Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
SUMMARY: Olive Anthracnose and its effect on oil quality. Olive (Olea europaea subsp. europaea var. europaea)
is one of the first domesticated and cultivated trees that is widely distributed in the Mediterranean regions.
The Anthracnose, caused by the two complex fungal species Colletotrichum acutatum and C. gloeosporioides,
is the most important disease adversely affecting the olive oil quality. Even so, the effect of Anthracnose on oil
quality is largely unknown and many questions remain unanswered. This offers a unique opportunity to study
how Colletotrichum species, cultivars, infection type (latent or visible) and severity, and other factors that may
affect different parameters of oil quality, such us acidity, peroxide value, K232, K270, phenolic compounds, or
alkyl esters. This review focuses on the current knowledge of the biology, epidemiology, and management of
Anthracnose and its effect on olive oil quality.
KEYWORDS: Oil quality; Olive; Soapy rot; Virgin oil
RESUMEN: El olivo (Olea europaea subsp. europaea var. europaea) es uno de los primeros cultivos leosos
domesticados. Actualmente el olivo se encuentra ampliamente distribuido por todas las regiones de clima mediterrneo. La Antracnosis, causada por las especies complejas Colletotrichum acutatum y C. gloeosporioides, es
la enfermedad del olivo que ms afecta a la calidad del aceite. Aun as, el efecto de la Antracnosis en la calidad
del aceite es ampliamente desconocido. Por lo que creemos esencial que se afronten estudios encaminados a
dilucidar el efecto de las especies del patgeno, el cultivar de olivo y el tipo (latente o visible) y severidad de las
infecciones de la aceituna en los distintos parmetros de calidad del aceite como la acidez, ndice de perxidos,
K232, K270, compuestos fenlicos o steres alqulicos. Esta revisin presenta los conocimientos actuales sobre
la biologa, epidemiologa, control, y efecto en la calidad del aceite de la Antracnosis del olivo.
PALABRAS CLAVE: Aceite de oliva virgen; Aceituna jabonosa; Calidad de aceite; Olivo
Citation/Cmo citar este artculo: Moral J, Xavir C, Roca LF, Romero J, Moreda W, Trapero A. 2014. La Antracnosis
del olivo y su efecto en la calidad del aceite. Grasas Aceites 65 (2): e028. doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913.
Copyright: 2014 CSIC. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons
Attribution-Non Commercial (by-nc) Spain 3.0 Licence.
1. EL OLIVO
El olivo (Olea europaea subsp. europaea var. europaea) es miembro de la familia Oleaceae junto a unas
600 especies entre las que se encuentran el aligustre
(Ligustrum), fresno (Fraxinus) y jazmn (Jasminun).
Dentro de la especie O. europea se insertan distintas
subespecies como laperrinei, cuspidata, guanchita,
marroccana y cersiformis (Green, 2002), aunque
su correcta ubicacin filogentica est en continuo
cambio. El olivo es una especie que de forma natural
ocupa las orillas del Mar Mediterrneo, aunque de
la mano del hombre ha colonizado zonas de clima
mediterrneo del hemisferio sur como Argentina,
Australia, Chile y Sudfrica (Zohary, 1994; FAO,
2012).
El acebuche u olivo silvestre (Olea europaea
subsp. europaea var. sylvestris), es la variedad
botnica ms prxima al olivo cultivado y de la cual
procede. En general, se acepta que el olivo se domestic mediante seleccin automtica de los individuos
ms sobresalientes de acebuche en el Oriente Medio
durante la Edad del Bronce, hace unos 60005500
aos (Zohary y Spiegel-Roy, 1975). Posteriormente,
estas variedades primigenias fueron propagadas
vegetativamente y distribuidas por ambas orillas
del Mediterrneo por los fenicios y posteriores
civilizaciones (Rallo, 2005). A pesar de ello, no se
descarta que hubiesen procesos de domesticacin
secundarios en otros puntos alejados del Medio
Oriente como Espaa o el Magreb, aunque estas
zonas estn consideras como centros de diversificacin y no domesticacin (Besnard et al., 2013).
Actualmente, se calcula que existen 2.500 variedades de olivo distribuidas localmente (Caballero
et al., 2006) aunque unas pocas han colonizando
una amplio rango de zonas agroclimticas (Bronzini
de Caraffa et al., 2002).
El olivo es una de las fuentes ms importante
de aceite vegetal para el consumo humano. Varios
estudios realizados entre los aos 1950-1970 por el
Dr.Keys y colaboradores asociaron la dieta mediterrnea, y en particular el consumo de aceite de oliva,
con el escaso nmero de fallecimientos por enfermedades cardiovasculares en la isla griega de Creta
(38/10000 habitantes) comparado con otros pases
como Estados Unidos (773/10000 hab). Esta diferencia se acentuaba an ms en el caso de Finlandia
(1202/10000 hab) cuyos habitantes tenan un nivel
de consumo de grasas similar al de los cretenses
aunque mayoritariamente de origen animal (Keys
et al., 1952; Keys, 1970; Matalas et al., 2001). El
aceite de oliva ha sido declarado como un alimento
medicinal por la Administracin Americana de
Alimentos y Medicamentos (FDA) debido a su
efecto protector contra las enfermedades cardiovasculares unindose al grupo de alimentos medicinales junto a las avellanas y los cidos grasos omega-3
(www.fda.gov).
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
TABLA 1.
Pas
Ao
Portugal
1899
Almedia, 1899
Francia
1911
Espaa
1914
Gonzlez-Fragoso, 1914
Rusia
1929
Uruguay
1932
Grecia
1934
Biraghi, 1934
Japn
1935
EE.UU
1942
Brasil
1943
Argentina
1943
Italia
1950
Ciccarone, 1950
Sudfrica
1956
Gorter, 1956
Australia
1962
China
1986
India
1990
Yugoslavia (antigua)
1999
Montenegro
2002
Ucrania
2004
Tnez
2010
Fuente
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
(Talhinhas et al., 2005). La presencia de C. acutatum en estas zonas plantea la cuestin sobre si
se trata de una introduccin reciente, o bien si han
existido diferentes variantes o especies del patgeno
bajo la denominacin comn de G. olivarum o
C.gloeosporioides.
El incremento del potencial discriminante de las
tcnicas moleculares ha permitido diferenciar grupos
genticamente homogneos dentro de las especies
originales C. acutatum sensu lato (s.l.) y C. gloeosporioides s.l. Posteriormente, estos grupos han sido
reclasificados como especies nuevas aceptando que
las especies de hongos estn constituidas por grupos
filogenticamente prximos debido a que las formas
intermedias (hbridos) tienden a desaparecer por
una menor adaptacin. Tras diversas reclasificaciones, anlisis moleculares recientes utilizando varias regiones del ADN han permitido discernir 31 y 22
especies pertenecientes a los complejos C. acutatum s.l
y C. gloeosporioides s.l., respectivamente (Damm et
al., 2012; Weir et al., 2012).
De las 31 especies del complejo C. acutatum s.l.,
seis han sido asociadas con la Antracnosis del olivo:
C. acutatum sensu stricto (s.s), C. fiorinae, C. godetiae
(=C. clavatum), C. nymphaeae, C. rhombiforme y C.
simmondsii (Damm et al., 2012). La importancia de
estas especies en olivo vara sustancialmente con la
regin olivarera, destacando C. godetiae en Andaluca
(Moral et al., 2012) y en Italia (Faedda et al., 2011)
y C. nymphaeae en Portugal (Talhinhas etal. 2005)
y C. acutatum s.s. en Australia y Sudfrica (Damm
etal., 2012). Aunque en Portugal la especie C. nymphaeae es dominante y la nica que se encuentra en
muchos olivares, es frecuente encontrar esta especie
junto a las restantes especies descritas (Talhinhas
et al., 2009). En Andaluca, la especie mayoritaria
es C. godetiae aunque hemos detectado algunos aislados de C. simmondsii en la provincia de Huelva. La
especie C. godetiae fue identificada en Italia como C.
clavatum, debido a la morfologa claviforme de los
conidios (Faedda et al., 2011), pero C. godetiae esel
nombre actualmente aceptado por los miclogos
(Damm et al., 2012).
De las 22 especies del complejo C. gloeosporioidess.l., seis han sido asociadas con la Antracnosis
del olivo: C. aenigma, C. gloeoporioides s.s., C.kahawe
sbp. ciggaro, C. quenslandium, C. siamense y C. theobromicola (Schena et al., 2013). La importancia de
estas especies en olivar es poco conocida al haberse
descritas recientemente. El complejo C. gloeosporioides s.l. est ampliamente distribuido en todas las
regiones olivareras, pero su virulencia en aceituna
parece menor que la de C. acutatum (Martn et al.,
2002), habindose postulado como un patgeno
secundario (Talhinhas et al., 2009). No obstante, se
han observado ataque severos en campo por C. gloeosporioides s.l. y los estudios de Schena et al. (2013)
han puesto de manifiesto que algunas especies, como
C. gloeosporioides s.s. y C. theobromicola, resultan
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
VERANO
CICLOS
CICLO
PRIMARIO
SECUNDARIOS
Acrvulo
OTOO
PRIMAVERA
Podredumbre de fruto:
aceituna jabonosa
Marchitez de
inflorescencias
Conidios
Desecacin de ramas
debido a toxinas
INVIERNO
FIGURA 2.
Frutos momificados en el
rbol
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
1,00
Picudo
0,8
Latentes
Incidencia (01)
Incidencia (0-1)
0,80
0,6
Visibles
0,4
0,60
Hojiblanca
0,40
0,2
0,20
Incidencia (0-1)
Picual
0,00
0,00
0,8
0,06
0,08
0,6
0,4
Primavera-Verano
Otoo
Invierno
A 300
Incidencia (0-1)
0,04
0,2
0,02
0,8
0,6
0,4
200
100
0,2
B 40
PICUDO
Nov
Dic
Ene
Feb
Mar
HOJIBLANCA
30
PICUAL
20
10
2005
2006
2007
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
estado de madurez del fruto, ya que cuando la aceituna est sobremadura todos los cultivares resultan
susceptibles y apenas existen diferencias entre ellos.
Otros factores que pueden influir en la resistencia son
la interaccin especie de Colletotrichum-cultivar o a la
existencia de grupos de virulencia o razas del patgeno
(Moral y Trapero, 2009b; Xavir et al., 2010).
La evaluacin de los 15 primeros cultivares
obtenidos en el programa de mejora UCO-IFAPA
de Crdoba tambin ha permitido encontrar una
amplia respuesta a la Antracnosis, obtenindose
dos cultivares resistentes (UC 07-60 y UC 1030),
aunque ninguno mejora las caractersticas de resistencia del parental Frantoio (Moral et al., 2006).
Por ltimo, cabe comentar que tanto en las
prospecciones de campo como en las inoculaciones
artificiales hemos podido observar que la mayora
de los genotipos de acebuche muestran una elevada
resistencia a la Antracnosis. Esta seleccin natural
hacia resistencia puede deberse al hecho de que el
patgeno afecta a la viabilidad de la semillas (Xavir
et al., 2012) o la capacidad de dispersin de las aceitunas sintomticas que podran ser rechazadas por
las aves frugvoras.
Las prcticas culturales que favorezcan la ventilacin de los olivos, como la poda de las ramas
internas y evitar los marcos de plantacin excesivamente estrechos, muestran elevada eficacia en
la Antracnosis del olivo. Adems, es aconsejable
la eliminacin de las ramas muertas y de las aceitunas momificadas de la copa de los rboles. Cabe
destacar, que la estrategia de control ms efectiva
es adelantar la recoleccin, debido a que la susceptibilidad de la aceituna aumenta con su estado
de madurez, acortndose el tiempo necesario para
que se desarrollen ciclos secundarios (Andrs, 1991;
Graniti etal., 1993; Moral et al., 2008; Trapero et al.,
2009; Cacciola et al., 2012). Este hecho, ha llevado a
algunos autores a recomendar la utilizacin de cultivares de maduracin tarda (Bompeix et al., 1988).
En cultivares susceptibles a la Antracnosis,
cuando no se recogen en verde, el control efectivo
de la enfermedad requiere el empleo de fungicidas.
A pesar de que se redujo un 43% el consumo de fungicidas cpricos a nivel europeo durante 19932003
en favor de otros compuestos como los carbamatos, quinolinas o estrobilurinas (Eurostat, 2007), la
aplicacin de fungicidas cpricos sigue siendo la
medida de control ms utilizada para la enfermedades del olivo y en particular, para la Antracnosis
(Martelli y Piglionica, 1961; Graniti y Laviola,
1981; Graniti etal., 1993; Prez, 2011), y suponen
un gasto anual de unos 200 millones de euros al
sector olecola espaol (Trapero et al., 2009). Esta
prevalencia de los productos cpricos se debe a que
el uso de fungicidas orgnicos en postfloracin est
muy limitado ya que existe la posibilidad de que se
absorban en el aceite del fruto al ser en su mayora
liposolubles (Moral y Trapero, 2009b).
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
TABLA 2.
Cultivar
Abou-salt
Alameo de Marchena
S16
16
S16
Megaritiki
R16
S16
Meski
S16
Mele
S4
Mission
S419 M4
Mixan
M4
Moraiolo
S4
16
Arauco
R3
2,4
7141619
S M
1619
Arbosana
Ascolana tenera
S4
Azara
20
5
Azeiteira
Reaccina
Alfafara
Arbequina
Cultivar
3 (b)
Azeitoneira
Morisca
S41516
Barnea
S41920
Morona
S19
Morrudo
S47
Morrut
S47 M1619
Negrinha
M 4 R5
Barouni du nord
Bico de corno
S2
16
Blanqueta
45
Nera di Oliena
M4
Nabali
R16
S M
Blanqueta de Elvas
1519
Branquita
S14
Callosina
S16 R14
Negral
M14
Nocettara Etnea
S8
Ocal
S1619
Ogliorola di Lecce
M13
Orebetana
R4
Ottobrarica
S1219
Ottobratica rotondella
S4
Canetera
Carolea
19
45
Carrasquenha
Cassanese
M19
Cellina di Nardo
12
S M
1416
Changlot real
Cipressino
S16
Cobranosa
Conserva de Elvas
Pajarero
M19 R16
4516
Patronet
M7
45
Pendolino
S11
Coratina
R16
S5 M4
Perillo de Jan
R16
Cornezuelo de Jan
Cornicabra
Picholine
S3 R16
1416
Picholine marrocaine
R16
16
R
S
14
Cornicabra de Mrida
Picual
R5141619
Cornicabra parda
R14
Picual de Estepa
S16
S16
Picudo
S31416
Picudo de Montoro
S16
Queen
S10
Racimal de Jan
S16
Razzola
R19
Rasti
S4
Redondal
S45
Redondil
S4
S16
Corniola
1119
16
Dolce Agogia
Empeltre
M314 R71619
1416
Farga
211
Frantoio
S4
Galega vulgar
Gerboui du nord
2516
5151619
M R
1416
Gordal sevillana
Hojiblanca
S1416
Itrana
FS17
Redondilla de Logroo
S14
419
San Mauro
S12
20
Kalamata
Sant`Agostino
S4
Kalinjot
M4
Santomauro
R19
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
S4
4
1619
Sevillenca
S716
Sikitita (=Chiquitita)
S19
Koroneiki
Sinopolese
S61219
Leccino
Tempranilla
R14
16
Tonda di Strongoli
S4
Lechn de Sevilla
1416
Tonda Iblea
S489
Leucocarpa
M4
Tondina
S19
Lechn de Granada
Limli
Llumet
Verdeal Alentejana
M4 R5
Verdial de Badajoz
S3
45
Verdial de Huevar
S16 R14
Verdial de VlezMlaga
S14 M16
M
R
Maanilha algarvia
Manzanilla cacerea
M16
Manzanilla de agua
Manzanilla de Carmona
16
Vernina (=Ciparsiota)
S12
Villalonga
S16 M19
16
Zarzalea
R14
Zarzariega
S14
Zutica
M4 R3
UC 13A6
S20
Manzanilla de Guadix
Manzanilla de Helln
R16
Manzanilla de Jan
16
14
S R
237141620
Manzanilla de Sevilla
Manzanilla de Tortosa
S16
Los compuestos cpricos adems poseen numerosas caractersticas que han motivado su amplia utilizacin como: elevada persistencia, amplio espectro
de accin contra hongos y bacterias, capacidad de
interferir con las toxinas del patgeno y precio bajo,
aunque en los ltimos aos se ha incrementado su
precio sustancialmente (Pennissi et al., 1993, Roca
et al., 2007). Asimismo, y aunque se han utilizado en
el olivar prcticamente desde su descubrimiento por
Millardet (1885), no se han detectado poblaciones
de hongos tolerantes, al tratarse de fungicidas multisitio que afectan a la membrana celular de las
esporas sustituyendo otros iones (H+, K+, Ca2+ y
Mg2) esenciales y afectando a las esterasas de membrana. En el interior de la espora, los iones Cu2+ se
fijan sobre diversos grupos qumicos (imidazoles,
carboxilos, fosfatos, sulfhidrilos, aminas o hidroxilos) presentes en numerosas protenas y afectan a
la cadena de respiracin mitocondrial (Montag et
al., 2006; Borkow y Gabbay, 2009).
En un trabajo realizado durante 4 aos en
Andaluca, se identific el inicio del otoo como el
momento ptimo de control de la enfermedad (Prez,
2011) coincidiendo con las recomendaciones realizadas en Italia (Graniti et al., 1993; Penninsi et al.,
1993; Prota, 1995). Debido a la enorme capacidad de
dispersin y multiplicacin del hongo y al carcter
protector de los fungicidas cpricos, los tratamientos
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
cobre. A nivel experimental, tambin hemos observado una elevada eficacia del tebuconazol, aunque
su uso est limitado a prefloracin (Prez, 2011).
En Italia, Pennisi et al. (1993) observaron que el
sulfato cuproclcico permite un control mejor
de la enfermedad que el bitertanol, hexaconazol,
miclobutanil metiram y ziram. Resultados similares se obtuvieron en la India al comparar los compuestos cpricos con distintos compuestos orgnicos
(Sharma y Kaul, 1990). En el caso de las estrobilurinas, familia de fungicidas de ms reciente incorporacin al olivar, han sido escasamente investigadas
contra la Antracnosis, aunque existen resultados
que demuestran la eficacia de azoxistrobin en Italia
(Agosteo et al., 2007) y de trifloxistrobin en Espaa
(Prez, 2011). Cabe destacar que se han observado
buena eficacia de la mezclas de compuestos cpricos
y orgnicos, como en el caso de oxicloruro de cobre
y propineb o trifloxistrobin, o hidrxido cprico y
folpet (Prez, 2011). Actualmente, el estudio de mezclas de ambos tipos de fungicidas, o la utilizacin
de nuevos compuestos con baja concentracin de
cobre, son de especial inters ya que se espera una
reduccin importante de la cantidad cobre permitida que actualmente es de 6 kg/ha al ao en la
Unin Europea (EEC, 2007; Trapero et al., 2009;
Cacciola et al., 2012).
Los compuestos clcicos se estn utilizando para
control de la Antracnosis del manzano debido a que
inhiben la actividad de enzimas excretadas por los
patgenos y refuerzan la estructura de la pared celular de los tejidos del fruto (Rahman y Punja, 2007).
En el caso del olivo, an no hemos observado un
efecto destacable de los compuestos de calcio (carbonato, cloruro, hidrxido, propinato y silicato) en
el control de la enfermedad (Prez, 2011). Aunque
alguno de estos compuestos causan una inhibicin
de la formacin de los apresorios, estructura fundamental para la infeccin de los conidios, prxima al
80% (Agalliu, 2009). Adems, en condiciones naturales, se ha observado que el contenido de calcio en
la aceituna esta positivamente relacionado con la
resistencia que muestra al patgeno (Moral et al.,
2009b).
La lucha biolgica no han sido empleada de
forma comercial contra la Antracnosis del olivo,
aunque en inoculaciones artificiales de aceitunas,
un aislado fngico de Aureobasidium pullulans y
dos bacterianos, Curtobacterium flaccumfaciens y
Paenibacillus polymyxa, mostraron una capacidad
de inhibicin superior al 50% (Segura, 2003).
7. INFLUENCIA SOBRE LA CALIDAD
DEL ACEITE
La obtencin de un aceite de calidad es una
premisa fundamental para cualquier olivicultor.
Para ello es necesario tener en cuenta los diferentes
factores que pueden afectar a la calidad del producto
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
TABLA 3.
C. Organolpticas
Intensidad Defecto; Frutado
UV 270 nm
Virgen Extra
0,8
20
0,22
Defecto=0
Frutado>0
Virgen
2,0
20
0,25
0<Defecto3,5
Frutado>0
Virgen Corrientea
3,3
20
0,30
3,5<Defecto6,0
0<Defecto3,5 y F=0
>2,0>3,3b
Defecto>3,5
0<Defecto3,5 y F=0
Defecto>6,0b
Clasificacin
Lampante
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
TABLA 4.
Efecto de la incidencia (%) de aceitunas cv. Sinopolese afectadas por Colletotrichum en la calidad del aceite.
Acidez
Libre (%)
ndice Perxidos
(meq O2 Kg1)
K232
K270
0,45
4,16
1,40
0,13
20
2,58
16,24
1,50
40
6,43
33,14
1,75
60
6,00
32,80
100
8,38
42,73
Incidencia (%)
Estabilidad
Oxidativa (h)
Fenoles Totales
(mg Kg1)
a-Sitosterol
(%)
Esteroles Totales
(mg kg1)
11,00
299,7
93,9
3026
0,15
4,50
208,7
93.4
3443
0,19
2,00
139,7
91.6
4197
1,77
0,19
2,50
148,8
91.8
4400
2,06
0,25
1,50
133,4
90.8
4855
TABLA 5. Contenido en steres alqulicos de los cidos grasos de aceites obtenidos de aceitunas con diferentes grados de deterioro
Muestra
Inicial
Apilamiento (das)
24
18
n.d.
n.d.
14
24323
177703
434
905
28
24963
88925
380
693
42
30014
167783
735
1052
50
38923
278260
1027
1543
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
REFERENCIAS
Agalliu G. 2009. Evaluacin de Fungicidas para el control de la
antracnosis del olivo causada por Colletotrichum acutatum.
Trabajo profesional fin de Mster, ETSIAM, Crdoba.
Agosteo GE, Li Destri Nocosia, MG, Magnano di San Lio G,
Frisullo S, Cacciola SO. 2000. Characterization of the
causal agent of olive Anthracnose in southern Italy. IV
Symposium on Olive Growing, Bari (Italia).
Agosteo GE, Macr C, Cacciola SO, Magnano di San Lio G. 2006.
Olive fruit fly (Bactrocera oleae) is a vector of Colletotrichum
sp. causing olive anthracnose. XIII Congresso SIPV. Foggia,
(Italia).
Agosteo GE, Macri C, Taccone P. 2005. Susceptibility of olive
cv. Itrana to Anthracnose. J. Plant Pathol. 87, 287.
Agosteo GE, Scolaro L, Previtera G. 2007. Non-conventional
chemical control of olive anthracnose. Integrated pro
tection of Olive Crops. IOBC/WPRS Bull. 30, 245248.
Ainsworth GC. 1973. Introduction and keys to higher taxa. In:
Ainsworth GC, Sparrow FK, and Sussman AS (Eds). The
fungi: an advanced treataise. Academic Press, Nueva York,
17.
Alba J. 2008. Elaboracin de aceite de oliva virgen. In Barranco
D, Fernndez-Escobar R, Rallo L (Eds) El cultivo de olivo.
Coedicin Junta de Andaluca/Mundi-Prensa, Madrid,
657697.
Almeida MJV. 1899. La gaffa des olives en Portugal. Bull. Soc.
Mycol. Franc. 15, 9094.
Andrs F. 1991. Enfermedades y plagas del olivo. 2 Ed. Riquelme
y Vargas Ediciones, S.L., Jan.
Arx von JA. 1970. A revision of the fungi classified as
Gloeosporium. Bibl. Mycol. 24, 1203.
Azevedo AR. 1976. A defesa sanitaria da oliveira em Portugal.
Instituto Nacional de Investigao Agrria, Oeiras, Portugal.
Ballio A, Bottalico A, Bounocore V, Carilli A, Di Vittorio V,
Graniti A. 1969. Production and isolation of aspergillo
marasmin B (lycomarasmic acid) from cultures of
Colletotrichum gloeosporioides (Gloeosporium olivarum).
Phytopathol. Mediterr. 8, 187196.
Barranco D, Cimato A, Fiorino P, Rallo L, Touzani A,
Castaeda C, Serafn E, Trujillo I. 2000. World catalogue
of olive varieties. International Olive Oil Council y MundiPrensa, Madrid.
Bartolini G, Cerreti S. 2013. Olive germplasm (Olea europaea
L.). http://www.oleadb.it. Consultado (26/04/2013).
Besnard G, Khadari B, Navascus M, Fernndez-Mazuecos M,
El Bakkali A, Arrigo N, Baali-Cherif D, Bronzini de Caraffa
V, Santoni S, Vargas P, Savolainen V. 2013. The complex history of the olive tree: from Late Quaternary diversification
of Mediterranean lineages to primary domestication in the
northern Levant. Proc. R. Soc. B. http://dx.doi.org/10.1098/
rspb.2012.2833.
Biraghi A. 1934. Variazioni in ceppi di Gloeosporium olivarum
Alm. di provenienze diverse. Boll. R. Staz. Patol. Veg. 14,
223253.
Bompeix G, Julio EVR, Phillips DH. 1988. Glomerella cingulata (Stoneman) Spaulding et V. Schrenk, in Smith IM,
Dunez J, Lelliot RA, Phillips DH, Archer SA, (Eds.)
European handbook of plant diseases. Blackwell Scientic
Pubblications, Oxford, England.
Borkow G, Gabbay J. 2009. Copper, an ancient remedy returning to
fight microbial, fungal and viral infections. Curr. Chem. Biol.
3, 272278. http://dx.doi.org/10.2174/187231309789054887.
Bottalico A. 1973. Qualche dato sperimentale sugli effetti fitotossici dellaspergillomarasmina B associata a vari ioni
metallici. Phytopathol. Medit. 12, 16.
Bousquets JF, Vegh I, Pouteau-Thouvenot M, Barbier M.
1971. Isolement de laspergillomarasmine A de cultures de
Colletotrichum gloeosporioides, agent pathogne de saules.
Ann. Phytopathol. 3, 407408.
Branz-Sobreiro J. 1992. Guia para a protecao fitosanitaria da
oliveira. Centro nacional de protecao de produao agrcola, Lisboa, Portugal.
Bronzini de Caraffa V, Maury J, Gambotti C, Breton C,
Bervill A, Giannettini J. 2002. Mitochondrial DNA
variation and RAPD mark oleasters, olive and feral
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913
Grasas Aceites 65 (2), AprilJune 2014, e028. ISSN-L: 00173495 doi: http://dx.doi.org/10.3989/gya.110913