford,
Engleska) (Greenwood i sar., 1978) pokazalo je da 57% ptica gnezdarica
nijesu bile starosjedeoci (tj. one koje su se tu rodile), ve pridolice. Sama
sjenica okarakterisana je od strane autora rada kao ptica sa niskom
disperzivnom aktivnou.
Veoma ilustrativne primjere disperzije nalazimo kod invazivnih vrsta.
Na Slici 17 dat je primjer irenja invazivne vrste gamaridnog raia
Dikerogammarus villosus u Evropi (Grabowski, 2007a,b).
6.3.2. Pasivna disperzija u terestrinoj i vazdunoj sredini
Razlike izmeu aktivne i pasivne disperzije nijesu otre. Pasivnoj disperziji
vjetrom nisu izloene samo biljke. Mladi pauci se penju na uzdignuta mjesta
i tamo ostavljaju svoja klupka pauine koja bivaju odnesena vjetrom, a sa
njima i sami pauci. Pauci koje lete snagom vjetra imaju kontrolu nad svojim
letom koliko i krilata sjemena nekih biljaka. Ovaj podatak ukazuje da nije
tano da je pasivna disperzija karakteristina samo za one organizme koji
nijesu sasvim sposobni da upravljaju svojim pomeranjem. Krila
beskimenjaka i ptica nijesu samo adaptirana za aktivno kontrolisani let; ta
krila esto su sposobna i za pasivan prenos tih ivotinja vazdunim strujama.
64

Treba zapamtiti da postojanje i domet pasivne disperzije nijesu odreeni

lokomotornim svojstvima samoga organizma, ve silom (bilo da je to vjetar,
vodeni tok, ili neka pokretna ivotinja) koja vri tu disperziju.

Slika 17. irenje areala invazivne vrste Dikerogammarus villosus u Evropi

(zahvaljujui Michal Grabowski, Lodz).

6.3.3. Pasivna disperzija vodenim tokom

U rijekama, larve vodenih beskimenjaka koriste vodene struje za
premjetanje sa jednog mjesta na drugo (takva disperzija nazvana je drift plutanje). Disperzija mnogih slatkovodnih beskimenjaka vri se i iznad
povrine vode i iz jednog vodenog stanita u drugo, zahvaljujui krilatim
adultnim jedinkama (Slika 18).
Kada je rije o jezerima i barama, prenos koji bi se vrio pomou
vodenog toka je, oigledno, nemogu. Mnogi slatkovodni beskimenjaci ni
na jednom od stadijuma ivotnog ciklusa nijesu sposobni za aktivan prelet.
Oni se pomjeraju, po pravilu, pomou posebnih struktura, koje se raznose
vjetrom (na primjer, kod sunera su to gemule, kod hidre jaja, kod nekih
rakova ciste).

65

Mora i okeani su veoma velika stanita koja su uz to i meusobno

povezana; ona su manje ili vie dostupna pelaginim larvama, koje se u
njima brzo pasivno kreu pomou morskih struja. Kod morskih
beskimenjaka, pokretni stadijum predstavlja kratkoivea pelagina larva,
dok adultna jedinka obino ivi na dnu (ona odgovara fazi ivotnog ciklusa
tokom koje se uglavnom odvija ishrana i rast).

Invazivne vrste
Postoji vei broj definicija invazivnih vrsta. Invazivna vrsta je strana vrsta
ija introdukcija izaziva ili e izazvati tetu ekonomiji, ivotnoj sredini ili
ljudskom zdravlju (U. S. Executive Order 13112). Invazivna vrsta je vrsta
koja je uneena u prirodni ili modifikovani ekosistem ili stanite u kojima
nikada prije nije ivjela, a koja su se pokazala povoljnim za njeno
preivljavanje i razmnoavanje. Uspostavljajui vijabilnu populaciju,
invazivna vrsta mijenja biotike interakcije u tom ekosistemu i moe ugroziti
autohtoni bioloki diverzitet (IUCN, 1999). Invazivne vrste naruavaju
stabilnost ekosistema, prije svega, u sluaju intenzivnog izlovljavanja
autohtonih vrsta ili kompetitivnom superiornou u odnosu na autohtone
vrste kada su u pitanju ogranieni resursi. Uticaj na autohtoni biodiverzitet
moe biti veoma znaajan poznat je veliki broj vrsta koje se nalaze na listi
ugroenih ili vrsta koje su u opasnosti da ieznu, zbog rizika nastalog
unoenjem alohtonih vrsta (vidi Tabelu 15, u poglavlju Gustina populacija).
Invazivne vrste izazivaju milijarde dolara tete svake godine (vidi Tabelu 7).
Tabela 7. Procijenjeni godinji trokovi (u milijardama US dolara) koji
se odnose na invazivne vrste u USA (prema Pimental i sar., 2000).
Tip
organizma
Mikrobi
(patogeni)
Sisari
Biljke
Zglavkari
Ptice
Mekuci
Ribe

Broj vrsta
osvajaa
>20,000

Osnovne tetoine

20
5,000
4,500
97
88
138

Gmizavci

53

Pacovi i make
Korovi
tetoine biljaka
Golubovi
Dreissena sp
Ctenopharyngodon
idella
Boiga irregularis

Patogeni itarica

Gubitak
i teta
32.1

Trokovi
kontrole
9.1

Ukupan
troak
41.2

37.2
24.4
17.6
1.9
1.2
1,0

ND
9.7
2,4
ND
0.1
ND

37.2
34.1
20.0
1.9
1.3
1.0

0.001

0.005

0.006

ND, nije dostupno

66

6.3.4. Pasivna disperzija posredstvom aktivnog prenosioca

Veliki broj primjera kada se
posredstvom
aktivnog
prenosioca odigrava disperzija
jedinke, odnosi se na razliite
grinje. Na primjer, larve
vodenih grinja parazitiraju na
krilatim adultima vodenih
insekata
(plekopterama,
trihopterama ili hironomidama,
vidi Sliku 18) i posredstvom
njih bivaju preneene od
jednog do drugog vodenog
stanita.
Slika 18. Adult Chironomidae
inficiran larvom vodene grinje
(Unionicola sp.) (iz: Davids i sar.,
2006).

6.3.5. Interpopulacione razlike u odnosu na sposobnost i sklonost ka

disperziji
Razlike meu polovima. U odnosu na sklonosti i sposobnosti za disperziju,
enke se esto razlikuju od mujaka. Kod ptica, enke su ee lutalice, a
kod sisara mujaci (Greenwood, 1980). Takve interseksualne razlike izmeu
ove dve taksonomske grupe povezane su sa itavim nizom drugih
zakonitosti: kod sisara, formiranje reproduktivnih parova zasnovano je
obino na konkurenciji meu mujacima za enku; sisari su uglavnom
poligamni, dok su ptice preteno monogamne; mujaci sisara uestvuju
mnogo manje u odgajanju potomstva, nego mujaci veine ptica. Posebno
izraene razlike u odnosu na sposobnost za disperziju, uoavaju se kod nekih
beskimenjaka, gdje se veom disperzivnom sposobnou preteno odlikuju
mujaci. Na primjer, enke mnogih biljnih vai nemaju krila, dok ih mujaci
imaju i sposobni su za aktivan let.
Polimorfizam u odnosu na disperziju. Jo jedna karakteristika
intrapopulacionih razlika u odnosu na disperziju je fenotipski polimorfizam
potomstva istih roditelja. Dimorfizam ovog tipa veoma je karakteristian za
biljne vai (kod tih insekata postoji, kako krilato, tako i beskrilno
potomstvo). Krilata i beskrilna forma su genetiki iste zbog toga to

67

dimorfizam nastaje u specifinoj fazi populacionog ciklusa kada se javlja

partenogenetsko razmnoavanje. Kakvo e potomstvo da proizvede enka krilato, beskrilno ili oba, zavisi od gustine populacije i od koliine hrane koja
je na raspolaganju enkama (Harrison, 1980). Najoiglednije objanjenje
polimorfizma u odnosu na disperziju sastoji se u tome, da promene
sredinskih uslova u kojima te vrste ive, onemoguavaju postojanje jedne
optimalne strategije disperzije, tako da e najveu adaptivnu vrednost
imati jedinke koje stvaraju, kako potomstvo sposobno za disperziju, tako i
ono koje to nije.
6.4. Vremenska disperzija
Kada su sredinski uslovi nepovoljni za preivljavanje, rast ili razmnoavanje,
ali postoji verovatnoa da e se u budunosti poboljati, neke jedinke ne
sainjavaju aktivni dio populacije. Ovakvo odlaganje ukljuivanja jedinki u
sastav aktivnog dijela populacije moe se oznaiti kao vremenska
disperzija.
Za vrijeme tog odlaganja, organizmi obino borave u stanju
mirovanja ili sna (dormancija). Boravak u ovom stanju prua odreene
prednosti, kao to je uvanje energije koju je, po okonanju perioda odmora,
mogue iskoristiti.
Dormancija moe:

preduprediti negativni efekat promjene sredinskih uslova ili

moe predstavljati odgovor tu na promjenu
Prvi vid je posebno karakteristian za organizme koji ive u uslovima
izloenim sezonskim, oekivanim promjenama. Kod ivotinja se ovaj vid
naziva dijapauza.
Najbolje i nasvestranije je izuena dijapauza kod insekata; ona je
prisutna kod veoma razliitih predstavnika ove klase i srijee se na svim
stadijumima razvia. Tipian primjer je dijapauza kod Chorthippus brunneus
(Richards i Waloff, 1954). U ivotnom ciklusu ovoga jednogodinjeg insekta
prisutna je obligatna dijapauza, koja nastupa na stadijumu jaja. Za vrijeme
dijapauze, razvie jaja je zaustavljeno; u takvom stanju ono je otporno na
zimske hladnoe, od kojih bi sigurno uginule i nimfe i adulti. Da bi se
razvie jaja ovog insekta moglo nastaviti, dokazano je da je neophodno
dovoljno dugo izlaganje hladnoi (pri 0oC, oko 5 nedelja). Ovi insekti su u
stanju vremenske disperzije od kasnog ljeta do sledeeg proljea.
Dijapauza je esta i kod onih insekata koji u toku jedne godine imaju
vie od jedne potomake generacije. Na primjer, u Angoli, vona muica
Drosophila obscura u toku godine ima etiri generacije, ali u toku jedne (i
samo jedne) od njih ulaze u stanje dijapauze (Begon, 1976). Osnovne
karakteristike ove fakultativne dijapauze su iste kao kod obligatne - ona
68

smanjuje stopu smrtnosti organizama u toku nepovoljnog zimskog perioda

tako to se adultna jedinka u dijapauzi (kod vonih muica do dijapauze
dolazi samo u toj fazi ivotnog ciklusa) odlikuje poveanom otpornou
(razvie gonada u njima je zaustavljeno, a sakupljene zalihe masti se troe).
Okonavi stadijum lutke, adultne jedinke naredne generacije, sa
pribliavanjem jeseni, poinju da reaguju na smanjenje duine dana. One
sintetiu zalihe masti, a zatim ulaze u dijapauzu. Na proljee, kao odgovor na
poveanje duine dana, njihovo razvie se nastavlja.
Drugi vid dormancije nastupa sa pojavom nepovoljnih uslova, kao
odgovor na njih.
Moe se pretpostaviti da se pojava dormancije kod ivotinja, kao
odgovor na sredinske promene, pojavljuje kada se sredinski uslovi
neregularno mijenjaju. Kada ivotinje reaguju na nepovoljne uslove tek
nakon njihove pojave, to se moe smatrati nedostatkom, ali i adaptiranou
na vremenski heterogene uslove jer one, na ovaj nain, 1) reaguju i na
povoljne uslove tek kada oni ponovo nastupe pa time smanjuju opasnost od
izlaganja nepovoljnim sredinskim uslovima ako oni traju due nego to je
uobiajeno i 2) ulaze u stanje mirovanja (dormancije) samo u sluajevima,
kada se nepovoljni uslovi pojavljuju, to je adaptivna karakteristika u
vremenski izuzetno promenljivim sredinama.

Slika 19. Lijevo: mnoge vrste u umjerenim oblastima kao na primjer Evropski je
(na slici) ulaze u dormanciju da izbjegnu hladno vrijeme ili nedostatak hrane u toku
zime (hibernacija). Desno: mnoge vrste, kao na primjer, kopneni puevi (na slici)
ulaze u dormanciju kao odgovor na veoma tople ili sune uslove (estivacija).

U stanje dormancije ulaze mnogi sisari - neposredno, kao odgovor na

pogoranje ivotnih uslova ili posle obavezne pripremne faze. Tokom
dormancije, oni uspostavljaju stabilno stanje (putem uvanja energije, to
je povezano sa smanjenjem temperature tijela i usporavanjem metabolikih
procesa). Posebno karakteristini primjeri ovog tipa dormancije sreu se kod
torbara. Kada materinskom organizmu nedostaje neki od spoljnih resursa,

69

mnogi torbari su u stanju da zaustave razvie ploda. Veina placentarnih

sisara nema, meutim, ovu mogunost. Dormancija kao adaptivni odgovor,
koji podsjea na mirovanje sjemena biljaka, pojavljuje se i u ivotnom
ciklusu mnogih, a posebno parazitskih, valjakastih crva (nematoda). Nihove
mirujue ciste mogu da se nalaze u stanju usporene ivotne aktivnosti tokom
mnogo godina, a naputaju to stanje samo sa pojavom nekog odreenog
signala, koji oznaava da su se u ivotnoj sredini pojavili povoljni uslovi za
njihovo dalje razvie. Prokarioti, takoer, esto obrazuju ciste i unutar njih se
nalaze u mirovanju, koje se prekida poslije ponovnog nastupanja odreenih
uslova (npr. ponovnog punjenja vodom isuene bare).

Hibernacija kod tropskih sisara

Do skoro, nije se znalo da primati (i drugi tropski sisari) hiberniraju.
Meutim, Dausmann i sar. (2004) su utvrdili da vrsta madagaskarskog
patuljastog lemura Cheirogaleus medius hibernira u rupama drvea sedam
mjeseci u godini. To je interesatno zbog toga to se zimske temperature na
Madagaskaru penju ponekad i vie od 30C, tako da hibernacija nije
iskljuivo adaptacija na niske temperature sredine (Dausmann i sar., 2004).
Hibernacija ove vrste lemura zavisi od temperaturnih osobina njihovog
sklonita: ako je rupa u kojoj spavaju slabo osvijetljena, temperatura tijela
fluktuirae iroko, pasivno pratei temperaturu sredine; ako je dobro
osvijetljena, temperatura tijela ostaje relativno stabilna i ivotinja prolazi
kroz regularne vremenske periode buenja. Ovaj primjer ukazuje na to da je
buenje determinisano maksimalnim temperaturama tijela, kao i da
hipometabolizam kod ivotinja koje hiberniraju nije obavezno povezan sa
niskim temperaturama tijela.

70

7. Kompeticija unutar vrste

(intraspecijska kompeticija)
Konani rezultat kompeticije predstavlja smanjenje adaptivne vrijednosti
jedinke u odnosu na situaciju bez kompeticije, to se ogleda u njenom
manjem reproduktivnom uspjehu. Kompeticija unutar vrste dovodi do
snienja brzine iskoriavanja resursa po jedinki, to rezultira smanjenjem
brzine individualnog rasta ili razvia ili dovodi do smanjenja koliine
hranljivih zaliha. Sve to u odreenoj mjeri umanjuje sposobnost
preivljavanja i/ili fekunditet.
Da bi postojala intraspecijska kompeticija, resurs za koji jedinke
konkuriu mora biti ogranien. Kiseonik, na primjer, koji je neophodan za
ivotne aktivnosti, ne predstavlja takav resurs, jer se on obnavlja dovoljno
brzo, bre nego to se troi od strane populacija aerobnih organizama.
Kompeticija za svjetlost, hranu, prostor ili neki drugi resurs postoji samo u
sluajevima ako su ovi resursi ogranieni.
U mnogim sluajevima, jedinke koje su u kompeticiji ne utiu
neposredno jedna na drugu, nego reaguju na snienje nivoa resursa uslijed
prisustva i ivotnih aktivnosti drugih jedinki. Na primjer, na zeeve, u
kompeticiji za hranu, drugi zeevi ne utiu direktno, ve kroz smanjenje
koliine hrane i poveano troenje energije i vremena da se nae potrebna
koliina hrane. U ovom sluaju kompeticija se naziva eksploataciona, poto
svaka jedinka dobija samo dio resursa, koji je preostao poslije iskorienja
tog resursa od strane konkurenata.
Meutim, u mnogim sluajevima kompeticija ima drugi oblik, poznat
pod nazivom interferenciona kompeticija. To je pojava da jedinke utiu
neposredno jedne na drugu, tako to jedna od njih zauzima dio stanita i
iskoriava resurse koji se tu nalaze. Interferenciona kompeticija (ili
interferencija) pojavljuje se, na primjer, kod pokretnih ivotinja, koje uvaju
svoju teritoriju. U ovom sluaju, teritorija dobija status resursa.
Interferenciona kompeticija se takoer srijee i kod sesilnih organizama
(privrenih za podlogu). Na primjer, prisustvo sunera na odreenom
kamenu onemoguava druge jedinke te vrste da zauzmu isto mjesto.
7.1. Intraspecijska kompeticija i zavisnost smrtnosti i fekunditeta od
gustine populacije
Na Slici 20, prikazana je kriva smrtnosti hipotetike populacije neke vrste.
Navedeni dijagram ilustruje uticaj gustine populacije na specifinu smrtnost,
tj. na deo jedinki, koje su uginule u toku faze rasta, ili na vjerovatnou
uginua pojedinih jedinki. Na datoj krivi moemo da uoimo tri intervala.

71

Slika 20. Uticaj gustine na smrtnost. Na apcisi u svim sluajevima je data gustina
neke hipotetike populacije. (iz: Begon i sar., 1986; modifikovano).

U oblasti oko intervala 1 (koji odgovara niskoj gustini populacije) na krivoj

uoavamo da, pri uveanju gustine, smrtnost ostaje konstantna. Smrtnost na
tom dijelu krive ne zavisi od gustine, i shodno tome, pri takvim
vrijednostima gustine meu jedinkama populacije, po svoj prilici, nema
kompeticije. Pojedinane jedinke su ugibale, ali na vjerovatnou njihovog
preivljavanja ne utie promjena gustine populacije. Smrtnost jedinki
nezavisna od gustine postoji u populacijama pri bilo kojim vrijednostima
gustine.
Na dijelu 2, jasno je izraena zavisnost smrtnosti od gustine, kao
rezultat postojanja intraspecijske kompeticije. Broj uginulih jedinki nastavlja
da se uveava sa rastom gustine, ali se to uveanje odvija bre nego na dijelu
1. Sutina tih izmjena jeste da je smrtnost porasla sa poveanjem gustine.
Vano je uoiti da udio u tome ima i smrtnost jedinki koja je zavisna od
gustine. Meutim, ako je vjerovatnoa umiranja na dijelu 2 porasla, to se nije
odvijalo istom brzinom kao uveanje gustine populacije. Smrtnost je rasla,
ali nedovoljno brzo, da bi bila kompenzirana uveanjem gustine populacije
(nepotpuna kompenzacija).
Na dijelu 3 posmatrane krive, prikazana je jo intenzivnija
intraspecijska kompeticija. Pojava poveanja smrtnosti nadmauje efekat bilo
kakvog uveanja gustine, tj. poveanje poetnog broja jedinki dovodi do
proporcionalno (u odnosu na poetnu gustinu) jo veeg poveanja smrtnosti.
Na taj nain, u datom dijapazonu gustine pri veoj poetnoj gustini jedinki,
manji broj jedinki preivljava do odreenog uzrasta (npr. do reproduktivnog
uzrasta). Moe se pretpostaviti da se, ako se dijapazon vrijednosti gustine
populacije povea, u nekim sluajevima nee uopte pojaviti potomci:
jedinke koje se tu razvijaju iskoristie sve resure koji su im dostupni (npr.
pojee svu dostupnu hranu) prije nego to neka od njih ostavi potomstvo.

72

7.2. Intraspecijska kompeticija i regulacija veliine populacije

Sa poveanjem gustine populacije, stopa raanja se vremenom sniava, a
stopa smrtnosti raste (Slika 21). Za oekivati je da postoji i takva gustina, pri
kojoj se krive, koje karakteriu te promjene, ukrtaju. Pri mnogo niim
vrijednostima gustine, stopa raanja je vea od stope smrtnosti i populacija
raste; pri mnogo viim vrijednostima, stopa smrtnosti je vea od stope
raanja i brojnost populacije se smanjuje. Pri gustini koja odgovara taki
presijecanja ovih krivih, stopa raanja i stopa smrtnosti su uravnoteene i
brojnost populacije se ne mijenja. Takva gustina populacije odgovara stanju
stabilne ravnotee. Drugim rijeima, intraspecijska kompeticija, utiui na
raanje i umiranje, regulie veliinu populacije, odravajui je na stabilnom
nivou, pri kome su raanje i umiranje uravnoteeni. Takva veliina
populacije naziva se noseim kapacitetom sredine i obino se oznaava
simbolom K. Nosei kapacitet sredine je maksimalna veliina populacije
koju postojei resursi ivotne sredine mogu da odravaju bez tendencije
njenog uveanja ili smanjenja.

Slika 21. Zavisnost raanja i smrtnosti od gustine omoguava regulaciju gustine

populacije (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Prirodne populacije, meutim, nije mogue okarakterisati samo pomou

noseeg kapaciteta sredine. Za to postoje mnogobrojni razlozi, a jedan od
najeih je taj to su uslovi ivotne sredine izloeni nepredvidivim
promjenama. Na jedinke neke populacije utiu mnogobrojni faktori, a
intraspecijska kompeticija je samo jedan od njih. Osim toga, resursi ivotne
sredine ne utiu samo na gustinu populacije, ve i sami zavise od nje. Na taj
nain, intraspecijska kompeticija ne odrava populacije na tano odreenom
i nepromenljivom nivou, koji odgovara noseem kapacitetu sredine.
Kompeticija moe djelovati u irokom dijapazonu poetnih vrijednosti
gustine i moe ih dovesti u mnogo ui dijapazon konanih vrijednosti,
73

odreujui, na taj nain, tendenciju ka odravanju gustine u okviru

odreenog intervala vrijednosti. U tom smislu, obino se kae, da
intraspecijska kompeticija moe da regulie veliinu populacije.
Posmatrajmo Sliku 22, gdje su na y-osi predstavljene vrijednosti
veliine populacije. Razlika meu dvjema krivama (broj roenih - broj
uginulih) predstavlja broj jedinki koje ine populaciju na odgovarajuem
stadijumu. Ta razlika predstavlja istu brzinu popunjavanja (eng.
recruitment) populacije - broj jedinki za koji se mijenja veliina
populacije u toku nekog stadijuma razvia ili u odabranom vremenskom
intervalu. Kao to se vidi sa slike, popunjavanje populacije je malo pri
niskim vrijednostima gustine, poveava se proporcionalno poveanju
gustine, ponovo se smanjuje pri dostizanju noseeg kapaciteta sredine i
postaje beznaajno (stopa smrtnosti prevazilazi stopu raanja) kada poetna
gustina pree K. Moemo izvesti zakljuak da je popunjavanje populacije
malo u sluajevima kada se razmnoava mali broj jedinki, kao i kada je
intraspecijska kompeticija intenzivna. Brzina popunjavanja dostie
maksimum tj. brojnost populacije raste brzo, samo pri nekoj srednjoj gustini
populacije.

Slika 22. Promjena broja uginulih i rodjenih jedinki u populaciji u zavisnosti od

gustine. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Posmatrajmo sliku 23 gdje su na y-osi predstavljene vrijednosti brzine

popunjenja populacije. Zvonoliki oblik krive odraava optu prirodu
zavisnosti promjena raanja i smrtnosti od gustine svaki put kada dolazi do
kompeticije meu jedinkama iste vrste. Ova kriva moe biti korisna za
prognoziranje rasta populacije, koja poetno nije velika (npr. kada odreena
vrsta naseljava malu oblast). Moemo oekivati da se uveanje populacije
moe opisati krivom S-oblika ili sigmoidnom krivom (Slika 24). Ovakav
oblik krive javlja se kao poslijedica brzine popunjavanja populacije i
zavisie, prevashodno, od intraspecijske kompeticije.
74

Slika 23. Uticaj intraspecijske kompeticije u zavisnosti od gustine na brzinu

popunjenja populacije (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

eme koje su ovdje predstavljene predstavljaju grubo uproavanje, jer

pretpostavljaju da je promjena veliine populacije odreena samo
intraspecijskom kompeticijom, to nije tano. Na organizme utiu ne samo
konkurenti pripadnici iste vrste, ve takoer i paraziti, predatori i plen,
konkurenti drugih vrsta i mnogi fiziki i hemijski faktori sredine. Svaki od
ovih faktora moe da utie na intraspecijsku kompeticiju i da promijeni njene
efekte na veliinu populacije. Osim toga, uticaj ovih faktora moe biti razliit
(vei ili manji) na odreenim stupnjevima razvia organizama.

Slika 24. Sigmoidni rast veliine populacije.

75

Bez obzira na raznovrsnost faktora koji utiu na sigmoidni rast veliine

populacije, takav rast se moe uoiti u mnogim prirodnim i
eksperimentalnim situacijama.
7.3. Uticaj intraspecijske kompeticije na rast i razvie jedinki
Intraspecijska kompeticija moe imati veliki uticaj i na same jedinke preko
brzine njihovog rasta i razvia. To obino dovodi do promjena u sastavu
populacije, koje su zavisne od gustine. U populacijama pua prilepka
(Patella cochlear) koje su se odlikovale malom gustinom, mekuci su bili
relativno krupniji, a u populacijama sa visokom gustinom relativno sitniji
(Branch, 1975).
7.4. Asimetrina kompeticija
Intraspecijska kompeticija moe uticati na individualne razlike u pojedinim
djelovima populacije. Kao primjer moemo navesti rezultate istraivanja
prirodnih populacija prethodno spomenutih morskih prilepaka Patella
cochlear (Branch, 1975). U populacijama sa najintenzivnijim djelovanjem
kompeticije, bio je prisutan veliki broj sitnih i mali broj krupnih jedinki. Ovo
pokazuje da intraspecijska kompeticija ne dovodi samo do individualnih
razlika, ve, takoer, i sama u znaajnom stepenu zavisi od individualnih
razlika. esto, u jednoj te istoj populaciji, a izmeu raznih stadijuma ili
uzrasnih klasa postoji asimetrija u kompetitivnim odnosima. U praksi,
asimetrina intraspecijska kompeticija se javlja kao opte pravilo.
7.5. Teritorijalnost
Teritorijalnost, tj. kompeticija za prostor meu predstavnicima jedne te iste
vrste, javlja se kao jedna od najvanijih i najire rasprostranjenih oblika
asimetrine intraspecijske kompeticije, kada jedinke aktivno komuniciraju u
smislu odbrane manje ili vie ekskluzivnog prostora od drugih lanova iste
populacije i to putem prepoznatljivih obrazaca ponaanja. Znaaj
teritorijalnosti ogleda se u tome to jedinke, koje su zaposjele svoj
individualni dio prostora, obino imaju znatno veu adaptivnu vrijednost,
nego jedinke koje to nijesu uspjele; prema tome, jedinke teritorijalnih vrsta
kojima nije uspjelo da zaposednu teritoriju, esto ne uspijevaju da se
reprodukuju. Zbog toga je najvanija posledica teritorijalnosti populaciona
regulacija, odnosno regulacija broja jedinki koje su zauzele teritoriju. Kada
vlasnik teritorije ugine ili se udalji, upranjeni prostor biva brzo zauzet od
strane drugih jedinki.

76

Teritorijalnost je prisutna kod mnogih vrsta ivotinja. Mujaci

obinog zidnog gutera (Podarcis muralis) su poligini tj. mogu se pariti sa
vie enki tokom istog reproduktivnog perioda (Boag, 1973). Dominantnost
mujaka ogleda se u kvalitetu teritorije koju je zaposjeo (kvalitet mjesta za
sunanje, obilje hrane i skrovita). Kvalitetnija teritorija privlai vie enki
sa kojima se on ekskluzivno pari (time poveava svoju adaptivnu vrijednost)
ako uspijeva da teritoriju aktivno odbrani od drugih mujaka. Na ostrvu
iroka Gorica na Skadarskom jezeru, populacija zidnog gutera je izuzetno
gusta, te je kompeticija izmeu mujaka otra, a zaposednute teritorije
relativno male (Crnobrnja-Isailovi, 1997).

Slika 25. Podarcis muralis, ostrvo iroka Gorica, Skadarsko jezero (foto: J.
Crnobrnja-Isailovi).

7.6. Matematiki modeli intraspecijske kompeticije

7.6.1. Model populacije sa diskretnim razmnoavanjem
Za vrste sa diskretnim periodima razmnoavanja, veliina populacije u
vremenskom trenutku t jednaka je Nt i brojnost se mijenja u vremenu u
skladu sa veliinom stope iste reprodukcije R. Taj model moe biti izraen
dvjema formulama:
Nt+1 = NtR
(1)
i
Nt = N0Rt
(2)
Ovaj model, podjednako, opisuje populaciju, u kojoj odsustvuje
kompeticija i u kojoj se R javlja kao konstanta: ako je R>1, veliina
populacije e se beskonano uveavati (eksponencijalni rast, prikazano na
Slici 26).
77

Slika 26. Matematiki modeli rasta veliine populacije sa diskretnim

razmnoavanjem: eksponencijalni i sigmoidni rast. (iz: Begon i sar., 2005;
modifikovano).

Sa druge strane, postoji model koji opisuje populaciju veliine Nt u kojoj je

prisutna intraspecijska kompeticija. Taj model moe biti predstavljen
izrazom:
Nt+1 = (Nt R)/ (1+ aNt)

(3)

gdje a predstavlja odnos (R-1)/K

Ova jednaina predstavlja model rasta populacije ogranien
intraspecijskom kompeticijom. Poenta ovog modela je u tome to je
konstanta R u jednaini (1) zamijenjena istom stopom reprodukcije
R/(1+aNt), koja se smanjuje u skladu sa rastom veliine populacije (Nt).
Veliina populacije na Slici 26, pri veoma niskim vrijednostima Nt,
raste eksponencijalno, ali sa uveanjem brojnosti, brzina rasta se sve vie
smanjuje, do momenta kada veliina populacije ne dostigne nosei kapacitet
sredine i brzina ne bude ravna nuli. Tako nastaje kriva rasta populacije Soblika ili sigmoidna kriva.
7.6.2. Kontinuirano razmnoavanje: logistike jednaine
Model, koji je bio objanjavan u prethodnom odjeljku, primjenjuje se na
populacije koje imaju diskretne periode razmnoavanja. Takvi modeli su
nepogodni za populacije u kojima se raanje i umiranje odigrava
kontinuirano.

78

Slika 27. Eksponencijalno i sigmoidno uveavanje veliine populacije (N) tokom

vremena u modelima sa kontinuiranim razmnoavanjem. S (rast populacije) je
opisan logistikom jednainom. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Trenutna stopa rasta takve populacije oznaava se kao dN/dt. Taj izraz
predstavlja brzinu kojom veliina populacije N raste u vremenu t. Tome
rastu doprinosi svaka jedinka populacije. U datom sluaju, uveanje brojnosti
populacije moemo posmatrati kao sumu doprinosa svih jedinki koje ine tu
populaciju. Tako je srednja stopa poveanja brojnosti po jedinki ili trenutna
brzina rasta populacije odreena izrazom dN/dt.1/N. Ovaj izraz, u odsustvu
kompeticije, oznaava trenutnu stopu poveanja brojnosti populacije - r.
Slijedi:
dN = r N
dt

(4)

Populacija koja raste na nain opisan jednainom (4), prikazana je na Slici

27; pri r>0, brojnost populacije e se beskonano uveavati (eksponencijani
rast). Faktiki, jednaina (4) predstavlja ekvivalent jednaini (2), izraen u
diferencijalnoj formi. Oigledno da R i r predstavljaju inioce jednog te istog
procesa: raanje plus preivljavanje ili raanje munus uginue.
Radi vee realistinosti, u jednainu (4) treba unijeti intraspecijsku
kompeticiju. Na taj nain dobijamo sledei izraz,
KN
dN
= rN

dt
K

(5)

Ovaj izraz je poznat kao logistika jednaina, a rast veliine

populacije u skladu sa tom jednainom prikazan je na Slici 27.

79

Logistika jednaina predstavlja ekvivalent jednaini (3), izraen u

diferencijalnoj formi. Ona opisuje sigmoidnu krivu rasta brojnosti, koja
dostie stabilni nosei kapacitet sredine. Osnovna vrijednost ove logistike
jednaine je u njenoj jednostavnosti. Ona moe da se koristi samo u
dinamikim modelima gdje je nosei kapacitet sredine definisan. Ova
jednaina je u prolosti imala centralnu ulogu u razvoju ekologije.

80

8. Kompeticija izmeu vrsta

(interspecijska kompeticija)
8.1. Gausov eksperiment kompeticija meu vrstama Paramecium sp.
Ovaj primjer je zasnovan na klasinom radu velikog sovjetskog ekologa
Gause-a (1934, 1935) koji je u seriji laboratorijskih ekserimenata izuavao
kompeticiju izmeu tri vrste infuzorija roda Paramecium. Populacije sve tri
vrste su dobro rasle u monokulturi, dostiui u probama sa tenom sredinom
stabilne vrijednosti kapaciteta sredine. Kao hrana infuzorijama, sluile su
bakterijske ili kvaeve elije.
Kada je Gause pomijeao probe sa Paramecium aurelia i P.
caudatum u jednu probu, brojnost P. caudatum se uvijek sniavala do
potpunog izumiranja; pobjednik je uvijek bila vrsta P. aurelia (Slika 28A).
Kada su zajedno gajene vrste P. caudatum i P. bursaria, ni jedna od njih nije
potpuno izumirala (Slika 28B). One su koegzistirale, ali je brojnost
populacija svake od vrsta uvijek bila nia nego u monokulturama. Ovo znai
da je meu koegzistirajuim vrstama postojala kompeticija. Detaljnom
analizom ustanovljeno je da su infuzorije bile prostorno razdvojene. P.
caudatum koncentrisala se u sredini kulture i hranila bakterijama, dok se P.
bursaria koncentrisala u dnu probe, hranei se kvaevim elijama.
8.2. Karakteristike interspecijske kompeticije
Navedeni primjer pokazuje da jedinke razliitih vrsta mogu da se nau u
konkurentnim odnosima. Ako vrste koje su u kompeticiji iskljuuju jedna
drugu iz odreenih stanita, to znai da one ne mogu u njima koegzistirati
(kao to je to sluaj sa prvim navedenim parom vrsta roda Paramecium) ili,
ako ne iskljuuju jedna drugu, mogu koegzistirati (kao to je bio sluaj sa
drugim parom vrsta roda Paramecium).
Interspecijsku, kao i intraspecijsku kompeticiju moemo podijeliti u
dva osnovna tipa: interferenciju i eksploataciju, ali u bilo kojoj konkretnoj
interakciji mogu se pojaviti elementi i jednog i drugog tipa. U sluaju
eksploatacione kompeticije, vrste utiu jedna na drugu posredno, reagujui
na koliinu resursa, koja je smanjena aktivnou drugog konkurenta. Kada je
interspecijska kompeticija zasnovana na iskoriavanju zajednikog resursa,
jedna od vrsta obino umanjuje njegovu koliinu do takvog nivoa, pri kome
se brzina rasta, razmnoavanja i preivljavanja druge vrste sniava.
Jo jedna vana osobina interspecijske kompeticije je da je ona esto
veoma asimetrina, tj. njeni efekti nijesu jednaki za oba lana ove biotike
interakcije. Lawton i Hasssel (1981) su ustanovili, da su sluajevi

81

asimetrine kompeticije (gdje jedna vrsta utie na drugu slabo ili uopte ne
utie) dva puta brojniji, nego sluajevi simetrinih interakcija.
Biotika interakcija pri kojoj jedna vrsta nepovoljno utie na drugu,
ali pri tome druga vrsta nema nikakav uticaj na prvu, obino se naziva
amensalizam.
Rezultati eksperimenta koje smo razmatrali dovode nas do
najvanijeg pitanja u izuavanju interspecijske kompeticije: u kakvim
uslovima je mogue koegzistiranje vrsta kompetitora i kakvi uslovi dovode
do kompetitivnog iskljuivanja?

Slika 28. Kompeticija meu vrstama Paramecium sp. A Kada su zajedno gajene
vrste Paramecium aurelia i P. caudatum, brojnost P. caudatum se uvijek sniavala
do potpunog izumiranja, i pobjednik je bila vrsta P. aurelia. B. Kada su zajedno
gajene vrste P. caudatum i P. bursaria, ni jedna od njih nije potpuno izumirala (iz:
Clapham, 1973; po: Gause, 1934; modifikovano).

8.3. Gausov Princip - Princip kompetitivnoga iskljuivanja

Posmatrajmo sluajeve, iz ugla teorije ekolokih nia, u kojima jai
kompetitor potiskuje mnogo slabijeg kompetitora. Sjetimo se da je, u
odsustvu kompetitora, realizovana ekoloka nia vrste jednaka njenoj
fundamentalnoj nii. Meutim, u prisustvu kompetitora, realizovana nia je
manja od fundamentalne i njene karakteristike su odreene karakteristikama
vrsta kompetitora. Ta razlika ukazuje da interspecijska kompeticija dovodi
do smanjenja fekunditeta i ivotne aktivnosti i da se, kao krajnji rezultat
ovakvog tipa interakcije, realizovana ekoloka nia moe toliko i na takav
nain smanjiti da vrsta ne moe, pod datim uslovima, preivljavati i
reprodukovati se. Moe se rei da, takmiei se sa kompetitivno
superiornijom vrstom, slabiji konkurent troi svoju realizovanu niu.
Na taj nain moemo objasniti kompetitivno iskljuivanje u
Gausovom eksperimentu, kada su se vrste P. aurelia i P. caudatum nale u
kompetitivnom odnosu; P. caudatum je preuzeo realizovanu niu vrste P.
aurelia i istisnuo je u kompetitivnoj borbi. Kada su se, meutim, u

82

kompetitivnoj interakciji nale vrste P. caudatum i P. bursaria, svaka od

njih je ustanovila svoju realizovanu niu, jasno odvojenu od nie druge vrste:
P. caudatum se nalazila u suspenziji i hranila bakterijama, a P. bursaria na
dnu probe i hranila se kvaevim elijama. Iz toga slijedi da je njihovo
koegzistiranje bilo rezultat diferencijacije realizovanih nia ili razdvajanja
resursa.
Zakonitost, koja se pojavila pri analizi ovog primjera, bila je takoer
utvrena u mnogim drugim sluajevima, to je omoguilo da ona dobije
status principa, koji je nazvan princip kompetitivnog iskljuivanja ili
Gausov princip. Mogue ga je formulisati na sledei nain: Ako dve
kompetitivne vrste ive sintopno u stabilnim uslovima, to je omogueno
diferencijacijom njihovih nia, tj. razdvajanjem realizovanih nia tih vrsta.
Ako, meutim, do takve diferencijacije nije dolo, ili ako je onemoguavaju
uslovi ivotne sredine, to e jedna od kompetitivnih vrsta biti istrijebljena ili
istisnuta drugom vrstom; takvo istiskivanje nastaje onda, kada realizovana
nia mnogo jaeg kompetitora potpuno preklapa one djelove fundamentalne
nie mnogo slabijeg kompetitora.
Princip kompetitivnog iskljuivanja dobio je iroku primjenu zbog
vie razloga: a) zbog mnogobrojnih dokaza koji ga potvruju; b) zbog toga
to intuitivno on izgleda istinit; c) postoje teorijske pretpostavke za njega
(model Lotke-Valtera). Meutim, uvijek postoje sluajevi u kojima ga je
nemogue provjeriti. Naime, interspecijska kompeticija predstavlja proces
koji je esto povezan sa odreenom pojavom - razdvajanjem nia. Ali ta
pojava moe biti uslovljena i drugim procesima, a interspecijska kompeticija
ne mora obavezno voditi ka razdvajanju nia.
8.4. Uzajamni antagonizam
Posmatrajmo sluajeve kada je kod obe vrste interspecijska kompeticija
izraena jae nego intraspecijska. Takav sluaj je poznat pod nazivom
uzajamni antagonizam.
Kao dobar primjer takve situacije moe da poslui rad Park (1962),
koji je ispitivao dvije vrste branenih moljaca: Tribolium confusum i T.
castaneum. Eksperimenti Parka etrdesetih, pedesetih i edesetih godina,
imali su najvei uticaj na formiranje predstave o interspecijskoj kompeticiji.
Insekti su gajeni u posudama sa branom u uslovima koji su obezbeivali
fundamentalne, a esto i realizovane nie za jaja, larve, lutke i adultne
jedinke obeju vrsta. U eksperimentima je, nesumnjivo, znaajnu ulogu imalo
iskoriavanje zajednikog resursa od strane razliitih uzrasnih stupnjeva obe
vrste. Istraivanje Parka pokazalo je, takoer, da su braneni moljci jeli jedni
druge. Larve i adultne jedinke jele su jaja i lutke, unitavajui pri tome
jedinke kako svoje, tako i druge vrste. Kombinacije odnosa koje su se
83

pojavljivale date su u tablici (po: Park i sar. 1965). Vano je primjetiti da su

jedinke obje vrste ukupno pojele vie jedinki iz populacije kompetitora, nego
iz sopstvene populacije (Tabela 8). Osnovni mehanizam meusobnih
dejstava kompetitivnih vrsta bilo je obostrano predatorstvo (tj. uzajamni
antagonizam). Meutim, lako je uoiti da su obje vrste u veem stepenu bile
izloene uticaju interspecijske, nego intraspecijske kompeticije. Obostrana
agresivnost (ili obostrano predatorstvo) predstavlja najeu formu
uzajamnog antagonizma izmeu kompetitivnih vrsta ivotinja.
Tabela 8. Obostrano predatorstvo (forma uzajamnog antagonizma) izmeu dvije
vrste branenih moljaca Tribolium confusum i T. castaneum (prema: Park, 1954).
Predator
confusum
castaneum

daje prednost..
confusum
confusum

Adulti jedu lutke

confusum
castaneum

castaneum
confusum

Larve jedu lutke

confusum
castaneum

castaneum
castaneum

Larve jedu jaja

confusum
castaneum

castaneum
confusum

Ukupno

confusum
castaneum

castaneum
confusum

Adulti jedu jaja

Zbog toga to je uticaj interspecijske kompeticije na kompetitivne vrste jai

nego uticaj intraspecijske kompeticije, rezultat kompetitivne borbe u velikoj
mjeri je odreen relativnom raznovrsnou kompetitora. Interspecijska
agresija, koja dolazi od strane malobrojnijeg kompetitora, relativno slabo e
uticati na mnogobrojniju vrstu; ali agresivno ponaanje dominantnije vrste
(po gustini populacije), moe lako dovesti do lokalnog izumiranja
malobrojnije vrste. Prema tome, ako odnosi populacionih gustina
kompetitivnih vrsta nijesu izbalansirani, prednost u kompetitivnoj borbi
prelazi sa jedne na drugu vrstu, zavisno od malih promjena njihove
populacione gustine. U takvom sluaju, ishod kompeticije bie nepredvidiv;
svaka od dvije vrste, u zavisnosti od poetne gustine ili gustine koju je
dostigla, moe istisnuti kompetitora. Iz tabele 9, gdje su dati rezultati Parkovog eksperimenta na branenim moljcima, vidi se da takva situacija moe
imati znaaja. Preivljavala je uvijek jedna od vrsta, a ravnotea meu
kompetitorima mijenjala se u zavisnosti od klimatskih faktora. Mogli bi
rei i da je, pri svim srednjim vrednostima sredinskih uslova, ishod

84

kompeticije bio skoro sluajan, pre nego predvidljiv. Tako, na primjer, moe
se dogoditi i da manje sposobniji kompetitor dostigne takvu gustinu
populacije, pri kojoj on istiskuje svog jaeg konkurenta.
Tabela 9. Kompeticija izmeu Tribolium confusum i T. castaneum u razmim
uslovima ivotne sredine (prema: Park, 1954).
Klimat
Topli vlani
Umjereni vlani
Hladni vlani
Topli suhi
Umjereni suhi
Hladni suhi

Procenat preivljavanja
confusum
castaneum
0
100
14
86
71
29
90
10
87
13
100
0

8.5. Koegzistiranje jaeg i slabijeg kompetitora

Prazne nie. Prazne nie obrazuju se nepredvidivo u mnogim stanitima.
Poari, na primjer, mogu dovesti do pustoi u umama; bura moe da ogoli
otkriveni deo morske obale; predatori mogu istrijebiti potencijalne rtve. Te
osloboene nie bivaju ponovo naseljene. Meutim, prvi doljaci (tzv.
pionirske vrste - one koje prve dolaze) ne moraju obavezno da budu one
vrste koje su u prolosti bile kompetitivno superiornije. Zbog toga je
koegzistiranje pionirskih i kompetitivno superiornih vrsta mogue toliko
dugo, koliko se esto pojavljuju prazne nie. Pionirska vrsta obino prva
naseljava praznu niu, zauzima je i tu se razmnoava. Superiorniji konkurent
naseljava te djelove sporije, ali e on vremenom istisnuti pionirsku vrstu.
Moe se zakljuiti da, ako su potencijalni kompetitori u poetku naselili
razliite prazne nie, onda je, bez obzira to bi jedna vrsta uvijek istisnula
drugu pod istim poetnim uslovima, mogue njihovo koegzistiranje.
Fluktuirajua sredina. Kao to je prethodno pomenuto, ravnotea meu
kompetitorskim vrstama moe odjednom da bude naruena i prednost u
kompetitivnoj borbi moe da preuzima as jedna, as druga vrsta. Iz toga
slijedi da je koegzistiranje mogue zahvaljujui promjenama sredinskih
uslova. Takav argument iskorien je od strane Hutchinson-a (1961) da bi se
objasnio planktonski paradoks. Paradoks se sastoji u tome, da
mnogobrojne vrste planktonskih organizama esto ive zajedno u
jednostavnoj ivotnoj sredini, gdje je mala mogunost razdvajanja nia. U
bilo kom vremenskom periodu, sredinski uslovi mogu biti takvi da
omoguuju istiskivanje odreene vrste. Meutim, ti se uslovi mijenjaju i oni
se u nekom drugom vremenskom trenutku mogu tako iskombinovati da
djeluju povoljno na opstanak te vrste.

85

Efemerni biotopi. Postoji veliki broj stanita koja su privremena (efemerna).

Kao jedan od najboljih primjera moemo navesti leeve ivotinja koji se
raspadaju, plodove u raspadanju, privremene lokve itd. Osim toga,
efemernim moemo smatrati i lie drvea ili jednogodinje biljke, posebno
ako su dostupni konzumentima neko ogranieno vrijeme. esto je duina
postojanja takvih efemernih stanita nepostojana. Na primjer, sjeme ploda sa
insektima koji se tu nalaze u bilo koje vrijeme moe pojesti ptica. U ovakvim
sluajevima, lako se moe pretpostaviti kako mogu koegzistirati dvije vrste:
jai kompetitor i njegov mnogo slabiji konkurent, koji se ranije razmnoava
(i zavrava svoj ivotni ciklus do nestanka jednog takvog efemernog stanita)
i tako izbjegava direktan uticaj jaeg konkurenta koji se pojavljuje kasnije (i
esto ne kompletira svoj ivotni ciklus do nestanka efemernog stanita).
Grupni raspored. Intraspecijska kompeticija meu jedinkama jaeg
konkurenta, koje su grupno rasporeene, odovodi do obrazovanja praznih
nia u prostoru jaeg konkurenta, koje mogu da zauzmu jedinke vrste koja
je slabiji konkurent. Ovaj iroko primjenjeni model koegzistiranja jaeg i
slabijeg konkurenta na nehomogenom i efemernom resursu bio je istraivan
pomou imitacionog modeliranja od strane Atkinson i Shorocks (1981).
Osnovnu ideju ovoga modela predstavljao je nezavisan i grupni raspored
dvije vrste. Superiorni kompetitor, koji ima grupni raspored, odsustvovae u
mnogim djelovima stanita, tako da e u tim djelovima njegov mnogo slabiji
konkurent (koji je rasporeen po principu sluajnosti) moi da izbjegne
kompeticiju. Posledica ovoga je da vrsta koja je kompetitivno inferiorna,
dobija mogunost koegzstiranja sa jaim konkurentom, koji bi ga, u
homogenoj i stabilnoj sredini, brzo istisnuo. Moe se izvesti zakljuak da se,
sa uveanjem stepena grupisanja, stabilnost koegzistiranja poveava do te
mjere, kada pri visokim vrijednostima grupisanja koegzistiranje postaje
postojano. Mnoge vrste u prirodi imaju grupni raspored u okviru stanita.
8.6. Model Lotka-Voltera
Model interspecijske kompeticije, nazvan u ast njihovih autora model
Lotke-Voltera (Lotka, 1925; Volterra 1926), predstavlja dalji razvoj
logistike jednaine intraspecijske kompeticije:
KN
dN
= rN

dt
K
U osnovi modela Lotke-Valtera lei zamjena tog izraza takvim izrazom, koji
u sebi odraava i intra-, i interspecijsku kompeticiju.
Oznaimo veliinu populacije prve vrste N1, a veliinu druge N2.
Kapacitet sredine i trenutnu stopu rasta populacije za vrste 1 i 2 oznaimo sa:
K1,K2, rm1 i rm2.

86

Uticaj interspecijske kompeticije na rast populacije svake od vrsta dat

je izrazom:
dN1 / dt = rm1N1 ((K1-N1- 12N2) / K1)
dN2 / dt = rm2N2 ((K2-N2- 21N1) / K2)
12: Uticaj jedinki vrste 2 na stopu rasta populacije vrste 1
21: Uticaj jedinki vrste 1 na stopu rasta populacije vrste 2
Konstanta a12 (odnosno a21) naziva se koeficijent kompeticije.
Pomou ovoga koeficijenta, vrednuje se kompetitivni uticaj vrste 2 na vrstu
1, obraunato po jedinki (treba obratiti panju da, ako je 12 < 1, to znai da
vrsta 2 pokazuje manji inhibirajui uticaj na vrstu 1, nego vrsta 1 na samu
sebe, to jest da je kompeticija meu jedinkama unutar vrste 1 jae izraena;
12 >1 oznaava da je inhibirajui uticaj od strane vrste 2 na vrstu 1 izraen u
veem stepenu, nego od strane jedinki svoje vrste kompeticija meu
jedinkama unutar vrste 1 je slabije izraena).
Generalno, L-V model predvia koegzistenciju dvije vrste kada je, za
obje vrste, interspecijska kompeticija slabija nego intraspecijska kompeticija.
Da bi se ispitala svojstva ovoga modela, treba odgovoriti na pitanje:
kada (pri kakvim uslovima) se uveava ili smanjuje veliina populacije svake
vrste? Da bi se odgovorilo na ovo pitanje, treba konstruisati dijagrame na
kojima mogu biti predstavljene sve mogue vrijednosti veliine populacije
vrste 1 i vrste 2 (tj. sve mogue kombinacije N1 i N2). Na takvim
dijagramima vrijednosti N1 date su na apscisi, a N2 na ordinati, tako da se
veliina populacija obje vrste sniava prema lijevo (za N1), odnosno dole (za
N2), a poveava se prema desnom kraju ose (za N1), odnosno prema gore (za
N2). Odreene vrijednosti N1 i N2 vodie ka uveanju gustine populacije
vrste 1 i (ili) vrste 2, dok e neke druge izazvati smanjenje gustine populacije
vrste 1 i (ili) vrste 2. Prema tome, za svaku vrstu mogue je konstruisati
izokline (linije, kod kojih se ne uoavaju ni uveanja, ni smanjenja gustine),
koje odvajaju vrijednosti gustine pri kojima se uoava rast populacije, od
vrijednosti pri kojima se veliina populacije smanjuje. Stoga, ako smo
formirali izokline, to e se na jednu stranu od nje nalaziti vrijednosti veliine
populacije koje vode njenom rastu, a na drugu stranu one koje vode
smanjenju njene veliine.
Predvieni rast populacija dvije vrste bie zaustavljen kada je:
N1 = K 1- 12 N2 i N2 = K 2- 21 N1
Na Slici 29 su prikazane 4 razliite kombinacije poloaja izokline i u
svakoj od varijanti rezultat kompeticije bie razliit. Koegzistencija dvije
vrste je mogua samo ako se izokline sijeku.
Iz ovoga slijedi, da je iz modela Lotke-Voltera, koji opisuje
interspecijsku kompeticiju, mogue dobiti nekoliko rezultata: bezuslovno
iskljuenje jedne vrste od strane druge, iskljuenje u zavisnosti od odnosa

87

veliina poetne gustine populacije i stabilno koegzistiranje populacija

konkurentskih vrsta.

Slika 29. Rezultati kompeticije, dobijeni pomou modela Lotke-Voltera za 4

razliite kombinacije poloaja izokline za N1 i N2 (iz: Begon i sar., 2005;
modifikovano).

88

9. Predatori
9.1. Klasifikacije predatora
Postoje dvije osnovne klasifikacije predatora. Ni jedna od njih nije potpuna,
ali izdvajanje razliitih tipova predatora i ustanovljavanje njihovih slinosti i
razlika omoguava bolje shvatanje sutine i svojstava predatorstva.
Prva je taksonomska klasifikacija koja izdvaja sledee tipove
predatora: predatori u uem smislu rijei karnivori (hrane se ivotinjama),
herbivori (hrane se biljkama) i omnivori (ishrana i biljkama i ivotinjama).
Alternativa
taksonomskoj
klasifikaciji
je
funkcionalna
klasifikacija. Prema toj klasifikaciji, izdvajaju se etiri osnovna tipa
predatora: pravi predatori (predatori u uem smislu), predatori sa
panjakim tipom ishrane, parazitoidi i paraziti (poslednja kategorija se
dijeli na mikroparazite i makroparazite).
Pravi predatori ubijaju svoju rtvu manje-vie odmah poslije napada
na nju i u toku svoga ivota ubijaju vei broj jedinki. Ovi predatori pojedu
cijelu rtvu ili samo neke djelove njenog tijela. Predatori su na primjer:
veina riba, zmije, krokodili, ptice grabljivice, veina zveri, kitovi, ali i biljke
mesoderke itd. Predatori u uem smislu rijei u uspenoj interakciji sa
rtvom smanjuju njenu adaptivnu vrijednost u potpunosti.
Predatori sa panjakim tipom ishrane u toku svoga ivota takoe
koriste veliki broj rtvi, ali, po pravilu, iskoriavaju samo dio rtve, pri
emu ona ne umire odmah ili ne umire uopte. Najkarakteristiniji primjer
ovoga tipa predatora predstavljaju herbivorni sisari. Meutim, saglasno
definiciji, u predatore sa panjakim tipom ishrane moemo da ubrojimo i
muhe, koje napadaju sisare, kao i pijavice koje siu njihovu krv. Drugim
rijeima, predatori sa panjakim tipom ishrane na specifian nain smanjuju
adaptivnu vrijednost jedinke, time to joj oduzimaju deo materije i energije
deponovane u tijelu konzumiranjem tih dijelova tijela, te jedinka mora
ponovo troiti vrijeme i energiju da ih obnovi (preivari otkidaju vegetativne
dijelove biljke pomou kojih ona vri fotosintezu i nakon kontakta sa
predatorom ovog tipa, biljka mora da obnovi dijelove tijela koji su joj
oduzeti jer su oni bitni za njeno preivljavanje, a posredno i za
razmnoavanje).
Paraziti, kao i predatori sa panjakim tipom ishrane, obino
iskoriavaju samo djelove svojih rtvi (domaina). Kao i u prethodnom
sluaju, njihov napad na rtvu dovodi do njene povrede, ali rijetko u kratkom
periodu dovodi do letalnog ishoda. Za razliku od predatora sa panjakim
tipom ishrane, paraziti u toku svog ivota napadaju svega jednu ili mali broj
jedinki. Zbog toga su paraziti tijesno povezani sa svojom rtvom
(domainom), to nije karakteristino za predatore u uem smislu i predatore
89

sa panjakim tipom ishrane. Primjeri parazita su: valjkasti crvi, metilji, larve
grinja, ili vijuni meu kimenjacima. Osim toga, postoji znaajan broj
biljaka, gljiva i mikroorganizama, koji parazitiraju na biljkama (esto se
nazivaju biljni patogeni ili fitopatogeni) kao, na primjer, bela imela;
postoji, takoer, i mnotvo herbivornih vrsta koji mogu da se ubroje u
parazite. Biljne vai, na primjer, sisaju sok iz jedne ili malog broja jedinki
biljaka. Paraziti, kao i prethodni tip predatora, smanjuju adaptivnu vrijednost
svojih domaina, ali ne u potpunosti, te domain u veini sluajeva i
realizuje potomstvo.
Parazitoidima nazivamo grupu insekata, koja je izdvojena na osnovu
slinosti u ponaanju odraslih enki pri polaganju jaja i naina razvia larvi.
Ti insekti pripadaju najveim dijelom redu opnokrilaca (Hymenoptera:
posebno halcidoidne ose - Chalcidoidea, i ihneumonidne ose Ichneumonoidea), ali obuhvataju i mnoge dvokrilce (Diptera: familije
Tachinidae, Pipunculidae, i druge), tvrdokrilce (Coleoptera) i Strepsiptera.
Odrasli insekti - parazitoidi vode slobodni nain nain ivota, ali jaja polau
bilo u tijelo drugog insekta, bilo na njegovoj povrini. Izaavi iz jaja, larve
parazitoida razvijaju se unutar (ili rjee na povrini) svoga domaina, koji
obino ne dostie odrasli stadijum. U poetku larve nanose domainu
beznaajnu tetu, ali na kasnijim stadijumima svoga razvia one ga potpuno
iskoriste (tj. pojedu), te domain ugiba, ne dostiui stadijum lutke ili adultne
jedinke. Na kraju, iz onoga to je nekada predstavljalo lutku domaina, izlaze
odrasli parazitoidi, a ne adultni domain. esto se u svakom domainu
razvija samo jedan parazitoid, ali u nekim sluajevima je jedan domain
zaraen sa nekoliko jedinki parazitoida. Treba istai da su parazitoidi tijesno
povezani sa odreenom vrstom domaina (slino parazitima), oni ne
izazivaju brzo uginue domaina (slino kao paraziti i predatori sa
panjakim nainom ishrane), ali, nakon odreenog vremenskog perioda,
smrtnost domaina je neizbjena (po tome su parazitoidi slini predatorima u
uem smislu rijei). Parazitoidi su brojna grupa i oko 10% opisanih vrsta
insekata pripada parazitoidima (Godfray, 1994). Meutim, ta brojka je
vjerovatno i vea, obzirom da su mnoge grupe parazitoda taksonomski jo
uvijek slabo izuene, a osim toga i sami parazitoidi mogu imati svoje
parazitoide (sekundarni parazitoidi ili hiperparazitoidi).
Za parazitoide, a takoer i za mnoge insekte koji se na stupnju larve
hrane biljkama, intenzitet predatorstva u znaajnoj mjeri je odreen
brzinom polaganja jaja od strane enke. Napad na rtvu ili domaina
predstavlja odlaganje bilo kog jajeta od strane enke, jer e iz njih izai larva
koja e odmah poeti da se hrani rtvom ili da se razvija na raun domaina.
U veini drugih sluajeva, intenzitet predatorstva zavisi od uestalosti susreta
izmeu samog predatora i njegove rtve. Parazitoidi, dakle, kao i predatori u

90

uem smislu rijei, potpuno smanjuju adaptivnu vrijednost domaina, ali

nakon dueg vremenskog perioda od prvog kontakta.
9.2. Uticaj predatorstva na populacije rtve
Jasno je da predatorstvo utie pogubno na pojedinane jedinke rtve. Na
osnovu toga, za oekivati je da e i na populacije rtve predatorstvo uticati
pogubno. Meutim, na nivou populacije, te efekte nije lako predvidjeti zbog
sledeih razloga. Kao prvo, ranjene (ili povrijeene) jedinke ne predstavljaju
uvijek sluajan izbor iz populacije rtve. Jedan od poznatih dokaza za to je
rad Errington (1946), koji je, u toku dueg vremena, izuavao populacije
ondatre (Ondatra zibethica) na sjeveru centralnog dijela SAD. On je
analizirao raanje, umiranje i premjetanje jedinki i precizno kontrolisao
predatorstvo od strane amerike lasice (Mustela vison). Erington je ustanovio
da lasice, po pravilu, nijesu napadale odrasle ondatre. Sa druge strane, one
jedinke ondatre, koje nijesu imale svoju teritoriju, ili su bile bolesne, esto su
bivale ubijane od strane predatora (lasice). Na taj nain, unitavane su one
ondatre, koje su imale manje anse za preivljavanje i uspjeh u
razmnoavanju. Slini rezultati su bili dobijeni i pri izuavanju drugih vrsta
kimenjaka. Kao najverovatnije rtve, pojavljivale su se mlade, bolesne i
iscrpljene ivotinje. Iz ovoga slijedi da je uticaj predatorstva na populacije
rtvi mnogo slabiji, nego to se to moglo oekivati.
Koristei etrdesetogodinje podatke iz vrlo raznovrsne zajednice
sisara u ekosistemu nacionalnog parka Serengeti (istona Afrika), dolo se do
zakljuka da je primarni uzrok smrtnosti adulata odreenih vrsta odreen sa
dva faktora: diverzitetom vrsta i predatora i plena i veliinom tijela rtve u
odnosu na ostale rtve i predatore (Sinclair i sar., 2003). Vrste sitnih kopitara
i papkara u Serengetiju izloene su veem broju vrsta predatora, koji se
koriste oportunistikom predatorstvom, nego to su tome izloene krupnije
vrste iz ovih grupa; prve trpe veu stopu predatorstva, tj. doivljavaju jai
predatorski pritisak. Prag se pojavljuje kad veliina tijela rtve iznosi oko
150kg, iznad koje vrste kopitara i papkara imaju malo prirodnih predatora
(ali su izloeni nedostatku hrane).
Drugi vaan faktor jeste da uticaj predatorstva moe biti ogranien
kompenzirajuim reakcijama preivjelih jedinki. Do toga dolazi, prije svega,
zahvaljujui smanjenju intenziteta intraspecijske kompeticije. Tako je u
eksperimentu, u toku kojeg je bio odstreljen veliki broj golubova (Columba
palumbus), primjeeno da odstrijel nije doveo do uveanja opteg nivoa
smrtnosti jedinki u toku zime. To se dogodilo stoga to je brojnost
preivjelih golubova, u konanom ishodu, odreena dostupnou hrane, a ne
brojem odstreljenih jedinki. Prema tome, poslije smanjenja gustine
populacije usled odstrela, smanjio se nivo intraspecijske kompeticije, a time
91

je dolo do pada prirodne smrtnosti. Osim toga, dolazak ptica imigranata se

uveao, jer su dobili pristup ka neiskorienom hranidbenom resursu.
(Murton i sar. 1974).
Iz navedenog slijedi da je, uvek kada je gustina populacije visoka, i
kada, kao posledica toga, dolazi do intraspecijske kompeticije, uticaj
predatora na populaciju kompenzovan smanjenjem intraspecijske
kompeticije. Meutim, ta kompenzacija obino nije potpuna. Kao primjer,
moe se navesti rad Nicholson-a (1954). Kada se iz eksperimentalnih
populacija muhe Lucilia cuprina svakodnevno odstranjivalo 75% odraslih
jedinki, brojnost populacije se snizila za 40%. Slijedi da uticaj predatorstva,
po pravilu, dovodi do kompenzirajueg slabljenja intraspecijske kompeticije,
ali je uloga mehanizama kompenzacije ograniena.
9.3. Uticaj potrebe za hranom na konzumente
Povoljan uticaj hrane na pojedinane jedinke je oigledan - uveanje koliine
pojedene hrane, uopteno govorei, dovodi do poveanja brzine rasta,
razvia i razmnoavanja i, eventualno, do smanjenja smrtnosti. Pri pojavi
intraspecijske kompeticije meu konzumentima, deava se slijedee: velika
gustina populacije, sa kojom je povezana niska dostupnost hrane, dovodi do
smanjenja brzine rasta, visoke smrtnosti itd. Na taj nain, mnogi efekti
migracije (o kojima smo govorili), odraavaju reakciju na raspodjelu
dostupne hrane meu pojedinanim konzumentima.
Svim ivim biima je, u prvom redu, neophodna odreena koliina
hrane za odravanje ivotnih procesa, i, ako ta koliina hrane nije dostupna,
jedinka ne moe da raste i reprodukuje se.

Slika 30. Sa uveanjem koliine hrane (listovi) koja je dostupna populaciji gusenice
insekta, koliina pojedene hrane raste i dostie konstantni nivo (iz: Crawley, 1983;
modifikovano).

92

U vezi sa tim, moglo bi se oekivati da e se raanje, brzina rasta i

preivljavanje konzumenata poveavati do beskonanosti sa uveanjem
dostupnosti hrane. Meutim, konzumenti dostiu stanje zasienja gdje
koliina potrebne hrane dostie konstantni nivo ili plato, pri emu plato ne
zavisi od koliine dostupne hrane u stanitu (Slika 30). Moe se izvesti
zakljuak da je koliina hrane koju je odreena populacija konzumenta u
stanju da pojede ograniena, tako da je ogranien i negativni uticaj te
populacije na populaciju plena, a time i brojnost populacije konzumenta ne
moe rasti beskonano.
Situacija kada se sve populacije konzumenta potpuno zasite
hranom, nastaje, na primjer, za vrijeme godina sa hiperprodukcijom sjemena:
veliki dio drvea jedne vrste u nekoj geografskoj oblasti istovremeno
obrazuje veliku koliinu sjemena; ostalo vrijeme produkcija sjemena nije
velika. Ovo se se posebno esto deava kod onih vrsta drvea, gde je rast
populacije ugroen zbog od intenzivnog konzumiranja sjemena od strane
predatora (Silwertown, 1980). U godinama sa hiperprodukcijom sjemena,
konzumiranje sjemena ne dovodi do ugroavanja rasta populacije te vrste
drveta, zato to sve jedinke vrsta koje se hrane sjemenjem dostiu plato
konzumiranja hrane. Njihova brojnost se ne moe uveati tako brzo, da bi
iskoristile svo dostupno sjemenje, te tako populacija drveta moe da se
uvea. Meutim, sledee godine, kada se i brojnost populacije konzumenata
povea, oni se srijeu sa problemom nedostatka hrane.
Jo jedan vaan uslov vezan je za pojavu da koliina plena tj.
potrebne hrane, moe imati manji znaaj nego njegov kvalitet. Uticaj
kvaliteta hrane, koji ima kako svoju korisnu (koncentracija hranljivih
materija), tako i tetnu (koncentracija toksina) stranu, moe biti ocijenjen
samo na osnovu uticaja pojedene hrane na konzumente; u prvom redu to se
odnosi na herbivore. ivotinje, posebno ako je rije o herbivorima, mogu, na
prvi pogled, da se nalaze u sredini bogatoj hranom, ali da u isto vrijeme trpe
njene tetne efekte. Primjer za to je rad Sinclair (1975) koji je izuavao uticaj
kvaliteta (sadraj proteina) trave na preivljavanje gnu-antilopa u ravnici
Serengeti (Tanzanija). Bez obzira to gnu biraju travu, tj. njene djelove
najbogatije proteinima, u sunom dijelu godine oni jedu i hranu, iji je
sadraj proteina ispod nivoa koji je neophodan za odravanje njihovih
ivotnih procesa (5-6% sirovih proteina). Sudei po iskorienim zalihama
masti kod uginulih mujaka, nedostatak kvalitetne hrane predstavlja vaan
uzrok njihove smrtnosti. Osim toga, veoma znaajno je i da se, na kraju
bremenitosti i u periodu laktacije (kod gnu-antilopa, decembar-maj), potrebe
za proteinima kod enke uveavaju tri do etiri puta iznad uobiajenih. Iz
navedenog primjera moe se zakljuiti da nedostatak visoko kvalitetne hrane
(a ne prosto nedostatak hrane) moe imati veoma veliki uticaj na rast,
preivljavanje i fekunditet konzumenata.
93

9.4. irina spektra ishrane predatora i sastav hrane

Meu konzumentima moemo izdvojiti tri kategorije: monofage (vrste koje
se hrane jednom vrstom rtve), oligofage (koji se hrane malim brojem vrsta
rtava) i polifage (koji se hrane veim brojem vrsta rtava). Konzumenti se
esto dijele i na specijaliste (u irem smislu to su monofagi i oligofagi) i
generaliste (polifagi). Primjeri vrsta koje predstavljaju monofage, oligofage i
polifage mogu se nai meu herbivorima, parazitoidima i predatorima u
uem smislu rei (karnivorama). Indijska jajojeda zmija (Elachistodon
westermanni) posjeduje specijalizovane adaptacije skeleta u regionu jednjaka
koje joj omoguavaju ishranu iskljuivo jajima. Aardvark, Orycteropus afer
posjeduje niz adaptacija koje mu omoguavaju da se skoro iskljuivo hrani
mravima i termitima. Ipak, kod veine karnivora spektar ishrane je relativno
irok. Velika panda (Ailuropoda melanoleuca) se hrani iskljuivo
bambusovim mladicama. Parazitoidi su, po pravilu, specijalizirani i esto su
monofagi, dok su herbivori relativno dobro zastupljeni u sve tri kategorije.
9.4.1. Preferencija odreenog tipa hrane
I kod monofaga i polifaga u odreenom stepenu je prisutno davanje prednosti
(preferencija) odreenoj hrani. Da bi se procjenila preferencija ishrane u
prirodnim uslovima, neophodno je ne samo prouiti sastav hrane jedinke
(obino se zbog toga analizira sadraj eluca), ve takoer treba ocijeniti i
prisustvo raznih tipova hrane. Kao dobar primjer moe da poslui rezultat
neplaniranog eksperimenta, kada su jeleni gajeni u saenoj umi koja se
sastojala od etiri vrste drvea: sitnoigliasti i vejmutov bor, Dekov bor i
kanadska jela. Broj drvea svake vrste bio je jednak i bili su sluajno
rasporeeni. Kako se vidi iz Tabele 10, jelen, imajui slobodan pristup svim
nabrojanim vrstama drvea, bezuslovno i konstantno je davao prednost
Dekovom boru kao objektu ishrane. Vejmutov bor je konzumirao u manjem
broju sluajeva, sasvim malo je konzumirao smolasti bor i potpuno je
izbjegavao kanadsku jelu (Horton, 1964).
Tabela 10. Preferencija odreenog tipa hrane: procenat razliitih drvea pojedenih
od strane jelena (iz Horton, 1964).

Vejmutov bor Sitnoigliasti Dekov bor Kanadska jela

bor
Zima 1956-57
Zima 1958-59
Zima 1960-61

31
9
17

19
1
0

84
48
70

0
0
0

94

9.4.1.1. Rangirana i balansirana preferencija hrane

Rangirana preferencija hrane obino je najizraenija kod predatora u uem
smislu rijei. U tom sluaju, predator aktivno bira rtvu koja je najpogodnija
kao hrana. Pri tome je preferencija od strane predatora postojana pri svim
proporcijama bogatstva vrsta plena. Mnoge vrste predatora koje mogu
konzumirati dvije grupe plena, od kojih jedne poseduju efikasne zatitne
mehanizme, a druge ih nemaju, dae uvijek prednost plenu bez zatitnih
mehanizama.
Kod mnogih vrsta ivotinja, u prvom redu herbivora i omnivora,
jednostavno rangiranje nije prisutno, zbog toga to nijedna od dostupnih
vrsta plena ne odgovara u potpunosti njihovim potrebama. Naime, te potrebe
mogu biti zadovoljene samo putem iskoriavanja velike koliine hranljivih
materija ili putem iskoriavanja raznolike hrane, u odnosu koji odgovara
potrebama konzumenta. Generalno, mnoge ivotinje se ponaaju na oba
naina. One obino biraju hranu visokog kvaliteta, ali, takoer, biraju razliit
plen za zadovoljenje specifinih hranljivih potreba. Naprimjer, ovce, koze ili
krave daju prednost visokokvalitetnoj biljnoj hrani. One konzumiraju lie,
dajui mu prednost u odnosu na stabla, a zelenim djelovima biljaka daju
prednost u odnosu na stare i uvele. Dio hrane koji ivotinja iskoriava
obino je kvalitetniji (npr. vei sadraj proteina, azota, fosfora, ugljenih
hidrata, energije itd), u poreenju sa drugom dostupnom hranom. esto se
sree balansirana preferencija hrane. Tako, na primjer, mekuac Acmea
scutum, izmeu razliitih vrsta plena bira dvije vrste epifitskih algi.
Nezavisno od toga u kakvim se proporcijama nalaze te dvije vrste u odnosu
na drugi potencijalni plen, hrana ovog mekuca se sastoji od 60% algi prve
vrste i 40% algi druge vrste (Kitting, 1980).
9.4.1.2. Promena preferencije
Preferencija, koja se javlja kod mnogih konzumenata, odlikuje se
postojanou, tj. odrava se nezavisno od relativne dostupnosti alternativnih
tipova hrane. Mnoge ivotinje promjene preferenciju tako to odreeni
plen konzumiraju neproporcionalno ee kada je on mnogobrojan, odnosno
neproporcionalno rjee, kada je rijedak. Naime, postoji veliki broj vrsta na
ijem se jelovniku nalaze dvije ili vie vrsta plena. Ako jedna vrsta plena u
odreenom vremenskom trenutku postane brojnija, one mogu da promjene
svoju preferenciju i da ponu neproporcionalno da iskoriavaju veu
koliinu mnogobrojnijeg plena. Postoji niz situacija u kojima se deava
promjena preferencije. Prije svega, ona je prisutna u sluajevima kada se
razni tipovi plena nalaze u razliitim mikrostanitima i konzumenti biraju
pogodnija mikrostanita. Na primjer, Poecilia reticulata (gupi - vrsta ribe) na
95

ijem se jelovniku nalaze vone muhe i crvi (Murdosch i Oten, 1975),

mijenja svoju preferenciju i iskoriava neproporcionalno veu koliinu
mnogobrojnijeg plena. Ovo je praeno promjenom mikrostanita: vone
muhe plivaju po povrini vode, dok se crvi nalaze na dnu.

Brze evolucione promjene

Da evolucione promjene ne moraju da se deavaju iskljuivo postepeno,
tokom dugog vremenskog perioda, pokazuje primer gutera sa mediteranskih
ostrva u Hrvatskoj. Naime, nedavno je publikovan rad (Herrel i sar. 2008) u
kome su pokazane izuzetno brze evolucione promene na nivou morfologije,
anatomije, ponaanja i ishrane kod jedne vrste gutera (Podarcis sicula) koje
su nastale nakon introdukcije jedinki u novo stanite.
Eksperiment je zapoeo pre vie od 35 godina, kada je 10 jedinki (5
mujaka i 5 enki) vrste P. sicula premeteno sa izvornog ostrva (Pod
Kopite), na novo ostrvo (Pod Mraru). Kada je zapoet eksperiment, na
ostrvu Pod Mraru je ivela druga vrsta gutera (P. melisellensis), ali je
nakon 30 godina od unoenja vrste P. sicula, ova vrsta nestala sa ostrva.
Ono to su istraivai utvrdili kod jedinki novouspostavljene
populacije vrste P. sicula, jeste da su se desile veoma velike promjene u
morfologiji, za samo 30-ak godina. Naime, guteri sa ostrva Pod Mraru sada
imaju statistiki znaajno razliite oblike glave (imaju due, ire i vie glave)
u odnosu na one iz ishodine populacije (sa ostrva Pod Kopite). Osim toga,
ovi introdukovani guteri imaju i daleko veu jainu ugriza od onih sa
originalnog ostrva. Pokazano je da su ove promene u vezi sa promjenom u
nainu ishrane. Jedinke iz originalne populacije su uglavnom karnivorne
biljke (listovi, semenje) ine svega 4-7% njihove hrane. Sa druge strane,
jedinke u ovom novom stanitu se dominantno hrane biljnom hranom
biljke ine 34-61% njihove ishrane.
Ali ovo nije sve! Pokazalo se da je u vezi sa promenom reima
ishrane, dolo do veoma velikih promena i u anatomiji ovih gutera u
novom stanitu. Kod ovih jedinki su se u crevnom traktu pojavili tzv.
cekalni nabori. Ti nabori su dodatne diferencijacije unutranjeg zida zadnjeg
creva u kojima se hrana due zadrava ime je omogueno da guteri svare
celulozu iz biljaka uz pomo simbiontskih nematoda! Ova pojava je, kao to
znate, izuzetno retka kod gutera (javlja se samo kod nekih iguana i agama).
Brzina ovih evolucionih promena je neobino velika stepen je
procjenjen i na ak preko 8 Darvina (jedinica koja mjeri brzinu evolucione
promjene neke osobine na milion godina).

96

Da zakljuimo promjena stanita je kod jedne populacije gutera, dovela

do velikih promjena morfolokih, anatomskih, etolokih i trofikih osobina i
to za izuzetno kratko vreme (krae od 40 godina). to je jo bitnije,
morfoloke promene su adaptivne, s obzirom da su usklaene sa promjenama
naina ishrane kod oba pola, a koje su uslovljene veom dostupnou biljne
hrane u odnosu na ivotinjsku na ovom ostrvu. Ove promjene svakako imaju
genetiku osnovu (s obzirom da se javljaju i kod juvenilnih jedinki), ali dalje
studije bi trebale da daju odgovor na ulogu fenotipske plastinosti i/ili
materinskog efekta u genezi ovakvih promena.
9.4.2. irina spektra ishrane i evolucija
Ne postoje predatori koji su sposobni da iskoriavaju sve tipove plena. Iz
toga slijedi, da predatori evoluiraju ka suavanju spektra ishrane.
Najui spektar ishrane, po pravilu, javlja se u sluajevima kada je
ivotna aktivnost predatora tijesno povezana sa ivotnom aktivnou njegove
rtve ili domaina i kada je pojedinani predator usmeren na pojedinani
plen. Parazitoidi i parazitski fitofagi esto se specijaliziraju za jednog ili mali
broj vrsta domaina, zato to njihov opstanak zavisi od domaina (posebno
kod parazita). Nain ivota i ivotni ciklus parazita, koji je dobro prilagoen
na specifinog domaina, ne omoguava istovremenu dobru prilagoenost
ivotu i na drugim vrstama domaina (specijalizacija putem pojave
specifinih adaptacija ima svoju cijenu). Prema tome, kada bilo koja vrsta
plena postane mnogobrojna, dostupna i predvidiva, selekcija e uticati na sve
veu specijalizaciju njenog predatora, to vodi monofagiji. Takva
specijalizacija poveava efikasnost ishrane vrsta specijalista i u krajnjoj liniji
esto im dozvoljava da izbjegnu interspecijsku kompeticiju.
Polifagija takoer ima odreene prednosti. Konzument moe imati
balansirani spektar ishrane, kojom su obuhvaeni razliiti tipovi hrane. Osim
toga, on moe da odrava taj balans, mijenjajui preferenciju u zavisnosti od
sredinskih uslova. Takav spektar ishrane omoguava izbjegavanje velike
koliine toksina, koji se mogu nai u nekoj od potencijalnih rtava. Prema
tome, polifagna vrsta lako nalazi hranu, gubici tokom potrage za hranom
obino nijesu veliki i jedinke rijetko gladuju kada doe do pada brojnosti
jedne od vrsta plena.
Uopteno govorei, evolucija moe da vodi proirivanju ili suavanju
spektra ishrane. U sluajevima kada plen razvija specifine adaptacije kao
odbranu, a to rezultira razvojem specijalizovanih morfolokih ili fiziolokih
adaptacija predatora, spektar ishrane predatora postaje krajnje ogranien
zbog specijalizacije. Ali, kada se konzumenti hrane takvim vrstama plena
koje esto mogu biti nedostupne ili je njihova koliina nepredvidiva, spektar
ishrane esto postaje iri.
97

9.4.3. irina spektra ishrane sa aspekta optimalne potrage za hranom

Teorija optimalne potrage za hranom pretpostavlja da, za svaki
fenotip u odreenom sklopu sredinskih uslova, postoji optimalna strategija
potrage za hranom. Ova teorija daje takve prognoze ako su sledee
pretpostavke tane:
o Tip ponaanja potrage za hranom, koje u sadanjem trenutku
pokazuje odreena vrsta, je onaj koji je bio favorizovan
prirodnom selekcijom u prolosti ali, takoe, utie na njenu
sadanju adaptivnu vrijednost.
o Visoka adaptivna vrijednost dostie se zahvaljujui neto brzini
dobijanja energije (razlika izmeu koliine unete energije i
energetske potronje pri dobavljanju hrane - tranje, ubijanje,
vakanje itd).
o Data vrsta se nalazi u sredini koja odgovara njenom obrascu
ponaanja potrage za hranom; to su ili prirodni uslovi, veoma
bliski onima u kojima je evoluirala ili eksperimentalna sredina,
slina po osnovnim karakteristikama prirodnim sredinskim
uslovima.
Ove uslove nije uvek lako zadovoljiti. Kao prvo, na adaptivnu
vrijednost jedinke mogu, u veem stepenu nego optimalna potraga za
hranom, uticati i drugi obrasci ponaanja. Na primjer, za ivotinje moe biti
mnogo vanije da izbjegnu susret sa predatorima, tako da se one hrane na
onom mjestu i u onom vremenu, gdje i kada je vjerovatnoa napada
predatora manja; posljedica toga je da oni manje efikasno dolaze do hrane,
nego to bi to stvarno mogle. Kao drugo, i to je posebno vano, kod mnogih
konzumenata (posebno herbivora i omnivora) efikasno dobijanje energije ne
mora biti toliko znaajno, kao dobijanje nekih drugih sastojaka hrane (na
primjer azota); u takvim sluajevima znaaj teorije optimalne potrage za
hranom je ogranien.
Vano je istai da, za dobijanje hrane, svaki predator mora potroiti
vrijeme i energiju, u poetku na traenje svoje rtve, a zatim na njenu obradu
(hvatanje, savladavanje i jedenje). Potraga je ograniena i do odreenog
stepena usredsreena na odreene tipove rtve. Takoe, za vrijeme potrage,
predator moe da se sretne sa veoma razliitim tipovima plena. Ovo znai da
irina spektra ishrane zavisi od reakcije predatora pri susretu sa plenom.
Generalisti napadaju veliki broj potencijalnih rtvi koje sreu (i zatim mogu i
da ih uhvate i pojedu). Sa druge strane, specijalisti moraju da tragaju sve dok
ne sretnu plen odreenog tipa. Za svakog konzumenta problem se sastoji u
slijedeem: ako je on specijalista, konzumirae samo plen za koji je
specijalizovan, ali, pri tome, moe potroiti mnogo vremena i energije. Ako
je predator generalista, on e potroiti relativno malo vremena na potragu, ali
98

e konzumirati kako korisne (sa hranljivog aspekta), tako i manje korisne

rtve. Predator koji se optimalno hrani mora da napravi odreeni kompromis,
tj. da uravnotei sve faktore, kako bi maksimizirao ukupnu brzinu dobijanja
energije.
Prema modelu optimalne potrage za hranom (Charnow, 1976)
predatori, kod kojih je vrijeme obrade plena (kod predatora u uem smislu
rijei ono obuhvata hvatanje, savladavanje i konzumiranje) krae nego
vrijeme potrage moraju biti generalisti, zbog toga to oni mogu za krae
vrijeme pojesti ve pronaen plen i poeti traganje za drugim plenom. Kao
potvrda ove pretpostavke moe da poslui iroki spektar ishrane
insektivornih ptica. Traganje za plenom (insekti) uvijek oduzima vrijeme, ali
se obrada mekih i sporih insekata odvija veoma brzo i skoro uvijek uspjeno.
Sa druge strane, prema ovom modelu, predatori kod kojih je vrijeme obrade
relativno veliko u poreenju sa vremenom potrage moraju biti specijalisti.
Lavovi se, na primjer, manje ili vie stalno dre na malom odstojanju od
svojih potencijalnih rtvi, tako da je vrijeme potrage u tom sluaju
beznaajno; meutim, vrijeme obrade i posebno vrijeme gonjenja mogu biti
veliki i znaajno troiti energiju. Zbog toga se lavovi uglavnom specijalizuju
za onaj plen koji je lake progoniti: mlade, stare ili bolesne jedinke.
9.5. Ponaanje ivotinja u potrazi za hranom
Treba istai da strategija potrage za hranom ne predstavlja uvijek strategiju
koja maksimizira efikasnost ishrane. Ta strategija esto moe biti
izmijenjena pod uticajem drugih potreba koje jedinke imaju. Najee, na
ponaanje ivotinja u potrazi za hranom utie neophodnost izbjegavanja
predatora (Vidi Box).
Strategija potrage za hranom predstavlja samo mali dio ponaanja
jedinke. Ta strategija, u velikoj mjeri, zavisi od selekcionog pritiska, koji
vodi maksimizaciji efikasnosti ishrane, ali na nju mogu da utiu i drugi
faktori.
9.6. Funkcionalni odgovori
Veza izmeu brzine iskoriavanja hrane od strane pojedinanog
konzumenta i njene gustine poznata je pod nazivom funkcionalni odgovor.
Holling (1959) je izdvojio tri tipa funkcionalnih odgovora.
9.6.1. Funkcionalni odgovor tipa 1
Izgled krive koja prikazuje funkcionalni odgovor tipa 1 dat je na Slici 31.
Uoava se da, sa uveanjem gustine plena, brzina iskoriavanja linearno
raste, dostie maksimalnu vrijednost i, nezavisno od uveanja gustine plena,
99

ostaje na maksimalnom nivou. Ova kriva u svom potpunom obliku, sa

linearnim rastom i horizontalnim djelovima kao to je to dato na Slici 31,
javlja se relativno rijetko: Postoje, meutim, primjeri, posebno kod
herbivora, kod kojih, u odreenom opsegu gustine hrane, brzina
iskoriavanja linearno raste; u tim primjerima nema znakova usporavanja
tokom rasta iskoriavanja, to je karakteristino za funkcionalni odgovor
tipa 2.

Slika 31. Funkcionalni odgovor tipa 1, kod vrste Daphnia magna koja kao hranu
iskoriava kvaeve elije iz vode (iz: Rigler, 1961; modifikovano). Funkcionalni
odgovor tipa 1, u ovom sluaju, posledica je ogranienja njihovog filtracionog
aparata. Naime, pri koncentraciji elija veoj od 105 u 1 ml, dafnije nijesu u stanju
da obrade sve profiltrirane estice i zbog toga, nezavisno od koncentracije hrane,
iskoriavaju je postojanom brzinom.

9.6.2. Funkcionalni odgovor tipa 2

Funkcionalni odgovor tipa 2 javlja se ee od drugih. Kod ovoga tipa
odgovora, brzina iskoriavanja hrane raste sa uveanjem gustine plena, ali
se taj rast postepeno usporava, sve dok kriva ne dostigne konstantni nivo
(plato) na kome se brzina iskoriavanja odrava nezavisno od gustine plena.
Holling (1959) je predloio sledee objanjenje za funkcionalni odgovor tipa
2: na obradu svakog plena konzument mora potroiti odreeno vrijeme. Sa
stepenom poveanja gustine plena on ih nalazi sve lake. Meutim, obrada
svakog plena oduzima dosta vremena, tako da ukupno vrijeme potroeno na
obradu plena predstavlja sve vei dio vremena konzumenta. To se produava
sve dotle dok, pri visokim gustinama plena, konzument ne pone da troi sve
svoje vrijeme na hranjenje. Slijedi da brzina ishrane postepeno dostie
maksimum koji je odreen maksimalnim brojem perioda obrada rtvi koje
predator moe da ostvari.
Vano je istai da aktivno vrijeme obrade obuhvata, takoe, vrijeme
koje je potroeno na aktivnost povezanu sa ishranom, ali ne i na neposredne
manipulacije plenom. Na primjer, na larve Plecoptera utie faktor poznat kao
ogranieni obim eluca; posledica toga jeste da je maksimalna brzina
iskoriavanja plena odreena pranjenjem eluca i brzinom kojom on
oslobaa mjesto za nove porcije hrane. To je, meutim, mogue predstaviti i
100

kao brzinu kojom eludac obrauje hranu i vrijeme obrade, na taj nain,
odreeno je radom eluca. Vrijeme obrade obuhvata sve sline pojave.

Slika 32. Funkcionalni odgovor tipa 2, kod nimfe vodenog cvijeta koja se hrani
dafnijama (iz: Thompson, 1975; modifikovano).

9.6.3. Funkcionalni odgovor tipa 3

Odgovor tipa 3 moe se opisati krivom S oblika ili sigmoidnom krivom
(Slika 33). Naime, pri visokoj gustini plena, ovaj tip odgovora slian je
funkcionalnom odgovoru tipa 2. U oba sluaja objanjenje je isto. Meutim,
pri niskoj gustini plena, na krivoj funkcionalnog odgovora tipa 3, postoji dio
ubrzanog rasta, na kome uveanje gustine plena vodi ka mnogo brem
poveanju brzine njenog iskoriavanja, nego to je to linearno poveanje. U
mnogo optijem sluaju, funkcionalni odgovor tipa 3 pojavie se svaki put
kada uveanje gustine plena kod konzumenata dovodi do porasta efikasnosti
potrage za hranom ili do snienja vremena obrade hrane. Funkcionalni
odgovor tipa 3 iroko je rasprostranjen kako kod kimenjaka, tako i kod
beskimenjaka.

Slika 33. Funkcionalni odgovor tipa 3, kod ihneumonide (Venturia canescens) koja
napada larve domaina (Cadra sp.) (iz: Takahashi, 1968; modifikovano).

101

Strategija potrage za hranom i izbjegavanje predatora

Vodena stjenica Notonecta hoffmani u svom razviu prolazi kroz 5 nimfalnih
uzrasnih stadijuma (uzrast I je najmlai i najmanji; V je najstariji). Sih
(1982) je u laboratorijskim uslovima utvrdio da jedinke prva tri uzrasta mogu
biti pojedene od strane adultnih jedinki iste vrste. Nimfe raznih uzrasta,
svrstane po stepenu rizika, mogu biti pojedene po slijedeem redosledu:
I>II>III>IV=V nema rizika. Taj rizik mijenja ponaanje nimfe, tako to ona
tei (kako u labaratorijskim, tako i u prirodnim uslovima) da izbjegava one
djelove vodenih stanita (sredinji djelovi), gdje je prisutna najvea
koncentracija odraslih jedinki. I stvarno, nimfe raznih uzrasta, svrstane po
relativnom stepenu izbjegavanja, rasporeene su na sledei nain:
I>II>III>IV=V nema izbjegavanja. U djelovima stanita gdje je prisutna
najvea koncentracija adultnih jedinki, prisutna je i najvea koncentracija
plena za nimfe. Zbog toga je, kod nimfi uzrasta I i II, brzina iskoriavanja
hrane u prisustvu adultnih jedinki sniena, to se objanjava njihovim
ponaanjem, povezanim sa izbjegavanjem predatora. Izuzetak prestavljaju
nimfe V uzrasta. Drugim rijeima, kod mladih nimfi javlja se mnogo nia
brzina iskoriavanja hrane u poreenju sa maksimalnom. Meutim,
istovremeno je povieno preivljavanje, to je u vezi sa izbjegavanjem
predatora (adultne jedinke).
9.7. Uticaj gustine populacija konzumenata: uzajamna interferencija
Ne postoje konzumenti koji ive izolovano: svi oni trpe uticaj drugih
konzumenata. Uzmimo na primjer, kompeticiju: mnogi konzumenti srijeu
se sa eksploatacionom kompeticijom za ogranieni resurs (hrana). Kada je
gustina onih kojima treba hrana visoka, a koliina hrane mala, u takvom
sluaju, sa stepenom uveanja broja konzumenata, dolazi do smanjenja
brzine iskoriavanja hrane od strane svake jedinke. Meutim, ako zalihe
hrane nijesu ograniene, brzina njenog iskoriavanja po jedinki, pri
uveanju gustine konzumenta, moe da se snii na raun njihovog
meusobnog dejstva, koje ima zajedniki naziv - uzajamna interferencija.
Kolibri, na primjer, aktivno i agresivno tite obilne izvore polena; enke
vrste Rhyssa persuasoria napadaju i, ako je neophodno, aktivno tjeraju druge
enke sa svoje teritorije (Spradbery, 1970).
Uzajamna interferencija moe se pojaviti i u sluajevima kada
uveanje populacije konzumenata vodi ka poveanju brzine emigracije ili
kada konzumenti otimaju ulovljenu hranu jedni drugima. U svim tim
sluajevima, krajnji efekat je isti: u prisustvu drugih konzumenata, prosena
102

brzina iskoriavanja hrane od strane svake jedinke se smanjuje i, sa

uveanjem gustine populacije, taj efekat raste. Ponekad treba imati na umu
da se brzina iskoriavanja hrane u odnosu na jednu jedinku ne sniava pri
svakom uveanju gustine populacije konzumenata. Poveanje brzine
iskoriavanja hrane moe biti povezano sa uticajem jednog konzumenta na
ponaanje drugog (socijalno ponaanje). Na primjer, kod ivotinja koje ive
u stadima ili krdima, uveanje gustine jedinki moe dovesti do smanjenja
vremena koje svaka jedinka izgubi izbjegavajui predatore, te joj ostaje vie
vremena za ishranu.

Socijalna ishrana
Socijalna ishrana je evoluirala u mnogim grupama ivotinja: ona
omoguava lov ili sakupljanje hrane koja nije kontinuirano rasporeena (npr.
jato ptica) ili hrane koja je relativno krupna u odnosu na veliinu
pojedinanih pripadnika te grupe (npr. opor vukova).
Ponaanje upotrebe alatki je takoe evoluiralo nekoliko puta unutar
nesrodnih grupa i ono omoguava iskoriavanje inae nedostupnih resursa
(dugo vremena, upotreba alatki bila je definicija za prepoznavanje ljudskog
bia - ali sada znamo da mnoge ivotinjske vrste takoe koriste alatke, a
neke ih i prave).
Neke od vrsta koje koriste alatke su:
mravlji lavovi (iskopavanje rupa u pijesku)
egipatski leinar (upotreba kamena za razbijanje jajeta noja)
impanza (lov termita pomou stabljike trave).
Novokaledonijske vrane (Corvus moneduloides) su najspecifinija od vrsta
ptica koje koriste alatke (Kenward i sar., 2005). Regionalna varijabilnost
oblika njihovih alatki moe predstavljati rezultat kumulativne kulturne
evolucije - fenomen koji bi mogao da bude oznaka ljudske kulture. Mladunci
novokaledonijske vrane odgajani u zatoenitvu spontano izrauju i koriste
alatke, a da, pri tome, nisu bile u kontaktu sa odraslim jedinkama svoje vrste
niti su trenirane od strane ljudi.
Opte je pravilo da se smanjenje brzine iskoriavanja hrane javlja pri
poveanju gustine populacije konzumenata. To smanjenje vjerovatno
negativno utie i na fekunditet, rast i smrtnost jedinki. U populacijama
konzumenta postoji kontrolni mehanizam koji zavisi od gustine i, shodno
tome, uzajamna inteferencija stabilizuje dinamiku brojnosti populacije
predatora i dinamiku meusobnih dejstava populacija predatora i plena.

103

9.8. Konzumenti i hranidbene take

Hranidbene take mogu biti prirodni diskretni fiziki objekti. Na primjer,
za ptice koje se hrane plodovima to moe predstavljati grm samo jedne vrste
biljaka, ali takom moemo oznaiti i proizvoljno izabrani dio u ivotnoj
sredini koja je, na prvi pogled, homogena - ptica, koja se hrani na jednoj
livadi ili na obali, moe doivljavati razliite djelove povrine od 10m2 kao
hranidbene take sa razliitom gustinom plena. U svakom sluaju, taku
treba odrediti za svakog konkretnog konzumenta (ako za va i jedan list
predstavlja hranidbenu taku, onda e za pticu koja se hrani insektima
odgovarajua taka biti predstavljena, na primjer, drvetom).
Konzumenti biraju takva mjesta u kojima se nalazi za njih pogodna
hrana. Ali i tu je hrana rasporeena neravnomjerno i, po pravilu, ivotinje
daju prednost odreenim hranidbenim takama. U osnovi takvog davanja
prednosti moe biti kvalitet hrane (npr. zec u veem stepenu jede hranu u
onim djelovima stanita gdje ona sadri vie azota - Moss i sar., 1981). Osim
toga, izbor hranidbenih taaka moe biti povezan sa izbjegavanjem pritiska
predatora ili parazitoida ili sa traenjem sklonita.
9.9. Grupni odgovor i posledice grupnog rasporeda na dinamiku
brojnosti populacije
Veliki je broj primjera odabiranja hranidbenih taaka koje se meusobno
razlikuju po gustini hranidbenih objekata koji se nalaze u njima. Pojedinani
konzumenti provode veliki dio vremena u takama sa najveom gustinom
plena. Ta pojava je poznata kao grupni odgovor od strane konzumenta, zbog
toga to je jedna od njenih posledica sklonost predatora da se koncentriu u
djelovima sa visokom gustinom plena. Efekat grupisanja sastoji se u tome da
konzumenti daju prednost takama gdje je gustina hrane visoka i,
zahvaljujui tome, i brzina iskoriavanja hrane takoe visoka. Prema tome,
u takama gdje konzumenti provode vei deo vremena, plen ima najveu
mogunost da bude izloen napadu. Parazitoidi se srijeu u takama gdje je
najvea koncentracija domaina (tj. prisutan je efekat grupisanja). Kao
posledica toga, domain koji se nalazi u takama sa niskom gustinom
predatora ima manju verovatnou da bude izloen napadu parazitoida te, na
taj nain, ovakve take mogu da predstavljaju djelimina sklonita
populacijama plena. Drugim rijeima, u sluaju grupnog rasporeda, barem
dio populacije plena je manje izloen uticaju predatorstva, nego u sluaju
kada predatori posjeuju hranidbene take po principu sluajnog izbora.
Na taj nain, djelimina sklonita srijeu se (i nastaje djelimina
zatita) svaki put, kada je pogubni efekat predatora stalno i neravnomjerno

104

rasporeen. Najee su relativno vie zatiene rtve koje se nalaze u

takama sa niskom gustinom hranidbenih resursa.
Postojanje djeliminih sklonita pri meusobnoj interakciji predatorplen vodi ka stabilizaciji dinamike brojnosti populacije. Pri visokoj gustini
populacije predatora, jedan broj rtvi ostaje nedirnut, to populaciju rtve
titi od najjaeg uticaja predatora. To dovodi do toga da predator uvijek ima
u svom okruenju populaciju rtve, kojom se moe hraniti.
Stabilizirajui efekat se moe, takoe, objasniti preko meusobnog
uticaja grupnog rasporeda na brzinu potrage za hranom. Kada je gustina
populacije konzumenta mala, oni se koncentriu na djelove stanita gde je
visoka gustina populacije plena i, zahvaljujui tome, hrane se veom
brzinom, nego pri sluajnom rasporedu. Meutim, pri visokoj gustini
populacije konzumenta, take sa visokom gustinom populacije plena se brzo
troe. Konzumenti su, pri tome, nesposobni da odravaju visoku brzinu
iskoriavanja plena koju oni dostiu kada se nalaze u uslovima niske
gustine. Sa stepenom uveanja gustine populacije konzumenta brzina
iskoriavanja hrane opada; ovaj efekat (poznat pod nazivom
pseudointeferencija) predstavlja faktor koji stabilizira dinamiku meusobnih
odnosa populacija predatora i plena.
Reakcija konzumenta na hranidbene take, esto ima ne samo
prostornu, ve i vremensku dimenziju. Ovaj efekat je poznat kao igra
murke i zasniva se na pojavi da se jedinke plena premjetaju mnogo bre
izmeu hranidbenih taaka, nego njihovi predatori. Meutim, u bilo kom
vremenskom trenutku prisutan je mozaik koji se sastoji od nenaseljenih
hranidbenih taaka, taaka sa predatorima i plenom ija brojnost pada, kao i
take sa rastuom brojnou populacije plena u koje jedinke predatora jo
nijesu stigle. Taj mozaik omoguava odravanje stabilnih populacija
predatora i plena. Slijedi da nehomogenost vodi ka stabilizaciji meusobnog
uticaja, omoguujui rtvama sklonite u vremenu. Postoji itav niz
primjera kako u laboratorijskim (Huffaker, 1958) tako i u prirodnim
uslovima. Landenberger (1973) je izuavao morske zvijezde koje se hrane
skupinama mekuaca u priobalnom dijelu June Kalifornije. Morske zvijezde
se hrane svojim rtvama do te mjere, dok rtva ne iezne. Meutim,
mekuci imaju planktonsku larvu koja stalno naseljava nove djelove stanita
i omoguava pojavu novih skupina morskih mekuaca. Sa druge strane,
morske zvijezde se raseljavaju znatno sporije. One se koncentriu na veim
skupinama plena (prisutan je efekat agregacije) i, sa odreenim
zakanjenjem, naputaju dijelove stanita gdje je hrana ve iskoriena. Tako
postoji pojava da neke skupine mekuaca stalno iezavaju, ali se obrazuju
druge i postoje dok do njih ne dopre predator.

105

106

10. Detritofagi
U izvesnom smislu, svi konzumenti opstaju na raun mrtve materije.
Osnovna razlika, meutim, izmeu detritofaga i reducenata, sa jedne, i
predatora i parazita sa druge strane, je u tome to ovi poslednji neposredno
utiu na brzinu produkovanja svojih hranidbenih resursa. Za razliku od njih,
detritofagi (ivotinje koje iskoriavaju mrtvi materijal) i reducenti (bakterije
i gljive) ne kontroliu brzinu kojom se resursi obnavljaju ili ponovo postaju
dostupni, odnosno, oni potpuno zavise od brzine kojom neki drugi faktor
(starenje, bolest, borba) obrazuje resurs koji im omoguava ivotnu
aktivnost. Pimm (1982) opisuje vezu koja postoji izmeu reducenata ili
detritofaga i njihove hrane kao vezu koja je kontrolisana donorom: donor
(rtva) kontrolie gustinu recipijenata (predatora), ali ne i obratno. Meutim,
i ovdje moemo uoiti indirektan uticaj. Na primjer, razlaganjem umske
stelje i oslobaanjem hranljivih materija, vri se uticaj na produkciju biljaka
u umi, a to ima uticaj na brzinu kojom lie obrazuje stelju. U samom tom
procesu, posebno u procesu obnavljanja (regeneracije) hranljivih materija,
reducenti i detritofagi imaju najznaajniju ulogu.
Ukljuivanje neorganskih biogenih elemenata u sastav organske
materije naziva se fiksacija tih elemenata; takva fiksacija u prvom redu
odigrava se tokom procesa rasta zelenih biljaka. Nasuprot tome, razlaganje
podrazumijeva oslobaanje energije i mineralizaciju hemijskih materija, tj.
pretvaranje materije iz organske u neorgansku formu. Razlaganjem nazivamo
uruavanje mrtvog organskog materijala pomou fizikih faktora i biolokih
agenasa. Ono dostie vrhunac kad se sloeni organski molekuli, bogati
energijom, pod uticajem konzumenata (reducenti i detritofagi) razlau i
pretvaraju u ugljen dioksid, vodu i druga neorganska jedinjenja.
Resurse za reducente i detritofage ne predstavljaju samo tijela
uginulih ivotinja i biljaka. U toku ivota, ivotinje i biljke neprekidno
obrazuju neivi organski materijal, koji velikom broju organizama slui kao
osnovni resurs za odravanje ivotnih aktivnosti. Sa stepenom svog razvia i
rasta, mnogi organizmi odbacuju odumrle djelove svog tijela: zmije,
povrinski sloj koe, drugi kimenjaci dlake, perje i rogove. Povrinski
odumrli sloj koe koji se peruta kod ovjeka slui kao resurs za grinje koje
ive u kuama.
Obrazovanje stelje u umi predstavlja najefikasniji od svih procesa
obrazovanja resursa ishrane za reducente i detritofage; pri tome treba imati
na umu da producenti ne uginjavaju. Na kraju, ekskrementi ivotinja, bez
obzira da li potiu od detritofaga, fitofaga, parazita ili predatora u uem
smislu rijei, predstavljaju resurs za reducente i detritofage.

107

Treba imati na umu da razlaganje mrtvog organskog materijala ne

predstavlja samo prost zbir procesa ivotnih aktivnosti mikroorganizama i
detritofaga. Ono je u znaajnoj mjeri odreeno meusobnim dejstvom ove
dvije grupe organizama. Aktivnost detritofaga u stelji, praena je
poveanjem intenziteta disanja mikroorganizama jer, usitnjavajui lie u
stelji, oni uveavaju njihovu povrinu (u odnosu na jedinicu obima) i, samim
tim, poveavaju dostupnost supstrata za mikroorganizme.
10.1. Detritofazi i specijalizovane
mikroorganizmima (mikrobivori)

ivotinje

koje

se

hrane

Organizmi koje se hrane mikroorganizmima djeluju skupa sa detritofagima i

ove dvije grupe teko je odvojiti jedni od drugih. Ti organizmi su malih
dimenzija i specijalizuju se na ishranu mikroflorom; oni su sposobni da se
hrane bakterijama i gljivama, ali ne i samim detritusom. Bakterije i gljive
obrazuju kolonije koje se obino nalaze na povrini nekih estica.
U konzumente koji su specijalizovani na ishranu bakterijama spadaju
slobodno ivee jednoelijske ivotinje kao, na primjer, amebe (koje ive ne
samo u zemlji nego i u vodi) i zemljine nematode Pelodera (koje se hrane
izmeu estica mrtve materije jedui bakterije sa njihove povrine).
Neki organizmi specijalizovani na ishranu gljivama, imaju djelove
usnog aparata (stileti) kojima izdvajaju hife gljiva. U nekim sluajevima,
izmeu ivotinja koje se hrane gljivama (tvrdokrilci, mravi, termiti) i samih
gljiva, postoje vrsti mutualistiki odnosi.
Beskimenjaci koji uestvuju u razlaganju mrtvog biljnog i
ivotinjskog materijala pripadaju razliitim taksonomskim grupama. U
nadzemnim biotopima oni se, na osnovu veliine, djele u sledee grupe:
mikrofauna (koja obuhvata specijalizovane ivotinje koje se hrane
mikroorganizmima), mezofauna (ivotinje sa irinom tjiela od 100m do
2mm), makrofauna (ivotinje sa irinom tijela od 2mm do 20mm) i na kraju
megafauna (ivotinje sa irinom tijela veom od 20mm). Tipini predstavnici
ovih grupa dati su u Tabeli 11. Predstavnici makrofaune uglavnom su
Tabela 11. Karakteristini predstavnici (dati na nivou grupa) u nadzemnim
stanitima.
Mikroflora i mikrofauna
Bacteria
Fungi
Protozoa
Nematoda
Rotifera

Mezofauna
Acari
Collembola
Enchytraeidae
Tardigrada
Protura

Makro i megafauna
Isopoda
Diplopoda
Chilopoda
Megadrilli
Gastropoda

108

Kine gliste i zemljite

Darwin (1888) je utvrdio da su kine gliste, na livadama koje su se nalazile
nedaleko od njegovog doma, za trideset godina formirale novi sloj zemlje
debljine 18 cm, izbacujui svake godine na povrinu oko 50 tona
ekskremenata na 1 hektar.
prilagoeni za poetno razlaganje biljnih ostataka. Zahvaljujui svojoj
aktivnosti, oni mogu izazvati znaajno prerasporeivanje detritusa i na taj
nain znaajno i uestvovati u formiranju struktura zemljita.
Detritofagi naseljavaju sve tipove suvozemnih stanita. Oni su esto
predstavljeni veikim brojem vrsta i dostiu visoku brojnost. Tako je, na
primjer, na kvadratnom metru zemljita u umama umjerene zone mogue
nai oko hiljadu vrsta ivotinja. Pri tome, brojnost nematoda i jednoelijskih
ivotinja moe da bude vea od 10 miliona, kolembola i zemljinih grinja
oko 100,000, a drugih beskimenjaka oko 50,000 (Anderson, 1978).
Relativne vrijednosti mikrofaune, mezofaune i makrofaune u suvozemnim
stanitima mijenjaju se idui od polova prema ekvatoru. Mikrofauna ima
relativno veu ulogu u bogatim organskim zemljitima sjevernih uma,
tundri i u polarnim pustinjama. Vea koliina organskog materijala u njima
stabilizuje reim vlanosti zemljita i omoguava povoljne mikroklimatske
uslove za jednoelijske ivotinje, nematode i rotatorije koje naseljavaju
intersticijalni vodeni sloj. Tih ivotinja je malo u sunim, mineralizovanim
zemljitima tropskih predjela. Kad je rije o obogaivanju zemljita
organskim materijama, zemljite u umama umjerene zone zauzima sredinji
poloaj izmeu zemljita u tropima i u polarnim oblastima; za njih je
karakteristina najvea brojnost zemljinih grinja (Oribatida), predstavnika
familija Collembola i Enchytraeidae, odnosno grupa mezofaune.
Za razliku od suvozemnih ekosistema, u ekologiji slatkih voda za
klasifikacije organizama koristi se njihova funkcionalna uloga, a ne veliina
tijela. Primarni konzumenti u slatkovodnim biotopima se mogu podijeliti u
sledee kategorije: filtratori, strugai, razlagai i sakupljai.
Filtratori cijede suspendovane estice iz vode (alge, bakterije,
detritus). Veina Ciliophora, Rotifera, Phyllopoda, Copepoda, Bivalvia i
larvi insekata spadaju u ovu kategoriju, koja je u stajaim vodama
predstavljena planktonskim i sesilnim filtratorima. Sa druge strane, u
tekuim vodama se mnogo vie srijeu predstavnici sesilnih filtratora
(trihoptere iz rodova Hydropsyche i Brachycentrus, od Diptera veina vrsta
Simulidae i neke Chironomida - Rheotanytarsus, koljke iz rodova
Sphaerium, Unio i Margaritifera).

109

Usni djelovi strugaa prilagoeni su za struganje i iskoriavanje

organskog sloja koji se nalazi na kamenju, a sastoji se iz privrenih algi i
mrtve organske materije. U rijene strugae spadaju pu Ancylus fluviatilis
koji pomou zubia radule (Slika 34) strue alge sa stijena, veliki broj larvi
insekata Ephemeroptera, Blephaceridae i kao i vodenih Coleoptera, posebno
njihovih larvi (Psephenidae), kao i neke Trichoptera.
Detritofagi koji se hrane krupnim esticama organskog porijekla
(krupnije od 2mm) nazivaju se razlagai; oni drobe krupne estice na
mnotvo manjih fragmenata. U ovu kategoriju spadaju gamaridni raii
(Gammarus sp.), izopodni raii iz roda Asellus, kao i larve nekih insekata,
posebno Trichoptera, Diptera i Plecoptera.
Sakupljai konzumiraju estice organskog porijekla (tj., mjeavinu
detritusa biljnog porijekla, bakterija, algi i jednoelijskih ivotinja, ali i
ostalih organskih estica) koje nalaze na dnu. U ovu kategoriju spadaju larve
velikog broja Chironomidae, kao i brojne vrste Oligochaeta (npr. Tubifex
tubifex).

Slika 34. Radula kod slatkovodnog pua Pseudobithynia irana Gler i Pei, 2006
(iz: Gler i Pei, 2006).

110

11. Simbionti
Simbioza predstavlja skup interakcija izmeu vrsta, koje obuhvataju blisku
fiziku vezu izmeu uesnika i, esto, postojanje koevolucije.
Simbiontske interakcije mogu biti eksploatativne ili kooperativne.
Kooperativne interakcije vjerovatno su nastale od eksploatativnih interakcija,
kada je korist postala vea od cijene u sluaju oba partnera u interakciji.
Postoje tri tipa simbiontskih interakcija: parazitizam, komensalizam i
mutualizam.
o Mutualizam - oba uesnika interakcije poveavaju svoju
adaptivnu vrijednost zbog uzajamnog djelovanja. Pretpostavlja se
da je mutualizam nastao ili od parazitizma ili od komensalizma;
(+/+).
o Komensalizam - komensali i domaini ive u tijesnoj vezi, pri
emu komensali dobijaju korist (hranu ili skrovite, na primjer)
bez sniavanja adaptivne vrijednosti svojeg domaina; (+/0).
o Amensalizam - jedna od lanica u interakciji smanjuje svojom
aktivnou adaptivnu vrijednost druge lanice, pri emu od toga
nema nikakvu korist niti tetu; (0/-).
11.1. Mutualizam
Mutualizam je interakcija izmeu vrsta, koja svim uesnicima donosi korist,
tj. u populacijama svake od tih vrsta (mutualista), jedinke rastu i/ili ive i/ili
se razmnoavaju sa veim uspjehom u prisustvu jedinki druge vrste ili vrsta
mutualista. Prednosti mogu biti razne. Na primjer, mogu da se sastoje u tome
to, u krajnjoj mjeri, jedan od partnera iskoriava drugog za dobijanje
hranidbenih resursa, a drugi dobija zatitu od neprijatelja i povoljne uslove
za rast i razmnoavanje. U drugim sluajevima, vrste koje imaju korist od
dobijanja hrane, iste svog partnera od parazita, ili oprauju ili rasprostiru
sjemenje biljke partnera. Svaki partner u ovom odnosu, u osnovi, djeluje
egoistino tj. poveava svoju adaptivnu vrijednost.
Svaki organizam na Zemlji je vjerovatno lan bar jednog, a obino
nekoliko mutualistikih odnosa u toku svog ivota (Janzen, 1985). U
tropskim kinim umama, vei dio cvjetnica zavisi od mutualistikih
opraivaa i prenosilaca sjemena. U pustinjama dominiraju leguminoze
azotofiksatori, liajevi dominiraju u tundrama, dok opstanak vrsta biljaka u
sjevernim umama i u travnatim zajednicama zavisi od mikorizalnih gljiva.
U okeanima, korali imaju mnogo mutualista, pa i sami predstavljaju
mutualistiku simbiozu. Znaajni dogaaji u istoriji Zemlje bili su povezani

111

sa mutualizmom, ukljuujui nastanak eukariotske elije, invaziju biljaka na

kopno i radijaciju skrivenosjemenjaa (Janzen, 1985; Herre i sar., 1999).
Mutualizam moe biti fakultativan (svaki organizam poveava
adaptivnu vrijednost zbog interakcije sa drugim organizmom, ali ne zavisi od
njega), obligatan za jednog, ali fakultativan za drugog ili obligatan za oba
partnera (oba partnera imaju viu adaptivnu vrijednost zbog uzajamne
interakcije i ne mogu da opstanu jedan bez drugoga). Obligatni mutualizam
neki autori nazivaju simbiozom u uem smislu rijei
11.2. Primjeri mutualizma
Mravi i akacije. Mutualizam izmeu mrava i akacija ogleda se u obostranoj
koristi za oba partnera (Janzen, 1966). Akacije obezbjeuju mravima hranu u
obliku tzv. pojasnih tijela (beltian bodies - vidi Sliku 35). Sa druge strane,
mravi obezbjeuju akacijama organske materije i tite ih od herbivora i
biljaka koje prave sjenku. Herbivori koji pokuavaju da se hrane akacijama
na kojima se nalaze mravi, suoavaju se sa velikim brojem brzih, esto
veoma agresivnih branilaca. Prednosti za mrave su: 1) bodlje akacija
obezbjeuju siguran prostor za ivot; 2) lisni nektar obezbjeuje potrebne
ugljene hidrate 3) pojasna tijela su izvor ulja i proteina. Akacije koje su bez
mrava trpe vei broj herbivornih insekata. Izdanci koji se razvijaju iz akacija
koje su bile naseljene mravima su se izduivali sedam puta due od onih koji
su bili bez mrava. Izdanci sa mravima su preivljavali dva puta vie od
izdanaka bez mrava.

Slika 35. Mutualistiki

odnos izmeu mrava i
akacija. Strelicom su
oznaena
Pojasna
tijela kod akacija.

Postoji veliki broj primjera mutualistikih odnosa meu morskim

organizmima, posebno u koralnim grebenima. Sesilne ivotinje esto
obrazuju simbiotske zajednice sa fotosintetskim, jednoelijskim algama.
Meu njima su najspektakularnije i ekoloki najvanije asocijacije izmeu

112

korala koji grade podvodne grebene i dinoflagelata roda Symbiodinium.

Dugo godina su ti simbionti smatrani za jednu vrstu, ali fizioloke i
genetike studije (Rowan, 1998) pokazale su prisustvo neoekivano velikog
diverziteta vrsta. Ono to je prije smatrano jednom vrstom, sad je prepoznato
kao grupa sa najmanje tri klade, koje se razlikuju na nivou familija ili reda.
Osim toga, danas je poznato da je jedna vrsta korala, ili ak jedna
pojedinana kolonija, sposobna da bude domain za dvije ili vie tipova
simbionata (Rowan, 1998).
Anemone koje ive na povrini kraba. Ovaj tip mutualizma omoguava
jednom partneru zatitu (krabama), a drugom zauzimanje oblasti koju sam ne
bi mogao da zauzme (anemonama).
Ribe-istai i njihovi klijenti. istai (osim riba i neki drugi organizmi,
kao jastozi, na primjer, spadaju u ovu grupu) se hrane ektoparazitima,
bakterijama i odumrlim djelovima sa povrine tijela klijenata. Kod oba
partnera je prisutno karakteristino ponaanje, koje im omoguava da
prepoznaju jedni druge i koje je nastalo u toku njihove koevolucije. Ribe
istai dobijaju izvor hrane, dok se njihovi klijenti oslobaaju tetnih
parazita. U eksperimentima u kojima su iz odreenih djelova podvodnog
grebena udaljene sve ribe-istai, kod riba klijenata razvila su se kona
oboljenja i brojnost njihovih populacija se snizila.
Gajenje gusenica leptira-plavaca od strane mrava. Klasini primjer
mutualizma, koji obuhvata gajenje jedne vrste od strane druge je meusobni
odnos izmeu leptira plavca iz roda Maculinea i crvenih mrava (Myrmica).
Larve ovog leptira, nakon naputanja biljke hraniteljke, a kada naiu na
mrava, kao odgovor na njegovo dodirivanje, isputaju iz medonosne lijezde
kapljice tenosti, koje mrav pije. Posle sloene razmjene meusobnih
signala, mrav prenosi gusenicu u svoju podzemnu koloniju, gdje ona provodi
oko 11 mjeseci. Dio toga vremena ona provodi u zimskom snu ili u stanju
lutke, ali, kada je aktivna, onda se hrani mladim larvama mrava. U junu,
zavrivi larveno razvie, leptir naputa mravinjak. Mravi tite ove insekte
od predatora i parazitoida, a gusenice leptira iz ove familije, koje veinom
imaju medonosne lijezde, doje mnoge vrste mrava, koje od njih dobijaju
ugljene hidrate.
ovjek kao mutualist kulturnih biljaka i domaih ivotinja.
Pripitomljavanje domaih ivotinja je tijesno povezano sa mutualizmom. Bez
ovjeka, mnotvo domaih ivotinja bi brzo uginulo, a ljudi bi bez domaih
ivotinja morali veoma da promijene sastav svoje ishrane. Slian primjer
imamo i sa gajenjem kulturnih biljaka. ovjek, meutim, uzgaja i takve
biljke kao to je duvan, kafa i opijumski mak, koje sadre veoma jake
alkaloide (kofein, nikotin itd.). Oigledno je da je, u ovom sluaju, ova
interakcija korisna za biljke, ali je pitanje koliko je korisna ovjeku.

113

Mutualizam pri opraivanju. Opraivanje je proces prenoenja polena sa

pranika jednog cvijeta na tuak drugoga, ponekad na istoj biljci. Veliki broj
vrsta cvjetnica, posebno jednogodinjih, sposobne su za samoploenje i
nijesu im potrebni prenosioci polena. Druge vrste, meutim, tijesno su
povezane sa opraivaima, jer im to omoguava unakrsno opraivanje i
unakrsno oploenje. Evolucija specijalizovanih cvjetova i sposobnost
privlaenja ivotinja tim cvjetovima izazvana je time, to intraspecijski
autbriding i/ili izbjegavanje interspecijskog autbridinga poveavaju
adaptivnu vrijednost jedinki. Opraivai cvjetnica mogu biti i endotermne
ivotinje (kolibri Slika 36B, ljiljci, sitni glodari i torbari); meutim, bez
sumnje, osnovni opraivai su insekti (Slika 36A).

Slika 36. Razliite grupe ivotinja kao opraivai biljaka: A. Bumbar; B. Kolibri.

U jednostavnim sluajevima opraivanja insektima, polen je prisutan

u izobilju i lako je dostupan za veoma razliite posjetioce. Kod drugih
biljaka, na razliite naine specijalizirane strukture cvijeta tite polen od svih
posjetilaca osim nekoliko vrsta insekata koji imaju odgovarue graene usne
aparate. Ovakva specijalizacija cvjetova ograniava raznovrsnost insekata
sposobnih da sakupljaju polen i, shodno tome, da imaju ulogu opraivaa. To
dovodi do sledeih posledica: 1) opraiva, po pravilu, posjeuje
predstavnike jedne te iste vrste, to poveava vjerovatnou intraspecijskog
autbridinga; 2) na rilicama drugih insekta zadrava se manja koliina polena
date biljke; 3) tokom evolucije, kod insekata mogu da se razviju specifini
obrasci ponaanja, koji im omoguavaju efikasnije sakupljanje hrane u
poreenju sa opraivaima-generalistima. Kod veine biljaka, cvjetanje se
odigrava u odreenoj sezoni i to strogo ograniava stepen specijalizacije
opraivaa. ivotni ciklus opraivaa moe potpuno da zavisi od prisustva
odreenih cvjetova kao izvora hrane. Dugo-ivei opraivai, kao imii i
pele sa dugo-iveim kolonijama, do odreenog stepena vjerovatno
predstavljaju generaliste koji, u toku sezone, iskoriavaju cvjetove razliitih
vrsta ili, ako je polen nedostupan, prelaze i na druge tipove hrane.

114

Mikrobiocenoze digestivnog trakta. U mnogim mutualistikim

interakcijama deava se da je jedan od partnera - jednoelijski eukariot ili
prokariot, tijesno vezan sa ivotnom aktivnou vieelijskog partnera. Jedan
od najpoznatijih primjera ovakvih meusobnih odnosa predstavljaju
mikrobiocenoze digestivnog trakta (npr. mikrobiocenoze rumena eluca kod
preivara kao to su jelen, krupna rogata stoka i antilopa). Kod veine
ivotinja, ovaj sistem predstavlja pravi mikrokosmos. Kod mnogih
herbivora ova mikrobiocenoza ima osnovnu ulogu u varenju celuloze. U
crijevnom traktu se regulie pH substrata, kontrolie njegova areacija i
mijeanje.
Tabela 12. Bakterijske vrste u rumenu, njihova uloga i proizvodi koje obrazuju (iz:
Begon i sar., 2005, po Allison, 1984, i Stevens i Hume, 1998).
Uloga: A amolitika; C celulitika; D dekstrinolitika; GU iskoriavanje glicerola; HU
iskoriavanje vodonika; L lipolitika; LU iskoriavanje laktata; M metanogenik; P
pektinolitika; P proteolitka; SS fermentator osnovnih rastvorljivih eera; X ksilanolitika.
Produkti: A acetati; B butirati; C ugljen dioksid; CP kaproati; E etanol; F formijati; H
vodonik; L laktati; M metan; P propionati; S sukcinati; V valerati.

Vrsta
Bacteroides succinogenes
Ruminococcus albus
R. flavefaciens
Butyrivibrio fibrisolvens
Clostridium lochheadii
Streptococcus bovis
B. amylophilus
B. ruminicola
Succinomonas amylolytica
Selenomonas ruminantium
Lahnospira multiparus
Succinivibrio dextrinosolvens
Methanobrevibacter ruminantium
Methanosarcina barkeri
Spirochete sp.
Megasphaera elsdenii
Lactobacillus sp.
Anaerovibrio lipolytica
Eubacterium ruminantium

Uloga
C,A
C,X
C,X
C,X,PR
C,PR
A,SS,PR
A,P,PR
A,X,P,PR
A,D
A,SS,GU,LU,PR
P,PR,A
P,D
M,HU
M,HU
P,SS
SS,LU
SS
L,GU
SS

Proizvodi
F,A,S
F,A,E,H,C
F,A,S,H
F,A,L,B,E,H,C
F,A,B,E,H,C
L,A,F
F,A,S
F,A,P,S
A,S
A,L,P,H,C
F,A,E,L,H,C
F,A,L,S
M
M,C
F,A,L,S,E
A,P,B,V,CP,H,C
L
A,P,S
F,A,B,C

115

116

12. Paraziti
Paraziti i patogeni (agensi koji zazivaju bolesti) predstavljaju veoma vanu
grupu organizama. Svake godine, milioni ljudi umiru od razliitih infekcija,
ili postaju invalidi. Ako tome dodamo bolesti domaih ivotinja i kulturnih
biljka, to je znaaj parazita sa gledita interesa ovjeanstva nemjerljiv.
Prilikom razmatranja parazitizma, parazitolozi obino podrazumijevaju
postojanje tijesne veze izmeu parazita i domaina, kao i zavisnost parazita
od domaina pri regulaciji svoje ivotne sredine. Paraziti su sposobni da
reguliu populaciju domaina, ali postoji jasna razlika izmeu uticaja
mikroparazita i makroparazita (Anderson i May, 1991).
12.1. Mikroparaziti
Mikroparaziti su organizmi malih dimenzija, kratkog generacijskog perioda,
nemaju specijalizovane, infektivne stadijume, pri rasprostiranju koriste
vektore (prenosioce), razmnoavaju se unutar domaina i izazivaju snaan
imunoloki odgovor. Mikroparaziti mogu da izazovu masovnu smrtnost
domaina (detaljno kod Newton, 1998). Najpoznatiji mikroparaziti
ivotinjskih vrsta su bakterije i virusi. Druga vana grupa mikroparazita, koja
napada ivotinjske vrste su jednoelijske ivotinje (npr. tripanozome, koje
izazivaju bolest spavanja i vrste roda Plasmodium, izazivai malarije).
Mikroparazite moemo podijeliti na one koji se prenose direktno od
jednog do drugog domaina i one koji se prenose putem neke druge vrste prenosioca (vektora).
Direktno prenoenje mikroparazita je veoma esto, kao na primjer u
sluaju venerinih oboljenja (npr. Neiserria gonorhei). U mnogim
sluajevima, parazit se odreeno vrijeme nalazi u mirujuem stadijumu i
ulazi u domaina prilikom uzimanja hrane ili vode (npr. jednoelijska
ivotinja Entamoeba histolytica koja izaziva ameboidnu dizenteriju).
Za grupu mikroparazita koji se prenose vektorski mogu se navesti
dvije ekonomski vane grupe zooparazita koji pripadaju jednoelijskim
ivotinjama. To su tripanozome (Trypanosoma sp. - Slika 37A) koje
izazivaju bolest spavanja kod ovjeka i bivaju preneene ce-ce muvama.
Drugu grupu ine razliite vrste roda Plasmodium, izazivai malarije, koje
prenose komarci iz roda Anopheles.

117

12.2. Makroparaziti
Makroparaziti imaju relativno sloenije ivotne cikluse i njihove infekcije su
esto hronine, dovodei do bolesti prije nego do (masovnog) uginua
(Hudson i Dobson, 1997). U mnogim sluajevima, parazit i domain
koevoluiraju u takav tip interakcije gdje parazit ima veu adaptivnu
vrijednost ako ne ubija svog domaina.
Jedna od glavnih grupa makroparazita ivotinja su gliste (helminti), u
koje spadaju pljosnati crvi (pantljiare i metilji), nemertine i nematode. Osim
njih, ivotinje napadaju i vai, buhe i grinje (ukljuujui i krpelje - Slika
37B). Kao i u sluaju mikroparazita, i ovdje moemo izdvojiti vrste koje se
prenose direktno i one kojima je za to neophodan prenosilac ili prelazni
domain (vrste sa sloenijim ivotnim ciklusom).

Slika 37. A jednoelijska ivotinja Trypanosoma sp. (mikroparazit); B krpelj Ixodes

ricinus (makroparazit).

12.3. Prenoenje i disperzija

Epidemiologija je disciplina koja se bavi izuavanjem razvia oboljenja u
populaciji domaina nekog parazita. Brojnost makroparazita unutar
domaina ili na njemu (npr. gliste u crijevu) obino je mogue ocijeniti
priblino, prosto prebrojivi ih (u krajnjoj mjeri, u onim sluajevima kada se
paraziti ne razmnoavaju). Mikroparaziti su po pravilu manjih dimenzija,
esto velike brojnosti i sposobni da se brzo razmnoavaju direktno u tijelu
domaina. Podela parazita na mikro i makroparazite ima vie metodoloki,
nego fundamentalni znaaj.
Najvaniji stadijum u epidemiologiji svakog oboljenja je prenoenje
parazita od jednog ka drugom domainu. Pojedinani domaini mogu se

118

posmatrati kao ostrva naseljena parazitima. ovjeka, koji je zaraen

plazmodijumom, moemo posmatrati kao ostrvo. Izaziva malarije moe se
prenositi sa jednog ostrva na drugo samo pomou prenosioca - komarca.
Faktori koji odreuju brzinu disperzije parazita meu domainima
zavise od tipa parazita.
U sluaju mikroparazita koji se direktno prenosi, zaraenost se
dogaa pri fizikom kontaktu jedinki domaina. U sluaju kratkoiveih
infektivnih stadijuma, trenutna brzina disperzije obino je direktno
proporcionalna uestalosti kontakta zaraenih i nezaraenih domaina.
Slijedi, da e u guoj populaciji potencijalnog domaina zaraenost uvijek
biti vea, nego u reoj. U vezi sa tim, brzina disperzije se esto sezonski
mijenja, to je povezano sa uticajem klimatskih faktora na uestalost susreta
jedinki domaina ili sa stabilnou kratkoiveih infektivnih stadijuma.
Sezonske promjene i uticaj na uestalost kontakata igraju vanu ulogu u
epidemiologiji mnogih uobiajenih virusnih oboljenja ovjeka, na primjer
gripa. Kada je zaraenost povezana sa dugoiveim infektivnim stadijumom
izazivaa, brzina disperzije parazita obino je direktno proporcionalna
uestalosti kontakata izmeu jedinki domaina i infektivnih stadijuma
(slijedi, da zavisi od gustine obe populacije).
Sa druge strane, ako se mikroparaziti prenose putem vektora, brzina
njihovog prenoenja proporcionalna je uestalosti napada prenosioca na
domaina, koja u prvom redu zavisi od opte uestalosti napada i udjela
osetljivih jedinki u populaciji domaina.
12.4. Prostorni raspored parazita i zaraenih domaina
Prostorni raspored parazita u populacijama domaina rijetko je sluajan
obino je po tipu grupnog rasporeda. Najrasprostranjeniji statistiki
pokazatelj prosene gustine populacije mikroparazita je uestalost srijetanja
oboljenja, tj. udio ili procenat jedinki u populaciji domaina, koji je zaraen
odreenim parazitom.
Sa druge strane, obim zaraenosti esto je direktno povezan sa
brojem parazita u ili na tijelu domaina, posebno u sluaju makroparazita.
Parametar koji se koristi naziva se intenzitet zaraenosti tj. srednji intenzitet
zaraenosti i oznaava srednji broj parazita po domainu u itavoj populaciji
(ukljuujui i nezaraene jedinke).
12.5. Domain kao stanite
Osnovna razlika izmeu parazita i vrsta koje to nisu ogleda se u tome to
stanite prvih predstavljaju drugi ivi organizmi. Takva stanita mogu da
rastu (uveanje broja elija i/ili veliine tijela), reaguju (aktivan odgovor na
119

prisustvo parazita izmjenom svojih svojstava, razviem imunih procesa ili

izolacijom parazita) i, iz generacije u generaciju, mijenjaju svoje
karakteristike (svaki domain je potomak prethodno iveih domaina).
Paraziti (kao i mutualisti) razlikuju se po tome koliko su tijesno
povezani sa svojim stanitem, odnosno domainom. Sa jedne strane,
postoje ektoparaziti, koji se nalaze na povrini tijela domaina. Kao primjeri
mogu se navesti buve, vai, grinje, kao i neke gljive. Ektoparaziti, kao i
njihovi domaini, u odreenom stepenu su izloeni uticaju spoljanje
sredine; oni su slabo zatieni od dehidratacije, pesimalnih temperatura itd.
Sa druge strane, endoparaziti ive u tijelu domaina, kao, na primjer, gliste u
digestivnom traktu drugih ivotinjskih vrsta. Mnogi paraziti mogu da prodru
u tkiva i elije domaina. To je sluaj posebno sa mikroparazitima kao to su
malarini plazmodijum i piroplazme, koje ive u eritrocitima kimenjaka.
Svaki pojedinani organizam predstavlja nehomogenu sredinu. U
sluaju parazita sisara, crijevo, miii, mozak i oi predstavljaju razliita
sranita. Razliite vrste domaina, posebno ako su srodne, razlikuju se po
svojim karakteristikama (tipu ishrane, ivotnom ciklusu, reakciji na
zaraenost itd.), koje mogu da odgovaraju odreenim parazitima ili, sa druge
strane, mogu initi organizam potencijalnog domaina nepogodnim za ivot
odreenih parazita. Posebno su ilustrativni primjeri parazita koji se
specijalizuju na odreena mjesta na tijelu svojih domaina. Na primjer, kod
gljiva u okviru roda Laboulbenia sp. postoji itav niz vrsta koje se
naseljavaju na tijelu Coleoptera, pri emu one kod vrste tvrdokrilca
Bembidion picipes, naseljavaju razliite djelove tijela; mnoge vrste ovih
gljiva mogu tano da se odrede, ako znamo pol tvrdokrilca i dio njegovog
tijela, na kojem su one naene.
12.6. Interakcije domain - parazit
Prisustvo parazita uvijek izaziva neku reakciju u organizmu domaina. Ako
te reakcije nema, onda parazita treba smatrati komensalom. Najoiglednija
reakcija domaina je njegovo uginue ili odumiranje njegovih zaraenih
djelova. Meu parazitima izdvajamo dvije kategorije: one koji ubijaju
domaina i sposobni su da nasele njegova mrtva tkiva (nektrotrofni paraziti)
i oni koju nijesu sposobni za to (biotrofni paraziti). Za nektrotrofe, poslije
smrti domaina resursi njegovog tijela mogu postati jo dostupniji. Primer
nekrotrofnog parazita je muva Lucilia cuprina. Ona polae jaja u ivog
domaina. U toku razvia larvi, one mogu dovesti do uginua domaina.
Nakon smrti domaina, ishrana njegovim ostacima predstavlja detritofagiju,
a ne parazitizam. Za biotrofe, uginue domaina (ili njegovih zaraenih
djelova) oznaava kraj aktivne faze ivotnog ciklusa, zato to mrtav

120

organizam ne moe biti iskorien kao stanite. Veina parazitskih crva, vai,
buve i jednoelijske ivotinje su biotrofi.
Ako je domain modularni organizam, nekrofagni parazit esto
unitava samo jedan njegov deo. Modularni organizmi rastu, obrazujui nove
djelove u stepenu kako odumiru stariji. Nekrofagni paraziti mogu prosto da
ubrzaju odumiranje pojedinanih modula svojeg domaina, ostavljajui
vijabilnim druge dijelove. Veinu nekrofagnih parazita moemo smatrati
pionirskim vrstama, to jest podtipom detritofaga koji su sposobni da ubiju
domaina (ili njegov deo) i tako prvi iskoriavaju resurse njegovog mrtvog
tijela, preduhitrivi druge detritofagne vrste.
Ponekad je ponaanje parazita takvo da oni praktino ne izazivaju
odbrambenu reakciju domaina. Primjer za to je parazitizam biljnih vai. Ovi
insekti hrane se tako to prodiru svojim stiletima do floema biljaka i
usisavaju sok iz sitastih cjevica koje pri tome aktivno funkcioniu.
Mnogi biotrofni paraziti izazivaju programirane promjene u
razviu domaina. Kao primjeri, mogu se navesti ose ije su larve mineri
listova (Hymenoptera: Tenthredinoidea i Megalodontoidea) i koje obrazuju
gale na viim biljkama. One polau jaja u tkivo domaina, koji na to
odgovara pojaanim rastom. Gale su rezultat morfogenetske reakcije biljke,
pri emu se obrazuju strukture koje su potpuno razliite od onih koje se
normalno obrazuju na biljkama. Prisustvo i jednog jajeta dovoljno je da
otpone morfogeneza koja se moe produiti i u odsustvu razvijajue larve.
Nematode takoe mogu izazvati nesrazmjerno poveanje broja elija biljke
domaina, koja obrazuje krtolice i druge deformacije.

Slika 38. Lijevo: nematomorfa Gordius pesici. Foto: V. Pei.

Kod nekih vrsta domaina, kao odgovor na delovanje parazita, ponaanje

moe da se promijeni, tako da se povea vjerovatnoa njegovog ponovnog

121

inficiranja ili prenoenja parazita. Tako, na primjer, postoje podaci da

Nematomorpha (u narodu poznate kao konjske dlake koje oive - Slika 38)
mijenjaju ponaanje domaina tako da se poveava vjerovatnoa parazita da
stignu do vodenog stanita gdje se odvija njihova reprodukcija. Njihovi
domaini koji ive u suvozemnim stanitima (skakavci, bogomoljke ili
tvrdokrilci) idu ka vodi i skau u nju (Thomas i sar., 2002). Poslije samo
jednog minuta od padanja domaina u vodu, iz njihovog analnog otvora
pojavljuju se mladi crvii koji ga naputaju i aktivno plivaju, traei partnera
za reprodukciju.

122

13. Gustina populacije

Znaajan dio ekologije odnosi se na pitanje, ta odreuje broj organizama po
jedinici povrine? Zato su neke vrste rijetke, a druge este, zato je kod
jedne te iste vrste gustina populacije na nekim mjestima niska, a na drugim
visoka? Kakvi faktori izazivaju variranja populacione gustine? Da bi se
dobili odgovori na ova pitanja, potreban je itav skup razliitih informacija o
fiziko-hemijskim uslovima stanita, dostupnosti resursa, variranju
parametara ivotnog ciklusa jedinki te populacije i uticaju predatora,
konkurenata i parazita na njih. Treba utvrditi i kako razliiti faktori utiu na
stope raanja i umiranja, kao i na migracije jedinki.
esto su, pri analizi ovih problema, polazni podaci rezultati
posmatranja. U najjednostavnijem sluaju, posmatra prebrojava jedinke u
populaciji. Detaljnija posmatranja obuhvataju prebrojavanje jedinki po
uzrasnim klasama, polu, veliini tijela i stepenu dominantnosti.
Iako se esto uzroci variranja gustine populacije trae u spoljanjoj
sredini, treba imati na umu da su odgovori na mnoga pitanja, koja se odnose
na gustinu i rasprostranjenost populacija organizama, povezani sa
nehomogenim rasporedom jedinki unutar populacija, emigracijom i
imigracijom.
Populacije se neprekidno mijenjaju; nove jedinke se raaju ili pristiu
kao imigranti, a druge umiru ili odlaze tj. emigriraju. Bez obzira na to,
fluktuacije veliine populacije nijesu neograniene. Veliina populacije ne
moe rasti niti se smanjivati beskonano, pa je jedno od osnovnih svojstava
populacione dinamike njena promjena. Pri tome, fluktuacije veliine
populacije se razlikuju od vrste do vrste.
Jedan od primjera koji to ilustruje je istraivanje koje je raeno na
lokalnoj populaciji laste bregunice u selu Selborn, na jugu Engleske (Lawton
i May, 1983). U jednom od prvih ekolokih radova (1778), Hilbert Wajt, koji
je iveo u Selbornu, napisao je o bregunicama: Ja sam utvrdio, da nam je
svako ljeto dolijetao jedan te isti broj parova; rezultati mojih istraivanja bili
su isti u toku dugog vremena. Ja sam sigurno izbrojao osam parova, od ega
se polovina gnijezdila u crkvi, a ostali u nekoj od malih kua, pokrivenih
slamom. Ipak, ako tih osam parova daju svake godine novih osam parova, ta
se dogaa sa njihovim godinjim prirastom?. Loton i Mej su posjetili ovo
selo 1983. godine i naili na velike promjene, koje su se odigrale od vremena
Vajta. U poslednjih 50 godina bregunice su se gnijezdile samo u okolini
crkve, dok su kue koje su bile pokrivene slamom iezle u meuvremenu. U
Selbornu se postojano gnijezdilo 12 parova. Taj broj je blizak onome koji je
prije dva stoljea utvrdio Vajt.

123

13.1. Teorije odreivanja i regulisanja populacione gustine

Sredinom prolog vijeka izdvojile su se dvije teorije, koje su, svaka iz svog
ugla, pokuale da daju odgovor na pitanje ta odreuje gustinu populacije.
Glavnim pobornikom ideje da veliina populacije biva odreena
biotikim interakcijama zavisnim od populacione gustine, smatra se
australijski teoretiar Nicholson (1954a,b). On je pisao Gustinu populacije
neke vrste odreuje, prije svega, intraspecijska kompeticija, bilo izmeu
jedinki izuavane vrste za resurs koji je ograniavajui, bilo izmeu njihovih
predatora, za koje one predstavljaju resurs. Iako je Nikolson priznavao da
snaan uticaj na populacionu gustinu mogu imati i faktori koji ne zavise od
gustine, on je tvrdio da se to odigrava samo putem izmjena osobina jedinki
ili njihovog stanita i, samim tim, regulisanja stepena na kome reakcija na
promjenu odrava gustinu populacije.
Kao suprotnost ovome, dva druga australijska autora, Andrewartha i
Birch (1954) smatraju procese koji zavise od gustine drugostepenim, a kao
najvanije faktore koji ograniavaju veliinu populacije prepoznaju
ponovljive smjene vremenskih perioda kada je stopa rasta pozitivna i kada je
negativna. Shodno tome, na promjenu gustine populacije utie mrea
interakcija razliitih ekolokih faktora i procjesa koji prije reguliu nego to
odreuju njenu veliinu i gustinu. Osnovna ideja ovih autora moe se kratko
objasniti na sledei nain: Gustina populacije neke vrste u prirodnim
uslovima ograniena je na tri naina: (a) nedostatkom materijalnih resursa
(npr. hrane); (b) nedostupnou tih resursa zbog ogranienih sposobnosti
ivotinja za disperziju i traenje istih; (c) ogranienim periodom vremena, u
toku koga veliina r (brzina rasta populacije) ima pozitivnu vrijednost.
Mnogo ee srijeemo ovu poslednju varijantu, a rjee prvu. Kolebanja
veliine r mogu biti izazvana nepogodom, predatorom ili bilo kojom drugom
komponentom sredine, koja utie na brzinu rasta populacije.
Slijedi, da su Andrevarta i Bir odbacili tradicionalnu podjelu
faktora sredine na biotike i abiotike, a takoe i na faktore zavisne i
nezavisne od gustine, jer takva podjela nije precizna i ne daje neophodnu
osnovu za rjeavanje problema u populacionoj ekologiji (Andrewartha i
Birch, 1960).
13.2. Analiza kljunih faktora
Gustina populacije neke vrste u odreenoj oblasti u datom momentu jednaka
je njenoj brojnosti u nekom momentu u prolosti plus broj roenih, minus
broj umrlih, plus broj imigrajuih, minus broj emigrirajuih. Fluktuacije
veliine populacije mogu se objasniti praenjem dinamike ova etiri procesa.

124

Za mnoge insekte koji produkuju jedno pokoljenje u sezoni, a takoe i za

neke druge ivotinje i biljke, primjena analize kljunih faktora zasnovana je
na iskoriavanju vrijednosti eksponencijalne stope smrtnosti (k).
Pri analizi kljunih faktora, podaci dobijeni serijom izraunavanja
objedinjuju se u tablicu ivota, kao to je to predstavljeno za kanadske
populacije krompirove zlatice (Leptinotarsa decemlineata) (Tabela 13). Kod
date vrste, proljeni imago izlazi iz sna sredinom juna, kada iz zemlje
poinju da rastu glavice kupusa. Kroz tri ili etiri dana poinje odlaganje
jaja, to traje oko mjesec dana i dostie maksimum poetkom jula. Jaja se
odlau u grupama na donjoj povrini listova. Larve se hrane i razvijaju na
biljkama prolazei kroz etiri stadijuma. Poslije sazrevanja one padaju na
zemlju i uahuravaju se u tlu. Ljetnji imago pojavljuje se poetkom
avgusta, hrani se i poetkom septembra ponovo zariva u zemlju zbog
zimovanja, da bi sledee sezone postao proljeni imago.
U tablici su predstavljeni osnovni faktori smrtnosti, koji su uticali
na smrtnost insekata na tim uzrasnim stadijumima. Za svaki faktor smrtnosti
u jednoj populaciji, izraunate su srednje vrijednosti k za deset sezona (u
drugoj koloni). Ove vrijednosti daju predstavu o relativnom uticaju razliitih
faktora na ukupnu stopu smrtnosti u populaciji u okviru jedne generacije.
Uoava se da emigracija letnjih imaga pokazuje najvei proporcionalni
efekat, dok gladovanje larvi starijih uzrasta, smrzavanje zimskih imaga,
uticaj kie na mlade larve i kanibalizam jaja takoe imaju znaajnu ulogu.
Meutim, ova kolona ne pokazuje relativni uticaj tih faktora na variranje
stope smrtnosti od godine do godine. Mogue je, na primjer, zamisliti faktor
koji izrazito smanjuje veliinu populacije, ali ne menja intenzitet delovanja
od godine do godine. Zbog svoje konstantnosti, on nema znaajnu ulogu u
odreivanju konkretnih vrijednosti stope smrtnosti u bilo kojoj od
analiziranih godina. To je mogue saznati iz tree kolone tablice, gdje su dati
regresioni koeficijenti pojedinanih vrijednosti k u odnosu na k generacije u
cjelini (ktotal). Podoler i Rogers (1975) su pokazali, da je za faktore smrtnosti,
koji najvie utiu na promjenu veliine populacije, koeficijent regresije
blizak jedinici, zbog toga to takva vrijednost k pokazuje tendenciju variranja
slinu variranju ktotal. U sluaju potpunog odsustva takve saglasnosti,
koeficijent regresije za odgovarajui faktor smrtnosti blii se nuli. Zbir svih
koeficijenata regresije u prethodnoj generaciji uvijek je jednak jedinici.
Njihove vrijednosti ukazuju na relativnu jainu povezanosti izmeu razliitih
faktora i variranja stope smrtnosti, a maksimalni koeficijent regresije
pokazuje faktor koji nazivamo kljunim faktorom, tj onim koji izaziva
promjene u populaciji. Iz datog primjera, uoavamo, da je emigracija
(koeficijent regresije 0,906) kljuni faktor, a ostali faktori uglavnom ne utiu
na variranje stope smrtnosti generacija, iako su kod nekih od njih srednje
vrijednosti k prilino visoke.
125

Tabela 13. Zbirni rezultati tablice ivota za populacije krompirove zlatice u

Merivejlu, Kanada (podaci iz: Harcourt, 1971). b nagib regresije svakog k-faktora
na logaritam poetne vrijednosti populacione gustine. r2 koeficijent determinacije.
Faktor smrtnosti
Jaja nijesu poloena
Jaja neoploena
Uticaj kie na jaja
Kanibalizam - jaja
Predatorstvo-jaja
Larve 1 (kia)
Larve 1 (glad)
Lutke (D.doryphorae)
Nejednak odnos polova
Emigracija
Mraz

k
k1a
k1b
k1c
k1d
k1c
k2
k3
k4
k5
k6
k7
ktotal

Prosjena k
vrijednost
0.095
0.026
0.006
0.090
0.036
0.091
0.185
0.033
-0.012
1.543
0.170
2.263

Regresioni
koeficijent na ktotal
-0.020
-0.005
0.000
-0.002
-0.011
0.010
0.136
-0.029
0.004
0.906
0.010

b
-0.05
-0.01
0.00
-0.01
-0.03
0.03
0.37
-0.11
0.01
2.65
0.002

r2
0.27
0.86
0.00
0.02
0.41
0.05
0.66
0.83
0.04
0.89
0.02

Na ovaj nain, kao to srednje vrijednosti k odraavaju srednji intenzitet

interakcije razliitih faktora na smrtnost svake generacije, analiza kljunih
faktora pokazuje njihovu relativnu ulogu kao uzroka viegodinjeg variranja
stope smrtnosti i, samim tim, kao faktora koji odreuje veliinu populacije.
Sada razmotrimo ulogu tih faktora u regulisanju gustine populacije (u
ovom primjeru krompirove zlatice). Drugim rijeima, istraimo zavisnost
svakog od njih od gustine populacije. Prvo treba konstruisati grafik
zavisnosti vrijednosti k od decimalnih logaritama gustine populacije, koje
postoje do poetka interakcije sa odgovarajuim faktorom. Tako su u koloni
4 date veliine regresionog nagiba (b) i koeficijenti determinacije (r2) za
grafike regresije k raznih uzrasnih klasa u populaciji. Iz tabele uoavamo da
regresioni nagib (b) za emigraciju znaajno prevazilazi jedinicu.
Zakljuujemo, da u ovom sluaju kljuni faktor - emigracija, iako zavisi od
gustine, ne regulie samo gustinu populacije, ve izaziva i njena znaajna
kolebanja.
13.3. Populacioni ciklusi i njihova analiza
Ciklinost moe biti povezana sa periodinim kolebanjima parametara
ivotne sredine. Sa druge strane, nije iskljuena ni njihova veza sa
intraspecijskim demografskim procesima, koji mogu imati odloenu ili
potpuno kompenzirajuu zavisnost od populacione gustine. Meutim,
procesi koji su zavisni od gustine esto samo prikrivaju sluajne fluktuacije
ivotne sredine.

126

Slika 39. (a). Ulov kanadskih riseva (Lynx canadensis) od strane Kompanije
Hadsonovog zaliva. (b). Korelogram za kanadske riseve. Jasno se vidi pojava
ciklinosti sa periodom od 10 godina (iz: Moran, 1953; modifikovano).

Primjer za ciklina kolebanja populacije je istraivaki rad na

kanadskim risovima, koji je uraen na osnovu podataka koje je sakupila
kompanija Hadsonovog zaliva u periodu od 18211934. Kao to se vidi sa
Slike 39a, pikovi oscilacija gustine populacije, raunati na osnovu broja
odranih koa ulovljenih jedinki tokom godine su prilino ravnomjerno
rasporeeni i u mnogim sluajevima visine se poklapaju. Moran (1952) je
statistiki obradio te podatke metodom autokorelacije da bi provjerio da li
postoji ciklinost u samoj pojavi ili je prosto rije o sluajnim kolebanjima
gustine populacije. Primjenjena metoda sastoji se u korelisanju gustine
populacije u svakoj datoj godini sa gustinom u svakoj od sledeih godina pri
rastuim intervalima meu godinama. Na primjer, kada se pikovi pojavljuju
svake etvrte godine, visoka odgovarajua korelacija naena je za intervale
od 4, 8, 12 godina, dok je veoma beznaajna korelacija utvrena za intervale
od 2, 6, 10 godina. Takve korelacije za svaku vremensku seriju poznate su
127

kao autokorelacija, a grafik stepena korelacija za razliite intervale vremena

naziva se korelogram. Ako kolebanja populacije nemaju regularnu
periodinost, ta kriva se brzo pribliava niskim i statistiki beznaajnim
nivoima korelacije.
Korelogram za risa demonstrira da kolebanja gustine populacije
imaju realni ciklini karakter sa periodom od 10 godina. To je rezultat
cikline interakcije izmeu amerikog zeca (plen risa) i biljaka kojima se zec
hrani. Fluktuacije populacione gustine risa prate fluktuacije gustine
populacije njegovog hranidbenog resursa.
U drugim populacijama nema tako jasne ciklinosti, ali se uoava
tendencija ka ciklinim promjenama gustine populacije (kvaziciklusi).
Najpodrobnije dokumentovani ciklusi uoeni su kod vrsta koje ive u
predelima veih sjevernih geografskih irina. Na primjer, kod leminga koji
ivi u tundrama, naena je etvorogodinja ciklinost promjena gustine
populacije.
13.4. este i rijetke vrste
Problem ocjenjivanja bogastva vrste ne obuhvata samo izraunavanje gustine
njenih populacija na onim djelovima gdje ona ivi (aspekt, koji je mogue
nazvati intenzivnost). Neophodno je procijeniti, takoe, broj i razmjer
djelova koji su naseljeni datim organizmima u okviru itavog areala
(rasprostranjenje). Rasprostranjenost vrste treba posmatrati odvojeno od
intenziteta njenog prisustva (stepena koncentrisanja njenih populacija). Vrsta
moe biti (a) iroko rasprostranjena sa visokom intenzivnou (visokom
gustinom populacija), (b) iroko rasprostranjena sa niskom intenzivnou, c)
usko rasprostranjena sa visokom intenzivnou i d) usko rasprostranjena sa
niskom intenzivnou. Prema tome, temini koji se ponekad koriste: esta
ili rijetka vrsta su krajnje neodgovarajui i bez smisla, ako se ne odnose na
odreenu teritoriju (povrina od 1 m2, ostrvo ili kontinent).
13.5. Logaritamska normalna raspodjela populacionih gustina u
zajednicama
Prije nego to preemo na razloge koje dovode do smanjivanja gustine ili
potpunog izumiranja populacija, treba objasniti kakva je raspodjela vrsta u
odnosu na gustinu njihovih populacija u prirodnoj zajednici. Logaritamska
normalna raspodjela gustine populacija se iroko koristi za objanjenja
odnosa u strukturi zajednice (Engen i sar., 2002). Oekuje se da e u
zajednicama sa velikim brojem vrsta gustine populacija tih vrsta imati
lognormalnu raspodjelu, pogotovo ako na njih utie veliki broj nezavisnih
faktora (May, 1975). U takvom tipu raspodjele, populacije veine vrsta imaju
128

srednju gustinu populacija, dok veoma mali broj njih ima veoma nisku ili
veoma visoku populacionu gustinu (Magurran, 1996) (vidi Sliku 40).
Kriva normalne raspodjele moe se predstaviti kao niz grupisanih
gustina populacija ili kao uestalost raspodjele gustina populacija vrsta
(Plotkin i Muller-Landau, 2002). U prvom sluaju, vrste su rangirane od vee
prema manjoj gustini, i njihove gustine su grupisane, na y osi sa
logaritamskom skalom. U drugom sluaju, uestalost raspodjele gustina
populacija vrsta je predstavljena histogramom, sa x osom sa logaritamskom
skalom. U modelu logaritamske normalne raspodjele, obino se koristi
uestalost raspodjele gustina populacija vrsta i broj vrsta (y osa) je grupisan
nasuprot broju jedinki na logaritamskoj skali (x osa).

Slika 40. Normalna raspodjela u jednoj hipotetikoj zajednici ptica.

Bioloko objanjenje normalne raspodjele je dato modelom podjele

nia (Sugihara, 1980), u kojoj se multidimenzionalni prostor nie zajednice
sekvencionalno dijeli na vrste koje ine tu zajednicu. Dio prostora nie
zajednice koji je zauzet od strane svake vrste, proporcionalan je njenoj
relativnoj gustini i vjerovatnoa da e dio nie biti dalje dijeljen, ne zavisi od
njegove veliine. Razliite sekvencijalne podele nie odslikavaju se u
razliitim raspodjelama populacionih gustina vrsta, dijelei ih u razliite
grupe, kao to su dominantne i rijetke vrste.

129

Dominantnost je vana komponenta organizacije zajednica, jer

dominatne vrste mogu da kontroliu odnose izmeu vrsta, prije svega zbog
njihove konkurentne sposobnosti (Krebs, 1994). Dominantne vrste esto
predstavljaju kljune vrste, ije aktivnosti odreuju strukturu zajednice
(Janzen, 1986), obezbjeujui resurse ili djelujui na njeno funkcionisanje
(Krebs, 1994).

Crvene liste
Jedan od zadataka Meunarodne unije za konzervaciju prirode i prirodnih
resursa (International Union for the Conservation of Nature and Natural
Resources - IUCN) jeste evidentiranje vrsta koje su rijetke na globalnom
nivou i kojima prijeti iezavanje. Ova organizacija koja na globalnom nivou
predstavlja vodeeg autoriteta za konzervacioni status vrsta (Mrosovsky,
1997), ne samo da, u regularnim vremenskim razmacima, publikuje te
spiskove, ve i prikuplja informacije o specifinostima tih vrsta i
opasnostima koje dovode ili mogu dovesti do njihovog iezavanja, kako bi
se ovi podaci mogli iskoristiti za smanjenje njihovog stepena ugroenosti. Ti
podaci se publikuju u tzv. Crvenim listama. IUCN Crvena lista ugroenih
vrsta (IUCN Red List of Threatened Species), osnovana 1963, predstavlja na
globanom nivou najpotpuniji inventar konzervacionog statusa biljnih i
ivotinjskih vrsta. Vrste su klasifikovane u devet grupa, na osnovu
kriterijuma kao to su stopa smanjivanja njihovih populacija, veliina
populacija, oblast geografskog rasprostiranja, i stepen fragmentacije
populacija i stanita.
Iezle (eng. Extinct - EX)
Iezle u divljini (Extinct in the Wild - EW)
Kritino ugroene (Critically Endangered - CR)
Ugroene (Endangered - EN)
Ranjive (Vulnerable - VU)
Skoro ugroene (Near Threatened - NT)
Mali rizik (Least Concern - LC)
Podaci nedovoljni (Data Deficient - DD)
Nijesu razmatrane (Not Evaluated - NE)
Kada se govori o IUCN Crvenoj listi, zvanian termin ugroene se odnosi
na tri kategorije: Kritino ugroene, Ugroene, i Ranjive.

130

13.6. Iezavanje
Iezavanje vrsta (eng. extinction) predstavlja vaan dio evolucije ivota na
Zemlji. Trenutni diverzitet vrsta je proizvod procesa nestajanja i nastajanja
vrsta u toku prethodnih 3.8 milijardi godina. Raup (1991) pretpostavlja da
danas ivi oko 40 miliona vrsta, dok je izmeu 5 i 50 milijardi vrsta ivjelo u
nekom vremenskom periodu u toku istorije Zemlje. Dakle, Raup
pretpostavlja da je 99.9% ukupnog ivota koji je postojao na planeti Zemlji
do danas iezlo; vrsta se smatra iezlom kada ne postoji opravdana sumnja
da je i poslednja jedinka umrla (IUCN, 2002). Nestanak vrsta nije se
podjednako odigravao tokom Zemljine istorije. Postojalo je bar pet perioda
kada je dolazilo da naglog poveanja stope nestajanja vrsta, tako da je stopa
iezavanja bila najmanje udvostruena i iezavanje je obuhvatilo
predstavnike velikog broja razliitih grupa biljaka i ivotinja; ti periodi su
poznati kao masovna iezavanja (mass extinctions). Pojavljivanje tih
perioda masovnog iezavanja vrsta prikazano je u Tabeli 14.
Tabela 14. Pregled osnovnih perioda iezavanja. (po: Raup, 1991).
Era

Period

Epoha

KENOZOIK

Kvartar

Holocen
Pleistocen
Pliocen
Miocen
Oligocen
Eocen
Paleocen

Tercijar

MEZOZOIK
PALEOZOIK

PREKAMBRIJUM

Kreda
Jura
Trijas
Perm
Karbon
Devon
Silur
Ordovicijum
Kambrijum

Aproksimativna
duina
trajanja
(u m.g.
raunato od
dananjeg
vremena)

danas-0.01
0.01-1.6
1.6-5.3
5.3-24
24-37
37-58
58-65
65-144
144-208
208-245
245-286
286-325
360-408
408-440
440-505
505-570
570-4500

Osnovni periodi iezavanja

5ta glavno iezavanje (kraj Krede)

4ta glavno iezavanje (kraj Trijasa)
3ta glavno iezavanje (kraj Perma)
2ta glavno iezavanje (kasni Devon)
1ta glavno iezavanje (kraj
Ordovicijuma)

131

Svaki od pet perioda masovnog iezavanja prikazanih u Tabeli 14

predstavlja znaajan gubitak biodiverziteta. Masovno iezavanje vrsta
praeno je, meutim, naglom evolutivnom diverzifikacijom vrsta koje su
preivjele, prvenstveno zbog toga to su one poele da koriste stanita i
resurse koji su, prije toga, bili zauzeti od strane kompetitivno uspjenijih
vrsta koje su iezle. Pa ipak, to ne znai da je oporavak biodiverziteta
poslije masovnih iezavanja bio brz; obino je on trajao oko desetak miliona
godina (Jablonski, 1995).
Mnogi naunici misle da smo danas na poetku estog masovnog
iezavanja koje se razlikuje u mnogome od prethodnih (Leakey i Lewin,
1996). Pet prethodnih masovnih iezavanja desila su se pre nastanka vrste
Homo sapiens i najvjerovatnije su posledica odreenih fizikih procesa (npr.
klimatske promjene zbog udara meteora, promjena nivoa mora), prije nego
direktna posledica akcije od strane nekih drugih vrsta. Nasuprot tome, esto
masovno iezavanje je proizvod ljudske aktivnosti u toku zadnjih nekoliko
stotina ili ak nekoliko hiljada godina.
13.6.1. esto masovno iezavanje?
Veina konzervacionih biologa se slae da su glavni razlozi za sadanje i
budue iezavanje vrsta, unitenje i fragmentacija stanita, introdukcija
egzotinih vrsta i prekomjerna eksploatacija (Pimm i sar., 2001).
Kombinacija ovih faktora oznaava se kao glavni krivac koji danas izaziva
ekstinkcionu krizu, slinu masovnim iezavanjima koja su bila poznata iz
prolosti. Od tih faktora, degradacija i fragmentacija, pa i nestajanje
odreenih tipova stanita (prema podacima IUCN-a), predstavljaju glavne
faktore koji dovode do iezavanja vrsta (Tabela 16). U novije vrijeme, jo
jedan faktor im se prikljuio klimatske promjene. U radu publikovanom u
asopisu Nature iz 2004. godine, meunarodni tim biologa predvideo je da
e klimatske promjene do 2050. godine, ak i u odsustvu ostalih opasnosti,
dovesti do eventualnog iezavanja 15-37% vrsta (Thomas i sar., 2004).
Prema najnovijem spisku (iz decembra 2008. god.) IUCN-a, dokumentovano
je do sada (u istorijsko vreme od XV vijeka do danas) nestalo 735
ivotinjskih vrsta i podvrsta! Veina od njih imala je ogranieni areal, kao
to je sluaj sa vrstama koje iskljuivo naseljavaju ostrva. Na primjer, dodo,
ptica sa ostrva Mauricijusa, iezla je sredinom XVII vijeka, nakon to su
ljudi unitili ume gdje je ova ptica pravila svoja gnijezda, i introdukcije
ivotinja koje su jele njena jaja. Ono to je zanimljivo, jeste da su
najuvenije ekstinkcije vezane za vrste ptica i sisara, obzirom da su to
najpoznatije i najpopularnije ivotinjske grupe, meutim, ekstinkcije se
isto tako deavaju (i verovatno su jo veih razmera) i u manje popularnim
grupama kao to su to: gmizavci, vodozemci, ribe, insekti i/ili mekuci.
132

Tabela 15. Primjeri nekih od najpoznatijih vrsta kimenjaka koje je ovek

istrijebio, kao i period kada se to desilo, i najvjerovatniji uzrok nestajanja.
Grupa
Ribe
Ribe
Ribe
Vodozemci
Vodozemci

Vrsta
Srebrna
pastrmka
Mrena

Gde je ivela
SAD

Kad je
nestala
20. vijek

Ruanda

20. vijek

Pe
iz SAD
jezera Utah
abe koje Australija
gutaju
svoja jaja
Zlatna aba Kosta Rika

20. vijek
20. vijek
20.-21.
vijek

Vodozemci

Arlekinske
abe

Venecuela,
Ekvador

20.-21.
vijek

Gmizavci

Dinovska
kornjaa

18. vijek

Gmizavci

Rijua boa

Gmizavci

Dinovski
gekon

Ptice

Dodo

Ostrvo
Rodrigez
(Mauricijus)
Ostrvo
Round
(Mauricijus)
Ostrvo
Rodrigez
(Mauricijus)
Ostrvo

Ptice

Dinovska
moa
Ptica-slon

Ptice
Sisari
Sisari
Sisari

Ostrvo Novi
Zeland
Ostrvo
Madagaskar
Tasmanija,
Australija
Beringovo
more

Tasmanijsk
i vuk
Stelerova
morska
krava
Delfin iz Kina
rijeke JangCe

20. vijek

Uzrok nestanka
Vjerovatno ribolov
Nepoznato vjerovatno
unoenje stranih vrsta
Unitavanje
stanita,
zagaenje vode
Nepoznato vjerovatno
unitavanje
stanita
i
gljivine bolesti
Globalne
klimatske
promjene;
unitavanje
stanita i gljivine bolesti
koe
Globalne
klimatske
promene; gljivine bolesti
koe
Lov za ishranu

18. vijek

Unitavanje stanita uneti

zeevi i koze su unitili
vegetaciju
Unitavanje stanita uneti
zeevi i koze su unitili
vegetaciju
Lov za sport i ishranu;
unitavanje stanita
Lov

17. vijek

Lov, unitavanje stanita

20. vijek

Donoenje dinga; lov zbog

stoarstva
Lov ishrana (pojeli je
mornari)

19. vijek
17. vijek

18. vijek
21. vijek

Unitavanje
stanita,
zagaenje reke, razvoj
naselja na obali

133

Tabela 16. Pregled faktora odgovornih za poznata iezavanja kimenjaka i

procjena rizika za vrste koje su globalno kategorizovane kao ugroene, ranjive ili
rijetke po IUCN (po: Reid i Miller, 1989).
Grupa

Gubitak
stanita

Prekomjerna
eksploatacija

Sisari
Ptice
Gmizavci
Ribe

19
20
5
35

23
11
32
4

Sisari
Ptice
Gmizavci
Vodozemci
Ribe

68
58
53
77
78

54
30
63
29
12

Introdukcija
vrsta

Predatori

Iezavanje (ekstinkcija)
20
1
22
0
42
0
30
0
U opasnosti od nestajanja
6
8
28
1
17
3
14
28
-

Ostalo

Nepoznato

1
2
0
4

36
37
21
48

12
1
6
3
2

Tabela 17. Vrste klasifikovane kao ugroene prema IUCN (prema: IUCN, 2006).
Takson

Broj opisanih vrsta

u IUCN bazi
podataka

Broj ugroenih
vrsta (procjena iz
2006. godine)

Broj ugroenih
kao % opisanih
vrsta

Kimenjaci
Sisari
Ptice
Gmizavci
Vodozemci
Ribe
Ukupno
Insekti
Mekuci
Rakovi
Ostalo
Ukupno
Mahovine
Paprati i preice
Golosjemenice
Dikotile
Monokotile
Ukupno
Liajevi
Gljive
Ukupno

5,416
9,934
8,240
5,918
29,300
58,808
Beskimenjaci
950,000
70,000
40,000
130,200
1,190,200
Biljke
15,000
13,025
980
199,350
59,300
287,655
Ostalo
10,000
16,000
26,000

1,093
1,206
341
1,811
1,173
5,624

20%
12%
4%
31%
4%
10%

623
975
459
44
2,101

0.07%
1.39%
1.15%
0.03%
0.18%

80
139
306
7,086
779
8,390

0.53%
1.0%
31%
4%
1%
3%

2
1
3

0.02%
0.01%
0.01%

134

IUCN predvia da je vie od 40% vrsta globalno ugroeno (Tabela 17), od

ega veina ivi u tropima, regionu koji se odlikuje najveim
biodiverzitetom. Prvo mjesto na listi zemalja po broju ugroenih vrsta ptica,
riba i sisara zauzima Indonezija, tropska zemlja koja se sastoji od velikog
broja ostrva.
13.6.2. Projekcije budueg iezavanja vrsta
Ako se sadanji stepen gubitka uma nastavi, Pimm i sar. (2006) predviaju
da e stepen iezavanja zbog gubitka stanita dostii 1,500 iezlih vrsta na
milion vrsta po godini, to je znaajno poveanje u odnosu na dananji nivo
(priblino 160 vrsta) i skoro 60 puta vei u odnosu na procjenjeni nivo
iezavanja za period od 1500-te do 2000-te godine (samo 26 vrsta). Ako je
pretpostavka da na Zemlji ima 10 miliona vrsta, to znai da e godinji
gubitak iznositi oko 15,000 vrsta, od kojih e veina biti slabo poznatih i
onih malih dimenzija. Isti autori predviaju da e 565 vrsta sisara i bar 500
vrsta ptica nestati u toku narednih 50 godina.
Koristei krivu odnosa broj vrsta-povrina (vidi Box), Wright i
Muller-Landau (2006), na osnovu projektovanog gubitka uma do 2030.
godine, predviaju gubitak biodiverziteta od 21 do 24% za vrste u tropskim
regionima Azije, 16 do 35% za vrste u tropskim predelima Afrike i znaajno
manje u Latinskoj Americi.

Odnos broj vrsta - analizirana povrina

(Species - Area Relationship SAR)
SAR opisuje odnos izmeu analizirane povrine i broja prisutnih vrsta. Vee oblasti
imaju vie vrsta. Meutim, odnos izmeu povrine oblasti i broja vrsta je u obliku
krive koja tipino prati funkciju tipa: S=cAz, gdje je S broj vrsta, A je povrina
oblasti, and c i z su konstante. Kriva odnosa broj vrsta povrina oblasti je mona
funkcija za odreivanje broja vrsta u odreenoj oblasti, koja se kasnije moe
iskoristiti da se procijeni koliko vrsta e nestati ako doe do gubitka stanita.
Obzirom da je odnos logaritamski, 10% redukcije stanita nee rezultirati sa 10%
nestanka vrsta. Zavisno od tipa organizama na koje se model odnosi, model
predvia otprilike 10 do 20% nestanka vrsta za 50% redukcije stanita, dok e 90%
redukcije stanita dovesti do 50% nestanka vrsta.

135

136

14. Priroda zajednica

Interakcije na populacionom nivou utiu na sledei, vii nivo organizacije
ivih bia zajednicu, pod kojom se podrazumijeva sveukupnost populacija
vrsta koje naseljavaju odreeni prostor tokom nekog vremenskog perioda.
Osnovna panja ekologa koji izuavaju zajednice (sinekologija) usmjerena
je na izuavanje rasprostranjenja zajednica u prirodi, a takoe i na
objanjenje kako na njih utiu meusobni odnosi izmeu vrsta, kao i fiziki
parametri sredine. Zajednica nije samo zbir vrsta koje je ine, nego i
sveukupnost meusobnih odnosa meu njima.
Prvi korak u istraivanju zajednica odnosi se na njihovo opisivanje i
njihovo meusobno uporeivanje. Taj posao esto nije mogue obaviti bez
uea velikog broja taksonoma, specijalista za odreene grupe. U mnogim
sluajevima, izuavanje zajednica ogranieno je na sastav jedne sistematske
grupe (npr. vodene grinje) ili na grupu sa posebnim tipom ivotne aktivnosti
(detritofagi, herbivori itd).
14.1. Opisivanje sastava zajednica
Jedan od naina da se okarakterie zajednica je putem spiska vrsta koje ulaze
u njen sastav, to omoguava da se neposredno opiu i uporeuju zajednice
sa gledita diverziteta (raznovrsnosti) vrsta. Meutim, jasno je da broj
konstatovanih vrsta zavisi od broja prikupljenih uzoraka ili veliine
izuavanog stanita. U praksi, bogastvo vrsta raznih zajednica mogue je
uporeivati samo na osnovu analize uzoraka istih veliina.
14.2. Diverzitet vrsta
Diverzitet vrsta predstavlja broj razliitih vrsta na nekom odreenom
podruju (bogatstvo vrsta), definisan odreenom mjerom rasprostranjenosti
(bogatstva) kao to je broj jedinki ili biomasa. U svakom sluaju, za
konzervacione biologe je uobiajeno da govore o diverzitetu vrsta ak i kada
misle na bogatstvo vrsta. Druga mjera za diverzitet vrsta je ujednaenost
vrsta koja predstavlja relativno bogatstvo kojim je svaka vrsta prisutna u
nekoj oblasti. Ekosistem u kome su sve vrste predstavljene istim brojem
jedinki ima visoku ujednaenost vrsta. Ekosistem ima nisku ujednaenost
vrsta ako su neke vrste predstavljene velikim brojem jedinki, a druge vrste
predstavljene sa tek nekoliko jedinki. Tabela 18 pokazuje rasprostranjenost
vrsta vodenih pueva na dva istraivana lokaliteta u Skadarskom jezeru i daje
mjere bogatstva vrsta (S), ujednaenosti (E) i enon - Viverov (Shannon Weaver) indeks diverziteta (H).

137

enon-Viverov indeks diverziteta izraunava se kao:

= ln
gdje predstavlja udeo jedinki ili biomase i-te vrste u optoj

( (

))

veliini ili biomasi zajednice. Proizvod ln je sumiran za svaku vrstu u

ekosistemu, i pomnoen sa - 1 da bi izrazio veliinu diverziteta, H.
Indeks ujednaenosti vrsta (E) izraunava se kao:
H
E=
H max
H max predstavlja maksimalnu moguu vrijednost H i ekvivalentno je ln S ,
tako da je:
H
E=
ln S
Tabela 18. Primjeri izraunavanja enon - Viver-ovog indeksa diverziteta (H) i
Indeksa ujednaenosti vrsta (E) u dvije hipotetike zajednice vodenih pueva na
lokalitetima A i B.

Vrsta

Bithynia zeta
B. skadarskii
B. radomani
Valvata montenegrina
Radix skutaris
R. auricularia
Radomaniola curta
S=7

Zajednica A
ln

0.143
-0.278
0.143
-0.278
0.143
-0.278
0.143
-0.278
0.143
-0.278
0.143
-0.278
0.143
-0.278
= ln = 1.95
H
= 1.00
E=
ln S

( (

))

Zajednica B
ln

0.40
0.20
0.15
0.10
0.05
0.05
0.05
H = 1.65

-0.367
-0.322
-0.285
-0.230
-0.150
-0.150
-0.150

E = 0.85

U Tabeli 17, zajednice A i B pokazuju isti diverzitet u smislu bogatstva vrsta.

Meutim, zajednica A se moe nazvati bogatijom, obzirom da su vrste sa
ravnomjernim odnosom broja jedinki; dakle, vrijednost ujednaenosti vrsta
(E) je vea. Primjer zajednice B u kojoj je mali broj vrsta sa velikom
brojnou, a vei broj njih sa manjom brojnou, ilustruje pojavu koju esto
sreemo u tropskim ekosistemima, gdje poremeaj ekosistema prouzrokuje
da rijetke vrste postanu jo rjee, a este jo rasprostranjenije. U nekim

138

naruenim ekosistemima, moe ak doi i do poveanja broja vrsta, ali to je

istovremeno praeno smanjenjem bogatstva jedinki ili lokalnim izumiranjem
rijetkih vrsta.
Bogatstvo i ujednaenost vrsta su vjerovatno najee koriena
mjerila ukupnog biodiverziteta nekog regiona. Diverzitet vrsta se opisuje jo
i pojmom filogenetskog diverziteta, ili evolucionog srodstva, vrsta prisutnih
u nekoj oblasti. Na primjer, neke oblasti mogu biti bogate blisko srodnim
taksonima, koji su nastali od zajednikog pretka koji je takoe naen u istoj
oblasti, dok druge oblasti mogu imati niz vrsta, nastalih od razliitih predaka.
14.3. Raznovrsnost zajednica

Neke zajednice su relativno male veliine i mogu imati jasno definisane

granice. Neki od primjera su: vrste naene u izvorima ili u okolini izvora
vode u pustinji, grupa vrsta povezana sa pojedinim djelovima tropske ume,
vrste vezane za hidrotermalne izvore na okeanskom dnu, one u zoni prskanja
vodopada, ili ispod toplog kamenja u alpskoj zoni na planinskim vrhovima.
Druge zajednice su vee, sloenije i mogu biti slabije definisanih granica,
kao to su prastare ume na sjeverozapadnoj obali Sjeverne Amerike,
zajednice nizijskih movara na britanskim ostrvima, ili zajednice
slatkovodnih vrsta Bajkalskog jezera.
Ponekad biolozi koriste termin zajednica za oznaavanje manje
grupe organizama unutar vee zajednice. Na primjer, neki biolozi e nazivati
zajednicom vrste koje su se specijalizovale na ivot i ishranu iskljuivo u
umskoj stelji, dok e drugi biolozi, opet, posmatrati te vrste kao dio vee
umske zajednice. Ova vea umska zajednica obuhvata vrste koje ive na
kronjama drvea, one koje ive u umskoj stelji, kao i one koje migriraju
izmeu ova dva stanita, kao i funkcionalne interakcije svih pomenutih vrsta.
Slino tome, neki biolozi koji se bave upravljanjem ekosistemima mogu
razlikovati zajednice endeminih vrsta za dato podruje (npr. vrste koje su
endemine za neko ostrvo), kao i one egzotine vrste koje su
introdukovane u tu oblast. Introdukovane vrste ine dio vee, modifikovane
zajednice te oblasti, ali se moda nee smatrati dijelom regionalne prvobitne
i karakteristine zajednice. Zajednice se esto klasifikuju na osnovu njihovog
sveukupnog izgleda, ili fiziognomije. Na primjer, zajednice koralnih grebena
klasifikovane su na osnovu izgleda grebena i njihove lokacije, npr. ivine
grebenske zajednice, granine grebenske zajednice i zajednice atola. Slino
tome, razliite rijene zajednice mogu se klasifikovati na osnovu fizikih
karakteristika dijela toka gdje je zajednica locirana, kao to su zajednice zone
brzaka (lotina zona) i zajednice mrtvaja (lentina zona). Meutim, jedna od
najlakih, a time i najee korienih metoda za podjelu zajednica zasniva

139

Slika 41 (a), Rezultat Kanonine korespodentne analize vrsta vodenih grinja u

izvorima Luksemburga i njihova veza sa parametrima sredine; (b) asocijacije vrsta
vodenih grinja u izvorima u Luksemburgu (Klasterska analiza) (iz: Gerecke i sar.
2005).
EX=ekspozicija; FD=pokrivenost detritusom; GEO=geoloka podloga; GF=nagib; K=pokrivenost ljunkom;
LHM=pokrivenost glinom; MH=nadmorska visina; MP=pokrivenost makrofitama; MS=pokrivenost mahovinama;
NPH=najvea brojnost Amphipoda; OLI=najvea brojnost Oligochaeta; SF=pokrivenost kamenjem; SIM = najvea
brojnost Diptera; SND=pokrivenost pijeskom; T=temperatura; TYP=tip izvora; UM=okolna vegetacija.
Arf = Arrenurus fontinalis; Atf = Atractides fonticolus; Atp = A. pennatus; Hyn = Hygrobates norvegicus; Lec =
Lebertia crenophila; Leg = L. glabra; Leh = L. holsatica; Les = L. sefvei; Ljb = Ljania bipapillata; Low =
Lobohalacarus weberi; Miw = Mideopsis willmani; Pam = Panisus michaeli; Pts = Partnunia steinmanni; Soc =
Soldanellonyx chappuisi; Som = S. monardi; Spd = Sperchon denticulatus; Sps = S. squamosus; Spt = S.
thienemanni; Tar = Tartarothyas romanica; Thl = Thyas palustris.

140

se na prisustvu dominantnih vrsta, npr. zajednice koljki u zoni plime i

osjeke, ili zajednice mediteranskih bunova. Multivarijantne statistike
analize daju sloenije metode za dijagnosticiranje zajednica, npr. putem
organizovanja vrsta na koordinatnim osama (x-y osama) koje predstavljaju
gradijente nekih faktora spoljanje sredine, kao to su temperatura ili
vlanost (vidi Sliku 41).
Faktori koji odreuju raznovrsnost zajednice su veoma kompleksni.
Postoji veliki broj teorija koje pokuavaju da objasne koji su to faktori i na
koji nain oni odreuju sastav zajednice i diverzitet unutar ekosistema.
Faktori sredine kao to su temperatura, padavine, Suneva radijacija i
dostupnost neorganskih i organskih hranljivih materija su veoma bitni u
oblikovanju zajednice i itavih ekosistema. Hunter (2002) zapaa da,
uopteno govorei, organizmi mogu ivjeti i evoluirati u mjestima u kojima
postoji dovoljno resursa koji im omoguavaju korienje dobijene energije za
rast i reprodukciju, prije nego samo za odravanje metabolikih aktivnosti
dovoljnih za preivljavanje. Drugim rijeima, manje je vjerovatno da e
organizmi napredovati u siromanoj sredini, sa slabim izvorima energije.
Jedan od naina odreivanja raznovrsnosti zajednice je i ispitivanje toka
energije kroz mree ishrane koje povezuju vrste unutar zajednice; veliina
raznovrsnosti zajednice moe se mjeriti brojem karika u lancu ishrane.
Meutim, u praksi moe biti veoma teko kvantifikovati funkcionalne veze
meu vrstama u zajednici. Jednostavnije je mjeriti genetiku raznovrsnost
populacija u zajednici, odrediti broj prisutnih vrsta i iskoristiti ove mjere
genetikog diverziteta i bogatstva vrsta kao najpriblinije pokazatelje
funkcionalnog diverziteta zajednice. Evoluciona ili taksonomska
raznovrsnost prisutnih vrsta je jo jedan nain odreivanja raznovrsnosti
zajednice koji se moe primjeniti u konzervacionoj biologiji.
14.4. Raznovrsnost ekosistema
Ekosistem oznaava bioloku zajednicu zajedno sa njenim fizikim
stanitem. Jezera, movare i ume predstavljaju tipine primjere podruja
koje poredimo kada je u pitanju diverzitet ekosistema. Grubo govorei,
diverzitet jednog ekosistema zavisi od fizikih karakteristika sredine,
diverziteta prisutnih vrsta, interakcija vrsta jednih sa drugima i sa ivotnom
sredinom. Prema tome, funkcionalna kompleksnost jednog ekosistema e se
poveavati sa poveanjem taksonomskog diverziteta prisutnih vrsta i sa
vertikalnom i horizontalnom kompleksnou fizike sredine. Pa ipak, treba
napomenuti da se neki ekosistemi (npr. termalni izvori), mada nijesu fiziki
kompleksni i nijesu posebno bogati vrstama, mogu smatrati funkcionalno
kompleksnim. To je zbog toga to sadre vrste koje imaju znaajne
biohemijske adaptacije za preivljavanje u veoma specifinim uslovima i to

141

dobijaju energiju iz neorganskih hemijskih izvora (Rothschild i Mancinelli,

2001).
Ekosistemi mogu biti klasifikovani na osnovu dominantnog tipa
ivotne sredine, ili dominantnog tipa prisutnih vrsta (npr. ekosistem slanih
movara, ekosistem mangrovih uma, itd). Zbog toga to je temperatura
vaan aspekt u opisivanju ekosistemskog diverziteta, ona se takoe koristi u
ekosistemskoj kalsifikaciji (npr. hladne polarne pustinje u odnosu na tople
pustinje - Udvardy, 1975).
Fizike karakteristike jedne sredine koje utiu na diverzitet
ekosistema su takoe kompleksne. Te karakteristike obuhvataju, na primjer,
temperaturu, precipitaciju (koliinu padavina) i topografiju ekosistema.
Takoe, protok energije u ivotnoj sredini znaajno utie na ekosistem. I dok
fizike karakteristike jedne oblasti mogu znaajno da utiu na diverzitet vrsta
u zajednici, organizmi mogu da modifikuju fizike karakteristike ekosistema.
Kameni korali (Scleractinia) su odgovorni za formiranje velikih krenjakih
struktura koje su osnova za ekosisteme koralnih grebena koji se proteu
hiljadama kilometara (npr. Veliki koralni greben u blizini obala Australije).
Postoje i manje spektakularni naini modifikovanja ekosistema od strane
organizama. Na primjer, drvee moe da modifikuje mikroklimu, kao i
strukturu i hemijski sastav zemljita u svojoj blizini.

Usluge ekosistema
Pod pojmom usluge ekosistema podrazumijevaju se takve vrste usluga koju
priroda daje besplatno i ukljuuju proizvode kao to je ista voda ili
procese kao to je opraivanje biljaka od strane insekata (vidi detaljno
poglavlje 11). Usprkos tome, to ivot ljudi bez ovih usluga ne bi bio mogu,
neprekidno se javljaju pokuaji da se te usluge izraze u novanim
vrijednostima. Navoenje novane vrijednosti meutim moemo prije
posmatrati kao cijenu tete, a ne kao cijenu za nadoknadu prirodne usluge
ekosistema.
Prema "Millennium Ecosystem Assessmentu" (2005) usluge ekosistema
mogu se podijeliti u pet kategorija (Daily 2000):

Usluge koje su na slobodnom raspolaganju

hrana, voda, drvo, energija, prekurzori za farmaceutske i industrijske
proizvode;

Usluge reguliranja
reguliranje klime, poplava, uklanjanje otpada, disperzija nutrijenata i
kruenje;

Kulturoloke usluge
nauna otkria, odmor, rekreacija, estetsko uivanje, duhovno ispunjenje;

142

Usluge podrke
opraivanje i raznoenje sjemena, preiavanje vode i vazduha, kontrola
tetoina i bolesti;

Usluge ouvanja
genetiki i specijski diverzitet za budue korienje.

14.5. Sredinsko uznemiravanje

Sredinsko uznemiravanje na razliitim prostornim i vremenskim skalama

moe da utie na bogatstvo vrsta, a time i na diverzitet ekosistema. Na
primjer, rijeni sistemi na Sjevernom ostrvu Novog Zelanda bili su izloeni
vulkanskom uznemiravanju nekoliko puta u toku poslednjih 25,000
godina. Poplave izazvane nanosima praine nosile su nizvodno veinu faune
riba u rijekama, i bila je mogua rekolonizacija samo ogranienog broja
diadromnih riba (na primjer, vrste kao to su jegulje i pastrmke, koje
migriraju izmeu morskih i slatkovodnih ekosistema u toku svog ivotnog
ciklusa). Kada su se uznemirene rijeke oporavile, diadromne ribe su bile
sposobne da rekolonizuju rijeke disperzijom kroz more iz drugih
neuznemirenih rijeka (McDowall, 1996).
Umjereni nivo sredinskog uznemiravanja moe da povea bogatstvo
vrsta u jednom ekosistemu. Stvaranje dodatne prostorne heterogenosti tj.
novih stanita, upravo usled naruavanja postojeih sredinskih uslova, moe
omoguiti naseljavanje populacija vrsta koje ranije nijesu bile prisutne u
datom ekosistemu.
Hipoteza prosjenog uznemiravanja (IDH) opisana je od strane
Connell-a (1978) kao mehanizam koji omoguava odravanje diverziteta u
tropskim umama i koralnim grebenima. Connell je pretpostavio da najvei
diverzitet vrsta postoji pod uslovima prosjenog uznemiravanja i da, u
sadanjim naruenim zajednicama, preovlauje nekoliko vrsta koje su i prije
uznemirenja naseljavale taj prostor; poslije dueg vremena, usled
uznemiravanja, diverzitet je i dalje nizak, ali vrste koje su opstale su
kompetitivno superiornije. Moe se pretpostaviti da e diverzitet biti najvei
kada su ve mnoge vrste naselile stanite, ali kompetitivno iskljuivanje jo
nije prisutno.
Uznemiravanje je teko definisati, obzirom da ono znai odstupanje
od prosjenih uslova. Sousa (1984) je definisao uznemiravanje kao
diskretno usmrivanje, premetanje ili oteivanje jedne ili vie jedinki, to
neposredno ili posredno omoguava novim jedinkama da nasele taj prostor
ili kao bilo koji vremenski relativno definisan dogaaj koji oteuje
ekosistem, zajednicu ili populacionu strukturu i dovodi do promjene
dostupnosti supstrata i resursa.

143

Ova definicija je uspjeno testirana u radu Sousa (1984). Sousa je

ispitivao efekat kretanja talasa na diverzitet organizama koji ive privreni
za stijene du obala Kalifornije. U toj studiji, on je prvo odredio odnos
izmeu veliine kamenja i sile potrebne da se ono pomjeri. Kao to je i
oekivao, malo kamenje se pomjera esto, a veliko rijetko; kada se kamenje
kotrlja, vrste privrene na njemu su izloene translokaciji ili oteenju.
Mjerenje razliitih dimenzija kamenja omoguilo mu je da ispita gradijente
uestalosti i intenziteta uznemiravanja.
Tabela 19. Sezonske promjene nenaseljenog prostora i bogatstva vrsta na kamenju u
svakoj od tri klase, kategorizovane na osnovu snage (u Njutnima) potrebne da ih
pomjeri (prema: Sousa, 1979). SE = standardna greka.
Datum cenzusa
Novembar 1975
Maj 1976
Oktobar 1976
Maj 1977

Klase
kamenja
(N)
<49
50-294
>294
<49
50-294
>294
<49
50-294
>294
<49
50-294
>294

% nenaseljenog
prostora
78.0
26.5
11.4
66.5
35.9
4.7
67.7
32.2
14.5
49.9
34.2
6.1

Prosjek
1.7
3.7
2.5
1.9
4.3
3.5
1.9
3.4
2.3
1.4
3.6
3.2

Bogatstvo vrsta
SE
Interval
0.18
0.28
0.25
0.19
0.34
0.26
0.14
0.40
0.18
0.16
0.20
0.21

1-4
2-7
1-6
1-5
2-6
1-6
1-4
2-7
1-6
1-4
2-5
1-5

Sousa je utvrdio da je mali broj vrsta privren na sitnom kamenju;

jedini predstavnici koje je naao bili su rani kolonizatori (sa oportunistikom
ivotnom strategijom vidi Poglavlje 5) kao to su Ulva i morski irovi
(Chthalamus). Na veem kamenju, diverzitet vrsta je takoer bio mali, ali su,
u tom sluaju, bile prisutne kompetitivno sposobnije vrste i kolonizatori koji
se kasnije pojavljuju meu njima je bila najbrojnija crvena alga (Gigartina
canaliculata). Najvei diverzitet je naen na kamenju prosjene veliine. Na
takvom kamenju, mogua je egzistencija i ranijih i kasnijih kolonizatora, kao
i postojanje nenaseljenih, praznih djelova.
14.6. Biomi

Termin biom koristi se da opie osnovne tipove vegetacije (npr. tropske

kine ume, tundra itd.) kategorije koje su dominantne na velikom

144

geografskom prostoru, tako da su vei nego jedan ekosistem. Ovdje je dat

kratak pregled osam kopnenih bioma, iji je raspored prikazan na Slici 42.
Tundra se nalazi oko Sjevernog polarnog kruga, iznad oblasti
umske zone i na subantarktikim ostrvima june Zemljine polulopte. Alpska
tundra se karakterie slinim klimatskim uslovima ali je nalazimo na velikim
nadmorskim visinama. Za ovaj biom je karakteristino prisustvo vjenog
snijega i leda. Tipinu floru predstavljaju liajevi i mahovine.
Tajga je rasprostranjena u irokom pojasu, obuhvatajui Sjevernu
Ameriku i Evroaziju. Ovdje dominiraju vjenozelene etinarske ume.
Biom uma umjerene klimatske zone prostire se od mjeovitih
etinarsko-listopadnih uma (na veem dijelu Sjeverne Amerike i sjevera
centralne Evrope, gdje je veina stanita izmjenjena aktivnou ovjeka) do
vlanih zajednica vjenozelenih listopadnih uma (npr. Florida, ali i Novi
Zeland). Ovaj poslednji tip uma esto se naziva kine ume umjerene zone.
U tropima, u oblastima gdje godinja koliina padavina prelazi
prosjeno 200 ccm i gdje u najsunijim mjesecima pada ne manje od 12 ccm,
nalaze se veoma raznovrsne tropske kine ume.
U sunijim oblastima tropske i umjerene klimatske zone srijeu se
travne formacije. Stepe umjerenih zona imaju dosta lokalnih naziva: prerija,
pampa, veld.
U suptropskoj oblasti srijeu se travni ekosistemi, ili savane.
arapal je svojstven oblastima sa sredozemnom klimom u Evropi, na
sjeverozapadu Meksika, u Kaliforniji i mjestima na jugu Australije, Afrike i
u ileu. U ovim oblastima padavina je manje nego u stepama.

Slika 42. Raspored osnovnih kopnenih bioma na Zemlji (iz: Cox i sar., 1976;
modifikovano).

145

Na kraju, pustinje se srijeu u predelima sa krajnje suvom klimom

(srednja godinja koliina padavina je prosjeno manja od 25 ccm, a ako je
via, onda vlaga brzo isparava). Za ovaj biom je karakteristian veoma irok
dijapazon temperatura, od visokih (Sahari), do veoma niskih (pustinja Gobi u
Mongoliji).
Kopnenim biomima treba pridruiti okeanske i slatkovodne biome
koji se mogu dalje dijeliti.
14.7. Vremenski aspekt struktura zajednica sukcesija
Sukcesije predstavljaju nesezonsko pojavljivanje i iezavanje populacija
razliitih vrsta u nekom stanitu. Razlikujemo vie tipova sukcesija:
Degradaciona sukcesija. Ona se odigrava relativno brzo, u toku nekoliko
mjeseci ili sezone. Bilo koja mrtva organska materija, bila to uginula biljka
ili ivotinja, bie iskoriena od strane mikroorganizama ili ivotinjadetritofaga. Obino se, u procesu razlaganja organske materije, razliite vrste
reducenata pojavljuju i nestaju jedna za drugom. Kako u tim posledinim
smjenama uestvuju heterotrofi, sama sukcesija se esto naziva heterotrofna.
Na kraju se ona zavrava potpunim iskoriavanjem i mineralizacijom
odreenog resursa.
Autotropna sukcesija. Javlja se kao rezultat biolokih procesa, koji
mijenjaju postojee uslove i resurse. Kada opada lie ili je uginula neka
vea ivotinja, nastaje novo stanite. To novo stanite se ne degradira i ne
iezava, ve biva naseljavano.
Alogena sukcesija. Uslovljena je spoljanjim geofiziko-hemijskim
uslovima.
Autogena sukcesija. Sukcesija na ponovo osvojenim teritorijama u odsustvu
postepene izmjene abiotikih faktora naziva se autogena. Ako je naseljeni
dio ranije bio izloen uticaju bilo kakve zajednice, onda je rije o poetnoj
sukcesiji. Kada su biljke na nekom mjestu djelimino ili potpuno unitene,
ali je tlo pogodno, sjemena i spore ostaju, posledina smjena sastava vrsta
nosi naziv povratna sukcesija. Do nje moe doi prilikom lokalnog unitenja
ume od strane bolesti ili poara, na primjer.
Sukcesija na ponovo osvojenim teritorijama, obino traje nekoliko
vjekova. Meutim, analogni proces, u kome uestvuju morske makrofite koje
naseljavaju djelove litorala, traje manje od deset godina.
esto su stadijumi sukcesija predstavljeni gradijentom zajednica u
prostoru. Vrijeme pojavljivanja jedne ili druge zajednice mogue je
ustanoviti, koristei istorijske karte, analizu radioaktivnog ugljenika i druge
metode.

146

Tabela 20. Karakteristike razvojnih i zavrnih stadijuma sukcesija ekosistema

(prema: Drudy i Nisbet, 1973; Odum i Barrett, 2005; modifikovano).

Karakteristike ekosistema

Razvojni stadijumi
Energetika:
Produkcija/respiracija
Vie ili manje od 1
Produkcija/biomasa
Visok
Lanci ishrane
Linearan
Struktura zajednice:
Nie
iroke
Diverzitet vrsta
Nizak
Slabo; detritus
Konzervacija nutrijenata
nevaan
Stopa razmjene nutrijenata
Brza
Stabilnost
Niska

Zavrni stadijumi

Blizu 1
Nizak
U vidu mree
Uske
Visok
Dobro; detritus
vaan
Spora
Visoka

Pionirske vrste u sukcesiji mogu dosta da izmijene uslove ili

dostupnost resursa u datim stanitima, tako da oni mogu da postanu pogodni
za naseljavanje drugih vrsta. Taj proces se naziva olakavanje. On je
posebno vaan pri poetnim sukcesijama, kada su poetni uslovi surovi (npr.
na tlu poslije povlaenja lednika). Jedan takav primjer je sukcesija biljaka na
tlu nakon odstupanja lednika u rejonu Glejer - jugoistok Aljaske (Crocker i
Major, 1955). Sukcesija na lednikom materijalu sa tankim slojem veoma
siromanog biogenog glinastog zemljita odigrava se na slijedei nain. Prvo
se naseljavaju mahovine i pojedinane biljke sa povrinskim korjenskim
sistemom, veinom vrste roda Dryas. Zatim se pojavljuju ive. Uskoro, u
sukcesiju se ukljuuju jove i, za oko prosjeno 50 godina, formiraju se njeni
gusti sklopovi visine do 10m sa pojedinanim topolama. Jova biva istisnuta
od strane sithinske jele i konano, na kraju, dolazi do obrazovanja gustih
mjeovitih uma koju ine zapadna i Martensova tuja.
Jedna od osnovnih pokretakih sila sukcesije u ovom primjeru je
izmjena tla od strane prvih kolonista. I Dryas i jova imaju simbionte, koji
fiksiraju atmosferski azot, to dovodi do nakupljanja veih koliina azota u
zemljitu. Jove intenzivno smanjuju pH zemljita, sniavajui, za 50 godina,
pH povrinskog sloja priblino sa 8.0 do 5.0. Poslije toga, sithinska jela,
apsorbujui fiksirani azot, moe da se naseli i da istisne jovu. Postepeno
poveanje koncentracije ugljenika u zemljitu vodi ka razviu slabo zbijenih
struktura, povienju aeracije i vlanosti supstrata.
Na slabije dreniranim mjestima, ova sukcesija se ne zavrava uvijek
obrazovanjem jelovo-tujinih uma. Na vlanim mjestima, brzo se razvijaju
sfagnumske mahovine koje sakupljaju vodu i znatno sniavaju pH zemljita,
koje pokazuje deficit kiseonika; pri tome veina drvea ugiba. Samo je bor

147

Pinus contorta sposoban da izdri slabu aeraciju supstrata tako obrazovanog

blata. Slijedi, da lokalni uslovi imaju uticaj na zavrnicu sukcesivnih
promjena.
Izuavanjem strukture zajednica i sukcesija bavi se mnogo vie
botanika i to nije sluajno. Biljke ine vei dio biomase i glavni dio fizike
strukture zajednica. Vei udeo biljaka u formiranju zajednica, povezan je ne
samo sa njihovom ulogom osnovnih producenta, ve i sa time da se one
dosta sporo razlau. Biljke obrazuju ne samo biomasu, ve i nekromasu, tj.
mrtvu organsku materiju. Bez obzira na aktivnost bakterija i detritofaga,
biljni ostaci se nakupljaju u vidu opalog lia ili treseta.
Tijela ivotinja razlau se mnogo bre, meutim, ponekad i njihovi
ostaci odreuju strukturu zajednica i tok sukcesije u njima. To se odigrava,
na primjer, u procesu rasta korala. Koralni greben, slino umi, dobija
strukturu i tako to nakuplja mrtvu materiju. Zajednica koralnog grebena (sa
dominacijom ivotinja, koje obrazuju simbiozu sa algama) po svojoj
strukturi, raznovrsnosti i dinamici slina je tropskoj kinoj umi.
To to biljke u veini sluajeva formiraju strukturu zajednice i tok
sukcesije, ne znai uvijek da one strogo odreuju i sastav njene faune. esto
i ivotinje odreuju karakter fitocenoza. Dobar primjer koji daje predstavu o
ulozi fitofaga je smanjivanje brojnosti populacije kunia u Engleskoj zbog
bolesti miksomatoze. Pri tome se, u mnogim umarcima, brzo izmijenio
sastav vrsta biljaka, a posebno je bio karakteristian nagli porast bogatstva
vrsta bunova i drvea, koje su ranije jeli kunii (Thomas, 1963). Meutim,
ivotinje ee pasivno reaguju na sukcesije biljnih zajednica.

148

15. Ostrvske zajednice

Odavno je poznato da na ostrvima ivi manji broj vrsta, nego na teritorijama
iste povrine na kontinentu. Osim toga, ustanovljeno da je broj vrsta na
ostrvima manji, to je manja njihova povrina.
Rije ostrvo ne odnosi se samo na dio kopna okruen vodom. Jezera
predstavljaju ostrva vode okruena kopnom. Mogue je govoriti o
ostrvima posebne geoloke grae (npr. planina Bjelasica je silikatno ostrvo
okrueno krenjakim planinama), ili odreenog tipa zemljita ili vegetacije,
okruenim drugim tipovima zemljita ili fitocenozama. Za sve te tipove
ostrva mogue je utvrditi zakonomjerni odnos izmeu bogatstva vrsta i
povrine. Na osnovu prethodno izloenog, mogue je postaviti pitanje da li je
fauna i flora ostrva siromanija nego djelovi kontinenta odgovarajue
povrine, i da li to zavisi samo od stepena izolacije ili i od nekih drugih
osobenosti ostrva.
Ova pitanja su znaajna i za shvatanje strukture zajednica. Postoji
mnotvo okeanskih ostrva, jezera, uma okruenih poljima. Takoer, jedna
jedina jedinka ili list mogu predstavljati ostrvo (izolovano povoljno stanite
za specifinog parazita). Malo je prirodnih zajednica, lienih jednog od
ostrvskih parametara. Zbog svega navedenog, teko je razumijeti strukturu
zajednica bez poznavanja principa ostrvske biogeografije.
15.1. Ekoloke teorije koje objanjavaju ostrvske zajednice

Najoiglednije objanjenje velikog bogatstva vrsta na velikim teritorijama

sastoji se u tome, da se na velikom prostoru, po pravilu, srijee vea
raznovrsnost tipova stanita. Analognim zakljuivanjem moe se rei da broj
vrsta koji se srijee na ostrvu prosto odraava njegov tip, koji odreuje klima
i diverzitet prisutnih stanita (Lack, 1976). Pri tome, vea ostrva su bogatija
vrstama, zato to su uslovi na njima raznovrsniji. Oigledno da je to
delimino tano, mada ovakvo objanjenje ima itav niz zamjerki. Teorija
koja objanjava broj vrsta na ostrvu raznosvrsnou njegovih stanita,
uspjeno se moe primijeniti pri analizi odnosa izmeu broja vrsta i povrine
u sluaju insekata-fitofaga. Naime, ova teorija pretpostavlja da se biljke sa
irokim arealom srijeu u razliitim stanitima, iz ega slijedi da one za
insekte predstavljaju mnogi iri izbor biotopa. Sa druge strane, panja se
usmjerava prije svega na veliinu tijela, grau i raznovrsnost djelova
(arhitektonika) razliitih vrsta biljaka. Oekivano je da e sloena graa
biljaka rezultirati prisustvom veeg broja insekatskih vrsta, nego prosta.

149

15.2. Ravnotena teorija ostrvske biogeografije MacArthur-a i

Wilson-a

Ideja ravnotene teorije ostrvske biogeografije, predloena od strane

MacArthur i Wilson (1967) sastoji u tome da je broj vrsta, koji naseljava
ostrvo, odreen ravnoteom izmeu broja imigrantskih i broja izumrlih vrsta
na ostrvu, pri emu je ova ravnotea dinamina: vrste neprekidno izumiru i
bivaju zamjenjene (na raun imigracije) istim ili drugim vrstama.
Zamislimo potpuno nenaseljeno ostrvo. Poetni intenzitet imigracije
vrsta bie visok. Kako se uveava broj vrsta koje zaposjedaju ostrvo,
brzina imigracije novih vrsta se sniava. Ona postaje jednaka nuli, kada se na
ostrvo nasele sve vrste poetnog pula (sa susjednog kontinenta ili bliskih
ostrva). Konkretna kriva imigracije zavisi od stepena udaljenosti ostrva od
izvora njegovih potencijalnih stanovnika. Pri istoj udaljenosti od kopna,
brzina imigracije na vea ostrva je, po pravilu, vea nego na mala, jer su prva
dostupnija mnogo veem broju ranih kolonizatora nego druga.
Brzina izumiranja vrsta ravna je nuli kada je ostrvo nenaseljeno i
niska je pri poetno malom broju vrsta. Meutim, kako se poveava broj
vrsta koje naseljavaju ostrvo, tako raste i stopa izumiranja i to bre nego to
bi se moglo oekivati pri direktnoj proporcionalnoj zavisnosti. Objanjenje je
da se, sa poveanjem broja vrsta na ostrvu, intenzivira kompetitivno
iskljuivanje i smanjuje prosjena veliina populacije svake od tih vrsta. Na
malim ostrvima izumiranje je bre nego na veim, jer je kompeticija otrija.
Da bi se razmotrio zbirni rezultat efekata imigracije i izumiranja,
krive imigracije i izumiranja vrsta u ostrvskim zajednicama treba spojiti
(Slika 43). Broj vrsta, koji odgovara taki presjeka krivih (S*), odraava
stanje dinamike ravnotee, tj. ravnoteni broj vrsta na ostrvu koji e se,
kada bude dostignut, odravati, pri emu se konkretne vrste mogu smenjivati
(imigrirati i iezavati). Ispod te take, bogatstvo vrsta raste (brzina
imigracije prevazilazi brzinu izumiranja vrsta na ostrvu), a iznad nje se
sniava (izumiranje je intenzivnije od imigracije). Data teorija omoguava da
se daju neke pretpostavke o formiranju ostrvskih populacija:
Broj vrsta na ostrvu u konanom rezultatu djelovanja procesa
imigracije i izumiranja vrsta na ostrvu se stabilizuje - dostie ravnotenu
veliinu.
Ta stabilizacija je dinamina zbog neprekidne smjene vrsta, jer jedne
vrste izumiru, a druge naseljavaju ostrvo.
Velika ostrva, ako su ostali parametri isti, naseljava vei broj vrsta,
nego manja.
Diverzitet vrsta se smanjuje sa poveanjem udaljenosti ostrva od
izvora naseljavanja.

150

Ako uporedimo ravnotenu teoriju sa teorijom raznovrsnosti vrsta,

mogue je uoiti da ravnotena teorija uglavnom razmatra broj vrsta na
ostrvu, pri emu se relativno mala panja pridaje specifinostima njihovih
potreba. Ravnotena teorija priznaje, meutim, da su mogunosti
raseljavanja, upteno, ograniene i razlikuju se od vrste do vrste.

Slika 43. Ravnotena teorija ostrvske biogeografije MekArtura i Vilsona

(MacArthur i Wilson, 1967). Balans izmeu brzina imigracije i izumiranja za velika
i mala ostrva, i za ostrva koja su dalja i blia kontinentu. U svakom sluaju, S
predstavlja ravnoteni broj vrsta na ostrvu (SDM za ostrva koja su dalja od
kontinenta i manja; SBM blia i manja; SDV dalja i vea; SBV blia i vea) (iz:
Begon i sar., 2005; modifikovano).

15.3. Ostrvske zajednice i evolucija

U uslovima znaajne izolacije, intenzitet evolutivnih faktora je vei nego na

kopnu i specijacija se odigrava mnogo bre. Williamson (1981) je predloio
podjelu na dva tipa ostrva: okeanska - na kojima se specijacija odigrava
bre od imigracije i kontinentalna - na kojima specijacija nije bra od
stope imigracije novih vrsta.
Kao primjer izuzetne specijacije vrsta navodi se adaptivna radijacija
vone muhe (Drosophila) na havajskim ostrvima koja su veoma udaljena od

151

kontinenta. Skoro cjelokupna raznovrsnost vrsta je nastala tokom evolucije

na samome arhipelagu (Futuyma, 1998).
Efekat evolucije na ostrvima, posebno na okeanskim, jeste esto
prisustvo endeminih vrsta. Vie od 500 endeminih vrsta roda Drosophila
opisano je sa Havajskih ostrva. Najvei broj endema nalazimo u grupama
koje se odlikuju niskim potencijalom za disperziju, npr. mekuci (vidi Tabelu
20). U Skadarskom jezeru, 27% faune pueva je endemino, to uslovljava i
injenica da ono pripada kategoriji mlaih starih (engl. ancient) jezera (Gler
i Pei, 2007a,b; 2008).
Tabela 20. Uee endeminih vrsta (u %) u fauni slatkovodnih pueva
(Gastropoda) u starim jezerima. (iz: Gler i Pei, 2008; modifikovano).

Jezero

%endema
76%
37%
32%
27%
24%

Ohridsko jezero (Makedonija)

Jezero Biwa (Japan)
Prespansko jezero (Makedonija)
Skadarsko jezero (Crna Gora)
Jezero Trichonis (Grka)

Slian primjer nalazimo u nastarijem istono-afrikom velikom

jezeru Tanganjika, koje zajedno sa jezerima Albert, George, Edward i Kivu
pripada kompleksu dubokih jezera u oblasti Velikog Rasjeda (Albertine
Rift). U jezeru Tanganjika ivi vie od 200 vrsta cichlidnih riba koje su,
esto, veoma specijalizovane (Echelle i Kornfield, 1984). Jezero Tanganjika
bilo je due izolovano od ostalih u toku geoloke prolosti (Tabela 21). Dug
period izolacije reflektovao se u visokom procentu endemizma (98%
cichlida, 89% ukupne ihtiofaune u jezeru).
Tabela 21. Procijenjena starost od poslednjih velikih geolokih promjena koje su
uticale na jezero, bogatstva vrsta riba i njihovog endemizma u velikim jezerima u
oblasti Velikog Rasjeda (iz: Snoeks, 2000; modifikovano).

Jezero

Albert
EdwardGeorge
Kivu
Tanganjika

Starost (u
godinama) od
poslednje
velike
promjene

Ukupan
broj
vrsta riba

% od
ukupnog
broja
= cichlide

Br.
endeminih
vrsta riba

%
endeminih
vrsta
cichlida

%
endema
od
ukupne
ihtiofaune

12-14,000
8-10,000

48
81

23
74

6
56

36
92

13
69

11-14,000
10 milliona

23
325

70
77

15
289

94
98

65
89

152

16. Protok energije i materije u zajednicama

16.1. Primarna produkcija

Primarna produkcija predstavlja sintezu organske materije od atmosferskog

ugljen-dioksida (ili ugljen-dioksida rastvorenog u vodi), a putem procesa
fotosinteze (ili hemosinteze). itav ivot na planeti Zemlji direktno ili
indirektno zavisi od primarne produkcije. Organizmi koji vre primarnu
produkciju nazivaju se primarni producenti ili autotrofi i oni predstavljaju
osnovu lanca ishrane. U kopnenim ekoregionima to su uglavnom biljke, dok
su u akvatinim ekosistemima to, primarno, alge. Primarna produkcija
zajednice predstavlja stopu obrazovanja biomase primarnih producenata u
odnosu na jedinicu povrine. Pod biomasom podrazumijevamo masu ivih
organizama, obino izraenu u jedinicama energije (npr. dulima na 1 m2) ili
suve organske materije (npr. u tonama na hektar).
Ukupna primarna produkcija (Gross Primary Production - GPP) je
nivo na kome producenti u jednom ekosistemu, u datom intervalu vremena,
zadravaju i skladite dobijenu koliinu hemijske energije kao biomasu. Dio
ove energije koristi se od strane primarnih proizvoaa za elijsko disanje i
odranje organizma. Ostatak fiksirane energije se odnosi na neto primarnu
produkciju (Net Primary Production - NPP). Neto primarna produkcija je
stopa na kojoj sve biljke u jednom ekosistemu proizvode neto korisnu
hemijsku energiju; jednaka je razlici izmeu stope na kojoj biljke proizvode
korisnu hemijsku energiju (GPP) i brzine na kojoj one koriste dio te energije
kroz elijsko disanje (R). Dakle, NPP = GPP R.
Neto ekosistemska produkcija (Net Ecosystem Production - NEP) je
neto koliina primarne produkcije poslije oduzimanja trokova disanja
biljaka (Rp), heterotrofa (Rh) i reducenata (Rd). Dakle, NEP = GPP (Rp +
Rh + Rd)
I ukupna i neto primarna produkcija oznaavaju se kao
masa/povrina/vrijeme. U kopnenim ekosistemima, najee se koristi
koliina ugljen-dioksida po jedinici povrine u toku godine (g C/m2/yr).
NPP predstavlja trenutnu brzinu poveavanja biomase, koja je
dostupna potrebama heterotrofnih organizama (bakterije, gljive i ivotinje).
Brzina obrazovanja biomase heterotrofnih organizama naziva se sekundarna
produkcija.

153

16.2. Primarna produkcija ekosistema na Zemlji

Produktivnost razliitih ekosistema na Zemlji znaajno varira. Na velikom

dijelu Zemljine povrine, produkcija biomase je manja od 400g/m2 za godinu
dana. To se odnosi na oko 30% povrine kopna i 90% povrine okeana.
Otvoreni okean praktino predstavlja vodenu pustinju. U pogledu vrijednosti
NPP po jedinici povrine, najproduktivniji sistemi su estuari, movare,
koralni grebeni, tropske kine ume ali i obradivo zemljite. Ako elimo da
znamo ukupnu koliinu NPP u svijetu, onda moramo da pomnoimo te
vrijednosti sa povrinom koju razliiti ekosistemi zauzimaju. Tako dobijamo
da su naproduktivniji biomi na planeti: tropske kine ume, okeani u
umjerenim oblastima, savane, tropski i subtropski okeani (vidi Tabelu 22).
Kako je primarna produkcija u biosferi vaan dio kruenja ugljenika,
njeno odreivanje na globalnom nivou je znaajno za sistemsku nauku o
planeti Zemlji. Meutim, kvantifikovanje primarne produkcije na tom nivou
je teko zbog raznovrsnosti stanita na Zemlji, kao i uticaja vremenskih
dogaaja (dostupnost osvetljenja, vode) na njihovu varijabilnost. Koristei
satelitsko odreivanje normalizovanih razlika u vegetacionom indeksu
(NDVI), kada su u pitanju kopnena stanita, i odreivanje hlorofila u
povrinskom sloju vode, kada su u pitanju okeani, dolo se do podatka da
ukupna (fotoautotrofna) primarna produkcija na Zemlji iznosi 104.9 Gt C/yr
(Field i sar., 1998). Od toga, 56.4 Gt C/yr (53.8%) otpada na produkciju
kopnenih organizama, dok je ostali dio od 48.5 Gt C/yr, ostvaren okeanskom
produkcijom (vidi Tabelu 22).
Tabela 22. Neto primarna produkcija (NPP) po godini za osnovne biome i za itavu
planetu (u jedinicama petragram C) (iz: Geider i sar., 2001).
Morski
Tropski i subtropski okeani
Okeani umjerenog klimatskog
pojasa
Polarni okeani

NPP
Kopneni
13.0 Tropske kine ume
16.3 irokolisne liarske ume

NPP
17.8
1.5

6.4

3.1

Obalno podruje
Podvodne livade
Koralni grebeni

10.7
1.2
0.7

Ukupno

48.3

Mjeovite
liarske/etinarske
ume
etinarske vjenozelene ume
etinarske liarske ume
Savane
Trajna zeljasta vegetacija
irokolista bunasta vegetacija
Tundra
Pustinja
Kultivisano zemljite
Ukupno

3.1
1.4
16.8
2.4
1.0
0.8
0.5
8.0
56.4

154

Kad je rije o povrini, kopnena produkcija priblino iznosi 426g

C/m /yr (ne raunajui oblasti sa stalnim ledenim pokrivaem), dok za
okeane ta vrijednost iznosi 140g C/m2/yr. Jo jedna znaajna razlika izmeu
kopna i okeana ogleda se u njihovim zalihama: autotrofni organizmi okeana
proizvode skoro polovinu ukupne organske produkcije, ali u isto vrijeme
samo oko 0.2% ukupne biomase.
U umskim biomima na Zemlji, jasno se uoava tedencija ka
uveanju primarne produkcije idui od borealnih oblasti, preko umjerenih
zona, do tropskih oblasti (vidi Tabelu 23). Za vodene ekosisteme, ova
tendencija srijee se u jezerima, ali odsustvuje u okeanima. U suvozemnim
sistemima, opta tedencija povienja produktivnosti sa smanjivanjem
geografske irine naruena je u sunim oblastima (npr. u unutranjim
djelovima Australije). Male topografske promjene mogu dovesti do
znaajnih razlika u produkciji zajednice. Pod povoljnim uslovima, na
Grendlandu i ostrvu Juna Dorija (Antarktik), produkcija zajednica tundre
moe da dostigne 2000g/m2 po godini, to je vie od mnogih zajednica
umjerenih geografskih irina.
2

Tabela 23. Ukupna primarna produkcija (GPP) uma na razliitim geografskim

irinama u Evropi, Sjevernoj i Junoj Americi, procijenjena kao neto ekosistemski
produktivitet i ekosistemska respiracija (podaci iz: Falge i sar., 2002).
Tip ume
Tropske kine ume
Listopadne
ume
umjerenog
klimatskog pojasa
etinarske ume umjerenog klimatskog
pojasa
Listopadne ume hladnog umjernog
klimatskog pojasa
Borealne etinarske ume

Interval GPP
procjena
(gC-2godina-1)
3249
1122-1507

Prosjek ocjena
(gC-2godina-1)

992-1924

1499

903-1165

1034

723-1691

1019

3249
1327

16.3. Vodene zajednice: autohtona i alohtona materija

Organska materija (i u njoj skladitena energija), proizvedena od strane same

zajednice (vodenih makrofita i fitoplanktona u vodenim zajednicama) kroz
proces fotosinteze, naziva se autohtonom. Meutim, znaajni dio organske
materije esto ulazi u vodene ekosisteme spolja i dospjeva, vodom ili
vjetrom, u obliku mrtve organske materije (alohtona materija). Relativni
odnos ovih materija u jednom vodenom sistemu zavisi od razmjera vodenog
155

stanita i tipa nadzemne zajednice, koja u njega doprema organsku mrtvu

materiju (vidi Sliku 44). Na primjer, stanovnici malog potoka u umi skoro
svu energiju dobijaju od opalog lia i druge mrtve organske materije (DOM)
porijeklom od biljaka koje okruuju dato stanite. Mrtva organska materija
onemoguava rast fitoplanktona i vodenih makrofita. Kako se korito potoka
nizvodno iri, mrtva organska materija biva ograniena samo na priobalnu
zonu i autohtona primarna produkcija raste. Idui jo nizvodnije, sa
stepenom poveavanja dubine korita, smanjuje se udio makrofita i raste
uloga fitoplanktona.

otvoreni okean
mali umski
potok
ulazak
primarna primarna
organske produkcija produkcija
materije sa
litoral
plankton
kopna
Slika 44. Variranje znaaja ulaska organske materije sa kopna i litoralne i
planktonske primarne produkcije u dvije veoma razliite vodene zajednice (otvoreni
okean i mali umski potok).

16.4. Antropogeni uticaj i iskoriavanje

Ekstenzivno iskoriavanje zemljita od strane oveka rezultiralo je

razliitim tipovima uticaja na savremenu NPP (NPPact). U nekim regionima,
kao to je dolina Nila, irigacija je dovela do znaajnog poveavanja primarne
produkcije. To je jedan izuzetak od pravila, da zbog mijenjanja zemljita
postoji NPP redukcija (NPPLC) od 9.6% du globalnih kopnenih masa. Kao
dodatak tome, iskoriavanje neto primarne produkcije od strane ljudi, zbog
proizvodnje hrane, poveava ukupno iskoriavanje neto primarne
produkcije (HANPP) od strane ovjeka na 23.8% potencijalne vegetacije
(NPP0). Ovaj neproporcionalni odnos redukuje energiju dostupnu za ostale
vrste i ima znaajan uticaj na biodiverzitet, kruenje ugljenika, vode i
energije, kao i usluge ekosistema (Haberl i sar., 2007).

156

16.4. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u kopnenim

zajednicama

Na kopnu, skoro cjelokupnu primarnu produkciju ostvaruju vaskularne

biljke, dok manji dio proizvedu alge i ne-vaskularne biljke (npr. mahovine i
paprati). Meutim, prije evolucije vaskularnih biljaka, ne-vaskularne biljke
su imale mnogo znaajniju ulogu. Primarna produkcija na kopnu je funkcija
veeg broja faktora, ali prije svega lokalne hidrologije, temperature i naravno
svjetlosti, izvora energije za fotosintezu. Osnovni faktor koji ograniava
produkciju zajednica je koliina primljene Suneve radijacije. U svim
zajednicama, radijacija koja stie do primarnih producenata ne iskoriava se
podjednako efikasno. Uzroci za to mogu biti: 1) nedostatak vode koja
ograniava brzinu fotosinteze; b) nedostatak neophodnih mineralnih soli; c)
letalna ili za rast niska temperatura; d) nedovoljna razvijenost zemljita (npr.
geoloki uslovi, odreujui nagib i ekspoziciju terena, takoe utiu na
karakter razvoja zemljita); e) pad znaajnog dijela radijacije na golu zemlju
zbog nedovoljno razvijene pokrivenosti podloge primarnim producentima
(moe da nastane zbog sezonske dinamike pojavljivanja i opadanja lia, ali i
zbog iskoriavanja biljaka od strane fiitofaga ili njihovog unitenja
bolestima), f) niska efikasnost procesa fotosinteze u listovima. Nejednaka
primarna produkcija biljaka na planeti uglavnom zavisi od faktora (a-e) i
relativno malo od genetiki uslovljenih interspecijskih razlika u efikasnosti
fotosinteze.
16.5. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u vodenim
zajednicama

Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u okeanu razliiti su od onih

na kopnu. Dostupnost vode, oigledno, nije problem (mada salinitet moe da
bude). Takoe, temperatura varira mnogo manje u okeanima nego na kopnu
zbog toplotnog kapaciteta morske vode koji amortizuje (ublaava)
temperaturne promjene i usporava formiranje ledenih ploa u povrinskom
sloju mora na niskim temperaturama. Meutim, dostupnost svjetlosti kao
energetskog izvora neophodnog za fotosintezu i hranljivih mineralnih
materija (biogeni elementi), odreuje nivo primarne produkcije u okeanima.
U okeanima, visoke lokalne vrijednosti primarne produkcije potiu
od dva izvora veih koliina biogenih elemenata. Kao prvo, oni mogu
neprekidno da se unose u priobalnu zonu elfa (kontinentalni odsjek) iz ua
rijeka. Posebno visoke vrijednosti produkcije na unutranjem dijelu elfa
objanjavaju se visokim koncentracijama ovih elemenata i mogunou
prodiranja svjetlosti, zbog ega se ceo taj sloj oznaava fotina zona (ili
eufotina zona). To je tanak sloj (10-100m), blizu okeanske povrine, gdje je
157

prisutno dovoljno svjetlosti za odvijanje fotosinteze. Zbog praktinih

razloga, debljina fotine zone je definisana kao dubina do koje dopire 1%
svjetlosti koja pada na povrinu vode. Sa poveanjem dubine, svjetlost se
smanjuje usled apsorpcije od strane vode i rastvorenih i suspendovanih
materija u njoj (ukljuujui fitoplankton). Blie obali, koncentracija
hranljivih materija raste, dok voda postaje mutna i organska produkcija
opada. Najmanja produktivnost prisutna je na spoljanjem delu elfa (i u
otvorenom okeanu), gdje je, bez obzira na veliku dubinu eufotine zone,
koncentracija hranljivih materija veoma niska (Slika 45).

Slika 45. Izmjena NPP (u gC m-2/yr-1), koncentracije nutrijenata (IKN = indeks

koncentracije nutrijenta) i dubine eufotine zone (DEZ, u m) na transektu od obale
Dordije (SAD) do kraja kontinentalnog elfa. (iz: Begon i sar., 2005;
modifikovano).

Drugi izvor lokalno visokih koncentracija hranljivih materija

predstavlja mijeanje vode. Mijeanje vode igra vanu ulogu u ostvarivanju
primarne produkcije u vodenim zajednicama okeana. Neorganske hranljive
materije, kao to su nitrati, fosfati i silicijum-dioksid, neophodni su
fitoplanktonu zbog sinteze elija. Usled gravitacionog pada estica (kao to
je plankton, mrtve ili otpadne materije), hranljive materije se stalno gube iz
fotine zone i mogu se obnoviti samo mijeanjem gornjih i donjih slojeva
vode u okeanu. Na taj nain, do povrinskih slojeva dopiru vode donjih,
dubljih slojeva koje su hladnije i bogate hranljivim materijama.
Neto fotosinteza u vodenom stubu odreena je interakcijom izmeu
fotine zone i sloja gdje dolazi do mijeanja vode. Turbulentno mijeanje
energijom vjetra na povrini okeana, vertikalno homogenizuje vodeni stub,
sve dok turbulencije ne nestanu (i formira se mijeani sloj). Mijeani sloj
158

moe da varira, tj. da bude plii ili dublji nego to je fotina zona. Kada je
mnogo dublji od fotine zone, fitoplanktonu je, zbog manjka svjetlosti,
potrebno mnogo vie vremena za neto rast. Maksimalna dubina mijeanog
sloja na kojoj moe doi do neto rasta naziva se kritina dubina. Neto
primarna produkcija postojae dok god je mijeani sloj plii od kritine
dubine.
I dok koncentracija ograniavajueg nutrijenta obino odreuje
horizontalnu promenljivost vodenih zajednica, znaajno smanjenje
produkcije po vertikali rezultat je nie stope osvjetljenosti. Dubina na kojoj
je GPP fitoplanktona uravnoteen sa gubitkom koji odlazi na respiraciju,
naziva se kompenzacioni horizont. Blie povrini NPP raste (vidi Sliku 46a).
to je voda bogatija hranljivim materijama, eufotina zona bie manje
razvuena. To nije paradoks. U vodi je, sa poveanjem sadraja hranljivih
materija, obino vie fitoplanktona koji iskoriava svjetlost i spreava
njegovo prodiranje u dublje slojeve. Tako, u plitkim jezerima iji je trofiki
status (Slika 46b) visok zbog intenzivnog razvoja fitoplanktona, na dnu ne
mogu da se obrazuju makrofite.

Slika 46 a) Kriva promjene opte ukupne primarne produkcije (GPP), gubitka

toplote disanjem (R) i neto primarne produkcije (NPP) u vodenom stanitu, sa
poveanjem dubine. Kompenzaciona taka (ili dubina eufotine zone, eu) pojavljuje
se na dubini (Zeu) gdje je GPP uravnoteena sa R i NPP je jednaka 0 (iz: Begon i
sar. 2005; modifikovano); b) ematski prikaz primarne produkcije u jezerima
razliitog trofikog stadijuma; ukupan NPP raste sa koncentracijom hranljivih
materija u vodi (hipertrofno>eutrofno>mezotrofno>oligotrofno). Poveanje
produkcije odgovorno je za veliku biomasu fitoplanktona i posledino smanjenje
dubine eufotine zone (iz: Schwoerbel, 1999; modifikovano).

159

Gvoe. Jo jedan, relativno skoro otkriven, faktor igra znaajnu ulogu u

primarnoj produkciji u okeanima, a to je mikroelement gvoe (Martin i
Fitzwater, 1988). On se koristi kao kofaktor u enzimima ukljuenim u
procese kao to su redukcija nitrata i fiksacija azota. Glavni izvor gvoa u
okeanima je praina iz pustinja, podignuta i transportovana vjetrom kao
eolska praina. U oblastima koja su daleko od pustinja ili do kojih ne stie
vjetar koji nosi eolsku prainu (npr. Sjeverni i Juni Pacifik), nedostatak
gvoa moe da ogranii vrijednost primarne produkcije. Te oblasti su
ponekad poznate kao HNLC regioni (High Nutrient Low Chlorophile ili
visoka koncentracija hranljivih materija i niska koncentracija hlorofila) zbog
toga to nedostatak gvoa ograniava rast fitoplanktona i hranljive materije
ostaju neiskoriene.
16.6. Kruenje energije u zajednicama

Biljke, primarni producenti, predstavljaju prvi trofiki (gr. trophikos)

stupanj zajednice. Na drugom trofikom stupnju nalaze se primarni
konzumenti, na treem sekundarni konzumenti (predatori) itd. To je mogue
predstaviti putem lanaca ishrane, na primjer u moru. Kao to se vidi sa slike
47, osnovu mree lanaca ishrane predstavlja fitoplankton.

Slika 47. Mrea lanaca ishrane (Food Web) u moru Antarktik.

I u vodenim i u kopnenim ekosistemima, sekundarna produkcija

herbivora (fitofaga) je nia od primarne produkcije, to je karakteristika svih
160

lanaca ishrane. Rezultat toga je piramidalna zavisnost stupnjeva; iroka

osnova koju predstavlja produkcija biljaka, omoguava manju produkciju
primarnih konzumenata, zatim jo manju produkciju sekundarnih
konzumenata. Trofika struktura ima formu piramide u sluaju kada se
predstavi u jedinicama brojnosti ili biomase. Elton (1927) je bio prvi naunik
koji je primjetio ovu fundamentalnu karakteristiku zajednice. Piramida
biomase je predstavljena koliinom energije sadranom u biomasi na
razliitim trofikim nivoima za dato vrijeme. Generalno, moe se oekivati
da e vii trofiki stupnjevi imati manju ukupnu biomasu nego nii, zbog
toga se na svakom narednom stupnju gubi deo energije iz sistema. Neki
producenti, posebno fitoplankton, su toliko produktivni i imaju toliko brzu
stopu obrta da mogu da podre veu biomasu zooplanktona; u tom sluaju,
biomasa nieg trofikog stupnja je manja od biomase sledeeg vieg
trofikog stupnja. To se zove inverzna piramida i moe se pojaviti kada
konzumenti ive due i sporije rastu nego organizmi koje oni konzumiraju. U
takvom lancu ishrane, produkcija fitoplanktona je mnogo vea od one koju
zooplankton konzumira. Trenutna biomasa fitoplanktona, meutim, moe
biti manja nego biomasa zooplanktona.
Sa piramidom biomase je povezana i piramida brojeva, koja je
predstavljena brojem organizama na svakom trofikom stupnju. Ona
pokazuje da, kako se lanac pomjera, broj konzumenta na svakom nivou se
znaajno smanjuje, tako da postoji samo jedan krajnji konzument (npr.
polarni medvjed), dok e osnova piramide biti predstavljena milionima
pojedinanih producenata (npr. fitoplankton). U nekim ekosistemima i
piramida brojeva moe biti inverzna: na primjer, umska zajednica je
sastavljena od malog broja velikog drvea, a mnogo miliona insekata fitofaga
koji biljni materijal koriste kao hranu.
Ve je reeno da je produkcija fitofaga uvijek manja od produkcije
biljaka kojima se ovi hrane. Gdje se troi ostala energija? Kao prvo, ne biva
sva biljna biomasa pojedena. Znaajni dio nje odumire sam, omoguavajui
egzistenciju reducenata (bakterije, gljive i ivotinje-detritofagi). Kao drugo,
ne asimilira se sva biomasa biljaka potrebna fitofazima i ne prelazi u
biomasu konzumenata. Odreeni dio nje deponuje se u sporedne produkte
metabolizma i koriste je reducenti. Kao tree, sva asimilovana energija se ne
pretvara u biomasu. Dio nje gubi se u vidu toplote u procesu disanja.
Energija je dostupna ivim biima u obliku Suneve radijacije, koja
moe biti vezana procesom fotosinteze. Ona se zatim troi u obliku hemijske
energije i gubi pretvarajui se u toplotu. Svaki dul energije iskoriava se
samo jednom. ivot na Zemlji mogu je zahvaljujui novom svakodnevnom
dobijanju Suneve energije.
Sa druge strane, nutrijenti (biogeni elementi), mogu, kao komponente
biomase, mijenjati molekule, tako da azot, na primjer, u sastav hranljivih
161

materija ulazi u obliku nitrata i nitrita. Oni se mogu iskoriavati vie puta i
kruiti, to je njihova posebna karakteristika. Njihovo vezivanje u ivu
biomasu, meutim, smanjuje njihovu koliinu koja ostaje zajednici. Ako se
biljke i fitofagni organizmi ne bi razlagali, dolo bi do gubitka nutrijenata u
zajednici. Aktivnost heterotrofnih organizama predstavlja osnovni inilac
koji omoguuje kruenje nutrijenata. Oslobaanje tih biogenih elemenata u
formi jednostavnih neorganskih jedinjenja vre reducenti. Odreeni dio
jednostavnih molekula (posebno ugljen dioksid) odaju i konzumenti, a istim
putem, u kruenje se vraa i veoma neznatni dio nutrijenata. Odluujuu
ulogu ipak imaju reducenti. Treba istai da svi nutrijenti koji su osloboeni
od strane reducenata, ne ulaze ponovo u sastav biljne mase tj. njihovo
kruenje nikada ne ide bez gubitka. Zbog toga je neophodno da ih
zajednica dobija iz dodatnih izvora, koji nijesu direktno vezani sa nedavno
razloenom materijom.
16.7. Osnovni model trofike strukture zajednice

Na Slici 48 je predstavljena potpuna trofika struktura zajednice (kroz sistem

konzumenata i sistem reducenata koji su u zajednicana uvijek povezani).

Slika 48. Opti model trofike strukture i protoka energije suvozemnih zajednica
(iz: Heal i MacLean, 1975; modifikovano). Objanjenje: C1 primarni karnivori;
C2 sekundarni karnivori; D detritofagi; DOM mrtva organska materija; H
herbivori; M mikroorganizmi; Mi mikrobivori; NPP neto primarna produkcija;
R respiracija (disanje). SPMO i MO - sporedni produkti metabolizma i mrtvi
organizmi.

162

Uoava se da, na svakom trofikom stupnju, svaki podsistem ima

podkomponente koje razliito funkcioniu. Tako herbivori koji obuhvataju
dvije potkomponente - beskimenjake i kimenjake, u sistemu konzumenata
zauzimaju isti trofiki stupanj kao i mikroorganizmi i detritofagi, koji
iskoriavaju mrtvu organsku materiju. Na slici su prikazani mogui putevi
prolaska energije (fiksirane u neto primarnoj produkciji) u zajednici. Mogue
marrute energije u sistemima konzumenata i reducenata su jedne te iste,
sa jednim znaajnim izuzetkom sporedni produkti metabolizma i mrtvi
organizmi u prvom sistemu odlaze (ulaze u sistem reducenata), a u drugom
sistemu ne (postaju mrtva materija, koja predstavlja osnovu tog sistema).
Dio neto primarne produkcije, koja nastaje na svakom od trofikih
stupnjeva, zavisi od efikasnosti prenosa enegije sa jednog trofikog stupnja
na drugi. Za prognoziranje protoka energije u zajednici treba znati tri osobine
efikasnosti prenosa: efikasnost korienja, efikasnost asimilacije i efkasnost
produkcije.
I
Efikasnost korienja, EK = n 100
Pn 1
- je procenat ukupne produkcije jednog trofikog stupnja (Pn-1), koji je
potreban sledeem trofikom stupnju (In). Vrijednosti efikasnosti
iskorienja kod herbivora (fitofaga) su niske (npr. efikasnost iskoriavanja
kod beskimenjaka koji se hrane djetelinom je 5.6%, dubom 10.6%, raznim
vrstama trava <0.5-20% itd), to je povezano sa znaajnim ueem
materijala koji sari zatitne materije u biljkama. Konzumenti mikroskopskih
producenata dostiu visoke vrijednosti i oni iskoriavaju veliki procenat
primarne produkcije (npr. zooplankton koji se hrani fitoplanktonom 40%).
Kad je rije o efikasnosti iskoriavanja kod predatora, predatori-kimenjaci
sposobni su da iskoriste 50-100% produkcije ako se hrane kimenjacima i,
mogue, samo 5%, ako se hrane beskimenjacima.
A
Efikasnost asimilacije, EA = n 100
In
predstavlja % energije obroka, koji je uao u digestivni sistem konzumenta
na nekom trofikom stupnju (In), absorbovan od strane elija tog sistema i
koji je postao dostupan za iskoriavanje u toku rasta i aktivnosti (An).
Efikasnost asimilacije je, po pravilu, niska kod herbivora (fitofaga),
detritofaga i organizama koji se hrane mikroorganizmima (mikrobivora - 2050%) i visoka kod karnivora (predatora - 80%). ivotinje su generalno
slabije sposobne za obradu mrtve organske materije (prvenstveno biljnog
porijekla) kao i ivih biljaka, to se objanjava prisustvom mnogih organskih
jedinjenja koja predstavljaju fiziku i hemijsku zatitu kod biljaka, kao i
posebno visokim procentom celuloze i lignina.

163

Pn
100
An
je % asimilovane energije (An), ukljuene u novu biomasu (Pn). EP se
mijenja prvenstveno u zavisnosti od sistematskog poloaja organizma. Kod
beskimenjaka, ona je visoka (30-40%); na disanje se troi relativno malo
energije i veina asimilovane energije ide na obrazovanje produkcije. Za
kimenjake ektotermne organizme karakteristine su prosjene vrijednosti
EP (oko 10%), dok za endotermne organizme koji se odlikuju visokom
potronjom energije za odranje stalne temperature tijela, na produkciju
odlazi samo 1-2% asimilovane energije. Kod sitnih endotermnih ivotinja
(npr. sisari insektivori), vrijednosti EP su veoma niske. Kod
mikroorganizama, ukljuujui i jednoelijske ivotinje, efikasnost produkcije
je obino veoma visoka. Za njih je karakteristina kratka duina ivota, mala
veliina tijela i brzo obnavljanje populacija. Generalno, sa uveanjem
tjelesnih dimenzija, efikasnost produkcije poveava se kod endotermnih
organizama, a znaajno sniava kod ektotermnih.
Efikasnost produkcije, EP =

164

17. Biodiverzitet
Biodiverzitet, skraenica fraze bioloka raznovrsnost je kompleksan
termin, koji pokriva mnoge aspekte bioloke varijabilnosti. Najee, termin
biodiverzitet se koristi da opie sveukupnost vrsta koje ive u odreenoj
oblasti. Pa ipak, naunici koriste ire definicije biodiverziteta, tako da
obuhvate ne samo ive organizme i njihove meusobne interakcije, ve i
njihove interakcije sa abiotikom komponentom ivotne sredine.
Zbog toga se biodiverzitet definie kao:
Raznovrsnost ivih bia na Zemlji na svim njenim nivoima, od gena
do ekosistema koja odraava ekoloke i evolutivne procese koji je stvaraju.
Biodiverzitet nekog podruja predstavlja diverzitet prisutnih vrsta,
skupa sa genetikim diverzitetom svake od tih vrsta ponaosob i diverzitetom
zajednica i ekosistema koje te vrste ine. Genetiki diverzitet predstavlja
osnovni hijerarhijski nivo biodiverziteta (Williams i Humphires, 1996)
koji je mjera razlika izmeu jedinki, populacija i vrsta. Odnosi izmeu
lanova (npr. reproduktivno ponaanje, predatorstvo, parazitizam) populacija
u okviru vrste, ili vrsta u okviru zajednice, i njihova prilagoenost na ivotnu
sredinu predstavljaju znaajan funkcionalni aspekt biodiverziteta. Taj
funkcionalni aspekt odreuje diverzitet razliitih zajednica i ekosistema.
Znaajna je i prostorna komponenta biodiverziteta. Struktura
zajednica i ekosistema (npr. broj prisutnih jedinki i vrsta) moe da varira u
razliitim djelovima svijeta. Slino tome, funkcija tih zajednica i ekosistema
(npr. odnosi izmeu prisutnih organizama) moe prostorno da varira.
Strukturni, funkcionalni i prostorni aspekt biodiverziteta moe da
varira u vremenu; znai, postoji i vremenska komponenta analize
biodiverziteta. To mogu biti dnevne, sezonske ili godinje promjene broja
vrsta i jedinki prisutnih u jednom ekosistemu. Neki ekosistemi mijenjaju
strukturu ili veliinu u toku vremena (npr. umski ekosistemi mogu da
mijenjaju veliinu i strukturu kao posledica prirodnih poara).
Biodiverzitet se mijenja u toku evolutivnog perioda. Geoloki procesi
(npr. tektonski pokreti, orogeneza, erozija), promjene nivoa mora (morske
transgresije i regresije) i promjene klime izazivaju dugorono znaajne
promjene u strukturnim i prostornim karakteristikama globalnog
biodiverziteta. Procesi prirodne selekcije i specijacije, esto u vezi sa
geolokim procesima, takoe utiu na promjene u lokalnoj i globalnoj flori i
fauni.

165

17.1. Raznovrsnost vrsta kao pokazatelj globalnog biodiverziteta

Ukupni biodiverzitet se esto izraava kao ukupan broj vrsta koje trenutno
ive na Zemlji, tj. bogatstvo vrsta. Za sada je otkriveno i nauno opisano
izmeu otprilike 1,5 i 1,75 miliona vrsta (Le Cointre i Guyader, 2001;
Cracraft, 2002). Procjene broja nauno opisanih vrsta variraju dijelimino i
zbog razlika u shvatanju definicije vrste. Na primjer, ukoliko se primjeni
filogenetski koncept vrste, konstatovae se vei broj vrsta nego kada se
primjeni bioloki koncept (Avise, 2000). Takoe, neki nauni opisi vrsta
nalaze se u starim, nejasnim, ili loe distribuiranim publikacijama. U
ovakvim sluajevima, naunici mogu previdjeti odreene vrste kada
pripremaju spisak ivog svijeta, to dovodi do toga da se ve poznate vrste
ponovo opiu i imenuju.
Jo znaajnije je to to je neke vrste veoma teko identifikovati. Na
primjer, kriptine vrste su morfoloki veoma sline drugim vrstama i mogu
biti pogreno opisane (i stoga prenebregnute, budui da se smatraju razliitim
vrstama). Shodno tome, nekoliko razliitih, ali morfoloki slinih vrsta,
jedan naunik opisae kao jednu vrstu, a drugi, opet, kao vie razliitih vrsta.
Naunici smatraju da nauno opisane vrste predstavljaju samo mali
dio ukupnog broja vrsta danas na Zemlji. Veliki broj vrsta tek treba da bude
otkriven, a takoe postoje i vrste poznate naunicima, koje jo nijesu
formalno opisane. Naunici procjenjuju da ukupan broj vrsta na Zemlji moe
varirati od oko 3,6 miliona do 117,5 miliona, sa opsegom izmeu 13 i 20
miliona kao najee citiranim (Hammond, 1995; Cracraft, 2002).
Procjena ukupnog broja vrsta zasnovana je na zakljucima iz onog
to se ve zna o odreenim grupama. Na primjer, mogu se izvoditi zakljuci
na osnovu odnosa nauno opisanih vrsta prema neopisanim vrstama
odreene grupe organizama sakupljene na odreenoj teritoriji. Meutim,
veoma malo se zna o nekim grupama organizama (kao to su bakterije i neke
vrste gljiva) pa ne postoje odgovarajui osnovni podaci koji bi se mogli
iskoristiti za procjenu ukupnog broja vrsta na Zemlji. Takoe, neke grupe
organizama nijesu obimnije sakupljane u oblastima sa njihovim
najvjerovatnije najveim bogatstvom vrsta (npr. insekti u tropskim kinim
umama). Navedeni faktori, kao i injenica da razliiti ljudi koriste razliite
tehnike i baze podataka u cilju procjene ukupnog broja vrsta, objanjavaju
veliki opseg izmeu najnie i najvie cifre od 3,6 miliona do 117,7 miliona.
Koliko je vano znati ukupan broj vrsta na Zemlji, toliko je i korisno
imati neke pokazatelje procentualnog uea razliitih grupa srodnih vrsta
(npr. bakterija, viih biljaka, insekata, ptica, sisara). Ovo se obino tumai
kao taksonomski ili filogenetski biodiverzitet. Vrste se grupiu na osnovu
zajednikih karakteristika (genetikih, anatomskih, biohemijskih, fiziolokih
ili odlika ponaanja), to nam daje klasifikaciju zasnovanu na njihovim
166

preteno filogenetskim vezama. Te se informacije onda mogu koristiti za

procjenu procenta srodnih vrsta u ukupnom broju vrsta na Zemlji.
Tabela 24. Procjene brojnosti opisanih vrsta (zasnovane na LeCointre i Guyader,
2001).

Takson

Struni naziv

Bacteria
Archaea
Bryophyta
Lycopodiophyta
Filicophyta
Coniferophyta
Magnoliophyta
Fungi
Porifera
Cnidaria
Rotifera
Plathelminthes
Mollusca
Annelida
Nematoda
Arachnida
Crustacea
Insecta
Echinodermata
Chondrichthyes
Actinopterygii
Lissamphibia
Chelonia
Squamata
Aves
Mammalia
Ostali

Prave bakterije
Arhebakterije
Mahovine
Preice
Paprati
Golosjemenjae
Skrivenosjemenjae
Gljive
Suneri
Dupljari
Rotatorije
Pljosnati crvi
Mekuci
lankoviti crvi
Nematode
Pauci
Rakovi
Insekti
Bodljokoci
Hrskaviave ribe
Koljoribe
Recentni vodozemci
Recentne kornjae
Guteri i zmije
Ptice
Sisari

Broj
opisanih
vrsta
9021
259
15000
1275
9500
601
233885
100800
10000
9000
1800
13780
117459
14360
20000
74445
38839
827875
6000
846
23712
4975
290
6850
9672
4496
193075

% u ukupnom
broju opisanih
vrsta
0.5
0.01
0.9
0.07
0.5
0.03
13.4
5.8
0.6
0.5
0.1
0.8
6.7
0.8
1.1
4.3
2.2
47.4
0.3
0.05
1.4
0.3
0.02
0.4
0.6
0.3
11.0

Najvea panja javnosti fokusirana je na biologiju i ekologiju velikih,

harizmatinih grupa, kao to su sisari, ptice, i odreene grupe drvenastih
biljaka. Meutim, vei dio svjetskog diverziteta vrsta pripada drugim,
javnosti generalno neatraktivnim grupama, kao to su mekuci, insekti i
odreene grupe viih biljaka.

167

17.2. Genetiki aspekt hijerarhije biodiverziteta

Efikasno ouvanje biodiverziteta podrazumijeva, prije svega, definisanje

onoga to se eli ouvati i odreivanje gdje se to nalazi, zatim identifikaciju
strategije ouvanja i periodino provjeravanje funkcionisanja te strategije.
Prvi od ovih koraka, definisanje toga ta elimo da sauvamo, je izuzetno
komplikovan zbog velike raznovrsnosti samih organizama, usled postojanja
genetikog diverziteta.
Genetiki diverzitet izmeu organizama postoji na razliitim
nivoima:
Izmeu razliitih jedinki iste populacije (tada ga moemo nazvati
genskim
diverzitetom
ili
intrapopulacionom
genetikom
varijabilnou);
Izmeu razliitih populacija iste vrste (nivo interpopulacione
genetike diferencijacije ili genetiki diverzitet u okviru vrste ili
genetiki diverzitet kao osnovni hijerarhijski nivo biodiverziteta);
Izmeu razliitih vrsta (rijetko se genetiki diverzitet kao konkretna
mjera koristi za procjenu diverziteta vrsta jer samo odreenje vrsta
kao zasebnih entiteta omoguava procjenu slijedeeg hijerarhijskog
nivoa biodiverziteta, a to je diverzitet vrsta ili specijski diverzitet).
Ponekad je teko utvrditi granicu izmeu navedenih nivoa diverziteta.
Ako je proces specijacije u toku, tj grupe populacija proistekle iz jedne vrste
se nalaze na razliitim nivoima interpopulacione genetike diferencijacije,
moe biti teko interpretirati da li ustanovljena genetika strukturiranost
izmeu grupa populacija predstavlja diverzitet izmeu razliitih vrsta ili
izmeu razliitih populacija iste vrste.
Slino tome, funkcionalni i prostorni aspekt biodiverziteta moe biti
razmatran na razliitom broju nivoa: na primjer, diverzitet unutar ili izmeu
populacija, ekosistema, predjela, biogeografskih regiona i ekoregiona.
17.3. Genetiki diverzitet

Za potrebe konkretnih studija, genetiki diverzitet moe biti predstavljen bilo

kojom varijacijom nukleotida, gena, hromozoma, ili itavog genoma
organizama (Crnobrnja Isailovi, 2007). Na svom osnovnom nivou,
genetiki diverzitet je predstavljen razlikama u sekvencama nukleotida koje
ine DNK unutar elija organizma. Razliite vrste mogu imati razliiti broj
gena unutar ukupne DNK ili genoma organizma. Pa ipak, vei broj gena ne
mora biti korelisan sa veom anatomskom i fiziolokom sloenou
organizama (tj. velikom fenotipskom kompleksnou). Na primjer,

168

pretpostavljena veliina ljudskog genoma je manja nego genom Indijskog

pirina (vidi Tabelu 25).
Osim to mogu imati razliite alele istih gena, ili razliite gene, vrste
takoe mogu pokazivati variranja u obliku i broju itavih hromozoma.
Ispitivanje tih osobina hromozoma moe biti jo jedan nain za opisivanje
genetikog diverziteta.
Tabela 25. Uporeivanje veliina genoma.
Vrsta

Struno ime
vrste

Broj gena u
genomu

Referenca

Arabidopsis thaliana

arabidopsis

25,498

Arabidopsis Genome
Initiative (2000)

Drosophila
melanogaster

vinska
muica

13,600

Adams i sar. (2000)

Homo sapiens

ovjek

ca. 30,00040,000

International Human
Genome Sequencing
Consortium (2001)

Oryza sativa (indicacultivar subgroup)

indijski
pirina

46,02255,615

Yu i sar. (2002)

Analiza genetikog diverziteta moe se primijeniti u studijama

evolucione ekologije populacija. Prisustvo jedinstvenih genetikih
karakteristika razlikuje lanove jedne populacije od lanova neke druge
populacije. Velike populacije obino imaju veu raznovrsnost alela u
poreenju sa malim populacijama. Taj diverzitet alela ukazuje na vei
evolutivni potencijal novih kombinacija gena i, shodno tome, vei kapacitet
za adaptaciju na razliite sredinske uslove. U manjim populacijama, jedinke
su genetiki, anatomski i fizioloki uniformnije, nego u veim populacijama i
manje sposobne da se adaptiraju na promjene uslova sredine.
17.4. Fenotipski diverzitet

Fenotipski diverzitet odnosi se na variranje fenotipskih karakteristika

organizama, kao to su razlike u anatomskim, fiziolokim, biohemijskim i
karakteristikama ponaanja. Fenotipske osobine predstavljaju vanu mjeru
adaptacije organizma na ivotnu sredinu zato to fenotip direktno interaguje
sa biotikim i abiotikim faktorima sredine.
Fenotipski diverzitet izmeu jedinki, populacija i vrsta obino se
opisuje u smislu variranja spoljanje morfologije jedinki. Variranja u
fiziolokim i biohemijskim karakteristikama organizama takoe su znaajni
indikatori fenotipskog diverziteta. Osobine ponaanja predstavljaju nain na
koji organizmi interaguju sa sredinom i variranja u ovim karakteristikama
169

takoe mogu da se iskoriste da se opie fenotipski diverzitet izmeu jedinki,

populacija ili vrsta. Lokalni sredinski uslovi mogu da izmjene fenotipske
karakteristike. Na primjer, kod biljaka, oblik listova moe znaajno da varira
izmeu jedinki koje ive u razliitim stanitima (npr. suno u odnosu na
vlano mjesto, osvijetljeno u odnosu na mjesto u hladu). Na osnovu
prethodno opisanog, moe se izvesti zakljuak da bilo kakva diskusija o
fenotipskom diverzitetu mora uzeti u obzir meusobne odnose izmeu
anatomskih struktura i funkcija za organizme koji ive u razliitim
stanitima. Fenotipske osobine mogu varirati sa uzrastom organizma. Kod
pijavice Dina minuoculata (endem kanjona rijeke Tare), sa uzrastom i
poveavanjem veliine tijela dolazi do redukcije oiju (Slika 49), tako da
mlade jedinke imaju i do 9 oiju, a one sa najveim tjelesnim dimenzijama
su sa potpuno redukovanim onim pigmentom (Grosser i sar., 2007).
Varijabilnost genetike osnove nekih osobina ne mora biti izraena
na fenotipskom nivou. Na primjer, populacije i podvrste srebrnog galeba
(Larus argentatus) i manjeg, mrkog galeba (L. fuscus) veoma malo se
razlikuju u obojenosti. Sa druge strane, genetika variranja unutar vrste
mogu biti veoma velika, posebno kod kulturnih biljaka ili domaih ivotinja
gdje su odreene osobine sorti ili pasmina (npr. razliite pasmine pasa,
vujak, dalmatinac, itd.) selekcionisane od strane ovjeka.

Slika 49. Redukcija oiju sa poveavanjem dimenzija tijela kod endemine pijavice
Dina minuoculata Grosser, Moritz i Pei, 2007 (iz: Grosser i sar., 2007).

170

17.5. Alfa, beta i gama diverzitet

Whittaker (1972) je opisao tri parametra za procjenu biodiverziteta: alfa, beta

i gama diverzitet.
Alfa diverzitet se odnosi na raznovrsnost unutar odreene oblasti ili
ekosistema i obino je izraen brojem vrsta (tj. bogatstvom vrsta) u tom
ekosistemu. Na primjer, ako pratimo efekat koji britanska obrada zemlje ima
na raznovrsnost ptica u odreenoj regiji, onda bismo mogli porediti
raznovrsnost vrsta unutar razliitih ekosistema, kao to su netaknuta
listopadna uma, dobro ureeno iblje koje se granii sa malim panjakom i
veliko plodno polje. Moemo ii kroz bilo koji od ova tri ekosistema i brojati
vrste koje vidimo; tako dobijamo procenu alfa diverziteta za svaki ekosistem
(Tabela 26).
Ako se analiziraju promjene raznovrsnosti vrsta izmeu ovih
ekosistema, onda se procjenjuje beta diverzitet. Broji se konaan (ukupan)
broj vrsta koje su jedinstvene u svakom ekosistemu sa kojim se porede. Na
primjer, beta diverzitet izmeu umskog podruja i stanita gdje je iblje je 7
(to predstavlja 5 vrsta naenih na umskom stanitu, a ne u iblju, plus 2
vrste naene u iblju, a ne na umskom stanitu). Beta diverzitet omoguava
poreenje raznovrsnosti izmeu ekosistema.
Tabela 26. Alfa, beta i gama diverzitet za hipotetike vrste ptica u 3 razliita
ekosistema (prema: Meffe i sar., 2002; modifikovano).
Hipotetike vrste
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
Alfa diverzitet
Beta diverzitet
Gama diverzitet

umsko stanite
X
X
X
X
X
X
X
X
X

9
umsko stanite
vs. iblja
(rastinja) = 7

Stanite rastinja
ili iblja

X
X
X
X
X
X
6
Rastinje vs.
otvoreno polje =
5
12

Stanite
otvorenog polja

X
X
X
3
umsko stanite
vs. polje = 12

171

Gama diverzitet je mjera opte raznovrsnosti za razliite ekosisteme unutar

nekog regiona. Hunter (2002) definie gama diverzitet kao geografskotabelarna raznolikost vrsta. U primjeru predstavljenom u Tabeli 26, ukupan
broj vrsta za 3 ekosistema je 12, to predstavlja gama diverzitet.
17.6. Zakonitosti raznovrsnosti vrsta

Bogatstvo vrsta zajednica moe se povezati sa itavim nizom faktora, koji se

mogu svrstati u nekoliko kategorija. Kao prvo, to su geografski faktori u
irem smislu, a posebno geografska irina, nadmorska visina i, u vodenoj
sredini, dubina. Sledea grupa faktora ima tendenciju korelisanja sa
geografskom irinom (mada ta korelacija nije apsolutna). U takve faktore
spadaju produktivnost sredine, klimatska promenljivost, moda i starost
stanita ili siromatvo neophodnih resursa u ivotnoj sredini. Trea grupa
faktora koja se karakterie geografskom varijabilnou nije povezana sa
geografskom irinom. U sutini ona, po pravilu, prikriva i naruava zavisnost
izmeu raznovrsnosti vrsta i parametara ivotne sredine. To se odnosi na
glavne uzroke fizikog naruavanja analiziranih stanita, izolaciju, ili
ostrvski karakter ekotopa i stepen njegove fizike i hemijske heterogenosti.
Na kraju, postoji niz faktora koji predstavljaju bioloka svojstva zajednice,
ali imaju sutinski uticaj na njenu strukturu, kao intenzitet predatorstva i
kompeticije, prostorna ili arhitektonska heterogenost (uslovljena samim
organizmima), a takoe i poloaj zajednice u sukcesionom nizu.
Najpoznatija zakonitost, kada je u pitanju raznovrsnost vrsta, jeste
njeno uveanje od polova prema tropima. To je mogue vidjeti kod veoma
razliitih grupa organizama (npr. drvenastih biljaka, mekuaca, vodozemaca,
gmizavaca i ptica). Osim toga, takva zakonitost se javlja i u suvozemnim i u
akvatinim (morskim i slatkovodnim) stanitima. Slian trend raznovrsnosti
primjeen je, ne samo pri uporeivanju velikih geografskih regiona, nego i
malih teritorija. Tako se, na jednom hektaru tropske kine ume, moe nai
40-100 razliitih vrsta drvea, u listopadnim umama na istoku sjeverne
Amerike obino 10-30, a u tajgi na sjeveru Kanade svega 1-5. Meutim, i
ovde postoje izuzeci. Odreene grupe, npr. pingvini ili jeleni, najraznovrsniji
su, po pravilu, u subpolarnim oblastima. Postoji itav niz hipoteza (npr.
heterogenost stanita, Suneva energija, produktivnost - vidi Blackburn i
Gaston, 1996) koje su postavljene sa ciljem da daju objanjenja ove
zakonitosti. Na primjer, utvreno je da topla, vlana, tropska sredina, sa
poveanjem duine dana, obezbjeuje organizmu vie resursa za rast i
reprodukciju nego nepovoljna sredina sa malo energetskih resursa (Hunter,
2002). Kada sredinski faktori pogoduju rastu i reprodukciji primarnih
producenata (npr. vodene alge, korali, terestrina flora), to omoguava
prisustvo velikog broja sekundarnih konzumenata, kao to su sitni herbivori,
172

koji, opet, mogu da omogue prisustvo brojne i raznovrsne faune predatora.

Nasuprot tome, razvoj primarnih producenata u hladnom umerenom
ekosistemu uslovljen je sezonskim promjenama svjetlosti i temperature i,
saglasno tome, ti ekosistemi omoguavaju prisustvo manje raznovrsnog
ivog svijeta sekundarnih konzumenata i predatora.
U suvozemnim stanitima, smanjivanje bogatstva vrsta sa porastom
nadmorske visine predstavlja isto tako rasprostranjen fenomen, kao i njegovo
smanjivanje udaljavanjem od ekvatora. ivotna sredina planine, koja se
naziva i orobiom, podijeljena je na vertikalne visinske pojaseve, kao to su
planinski (montane), alpijski (alpine) i snijeni (nival), koji imaju razliite
ekosisteme. Klimatski uslovi na veim nadmorskim visinama (npr. niske
temperature, niska vlanost vazduha) mogu da stvore ivotnu sredinu
nepovoljnu za opstanak velikog broja vrsta.
U vodenoj sredini, promjene raznovrsnosti vrsta uslovljene
poveanjem dubine odigravaju se, praktino, na isti nain kao promjene na
kopnu uslovljene porastom nadmorske visine. U hladnim, tamnim i
kiseonikom siromanim dubinama veih jezera ivi manje vrsta nego u
povrinskom sloju vode. Upravo zbog toga se u morima biljke srijeu samo u
eufotinoj zoni (gdje je mogua fotosinteza) i rijetko zalaze dublje od 30
metara. Zbog toga, u slobodnom okeanu dolazi do brzog pada bioloke
raznovrsnosti sa poveanjem dubine. Interesantno je, meutim, da promjene
bogatstva vrsta bentonskih beskimenjaka sa dubinom ne prati jasan
gradijent: na dubini od oko 1800 metara javlja se maksimum raznovrsnosti
to odgovara, otprilike, granici kontinentalnog odsjeka. Dublje, iza oblasti
kontinentalnog odsjeka, bogatstvo vrsta opet se smanjuje, vjerovatno zbog
krajnje oskudnih resursa hrane u abisalnoj zoni.
17.7. Vrue i hladne take biodiverziteta

Mapiranjem prostornog gradijenta biodiverziteta moemo identifikovati

oblasti koje su od posebnog konzervacionog interesa, a to su one koje se
odlikuju velikim udjelom endeminih vrsta, tj. vrsta koje se odlikuju malim
arealima. Oigledno je da je znaajno sauvati takve oblasti, zbog toga to
veliki dio njihove flore i faune, a samim tim i ekosistema koje formiraju, nije
mogue nai na nekom drugom mjestu. Endemine vrste su esto
specijalisti koji zavise od posebnih i esto lokalizovanih resursa, to ih ini
posebno osetljivim na pomjene klime, korienja zemljita i menadment
stanita (Munguira, 1995). Oblasti sa visokim stepenom endemizma esto se
odlikuju i velikim bogatstvom vrsta (species richness).
Mnogi konzervacioni biolozi fokusiraju svoju panju na oblasti koje
se odlikuju visokim stepenom endemizma (a time i diverziteta), a koje su
izloene odreenom stepenu ugroenosti ekosistema; ti regioni se zovu
173

vrue take biodiverziteta (eng. biodiversity hotspots) (Myers i sar.,

2000). Zbog toga to se vrue take biodiverziteta karakteriu lokalizovanom
koncentracijom biodiverziteta koji je ugroen, one predstavljaju prioritete za
zatitu (Sechrest i sar., 2002).
Suvozemna vrua taka biodiverziteta je kvantitativno definisana kao
oblast koja ima najmanje 0.5%, ili 1,500 od svjetskog diverziteta vrsta
zelenih biljaka (Viridiplantae - priblino 300,000) koje su endemine (samo
za tu oblast) i koja je izgubila najmanje 70% svoje primarne vegetacije
(Myers i sar., 2000; Conservation International, 2002).
Vrua taka biodiverziteta svjetskog okeana je kvanitativno
definisana na osnovu izraunavanja relativnog endemizma veeg broja
taksona (vrste korala, pueva, rakova, riba) unutar regiona i relativnog
stepena opasnosti za taj region (Roberts i sar., 2002).
Konzervacioni biolozi mogu biti zainteresovani i za hladne take
biodiverziteta (eng. biodiversity coldspots); to su oblasti koje se odlikuju
niskim biolokim diverzitetom, ali obuhvataju ugroene ekosisteme (Kareiva
i Marvier, 2003). Iako je hladna taka biodiverziteta siromana vrstama,
njeno ouvanje moe biti znaajno, jer to moe biti jedino mjesto gdje neke
rijetke vrste mogu opstajati. Takva podruja su okarakterisana ekstremnim
sredinskim uslovima (niske ili visoke temperature ili pritisak, ili specifina
kompozicija hemijskih elemenata ili jedinjenja) i obuhvataju bioloki i/ili
fiziki jedinstvena stanita.
Myers i sar. (2005) su identifikovali 25 vruih taaka biodiverziteta
koje pokrivaju oko 12% povrine Zemlje i obuhvataju areale 44% vrsta
vaskularnih biljka i 35% vrsta suvozemnih kimenjaka. Od tih taaka, 16
njih, koje su karakteristine za tropske ume, ve su izgubile u prosjeku oko
90% svoje povrine.

Endemi i relikti
Endemizam je pojava ogranienog rasprostranjenja organizama na
odreenoj, esto maloj, teritoriji ili akvatoriji. Suprotan termin endemizmu je
kosmopolitizam, odnosno iroko rasprostranjenje taksona. Endemizam kao
pojava najee se vezuje za ostrva, usled njihove geografske izolovanosti
(vidi Poglavlje 15).
Endemi se mogu deliti na osnovu starosti:
paleoendemiti su oni taksoni, iji je endemizam posledica filogenetske
starosti; ovaj termin se odnosi na vrste koje su nekada bile iroko
rasprostranjene a sad su ograniene na malu teritoriju.

174

neoendemiti su, naprotiv, oni taksoni iji je endemizam posledica

skorog nastanka, pa samim time (veoma esto) i nedostatka vremena
za irenje areala.
Favarger & Contandriopoulos (1961) su podelili endemite na etiri tipa, na
osnovu starosti i genetike strukture populacija:
o paleoendemiti sistematski izolovani taksoni na primer, izolovane
vrste u okviru velikih rodova, ili monotipski rodovi, koji su filogenetski stari
i obino poseduju malu genetiku varijabilnost;
o patroendemiti diploidni endemini taksoni, koji obuhvataju
roditeljske populacije savremenih, ire rasprostranjenih, poliploidnih
taksona;
o apoendemiti poliploidni endemini taksoni iji je areal
rasprostranjenja deo ireg areala roditeljskog diploidnog taksona;
o shizoendemiti endemini taksoni nastali usled fragmentacije ire
rasprostranjene roditeljske populacije.
Reliktima nazivamo taksone koji su je u nekom davnom geolokom
razdoblju bili esti na veem prostoru ali danas su prisutni samo na jednom
ili nekoliko manjih podruja.
Relikti se mogu dijeliti na osnovu starosti:
Predtercijarni relikti - pripadnici faune starije od 65 miliona godina,
nastali preteno u razdoblju krede (ili ak i ranije).
Tercijarni relikti pripadnici faune razvijene u doba tercijara, od prije 65
miliona godina do kvartara. U tu kategoriju moemo ubrojiti
kopepodnog endeminog raia - Allocyclops montenegrinus, koljku
Congeria kusceri kao i ovjeju ribicu (Proteus anguinus).
Kvartarni relikti
Pleistocenski relikti pripadnici faune razvijene u razdoblju
smjenjivanja glacijala i interglacijala od prije dva miliona godina do
razdoblja holocena, poznati kao glacijalni relikti.
Holocenski relikti pripadnici faune nastale u holocenu, u
poslednjih 10,000 godina.

17.8. Ekoregioni

Od 80-ih godina prolog vijeka, pojavila se tedencija mapiranja

biodiverziteta preko ekosistemskih regiona ili ekoregiona. Ekoregion je
relativno velika jedinica kopna ili vode koja sadri geografski jasne
kompozicije vrsta, prirodnih zajednica i sredinskih uslova (WWF, 1999).
Dakle, ekosistemi unutar jednog ekoregiona imaju odreene zajednike
karakteristike (Bailey, 1998). Nekoliko standardnih metoda klasifikovanja
ekoregiona je razraeno, a na osnovu klime, nadmorske visine i dominantnog

175

tipa vegetacije kao vanih kriterijuma (Stein i sar., 2000). Bailey-ova (1998)
klasifikacija je danas jedna od najire prihvaenih. To je hijerarhijski sistem
sa etiri nivoa: domeni (domains), divizije (divisions), provincije
(provinces) i sekcije (sections).
Domeni su najvei geografski nivoi i odreeni su klimatom, npr.
polarni domen, suhi domen, ili vlani tropski domen. Domeni se dijele na
manje jedinice - divizije koje su definisane pomou klimata i vegetacije.
Neke divizije takoe obuhvataju varijetete planinskih provincija. Ovi
poslednji generalno imaju klimatski reim slian onome okolnog nizijskog
zemljita, ali pokazuju odreenu visinsku zonalnost i definisani su prema
prisutnom tipu zonalnosti. Provincije se dijele na sekcije, koje su definisane
prema prisutnom obliku reljefa.

Ekozona
Ekozona (eng. ecozone) ili biogeografsko carstvo je najvea jedinica
biogeorafske podjele Zemljine povrine, bazirano na istorijskim i
evolutivnim zakonitostima rasprostranjenja biljaka i ivotinja. Ekozone
predstavljaju velike oblasti zemljine povrine gdje su se biljke i ivotinje
razvijale relativno izolovano u toku dueg vremenskog perioda, i koje su
odvojene od drugih ekozona geolokim osobenostima, kao to su okeani,
iroke pustinje ili visoki planinski vijenci, koji obrazuju barijere za migraciju
biljka i ivotinja. Ekozone korespondiraju sa floristikim carstvima u
botanici ili zoogeografskim regionima u zoologiji.
Ekolozi WWF (World Wildlife Fund) podijelili su povrinu Zemlje na 8
osnovnih ekozona koje sadre 867 manjih terestrinih ekoregiona. Ova
podjela bazirana je na klasifikacionoj emi biogeografskih carstava koju je
predloio Udvardy (1975). WWF ekozone su:
1. Nearktik (22.9 mil. km - vei dio Sjeverne Amerike)
2. Palearktik (54.1 mil. km - Evropa, vei dio Azije i Sjeverna Afrika)
3. Afrotropska (22.1 mil. km - subsaharska Afrika)
4. Indomalajska (7.5 mil. km - Indijski podkontinent i jugoistona Azija)
5. Australijska (7.7 mil. km - Australija, Novi Zeland, Nova Kaledonija,
Nova Gvineja i okolna ostrva). Sjeverna linija ove zone poznata je kao
Valasova (Wallace) linija.
6. Neotropska (19.0 mil. km - Juna Amerika i Karibi)
7. Okeanija (1.0 mil. km - Polinezija, Fidi i Micronezija)
8. Antarktik (0.3 mil. km - Antarktik).
Prema WWF emi ekozone se dalje dijele u bioregione, koji su definisani
kao geografski klasteri (grupe) ekoregiona koji mogu da imaju nekoliko
tipova stanita, ali imaju veliku biogeografsku slinost, posebno na
taksonomskim nivoima veim od niova vrste (rod, familija).

176

Zbog toga to su ekoregioni definisani na osnovu zajednikih

biotikih i abiotikih karakteristika, oni predstavljaju praktine jedinice na
kojima se zasniva planiranje programa ouvanja. ta vie, hijerarhijska
priroda Bailey-ove ekoregionske klasifikacije omoguava da se organizacija
i upravljanje programima ouvanja planira i primenjuje na razliitim
geografskim nivoima, od diskretnih sekcija, do mnogo veih nacionalnih i
internacionalnih projekata koji se odnose na divizije.
Olson i Dinerstein (2002) su identifikovali 238 suvozemna i vodena
ekoregiona nazvanih Global 200, koji predstavljaju prioritete za globalnu
zatitu. Ovi ekoregioni su izabrani zbog njihovog izuzetnog biodiverziteta i
zato to predstavljaju celokupnu razliitost ekosistema na Zemlji.
17.9. Biodiverzitet Crne Gore

Detaljni podaci o biodiverzitetu Crne Gore dostupni su za neke grupe biljaka

i za neke grupe kimenjaka i beskimenjaka. Te grupe predstavljaju mali
procenat crnogorske flore i faune. Pa ipak, kada je rije o ukupnom broju
vrsta, do sada poznati podaci svrstavaju Crnu Goru u prvu treinu evropskih
zemalja. Uzimajui u obzir objektivnije indikatore, kao na primjer broj vrsta
po jedinici povrine, Crna Gora zauzima prvo mjesto u Evropi kad je rije o
vaskularnoj flori (Stevanovi i sar., 1995).
17.9.1. Diverzitet i endemizam vaskularnih biljaka Crne Gore

Prvi kompletan pregled flore za teritoriju Crne Gore dao je Rohlena (1942) u
svom poznatom radu Conspectus Florae Montenegrinae. U tom delu,
navedeno je 2623 vrsta i 194 podvrsta (ukupno 2817 vrsta i podvrsta) za
Crnu Goru. Stevanovi i sar. (1995) navode 3136 taksona (vrsta i podvrsta)
za Crnu Goru. Preliminarni podaci (S. Hadiablahovi, usmena
komunikacija), zasnovani na Rohleninom Conspectus (1942) i radovima
publikovanim kasnije, daju brojku od 3208 vrsta i 288 podvrsta (ukupno
3496 taksona) vaskularnih biljka registrovanih za Crnu Goru (Tabela 27).
Tabela 27. Broj taksona vaskularnih biljka u flori Crne Gore (zahvaljujui
S.Hadiablahovi).

Familije
Rodovi
Vrste i podvrste

151
820
3496

Na prostoru Crne Gore, srijeemo veliki broj endema i tercijarnih

relikata biljnih vrsta. U flori Balkanskog poluostrva prisutan je visok stepen
177

endemizma. Prema Turill (1929), broj endeminih biljnih vrsta na

Balkanskom poluostrvu iznosi 1754, to je 27% od ukupne flore Balkanskog
poluostrva (6750 vrsta). Broj balkanskih endeminih vrsta u Crnoj Gori je
znaajno manji - 223 vrste i podvrste ili 7,11% od ukupne flore Crne Gore
(Stevanovi i sar., 1995). Najvei stepen endemizma na Balkanskom
poluostrvu prisutan je u Grkoj, sa 46% balkanskih endeminih vrsta u
ukupnoj flori koja broji 4200 vrsta, i u Albaniji, sa 16% uea balkanskih
endminih vrsta u ukupnoj flori koja broji 2059 (Turill, 1929). U Crnoj Gori
postoji veliki broj interesantnih lokalnih endema (ogranieni na jednu malu
teritoriju, na primjer, na jednu planinu). Od tercijarnih relikata biljnih vrsta
(paleoendemi), zastupljeni su: Asperula baldaccii, Daphne malyana, Draba
bertiscea, Edraianthus glisicii, E. wettsteinii subsp. lovcenicus, Thymus
bracteosus itd. Dva glavna centra endemizma za floru Crne Gore su planine
Durmitor i Prokletije.
17.9.2. Diverzitet i endemizam faune Crne Gore

Detaljni podaci o diverzitetu faune Crne Gore dostupni su za neke grupe

kimenjaka i beskimenjaka. Endemizam crnogorske faune dominantno je
vezan za podzemna stanita i Jadransko more i njegovim mediteranskim
uticajem. Podzemna fauna Crne Gore predstavljena je sa priblino 235
kopnenih troglobiontnih taksona, od ega su 140 Coleoptera (uglavnom
Cholevidae), a takoe su brojne Arachnida (Sket i Zagmajster, 2006). Od
oko 80 akvatinih troglobionata, vie od 70 su Crustacea, sa vie od 30 vrsta
Amphipoda i 20 vrsta Copepoda. Blizu 50% vrsta (ali mnogo vie kod
Pseudoscorpiones, Coleoptera) i neki rodovi (kao ostrakoda Trajancandona,
kopneni pu Virpazaria) su endemini. Veina vrsta, meutim, endemina je
za jugoistoni dinarski karst. Intersticijalne vode slabo su istraene. Neke
vrste imaju iroko rasprostranjenje prema centralnoj Evropi ili ire (mnoge
vrste intersticijalnih Hydrachnidia, Bogidiella albertimagni), dok su druge
zajednike sa junim dijelom Balkanskog poluostrva (npr. Microcharon
latus, Balkanostenasellus s. meridionalis). U peinskoj fauni Crne Gore
prisutni su transdinarski (npr. rod pueva Zospeum) i jugoistoni
merodinarski elementi (npr. amfipod Typhlogammarus, kozica Troglocaris
hercegoviensis, rod vodenih pueva Plagigeyeria, i neki rodovi Coleoptera,
meu kojima su posebno esti Neotrechus i Speonesiotes i leptodiroid
Antroherpon). Posebno su interesantni rodovi higropetrikolnih Coleoptera,
Hadesia i endemini rod Tartariella. Posebnu karakteristiku podzemne faune
Crne Gore predstavlja odsustvo holodinarskih biogeografskih elemenata
(Marifugia, Congeria, Troglocaris aggr-anophthalmus, Proteus) koji nijesu
registrovani u Crnoj Gori, to ini da Crna Gora predstavlja posebno
biogeografsko podruje unutar Dinarida (Sket i Zagmajster, 2006).
178

Uticaj Mediterana u nadzemnoj kopnenoj i slatkovodnoj fauni ogleda

se u znaajnom prisustvu mediteranskih elemenata. Faunu kopnenih voda
karakterie prisustvo velikog broja endema i tercijarnih relikata (npr.
endemian rod gamaridnih raia Laurogammarus, pijavice Dina lineata
montana, Dina minuoculata, ribe Barbatula zetensis, Pomatoschistus
montenegrensis, Telestes montenegrinus). Skadarsko jezero, sa veim brojem
novootkrivenih endeminih vrsta vodenih pueva (posebno iz roda Bithynia,
na primjer B. zeta, B. radomani, B. skadarskiii) predstavlja jedan od centara
specijacije bitinidnih pueva (Gler i Pei, 2007a). Takoe, iri region
Skadarskog jezera predstavlja i jedan od centara diverziteta faune
vodozemaca i gmizavaca Balkanskog poluostrva (Crnobrnja-Isailovi i
Duki, 1995; Duki, 1995). Najnovija istraivanja (Gler i Pei, 2007a, b,
2008) pokazala su da Skadarsko jezero spada u kategoriju mlaih starih
jezera (engl. young ancient lake) i da predstavlja najsjevernije staro jezero u
Evropi.

Slika 50. Lijevo: Vettajnov zvonac - Edraianthus wettsteinii Halacsy & Baldacci
ex Halacsy. Foto. D.Petrovi; Desno: Skadarska bitinija - Bithynia skadarskii Gler
i Pei.Foto. P. Gler.

17.9.3. Diverzitet ekosistema u Crnoj Gori

Diverzitet razliitih sintaksonomskih struktura vegetacije predstavlja dobar

indikator ekosistemskog diverziteta. Prema Blei i Lakui (1976), u Crnoj
Gori se moe sresti 454 vegetacijskih jedinica (37 klasa, 53 redova, 97 sveza
i 267 biljnih zajednica (asocijacija).

179

180

18. Literatura
Able, K. P. (1996) The debate over olfactory navigation by homing pigeons. Journal
of Experimental Biology, 199, 121-124.
Adams, M. D. et al. (2000) The genome sequence of Drosophila melanogaster.
Science, 287, 2185-2195.
Allison, M. J. (1984) Microbiology of the rumen and small and large intestines.
Page 340 in Dukes Physiology of Domestic Animals. 10th edition. M. J.
Swenson (ed.) Cornell University Press, Ithaca, NY.
Anderson, R. M. & May, R. M. (1991) Infectious Diseases of Humans. Oxford
University Press, Oxford, U. K..
Anderson, J. M. (1978) Inter- and intra-habitat relationship between woodland
Cryptostigmata species diversity and diversity of soil and microhabitats.
Oecologia, 32, 341-348.
Andrewartha, H. G. (1961) Introduction to the study of animal populations.
University of Chicago Press (Chicago).
Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. (1954) The Distribution and Abundance of
Animals. University of Chicago Press, Chicago.
Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. (1960) Some recent contributions to the study of
the distribution and abundance of insects. Annual Review of Entomology,
5, 219-242.
The Arabidopsis Genome Initiative (2000) Analysis of the genome sequence of the
flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature, 408, 796-815.
Avise, J. C. (2000) Cladists in wonderland. Evolution, 54, 1828-1832.
Atkinson, W. D. & Shorrocks, B. (1981) Competition on a divided and ephemeral
resource: a simulation model. Journal of Animal Ecology, 50, 461-471.
Bailey, R. G. (1998) Ecoregions: map of North America. Miscellaneous Publication
1548. In (ed.), U. S. Department of Agriculture, Forest Services (p. Map
1:15,000,000).
Baker, R. R. (1978) The evolutionary Ecology of Animal Migration. Hodder and
Stoughton, London.
Barrett, S. (1983) Mimicry in Plants. Scientific American, 257, 76-83.
Begon, M. (1976) Temporal variations in the reproductive condition of Drosophila
obscura Fallen and D. subobscura Collin. Oecologia, 23, 31-47.
Begon, M. (1985) A general of life-history variation. pp. 91-97 in Sibly, R. M. &
Smith, R. H. (eds.): Behavioral Ecology. Blackwell Scientific Publications,
Oxford.
Begon, M., Harper, J. L. & Towsend, C. R. (1986) Ecology: Individuals,
Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Begon, M., Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2005) Ecology. From Individuals to
Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing, Oxford.
Blackburn, T. M. & Gaston, K. J. (1996) A sideways look at patterns in species
richness, or why there are so few species outside the tropics. Biodiversity
Letters, 3, 44-53.

181

Blei V., Lakui R. (1976) Prodromus of plant associations of Montenegro.

Glasnik republikog zavoda za zatitu prirode i prirodnjakog muzeja u
Titogradu, 9, 57-98.
Boag, D. A. (1973) Spatial relationships among members of a population of wall
lizards. Oecologia, 12, 1-3.
Branch, G. M. (1975) Intraspecific competition in Patella cochlear Born. Journal of
Animal Ecology, 44, 263-281.
Celada, C., Bogliani, G., Gariboldi, A. & Maracci, A. (1994) Occupancy of isolated
woodlots by the red squirrel Sciurus vulgaris L. in Italy. Biological
Conservation, 69, 177-183.
Charnow, E. L. (1976) Optimal foraging: the marginal value theorem. Theoretical
Population Biology, 9, 129-136.
Clapham, W. B. (1973) Natural Ecosystems. Collier Macmillan, New York.
Clutton-Brock, T. H. (ed.) (1988) Reproductive success: studies of individual
variation in contrasting breeding systems. The University of Chicago Press,
Chicago.
Connell, J. H. (1970) A predator-prey system in the marine intertidial region. I.
Balanus glandula and several predatory species of Thais. Ecological
Monographs, 40, 49-78.
Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science, 199,
1302-1310.
Conservation International. (2002) Biodiversity Hotspots. [Available from:
http://www.biodiversityhotspots.org/xp/Hotspots.
Cracraft, C. (1983) Species concepts and speciation analysis. Ornithology, 1, 159187
Cracraft, C. (2002) The seven great questions of systematic biology: an essential
foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. Annals
of the Missouri Botanical Garden, 89, 127-144
Crawley, M. J. (1983) Herbivory: the dynamics of animal-plant interactions.
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Crocker, R. L. & Major, J. ( 1955) Soil development in relation to vegetation and
surface age at Glacier Bay, Alaska. Journal of Ecology, 43, 427-448.
Crnobrnja-Isailovi, J. & Duki, G. (1995) First report about conservation status of
herpetofauna in the Skadar Lake region (Montenegro): Current situation
and perspectives. pp. 373-380 in Lorente, G., Montori, A., Santos, X. &
Carretero, M. A. (eds.): "Scientia Herpetologica" 1995.
Crnobrnja-Isailovi, J. (1997) Biogeografske, genetike i morfoloke karakteristike
gutera (Lacertilia) oblasti Skadarskog jezera. Doktorska disertacija.
Bioloki fakultet, Univerzitet u Beogradu.
Crnobrnja-Isailovi, J. (2007) Cross - section of a refugium: genetic diversity of
amphibian and reptile populations in the Balkans. pp. 327-337 in Weiss, S
& Ferrand, N. (eds.): Phylogeography of Southern European Refugia:
Evolutionary perspectives on the origins and conservation of European
biodiversity. Springer, Dordrecht, The Netherlands.

182

Cronquist, A. (1978) Once again, what is a species? pp. 3-20 in L. V. Knutson (ed.):
Biosystematics in Agriculture. Montclair, New Jersey, U.S.A: Allenheld
Osmin.
Darvin, C. (1859) The origin of Species by Means of Natural Selection, 1st edition.,
John Marray, London.
Darwin, C. (1888) The formation of Vegetable Mould through the Action of
Worms. John Murray, London.
Davids, C., Di Sabatino, A., Gerecke, R., Gledhill, T. & Smit, H. (2006) Acari,
Hydrachnidia I. pp. 241-388 in Gerecke, R. (ed.): Swasserfauna von
Mitteleuropa, Vol. 7, 2-1 (2007). Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag,
Mnchen.
Dausmann, K. H., Glos, J., Ganzhorn, J. U. & Heldmaier, G. (2004) Hibernation in
a tropical primate. Nature, 429, 825-826.
Deevey, E. S. (1947) Life tables for natural populations of animals. Quarterly
Review of Biology, 22, 283-314.
Drudy, W. H. & Nisbet, I. C. T. (1973) Succession. Journal of the Arnold
Arboretum, 54, 331-368.
Duellman, W. E. & Trueb, L. (1986) Biology of amphibians. McGraw-Hill, New
York.
Duki, G. (1995) Diverzitet vodozemaca i gmizavaca Jugoslavije sa pregledom
vrsta od meunarodnog znaaja. pp. 447-469 in Stevanovi V. & Vasi V.
(eds.): Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom vrsta od meunarodnog
znaaja. Bioloki fakultet i Ecolibri, Beograd.
Echelle, A. A. & Kornfield, I. (eds.) (1984) Evolution of fish species flocks.
University of Maine at Orono Press, Orono.
Elton, C. (1927) Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London.
Emsley, M. G. (1966) The mimetic significance of Erythrolamprus aesculapii
ocellatus Peters from Tobago. Evolution, 20, 663-64
Endler, J. A. (1977) Geographic variation, speciation and clines. Princeton
University Press, Princeton, New Jersey.
Engen, S., Lande, R., Walla, T. & Devries, P. J. (2002) Analyzing spatial structure
of communities using the two-dimensional Poisson lognormal species
abundance model. American Naturalist,160, 60-73.
Errington, P. L. (1946) Predation and vertebrate populations. Quarterly Review of
Biology, 21, 144-147.
Falge E., Baldocchi D., Tenhunen J., Aubinet M., Bakwin P., Berbigier P.,
Bernhofer Ch., Bonnefond J.M., Burba G., Clement R., Davis K.J., Elbers
J.A., Falk M., Goldstein A.H., Grelle A., Granier A., Grnwald T.,
Gumundsson J., Hollinger D., Janssens I., Keronen P., Kowalski A., Katul
G., Law B., Malhi Y., Meyers T., Monson R., Moors E., Munger J.W.,
Oechel W., Paw U K.T., Pilegaard K., Rannik U., Rebmann R., Suyker A.,
Thorgeirsson H., Tirone G., Turnipseed A., Wilson K. & Wofsy S. (2002)
Seasonality of ecosystem respiration and gross primary production as
derived from FLUXNET measurements. Agricultural and Forest
Meteorology, 113, 53-74.

183

Favarger, C, & Contandriopolous, J. (1961) Essai sur l'endmisme. Bulletin de la

Socit Botanique Suisse, 77, 383-408
Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. & Falkowski, P. (1998) Primary
production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic
Components. Science, 281, 237-240.
Futuyma, D. (1998) Evolutionary Biology. Third Edition. Sunderland,
Massachusetts.
Gause, G. F. (1934) The Struggle for Existence. Williams and Wilkins, Baltimore
(Reprinted 1964 by Haffner, New York).
Gause, G. F. (1935) Experimental demonstration of Volterras periodic oscillation
in the numbers of animals. Journal of Experimental Biology, 12, 44-48.
Geider, R. J., Delucia, E. H., Falkowski, P. G., Finzi, A. C., Grime, P., Grace, J.,
Kana, T. M., La Roche, J., Long, S. P., Osborne, B. A. Trevor Platt, I. Colin
Prentice, Raven, J. A., Schlesinger, W. H., Smetacek, V., Stuart, V.,
Sathyendranath, S., Thomas, R.B., Vogelmann, T,C., Williams, P. &
Woodward I. F. (2001) Primary productivity of planet earth: biological
determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats.
Global Change Biology, 7, 849-882.
Gerecke, R. (1991) Taxonomische, faunistische und kologische Untersuchungen
an Wassermilben aus Sizilien, unter Bercksichtigung anderer aquatischer
Invertebraten. Lauterbornia, 7, 1-303.
Gerecke, R., Stoch, F., Meisch, C. & Schrankel, I. (2005) Die Meiofauna der
Quellen und des hyporheischen Interstitials in Luxemburg. Ferrantia, 41, 1135.
Gler, P. & Pei, V. (2006) On the identity of Bithynia graeca Westerlund, 1879
with the description of three Pseudobithynia n. gen. species from Iran and
Greece. (Gastropoda: Bithyniidae). Malakologische Abhadlungen, 24, 2936.
Gler, P. & Pei, V. (2007a) The Bithynia species from Skadar Lake (Montenegro)
(Gastropoda: Bithyniidae). Mollusca, 25, 7-12.
Gler, P. & Pei, V. (2007b) Gyraulus meierbrooki, G. ioanis, and G. shasi three
new Gyraulus spp. from the Skadar Lake Basin, Montenegro (Gastropoda:
Planorbidae). Mollusca, 25, 131-137.
Gler, P. & Pei, V. (2008) The freshwater gastropods of the Skadar Lake with the
description of Valvata montenegrina n. sp. (Mollusca, Gastropoda,
Valvatidae). pp. 325-332 in Pavievi, D. & Perreau, M. (eds.): Advances
in the studies of the subterranean and epigean fauna of the Balkan
Peninsula. Volume dedicated to the memory of Guido Nonvellier.
Monography 22, Institute for Nature Conservation of Serbia, Belgrade.
Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology.
Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
Grabowski M., Jazdzewski K. & Konopacka A. (2007a) Alien Crustacea in Polish
waters - Amphipoda. Aquatic Invasions, 2, 25-38.
Grabowski M., Bacela K. & Wattier R. (2007b) Dikerogammarus villosus
(Sovinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda) colonizes next alpine lake-Lac
du Bourget, France. Aquatic Invasions, 2, 268-271.

184

Greenwood, P. J. (1980) Mating systems, philopatry and dispersal in birds and

mammals. Animal behaviour, 28, 1140-1162.
Greenwood, P. J., Harvey P. H. & Perrins, C. M. (1978) Inbreeding ad dispersal in
the great tit. Nature, 271, 52-54.
Grime J. P. (1979) Plant strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester,
U.K.
Grosser, C., Moritz, G. & Pei, V. (2007) Dina minuoculata sp. nov. (Hirudinea:
Erpobdellidae) eine neue Egelart aus Montenegro. Lauterbornia, 59, 7-18.
Haberl, H. et al. (2007) Quantifying and mapping the human appropriation of net
primary production in earth's terrestrial ecosystems. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA (online early edition). doi:10.1073/pnas.0704243104.
Hammond, P. (1995) The current magnitude of biodiversity. - pp. 113-138 in
Heywood V.H. & Watson R.T. (eds.): Global Biodiversity Assessment,
Cambridge University Press, Cambridge U. K.
Harcourt, D. G. (1971) Population dynamics of Leptinotarsa decemlineata (Say) in
eastern Ontario. III. Mayor population processes. Canadian Entomologist,
103, 1049-1061.
Harrison, R. G. (1980) Dispersal polymorphism in insects. Annual Review of
Ecology and Systematics, 11, 95-118.
Heal, O. W. & MacLean, S. F. (1975) Comparative productivity in ecosystemssecondary productivity. pp. 89-108 in van Dobben, W. H. & LoweMaConnel, R. H. (eds.): Unifying Concepts in Ecology. Junk, The Hague.
Herre, E. A., Knowlton, N., Mueller U. G. & Rehner S. A. (1999) The evolution of
mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation. Tree, 14,
49-53.
Herrel, A., Huyghe, K., Vanhooydonck, B. et al. (2008). Rapid large-scale
evolutionary divergence in morphology and performance associated with
exploitation of a different dietary resource. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
105 (12), 47924795.
Holling, C. S. (1959) Some characteristics of simple types of predation and
parasitism. Canadian Entomologist, 91, 385-398.
Horton, K. (1964) Deer prefer jack pine. Journal of Forestry, 62, 497-499.
Hudson P. J. & Dobson, A. P. (1997) Transmission dynamics and host-parasite
interactions of Trichostrongylus tenuis in red grouse (Lagopus lagopus
scoticus). Journal of Parasitology, 83, 194-202.
Huffaker, C. B. (1958) Experimental studies on predation: dispersion factors and
predator-prey oscillations. Hilgardia, 27, 343-383.
Hunter, M. Jnr. (2002) Fundamentals of Conservation Biology. (Second Edition).
Blackwell Science, Massachusetts, U.S.A.
Hutchinson, G. E. (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium on
Quantitative Biology, 22, 415-427.
Hutchinson, G. E. (1961) The paradox of plankton. American Naturalist, 95, 137145.
Inglesfield, C. & Begon, M. (1983) The ontogeny and cost of migration of
Drosophila subobscura Collin. Biological Journal of the Linnean Society,
19, 9-15.

185

International Human Genome Sequencing Consortium (2001) Initial sequencing and

analysis of the human genome. Nature, 409, 860921.
IUCN (2006) The IUCN Red List of Threatened Species: Summary Statistics.
http://www.iucnredlist.org/info/tables/table1.
Jablonski, D. (1995) Extinctions in the fossil record. pp. 25-44 in Lawton J. H. &.
May, R. M. (eds.): Extinction rates. Oxford University Press, Oxford.
Janzen, D. H. (1966) Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central
America. Evolution, 20, 249-275
Janzen, D. H. (1985) The natural history of mutualisms. pp. 40-99 in Boucher, D. H.
(ed.): The biology of mutualism. Oxford University Press, Oxford.
Janzen, D. H. (1986) Keystone plant resources in the tropical forest. pp.330-344 in
Soul, M. E. (ed.): Conservation Biology. The Science of Scarcity and
Diversity. Sinauer, Sunderland.
Kalezi, M. & Tomovi, Lj. (2007) Hordati. NNK International, Beograd.
Kareiva, P. & Marvier, M. (2003) Conserving biodiversity coldspots. American
Scientist, 91, 344-351.
Kenward, B., Weir, A. A., Rutz, C. & Kacelnik, A. (2005) Behavioural ecology:
Tool manufacture by naive juvenile crows. Nature, 433, 121.
Kitting, C. L. (1980) Herbivore-plant interactions of individual limpets maintaining
a mixed diet of intertidal marine algae. Ecological Monographs, 50, 527550.
Kottelat, M. (1995) Systematic studies and biodiversity: the need for a pragmatic
approach. Journal of Natural History, 29, 565-569.
Kottelat, M. (1997) European freshwater fishes: an heuristic checklist of the
freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an
introduction for non-systematists and comments on nomenclature and
conservation. Biologia (Bratislava), 52 (Supplement 5), 1-271.
Krebs, C. J. (1985) Ecology. The experimental analysis of distribution and
abundance. Third Edition. Harper Collins Publishers, Inc., New York.
Krebs, C. J. (1994) Ecology: The experimental analysis of distribution and
abundance. Fourth Edition. Harper Collins, New York.
Lack, D. (1954) The Natural Regulation of Animal Numbers. Clarendon Press,
Oxford.
Lack, D. (1976) Island Birds. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Lawton, J. H. & Hasssel, M. P. (1981) Asymmetrical competition in insects. Nature,
289, 793-795.
Lawton, J. H. & May, R. M. (1983) The birds of Selborne. Nature, 306, 732-733.
Leakey, R. & Lewin, R. (1996) The Sixth Extinction: Patterns of Life and the
Future of Humankind, New York, Anchor.
Lecointre, G. & Le Guyader, H. (2001) Classification phylogenetique du vivant.
Belin Paris, France.
Lloyd, J. E. (1965) Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales.
Science, 149, 653-654.
Lloyd, J. E. (1975) Aggressive Mimicry in Photuris Fireflies: Signal Repertoires by
Femmes Fatales. Science, 187, 452-453.
Lotka, A. J. (1925) Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins, Baltimore.

186

Lowe, V. P. W. (1969) Population dynamics of the red deer (Cervus elaphus L.) on
Rhum. Journal of Animal Ecology, 38, 425-427.
MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. (1967) The Theory of Island Biogeography.
Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
Magurran, A. E. (1996) Ecological diversity and its measurement. Princeton
University, Princeton.
May, R. M. (1975) Patterns of species abundance and diversity. - pp. 81-120 in
Cody, M. L. & Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of
communities. Harvard University, Cambridge.
Mayden, R. L. (1997) A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga
of the species problem. pp. 381-424 in Claridge, M. F., Dawah, H. A. &
Wilson, M. R. (eds.): Species: the units of biodiversity. Chapman and Hall,
London.
Mayr, E. & Ashlock, P. D. (1991) Principles of systematic zoology. McGraw-Hill,
New York, New York, U.S.A.
Martin, J. H. & Fitzwater, S. E. (1988) Iron-deficiency limits phytoplankton growth
in the Northeast Pacific Subarctic. Nature, 331, 341-343.
McDowall, R. M. (1996) Volcanism and freshwater fish biogeography in the
northeastern North Island of New Zealand. Journal of Biogeography, 23,
139-148.
Mead, C. J. & Harrison, J. D. (1979) Sand marine movements within Britain and
Ireland. Bird Study, 26, 73-86.
Meffe, G. K., Nielsen, L. A. Knight, R. L. & Schenborn, D. A. (2002) Ecosystem
management: adaptive, community-based conservation. Island Press,
Washington, D.C. U.S.A.
Moran, P. A. P. (1953) The statistical analysis of the Canadian lynx cycle.
Australian Journal of Zoology, 1, 163-173.
Moss, R., Welch, D. & Rothery, P. (1981) Effects of graying by mountain harres
and red deer on the production and chemical composition of heather.
Journal of Applied Ecology, 18, 487-496.
Mrosovsky, N (1997) IUCN's credibility critically endangered. Nature, 389, 436.
Muller, M. N. &Wrangham, R. (2002) Sexual Mimicry in Hyenas. The Quarterly
Review of Biology, 77, 3-16.
Munguira, M. L. (1995) Conservation of butterfy habitats and diversity in European
Mediterranean copuntries. pp. 277-287 in Pullin, A. S. (ed.): Ecology and
Conservation of Butterflies, Chapman & Hall, London.
Murdoch, W. W. & Oaten, A. (1975) Predation and population stability. Advances
in Ecological Research, 9, 1-131.
Murton, R. K., Westwood, N. J. & Isaacson, A. J. (1974) A study of wood-pigeon
shooting: the exploitation of a natural animal population. Journal of Applied
Ecology, 11, 61-81.
Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., da Fonseca G. A. B. & Kent, J.
(2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403, 85358.
Newton, I (1998) Population limitation in Birds. Academic Press, San Diego,
California.

187

Nicholson, A. J. (1954a) Compensatory reactions of populations to stress, and their

evolutionary significance. Australian Journal of Zoology, 2, 1-8.
Nicholson A. J. (1954b) An outline of the dynamics of animal populations.
Australian Journal of Zoology, 2, 9-65.
Norman, M. D., Finn, J. & Tregenza, T. (2001) Dynamic mimicry in an IndoMalayan octopus. Proceedings of the Royal Society, 268, 1755-1758.
Nur, N. (1984) The consequences of brood size for breeding blue tits. I. Adult
survival, weight change and the cost of reproduction. Journal of Animal
Ecology, 53, 479-496.
Odum, E. P. (1963) Ecology. Holt, Rinehart and Winston, Inc.. New York.
Odum, E. P. & Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology. Fifth Edition.
Thomson Brooks/Cole, Belmont, California.
Olson, D. M. & Dinerstein, E. (2002) The Global 200: priority ecoregions for global
conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89, 199-224.
Park, T. (1954) Experimental studies of interspecific competition. I. Competition
between populations of the flour beetles Tribolium confusum Duval and
Triboilium castaneum Herbst. Ecological Monographs, 8, 267-307.
Park, T. (1962) Beetles, competition and populations. Science, 138, 1369-1375.
Pearl, R. (1928) The Rate of Living. Knopf, New York.
Perrins, C. (1964) Survival of young swifts in relation to brood-size. Nature, 201,
1147-1149.
Pei, V. (2003) Taksonomska Zoogeografska i Ekoloka studija vodenih grinja
(Acari: Hydrachnidia) Centralnog dijela Balkanskog Poluostrva. Doktorska
disertacija. Bioloki fakultet, Univerzitet u Beogradu.
Pimm, S. L. (1982) Food Webs. Chapman and Hall, London.
Pimm S. L et al. (2001) Can we defy nature's end? Science, 293, 2207-2208.
Pimm, S. L. & Raven, P. (2000) Extinction by numbers. Nature, 403, 843-845.
Pimm, S., Raven, P., Peterson, A., Sekercioglu, C. H. & Ehrlich, P. R. (2006)
Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions.
PNAS, 103, 10941-10946.
Pimentel, D., Lach, L., Zuniga, R. & Morrison, D. (2000) Environmental and
economic costs of nonindigenous species in the United States. Bioscience,
50, 53-65.
Pinheiro, C. E. G. (1996) Palatability and escaping ability in Neotropical butterflies:
tests with wild kingbirds (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae). Biological
Journal of the Linnean Society, 59, 351-365.
Plotkin, J. B. & Muller-landau, H. C. (2002) Sampling the species composition of a
landscape. Ecology, 83, 3344-3356.
Pond, C. M. (1981) Storage. pp. 190-219 in Townsend, C. R. & Calow, P. (eds.):
Physiological ecology. Blackwell, Oxford.
Por, F. D. (1989) The legacy of Tethys: an aquatic biogeography of the Levant.
Monographiae Biologicae, 13, 75-86.
Pough, F. H., Andrews, R. M., Cadle, J. E., Crump, M. L., Savitzky, A. H. & Wells,
K. D. (2004) Herpetology. Third Edition. Pearson, Prentice Hall, Uper
Saddle River, NJ.

188

Raup, D. M. (1991) Extinction: bad genes or bad luck? W. W. Norton and Co., New
York.
Reid, W. V. & Miller, K. R. (1989) Keeping Options Alive: The Scientific Basis for
Conserving Biodiversity. World Resources Institute, Washington, DC.
Richards, O. W. & Waloff, N. (1954) Studies on the biology and population
dynamics in British grasshoppers. Anti-Locust Bulletin, 17, 1-82.
Rigler, F. H. (1961) The relation between concentration of food and feeding rate of
Daphnia magna Straus. Canadian Journal of Zoology, 39, 857-868.
Ritland, D. B. (1995) Comparative unpalatability of mimetic viceroy butterflies
(Limenitis archippus) from four south-eastern United States populations.
Oecologia, 103, 327-336.
Ritland, D.& Brower, L. P. (1991) The viceroy butterfly is not a Batesian mimic.
Nature, 350, 497-498.
Roberts, C. M., McClean, C. J., Veron, J. E. N., Hawkins, J. P., Allen, G. R.,
McAllister, D. E., Mittermeier, C. G., Schueler, F. W., Spalding, M., Wells,
F., Vynne, C. & Werner T. B. (2002) Marine biodiversity hotspots and
conservation priorities for tropical reefs. Science, 295, 1280-1284.
Rohlena J. (1942) Conspectus florae montenegrinae. Preslia, Praha.
Root, R. (1967) The niche exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher.
Ecological Monographs, 37, 317-350.
Ross, H. H. (1965) A Textbook of Entomology,4TH Edition. John Wiley and Sons.
New York.
Rothschild, L. J. & Mancinelli, R. L. (2001) Life in extreme environments. Nature,
409, 1092-1101.
Rowan, R. (1998) Diversity and ecology of zooxanthellae on coral reefs, Journal of
Phycology, 34, 407-417.
Ryder, O. A. (1986) Species conservation and systematics: the dilemma of
subspecies. Trends in Ecology and Evolution, 1, 9-10.
Schwoerbel, J. (1999) Einfhrung in die Limnologie 8. Auflage. Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart.
Sechrest, W., Brooks, T. M., da Fonseca, G. A. B., Konstant, W. R., Mittermeier, R.
A., Purvis, A., Rylands, A. B. & Gittleman J. L. (2002) Hotspots and the
conservation of evolutionary history. Proceedings of the National Academy
of Sciences, 99, 2067-2071.
Sih, A. (1982) Foraging strategies and the avoidance of predation by an aquatic
insect, Notonecta hofmanni. Ecology, 63, 786-796.
Silwertown, J. W. (1980) The evolutionary ecology of mast seeding in trees.
Biological Journal of the Linnean Society, 14, 235-250.
Sinclair, A. R. E. (1975) The resource limitation of trophic levels in tropical
grassland ecosystems. Journal of Animal Ecology, 44, 497-520.
Sinclair, A. R. E., Simon, M. &. Brashares, S.J (2003) Patterns of predation in a
diverse predator-prey system. Nature, 425, 288-290.
Sket, B. & Zagmajster, M. (2006) Subterranean fauna of Montenegro: its
biodiversity and biogeographical character. pp. 23 in Pei, V. &
Hadiablahovi, S. (eds.): The Book of Abstracts and Programme, II

189

International Symposium of Ecologists of Montenegro. Kotor, 2025.09.2006.

Snodgrass, R. E. (1935) Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill, New York.
Snoeks, J. (2000) How well known is the ichthyodiversity of the ancient African
lakes? pp. 17-38 in Rossiter, A. & Kawanabe, H. (eds.): Advances in
ecological research, Vol. 31. Ancient lakes: biodiversity, ecology and
evolution. Academic Press, London.
Sousa, W. P. (1984) The role of disturbance in Natural communities. Annual
Review of Ecology and Systematics, 15, 353-391.
Sousa, W. P. (1979) Disturbance in marine intertidal boulder fields: the noneequilibrium maintenance of species diversity. Ecology, 60, 1225-1239.
Spradbery, J. R. (1970) Host finding of Rhyssa persuasoria (L.), an ichneumonid
parasite of siricid woodwasps. Animal Behaviour, 18, 103-114.
Stein, B. A., Kutner, L. S. & Adams, J. S. (2000) The Status of Biodiversity in the
United States. Oxford University Press, Oxford.
Stevanovi, V., Jovanovi, S., Lakui, D. & Niketi M. (1995) Diverzitet
vaskularne flore Jugoslavije sa pregledom vrsta od meunarodnog znaaja.
pp. 183-217 in Stevanovi V. & Vasi V.(eds.): Biodiverzitet Jugoslavije sa
pregledom vrsta od meunarodnog znaaja. Bioloki fakultet i Ecolibri,
Beograd.
Stevens, M. (2005) The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally
demonstrated in the Lepidoptera. Biological Review, 80, 573-588.
Stevens, C E. & Hume, I. D. (1998) Contributions of Microbes in Vertebrate
Gastrointestinal Tract to Production and Conservation of Nutrients.
Physiological Reviews, 78, 393-427.
Sugihara, G. (1980) Minimal community structure: an explanation of species
abundance patterns. The American Naturalist, 116, 770-787.
Takahashi, F. (1968) Functional response to host density in a parasitic wasp, with
reference to population regulation, Researches in Population Ecology, 10,
54-98.
Thomas, A. S. (1963) Further changes in vegetation since the advent of
myxomatosis. Journal of Ecology, 51, 151-183.
Thomas, C. D., Cameron, A., Green, R E., Bakkenes, M., Beaumont, J. L.,
Collingham, Y. C., Erasmus, B. F. N., Ferreira de Siqueira, M., Grainger,
A., Hannah, L., Hughes, L., Huntley, B., van Jaarsveld, S. A., Midgley, G.
F., Miles, L., Miguel A. Ortega-Huerta, M. A., Townsend Peterson, A..
Phillips, O. L. & Williams, S. E. (2004) Extinction risk from climate
change. Nature, 427, 145-148.
Thomas, F., Schmidt-Rhaesa, A., Martin, G., Manu, C., Durand, P. & Renaud, F.
(2002) Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water-seeking
behaviour of their terrestrial hosts? Journal of Evolutionary Biology, 15,
356-361.
Thompson, D. J. (1975) Towards a predator-prey model incorporating age structure:
the effects of predator and prey size on the predation of Daphnia magna by
Ischnuna elegans. Journal of Animal Ecology, 44, 907-916.

190

Tilman, D. (1982) Resource Competition and Community Structure. Princeton

University Press, Princeton, New Jersey.
Tuci, N. (2003) Evoluciona biologija. NNK International, Beograd.
Turill, W. B. (1929) Plant life of Balkan peninsula. A Phytogeographical Study.
Oxford.
Volterra, V. (1926) Variations and fluctuations of the numbers of individuals in
animal species living together. (Reprinted in 1931. in R. N. Chapman,
Animal Ecology. McGraw-Hill, New York).
Udvardy, M. D. F. (1975) A classification of the biogeographical provinces of the
world. (Occasional Paper no. 18). International Union for the Conservation
of Nature and Natural Resources, Gland, Switzerland.
Yu J., et al. (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp.
indica). Science, 296, 79-92.
Whittaker, R. H. (1972) Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21,
213-251.
Wiley, E. O. (1981) Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic
systematics. John Wiley and Sons, New York.
Williams, P. H. & Humphries, C. J. (1996) Comparing character diversity among
biotas. - pp. 54-76 in Gaston, K.J. (ed.): Biodiversity: a biology of numbers
and difference. Blackwell Science Ltd., Oxford, U. K.
Williamson, M. H. (1981) Island populations. Oxford University Press, Oxford.
Winemiller, K. O. & Rose, K. A. (1992) Patterns of life-history diversification in
North American fishes: implications for population regulation. Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 49, 2196-2218.
Wright, S. J. & Muller-Landau, H. C. (2006) The future of tropical forest species.
Biotropica, 38, 287-301.
Worldwide Fund for Nature (1999) WWF in action: Ecoregion-based conservation.
In (eds.), Global Conservation Programme 1999/2000.

191