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NÚMERO 20

SEPTIEMBRE DEL 2005 vol - 3

ISSN 1696-7208

APUNTES DE FUNDAMENTOS DE
POMOLOGIA PARA LOS MODULOS DE
PRODUCCION DE PLANTAS EN LOS
CICLOS SUPERIORES DE LA FAMILIA
AGRARIA

1
JOSE REINA MULERO

INTRODUCCION

Tradicionalmente se ha seguido un sistema productivo que ha llevado a una


alarma social y ecológica, como alternativa a esta agricultura tenemos:

- Agricultura ecológica: sólo se aplican productos naturales, disminuye la


producción por lo que el precio deberá de ser mayor. No tiene
fundamentos científicos.

- Agricultura sostenible: Se busca calidad en la cosecha, abastecimiento


pero sin dañar el medio ambiente. Es rentable, viable y respetuosa con
el medio.

La POMOLOGIA es la parte de la agricultura que se dedica a la


producción de plantas leñosas de fruta. Engloba la fruticultura, viticultura,
etc.

Fruticultura: cultivo de árboles.

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BLOQUE- I
MORFOLOGIA Y FISIOLOGIA DEL ARBOL

TEMA-1. MORFOLOGIA DEL ARBOL

PARTES DEL ARBOL FRUTAL TIPICO

La estructura de un árbol frutal se compone de parte radical y parte aérea


(ramas, hojas y frutas).

El árbol frutal típico consta normalmente de dos individuos diferentes, uno


aporta la parte área y otro las raíces.

- Parte radical, se llama pie, patrón o portainjerto.


- Parte aérea.

Están unidos mediante el injerto. Pueden pertenecer a variedades o especies


distintas; a veces pueden pertenecer a especies diferentes pero deben ser
compatibles en lo que a injertos se refiere.

La necesidad de esto radica en la dificultad de que una especie o variedad


sea buena en todo. Es porque es difícil conjugar rusticidad y adaptación al
medio y calidad de fruta en un mismo individuo.

- Individuo del sistema radical: adaptada al medio, rústico.

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- “ “ aéreo: con buen sistema de ramificación y frutas
de calidad.

Ejemplo: ‘Springerest’ / Brompton


( variedad / patrón )

* A la variedad se la representa con unas comillas.

EL SISTEMA RADICAL (Parte radical)

Las principales funciones de las raíces son:

1º- Anclaje del árbol al suelo.


2º- Absorción de agua y nutrientes.
3º- Almacenamiento de compuestos (fundamentalmente Nitrógeno e
Hidratos de carbono).
4º- Síntesis de hormonas reguladoras del crecimiento. Es una zona de
intensa producción de hormonas de crecimiento. Por ejemplo, el etileno
regula el crecimiento en olivos en primavera por estrés.

PARTES DE UNA RAIZ:

- Caliptra: extremo apical, penetra por los poros del suelo. Su misión es
presionar en el suelo, por ello su desgasta mucho. Segrega un mucílago,
que sirve de lubricante.

- Meristemo apical: zona (tejido) de intensa actividad (división) celular, le


proporciona células a la caliptra, y también a la zona de elongación.

- Zona de elongación: tejido no diferenciado.

- Zona de pelos radicales: Es una zona amplia con estructuras especiales


(pelos radicales). Los pelos radicales son crecimientos tubulares de la zona
de la membrana de la raíz, son pequeños (12 micras), con función de
absorción de agua y nutrientes. También incrementan la superficie

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absorbente. Ejemplo manzano de un año 17 millones de pelos radicales. La
densidad de estos pelos es mayor en la base y menor al llegar al ápice.
Los pelos radicales tienen una vida corta, se van reponiendo. Gran
capacidad de absorción.

Después en esta zona aparecen raíces laterales. Hay algunas raíces de


esqueleto y otras raíces fibrosas con función de absorción (pueden aparecer
cuando no hay pelos), y pueden convertirse en las primarias.

Raíces: 1- Raíz esqueleto: anclar


2- Raíz fibrosa: Absorbentes (90%), axiales,
intermedias, conductoras.

*Axiales: con ramificación y con pelos (se renuevan permanentemente)


* Intermedias: axiales y evolucionadas (se renuevan permanentemente)

Clasificación de raíces:

• Por su Longitud y grosor:

- De esqueleto o semiesqueleto: son largas y gruesas, incluyen hasta el 2º


o 3º orden de ramificaciones.
- Fibrosas: son cortas y delgadas, son más absorbentes que las primeras.

• Por su origen:

- Principales: provienen de la germinación y desarrollo del embrión de la


semilla.
- Adventicias: Origen vegetativo. Origen diferente al desarrollo
embrionario.

• Por su distribución:

- Horizontales: hasta 1 metro, tienen pelos absorbentes.


- Verticales: más profundidad, misión de anclaje y búsqueda de agua.

MICORRIZAS

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Son estructuras especiales de la raíz.

Las micorrizas son asociaciones simbióticas de algunos hongos del suelo


con las raíces de algunos árboles (casi todos).
Esta asociación resulta muy beneficiosa, dando mayor vigor y crecimiento
al árbol. Se incrementa la absorción de determinados nutrientes. Beneficia
la absorción notable de fósforo, en algunos casos Nitrógeno y Potasio.

Hoy en día se busca artificialmente.

Las micorrizas pueden ser de tres tipos:

• Ectomicorrizas: el hongo forma un manto alrededor de la raíz con la que


aumenta la superficie de absorción de la raíz, además el hongo tiene más
facilidad para disolver los principios nutritivos. Además al recubrir al
árbol forman un escudo protector, el árbol será más resistente a
patógenos. No hay pelos radicales aquí. En las especies forestales y
ornamentales.
• Endomicorrizas: no presentan cambios discernibles de las estructura de
la raíz, es más interna, ya dentro de la raíz. Son menos frecuentes y no
tan abundantes.
• Ectoendomicorrizas: no son ni una cosa ni otra. Menos extendidas que
anteriores.

VENTAJAS DE MICORRIZAS

1. Aumenta considerablemente la superficie de absorción, aumenta la toma


de agua y nutrientes.
2. El hongo protege a la planta de diferentes enfermedades que producen
hongos del suelo, y que son muy difíciles de controlar, hace de barrera
física.
3. El hongo de las micorrizas emite toxinas alrededor de él (barrera
química), que evita que se acerquen organismos no deseables.

CRECIMIENTO DE RAICES

Crecen siempre que haya humedad, temperatura y nutrientes suficientes;


siempre que las condiciones sean favorables (humedad, temperaturas

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mayores de 4ºC, y nutrientes). En condiciones normales crecen siempre a:
+ 4ºC y humedad.

En un árbol frutal, el crecimiento de la raíz es cíclico, no crece por igual a


lo largo del año, debido a la competencia con las partes aéreas. La raíz
suele ir en desventaja, sobre todo es el fruto el que marca la competencia
(nutrientes).

Cuando crece la parte aérea disminuye el crecimiento de las raíces y


cuando deja de crecer el fruto la raíz crece otra vez. Hay un pico a
comienzo de primavera, después disminuye para favorecer el crecimiento
de la parte aérea y vuelve a crecer en otoño (septiembre). El fruto es el que
marca más esta competencia.

Hay una renovación permanente de las raíces, que nos ayuda ante la
impotencia para podar raíces.

Presión de raíz: Fenómeno que se da al final del invierno por el cual por
cualquier herida exuda la planta grandes cantidades de líquidos (vid hasta 4
litros/hora), este es debido a que en el xilema la planta acumula sales
(Yodo en vid) y al podarse al inicio de la primavera exuda mucha savia. Se
da en algunas especies.

Por ello la poda se debe hacer antes del invierno para que no tenga tantos
minerales que después se podrían perder. Tampoco se pueden hacer injertos
en esta época.

DISTRIBUCION DE RAICES.

La distribución de las raíces en el suelo es bastante heterogénea. Los


factores que influyen:

1. El material vegetal ( especie, variedad). Las características propias de


cada material.

2. El método de propagación. No tiene igual distribución el mismo


material vegetal a partir de una semilla y a partir de propagación
vegetativa (a partir de un trozo). Cuando procede de semilla siempre se
produce una raíz pivotante principal. En cambio en la propagación por
estaquilla de tallos se desarrollan raíces adventicias que anclan peor
(problemas de segregación).

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3. Características del suelo (medio). Lo que más afecta a la distribución
puede que sea el tipo de suelo. La textura del suelo afecta al anclaje.
Según TEXTURA:

- Arenoso: Gran volumen radical. La distribución es muy amplia, a


mucha profundidad y longitud horizontal.
- Franco: Volumen medio y concentración en horizontes superficiales.
- Arcilloso: Se distribuye poco y existe riesgo de asfixia. En un suelo más
compacto no tiene necesidad de expandirse (crecer tanto como arenosos
ya que existe más agua) y se mueve en los horizontes superficiales. En
suelos muy arcillosos apenas puede crecer, propicio para la asfixia.

Limitaciones: Las raíces crecen hasta chocar con un horizonte de suelo


compacto (petrocalcico), un terreno salino, otro árbol, etc. Entonces lanzan
otro tipo de raíces para profundizar y llegar hasta otro horizonte favorables.
Las raíces quedan limitadas al espesor del suelo que pueden explorar,
menos de medio metro ya es un suelo muy limitante para la producción de
frutales, habrá que hacer una labor de subsolado. Así en un suelo, antes de
plantar, se debería realizar una calicata , haciendo una calicata podemos
ver los horizontes, y ver el posible tratamiento que es conveniente hacer
previo a la plantación del árbol. Se pueden mezclar dos horizontes cuando
hay un horizonte profundo desfavorable, con un subsolado.

4. Características del sistema de cultivo. Determinadas técnicas de cultivo


también influyen en la distribución. En un terreno acolchado emite
raíces hacía arriba. Con herbicidas las raíces también están casi en
superficie, por el contrario de labrar. Con las labores de aperos hay una
fracción superficial de suelo que no puede ser explorado por las raíces,
esto no sucede con la adición de herbicidas y no laboreo; aunque en
cualquier caso no hay gran diferencia de producción sin ese trozo de
suelo. Cuando el árbol tiene espacio suficiente la raíz tiende a
expandirse superficialmente, por ello una labor por el centro de la calle
daña directamente a la raíz del árbol. El laboreo debe ser mínimo, en
suelo pobre lo mejor es no laboreo. Depende de la situación.

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5. La densidad de plantación. Con independencia del tipo de suelo, al
aumentar la densidad de plantación los árboles se van encogiendo cada
vez más, lo hace tanto en la parte aérea como radical. Se reducen las
raíces superficiales y se aumenta en profundidad, aumenta el porcentaje
de raíces a mayor profundidad. Esto puede llevar a producir clorosis en
terrenos donde no debería darse por culpa de las altas densidades. Hoy
en día se tiende a intensificar la densidad, esto tiene un limite, la
cantidad de raíces mínimas necesaria. Con patrones enanizantes llegan
a alturas ……..

Alelopatía: El fenómeno que se produce cuando se juntan dos raíces de


distintos árboles, se emite unas sustancias que se reconocen y provocan que
no se entrecrucen los sistemas radicales. Cuando las raíces chocan con
otras de una árbol vecino se respetan y establecen un límite, sin
entrecruzarse las raíces. Se puede dar entre la misma o diferentes especies,
aunque hay que tener en cuenta que no se da en todas las especies sólo en
algunas. Esto es importante para las plantaciones ( en los frutales de
hueso).

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LA PARTE AEREA

CRECIMIENTO DE LA PARTE AEREA

• Brote: Tallo que ha crecido desde una yema durante la primavera, tallo
en crecimiento, sigue herbáceo, con hojas. Es un lugar de mucha
actividad meristemática. Es un brote herbáceo y tiene antocianinas al
principio.
• Ramo: En el otoño al brote que nació ese año se le cae las hojas y
quedan sólo las yemas lignificadas que se denomina ramo. El brote se
lignifica y tira las hojas.
• Yema vegetativa o de madera: aquellas que cuando brotan sólo darán
crecimiento vegetativo (tallos, hojas). Crecen en primavera por
elongación.
• Yema de flor: Fructifica, da flores. Tenemos simples (sólo flor) y
mixtas (ambas cosas). Las yemas primeras dan lugar a flor.

Esta clasificación no es exhaustiva, se aplica a frutales de hueso y de


pepita. Los frutales de hueso tienen yemas de madera y de flor, la yema
terminal ( están en la punta de un brote) es de madera. Los frutales de
pepita tienen yemas de madera y mixtas (de flor con hojas). Las hojas que
acompañan a las inflorescencias se denominan SPUR ????

La yema crece por división celular del meristemo apical.

Se conoce como filotaxis a la forma en que se disponen las yemas. Las


yemas se disponen en posición helicoidal a lo largo del tronco, favorece la

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insolación. Ejemplo, Indice filotáxico: filotaxis 6- La 6ª yema tiene la
misma posición que la 1ª, son las rosáceas.

FLUJOS DE CRECIMENTO DE LA PARTE AEREA

El flujo de crecimiento de la parte aérea es el caso de los brotes. Existen


tres flujos de crecimiento:

1º tipo de flujo de crecimiento: Crecimiento sólo en primavera. Antes del


verano aparece la yema terminal y no crece más.

2º tipo de flujo de crecimiento: Hay crecimiento en primavera y otoño.


Existe una parada estival por las altas temperaturas. En otoño se da otro
flujo de crecimiento pero más pequeño, incluso puede ser negativo al llegar
el invierno.

3º tipo de flujo de crecimiento: Típico de los árboles tropicales.


Crecimiento continuo, no hay parada invernal.

*El albaricoquero puede adoptar el flujo 1º o 2º según las condiciones.

Crecimiento determinado : En los frutales de pepita la yema terminal es de


flor y no crece más.
Crecimiento indeterminado: En los de hueso la yema terminal es de madera
y sigue en la próxima primavera.

CRECIMIENTO EN GROSOR

El crecimiento en longitud (PRIMARIO) sólo se hace el primer año del


brote, después el crecimiento es en grosor (SECUNDARIO) que se da
durante toda la vida del árbol. El crecimiento en grosor se realizará en
sucesivos flujos intermitentes a lo largo del tiempo.

En un tronco hay medula y anillos (uno por año). Respecto a la posición del
cambium el xilema está hacia el interior y floema hacia el exterior. El
xilema más cercano al cambium es el más activo (funcional), el más
alejado del cambium (más al centro del tronco) se lignifica y se ocupa del
transporte pasivo. El xilema funcional se llama Albura y el xilema no
funcional se llama duramen. Peral y manzano es todo albura, con un xilema

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activo durante toda su vida y no forman duramen. El felógeno es una capa
que da al exterior suber o corcho (corteza) y …….. hacia el interior.

El agua es el principal factor para que se forme madera, el grosor de los


anillos lo determina la cantidad de agua disponible. Con agua abundante, lo
que determina el crecimiento es la carga del árbol (la producción de frutos)
de manera inversamente proporcional, es decir, a mayor cantidad de fruto
menos grosor de los anillos. En años de fuertes cosechas la mayor parte de
la energía se la llevan los frutos (crece poco en grosor) y en años de poca
cosecha el crecimiento secundario es mayor.

MADERA O LEÑO DE REACCION O DE TRACCION/COMPRESION

La madera de reacción se produce cuando al inclinar una rama se origina


un crecimiento excéntrico de los anillos. Existe tracción en la parte de
arriba para volver la rama a la vertical.

Por ejemplo, deja atada el árbol durante poco tiempo para buscar mayor
insolación.

Cuando se rompe una rama en poda se produce una concentración de


auxinas que provocan que la rama vuelva a su sitio. Con el tiempo, si se ata
se quedará donde queramos, para vencer la tensión que ejerce el árbol.

La parte aérea y radical están compensadas en cuanto a crecimiento.

La poda intenta equilibrar la parte aérea y la raíz.

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TEMA-2. FENOLOGIA DEL ARBOL FRUTAL

CICLO DEL FRUTAL

El ciclo anual de un árbol frutal típico de hoja caduca sería el siguiente:

Polinización
FLORACION CRECIMIENTO DEL FRUTO RECOLECCION
(primavera) Caída de frutos (verano, según sp.) (otoño)

La producción de fruto la regula el árbol según la cantidad de flores que se


han polinizado. A veces interesa la caída de fruto para que los frutes que
queden sean mejores y más comerciales.

El crecimiento del brote se produce en verano simultáneamente con el


crecimiento del fruto. Unas yemas serán flor y otras serán brotes, esto se
determina en el proceso de inducción, iniciación y diferenciación floral.
Por tanto, a la vez que se produce el crecimiento del fruto en el verano hay
un proceso de inducción, iniciación y diferenciación floral. Después (tras
la caída de hojas) viene el reposo de yemas.

Podemos considerar que el ciclo de un árbol frutal dura dos años, es


bianual. El desarrollo del brote-diferenciación sería el primer año y la
floración sería el segundo año.

Al coincidir el crecimiento del fruto y la induc., inic. Y difer. floral, esto


provoca una competencia y una alternancia de la producción lo cual es un

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fenómeno natural en el desarrollo de un árbol. De tal forma que aquellos
años en que se produce mucho nos provoca una cosecha muy pobre el año
siguiente, es la llamada vecería del árbol frutal.

INDUCCION, INICIACION Y DIFERENCIACION FLORAL

INDUCCION FLORAL

La inducción floral son los cambios en la expresión de los genes


(reacciones químicas) de la yema que hace una yema pueda iniciarse a la
floración. Hace que cambie de yema vegetativa a yema de flor, lo que
conduce a un botón floral. Es una reacción química no conocida e
irreversible?. Si falta la reacción la yema no dará fruto.

No se ha encontrado explicación con certeza para este fenómeno, se han


establecido dos hipótesis para explicar la iniciación floral, la primera
considera que al ser simultaneas la formación de los frutos y la inducción,
la recolocación de nutrientes (hidratos de carbono) se dirigen
principalmente a los frutos y no a las yemas que quedan sin reservas. Pero
esto no tiene nada que ver con la inducción, no tiene nada que ver la
alimentación con la inducción, esto se comprobó sobrealimentando al árbol
con CO2.

La otra hipótesis considera que hay unas hormonas (florígeno) que inducen
la floración. Pero no se ha aislado ni identificado, no se ha demostrado por
tanto.

Una serie de experimentos probaron que para manzanas partenocárpicas,


las yemas florecían al año siguiente el 95%. Esto no ocurría si había
algunas semillas en los frutos, bajando el porcentaje al 20% con sólo una
semilla con fruto. Así las semillas parecen inhibir la inducción.

Cuando los frutos de un olivo se quitan muy precoces, el retorno de la


floración el año siguiente es muy grande, no así si la retirada es tardía
(julio).

Los compuestos producidos por los frutos o semillas que inhiben esta
floración no se conocen. Pero en cambio las semillas son una fuente
importante de hormonas siendo la principal la giberelina (GAs). La
giberelina es un compuesto que produce el fruto por el pedúnculo, y se sabe
que tiene relación con la inducción floral. Siempre inhibe esta floración
respecto al control, en épocas precoces para el olivo?.

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Añadiendo giberelina exteriormente a un brote de olivo no se producen
yemas florales además de aumentar su crecimiento.

En resumen:

- Muchas Gas en el árbol inhiben la floración.


- Frutas partenocárpicas (sin semillas) no sufren la vecería.
- La causa de la inducción radica en lo que ocurre en la semilla en
desarrollo durante la floración, la giberelina forma parte de ello pero no
se sabe como se produce.

*Giberelina: promotora del crecimiento, aumenta la distancia entre nudos.

Si no se ha inducido la yema empieza a crecer el meristemo en la yema,


que se convertirá en yema de madera o vegetativa.

INICIACION FLORAL

Tras la inducción se dispara la actividad mitótica, en año de descarga


aumenta la concentración de ARN en las yemas, en años de carga (al año
siguiente no darán) la concentración de ARN será muy baja. Hay un gran
incremento de ARN a los pocos días del endurecimiento del endocarpo.

La iniciación floral es el proceso que experimenta un meristemo que por


efecto de estímulos internos y externos lo conducen a que de lugar
irreversiblemente a un botón floral. Se puede ver influido por:

1- Nutrientes (C/N)-hormonas del equilibrio de estos


2- Agua relacionada con la detención del crecimiento
3- Gravedad posición del ramo
4- Luz fotoperiodo
5- Temperatura regulador de procesos
6- Reguladores del crecimiento.

La época de iniciación floral varía mucho (la mayoría de frutales a partir


junio). Esta época se ve afecta por factores como la posición de la yema,
especies, variedad, alteraciones del clima.

En la yema aparecen un meristemo apical envuelto por primordios florales,


si le yema es floral el ápice es plano.

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DIFERENCIACION FLORAL

Hay cambios visibles desde junio, en junio no se ve todavía, las yemas una
vez iniciadas a floración comienzan su actividad divisoria, diferenciándose
en sus distintas partes florales (junio). A finales de julio se ve el ápice floral
plano y se forman los primordios florales. En agosto se ven las piezas
florales. En septiembre se diferencian esas piezas En enero ya se ven
diferenciadas estas piezas. En octubre ya se ve el pistilo. En enero ya se
diferencian pistilo, el cáliz, la corola, etc. En invierno las yemas están
completamente diferenciadas y así pasa el invierno.

La diferenciación floral, en este proceso se desarrolla los primordios


florales, que darán lugar a las partes de la flor. Este proceso ocurre desde
que la yema sufre la iniciación hasta la apertura de la yema. Se van
diferenciando los primeros primordios de cáliz, de corola, etc.

En este tiempo de diferenciación hay un gran consumo de HC por lo que


posiblemente afecte su contenido más aquí que en la inducción pero
durante esta fase también tiene gran actividad las hormonas, lo que ocurre
es que no llega a demostrarse en que medida influyen en la diferenciación
floral.

Estas yemas quizás puedan sintetizar algunos HC necesarios. Luego la


calidad de su fruto dependerá de la posición en la rama o si ha estado
sombreado.

En este proceso pueden ocurrir fenómenos anormales que interfieren en la


calidad de la yema:

- Aborto ovaríco: la yema no da fruto, regulado por factores genéticos y


ambientales.
- Caída de yemas: asociada a la temperatura(ej horas-frío).
- Aspectos relacionados con la fertilidad de las yemas: muy ligado al
estado nutritivo del árbol.

REPOSO INVERNAL DE YEMAS

Es un periodo inactivo de la yema entre la iniciación y la floración. Es un


mecanismo de defensa del árbol frente a factores climáticos adversos. Al
llegar el invierno se produce la caída de la hoja y el árbol entra en reposo
en ese mismo momento.

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Entra en una fase de reposo invernal de la yema en el que el árbol
previamente comienza un período de intensa actividad metabólica que
prepara una defensa contra el frío invernal.

Dentro del reposo tenemos una terminología:

• Latencia (Dormancy): al período en que no hay cambios visibles (no


evoluciona) en un meristemo de una yema. Es un término genérico y
englobador. Domina toda la fase de inactividad de la yema.

• Paralatencia o inhibición correlativa (o por correlación): es que una


yema se mantiene latente por el efecto provocado por otra parte del
árbol. La concentración de auxinas en la base del brote es la que
proporciona la inhibición por correlación, esto es por la llamada
dominancia apical, por la que suelen no crecer las yemas de abajo del
ápice en crecimiento.

• Quiescencia ( Quiescence): Se dice que una yema está en quiescencia


cuando está latente por condiciones externas desfavorables. Suele ser la
temperatura. Hay otro término sinónimo que es la ecolatencia.

• Reposo o endolatencia: cuando la yema está inactiva por condiciones


fisiológicas internas que impiden el desarrollo incluso aunque las
condiciones externas sean favorables. Es la latencia por un bloqueo
fisiológico interno.

Hay hormonas que inhiben y otras que aumentan el reposo.

DURANTE EL CICLO ANUAL

Verano-otoño Invierno Primavera

Inhibición correlativa Quiesc. Reposo Quiesc. Floración


(se puede forzar esta (si el invierno (cuando
inhib. por la poda) es frio) cae la hoja)

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Cuando la mitad de las hojas están en el suelo el árbol entra en reposo.

El reposo finaliza en invierno, en un momento del invierno las yemas pasan


del reposo a ser quiescentes, pues las temperaturas siguen siendo bajas, y
de ahí evolucionan a floración. Las especies cultivadas en el Norte
permanecen quiescentes hasta que llega la época cálida, en zonas templadas
pasan directamente del reposo a la floración. No existen fechas
determinadas, son netamente de adaptación al ambiente.

En nuestro clima el reposo se regula por la llamada vernalización, las


yemas necesitan acumular un determinado número de horas de frío (horas-
frío) para inducir la salida del reposo invernal, con lo que se asegura haber
pasado el período de heladas.

Se conoce como horas-frío aquellas que están por debajo de 7ºC. Está entre
150-200 a 1000. Pero existen matizaciones acerca de las horas-frío de –6ºC
y 6ºC?. Esa hipótesis del umbral no es totalmente creíble, porque no puede
ser lo mismo 4ºC y -24ºC. A temperaturas muy bajas deja de tener efecto
como hora-frío. Además si viene una ola de calor se resta la cantidad que
lleva hasta entonces, una subida de temperatura en diciembre hace que
anule todo el frío acumulado hasta entonces.

Si en un invierno no se cumplen las necesidades de frío hay problemas, el


árbol se descontrola y hay descontrol en la fructificación. Podemos
encontrarnos un penacho de hojas en lo ápices terminales y la rama está
pelada (sin hojas ni yemas), se da en manzano, y las yemas que
evolucionan no tienen una sincronización encontrándonos botones florales,
flores abiertas, frutos cuajados, frutos más o menos grandes, etc. El
agricultor debe cultivar variedades tempranas en zonas de inviernos
templados.

El reposo es un método eficaz de no estar expuesto a una ola de calor que


haga crecer las yemas y mueran después. Es deseable conseguir un reposo
temprano. Podemos manipular las plantas de manera que entren en reposo
cuanto antes, se consigue mediante el riego y la nutrición. El riego hay que
cortarlo después de recoger el fruto y reducir la nutrición, el abono
nitrogenado. Esto favorece que se caiga la hoja antes. Se previene un
reposo temprano.

Otro sistemas para compensar las insuficientes horas-frío es el tratamiento


químico. En el melocotonero funciona bastante bien la tiourea, aunque
está prohibido se uso. Cuanto menos horas-frío haya acumulado mayor

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concentración de tiourea era necesaria. La tiourea + NO3K daba un efecto
todavía mejor.

La CN2H2 (cianamida) y el CN2Ca (cianamida de calcio), o el producto


comercial Dormex, son útiles (el producto comercial no tanto). La
cianamida de calcio es un producto problemático ya que si hay
acumulación de HC provoca la inhibición de yemas. La cianamida tiende a
secar las yemas de madera, y si la aplicación es tardía tiene el efecto
contrario, matando las yemas florales?.

Hay otros productos menos efectivos. La mejor solución es elegir la


variedad.

En trópicos y subtrópicos, sin diferenciación estacional se pude sembrar


manzanos. Antes de que emita el producto de reposo, se desfolia todo el
árbol cuando está la hoja verde.

FLORACION

Esta fase consiste simplemente en el hecho de la apertura de la yema de


flor (o yema mixta), una vez salida del reposo la yema. Florece en función
de las temperaturas existentes, la plena floración se considera cuando hay
un 70% de yemas en flor.

Consecuentemente la maduración va en función de las condiciones


varietales y de la zona geográfica. Lo que sí se mantiene es el orden
relativo de floración entre zonas geográficas diferentes.

Loa viveros facilitan calendarios con las fechas de floración y maduración


de distintas variedades de una especies, señalando la fecha de máxima
floración. La fecha de floración varía de una zona a otra. Esta fecha es
importante para buscar variedades polinizadoras.

VECERIA O ALTERNACIA

El tema de la vecería o alternancia está ocasionado principalmente por la


falta de inducción floral. Pero también la alternancia puede venir provocada
por una helada, una falta de HC, un sombreamiento, etc.

Las prácticas de cultivo adecuadas hace que podamos evitar en parte el


fenómeno de alternancia. Sería deseable plantar la mitad de un año y la otra

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del año, pero si viene una helada se igualan. Esto ocurre en los olivos, que
produce buenos años en comarcas enteras. Para que haya inducción en el
melocotonero no conviene quitar todas las yemas para que se dé ?.
También se pueden seleccionar variedades no veceras. Se puede paliar la
vecería podando y dejando iluminada toda la zona que tiene yemas florales.

JUVENILIDAD

Lo definimos como un estado de una planta procedente de semilla en el


cual no es posible la evolución floral, la planta no es inducida a florecer.
Nos lo encontramos en árboles que provienen de semillas.

Hay que distinguir juvenilidad y juventud.

En plantas leñosas hace referencia a la imposibilidad de florecer en esta


fase, esta fase puede variar desde pocos años a 12-15 años. Al crecer un
árbol abandona la fase juvenil y se van transformando las partes apicales en
tejido adulto.

La parte del cuello se mantiene muchos años como juvenil, el cuello puede
permanecer en tejido juvenil hasta 20-30 años. El tejido juvenil nunca pasa
a adulto.

En los árboles procedentes de semillas nos encontramos diferentes fases,


localizadas en distintas zonas; hay una parte juvenil (lo que dure), una
parte de transición y una parte adulta?. La parte juvenil es la parte más
cercana al suelo.

En el tejido juvenil presenta otras características morfológicas: tipo de


hojas, espinosidad…. Puede presentar resistencia a enfermedades. Y sobre
todo tiene la ventaja de que estos tejidos enraízan muy bien (antes y mejor).

Se ha estudiado que las giberelinas (se producen en las raíces) son las
motivadoras del estado juvenil.

Es un incordio para la producción de nuevas variedades, el principal


problema de este tejido es para los mejoradores. El período juvenil es
difícil acortarlo. La duración de este tejido es hereditaria, se ha querido
evitar con la mejora genética pero no se ha podido.. La técnica más usual

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para que pase la fase juvenil es hacerlo crecer al máximo y quitarle las
ramas laterales. Sí se puede acortar la fase de transición, para ello se usan
técnicas basadas en el uso de patrones enanizantes.

Para los viverista es bueno este tejido por su buen enraizamiento. En


cambio para los agricultores en principio es indiferente.

En los árboles normales el injerto que tenemos es de un árbol adulto.


Aunque el patrón sea juvenil si el injerto es adulto, pudiendo producir
desde el mismo desarrollo del injerto. Hay un periodo improductivo de
aproximadamente unos tres años, pero no es juvenilidad sino que no está
adaptado o se fuerza esto por poda.

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TEMA-3. POLINIZACION

Se va a intentar favorecer y controlar la polinización y la formación del


fruto.

La polinización es la transferencia de polen (compatible) de una antera a un


estigma receptivo. La precisión es necesaria, para ello el estigma debe estar
receptivo. La polinización puede ser dentro de una misma flor. Pero en la
mayoría de las veces ocurre que dentro de un árbol, aún habiendo flores
masculinas y femeninas, estas son autoincompatibles, necesitando el polen
de otro individuo, por tanto, la mayoría de las especies frutales son
autoincompatibles. Se habla entonces de polinización cruzada, que es
cuando una flor poliniza a otra flor de otra variedad distinta.

La autopolinización es el transporte del polen de una flor a otra flor desde


el mismo árbol o a una misma variedad. Cuando son autoincompatibles se
puede producir la polinización pero no daría cosecha.. El ciruelo, cerezo,
manzano, peral necesitan polinización cruzada. El olivo es autocompatible.

Es importante la precisión en el transporte y el momento del transporte.

I-PRESICION ENTRANSPORTE POLEN: Es necesario una precisión en


el transporte. Este trabajo los hace muy bien la naturaleza por medio de
vectores naturales: el viento y los insectos.

Especies anemófilas (por viento): Estas especies tienen las flores poco
vistosas, pero tienen unos estigmas receptores grandes (para hacer de
pantallas receptoras) o tienen los estigmas bien orientados. Suele o debe ser
un polen pequeño, ligero. Los amentos de avellano emiten polen que puede
tardar días en caer, está en suspensión. Hay pocas especies frutales
anemófilas. Ejemplo: olivo, nogal, avellano.

22
Especies entomófilas: las flores son más vistosas, más atractivas para atraer
a los insectos, además con nectarios para atraerlos. El grano de polen debe
ser pegajoso o con estructuras que se agarran al insecto, el polen puede ser
grande. Hace falta una densidad de insectos que normalmente no es
suficiente naturalmente. Se puede colocar abejas en explotaciones frutales
para polinización cruzada.

La plantación de frutales se puede acompañar de colmenas para aumentar


la densidad de insectos. El manejo de las colmenas es importante. Son
animales sociales. Además las colmenas sólo deben estar allí durante la
floración de la explotación, se llevan justo al principio de la floración
porque si no buscan otros sitios. Las flores silvestres suelen tener mejor
néctar que las variedades cultivadas, el campo por tanto conviene que este
libre de malas hierbas que hayan florecido.

La polinización por agua se da en plantas aromáticas.

II- MOMENTO TRANSPORTE DE POLEN: Es también esencial el


momento del transporte del polen, más incluso que el transporte.

Se define el período efectivo de polinización (PEP), es la diferencia entre la


longevidad del óvulo y el tiempo que tarda en crecer el tubo polínico.
Comienza inmediatamente después de la apertura de la flor y el tiempo de
la diferencia suele durar aproximadamente 3 días.

También hay un período de receptividad del estigma (PRE), que es cuando


puede recibir polen. El PEP está dentro del PRE (es mayor), lo típico es
que el estigma este receptivo entre 5-6 días. El tubo polínico tarda unos 7
días en crecer cuando se ha polinizado.

El PEP varía según la variedad y los factores que afectan a la longevidad


del óvulo y crecimiento del tubo polínico. El primer es factor la
tempertatura y el segundo aspecto es la nutrición.

Temperaturas bajas, inferiores a 10ºC, provocan que el tubo polínico crezca


lento y se seca el óvulo, no produciéndose la fecundación. Temperaturas
mayores de 25ºC hacen que el óvulo pueda envejecer más rápidamente que
el crecimiento del tubo polínico.

El segundo aspecto que influye es la nutrición. Un árbol bien nutrido


produce flores fuertes, estas según definición de Williams son aquellas en

23
las que con N en el año anterior, el año en curso son más largos los
periodos de longevidad del óvulo, el PEP y el PRE.

Hay una característica adicional, incluso en las variedades autopolinizables,


y es que el crecimiento del tubo polínico es mayor con polen ajeno que con
polen propio, siendo también mayor el PEP.

PROCESO DE FECUNDACION

La fecundación es la unión del gameto masculino con el femenino para


formar el cigoto.

El polen que es una estructura parecida a una espora cuando llega al


estigma se hidrata y germina y crece el tubo polínico.

Cuando el polen de adhiere en el estigma, comienza a germinar y crece su


tubo polínico. Entonces cuando esto ocurre el estigma produce un exudado
estigmático con favorable presión osmótica, es decir, crea un fluido que
hace que la presión osmótica en el tejido se similar al del polen, lo que
evita que el polen explote. Los tubos polínicos se desconectan del grano de
polen y se nutren del tejido, disolviendo la cutícula. Hay muchos tubos
polínicos pero después se seleccionan, y es sólo un el que llega. El tubo va
creciendo solo y se alimenta de los tejidos del estigma y ovario. El tubo
polínico.. Al llegar al óvulo lo rodea para buscar el micropilo por donde
penetra (fecundación), en un extremo del óvulo, penetra en el rudimento
seminal. En el trayecto el tubo polínico tiene dos núcleos: uno vegetativo
(degenera, encargado del crecimiento) y otro espermático (encargado de la
fecundación); al entrar sólo que da el núcleo espermático que se divide en
dos. Dentro del óvulo está el saco embrionario con 8 células que son: 3
antipodas, 2 sinergidas (degenera en fecundación), 2 núcleos polares y 1
oosfera. Un núcleo fecunda la oosfera y da lugar al embrión, el otro núcleo
a los 2 núcleos polares que dan el endospermo (tejido triploide). El embrión
se alimenta en su crecimiento del endospermo. En este período de produce
muchas hormonas (ej. Giberelinas) que inhiben la inducción floral del año
siguiente. Después de la fecundación las antipodas y sinergidas
desaparecen. Esto es lo que se conoce como la doble fecundación de las
angiospermas.

Si hay más de un óvulo, el no fecundado degenera y el fecundado crece


rápidamente, puede ocurrir la doble fecundación (a la oosfera y a los
núcleos polares). En principio es deseable la máxima fecundación de la
flor, aunque luego haremos aclareo.

24
Existen otros de factores que afectan a la polinización y a la fecundación,
son factores externos e internos así como algunas anomalías. Los más
importantes son los de características internas, por ejemplo esterilidades
masculinas y femeninas.

Tipos de esterilidades:

- Morfológica: viene determinada por la atrofia del aparato sexual


masculino o femenino que impida la formación de la flor. Normalmente
causas genéticas.
- Citológica o genética: se produce por anomalías en el proceso de
formación del polen. Típicas en variedades triploides.
- Factorial: es aquella que se traduce en la incapacidad de desarrollo del
gametofito masculino (polen) sobre el esporofito femenino (parte
femenina flor). Asociadas a una serie alélica (genes ligados que se
transmiten en conjunto).

Esterilidad masculina. Se produce cuando:

1- Las anteras son poco funcionales. La variedad de melocotón `J. H. Hale´


no se cultivaba porque no tenía anteras funcionales, por lo que
necesitaba polinización cruzada (que no se da en melocotonero).
2- Produce poco polen. Es necesario que el árbol de mucho polen.
3- Polen poco viable. Es conveniente que tenga gran capacidad de
germinación.

No es deseable poco polen o poco activo.

Las variedades triploides producen poco y malo el polen, no se debe usar


como polinizadores de otros.

Esterilidad femenina. Pude ser:

1- Un aborto ovárico. Ocurre en el olivo, flores hermafroditas y flores con


sólo anteras, estas son flores estaminadas, sólo flores con estambres y
no tiene pistilo. El aborto ovárico es que la flor no ha desarrollado la
parte femenina, hace que la flor no tenga pistilo o no sea funcional (aún
teniendo estambres). Esto se ve influenciado por la sequía que influye
sobre la diferenciación floral (se produce en verano hasta otoño). En

25
olivo la diferenciación floral es invierno a primavera, por una sequía en
invierno hay un incremento de abortos, ocurre usualmente.
2- Desarrollo anormal del saco embrionario. Es cuando degenera el saco
embrionario. Algunas flores presentan un estrecho canal micropilar, que
deber ser más grueso. Producido también en el proceso de
diferenciación. A veces aparece siempre en determinadas variedades,
otras veces en pequeña cantidad que dependerá de los factores
ambientales. Se da en olivo en la variedad ‘Swam Itill’, la única utilidad
es usar el olivo como ornamental.
3- Fenómeno de incompatibilidad polen-pistilo. (Para masculino y
femenino). Esto es un mecanismo natural para impedir endogamia o
polinizaciones de variedades alejadas taxonómicamente. Por esto la
mayoría de las especies son autoincompatibles, ejemplo cerezo. Hay
varios tipos, pero a árboles frutales afectan principalmente:

1- La incompatibilidad gametofítica (más importante).


2- La incompatibilidad esporofítica.

Si se debe la incompatibilidad al polen o al ovario es gametófítica y si es de


tejidos adyacentes es la esporofítica.

En árboles frutales afecta principalmente la gametofítica, esta se encuentra


controlada por la serie alélica “S”. Todo lo controla el gen S (de esti…)
S1,…,Sm debido a los genes de incompatibilidad, si el polen tiene un alelo
diferente al del saco embrionario sí crece el tubo polínico pero si tiene un
alelo igual germina pero no lo fecunda. Esto es la incompatibilidad
gametofítica determinada por el saco embrionario (hembra) y del polen
(macho).

El cerezo por ejemplo tiene 6 alelos, lo que produce muchas


incompatibilidades.

La incompatibilidad esporofítica que está controlada por el pistilo de la flor


madre. Esta se da entre especies diferentes, evita hibridaciones. Es cuando
el tejido del esporofito (parte femenina de la flor) es lo que controla, de tal
forma que al llegar el polen al estigma el tejido estigmático reconoce el
grano de polen (viendo su proteína) y no lo deja crecer (no germina o no
tira para adelante). Hay pocos casos.

Las incompatibilidades en general se manifiestan en que el grano de polen


tiene problemas para formar el tubo polínico, porque en encuentran
resistencia en el estigma del pistilo o se encuentra alguna sustancia
inhibidora.

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Otro fenómeno muy importante es la dicogamía que consiste en la no
coincidencia de madurez de los distintos sexos, en las mismas plantas la
maduración de los sexos es en épocas distintas. Floración femenina y
masculina no coinciden en la misma variedad. Ejemplo aguacate, nogal,
peral (en este se da muy poquito).

En la dicogamía influye la edad de los árboles y las condiciones


ambientales. Los árboles jóvenes tienen más dicogamía que los maduros.
Altas temperaturas implican mayor separación en el tiempo. En aguacate es
de la mañana a la tarde, macho y hembra.

Se habla de protandría cuando la parte masculina madura antes que el


femenina. Al contrario es protoginía.

A las protoginía le pusieron nombre español y a las protandías nombre


inglés, esto lo hicieron para mezclarlas luego en plantaciones.

El control genético es más seguro que la dicogamía.

Ejemplos de factores ambientales, ejemplo ‘manzanillo’ olivo de Sevilla


que en nuestra zona se autopoliniza, en los demás países hay polinización
cruzada o necesita un polinizador dependiendo del clima donde este
situado, la temperatura óptima en olivo de autopolinización es más baja que
si la temperatura de polinización cruzada, por eso a veces se ponen dos
variedades (solo compensa en años malos). Esto sólo ocurre en años donde
hay altas temperaturas, a este fenómeno se le llama
pseudoautoincompatibilidad.

Dehiscencia de la antera, es desde que abre la antera hasta que suelta el


polen. La dehiscencia es muy dependiente de la temperatura, con
temperaturas suaves tarda más, pero con el incremento de temperatura tarda
muy poco en abrir y se abren todos por lo que es perjudicial. A partir de
30ºC la antera rompe muy rápido y puede no haber polen.

La temperatura también afecta a la germinación del polen, a más


temperatura la germinación del polen baja drásticamente, se reduce su
efectividad. La humedad relativa es importante pero esta depende de la
temperatura.

Durante la floración es deseable no realizar ningún tratamiento.

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OTROS FACTORES IMPORTANTES.

Hay algunos fenómenos que salen de la normalidad:

• APOMIXIS: es la formación de embriones sin fecundación previa.

• APOGAMIA: Tipo de apomixis. Son casos raros. El embrión se forma


pero no procede de la ovocelula sino de otro sitio.

• EMBRIONIA ADVENTICIA O EMBRIONES NUCELARES: Es un


tipo de apomixis. Son embriones adventicios que se forman en los
tejidos de la nucela. Se da en los cítricos. Son vegetativos, ese embrión
no es sexual por lo que se produce un clon (material genético de la
madre). En cítricos se produce poliembrionía, la embrionía adventicia es
producto de embriones donde no se desea.

La pega es que tiene una fase juvenil y es difícil de diferenciar de los


embriones cigóticos.

• XENIA Y METAXENIA: Son otros fenómenos también importantes.


Ambos términos hacen referencia a que algunos caracteres del fruto
están determinados por el polen que fecunda la flor (el polen afecta el
fruto que inicialmente es parte de la madre). Afecta al color, la textura,
etc. Ejemplo, el almendro dulce y amargo, cuando aparece un almendro
amargo es cuando un almendro silvestre fecunda a un almendro dulce,
una almendra fecundada por una almendro amargo da una almendra
amarga.

• PARTENOCARPIA: Es la formación del fruto sin semilla, se produce


por la ausencia de polinización y posterior fecundación. También se da
partenocarpia cuando aborta el embrión, aunque haya habido
fecundación.

En los frutos partenocárpico hay mayores niveles hormonales, el ovario


tiene mayores concentraciones de hormonas, auxina y giberelina, ambas
son promotoras del crecimiento.

La partenocarpia se da en pomaceas (peral, manzano), el peral tiene


tendencia. Otros ejemplos serían la higuera, el cactus. En los frutales de
hueso es raro.

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La partenocarpia se da de 3 formas diferentes:

- P. vegetativa: En peral, higuera, caqui. No hay polinización ni


fecundación, no todos los frutos son partenocárpicos (en algunos hay
semillas).
- P. estimulativa: Se da si hay polinización pero no fecundación. La
polinización estimula al ovario y produce fruto partenocárpico.
- P. Inducida: La producida exógenamente con hormonas (auxina y
giberelina). Era una practica muy corriente; ahora sólo se hace en peral,
cuando hay heladas y se daña el estigma, se puede aplicar giberelina y
provocar frutos partenocárpicos. Estos frutos son diferentes a los
normales, son distintos externamente.

La presencia de los frutos se modifica con la presencia de semillas.

29
TEMA-4.CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL FRUTO

El crecimiento es un desarrollo irreversible en volumen del órgano que va


asociado al incremento de peso, normalmente también es irreversible en
peso. El crecimiento puede ser:

- Indiferenciado: Masa amorfa, en todos los volúmenes.

- Diferenciado: a una hoja, un fruto, etc. Esto es el desarrollo.

El crecimiento diferenciado (desarrollo) debe estar regulado y esto se hace


por medio de hormonas. El mecanismo de la regulación hormonal está muy
mal conocido, lo que se conocen son algunos efectos.

La flor empieza a desarrollarse hasta un punto en que no crece más el


pistilo, El pistilo va creciendo hasta que llega a las anteras (plazo floración)
donde para?. Si se poliniza el pistilo vuelve al crecer, la flor no polinizada
se cae con el tiempo. Cuando la flor es fecundada se producen unos
procesos que inciden en la concentración de hormonas y se induce la
aparición del fruto. Desde que comienza el desarrollo del tubo polínico hay
producción de hormonas (citoquininas y miorina?) que dan lugar a la
aparición del fruto. Las semillas realizan un control importante en el
dsarrollo del fruto por medio de hormonas. La polinización estimula el
crecimiento del ovario, esto sigue regulado por el crecimiento de las
semillas del fruto que son las que produce las hormonas, esto lo controla
hasta el mes de junio, en esta fecha la semilla no influye en el crecimiento
del fruto. Sí cae antes se dice que el fruto ha abortado, si sigue creciendo
se ve influenciado por el ambiente (Tª y Hd).

La auxina juega un papel importante tras la polinización y es responsable


del cuajado.

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En el mundo vegetal hay 5 grandes tipos de hormonas:

Auxinas
GAs (giberelinas) Promotoras del crecimiento
Citoquininas

Etileno Hormona de la maduración

Inhibidores Inhiben el crecimiento

Hay hormonas naturales y sintéticas?

El pistilo para su crecimiento, pero si hay fecundación sigue el crecimiento


y son las auxinas y giberelinas las que controlan el crecimiento del fruto. El
polen tiene pocas auxinas para que se provoque el proceso, lo que tiene que
hacer es estimular en la flor la segregación de esta hormona. Las flores que
no se fecundan caen o tienen partenocarpia (fruto sin semillas).

Por tanto, la polinización estimula la producción de auxina por los tejidos


del ovario por lo que se reinicia el crecimiento (del pistilo).

Si aplicamos giberelinas en estos momentos (floración) también estimula la


producción de auxina en el ovario, las auxinas más que las giberelinas.

En polinización sólo se produce la formación de auxinas sólo. La giberelina


se debe aplicar en el momento de la floración, después no sirve para nada,
se hace en frutos de pepita (ej. Peral).

Las citoquininas tienen que ver con división celular actúan después de las
auxinas y giberelinas, las citoquininas se usan para estimular la formación
de callos y de raíces.

El endospermo de la semilla produce las tres hormonas del crecimiento.


Las auxinas se producen en el fruto y en los meristemos en crecimiento
(¿Las otras no sé?).

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La semilla gobierna el desarrollo del fruto hasta un determinado punto.
Cuando hay polinización parcial pueden abortar semillas y no se desarrolla
esta parte del fruto. Abortos tardíos ya no influyen tanto en el desarrollo del
fruto. Cuando hay polinización parcial pueden abortar semillas y no se
desarrolla esta parte del fruto. En los frutales de pepita muchas veces una
parte del fruto está más grande que el resto, eso se debe al aborto del
embrión y cada semilla regula el crecimiento del fruto.

CAIDA DE FRUTOS

No todas las flores que se producen son capaces de llegar a producir frutos,
así del total de flores se caen: (suponiendo una buena cosecha)
Frutales de hueso: hasta un 85-90% caen de flores
Frutales de pepita: hasta un 95% caen de flores
Olivo: hasta un 99% caen de flores (con un 1% se obtiene una
buena cosecha)

*¿Estos porcentajes incluyen las no polinizadas o sí?

Esto se debe que hay factores que afectan negativamente y que causan un
elevado gasto de energía.

Es importante saber porque caen los frutos. En esta gráfica vemos que hay
3 caídas de frutos y una anterior de flores.

- Flores no polinizadas (no entraría en frutos). Las primeras caídas se


deben a faltarles el estimulo de la polinización, no fluyen los nutrientes
hacia el tejido.

- 1ª CAIDA DE FRUTOS: a las 4 semanas de frutos no fecundados.


(Tienen tamaño de guisante). Una vez ya polinizada hay una importante
caída que se produce en frutos nos fecundados. Puede deberse a no
elegir bien los polinizadores. Aún así siempre hay un porcentaje que
caen en todos los frutales.

- 2ª CAIDAD DE FRUTOS: caída de Junio (en el hemisferio norte).


Suele ser a las 8 semanas su máximo. Es un aclareo natural que hace el
árbol según sus posibilidades.

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La caída más grande se produce en Junio, son de frutos fecundados,
existe y es un aclareo natural que hacen las plantas y es el responsable
de los altos porcentajes de caída de frutos. Es debido a la competencia
por nutrientes, se ve en la posición de la rama cerca de los tejidos
vasales?, la iluminación, etc. Esto lo aprovecha el hombre para que el
fruto sea de más calidad (frutos más gordos) para ello se aumenta la
caída de junio. Esto ocurre 6-8 semanas después de la floración.

Después de esta ya no hay caídas fisiológicas salvo caídas accidentales,


ataques de enfermedades.

- 3ª CAIDAD DE FRUTOS: al final se produce caída precosecha. Salvo


caídas accidentales los frutos ya no caen hasta el final. Cae cuando el fruto
todavía no está maduro para recolectar, el fruto no se cae cuando está
maduro sino antes. Sucede en algunas especies pero no en todas, se da en
manzano y melocotonero. Es a las 14-16 semanas. Esta caída puede causar
pérdidas elevadas al agricultor. No tiene esta caída explicación.

Estas caídas están reguladas por las hormonas citadas anteriormente. La


caída de flores no polinizadas y las dos primeras caídas de frutos están
relacionadas con un aumento de auxina en el fruto. Puede haber cierta
relación. La cantidad de auxina es máxima antes de la caída de flores no
polinizadas, otra subida antes que la 1ª caída y la otra subida de auxina es a
principio de junio.

También con la producción de etileno están relacionadas las caídas (puede


producirse por estrés también). El etileno es un gas que es una hormona de
la maduración (hojas amarillas) para producir la caída del órgano (hoja o
fruto). Se ha visto que la producción de etileno en estas caídas es
estimulada por el aumento de auxinas (a más auxinas más etileno). Pero la
auxina produce etileno y esta va a formar la capa de absición ?

En la caída precosecha no se cumple lo anterior. Las auxinas retienen el


fruto en el árbol, luego es positivo aplicarlo en la última fase. Las auxinas
al principio del crecimiento del fruto aumentan las caídas de estos pero si
se hace al final se impide la caída del fruto. Al final la auxina no incentiva
la producción de etileno.

Estas hormonas actúan en pequeña cantidad, los aparatos usados no cogen


todas las hormonas que se analizan.

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Los frutos que no caen, los que aún quedan en el árbol, crecen a lo largo de
este periodo, es decir, siguen aumentando su volumen y desarrollándose.
Este crecimiento es producido por división celular y expansión celular.
Primero es un periodo muy activo de división, luego se para la división y
pasa a expandirse, ese período es importante dependiendo mucho de la
especie. Influye la citoquinina. El periodo de división celular es una fase a
modificar a voluntad?

En algunas especies la división termina en la floración. Por ejemplo en


grosella y frambuesa la división celular termina en plena floración, luego
todo es expansión.

En guindo, ciruelo, melocotonero y manzano se divide hasta la caída de


junio (20% de tiempo). En peral al 40% del tiempo. En fresa y aguacate el
periodo de división celular termina en la recolección (crecen siempre por
división).

Un fruto es más grueso cuanto más células tenga. Se intenta alargar ese
periodo, cuanto menos fruto hay en árbol por eso el fruto es mayor. Si se
quitan los frutos después del pto no aumenta el tamaño del fruto.

A partir de aquí la semilla ha dejado de regular el crecimiento del fruto.

En frutos partenocárpicos son los tejidos del fruto los que regulan ya que
tienen más auxina, giberelina y citoquinina que un fruto normal, esto lo
produce de manara natural. Por eso los frutos partenocárpicos tienen func.
diferentes a los normales debido al efecto de las semillas.

FASES DE CRECIMIENTO

Hay distintos modelos de crecimiento del fruto.

En pepita hay primero un crecimiento lento, después rápido y luego lento;


es en forma de S. Son manzana y pera. Las peras se recogen verde por eso
si pusiéramos una curva parte sería discontinua. Esto es un modelo
crecimiento sigmoidal desde artesis a antes de madurar crece rápido.

En frutales de hueso (drupas) el crecimiento es doble sigmoidal (doble S).

Pericarpio: parte exterior del fruto. Crece lento luego rápido luego se para y
luego otra vez rápido. Se distinguen 3 etapas en el crecimiento del fruto en
frutales de hueso: I, II, III.

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- Etapa-1: Hasta el 20 de junio. Desde floración hasta endurecimiento del
hueso, a partir de la etapa I se endurece el hueso. Tiene un crecimiento
rápido con una gran división celular. Termina cuando la semilla alcanza
su tamaño.
- Etapa-2: Continua sin apanas crecimiento del fruto en volumen. Se
endurece el hueso y además se desarrolla el embrión, a costa del
endospermo. Esta etapa no existe en precoces.
- Estapa-3: Continua el crecimiento del fruto. Aunque haya aborto del
embrión no afecta al fruto. El fruto aumenta el crecimiento hasta
recolección mediante la expansión celular. En este estado ocupa ya toda
la semilla.

Este periodo depende de la variedad, hay otros frutos que se recogen en


mayo donde hay poco tiempo para que esto se produzca entonces la doble S
apenas se ve.

En pepita es S y en drupas es doble S.

La caída de junio se produce cuando la semilla empieza a endurecerse.

FACTORES QUE AFECTAN AL CRECIMIENTO DEL FRUTO

En todas las técnicas de pomología intentamos que llegue al final el


máximo número de frutos posibles. Pero hay una serie de factores que
regulan esto:

A.- Factores internos:

1. Número de células por fruto: un fruto con más células es más grande.
Nos interesa un tamaño comercial, por encima del mínimo determinado.
Un fruto es más grueso con mayor número de células y estimularemos
la división celular. Se consigue quitando frutos en exceso en el periodo
de división celular.

2. Relación entre Hojas/Frutos: hay un número de hojas mínimo necesario


para alimentar a cada fruto, esto es debido a que el fruto tiene poca
capacidad de fotosíntesis y a cada fruto lo alimentan unas cuantas
hojas, es un índice importante, si tiene menos hojas de las necesarias el
fruto es de poca calidad.

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En melocotonero, después de la caída natural la relación puede ser de
10:1, pero daría un tamaño mínimo, esa proporción es insuficiente para
tener una cosecha comercial; por otro lado esta relación tan densa de
frutos aumenta la vecería. Para que sea comercial tiene que haber una
relación de 70:1, esto se consigue por aclareo; esta relación no causa
vecería porque además al aclarear tenemos yemas al año siguiente.

Si existe caída natural bien sino hay que hacerla artificialmente.

3. Almacenamiento de nutrientes: En el crecimiento del fruto este


almacena nutrientes (en verano). En primavera los nutrientes los utiliza
de los almacenados y no reacciona a abonados. Se debe abonar para
almacenar.

4. Epoca de maduración: La época de maduración que difiere de una


variedad a otra independientemente de la fecha de floración. Varía
según el tamaño del tiempo de maduración del fruto. Esto es importante
si se da en una época donde se produzca competencia con otros órganos.
En variedades tardías puede crecer pero en las precoces las yemas
compiten con el fruto. En variedad temprana coincide el crecimiento del
brote con el crecimiento del fruto, la planta prefiere el crecimiento del
fruto. Por eso estas variedades son de frutos más pequeños por tener
menor división celular. Las precoces son provocadas. Las variedades
tardías dan un calibre mayor.

B.- Factores externos

1. Temperatura: Aunque sea genético (variedad) también se ve el


crecimiento modificado por la temperatura, en las células se acelera el
proceso al aumentar las temperaturas. Las Tª altas hacen que se reduzca
el tiempo entre floración y recolección. Se compensa para las variedades
precoces. En regiones frías el crecimiento va más lento. La Tª optima
para el crecimiento es de 25 ºC a más Tª (30 ºC) desnaturaliza la
proteína y esto frena el crecimiento ya que cierra el estoma (no pierde
agua pero no entra CO2), a Tª más bajas de 25 ºC el proceso va lento. En
el campo la Tª varía.

2. Humedad del suelo: Es otro factor, con secano o regadío. Influye en el


crecimiento. En secano se produce fruto más pequeño a un cultivo en
regadío. Se piensa en la calidad del producto, las sustancias volátiles de
la fruta (olor) mejora la vistosidad y además las características
nutritivas. Pero con mucho agua hay un fruto con menor sabor. En

36
riegos muy frecuentes los frutos son de más tamaño pero tienen menos
sabor que aquellos que han sufrido estrés hídrico que dan más aromas?

3. Viento: Sobre todo el seco y cálido que aumenta la tasa de


transpiración y la respiración del fruto. El fruto no puede mantenerse
turgente o no crecer. Afecta a esto relacionado con al temperatura, un
viento seco provoca un fruto más pequeño.

4. Luz: Es fundamental. Debe estar iluminado y aireado, sobre todo las


yemas. Si no el fruto fuese más pequeño y más insípido. Un fruto que
se ha criado a la sombra es más pequeño que el que ha crecido al sol,
influye en las hojas que rodean al fruto en vez de al fruto.

Una técnica de cultivo dependiendo de la época que se aplique tiene


influencia importante.

37
TEMA-5. MADURACION DEL FRUTO

Hay que saber cuando recoger la fruta, que variará en función de su


destino: fruta fresca, industria, etc. Luego el óptimo, varía pero debe ser en
la maduración del fruto. En una ciruela no debe pasar más de 7 u 8días.

Hay definiciones distintas y confusas. Un fruto u órgano maduro es el que


ha adquirido unas determinadas características que lo hacen apto para el
consumo. Pero por otra parte se dice que está maduro cuando ha alcanzado
su máximo desarrollo, pero esto no quiere decir que este apto para
consumo. Muchas veces está preparado para recogerse pero no para
consumirse, la madurez de consumo se diferencia de la madurez de
recolección. A todo lo anterior se le llama madurez de recolección,
madurez hortícola o de consumo y madurez comercial.

La maduración: Es el proceso que va del final del crecimiento hasta que es


apto para el consumo, se producen cambios bioquímicos y morfológicos.

Madurez: Es el final del proceso de maduración, se producen cambios en el


interior del fruto.

Estado de madurez: Hay una madurez fisiológica (primera) y una madurez


hortícola (que no tiene porque venir después). Se confunde entre madurez
fisiológica (la de recolección) y la madurez hortícola o potencial, que es
cuando debe recogerse (puede estar inmaduro)

Ejemplo: Pepinillo verde. La madurez fisiológica cuando llega a su tamaño


normal y verde es cuando se come antes.

CRECIMENTO MADURACION (I) MADUREZ FISIOLOGICA

(II) MADUREZ DE CONSUMO ………

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*La madurez fisiológica está dentro de la maduración recortada por los
extremos.

* La madurez de consumo empieza antes de acabar la fisiológica.

INITIATION DEATH
(iniciación) (Muerte)
|------------------ DEVELOPMENT (Desarrollo)---------------------------------------------------|

|-------------- GROWTH (crecimiento) ---- …..

…. ----------- MATURATION (maduración)--------------------|

…..-------- MADUREZ FISIOLOGICA-------…..

…--------- RIPENING -------- ……

….--------- SENESCENCIA----------|

* RIPENING(madurez de consumo, hortícola, comercial)

Madurez fisiológica: no te la puedes comer.


Madurez de consumo: cuando te la puedes comer.

En recolección se recogen inmaduro (antes de la madurez fisiológica), las


peras se recogen en madurez fisiológica (no se pueden comer). Peras y
manzanas se recogen antes y se pueden almacenar hasta 3-4 meses. En
otras frutas se recogen al final de la madurez (frutos secos, cereza).No es
usual en frutas la madurez hortícola (de consumo).

PROCESO DE MADURACION

El fruto cuando deja de crecer, empieza los cambios para madurar. Los
primeros cambios son en la textura, el fruto pasa de estar duro (inmaduro) a
reblandecerse, se va ablandado. Este ablandamiento se debe a la
disminución de ¿protopectinas? (dan dureza al mesocarpo) que se van
disolviendo en pectinas que se van incrementando.

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El segundo cambio se debe a que el metabolismo de los hidratos de
carbono varía en estos periodos, es el cambio de HC que son los que dan el
sabor ácido o dulce. Aumenta el peso seco (entre julio y septiembre) y
humedad, además se incrementan los sólidos solubles (glucosa, fructosa,
sacarosa y algo de sorbitol). Los HC más simples es la glucosa, y fructosa,
también se encuentra sacarosa, en los frutales de hueso está el sorbitol
(¿azúcar alcohol?), la sacarosa y sorbitol son azucares de transporte, estos
son los medios de transporte de azúcar de la planta. Además hay otros que
no son solubles este es el almidón, luego se hidrolizará y forma azucares
solubles. El almidón se sintetiza desde el comienzo de fruto.

Los sólidos solubles se descomponen produciendo un aumento de glucosa,


sorbitol, sacarosa y fructosa.

En sobremaduración la sacarosa u sorbitol se hidrolizan y forman más


glucosa.

El proceso más general es el aumento lineal de los sólidos y la variación de


almidón. El fruto crea almidón durante su crecimiento y en la madurez se
hidroliza dando sólidos solubles. Además las ramas hidrolizan almidón
pasando los resultados al fruto. Menos la fructosa, los otros tres llegan a su
máximo casi al final del ciclo y luego bajan un poco. Si el fruto se
recolectará antes del fin de su evolución el resto de procesos se deben de
dar en el fruto fuera del árbol, se trataría sólo de hidrolizar pues la planta ya
no le aportaría almidón o sólidos solubles …

La mayoría de los HC en los frutales de hueso procede de las ramas que


tienen los frutos, hay almidón producido en la epidermis del fruto, ¿el
alvéolos/almidón de las hojas se produce en/un almidón y sacarosa que
hidroliza y da glucosa?. Si quitamos el fruto no le entra glucosa y ¿estar
más agua?. En árboles de pepita (peral, manzana, etc.) se produce más
almidón en el fruto que el que le viene desde fuera, entonces se puede
recoger antes de madurez y al llegar a la madurez estar muy dulce

El contenido de sólidos solubles es muy diferente de unas frutas a otras, de


unas especies a otras y dentro de variedades hay distintos porcentajes de
azúcares. Varía desde el limón a la uva. Las ciruelas pasas tienen más
azúcar. Las aceitunas y el aguacate acumulan lípidos. En el estado II y III
de crecimiento de la aceituna se acumulan el aceite, sobre todo en envero,
después no acumula más salvo que haya regadío.

La acidez va disminuyendo a medida que madura el fruto. Los principales


ácidos orgánicos son el málico y el cítrico, y en las uvas se añadiría el

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tartárico. Los ácidos orgánicos también varían entre frutos, alto en limones
y aceitunas pero es bajo, estos disminuye cuando aumenta los azúcares
debido a la transformación en HC que son consumidos en la respiración.

Otro cambio importante son la formación y degradación de pigmentos en la


fase de madurez (verde amarillo o rojo).

Estos pigmentos están relacionados con la salud humana (aumento de


frutas en las dietas), estos pigmentos previenen enfermedades como el
cáncer.

Los pigmentos que intervienen son varios. En primer lugar está la clorofila,
que está en el fruto inmaduro generalmente, da color verde y en madurez se
degrada (se va perdiendo) y empiezan a aparecer otros pigmentos. Pero hay
frutos que son verdes en madurez (manzana verde doncella, manzana
grammy smith, etc.), estos frutos pueden venderse porque hay un mercado
que demanda este tipo (crujiente, no tan azucarada, etc.). Aún así en estos
frutos también ha bajado la clorofila en la epidermis.

El otro pigmento es las antocianinas, son las que normalmente aparecen,


son pigmentos que van desde el color rosa al púrpura intenso. ¿Las
antocininas son flavones que también previenen el cáncer, los flavones
estos se sintetizan y retienen en la vacuola?. Muchos frutos necesitan la
exposición directa al sol para la aparición de estos pigmentos (no-se
traslocan). En otros frutos hay precursores antociánicos que sí se traslocan,
los precursores de los pigmentos se sintetizan en el fruto y dan mucho
color. Muchas veces necesitan veranos suaves para colorearse. Esto es
importante en la calidad visual.

La starking deliciosus es un color rojo no intenso con vetas, se vende


mejor pero este color no sale y es amarilla con vetas rojas cuando se planta
en el sur. En manzana el color rojo (antocianinas) está ligado a noches frías
y días luminosos . Si se quiere cultivar en zona meridional se debería mojar
con aspersores para no subir su temperatura, se pone riego refrigerante
durante 3-4 minutos para bajar la Tª, luego se hace durante el día. En el Sur
es mejor cultivar manzanas amarillas que rojas por este motivo.

La poda y en especial la de verano afecta a la coloración de los frutos.

Otros pigmentos son los carotenos y xantofilas, son los responsables de los
colores amarillo naranja, se sintetizan en el mismo fruto cuando
degenera la clorofila, al disminuir la clorofila aumentan los carotenos.

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Frutos con muchas antocianinas enmascaran a los carotenos, en frutos
amarillos se ven mejor los carotenos.

Es importante favorecer la degradación de la clorofila, así por ejemplo el


exceso de N (problema usual) retrasa la degradación de la clorofila y la
síntesis de carotenos, lo que provoca que se alargue la recolección. Para
favorecer la degradación de clorofila se baja el N, también se manipula
aplicando etileno después de la recolección.

Hay una serie de compuestos fenólicos y taninos que colorean al fruto


cuando se rompen. Es una oxidación (al partir una manzana a los minutos),
por eso no son pigmentos propiamente. Los taninos son los responsables
del sabor amargo (astrigentes). Los taninos son muchos al principio y luego
se degradan.

Los componentes fenólicos (¿ácido dirogenues, ácido ceferas?) se oxidan


pero no en vitamina C (ácido ascórbico), esta neutraliza a los fenoles por
ser antioxidante, también desaparece conforme se madura. En cítricos y
kiwis no se produce esta oxidación al ser ricos en ácido ascórbico, son
pobres en taninos.

También hay compuestos volátiles y aromáticos. Suelen ser ésteres de


ácidos orgánicos. Aparecen en madurez. Se volatiliza de inmediato cuando
se corta. Dan el buen olor y también en la calidad gustativa del fruto (más
cuando se consume al cogerla del árbol). Muchas veces ni se genera estos
compuestos por recolección prematura.

Los lípidos en aceitunas y aguacates, llegan al máximo en el envero.

EVOLUCION DE LA RESPIRACION DEL FRUTO Y DE LA


PRESENCIA DE ETILENO

Después de recolectar el fruto este sigue respirando, este proceso se va


relantizando y disminuye, va bajando conforme muere. Pero hay veces que
esto no es así, la evolución de la respiración en el fruto ¿recolectado? sigue
una curva: primero baja y próximo a la madurez aumenta y luego vuelve a
disminuir, el punto máximo es el climaterio. A estos frutos se les conoce
como climatéricos (pera, manzana, melocotón), los frutos no climatéricos
son los agrios, cereza y uva.

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Los climatéricos acumulan polisacaridos en la maduración y antes de la
madurez necesita mucha energía para la hidrolización, la energía la cogen
aumentando la respiración. El máximo de calidad del producto en
climátericos está en el punto máximo (climaterio).

Luego empieza la senescencia (se altera el sabor).

El aumento de la intensidad respiratoria va acompañada de un aumento de


síntesis de etileno (C2H2). Es la hormona de la maduración. El etileno se
produce más en los climatéricos. Esto se aprovecha para calentar o atrasar
la maduración del fruto, así se alcanza el máximo climatérico antes que el
proceso natural.

Si se mezclan frutos cortados inmaduros y maduros, los verdes madurarán


antes que si estuvieran solos.

INDICES DE MADUREZ

El momento de la recolección es lo importante, como no se puede recoger


mucho en el árbol se debe recoger después del crecimiento y en una etapa
que resista el transporte y posterior manipulación.

Las mejores frutas son las que han madurado en el árbol.

Interesa saber cuándo recoger. Es un proceso muy delicado y debe llegar al


mercado en el punto óptimo. Ninguno es totalmente satisfactorio.

Se están estableciendo índices de madurez para ver el momento óptimo,


estos índices de madurez varían para cada fruto. Los índices están basados
en los cambios en estos procesos.

Un método está basado en el cambio de color del fruto, en cada especie se


establece el momento de recogida, hay una ponderación. Por ejemplo en
aceitunas existe un envero, en melocotón los frutos tempranos son más
rojizos. Sirve para otros frutos y existen cartas de colores. Hay dos colores:
el de fondo (sirven las cartas) y el color superficial distinto del de fondo
(no se pueden usar las cartas). Ejemplo en manzanas starking, se tiene dos
colores uno amarillo de fondo y el otro rojo superficial.

Otra medida es la del tamaño, pero es un criterio comercial ya que existe


un tamaño mínimo y superior a este sí se puede recoger. En melocotón hay

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un mínimo de fruto menor de 47 mm no se comercializa, se hace en
melocotón y ciruela.

Otro índice es la consistencia de la pulpa, que se mide con un


penetrómetro. Se usa mucho en frutales de pepita. Pero tiene el
inconveniente de la variabilidad.

Pero por estos métodos hay distintos frutos en distintos estados. Lo hacen
por ojo clínico la mayoría del las veces.

Otro es el contenido de sólidos solubles (con refractómetro). La acidez


total se hace en cítricos y la uva, para mejor calidad debe haber un
equilibrio entre ácidos y azucares.

Por último veremos la resistencia o fuerza al desprendimiento del fruto,


se mide con un dinamómetro, se usa en recogida mecánica (aceitunas,
nueces, almendras). Cuando el fruto está se provoca una abscisión en el
pedúnculo. Muchas veces se añade etileno para aplicar el vibrador (el
etileno fuerza la abscisión del fruto.

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