am bienta

o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

ECOLOGIA DA PAISAGEM
Ecologia da Paisagem é o campo da ecologia que enfatiza a interação entre
padrões espaciais e processos ecológicos, isto é, as causas e
conseqüências da heterogeneidade espacial ao longo de uma faixa de
escalas espaciais e temporais.

Alguns importantes pesquisadores não identificam a Ecologia da Paisagem

como uma simples disciplina ou ramo da ecologia, mas sim como uma
intersecção de muitas disciplinas e campos de conhecimento relacionados
(geografia, ecologia, sensoriamento remoto, sociologia, economia, etc.) com
um foco nos padrões espaciais e temporais da paisagem.

A Ecologia da Paisagem combina a abordagem espacial da Geografia com a

abordagem funcional da Ecologia. Nas últimas duas décadas, o foco da
Ecologia da Paisagem tem sido definido de diversas maneiras:

Forman (1983): A Ecologia da Paisagem tem como foco

(1) as relações espaciais entre os elementos da paisagem e os

ecossistemas,

(2) os fluxos de energia, nutrientes minerais e espécies nos

elementos de paisagem,

(3) a dinâmica ecológica dos mosaicos de paisagem ao longo do

tempo.

Turner (1989): A Ecologia da Paisagem enfatiza as escalas espaciais mais

amplas e os efeitos ecológicos dos padrões espaciais dos ecossistemas.

Pickett e Cadenasso (1995): Ecologia da Paisagem estuda os efeitos

recíprocos dos padrões espaciais e processos ecológicos. Ela promove o
desenvolvimento de modelos e teorias de relacionamentos espaciais,
coleta de novos tipos de dados nos padrões e dinâmica espacial, e a
investigação de padrões espaciais que raramente são atribuídos à
ecologia.

A emergência da paisagem como escala apropriada para muitos estudos

ecológicos ocorreu em função de três fatores principais:

1. A ampla escala dos assuntos ambientais e dos problemas de manejo

de terras
2. O desenvolvimento de novos conceitos relacionados à escala na
ecologia
3. Avanços tecnológicos em sensoriamento remoto, e tratamento de
dados
 am bienta
o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

4.

Formação dos Mosaicos na Paisagem

Os padrões de mosaico são encontrados em todas as escalas espaciais, desde as

submicroscópicas até o universo todo. Os mosaicos da paisagem, no entanto, estão
na escala humana, medidos em kilometros até milhares de kilometros. Assim, as
paisagens, regiões ou continentes são três escalas diferentes de mosaicos.
Mas o que causa a heterogeneidade estruturada de um mosaico? De acordo com a
segunda lei da termodinâmica as reações e eventos ocorrem no sentido de atingirem
um maior grau de entropia, que, a grosso modo, pode ser entendida como grau de
desorganização. Logo, se não houver entrada de energia, a tendência é que, com o
passar do tempo, a paisagem passe a se apresentar de uma forma aleatória,
homogênea. O que viabiliza a heterogeneidade dos mosaicos é a entrada de energia
na paisagem, seja na forma de energia luminosa captada pelos vegetais, na forma de
energia mecânica imposta pelos tectonismos e ventos ao relevo e ao clima ou mesmo
na forma de energia transformada pela ação humana. A seguir são apresentadas as
principais causas de formação de mosaicos de paisagem:

Causas Abióticas - os padrões de paisagem resultam em parte da variabilidade do

clima e do relevo. Juntos, o clima e o relevo estabelecem um molde no qual se
desenvolvem o solo e a biota de uma região. O clima age como um forte controle
biogeográfico, através da distribuição de energia e água, variando em escala ampla
com a latitude e continentalidade e em escala fina com a topografia (vertente de
incidência luminosa, altitude, etc.) O histórico de longo prazo da variabilidade
climática e de relevo de uma região ajuda a compreender a formação dos mosaicos de
paisagem.

Causas Bióticas - Interações entre organismos como competição e predação podem

levar a uma estruturação da paisagem mesmo em espaços completamente
homogêneos. A ecologia de populações teórica dá muita atenção a essa dinâmica,
com uma ênfase em como as interações dentro e entre as populações podem gerar
padrões espaciais e como esses padrões podem influenciar futuras interações. A
seguir há exemplos de diversas interações bióticas formando mosaicos de
paisagem:

- Manchas de vegetação natural definem o padrão na maior parte das paisagens

terrestres. Dentro do contexto criado pelo "molde" abiótico, a vegetação altera as
condições abióticas e fornece a base de recursos e substrato para outras
populações no ecossistema. A interação entre plantas com o solo, o clima e a
topografia produz um novo contexto espacial. De maneira análoga, os corais são um
exemplo equivalente em ambiente aquático, na formação de substrato e recursos para
uma cadeia alimentar inteira.

- Grandes mamíferos como o bisão americano, o alce e os elefantes consomem

enormes quantidades de matéria vegetal e alteram fortemente o ciclo de nutrientes em
suas áreas de vida e em suas rotas migratórias, alterando assim os mosaicos de
paisagem.

- Um exemplo curioso de alteração da paisagem ocorre em função do comportamento

do castor, cujos diques alteram a área alagada e mudam inclusive a vegetação
 am bienta
o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

ripária. Em fotografias aéreas, foi possível constatar que até 13% da paisagem pode
ser alterada pelo efeito dos diques.

- Pragas de insetos podem fazer com que amplas áreas regridam aos estágios
sucessionais iniciais.

- Espécies chave o exemplo clássico da estrela do mar (Pisaster achraceous)

controlando por predação uma espécie dominante de mexilhão (Mytilus
californianus) faz com que as populações desse mexilhão se concentrem na
parte superior da faixa da maré, fora do alcance das estrelas, enquanto isso,
mais abaixo na zona de maré, concentram-se outras espécies menos
competitivas de invertebrados, e também menos predadas pelas estrelas. A
retirada das estrelas (espécie chave) altera fortemente a paisagem, pois o
mexilhão mais competitivo avança pelo costão até as regiões mais profundas,
excluindo por competição cerca de 23 outras espécies de invertebrados.

- Uso Humano - antes de mais nada, é preciso fazer uma diferenciação entre
dois termos chave - uso da terra ("land use") e cobertura da terra ("land
cover"). A cobertura da terra refere-se ao habitat ou tipo de vegetação
presente, como floresta, agricultura ou pasto. O uso da terra refere-se ao modo
e ao propósito que a humanidade explora a terra (produção de alimento,
moradia, indústria ou recreação). Os dois termos são relacionados mas
distintos: uma área de cobertura florestal pode ter uma variedade de usos,
como manejo de madeira, moradia em baixa densidade ou recreação. O modo
que a humanidade utiliza a terra contribui fortemente nos padrões e processos
da paisagem.

- Influências pré-históricas: populações pré-históricas influenciaram fortemente os

mosaicos de paisagem, influência essa que pode ser percebida nos padrões atuais de
paisagem. Utilizando registros de pólen, indicações de atividade humana podem ser
traçadas para milhares de anos atrás. Cerca de 10.000 anos atrás, a humanidade
passou a ser mais sedentária e a explorar mais intensamente os recursos através da
agricultura, selecionando espécies vegetais e solos mais adequados. Com o
adensamento demográfico, houve uma exploração ainda mais intensa dos recursos, o
que começou a impactar fortemente sobre a cobertura natural e a promover
esgotamento dos solos.

- Influências Atuais: em todo o mundo, os padrões de cobertura da terra são

alterados principalmente pelo uso humano direto - agricultura, pecuária, corte
de florestas e construção. As paisagens têm se tornado mosaicos de manchas
naturais e manchas modificadas pela humanidade. A humanidade depende dos
habitats naturais para uma série de serviços, como produtividade e reciclagem
de nutrientes, quebra de resíduos, manutenção da pureza do ar, água e solo.

Perturbação e Sucessão - perturbação e subseqüente desenvolvimento da vegetação

são fatores chave na formação dos mosaicos de paisagem. Perturbação é qualquer
evento discreto no tempo que quebra a estrutura do ecossistema, comunidade ou da
comunidade, mudando a disponibilidade de recursos, substratos ou ambiente físico.
Como exemplos, temos incêndios, erupções vulcânicas, enchentes e tempestades. As
perturbações são freqüentemente descritas por uma série de atributos, incluindo sua
 am bienta
o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

distribuição espacial, freqüência, extensão espacial e magnitude. A distribuição das

perturbações e os padrões espaciais de recuperação têm recebido muita atenção dos
estudos de ecologia da paisagem.

Análise da Paisagem

Escala - definição da escala adequada é um ponto extremamente crítico na análise da

paisagem. A importância da escala só foi amplamente reconhecida na ecologia nos
anos 80. Ficou claro que o estudo de cada fenômeno exigia uma abordagem com
escala (temporal, espacial) e nível hierárquico (indivíduo, população, comunidade)
adequados. Essa teoria de escala e hierarquia demonstrava que as conclusões
obtidas numa dada escala não eram necessariamente aplicáveis em outras escalas.
Assim, a compreensão da dinâmica no nível de paisagem deveria ser obtida
diretamente dos estudos na paisagem. Assim, os processos em escala fina
(respostas fisiológicas, demografia, genética, movimento de energia e matéria, etc)
poderiam ser considerados como os mecanismos que explicam a dinâmica na
paisagem, enquanto os padrões de escala ampla (disposição dos solos, relevo,
topologia do terreno, proximidade de rios, etc) podem ser considerados como
limitadores dos processos finos. A escala é caracterizada por grão e extensão. Se
fizermos uma analogia com uma fotografia, o grão representa a resolução da foto,
quanto menor o grão, maior é a resolução. A extensão representa o quanto da
paisagem a foto é capaz de capturar. Uma regra geral é quando se ganha em
extensão, perde-se em resolução.

Paisagem - área que é espacialmente heterogênea em ao menos um fator de

interesse

Heterogeneidade - consiste de elementos dissimilares em qualidade ou estado, com

diferentes tipos de habitats ou cobertura ocorrendo na paisagem.

Mancha - área da paisagem que difere dos arredores em aparência e natureza.

Corredor - faixa relativamente estreita de um tipo particular que difere das áreas
adjacentes em ambos os lados.

Matriz - é o tipo de cobertura de fundo numa paisagem, caracterizada pela cobertura

extensiva e pela alta conectividade. Nem todas as paisagens têm uma matriz definível.

Fragmentação - quebra do habitat ou tipo de cobertura em parcelas menores e

desconectadas.

Conectividade - é a continuidade espacial de um habitat ou tipo de cobertura ao longo

da paisagem.

Borda - Porção de um ecossistema ou tipo de cobertura próxima ao perímetro e dentro

da qual as condições ambientais podem diferir dos locais de interior da mancha

Processos Ecossistêmicos na Paisagem

Os processos ecossistêmicos variam espacialmente em função de muitos fatores. Por

exemplo, gradientes de temperatura, solo, padrões de precipitação e variação
topográfica produzem diferenças em taxas de processos como produtividade,
decomposição e ciclo de nitrogênio ao longo da paisagem. As escalas temporal e
 am bienta
o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

espacial, assim como as formulações de modelos apropriados variam

consideravelmente com o processo e a questão em interesse. Por exemplo, a
paisagem relevante para se estudar processos de microorganismos no solo será muito
menor do que a paisagem usada para no estudo de padrões regionais de
produtividade primária.

Produção primária líquida (PPL) - recentemente, o estudo dos processos

ecossistêmicos ganhou um grande impulso na análise da dinâmica temporal e espacial
da produção primária líquida com o advento do sensoriamento remoto por imagens de
satélite, através das quais pode ser inferida a PPL. O entendimento e predição desses
padrões tornaram-se mais urgentes com os cientistas trabalhando para entender o
ciclo de carbono global, tentando identificar as fontes, drenos e fluxos de carbono,
tendo como cenário o estudo do aquecimento global. As imagens de satélite
possibilitam a inferência da PPL através do Índice de Vegetação, que é um valor
adimensional calculado a partir das bandas vermelha e infravermelho próximo. O
Índice de Vegetação reflete a saúde e crescimento da vegetação.

Ciclo do Nitrogênio - apesar de ainda serem poucos os estudos bioquímicos, eles

fornecem importantes indícios das relações escala-dependente entre os padrões
espaciais e processos ecossistêmicos. Alguns resultados demonstram que os
processos de nitrificação e mineralização variaram com a posição topográfica e tipo de
solo. Pesquisas futuras buscam reduzir, definir e refinar as escalas nas quais os
processos ecossistêmicos mediados por microorganismos são estudados,
considerando assim abordagens "top-bottom" e bottom-top" de escala. Há também
estudos que demonstram que plantas C3 e C4 podem afetar diferentemente tanto o
padrão espacial quanto temporal da ciclagem de Nitrogênio.

Modelagem espacial de fluxo de energia e dinâmica de nutrientes - em um modelo

integrado de escala regional utilizado para prever a heterogeneidade espacial em
processos ecossistêmicos combinou-se um modelo ecossistêmico (Century) com
dados de paisagem em Sistema Geográfico de Informação (SIG) para simular a
variabilidade espacial no armazenamento e fluxo de carbono e nitrogênio. Usando
dados espaciais de clima e solo como entradas, o modelo simulou os padrões
espaciais de produtividade primária líquida, carbono orgânico no solo, mineralização
líquida de nitrogênio emissões de nitrogênio oxidado em savana. O estudo identificou
importantes efeitos escala dependentes.

Teorias Complementares à Ecologia da Paisagem

Biogeografia de Ilhas - MacArthur e Wilson (1963, 1967) desenvolveram a teoria, que

por algum tempo (entre 1970 e 1980) foi um paradigma no projeto das unidades de
conservação. A teoria é composta, basicamente de duas diretrizes principais:

1- A probabilidade de uma espécie chegar a uma determinada ilha é inversamente

proporcional à distância entre a ilha e a fonte (continente ou mancha-fonte) e
diretamente proporcional ao tamanho da ilha.

2- A probabilidade de extinção da espécie na ilha é função do tamanho da ilha.

 am bienta
o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

Metapopulações - Os modelos metapopulacionais ganharam destaque no final dos

anos 80. Em 1969, Levins definiu como metapopulação o conjunto de subpopulações
interconectadas que funcionam como uma unidade demográfica

Geometria Fractal - identificou classes de padrões que se mantém similares numa

ampla faixa de escalas. Se os pressupostos da teoria fractal são satisfeitos, é possível
extrapolar os padrões espaciais ao longo das escalas, permitindo assim uma previsão
dos padrões de escala ampla a partir de medidas em escala mais fina. Um exemplo de
aplicação da geometria fractal para estudos de paisagem foi a utilização da dimensão
fractal como identificador da interferência humana nos padrões de paisagem.

Teoria da Percolação - confronta os padrões espaciais com sistemas construídos

randomicamente. A aplicação da teoria da percolação aplicada aos estudos da
paisagem tem criado correlações do tamanho, forma e conectividade dos habitats com
o percentual de paisagem ocupado por cada tipo de habitat. Pela teoria da percolação
gerar padrões na ausência de processos específicos, a comparação dos mapas
randômicos com as paisagens reais fornece um modelo neutro capaz de definir fugas
significativas do padrão aleatório.

Teoria da auto-organização crítica - sistemas abertos e complexos (com muitos

componentes independentes) podem ser descritos através de estatística sofisticada
em muitas ordens de magnitude. Sistemas físicos bem estudados que mostram as
propriedades de auto-organização crítica incluem avalanches e terremotos.
Recentemente, esses conceitos têm sido aplicados a ecossistemas (ex.: aberturas de
dossel em florestas tropicais, cursos de rio e coevolução em comunidades)

Aplicações

Nas últimas décadas, os avanços no desenvolvimento de computadores de grande

capacidade de processamento, de software GIS ("Geografic Information Systems"),
assim como a crescente disponibilização de dados de sensoriamento remoto (imagens
de satélite, por exemplo), possibilitaram o armazenamento, manipulação,
visualização e análise de dados espaciais. Esses avanços alavancaram bastante a
produção científica da Ecologia da Paisagem. O produto dos estudos científicos têm
sido amplamente aplicados em diversas atividades:

Planejamento de uso e ocupação das terras

Manejo de florestas

Delineamento de reservas naturais

Monitoramento em escala continental (queimadas, por exemplo)

Em ecossistemas aquáticos - estudo de substratos em cursos d´água, distribuição de

peixes em mancha (identificados por ecolocalização), padrões e processos em
comunidades bentônicas rochosas, variação espacial do "bleaching" de corais.

Limitações da Ecologia da Paisagem

Dificuldades de logística - experimentos em escala muito ampla exigem uma

logística de campo bastante sofisticada
 am bienta
o l
çã

ca
ibeam

de edu
iro
i le
in s s
tit uto bra
_________________________________________________________________

Muita dificuldade em obter réplicas

Para contornar essas limitações, os ecologistas da paisagem têm aproveitado

criativamente eventos que perturbam a paisagem em escala ampla em seus estudos,
como por exemplo os fenômenos naturais (furacões, fogo florestal e erupções
vulcânicas) e as práticas de manejo (manejo de madeira e mudança no uso das terras)

Bibliografia

FORMAN, R. T. T. Land Mosaics - the ecology of landscapes and regions.

Cambridge: Cambridge University Press: 1997.

TURNER, M. G.; GARDNER, R. H. Landscape Ecology - in theory and practice. New

York: Springer-Verlag: 2001.

Forman, R. T. T., e M. Godron. 1981. Patches and structural components for a

landscape ecology. BioScience 31:733-740.
Forman, R. T. T. 1983. An ecology of the landscape. BioScience 33:535.
Lack, D. 1942. Ecological features of the bird fauna of British small islands. Journal of
Animal Ecology 11:9-36.
Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental
heterogeneity of biological control. Bulletin of Entomological Society of America
15:237-240.
MacArthur, R. H. e E. O. Wilson. 1963. An equilibrium theory of insular zoogeography.
Evolution 17:373-387.
MacArthur, R. H. e E. O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton
University Press, Princeton, New Jersey, USA.
Picket, S. T. A. e M. L.Cardenasso. 1995. Landscape ecology: spatial heterogeneity in
ecological systems. Science 269:331-334.
Pulliam, H. R. 1988. Sources, sinks and population regulation. American Naturalist
132:652-661
Turner, M. G. 1989. Landscape ecology: the effect of pattern on process. Annual
Review of Ecology and Systematics 20:171-197.