Evolución

Capítulo 18, parte 2

Concepto de especie:
Una o más poblaciones de individuos
que pueden aparearse y producir hijos
fértiles. Estas poblaciones no se
cruzan con las de otras especies.
Ernst Mayr, concepto biológico de especie, década
de 1940.

¡Pero no es el único concepto y no es válido para

todas las especies!
Especiación

Fenómeno evolutivo de formación de especies nuevas,

 están involucrados mecanismos de aislamiento
reproductivo

A partir de una o más poblaciones de una especie

progenitora (P).
A
P►< P►→C
B
………
Aislamiento reproductivo

• Al final del intercambio de genes entre

poblaciones.
• Inicio de la especiación.
Especiación

Misma escala Drosophila melanogaster

Especies de Drosophila de Hawai

Drosophila funebris
Mecanismos de aislamiento reproductivo

Evitan el cruce entre especies diferentes

• Divergen los rasgos hereditarios de morfología,
función y comportamiento en las poblaciones.
• Los mecanismos de aislamiento precigótico evitan
la polinización o el apareamiento.
• Los mecanismos de aislamiento poscigótico
producen híbridos débiles o estériles.
Mecanismos de aislamiento precigótico

 Aislamiento temporal. Ej. cigarras en el suelo.

 Aislamiento mecánico. Ej. órganos diferentes.

 Aislamiento por comportamiento. Ej. cortejo en aves.

 Aislamiento ecológico. Ej. preferencias de microhábitat.

 Incompatibilidad de gametos. Ej. diferencias moleculares

impiden la fertilización de una ovocélula.
Aislamiento mecánico: Flores diferentes para
polinizadores distintos

Salvia mellifera

Salvia apiana
Aislamiento por comportamiento

Yigüirro (Turdus grayi)

Un lek Pavo real (Pavo cristatus)

 Mecanismos de aislamiento poscigótico
Se forman cigotos, pero…
Reducción de viabilidad híbrida. Ej. tigres y leones
– Cigoto híbrido con genes extra o genes perdidos.

Reducción de fertilidad híbrida. Ej. mulas

– Descendientes robustos, pero estériles
yegua (64 cromos.) + burro (62 cromos.) = mula (63 cromos.)

Descomposición híbrida
– Crías menos aptas en generaciones sucesivas
– Apareamiento desigual de ADN nuclear y mi-
tocondrial  ¿orquídeas híbridas?
Especiación alopátrica, simpátrica o parapátrica

Especiación alopátrica (“en patrias distintas”)

– Una barrera física* impide el flujo génico entre
poblaciones
– La divergencia genética conduce a especiación
– Ejemplo: llamas, vicuñas y camellos (camélidos)

* Montaña, océano, río grande, desierto…

Modo de especiación más común

Especiación alopátrica: camélidos

camellos
llama

vicuña
 Especiación alopátrica en archipiélagos
Corrientes oceánicas o eólicas
pueden empujar o transportar
algunos organismos desde tierra
firme hasta una cadena de islas
lejos de los continentes
(archipiélagos); ej. Galápagos.

Si los hábitats y la presión selectiva

difieren entre islas, se producen
diferencias que generan
especiación alopátrica.

Isla del Coco: Un guarumo

(Cecropia pittieri) y una murta
(Eugenia pacifica).
Especiación

La especiación también puede ocurrir sin barreras

físicas que impidan el flujo génico:

• Especiación simpátrica

• Especiación parapátrica
 Especiación simpátrica (“en la misma patria”)

Nuevas especies surgen en el hábitat que ya ocupa otra

especie emparentada, sin barreras físicas

Varios mecanismos posibles. Por ej., un aumento del

número de cromosomas (poliploidía) puede causar
especiación “inmediata”, de una generación a otra

Las especies simpátricas están aisladas

reproductivamente, no geográficamente
 Especiación simpátrica del trigo cultivado
(Triticum, Poaceae)

T. turgidum
(farro) T. aestivum
Especie (uno de los
Triticum descono- Duplicación T. tauschii trigos para
monococcum cida de espontánea de (un parien- pan)
(carraón) Triticum cromosomas te silvestre)

14AA X 14BB 14AB 28AABB X 14DD 42AABBDD

A Hace ca. 11 000 años se B Hace ca. 8000 años C El farro AABB
cultivaba trigo silvestre apareció el alopoliploide probablemente hibridó
diploide (carraón), con 14 silvestre farro de un trigo con T. tauschii, un
cromosomas. híbrido AB en el que se pariente silvestre del trigo
Probablemente hibridó con duplicó el No. de con 2n = 14 cromosomas
otro trigo silvestre que cromosomas. El farro es (2 juegos de 7 DD). Así, el
tenía el mismo número de tetraploide (AABB), con 2 trigo común para pan
cromosomas. juegos de 14 cromosomas. tiene 42 cromosomas (6
juegos de 7 AABBDD).

Fig. 18-22, p. 294

Especiación simpátrica de dos palmeras

Isla Lord Howe

Howea belmoreana

Howea forsteriana
 Especiación parapátrica (“en patrias cercanas”)

Las poblaciones que mantienen contacto a lo largo de

un límite común evolucionan y originan especies
distintas

Los híbridos de la zona de contacto son menos aptos

que los de cada población original.
Especiación parapátrica en Tasmania
- gusanos peripatos

Tasmanipatus barretti

zona de híbridos

Tasmanipatus anophthalmus
Cómo se originan las especies

 Varían los detalles, pero típicamente la

especiación se inicia después de que se acaba
el flujo génico

 La microevolución se debe a cambios genéticos

que ocurren en una sola población o una sola
especie. Este proceso se favorece cuando
evolucionan mecanismos de aislamiento
reproductivo
 Macroevolución

Patrones de cambio evolutivo a gran escala

Ejemplos:
– evolución ramificada (cladogénesis): Un linaje se divide, las poblaciones quedan
genéticamente aisladas  divergen y dan origen a nuevas especies

– evolución no ramificada (anagénesis): Se acumulan cambios en frecuencias

alélicas y en morfología de una estirpe estable. Con el tiempo, frecuencias
alélicas y morfología cambian  descendientes conforman otra especie. Es
evolución lineal

– Se originan grupos mayores y

– Otros grupos se extinguen
 Coevolución

Dos especies con interacciones ecológicas estrechas

evolucionan de forma conjunta (coevolucionan).
Cada una de estas especies es un agente de
selección de la otra
• Depredador y presa (ej. jaguar y venado)
• Hospedero y parásito (ej. planta e insecto)
• Polinizador y flor (ej. colibrí y heliconia)

Con el tiempo, ambas especies pueden llegar a

depender una de la otra (ej. hormigas y
cornezuelos)
Cornezuelo (Acacia sp.) y hormigas
Pseudomyrmex
 Coevolución

probóscide

espolón

Angraecum sesquipedale
(Orchidaceae)
Xanthopan morgani praedicta Madagascar
 Estasis y preadaptación (exaptación)

 Estasis
• Una estirpe vive durante millones de años con pocos o
nulos cambios (ejs. pez celacanto, Ginkgo biloba,
Cycas, etc.)

 Preadaptación (exaptación)
• Algunos rasgos complejos en especies modernas
tenían distinto valor adaptativo en estirpes ancestrales
(ej. plumas en aves y dinosaurios)
Radiación adaptativa

Una estirpe experimenta un proceso de especiación

acelerado y exitoso cuando halla nuevos nichos
favorables para su reproducción y expansión

Relación con cambios geológicos y climáticos

Innovación clave
Modificación estructural o funcional que permite a los
individuos explotar un hábitat de modo más eficaz o
novedoso. Ej. alas y plumas en aves voladoras; patas
fuertes y largas en mamíferos herbívoros; pérdida de hojas
de cactos para adaptarse a desiertos.
Extinción

Pérdida irreversible de una especie o de un conjunto de

especies
“La extinción es para siempre”

Extinciones masivas
• Extinción de muchos linajes en un período determinado de
tiempo, seguido por radiaciones adaptativas
Ej. dinosaurios  aves y mamíferos

• Se registran cinco eventos catastróficos de extinción, con

pérdida de la mayoría de las especies del planeta

La extinción es parte integral de los procesos evolutivos en la

escala geológica del tiempo
Patrones macroevolutivos

Patrones de cambio genético que involucran más

de una especie son llamados macroevolución

Patrones recurrentes de macroevolución incluyen

preadaptación, radiación adaptativa y extinción
Radiación adaptativa de los mamíferos
después de la extinción del Cretáceo-Terciario

Leptictidium sp. – 60 a 90 cm de largo – superó

la extinción del Cretáceo-Terciario y vivió hasta
el Eoceno

Los primeros mamíferos eran animales pequeños (como ratas),

insignificantes si se comparan con los grandes dinosaurios.
Radiación adaptativa de los
mamíferos

Repenomamus giganticus – > 1 m de

largo - Cretáceo de China. ¿Mamífero
cazador de dinosaurios?

Eomaia scansoria, ca. 125 m.a., insectívoro en una

línea lateral de la evolución de los mamíferos

Titanotherium sp. – 2,5 m de alto en la cruz, pariente de los

rinocerontes – Mioceno de América del Norte (5-23 m.a.).
 Radiación adaptativa de los mamíferos

Macrauchenia patachonica – mamífero ungulado

sudamericano – 2 m de alto, 3 m de largo –
Pleistoceno (2,5 m.a.) a Holoceno (10 000 años). Se
extinguió hace ca. 8 500 años  influencia humana.

Atacada por un tigre dientes de sable (Smilodon), que

emigró de Norteamérica después de formarse el istmo
centroamericano.
 Teoría evolutiva
Todas las especies están emparentadas porque
descienden de antecesores comunes – origen
monofilético de las especies

El cambio genético es la base de la evolución, pero

existe discrepancia entre evolucionistas sobre cómo
ocurrió el proceso evolutivo

Independientemente de los detalles del proceso, existen

tantas pruebas objetivas, verificables, que la evolución
hace mucho tiempo dejó de ser una hipótesis para
convertirse en una teoría.
 Información sobre evolución
Understanding evolution - University of California
Museum of Paleontology

http://evolution.berkeley.edu/

What is evolution and how does it work?

How does evolution impact my life?
What is the evidence for evolution?
What is the history of evolutionary theory?

“El hombre desciende del mono”

Charles Darwin (1809-1882)

On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The

Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 1859
 ¿Evolución humana por selección natural?
Claro que sí, pero … también selección sexual y social

Australopithecus, Homo sapiens

(Neandertal y moderno)