Apostila Anatomia Vegetal

Apostila: Anatomia Vegetal
Arruda 2011
NDICE
PAG.
A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAO DAS EMBRYOPHYTA
A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA
MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO

7
VEGETAL
SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS
10
SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES
13
ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO
16
ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO
21
ANATOMIA ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES

31
AMBIENTAIS
ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO
36
APNDICE I. TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL
45
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
52
FIGURAS
55
Arruda 2011
A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAO DAS EMBRYOPHYTA

A diversidade vegetal tal qual a conhecemos conseqncia de milhares de anos de evoluo que
originaram s diferentes formas, estruturas e estratgias adaptativas relacionadas conquista dos
diferentes ambientes. Sob essa tica, a transio do ambiente aqutico para o ambiente terrestre pode ser
citada como um dos principais eventos evolutivos relacionados diversidade das plantas e envolveu o
desenvolvimento de estruturas especializadas como os rgos e tecidos vegetais.
A origem evolutiva de razes, caules e folhas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre
pelas plantas. As razes fixam a planta ao solo e atuam na absoro e distribuio de gua para todas as
partes do corpo vegetal, enquanto o caule suporta as folhas os principais rgos fotossintetizantes
responsveis pela produo de alimento.
O surgimento desses rgos foi acompanhado por modificaes na estrutura interna envolvendo os
sistemas de revestimento, fundamental e vascular. No ambiente terrestre a gua foi o principal fator crtico
sobrevivncia das plantas recm-chegadas, de modo que elas precisaram desenvolver um sistema para
obteno desse recurso bem como para evitar sua perda. Para tanto, as plantas necessitavam de um
sistema eficiente na absoro e conduo da gua surgindo assim o sistema vascular (xilema e floema) e
consequentemente as plantas vasculares ou Tracheophyta (Fig.1), que atualmente so representadas
pelas Lycophyta e Monilophyta (antes includas nas pteridfitas) e, pelas Spermatophyta (plantas com
semente) incluindo as gimnospermas e as angiospermas. Esse sistema vascular contou com a presena
de um importante composto qumico que impermeabiliza e confere rigidez aos elementos vasculares,
auxiliando na sustentao a lignina. No entanto, absorver a gua do solo era apenas parte do processo e
as plantas terrestres precisavam ainda desenvolver um sistema para evitar a perda dessa gua; eis que
surge a cutcula, uma substncia lipdica, que reveste a epiderme e tem a funo principal de evitar
excessiva evaporao. No entanto, essa cutcula dificultava as trocas gasosas surgindo ento estruturas
especializadas que favoreciam essas trocas gasosas na epiderme os estmatos.
Conforme a diversificao dessas plantas avanava como conseqncia do sucesso na conquista
de novos ambientes e (colonizao do continente), novas formas e estratgias tambm iam surgindo tais
como as plantas perenes (espcies arbustivas, arbreas etc.) juntamente com o crescimento secundrio
produzido pelos meristemas laterais: 1.cmbio vascular (que promove o crescimento secundrio do sistema
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vascular) e 2.felognio (responsvel pelo crescimento secundrio da casca, substituindo a epiderme pela
periderme), alm da lignina principal, componente dos tecidos de sustentao (fibras, esclereides etc.). Vale
salientar, que os meristemas constituem uma das principais diferenas entre plantas e animais promovendo
crescimento indeterminado incorporando novas clulas ao corpo da planta durante toda a sua vida (ver
Meristemas e tecidos vegetais).
Essas modificaes no corpo vegetativo foram acompanhadas por mudanas evolutivas nos
sistemas reprodutivos que incluem o surgimento das sementes, bem como de flores e frutos que protegem
as sementes atuando na atrao dos polinizadores, constituindo os provveis responsveis pela a ampla
diversificao, sobretudo das angiospermas que constituem o maior grupo (em nmero de representantes)
de plantas terrestres viventes (Fig.2).
No entanto, esse apenas um resumo da imensa diversidade morfolgica e anatmica relacionada
s diferentes estratgias adotadas pelas plantas para sobreviverem neste novo e to diversificado
ambiente o ambiente terrestre.
A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA

A clula constitui a unidade estrutural bsica de qualquer organismo vivo segundo a teoria celular
estabelecida por Matthias Schileiden e Theodor Schwann em 1838 e foi descoberta pelo fsico Robert
Hooke, ao observar a cortia ao microscpio. Quanto organizao estrutural, as clulas podem ser
classificadas em procariticas e eucariticas (Fig.3).
De acordo com registros fsseis, as clulas eucariticas se diversificaram a partir de clulas
procariticas segundo a Teoria da Endossimbiose, baseada na existncia de fagcitos primitivos que
teriam englobado precursores de mitocndrias e cloroplastos dentre outras partculas, dando origem a
clulas animais e vegetais tal qual a conhecemos (Fig.3).
As clulas animais e vegetais so bastante similares em estrutura (Fig.5). Entretanto algumas
peculiaridades so atribudas s clulas vegetais como: parede celular, vacolos, plastdeos e substncias
ergsticas.
A parede celular sem dvida a principal caracterstica da clula vegetal. Vale salientar que o
protoplasto todo o contedo da clula vegetal sem a parede celular, que geralmente removida
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enzimaticamente para estudos de cultura de tecidos, manipulao gnica, hibridizao etc. Durante a
diviso celular mittica, o processo de formao da parede celular comea na telfase com a instalao do
fragmoplasto complexo formado por microtbulos e vesculas que origina a placa celular (Figs.6,7). Nesta
placa so depositadas substncias pcticas e esta passa a ser chamada de lamela mdia, situada entre
duas clulas adjacentes (Figs.6,7).
De modo geral, a composio da parede celular inclui microfibrilas de celulose imersas em uma
matriz de polissacardeos no-celulsicos (hemicelulose e pectinas), alm de outras substncias
inorgnicas e orgnicas como lignina, protenas e lipdeos, ex. ceras, cutina e suberina (Figs.6,7). A parede
primria a primeira a se formar e em muitas clulas a nica a ser produzida sendo rica em celulose e
pectina que so depositadas sobre a membrana plasmtica juntamente com outros componentes estruturais
(Figs.6-8). No entanto, em outras clulas pode ocorrer tambm a deposio de parede secundria,
internamente a parede primria (em direo ao lume celular), sendo constituda por trs camadas que
variam quanto orientao das microfibrilas: S1, S2 e S3, constitudas principalmente por hemicelulose e
lignina que conferem rigidez parede (Fig.9). A camada S3 pode estar ausente em alguns tipos celulares.
Em algumas regies a deposio de parede menos acentuada/ausente formando os chamados
campos primrios de pontoao, que esto associados com os plasmodesmos que permite a
comunicao clula-clula (Fig.8). A parede celular primria muitas vezes no o nico tipo de parede
formado em uma clula, em algumas ocorre tambm deposio de parede secundria, e os campos
primrios de pontoao passam a constituir as pontoaes, que formam verdadeiros canalculos quando
observados em seco transversal (Fig.10). As pontoaes podem ser de diferentes tipos sendo os
principais: simples, areoladas e semi-areoladas, alm de areoladas com toro (espessamento da membrana
de pontoao, ver Sistema vascular) nas traquedes vasculares de gimnospermas (Fig.10). Essas
pontoaes podem ainda apresentar diferentes arranjos ao longo da parede lateral da clula, e constituem
um carter muito utilizado nas diferentes anlises anatmicas (Fig.10).
Os plastdeos apresentam forma e tamanho distinto e classificam-se de acordo com a presena ou
ausncia de pigmento bem como com o tipo de substncia armazenada. Os plastdeos esto envoltos por
duas membranas (dupla-membrana) e so originados a partir dos proplastdeos precursores de todos os
plastdeos, sendo estes muito pequenos e incolores. A partir dos proplastideos so originados trs tipos
principais de plastdeos: os cromoplastos, os cloroplastos e os leucoplastos (Fig.11).
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Os leucoplastos do origem a outras trs classes de plastdeos, das quais a mais conhecida o
amiloplasto, cujo principal representante so os estatlitos muito importantes no controle do gravitropismo.
Os etioplastos so considerados estgios intermedirios da diferenciao de cloroplastos e cromoplastos
(Fig.11).
Os cloroplastos constituem os principais plastdeos sendo responsveis por um dos principais
processos vegetais a fotossntese. A estrutura do cloroplasto consiste da membrana externa, uma
membrana interna, o estroma (uma matriz homognea), e um sistema de endomembranas formado pelos
tilacides que em conjunto forma a grana (Fig.11), onde se concentram os pigmentos (clorofilas e
carotenides).
Os leucopastos se caracterizam pela ausncia de pigmentos e so responsveis pelo
armazenamento de substncias como amido (amiloplastos), leo (elaioplastos), ex. muitas Ruataceae
(laranja/limo) que possuem leo essencial. Esses leucoplastos podem ainda armazenar protenas
(proteoplastos ou protenoplastos), como em muitas sementes. Os etatlitos so um tipo especial de
amiloplasto estando envolvidos com o gravitropismo (Fig.11).
Os cromoplastos so plastdeos que apresentam pigmentos carotenides ou flavonides que
conferem cor, sendo encontrados em ptalas, frutos e outras partes coloridas da planta. Na maioria das
vezes, os cromoplastos surgem a partir da converso/desdiferenciao de cloroplastos atravs da alterao
do arranjo dos tilacides e dos pigmentos armazenados (Fig.11).
Como descrito anteriormente, o vacolo uma estrutura tpica da clula vegetal e ao contrrio dos
plastdios, apresenta uma nica membrana que denominada de tonoplasto (Figs.3,5,12).
O vacolo se forma pela fuso de vesculas provenientes do retculo endoplasmtico ou de vacolos
menores e est envolvido em inmeros processos metablicos da clula como autofagia e degradao de
molculas e outras substncias que esto dissolvidas podendo permanecer nele armazenadas, como, por
exemplo, as substncias ergsticas (produto do metabolismo celular), como: amido, cristais, leos, ceras,
protenas, compostos fenlicos, resinas etc. (Fig.12). Muitas vezes as clulas que contm as substncias
ergsticas so morfologicamente diferentes das demais sendo denominadas de idioblastos (idio=diferente,
blasto=clula, ou seja, uma clula diferente das demais).
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Alm dessas estruturas, as clulas vegetais apresentam ainda mitocndrias (que atua na respirao
celular), retculos endoplasmticos (envolvidos na sntese e transporte de protenas), dictiossomos
(secreo) e ribossomos (RNA), como na clula animal e qualquer outro tipo de clula.
E est formada assim a clula vegetal (Figs.3,5)!
MERISTEMAS
E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO
VEGETAL
Os meristemas tm a capacidade de incorporar novas clulas ao corpo da planta

indeterminadamente e representam uma das principais caractersticas distintivas entre plantas e animais. As
clulas meristemticas so clulas no diferenciadas, fundamentalmente parenquimticas e se
caracterizam pela presena de parede delgada, citoplasma denso, poucos vacolos e organelas em geral
dispersos pela clula e ncleo proeminente, estruturas tpicas de clulas em intensa atividade mittica
(Fig.13). As clulas meristemticas so ditas totipotentes, pois possuem a capacidade de originar,
qualquer outro tipo de clula bem como um indivduo inteiro.
Os meristemas apicais so definidos ainda durante o desenvolvimento embrionrio, no interior da
semente, sendo atualmente comprovado atravs de estudos moleculares (Fig.14). O processo comea logo
aps a fecundao do vulo (n) pela clula espermtica do gro-de-plen (n) para originar o zigoto (2n). A
primeira diviso do zigoto assimtrica, apresentando uma polaridade onde produzida uma grande clula
basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando assim
o eixo embrionrio raiz-caule. A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras divises mitticas
passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio cordiforme se
diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular na poro
basal a partir da hipfise (clula do suspensor imediatamente adjacente ao embrio). O meristema radicular
ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao sistema caulinar, e
esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). Este o
resultado das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que, quando madura,
constituda pelo: embrio, tegumentos e endosperma (quando presente).
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O sistema radicular proveniente do meristema radicular que na raiz recebe o nome de subapical
devido presena da coifa que tem funo principal de proteger o meristema radicular (Fig.15). Alm disso,
as clulas da coifa produzem uma secreo mucilaginosa que atua como lubrificante do pice radicular e
facilita sua penetrao da raiz pelas partculas do solo.
Uma das principais regies do meristema radicular o centro quiescente, um conjunto de clulas
que permanecem meristemticas e produz todos os tecidos da raiz (Fig.15). O centro quiescente pode
apresentar uma nica clula geradora ou conjuntos de clulas geradoras dos meristemas e tecidos
primrios: protoderme que ir produzir a epiderme; meristema fundamental que forma o sistema
fundamental; procmbio que d origem ao sistema vascular (Fig.16). Quando apenas uma clula est
presente no centro quiescente denomina-se sistema aberto enquanto um conjunto de clulas denominado
sistema fechado. O primeiro tipo considerado filogeneticamente mais basal, sendo encontrado em grupos
como Lycophyta e Monilophyta (pteridfitas), enquanto o segundo mais derivado e ocorre em
angiospermas. Em algumas razes a regio central da coifa apresenta-se diferenciada das demais clulas e
denominada de columela. A origem dos tecidos nas razes pode ser de duas formas distintas: 1.epiderme
e coita tem as mesmas iniciais (dermatocaliptrognio), 2.epiderme e crtex compartilham as mesmas
iniciais enquanto a coifa tem suas prprias iniciais caliptrognio (Fig.16).
Do ponto de vista molecular, o desenvolvimento radicular controlado por genes como
SCARECROW e SHORTROOT que contribuem para a formao da raiz.
Em seco longitudinal, o pice radicular apresenta-se dividido na: zona de alongamento celular,
onde as clulas sofrem alongamento, a zona pilfera, onde se encontram os plos absorventes e a zona de
maturao, onde as clulas esto em processo de diferenciao (Fig.16).
Vale lembrar que a primeira raiz formada ainda no embrio constitui a radcula do embrio e tem
origem exgena (externa), diferente das razes laterais formadas pelo periciclo que tem origem endgena
(interna, ver Sistema vascular). Razes adventcias de origem diferente da radcula do embrio (caules,
folhas) tambm tm origem exgena.
O meristema apical caulinar (MAC) responsvel por produzir todo o sistema caulinar da planta
caule e folhas, rgos com origem exgena, alm das gemas axilares, ns e interns que constituem o
fitmero (Fig.17). Estudos sobre o meristema apical caulinar vm sendo feitos aproximadamente 250
anos desde os primeiros trabalhos com Wolff em 1759, autor da Theoria Generationis, que explicava a
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origem de novos tecidos e folhas a partir do pice meristemtico. Alguns anos mais tarde Nageli em 1858
introduziu o conceito de meristema enquanto Hanstein em 1860 descreveu aqueles que seriam os
meristemas primrios formadores dos sistemas primrios: dermatognio, periblema e pleroma, fornecendo
as noes iniciais de organizao e funo do meristema apical caulinar. Integrando todos estes conceitos,
Schmidt em 1924, props uma nova interpretao para o meristema apical caulinar, descrevendo a
estrutura que ficou conhecida como tnica-corpo (Fig.17). Neste modelo, a tnica constitui uma ou mais
camadas de clulas superficiais que sofrem divises, preferencialmente, anticlinais promovendo um
aumento da superfcie caulinar, enquanto que o corpo apresenta uma massa de clulas centrais que se
dividem em vrios planos (periclinal, transversal) proporcionando um aumento em volume do corpo
(Fig.18).
Outros modelos foram descritos tanto em angiospermas (Foster 1938 apud Tooke & Battey 2003)
como nas gimnospermas (Gifford 1954 apud Tooke & Battey 2003), complementares a teoria tnica-corpo,
nos quais foi demonstrada a presena de alguns limites citohistolgicos dentro do corpo conhecidos como:
zona central (CZ, Central Zone), zona perifrica (PZ, Peripheral Zone) e zona medular (RZ, Rib Zone)
e que so utilizados at os dias atuais. Recentes pesquisas com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae),
modelo
molecular
de
plantas,
tm
demonstrado
que
padres
de
expresso
dos
genes
SHOOTMERISTEMLESS (STM), WUSCHEL (WUS) e CLAVATA (CLV) no meristema apical caulinar,

corroboram a zonao apical inicialmente proposta por Gifford e Foster (Fig.18).
Durante o desenvolvimento do meristema apical caulinar, a tnica d origem a protoderme e esta a
epiderme, atravs de divises predominantemente anticlinais que promove o crescimento em superfcie. A
zona central representa o centro organizador do pice caulinar, sendo equivalente ao centro quiescente do
pice radicular e suas clulas se mantm meristemticas, formando todas as outras zonas que compem o
corpo. A zona perifrica responsvel pela formao dos rgos foliares, do meristema fundamental que
dar origem ao crtex, e do procmbio que produz o cilindro vascular, enquanto a zona medular forma a
medula. Assim o meristema apical caulinar est organizado na tnica que forma a protoderme, responsvel
pelo crescimento em superfcie e no corpo constitudo pelas zonas central, perifrica e medular que so
responsveis pelo crescimento em volume do rgo.
A partir do desenvolvimento dos meristemas apicais tem-se o corpo primrio da planta que consiste
dos meristemas primrios: protoderme, meristema fundamental e procmbio e seus respectivos tecidos
primrios: epiderme, tecidos fundamentais e tecidos vasculares (Fig.19).
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SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS

O sistema de revestimento formado pela potoderme, que tem origem na tnica durante o
desenvolvimento dos meristemas apicais, sendo representado pela epiderme ou pela periderme em
algumas plantas e rgos que apresentam crescimento secundrio.
A epiderme o sistema de revestimento primrio do corpo vegetal podem apresentar uma ou vrias
camadas, alm de cutcula, cristais e clulas especializadas como: estmatos, tricomas, papilas, plos
radiculares, clulas buliformes, clulas suberosas e silicosas, litocisto, etc., sendo um tecido complexo
(Figs.20-23). As clulas epidrmicas so vivas, vacuoladas, com cloroplastos e parede celular primria,
alm de poder armazenar vrias substncias (Figs.20-23). A epiderme pode ser ondulada ou plana, em
seco transversal; e as paredes celulares podem ser sinuosas ou retas em vista frontal (Fig.20).
A epiderme unisseriada mais comumente observada nos diferentes rgos, entretanto a epiderme
multisseriada pode ocorrer sendo o exemplo mais conhecido o velame das razes de epfitas (ex.
orqudeas, Orchidaceae) ou em folhas de xerfitas e em ambos os casos tem funes adaptativas
importantes a esses dois grupos de plantas (Fig.20).
A cutcula est presente nas clulas epidrmicas e protege essa camada da excessiva incidncia de
raios solares evitando a excessiva transpirao, alm de atuar como barreiras contra fungos, bactrias e
insetos (Fig.20). Esta cutcula constituda por substncias lipdicas como a cera, constituda por cutina e
suberina que so altamente hidrofbicas. As ceras epicuticulares apresentam uma srie de formatos e tipos
e constitui um carter muito til taxonomia (Fig.20).
O complexo estomtico consiste das clulas-guarda, envolvidas na abertura e no fechamento
-
estomtico durante a fotossntese e trocas gasosas segundo um balano de H2O, Cl e K , e das clulas
subsidirias (Fig.21). O arranjo dessas clulas em vista frontal confere diferentes tipos de estmatos, um
carter muito utilizado na taxonomia, sendo os principais anomoctico clulas subsidirias no se
distinguem das demais clulas epidrmicas; anisoctico clulas-guarda envoltas por trs clulas
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subsidirias de tamanho diferente em relao s demais clulas epidrmicas; paractico estmato

acompanhado, de cada lado, por uma ou mais clulas subsidirias posicionadas de forma que seu eixo
longitudinal fica paralelo a fenda estomtica; diactico estmato envolvido por duas clulas subsidirias
posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ngulo reto com a fenda estomtica (Fig.21).
Em seco transversal, os estmatos podem estar localizados em diferentes posies em relao
s demais clulas epidrmicas, podendo estar: ao mesmo nvel, acima ou abaixo (Fig.21). Os estmatos
podem ocorrer ainda em criptas como nas folhas de Nerium oleander (Apocynaceae), um importante carter
xeroftico (Fig.21, ver Anatomia ecolgica).
Em uma folha dorsiventral, os estmatos podem estar localizados em ambas as faces em que a
folha dita anfiestomtica; apenas na face adaxial folha epiestomtica; apenas na face abaxial folha
hipostomtica (ver Anatomia dos rgos vegetativos).
Alm dos estmatos, a epiderme pode apresentar ainda outras clulas especializadas como
tricomas que atuam na proteo contra perda de gua e ataques de herbvoros (Fig.22). Os tricomas
podem ser glandulares ou tectores, unicelulares ou multicelulares, unisseriados ou multisseriados. Os
tricomas gladulares so responsveis pela secreo de vrias substncias que podem desempenhar
diferentes funes (ver Estruturas secretoras). Na folha dorsiventral, os tricomas podem estar posicionados
como os estmatos na lmina foliar: em ambas as faces, apenas na face abaxial ou apenas na face adaxial.
Outras estruturas epidrmicas so as papilas (projees epidrmicas muito curtas) e os plos radiculares,
estes ltimos tem origem a partir dos tricoblastos e atuam aumentando a superfcie de absoro de gua
do solo (Fig.22). As clulas buliformes esto envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento
de folhas (Fig.23).
Muitas dessas caractersticas da epiderme foram resultantes da conquista de novos ambientes e se
desenvolveram ao longo de milhares de anos de evoluo, atuando na proteo do corpo vegetal, alm de
ser importantes para fins taxonmicos e filogenticos.
Como mencionado anteriormente alguns rgos vegetais apresentam crescimento secundrio em
que a epiderme substituda pela periderme atravs da atividade do felognio que pode se originar da
epiderme, camadas subepidrmicas, crtex, periciclo ou floema e produz sber ou felema para o exterior e
feloderme para o interior do rgo (Fig.24).
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O sistema fundamental se origina a partir do meristema fundamental durante o desenvolvimento

do corpo primrio da planta a partir dos meristemas apicais e produz o parnquima, o colnquima e o
esclernquima, trs tecidos simples que desempenham principalmente as funes de preenchimento e
sustentao.
O parnquima o tecido mais comumente distribudo no interior da planta ocorrendo em todos os
rgos vegetais. As clulas parenquimticas so capazes de se diferenciar em qualquer outro tipo de
celular, conferindo a totipotncia (Fig.25). Os tipos principais de parnquima so: fundamental, clorofiliano
ou clornquima, armazenador ou de reserva incluindo o aernquima. Vale salientar que o tecido
parenquimtico tambm est presente nos tecidos vasculares como axial e o de transporte (Fig.26) e tm
origem ontogentica diferente que no do meristema fundamental, mas a partir do procmbio ou cmbio
vascular, neste ltimo caso quando em crescimento secundrio.
O parnquima de preenchimento est distribudo pelo crtex e medula de razes e caules bem com
na nervura principal das folhas (Fig.26).
O parnquima clorofiliano ou clornquima ocorre em partes fotossintetizantes como folhas e alguns
caules apresentando grande quantidade de cloroplastos (Fig.26). O parnquima clorofiliano pode ser:
palidico presente no mesofilo das folhas cujas clulas tm formato retangular; esponjoso ou lacunoso
tambm presente no mesofilo das folhas, com clulas em geral isodiamtricas, braciforme tpico de
Bromeliaceae e Cyperaceae, em que as clulas apresentam prolongamentos de suas paredes ou braos
(Figs.11,26).
O parnquima armazenador ou de reserva tem a funo principal de armazenar substncias
podendo ser: amilfero amido, ex. batata-inglesa (Solanum tuberosum, Solanaceae); aqfero gua, ex.
Cactaceae, Bromeliaceae; aernquima ar, como em muitas plantas aquticas ex. Nymphaea sp.,
Nymphaeales (Figs.11,26).
O colnquima um tecido de sustentao estando constitudo por clulas vivas que se
caracterizam pela presena espessamentos irregulares de parede primria e ausncia de cloroplastos. Este
tecido est presente em rgos jovens da planta, geralmente na poro perifrica adjacente
epiderme/hipoderme disposto em conjuntos isolados de clulas ou sob a forma de um cilindro contnuo
(Fig.27).
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Em pores mais velhas da planta o colnquima pode se diferenciar em esclernquima com a

deposio de lignina. Diferentes tipos de espessamento podem ocorrer no colnquima sendo os principais:
angular apresenta espessamentos de parede acentuados nos ngulos da clula, lacunar com
espessamentos de parede adjacentes aos espaos intercelulares, lamelar espessamentos acentuados
nas paredes tangenciais externas e internas (Fig.27).
Ao contrrio do parnquima e do colnquima, as clulas do esclernquima no mantm o
protoplasto vivo na maturidade funcional e apresentam paredes uniformemente espessadas cuja natureza
qumica inclui lignina e suberina (Figs.26,27). As clulas esclerenquimticas podem estar dispostas em
conjuntos, ou formar um cilindro contnuo, bem como estarem isoladas e em geral esto presentes em
frutos, sementes, caules e razes. Dois tipos principais de clulas esclerenquimticas podem ser descritas:
esclereides em geral clulas curtas, com paredes secundrias muito espessas, lume extremamente
reduzido e presena de numerosas pontoaes e fibras que so alongadas, com extremidades afiladas e
paredes espessadas (Fig.27). Vale lembrar que as fibras, assim como o parnquima, tambm podem estar
presentes nos tecidos vasculares, mas nesse caso tem origem ontogentica diferente a partir do
procmbio ou do cmbio vascular, quando em crescimento secundrio.
As esclereides podem ter diferentes formas: braquiesclereides isodiamtricas, astroesclereides
forma de estrela, presente em muitas plantas aquticas como Nymphaeae sp. (Nymphaeales),
osteoescleredes forma de osso, macroescleredes clulas colunares presentes em muitas
sementes, tricoescleredes semelhante tricomas. Estas clulas geralmente se diferenciam a partir de
clulas parenquimticas comuns (Fig.27).
SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES

O sistema vascular constitui uma das principais novidades evolutivas que tiveram papel fundamental
na conquista do ambiente terrestre tendo como funo principal absorver gua e solutos do solo e distribulos pelo interior do corpo vegetal, estando constitudo por um eficiente sistema formado pelo xilema e pelo
floema (Fig.28). Esse sistema surge nas Lycophyta (antigas pteridfitas), estando presentes tambm em
gimnospermas e angiospermas caracterizando as traquefitas plantas vasculares (Fig.1).
A camada mais externa do sistema vascular o periciclo estando presente em razes, caules e
folhas, podendo ser unisseriado ou multisseriado, parenquimtico ou fibroso, contnuo ou descontnuo
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formado conjunto de clulas dispersas pelo sistema vascular (Fig.28). Este tecido responsvel pela
formao de parte do cmbio vascular (ver Anatomia dos rgos vegetativos) e de razes laterais (Fig.28).
Em gimnospermas o tecido mais externo ao sistema vascular consiste no tecido de transfuso que em
geral multisseriado e parenquimtico estando constitudo pelas traquedes de transfuso (Fig.28).
O xilema e o floema so tecidos complexos e tm origem ontogentica a partir do procmbio
durante o desenvolvimento inicial do corpo da planta pela atividade dos meristemas apicais e do cmbio
vascular quando o rgo apresenta crescimento secundrio (Fig.28, ver Anatomia dos rgos vegetativos).
O procmbio constitui um tecido meristemtico primrio que origina os tecidos vasculares primrios cujas
clulas podem se dividir em vrios planos (anticlinal, periclinal e transversal), se caracterizando
basicamente pela forma alongada quando em vista longitudinal e pela colorao citoplasmtica densa
quando comparadas s demais clulas. Quando o rgo apresenta crescimento secundrio, o procmbio
juntamente com o periciclo se diferenciam no cmbio vascular que produz dois tipos de iniciais: fusiformes
e radiais. As iniciais fusiformes so clulas alongadas e do origem aos elementos condutores,
parnquima e fibras que compem o sistema axial enquanto as iniciais radiais so clulas curtas,
isodiamtricas e formam os raios que constituem o sistema radial (Fig.29). As clulas radiais geralmente
consistem de clulas parenquimticas, que no xilema geralmente tornam-se lignificadas (ver Anatomia dos
rgos vegetativos). A atividade cambial controlada essencialmente pelo gene ARBORKNOX1 (Goover et
al. 2006).
O floema responsvel pela conduo de substncias orgnicas e inorgnicas em soluo, tais
como: gua, carboidratos, substncias nitrogenadas, lipdeos, cidos orgnicos, hormnios, vitaminas, ons
inorgnicos etc. (Fig.28). Os estgios de maturao do floema primrio incluem: protofloema que se
desenvolve primeiro e metafloema que surge posteriormente (Fig.30). O floema secundrio est constitudo
por elementos condutores (elementos de tubo crivado e clulas crivadas), bem como clulas companheiras,
clulas de Strasburguer ou albuminosas, clulas parenquimticas e fibras. As clulas crivadas esto
presentes nas gimnospermas sendo anlogas aos elementos de tubo crivado das angiospermas enquanto
as clulas de Strasburguer ou albuminosas que so clulas parenquimticas especializadas anlogas s
clulas companheiras do floema das angiospermas (Fig.30). Do ponto de vista evolutivo, os elementos de
tubo crivado bem como as clulas companheiras so considerados mais derivados em relao s clulas
crivadas e s clulas de Strasburger ou albuminosas.
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Arruda 2011
As clulas crivadas e os elementos de tubo crivados se caracterizam pela presena das reas
crivadas nas paredes laterais que permitem o contato entre as clulas vizinhas. Apenas nos elementos
crivadas placas crivadas esto presentes nas pores terminais da clula. A morfologia desses elementos
pode ser observada na figura 30.
O elemento de tubo crivado e a clula companheira tm a mesma ontogentica a partir de uma
mesma inicial. No processo de diferenciao, a precursora desses dois elementos sofre uma diviso
mittica desigual/assimtrica seguida pela formao da placa crivada (apenas no elemento de tubo crivado)
e eliminao do protoplasto da clula (Fig.30). Ao final, tanto o elemento de tubo crivado perde o
protoplasto na maturidade funcional. Ao contrrio do elemento de tubo crivado e da clula companheira, as
clulas crivadas e de Strasburguer tem origem a partir de clulas distintas.
Outros dois aspectos muito comuns no estudo do floema incluem a presena de calose e da
protena-P. A calose uma combinao de polissacardeo composto de cadeias de resduos de glicose
arranjadas em espiral que se deposita nas reas crivadas e nas placas crivadas como forma de proteo
contra injuria impedindo a entrada de patgenos no sistema condutor da planta. A protena-P tem um
aspecto mucilaginoso e ocorre em elementos de tubo crivado de angiospermas com provvel funo de
defesa contra patgenos, semelhante quela da calose (Fig.30).
O xilema o tecido responsvel pela conduo de gua e nutrientes inorgnicos, alm de
desempenhar importante papel no armazenamento e sustentao (Fig.28). Alm disso, devido presena
de elementos predominantemente lignificados, o xilema mais conspcuo que o floema apresentando-se
conservado nos registros fsseis. Os estgios de maturao do xilema primrio incluem: protoxilema que
se desenvolve primeiro e metaxilema que surge posteriormente (Fig.31). O xilema secundrio est
constitudo pelos elementos condutores ou traqueais (elementos de vaso e traquedes), alm de fibras e
clulas parenquimticas (Figs.9,10,27). O xilema das gimnospermas formando essencialmente pelas
traquedes vasculares sendo anlogas aos elementos de vaso das angiospermas (Fig.9,10). No xilema as
tendncias evolutivas apontam que os elementos de vaso so mais derivados em relao s traquedes.
Do ponto de vista estrutural os elementos do protoxilema apresentam espessamentos anelares e
helicoidais enquanto que os elementos do metaxilema e do xilema secundrio se caracterizam pela
presena de parede essencialmente lignificada exceto na regio das pontoaes (Figs.9,10). Isto acontece
porque os elementos do protoxilema so encontrados em rgo que ainda esto em crescimento primrio
em comprimento (alongamento) e a estrutura dessas clulas favorece este crescimento, ao contrrio dos
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Arruda 2011
elementos do metaxilema e do xilema secundrio que se desenvolvem em rgos onde o crescimento em

comprimento j cessou, desempenhando funo primordial de conduo e sustentao. As pontoaes
podem ser de diferentes tipos e este representa um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos
(Figs.9,10, ver Meristemas e tecidos vegetais).
A principal caracterstica dos elementos de vaso a placa de perfurao na poro terminal da
clula, sendo a diferena fundamental entre estas clulas e as traquedes (Figs.9,10). Esta placa pode
apresentar diferentes tipos (simples, mltipla etc.) e posies (transversal, obliqua etc.) constituindo
importantes caracteres taxonmicos e filogenticos (Figs.9,10). As etapas de diferenciao de um elemento
de vaso envolvem deposio de parede secundria, formao da placa de perfurao e eliminao do
protoplasto (Fig.31). Ao contrrio dos elementos de vaso, nas traquedes no h eliminao do protoplasto
na maturidade funcional, de modo que elas permanecem vivas. O processo de formao dos elementos
traqueais constitui um clssico exemplo de morte celular programada em plantas que pode diferir em muitos
aspectos da morte celular por apoptose que ocorre nas clulas animais (Fukuda 2000).
As fibras xilemticas (Fig.27) tm funo principal de armazenamento e sustentao sendo clulas
alongadas, com parede secundria espessada, geralmente lignificada, apresentando pontoaes laterais
simples (fibras libriformes) ou areoladas (nas fibrotraquedes). Estas fibras podem ainda apresentar septos
sendo denominadas de fibras septadas.
Tanto no xilema como no floema (nos sistema axial e radial) as clulas parenquimticas so
similares aquelas observadas em outros tecidos vegetais podendo apresentar amido e cristais, bem como
outras incluses celulares. O parnquima axial pode ser classificado em: paratraqueal quando associado
aos vasos ou apotraqueal quando independente dos vasos. O parnquima paratraqueal pode ser
classificado ainda em vasicntrico quando as clulas ao redor dos vasos apresentam formato circular ou
aliforme parnquima com expanses laterais em volta dos vasos. O parnquima apotraqueal pode ser
escasso, difuso ou apresentar-se em faixas. Essas constituem algumas das caractersticas bsicas
utilizadas em estudos de dendrologia (ver Anatomia dos rgos vegetativos).
ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO

Assim como os animais, as plantas tambm secretam uma srie de substncias atravs de
estruturas especializadas para tal funo as estruturas secretoras. O processo de secreo consiste em
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Arruda 2011
um complexo fenmeno de separao de substncias do protoplasto ou seu isolamento em partes desse

protoplasto (ex. nos vacolos). As substncias produzidas durante o processo de secreo incluem: ons
removidos sob a forma de sais, assimilados eliminados como acares, componentes da parede celular,
produtos do metabolismo secundrio sem importncia fisiolgica (parcial ou totalmente), como taninos,
alcalides, leos minerais, resinas, cristais etc. Outras substncias secretadas so indispensveis ao
metabolismo e desenvolvimento vegetal como os hormnios e enzimas (Fig.32). Os produtos de secreo
podem estar envolvidos com a sobrevivncia atuando como componentes estruturais, armazenamento de
reservas, proteo contra herbivoria, patgenos e excessiva incidncia solar, alm de apresentarem grande
importncia na indstria como componentes de biofrmacos, inseticidas e repelentes.
A forma como estas substncias secretada pode ser bastante varivel, sendo os principais
mtodos de secreo: granulcrina que ocorre por fuso de vesculas com a membrana plasmtica
(exocitose), ecrina (ou mercrina) passagem direta (passiva) de ons pela membrana, holcrina
secreo de substncias associada lise (degenerao) das clulas secretoras (Fig.33).
As estruturas secretoras nas plantas podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturas
secretoras externas e internas. As estruturas externas esto presentes na superfcie dos rgos enquanto
que as internas esto presentes no interior dos rgos nos tecidos vegetais.
Algumas das principais estruturas secretoras externas so: tricomas glandulares, glndulas de
sal, coleteres, hidatdios, hidroptios, nectrios, osmforos. Os tricomas glandulares esto especialmente
envolvidos com a proteo podendo ser captados ou peltados (Fig.33). Os tricomas glandulares peltados
se caracterizam por apresentarem uma clula basal, uma curta haste (1-poucas clulas com paredes
laterais cutinizadas) e uma ampla cabea (4-18 clulas formando 1-2 anis concntricos). J o tipo captado
apresenta uma clula basal, uma haste alongada (1-muitas clulas) e uma cabea oval-esfrica (1-4
clulas). As plantas carnvoras apresentam tricomas glandulares especiais que secretam essencialmente
enzimas responsveis pela digesto de insetos capturados por essas plantas para obteno do nitrognio
necessrio para seus processos metablicos (Fig.33). Outro tipo de tricoma glandular o tricoma urticante
(Urticaceae, Euphorbiaceae), envolvido com a proteo. Este tipo de tricoma apresenta uma base
multicellular secretora e uma clula apical alongada que se rompe (quando tocada) na poro apical
secretando uma mistura de histamina, acetilcolina e serotonina que altamente irritante pele. O
mecanismo de secreo envolve o acmulo da secreo na base que posteriormente transferida para a
clula apical, que se rompe quando tocada (Fig.34).
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Arruda 2011
Uma das principais caractersticas adaptativas das plantas halfitas, que vivem em locais com
elevada salinidade como restinga e mangue como, por exemplo, Avicennia sp. (Acanthaceae) e Rizhophora
mangle (Rhizophoraceae), so as glndulas de sal que atuam no balano de sais no interior da planta
(Fig.34). Essas glndulas consistem de um pednculo ou haste e uma vrias clulas apicais maiores.
Estas glndulas podem apresentar diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a
superfcie do rgo atravs de canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical
que posteriormente se rompe liberando o contedo na superfcie do rgo (Fig.34).
Os coleteres so tricomas da epiderme ou subepiderme que secretam uma substncia colante e se
caracterizam por apresentar um eixo central multisseriado no-secretor envolto por clulas epidrmicas
secretoras (Fig.34). Os coleteres podem apresentar diferentes arranjos estando presentes em rgos
jovens podendo estar envolvidos com a proteo de rgos em desenvolvimento (Fig.34).
Os hidatdios so responsveis pela eliminao (passiva) de gua no estado lquido pelo processo
denominado de gutao (Fig.35). Essas estruturas formam a partir da modificao de partes foliares e sua
estrutura consiste de poros estmatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento, epitema
tecido secretor que est sempre associado ao sistema vascular da folha, bainha que circunda todo o
hidatdio (Fig.35). Alguns grupos de plantas podem apresentar ainda os tricomas-hidatdios que tem
funo semelhante aos hidatdios, mas estrutura diferente sendo tricomas epidrmicos que secretam gua
e ons de forma ativa.
Os hidroptios so observados especialmente na face abaxial de folhas de plantas aquticas (ex.
Nymphaea sp., Nymphaeaceae, Nymphaeales) e tem funo de promover o balano de gua e sais
minerais. Em seco transversal, um hidroptio consiste de uma clula do p, uma clula lentiforme
(central) envolta por uma clula em forma de taa, uma base (Fig.35). O mecanismo de secreo dessas
estruturas ainda pouco compreendido.
Os nectrios e os osmforos esto envolvidos com uma das mais importantes etapas do ciclo de
vidas das plantas (especialmente as angiospermas) a polinizao, alm de favorecer o estabelecimento
de relaes simbiticas como forma de proteo. Os nectrios florais podem estar diretamente
relacionados com a polinizao e extraflorais que atuam na proteo, ocupando as mais variadas
localizaes no corpo da planta. Essas estruturas secretam (a partir do floema) o nctar, um fluido com
elevado teor de acares, sacarose, glicose e frutose. Os nectrios florais ocorrem em famlias como
Malvaceae, Solanaceae e Myrtaceae e sua estrutura inclui uma epiderme constituda por tricomas uni ou
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Arruda 2011
multicelulares, uni ou multisseriados glandulares secretores. Outros ainda podem apresentar uma epiderme
unisseriada com estmatos modificados associada a um tecido secretor interno, multisseriado intimamente
relacionado ao floema (Fig.35).
Um dos clssicos exemplos de nectrios extraflorais envolve os grandes espinhos de Acacia sp.
(Fabaceae) e formigas, em que a planta fornece energia e abrigo para as formigas enquanto essas
protegem a planta de patgenos (Fig.36). Os nectrios extraflorais podem ser uni ou multicelulares e os
mtodos de secreo podem ser glanulcrino ou crino.
Os osmforos so glndulas especiais que ocorrem em geral no perianto da flor e so
responsveis pela produo de fragrncias que em geral consistem em uma mistura de terpenides e
compostos aromticos volteis (Fig.37). Estas fragrncias tm o poder de atrair polinizadores bem como
afastar herbvoros. Os osmforos so comumente observados em Asclepiadaceae, Solanaceae, Arecaceae,
Orchidaceae etc. A estrutura dos osmforos consistem de uma epiderme secretora e clulas ricas em
amiloplastos, cujos mtodos de secreo podem ser granulcrino ou crino.
As estruturas secretoras internas ocorrem no interior do rgo e podem ser: clulas, idioblastos,
cavidades/ductos secretores. As clulas podem secretar uma srie de substncia tais como leo,
mucilagem, resinas, taninos, cristais etc. As clulas oleferas so muito comuns em Rutaceae e Lauraceae
e consistem de uma parede primria externa, uma camada de suberina imediatamente interna a esta, uma
cavidade olefera onde a secreo armazenada e a cpula por onde a secreo depositada no interior
do vacolo (Fig.37). A mucilagem um polissacardeo que depositado entre o protoplasto e a parede
celulsica suprimindo o lume celular (Fig.37). Nestas clulas podem ainda ser armazenados cristais (rfides
ou drusas) juntamente com a mucilagem. As clulas de mucilagem so muito comuns em Cactaceae,
Malvaceae, Lauraceae etc.
Os idioblastos so clulas que se diferenciam das demais em aspecto e tamanho podendo
secretar taninos, cristais etc. Os cristais (Figs.12,37) presentes nos idioblastos podem ser drusas ou rfides
compostos por oxalato de clcio, carbonato de clcio ou slica. O litocisto uma clula que se caracteriza
pela presena de um amplo cristal (cistlito) adjacente epiderme (Fig.23). O tanino um composto
fenlico resultante do metablito secundrio que atua como mecanismo de defesa sendo muito comum em
famlias como Myrtaceae, Fabaceae, Ericaceae, Rosaceae etc.
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Arruda 2011
As clulas de mirosina so observadas em Capparidaceae e Brassicaceae e secretam a enzima

mirosinase que capaz de decompor tioglucosdeos em glucose e em isocianatos (gs mostarda),
compostos altamente txicos sendo importantes em interaes planta-animal (Fig.37).
Os cavidades ou ductos (canais) secretores so estruturas multicelulares que podem se formar
por trs processos bsicos: esquizgeno por afastamento de clulas, lisgeno por dissoluo (autlise)
celular, esquizolisgeno por afastamento e dissoluo de clulas (Fig.38). As cavidades so mais curtas
que os ductos cuja estrutura representada por um epitlio juntamente com o lume celular. As principais
secrees destas estruturas consistem de terpenides e carboidratos. Alguns dos principais exemplos
dessas estruturas so os ductos secretores de resinas em Pinus sp., gimnosperma e as cavidades
oleferas de Citrus sp., Rutaceae (Fig.38).
As kino veins so um tipo pouco comum de estrutura secretora sendo descritas em espcies de
Eucalyptus sp. (Myrtaceae), que parecem surgir em resposta a estresse ou injrias. Estas estruturas tm
esse nome pela semelhana com um fruto africano o pepino africano (Cucumis metuliferus,
Cucurbitaceae). As kino veins apresentam processo holcrino de secreo, produzindo um contedo rico
em polifenis e taninos. Estas estruturas se caracterizam pela presena de uma espcie de cmbio
perifrico que envolve a poro central (canal) da estrutura (Fig.38).
A seringueira (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae) uma das mais conhecidas espcies produtoras
de ltex (borracha natural) um composto rico em terpenos, carboidratos, sais, esteris, gorduras,
polissacardeos etc. com funo principal de defesa e armazenamento, sendo amplamente utilizada pela
indstria e comrcio. O ltex produzido por cavidades ou ductos secretores denominados de laticferos
que so muito comuns nas Euphorbiaceae podendo ser classificados quanto (Fig.38):
1. Origem
1.1. Simples formado por uma nica clula
1.2. Compostos formados por vrias clulas conectadas
2. Estrutura geral
2.1. Articulados (compostos)
2.1.1. Anastomosados
2.1.2. No-anastomosados
2.2. No-articulados (simples)
2.2.1. Ramificados
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2.2.2. No-ramificados
Alm do papel fundamental no metabolismo vegetal atuando na eliminao de substncias, as

estruturas secretoras constituem um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos.
ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

As primeiras plantas vasculares que se tem registro so as Rhyniophyta, plantas que provavelmente
habitavam ambientes pantanosos e no apresentavam o corpo diferenciado em raiz, caule e folhas, rgos
que parecem ter surgido em resposta a conquista do ambiente terrestre para desempenhar importantes
funes nas plantas nesse novo ambiente (Fig.39). Os rgos bem como os tecidos e sistemas vegetais
so resultantes da atividade dos meristemas apicais e primrios (protoderme, meristema fundamental e
procmbio) e em muitas plantas tambm dos secundrios ou laterais: cmbio vascular e felognio (Figs.1517).
Do ponto de vista anatmico os rgos vegetativos podem ser diferenciados com base no
posicionamento dos elementos do protoxilema em relao aos elementos do metaxilema (Fig.31). Os
elementos do protoxilema so os primeiros elementos a serem produzidos no xilema primrio quando o
rgo ainda apresenta crescimento longitudinal (em comprimento/alongamento), sendo seguidos pelos
elementos do metaxilema que se diferenciam em rgos que j cessaram o crescimento longitudinal. No
floema primrio os primeiros elementos produzidos so os elementos do protofloema seguido pelos
elementos do metafloema (Fig.30, ver Sistema vascular).
A organizao do sistema vascular primrio constitui o estelo cujos limites so estabelecidos pelo
periciclo e pela endoderme que envolve o floema e xilema (Fig.40). O periciclo pode ser unisseriado ou
multisseriado, com clulas parenquimticas ou lignificadas e contribui para a formao de razes laterais e
de parte do cmbio vascular durante o crescimento secundrio. Os principais tipos de estelo so:
protostelo cilindro central slido, ex. Monilophyta (pteridfitas) e em razes em geral; sifonostelo em
que o sistema vascular forma um cilindro contnuo com a parte medular sendo preenchida por parnquima;
eustelo cilindro de feixes colaterais que circundam a medula e so resultantes da sada de folhas ou
ramos, ex. eudicotiledneas; atactostelo feixes dispersos no tecido parenquimtico envoltos por uma
nica epiderme e periciclo, ex. monocotiledneas; polistelo muitas vezes descrito como atactostelo,
consiste de feixes dispersos pelo parnquima em que cada feixe est envolto por sua prpria endoderme e
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Arruda 2011
periciclo, ex. monocotiledneas. No polistelo cada feixe individualmente constitui um monostelo. O

protostelo considerando um carter plesiomrfico em relao ao sifonostelo (Fig.40).
Os feixes vasculares que compem os diferentes tipos de estelo podem ser colaterais em que o
floema encontra-se externo ao xilema; bicolaterais que apresentam floema interno ao xilema e em contato
com este tecido; anficrivais o floema envolve o xilema; anfivasais o xilema envolve o floema (Fig.41).
As razes fixam a planta ao solo alm de atuarem na absoro de gua bem como no
armazenamento de reservas, podendo estar ausentes em espcies epfitas. Os principais sistemas
radiculares so pivotante apresentando uma raiz principal alm de razes laterais, ex. muitas
eudicotiledneas ou fasciculado em que a raiz principal se degenera sendo produzido um sistema de
razes adventcias, ex. muitas monocotiledneas (Fig.42). Os tipos principais de razes incluem: 1.razes
subterrneas como as 1.1.tuberosas armazenadoras, intumescida ex. beterraba (Beta vulgaris,
Amaranthaceae); 2.razes areas podendo ser 2.1.de suporte e; 2.2.escora que sustentam a planta, cujo
tipo principal inclui as razes tabulares (ex. Ficus sp., Moraceae); 2.3.respiratria (pneumatforos)
geralmente se desenvolvem em plantas que habitam locais alagados (ex. mangue) e apresentam
geotropismo negativo (ex. Avicennia sp., Acanthaceae); 2.4.grampiformes atuando na fixao da planta
em um suporte (ex. hera, Hedera sp., Araliaceae); 3.contrteis capazes de contraes peridicas (ex. lrio,
Lilium sp., Liliaceae). As razes podem ainda formar associaes simbiticas como micorrizas associao
com fungos; ndulos radiculares associao simbitica com bactrias (geralmente Rhizobium) fixadoras
de N2 (ex. muitas leguminosas); ou no simbiticas como os haustrios presentes em plantas parasitas
que penetram na hospedeira para obteno de nutrientes (ex. Loranthaceae). Algumas modificaes
radiculares incluem gavinhas que atuam da mesma forma que as caulinares e foliares (ex. Orchidaceae)
para escalar um suporte. As razes podem ainda estar modificadas em espinhos (ex. Arecaceae).
O desenvolvimento primrio da raiz (crescimento primrio) se d pela atividade do meristema
radicular que ir formar os meristemas primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e esses
os tecidos e sistemas primrios: epiderme, sistema fundamental e sistema vascular (Figs.15,16,19).
Como em qualquer outro rgo vegetal, o sistema de revestimento primrio da raiz est
representado pela epiderme que pode apresentar plos radiculares que facilitam a absoro de gua
(Fig.22), sendo produzidos por clulas especializadas denominadas de tricoblastos. A epiderme pode ser
unisseriada ou multisseriada como o velame de espcies epfitas como orqudeas, ex. Laelia sp.,
Orchidaceae (Fig.20). Na raiz de origem da radcula (aquela que primeiro se forma ainda no embrio) o
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sistema fundamental representado apenas pela regio cortical enquanto que nas razes adventcias como
ocorre em muitas monocotiledneas (que so de origem diferente da radcula do embrio, podendo ser de
origem caulinar, foliar etc.) se observa ainda a medula (Fig.43). Tanto a regio cortical como a medular
pode ser constituda pelo parnquima e esclernquima. O colnquima comumente est ausente nas razes.
A camada mais interna do crtex a endoderme, uma camada altamente especializada e seletiva podendo
estar diferenciada em uma bainha amilfera bem como nas estrias de Caspary cuja natureza qumica inclui
lignina e suberina. Em monocotiledneas as clulas da endoderme podem ainda apresentar espessamentos
em U ou em O, ficando apenas algumas clulas sem espessamento as clulas de passagem. Em
eudicotiledneas a endoderme costuma ser parenquimtica podendo apresentar atividade meristemtica
produzindo clulas que compem parte do crtex ao contrrio das monocotiledneas. O sistema
fundamental pode tambm estar diferenciado na exoderme (hipoderme) que, assim com a endoderme
tambm se caracteriza pela presena de estrias de Caspary, como observado em razes de orqudeas, ex.
Laelia sp., Orchidaceae (Fig.20).
Aps a entrada da gua na raiz, ela pode seguir trs vias principais: apoplstica (via parede
celular), simplstica (via protoplasto) ou via transcelular (pelo interior da clula). Esse movimento da gua
pelas clulas favorecido pelas aquaporinas que so canais na membrana plasmtica e pelos
plasmodesmos importantes conexes intercelulares (Figs.8,44). A endoderme restringe a via apoplstica
devido presena das estrias de Caspary, destacando a importncia da capacidade seletiva desta camada.
Na raiz em crescimento primrio o xilema e o floema ocupam posies alternadas em que o
protoxilema se localiza externamente ao metaxilema (exarca) e no formam feixes (Fig.43), sendo essas
as principais caractersticas anatmicas das razes. O nmero de plos de protoxilema bastante variado
podendo ser: monarca (1), diarca (2), triarca (3), tetrarca (4), pentarca (5), hexarca (6), poliarca (mais de 6).
Razes poliarcas so comumente observadas nas monocotiledneas.
As razes das eudicotiledneas em geral apresentam crescimento secundrio (em espessura) que
promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares secundrios e pelo felognio que forma
a periderme o tecido de revestimento secundrio, e esses dois constituem os meristemas laterais. O
cmbio vascular tem origem mista e se diferencia a partir do procmbio e do periciclo (Figs.24,28,29,43). O
cmbio de origem procambial est localizado entre o xilema e o floema e produz elementos condutores,
fibras e parnquima enquanto outra parte de origem do periciclo e se diferencia do lado oposto aos plos
de protoxilema formando apenas raios parenquimticos que geralmente tornam-se lignificados. A
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conformao da raiz em crescimento secundrio vai se modificando medida em que novas clulas vo
sendo incorporadas pela atividade do cmbio vascular formando uma estrutura cilndrica. Aliado ao
crescimento secundrio do sistema vascular, o sistema de revestimento, antes representado pela epiderme,
substitudo pela periderme que tem origem do felognio que pode se instalar a partir de clulas da
epiderme, do crtex, do periciclo ou do floema. A atividade do felognio produz sber/felema (camadas de
clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes delgadas) para o interior. Epiderme
e crtex podem ser completamente eliminados quando o felognio se diferencia a partir do periciclo
(Fig.43).
Vale salientar que variaes da atividade cambial da raiz podem ocorrer produzindo variaes
estruturais (descritas na literatura como estruturas anmalas), tais como a raiz da aboboreira (Cucurbita
pepo, Cucurbitaceae) que apresentam amplos raios parenquimticos que amplia a capacidade de
armazenamento do rgo, a beterraba (Beta vulgaris, Amaranthaceae) em que so produzidos vrios
cmbios acessrios ou concntricos ao invs de um nico como geralmente acontece (Fig.45).
O sistema caulinar produzido pelo meristema apical caulinar estando constitudo pelo caule, ns,
internos, folhas e gemas, sendo as duas ltimas as principais diferenas entre razes e caules (Figs.17-19,
ver Meristemas e tecidos vegetais). As gemas caulinares podem ser terminais promovendo o crescimento
da planta em altura ou laterais (axilares) localizadas nas axilas das folhas. Essas gemas constituem o
principal aspecto para caracterizar os dois principais de sistemas caulinares: monopodial em que o
crescimento controlado pela atividade de uma nica gema apical (ex. palmeiras); simpodial em que o
crescimento envolve vrias gemas laterais, ex. muitas das angiospermas (Fig.45). O caule tem funo de
suporte e sustentao podendo ser classificado em: 1.areos incluindo 1.1.haste no lenhosos e
delicados ocorrendo na maioria das ervas; 1.2.tronco lenhoso, sendo encontrado na maioria das rvores;
1.3.estipe cilndrico, no ramificado encerrado por uma coroa de folhas presente em muitas palmeiras;
1.4.colmo, onde os ns e internos so bastante evidentes podendo ser oco (ex. bambu) ou cheio (ex. canade-acar); 1.5.volvel que se enrola em algum tipo de suporte comum em muitas trepadeiras (lianas);
1.6.sarmento ou rastejante preso pela raiz em um nico ponto, ex. aboboreira, Cucurbita pepo,
Cucurbitaceae; 1.7.estolho razes se desenvolvem a partir de cada n, ex. morangueiro, Fragaria sp,
Rosaceae; 1.8.rizforo caule com geotropismo positivo; 1.9.claddios caules fotossintetizantes e
armazenadores, ex. Cactaceae; ou 2.subterrneo tais como: 2.1.rizoma com crescimento longitudinal, ex.
espada-de-so-jorge, Sanseviera sp., Agavaceae; 2.2.tubrculo apresenta a poro terminal intumescida,
ex. batata-inglesa, Solanum tuberosum, Solanaceae; 2.3.cormo caule suculento envolto por catafilos
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(folhas modificadas) secos, ex. Gladiolus sp., Iridaceae; 2.4.bulbo envolto por catafilos suculentos, ex.
cebola, Allium cepa, Liliaceae; 2.5.xilopdio caule espessado, duro, constitudo por parte caulinar e parte
radicular. Algumas modificaes caulinares incluem gavinhas que atuam na fixao da planta em algum
tipo de suporte por estmulo de contato tigmotropismo, ex. maracuj, Passiflora sp., Passifloraceae;
domcias que desempenham importante papel nas relaes planta-animal, ex. Cordia nodosa,
Boraginaceae.
O sistema de revestimento do caule em crescimento primrio representado pela epiderme que
pode apresentar cutcula espessa ou delgada, constituda por substncias lipdicas que previnem a perda
excessiva de gua (Fig.20). Algumas estruturas especializadas podem estar presentes na epiderme tais
como estmatos, que atuam nas trocas gasosas e tricomas envolvidos na proteo, podendo ser de
diferentes formas e tipos (Figs.21,22, ver Sistema de revestimento e fundamental). O sistema fundamental
representado principalmente pelo crtex e medula que podem estar constitudos por parnquima e
esclernquima. A regio cortical subepidrmica pode apresentar ainda colnquima (Fig.27) bem com estar
diferenciada em uma hipoderme geralmente multisseriada.
O sistema vascular do caule em crescimento primrio est constitudo pelo xilema e floema
primrios em que o protoxilema ocupa posio interna ao metaxilema (endarco), e ao contrrio das razes
esto organizados em feixes vasculares que podem ser de diferentes tipos (Fig.42), representando as
principais caractersticas anatmicas do caule. Da mesma forma que nas razes, o nmero de plos de
protoxilema pode ser bastante variado. Vale lembrar que feixes vasculares uma terminologia utilizada
apenas para rgos em estrutura primria, estrutura secundria no forma feixe!
Assim como nas razes, o caule (especialmente em eudicotiledneas) tambm pode apresentar
crescimento secundrio que promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares
secundrios e pelo felognio (tambm descrito como cmbio da casca) formando a periderme o tecido
de revestimento secundrio constituindo os meristemas laterais. No caule o cmbio vascular tambm tem
origem mista a partir do procmbio localizado entre o xilema e o floema, sendo denominado de cmbio
fascicular (localizado entre o floema e o xilema) e a partir do periciclo entre os feixes vasculares o
cmbio interfascicular (Figs.29,46). O cmbio fascicular em geral produz elementos condutores, fibras e
parnquima axial que constituem o xilema (lenho), e o floema secundrios, compondo o sistema axial,
enquanto o cmbio interfascicular produz clulas radiais que compem os raios parenquimticos que
geralmente tornam-se lignificados e constituem o principal indicador de crescimento secundrio, o sistema
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Arruda 2011
radial. O parnquima axial pode ser classificado em paratraqueal (em contato com os vasos) cujos tipos
principais incluem escasso, vasicntrico, aliforme e confluente; apotraqueal (independente dos vasos)
sendo difuso e difuso em agregados (Fig.47, ver Sistema vascular). medida que o crescimento
secundrio dos tecidos avana, o sistema vascular assume uma forma cilndrica constituindo o cilindro
vascular. Neste momento, no se tem mais feixes vasculares, e sim pores de sistema axial juntamente
com raios. No lenho podem ser reconhecidas ainda duas regies principais o cerne (no-condutor) na
poro mais central e o alburno (condutor) na poro mais perifrica (Fig.46). Nas gimnospermas o lenho
, em geral, constitudo essencialmente por traquedes vasculares (softwood), apresentando pouco
parnquima axial, elementos de vaso esto ausentes, sendo considerado lenho simples (Figs.10,47). Alm
disso, podem ocorrer ductos resinferos (ex. Pinus sp.) tanto no sistema axial como no radial que podem se
desenvolver em resposta injrias bem como ao de geadas, e a resina secretada por essas estruturas
protege a planta de fungos e insetos preservando as traquedes. O lenho das angiospermas (hardwood), o
sistema axial mais variado quanto aos tipos celulares (elementos de vaso, traquedes, fibras, clulas
parenquimticas etc.), alm de apresentar amplos e largos raios parenquimticos, sendo considerado um
lenho mais complexo em relao ao das gimnospermas (Figs.10,47).
Nas monocotiledneas o crescimento secundrio resultante da atividade do Meristema de
Espessamento Secundrio (MES) ou Secondary Thickening Meristem (STM) produzido pelo periciclo. Ao
contrrio das eudicotiledneas, no crescimento secundrio das monocotiledneas, o periciclo no forma
cmbio vascular, mas produz tecido vascular e parnquima para o interior e apenas parnquima para o
exterior promovendo o crescimento em espessura do rgo (Fig.48).
Como ocorre na raiz, no caule o crescimento secundrio consiste ainda da substituio da epiderme
pela periderme que se origina a partir do felognio que pode se instalar a partir de clulas da epiderme, do
crtex, do periciclo ou do floema (Fig.24). Como descrito na raiz, no caule a atividade do felognio tambm
produz sber/felema (camadas de clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes
delgadas) para o interior. Na periderme podem ocorrer ainda as lenticelas que se originam a partir dos
estmatos e tem funo de permitir as trocas gasosas e aerao (Fig.47). A periderme no caule
comumente descrita como casca que compreende todos os tecidos externos ao cmbio vascular podendo
ser dividida em casca externa que abrange a periderme, floema (no-funcional), crtex, constituindo as
clulas e tecidos mortos e casca interna que inclui floema (funcional) e o cmbio vascular que consistem
nos tecidos vivos. O modo como se formam as peridermes e sua aparncia geral um carter de
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Arruda 2011
importncia taxonmica e econmica, como, por exemplo, a formao de cortia, ex. Quercus suber
(Fagaceae).
Os caracteres presentes no sistema vascular secundrio e na periderme do caule so comumente
utilizados na dendrologia ramo da botnica que estuda as plantas lenhosas e suas madeiras atravs de
seces transversais e longitudinais radiais ou tangenciais (Fig.48). Alguns aspectos utilizados nos estudos
de dendrologia incluem anis de crescimento, caractersticas das clulas xilemticas (dimetro,
comprimento, tipos de pontoao, placa de perfurao etc.), dentre outros.
Assim como na raiz, o caule tambm apresenta algumas variaes cambiais e estruturais como
caule composto muito comum em lianas (trepadeiras), onde so observados vrios cilindros vasculares em
um mesmo caule. Ao contrrio do que se observa na maioria dos caules, em que as iniciais radiais
produzem raios e as fusiformes se diferenciam em elementos axiais, um tipo de variao cambial caulinar
inclui a converso de iniciais cambiais radiais em pores de sistema axial bem como de iniciais
fusiformes em radiais (ex. Aristolochia sp., Aristolochiaceae). O cmbio vascular pode ainda produzir xilema
e floema para o interior do rgo (ex. Thumbergia sp., Acanthaceae), diferente da situao mais comum em
que o cmbio forma xilema para o interior e floema para o exterior. O cmbio nem sempre contnuo,
podendo apresentar-se interrompido pelo floema atravs das cunhas do floema (ex. Bignoniaceae). Nestas
cunhas o cmbio praticamente para de produzir xilema e passa a formar apenas elementos floemticos. O
floema pode ainda estar incluso, ou seja, internamente ao floema (ex. Psilotum sp., Psilotales,
Monilophyta). A planta pode ainda produzir um tipo de lenho quando jovem e outro com quando torna-se
adulta, caracterizando os polimorfismos do lenho (ex. Cactaceae). As variaes cambiais e estruturais
podem ainda ser observadas nvel de sistema de revestimento como o sber estratificado que consiste
na formao de sber a partir de clulas corticais sem haver produo de felognio, muito comum em
monocotiledneas (ex. Cordyline sp., Agavaceae); o ritidoma que consiste de sucessivas peridermes e a
poliderme que apresenta alternncia de camadas de clulas suberificadas e no suberificadas, ex.
Myrtaceae, Onagraceae, e Rosaceae (Figs.48,49).
Deve ser mencionado ainda que entre a raiz e o caule localiza-se a zona de transio, uma regio
de extenso varivel onde os tecidos vasculares esto em constante transformao (diviso e fuso), ou
seja, em transio de um rgo outro. Os tecidos vasculares podem estar arranjados de diferentes formas
na zona de transio (Fig.50).
27
Arruda 2011
A folha o principal rgo fotossintetizante estando constituda basicamente pela base, pecolo e
limbo podendo apresentar uma diversidade de formas, tipos e tamanhos (Fig.50). Em monocotiledneas
ocorre ainda a bainha foliar. Os dois tipos bsicos de folha so: simples e composta, cuja lmina foliar
(limbo) definida pela presena da gema axilar (Fig.50). A origem evolutiva da folha baseada em duas
teorias: 1.Teoria da enao em que as microfilas teriam surgido como emergncias que posteriormente
tornaram-se vascularizadas e 2.Teoria telmica onde o tecido se desenvolveu e se fundiu sobre ramos
dicotmicos (Fig.51). A teoria da enao mais aceita tendo como principais evidncias a presena do
protostelo em grupos mais basais e o surgimento das lacunas foliares resultantes da sada de traos
foliares que permitiram o aparecimento evolutivo da medula e consequentemente dos sifonostelos em
grupos derivados (Fig.51).
Assim como nas razes laterais, caules e ramos, as folhas tambm tm origem exgena e surgem a
partir da zona perifrica do meristema apical caulinar segundo um intervalo de tempo (plastocrono) e
disposio (filotaxia) determinados. Neste meristema, a ontognese da folha comea a partir da inicial
subapical que sofre divises, havendo posteriormente a diferenciao do meristema intercalar que
promove o crescimento apical (longitudinal) e da inicial submarginal que se divide formando o meristema
marginal que favorece a expanso lateral que d origem a lmina foliar (Fig.51). A nervura mediana tem
origem do meristema apical caulinar enquanto as nervuras secundrias e tercirias tm origem do
meristema marginal onde ocorre a diferenciao de pores de procmbio que forma as nervuras. Nas
eudicotiledneas a nervura mediana geralmente mais desenvolvida que as secundrias ou tercirias,
enquanto que nas monocotiledneas as nervuras tm aproximadamente o mesmo calibre. O meristema
marginal produz ainda o mesofilo (sistema fundamental), enquanto o meristema intercalar produz a
epiderme (das faces abaxial e adaxial).
Diferente da raiz e do caule, as folhas em geral no apresentam crescimento secundrio. Alguns
tipos de modificaes foliares incluem: folhas de plantas carnvoras que apresentam tricomas secretores
de enzimas digestivas (ex. Nepenthes sp.); brcteas que atuam na atrao de polinizadores (ex. bico-depapagaio, Euphorbiaceae); gavinhas que atuam na fixao da planta em algum tipo de suporte por
estmulo de contato (tigmotropismo); h ainda os catafilos (secos ou suculentos) que protegem as gemas
(ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae); escamas protetoras de gemas axilares (ex. Tilia sp., Malvaceae);
espinhos que tem funo principal de defesa (ex. Cactaceae). Ao contrrio dos espinhos, os acleos,
observados em muitas Rosaceae, constituem simples projees epidrmicas no-vascularizadas.
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Arruda 2011
O controle molecular das folhas exercido por genes como PHANTASTICA (PHAN), PINHEAD
(PNH), YABBY (YAB), PHABULOSA (PHAB) envolvidos com a dorsiventralidade definindo o eixo adaxialabaxial, UNIFOLIATA (UNI) e LEAFY (LFY) que determinam o tipo de folha (simples ou composta) bem
como genes da famlia KNOX que controlam a forma da folha e o crescimento determinado do rgo
(Leyser & Day 2003).
Como em qualquer outro rgo vegetal, a anatomia da folha inclui os sistemas de revestimento,
fundamental e vascular. O sistema de revestimento em geral representado pela epiderme em ambas as
faces podendo ser unisserada ou multisseriada, revestida por uma cutcula espessa ou delgada constituda
por substncias lipdicas que evitam a excessiva perda de gua pela planta (Fig.20). Nessa epiderme
comum a presena de estruturas especializadas como tricomas (defesa), estmatos (trocas gasosas), alm
de clulas buliformes, clulas silicosas, suberosas, litocistos etc. (Fig.20, ver Estruturas secretoras). Os
estmatos podem estar presentes em ambas as faces da folha que dita anfiestomtica; apenas na face
abaxial (hipoestomtica) ou apenas na face adaxial (epiestomtica). Em seco transversal os estmatos
podem ainda estar ao mesmo nvel, acima ou abaixo das demais clulas epidrmicas bem como em criptas,
uma importante caracterstica xeroftica (Figs.20,21, ver Anatomia ecolgica). Em vista frontal, os estmatos
das folhas de monocotiledneas geralmente esto arranjados em fileiras enquanto que nas
eudicotiledneas esto aleatoriamente dispersos (Fig.21). O sistema fundamental da folha pode estar
representado pela hipoderme uni ou multisseriada bem como por um tecido colenquimtico subepidrmico,
alm do mesofilo (Fig.27). O mesofilo foliar em geral est diferenciado em parnquima palidico e
lacunoso (descrito ainda como esponjoso) que podem estar distribudos de diferentes formas conferindo os
diferentes tipos de mesofilo: 1.heterogneo como 1.1.dorsiventral, bifacial ou bilaterial que apresenta
parnquima palidico e lacunoso; 1.2. isobilateral em que o parnquima palidico encontra-se distribudo
em ambas as faces da folha, sendo encontrado em folhas de xerfitas estando relacionado com a eficincia
do processo fotossinttico; 2.homogneo ou isomorfo em que no h distino entre parnquima palidico
e lacunoso (Fig.52). Assim como na raiz e no caule, na folha a endoderme ou bainha do feixe tambm
est presente, mostrando a continuidade dos tecidos (Figs.44,52). Esta bainha pode ser parenquimtica ou
esclerenquimtica (suberificada), uni ou multisseriada, ou ainda formar extenses. Alguns feixes podem
estar envolvidos por duas bainhas: uma com grandes clulas parenquimticas e uma com clulas menores
cujas paredes so espessadas contendo lamela de suberina sendo anloga endoderme, sendo
denominada de bainha de mestoma (Fig.52).
29
Arruda 2011
O parnquima palidico se caracteriza por clulas retangulares e poucos espaos intercelulares

enquanto o parnquima lacunoso apresenta clulas isodiamtricas com muitos espaos intercelulares
(Fig.51). Os cloroplastos esto amplamente distribudos por todo o mesofilo foliar.
Como em qualquer outro rgo vegetal, na folha o sistema vascular tambm formado pelo floema
que est voltado para a face abaxial e pelo xilema voltado para a face adaxial (Fig.53), formando os feixes
ou unidades foliares (nervuras), cuja camada mais externa o periciclo uni ou multisseriado,
parenquimtico ou lignificado. Os feixes vasculares constituem a venao foliar que pode apresentar
diferentes padres cujos principais so: paralelinrvea muito comum em monocotiledneas e peninrveas
observado principalmente em eudicotiledneas (Fig.53).
A estrutura do mesofilo foliar est relacionada realizao do processo fotossinttico podendo
ainda estar diferenciado na anatomia Kranz do alemo coroa (Fig.52). Esta estrutura foi descrita pelo
botnico alemo Gottlieb Friedrich Johann Haberlandt e consiste de clulas do mesofilo (parnquima
palidico) em arranjo radiado formando uma camada concntrica em volta da bainha do feixe (endoderme)
cujas clulas so muito grandes e com cloroplastos muito conspcuos (Fig.52). Esta estrutura observada
em plantas que realizam fotossntese C4, em que a fixao de CO2 acontece nas clulas do mesofilo
radiado enquanto a produo de acares ocorre nas clulas da endoderme, processo dividido
espacialmente entre essas duas clulas. Ao contrrio das plantas C4, nas plantas CAM e C3 as clulas da
bainha do feixe tem tamanho e aspecto similar s demais clulas do mesofilo e todo o processo
fotossinttico acontece em uma mesma clula (clulas do mesofilo). No entanto, nas plantas CAM as
etapas de fixao e produo das reservas acontecem em perodos diferentes (noite e dia) caracterizando
uma diviso temporal (Fig.52). Vale salientar que a estrutura anatmica no o nico aspecto a ser levado
em considerao na definio do processo fotossinttico, mas sim a estrutura bioqumica, pois algumas
plantas (ex. Bienertia cycloptera, Chenopodiaceae) so capazes de realizar fotossntese C4 sem apresentar
anatomia Kranz por possurem as enzimas envolvidas no processo, comprovadas por imunolocalizao:
PEP carboxilase e Rubisco (Voznesenskaya et al. 2002). Na ausncia da diviso espacial (clulas do
mesofilo e bainha do feixe) tpica da estrutura Kranz, esta planta utiliza como estratgia o dimorfismo de
cloroplastos juntamente com sua distribuio em diferentes posies no interior da clula atuando na
fixao e produo de acares.
Toda esta estrutura discutida aqui compreende os diferentes aspectos anatmicos dos diferentes
rgos vegetativos com seus tecidos e sistemas compondo o esporfito maduro (Fig.53).
30
ANATOMIA
Arruda 2011
ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES
AMBIENTAIS
A ecologia a cincia que permite entender as interaes (biticas e abiticas) que determinam a
distribuio e abundncia dos seres vivos, dentre eles as plantas. O modo positivo como as plantas
respondem aos fatores ambientais tornando-se aptas a sobreviverem e se reproduzirem em determinado
ambiente sob determinadas condies constitui uma adaptao. As adaptaes abrangem modificaes
morfolgicas externas e internas (anatmicas) bem como especializaes fisiolgicas incorporadas
evolutivamente a um indivduo.
Alguns dos principais fatores crticos a sobrevivncia de uma planta envolvem nutrientes, gua,
salinidade e luminosidade que podem variar fortemente nos diferentes ambientes selecionando
determinados fentipos (seleo natural) que podem ser agrupados em amplas categorias tais como:
mesfitas, hidrfitas, xerfitas, halfitas, etc.
As mesfitas so encontradas em ambientes onde as condies ambientais de gua e umidade
so timas, como muitas famlias de plantas. No entanto as outras categorias ocupam ambientes com
disponibilidade e concentrao varivel de gua, luminosidade, salinidade etc.
As hidrfitas so plantas que vivem em ambiente com suprimento hdrico abundante quer de gua
doce, salgada ou salobra. Segundo Irgang et al. (1984) as hidrfitas podem ser classificadas em: anfbias
ou semi-aqutica rea alagada ou fora da gua; emergente enraizada e parcialmente submersas;
flutuantes livres no enraizada; flutuantes fixas enraizada com caules e ramos flutuantes; submersas
livres no enraizadas; submersas fixas enraizadas; epfitas sobre outras aquticas. Do ponto de
vista anatmico as hidrfitas em geral apresentam cutcula ausente ou extremamente delgada, abundncia
de aernquima (canais ou cmara de ar) que atua na flutuao dos rgos bem como nas trocas gasosas,
pouco ou nenhum esclernquima como, por exemplo, em folhas de Nymphaea sp. (Nymphaeaceae,
Nymphaeales), hidroptios ocorrem em geral na face abaxial de folhas e esto envolvidos com o balano
de gua e sais no interior do rgo (Fig.35). Os estmatos esto ausentes nas pores em contato (em
geral face adaxial das folhas) com a gua bem como naquelas completamente submersas. De modo geral,
a estrutura anatmica das plantas aquticas tende reduo de tecidos mecnicos/de sustentao
(esclernquima) e condutores e aumento da presena de aernquima (Fig.26).
31
Arruda 2011
As xerfitas so encontradas em ambientes ridos e semi-ridos (xricos) estando no outro

extremo da balana hdrica sob condies de escassez de gua. As xerfitas podem ser classificadas
em trs grandes categorias quanto s estratgias adaptativas utilizadas (Kearney & Shantz 1911 apud Fanh
& Cutler 1992): 1.as que evitam (anuais): com estratgias relacionadas ao ciclo reprodutivo passando o
perodo de estresse sob a forma de semente (semente); 2.as que resistem (perenes) que so divididas em
2.1.as que fogem atravs da perda de partes (folhas) como muitas espcies arbreas da Caatinga e 2.2.as
que toleram desenvolvendo adaptaes para sobrevivncia, ex. Cactaceae.
Como mencionado acima, as plantas que escapam apresentam mecanismos envolvidos com a
reproduo como, por exemplo, amficarpia formao de frutos areos e subterrneos, mecanismos de
disperso de sementes como teleocoria em que a planta como um todo levada pelo vento como em
algumas espcies do deserto, ateleocoria germina perto da planta-me, higrochasia abertura de frutos
sob alta umidade, xerocasia abertura do fruto sob baixa umidade, mixospermia liberao de mucilagem
tornando-se aderente e facilitando a disperso.
As plantas que escapam apresentam perda de partes ou proteo destas como no caso das gemas.
As gemas podem estar presentes em diferentes posies em relao ao solo, podendo estar mais ou
menos expostas. Isto pode ser melhor compreendido tomando como base a classificao de Raunkiaer
(1934), onde as plantas podem ser: 1.terfitas em que as gemas desaparecem assim como toda a planta
que passa a estao desfavorvel sob a forma de semente abaixo do solo, 2.gefitas gemas abaixo do
nvel do solo, 3.hemicriptfitas gemas ao nvel do solo; 4.camfitas gemas na base de ramos florais,
acima do solo; 5.fanerfitas gemas acima do nvel do solo.
As principais caractersticas anatmicas das xerfitas incluem cutcula bem como a parede periclinal
externa espessada uma importante proteo contra elevada incidncia de raios solares e altas taxas de
transpirao; presena de esclernquima (esclerofilia); elevada densidade de estmatos, para potencializar
as trocas gasosas; epiderme e hipoderme mltiplas muitas vezes associada a cristais que tem a funo
principal de reflexo da excessiva incidncia de raios solares e possveis danos aos tecidos subepidrmicos
especialmente o parnquima clorofiliano; tricomas; parnquima palidico com mltiplas camadas
associado reduo de espaos intercelulares que potencializam o transporte de CO 2 e consequentemente
o processo fotossinttico; estmatos em criptas ou abaixo do nvel das demais clulas epidrmicas, nas
folhas esses estmatos podem ocorrer apenas na face abaxial; presena de taninos e cristais (Figs.20,21,
32
Arruda 2011
ver Anatomia dos rgos vegetativos). Alm dessas, umas das caractersticas mais marcantes nas xerfitas
o tecido armazenador representado especialmente pelo parnquima aqfero (Fig.26).
Outro aspecto muito comum em plantas que habitam condies de extrema escassez de gua
presena de folhas denominadas poiquilodricas ou folhas de ressurreio, que apresentam uma estrutura
interna altamente especializada na contratilidade atravs da presena de elementos traqueais
essencialmente anelares, helicoidais ou espiralados, reduo de esclernquima. Algumas alteraes nvel
de cloroplastos so observadas nessas folhas que quando desidratadas perdem as clorofilas e quando
reidratadas os tilacides detm a capacidade de rearranjo voltando a sua forma e estrutura originais.
Ainda dentro do fator gua podemos citar as epfitas plantas que vivem sobre outro suporte sem
retirar nada dele, diferente das parasitas. Essas plantas tambm vivem sob dficit de gua e nutrientes.
Algumas das famlias que apresentam hbito epfito so Cactaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. As
principais caractersticas anatmicas das epfitas incluem o velame nas razes (as razes podem estar
ausentes e quando presentes so areas), que consiste em uma epiderme multisseriada que tem a
propriedade principal de captar gua da chuva bem como umidade do ar (Fig.20); e as escamas
epidrmicas das bromlias, mais um interessante exemplo de estrutura-funo nas epfitas (Fig.22). Essas
escamas consistem de clulas centrais vivas e um disco de clulas externas mortas que canalizam a gua
para o mesofilo da folha (Fig.22).
As plantas de regies temperadas tambm esto sujeitas a constante estresse hdrico
(congelamento e descongelamento de gua) afetando principalmente a arquitetura hidrulica da planta,
alm de enfrentarem fatores como fortes ventos que podem danificar as folhas. Para driblar essas aes do
ambiente, na estrutura anatmica dessas plantas observada elevada densidade de tricomas que reduzem
a incidncia de luz sob a epiderme, refletindo os raios solares, auxiliando na regulao da temperatura
interna da folha e diminuindo a difuso de gases na interface folha-ar, alm de reduzir a predao por
insetos e herbvoros; apresentam a cutcula bem como as paredes das clulas epidrmicas espessadas
especialmente s periclinais externas; mesofilo compacto, com poucos espaos intercelulares; parnquima
palidico com mltiplas camadas (Figs.20-22). Como possvel perceber, muitos desses caracteres so
similares aqueles observados em xerfitas.
Assim como muitas xerfitas, as plantas de ambiente temperado tambm costumam ser
caducifolias (perdem as folhas), cujo processo resultante de alteraes fisiolgicas que contam
principalmente coma ao do hormnio ABA (cido abscsico) havendo a instalao da zona de absciso e
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Arruda 2011
posteriormente do tecido de cicatrizao (Fig.54). A zona de absciso formada por clulas suberificadas
que impedem a passagem de nutrientes para a folha ocasionando sua queda. O tecido de cicatrizao se
instala aps a absciso foliar e tem funo de proteo evitando a entrada de patgenos.
Embora as folhas sejam o foco principal de investigaes de anatomia ecolgica, o lenho pode
responder consideravelmente aos fatores ambientais como pode ser verificado atravs do estudo dos anis
de crescimento, sendo possvel perceber as condies de cada estao de crescimento (Figs.46,47).
Esses anis so resultantes da atividade do cmbio vascular e variam em espessura bem como quanto s
caractersticas das clulas a cada estao de crescimento. Em uma estao de crescimento dois tipos de
lenho so produzidos: lenho inicial e lenho tardio (Fig.47). O lenho inicial produzido no incio da estao
de crescimento e se caracteriza por amplos elementos com paredes delgadas enquanto que o lenho tardio
se caracteriza por clulas com paredes fortemente espessadas com lume bastante reduzido. Isso acontece
porque no incio da estao de crescimento h muita disponibilidade hdrica e a conduo intensa
enquanto ao final desta estao a gua o fator limitante e os elementos xilemticos produzidos
apresentam lume reduzido, representando uma tentativa de evitar a cavitao (entrada de ar nos vasos) e
embolia (interrupo da conduo) fenmenos muito comuns de plantas sujeitas a condies de estresse
hdrico (Fig.54). Alm disso, os elementos amplos so condutivamente mais eficientes, no entanto menos
seguros, enquanto aqueles com lume menor so menos eficientes e mais seguros.
Assim os anis de crescimento compreendem uma importante ferramenta para entender as
respostas bem como as estratgias utilizadas pelas plantas nas diferentes condies ambientais,
contribuindo com a dendroecologia.
Outra adaptao do xilema ao estresse hdrico inclui as tiloses e as traquedes, cuja principal
contribuio a manuteno da condutividade segura prevenindo a cavitao e embolia dois fatores crticos
em situaes de estresse hdrico, como mencionado anteriormente (Fig.54).
As halfitas so plantas que vivem em ambientes com elevada concentrao salina, como mangue
e restinga e tambm apresentam caracteres xeromrficos. Estas plantas concentram adaptaes estruturais
e fisiolgicas que incluem folhas suculentas com clulas armazenadoras sem cloroplastos que constituem o
tecido janela que amplia a capacidade de acumular o sal absorvido do solo bem como potencializa a luz
pelo parnquima palidico potencializando o processo fotossinttico. Este tecido pode estar presente
tambm em folhas de xerfita atuando na mesma funo. No entanto, a principal estrutura presente nas
halfitas glndula de sal que responsvel pelo controle de sais (Fig.34). A estrutura dessa glndula
34
Arruda 2011
inclui um pednculo ou haste e 1-vrias clulas apicais maiores. Estas glndulas podem apresentar
diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a superfcie do rgo atravs de
canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical que posteriormente se rompe
liberando o contedo na superfcie do rgo (Fig.34). Assim como as xerfitas, as halfitas apresentam
ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriada.
Finalmente a luminosidade, cujo efeito pode ser percebido atravs da anlise do rgo mais
plstico da planta (a folha) submetido a diferentes intensidades luminosas em um mesmo indivduo como,
por exemplo, em uma espcie arbrea, em que parte das folhas se desenvolve mais exposta ao sol as
folhas de sol e parte mais protegida da incidncia de raios solares as folhas de sombra (Fig.54). As
folhas de sol apresentam uma estrutura bastante prxima daquela observada nas xerfitas onde se observa
maior nmero de camadas de parnquima palidico que atuam como um espelho refletindo a excessiva
incidncia de raios solares que incidem sobre a lmina foliar; cutcula espessa que ajuda neste processo de
reflexo protegendo os tecidos internos, alm de evitar a perda de gua excessiva; comum a presena de
tricomas que protegem e ao mesmo tempo produzem um microclima favorvel abertura estomtica;
compactao dos tecidos que favorecem as trocas gasosas e o transporte de CO2 no interior dos tecidos;
maior quantidade de cloroplastos; esclernquima e tecidos mecnicos que ajudam a resistir contra a ao
dos ventos e prevenir o dobramento da folha; elevada densidade estomtica que ajuda na transpirao
mantendo a superfcie foliar resfriada; apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriadas que
ajudam a refletir os raios UV e manter a temperatura ideal para realizao do processo fotossinttico
(Fig.54).
As folhas de sombra ao contrrio so mais delgadas e com maior rea foliar, alm de possuir
mesofilo menos desenvolvido (com menor nmero de camadas), parnquima lacunoso/esponjoso com mais
espaos intercelulares e essas modificaes podem ter conseqncias significativas para a fotossntese
(Fig.54).
Muito dos caracteres mencionados anteriormente tm sido os responsveis pelo sucesso na
sobrevivncia das plantas nos mais variados ambientes e condies.
35
Arruda 2011
ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

Os rgos reprodutivos representam a garantia da perpetuao da espcie em qualquer forma de
vida. Assim como em muitos organismos, nas plantas os sistemas reprodutivos passaram por inmeras
modificaes evolutivas, cujos principais eventos envolvem o surgimento do embrio multicelular,
heterosporia, independncia hdrica para a fecundao, sifonogamia (desenvolvimento do tubo polnico para
a fecundao), presena de esporopolenina conferindo resistncia aos esporos, reteno do megsporo
dentro do megasporngio na planta-me e extrema reduo do megagametfico (saco embrionrio),
surgimento do vulo e da semente bem como da flor e do fruto (Fig.55).
Um das principais novidades evolutivas nos sistemas de reproduo das plantas foi surgimento do
vulo que consiste do megasporngio (nucelo), tegumento(s) e a micrpila abertura por onde o tubo
polnico entra durante o processo de fecundao. Esta estrutura provavelmente teve origem a partir da
fuso de projees foliares que formaram os tegumentos que protegem o megasporngio e o megsporo,
cuja principal evidncia est nos registros fsseis de vulos com diferentes estgios de fuso dos
tegumentos (Fig.55).
A flor consiste em uma das principais novidades evolutivas das angiospermas e provavelmente foi a
estrutura responsvel pela ampla diversificao deste grupo de plantas que atualmente conta com mais de
250.000 representantes (Fig.2).
Os aspectos evolutivos envolvidos com este rgo esto baseados em duas teorias: 1.Teoria do
Pseudanto em que flores basais (com caracteres mais plesiomrficos) so pequenas, unissexuais e
anemfilas (Wettstein 1907), 2.Teoria Euantial ou Austroestrobilar que descreve flores basais com
numerosos verticilos livres, dispostos em espiral, com polinizao entomfila (Arber & Parkin 1907), sendo
esta ltima a mais aceita e tem como prottipos mais conhecidos flores das Magnoliidea, ex. Magnolia sp.
(Fig.56).
A flor consiste de um ramo caulinar modificado com crescimento determinado e consiste
basicamente de um eixo caulinar (receptculo) com os esporofilos (verticilos estreis que correspondem
ao perianto: spalas e ptalas e verticilos frteis: estames e carpelos), sustentados pelo pedicelo (Fig.56).
Morfologicamente a flor pode ser representada pelo diagrama floral com arranjos de letras, nmeros e
smbolos que identificam as diferentes partes florais (Fig.56).
36
Arruda 2011
O desenvolvimento floral envolve uma srie de alteraes morfolgicas e fisiolgicas encerrando a

atividade meristemtica de um pice vegetativo que convertido em meristema floral. Esse meristema floral
mais amplo em superfcie e consiste de uma zona superficial caracterizada por clulas com citoplasma
denso que sofrem essencialmente divises anticlinais e zona interna com clulas bastante vacuoladas
semelhante estrutura tnica-corpo do meristema apical caulinar. Quando em atividade, este meristema
forma protuberncias que daro origem aos futuros verticilos florais. Em geral, as primeiras protuberncias
do meristema floral formam os verticilos estreis (spalas e ptalas), enquanto as seguintes produzem os
verticilos frteis estames e carpelos (Fig.56).
O desenvolvimento floral controlado por alguns genes hometicos (que definem a posio) cuja
atividade/atuao foi sintetizada no conhecido sistema ABC idealizado por Coen & Myerowitz (1991) em
Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) modelo molecular de plantas. Neste sistema cada letra corresponde a
um ou mais genes que esto relacionados ao verticilo floral que originam, assim: APETALA 2 (A) forma
ptalas e spalas, APETALA3 e PISTILLATA (B) formam ptalas e estames, AGAMOUS (C) forma
carpelos e estames (Fig.56).
A presena, forma e arranjo das estruturas da flor constituem importantes caracteres em estudos
evolutivos e taxonmicos, sendo possvel classific-la quanto presena de perianto (ptalas e spalas):
aclamdea perianto ausente; monoclamdea presena de tpalas (ptalas e spalas indiferenciadas);
diclamdea presena de ptalas e spalas podendo ainda ser heteroclamdea apresenta os dois
verticilos e homoclamdea apresenta apenas um dos verticilos. Classificam-se ainda quanto fuso de
peas podendo ser: gamosspalas (spalas fundidas), gamoptalas (ptalas fundidas), dialisspalas
(spalas livres), dialiptalas (ptalas livres). Quanto ao plano de simetria, podem ser: actinomorfa vrios
planos; zigomorfa um nico plano de simetria; assimtrica nenhum plano.
Outros aspectos relevantes incluem: 1.nmeros de verticilos: trmeras, tetrmeras (4 ou mltiplo de
4), pentmeras (5 ou mltiplo de 5), hexmeras (6); 2.nmero de estames em relao ao nmero de
ptalas: isostmone (mesmo nmero), oligostmone (menor nmero), polistmone (maior nmero);
3.nmero de verticilos de estames: haplostmone (1), diplostmone (2), obdiplostmone (2 alternos s
ptalas); 4.fuso de estames (entre si ou entre outros verticilos): epiptalos (livres entre si), adelfos (filetes
unidos entre si), monoadelfos (filetes unidos formando um grupo), simptalos (estames adnatos corola);
5.posio do filete na antera: basifixa (base), dorsifixa, apicefixa (pice); 6.deiscncia da antera:
rimosa/longitudinal, poricida (poros), valvar (valvas); 7.nmero de lculos (ex. unilocular) e carpelos
37
Arruda 2011
(unicarpelar ou multicarpelar); 8.fuso de carpelos: apocrpico (carpelos livres), sincrpico (carpelos

fundidos); 9.tipo de placentao: axial (eixo), marginal (margens do carpelo), parietal (paredes); 10.posio
do ovrio: spero (flor hipgina), nfero (flor epgina com hipanto) e semi-nfero (flor pergena); 11.presena
dos verticilos frteis (gineceu e androceu): monoclinas (gineceu e androceu numa mesma flor), diclinas ou
unissexuais (gineceu e androceu em flores diferentes); 12.sexualidade da flor: espcies hermafroditas (com
flores monoclinas), espcies monicas (com flores diclinas), espcies diicas (com flores diclinas em
plantas diferentes; 13.padres de preflorao observados ainda no boto floral: valvar (ptalas apenas se
tocam), imbricada (uma ptala recobre a outra), podendo ser imbricativa imbricada (uma ptala recobre a
seguinte) ou imbricativa contorta (uma ptala recobre a outra, mas uma permanece completamente
externa). Vale salientar que o momento de abertura da for denominado de antese.
A flor apresenta uma estrutura anatmica bastante similar de um caule em que o receptculo
consiste de feixes vasculares centrais em uma estrutura eustlica que comumente apresentam lacunas
resultantes da sada de feixes que vascularizam os verticilos (Fig.57). As spalas e ptalas apresentam
uma estrutura idntica de uma folha (fotossintetizante) onde se observa epiderme com ou sem estmatos,
paredes onduladas, mesofilo com parnquima lacunoso, cromoplastos, osmforos
estruturas
responsveis pela secreo de substncias aromticas que atraem polinizadores (Fig.58, ver Estruturas
secretoras). A presena de parnquima palicdico considerada um carter plesiomrfico em spalas ou
ptalas.
A vascularizao floral um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos e filogenticos,
podendo ou no refletir a fuso morfolgica de peas auxiliando na compreenso dos eventos evolutivos
relacionados com a diversidade dos rgos florais.
O gineceu a parte feminina da flor sendo representada pelos carpelos/pistilos que so
constitudos pelo estigma, ovrio e estilete podendo ser fistuloso (oco) ou slido (Figs.56,59). nesta
estrutura que acontece a polinizao e fecundao, onde o estigma a superfcie receptiva aos gros-deplen, enquanto que a base dilatada (ou ovrio) contm os vulos que sero fecundados dando incio
formao do fruto e das sementes. O estilete interliga o estigma ao ovrio guiando o tubo polnico em
direo ao ovrio e ao vulo; no caso do estilete slido se observa o tecido de transmisso em seu interior
que permite a entrada do tubo polnico guiando-o em direo ao ovrio. O gineceu pode ser formando por
um nico carpelo ou por vrios que podem estar livres apocrpicos ou fundidos sincrpicos (Fig.59).
38
Arruda 2011
Do ponto de vista evolutivo os carpelos so resultantes do dobramento parcial (conduplicado em

que as epidermes permanecem livres) ou total (involuta em que ocorre fuso das epidermes) de folhas
carpelares (Fig.60). O dobramento parcial considerado um carter plesiomrfico sendo semelhante ao
tipo encontrado em Archaeanthus linnenbergeri um representante fssil das primeiras angiospermas do
Cretceo (Fig.60).
Como mencionado anteriormente o estigma a superfcie receptiva ao gro-de-plen e pode
ocorrer em diferentes posies, tamanhos (em superfcie), bem como plos e papilas secretoras que
facilitam a aderncia do plen e estas caractersticas podem apresentar importantes implicaes evolutivas
(Fig.60).
A anatomia do carpelo consiste da epiderme externa e interna que em geral so camadas
unisseriadas, intercaladas por camadas de clulas parenquimticas alm dos lculos e vulos (Figs.59,61).
A vascularizao do carpelo inclui dois feixes ventrais que podem estar fundidos ou marginais (provenientes
do dobramento evolutivo da folha carpelar) e um feixe dorsal que representa a nervura principal da folha
carpelar (Figs.59,61). Os feixes ventrais se ramificam para vascularizar os vulos que so vascularizados
apenas at o funculo (Figs.59,61). Os vulos podem ocupar diferentes posies dentro do ovrio sendo
classificados basicamente em: orttropos, campiltropos e antropos (Fig.61), esses ltimos so
considerados mais derivados. Assim como nos outros rgos da planta, na flor comum a ocorrncia de
feixes vestigiais que podem indicar a degenerao evolutiva de rgos/peas florais originalmente
presentes no ancestral, mostrando a importncia de estudos anatmicos florais na evoluo e filogenia.
No interior do vulo ocorrem os processos de megasporognese e megagametognese
consistem basicamente da formao do megsporo funcional bem como do megagametfito, sendo nas
angiospermas uma estrutura extremamente reduzida constituda por apenas sete clulas saco
embrionrio (Figs.55,62). nesta estrutura que ocorre fecundao (dupla fecundao nas angiospermas)
para formao do embrio (2n) e do endosperma (3n) tecido nutritivo. Nas angiospermas o carpelo
consiste no megasporofilo contendo os vulos cuja ontognese se d pela formao dos tegumentos
encerram o megasprngio (nucelo), a partir do qual se diferencia as clulas-me de megsporo (n): quatro
clulas, das quais apenas uma permanece funcional (megsporo funcional). Nas gimnospermas as
estruturas reprodutivas so os estrbilos e as estruturas que portam os vulos so escamas (ovulferas +
bracteal) a partir das quais estes se diferenciam (Fig.63). O megsporo funcional, geralmente o mais
prximo a calaza, sofre trs divises mitticas produzindo oito ncleos (n) em um mesmo citoplasma (clula
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Arruda 2011
cenoctica). Esse processo seguido pela formao de parede (celularizao) produzindo sete clulas,
assim dispostas: duas sinrgides e a oosfera adjacentes micrpila, trs antpodas adjacentes a calaza e a
clula central (com dois ncleos) entre esses dois grupos de clulas. Esta a estrutura do megagametofito
maduro (saco embrionrio) nas angiospermas. Nas gimnospermas o megagametfito multicelular (com
muitas clulas) e contem de dois vrios arquegnios com vrias oosferas por vulo, podendo ocorrer a
poliembrionia, mas em geral apenas um embrio sobrevive (Figs.55,63).
O ovrio pode apresentar diferentes posies em relao ao receptculo floral, podendo ser:
spero acima e a flor dita hipgina; nfero abaixo e a flor dita epgena; semi-nfero posio
intermediria entre o ovrio nfero e o spero e a flor dita pergena. As paredes do ovrio nfero
geralmente esto fundidas s demais partes florais (ptalas, spalas e estames) formando uma estrutura
denominada de hipanto, cuja origem baseada nas seguintes teorias: 1.Teoria Axial: que descreve a
coeso ou adnao de ptalas, spalas e estames parede do ovrio, 2.Teoria Apendicular (hipanto
receptacular): em que o ovrio estaria mergulhado no receptculo floral, sendo esta ltima a mais aceita
cuja principal evidncia a inverso de feixes vasculares (Fig.64).
O androceu tem como unidade bsica o estame que constitudo pelo filete, antera com suas
tecas, alm do conectivo (Fig.65). Da mesma forma que o carpelo, o estame tambm resultante do
dobramento de folhas os microsporofilos (Fig.65). Uma seco transversal da antera mostra (do exterior
para o interior): a epiderme em geral unisseriada podendo apresentar estmatos, seguida pelo endotcio
(algumas camadas de clulas com paredes espessadas ou fibrosas, camadas intermedirias e mais
internamente o tapete (tecido nutritivo dos precursores dos gros-de-plen), juntamente com o tecido
esporognico clulas-me dos gros-de-plen (Fig.65). Entre as tecas est o conectivo que
representado por um ou mais feixes vasculares que vascularizam o filete (Fig.65).
Nas Spermatophyta os gros-de-plen ou microgametfios so resultantes dos processos de
microsporognese e microgametognese, que nas angiospermas ocorrem no interior das anteras,
componentes dos estames (unidades bsicas do androceu). O estame consiste no microsporofilo (folha
modificada) com as anteras contendo os microsporngios (sacos polnicos) e no interior destes as clulasme de micrsporos (clulas 2n) que por meiose iro formar quatro micrsporos (n) ttrades de
micrsporos durante a microsporognese (Figs.62,63,66). Nas angiospermas, cada micrsporo sofre duas
divises mitticas originando trs clulas: uma maior que forma o tubo polnico (clula vegetativa ou
sifonogamtica) e uma menor que forma os gametas propriamente ditos microgametognese que
40
Arruda 2011
durante o processo de fecundao (dupla fecundao), um desses gametas se funde com a oosfera
formando o embrio enquanto o outro se funde aos ncleos polares formando o endosperma (3n), que o
tecido nutritivo do embrio (Fig.62).
Como mencionado anteriormente, nas gimnospermas as estruturas reprodutivas so os estrbilos
e as estruturas que portam os microsporngios so escamas a partir dos quais estes se diferenciam
juntamente com os micrsporos. A ontognese dos micrsporos semelhante aquela observada nas
angiospermas, entretanto a estrutura pode variar. Nas Cycadophyta (Cycas sp.), por exemplo, o gro-deplen jovem consiste em: duas clulas protalares, uma clula geradora e uma clula do tubo, sendo
liberados neste estgio. Nas Coniferophya (Pinus sp.), apenas uma clula protalar est presente
(Figs.63,66). A clula protalar em geral se degenera enquanto a clula geradora se divide formando a
clula estril e a espermatognica que origina os gametas.
Nas angiospermas os gros-de-plen maduros so tricelulares podendo estar organizados em
mnades, ttrades (em muitas Fabaceae) ou polneas (ex. Asclepiadaceae) enquanto que nas
gimnospermas so alados relacionados polinizao pelo vento (Figs.63,66). Detalhes morfolgicos
desses gros-de-plen revelam que a estrutura da parede consiste da exina, camada externa rica em
esporopolenina, polmeros que conferem resistncia, podendo apresentar diferentes ornamentaes muito
utilizadas na taxonomia e a camada interna, ou intina rica em celulose, alm de aberturas ou poros que
permitem a germinao do tubo polnico (Fig.66). Os gros-de-plen apresentam ainda grande importncia
taxonmica (palinotaxonomia), mdica (alergias), econmica (produo de mel), paleontolgica (registros
fsseis) etc.
O desenvolvimento e o sentido da diferenciao das estruturas florais podem ter importantes
implicaes sistemticas e filogenticas podendo ser: centrpeto (em direo ao centro) como em muitas
Myrtaceae ou centrfugo (em direo periferia) como em Punicaceae.
Do ponto de vista ontogentico, a formao do fruto ocorre durante a fecundao resultando da
diferenciao da parede do ovrio produzindo o pericarpo e da transformao dos vulos em sementes
(Fig.67). O fruto auxilia na proteo bem como na disperso das sementes dada as propriedades de sua
parede ou pericarpo que constituda pelo epicarpo ou exocarpo que corresponde a epiderme externa
do carpelo; mesocarpo que representa o mesofilo da folha carpelar e endocarpo que consiste na
epiderme interna do carpelo (Fig.67).
41
Arruda 2011
Os frutos so classificados em simples ou agregados (mltiplos), carnosos e secos, deiscentes e

indeiscentes utilizando como critrios principais a natureza da parede do fruto, nmero de lculos e carpelos
e deiscncia. Os frutos secos apresentam pericarpo seco podendo ser: 1.deiscentes (que se abrem para a
disperso das sementes) como: legume se abre por duas fendas longitudinais e ocorrem em muitas
leguminosas; cpsula se origina a partir de gineceu sincrpico (2 ou mais crpeos fundidos) com abertura
poricida, ex. Papaver (Papaveraceae); siliqua originado a partir de ovrio bicarpelar com deiscncia por
duas valvas laterais deixando um eixo central, ex. mostarda (Cruciferae); folculo deiscncia por uma
nica fenda, ex. Magnolia sp. (Magnoliales); 2.indeiscentes (que no sofrem abertura) como: aqunio
originrio de flor com ovrio spero ou nfero, com pericarpo seco com uma nica semente unida por um
nico ponto, ex. girassol (Asteraceae); cariopse pericarpo seco adnato testa da nica semente, ex.
Gramineae; esquizocarpo originrio de flor com gineceu sincrpico com carpelos que se separam
(merocarpos), ex. Euphorbiaceae;, smara pericarpo seco com expanso lateral em forma de ala, ex.
Tipuana sp. (Fabaceae). Alguns dos principais frutos carnosos so: baga incluindo dois tipos especiais
pepnio originrio de flor com ovrio nfero, com hipanto e epicarpo carnoso, ex. pepino, melncia
(Cucurbitaceae) e hisperdio epicarpo coriceo com glndulas oleferas e endocarpo com bolsas cheias
de suco, ex. Laranja, limo (Citrus sp., Rutaceae). Outros tipos de fruto so os acessrios formados a
partir de partes acessrias, tecidos no-carpelares como hipanto espessado, ex. maa e pra (Rosaceae);
brcteas e pednculo da inflorescncia, ex. abacaxi (Bromeliaceae); pednculo da flor, ex. caju
(Anacardiaceae). E finalmente, os frutos partenocrpicos que independem da fecundao, ex. banana
(Musaceae).
A anatomia do fruto mostra que o epicarpo ou exocarpo consiste na epiderme externa sendo
semelhante epiderme de qualquer rgo vegetal sendo uni ou multisseriada, podendo apresentar cutcula,
tricomas e estmatos, bem como ser substituda pela periderme (contnua ou descontnua), ou apresentar
ainda lenticelas. O mesocarpo pode ser multisseriado e parenquimtico como em frutos carnosos ou ser
pouco desenvolvido e estar predominantemente constitudo por esclernquima como nos frutos secos.
Nesse mesocarpo pode ocorrer tambm tecido colenquimtico, feixes vasculares, estruturas secretoras e
cristais. O endocarpo corresponde a epiderme interna podendo ser uni ou multisseriado, parenquimtico
(em frutos carnosos) ou fibroso (em frutos secos).
No legume, por exemplo, o epicarpo fibroso, o mesocarpo pouco desenvolvido e apresenta em
geral clulas parenquimticas e feixes vasculares enquanto o endocarpo fibroso ou esclerificado. A zona
de deiscncia geralmente constituda por clulas fortemente lignificadas. Como mencionado
42
Arruda 2011
anteriormente, na cariopse o pericarpo est aderido semente sendo pouco desenvolvido (em nmero de
camadas) estando em geral constitudo (de fora para dentro) pela epiderme lignificada, seguida muitas
vezes por uma hipoderme alm de algumas camadas de clulas com parede delgada juntamente com
camadas de clulas lignificadas ou suberificadas adjacentes testa da semente. Em uma baga como o
tomate (Licopersicon esculentum, Solanaceae), por exemplo, o epicarpo e o endocarpo so formados por
uma nica camada, enquanto o mesocarpo multisseriado e parenquimtico (parnquima aqfero)
correspondendo ao tecido suculento. Na laranja (hisperdeo) o epicarpo consiste da epiderme e colnquima
que compem o flavedo (parte amarela) enquanto que o mesocarpo multisseriado e parenquimtico
representando o albedo (parte branca). O endocarpo formado pelas vesculas de suco. Em um fruto
acessrio como o da ma a parte carnosa tem origem do hipanto da flor sendo parenquimtica,
apresentando feixes vasculares (de ptalas e spalas), enquanto o fruto propriamente dito corresponde a
parte central.
O ltimo rgo reprodutivo tratado aqui a semente que ontogeneticamente corresponde ao vulo
fecundado (Fig.67). Nas gimnospermas a estrutura do vulo consiste no tegumento (em geral apenas 1) +
embrio + nucelo (representado por resqucios do megasporngio) enquanto que nas angiospermas
consiste nos tegumentos (em geral 2) + embrio, podendo estar presente ainda o endosperma, o tecido (3n)
nutritivo do embrio resultante da dupla fecundao. Nas angiospermas o nucelo em geral consumido
durante a formao do saco embrionrio, podendo ocorrer apenas resqucios desse perisperma. Nas
gimnospermas o tegumento do vulo d origem a duas camadas que correspondem ao tegumento
seminal: uma camada mais externa carnosa que geralmente se degenera e uma camada mais interna
papircea. O vulo nas angiospermas em geral bitegmentado em que o tegumento externo se diferencia
na testa e o interno no tgmen, podendo este ltimo estar ausente. No processo de diferenciao do vulo
a micrpila se oblitera completamente e o funculo sofre absciso deixando uma cicatriz o hilo. Em vulos
antropos o funculo funde-se ao tegumento formando a rafe, ex. feijo, (Phaseolus vulgaris, Fabaceae).
A testa ou tegumento externo pode estar dividido em trs extratos principais: exotesta ou epiderme
externa, mesotesta e endotesta ou epiderme interna, enquanto o tegumento interno ou tgmen pode est
dividido em exotgmen (camada externa) e endotgmen (camada interna) (Fig.68). O tgmen e a testa
podem estar constitudos por esclernquima e dependendo de onde ocorre o tecido mecnico as sementes
podem ser classificadas em tgmicas ou testais, respectivamente (Fig.68). Quanto presena de
endosperma as sementes podem ser exospermadas sem endosperma, ex. feijo (Phaseolus vulgaris,
Fabaceae) ou endospermadas com endosperma, ex. mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae). Vale
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Arruda 2011
salientar que em muitas espcies a vascularizao do vulo atinge apenas o funculo, de modo que os
tegumentos podem ou no ser vascularizados.
Na maioria das angiospermas o tegumento seco podendo ser carnoso protegendo o embrio,
alm de estar envolvido com a germinao. Certas sementes apresentam estruturas especiais relacionadas
disperso como a carncula estrutura suculenta presente na extremidade da micrpila resultante da
proliferao de clulas do tegumento externo, ex. mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae) ou arilo
que tem origem a partir do funculo e envolve a semente como um todo, ex. Maracuj, Paciflora sp.,
Pacifloraceae (Fig.67).
O embrio multicelular constitui um dos principais eventos evolutivos relacionados com a conquista
do ambiente terrestre pelas Embryophyta (Figs.1,55). Ontogeneticamente o embrio um dos produtos da
dupla fecundao que resulta da fuso de um dos gametas masculinos (clula espermtica) com a oosfera,
processo que acontece no interior do saco embrionrio (Fig.62). Aps a fecundao ocorre a formao do
zigoto que passa por uma srie de divises e fases de desenvolvimento at seu amadurecimento e
formao do esporfito jovem (Figs.15,62). A primeira diviso do zigoto assimtrica e produz uma grande
clula basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando
assim a sua polaridade (o eixo raiz-caule). A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras
divises passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio
cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular
na poro basal a partir da hipfise (clula do suspensor imediatamente adjacente ao embrio). O
meristema radicular ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao
sistema caulinar, e esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento
(longitudinal), sendo resultante das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente
que, quando madura, constituda pelo: embrio, tegumentos e endosperma (quando presente). Neste
momento, a semente est pronta para germinar e dar origem a um novo indivduo iniciando o ciclo
novamente!
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Arruda 2011
APNDICE I
TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL
1. Aspectos gerais
A observao de clulas e tecidos vegetais exige a utilizao de microscpios (de luz, eletrnico de
varredura ou transmisso), sendo para tanto necessrio a preparao desse material para tal anlise. A
preparao do material a ser analisado nos estudos de anatomia vegetal envolve basicamente coleta,
fixao,
conservao,
preparao
histolgica
(seccionamento,
alvejamento/clarificao,
dissociao/macerao, diafanizao, colorao e montagem) e observao ao microscpio (Fig.69).
2. Resumo geral das etapas de coleta, fixao e preparao do material para anlises anatmicas
necessrio coletar exemplares ou partes destes (razes, caules, folhas bem como partes
reprodutivas dependendo do objetivo do estudo), o mais completo e perfeito possvel em quantidade
suficiente para herborizao (material testemunho a ser depositado em herbrio) e para as anlises
anatmicas. Durante a coleta aspectos fenolgicos bem como detalhes do ambiente devem ser levados em
considerao sendo devidamente anotados.
O material coletado pode ser seccionado a fresco ou ser submetido ao processo de fixao (em
pequenas pores) e conservao para ento ser processado. O seccionamento do material pode ser feito
mo com auxlio de gilete de barbear que produzem cortes isolados utilizados para anlises de
caracterizao geral de clulas e tecidos ou em micrtomo rotativo (com navalhas) aps emblocamento
gerando cortes seriados (em fita) que so bastante utilizados para anlises de desenvolvimento vegetal
(ontognese, histognese). Os cortes produzidos so corados e montados em lminas semi-permanentes
(a partir de cortes mo) ou permanentes (a partir de corte em micrtomo rotativo ou mo). As lminas
semi-permanentes tem a vantagem da rpida obteno para anlise e a desvantagem da relativamente
baixa durabilidade, enquanto as lminas permanentes tm vantagem de alta durabilidade e a desvantagem
do longo perodo para sua obteno.
Alm
do
seccionamento,
outros
processos
utilizados
em
anlises
anatmicas
incluem
diafanizao/clarificao alm de dissociao/macerao que produz clulas individualizadas. O material

obtido nestas duas tcnicas tambm corado e montado em lminas histolgicas para ento ser analisado
ao microscpio.
3. Materiais
Fixadores
Os principais fixadores utilizados so FAA uma mistura de formaldedo, cido actico e etanol (50%
ou 70%), de ampla utilizao, no entanto no conserva contedo celular. O Karnovisky que consiste em
uma mistura de glutaraldedo, paraformaldedo e soluo tampo, altamente cancergeno devendo ser
manipulado em capela, com luvas e mscara. Este fixador apresenta ainda custo elevado de modo que
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Arruda 2011
utilizado em pequenas pores de material, consistindo em um excelente fixador para materiais delicados,
alm de conservar o contedo celular sendo muito utilizado para anlise de microscopia eletrnica
especialmente de transmisso.
Conservantes
O principal conservante o etanol 70%.
Srie de desidratao e ps-desidratao
O material destinado a cortes em micrtomo rotativo desidratado, aps a fixao e conservao,
principalmente em srie etanol-butanol (50-100%), sendo ps-desidratado em acetato de butila.
Meios de incluso
Alguns dos principais meio de incluso so: a parafina de ampla utilizao nos mais diferentes
materiais; o paraplast; a historresina, que tem custo muito elevado sendo utilizado para a incluso de
pequenas amostras de material e o polietilenoglicol muito utilizado para materiais mistos (que apresentam
partes delicadas e rgidas).
Colorao
A colorao do material pode ser permanente ou semi-permanente. A principal colorao
permanente feita com uma mistura de azul de Astra e safranina que produz uma colorao azul (celulose)
e vermelha (lignina e suberina), respectivamente. Algumas das coloraes semi-permanentes ou
temporrias (reagentes) mais utilizadas so: cloreto frrico (compostos fenlicos), cloreto de zinco iodado
ou lugol (amido), floroglucinol (lignina), Sudan III e IV (lipdeos como, por exemplo, cutina presente na
cutcula epidrmica).
Meios de montagem
Os meios de montagem podem ser destinados a cortes semi-permanentes como glicerina 50%, ou
permanentes como o Entellan ou Blsamo do Canad.
4. Tcnicas e mtodos
4.1. Fixao e conservao
1.colocar o material em frascos com FAA (por cerca de 48hs), de preferncia colocando-o em dessecador
acoplado bomba vcuo para completa remoo do ar dos tecidos e melhor penetrao do fixador nos
mesmos; 2.aps este processo descartar o fixador (em recipientes apropriados) e substitu-lo por etanol
70% para conservao do material.
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Arruda 2011
4.2. Cortes mo
1.seccionar o material (transversal e/ou longitudinal) com giletes comuns (barbear); 2.clarificar: colocar os
cortes em vidro de relgio com hipoclorito de sdio (gua sanitria: 50, 70 ou 80%, dependendo da rigidez
do material) para clarificar isto facilita a visualizao das clulas e tecidos por remover o contedo celular;
3.lavar os cortes em gua destilada at a completa remoo do hipoclorito de sdio; 4.corar com safranina
e azul de Astra, uma dupla colorao para parede celulsica (azul) e parede lignificada ou suberificada
(vermelho); 5.montar (semi-permanente) em lmina com glicerina 50%, acrescentar a lamnula e vedar
com esmalte ou permanente em Entellan ou blsamo do Canad, sendo antes necessrio desidratar os
cortes em srie etanlica (50-100%) e ps-desidratar em srie etanol-acetato de butila (3:1, 1:1, 1:3) sendo
posteriormente colocados em acetato de butila puro; 6.analisar em microscpio de luz.
4.3. Cortes em micrtomo rotativo

1.ps-desidratar: com o material j fixado, coloc-lo em srie etanol-butanol (70%-100%) transferindo-o em
seguida para butanol puro (overnight); 2.infiltrao e emblocamento: colocar o material em srie butanolparafina (1:3, 1:1, 3:1) transferindo para parafina pura (por 2x), todo o processo em estufa (45C);
3.seccionamento (transversal e/ou longitudinal) em micrtomo rotativo (navalhas de ao ou descartveis);
4.montagem I: transferir os cortes (fitas de parafina) para as lminas que j devem conter algumas gotas do
o
adesivo de Bissing, colocando-as na placa aquecedora 45 C para distend-los; 5.secagem das lminas
em estufa (por 2 dias); 6.remoo da parafina em srie acetato de butila-etanol 100% (1:3, 1:1, 3:1);
7.colorao com safranina e azul de Astra; 8.montagem II: em Blsamo do Canad ou Entellan e colocar a
lamnula; 9.analisar em microscpio de luz.
4.4. Diafanizao (padres de vascularizao foliar)

1.colocar o material (fresco ou fixado) em hipoclorito de sdio 50% (tempo varivel); 2.lavar em gua
destilada; 3.desidratao em srie etanlica; 4.colorao com safranina 1% em etanol 50%; 5.distender o
material em lminas ou placas de vidro apropriadas; 6.montagem em blsamo do Canad ou Entellan;
7.analisar em microscpio de luz.
4.5. Dissociao/macerao (visualizao de clulas isoladas)

1.colocar o material fresco ou fixado em soluo de Franklin em pequenos frascos com boa vedao;
2.transferir os frascos para a estufa 60C e deix-los at o material adquirir uma colorao esbranquiada
(tempo varivel dependendo do material); 3.lavar o material com gua destilada at a completa remoo da
soluo; 4.corar em safranina 1% (aquosa); 5.montar em lmina e lamnula com glicerina 50%, vedar com
esmalte; 6.analisar ao microscpio de luz.
47
Arruda 2011
4.6. Testes histoqumicos (reagentes para colorao semi-permanente ou temporria)

1.seccionar o material de preferncia fresco; 2.gotejar o reagente (lugol, Sudam III, cloreto de zinco
iodado, floroglucinol etc.) sob o(s) corte(s) aguardar alguns minutos; 3.montagem: gotejar glicerina 50%,
colocar lamnula e vedar com esmalte; 4.analisar ao microscpio de luz.
5. Preparo de solues
5.1. Fixadores
5.1.1. FAA50 (modificado): com etanol comercial (Berlyn & Miksche 1976)
Etanol 95% (comercial)
..............................................................500ml
cido actico Glacial
.................................................................50ml
Formaldedo 37%
..............................................................100ml
gua destilada
..............................................................350ml
Volume final
.............................................................1000ml
5.1.2. Glutaraldedo tamponado: glutaraldedo 2,5% em tampo fosfato 0,1M pH 7,3

Tampo
Fosfato de sdio monobsico 0,2M
..............................................................23ml
Fosfato de sdio heptahidratado 0,2M
..............................................................77ml
gua destilada
............................................................200ml
Volume final
............................................................300ml
Fixador
Glutaraldedo 25%
..............................................................10ml
Tampo (fosfato)
..............................................................90ml
Volume total
............................................................100ml
5.1.3. Fixador de Karnovisky: glutaraldedo-paraformaldedo (Karnovisky 1965)

o
Paraformaldedo 8%: dissolver 8g de paraformaldedo em 90ml de gua destilada, em aquecedor 60 C,

em seguida retirar a mistura do aquecedor, esfriar, filtrar e acrescentar gua destilada at completar 100ml
de soluo.
Fixador
Paraformaldedo 8%
................................................................100ml
Glutaraldedo 70%
...................................................................6ml
Tampo fosfato ou cacodilato 0,2M
..................................................................94ml
Volume final
................................................................200ml
48
Arruda 2011
5.2. Conservante
5.2.1. Etanol 70%
Etanol 95%
.................................................................700ml
gua destilada
.................................................................300ml
Volume final
...............................................................1000ml
5.3. Afixao de cortes (em parafina) em lminas

5.3.1. Adesivo de Bissing (Bissing 1964)
Formalina 3%**
...................................................................6ml
Adesivo de Haupt*
................................................................1,4ml
gua destilada
................................................................194ml
*Adesivo de Haupt (Haupt 1930)

Gelatina (em p)
....................................................................1g
Fenol
....................................................................2g
Glicerina
.................................................................15ml
gua destilada
................................................................100ml
**Formalina 3%
Formaldedo
....................................................................4,5ml
gua destilada
..................................................................145ml
Volume final
..................................................................150ml
5.4. Corantes
5.4.1. Colorao permanente
Azul de Astra 1% (aquoso)
Azul de Astra
.....................................................................1g
gua destilada at completar
...............................................................100ml
Safranina 1% (aquosa)
Safranina
.....................................................................1g
gua destilada at completar
................................................................100ml
49
Arruda 2011
Dupla colorao azul de Astra 1% + safranina 1%, 9:1 (modificado de Bukatsch 1972)
Azul de Astra 1%
................................................................90ml
Safranina 1%
................................................................10ml
Volume final
..............................................................100ml
5.4.2. Coloraes semi-permanentes ou temporrias (reagentes para testes histoqumicos)

Cloreto de zinco iodado (Sass 1951)
Cloreto de zinco
.................................................................15ml
Iodeto de potssio
................................................................2,5ml
Iodo
...............................................................0,45ml
gua destilada
...................................................................7ml
Lugol (Johansen 1940)

Iodo
.................................................................0,75ml
Iodeto de potssio
.................................................................3,75ml
gua destilada
.................................................................250ml
Floroglucinol acidificado (Foster 1949)

Floroglucinol
.................................................................0,50ml
cido clordrico 37%
...............................................................12,25ml
gua destilada
................................................................12,25ml
Sudan IV 2% em etanol 92% (Gerlach 1984)

Sudan IV
...................................................................0,50g
Etanol 80%
...................................................................100ml
Glicerina
....................................................................10ml
Sudan III 0,5% em etanol 80% (Sass 1951)

Sudan III
...................................................................0,50g
Etanol 80%
...................................................................100ml
50
Arruda 2011
5.5. Macerao/dissociao
Soluo de Franklin 1:1 (Franklin 1945)
Perxido de hidrognio 30%
....................................................................50ml
cido actico Glacial
....................................................................50ml
Volume final
..................................................................100ml
5.6. Alvejamento/clarificao
gua sanitria 50%
Hipoclorito de sdio
....................................................................50ml
gua destilada
....................................................................50ml
Volume final
..................................................................100ml
51
Arruda 2011
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Figura 1. Cladograma simplificado das plantas verdes.
Figura 2. Surgimento e irradiao dos principais grupos de plantas verdes ao longo das Eras geolgicas.
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Arruda 2011
A
estudemmais.blogspot.com
B
profhugobio.blogspot.com
Figura 3. Esquma da estrutura da clula procaritica (A) e clulas eucaritica (B).
56
Arruda 2011
accelerationwatch.com
fpslivroaberto.blogspot.com
Figura 4. Principais eventos da Teoria da Endossimbiose que originou os diferentes tipos de clula
eucaritica.
Figura 5. Estruturas e diferenas entre a clula vegetal (A) e a clula animal (B).
57
Arruda 2011
dividoug.hpg.ig.com.br
Figura 6. Estgios de diviso celular: formao da placa e da parede celular.
Raven et al. (2005)
Figura 7. Parede celular. Sntese e deposio dos componentes estruturais sob a membrana plasmtica
(A) e estutura da parede primria (B).
58
Arruda 2011
Campo primrio
de pontoao
Clula1
Lamela
mdia
Parede
primria
Membrana de
pontoao
Arruda
Clula2
passeiweb.com
C
Figura 8. Esquema da estrutura da parede celular primria (A); parede primria em seco
transversal (B), estrutura dos plasmodesmos (C).
59
Arruda 2011
Pontoao
Clula1
Parede
Lamela
mdia
primria
Clula2
Parede
secundria
Membrana de
pontoao
Clula2
Raven et al. (2005)
Ledbetter-Porter (1970)
Kraus et al. (2003)
Figura 9. Esquema da parede secundria (A); aspecto da parede secundria em seco transversal (B) e em
Microcopia Eletrnica de Transmisso (C). Detalhe das camadas da parede sencundria (D).
60
Arruda 2011
anatomiavegetal.ib.ufu.br
peleteiro.es
Tendncia Evolutiva
Pontoao
Placa de
perfurao
Gifford & Foster (1989)
Raven et al. (2001)
Raven et al. (2001)
biologylabs.utah.edu
Alternas
Opostas
Escalariformes
Figura 10. Constituintes do xilema. Principais clulas condutoras (A), diferentes tipos de
pontoao (B), estrutura das pontoaes das traquedes de gimnospermas evidenciado a
presena do toro (C-F). Arranjo das pontoaes nas paredes laterais de elementos traqueais (G).
61
Arruda 2011
musikeiro.com.ar
psb.ugent.be
katherinbr.blogspot.com
professormarcao.com.br
flickriver.com
Figura 11. Tipos principais de plastdeos (A). Seco transversal do caule da batata (Solanum tuberosum)
mostrando amiloplastos (B). Localizao dos estatlitos nas clulas do pice radicular (C). Seco
transversal de clulas mostrando cloroplastos (D). Detalhe de um cloroplasto destacando sua estrutura
interna (E).
62
Arruda 2011
hiperbotanica.net
professormarcao.com.br
Figura 12. Detalhe do vacolo (A). Alguns dos principais compostos armazenados no vacolo: cristais (B),
leos (C,D), compostos fenlicos (E,F).
Oliveira & Machado (2009)
Figura 13. Clula meristemtica vista a partir de Microscopia

Eletrnica de Transmisso.
63
Arruda 2011
Evert (2006)
Figura 14. Estgios do desenvolvimento embrionrio e expresso dos principais genes envolvidos no
processo: WUSCHEL (WUS), SHOOTMERISTEMLESS (STM) e CLAVATA1 (CLV1).
hiperbotanica.net
Ray Evert
Meristema
fundamental Procmbio Potoderme
Coifa
Figura 15. Seces longitudinais do pice radiclar. Estrutura do meristema subapical (A). Detalhe do
centro quiescente (B).
64
Arruda 2011
Evert (2006)
nature.com
Raven et al. (2005)
F
E
Figura 16. Desenvolvimento do meristema radicular mostrando principais tecidos formados (A-E).
Tecidos originados a partir de uma nica clula apical (seta, B) ou apartir de conjuntos de iniciais (C-E).
Principais zonas de diferenciao das clulas no pice radicular (F).
65
Arruda 2011
flikr.com
cienciainfo.spaceblog.com.br
Stevens (2006)
Figura 17. Produto do meristema apical caulinar o fitmetro (A). Seco longitudinal do meristem apical
caulinar destacando os sistemas e tecidos (B). Esquema da teoria tnica-corpo (C). Delimitao do meristema
apical caulinar destacando as camadas L1 e L2=tnica, L3=corpo e as diferentes zonas: zona central (CZ,
central zone), zona perifrica (PZ, peripheral zone) e zona medular (RZ, rib zone) (D,E).
66
Tooke & Battey (2003)
Arruda 2011
Evert (2006)
CLV Clavata
STM Shoot Apical Meristemless
WUS Wuschel
3
Figura 18. Principais planos de diviso celular: 1-periclinal, 2-anticlinal, 3-transversal (A). Esquema
do contole gnico do meristem a apical caulinar (B).
MERISTEMAS APICAIS
Protoderme
Meristema
fundamental
Procmbio
Tecido de revestimento:
Epiderme
Tecidos fundamentais:
Parnquima, colnquima e
esclernquima
Tecido vascular:
periciclo, xilema e
floema primrios
Sistema
de revestimento
Sistema
fundamental
Sistema
vascular
Figura 19. Resumo dos meristemas e tecidos primrios formados pela atividade dos meristemas
apicais.
67
Arruda 2011
Velame
Ray Evert
Arruda
Exoderme
Crtex
E
Arruda
lipidlibrary.aocs.org
biologie.uni-hamburg.de
Figura 20. Seco transversal do caule mostrando epiderme unisseriada e curcula espessa (A). Seco da raiz
de orqudea mostrando velame (B). Aspecto geral de ceras epicuticulares (C-E). Esquema das camadas da
cutcula (F). Epiderme em vista frontal dstacando paredes periclinais sinuosas (G) e retas (H).
68
Arruda 2011
A
qwickstep.com
B
webs.uvigo.es
G
portalsaofranscisco.com.br
E
H
portalsaofranscisco.com.br
Figura 21.Esquema da estrutura

de uma estmato (A). Seces
transversais
da
epiderme
mostrando diferentes posies
dos estmatos em relao s
demais clulas epidrmicas: ao
mesmo nvel (B), abaixo (C),
acima (D). Estmatos em crpta
(E). Principais tipos de estmatos
em vista frontal (F). Estomatos
dispostos
aleatoreamente
(comuns em eudicotiledonea) e
em
fileiras
(comum
em
monocotiledneas) (G,H).
F
Evert (2006)
69
Arruda 2011
photoshelter.com
astrographics.com
Arruda
botany.csdl.tamu.edu
Baptista et al. (1999)
Benzing (1990)
Figura 22. Distribuio dos tricomas pela epiderme foliar (A,B). Papila epidrmica (C). Diferentes tipos
de tricomas (D). Seco transversal de uma raiz jovem evidenciando plo radicular (E, seta). Escama
epidrmica de Bromeliaceae e mecanismo de absoro da gua (setas, F).
70
Arruda 2011
Fb
A
Prychid et al. (2003)
Cb
sols.unlv.edu
Figura 23. Detalhe de litocisto com cistolito (A). Clula epidrmica silicosa em Cyperaceae. Notar
conjunto de fibras (Fb, esclernquima) subepidrmicas (B). Seco transversal da folha de Zea
mays destacando clulas buliformes (Cb) e anatomia Kranz (C).
71
Arruda 2011
cls.zju.edu.cn
nsci.plu.edu
Epiderme
Sber
Felognio
Periderme
Feloderme
Crtex
B
Figura 24. Desenvolvimento da periderme (A,B).
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Figura 25. Diferenciao dos diferentes tipos de clulas vegetais.
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portalsaofrancisco.com.br
Pa
Pa
imagestate.com
Ar
sols.unlv.edu
sols.unlv.edu
Ar
F
Figura 26. Estrutura anatmica dos rgos vegetativos em seco transversal: raiz
(A), caule (B) e folha (C) de eudicotilednea. Clulas braciformes do mesofilo da folha
(D). Seces transversais de folhas (E,F) evidenciando parnquima aqufero (Pa) e
aernquima (Ar). Clulas de transporte do floema (G,H).
74
Arruda 2011
sbs.utexas.edu
B
doctortee.com
doctortee.com
D
utorvista.com
Arruda
czerwinscy.org
Figura 27. Seco transversal do caule mostrando a distribuio dos tecidos (A).
Diferentes tipos de colnquima: angular (A), lamelar (C) e lacunar (D). Fibras
subepidrmicas (E). Detalhe de uma esclerede em seco transversal (F). Aspecto geral
de uma fibra a partir de material dissociado (G). Diferentes tipos de escleredes (H).
75
Arruda 2011
nana-bio.com
Tecido de
transfuso
sols.unlv.edu
www-plb.ucdavis.edu
Periciclo
B
158.108.17.142
Endoderme
virtual.ujaen.es
Figura 28. Aspecto geral da conduo no interior da planta (A). Esquema dos tecidos condutores (B).
Seco transversal da raiz de uma monocotilednea destacando a endoderme e o periciclo (C). Sada de
razes laterais (D). Seco transversal da folha de Pinus sp. mostrando o tecido de transfuso (E).
Esquema de um corte transversal do caule de uma eudicotilednea evidenciando o procmbio (F).
76
Arruda 2011
tutorvista.com
www.sbs.utexas.edu
Evert (2006)
bio1903.nicerweb.com
Figura 29. Seco longitudinal do pice caulinar mostrando os meristemas e tecidos primrios (A).
Esquema da seco transversal do caule destacando a organizao do sistema vascular (B). Plano de
diviso das clulas do cmbio vascular (c) formando elementos do xilema internamente (x) e do floema
externamente (p) (C). Cmbio vascular, seus diferentes planos de diviso e sua relao com os tecidos
derivados (D).
77
hiperbotanica.net
Arruda
Tendncia Evolutiva
Arruda 2011
peleteiro.es
B
Sieve
area
digicoll.library.wisc.edu
cls.zju.edu.cn
E
supletivo.com.br
doctortee.com
Diferenciao de um elemento de tubo crivado
Protena-P
Figura 30. Estrutura do floema. Tipos de clulas condutoras (A). Seco transversal do caule mostrando a
estrutura do floema (B,C). Seces longitudinais do floema (D-F). Notar fibra floemtica (seta, B). Placa crivada
de detalhe (D). Clulas de Strasburger (seta, E). Seco longitudinal do floema mostrando protena-P (F).
Diferenciao de um elemento de tubo crivado (G).
78
Arruda 2011
Raven et al. (2001)
Diferenciao de um elemento de vaso
commons.wikimedia.org
Figura 31. Elementos traqueais em seco transversal (1) e longitudinal (2) (A).Proceddo de
diferenciao de um elemento de vaso do xilema (B).
Alcalides
Flavonides,
Tatinos,
Lignina
Borracha
Figura 32. Esquema dos processos metablicos da planta.
79
Arruda 2011
pt-br.paperblog.com
Granulocrina
mhhe.com
B
sbs.utexas.edu
Turner et al. (2000)
plantasonya.com.br
flickr.com
Figura 33. Processos de secreo das estruturas secretoras: granulcrino (A), mercrino (B) e holcrino (C).
Tricoma glandular peltado (D) e captado(E). Tricomas de plantas carnvoras (F,G).
80
Arruda 2011
azolla.fc.ul.pt
asknature.org
Standard type
Reduced standard
Dendroid
Brushlike
Evert (2006)
Figura 34. Tricomas urticantes (A,B). Glndulas de sal e processos de secreo (C-E). Diferentes tipos
de coleteres (F).
81
Carpenter (2006)
Evert (2006)
Adamowics (2007)
plantcellbiology.masters.grkraj.org
Arruda 2011
atcloud.com
Figura 35. Processo de gutao (A). Hidatdio visto atravs de Microscopia Eletrnica de
Varredura (B). Esquema da estrutura de um hidatdio (C). Distribuio dos hidroptios na folha de
Nymphaea sp. (D). Esquema da estrutura de um hidroptio (E).
82
B
Evert (2006)
marietta.edu
Arruda 2011
caroldaemon.blogspot.com
C
Figura 36. Nectrios florais e extraflorais (A-C). Diferentes localizaes dos nectrios florais (C).
83
Arruda 2011
biologia.edu.ar
Arruda
Andrasson et al. (2001)
Arruda
avocadosource.com
Arruda
Arruda
Arruda
Figura 37. Superfcie secretora do osmforo (A). Estruturas secretoras internas (B-G): clula
olefera (B), clula mucilaginosa (C), idioblasto com drusa (D), drusa em Microscopia Eletrnica
de Varredura (E), clula de mirosina (E), cavidade secretora (F), canal secretor (G).
84
Arruda 2011
Evert (2006)
sbs.utexas.edu
Evert (2006)
hiperbotanica.net
biogeo2.edumoot.com
Figura 38. Estruturas secretoras internas. Ducto resinfero de Pinus sp. (A). Esquema do processo
esquizgeno de formao de uma estrutura secretoras (B). kino veins (C). Laticferos (D,E).
85
Arruda 2011
cavehill.uwi.edu
world-builders.org
doctortee.com
Figura 39. Eras geolgicas mostrando os principais eventos envolvidos com o surgimento
das plantas (A). Reconstruo de exemplas das primeiras plantas vasculares, Rhyniophyta
(B).
Figura 40. Tipos principaisde estelo.
86
Arruda 2011
Colateral Bicolateral
Anfivasal
Anficrival
Floema
sols.unlv.edu
Arruda (2005)
Xilema
tarjeplanta.es
Figura 41. Tipos principais de feixes vasculraes.
Figura 42. Tipos principais de sistemas radiculares.
87
Arruda 2011
uri.edu
doctortee.com
A
Protoxilema
Endoderme
Metaxilema
flickr.com
Figura 43. Seces transversais de raiz de monocotilednea (A) e eudicotilednea (B,C),

destacando o posicionamento dos tecidos vasculares. Esquema do crescimento secundrio da
raiz (D).
88
Arruda 2011
B
aquaporins.org
Figura 44. Endoderme e as diferentes vias de conduo (A). Esquema das aquaporinas na membrana
plasmtica (B).
89
Arruda 2011
rainhasdolar.com
superstock.com
D
flickriver.com
Simpodial
botanical-online.com
Monopodial
Figura 45. Variaes cambiais e estruturais da raz. Cmbios acessrios (as faixas) da beterraba (Beta
vulgaris) (A). Raiz da aboboreira (Cucurbita sp.) (B). Caule (C-F). Tipos de crescimento simpodial e
monopodial (C). Seces transversais do caule mostrando estrutura eustlica de uma eudicotilednea
(D), a posio do protoxilema endarco (E) e a estrutura (atactostelo) do caule de uma monocotilednea
(F).
90
Arruda 2011
thesciencedepot.org
djalmasantos.wordpress.com
Periderm
B
Figura 46. Crescimento secundrio do caule em eudicotilednea (A). Estrutura da madeira (B).
91
Arruda 2011
Parnquima axial paratraqueal

Escasso
Vasicntrico
Aliforme
Confluente
Parnquima axial apotraqueal

Difuso
Difuso em agregados
Vasos
Parnquima
gimnsoperma
Angiosperma
Anel de
crescimento
Lenho
Tardio (T)
Lenho
Inicial (I)
microscopy-uk.org.uk
the-crankshaft.info
E
sbs.utexas.edu
Figura 47. Principais tipos de parnquima axial apotraqueal e paratraqueal (A). Seces
transversais do caule evidenciando lenho de angispoeprma (B) e gimnosperma (C,D). Detalhe
de uma lenticela (E).
92
picasaweb.google.com
tabheaven.com
D
anubis.ru.ac.za
Transversal
swst.org
Menezes et al. (2005)
Arruda 2011
Cattai & Menezes (2010)
Figura 48. Seco transversal do caule mostrando o meristema de espessameto secundrio (STM,
Secondary Tickening Meristem) em monocotiledneas (A,B). Planos de corte para anlise da madeira
(C). Variaes cambiais e estruturais do caule (D-F). Floema em cunhas em Bignoniaceae (D).
Converso de iniciais fusiformes em radiais (seta), note o novo raio produzido(E). Caule composto de
Serjanea sp. (F).
93
Xl
Fl
Evert (2006)
mhhe.com
Arruda & Melo-de-Pinna (2010)
Arruda 2011
sherwincarlquist.com
Figura 49. Variaes cambiais e estruturais do caule (A-E). Seces transversais do caule de
Thumbergia sp. mostrando floema (Fl) e xilema (Xl) sendo produzidos para o interior do rgo
(A,B). Lenho polimrfico em Cactaceae (C). Sber estratificado (D). Ritidoma (E).
94
Arruda 2011
Eames & McDaniels (1947)
BASE
FOLIAR
www-saps.plantsci.cam.ac.uk
resumosfelix.blogspot.com
Figura 49. Diferentes arranjos dos tecidos vasculares na raz, zona de transio e o caule.
Figura 50. Partes da folha (A). Estrutura das folhas simples (A) e composta (B).
95
Arruda 2011
Esau (1974)
www2.waterforduhs.k12.wi.us
Figura 51. Evoluo de micrfilos e megfilos. Teoria da Enao (A) e Teoria Telmica (B).
Evoluo dos estelos (C). Ontognese foliar (D). Estrutura anatmica da folha (E).
96
Arruda 2011
Isobilateral
Araujo et al. (2009)
scielo.org.ar
Bilateral/dorsiventral
Isomorfo/homogneo
C
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hyperphysics.phy-astr.gsu.edu
virtualplant.ru.ac.za
Figura 52. Tipos de mesofilo (A-C). Anatomia Kranz e esquema da fotossntese C4 (D). Esquema da
fotossntese em planta CAM (Crassulacean Acid Metabolism) (E). Diferentes bainhas do feixe (F).
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Arruda 2011
J.P. Braselton
photoshelter.com
firstscience.com
Biology, Univ of Ottawa
Trao foliar
www.ualr.edu
E
leavingbio.net
Figura 53. Padres de venao foliar: paralelinrvea (A) e peninrvea (B). Seces transversais da
folha mostrando feixes com calibre similar, paralelos, estrutura tpica de monocotiledneas (C) e
com nervura mediana conspcua tpica de eudicotiledneas (D). Esquemas mostrando disposio
dos tecidos vasculares (E). Estrutura anatmica dos diferentes rgos do corpo da planta (F).
98
Arruda 2011
tutornext.com
Raven et al. (2001)
encyclopedia2.thefreedictionary.com
Dickison (2000)
Figura 54. Esquemas mostrando: absciso foliar (A), embolia e cavitao nos elementos traqueais (B),
desenvolvimento de tilose em vasos do xilema (C), estrutura de folhas de sol (D) e de sombra (E).
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Arruda 2011
Raven et al. (2001)
Flor e fruto
Esporopolenina
C
Angiosperma
apbiosemonefinalreview.pbworks.com
Raven et al. (2005)
Figura 55. Cladograma simplificado das relaes filogenticas entre os principais grupos de
embrifitas (A). Reconstruo de vulos de plantas do Paleozico mostrando potenciais estgios de
evoluo dos tegumentos (B). Seco longitudinal de um vulo (C). Esquema de um vulo de uma
gimnosperma (D) e de uma angiosperma (E).
100
Arruda 2011
tutorvista.com
Magnolia
Receptculo
Garzn-Venegas & Orozco (2006)
tutorvista.com
Pedicel
K=clice, C=corola,
A=androceu, G=gineceu,
()=partes unidas, G=ovrio
spero.
SISTEMA ABC
APETALA 2 (A) ptalas e spalas
APETALA3 e PISTILLATA (B)
ptalas e estames
AGAMOUS (C) carpelos e
estames
A
Spala
C
Ptala
Estame
Carpelo
E
Figura 56. Flor de Magnolia sp. (Magnoliideae) (A). Esquema das estruturas florais (B). Diagrama flora
(C). Ontognese flora (D). Sistema ABC de controle gnico (E).
101
Arruda 2011
Pedicelo (A)
Receptculo (B-F)
Carpelo (G-J)
Figura 57. Esquemas da varcularizao floral.
102
Arruda 2011
Fahn (1990)
Souza et al. (2002)
B
Figura 58. Efeito da conao e adnao sobre a vascularizao de ptalas e spalas (A). Seces
transversais de ptalas e spalas mostrando a organizao dos tecidos (B).
103
Arruda 2011
Fahn (1990)
Floema
Xilema
Feixe ventral
ou marginal
Feixe dorsal
ou marginal
Evoluo do carpelo
Megasporngios
Unicarpelar
Tricarpelar
Seco transversal
Figura 59. Diferentes tipos de carpelo e os efeitos da conao e/ou adnao na varcularizao.
(A). Esquema mostrando a evoluo do carpelo (B).
2007 Sinauer Associates, Inc. and W.H. Freeman & Co.
Sincrpico
Apocrpico
104
Arruda 2011
Estigma
Figura 60. Diferentes tipos de formao do carpelo (A). Reconstruo da fomao do carpelo em
Archaeanthus linnenbergeri, uma angiosperma fssil (B). Diferentes tipos de superfcie estigmtica
(C).
105
Arruda 2011
www2.puc.edu
Fahn (1990)
CAMPILTROPO
ANTROPO
web3.dnp.go.th
ORTTROPO
Figura 61. Seco transversal de um carpelo (A). Vascularizao do carpelo (B). Diferentes
posies do vulo no interior do ovrio (C).
106
Arruda 2011
sites.google.com
Figura 62. Ciclo de vida de uma angiosperma.
107
Arruda 2011
tutorvista.com
Figura 63. Ciclo de vida de uma gimnosperma.
108
Arruda 2011
tutorvista.com
Pergena
Epgina
Axial
Floema
Xilema
Fahn (1990)
Hipgina
B
Hipanto receptacular
C
Figura 64. Posies do ovrio (A). Ovrio nfero e a origem do hipanto: axial (B) e receptacular (C).
109
Arruda 2011
Evoluo do Estame
Microsporngios
leavingbio.net
2007 Sinauer Associates, Inc. and W.H. Freeman & Co.
B
Figura 65. Evoluo do estame (A). Esquema da estrutura anatmica das anteras (B).
110
Arruda 2011
www2.le.ac.uk
coladaweb.com
C
Figura 66. Microsporognese e microgametognese em gimnosperma (A) e angiosperma (B).
Estrutura da parede do gro-de-plen (C).
Apezzato-da-Glria & Carmello-Guerreiro (2003)
111
Arruda 2011
sobiologia.com.br
corbisimages.com
apbiosemonefinalreview.pbworks.com
Figura 67. Desenvolvimento do fruto mostrando as camadas do pericarpo e da semente (A,B).

Diferentes tipos de semente: 1-exospermada, 2-endospermada (C).
112
Arruda 2011
Apezzato-da-Glria & Carmello-Guerreiro (2003)
Figura 68. Diagramas de sementes em seco longitudinal mostrando a

estrutura tegumentar com base na posio do tecido mecnico.
113
Arruda 2011
TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL

Cortes isolados
Colorao e
Lavagem
Montagem de
lminas
Seccionamento
Coleta
Lamnula
Cortes
Gilete
Lmina
Vidro de relgio
Cortes seriados
Material
Fresco
Fixao
Desidratao
Micrtomo rotativo
Infiltrao
e emblocamento
Seccionamento
e montagem (I)
Lamnula
Colorao
e montagem (II)
Lmina
Figura 69. Resumo dos procedimentos bsicos utilizados em anatomia vegetal.
114

Apostila Anatomia Vegetal

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A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA

MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO

SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS

SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES

ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO

ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

ANATOMIA ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES

ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

APNDICE I. TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL