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Universidade de Braslia

Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinria

Melhoramento de Plantas de Propagao Vegetativa


Prof. Everaldo Anastcio
comum entre as plantas cultivadas o mecanismo de reproduo vegetativa ou assexual.
Isto ocorre desde os tempos remotos, porque de acordo com HARLAN (1971), o homem primitivo
observou que partes vegetais introduzidas no solo brotavam, reproduzindo a planta que lhe dera
origem. Assim, no de se admirar que diversas espcies sejam multiplicadas assexualmente via
rgo vegetativos (tubrculos, ramas, rizomas, estolhos e outros)
Na propagao vegetativa, as estruturas reprodutivas no se originam da fuso e
recombinao de gametas, ao invs disso, propgulos naturais ou artificiais que possuem a
capacidade de regenerao por sucessivas divises mitticas so utilizados, como por exemplo:
tubrculos (batata), folha (violeta), maniva (mandioca), tolete (cana-de-acar), estacas e gemas
(fruteiras em geral) e estoles (moranguinho).
A eficincia desse tipo de reproduo foi incrementada com o desenvolvimento de tcnicas
como: estaquia, mergulhia ou alporquia e enxertia (garfagem, copulao, borbulhia ou escudo).
Esses propgulos podem localizar-se tanto dentro quanto fora das regies florais da planta, de
forma que a propagao vegetativa ocorre a partir de propgulos somticos. Todavia, propgulos
oriundos de estruturas florais caracterizam um tipo de reproduo assexuada denominada
apomixia.
Apomixia um tipo de reproduo assexual, porm ocorre produo de sementes, no por
intermdio do processo normal de meiose e fuso gamtica. O embrio das sementes apomticas
desenvolve-se a partir do vulo apenas ou de clulas do saco embrionrio, sem que tenha ocorrido
fertilizao, de forma que todas as plantas provenientes de um mesmo progenitor so
geneticamente idnticas. Esse processo vantajoso no sentido de permitir que os fentipos
superiores sejam multiplicados, sem alterao e rapidamente, e desvantajoso, porque impede a
recombinao gnica e a segregao, fazendo com que os descendentes sejam idnticos a plantame.
Heretozigose parece ser uma caracterstica essencial das variedades comerciais de
plantas algamas, sendo que a endogamia forada resulta numa deteriorao geral do vigor. Deste
modo, ateno especial deve ser dada a heterozigose nos programas de melhoramento dessas
espcies, no sentido de mant-las ou restaur-las no final do programa. Em contraposio, as
plantas de autofecundao so homozigotas e bem vigorosas. As populaes das espcies deste
grupo, constituem-se de uma mistura de linhas homozigotas aparentadas entre si. As plantas que
se propagam assexuadamente tambm so altamente heretozigotas, visto que para a maioria das

espcies existe correlao positiva entre vigor e heterozigose, desta forma esquemas que
garantam o vigor hetertico devem ser preservados.
Muitas espcies frutferas, ornamentais e essncias florestais e forrageiras so
reproduzidas vegetativamente, assim como grandes culturas e olercolas de importncia
econmica como: abacaxi, alho, banana, batatinha, batata-doce, cana-de-acar, citrus, mandioca
e morango, por exemplo. A vantagem deste tipo de reproduo a maior velocidade de
propagao. H ainda algumas espcies que decorridos longos perodos evolutivos passaram a
produzir frutos destitudos de sementes, ficando, deste modo, sua perpetuao a merc da
reproduo vegetativa, como por exemplo: Musa paradisiaca, certas variedades de Vitis vinifera,
Diospyrus kaki, citrus aurantium, etc.
O melhoramento gentico dessas plantas menos complicado porque a partir do momento
em que um tipo superior encontrado e isolado segue-se a multiplicao vegetativa, o que
constitui o objetivo alcanado. A multiplicao do material, com conseqente interrupo do
programa, independe da herana da caracterstica, se dominante ou recessiva e, ainda, da
condio de homo ou heterozigose, do nvel de ploidia (diplide ou poliplide) e da fertilidade do
gentipo, visto que a multiplicao ocorre a partir de propgulos vegetativos ou de sementes
apomticas, que no envolvem a fuso gamtica.
Entretanto, como desvantagem da reproduo vegetativa registra-se o acmulo de
patgenos no propgulo, sobretudo vrus, como conseqncia do cultivo continuado, que via de
regra conduz a reduo gradativa dos nveis de produtividade e conseqente degenerao. A
batatinha (Solanum tuberosum), por exemplo, em alguns locais vem sendo cultivada com o uso de
tubrculos e sementes no fiscalizadas, provocando, muitas vezes, redues da produtividade a
nveis no compatveis ao custo de produo.
A sanidade dos propgulos deve ser considerada na seleo de plantas de propagao
vegetativa visto que, uma planta aparentemente mais produtiva pode no ser geneticamente
superior as outras, e sim, estar menos contaminada por patgenos e assim, em sendo selecionada
no proporcionar ganho gentico. Faz mister ateno, porque em alguns casos a superioridade
gentica pode estar mascarada pelo ambiente (infeco patognica).
A reproduo assexuada por meio de sementes apomticas evita a multiplicao conjunta
do patgeno (vrus normalmente no passam s sementes). Todavia apenas para algumas
espcies a apomixia est estudada e compreendida. A apomixia controlada geneticamente e
pode, em alguns casos, ser manipulada pelo melhorista. A desvantagem da apomixia refere-se a
dificuldade, ou mesmo impossibilidade, de recombinao gnica entre indivduos com
caractersticas desejveis, tornando assim as possibilidades de ampliao de variabilidade restrita
a mutaes.
Nas plantas propagadas

vegetativamente

duas caractersticas constratantes:

heterozigose e uniformidade esto associadas graas ao prprio modo de reproduo. A


heterozigosidade associa-se ao vigor hetertico, assim tanto o vigor e, por extenso, a maior

produtividade faz com que estas plantas sejam muito heterozigotas, enquanto a multiplicao
preferencial de determinados tipos conduz a uniformidade. A heterozigosidade destas plantas
detectvel atravs dos segregantes quando se obtm descendentes pela via sexual. Por isso, a
simples autofecundao destas plantas, e conseqente obteno de descendentes, constitui-se
numa forma de aumento de variabilidade, graas a recombinao.
O desenvolvimento de cultivares de espcies de reproduo assexuada envolve as
seguintes etapas: a) seleo de indivduos interessantes em populaes geneticamente
heterogneas; b) avaliao dos indivduos selecionados e c) multiplicao (clonagem) dos
indivduos superiores via propgulos ou sementes apomticas.
a) Seleo de plantas de propagao vegetativa
Uma populao de plantas que se reproduzem assexuadamente pode ser constituda por
um nico clone (indivduos de mesmo gentipo) ou por uma mistura deles. Em sendo constituda
por apenas um clone no h possibilidade de realizar-se seleo, visto que um clone o coletivo
de indivduos de mesma constituio gentica. Por outro lado, havendo uma mistura de clones,
possvel o ganho gentico atravs da simples seleo clonal. difcil o desenvolvimento de
cultivares, por meio de simples seleo clonal, naquelas populaes que j sofreram processo de
seleo, a menos que tenham ocorrido mutaes, produzindo aberraes de gema ou quimera, ou,
ainda reproduo sexual. Desta forma, verificamos que o aumento da variabilidade assume papel
de importncia no melhoramento destas plantas. importante, pois, considerar dentro deste grupo
de plantas quais podem se reproduzir sexualmente. A reproduo sexual muito importante para o
aumento da variabilidade, por permitir a recombinao gnica e a segregao. Nas plantas de
reproduo vegetativa exclusiva, isto , naquelas em que impossvel a reproduo sexual, a
possibilidade de um aumento de variabilidade restringi-se s mutaes.
b) Introduo de plantas
Dada a restrita variabilidade das cultivares das plantas de propagao vegetativa, este
mtodo assume importncia maior do que para plantas de propagao sexual. Aps avaliaes
iniciais, as plantas introduzidas podem ser utilizadas diretamente como variedade, sem sofrer
selees ou participarem de cruzamentos.
c) Mutao
As mutaes, embora ocorram com baixa freqncia, so de importncia, sobretudo,
naquelas plantas que se propagam exclusivamente vegetativamente. Como exemplo, tem-se a
laranja Baa, a ma Deliciosa e diversas cultivares de abacaxi.

d) Hibridao
Este tem sido um dos mtodos mais utilizados naquelas plantas que se propagam
sexualmente tambm. Devido a alta heterozigosidade, o simples cruzamento de plantas que se
complementam resulta diretamente numa populao segregante e de alto vigor. As sementes
resultantes da hibridao so utilizadas na formao de uma populao onde o potencial dos
clones avaliado para formar uma nova cultivar.
Normalmente os cruzamentos so utilizados com o objetivo de transferir a resistncia
doenas. A fertilidade do hbrido resultante nas plantas que se propagam vegetativamente, no se
constitui problema porque no h necessidade da via sexuada de reproduo.
A hibridao interespecfica tem sido largamente utilizada no melhoramento da cana-deacar. Muitas cultivares modernas derivam do cruzamento de Saccharium afficinarum, de alto teor
de acar, com S. spontaneum ou S. barberi, portadoras de resistncia a doenas e ao frio, e alto
vigor.
Nas espcies ornamentais (dlias, violetas, orqudeas, rosas) o que interessa so os
atributos qualitativos. Muitas vezes, a simples combinao de cores nas ptalas pode caracterizar
um tipo de alto valor comercial. Entretanto, para as espcies forrageiras, frutferas e olercolas,
necessrio para as novas cultivares, a manuteno de caractersticas especificas de valores
tradicionais de cor, sabor, forma, textura, teor nutricional, etc., o que impede grandes modificaes
genticas.
e) Retrocruzamento
Caso aps o cruzamento os indivduos gerados sejam pouco apreciados por apresentarem
caractersticas indesejveis, deve-se realizar o retrocruzamento como forma de recuperar o
gentipo comercial, utilizando-se a espcie ou variedade cultivada como pai recorrente. Como
exemplo, cita-se a incorporao da resistncia a Silba pendula e Coelostermus sp em mandioca.
Em cana-de-acar, o objetivo a obteno de clones com alto teor de sacarose e pobreza em
fibras nas variedades de Sacchrum officinarum, como resistncia a doenas, utilizando-se como
recorrente diferentes variedades.
f)

Autofecundao
Devido a alta heterozigosidade das plantas propagadas vegetativamente, a simples

autofecundao proporciona um ampla segregao, dando oportunidade imediata seleo. Esta


alternativa de aumento da variabilidade possui a vantagem de no introduzir genes indesejveis no
material sob melhoramento e proporcionar a expresso de genes recessivos favorveis.
Entretanto, como conseqncia da homozigose tem-se a perda do vigor.

g) Cultura de tecidos
As tcnicas de cultivo in vitro tem sido utilizadas como auxiliar no melhoramento de plantas
de propagao vegetativa. Em alguns casos possvel a explorao de variao somaclonal e, em
outros, obteno de plantas livres de vrus aps o cultivo de zonas meristemticas.

Universidade de Braslia
Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinria

A Poliploidia no Melhoramento de Plantas


Prof. Everaldo Anastcio
A maioria dos organismos vivos so diplides, ou seja apresentam apenas dois conjuntos
bsicos de cromossomos. Contudo, ocorrem variaes deste nmero bsico sob denominao de
aberraes cromossmicas numricas que designam heterodiplides. A ploidia refere-se ao
nmero de conjuntos bsicos de cromossomos herdados como unidade de um genitor. O homem,
por exemplo, considerado diplide porque possui duas cpias de cada um dos 23 cromossomos
que possui, enquanto o milho e a soja possuem dois pares de 10 cromossomos.
Os heterodiplides podem ser divididos em dois grandes grupos:
1) Aneuplides: organismos cujo nmero de cromossomos no mltiplo perfeito do conjunto
bsico de cromossomos, e;
2) Euplides: organismos cujo o nmero de cromossomos uma repetio do conjunto bsico de
cromossomos.
Como exemplo ilustrativo desses grupos considere-se, primeiramente um organismo
diplide, cujo conjunto bsico contenha apenas trs cromossomos e, a partir desse, os exemplos:
() = conjunto bsico de cromossomos
Diplide = ()()

Exemplos de Aneuplides:
Aneuplides
Nulissmico
Monossmico
Monossmico duplo
Trissmico
Trissnico duplo
Monossmico-trissmico
Tetrassmico

Nmero de cromossomos
2x 2
2x 1
2x 1 1
2x + 1
2x + 1 + 1
2x - 1 + 1
2x + 2

Representao genmica
()()
()()
()()
()()()
()()()()
()()()
()()()()

Exemplos de Euplides:
Euplides
Monoplide
Diplide
Triplide
Autotetraplide
Alotetraplide

Nmero de cromossomos
X
2x
3x
4x
2x + 2x

Representao genmica
()
()()
()()()
()()()()
()()()()

Os tipos heteroplides devem ter surgido a partir de acidentes citolgicos. Pode, por
exemplo, te ocorrido que na hora da formao do fuso, aps pareamento, os cromossomos tenham
migrado para o mesmo polo e, aps a diviso celular, formado gametas com nmero desigual de
cromossomos gametas no reduzidos. Este distrbio pode ocorrer tambm a partir de clulas
somticas, onde, durante a mitose, d-se o dobramento de todo o conjunto cromossmico. Se esse
dobramento ocorre cedo abrangendo as flores, os gametas formados tem o mesmo nmero de
cromossomos (2n) da planta-me. A partir da fertilizao desses por gametas normais (n) ocorre a
produo de triplides (3n).
Perigo na hibridao entre txons dessemelhantes
Em vista da acentuada diferena dos genomas, a primeira gerao hbrida estril, pois
cada cromossomo carece de um homlogo com que possa parear-se na meiose. Caso seja
possvel a reproduo vegetativa, garante-se a perpetuao desta gerao, caso contrrio,
extingue-se.
Os alopoliplides (alotetraplides) so indivduos que contm duplicao de mais de um
conjunto genmico, provavelmente oriundo de txons diferentes. Acredita-se que esses surjam a
partir da duplicao de cromossomos de hbridos interespecficos, garantindo a esses a
restaurao da fertilidade. Algumas espcies importantes agronomicamente como algodo, aveia,
banana, cana-de-acar, trigo e triticale se originam dessa forma.

Significado evolutivo dos poliplides


Alguns autores estimam que 1/3 ou mais das espcies angiospermas so poliplides e,
muitas dessas plantas so cultivadas.
Nos autotetraplides, se o maior nmero de cromosomos no estiver associado a um
menor nmero de clulas, poder haver desenvolvimento exagerado de certas partes, ou de toda
planta, como por exemplo: flor, folhas e frutos de maior tamanho, tornando-os preferenciais, se
estas partes forem o objeto da explorao comercial. Por outro lado, a produo de
sementes/gros dos indivduos poliplides pode ser prejudicada dada as falhas durante a meiose.
A autopoliploidia pode ocorrer natural ou artificialmente, via induo com colchicina, por
exemplo. A colchicina um alcalide extrado do aafro que em contato com as clulas impede a
formao do fuso por ocasio da anfase do processo de diviso celular, originando clulas-filhas
com o mltiplo do nmero de cromossomos. Autopoliplides podem ser obtidos, tambm, como
produto da fuso de gametas no reduzidos. A melancia sem semente um bom exemplo da
explorao comercial da poliploidia. Variedades diplides so induzidas com colchicina, originando
plantas autotetraplides que, aos serem hibridizados com variedades diplides originam plantas
triplides. Nessas plantas triplides o comportamento meitico anormal devido a irregularidade
de pareamento dos trs conjuntos genmicos, e conseqentemente, inviabilizando a produo de
sementes.
A induo de poliploidia fornece a base terica da reverso da esterilidade de alguns
hbridos, visto que a partir do dobramento do nmero de cromossomos desses possvel o
pareamento dos cromossomos homlogos tornando o indivduo frtil. Este fenmeno ou tcnica d
origem aos chamados anfidiplides, como exemplo registra-se o surgimento do trigo cultivado
moderno (Tritichum aestivum).
Em muitos aspectos, a evoluo avana lentamente, envolvendo processos graduais,
pelos quais aparecem e se acumulam diferenas nos organismos. Em contraste com esse
processo, que requer muito tempo, opera pelo menos um mecanismo mediante o qual espcies e
variaes se originam de forma cataclsmica, gerando poliplides.
Os poliplides, mediante a acumulao de diversos genomas, tem a faculdade de adquirir
uma ampla tolerncia ambiental.