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GLOMEROMYCOTA

Introducción
Aunque el Glomeromycota comprenden un grupo de hongos prácticamente desconocido para el
público en general, son esenciales para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres. Los
miembros de este grupo son simbiontes mutualistas que forman micorrizas arbusculares ( AM ) a
las asociaciones intracelularmente dentro de las raíces de la gran mayoría de las plantas
herbáceas y árboles tropicales. Este tipo de simbiosis mutualista se llama porque el hongo y la
planta hospedera ambos se benefician de esta asociación íntima. El hongo simbionte recibe
hidratos de carbono de la planta a cambio de que funciona como un sistema de raíces extendidas,
de tal modo mejorando notablemente la absorción de minerales por las raíces de las plantas.
Aunque hay varios tipos de micorrizas, con la participación de hongos y plantas simbiontes
diferentes, el tipo de micorrizas arbusculares es la más extendida.
El filo Glomeromycota actualmente cuenta con aproximadamente 150 especies descritas,
distribuidas en diez géneros, la mayoría de los cuales se definen principalmente por la morfología
de esporas. Recientemente, las secuencias de ADN también se han utilizado para delimitar los
taxones.
Características

 simbiontes obligados
 formación de arbúsculos en raíces de las plantas
 esporas grandes, multinucleadas con paredes de capas
 hifas no septadas

Como simbiontes mutualistas, los hongos micorrizógenos arbusculares son capaces de crecer en
las raíces de plantas sin causar síntomas de la enfermedad. Ellos son simbiontes obligados,
porque nadie ha tenido éxito en el cultivo de hongos glomeromycotan separado de su planta
huésped simbiótico. Una vez que invaden la raíz, que generalmente se forman estructuras en
forma de árbol de llamadas arbúsculos que suelen ocupar las células de la raíz. Debido a que las
paredes celulares de ambos simbiontes se reducen considerablemente en espesor a lo largo de la
superficie de las ramas arbuscule, ambos socios simbióticos se ponen en contacto muy estrecho.
Esta simbiosis altamente especializados se conocía anteriormente como "micorrizas vesiculares-
arbusculares (VAM), ya que algunos hongos glomeromycotan también forman órganos de
almacenamiento denominado vesículas dentro de las células de la raíz.
Glomeromycotan hongos producen relativamente grande (40 a 800 micras) esporas con paredes
de capas, que contiene varios cientos de miles de núcleos (Bécard y Pfeffer, 1993). Las esporas se
pueden formar por separado, en grupos o en morfológicamente distintos "cuerpos fructíferos"
llamados carpóforos (Morton, 1988). Al igual que la mayoría de Zygomycota, los filamentos
celulares (hifas) de hongos glomeromycotan falta regular de paredes transversales (septos) que
son una de las señas de identidad de los filos de hongos Basidiomycota y Ascomycota.
Reproducción y ciclo de vida
No hay evidencia de que el Glomeromycota se reproducen sexualmente. Los estudios que utilizan
genes marcadores moleculares se han detectado ninguna recombinación genética o sólo los bajos
niveles (Kuhn et al., 2001). Por lo tanto, generalmente se asume que las esporas se forman
asexualmente. Hay informes contradictorios sobre la cuestión de si los núcleos en el micelio y
esporas de un organismo son genéticamente idénticos o no (Cohen et al, 2001, Pawlowska y
Taylor, 2004;. Hijri y Sanders, 2005). La presencia de múltiples variantes, ligeramente diferentes de
los genes ribosomales nucleares con codificación de ARN en las esporas solo puede o no puede
ser debido a esta heterogeneidad nucleares posible.
En condiciones favorables, las esporas germinan glomeromycotan, apresorios forman en las raíces
de acogida y establecer una nueva simbiosis micorriza. Nueva esporas se puede formar en el
micelio, ya sea dentro o fuera de la raíz. Además de la propagación por esporas, muchas especies
de Glomeromycota pueden colonizar las plantas hospederas de los fragmentos de hifas en el suelo
o directamente de los simbiontes que viven en las raíces de una planta de vecinos.
Teniendo en cuenta que son simbiontes obligados, si no se encuentra la raíz de acogida por la hifa
germinación de la espora, el crecimiento cesa después de algún tiempo, y el citoplasma puede ser
contraída en la espora. Debido a que no se pueden cultivar axénicamente, estos hongos se
propagan principalmente en la planta huésped en las culturas olla cultivadas en un invernadero.
Las esporas producidas en cultivos de marihuana abierto no son estériles, por lo que albergan una
gran variedad de bacterias y otros hongos (Bianciotto et al, 2000;. Hijri et al, 2002.). Las culturas se
puede iniciar el uso del suelo campo que contiene esporas o hifas, de un número de esporas
purificada que morfológicamente parecen representar una sola especie, o de una sola espora.
Glomeromycotan esporas se pueden concentrar por vía húmeda-tamizado o por técnicas de
centrifugación. Además de la propagación a través de las culturas olla, un número de especies
glomeromycotan se puede cultivar en cultivos de órganos de la raíz, es decir, en las raíces de una
planta que crece en un medio nutritivo estéril en una placa de Petri (Fortin et al., 2002). La biomasa
producida por hongos en cultivos de órganos raíces por lo general no contiene otros
microorganismos, y esto es por lo tanto el método de elección para determinados experimentos de
biología molecular.

Figura 1: Las esporas de castanea Scutellospora (aislamiento COM1, foto © Annemarie Brennwald). Spore
diámetro de aproximadamente 220 micras.

Ecología y Fisiología
Las asociaciones entre las raíces de plantas y hongos (micorrizas) están en todas partes. La gran
mayoría de las plantas terrestres son sede de algún tipo de micorrizas. Los miembros de las
familias de plantas más forma AM (Smith y Read, 1997). Otros tipos de micorrizas se forman con
hongos de los filos Asco o Basidiomycota: ectomicorrizas de árboles y arbustos, micorrizas
ericoides de Ericales, micorrizas de orquídeas, y algunos otros. Sólo una pocas familias de plantas
son consideradas como no micorrizadas, entre ellos el Brassicaceae (col, por ejemplo,
Arabidopsis ), Caryophyllaceae (clavel, por ejemplo) y Chenopodiaceae (espinacas, por ejemplo).
Como la mayoría de los cultivos son los anfitriones de la mañana, esta asociación es
potencialmente un recurso importante para la agricultura (por ejemplo, véase Sieverding, 1991).
Los efectos positivos de las micorrizas arbusculares sobre el crecimiento, la absorción de
nutrientes y resistencia a las enfermedades a menudo han sido reportados. Estos efectos son
relativamente fáciles de demostrar, en comparación con suelo esterilizado que rara vez se
encuentra en condiciones de campo. A pesar de la diversidad de hongos en suelos agrícolas
templados ha demostrado ser baja en comparación con los sitios de campo natural (Helgason et
al., 1998), casi siempre hay una comunidad indígena hongos introducidos hongos AM tiene que
competir.
AM ha sido a fin de mejorar la absorción de nutrientes minerales diferentes. Sin embargo, el fosfato
ha estado en el foco, ya que puede ser un factor limitante para el crecimiento de las plantas debido
a su inmovilidad en el suelo. La red de hifas multa es superior a las raíces relativamente gruesos y
pelos de la raíz en el acceso de fosfato en el suelo. Por otro lado, las altas concentraciones de
fosfato disponible a menudo parecen inducir una limitante de los niveles de colonización por
hongos por las plantas.
especificidad de host de AM parece ser muy baja (Smith y Read, 1997), ya que muchas especies
se han demostrado para colonizar una amplia gama de plantas hospedantes en el invernadero.
Curiosamente, las plantas suelen ser colonizadas por una mezcla de especies de hongos AM, a
menudo dentro de la misma raíz (por ejemplo, Helgason et al., 1999). Sin embargo, las
combinaciones favorables y menos favorables de los hongos simbiontes de plantas han sido
reportados. hongos AM también se han demostrado ejercer una influencia específica sobre la
composición de especies de las comunidades vegetales (van der Heijden et al., 1998). Los
estudios de campo utilizando métodos moleculares de identificación han demostrado que distintas
comunidades de hongos se asocian con los diferentes huéspedes (Vandenkoornhuyse et al.,
2002).
A pesar de la simbiosis se piensa generalmente para ser beneficiosa, en determinadas
condiciones, el equilibrio entre los simbiontes puede ser molestado. Hay pruebas de que un hongo
simbionte puede disminuir el crecimiento de las plantas (Hendrix et al., 1992). Por el contrario,
ciertas plantas no fotosintéticas pueden engañar a los hongos mediante la obtención de todos sus
nutrientes de los mismos, incluyendo hidratos de carbono (Bidartondo et al., 2002).
La diafonía entre los simbiontes y los genes implicados en la creación y el mantenimiento de la
simbiosis ha sido objeto de intensos esfuerzos de investigación (por ejemplo, véase Gianinazzi-
Pearson y Brechenmacher, 2004).
Aunque el estado micorrícico de muchas especies colocadas en este grupo se ha hecho no ha
demostrado, sólo un hongo en el Glomeromycota se sabe que forma un tipo de simbiosis:
pyriformis Geosiphon . Este hongo produce vesículas que albergan cianobacterias simbióticas
(Schüßler et al., 1994, 1996). Sin embargo, el análisis filogenético molecular ha demostrado que
Geosiphon es un miembro de la Glomeromycota (Schüßler et al., 2001).
Discusión de las relaciones filogenéticas
En la actualidad, la filogenia que aquí se presenta (figura 2) se basa por completo en el análisis de
la subunidad pequeña del ARN del gen. Aunque los genes adicionales han comenzado a ser
secuenciados de algunos taxones (por ejemplo, Helgason et al, 2003;. Corradi et al, 2004.), Las
hipótesis filogenéticas sobre la base de datos de ADN de secuencia multilocus aún no se han
incorporado a su clasificación.

Figura 2: Árbol filogenético de Glomeromycota linajes basados en análisis de secuencias subunidad pequeña
ribosomal. Glomus subgrupos definidos por Schwarzott et al. (2001).

filogenias ADNr han demostrado que el género Glomus es varias veces polifilético (Redecker et
al;., 2000b et al. Schwarzott, 2001). Especies que forman Glomus como esporas se pueden
encontrar en seis diferentes linajes dentro de la Glomeromycota. La morfología simple de las
esporas al parecer, ha ocultado la gran variación genética dentro del género polifilético las
definidas anteriormente. Paraglomus parece ser muy pronto-divergente linaje glomeromycotan en
filogenias ADNr, aunque a veces recibe el apoyo de arranque relativamente débil. La separación de
Pacispora y el diversispora clado de otros " Glomus "linajes" está bien soportado por los datos de
ADN recombinante.
Glomus los grupos A y B (según se define en Schwarzott et al., 2001) se ejemplifica por la
conocida especie bien Glomus mosseae y Glomus claroideum , respectivamente. Los dos grupos
son genéticamente relativamente lejano pero forman un grupo monofilético en ADNr árboles
filogenéticos.
La formación de un "sáculo sporiferous" se pensó una vez para ser el característico de la
Acaulosporaceae ( Acaulospora y Entrophospora ), pero ahora se sabe que se producen en al
menos un linaje adicional, a saber Archaeospora . El Gigasporaceae ( Scutellospora y Gigaspora)
se distinguen por la formación de sus esporas en un "suspensor bulbo" y están bien apoyados por
los datos moleculares. Gigasporaceae y Acaulosporaceae forman un clado en la mayoría de
filogenias ADNr, que está en conflicto con los análisis anteriores basados en la morfología-que
puso Glomus y Acaulosporaceae juntos (Morton y Benny, 1990).
Las relaciones de Glomeromycota a otros hongos
El "Glomales" fueron colocados previamente en el Zygomycota, pero las pruebas siguientes que
parecen formar un grupo monofilético distintos de otros linajes Zygomycotan: su hábito simbiótica,
la aparente falta de zigosporas y la filogenia del rDNA. En base a esta evidencia, Schüßler et al.
(2001) erigió el filo Glomeromycota. Estos autores también corrigió el utilizado anteriormente,
gramaticalmente incorrecto ordinales nombre "Glomales" a "Glomerales". En los árboles
filogenéticos basados en ADN recombinante, la Glomeromycota son el grupo hermano de Asco y
Basidiomycota.
Clasificación
Desde métodos filogenéticos moleculares se han utilizado para dilucidar las relaciones
filogenéticas entre estos hongos, su clasificación ha estado en una transición rápida. Los estudios
moleculares de campo también han revelado un gran número de supuestas nuevas especies (por
ejemplo, Vandenkoornhuyse et al., 2002), lo que sugiere que las 150 especies morfológicamente
muy definida puede subestimar la diversidad de especies.
Tradicionalmente, la taxonomía glomeromycotan se ha basado en la morfología de las esporas. La
forma en que se formó la espora de la hifa ("el modo de formación de la espora") ha sido
importante para delimitar los géneros y familias, y la estructura de la capa de la pared de la espora
para distinguir especies (Walker, 1983; Morton, 1988). Algunas especies tienen una superficie de
esporas ricamente ornamentado (ver Figura 3).

Figura 3: Spore de Archaeospora leptoticha (aislamiento NC176) resquebrajó bajo una tapa deslizante microscopio. La
pared de la espora es de varias capas con una superficie ricamente ornamentado. Foto © Dirk Redecker, aislar cortesía de
JB Morton en INVAM. Sin fisuras de esporas diámetro aproximado de 200 micras.

taxonomía Glomeromycotan es relativamente joven. Antes de 1974, la mayoría de los hongos AM


fueron en el género Endogone . Sin embargo, en 1974, Gerdemann y Trappe (1974) eliminó los
hongos AM de Endogone y los colocó en cuatro géneros distintos: Glomus , Sclerocystis ,
Acaulospora y Gigaspora . A diferencia de la asexual, supuestamente miembros de la
Glomeromycota, Endogone especies se reproducen sexualmente a través de zigosporas, lo que
indica su relación filogenética con el filo Zygomycota. El análisis filogenético de la subunidad
pequeña del ARN ribosomal nuclear sugiere que Endogone (Endogonales) y la Glomeromycota no
forman un clado (Gehrig et al., 1996).
El orden Glomales fue erigido por Morton y Benny (1990) para contener todos los hongos AM. En
ese momento dos géneros más, Scutellospora y Entrophospora , había sido establecido por otros
autores y tres familias (Glomaceae, Gigasporaceae y Acaulosporaceae) fueron reconocidos. Estas
familias se caracterizan por el modo de formación de esporas y se apoyó en datos moleculares
(Simon et al., 1993).
Desde entonces, ha quedado claro, sin embargo, que el modo de formación de esporas no es una
característica útil para el diagnóstico de algunos géneros. Las esporas de Glomus y Acaulospora
tipos se informó que se produjo por varios distintos, profundamente linajes divergentes (Redecker
et al., 2000a). Posteriormente, fueron descritos como dos nuevos géneros Archaeospora y
Paraglomus (Morton y Redecker, 2001) y colocados en familias separadas. Debido a que algunas
especies en Archaeospora siquiera dimorfo, los miembros de este género fueron clasificados
originalmente en familias separadas (Morton et al., 1997).
El análisis filogenético molecular ha demostrado también que las especies que forman carpóforos
complejo colocado antes en el género Sclerocystis (Figura 4) son en realidad filogenéticamente
anidada dentro de bien caracterizados Glomus especies con esporas simples (Redecker et al.,
2000b).
Figura 4: Sección de una esporocarpo de sinuosum Glomus (aislamiento MD126, antes Sclerocystis sinuosa ). Las esporas
se organizan en torno a un centro de hifas entretejidas y cubiertas por un "peridio". Foto © Dirk Redecker, aislar cortesía de
JB Morton en INVAM. Esporocarpo diámetro de aproximadamente 250 micras.

Un nuevo género Pacispora fue erigido por Oehl y Sieverding (2004), de los cuales algunos ex
Glomus especies. El nombre del género Gerdemannia publicado por el grupo de hongos mismo un
par de semanas más tarde (Walker et al., 2004), es sinónimo de Pacispora , y un nombre de
ilegítimo basado en la fecha de publicación. Las esporas de Pacispora tener características
intermedias entre Glomus y la Gigasporaceae.
Otro género emergentes se separó de Glomus (sensu Morton y Benny, 1990) es diversispora . Sólo
un Glomus especie ha sido formalmente nombre hasta el momento (Walker y Schüßler, 2004),
basada principalmente en la subunidad ribosomal secuencia de firmas pequeñas.
Registro fósil
El Glomeromycota son un grupo muy antiguo con un origen estimado de por lo menos hace 600
hasta 620 millones años. Su origen evolutivo, por lo tanto, es anterior a la división de la
Ascomycota y Basidiomycota (Berbee y Taylor, 2000; Redecker et al, 2000b).. Las esporas e hifas
de los hongos glomalean fueron descubiertos en rocas de 460 millones de años el Ordovícico
(Redecker et al., 2000b), por lo que se encuentran entre los fósiles más antiguos reconocidos por
hongos hasta la fecha.

Figura 5: glomeromycotan esporas fósiles del Ordovícico de Wisconsin (tamaño de la barra 50


micras, © Asociación Americana para el Avance de la Ciencia 2000)

El más antiguo arbúsculos encuentran hasta el momento se encontraban en las plantas de la tierra
a principios del Devónico (hace 400 millones de años, Remy et al, 1994.). Estos resultados
muestran que la Glomeromycota estuvieron presentes durante las primeras etapas de la
colonización de la tierra por las plantas, el apoyo a la hipótesis de que fueron instrumentales en
este proceso (Pirozynski y Malloch, 1975, Simon et al, 1993;. Blackwell, 2000). Hoy en día los
hongos AM se encuentran en la mayoría de los principales linajes de plantas terrestres. A pesar de
esta simbiosis aparentemente se perdió o sustituidos por otros en varias ocasiones las micorrizas
en la evolución de la vida de las plantas terrestres, representa el arquetipo de la micorriza.
Otros nombres de Glomeromycota

 Hongos formadores de micorrizas arbusculares y su pariente (s)


 Glomales
 Glomerales
ASCOMYCOTA

Introducción
El Ascomycota, o saco los hongos, es monofilético y representa aproximadamente el 75%
de todos los hongos descritos. Se incluye la mayoría de los hongos que se combinan con
algas para formar líquenes, y la mayoría de los hongos que carecen de evidencia
morfológica de la reproducción sexual. Entre los Ascomycota son algunos hongos famosa:
Saccharomyces cerevisiae , la levadura del comercio y el fundamento de la elaboración
de la cerveza y las industrias de cocción (por no hablar de la biología del desarrollo
molecular), Penicillium chrysogenum , productor de la penicilina, esculentum Morchella ,
las colmenillas comestibles, y Neurospora crassa , de "un gen-una enzima" organismo.
También hay algunos infames Ascomycota, algunos de los peores son: Aspergillus
flavus , productor de aflatoxinas, el contaminante por hongos de los frutos secos y los
cereales almacenados que es a la vez una toxina y el más potente carcinógeno natural
conocida, Candida albicans , causa de aftas, pañal erupción cutánea y vaginitis, y
Cryphonectria parasitica , responsable de la desaparición de 4 mil millones de árboles de
castañas en el este de los EE.UU. (Alexopoulos et al., 1996). Asexual Ascomycota, como
Penicillium o Candida especie, que solía ser clasificados por separado en el
Deuteromycota porque los caracteres sexuales eran necesarios para la clasificación
Ascomycota. Sin embargo, la comparación de la secuencia de ácido nucleico, así como
no sexual caracteres fenotípicos, han permitido la integración de los hongos asexuales en
el Ascomycota (Taylor, 1995). El Deuteromycota ya no es reconocida como un taxón
formal en la sistemática de hongos.
Características
El carácter compartido derivada que define la Ascomycota es el asca. Es en el asca que
la fusión nuclear y meiosis tienen lugar. En el asca, una ronda de la mitosis normalmente
sigue la meiosis dejar ocho núcleos, y eventualmente ascosporas ocho. Las ascosporas
se forman en el asca por un sistema de membrana envolvente, los paquetes que cada
núcleo con su citoplasma adyacente y ofrece el sitio para la formación de la pared
ascosporas. Estas membranas, aparentemente se derivan de la membrana plasmática en
el asca Pezizomycotina y la membrana nuclear en la Saccharomycotina (Wu y Kimbrough,
1992; Raju, 1992).

En las hifas Ascomycota (izquierda), el más joven, segmentos de hifas terminales se convierten en esporas
ascos-8. En las levaduras (derecha) de una sola célula se convierte simplemente en el asca, a menudo con
sólo 4 esporas. Ascos de hifas Ascomycota (Pezizomycotina), Podospora , R. Vilgalys © 1996. Asca de una
levadura (Saccharomycotina), Saccharomyces , J. Taylor © 1996.
En el momento en que se liberan de la asca, las ascosporas haploides de paredes
gruesas son resistentes a ambientes adversos. Pero, dadas las condiciones adecuadas,
que van a germinar para formar un hongo haploide nuevo.
El cuerpo de Ascomycota es compartida por otros hongos y se compone de una célula
eucariota rodeadas por un muro. El cuerpo puede ser una sola célula, como en las
levaduras, o un largo filamento tubular dividido en segmentos de celular, lo que se
denomina hifa (hifas plural). Ambas levaduras e hifas tienen paredes celulares hechas de
diferentes proporciones de quitina y glucanos beta (Wessels, 1994).
Nutrición y Simbiosis
Al igual que otros hongos, Ascomycota son heterótrofos y obtener nutrientes de
organismos vivos o muertos (Griffin, 1994; Carroll y Wicklow, 1992). Si el agua está
presente, como saprótrofos que puede consumir casi cualquier substrato carbonoso,
incluido el combustible de aviación ( Amorphotheca resinae ) y pintura de la pared (
pullulans Aureobasidium ), y desempeñar su papel más importante en el reciclaje de
material vegetal muerto. Como biotrophs, pueden formar simbiosis con algas (líquenes),
raíces de las plantas (micorrizas) o las hojas y tallos de las plantas (endofitos). Otros
Ascomycota ( Ceratocystis y Ophiostoma ) forman asociaciones simbióticas con una gran
variedad de artrópodos, donde pueden línea de galerías de escarabajo y proporcionar la
nutrición de las larvas en desarrollo. A cambio, los escarabajos mantener un cultivo puro
del hongo y lo transportan a las galerías recién establecidas. Como parásitos,
ascomicetos representan la mayoría de los patógenos de plantas y animales, incluyendo
por Pneumocystis carinii , responsable de la neumonía de las personas con sistemas
inmunes comprometidos y Ophiostoma ulmi , el hongo de la enfermedad holandesa del
olmo que es responsable de la desaparición de los olmos en América del Norte y Europa (
Agrios, 1988).
Biogeografía
Ascomycota se pueden encontrar en todos los continentes y muchos géneros y especies
muestran una distribución cosmopolita ( Candida albicans y Aspergillus flavus ). Otros se
encuentran en más de un continente ( Ophiostoma ulmi , o Cryphonectria parasitica ),
pero muchos se conocen desde un solo lugar estrictamente restringido. Por ejemplo, la
trufa blanca del Piamonte ( Tuber magnatum ) es conocida sólo en una provincia del norte
de Italia.
Reproducción
Desde una perspectiva humana, el aspecto más inusual de todos los hongos es que
tienen más de una opción reproductiva. El libro de texto Ascomycota puede hacer esporas
sexuales (ascosporas o meiospores) y asexual (condia o mitosporas). Después de la
meiosis, las ascosporas tomar forma en el interior del asca, cuando las nuevas paredes
celulares rodean cada núcleo como se puede observar en el microscopio electrónico por
encima de (Wu y Kimbrough, 1992). Conidios contienen núcleos mitóticos y su pared
celular es simplemente una modificación de hifas o en la pared de levadura.

Asca de un ascomiceto hifas (Pezizomycotina) según lo visto por el microscopio electrónico, R. Vilgalys ©
1996.
Las ascosporas pueden o no ser fusilado por la presión de turgencia de la asca y aunque
el viento es el agente de dispersión primaria una vez que las esporas han sido liberados
de la asca, Ascomycota también utilizan salpicaduras o agua corriente o los animales para
dispersar sus esporas (Ingold, 1965). la diversidad conidios alcanza su punto culminante
con la Ascomycota, con formas que van desde las esporas solo apenas diferente de hifas
( Geotrichum candidum ) para la elaboración de los jefes de condida ornamentado (
Aspergillus niger ) y más allá (Cole y Kendrick, 1981).
Ciclo de Vida
Ascomycota están o unicelulares (levaduras) o filamentos (hifas) o ambos (dimorfismo).
Las levaduras crecen por gemación o fisión e hifas crecen apicalmente y la rama lateral.
La mayoría de las levaduras y filamentosos Ascomycota son haploides, pero algunas
especies, Saccharomyces cerevisiae, por ejemplo, también pueden ser diploide.
Mitosporas puede simplemente reproducir el padre, o también pueden actuar como
gametos para fecundar a una pareja compatible. Algunos Ascomycota debe endogámico
(heterotálica), otros también pueden ser, y algunos sólo pueden ser (homotálicos)
(Alexopoulos et al. 1996).

Ciclo de vida de Ascomycota, © J. Taylor, 1996

Regulación genética de la expresión sexual y el apareamiento es bien entendido en


algunos modelos Ascomycota como la levadura, donde hay dos sexos y el apareamiento
es coordinado por las feromonas oligopéptido (Marsh, 1991; Vidrio y Lorimer, 1991). En
las especies de hifas, la fusión citoplasmática no puede ser seguida inmediatamente por
la fusión nuclear, lo que lleva a una fase dicariótico corto. Las hifas dicariótico pueden
estar protegidos y alimentados por las hifas haploides diferenciadas que forman un cuerpo
fructífero (el ascoma; ascomas plural). Ascomas se puede cerrar (cleistotecio), abierto por
un estrecho orificio (peritecios), o ampliamente abierta como una copa (apotecio). Las
ascosporas se liberan de la ascoma y germinar para formar un nuevo micelio haploide.
Las relaciones de Ascomycota a otros hongos
El Ascomycota es grupo hermano de los Basidiomycota. Esta relación es apoyada por la
presencia de miembros de los dos filos de paredes transversales (septos) que dividen el
hypahe en segmentos, y los pares de núcleos sin fundir en estos segmentos después del
apareamiento y antes de la fusión nuclear (dikaryons). El apoyo adicional proviene de la
homología evidente entre las estructuras que coordinan la mitosis simultánea de los dos
dicariótico nucli (báculos Ascomycota y Basidiomycota pinza conexiones).
Discusión de las relaciones filogenéticas
Los análisis filogenéticos moleculares de los genes ribosomal nuclear y mitocondrial, ARN
y genes codificantes de proteínas apoyar una monofilético Ascomycota (Lutzoni et al
2004, James et al, 2006 Spatafora et al 2006). Los primeros linajes divergentes de
Ascomycota se han clasificado en Taphrinomycotina (Eriksson, 2004; = Archiascomycetes
Nishida y Sugiyama, 1994). Debido a la falta de apoyo decidido a la monophly de
Taphrinomycotina (Nishida y Sugiyama, 1994) y la resolución parafilético de estos grupos
en algunos análisis (Lutzoni et al 2004), Taphrinamycotina no se reconoce en algunas
clasificaciones (Ericksson 2005). Los análisis más recientes, sin embargo, que incluía
varios genes codificadores de proteínas y genes ARN recuperado un monofilético
Taphrinomycotina con un mayor apoyo (James et al 2006, Liu et al, 2006 Spatafora et al
2006). 
El Taphrinomycotina incluye especies de levaduras ( neumonía , Schizosaccharomyces ),
los taxones dimorfo ( Taphrina spp.) y un esporocarpo filamentosos productores de
género ( Neolecta ). La colocación de Neolecta entre los linajes basales de la Ascomycota
es sorprendente debido a la presencia de un ascoma, una característica que no se
encuentran en los linajes basales o en cualquier otro Saccharomycotina (et al Landvik.
1992). Sin embargo, no hay ninguna razón que el Saccharomycotina no podría haber
perdido ascomas como el crecimiento de las hifas se suprimió en favor de las levaduras.
La forma Saccharomycotina un taxón monofilético apoyado, bueno, al igual que los
Pezizomycotina (Gargas et al. 1995, Lutzoni et al 2004, Spatafora et al 2006). hongos
asexual compartir o molecular caracteres morfológicos de la violencia sexual Ascomycota
se clasifican en el Ascomycota y su subtaxa; ejemplos incluyen Candida albicans
(Saccharomycotina, Saccharomycetes) y Penicillium chrysogenum (Pezizomycotina,
eurotiomycetes).
Al comparar las secuencias de ácido nucleico de 50 genes, el momento de la evolución
Ascomycota se ha estimado, aunque los resultados produjo un período de tiempo
geológica de ancho en función de las calibraciones puntos utilizados (Taylor y Berbee
2006). El Taphrinomycotina, Saccharomycotina y Pezizomycotina se establecieron
probablemente a principios de los Devónico, un poco más de 400 millones de años (mda).
Según algunas estimaciones, sin embargo, sugieren un origen mucho antes Ascomycota
de ca. 1.000 millones de años (Hedges et al 2001 Taylor y Berbee 2006). Los fósiles de
los primeros Ascomycota no son fáciles de reconocer y la utilidad de algunos de ellos
como ejemplos de los linajes existentes es problemática (por ejemplo, devonicus
Paleopyrenomycites como Sordariomycetes fósiles). Por lo tanto, que todavía dependen
de fósiles generalmente aceptadas fechas externos a los hongos (por ejemplo, dividir
dicotiledóneas, monocotiledóneas) para la calibración de los puntos potencialmente más
robusto.
Los subgrupos de Ascomycota
El linaje basal o linajes de Ascomycota comprenden cuatro clases, Neolectomycetes,
Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes y Taphrinomycetes, que se clasifican en
el subfilo, Taphrinomycotina (= Archiascomycetes Nishida y Sugiyama). La monofilia de
Taphrinomycotina es cuestionable (Nishida y Sugiyama 1994, Eriksson, 2005), pero un
mayor muestreo de ambos taxones y genes se ha traducido en un mayor apoyo a la
monofilia del taxón (James et al 2006, Liu et al, 2006 Spatafora et al 2006 ).
El Saccharomycotina comprende la 'verdadera levaduras y es el hogar del famoso hongo
más, Saccharomyces cerevisiae , mejor conocido como panadero levadura. Aunque la
mayoría de los miembros son principalmente unicelulares, los taxones basales hacer
abundantes hifas. La falta ascomas Saccharomycotina (Barnett et al., 1990). La
clasificación actual de la Saccharomycotina incluye una clase, Saccharomycetes, y un fin,
Saccharomycetales.
Pezizomycotina contienen más del 90% de Ascomycota, y las especies son las hifas, con
casi todas las formas de reproducción sexual poseen ascomas. El Pezizomycotina incluye
11 clados bien apoyado que se reconocen como clases. La mayoría de los recientes
esfuerzos filogenéticos moleculares se ha dirigido a este suborden (revisado en Lutzoni et
al 2004, Spatafora et al 2006).
Otros nombres de Ascomycota

 Ascomycota
 Sac hongos
 ascomicetos

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