Capitulo 4 Tejido Muscular

TEJIDO MUSCULAR
MVZ. LUIS DAVID ZEPEDA DOMÍNGUEZ
Objetivos temáticos.
El presente capítulo corresponde a la unidad 4 de la asignatura de Biología Tisular
y los objetivos que se pretenden cubrir son:
4.1 Importancia biológica y clasificación.
4.2 Organización histológica del músculo estriado esquelético.
4.3 Correlaciones clínicas.
4.4 Organización histológica del músculo estriado cardiaco.
4.6 Organización histológica del tejido muscular liso.
INDICE GENERAL
INTRODUCCION……………………………………………………………………………
CLASIFICACION Y LOCALIZACION DEL TEJIDO MUSCULAR……………………..
1
MUSCULO ESTRIADO ESQUELETICO………………………………………………..
• Organización estructural de una masa muscular estriada esquelética………
• Estructura en microscopia de luz de las fibras musculares estriadas………..
esqueléticas típicas o extrafusales (miocitos estriados esqueléticos)………..
• Ultraestructura de la fibrocélula muscular estriada esquelética………………
• Tipos de fibras musculares: rojas, blancas e intermedias……………………..
• Relación del músculo estriado esquelético con otros tejidos…………………
• Contracción y relajación muscular estriada esquelética……………………..
• Husos musculares y células musculares intrafusales……………………….
• Órganos tendinosos de Golgi (Husos Neurotendinosos)…………………….
• Regeneración del músculo estriado esquelético………………………………
• Correlaciones clínicas…………………………………………………………….
MUSCULO ESTRIADO CARDIACO……………………………………………………
• Organización estructural de la masa muscular estriada cardiaca (miocardio).
• Célula muscular estriada cardiaca (miocito estriado cardiaco)………………..
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• Células nodales (miocito nodales)………………………………………………
• Fibrocélulas de Purkinje (miocitos conducentes)……………………………..
• Sistema de transmisión de impulsos del corazón…………………………….
• Regeneración del músculo estriado cardiaco………………………………….
• Correlaciones clínicas…………………………………………………………….
MUSCULO LISO…………………………………………………………………………..
• Generalidades y ubicación del músculo liso……………………………………
• Estructura de la célula muscular lisa…………………………………………….
• Contracción del músculo liso…………………………………………………….
• Inervación del músculo liso………………………………………………………
• Células mioides o mioepiteliales………………………………………………..
• Regeneración del músculo liso………………………………………………….
• Correlaciones clínicas………………………………………………………………
TABLA COMPARATIVA DE LAS TRES VARIEDADES DE TEJIDO MUSCULAR…
BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………………..
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Introducción.
El tejido muscular es considerado como uno de los cuatro tejidos básicos que
conforman a los animales y que se encarga de llevar a cabo el fenómeno de la
contracción.
Todos los organismos vivos son capaces de reaccionar ante modificaciones del
medio. Una forma de reaccionar ante un estímulo es el movimiento, ya sea de una
parte de la célula como en el caso de los cilios o de toda una célula como en el
caso de los movimientos ameboideos o el movimiento del espermatozoide. En el
caso de los organismos animales multicelulares, las células musculares están
especializadas para la función del movimiento.
4.1 Importancia biológica y clasificación.
El tejido muscular produce movimiento organizado. Solamente se consideran
músculo los conjuntos especializados de células que producen contracciones
uniformes y fuertes, principalmente en una sola dirección.
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A pesar de que los huesos y articulaciones de un animal forman el armazón del
cuerpo, no son capaces de mover el cuerpo por sí mismos. El movimiento es una
función corporal esencial, que se realiza por la contracción muscular. El tejido
muscular constituye alrededor del 40 al 50% del peso corporal total y esta
compuesto de células altamente especializadas que tienen cuatro características
notables. Una de ellas es la irritabilidad, o sea la habilidad del tejido muscular para
recibir y responder a estímulos.
Una segunda característica del músculo es la contractilidad, o sea la habilidad
para acortarse cuando se recibe un estímulo suficiente. El tejido muscular también
posee extensibilidad, que significa que puede llegar a extenderse dentro de ciertos
límites cuando es extendido. La característica final del tejido muscular es la
elasticidad, es decir la habilidad del músculo para recuperar su forma original
después de la contracción o la extensión.
Otros tejidos del cuerpo también poseen elementos estructurales y celulares que
tienen irritabilidad, extensibilidad y elasticidad, pero sólo el músculo puede
contraerse.
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Por medio de la contracción, el músculo desempeña tres funciones importantes: el
movimiento, la conservación de la postura y la producción de calor.
Los tipos más frecuentes de movimientos son el ocular, el lingual y el corporal.
Dentro del corporal esta el caminar, correr y desplazarse de un sitio a otro. El
movimiento se basa el funcionamiento integral de los huesos, las articulaciones y
los músculos estriados esqueléticos insertados a los huesos a través de tendones.
Existen movimientos de algunos músculos que no se notan, o se perciben con
menor intensidad pero que son de suma importancia para la vida de un animal,
como el latir del corazón (músculo estriado cardiaco), la mezcla de los alimentos
en el estómago, el avance de los alimentos a lo largo de los intestinos, la
contracción de la vejiga urinaria para expulsar la orina (músculo liso).
Además de desempeñar la función del movimiento, el tejido muscular contribuye a
mantener la postura corporal. La contracción de los músculos esqueléticos
mantiene al cuerpo en posiciones estacionarias, tales como estar de pie.
La tercera función del tejido muscular es la producción de calor. Las contracciones
del músculo esquelético producen calor y son parte importante en el
mantenimiento de la temperatura corporal normal.
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Las células especializadas del tejido muscular tienen características morfológicas
peculiares relacionadas directamente con su actividad contráctil. Son células
alargadas en forma de huso, con aspecto de fibra. A consecuencia de su forma, a
las células musculares con frecuencia se les denomina fibras musculares o
miofibras (según la Nómina Histológica actual se les debe llamar miocitos).
Las miofibras se organizan en haces con sus ejes largos alineados paralelos en la
dirección de sus contracciones. En el interior de todas las miofibras existen
abundantes proteínas fibrosas empaquetadas íntimamente que hacen a su
sarcoplasma compacto y son brillantemente teñibles con colorantes
citoplasmáticos ordinarios. En los cortes histológicos ordinariamente teñidos con
HE, las miofibras se pueden reconocer por su sarcoplasma eosinófilo (acidófilo)
brillantemente teñido.
Se emplean a menudo términos únicos para describir a los componentes de las
células musculares. Por tanto, la membrana de la célula muscular se llama
sarcolema; el citoplasma, sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso, retículo
sarcoplásmico, y en ocasiones, las mitocondrias, sarcosomas.
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Otros términos específicos de la terminología de las células musculares utilizan los
prefijos mio (músculo) y sarco (carne).
En el organismo de los animales vertebrados se encuentran tres tipos de músculo
claramente diferentes en cuanto a morfología celular, localización, función y tipo
de inervación que reciben: músculo estriado esquelético, músculo estriado
cardiaco y músculo liso (figs. 1 Y 2). En el cuadro 1 se marcan las principales
diferencias entre ellos.
Tabla 1: Principales características de las tres variedades de tejido muscular. Ver
archivo anexo de Excel.
VARIEDAD CÉLULAS CONTROL VOLUNTARIO LOCALIZACIÓN

Músculo estriado Con estriaciones Voluntario Masas musculares
esquelético transversales estriadas, ojos, lengua,
esófago, faringe rúmen.
Músculo estriado cardiaco Con estriaciones Involuntario Miocardio
transversales
Músculo liso Sin estriaciones Involuntario Paredes órganos
transversales viscerales y vasos
sanguíneos
4.2 Organización histológica del músculo estriado esquelético.
El músculo estriado esquelético está compuesto por células muy largas, cada una
de las cuales contiene un gran número de núcleos ubicados en su periferia. Las
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células presentan un estriado transversal (de aquí el nombre). Se localiza
principalmente formando las masas musculares relacionadas con los huesos del
esqueleto (por eso esquelético), además en la lengua, músculos oculares y
pequeños músculos del oído, así como en las paredes de algunos órganos
tubulares como el esófago y el rúmen. Su función es la de contraerse para
provocar movimiento corporal (desplazamiento), o movimiento de lengua y ojos
(fig. 3).
Otra denominación empleada es musculatura voluntaria, a consecuencia de su
inervación recibida por parte del sistema nervioso somático (voluntario).
Existe una pequeña excepción en donde un músculo del oído medio llamado
Estapedio corresponde a músculo estriado esquelético pero es de control
involuntario (la inervación la recibe por parte del sistema nervioso autónomo).
• Organización estructural de una masa muscular estriada esquelética.
Un músculo estriado esquelético típico estado rodeado por epimisio, que es tejido
conjuntivo denso dispuesto irregularmente (fig. 4). El perimisio, que es tejido
conjuntivo un poco menos denso derivado del epimisio, rodea a los haces
(fascículos) de fibras musculares, y en él encontramos nervios, vasos sanguíneos
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y linfáticos y en ocasiones tejido adiposo, lo cual es una característica deseable,
en el caso de los animales para abasto, ya que le confiere a la carne un aspecto
marmoleado (fig. 5). El endomisio compuesto por fibras colágenas y reticulares y
una lámina externa (lámina basal) rodea a cada célula muscular y contiene
terminaciones nerviosas, además de capilares continuos (fig. 6).
Todas estas estructuras conjuntivas le confieren sostén, nutrición, inervación y
organización a las células que conforman a un músculo para que la contracción
sea de forma organizada y en una sola dirección.
Una masa muscular como la referida anteriormente, se puede observar que esta
constituida por tres diferentes tipos de células que son:
• Células musculares extrafusales típicas.
• Células musculares intrafusales de bolsa nuclear.
• Células musculares intrafusales de cadena nuclear.
El primer tipo constituye la mayor parte de la masa muscular esquelética; las dos
últimas constituyen pequeños órganos denominados husos musculares o
neuromusculares, los cuales están incluidos en la masa muscular y su función es
sensitiva y además contribuye a mantener el tono muscular (fig. 7).
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• Estructura con miscroscopía de luz de las fibras musculares estriadas
esqueléticas típicas o extrafusales (miocitos estriados esqueléticos).
Las fibras musculares esqueléticas son células cilíndricas, alargadas que miden
entre 1 y hasta 40 mm. de longitud y su diámetro varía de 10 a 100 micrómetros.
Son células multinucleadas, y tienen los núcleos localizados en la periferia
justamente por debajo del sarcolema. La ubicación de los núcleos se observa
mejor en los cortes transversales. Los núcleos son aplanados y ovales en la
dirección longitudinal de la célula (figs. 11 y 12).
Cada célula está rodeada por endomisio, cuyas fibras reticulares finas se
entremezclan con las células musculares vecinas. En este conjuntivo también se
encuentran células satélites pequeñas, que poseen un solo núcleo y actúan como
células regenerativas. Según algunos autores las células satélites representan
mioblastos persistentes (figs. 3 y 8).
El citoplasma (sarcoplasma) presenta abundante material proteico contráctil en
forma de filamentos, los cuales se agrupan constituyendo fibrillas que reciben el
nombre de miofibrillas. Esta posee un diámetro de una a dos micras, tienen forma
cilíndrica y se disponen paralelamente al eje longitudinal de la fibra muscular. La
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disposición de los filamentos es lo que da el aspecto estriado que presenta la
miofibrilla que a su vez en conjunto hacen que la célula muscular se vea estriada
al microscopio fotónico (figs. 9 y 10).
Las estriaciones, bandas oscuras y claras, tienen una orientación perpendicular al
eje longitudinal de la fibra muscular. Si examinamos un corte longitudinal de las
miofibrillas con microscopía de alta resolución podemos observar que las bandas
claras y oscuras guardan cierto orden a lo largo de todas las miofibrillas (fig. 13).
Con microscopía de polarización se observa que las bandas claras desvían la luz
en una sola dirección (isotropismo), por lo que reciben el nombre de bandas I ; las
bandas oscuras la desvían en dos direcciones (anisotropismo), por lo que se
denominan bandas A (fig. 14).
La banda I se encuentra dividida por una línea oscura, delgada y bien definida,
llamada línea Z (del alemán Zwischenscheiben entre discos). La banda A
también se observa atravesada, aunque menos claramente que la anterior, por
una zona central clara denominada banda H (del alemán Helles band –clara_), la
cual se encuentra a su ves dividida por una línea delgada y oscura que recibe el
nombre de línea M (del alemán Mittel –intermedio); el espacio comprendido entre
12
dos líneas Z se denomina sarcómera o sarcómero y se considera la unidad de
contracción del músculo estriado.
Esta descripción de las bandas se ve muy claramente en una fibra muscular
relajada o ligeramente contraida . Dentro de la banda H, a ambos lados de la línea
M existen una fina región electroclara llamada pseudozona H en donde no existen
hilos finos proteicos que interconectan a los miofilamentos gruesos (fig. 15).
Finalmente cada fibra muscular se encuentra en íntima relación con una fibra
nerviosa (fig. 16).
• Ultraestructura de la fibrocélula muscular estriada esquelética.
Al estudiar la sarcómera con el microscopio electrónico se muestra que lo descrito
se debe a la presencia de dos tipos de filamentos proteicos, dispuestos en forma
paralela al eje longitudinal de las miofibrillas. Estos filamentos, denominados
también miofilamentos, son de dos tipos:
• Filamentos gruesos.
• Filamentos delgados
Los filamentos delgados parten de la línea Z y llegan hasta un punto cercano a la
parte media de la sarcómera (los límites laterales de la banda H); los filamentos
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gruesos se disponen en la parte central de la sarcómera. Así en la banda A
encontramos miofilamentos gruesos y delgados, en la banda H, sólo miofilamentos
gruesos y en la banda I sólo miofilamentos delgados (figs. 17 y 18).
El examen cuidadoso de la línea M permite observar la presencia de hilos finos
proteicos que interconectan los miofilamentos gruesos adyacentes, dando lugar a
esta línea. Dichos hilos finos consisten en miomesina, proteína C y otras proteínas
hasta ahora mal caracterizadas que interconectan a los filamentos gruesos a fin de
conservar su distribución entretejida específica.
Los filamentos gruesos muestran proyecciones laterales que se extienden hacia
los filamentos delgados adyacentes y estos últimos se disponen alrededor, en un
patrón hexagonal.
La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran medida gracias
a cuatro proteínas: titina, alfa actinina, nebulina y desmina.
Cada filamento grueso está formado por la asociación de varías moléculas de
miosina (200 a 300 por filamento), cada una de las cuales presenta forma de
bastón o palo de golf con una proyección lateral de forma globular en uno de los
extremos. Cada molécula puede separarse enzimáticamente en dos fragmentos,
14
uno ligero denominado meromiosina ligera y uno pesado denominado
meromiosina pesada. Ésta última posee la porción globular y es aquí donde se ha
demostrado la actividad ATPasa, que como se describirá posteriormente, es el
sitio que participa en el mecanismo de contracción ( fig. 19).
Los filamentos delgados están constituidos por subunidades de actina –actina G,
que se asocian y dan lugar a cadenas dispuestas en forma helicoidal, una sobre
otra, para constituir estructuras largas y filamentosas de actina –actina F(fig. 20).
Entre los surcos formados por las cadenas de actina se sitúa una proteína
filamentosa denominada tropomiosina. A intervalos de 40 nanómetros sobre el
filamento delgado es posible demostrar la presencia de otra proteína, la troponina,
compuesta por tres polipéptidos globulares, TnT, TnC y TnI. La subunidad TnT fija
a toda la molécula de troponina contra la tropomiosina, la subunidad TnC tiene
gran afinidad por el calcio, y la subunidad TnI se fija a la actina, lo que impide la
interacción entre actina y miosina (fig. 21).
La fijación de calcio por la subunidad TnC induce un cambio de configuración de la
tropomiosina, que hace que se expongan los sitios activos previamente
15
bloqueados sobre el filamento de actina, de modo que puedan fijarse sobre ellos
las cabezas de la miosina durante la contracción (fig. 22).
En el sarcoplasma se observa Aparato de Golgi, lisosomas, vesículas con lípidos,
mitocondrias y ribosomas. El glucógeno se observa en forma de pequeños
gránulos y se encuentra esparcido entre las miofibrillas. Este glucógeno juega un
papel muy importante en la economía energética del organismo y su función
inmediata es la de servir como fuente de energía durante la contracción.
Un sistema de membranas forma parte esencial de la célula muscular para llevar a
cabo la contracción. Este sistema esta constituido por el retículo endoplásmico liso
que también recibe el nombre de retículo sarcoplásmico, y por el sistema de tubos
transversos o sistema tubular T.
El retículo sarcoplásmico consta de una serie de tuberías paralelas a las
miofibrillas, que se ramifican y se anastomosan entre sí y terminan en unos
ensanchamientos llamados cisterna terminales que envuelven a cada una de las
miofibrillas.
El sistema tubular T corresponde a invaginaciones del sarcolema que penetran
hacia el sarcoplasma perpendicularmente al eje longitudinal de las miofibrillas (a
16
nivel de los límites entre la banda A y la banda I), y corren siempre entre dos
cisternas terminales de retículo sarcoplásmico, con las que establecen uniones
intermembranarias íntimas. La luz de los túbulos del sistema T normalmente
nunca se comunican con la luz de las cisternas del retículo sarcoplásmico.
El conjunto del tubo T, flanqueado por dos cisternas terminales recibe el nombre
de triada muscular. Se sabe que el retículo sarcoplásmico almacena iones de
calcio que liberará bajo estímulos apropiados durante la contracción (figs. 10, 13,
23 y 24).
El sarcolema al microscopio electrónico se observa como cualquier membrana
plasmática típica.
• Tipos de fibras musculares: rojas, blancas e intermedias.
Desde el punto de vista macroscópico, el músculo no es una masa homogénea.
Diferencias notables de coloración pueden observarse entre especies y entre
músculos individuales dentro de una misma de ellas. Estas diferencias varían
desde el color rojo profundo, incluyen tonos intermedios, hasta un color pálido o
blanco. El color, diferencia fundamental entre estos tres tipos de fibras—se debe
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en gran medida, a la cantidad de mioglobina (proteína), presente en el interior de
la fibrocélula.
La cantidad de fibras rojas, blancas e intermedias en un músculo, varía en relación
con los demás músculos del organismo. Existen músculos como el pectoralis de la
gallina que, por su alto contenido en fibras blancas, se observa como músculo
blanco; así mismo los hay con un alto contenido en fibras rojas, que se observan
como músculos rojos, tal es el caso de los músculos de los miembros posteriores
de las aves domésticas.
Las fibras rojas también llamadas tipo I o fibras de contracción lenta, poseen gran
cantidad de mioglobina, son capaces de mantener actividad muscular durante un
periodo más o menos prolongado y contienen considerables cantidades de ácidos
grasos que son metabolizados como fuente de energía primaria. La prolongación
de los tiempos de contracción y relajación significan que estas fibras no se fatigan
con facilidad. El almacenamiento de oxígeno que efectúa la mioglobina puede
evitar la fatiga (fig. 25).
Las fibras blancas también llamadas fibras tipo IIb o de contracción rápida, poseen
baja cantidad de mioglobina y realizan actividad muscular durante periodos cortos.
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Se fatigan rápidamente por la acumulación de ácido láctico. La fuente energética
almacenada es el glucógeno.
Las fibras intermedias también llamadas tipo IIa, tienen tamaño, estructura y
propiedades histoquímicas intermedias entre las fibras rojas y blancas. Son más
rápidas en su contracción que las IIb y más resistentes a la fatiga.
• Relación del músculo estriado esquelético con otros tejidos.
En el músculo estriado esquelético existen regiones específicas con
particularidades estructurales que desempeñan un papel importante en la
histofisiología del órgano: la zona de unión neuromuscular y la zona de unión
miotendinosa.
Cada músculo esquelético recibe por lo menos dos tipos de fibras nerviosas, es
decir, motoras y sensitivas. Las fibras nerviosas motoras estimulan la contracción,
en tanto que las fibras sensitivas hacen contacto con los husos musculares (que
se describen más adelante).
De manera adicional, los elementos vasculares del músculo esquelético reciben
inervación de fibras autónomas. La especificidad de la inervación motora es una
función del músculo inervado. Si el músculo actúa de manera muy exigente como
19
lo hacen algunos músculos del ojo, la neurona motora será la encargada de nada
más 5 a 10 fibras de músculo esquelético, en tanto que el músculo que se localiza
en la pared abdominal puede llegar a tener 1000 fibras bajo el control de una sola
neurona motora (figs. 16 y 26).
Cada neurona motora y las fibras musculares que controla constituyen una unidad
motriz. Las fibras musculares de una unidad motriz se contraen al mismo tiempo y
siguen la ley del todo o nada de la contracción muscular.
Las fibras motoras son axones mielínicos de las neuronas alfa que pasan hacia el
tejido conjuntivo del músculo. El axón se arboriza y, por último pierde su vaina de
mielina (pero no sus células de Schwann). La terminación de cada porción
arborizada se dilata y queda sobre la placa motora de las fibras musculares
individuales.
En los sitios de unión neuromuscular las ramificaciones de las fibras nerviosas
terminan y hacen sinapsis con la fibra muscular y reciben el nombre de placa
motora, la cual es una estructura que permite la transmisión del impulso nervioso a
la célula muscular estriada esquelética, por lo que también se llama unión
neuroefectora (fig. 27).
20
Cada placa motora esta formada por el botón terminal de la fibra nerviosa, la cual,
entre otras cosas contiene mitocondrias y vesículas con mediadores químicos,
microtúbulos y membrana plasmática (compartimiento presináptico).
Otro componente de la placa motora es el espacio sináptico, que queda entre la
membrana del botón terminal y el sarcolema de la fibra muscular. Este espacio
mide alrededor de 30 a 40 nanómetros. Es en este espacio en donde actúan las
enzimas (como la colinesterasa) que se encargan de degradar al mediador
químico que deja de actuar para provocar la relajación (fig. 28).
A través de la unión miotendinosa, las diferentes envolturas que conforman a una
masa muscular estriada esquelética y que son el epimisio, perimisio y endomisio,
se continúan con el conjuntivo denso regular del tendón. Estas uniones de tejido
conjuntivo permiten la sólida adhesión del tendón y la fibra muscular (fig. 29).
Dentro de la célula los miofilamentos se encuentran fijos a la superficie interna del
sarcolema, de modo que la fuerza de contracción se transmite hacia las fibras de
colágena del tendón.
• Contracción y relajación muscular estriada esquelética.
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La teoría de la contracción muscular se fundamente en evidencias químicas y
morfológicas. La contracción reduce la longitud de las fibras musculares en reposo
en un grado que es igual a la suma de todos los acortamientos que ocurren en
todas las sarcómeras de esa célula muscular en particular. El proceso de
contracción, desencadenado a menudo por impulsos nerviosos, obedece a la “ley
del todo o nada” porque una sola fibra muscular se contraerá o no se contraerá
como resultado de la estimulación. El estímulo se transfiere a nivel de la unión
neuromuscular.
Durante la contracción muscular los filamentos delgados se deslizan sobre los
filamentos gruesos, según lo propone la teoría de los filamentos deslizantes de
Huxley.
La sucesión de acontecimientos que sigue da como resultado contracción del
músculo estriado esquelético:
1. En el punto de unión neuromuscular, las vesículas que contienen acetilcolina
en el botón terminal de la fibra nerviosa, normalmente liberan el mediador, como
resultado de la llegada de ondas de despolarización. El mediador químico es
22
rápidamente degradado por la acción de la acetilcolinesterasa, de manera que
sólo actúa durante un periodo de tiempo corto.
2. La acetilcolina produce un aumento transitorio y local de la permeabilidad del
sarcolema. Este impulso generado a lo largo del sarcolema, se transmite hacia el
interior de la fibra por los túbulos T, en los que sigue transmitiéndose hacia las
cisternas terminales del retículo sarcoplásmico (fig. 30).
3. Dejan las cisternas terminales iones de calcio a través de canales de descarga
del calcio de compuerta de voltaje, entran en el citosol y se fijan a la subunidad
TnC de la troponina, con lo que alteran su configuración.
4. El cambio de configuración de la troponina cambia a su vez la posición de la
tropomiosina haciéndola que se hunda más profundamente en el surco de la
actina, con lo que deja descubierto el sitio activo (sitio de fijación de la miosina)
sobre la molécula de actina (fig. 31).
5. Se hidroliza el ATP presente en la meromiosina pesada, pero se quedan
unidos a este fragmento tanto ADP (difosfato de adenosina) como el fosfato
inorgánico (Pi), y el complejo se fija en el sitio activo sobre la actina.
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6. Se descarga el Pi, lo que da por resultado no sólo aumento de la fuerza de
enlace entre la actina y la miosina, sino también un cambio de configuración de la
meromiosina pesada.
7. Se descarga además el ADP, y se produce tracción sobre el filamento de
actina hacia el centro de la sarcómera (descarga de fuerza).
8. Se fija una nueva molécula de ATP sobre el fragmento de meromiosina
pesada, lo que hace que se libere el enlace entre la actina y la miosina (fig. 32).
Los ciclos de inserción y liberación deben repetirse numerosas veces para que se
complete la contracción. Cada inserción y cada liberación requieren ATP para la
conversión de la energía química en movimiento.
En tanto se conserve la elevada lo suficiente la concentración de calcio, los
filamentos de actina se conservarán en el estado activo y proseguirán los ciclos de
contracción. Sin embargo una vez que se interrumpen los impulsos estimulatorios,
ocurre relajación muscular, que consiste en las etapas que produjeron la
contracción pero en sentido contrario. En primer lugar, las bombas de calcio
situadas en la membrana del retículo sarcoplásmico impulsan de manera activa a
este ion de nuevo hacia las cisternas terminales, sitios en los que quedan fijos en
24
la proteína calsecuestrina. Las concentraciones reducidas de calcio en el citosol
hacen que la subunidad TnC pierda su calcio fijo; a continuación la tropomiosina
regresa a la posición en la que oculta al sitio activo sobre la actina e impide la
interacción entre la actina y la miosina.
Según la teoría de los filamentos deslizante, durante la contracción, los filamentos
gruesos y delgados individuales no se acortan; más bien se acercan ambas líneas
Z entre sí conforme los filamentos gruesos y delgados de deslizan entre sí, lo que
ocasiona que las diversas bandas transversas se comporten de manera
característica. La banda I se vuelve más estrecha, la banda H se extingue y los
discos Z se aproximan más entre sí (lo que estrecha la interfase entre las bandas
A e I), pero la anchura de las bandas A se conserva sin cambios.
• Husos musculares y células musculares intrafusales.
Cuando un músculo se estira, experimenta normalmente contracción refleja, lo que
se conoce como reflejo de estiramiento. Inicia esta reacción protectora, que
previene el desgarro de las fibras musculares, el huso muscular, receptor sensitivo
encapsulado que se encuentra entre las células musculares. Cada huso muscular
(o neuromuscular) está compuesto por ocho a diez células musculares alargadas
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pequeñas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por una cápsula conjuntiva que
las delimita de las fibras extrafusales.
Las fibras intrafusales son de dos tipos: las fibras de bolsa nuclear y las más
numerosas fibras de cadena nuclear. Los núcleos de ambos tipos de fibras ocupan
el centro de la célula; sus miofibrillas están localizadas a cada lado de la región
nuclear, con lo que limitan la contracción a los polos de éstas células fusiformes.
Las grandes fibras nerviosas sensitivas constituyen terminaciones nerviosas
anuloespirales o primarias, que se enrollan alrededor de las regiones nucleares de
ambos tipos de fibras intrafusales. A cada lado de estas terminaciones nerviosas,
se enrollan también alrededor de la región nuclear, terminaciones nerviosas en
racimo de flores o secundarias (figs. 7 y 33).
Cuando se estira un músculo, las terminaciones nerviosas anuloespirales y en
racimo de flores se deforman y estimulan, y envían información a las neuronas
motores alfa que inervan a las fibras extrafusales, lo que da por resultado
contracción muscular. Las terminaciones nerviosas en racimo de flores reaccionan
a la duración del estiramiento, en tanto que las terminaciones nerviosas
anuloespirales lo hacen al ritmo de la estimulación.
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La sensibilidad del huso muscular se incrementa si las neuronas eferentes gama
estimulan a las regiones contráctiles de las fibras intrafusales, porque esto
produce estiramiento de sus regiones nucleares. El huso muscular también es el
reponsable de mantener el tono muscular.
El arco reflejo simple, como el reflejo rotuliano, es un ejemplo de la función de los
husos musculares. El golpe sobre el tendón rotuliano da por resultado estiramiento
repentino del músculo (y de los husos musculares). Se estimulan las
terminaciones nerviosas anuloespirales y en racimo de flores y descargan el
estímulo hacia las neuronas motoras alfa de la médula espinal, lo que da por
resultado la contracción muscular.
• Órganos tendinosos de Golgi (husos neurotendinosos).
Cuando un músculo experimenta contracción agotadora puede aplicar tensión
excesiva a sus tendones. Para proteger el tendón, los órganos tendinosos de
Golgi brindan retroalimentación inhibitoria a la neurona alfa del músculo, lo que da
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por resultado relajación del músculo que está ejerciendo tracción sobre dicho
tendón.
Por tanto, la función de los órganos tendinosos de Golgi, denominados también
husos neurotendinosos, es contraria a la de los husos musculares. Estos dos
órganos sensitivos actúan en concierto para integrar los sistemas reflejos
raquídeos.
Los órganos tendinosos de Golgi están compuestos por fibras colágena
intrafusales delgadas encapsuladas que reciben a las terminaciones nerviosas de
las neuronas sensitivas. Las terminaciones nerviosas se estimulan con el
estiramiento excesivo de las fibras de colágena intrafusales (fig. 34).
• Regeneración del músculo estriado esquelético.
Aunque los núcleos de las fibras musculares esqueléticas no se dividen, el
músculo tiene capacidad para regenerarse. La regeneración de las fibras
musculares estriadas esqueléticas lesionadas de un músculo, es muy limitada. La
restitución se origina principalmente por la formación de tejido cicatrizal. Sin
embargo, hay casos en que las nuevas fibras de músculo esquelético derivan de
mioblastos.
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Las células satélites pueden ser mioblastos remanentes de la vida fetal que se
presentan en adultos. Estas células proliferan por divisiones mitóticas, se fusionan
y forman células musculares típicas. La formación simultánea de tejido cicatrizal,
pocas veces permite restituir por completo la función.
Las células satélites también entran en actividad cuando el músculo se ve
sometido a un esfuerzo intenso. En este caso, se multiplican y se unen con las
fibras muscular preexistentes, contribuyendo a la hipertrofia del músculo.
• El rigor mortis o rigidez cadavérica es un signo reconocible de muerte (del
latín mortis) que es causado por un cambio químico en los músculos que causa
un estado de rigidez (del latín rigor) e inflexibilidad en las extremidades y una
dificultad para mover o manipular el cadáver. A una temperatura normal el rigor
mortis suele aparecer a las 34 horas después de la muerte clínica y el rigor
suele tener un efecto completo a las 12 horas.
La rigidez cadavérica se produce porque la falta de ATP impide la disociación de
la actina y la miosina.
29
Cuando el organismo muere, la membrana del retículo sarcoplásmico pasa de ser
de permeabilidad selectiva a semipermeable, esto ocasiona que los iones de
calcio salgan del retículo sarcoplásmico lo que ocasiona un elevado nivel
citosólico, entonces los filamentos de actina se conservarán en el estado activo y
proseguirán los ciclos de contracción. Sin embargo al poco tiempo se acaba el
ATP y sin más glucosa para reponerlo las moléculas de miosina quedan sin poder
soltarse.
Conforme pasa el tiempo las bombas de calcio situadas en la membrana del
retículo sarcoplásmico impulsan a los iones de calcio hacia las cisternas
terminales, sitios en donde quedan fijos por la proteína calcecuestrina. Al disminuir
el calcio en el sarcoplasma las subunidades TnC pierden su calcio fijo y a
continuación la tropomiosina regresa a la posición en la que oculta el sitio activo
sobre la actina e impide la interacción entre la actina y la miosina.
El rigor mortis es muy importante para la tecnología cárnica puesto que es uno de
los factores que determinan la calidad de la carne, si la carne es congelada
inmediatamente después de sacrificar al animal se aumente la concentración de
calcio fuera del retículo sarcoplásmico y ocurre un fenómeno llamado acortamiento
30
por el frío, por el cual la carne se reduce a un tercio de su tamaño, y por lo tanto
hay una perdida de agua, vitaminas, minerales y proteínas solubles en agua
además de que la carne se pone dura. Para prevenir esto la carne es estimulada
eléctricamente para producir contracciones.
• El espasmo muscular o calambre se trata de una contracción involuntaria de
los músculos que puede hacer que estos se endurezcan o se abulten. Puede
producir una contractura muscular. Con el espasmo, los músculos se contraen
involuntariamente y no se relajan.
Suele mejorar o desaparecer realizando ejercicios de estiramiento de la zona
afectada, descansando y tomando algún tipo de relajante muscular o
antiinflamatorio.
En el caso de las personas que realizan mucho ejercicio o un ejercicio continuado
es recomendable tomar bebidas isotónicas que contiene los iones que necesitan
los músculos para disminuir la fatiga o para recuperarse antes.
Los espasmos musculares por lo general se presentan cuando un músculo está
sobreutilizado o lesionado. El hecho de hacer ejercicio estando deshidratado o con
31
bajos niveles de potasio, calcio o magnesio también puede predisponer la persona
a espasmos musculares, algunos de los cuales se producen cuando el nervio que
se conecta a un músculo se irrita.
Otras causas pueden ser: fatiga muscular o sobreesfuerzo físico.
• Un desgarre muscular es una lesión que daña a la estructura interna del
músculo. Es una pequeña fisura en las fibras que lo compone. Esta fisura puede
ser tan pequeña que sólo puede ser observada al microscopio. También puede
que existan fisuras suficientemente grandes como para causar sangrado interno y
hacer que algunas fibras se alarguen. Si las partes del músculo se separan una de
otra se llama ruptura muscular.
Un desgarre muscular es causado por la extensión o tensión del músculo. Hay
muchas formas posibles para que esto ocurra.
Puede ser que el músculo no esté listo para una tensión repentina.
La tensión aplicada puede ser mucho más de la que el músculo pueda soportar, o
el músculo es muy utilizado durante un determinado día.
• El término distrofia muscular se refiere a un grupo de enfermedades
32
hereditarias caracterizadas por una debilidad progresiva y un deterioro de los
músculos esqueléticos, o voluntarios, que controlan el movimiento.
• La poliomielitis es una enfermedad contagiosa en humanos que afecta al
sistema nervioso central. En su forma aguda causa inflamación en las neuronas
motoras de la columna vertebral y del cerebro y lleva a la parálisis, atrofia
muscular y muy a menudo deformidad. En el peor de los casos puede causar
parálisis permanente o la muerte al paralizarse el diafragma (músculo estriado
esquelético que regula la respiración).
• El botulismo es causado por la ingestión de alimentos enlatados preservados
de manera inapropiada. La toxina producida por la bacteria Clostridium botulinum,
interfiere con la liberación de acetilcolina, lo que provoca la parálisis muscular y, si
no se aplica tratamiento, la muerte del enfermo.
4.4 Organización histológica del músculo estriado cardiaco.
El músculo estriado cardiaco se compone de células con núcleo central como el
músculo liso, pero con un estriado semejante al músculo esquelético. Se localiza
principalmente formando la masa muscular cardiaca o miocardio y en las venas
33
pulmonares en el sitio en que éstas se unen con el corazón. Su función es la de
contraerse para provocar el bombeo de la sangre hacia la red vascular. El músculo
cardiaco es inervado por el sistema nervioso autónomo y es, por lo tanto, músculo
estriado involuntario (fig. 35).
• Organización estructural de la masa muscular estriada cardiaca
(miocardio).
Como su nombre lo indica, se localiza exclusivamente en el corazón (miocardio) y
en las venas pulmonares en el sitio en que éstas se unen al corazón.
En la presente descripción sólo se señalan aquellas características particulares del
músculo estriado cardiaco y algunas comparaciones con el músculo estriado
esquelético. Si alguna propiedad específica se omite, se debe asumir que es
similar a la que presenta el músculo estriado esquelético.
La apariencia histológica del músculo cardiaco es similar a la del músculo
esquelético en cuanto que ambos tipos musculares presentan estrías. No
obstante, el músculo cardiaco es involuntario y además presenta diferencias
morfológicas que lo identifican como una variedad de tejido muscular. A diferencia
del tejido muscular esquelético, la fibra muscular cardiaca está compuesta por la
34
unión de varias células musculares cardiacas dispuestas en columnas que forman
largos sincitios. Por lo que, en el caso del músculo cardiaco, los términos fibra
muscular y célula muscular no son sinónimos (figs. 1 y 36).
A continuación se describen las principales características morfológicas del
músculo estriado cardiaco que ayuda a diferenciarlo del músculo estriado
esquelético y facilitan su identificación al microscopio fotónico:
1. Las células del músculo estriado cardiaco (también llamados miocitos
cardiacos) se unen íntimamente y se ramifican. En un corte pueden observarse
fibras seccionadas en sentido longitudinal, transversal y oblicuo.
2. Las estriaciones son menos obvias que en el músculo estriado esquelético.
3. El conjuntivo que rodea a cada fibra (endomisio) es muy evidente
4. En el caso del músculo estriado cardiaco no existen ni epimisio ni perimisio por
su organización estructural.
5. Cada miocito estriado cardiaco puede tener de uno a dos núcleos y siempre en
posición central. El núcleo siempre está rodeado por una zona pálida de
citoplasma denominada citoplasma perinuclear o halo perinuclear (figs. 37 y 38).
35
6. Diseminados por todo el músculo cardiaco, pueden observarse bandas muy
definidas que se orientan transversalmente y se tiñen en tonos oscuros. Estas son
los discos intercalares, puntos de unión de contacto terminoterminal entre células
musculares contiguas. Se aprecian como estriaciones escalonadas en la masa
muscular (figs. 37 y 38).
7. En un corte histológico de miocardio se pueden llegar a observarse tres tipos
de células diferentes y que son:
Células musculares estriadas cardiacas (miocitos estriados cardiacos).
Células nodales (miocitos nodales)
Fibrocélulas de Purkinje (miocitos conducentes)
La primera constituye la mayor parte de la masa muscular que conforma el
corazón; las dos últimas forman parte de lo que se conoce como el sistema de
conducción del músculo cardiaco (FIGS. 36, 37 Y 38).
• Célula muscular estriada cardiaca (miocito estriado cardiaco):
Estas células presentan las siguientes características:
Son cilíndricas, corta y ramificadas; tienen 1 o 2 núcleos ovoides en posición
central; presentan estriaciones transversales similares al músculo esquelético; los
36
miofilamentos no forman miofibrillas, estos se encuentran organizados como una
gran masa de filamentos ocasionalmente separados por sarcoplasma; el sistema
de tubos transversos (sistema T) está muy desarrollado y se localiza a nivel de las
líneas Z ; el retículo sarcoplásmico está poco desarrollado y se compone de una
red tubular irregular que rodea a los haces de miofilamentos sin formar cisternas
terminales, sólo existen algunos ensanchamientos laterales aislados; las triadas
no son frecuentes, pues en general los túbulos T caso no se asocian a los
ensanchamientos laterales del retículo sarcoplásmico, por ello una de las
características es la presencia de díadas , constituidas por un túbulo T y una
vesícula del retículo sarcoplásmico; las mitocondrias son abundantes y largas; en
su sarcoplasma es posible encontrar agregados de glucógeno así como gotas de
lípidos (fig. 39).
Los miocitos cardiacos del miocardio de las aurículas (atrios) contienen gránulos
densos unidos a la membrana; estos son gránulos auriculares que contienen
factor natriurético auricular. Dicho factor reduce la presión sanguínea arterial y
origina diuresis y natriuresis. También inhibe las hormonas que participan en la
regulación de agua y sodio (aldosterona, renina y hormona antidiurética). El factor
37
natriurético auricular parece jugar un papel importante en el equilibrio
hidrolectrolítico general.
En los sitios sonde las células musculares se unen para formar la fibra muscular
cardiaca se observan los discos intercalares que corresponden a estructuras
especializadas en la unión intercelular como desmosomas, fascias de adhesión,
interdigitaciones y uniones tipo nexo. Estas últimas corresponden a zonas de baja
resistencia eléctrica, las cuales facilitan el paso del estímulo de una célula a otra y,
por tanto a toda la masa muscular. Esto explica por qué el miocardio se comporta
como un sincitio funcional, es decir, que todas sus células se comportan como si el
miocardio fuese un todo (figs. 40 y 41).
Casi la mitad del volumen de la célula del músculo cardiaco esta ocupada por
mitocondrias, lo que atestigua su gran consumo de energía. El aprovisionamiento
de energía del corazón se debe al glucógeno en cierta parte, pero principalmente
a los triglicéridos (cerca del 60% durante la frecuencia cardiaca basal). Como es
elevada la necesidad de oxígeno de la célula, contiene mioglobina en abundancia.
• Células nodales (miocitos nodales).
38
Estas células se encuentran exclusivamente en dos sitios de la pared muscular del
corazón: el nodo sinoauricular o sinoatrial (que esta situado en la unión de la
vena cava anterior con la aurícula derecha) y el nodo aurículoventricular o atrio
ventricular (que esta situado en el septo interauricular, en la porción cercana a
donde desemboca el seno coronario y el borde septal de la válvula aurículo
ventricular derecha) (fig. 42).
Son células fusiformes, ramificadas que forman una red, son de la mitad del
tamaño de un miocito estriado cardiaco, se encuentran delimitadas por tejido
conjuntivo denso muy vascularizado, presentan un núcleo en posición central, así
como miofibrillas, abundantes mitocondrias y ribosomas. No presentan discos
intercalares entre sus células, sin embargo en los sitios donde establecen contacto
con los miocitos estriados cardiacos lo hacen a través de discos intercalares.
Las células nodales tienen la capacidad de autodespolarizarse para así generar el
estímulo cardiaco. La presencia de células nodales o de marcapaso determinan un
latido que los nervios autónomos pueden modificar.
• Fibrocélulas de Purkinje (miocitos conducentes).
39
Son células de mayor tamaño que los miocitos cardiacos, son de forma cilíndrica a
fusiforme, presenta un núcleo en posición central, su citoplasma posee abundante
glucógeno, tienen escasos filamentos, carecen de sistema T, son ligeramente
acidófilas por la gran cantidad de glucógeno (fig. 43). Se relacionan con los
miocitos estriados cardiacos a través de discos intercalares.
Su función es la de propagar el estímulo cardiaco a toda la masa muscular. Estas
células se agrupan formando una red que se distribuye ampliamente en el
músculo cardiaco. Las principales ramas de esta red constituyen las ramas
derecha e izquierda del haz aurículoventricular (Haz de His), el cual se localiza
bajo el endocardio del tabique interventricular; las porciones terminales de estas
ramificaciones se localizan en el interior de la masa muscular del ventrículo y
forman la red de Purkinje (fig. 42).
• Sistema de transmisión de impulsos del corazón.
El corazón recibe nervios, tanto del sistema nervioso simpático, como del
parasimpático. No existen en el corazón terminaciones nerviosas comparables a la
placa motora del músculo estriado esquelético. Se admite que las fibras
musculares son capaces de autoestimulación independientemente del impuso
40
nervioso. Por tanto, el sistema nervioso ejerce en el corazón una acción
reguladora, adaptando el ritmo cardiaco a las necesidades del organismo como un
todo (fig. 44).
Aunque un potencial de acción puede transmitirse por todo el músculo cardiaco
por medio de los nexos, el sistema generador y conductor mencionado
anteriormente, es capaz de dispersar potenciales de acción más rápidamente que
las fibras comunes. Este sistema especial de transmisión de los impulsos permite
que la contracción de las aurículas y los ventrículos se produzca en el orden mas
adecuado para el funcionamiento de la bomba.
• Regeneración del músculo estriado cardiaco.
El músculo cardiaco es incapaz de regenerarse. Después de una lesión, como por
ejemplo un infarto del miocardio, invaden fibroblastos la región lesionada, y forman
tejido fibroso (tejido cicatrizal) para reparar la lesión.
• En la hipertrofia cardiaca los miocitos cardiacos no aumenta en número, sino
41
que solo aumentan en longitud y grosor. Lo anterior ocurre en animales que
realizan ejercicio constante y el corazón responde aumentando de volumen y con
mayor capacidad para bombear mayor cantidad de sangre.
• Durante un infarto cardiaco, una parte del miocardio se queda sin irrigación
por obstrucción vascular (ateroesclerosis). La lesión del miocardio no da por
resultado regeneración, mas bien los miocitos cardiacos muertos son sustituidos
por tejido conjuntivo fibroso (cicatriz) (fig. 45).
• La falta de calcio en el miocito cardiaco da por resultado la interrupción de las
contracciones del músculo cardiaco en un plazo de un minuto, por lo que es
fundamental evitar hipocalcemia.
4.6 Organización histológica del tejido muscular liso.
El músculo liso está compuesto por células con forma de huso, cada una con su
núcleo central. Dentro de su citoplasma existe un aparato contráctil bien definido,
no se aprecia al microscopio ninguna estriación por lo que de esta característica
recibe su nombre (liso). Se localiza en casi todas las paredes de los órganos
huecos (vísceras) de los aparatos respiratorio, digestivo, urogenital, además en los
42
vasos sanguíneos (arterias y venas) y dermis de la piel. Su función es la de
contraerse (peristalsis) para hacer avanzar un contenido dentro de un órgano
tubular (fig. 46).
La inervación la recibe por parte del sistema nervioso autónomo por lo que se
considera de control involuntario, por ello, a menudo se denomina musculatura
visceral o involuntaria.
• Generalidades y ubicación del músculo liso.
Como ya se menciono, las células del músculo liso no presentan estriaciones al
microscopio fotónico (de aquí su nombre). No poseen sistema de túbulos T (fig.
47). Se encuentra en la pared de las vísceras huecas (vías gastrointestinales,
aparato respiratorio y urogenital), cápsula del bazo y ganglios hemáticos, vasos
sanguíneos, conductos de mayor tamaño de las glándulas exocrinas, iris del ojo y
haces pequeños dentro de la dermis. Esta inervado por el sistema nervioso
autónomo por lo que es de control involuntario. Algunas hormonas como la
bradicinina y la oxitocina también regulan su contracción.
Además de sus funciones contráctiles, las células musculares lisas son capaces
de sintetizar colágena, elastina glucosaminoglucanos y proteoglucanos.
43
• Estructura de la célula muscular lisa.
Su morfología es alargada o fusiforme, su longitud varía de 0.02 mm. a 0.5 mm.
dependiendo del sitio donde se localicen o de la actividad que realicen. Presentan
un núcleo ovalado en posición central; el citoplasma es acidófilo brillante y de
apariencia homogénea (fig. 48).
Al microscopio electrónico se observa abundante material proteico contráctil
dispuesto en forma de miofilamentos delgados (de actina con su tropomiosina
asociada pero sin troponina) y filamentos gruesos de miosina. Ambos tipos de
miofilamentos se agrupan en fascículos de espesor variable, semejantes a
miofibrillas, y dispuestos en forma paralela al eje mayor de la célula. Ocupan la
mayor parte del sarcoplasma, excepto en el área nuclear, en donde existen
pequeñas áreas desprovistas de miofilamentos hacia los extremos del núcleo; esta
áreas se denominan conos sarcoplásmicos (fig. 49).
Las miofibrillas se insertan en pequeñas zonas electrodensas, distribuidas
irregularmente por la cara interna del sarcolema. El sarcoplasma contiene además
los diversos organelos que es posible encontrar en una célula, éstos se agrupan
44
dentro de los conos sarcoplásmicos que se sitúan a los lados del núcleo, en su eje
mayor.
El citoplasma perinuclear sobre todo en las regiones adyacentes a los dos polos
del núcleo, contiene en abundancia mitocondrias, aparato de Golgi, retículo
endoplásmico rugoso y liso e inclusiones, como glucógeno.
Justamente por debajo del sarcolema se encuentran elementos que se pueden
correlacionar con el retículo sarcoplásmico escaso, que se conocen con el nombre
de caveolas (vesículas sarcolémicas). Estas vesículas pueden funcionar en la
descarga y el secuestro de iones de calcio durante la contracción.
Las células musculares lisas se encuentran separadas entre sí por un pequeño
espacio intercelular ocupado por tejido conjuntivo con fibras colágenas y
reticulares. Sin embargo, existen puntos en los cuales el espacio intercelular
normal desaparece y las caras externas del sarcolema de dos células adyacentes
se fusionan por medio de uniones tipo nexo, que son zonas de baja resistencia
eléctrica, lo cual permite la rápida difusión del estímulo excitatorio de una célula a
otra a través de la masa muscular (fig. 50).
• Contracción del músculo liso.
45
En el músculo liso no se aplica la “ley del todo o nada” del músculo estriado.
Puede contraerse toda la célula o hacerlo sólo una parte de ella en un momento
determinado, aunque el modo de contracción obedece, probablemente a la “teoría
de los filamentos deslizantes”. El músculo liso es lento para contraerse pero su
contracción sostenida resiste la fatiga (fig. 51).
• Inervación del músculo liso.
Las uniones neuromusculares en el músculo liso no están organizadas de manera
tan específica como las del músculo estriado esquelético. El componente nervioso
de la sinapsis es de tipo de paso, y se produce como conos de implantación
axonianos que contienen vesículas sinápticas, que albergan noradrenalina en el
caso de la inervación simpática o acetilcolina en el de la inervación parasimpática.
En ciertos casos, cada célula de músculo liso recibe inervación individual, como
sucede el iris ocular y en el conducto deferente de las vías reproductivas del
macho. El músculo liso inervado de esta manera se cataloga como de tipo
multiunitario o vascular.
46
Otras células de músculo liso, como las del tubo digestivo y el útero, no poseen
inervación individual, más bien sólo están equipadas con uniones
neuromusculares unas cuantas células. En estos músculos, que se conocen como
músculos viscerales o simples o no vasculares, la transmisión de impulsos ocurre
a través de uniones tipo nexo localizadas entre las células musculares lisas
vecinas. También pueden regular al músculo liso visceral factores humorales o
microambientales, como la oxitocina sobre el útero o el estiramiento de las fibras
musculares en el intestino.
Otros músculos más del cuerpo son de tipo intermedio, y en ellos cierto porcentaje
de las células (30 a 60%) recibe inervación individual.
• Células mioides o mioepiteliales.
Además de las células musculares lisas ya descritas, existen otros tipos celulares
que presentan características similares a las de una célula muscular lisa, aunque
tienen un origen embrionario diferente. Tal es el caso de las células mioepiteliales,
las cuales derivan del ectodermo y presentan un aparato contráctil desarrollado.
47
Son de morfología aplanada y contienen actina y miosina. Estas células se
localizan alrededor de los adenómeros de algunas glándulas exocrinas (salivales,
lagrimales y mamaria) (fig. 52). Debido a la relación que guardan con la porción
secretora, éstas células, al contraerse, facilitan la expulsión del producto secretado
y acumulado en la luz del adenómero.
En este tipo de células, los mecanismos y el control de la contracción se parecen a
los que se producen en el músculo liso, aunque no son idénticos.
En las glándulas mamarias que están produciendo leche las células mioepiteliales
se contraen al descargarse oxitocina, en tanto que en la glándula lagrimal lo hacen
por la acción de la acetilcolina.
• Regeneración del músculo liso.
Las células de músculo liso retienen su capacidad mitótica para formar más
células de la misma clase. Esta capacidad es manifiesta en especial en el útero
gestante, en el cual la pared muscular se vuelve más gruesa tanto por hipertrofia
de las células individuales como por la hiperplasia derivada de la actividad mitótica
de las células de músculo liso que componen su pared. Los pequeños defectos
subsecuentes a lesión traumática pueden dar por resultado la formación de
48
nuevas células de músculo liso. Estas nuevas células pueden derivarse de la
actividad mitótica de las células musculares lisas existentes, como sucede en las
vías gastrointestinales y urinarias, o como consecuencia de la diferenciación de
células mesenquimatosas indiferenciadas que se transforman en mioblastos y
luego en células musculares lisas.
• La diarrea es un trastorno que se caracteriza por una evacuación de heces de
consistencia líquida o pastosa, debido a un aumento en el agua fecal. Por lo
general se relaciona a la diarrea con el número de deposiciones; pero no es tan
estricto, ya que lo que la caracteriza es la pérdida de consistencia en las heces.
Puede producir deshidratación, ya que hay una pérdida importante de agua y de
minerales, en especial de sodio y de potasio. Debemos recordar que la diarrea
como tal es un síntoma de un estado patológico, y no una enfermedad en sí
misma. Generalmente se presentan por infecciones bacterianas, virales,
parasitarias, por toxinas o por alimentos no tolerados por el organismo.
Durante la diarrea se estimula de manera intensa el peristaltismo (movimientos
49
cíclicos del músculo liso del tracto digestivo), para así eliminar lo antes posible al
agente que ocasiona el problema.
• El estreñimiento se puede definir como una frecuencia de defecación menor
de tres veces por semana o, aún cuando la persona consuma una dieta alta en
fibra. Sin embargo, la frecuencia de defecación no es un criterio suficiente por sí
mismo, ya que muchas personas con estreñimiento refieren una frecuencia
normal, pero con molestias, como esfuerzo exagerado, heces duras o una
sensación incompleta de evacuación.
Hay 2 tipos de estreñimiento:
Estreñimiento atópico se debe a la falta de tonicidad muscular, ocurre cuando la
dieta es baja en líquidos y fibra o como resultado de una actividad física
insuficiente.
Estreñimiento espástico se caracteriza por movimientos intestinales irregulares,
puede ser causado por trastornos nerviosos, tabaquismo excesivo, alimentos
irritantes u obstrucción del intestino grueso.
Las causas más comunes del estreñimiento son los malos hábitos de alimentación
como el bajo consumo de alimentos con alto contenido de fibra, ingestión
50
insuficiente de líquidos; malos hábitos de defecación, como la falta repetida de
respuesta a la urgencia por defecar y de una hora regular, además de pérdida del
tono muscular del intestino.
También son causas comunes el uso excesivo de laxantes, la tensión nerviosa y
las preocupaciones.
TABLA 2: COMPARACIÓN DE LAS TRES VARIEDADES DE TEJIDO MUSCULAR
VER ARCHIVO ANEXO DE EXCEL.
ASPECTOS ESQUELETICO CARDIACO LISO
Sarcómeros. SI SI NO
Multinucleado (a la Uno o dos en posición Uno localizado al

Núcleo periferia) central centro
Bien desarrollado con Mal definido; algunas Cierto retículo

cisternas terminales expansiones pequeñas endoplásmico liso (pero
Retículo que no participa en el
sarcoplásmico almacenamiento de
calcio).
51
Sí; pequeños, participan Sí; grandes, participan en la No hay
Túbulos T en la formación de triadas formación de díadas
Uniones celulares No hay Discos intercalares Uniones comunicantes

(nexos)
Voluntaria; “ley del todo o Involuntaria; rítmica y Involuntaria, no sujeta a

Contracción nada” espontánea la “ley del todo o nada
Control del calcio Calsecuestrina en las Calcio proveniente de fuentes

cisternas terminales extracelulares Cavéolas
Fijación del calcio Troponina C Troponina C Calmodulina
Regeneración Sí, por medio de No la hay Sí

Células satélites
Mitosis No No Sí
Fibras Motoras somáticas Autónomas Autónomas

nerviosas
Tejido Epimisio, perimisio y Vainas de tejido conectivo y Vainas de tejido

conectivo endomisio endomisio conjuntivo y endomisio
Aspectos distintivos Largas; de forma Células ramificadas; discos Células fusiformes sin

cilíndrica; muchos núcleos intercalares; núcleo único estriaciones; un núcleo
periféricos
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54

Capitulo 4 Tejido Muscular

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TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular es considerado como uno de los cuatro tejidos básicos que

caso de los organismos animales multicelulares, las células musculares están

El tejido muscular produce movimiento organizado. Solamente se consideran

músculo los conjuntos especializados de células que producen contracciones

función corporal esencial, que se realiza por la contracción muscular. El tejido

Una segunda característica del músculo es la contractilidad, o sea la habilidad

límites cuando es extendido. La característica final del tejido muscular es la

elasticidad, es decir la habilidad del músculo para recuperar su forma original

tienen irritabilidad, extensibilidad y elasticidad, pero sólo el músculo puede

en el estómago, el avance de los alimentos a lo largo de los intestinos, la

mantener la postura corporal. La contracción de los músculos esqueléticos

del músculo esquelético producen calor y son parte importante en el

peculiares relacionadas directamente con su actividad contráctil. Son células

las células musculares con frecuencia se les denomina fibras musculares o

dirección de sus contracciones. En el interior de todas las miofibras existen

abundantes proteínas fibrosas empaquetadas íntimamente que hacen a su

sarcoplasma compacto y son brillantemente teñibles con colorantes

células musculares. Por tanto, la membrana de la célula muscular se llama

sarcolema; el citoplasma, sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso, retículo

de inervación que reciben: músculo estriado esquelético, músculo estriado

VARIEDAD CÉLULAS CONTROL VOLUNTARIO LOCALIZACIÓN

esquelético transversales estriadas, ojos, lengua,

esqueleto (por eso esquelético), además en la lengua, músculos oculares y

tubulares como el esófago y el rúmen. Su función es la de contraerse para

Estapedio corresponde a músculo estriado esquelético pero es de control

conjuntivo denso dispuesto irregularmente (fig. 4). El perimisio, que es tejido

Todas estas estructuras conjuntivas le confieren sostén, nutrición, inervación y

últimas constituyen pequeños órganos denominados husos musculares o

Son células multinucleadas, y tienen los núcleos localizados en la periferia

justamente por debajo del sarcolema. La ubicación de los núcleos se observa

células regenerativas. Según algunos autores las células satélites representan

El citoplasma (sarcoplasma) presenta abundante material proteico contráctil en

bandas oscuras la desvían en dos direcciones (anisotropismo), por lo que se

llamada línea Z (del alemán Zwischenscheiben ­entre discos­). La banda A

Esta descripción de las bandas se ve muy claramente en una fibra muscular

paralela al eje longitudinal de las miofibrillas. Estos filamentos, denominados

demostrado la actividad ATPasa, que como se describirá posteriormente, es el

filamentosa denominada tropomiosina. A intervalos de 40 nanómetros sobre el

tropomiosina, que hace que se expongan los sitios activos previamente

mitocondrias y ribosomas. El glucógeno se observa en forma de pequeños

papel muy importante en la economía energética del organismo y su función

El retículo sarcoplásmico consta de una serie de tuberías paralelas a las

miofibrillas, que se ramifican y se anastomosan entre sí y terminan en unos

intermembranarias íntimas. La luz de los túbulos del sistema T normalmente

de triada muscular. Se sabe que el retículo sarcoplásmico almacena iones de

El sarcolema al microscopio electrónico se observa como cualquier membrana

Diferencias notables de coloración pueden observarse entre especies y entre

músculos individuales dentro de una misma de ellas. Estas diferencias varían

con facilidad. El almacenamiento de oxígeno que efectúa la mioglobina puede

En el músculo estriado esquelético existen regiones específicas con

particularidades estructurales que desempeñan un papel importante en la

histofisiología del órgano: la zona de unión neuromuscular y la zona de unión

mielina (pero no sus células de Schwann). La terminación de cada porción

arborizada se dilata y queda sobre la placa motora de las fibras musculares

terminan y hacen sinapsis con la fibra muscular y reciben el nombre de placa

la célula muscular estriada esquelética, por lo que también se llama unión

entre otras cosas contiene mitocondrias y vesículas con mediadores químicos,

enzimas (como la colinesterasa) que se encargan de degradar al mediador

todas las sarcómeras de esa célula muscular en particular. El proceso de

Durante la contracción muscular los filamentos delgados se deslizan sobre los

La sucesión de acontecimientos que sigue da como resultado contracción del

resultado de la llegada de ondas de despolarización. El mediador químico es

llamada línea Z (del alemán Zwischenscheiben entre discos). La banda A

5. Se hidroliza el ATP presente en la meromiosina pesada, pero se quedan

7. Se descarga además el ADP, y se produce tracción sobre el filamento de

8. Se fija una nueva molécula de ATP sobre el fragmento de meromiosina

mortis suele aparecer a las 34 horas después de la muerte clínica y el rigor

musculares son capaces de autoestimulación independientemente del impuso