Filamentos intermedios

Son los elementos del citoesqueleto que confieren resistencia

mecnica a la clula, creando as un armazn que le da la
identidad morfolgica.
Los filamentos intermedios son caractersticos
de cada tipo celular; existen distintas protenas que
forman los filamentos intermedios de los distintos
tipos celulares. Por ejemplo, existen varios tipos
de queratinas (las duras que forman pelos y uas y
las blandas, que estn en las clulas epiteliales). En las
clulas musculares se encuentra la protena desmina;
en las neuronas, distintos tipos de neurofilamentos,
y en los astrocitos, la protena gliofibrilar cida. Sin
embargo, todas las clulas tienen filamentos intermedios
tipo lmina A, B y C, que forman parte de la estructura
que mantiene armada la envoltura nuclear y que al
desfosforilarse se desensambla y permite as la
desorganizacin de la envoltura nuclear, proceso que
se da al comenzar la divisin celular y que permite la
distribucin de los cromosomas en las clulas hijas.
Los filamentos intermedios de clulas adyacentes
estn asociados por efecto de las cadherinas, formando
los desmosomas

Los filamentos intermedios tienen un espesor de unos 10 nm

y se los denomina asi porque el diamettro del filamento es
intermedio entre el de los filamentos de actina y de miosina
en las clulas musculares.
Como componentes del citoesqueleto; son especialemte
numerosos en las clulas expuestas a gran accin mecnica,
dado su funcin principal es conferir fuerza mecnica. En
consecuencia los filamentos intermedios son mas fuertes que
los filamentos de actina y los microtubulos, dado que estn
formado por protenas fibrosas alargadas en lugar de
protenas gobulares. Representa el componente mas estable
del citoesqueleto.
MICROTUBULOS
4.7.1.3 Microtbulos
Son polmeros de la protena tubulina, muy dinmicos y
con una polaridad muy marcada. Nacen del centrosoma
y se extienden hacia la periferia celular (v. fig. 1.12).
Los centrosomas estn constituidos por un par de centrolos
orientados perpendicularmente, rodeados de
sustancia pericentriolar y formados cada uno por nueve

tripletes de microtbulos. Los centrolos forman los

cuerpos basales de cilios (v. fig. 1.12) y flagelos y,
adems, participan en la coordinacin del ciclo celular.
El dinamismo de los microtbulos y las protenas
motoras asociadas a ellos (dinena, quinesinas,
entre otras) determinan la funcin principal de los
microtbulos, que es la de participar en el transporte
intracelular (trfico de organelas), el movimiento de
vesculas hacia la membrana plasmtica, la formacin
y estabilizacin de prolongaciones celulares (p. ej.,
el axn y las dendritas de las neuronas), y los movimientos
celulares (tpicos en el barrido superficial de
moco realizado por los cilios o el movimiento tpico
de la cola del espermatozoide).
Durante la divisin celular forman el huso mittico,
participando en la separacin de los cromosomas.
Los microtubulos son tubos proteicos huecos, rigidos y no
ramificados que pueden desarmarse con rapidez en un sitio y
rearmarse en otro. En general crecen desde el centro
organizador de microtubulos (MTOC) que se ubica cerca
del nucleo y se extienden hacia la periferia celular. Los
microtubulos crean un sistema de conexiones dentro de la
celula , con frecuencia comparado con las vas del
ferrocarril, que gua el movimiento vesicular.
Los microtubulos son estructuras polimricas alargadas
compuestas por partes iguales de -tubulina y -tubilina.
Los microtubulos miden entre 20 y 25 nm de dimetro. Su
pared tiene un espesor de unos 5 nm y consiste en 13

protofilamentos de molculas globulares dimericas de la

protena tubulina dispuestos en forma circular.

En general los microtubulos se encuentran en el citoplasma

(en donde tienen su origen en el MTOC) , en los cilios y
flagelos (en donde forman el axonema y su cuerpo basal de
fijacion), en los centriolos y en el huso mitotico y en las
prolongaciones celulares que se alargan , como los axones en
creciemiento.
Los microtubulos intervienen en multiples funciones
celulares esenciales:

- Transporte vesicular intracelular (p. ejm movimiento de

vesiculas de secrecion , endosomas, lisosomas)
- Movimiento de cilios y flagelos
- Fijacion de los cromosomas al huso mitotico y su
movimiento durante la mitosis y la meiosis
- Alargamiento y movimiento( migracion) de las celulas
- Mantenimiento de la forma celular, en particular de la
asimetria
Xxxx como se vio antes, delgadas estructuras tubulares de
dimensiones tan finas que solo se detectan mediante el
microscopio electronico intervienen en la composicion de los
centriolos, los cuerpos basales y las cilias. Los microtubulos
tambien se encuentran aislados en todas las celulas
eucariotas. A menudo estos microtubulos difusos
desaparecen con la fijacion de la muestra, incluso solo conla
refrigeracion. Tan solo despues de la incorporacion del
glutaraldehdo como fijador para la microscopa electronica,
a comienzos de la decada de 1960, se descubri la
distribucion mucha mayor de microtubulos, ademas,
mediante los nuevos metodos inmunohistoquimicos que
utilizan anticuerpo contra tubulina es posible demostrar la
presencia de microtubulos con la microscopia optica.
Los microtubulos citoplasmaticos a menudo son rectos o
ligeramente curvos. Poseen un diametro externo de unos 25
nm y al corte transversal se presentan como estructuras
anulares de paredes electrocondesnsas de unos 9 nm de
espesor y una luz mas clara. La pared del microtubulo se
compone de 13 fibras lineales denominadas protofilamentos,

formadas por la proteina tubulina. Esta a su vez constituida

por dos polipeptidos diferentes, denominados alfa tubulina y
beta tubulina, que se unen para formar heterodimeros.
Se pueden encontrar micritubulos por todo el citoplasma. No
obstante, parecen converger hacia el centrosoma.
Los microttubulos tienen un extremo positivo, capaz de
crecer con rapidez en longitud por agregado de
heterodimeros, y un extremo negativo, con tendencia a
perderlos si no est estabilizado.