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EDUARDO DE ROBERTIS a JOSE HIB FUNDAMENTOS DE _ |. wetetessseattcom te izados y para quienes desean ingresar espe 2 instituciones universitarias o realizan cursos superiores de biologia celular en el campo de las ciencias médias, agrondmicas, veterinarias, exactas y biotecnologicas, Su contenido ha sido organizado de manera J didactica e integrada, pasando de las cuestiones mis simples a las mas complejas. Brinda una cobertura completa de los componentes de la célula, abordados con un criterio funcional a fin de faciltar la conexion de sus temas con los de otras materias biolégicas. En lo concerniente a las ciencias médicas,el texto responde tanto a los programas tradicionales como a los basados en el autoaprendizaje y la resolucién de problemas, ya que los contenidos de sus 23 capitulos son presentados de modo tal que el estudiante puede localizarlos, incorporarlos interrelacionarlos auténomamente. Fundamentos es un texto de biologia celular conciso, actualizado, muy comprensible y profusamente ilustrado con micrografias y figuras en colores, concordante con la orientacién seguida por la ensefianza de la materia en los principales centros en que se imparte Eduardo M. F, De Robertis Es doctor en Medicina yse gradué con Media de Oro ens Facultad de Medicina dela Replica Oriental del Uruguay. ‘demas es doctor en Bioquimica de —2 =x Facultad de Ciencias Bxactas dela al fh Universidad de Buenos Aires Después de completa u dotorad en Fundacion (Campomar se traslads a Cambridge, Igiaterra, para continuar sv entrenamiento Zon Sir Gurdon en embriologia de anfibios. Desde 1985 es profesor tular de Bioquimica de l Facultad de Medicina dela Universidad de California Los Angeles, donde ‘ocupa le Norman Sprague Endowed Chalr for Molecular ‘Oncology. En 1994 recibié la distinelén de ser nombrado Irvestgndor del Howard Hughes Medical Insitute. Ha sido tales, poscen una conformacién bastante esable. La forma de una eélula de pende de sus adaptaciones funcionales, del citoesqueleto presente ens cto plasma, dela accign mecénicaejrcida por las clula adyacentes y e at ‘der de la membrana plastica El tama de las cus oscia dentto de amplios lites, Si bien slgunas cfulas pueden observarse a simple vist, la mayoria son visibles Unicemen- L La ceLULA wt 9 Fi, 16, Esutna deo teat deuna tla ‘ol dean con 55 ph Splescomponene 10m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR Fig, 1 iguana gene de {ntieoearstrs dea 1 anal atid, co ss icles componens te con el microscopio, puesto qu tienen unes pocos micrémetrs de diéme ‘10 (fig. 1-1), El volumen dela clula es bastamte constant en Jos stints tpos celui 1 yes independiente del tamato del organsio, Por ejemplo, las tues del ‘ifn del higado tienen casi el mismo mafia en elefante yen laa. As, a mass de un Grgano depende de! nimero, no del volumen dé las elles. 1-8. Le membrana plasmatica separa el contenido de fa célute ‘de! media extema [Laestructura que separa el contenido de la eétula del medio extern cs Ia ‘membrana plasmétie, Se rata de una delgada peliula do 6 10 nm de es- [pos compuesta por una bicapa pica contin y rots ners» ‘nheridas anu supertic La membrana plastica slo puede verse con el microscopo elet6ni- co, que revela sus nvmerosssdierencicionesy Tos dstntostipos deestrve- ture gue unen a ae clas entre sf 0 que las conectan con cestos componen- tes dela mati extracelar (ig. 1-7), La membrana plasmética contra de manera slectiva el pasa de solu tos, Ademés promueve el ingreso y la selida de macromoléculas mediante procesosilamados endoctosisyexacitosis,respecivamente (abla 1-5). En las céluas animales a membrana plastica sueleposeerabundantes hid tos de carbono (fig. 3-14), mientras que en las edluas vegetales su supedicie ‘esti cubierta por ua segunds envoltura de grosor reativamenteestable, de rominada pared celular (ig. 1-6). 1-9, El Gtoplasms contiene una matriz denominadakilosel El compartimiento ckoplasmitico presenta una organiza extructrs) uy complea, ya que su estudio con el microscopo electréaico revela un asombrosa contenido de membrana ate ssteme de endomembranas acupe gran parte del citoplasma —al que divide en narerosas secciones y subsecciones— yes tn polimorfo que #e- sulla sumamente difel dfiirlo y doscribrio. No obstnte, en general se ‘considera que el ctoplasma se divide en des grandes compartmientos: uno contenido dentro de! sistema de endomebanas y otco—el dsl omatrlz ‘toplasmtica— que queda foera de eas. Muchos components imprtan- tes del citoplasma estn en el citoso,es det por fuera del sistema do endo- membrana, Elcitotolconsiuye el verdadero medio interno de i clula. Conte los bacorans y Jos filaments del etoesqueleio er fos cuales tene gu la ‘sintesisproeica—y diversas clases de moléeulas vineuadas con mumeres- sims actividades metabélias. Tabla 1-5 Orgeniacion generat dela eeu eucarota 12m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR ig. 8 Agueos eos ips fehites e ener els todos aia. Ob Serves as dress Formas y amas. 1-10. £1 citoesqueteto esta compuesto por tres 4e flamentos prnelpales ‘Tes tipes de filamentos principales —Ios de acting, los intermediosy los rérpedbulos— y varias clases de protefnasaccesoras componen una espe- ie de cltsesquelets distibuido por toa el etosl. El citoesqueleto es rs ponsable doa forms de la lula e intervene en ota importantes funciones. Los filamentos de actin migen 8 nm de dinero (Fig, 1-9), Ene ss funciones mis salients se halla a de contri motilidad a is ella. Los filamentas intermedia, 210 noi de dimetco, estén formados por proeinas bros y tienen eiacipalmente un papel meednico ‘Los mfsrotGibulbs son estuctrastbulares rigias de unos 25 nm dedi retro (1-8). Nacen de una esbuetur lamads eentrosom, en Ia gue se hallan los centiolos. Junto con los filaments de aetna Henn a sa cargo el ‘desplazamienta de los organoides pore taplasme. Adem los microti Jos componen las fibras del huso mitstico dutane la divs celular. Los centrfolos son esuueturascilindrieas que miden aproximadamente (02 jm por y sus paredes estén formadas por micrtubulos. En gene ral son dobles y sus dos unidadesestin dispuests perpendicularmente. Si bien se encuentran en los centrosomes, no intervinen enlafotmacisn de los ‘mirotibules (las elas vegetslesearecen de centolos y 1s misrotibulos igualmente se Forman), Durante la itoss ls eentiolos migran hacia ts po- lo dela cul, pas 1-11. El sistema de endomemranas abarea ei complejo de Golgi, 4 veticulo endoplasmitico, los endosomas y fs lisosomas. La figura 1-7 iustea Ia comtincidady las interconexionesfuncionaes de Ios distinos componentes det sistema de endomembranas en el ctoplasa, Et reticulo endoplasmatico consiuye la parte mis extensa del sistema de endomembranas (figs. 1-7 y 1-[0). Esti compuesto por sacosaplanados y ubulos. La supeetcie externa del eticulo endoplasmiticoragoso se halla cu- 9 < Esparmatzade causa prea bierts por ribosomas, fs cuales sntetizan las proteins destinadas al sistema de endomennbrans ya la membrana plasmitica. Fl rticulo endoplasatico liso se coating con el mgoso e intervene en la saess de diversas molécu- las, Del reiculo endoplasmstic deriva Is envoltura nuclear, compussta por ‘dos membranasconcéntrcat. Estas se unen entre sa nivel los pores d= ‘eares, que son oifcie que permiten el paso de moléciasente el nile rel citsol. La membrana nuclear interna se halla en contacto on los rome- somas, mientras que la extera Sule estar eubiers por nibosomas. El complejo de Golgi ests formado por plas de sacosaplanados,tsbulos y vesculas (igs. 1-7 y 1-10) En €l se procsan moéculas provenientes del fetielo endoplasmasco, las cuales son Mego incorporadas a endosomas 0 son iberadas(Secretadas) fuera de la elula por exocitoss. Los endosomas son organoidesdestinades a recibir enzimashidoltcas ‘provenientes del complejo de Golg asi como el material ingresado en la cé- Jula por endocitoss. Cuando suman ambos contenidos se converte en liso- ‘Los lisosomas son arganides plimorfs (figs 1-7 y 1-11), Contenen las ‘enzimashidroicss rsponsables dels digestion se las sustancias incorpora- kaa ln etl por endocitosis. También degradan a los organoides obsletos {ontotagi 1-12, Las mitocondriasy fs plistidos son organoides fundamentales para cl funcionamiento celular [Las mitocondtias se encuentran preticamente en todas las c#lulas curse riot Son esricturas ilindrcas de alrededor de 3 jum de largo por 0,5 yx de diamesto que poseen dos membranas. La membrana mitocondil externa ‘sotuala separa dela membrana intera por el espacio intermembranoso. La wera interna re aa ate mitocondtal se halla pleat, Tales Wiggs an tga 4 Las aaa xesan mitra, que inven bit LLAcEEULA a 13 Rig 19 Meropats oes fe Ge una elon cds ‘Seabnervan sr baces de fi rrenor de actin (Ae (panaunere deme A) yes rsa (i) Cones de & Pore 14m FUNDAMBNTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1 LACHLULA = 1S tre (Gigs. 1-7 y 1-11), La membrana iotema y la matiz mitecondtial contie- en mumerosasenzimas que intervienen en a extaccin de la energta de Tos aliments y en su ransferencia al ATP. Las cdllas vegetles poseen organoidesdenominados plates, 1s eu3- les estin ausetes on las células animales, Algunos, como los lencoplastas, son incoloros y participa en el almacenamiento del almidén. Otros contie- en pigmentes y se denominsn cromoplastos:ente los ms importantes se ‘enevenran Ios eloroplastes, con vn pigment verde Hamad clovola (fg. 1-5), El eloroplasto posee dos membranas, une estroma y un eomparttnen- to singular formado por sacos aplanados denominados tlacoies, En los clo- roplasos iene lugar la fotosintess, que es el proceso mediante ef cual las plantas captan la ener de I uz y, con el aporte de H,0 y COs, sintetizan ‘diversoscompuestos orgnicos que aproveehan como alimento y que sirven para alimenta a los ergaismos heteézofo. “Tanto las mitocondras como tos cloropasts contienen cromosomas c _culares pequeios,cuyos genes forman ARNE, ribosomas y unos pocos ARNm tecesarios para elaborar algunas protejnaspertenecientes los propios orga- roids. 1-12. Los peroxisomas tienen funciones destoxficantes Los peroxisomas estén rodeados por una sola membrana. Contenen ex. mas vinculadae com a degradacion del perdxido de hidrogeno(H,03) y una de sus funciones es protege a La lua, 1-14. presen del no cacti da ect Sao epoe os i as aspen ne B ee wm diauiey nel sal ecm Pree tri cuts es en ype te ne eee, tse iy ellos se ee rs usa sone ence aos pc, cut dagen spt cov esos Dee aon an Sapa con snd ect oe a poplin a Settee eo ven clapana a pre Ss canola Ci ils more poe xin igs ses augusta seeps eee) 9a pee ‘rasa El nator ssn ae csen pana mse clon Seen ere ss epee ‘he pet at anon hme, Teed ee det tna siya ncn upc ee Cosconms domns Tr ceninsy deal de ls xs vos een situ ump drscis Er i ops ee Slat cpr poe ns pr ee ones csi sens Perl Cnr, so Ss mites dan deat ceo soa tpt) de scenes eas dente ns coped el na, Topas) ananassae a Ti i pi nr in pra ge hs sets Bs rs pe ana oh tr rer cae ee las ij, de modo qu cl voluen otal de fay eas descends ee tan ttnonct tl miocmarta EN crmtusreceaeraaslornewse baste te D,bekaneusn a Res Scr ima ecse sonst agen.) ail ener L La ceuna m 17 16 m FUNDAMENTOS DE RIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Las células pasan por dos priodos en el curso de sus vidas: uno de inter {ase (00 divisién) y otro de divisin (en ef cat se producen dos clus hi {s), Ese cilo se repite en cada generacién cellar, pero el tempo vara con- ‘siderblemente den po celular a ovo. La funcida esencal del ncleo es ‘proporcionar ala clu la informacién genética almacenada en el ADN. Las moléculas de ADN se duplican durante un period especial de I in tease denominado fase $ (por sintesis de ADM), en preparacin para la dic sion collar (Hg. 18-2. rane ia interfase la informaci contend en los genes es transeripta en diferentes clases de moléculas de ARN (mensaje, bosmico y de trans “erencia). as euales, después de pasar al citoplsma, adicen esa formas ci y sinetzanproteinasespecitias Fn cl nicleo interfisico humano se rezonocen as siguientes estueturas (fig, 1-7) 1) la envoltura nuclear o earioteea, compuesta por dos memibra- ‘has peforadas por onficis lamas poros wleares; 2) la matriz nuclear fo nucleoplasma, que ocupa gran parte de! espacio naclear; 3) el nuclédlo, ‘que es mis eran en las clas con sintesis rotecn muy aetiva, por loge rnecalestion. puede ser nico o multiple yen se sintetizan los ARN ribo- somicos, los cuales 2 asocian con aumetosaspreteinas para formar los ribo- somas; 4) 4 eromosomas 0 Mras de exomatina; sts se componen de [DN y de protenasbisicas tamadas sions BLADN y las histonas forma estrcturas granlares de wnos 10 nm de Ligmetto —conocidss como nucleoyomas que alteman con tamos de [ADN libs de hstonas. La cromatina ast dipuesta es Ia més deleada (ig. 12-10) y es capa de enrolls sobre si misma en distintos gros. En a ine terfase pueden verse regiones de eueromatina, donde las fbras se encuen- tran menos enrolladas,y regiones de heterocromatina, que representa las pres dels eromatina mis condensadas. Durante a dvisin celular as ibras de cromatina se enrollan al maximo, de modo qu se las pueieobservae com I micrseopio dpico bajo la forma de eromasomas (de giegochrdma,co- tory 50ma, cuerpo) fig. 12-14) 1-15, Los niileos de ls etiuas somatieas contienen dos juegos de cramnasomas homBlogos Los orgaismos puricellares que se reproducen sexualmente se desaro- sian a parr de una sola ella —e! egotoo eélua evs, que resulta de 1a niga de un ovecto con un espermatozcide durante Ja fecundacion, {as eélolas somatias descendients del eigoto contienen dos juegos idén- ticos de czomosomas. a otras palabras, los eomosomas se preseatan de a pares. Un cromosorna de caa pa es aportad por el ovoctoy e oto por el espermatozoide. Los dos miembros de cada pa de cromosomas se denominan homélogos, _y par indica el nmero de cromosomas de una especie se hace referencia Tos pares de cromosomas 0 Tos pares de homélogos. Por ejemplo, el ser hu ‘mano posee 23 pares de cromosomas, 46 en total. Los homGlogos de cada par ‘son prdeticamente idénicos, pero los distintos pares de homlagos son dife- rentes entre st, ‘Para hacer referencia la presencia de los dos juegos de cromosomas ho- :ndlogos sc uilza la expresin diploide 2n). En Ins cllas somsticas am- bos juogos de eromosomas se conservan durant as sueesivasdivisiones ce Region pire eo ch nities cn nq, nots composcae sc observe sot) no Iulares a lo largo del desta embeioaari, ef erecimient corporal y ef {3h art rth omni, e ae caine a) dacs econ 3 ‘mantoniainto de ls eds en a vids postal (Ce oer) 18 m FUNDAMENTOS De BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1-16. La mitosis mantiene Ta continual y el nimero diploide de fos eromasomas LL exabilidad del nimero eromosémico es mantenida por medio de una clase especial dedivsin celulz, denominada mitasis. En ela se genera ni ‘lens hijos con el mismo niimera de evomesomss; por consiguiente, en cua {8 su constitucidn eromosémica las cul hijas son idéneas enue sy a La mitesis comprende una serie consecutiva de fases,conscidas como rofase, prometafnse, mnetafase, anafase ytelofas. En [a mitosis el nicleoexperimenta una sere de cambios complejo. tn tte fos més Hamativos se encuentran la desaparici de la envolure nuclear ¥ Una mayor eondensacién de las fbras de comin, que se consierten en ‘romosomas detestable. ‘Vimo que en el nico iterfisco los eromosomas no pueden se indivi dualizados porque en es etapa del ciclo celular las fibras de cromatna Se ha- lan més deseotadas En Ia figura I-12 se represetan dos de los 46 pares de eromosomas bo élogos presentesnormalmenteen as eulassomdticas humans. Como se io, los cromosomas se duplican durante la fase 5 de la interfase. Ea la po fase temprana cada cromotoma — compuesto por dos fibras de cromatina— aparece como un flamento muy delgado, Al ial de la profase se converte ‘enum bastén exo y compacto, dado que se enollan sus dos fibras e croma- tina, ge pasan a Iamarse eromdtldan. Pasada la meafase, en e anscurso de la anafase ambas eromitidas se separany cada cromstda hija —es deci, cada cromosoma hijo— se diige a uno de los polos de I célula Finalmen- ‘0, en a telofase se forman sendos ncles a partir de Tos dos coajuntes de cromosomas separadns. La dvisién celular eoncluye con l partici del ‘oplasia, conocida como citocinesis ‘De esta manera las mitosis mantienen el ndmerodiplode de cromosomes (an las clus Somieas lo largo de toda la vida dl indviduo. 1-17. La melosis reduce fos eromosomas a un niimero haploide Sits gametos (vu y espermatoznid) fusrandipoides, el cigotoresul tara con e} dob del nero diploid de evomesomnas. Para evitarlo, as cé Tula sexuales predecesoras de los gametos exprimentan un tipo especial de sivisign celular deaominade metas, en el que el nlmnero diplode se reduce ‘4un juego nico o haploide (In) en cada gameto formado, El eigoto rel at nuevamentedipoide La division meistica se cumple en lon animales (ap. 29-1) y los vegeta- les (cap. 19-20) que se eproducen sexualmentey tiene lugar ea el curso de Ia gametogénesis (fig. 1-12). La meiosis reduce et nimero de eromosomas mediante dos divisones ncteares sucesivas —Ia primera y i segunda dv si6n meidtica-—, dado que son acompafades por una sola duplieacién ero- rmossmica En esencia el proceso esl siguiente. Ea la pofase dela primera division los eromosomas homélogos se aparean. Pyesto que cada eromesoma se ‘compone de do cromitidas forman un bivalent compuesto or custo exo- métidas (por ello se fo lama también tetrad), Ademés, partes dela eromé- tidasapareadassuelenintercambiasse de un homdoga a oto, Este fensine- 1 recibe el nombre de recombinaetéa genéi (en inglés, eossing-ove). la metaiase de Ta misma divin os bivaentes (ota) se sp ea eno plana ecustoial de a eh. En Ia anafase cadnctomosoma hométogo —con sus dos comatidas— se Alige hacia uno de los polos epuestos. Después de un corto period de intetas, ya en Ia anafase de a segunda Aivsién meitica, las dos cromatidas de cala homéloge se separa, de modo ‘ve cada comida queda loalizada en uno de los custo gemeto resutan- tes, Como consecenca, en los gametos el nécleo contiene un mimero sin ple (ohaplode) e eromosomas (ig. 1-12) maTosis Meiosis vera = @- i " u ona 8-8-8 \ 1h caceLULA w 19 Prt cor com) eta | anatoe \ p12 Has nga em apes eo dip oe cee camps La como nrc cl ogi sda estas en rl yon my enetivanet tmnt te ot x eis eas swede ha Lx antes et dan aa» nn eisai 0) lo nome ue int exited ani J pate concen 20m PUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR IRMIOGRAFIA Bauneiee (1978) Bilal hoions in molecules leaps Cybele 17286 esa Jd Synge A (1973) Te ain of i. In esting 9 Gents aed Evalaion. Oxo Unters) Pr Landa evéride 7.198) Ulestucne, cesry and oncom bn al Vw Co 72299. ‘conta. 1973) The coming oF a8 9 he ce. 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Nt Los componentes quimicos de la célula 2 INTRODUCCION 2-1, Las componentes quimicos ae la célua se elasitican fen inorginicos y orginicos LL estructura de I lua es la consecuencia de una combinacién de mo- léculas organizadas en un orden muy preciso. Aun cuanto queda macho por ‘prender, se conacen los pncipios generals de a orpaniaaviGn molecular de lu mayoria de las estucturas cellars, como los eromasomas, as memba- as, 10s sibosomas, las mitocondias, los clooplates, et. La binlgta de 1a ‘lols es inseparable de fa de las molculas; de la misina manera que as o& Tul som los bloques con que seedfican ls tejios y los organisms, is mo- léoulas son Ine Blogues con que se constayen las células. {A principio el estudio de la composicign quimica de la ela se hizo mediante el andlisisbiogumieo de 6rganosy tejidos enters, como el higa doe} cerebro, I pel ol merstema vegetal, Estos estudos silo poseen un ‘aor eitoldgico relatvo porque el material analizado est compuesto gene- ‘almmente por una mezcla de diferente tips clulresy conione material ex (eaccular. Ea los titimos aos el desarella de diversos métodas de fraccio- ‘namiento celular (caps. 23-28 223-32) permit sslr lot elementos subce- Tolaresy reeoger una informaciGn més precisa sobre le estructura molecular se acta, ‘Los components quinicos de la ella se elasitican en inorgnicos (agua 1 minerales)y orpénicos (feidos nucleics, hidratos de earbono,Kpidos y preven) Del total de Tos componeates de ln célula un 7S a 855 corresponde & ‘agua, entree 2y el 34 son sales inorgéneas y e resto son compuestos nico. los cuales representan las moléculas dela vida. La mayor pate de Jas esructuraseetlares conienon lipides y moléculas muy grandes — deno- ‘winadas mocromoléculas 0 poKmeros-, ntgradas por uidades © mons eros que se enlazan entre s{ por medio de uniones covalentes. {En los organismos exsten tres importantes polimeros: 1) los eldos mae lelees,conformads por la asaciacién de cuatro unidades qumices diteren les denemtinadas nucleides; la secuenca lineal de Ios evatr tipos de n- “eidos ela motécula de ADN es la fuente primaria de la informacin ge nica: 2) los plisacidas, que pueden sex polimeros de glucosa —con la ‘nal se Forma glnedgene, almidén 0 celulosa—o comprender la repeticién de otros monosscios, con fs que se forman polisscdridos més comple: {jy 9) las proteinas (poipéptidos}, que estén eoastiuida por aminose- ‘os ~esisen 20 tips eomhinados en diferentes propoxeiones as di {os cats y onde ples de exes 20 monsmer dan yar a 22 vuNpanenros oF B1oLOOTA CRLULAR ¥ MOLECULAR Ml, 2-1. Esqvema gue es 1 he carps en Ta aul tun extraordinarinimero de combinaciones, Jo que determina no so aes pevfiidad sino también la actividad biolopica de las moléeulas proteeas. ‘Adernis de destaca los carateristicasy propieades de los componentes ‘quimicos del clu, en este capitulo abordaremos el estudio de las emia un tipo especifiea de proteinae— como inseumentos moleeulareseapaces {e produce tansformaciones en muclos de esos componentes ‘Tambien veremos corto lax macromoléculas pueden agiegarse y ori zase en estructura supramoleculares més compleas hasta resular visbles con ef microscopioeletrico. Bs probable que tales agregaciones rile layeshayan aetuado durante el peefodo de evolucinquimica ybiolica que dio oxigen ala primera cela. Por tl motivo al inal del capitulo hemos algunas consideraciones especulaivasscerea del posible ongen dels él las procaioasy eucriotas. es det dela apariién de a vida en puesto pla- net. Los conceptos veridosen este capialo sélosiven come wna inttoduc- cin elemental par el canecimiento dela bologia moeewiaey celular Els ‘tudo mis amplio de ss temas compete [os textos de bioguiica ‘AGUA Y MINERALES. 24 agua es el camponente mas abundante de Ins tejidne ‘Agua. Con unas pocas excepciones —por jemi. hues y el diente— l agua es el componente que se eneuentra en mayor calidad en los ens El contend de agua del erganismo ex relacionado co la edad y con i o- vided metabstica; es mayer en el embrién (90-95%) y disminiye con los aftos. El agua seta como solvente natural de los iones y como medio de dis- persi6n coloidl de la mayor parte de as macromeléculas. Mi aun, eins pensable para Ia actividad metaboica, ya que los procesosfisoldgcos se producen eXclusivamente en medi aeuosos. Ia cella el agua se encuentra en doe fraciones, una libre y ota liga «4a El goa Mie representa el 95% det agua total ye la porte usada pin palmente como solvente para los solutes y como medio dispersant del sist ‘ma coal. El agua ligada representa so el 5% ye5 Ia que est unida la samente a otras molécubs por uniones no covalenres (scciGn 2-10); as ‘comptende el agua inmovilizada en el seno des macromolécula, Como resultado de la distribucionasimetrica de sus cagas, una meléoula 4 agua se comporta como un dipol, sepa Se ltaen la fgara2-1.Acau- ‘a de esta propiedad, por sus grupos positvos y negatives el agua puede gare electostticamente tanto con aniones ycationes como con moléculas pertadoras de ambos tpos de carga (por eemplo,proeias). Otra propiedad ela moléoula de agua es su fnizacn em un ania hidroxilo (OH) un pro= {6a 0 ion hidrégeno (H'). A 25 °C de Cemperatra se disocian 10° M de He por lito de agua, concentacién que corresponde al pH 7 neuro. EL agua interviene en la eliminacin de sustancias 6 la ells, Ademss absorbe calor (gracias ash elevade Coeficiente calico), lo eval evita qe se generen cambios dfsticos de temperatura en la célula ‘Sales. La concentracin de sons stints en el interior de a céllay e0 1 medio que la rodes. As, a css tene una a sancentracin de ctiones Ky Mg™ mientras que el Nay el Cl estin lcalizados principalmenté en l liguidoextacelula. Los anjones dominantes en las clulas son el fosfato (HPOF) y el bicarbonate (HEOS), {Las sles disocndas en aniones (por ejemplo. CI) y eationes (Na y K°) ‘om importantes para mantener la presi asia ye ain ii base 41 LOS COMPONENTES QUIMICOS DE La CELULA 23, de la eft, La retencion de iones produce un aumento de La preston vss tien. por lo tanto, la entrada de agua “Algunos ionesinorEinics (como ef Mg™) son indipenssbles como co tctoresenzimticor. Ores forman pate de dstnias moléelas. El fost, por ejemplo, se enexentra en los fosfolipios y en los nuclestidos un de és ‘os, la adenosina tifosfato (ATP), es la principal fuente de energts para los proceso vials dela cflla, Los tones de Ca? que se ballan en las e€lulas esemgefian un importante papel como tansmisores de eels. Otros ianes presentes en las células son el sulfato, el carhonato etcetera. Ciectos minerals se encuentran en fora no ionizada. Aslccure con el also, queens huesos y en los dienes se halla unido al fost yal cabo rato bajo la forma de eitales, Oo ejemplo comprende al biero, que en ls Ihemoglabina, la fertina, los citoromos y en varias sazimas se halla Higado por unions carbono-metal Para mantener Ja actividad celular normal sop indspensables diminutas cantdades de manganeso, cob, cobalto,yodo, selenio,niguel, motibdeno y tine, Cas (odo esos elementos vestigiales (uoligoelementos) son necess trios par a actividad de cieratensimas. El yodo es un componente de a hor- ‘ona toidea ACIDOS NUCLEICOS, 2-2, Existen ds elas de dds nucleo el ADN y ef ARN Los cdo ucteios son macromléculs de enorme importancia bilgi 1, Todos los sees vivoscontenen dos tipos de dcidos rucleies, llamados {cide desoxieribonucleico (ADN) y ekdo ribamustelca (ARN). Lo virus ‘ontienen un sola tipo de éeid nucleo, ADN 0 ARN, ELADN consstye el depésito de Ia informacion genética, Eta informa cin es copiads @transeripta en siléculas de ARN mensajero, cuyas se- ‘cuenias de ncestidos cotienen el eSigo que establece la seeuencia de oS ‘minodcidos en ls protenas. Es por ello que la sftesis protica se conoce también como traduccion det ARN. A esta serie de fendmenos s¢ le asigne ‘lcarcte de dogma central de la Biologia molecular, que puede expresuse ea siguiente manera isn adi B pape biolgice de Jos dcidos nucleicos se estudiar detalladanvente en los capitals 12 17; agut se considerrt slo su estructura quimiea, lo que permitirscomprender sus fonciones. En ls etlulassuperirese] ADN se balla en el cleo integrando fs ero rmosomas (una pequefiacanidad se encuentra en el citoplasma, dentro de las ritocondria y lo cloropastes. EI ARN st localiza tanto ene} micio (don ‘de se forma) coma en el citeplasma, hacia el cua se drge para regi la sin- tess proteica (abla 21). Los deidos mcleios contenen hidratos de catbono (pentosas), base ni- teogenadas (purinas¥ pvimidinas y Seidofosfrico, La hidelisis del ADN ‘del ARN genera oN ARN mn ecsnt se re etn “mte ti i (rites “Soman anne hn cameo Poh rot, 24m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 5 La moléeula de deity nyeleion es un potimero cuyor —~ sonémeros son muclestidos sucesivanente lgados ine HK yet ante unionesfosfouiéster (fg. 2-2). En estas uniones los fesitos ligan el carbono 3” de la pentoss de an nu AOENINA lest con el earbono 3’de a pentosa del nucleidost- fulente, En consecuencia,e ee del gcido nuceico est onstituido por las pentosasy Jos fost, y las bas i teogenadassutgen de fas pentosas. El extemo de la m0 Igcula que contiene la pentose con el C3" libre se llama, ‘extrem el que poste la pentasa com el C3 libre, temo 3. ‘Como ilustea la figura 2-2, el cd Fosfor wiica 40s de sus tres grupos dcidosen las uniones ¥,5-ister El grupo restante confieealdcido nucleico sus propieda- es cis, lo que posibilta la formacidin de uniones in cas con prteinas bisicas (en el capitulo I-14 se sefale aque en las oéllas evcrioas el ADN est asociado con roefnasbisias lamadas hstonas, con las qué forma el complejo nucleoproteico denominade eromatina). Ade- mds, dicho grupo écido libre hace que lot deidoe mules 0s sean basfilos (se colorean con colorants hisico). Las pentosas son de dos tipos: desoxirribesa en ol [ADN y ribosa en el ARN. La difeenciaente estos a2 ‘ares es que la desoxieibosa tiene un stom de oxigen0 menos (fig. 2-2). Para visualzar el ADN con el mierosco Pio 6ptico se puede utlzar una reaccién citoqumica es esis denominade reaccién de Feulgen (cap. 23-21» Las hases nitrogenadas que se encetra en los di 4os nucleicos som también de dos tipo: pirimiinas y po rings. Las pirimidinas peseen un anillo heerovihco, Upaciomienteas que as yarines tienen dos alls fasionados entre si Bn el ADN, las pirimiinas son latina (T) y 1 citosina (C),y las puroas, a adeniua (A) y Ja guank- nna (G) (ig. 2-5). EL ARN contiene uracilo (0) en lugar de timina. Existen es diferencias fundamentals entre el, crrosna oc, ‘wos ADN y el ARN. Como acaba de sefialase, el ADN tiene po COOH en el tra extrem (earboxlo termina) ademas dela resis - ‘eras bisieos y éeidos. ‘Una combinacin de dos amincids consiuye un dipeptide de res, un \elpgptido, Cuando se unen ente sf unos pocos aminacids, el compuesto x un oligopéptido (ig, 2-26). Finalmente, un polipéplide es formado poe ‘nuchos aminedcidos. La protena mis grande del organise content alede- {or de 27.000 aminoécidos (cap. 5-33) [La distancia entre dos uniones pepidias es de aproximadamente 0,35 him. Una proteins eo un peso molecular de 30 kDa esti constnuda por 300 ‘minogeidos y,extenida, iene una longited de unas 109 am y un aneho de Yn. I tml protena (del grego protefon, preeminente)sugiee que todas las funclones hisicas de las céilas dependen de prteinas especitias, Se ede devi que sin proceinas la vida no exis; estén presentes en cada of Talay en cad organoide, Ademas, pueden ser estructraes © enzimias Fxsten proteinas cvnjugadas, unidas porciones no protecas (grupos ostetieos), Asx catogriapertenecen as lleoprotefnas(asociaas con hi ‘ratios de carbone, as mtcleoprotetnas (ca Seis nucleon, las lpeprox ‘einas (oo rasan Ins eromoprofetnas, que tienen como grupo rostticn 234m FUNDAMENTOS DE SIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR tun pigmento. Dos ejemplos de esomaprotefnas son ta hemoglobin y la mio- slobina en las uales el grupo prosttico es el hem, un compuesto oxpénico ‘que contene hero y que se combina con oxigen neta Matgance ‘ne ce ‘ ‘ec “i om o wi el g-c00 rskcgacoo' — ti-g-coe be os ! A ‘ be én ae ‘ese at ‘tone soenat ' Wi-¢-co0" E000" ee ty i air ome i By wi-f-c00 {ce 5 pn ce Wet Niet wali-e- 000" ig. 228 tata inca de oe ent dct Si, bk nets pola 9 mee pies [DS tetra te senna ty emesis es ie 42 LOS Componentes QUIMICOS PELA.CELULA a 37 ce ce] DB on neem 2-9. tas prateinas existen cuatro nveles de orgaizacion estructural En a estctara dels protenas se ditinguen cuatro nivelessucesivos de ia comprende la secuencia de los aminoscidos que {ormman la cadena peoteia (Fig. 2-27), Tal secweneia determina los demas ni- voles deompanizacién de la olécla. Su imporaniabiol6gica eneventa un ‘jemplo en fa enfermedad hereitaria Hamada a3emia fleforme, en la cual te preven profandas alteraciones Tucionaes po la sustitueign Je un solo Inminodeido en fa moléela de hemoglobina ‘La estructura secundaria alode la configuraién espacial dela protel- ‘na, que deriva de la posicin de determinados aminaicias en su cadena. Asi, algunas proteins (o pares de elas) ienen una forma cilfndries denomina- Ata hi 0{, porae fue Ia pimera en ser descubieta); en ell a cadena plipeptiica se enroia en tomo x an ciindo imaginario debido a que se Forman puentes de hidrégeno entre Ios grupos amino de alganas aminosci- ‘das y Tos grupos earboxio de otrs situados cuatro posiiones mas adelante (fig, 2.28) Otras protenas (0 partes de ells) exiben una estructura Jama ‘lea plegada en ila la moléeulaadopta Ia configuracion de una hoja plewaca Sebi a que seunen, mediante puentes de hidgenolaterale, gr ‘os amino con grupos catboxito eta sna cadena polipeptiica (ig. 2-28). ig 2.26, Forman nn peptides ee minnie, Se meta ca ‘enn petasyio are (hte ert amino) ‘eral earn, por ana ‘Spas ina metonina ‘new Fig. 227. Burcu prima (rina pst ence fpowredicn vin). ean Soe ua pects ano tacos eC inh) [38m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR Fg, 2.28 Eanes dara de laepinas A ce 0 Ho logo Fig. 229. Earaouns ca ‘aes panas A. Fb Secy Gabel La estructura terciaria ¢sconsecuencia dela formacign de nuevos pegs rmientos en as etrturas secundaras tice @y haji gegade 8 lo que d 232+ Ia configuracin tridimensional de la protena, Loe nuevos plegamien {0s se prodcen porque 5 rlacionan quimicamenteciertos aminodcidos dis ‘antes ente af nl cena polipepidica. Sean el plegamieno que adapta, se generan proteins ibrosaso plobulares (i. 2-29). Las proteinas fibrosas se Forman a partir de cadena potipopsdica (0 de tramos prtsicos) con s- rycen secundaria tipo helice ee exclusivamente, Ea cambio, las protetnas _lobulares s forman tanto a pstr de helices 0: com de hojasplegadss 8, 0 4e una combinacisn de ambos La estructura custernaria resuta de la combinacién de dos © ms poi- éptidas, lo que origina moléculas de gran compejidad. Por ejemplo, ta he - BRELELLLEERELELE c o 2 LOS COMPONENTES QUIMICOS PELA.CELULA 39 2-16. Distntostipos de uniones quimicas determinan ln estructura de fas proteinas La dsposicin espacial de una mlécutaproteica se allo predeterminada por la secuencia de sus ami nofeidos(estractara primaria. Las estanesniveles de organizacindependen de establecimiento de fereates sipos de unions quimicas entre los stomos eos aminofeidas. Ast, se producen uniones cova: lentes —por ejemplo, poontes ~S-S~ ene los gr os SH de dos cistinas— y varios tpos einer ones déiles, es decir, sence no covalent, En- tee estas shana se encucatran (Hig. 2-31) 1) Puentes de hidrdgeno, que se producen cuan foun protén (1) es eompartido ete dos Stomos tlecttonegativas (de oxigeno a de nitr6gen0) rx: nos entre sf. Ya vimos que los poems de NBS RE tio son eseciales para el apareamien especifico ene ls bases complemen- tas de los dcidos nuceicos, lo cual proporciona a fuerea que mantiene Uni ths alas dos cadenas del ADN. Las figuras 2-5 y 2-31 muestra fos poentes tie hidesgeno en el ADN y en las proteinas, espectivament. 2) Uniones dnicas o electrosttieas, que son el resultado dela fuerza de atracidn entre grupos inizados de carg contaria 3) Interacciones Kédrofébicas, que dan usar ala asociacién de grupos 90 toleres en la que se exclue el Contacto con el agua. Cabe agregar que en las [oteinas plobulares, lax cadens laterales mis hidofbicas se locaizanen el Snes de las moléculas, mientras que los grupos hioilicos se sittin en fa superficle. As, los residios hidrofobicos epeien a as moléevies de agua que fovlan alas proteinasy deteminan que su estructura globular Se tone mis compacta, "4 ltevacciones de van der Waals, que se producen eusndo los Stomos ‘en muy cerca, Esta provided induce flutuaciones es cargas, causa de atraceiones mutua entre los stom {a diferencia funéamentsl entre as uniones quticas covalenesy fs n0 covalent reside en a cantidad de enerpia que se necesita para romperas, Por ejemplo, un pueste de hidrgeno require 4.5 kcaVinol™, cifra bastante Imenoe que las 110 kealmol! que necesita la unin covalente O-T del agua En general, as uniosescovalentes se rompen por I itervencin de enzimas, ig 2.90. Earacs ut Drs hog ‘Ei doy du Sein si st donde ali ‘eso cory eos rales amino 7 eto Gisetcaeatveien Fig, 2.31, Tips de amore no comlenes que eit 13 etre pts ‘hi amare Tarlo de an Gr Wale Fv poet de apes (ro: Irn ee) De CB A sa AD a FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR ig 232. Le sonia de tae pets depen 0 eto En mado sido Acta Enmedoaleino i lias po soot ‘apts senor 208 Tncame es ule tenes c= rieneas que ls no covalent se disocian pot fuerasfisicaguimicss. Aun ‘ue indvidualmente las unianes no covalentes son débiles, cuando son nu ‘merosas hacen que Is estnctura molecular se vuelva estable, como cute con la doble cadena del ADN. 2-1 tas proteinas tienen cargas positivas y negativas, pre en el punta iseléctica su cage es Sjual a cero La carga rea de una moléculs proteen exe resultado de la suma de todas sus cargas. Dat que los grupos didlos ybisics se dsocian a distin con- ‘entraciones de foes hidegeno en el medio, el pH influye en la carga Final NH"). mientras que en un meio alaling se produce el fensmeno inverse y se discian los ru os carboxilo(-COOH ~» COO-+ Hr) ‘iste un pH defindo para cada proteins en el que fa suma de ls cargas posiivas y negativas es igual a vero (ig. 2-32). Este pH se denomtina punto Isoelétcco. En 5 proteinascolocadas en un campo eléetrico no migean { ninguno de los polos, mientras que a un pH mds bao se deslazan hacia el cedtede ¥ 2 un pH ms alto lo hacen hacia el dno El proceso que da lugar estos movimients se lama eletroforess (cap. 23-3), enzimas 2-12, Las proteinas enzinrticas eatalzan las reacciones quimicas La célula puede compacarse con un mindsculo laboratovio ene que tienen Jug la sitesi y la degradscisn de gran nimero de sustanias. Estos proce- 08 son efectundos por enzimas (del griege en, dene, y 25mee, levadura) ‘que setlan a la temperatura del organism y dena de limites estechos de ‘BH, Las ena em os catalizadoresbiolopicos, Un catlizador et una sis- fancia que aelera las eacciones qumicas sin medificarse lo que sgntica que puede ser uilizado una y ota v2. El conjunto de las enzimas consttuye el grupo de proteinas mis extnso _y ms especaliaado del oganismo, responsable de Ia direcién de la comple jared de reacciones qumicas que se producen en la cul 12s eras (E) som proeinas 0 glicoprteinas que nen Uno © mas = {pares denominados sitlos actives, alos cuales se une sustrato (8), es deci, ta sastancia sobre Ia que acta Ia enzima. EI sustrat es modifcado quimica mente y convertido en uno 0 mis products (P). Debido a que esta reaccin cs geeralmente reversible, puede ser expressda del siguiente modo: Bes & (es) = Ber. onde (E81 « un complejo enzime-sustrato que se forms tramsitoranente {Los isto tpos de enzimas pueden formar uniones covalent ene o- 2. Los counonENTES Quisicos DELAGELULA = 41 ‘mos del Sstrato(stesis) © pueden rompedas (Glesradacin). Las enemas aceleran lo reaccién fusta que s aleanza un pont de equilibric, y presen se fan eficienes co para que le velo ‘Sida de la eaccion sea de VO a 10" veces ms ipa que en ausencia del eatalizador, ‘Una caractersica muy importante dela at vidad entimitica ee su especifcidad, 1o cual significa que cada clase de encima actéa sobre tan sal sustrato. Las enzmas suelen ser tan es peficas que son incapaoes de acer sabre Ss: fancias estrechamente relacionadas; asi, por lem, no ejercen accién sobre un estreoisé- tera del mismo sutra‘, Fa general, ls encima evan el nombre det santa que modiican o el de Ja actividad que jeroen, rs el sui "884". As, excen nucteasas o endonucleases (degre- dan dcidosnucleicos),fosfatasae(sustraen fosfates).quinasas (hs aaegan}, slaasas, protests, licosidasas, pass, oxidass,reductasas, deshidroge "Es oportuno advertc que en la clulaexsten moléculas con actividad en- sain qne no sn proteins sino feds ribonueleicos. Recen el nombre {os ribozimas y cataliza la formaci6n ba tuptura de las uniones Tosfdiés- ler entre los nuclestides (ver captulos 15 y 16-10} 2-13, Algunas enzimas requieren cofactores [Algunas enzimas reguieen le presencia de sustacias llamada coe nas para poser actu Por ejemplo, las deshidrogenasas necesitan las coe Tims nicotinamida adenina dinileside (NAD* a NADP) 0 avina aden hu dinuclestido (PAD) Cfig. 8-4, ya que éstas som las molecules que reciven bidedgeno extraido del susrato, La reaecién es la siguiente 4 Si) + NAD! 9 B+ + NADH SH a algunos casos la coenzima es un Teta w oxo grupo posttic que se ‘ull unigo en forma covalente a la proseina enzimics, En ofos caus as ‘oencimas se asocian@ las enmnas de manera laxa, Numerosas coenzimas som vicaminas perteneientes a grupo B. 2-14, Los sustratas se unen a sitio activo de las enimas ‘Como vis, las eneimastonen una gram espesiidad para sus sustratos ¥ swelen no aceptar moléeulas relacionadas 0 que tengan una forma ligers= Iwente distinta Esto ede explicarseconsiderando que Is enzima y el sus (ovcaliben una interacciGn semejonte lade ana ceadura con slave. Ea fa figura 2-33 se observa que la enzima poste n sito activo, complement: se sun de os deomiiag del sustrata. Aunque la imagen del lave y lac ‘radu vid, vo significa que ensimas y susratos sean molecules estve- talent rips. Ast, el sito activo de la enzime se hace complementrio 1H strate sto después de habérseleunido; ese Iamado encaje inducido. ‘ita ge observa en a ign 2-33, fa wie con e sustrato induce vn eam- Ips de contrac ea cnzias slo entonces tx groposcaaitiensen- tuo 6S conn con el suse, & - er? ey ey ig. 2:3. Loc everson ee ‘Sn en on muy pects ‘on Agus eines re Sen nid, pes! ra slo espe 42. FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR § oe \Concencin de susato [5] ig 2.34 Dagana dee wc de eae tents Vanya Ky Eacuvaes tm tools ly ima pare Sawa hd de pet ede acs opera omsponde isan qo denen ‘cao ode eo joa ho dep de ‘Srcenn dre), how (Concern ao auto Mig, 2-38 inside a atin sts A ‘gue mac ae sig ce erin en ga de am pee Oem Tis cor an eon CAF) 9 slueccr Bn a niin del sustrato con el sito activo de la eneima pate ticipan fuerzas quimicas de naarateza no covalente (uniones ‘ieas, puentes de hidrigeno,fuer2as de van der Wetls),co- yo radio de accin es muy limita. Esto explica por gué el ‘complejo enzimasustrato sélo puede formarse si la enzinia tiene un sitio exactamente complementrig al expuesto en superficie del sustato. 2-15, El comportamiente cinéten de muchas enzimas ‘se define por los parsmetros Via ¥ Kn Las reacciones ensimticas se realizan en ds etapas, La primera conesponde In unin dela enzma com ol sustatoy pede eseribrse de It siguiente maners evs = res) En la segunda etapa el complejo ES se desdobla en el pro- auto y la enzima, que queds disponible para sctut sobre una nueva malécuki de susie Los valores KK, Ky y K, son constantes de velocidad de las eacciones. Como se ists en la figura 2-34, la velocidad de la reac- «in depende de la concenracia det sustrato, A bajas concen- tracones la velocidad incl (V) dela resceign describe una ipérbola. No obstane, a medida que avment la concena- ign del sutra a reacein se satura yaleanaa una meets, En este punto —que comresporde 2 Ja Vnc— toda la enzima in ‘erviene en I formacién del complejo ES. La ecuacign do la Vase 81 Kove SI onde Ky es fa constante de Michaelis, que puede defintse ‘como la concentracin def sustato en que la mitad de fs mo- Ieculas de Ia enzima forman complejos ES. Cuanta menor es cl valor de Ky, mayor ser ls afinidad de In enim pore s83- teat, En conseevencia, el comportamient cinstico de ia en 2a est defini por los valotes de Vase ¥ Ku 2-16, Algunas enna cae sujetas a regulaciones ostéricas: " “ En scm anrior sedi que ss agra elo dad de enc de una enaims en funcion dea concetacin cree del sus, oe observa que pare has enias It carva dita una hipétola (ig, 2-34). As, a medida qe » reg mis ssrato ment acta de ae e Complejo ES amen fn ocd do spain de prs to, pre com alas eoncenraiones dl sta ea Un 2. LOS COMPONENTES QUIMICOS DELA CELULA 43 snoléculs de la encima se allan en ef complejo ES y se alanca la velockdad snima (Vig de a ee, ‘Otas enzimas ao obedecen a J cinéticaantedicha, ya que muestran coo: peratividad yestn sujetas a regulaciones alostricas. Por eonsguiente i= tne de una hipérbols dan lugar una cure sigmoid (ig. 2-35) 2-17. Los inhibidores de las etnias son moy espectfcas Las enzimas pueden ser inhibids reveribic oirevesiblemente La inhiieton irreversible puede deberse alg desnaturlizaidn de la en- ‘ama 0 4 Forms de una uni covalente entre ella y otra mous Exist dos formas de inbbici reversible: competitiva y no competi van la primera, un compuesto de estretura similar la del sustato forma tin compejo com la enria, anslogo al complejo ES: exe tipo de inhibieiin puede reverse con concentracions ata del sastiata, En la inhibiciin no ‘ompetiiva el inibidory el susteato no se relacionan esteacturalmente,pevo ‘gual se unen a tavés de sendos puntos de sus motéculas. 2-18, Las enaimas de la célula estin distibuidas te mntiples cempartimientos Las enzimas caslzan las ionurmerables reacciones quimicss que tienen lugar en las edlulas. En algunos cass las enzimas de una via metabsliea se "neuentran en el etosh, ye sustrao y lo sucesivos productos asan de una ‘engin a siguiente en forma encacenada. En otos casos, as enztmas que imervienen en una cadena de reacciones se halla asociad y ata juntas Inj a forma de wn complejo multienzimatico; por ejemplo, las enzimas que ‘otetizan los dcdos grass we encuentran ntimamente viculadus. Los Sete- ‘mas mulienziméticosfaciitan las reaciones scesivas porque étas Se pro- Uducen a excass distancia unas de ota. Las enzimes porcen patrones de distibuciéa bastante especiicas. Por «jemplo algunas enimashidroticas se localzan en los lisosomas, 8 08- rmas se encuentran en ls cistemas del complejo d= Golgi, yas, como las 'ARN polimerasas y las ADN polimerass, en ef nico. EL ORIGEN DE LAS CELULAS 2-10. Los mecanismos de autoensamblaje diewon lugar fas primeras e#lulas nl seccin 2.9 vimos que uns protein compleja (como la hemogloi ha) se forma como resnitado de! autoensamblaje de varias unidedes prote- ‘eas menos, y en a seccién 27 etodiamos que los fosfolipids dspersos en ‘gua desarciln esponténeaments una biceps lipidicasemejante a la de Tas tnembranas celles. Otro ejemplo de autoensamblae fo encontramos en los ‘is (cap. 1-3), que se forman en el interior de la cule huésped a partic de atrial genetleo (ABN o ARN) y proceinas (capsémeros), Como puede apreciare, mediante estos mecanismos de antoensarlaje pueden formarse tanto raarouoléeuas come exructrassubcelulaces de varada complejidad, ‘Las cass po las cuales se forman en las céluas estructura siguiendo un ‘den cada vee ms complejo deben buscarse en la informacidn contenida en ‘oI ADN, Bats esl que dtraina ta estractara de as proven. Pr otra par te, de a interac ene dos o mts proesinay diferentes yente potenas © hidatos de erbom pos y Sedo nveiens resulta a formacién de com: lejos mucromoleevlres y extras de iyo comple 44m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR. Un problema fundamental es determinar los mecanismos pr los cuales s¢ riginé en nuesuo planeta I orgaizacin supramolecular que dio lugar & la formacidn de las oétlas procariotas y evarioas. Cualquierexplicacin so- bre este tema es obviamenteerpeclativa, pues tiene que ver nada menos que comel origen dela vida ‘Aunque no se sabe céimo se Formaron las primeras ella, s posible es tablecer, por medio del registro de files, que los organismos procariotas precediecon a os evcarotas yaparecieron hace tes mil millones de aos. Re- Cientes observaciones demestraron que slo despues de mil millones de anos ‘de habers forma ln Tierra aparcieron organisms semejantes a fas Dect Fias actuals. Antes debi6 haberseproducido un largo perodo de evolucion quimica, on el que s originaron molécuas provisas de carbono y las wnida des precursoras de as faturas macromoléculas de los organisms vivientes, como los aminodcidos, los monosacirides y las bases de los nuctestides. Luego, por polimerzacisa, se formaron moléculas cada vez més complejas, Es posible que durante ete pesiodo entearan en acci los rpecanismos de au. toensambaje anes mencionados, hasta que se form a primera estructura supramolecular capaz de avtrreproducese (fig. 2-36) 2-20. La evolucién quimiea produjo moléculas organicas con earbano En lo tiempos prebitios, es decir anteriores al aparilin de a vids, la ndsfera de la Tira carecia de oxigeno, como sucede com los otros plane (as del sistera solar. Conteniahideégeno, nitrégeno, amontaco, metano, mo: néxido de carbone y dixido de carbono; también contenia agua, que en for ma de vapor cubs pate de la superice tense. Aunque normaliente es tas moléculas son poco reactiva, podran haber interacuado gracias a In ‘energiaprovista por la radiacién ultraviolea, lear y ls descargas ect cas de los raves Bn ese eatonces Ia amésferatampeco tena la capa protetara de 07000, de modo que los rayoswlravoletas podian bata la supevticie de la Tiera con unaintensidad qu resulta nefasta pars a vida asa. Elo origin mo- Iweulasinvermedias sumamente reactvas, como acttaldehito, canuro,for- ‘maldehido y otras,» partir de las cuales se sittizaron molecules coda vex mis compleas ‘En 1920, Oparn y Haldane consideraon que la polmeriaacién de estas moléculas pudo dar orgen alas proteins, los Seidosnuclecosy os hidatos de carbone presente ent os enganismos vives. En 1983, Miller hizo un expe rimento fundamental enol gue se imitaron las condiciones dela amésfera en ¢! periodoprebistico. Produjo descargas eléctricasen un reciente denzo del ‘cual colacs agus. hidrégeno, amontaeo y metano. Ea el agua, que se conden: s,s formeron aminodcidos (gicna, alana, seido aspartic y ido ets mio). Mediante experiments similares se han obtenido casi todos los ami nodeidos presentesen las poteinas; también se consigueron vatios monosa- “irdos,feidos grasosy las bases de los nucleéidos. 2-21, Los mcanismas de agregacin formaron Jos primitives proteinoides El proximo pat probablemente fue la polimerizaci de los aminodcidos para construe prote'as, lo cual pudo ser posible por la acca eatltica de las arillas. Todas estos procesos pudiron haberse producido en medios ‘cuosos lagunas, en ls cusles las moléculas orgénicas se concentra foe ‘mando una especie deo” que favorit a ntoraccionesrolevutaes 2 Los coMPonenres quimicos DELA cELULA m= 45 _— Formacin dol soma soar - Taco 4x 0" aes aides bgenas, ‘agus, amen, sedocannidres, | Descargas »canniee scmese, evetusén sotto. Neural ‘aimen” | ss ‘alo pes indies, azdeares, anes deca Sedo rcnon + Protaras Retest | edos cio J sposhous ——\ ces aeitco vation | igae J ene fecal vace95 "90% 1 ates Una vex que se forms Ia prime protena podiron haber actuado Jos me- ‘canismos de agregacin 6 autoensanblaje descritos més arriba, De esta m ora podria haberse originado las funciones enzimétcas. Es probable queen <1 “caldo” primordial las macromoléeulas hayan formado complejos mis andes, enominados proteimoides 0 coacervados, que tienen una pared se- Inejante ala de ana membrana y un interior Yquido, Estos proeinoies pi- tntivos puieran tener actvided ensimstce y prrmeabilidsd, como en el cs- so de las membranasanificiales que mencionaremos en el capitulo 3-2. Em- pr, la ausencia de éidos nucleicos impiis su cominuidad, yes posible que Tuvieran una vida muy cot, dado que no podianautereproducs 2-22. Las eélulas procarulas precedieron a las cucario\as ‘Silo después del aparicidn de los Scids nucleics fe psible que stor nara un organi mo capae de atoperpetuarse. En ese momensshabria apa ‘weido In primera célulaprocaritay, asi a vida en Ia Ties Es probable que el ARN, y noel ADN, haya sido el primer mateial gene ico que spares, de modo que desde el punto de vista cronol6gico fs mar sromolécolashabran evolucinado de a siguiente manee: ‘ARN + PROTEINAS Low {La mplicacién del ARN es mds sencilla que la del ADN, pues requere un ‘enor mero de enrimas, Adems, el ARN puede wsarse como material ge- ‘tice y como ARN mensajero, y muchos dels pasos de I sfaess proteica depen de interacciones ARN-ARN (ARNin-ARNt, ARNi-ARNt, ARNE AND, Tovos Ios organising vivos tienen el imo oligo genético, Yo eu ‘ou pra de que la vi ela Tiers se init patie de un soto orga smo precursor Las erzas de la evolucidn, al seleccionar ly mtaciones ip, 236 Secuencia po 46 ruwpaMenros De BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR favorables en ls cul, levaron mis tarde auna vada asombrosa de for us de vide, Es posible que Ios pimerosprocarota furan hetestofos (es deci s& nteran con moléculas oepinicas) Mis tarde aparecieron los procavotas wv ‘totes, como las algastzules. Gracia a i fotstntess se prodjo y acum 16 el oxigeno en la atméstra,y ello hizo posible el surgimiento de celulas procrioasaerchicas ‘La cella eucariotspudo haberseoxginado después del atin de una cla evariota aaersbica. Esta debs ser parastada por una procera ac obi, que mis tarde ve convirtis en mitocondsia (cap. 829). De acuerdo con ciertos restos fils, ls organismae sucess debieron haber aparecido unos 1.500 millones de aos ats —alestablecese una st rte de oxigenoestable— y, como dijunos, tales organisins pudieron ser primero anaerobios y luego aezobios. Hasta enionces la vida se halla Sola ‘mente ene agua, desde donde las plant y los animales pasaron a a tera, Et surgtsiento de la reproduccién sexual, millones de afios desputs, ace Jen la evolucén de as formas vivienes, que hasta entonces eta relative. te lent, Les sexos hicieron posible e intereambo de informacion gentien ete Tos individuos, mientras que la mutacin y ta selescn produjeton Ine diterenes formas vivientes que hoy se encuentran en sestr planeta ‘weLIOORAFIA ‘Asian CB. (1975) Praipes tat ever he fling of rin chun deems 81229 ancriah © (00 ile ce ah Cotes Egan. jer 3D and Synge A. (1073) The aa of HI Resins in Gonscs sad Evo. Oxford Unert Pre, tnd ” Bic A. (2000) Quinn Biogen, 7 Ed. 1 Ate, nen ie Bur PC. aa Kup A 1978) Te assy fa ins Sh ‘hm 2882 ‘Cova Sith. (1995) The gn ofc a eskayacie Devan 3. (197) The Bizchemisey 9 be Nae ei, El Cpr Hal Lod i Dive Ch 1595) The no comes cal Sei Am. 274 ass Dicken RE (878) Chemica evluion ade gn of Te Se. 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Imerbeatas —inchide fa envolara nuclear—, as mitacondissy os pe Las membranascelulares no son simples fonteras nests que compari ‘mentan ala ella, sino estucturas que eercen actividades complejas, como tas sigieres: 1) Consiuyen verdaderas hrreras permeablesselectivas que contolan el sae de ines y de moléculas pequetas,es deci de solutos. Asa permes- bilidad selectiva de ls membranas impide el ntercambio indsceiminado de Js componentes de los organoides ene sy de los components extracels- les con los dela cul, 2) Proveen el sopete fie para a actividad ondenada dels enzimas que seasientan en ells 3) Mediante Ia formacién de pequofis vesiulastransporadoras hacen posible ef desplazamienta de sustancias pr el eitoplasna (cap. 7-1). '4) La membrana plasmatica participa en los procesos de endocitosis y de ‘xocitsis. Por el primero la cella incorpora sustains desde el exterior leap 7-29); por el segundo, ls seereta (cap. 7-22) 5) Bn ly membrana plasmitic exsten moléeulas mediante las cusles Is elas se seconocen 8€ adhieren ene sf y con Componentes dela matric sxtaceetar (ap. 6-0. 6) La membrana plasmice poste receptoes que interactian especie ‘mea con moléculas provenintes del exterior, come hormons,neuroteans ato de carbone. 3 ip 3-1 a dina st rt ella ig. 3.4. Blape ea aie Sa toon cabuare xo tes eo 48. FUNDaMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR i 3-2. Eacuema gue sac tne orden Ie ofl ‘and slo cloes enna fined sate ap Pig 33. Lissa derivado dt crdesamieto epntineD os ‘Seams ss risores, factores de erecimiento y otos inductores quis. A partir de es- tos receptres se desencadenan seals que se tasmiten pore intrir de Kt ‘ula; sus primeroseslabones se sitian core del reeeptor en general en la propia membrana plasmitiea (ep. 11-8). ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS CEWULARES 3-2, La estructura asia de las membranas celukres corresponde a una bicapa tipdiea Los lipids fundamentals de ss membranas bioligias son fosflipidos be distin clase ycolesterol. En el capitulo 2-7 se seals la naturalezaanf- pitica de los primero; som moléculs que poseen una cabeza pols 0 bidro ‘Mica ytargas cadenas hidrocarbonadas apoloes ohideofSbicas. Esta dul ‘dd ene suma imporancia en la estuctracin de las membrana. Cuando los fosfolpidos se colocan entre un aceite y una solucién scuosa Forman una capa de una molécula de espesor (monocapa), en a que todas Ioe ‘abezas polares se orientan hacia la soluci6n aovosa y los Seis grases 8© alejan de ella, de modo que los fsfoipidos quedan perpendiculares al plano de In intertase agualceite (fig. +2), Mis an, silos fesfoipides ye! aceite ‘soa “empajados” hacia el interior de a solucinacuosa se frman pequeias vesfeulas, con las cabezas de os fosflipdos en Ia peitetia —en contacto ‘on el medio acuose— y los écldos pasos ovientados hacia el aceite en eli terior vesicular fg. 32), En cambio, en las sluciones acvotas puras ls fosfolipides no forman 'monocapas sino bicapas que se cerran sobre sf mismas, lo cual da lugar 2 ve- sfulas de hasta tpn de didmeto llaraadesipasomas (5g, 3-3).Como es de ‘esperar, los feidos grasoshideofebicos se unen en el ocerior dela bicaps y las cabezas polars hidrofics de cada monocapa se orientan cia ls sol- cones acuosss. Dado que los liosomas pueden fusionarse con las membre ‘as plasmiicas, se fos liza como vehieulos para incorprardiversos eom- ALAS MeMBRANAS CELULARES a 49 puestos a ls ella; para ellos fos constraye en un meio acoso al que se Te agrega uno o ms compusstos (medicamtentos, cosmeticns, lo cual asegu- 12 su incorporacign a iteriae vesicular ‘Cuando 36 colocan fosfolipios ents dos solucones aeuosas separadas porn tabique incompleto, orman ura biceps lipidica que completa a sepe- ‘cin (Fig. 3-4), Agultambign ls cabezas pores de los fosflipdos se d- rigen hacia Ins soluciones 201988 y Tos dcidosgrasos se orienta hacia el in- terior dele bicapa, que port] motivo resulta atamentehieofSbico Estas BE capes lipidics artificial se conseayen pra estudiar I permeabildady as ‘popiedides Gsiceguimices de las membrana biobgicas, dado que exiben luna esruturaBlsica y un comportamiento semejantes. 3-3 Los fsfolis som fs lpidos mis abundantes de las membranas celuta ‘Las membranascelulaes esti femadas po bicapas lipidicas similares a las deserts en la seid anterior. Ei figura 3-5 se muestra cuatro bica- as lipidicas tl como se observan con el microscapioelecinnio, Estas bicapas contenenfosfolipidosyeolesterol, per os primeros suelen se as moléculs lipidicas ms abundantes. Las estnicturas de las distntas clases de fosfolipidos presertes en las -membranas fueron descitas ene captulo 2-7. Debe eecordarse que as . En la membrana del retculoendoplasmdtico existe un lipid especial a ‘mado ¢olicl (figs. 2-24 y 7-18), necesaro para la incoxporacidn de tos ol sosacirdos a las moléculs protecas durante la frmacidn de algunas glico- proteinas (cap. 7-16. Los distintos components Hpidicos se mantienen en te bicapa gracias «ss interaciones con el medio aeuos y con los cos grasos de los fosfli- Pidos vecins, sin que se produzcan unionescovalentes entre ellos [Laos cepae del bcapalipidica na son intias en su composicsn, ra 261 por Ja cual se dice que ls membranas son asiméticas. La fosatileta rolaming, Ja fosfatidserin ye fosftiiinesitolpredominan ea la capa que esti en contacto con el eitosol menras que la fstaiileolina y Ia esingo- relia predominan en la capa no citossica (en la membrana plastic, fa ‘que da al exterior, en un organcide, la que da a su cava). [La composicion de las membranas celulares presenta diferencias cuantta- viva ycualtatvassegun se analice Ia membrana plasmdticeo la membrane 4c alain organoideen particular Por ejemplo, la membrana mitoconatal in etna poseedifosfatdilliceroly la del reticulo endoplasmic contene do Tico, lipides que no existen en otras membranas. Fn cambio el colesterol abunda en la membrana plasmética y es muy eseao en fa membrana interna TG SEAS MEMBRANAS CELULARES M63 Morabarspote Ccoranspre 3-19. La bomba de Na‘ es un sistema de contratonsporte Uno eos sistemas de ranspre activo mis dfnditos esl qu esuble- weDe Nees) Wears ces aaah) = CContararsooe Fig 325-Tiot de prmenss epi scan ravers pot thee po dos sats, Seinda ea, dnecionet fie omen 64m TUNDAMENTOS DE RIOLOGIA CELULAR y MOLECULAR LuzpeL wresnino ©, © cues yA Unie ousnal / Nee ae Fi. 327-Trapone ansce Ide isons ne ep Iasi ae ea presen {ir deumone ccc Iss dls enter (op 10 Ingaconn debe soar Sar lela pea egar 3 Ios captes stains tontor aeajo et cpt ‘Sino eons gfe Iiedhelaex cones sae oe, ace paiva hose sees qa errata fon el Nea aves oon Ferment cornspotsdora Fut Si onbarp, ene sponte de cos sue Sergi yn ge of Ne Oe fncluar”por endo ‘pesto dea aa medi tuck branay su hidlisis se alla acoplada al transpor fe de los jones. Cada ATP que se hiroiza posibi Tita el tanspocte de tes Nat hacia el espacio exten celular y de dos K* hacia el citsot El resultado el funcionamienro de fa bomba puede resumirse median esta ecuac BNO, 62K CEATP 9 3M 2K 4 ADP SP ene os since 1 juno fos simbols Nat 2K" indian “intacellae” "extracel e5- Pectivament seni del jo puede reves las om centarones de Ne‘ey dK, unenan poten. de iro ints y se agrega ADP y Pen et 280 ATPase acti como om ATP sina $3. No obsane,nermalment Ia bomb ata de aeverdo cons eouacin andl engele ues Nav ov cada ds K* que ingresan (fig 3-26 Ello crea Ia diferencia de vote (0 el potencialelcico) ue exist entre ambos lds dela membrana plastica, donde lad cto Séligo es normalmenteelectronepati con yespecto a ado exter (ig 5-26),A ls bombs que generan potencies eletreos de pembane Scie ‘ein como eletrogenias. : Durant fonconanieno la NaK*-ArPasa raves cil de fester Jacén ydesfosfoiscin que determin cambios altemodos ens forma, De Jos mecanisins propuesos para expicarc6mo actin bomba, el que mis azuta os reutados experiments e lst: 1) Ea as subeniddes a existe sos deat anda para ues Na“, an ATP y on Mp, ficiimene accesibles dee a specie esti de Ia ‘membrana plasma, Cuando se rode Ia hiilisis del ATP, itera cl "ADP yl tere festa es want aw Sido pico de una els ‘umidees @ To tal propicia la icin de tes Nat ene intro el tan. pear. 2) Pronto produc un cambio confomacioal en estructura ea per smeasa, Como resid, es Na queda expuests hacia lado exterior de cela Aemésdmingye su aida po as subuniddes ep lo que on Nv son liberados en el medi extacelula. 3) Erte tonto, dos K* del quid extracel se unen ala peemeasay 22 ‘nen ss sos on ls subunidades «Esta uid prowoce fe iberacin del festa ligado al wanspotadon. 4 Tal destostonilaion hace que ef wansortadorrecupere su configu see pn epr0 roo60 ‘mento oportno, to cual se Jogra por la intervencin de unas estructura a ‘wadas ehaperooas, que se designan asi porgue acomparan a as proteinas y sin ejeree aceiones directs wbne elas grevienen ss plegamientospre- ‘matures yeuidan que sean corectos. vista tres familias de chaperonas, denominadas hsp60, sp70 y hsp90 (por heat shock proven). La sila sp se debe a que en ls clus someidas 8 golpes de calor se pierde el plegamiento las proeina (se desnatralizan) {y aumentaconsierabermaute el nimero do las ehaperonas, ls uals aise fas proeinas desnaturaleadas para que vuelvan a plegarse. Bh wimero que compas ala sig hsp correspande al peso molecular de a primera chape- ona descubierta en cada grupe. Las chaperonashsp70 son monoméricas y possen un surco en el que cabe ‘tho wn parte de la potena asistida, de manera que se neesitan varias chs eronasBsp70 para cada proteins (ig. 4-2). Ex cami, las chaperonas hsp60 son polinéricas y estinintegradas por 14 0 18 polipéptidos denominados ‘haperovinas, Jos eusles eomponen una estructura cilindrca en torno aut espacio central, adonde ingress Ia proteina que va a ser sida (i, 4:8) Para ejemplfear emo actian las chapeconas hap Bsp60 analiza mos ss efectos sobre a potent del itosol, A medida que emana del ibo- soma, cada protinaeitosdlica se asocia on sucesvas chaperonas hep, S- _yafuncién es peveni el plegamiento premature —a menudo errado— ae los ‘eamos prteicos que van saliendo del ribosoma. Ademtisevtan que Ia ro- tejna nacente se conibine con molgcalas inapropiadas. Cuando teria de sinetizarse y 9 plezamiento concuye. la proteinase desprende del rboso- rma y de las chaperonashxp70 y fia sesidencia en e taxal. No obstante, si algonas de sus partes nose plegaron Jo hicieron mal ingresatemporalmen- te em una chaperona hsp60, dentro dela cual —alslaa de los dems compo- nents citaslicos— termina de plgarseo deshace su plegamientoincorec- 49 5 plioga de nuev, tratando de hacero sin entre. Lacrosse de endo ins uct mei go sen dl esa ines ene se acts gan eh cv et crane, QE UE ‘Sean cages hp (9.112 a uta etd as today, te ye salen ona rts por capers p70 cscs es a aoa oyna aq ganas prado, En apo 828 = aan eats qv seer 4 ws mooie 78 way epee eg hp. Aras pas dst yo os soran ier faethe 103, deo cil ee ae st ene chpons hs hsp css ues eas ecomn de herons. Per jam autre eon as proteins destnadas a nicleo, que tampoco po- nn antl 1 se sean com ets rons — re sean ls pox dea ero le, Nas Fe gneve ilo cis» pon de fat Me repre qos chapeonasconsinen eri dvd del ATPy gosto ser etn pens scene 44-6. Enel etosol lus proteasomas degradan a las prteinas ‘que deben desaparecer ‘nfo exis str qu exempt cine sei 2 de los posomas, ya que estruyen alas proteins, As, cuando tna posi Abe desaparccer ~~ porque se ha plegado mal, sea. dado o su funein aeveluido cs degtadada por un complejo enzimaveo de unos 700 KD Nia tnado proteasome. 7 preasma es de forma elfen y se compone de varias protests haps eter 4a caida central alone ingress La pon de va carroprdaa (fg, 4-3). Su ecg cs mds comple, y8 que junto &cx- ‘Uectrem dl eiindo se halla up "easquete™ protic tera po alee 76 runoawewros ve sioLoaia CELULAR Y MOLECULAR Para poder ingresren el proteaoina, las protenasdestinadas a desspare- ‘x deben ser prevament “marcadas” por un conjunto de polipepides ete ‘élicosiguaes entre sf, de 76 amioSeidos cada un, lamados ubiqutinas Ein I figua 4-5 se resume el ciclo seguido por estas molecules. primers ubiquitin es activada por ta enzims Bf, que la transite ata encine ED, oatinnacin, con la ayuda de la igasa El complejo ubiguina £2 se one «le proteins que debe degradars.Puexto que et proceso de wansferencia tte la enziuas El y £2 se repite varias veces, la proteina queda conectacs ‘on una cota cadena de ubigitinas De inmediato este complejo es recongcdo por los polipgptidos regulado- re de uno de os casquetes, ls cuales separana is ubigutias, deskecey ol plegamiento de la proteinay la introducen en la cavidad del poteasoma, don Ge degraduda por lav proteasas. Se originan oligopepidos cores, ls ean ‘es salen del proteasoma y se vuelcan ene ito El proceso deserito consume ener. Esta es cedida for moléculas de ATR. de cuya hdl se encargan seis ATPasassituada en los caste del proceasoms, Cuando finalca fa degradacin de la proteia, lproteasomy las vbigui- ‘nas quedan disponibles para su reutizacidn SIBLIOGRARIA tk (20 Molen ees nin ig le MMC a (196) dean arid ‘nd ueshcation Cu Onis ee Bil 6, ral poten by te eyete ungin pens sok (rig EA. C993 Chaperone lpg the pataysco ring ce Sr lat 1996 The" ate: pany {sds and oarsie he ell See TEE ‘ydran Jind Had EU (980) Pres of chaperone iste tin ing eens becneen in ise ‘stomeehane Scene F391 ‘eotppoion . (192) The emergence of te chaperone ne ass ales AL (985) Fenton of he proteome tis i Be ad of ema Scene Sa (Chan ta W139 estes a Tes. Scene 211313, Mart End Mani (19) Megara in ce. ahr psi ong Cur Opn Sus Bek S00 eno i961 Loe ome Seon af he bi inst, 8S 314, Wray Seine S138 ‘OCW. ae Wo D118 roms: artim a2 osm 882136 Kallen D.C 9%0) Prin deradon:de-biginse to ce you fe Ca Hat ie ‘Rass } dn Phe (1936), Pin hogs: hop. ‘es fr mace yaypepaces Ca Bar ss se, Mons ad Gotsnan $99) Pstan ‘aes qty aml ang ing ts Seog Protein Se 8688 erm Ka 202) lea op meta n de ‘anion addenda 255 Peo Sosa ‘ebstr * * ‘YH eat (1996 tdenueaton of nov siti ono ing chyme oles In ae yee eae Ean Be oaks El citoesqueleto Forma y motilidad 51. €l tocsquelet ens compuesto po es tps de flamers Youre pots acsonas 5 ii exacts peo on aman poco Santon depos doporioialconral gcse hada none eds, Ed ‘gre pores cles ce lament 1 lene ners es Croton os nner ein ig 51) yan conto proteins Acceso clits some els Hiadrsy motors Las prota repartee 8 acetyl sani, scoranlne Sep de tes ameter lcs peta es poem se sm en lt pies ele de sf Tete, pct son plier eras porns noms “guste ineainete— gu poor sre oe as proteins ligoraseoeson foe Canes sate 5» con os components de ace Tas protefas motes ive ps dar momo ops se meso cis, a inn st oy pulls ets een en ne pasa, 1 el cant tetas de alia contain cnn de mad Inc Ia Bm propa tcf am et anal al ite Ta serve mons den tlc dec achat, een plo mis extent de cnn te flees rats tre Coctnta en efi dn clu moxcanresquees en go com toner armaitnmaconolclar lap pa concn TE coesquceto dls fora etl cabana las, como read feel dle es ioe lamer iis oe. da ime tin sri ania tame inet, eg os sco ame oe amen tn cada Se ee Fares We x) SERIES ALESIS Pig. 4,10 es oe a a ar, 5 78 = FUNDAMENTOS DE SIOLOGIA ceLuLaR Y MOLECIEAR Fp. $2, Par en fom eto nega ‘rst tan FILAMENTOS INTERMEDIOS 5-2, El didmeto de los filamentos intormedios es de 10 nm En el citoesqueleto de Ia mayor de is clus existen filamentos de 10 fm de didmeto; se denominan intermedios porque tienen un grosor menot ue el de Ios merotibuls y mayor que al de fos filamentos de actna (fg. 50 La composicin qumica de los Mtamentos intermedios es divers Por ‘sta. caus, sinque también por su morsloga y su gistibucin en las stin- tas clases dees, se los agrupa en ses tipos, lama: 1) lino tos; 2) filamentos de queratin; 3) filaments de vimentna; 4) filamentos de