Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id

http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI

EUKARIOTA

TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI

EUKARIOTA
Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalah
transisi dari prokariot (sel tanpa inti) menjadi eukariot (sel denganinti). Tahun
1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal
dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan Teori
Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis
dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang
spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen
serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupa Daptobacter dan
Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenekmoyang
struktur pergerakan selular (serupaSpirochete). Para nenek moyangsimbion masuk
ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagaiparasit internal yang
kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebutendosimbiosis. Ketika
mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antarmereka menjadi saling tak
terpisahkan. "Life did not take over the globe bycombat, but by networking".

Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengancara
menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalahmitokondria
dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modernternyata mempunyai
genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimanahalnya pada prokariot, dan
juga mempunyai mesin sintesis protein yangterpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan
sampai sekarang adalah asal-usulstruktur pergerakan eukariot atau undulipodia.
Ultrastruktur undulipodiajauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot
membuktikan berasal darisimbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia
berkembang secara internalsebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal
sebagai filiasilangsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen).

Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob;
sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakan
pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria pengguna
oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabung
dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisaberfotosintesis.

page 1 / 7

Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan,

yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistemklasifikasi yang
banyak diterima orang.

TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional

terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui
evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung
berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung
dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan
membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah
tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena
kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern.

Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnya

sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negatif
sebagai inang dan arkea sebagai simbion . Pada kenyataannya sel-sel
prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah
heterogenomik(mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu
buktinyaadalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke
eubakteria.

Martin dan Mller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan

hipotesishidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen
(mengkonsumsihidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang
menghasilkanhidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang
menjaditergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali,
pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan
sel-selsimbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea
dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfimasi
hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota
dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998).

Lpez-Garca dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadian

simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang
menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring
delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin
metabolisme.Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik.

page 2 / 7

Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA
yang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis
sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi
eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan
meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang
palingmenantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul
eukariot.

sumber: The Serial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution by Jeremy Mohn

(http://www.geocities.com/jjmohn/endosymbiosis.htm)

TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI

EUKARIOTA
Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalah
transisi dari prokariot (sel tanpa inti) menjadi eukariot (sel denganinti). Tahun
1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal
dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan Teori
Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis
dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang
spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen
serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupa Daptobacter dan
Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenekmoyang
struktur pergerakan selular (serupaSpirochete). Para nenek moyangsimbion masuk
ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagaiparasit internal yang
kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebutendosimbiosis. Ketika
mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antarmereka menjadi saling tak
terpisahkan. "Life did not take over the globe bycombat, but by networking".

Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengancara
menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalahmitokondria
dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modernternyata mempunyai
genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimanahalnya pada prokariot, dan
juga mempunyai mesin sintesis protein yangterpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan
sampai sekarang adalah asal-usulstruktur pergerakan eukariot atau undulipodia.
Ultrastruktur undulipodiajauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot
membuktikan berasal darisimbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia
berkembang secara internalsebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal
sebagai filiasilangsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen).

page 3 / 7

Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob;
sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakan
pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria pengguna
oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabung
dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisaberfotosintesis.
Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan,
yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistemklasifikasi yang
banyak diterima orang.

TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional

terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui
evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung
berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung
dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan
membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah
tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena
kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern.

Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnya

sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negatif
sebagai inang dan arkea sebagai simbion . Pada kenyataannya sel-sel
prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah
heterogenomik(mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu
buktinyaadalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke
eubakteria.

Martin dan Mller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan

hipotesishidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen
(mengkonsumsihidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang
menghasilkanhidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang
menjaditergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali,
pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan
sel-selsimbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea
dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfimasi
hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota
dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998).

Lpez-Garca dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadian

page 4 / 7

Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang
menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring
delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin
metabolisme.Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik.

Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA
yang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis
sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi
eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan
meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang
palingmenantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul
eukariot.

sumber: The Serial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution by Jeremy Mohn

(http://www.geocities.com/jjmohn/endosymbiosis.htm)

TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI

EUKARIOTA
Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalah
transisi dari prokariot (sel tanpa inti) menjadi eukariot (sel denganinti). Tahun
1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal
dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan Teori
Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis
dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang
spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen
serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupa Daptobacter dan
Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenekmoyang
struktur pergerakan selular (serupaSpirochete). Para nenek moyangsimbion masuk
ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagaiparasit internal yang
kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebutendosimbiosis. Ketika
mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antarmereka menjadi saling tak
terpisahkan. "Life did not take over the globe bycombat, but by networking".

Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengancara
menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalahmitokondria
dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modernternyata mempunyai
genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimanahalnya pada prokariot, dan
juga mempunyai mesin sintesis protein yangterpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan

page 5 / 7

Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

sampai sekarang adalah asal-usulstruktur pergerakan eukariot atau undulipodia.

Ultrastruktur undulipodiajauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot
membuktikan berasal darisimbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia
berkembang secara internalsebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal
sebagai filiasilangsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen).

Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob;
sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakan
pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria pengguna
oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabung
dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisaberfotosintesis.
Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan,
yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistemklasifikasi yang
banyak diterima orang.

TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional

terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui
evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung
berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung
dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan
membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah
tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena
kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern.

Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnya

sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negatif
sebagai inang dan arkea sebagai simbion . Pada kenyataannya sel-sel
prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah
heterogenomik(mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu
buktinyaadalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke
eubakteria.

Martin dan Mller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan

hipotesishidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen
(mengkonsumsihidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang
menghasilkanhidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang
menjaditergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali,
pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan

page 6 / 7

Achmad Farajallah | TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Copyright Achmad Farajallah achamad@ipb.ac.id
http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/23/teori-endosimbiosis-serial-dalam-evolusi-eukariota/

sel-selsimbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea

dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfimasi
hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota
dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998).

Lpez-Garca dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadian

simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang
menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring
delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin
metabolisme.Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik.

Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA
yang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis
sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi
eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan
meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang
palingmenantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul
eukariot.

sumber: The Serial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution by Jeremy Mohn

(http://www.geocities.com/jjmohn/endosymbiosis.htm)

page 7 / 7