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Biología humana de la reproducción:

- Gametogénesis
- Ovogénesis
- Espermatogénesis
- Fecundación

Biología humana del desarrollo:


- Segmentación y embriogénesis
- Evolución durante el periodo embrionario
- Evolución durante el periodo fetal
- Anexos embrionarios

Libros Recomendados:
- “Embriología médica” Langman, Editorial Panamericana
- “Embriología clínica” Moore
0- CONCEPTOS PREVIOS

Embriología: Es la ciencia que estudia el embrión. Abarca además el estudio del feto.
Embrión: Abarca desde la fecundación hasta la octava semana.
Feto: Desde la novena semana al noveno mes.

Los mecanismos de desarrollo prenatal y postnatal son similares pero más espectaculares los
prenatales. En el desarrollo embrionario tiene lugar la morfogénesis y la organogénesis.
Hasta el tercer o cuarto mes crece y se desarrolla, y después engorda. En el periodo embrionario hay
mayor probabilidad de deformación.

Clasificación embriología:
La embriología se puede clasificar en general o especial:
• General:
o Progénesis o preembriológica: estudia al formación de los gametos o
gametogénesis.
o Embriología ontogénica: estudia la formación del nuevo ser: Fecundación,
segmentación, gastrulación, organogénesis y
crecimiento y diferenciación.
• Especial:
o Estudia la aparición y desarrollos de los órganos por separado.

También se puede clasificar en experimental o descriptiva:


La embriología experimental estudia a nivel molecular la causa de los procesos que describe la
embriología descriptiva.

1- GAMETOGÉNESIS

1.1- OVOGÉNESIS

MADURACIÓN PRENATAL
Las células que se convertirán en gametos derivan de las células germinativas primordiales
procedentes del cordón umbilical, que migran hacia las gónadas a finales de la quinta semana. En el
ovario crecen y se transforman en oogonias que se dividen por mitosis y a finales del tercer mes las
que proceden de la misma célula forman un grupo y se rodean de células epiteliales planas. Estas
células derivan de la superficie epitelial del ovario. Algunas oogonias comienzan la primera división
meiótica por lo que se transforman en oocitos primarios. Estos oocitos primarios comienzan la
meiosis pero quedan detenidos en el diploteno de la profase I. Cada uno de los oocitos primarios se
rodea de células epiteliales planas, dando lugar a un folículo primordial.
En el momento del nacimiento casi todas las células germinativas están en forma de folículo
primordial, detenidas en diploteno hasta la pubertad. En el quinto mes entre oogonias y oocitos
primarios hay 7 millones de células de las cuales muchas degeneran y mueren. Al nacer, solo
quedan entre 700.000 y 2 millones que se encuentran cerca de la corteza del ovario, siguen
degenerando, quedando aproximadamente 400.000 en la pubertad y un poco menos de 500 llegarán
a ser ovulados. Se cree que a los 40 años las malformaciones son más frecuentes debido a que las
células estuvieron mucho tiempo en diploteno.
El motivo por el cual la meiosis se detiene en el diploteno es que las células planas segregan
sustancia inhibidora de la maduración del oocito (OMI).
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MADURACIÓN POSTNATAL
En el periodo de edad comprendido entre los 10 y los 15 años comienzan a madurar los folículos
primordiales para convertirse en folículos maduros pasando por varias etapas:

 Transformación en folículo primario: Las células epiteliales planas pasan a ser cúbicas y
las células foliculares del oocito segregan una capa de mucopolisacáridos, la membrana
pelúcida, la cual separa las capas de células foliculares (células de la granulosa) del oocito.
El tejido conjuntivo del ovario que rodea al folículo forma una membrana basal alrededor de
la granulosa que se llama membrana folicular. En la capa de la granulosa comienzan a
formarse cavidades que se acaban fusionando dando lugar a una gran cavidad. En este
momento acaba el oocito la primera división meiótica.
 Transformación del folículo primario en secundario: De la primera división meiótica
resulta un oocito II y el primer corpúsculo polar, que se sitúa entre la membrana pelúcida y
la membrana del oocito. Esto ocurre en el día 14 del ciclo menstrual. Comienza ahora la
segunda división meiótica que queda detenida en metafase, se crea una cavidad folicular
llena de líquido folicular llamada antro que tiene forma semilunar. La membrana folicular se
divide en dos: teca interna o celular, que sintetiza hormonas esteroideas y teca externa o
fibrosa. En este estadío el folículo recibe el nombre de folículo secundario.
 Transformación en folículo terciario: El antro aumenta de volumen y las células de la
granulosa que rodean el oocito permanecen intactas y forman el cúmulo oóforo. Alcanzada
la madurez el folículo puede tener un diámetro de diez milímetros o más, y se denomina
folículo terciario, vesicular o de De Graaf.

En cada ciclo solamente llega a madurar un folículo, los otros se vuelven atrésicos, y acaban
degenerando y muriendo. Todos estos procesos están controlados por hormonas de la hipófisis.
Cuando se produce la ovulación hay un pico de hormona luteínizante (LH), que provoca una rotura
del folículo expulsándose el oocito rodeado de la membrana pelúcida que está detenido en la
segunda división mitótica y para que se termine tiene que haber fecundación (que puede tener lugar
hasta 24 horas después de la ovulación). Cuando el oocito es fecundado pasa a llamarse óvulo y
acaba la segunda división meiótica.
Las células del cúmulo oóforo forman la corona radiada que acompañará al oocito tras la ovulación.

Anomalías en los gametos femeninos:


− Folículo con dos oocitos.
− Oocito con dos núcleos.

1.2- ESPERMATOGÉNESIS
Las células germinativas primordiales se sitúan en los testículos en forma de cordones macizos. En
la pubertad crecen y se convierten en espermatogonias, en ese momento los cordones macizos se
convierten en tubos huecos, los túbulos seminíferos.
Las células de Sertoli, las cuales provienen del epitelio de la membrana del túbulo seminífero sirven
de sostén y nutrición a las espermatogonias.
Hay dos tipos de espermatogonias:
 Espermatogonias tipo A: Se dividen por mitosis para formar una reserva continua de células
madre.
 Espermatogonias tipo B: Derivan de las A, se dividen también por mitosis y dan origen al
diferenciarse a los espermatocitos primarios.
Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada (22 días), seguida por una
finalización rápida de la meiosis I y formación de espermatocitos secundarios. Durante la segunda
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división meiótica estas células comienzan inmediatamente a formar espermátides haploides. La
citocinesis en estas células no es completa hasta la formación de las espermátides pues quedan
unidas por puentes citoplasmáticos.
La hipófisis controla las células de Leydig por medio de la LH haciendo que produzcan testosterona
que favorece la espermatogénesis.

Espermiogénesis:
 Se forma el capuchón acrosómico que contiene enzimas y glucoproteínas que permitirán la
penetración del espermatozoide en el óvulo.
 Condensación del núcleo.
 Los centriolos se colocan en la parte opuesta al capuchón y a parir de ellos se forma el
flagelo.
 Parte del citoplasma se desprende y es fagocitado por las células de Sertoli.
 Diferenciación de la célula en tres partes: cuello, cabeza y cola.
 En la cola se diferencian a su vez tres partes: pieza terminal (axonema y fibras
longitudinales), pieza intermedia (fibrillas anulares y longitudinales) y pieza principal (fibras
circulares que forman la vaina fibrosa densa). Se cree que el movimiento de la cola del
espermatozoide se debe a esta asimetría en la cola.

3- EMBRIOLOGÍA POR SEMANAS

3.1- PRIMERA SEMANA


Comprende desde la ovulación hasta la implantación o nidación. El oocito se encuentra rodeado de
la corona radiada.

3.1.1- CICLO SEXUAL FEMENINO O CICLO REPRODUCTOR

Ocurre cada 28 días y podemos diferenciar entre ciclo ovárico y el ciclo endometrial. Estos
dos ciclos se dan simultáneamente interaccionando. Están controlados por el hipotálamo, mediante
las hormonas liberadoras de gonadotrofinas que hacen que la hipófisis libere LH y FSH. En cada
ciclo maduran de 15 a 20 folículos estimulados por la FSH y solo madura uno. Los otros degeneran
y son sustituidos por tejido conjuntivo. La FSH provoca que las células de la granulosa segreguen
estrógenos que hacen que el endometrio entre en fase proliferativa (día 14). El endometrio
segregará mucus y progesterona que aumenta la secreción de LH. Esto provoca que el folículo acabe
la primera división meiótica, comience la segunda quedándose en metafase y que las fibras de
colágeno que rodean el oocito se desintegren mediante la colagenasa. Lo que supone la rotura del
folículo y la liberación del oocito rodeado de la corona radiada.
Los restos del folículo al sufrir luteinización se vuelven de color amarillento y van a secretar
progesterona. Estos restos se denominan cuerpos lúteos, adquieren su tamaño máximo a los nueve
días después de la evolución y provocan que el endometrio entre en fase secretora (día 21).

Posibilidades:
 Si no hay fecundación el cuerpo lúteo degenera en cuerpo blanco (corpus albicans) y deja de
producir progesterona, este hecho provoca que el endometrio entre en fase menstrual (día 28),
en la cual se desprende la mayor parte del endometrio, menos la porción basal, produciéndose
hemorragia.

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 Si hay fecundación el cuerpo lúteo no degenera y permanece hasta finales del cuarto mes. Si se
extirpa se produce aborto. Sigue segregando progesterona gracias a la hormona coriónica
humana segregada por la pared del embrión. A partir del cuarto mes la placenta es la que se
encarga de la producción de progesterona.
El embrión se introduce dentro del endometrio seis días después de la fecundación. Durante el
embarazo se detienen los ciclos reproductivos.

3.1.2- FECUNDACIÓN

De los varios millones que se expulsan en la eyaculación solo 300-400 espermatozoides


llegan al oocito (de varios millones). Los espermatozoides pueden estar vivos durante varios días en
el aparato genital femenino, tardan de dos a siete horas en llegar al oocito que se encuentra en la
ampolla de la trompa de Falopio. La capacitación dura aproximadamente siete horas y consiste en
que el espermatozoide segrega desde la membrana acrosómica lipoproteínas y proteínas plasmáticas
que le sirven para atravesar la corona radiada y ponerse en contacto con la membrana pelúcida del
oocito. Una vez en contacto con la membrana pelúcida tiene lugar la reacción acrosómica, en la que
el espermatozoide segrega enzimas contenidas en el capuchón permitiéndole atravesar la membrana
pelúcida. En la susodicha membrana existen proteínas de tipo ZD3 que le permiten penetrar al
espermatozoide. Cuando penetra, tiene lugar la reacción de zona que consiste en que la membrana
pelúcida cambia de conformación impidiendo la entrada de más espermatozoides, gracias a la
liberación de enzimas de los gránulos corticales del oocito. Se fusionan las membranas del oocito y
del espermatozoide penetra con la cola pero sin la membrana. El oocito acaba la segunda división
meiótica produciéndose el óvulo y el segundo corpúsculo polar. El espermatozoide activa
metabólicamente al oocito para que se produzcan las divisiones mitóticas que originan el embrión.

Una vez producida la fecundación el núcleo del oocito forma el pronúcleo femenino, y la
cabeza del espermatozoide forma el pronúcleo masculino. Ambos se aproximan y se sueldan
formando el cigoto que sigue rodeado por la membrana pelúcida. Una vez formado el cigoto
comienzan las divisiones mitóticas.

3.1.3- SEGMENTACIÓN

Aproximadamente a las 30 horas de la fecundación tiene lugar la primera división meiótica,


dando dos células de igual tamaño que el oocito, rodeadas de membrana pelúcida, el blastómero.
Las divisiones continúan y pasados tres días tenemos un conjunto de 16 células llamado mórula. Las
células se comunican entre sí por uniones GAP. La capa de células internas forma el embrión, y las
externas se aplanan y forman el trofoblasto que contribuirá a formar la placenta.

Tres días después de la fecundación la mórula llega al útero y hay una introducción de
líquidos que forman una cavidad (cavidad del blastocisto), momento en el que desaparece la
membrana pelúcida para permitir la posterior implantación. La nueva estructura formada se
denomina blastocisto. Las células de la masa celular interna (embrioblasto), están situadas en un
polo, y las de la masa celular externa (trofoblasto), se aplanan y forman la pared epitelial del
blastocisto. En este estadío se implanta en el endometrio hacia el sexto día. La implantación gracias
a interdigitaciones entre el trofoblasto que segrega moléculas de integrina y el endometrio que posee
receptores como laminina y fibronectina.

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3.2- SEGUNDA SEMANA – PERIODO BILAMINAR
En esta etapa el embrión esta formado por dos capas de células o discos planos, el hipoblasto y el
epiblasto.

3.2.1- OCTAVO DÍA:

El trofoblasto se separa en dos capas: citotrofoblasto, capa de células epiteliales cilíndricas, y


el sincitiotrofoblasto, más introducido en el endometrio y sin límites celulares claros. Las células se
dividen en el citotrofoblasto y después emigran al sincitiotrofoblasto donde se fusionan y pierden su
membrana celular individual. El embrión se divide en: hipoblasto y el epiblasto. El epiblasto está en
contacto con el citotrofoblasto, y entre estos comienza a formarse la cavidad amniótica, la capa de
células que rodean esta cavidad son los amnioblastos (solo en la parte del citotrofoblasto).

El endometrio en contacto con el embrión se hace edematoso, posee muchos vasos y


glándulas que secretan mucus y glucógeno.

3.2.2- NOVENO DÍA:

El número de células del trofoblasto aumenta, en el sincitiotrofoblasto aparece la laguna


trofoblástica. A este estadío se le denomina período lacunar. Los vasos sanguíneos aumentan, en
especial en la región del embrión, ahora el epitelio del endometrio está abierto y tapado por un
coágulo de fibrina.

La cavidad amniótica aumenta de tamaño, aparece una nueva capa de células derivadas del
hipoblasto en contacto con la cavidad del blastocisto, membrana exocelámica o de Heuser. La
cavidad del blastocisto pasa a llamarse exocelámica o saco vitelino primitivo.

3.2.3- DECIMOPRIMERO Y DECIMOSEGUNDO DÍA

El embrión está casi introducido en el endometrio, las vacuolas trofoblásticas del sincitio
entran en contacto con los vasos sanguíneos del endometrio surgiendo así la circulación útero-
placentaria. Los vasos maternos o sinusoides se hacen más grandes, las células del endometrio se
hacen poliédricas y más grandes, y secretan lípidos y glucógeno. El endometrio sufre la reacción
decidual. La decidua es la capa del endometrio más próxima al embrión en el momento del parto.

Aparece una nueva capa de células entre la membrana exocélamica y el citotrofoblasto que
deriva del trofoblasto, denominada mesodermo extraembrionario. A continuación empiezan a
aparecer cavidades que confluirán en una más grande excepto en un lugar llamado pedículo de
fijación que formará el cordón umbilical. Rodeando al citotrofoblasto queda una capa de
mesodermo extraembrionario llamada hoja somatopleural del mesodermo extraembrionario. La
parte del mesodermo que recubre la membrana de Heuser se llama hoja esplacnopleural del
mesodermo extraembrionario.

3.2.4- DECIMOTERCERO Y DECIMOCUARTO DÍA:

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Sucesos:
 Las lagunas del sincitio aparecen ya por todo el perímetro, el citotrofoblasto se introduce en
el sincitio formando las vellosidades primarias, las cuales aparecen primero en el polo
embrionario.
 Además el celoma o cavidad celómica, aumenta mucho su tamaño dando lugar a la cavidad
coriónica rodeada por la hoja somatopleural que recibe el nombre aquí de lámina coriónica.
 Dentro del saco vitelino primitivo se forma una cavidad más pequeña que forma el saco
vitelino secundario. A veces se forman quistes exocelámicos restos del saco vitelino
primitivo, el celoma aumentado de tamaño
 Sigue habiendo mesodermo extraembrionario (lámina esplacnopleural) rodeando la cavidad
vitelina, solo interrumpido por el pedículo de fijación.

El embrión se implanta en la pared anterior o posterior del útero. Sin embargo, a veces el
embrión se implanta en sitios anormales. Si se implanta en cerca del orificio interno del cuello del
útero, produce que la placenta se superponga al orificio (placenta previa), y provoca un embarazo
de riesgo, produciéndose hemorragias. Si se implanta fuera del útero se denominan embarazos
ectópicos. Suelen producir abortos. Esos embarazos ectópicos se pueden producir en la cavidad
abdominal, ovario o trompa de Falopio.

3.3- TERCERA SEMANA – PERIODO TRILAMINAR

En esta etapa tiene lugar el proceso de gastrulación. Se forman las tres hojas germinativas
(ectodermo, mesodermo y endodermo) que derivan del epiblasto.

El proceso de gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en el extremo


caudal del epiblasto. En el día 16-17 ya está perfectamente marcada. Tiene unos salientes hacia los
lados y termina en la zona cefálica una zona ensanchada, que se denomina nódulo primitivo, donde
también hay una depresión, la fosita primitiva.

Formación de las capas embrionarias:


 Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, cuando alcanzan la región de la
línea adquieren una forma de matraz, se desprenden del epiblasto y se deslizan debajo de
este. Este movimiento hacia dentro se llama invaginación. Una vez que las células se han
invaginado, algunas de ellas se desplazan al hipoblasto, dando lugar al endodermo
embrionario.
 Otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo que acaba de formarse, para constituir el
mesodermo.
 Las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.

De este modo el epiblasto por medio del proceso de gastrulación es el origen de todas las capas
germinativas del embrión.

Las células del epiblasto e hipoblasto se propagan en dirección lateral y caudal, establecen
contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al saco vitelino y al amnios. En dirección
cefálica pasan a cada lado de la placa precordal (que está entre el extremo de la notocorda y la
membrana bucofaríngea) para formar el área cardiogénica.

Formación de la notocorda: La notocorda tiene la forma de una varilla y ejerce un papel


inductor para la formación del SNC.
Las células prenotocordales que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la

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placa precordal. Se intercala en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión esta
formada por dos capas celulares que forman la prolongación o canal notocordal. Esas células
proliferan y forman la notocorda definitiva, un cordón macizo que se encuentra por debajo del tubo
neural y sirve de base para el esqueleto axial. Cuando desaparece forma los nódulos pulposos de las
vértebras, es decir, da lugar a la columna.

Conducto neuroentérico: Comunica el saco vitelino y la cavidad amniótica mediante un


agujero en la placa notocordal.

Placa cloacal: Es el lugar de contacto entre el endodermo y el ectodermo sin mesodermo


intercalado en la parte más caudal y dará lugar al ano.
Alantoides: Pequeño divertículo (saco tubular) aparece alrededor del 16º día, formado a
partir de la pared posterior del saco vitelino que se extiende hacia el pedículo de fijación.
Aunque en algunos vertebrados el alantoides es el reservorio de productos de excreción del
sistema renal, en el ser humano es rudimentaria pero podría tener alguna relación con anomalías
del desarrollo de la vejiga.

La línea primitiva desaparece sobre la cuarta semana, pudiendo quedar vestigios que pueden
formar teratomas (tumores en la región sacro coccígea, con células de las tres capas).

El embrión adopta forma de zapatilla: es más ancho en la zona cefálica debido a que el desarrollo
es más rápido en esa región. A mediados de la tercera semana en la parte cefálica comienzan a
diferenciarse órganos, mientras que en la parte caudal no aparecen hasta la cuarta semana. Hay
que tener en cuenta que el extremo caudal es el que sigue proporcionando nuevas células.

Desarrollo del trofoblasto: Hacia el comienzo de la tercera semana, el trofoblasto se


caracteriza por las vellosidades primarias, formadas por un núcleo citotrofoblástico cubierto por
una capa sincitial. En el curso del desarrollo ulterior las células mesodérmicas penetran en el
núcleo de las vellosidades primarias y crecen en dirección a la decidua. La estructura recién
formada es una vellosidad secundaria. Hacia el final de la tercera semana, las células
mesodérmicas de la parte central de la vellosidad comienzan a diferenciarse en células
sanguíneas y en vasos sanguíneos de pequeño calibre, formando así el sistema capilar velloso.
En esta etapa, la vellosidad se llama vellosidad terciaria o vellosidad placentaria definitiva. Los
capilares de la vellosidad terciaria se ponen en contacto con los capilares que se desarrollan en
el mesodermo de la lámina coriónica y en el pedículo de fijación. Estos vasos, a su vez,
establecen contacto con el sistema circulatorio intraembrionario, conectando así la placenta y el
embrión. En consecuencia, cuando el corazón comienza a latir en la cuarta semana de desarrollo,
el sistema velloso está preparado para proporcionar al embrión los elementos nutritivos y el
oxígeno necesarios.

Mientras tanto, las células citotrofoblásticas en las vellosidades se introducen


progresivamente en el sincitio suprayacente hasta llegar al endometrio materno. Aquí se ponen en
contacto con prolongaciones similares de los troncos vellosos adyacentes, formando una delgada
envoltura citotrofoblástica externa. Esta envoltura rodea en forma gradual al trofoblasto por
completo y une firmemente el saco coriónico al tejido endometrial materno. Las vellosidades que
van desde la placa coriónica a la decidua basal se denominan vellosidades troncales o vellosidades
de anclaje. Las que se ramifican de los costados de las vellosidades de anclaje representan las
vellosidades libres o terminales y a través de ellas se produce el intercambio de nutrientes

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3.4- TERCERA A OCTAVA SEMANA – PERÍODO EMBRIONADO

3.4.1- DERIVADOS DEL ECTODERMO

Tubo neural: Con la formación de la notocorda, el ectodermo que recubre a la notocorda,


aumenta de grosor para formar la placa neural. Las células de la placa componen el
Neuroectodermo, y la inducción a la neuralización esta dada por la notocorda.

La placa neural se extiende hacia la línea primitiva; al finalizar la 3° semana los bordes
laterales forman los pliegues neurales y la porción media forma el surco neural. Los pliegues
neurales se aproximan uno a otro en la línea media y se fusionan en la región del futuro cuello, y
avanza en dirección cefálica y caudal formando el tubo neural. En los extremos cefálico y caudal
queda comunicado con la cavidad amniótica por los neuroporos craneal y caudal. El neuroporo
craneal se cierra el día 25 (18 a 20 somitas) y el neuroporo caudal el día 27 (25 somitas).

Se completa el proceso de neuralización y el SNC esta representado por una estructura


tubular cerrada con una porción caudal estrecha: la medula espinal; y una porción craneal más
ancha, caracterizada por varias dilataciones: las vesículas cerebrales.

A medida que los pliegues neurales se elevan y fusionan las células del borde lateral o cresta
del neuroectodermo comienzan a disociarse de las que se encuentran en su vecindad. Esta población
celular, la cresta neural, a su salida del neuroectodermo experimenta una transición de epitelial a
mesenquimática para penetrar en el mesodermo subyacente por migración activa y desplazamiento.
Mesodermo se refiere a las células derivadas del epiblasto y de los tejidos extraembrionarios.
Mesénquima es el tejido conectivo embrionario laxo, cualquiera que sea su origen. Las células de la
cresta dan origen entonces a estructuras como: ganglios espinales, células de Schwann, meninges,
melanocitos, médula de la glándula suprarrenal, huesos y tejido conjuntivo de estructuras cráneo
faciales y células gliales.

Cuando el tubo neural se ha cerrado se tornan visibles en la región cefálica del embrión otros
dos engrosamientos ectodérmicos bilaterales, las placodas óticas o auditivas y las placodas del
cristalino. Estas placodas se invaginan y dan lugar respectivamente a las vesículas óticas y al
cristalino del ojo.

Además el ectodermo forma todos los órganos y estructuras que mantienen en contacto el
organismo con el exterior: SNC, SNP. epidermis (incluido pelo y uñas), epitelio del oído, nariz y
ojo, glándulas subcutáneas, glándulas mamarias, glándula hipófisis y esmalte dentario.

3.4.2- DERIVADOS DEL MESODERMO

En un comienzo las células de la hoja germinativa mesodérmica forman una lámina delgada
de tejido laxo a cada lado de la línea media. Sin embargo hacia el 17º día, las células próximas a la
línea media proliferan y forman una placa engrosada de tejido denominada mesodermo paraxial.
Más hacia los lados la hoja mesodérmica sigue siendo delgada y se llama lámina lateral. Con la
aparición y coalescencia intercelulares, en el la lámina lateral, el tejido queda dividido en dos hojas.

A/ Una capa continua con el mesodermo que recubre al amnios y que se denomina hoja somática o
parietal del mesodermo.
B/ Una capa continua con el mesodermo que se encuentra cubriendo al saco vitelino denominada
hoja esplácnica o visceral del mesodermo.
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Estas dos capas juntas revisten una cavidad neoformada, la cavidad intraembrionaria, que a
cada lado del embrión se continúa con la cavidad extraembrionaria. El mesodermo intermedio está
entre le mesodermo paraxial y la lámina lateral del mesodermo.

Mesodermo paraxial:
Hacia el comienzo de la tercera semana el mesodermo paraxial está organizado en
segmentos. Estos segmentos o somitómeras aparecen primero en la región cefálica y su formación
sigue en sentido cefalocaudal. Cada somitómera consiste en células mesodérmicas dispuestas en
remolinos concéntricos alrededor del centro de la unidad. En la región cefálica las somitómeras se
organizan en asociación con la placa neural segmentada en neurómeras y dan origen a la mayor
parte del mesénquima cefálico.

A partir de la región occipital en dirección caudal, las somitómeras se organizan en somitas.


El primer par de somitas aparece en la región cervical del embrión, aproximadamente en el
vigésimo día de desarrollo y desde este sitio se forman nuevos somitas en dirección cefalocaudal,
más o menos tres pares por día, hasta que al final de la quinta semana se encuentran de 42 a 44
pares (4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8-10 coccígeos). Puede verse
la edad aproximada del embrión en relación al número de somitas.

Hacia el comienzo de la cuarta semana, las células que forman las paredes ventral y medial
del somita pierden su organización compacta, se tornan polimorfas y cambian de posición para
rodear la notocorda. Estas células en su conjunto reciben el nombre de esclerotoma, forman un
tejido laxo denominado mesénquima. Ellas van a rodear la médula espinal y la notocorda para
formar la columna vertebral. Las células de la porción dorsolateral del somita también migran como
precursoras de la musculatura del miembro y de la pared corporal. Después de la migración de estas
células musculares y de las células del esclerotoma, células de la porción dorsomedial del somita
proliferan y migran hacia el lado ventral del remanente del epitelio dorsal del somita para formar
una nueva capa, el miotoma.

El epitelio dorsal restante forma el dermatoma, y estas capas juntas constituyen el


dematomiotoma. Cada miotoma organizado segmentariamente da origen a los músculos de la
espalda, mientras que los dermatomas se dispersan para formar la dermis y el tejido subcutáneo de
la piel. Además cada miotoma y dermatoma retienen su inervación desde su segmento de origen,
independientemente a donde las células migran. En consecuencia, cada somita forma su propio
escleroma (cartílago+hueso), su propio miotoma (músculo) y su propio dermatoma (segmento piel).
Cada miotoma y cada dermatoma tienen también su propio componente nervioso segmentario.

Mesodermo Intermedio
El mesodermo intermedio, que conecta temporalmente al mesodermo paraxial con el
mesodermo lateral, se diferencia en estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica
superior, forma acúmulos celulares de disposición segmentaria (los futuros nefrotomas). Mientras
que en dirección más caudal produce una masa no segmentada de tejido, el cordón nefrógeno.
Unidades excrectorias del sistema urinario y de la gónada se desarrollan desde este mesodermo
intermedio en parte segmentado y en parte no.

Lámina lateral del mesodermo


El mesodermo lateral se separa en las hojas parietal y visceral, que revisten la cavidad
intraembrionaria y rodean a los órganos, respectivamente.

El mesodermo parietal, junto con el ectodermo que lo recubre forma las paredes, corporales,
lateral y ventral.

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El mesodermo visceral y el endodermo embrionario formarán la pared del intestino. Las
células mesodérmicas de la hoja parietal que se encuentran rodeando a la cavidad intraembrionaria
formarán membranas delgadas, las membranas mesoteliales o membranas serosas, que tapizarán las
cavidades peritoneal, pleural, y pericárdica, y secretarán un líquido seroso. Las células
mesodérmicas de la hoja visceral formarán una membrana serosa delgada alrededor de cada órgano.

Sangre y vasos sanguíneos:


Al comenzar la tercera semana las células mesodérmicas situadas en el mesodermo visceral
de la pared del saco vitelino se diferencian en células y vasos sanguíneos. Estas células llamadas
angioblastos forman grupos y cordones aislados (cúmulos celulares angiógenos) que gradualmente
se van canalizando por confluencia de las hendiduras intercelulares. Las células centrales dan origen
a las células sanguíneas primitivas en tanto las de la periferia se aplanan y forman las células
endoteliales que revisten los islotes sanguíneos.

Los islotes sanguíneos se acercan rápidamente por gemación de las células endoteliales y
después de fusionarse originan vasos de pequeño calibre. Las células sanguíneas primitivas llevan a
cabo una apoptosis a medida que el embrión se desarrolla y son reemplazadas por células fetales.
Los progenitores de células sanguíneas fetales pueden ser derivados de la pared del saco vitelino o
podrían llegar a originarse desde células que se encuentran en el mesenterio dorsal. Estas células
colonizan el hígado que se convierte en órgano principal hematopoyético del feto.

Posteriormente las células hematopoyéticas migran hacia la médula ósea para proporcionar
una fuente de células sanguíneas adultas. Al mismo tiempo se forman células y capilares sanguíneos
en el mesodermo extraembrionario de los troncos de las vellosidades y del pedículo de fijación. Los
vasos extraembrionarios por gemación ininterrumpida se ponen en contacto con los
intraembrionarios y de esta manera quedan conectados embrión y placenta.

Las células y los vasos sanguíneos intraembrionarios, incluido el tubo cardíaco se establecen
de manera similar como la descrita para los vasos extraembrionarios.

Derivan del mesodermo


 Tejidos de sostén (conectivo, cartílago, hueso).
 Músculo liso y estriado.
 Células sanguíneas, linfáticas, paredes del corazón y vasos sanguíneos y linfáticos.
 Riñones gónadas y los conductos correspondientes.
 La porción cortical de la glándula suprarrenal.
 Bazo

3.4.3- DERIVADOS DEL ENDODERMO

El tracto gastrointestinal es el principal sistema orgánico derivado de la hoja germinativa


endodérmica y su formación depende en gran medida del plegamiento cefalocaudal y lateral del
embrión. El plegamiento cefalocaudal es causado por el crecimiento longitudinal rápido del SNC,
mientras que el plegamiento lateral lo es por la formación de los somitas que crecen rápidamente.
Como consecuencia de los movimientos de plegamiento la comunicación inicialmente entre
embrión y saco vitelino se contrae hasta quedar un conducto angosto y largo. El conducto
onfalomesentérico o vitelino.

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La hoja germinativa endodérmica cubre la superficie ventral del embrión y constituye el
techo del saco vitelino. Al desarrollarse y crecer las vesículas cerebrales el disco embrionario
comienza a sobresalir en la cavidad amniótica y a plegarse en sentido cefalocaudal. Este
plegamiento es más pronunciado en las regiones de cabeza y cola donde se forman los llamados
pliegue cefálico y pliegue caudal.

Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal una porción cada vez mayor de la cavidad
revestida por endodermo es incorporada al cuerpo del embrión propiamente dicho. En la región
anterior el endodermo forma el intestino anterior; en la región de la cola, el intestino posterior. La
parte comprendido entre ellos se denomina intestino medio. Durante cierto tiempo el intestino
medio comunica con el saco vitelino a través del conducto vitelino. Este conducto en un principio es
ancho pero con el crecimiento es ancho, pero con el crecimiento ulterior del embrión se hace más
angosto y mucho más largo.

En el extremo cefálico el intestino anterior está temporalmente limitado por una membrana
ectodérmica y endodérmica que se denomina membrana bucofaríngea. Durante la cuarta semana se
rompe la membrana bucofaríngea y de esta manera se establece una comunicación abierta entre la
cavidad amniótica y el intestino primitivo. Asimismo el intestino posterior termina temporalmente
en una membrana ectodérmica y endodérmica, la membrana cloacal que se rompe durante la
séptima semana para crear la abertura del ano.

Como consecuencia del rápido crecimiento de los somitas el disco embrionario en un


principio aplanado comienza a plegarse en dirección lateral y el embrión toma aspecto redondo.
Simultáneamente se forma la pared ventral del cuerpo del embrión con excepción de una pequeña
porción de la región abdominal ventral donde se hallan adheridos el conducto del saco vitelino y el
pedículo de fijación.

En tanto que el intestino anterior y posterior son formados, el intestino medio sigue
conectado con el saco vitelino mediante el conducto vitelino. Solo mucho más adelante cuando se
oblitera el conducto vitelino el intestino medio pierde su conexión con la cavidad original revestido
de endodermo y adopta una posición libre dentro de la cavidad abdominal.

Otra consecuencia importante del plegamiento cefalocaudal y lateral es la incorporación


parcial del alantoides en el cuerpo del embrión donde se forma la cloaca. La porción distal del
alatontoides permanece en el pedículo de fijación. Hacia la quinta semana el conducto del saco
vitelino, la alantoides y los vasos umbilicales están restringidos a la región del anillo umbilical.

En el ser humano el saco vitelino tiene carácter vestigial y es probable que desempeñe
únicamente una función de nutrición en las primeras etapas de desarrollo. En el segundo mes de
desarrollo está ubicado en la cavidad coriónica.

En consecuencia la hoja germinativa endodérmica forma en un comienzo el revestimiento


epitelial del intestino primitivo y de las porciones intraembrionarios del alantoides y del saco
vitelino. En etapas más avanzadas dará lugar a:
 El revestimiento epitelial del aparato respiratorio.
 Parénquima de la glándula tiroides, paratiroides, hígado y páncreas.
 El retículo de las amígdalas y el timo.
 El revestimiento epitelial de vejiga y uretra.
 El revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y de la trompa de Eustaquio.

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3.5 MORFOLOGÍA EXTERNA DESDE LA CUARTA A LA OCTAVA SEMANA

Sucesos más significativos:


 Día 25: Corazón y el hígado protuyen hacia fuera
 Final de la cuarta semana: Somitas y arcos faríngeos (barras de mesénquima rodeadas por
endodermo y ectodermo).
 Quinta semana: Aparece esbozos de las extremidades superiores e inferiores en forma de
yemas semejantes a palas de remo. Las asas del intestino salen hacia fuera formando la
denominada hernia fisiológica.
 Tercer mes: La cara adquiere aspecto más humano y las orejas y los ojos se sitúan cerca de
su posición definitiva.
 Cuarto y quinto mes: Rápido aumento de longitud y cubierto de vello delicado (lanugo).
Movimientos del feto percibidos claramente por la madre
 Sexto mes: Aspecto arrugado
 Séptimo y octavo mes: Se redondea el contorno corporal en consecuencia del acúmulo de
grasa subcutánea
 Noveno mes: Cráneo con mayor circunferencia que cualquier otra parte del cuerpo.

Fecha del parto: Se produce 280 días después del inicio de la última menstruación o 266 días
después de la fecundación.
En la segunda semana del embarazo se puede producir un sangrado que puede parecer una
menstruación.
Hasta el sexto mes el embrión crece, y a partir de ese momento engorda.

4- PLACENTA Y ENVOLTURAS

El trofoblasto queda reducido al polo embrionario. A ese lugar se le llama corión frondoso.
Al resto (lo que no está en el polo) se le llama corión leve. El corión frondoso y la decidua basal
forman la placenta (la decidua basal es la parte superior del endometrio). Sus células segregan
glucógeno. La cavidad coriónica se hace pequeña en detrimento de la cavidad amniótica. La parte
del endometrio que rodea al corión leve se llama decidua capsular. El resto del endometrio que no
está en contacto con el embrión forma la decidua parietal (en contacto con la cavidad uterina).

Membrana amniocoriónica: fusión del corión y la membrana amniótica, cuando la cavidad


amniótica crece y ya casi no queda espacio uterino libre (aproximadamente al cuarto mes). También
desaparece la decidua capsular. El espesor de la placenta es de aproximadamente 3 centímetros en el
polo embrionario.

En la placenta a partir del cuarto mes se distingue una superficie fetal formada por el corión
frondoso, donde se implanta el cordón, y una superficie materna formada por la decidua basal. En la
parte donde contacta decidua y vellosidades se encuentran células sincitiales del trofoblasto, células
deciduales y material amorfo.

A partir del quinto mes en la placenta se forman los tabiques deciduales a partir de la
decidua basal, que se introducen en las vellosidades pero no llegan a la membrana corionica. Están

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recubiertas de sincitio. La circulación materna y fetal está siempre separada por una capa de
sincitiotrofoblasto. La placenta queda separada por estos tabiques en cotiledones.

A partir del quinto mes la placenta ya no varía: se diferencia la superficie fetal y la superficie
materna. En la superficie fetal hay un recubrimiento de amnios y corión (membrana
amniocoriónica). El amnios y el corion son muy finos y dejan ver los vasos del corion. En ella se
insertan el cordón umbilical, que normalmente es la inserción excéntrica. La cara materna está
formada por las vellosidades y recubierta por la decidua basal, y en ella diferenciamos cotiledones
(de 15 a 20) separados por surcos o tabiques intercotiledónicos. El diámetro de la placenta varía
entre 15 y 25 centímetros y el espesor es de aproximadamente 3 centímetros. El peso va desde 500 a
600 gramos.

A veces la placenta tiene dos lóbulos, como si se tratase de una placenta accesoria, no suele
producir problemas. Otras veces aparece una mola, el embrión no es viable. Se producen
tumefacciones en las vellosidades impidiendo la circulación placentaria. Este tipo de placenta acaba
provocando quistes en el ovario. Se deben a una impronta paterna, producida porque dos
espermatozoides penetran en un núcleo o solo uno que duplica su núcleo. El cordón a veces se
inserta fuera de la placenta, inserción velamentosa, en principio no tiene porqué producir anomalías.

CIRCULACIÓN PLACENTARIA
Tiene lugar a través de los espacios intervellosos, que proceden de las lagunas trofoblásticas.
En estos espacios penetran arterias pequeñas (hasta 100), (mirar). Pasan a las vellosidades y de ahí
al cordón. En el cordón las arterias llevan sangre oxigenada de la madre. La sangre desoxigenada
regresa a la madre por las venas de las intervellosidades. La sangre en estos espacios se renueva
cada 3-4 minutos. Los tejidos que separan la sangre materna de la fetal, constituyen la membrana
placentaria. (primer citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto, mesénquima de la vellosidad y endotelio del
vaso).

A partir del cuarto mes, las vellosidades pierden el citotrofoblasto y mucha mesénquima, por
lo que el intercambio es mucho más fácil. A la membrana placentaria a veces también se le llama
barrera placentaria, aunque permite el paso de sustancias nocivas y virus. Al final del embarazo, la
barrera placentaria vuelve a hacerse más gruesa, y el intercambio se hace más difícil. Aumenta el
mesénquima, la pared del vaso, y aparece material fibrinoide procedente de la sangre formando
grumos y impidiendo que la vellosidad este bien bañada de sangre. Este es el motivo por el cual
cuando se cumple el tiempo, si el bebé no sale, hay que inducir el parto.

FUNCIONES DE LA PLACENTA:
- Intercambio gaseoso, de nutrientes y producción de hormonas.
- H2O y O2: por difusión simple
- Glucosa: por difusión facilitada.
Pasan también anticuerpos (Inmunoglobulinas). Después de la semana 14 (hasta antes los
producen ellos). El niño hasta los 3 años no los produce en cantidades análogas al del adulto.
Hay sustancias nocivas que pueden atravesar la membrana placentaria (drogas, virus...). La placenta
humana es homocorial pues la sangre materna y la fetal están separadas por un derivado coriónico,
el sincitiotrofoblasto.

REGIÓN UMBILICAL
En la quinta semana el anillo umbilical primitivo está formado por la membrana amniótica

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(amnioectodérmica), y el pedículo de fijación con sus vasos y la alantoides, el saco vitelino, los
vasos vitelinos y la cavidad extraembrionaria.

A partir de la sexta semana el pedículo de fijación está constituido por la alantoides, el


cordón, el conducto extraembrionaria y las asas intestinales (regresan al interior hacia el tercer mes).

A partir del tercer mes en el cordón umbilical quedan solamente dos arterias y una vena,
rodeadas de gelatina de Wharton (mesénquima extraembrionaria de aspecto mucoide y con células
estrelladas) y rodeados a su vez del epitelio amniótico (membrana amniocoriónica).

Al final del embarazo el cordón tiene aspecto trenzado, de nudos falsos. Las arterias se
trenzan y tiene 2 centímetros de ancho y 70 de largo. Más o menos largo puede producir
dificultades.

CAVIDAD AMNIÓTICA O BOLSA DE LAS AGUAS


- Contacta el amnios con el corión (membrana amniocoriónica) que rodea a la cavidad
amniótica.
- Esta llena de líquido amniótico, formado por sales orgánicas e inorgánicas, células
descamadas...
- Está producido por el epitelio amniótico y por las células sanguíneas maternas.
- A partir del quinto mes también se encuentra en el líquido la orina del feto (casi solo
agua).

10ª semana: 30 mL
20º semana: 45 mL
37-38º semana: 800-1000 mL

Este líquido se reemplaza cada tres horas. A partir del quinto mes el feto traga líquido
amniótico (aproximadamente 400mL). El líquido sirve para mantener constante la temperatura,
amortiguar los golpes, para permitir el movimiento del feto, actúa como cuña hidrostática que sirve
para dilatar el anillo cervical. Cuando la cantidad de líquido amniótico es mayor de un litro se habla
de hidramnios o polihidramnios, y puede producir defectos congénitos como anencenfalia. Cuando
es menor de 400 mL se habla de oligohidramnios que puede producir pie zambo.

Roturas de la membrana amniótica pueden formar cordones que pueden enrollarse sobre un
miembro impidiendo su desarrollo y pudiendo producir amputaciones: síndrome de las bridas
amnióticas.

5- MECANISMOS BIOLÓGICOS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Estudio a nivel celular del porqué de los cambios que tienen lugar en la embriología
descriptiva. Comprende el estudio de la diferenciación celular, crecimiento celular, motilidad
celular, muerte celular e inducción celular.

Diferenciación celular:
Para dar origen al cuerpo humano deben existir distintos tipos celulares. Diferenciación:
cambios para producir distintos tipos de células. Este proceso incluye todos los demás procesos
(crecimiento, motilidad, muerte, inducción celular) para diferenciarse las células tienen que tener

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unas características específicas. Todas las células tienen en común las características que les
permiten la supervivencia. Antes de diferenciarse tienen que sufrir un periodo de latencia. La célula
menos diferenciada es la célula huevo que da origen a todos los tipos celulares, se denomina célula
totipotente. Para reconocer las células diferenciadas nos fijamos en las características morfológicas,
en fisiológicas, o bioquímicas y en la evolución de la célula.

En principio, la célula huevo es totipotente. Hasta la mórula todas las células son iguales. A
partir de ahí ya comienzan a ser diferentes. Se diferencian por ejemplo en la distinta distribución del
citoplasma, morfógeno más abundante en las células superficiales. Hasta la tercera semana.

A partir de la tercera semana, ya con las tres capas, las células inducen a las vecinas a
diferenciación. Hoy se sabe que la diferenciación está controlada por genes, en unas células se
expresan unos genes y en otras, otros, por lo tanto se expresan distintas proteínas.

Potencialidad evolutiva:
Capacidad de diferenciación de una célula. La de mayor potencialidad sería la célula huevo. Cuando
llega a su estado final, normalmente pierden la potencialidad y consiguen el significado evolutivo
final. Hay células que tiene potencialidad evolutiva durante toda la vida: las células eritropoyéticas,
células regeneradoras de tejidos... Si se extirpa un trozo de hígado, las células adyacentes se
desdiferencian para regenerar la lesión y después se vuelven a diferenciar.

Crecimiento celular:
Está controlado por genes, algunos de ellos propician la división. Hay sustancias que
estimulan la división (Eritropoyetina). Otras inhiben el crecimiento (chalonas).

Motilidad celular:
Determina el ordenamiento y la distribución espacial de las diferentes partes del cuerpo. Al
principio, en la gastrulación, las células se trasladan en grupo, las células cefálicas arrastran al resto.
Para producir el movimiento, las células producen pseudópodos que se adhieren a sustancias de la
matriz. Se trasladan siempre por sitios determinados, marcados por fibras de colágeno, fibronectina,
etc. Por lo tanto, la motilidad está asociada a procesos de adhesión celular y reconocimiento celular.

A veces las células se mueven atraídas por sustancias: células del saco vitelino que se
trasladan al aparato genital, atraídas por un fenómeno de quimiotactismo. En este caso pueden
desplazarse individualmente.

Muerte celular:
Enzimas hidrolíticas que actúan destruyendo membranas celulares, y por lo tanto células.

Inducción celular:
El inductor produce un cambio en el inducido: crecimiento, cambio de estructura, muerte...
Para que tenga lugar, el tejido tiene que ser competente (no todos los tejidos pueden inducir a otro).
Tiene que tener lugar en el tiempo preciso. Por ejemplo, la notocorda induce la formación del tubo
nervioso. Normalmente las inducciones son encadenadas. Ejemplo A induce a B que as su vez
induce a C. En el caso de la formación del ojo la notocorda induce al ectodermo a formar el tubo
nervioso, este induce al ectodermo a formar la vesícula óptica, etc.

A lo largo del desarrollo la inducción ya no requiere la proximidad espacial, si no que está


mediada por hormonas.

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6- ANEXO

6.1- CAMBIOS EN LA MADRE PRODUCIDOS POR HORMONAS

La placenta produce hormona gonadotrofina (HGC). Producida por el sincitiotrofoblasto.


Gracias a esta hormona se mantiene el cuerpo lúteo. A partir del cuarto mes la placenta produce
progesterona, estrógenos (aumento de tamaño del útero y de las glándulas mamarias). También
produce a hormona somatomamotrofina (creación de leche y aumento de tamaño de las mamas,
semejante a la HGC).

6.2- EMBARAZOS MÚLTIPLES

Fecundación de dos óvulos: embarazos bicigóticos. Hay familias que tienden a tener
gemelos de este tipo. Cada uno puede tener su placenta y corión separados, o puede pasar que se
fusionen las placentas y los coriones. En este caso pueden intercambiarse eritrocitos entre los fetos.
Pueden tener grupos sanguíneos de dos tipos, lo que se denomina mosaico eritrocítico.

Gemelos univitelinos: Aparece en 3-4 de cada 1000 recién nacidos, y son siempre del mismo
sexo. Si se separan tempranamente, en el período bicelular tendrán cavidad amniótica, placenta y
corión separados. Si se separan en le periodo de blastocistos, la placenta será común (cavidades
amnióticas separadas). Si se separan en el periodo bilaminar, todo es común, incluida la cavidad
coriónica. En este caso pueden fusionarse y formarse los gemelos siameses.

6.3- MALFORMACIONES CONGÉNITAS

SXVI: Ambrose Paré da la primera explicación científica.


• Simples: un solo niño
• Dobles: Pueden unirse por distintos sitios o pagos (toracópagos, craneopágos, pigopágos).
• Focomelia/amelia: Brazos cortos o sin brazos.
• Ectomeliano: Faltan los miembros de un lado.
• Feto parásito: se le extirpa el tumor.
• Jano: dos unidos, dos caras, una completa y otra no.

Autores: Carlos Fernández e Aitor Abuín.


Arranxos: Rosa García
Páxina web: http://vosmolades.blogspot.com

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