APLICATII ALE PRINCIPIILOR TERMODINAMICII LA SISTEME BIOLOGICE.

ENERGETICA SISTEMELOR BIOLOGICE ( BIOENERGETICĂ)

Un sistem viu se poate considera ca reprezentând o combinaţie de atomi şi molecule cu un înalt grad de
organizare specifică a cărei interacţiune cu mediul înconjurător face posibil metabolismul, creşterea, adaptarea şi
reproducerea.
Organismele vii se menţin în viaţă datorită unui schimb permanent de substanţă şi energie cu mediul exterior.
Fără un aport de energie din exterior, celula nu mai creşte, devine imobilă, procesele de transport ionic sunt blocate şi în
final, după epuizarea resurselor energetice interne, celula moare.
În lumea vie există mai multe căi pentru a transforma energia primită din exterior. Celulele care conţin
clorofilă utilizează energia luminii. Unele microorganisme au capacitatea de a oxida anumite substanţe anorganice.
Pentru majoritatea vieţuitoarelor, însă, sursa de energie este reprezentată de substanţe organice.
Procesul de transformare a acestor substanţe alimentare în diferite forme de energie utilă constituie esenţa
schimbului energetic. În funcţie de modul în care celulele obţin energie, ele pot fi grupate în două categorii:
1) celulele care dispun de mai multe căi pentru procurarea energiei necesare.
2) celulele cu o specializare îngustă, în care se utilizează numai o singură cale particulară de procurare a
energiei.
În celulele din prima grupă pot avea loc câteva procese enzimatice cum ar fi: glicoliza, fosforilarea oxidativă şi
fotofosforilarea, care sunt larg răspândite în natură şi nu se exclud reciproc. În celulele animale se întâlnesc primele
două procese (glicoliza şi fosforilarea oxidativă)
Pentru celulele din prima categorie principalul substrat energetic îl constituie hidraţii de carbon, ei
reprezentând principala sursă alimentară pentru organismele incompatibile să efectueze fotosinteza. Transferul de
energie de la un substrat la procesele de sinteză se realizează prin compuşi de tipul ATP (adenozintrifosfat) care
reprezintă produsul final a celor trei căi enzimatice amintite.
Studiul proceselor energetice constituie principalul scop al bioenergeticii. Pentru realizarea acestui deziderat,
bioenergetica utilizează noţiunile şi rezultatele furnizate de termodinamică.
Anterior revoluţiei industriale din secolul al XIX-lea practic toată forţa motrice utilizată de om provenea din
travaliul muscular (fie propriu, fie al animalelor de tracţiune) şi practic toată căldura artificială provenea din arderea
plantelor. Acest fapt, împreună cu constatarea extrem de simplă că orice animal nu îşi poate desfăşura viaţa decât
consumând nutrimente organice şi că orice plantă se poate dezvolta numai primind suficientă lumină solară, a acreditat
imaginea de ,,maşină organismică” şi a sugerat analiza funcţionării organismelor în termenii energetici specifici
maşinilor termice construite de om.
Deoarece viaţa oricărui organism în parte şi dezvoltarea fenomenului general al vieţii, exprimă perfecţionarea
şi diversificarea modalităţilor de obţinere şi utilizare a energiei, este uşor de înţeles de ce termodinamica biologică
este un domeniu fundamental al biofizicii.

Primul principiu arată că toate acţiunile pe care le poate efectua un sistem (deplasări mecanice, producere de
căldură, generare de curenţi electrici etc.), ca şi toate transformăriile pe care acestea le poate suferi, reprezintă forme de
variaţie ale energiei interne U a sistemului, care caracterizează fiecare stare a acestuia.
În cazul sistemelor izolate, care nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, energia internă se conservă, dar
pentru sisteme deschise aceasta variază cu o cantitate U egală cu suma algebrică a schimburilor de căldură (Q), lucru
mecanic (Lm), energie electrică (LE), energie chimică (Lch) etc:

U  Q  Lm  LE  Lch  .......
Aplicarea principiului întâi al termodimamicii la schimburile unui organism animal cu mediul conduce la
formularea următorului bilanţ energetic:

Variaţia Energia Căldura Lucrul

rezervelor = chimică - degajată - mecanic
organismului din alimente efectuat

Trebuie remarcat că, deşi atât căldura cât şi diferitele forme de travaliu se pot transforma reciproc,
reprezentând modalităţi diferite de variaţie a energiei interne a sistemelor, între ele este o neechivalenţă calitativă, căci
schimbul de căldură înseamnă variaţia energiilor de mişcare şi de interacţie dezordonată a moleculelor, în timp ce lucrul
mecanic, de exemplu, exprimă variaţia ordonată a energiilor unui mare număr de molecule ale sistemului. De aceea Lm
se poate transforma integral în Q prin frecări, în timp ce Q nu se poate transforma decât parţial în Lm.
Principiul al doilea al termodinamicii generalizează constatarea practică a imposibilităţii ca o maşină termică
să transforme integral o cantitate de Q în energie mecanică, randamentul de transformare neputând fi niciodată 100 %.
S-a înţeles astfel că numai o parte din energia internă a unui sistem este liberă a fi convertită în forme utile de
travaliu (mecanic, electric etc), o altă parte fiind ,,legată” în sistem, ca energie a agitaţiei termice a moleculelor. Această

1
energie legată se exprimă prin parametrul numit entropie, care este cu atât mai mare cu cât gradul de dezordine a
componentelor moleculare al sistemului este mai ridicat.
În sisteme izolate, în care se produc numai procese spontane, prin orice proces entropia creşte, adică scade
ordinea din sistem şi capacitatea acestuia de a efectua travaliu.
Imediat după formularea acestui principiu al creşterii entropiei a fost remarcată comportarea diametral opusă a
organismelor şi a lumii vii, în ansamblu, căci sensul de evoluţie al acestora este către creşterea complexităţii structurale
şi a diversificării funcţiilor. Se părea deci că principiul II al termodinamicii nu descrie corect situaţia organismelor vii
care, cel puţin o parte a vieţii, îşi desfăşoară şi îşi complică situaţia, sintetizând macromolecule complexe, pe care le
organizează într-o dispunere supramoleculară bine definită. Contradicţia era însă aparentă căci ,,orice proces real
determină creşterea entropiei sistemului în care se produce, este valabilă numai pentru sisteme izolate, în timp ce
organismele sunt sisteme deschise, a căror existenţă este de neconceput fără schimburi permanente de substanţă şi
energie cu exteriorul.
Entropia sistemelor deschise poate să scadă, deci gradul lor de ordonare să crească, dacă ele elimină în
mediul ambiant deşeurile materiale şi energetice (căldura) ale activităţii lor.
Fizicianul E. SCHRÖDINGER a exprimat comportamentul anti-entropic al organismelor vii, spunând că
aceasta ,,evită creşterea entropiei lor preluând din mediul extern entropie negativă –NEGENTROPIE”, formulare prin
care se înţelege că organismele vii primesc din mediu energie liberă (utilizabilă), fie sub forma energiei chimice din
alimente, fie ca energie liberă radiantă, în cazul plantelor fotosintetizante.

Fluxurile de energie în sisteme biologice

Deoarece orice organism poate exista numai pe baza unui permanent influx exterior de energie liberă care să-i
facă posibilă evoluţia sa antientropică, înţelegerea fluxurilor de energie în biofizică este o problemă cheie a biofizicii.
Transformările energetice din toată multitudinea de organisme (vegetale, animale şi microorganisme) sunt de o
mare complexitate, dar ele pot fi încadrate în trei etape principale:
I) Captarea energiei radiante a luminii solare şi stocarea ei sub formă de energie chimică, din substanţele
organice sintetizate de către plantele fotosintetizante. Aceste organisme ,,foto-lito-trofe” reprezintă
astfel producătorii primari de materie organică pentru toată biosfera.
II) Eliberarea energiei chimice din alimente în cadrul metabolismului energetic al organismelor
,,heterotrofe”sau ,, chemo-organo-trofe” şi înmagazinarea ei tot ca energie chimică, dar sub formă
direct utilizabilă în diferite procese. Această formă este stocată în legăturile fosfatice (,,macroergice”)
ale compuşilor de tipul ADENOZINTRIFOSFAT (ATP).
III) Descompunerea (hidroliza) compuşilor macroergici şi utilizarea energiei rezultate pentru efectuarea
diferitelor forme de travaliu implicate în funcţionarea organismelor.

Celulele - ,,maşini” chemodinamice ideale.

Toate celulele vii posedă echipamentul molelular necesar unor transformări de energie foarte complexe ,
conversiile de energie decurgând cu randamente net superioare faţă de aceea atinse în maşinile termice. Pentru a ilustra
caracteriscile generale ale transformărilor de energie în celule, este concludent să ne referim la producerea de lucru
mecanic.
Motilitatea este o însuşire gnerală a materiei vii, toate celulele prezentând diferite forme de mişcare.
Astfel, în timpul diviziunii celulare fibrele contractile din citoplasmă ajută la despărţirea materialului
cromozomial al nucleului şi apoi la despărţirea celor două celule. În afară de aceste forme elementare de deplasări, de la
un anumit stadiu al evoluţiei regnului animal au apărut celule specializate pentru realizarea unor deplasări mecanice
ample şi pentru generarea de tensiuni mecanice: fibrele musculare.
Fibrele musculare posedă un complex de macromolecule proteice (actina şi miozina) capabile să treacă, în mod
ciclic, din conformaţii mai extinse în altele mai compacte. Aceste tranziţii se desfăşoară în mod cuplat cu hidroliza
ATP – ului iar energia rezultată este parţial convertită în Lm , efectuat prin contracţie. Complexul proteic acto - miozic
funcţionează ca o maşină chemo –mecanică capabilă de conversie directă la temperatură scăzută , fără a se trece prin
etapa de ardere a combustibilului, ca în maşinile termodinamice.

2
 FENOMENE DE TRANSPORT PRIN MEMBRANE CELULARE

Termodinamica biologică are o largă aplicabilitate în studiile calorimetrice asupra afinităţii

şi vitezei reacţiilor metabolice, în descrierea fenomenelor de transport prin membranele biologice şi
în analiza predictivă a comportamentului sistemelor ecologice.
În afară de reglarea fluxurilor de substanţe, membranele biologice (celulare) sunt implicate
direct în realizarea majorităţii conversiilor de energie în celule, în recepţia stimulilor externi de
diferite naturi (inclusiv a hormonilor, antigenilor şi medicamentelor) precum şi în propagarea
semnalelor în sistemul nervos.
Având rolul de bariere selective între citoplasmă şi spaţiul extracelular, membranele sunt
străbătute de un mare număr de substanţe. Clasificarea fluxurilor de substanţe care traversează
membranele biologice este în funcţie de natura cauzei care le dă naştere, adică de ,,forţa” care
dirijează aceste fluxuri. Atunci când trecerea prin membrană a unei substanţe este dependentă
numai de diferenţele de concentraţie, de presiune, de temperatură şi de potenţial electric între cele
două compartimente, adică de factori de natură pur fizică, avem de-a face cu fenomene de transport
pasiv.
Dacă transportul unui anumite substanţe se produce în sens antientropic adică invers faţă de
tendinţa naturală de egalizare a concentraţiilor, pe seama utilizării de energie metabolică (adică prin
cuplaj cu reacţii chimice donoare de energie liberă), procesul reprezintă un transport activ.
Cazul cel mai tipic de transport pasiv îl reprezintă difuzia unei substanţe sub influenţa
unei diferenţe de concentraţie c  ce  ci între exteriorul şi in interiorul unei celule. Cantitatea de
substanţă ce traversează membrana în unitate de timp şi prin unitatea de suprafaţă, adică fluxul
acelei substanţe, creşte direct proporţional cu diferenţa de concentraţie:
J  P  c
factorul de proporţionalitate P fiind permeabilitatea membranei.
Prin intermediul transportului activ, în toate celulele vii este menţinută o compoziţie ionică
total diferită faţă de exterior, care ce face ca între citoplasmă şi exterior să existe o diferenţă de
potenţial electric şi să se manifeste gradienţi de potenţial electrochimic.
Potenţialul electrochimic  al unui ion exprimă dependenţa energiei interne a sistemului de
concentraţia şi încărcarea electrică a respectivului tip de ioni:
   0  RT  ln a  zF
unde:  este o valoare de referinţă
R = constanta universală a gazelor
T = temperatura absolută
a  f  c este activitatea ionilor, definită ca produsul dintre concentraţia c cu un factor de
activitate f care pentru soluţii ideale este 1 astfel încât a  c
z = valenţa ionilor
F = 96500 C/mol este sarcina electrică a unui mol de ioni monovalenţi
(numărul lui Faraday)
 = valoarea potenţialului electric în compartimentul respectiv.
Pentru ca un ion să fie în echilibru electrodinamic între două compartimente, de exemplu în
interiorul unei celule notat cu (i) şi în exteriorul ei notat cu (e), trebuie ca potenţialele
electrochimice să fie aceleaşi:
 i   e (=)  0  RT  ln a e  zF e   0  RT ln a i  zF i
de unde rezultă diferenţa de potenţial dintre compartimentele în care anumit tip de ioni se găsesc la
concentraţii diferite:

3
 RT ae
 i  e   ln numită ecuaţia lui Nernst,
zF ai
relaţie cu care se pot calcula valorile potenţialelor electrice ale principalilor microioni din
citoplasma oricărei celule.

Concluzie. Metabolismul celular impune existenţa unor permanente intrări şi ieşiri de

substanţe prin membrane celulare. Structura acestora este specializată pe de o parte a împiedica
circulaţia liberă a oricărei substanţe între citoplasmă şi exterior şi, pe de altă parte, pentru a realiza
schimburile direcţionate, conforme cu necesităţile metabolice. La realizarea acestor schimburi
concură atât fenomenele de difuzie simplă prin matrice lipidică sau prin pori apoşi, cât şi difuzia
facilitată de transportori membranari şi transportul activ antientropic.
Sursa de energie pentru toate fenomenelor de transport celular este de origine chimică,
metabolică, dar cuplajul cu transportul este direct numai în cazul transportul activ, în celelalte
cazuri fiind prin intermediul gradienţilor de potenţial electrochimic, care acţionează ca un
rezervor intermediar de energie.

PRESIUNEA OSMOTICĂ. STUDIUL EXPERIMENTAL AL OSMOZEI.

Existenţa celulei vii ca sistem termodinamic deschis impune prezenţa unui schimb
permanent de substanţe între mediul extern şi cel intern. Din acest motiv, funcţia caracteristică a
membranei celulare este cea de permeabilitate care asigură transportul selectiv de substanţe între
celulă şi mediul extracelular cu păstrarea concentraţiei normale de substanţe intracelulare
(homeostazia). Unele substanţe care nu se dizolvă în lipide (apă, ioni, aminoacizi, glucoză) pătrund
relativ uşor prin membrană deoarece aceasta are o structură specifică cu pori care permit trecerea
acestor substanţe.
Transportul pasiv este reprezentat de tendinţa de egalizare a concentraţiilor ionice dintre cele
două spaţii celulare, prin fluxuri transmembranare continue determinate de gradientul de
concentraţie şi se realizează fără consum de energie. Procesul are loc până la egalizarea
concentraţiilor din cele două spaţii.
Soluţiile lichide au importanţă deosebită pentru natură şi biologie. Ele se aseamănă până la
un punct cu amestecurile de gaze, dar fiindcă moleculele sunt mai apropiate, forţele de coeziune
sunt mai puternice. Substanţa dizolvată difuzează în toată masa lichidului şi moleculele dizolvate
exercită o presiune care poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul membranelor semipermeabile.
Presiunea care ia naştere când o soluţie este separată de solventul pur ( de exemplu, apa )
printr-o membrană semipermeabilă ( care permite trecerea prin ea numai a moleculelor solventului)
se numeşte presiune osmotică. Dacă o soluţie este separată de solvent printr-o membrană
semipermeabilă (permeabilă numai pentru solvent), soluţia tinde să se dilueze prin intrarea
solventului în compartimentul cu soluţie. Totul se petrece ca şi cum moleculele substanţei dizolvate
ar aspira solvent. Această presiune a moleculelor de solvent, care intră în soluţie poate fi
compensată printr-o presiune hidrostatică. Mărimea presiunii dezvoltate se poate calcula pornind de
la legile gazelor perfecte:
m
pV  RT . (1)

Împărţind relaţia (1) prin volumul V se obţine
  p  C RT (2)
unde C  m este concentraţia molară a soluţiei şi  este presiunea osmotică. Conform relaţiei
V
(2), presiunea osmotică nu depinde de natura substanţei.

4
 Presiunea osmotică este egală în valoare absolută cu presiunea hidrostatică ce trebuie
exercitată asupra soluţiei pentru a anula transportul de solvent la nivelul membranei
semipermeabile.

Dispozitivul experimental pentru studiul osmozei

Dispozitivul experimental cu care se determină presiunea osmotică se numeşte osmometru
şi este prezentat în fig. 1. El este alcătuit dintr-un vas A care conţine o soluţie a unei substanţe cu
moleculă mare, care este separat prin membrana semipermeabilă M de solventul (apa distilată) din
vasul exterior B.

Fig. 1.

Solventul din vasul B pătrunde în vasul A prin membrană şi nivelul lichidului în A se ridică,
presiunea hidrostatică
p   gh (3)
care apare egalează presiunea generată de fluxul osmotic.
Substanţe cu moleculă mare dizolvate în apă sunt albumina (albuş de ou), amidonul (din
cartofi), latex, poliacrilat de sodiu etc. Membrana poate fi artificială (celofan) sau naturală.

Fenomene osmotice în biologie

În lichidele biologice, presiunea osmotică în cea mai mare parte este dată de ionii anorganici
divolvaţi ( Na, K, Ca, Mg ). Moleculele organice din plasma sanguină au o concentraţie osmotică
neglijabilă, fiindcă greutatea lor moleculară este mare.
În organismele vii nu se întâlnesc membrane riguros permeabile. Astfel, celulele renale sunt
permeabile pentru săruri. Celulele vii sunt întotdeauna permeabile pentru apă şi în grade diferite
pentru diferite substanţe dizolvate în ea. Se introduce un dezechilibru osmotic atunci când creşte
concentraţia într-o o parte a membranei. Dacă o secţiune subţire dintr-un ţesut vegetal se introduce
într-o soluţie salină foarte diluată sau în apă distilată se constată, sub microscop, umflarea sacului
protoplasmatic până ce se lipeşte cu totul de membrană celulară (turgescenţa).
Dimpotrivă, celula în mediu de concentraţie mare, va pierde apa prin membranele
plasmatice, sacul protoplasmatic se separă mai întâi de membrana celulară şi se micşorează
volumul, până ce se izolează complet de membrană (plasmoliza). În cazul experienţelor efectuate cu
eritrocite în soluţii de concentraţii diferite se constată următoarele două puncte. Dacă soluţia este
hipotonică faţă de eritrocite, are loc fenomenul de endosmoză, adică pătrunderea apei din soluţie în
eritrocite, acestea se umflă. Fenomenul de distrugere a eritrocitelor poară numele de hemoliză
(soluţia ce conţine hermoglobina se colorează în roşu deschis). Când soluţia exterioară eritrocitelor
este hipertonică faţă de citoplasmă atunci apa iese din eritrocite (exoosmoza) şi eritrocitele se
zbârcesc în întregime.

5
 Dacă soluţia este izotonică cu eritrocitele, acestea din urmă nu-şi schimbă nici forma nici
compoziţia.
Lichidele introduse în sânge în cantităţi mari (perfuzie) sunt izotonice cu sângele (“ser
fiziologic”). Soluţia de glucoză 0,47% este izotonică cu sângele.
Presiunea osmotică a lichidelor nu este constantă. La animalele inferioare (care sunt
poikilosmotice) ea variază după condiţiile exterioare. La organismele evoluate mediul intern are o
presiune osmotică constantă (sunt homeosmotice). La homeoterme (păsări şi mamifere) presiunea
osmotică se menţine constantă cu ajutorul unui sistem fiziologic de reglare variat şi complex.
Astfel, prin plămâni se elimină substanţe volatile iar prin rinichi şi prin piele este înlăturat surplusul
de săruri şi excesul de apă. Rinichiul poate concentra urina, asfel încât să menţimă apa necesară în
organism.
O anumită concentraţie moleculară a mediului este indispensabilă desfăşurării vieţii
celulare, de aceea organismele tind să o menţină, ceea ce se numeşte homeoosmoză. Se înţelege de
ce organismele sunt foarte sensibile şi la variaţiile de presiune osmotică ale mediului interior.
Există receptori nervoşi speciali, osmoreceptori, care sunt sensibili la variaţii de cca 1 % ale
concentraţiei moleculare. Aceşti receptori sunt punctul de plecare al unor reflexe neurohormonale,
în urma cărora se modifică eliminarea de ioni Na+ şi K+ şi eliminarea de apă. Totodată se modifică
starea anumitor impulsuri instinctive. De exemplu, apare senzaţia de sete atunci când concentraţia
moleculară creşte. Impulsul de sete duce la restabilirea homeoosmozei printr-un act de
comportament, adică prin mijlocirea funcţiilor de relaţie. Este un exemplu de mod în care
homeostazia se realizează cu participarea unei activităţi desfăşurate în mediul extern.
În continuare, vom analiza modul în care osmoza se pune „în slujba vieţii”. Osmoza
intervine esenţial în fenomenele de transport. Este un transport pasiv, care nu transportă
energie.
Osmoza este importantă pentru viaţa plantelor condiţionând absorbţia prin rădăcină. În viaţa
unor viermi paraziţi osmoza intervine, alături de difuzie, ca formă de ingerare a substanţelor
nutritive (endosmoza) prin întreaga suprafaţă a corpului. La animalele superioare un rol important
în transport revine chiar presiunii osmotice produse de substanţele coloidale de sânge.
După teoria lui STARLING (1896), această presiune coloid-osmotică sau oncotică
determină întoarcerea apei din interstiţii în capilarul sanguin. Când concentraţia de proteine din
sânge scade (hipoproteinemie), apa stagnează şi se acumulează în ţesuturi apărând edeme.

STUDIUL FILTRĂRII

Filtrarea este un fenomen asociat cu procesele de membrană. Ea reprezintă mişcarea

generată de un gradient de presiune hidrostatică al unor componente individuale din volumul de
substanţă cu care se alimentează membrana şi care formează un flux care reprezintă un transport
de masă prin membrană.
În procesele de membrană apar cupluri de factori care determină separarea cum sunt
gradientul de presiune şi gradientul de concentraţie. Din această cauză la suprafaţa membranei se
instalează o stare staţionară ca un caz particular de echilibru dinamic prin care se transmite fluxul de
substanţă.
Dacă pe o membrană poroasă elemente ale unei soluţii trec prin porii membranei datorită
unui gradient de presiune hidrostatică mai mare decât presiunea osmotică, transportul se produce în
sens invers procesului osmotic natural şi el se numeşte filtrare.
Fluxul de alimentare (soluţie, dispersie coloidală, emulsie, suspensie etc) are pe membrană
debitul Q a şi datorită lui apare un flux de filtrat J f şi un debit de concentrat Q c (fig. 2). Cea
mai mare parte din moleculele voluminoase nu trec prin membrană, iar cele mai mici, unele trec
prin membrană, iar altele se regăsesc în zona de alimentare faţă de membrană.

6
 Qa
Qc
membrana
S
Jf
Fig. 2.
Fluxul de filtrat reprezintă volumul de substanţă Vf care trece prin unitatea de suprafaţă în
unitatea de timp:
Vf Qf . (4)
Jf  
St S
Debitul de filtrat Q f raportat la suprafaţa S a membranei se numeşte flux de filtrare sau
viteză de filtrare.
Fluxul de volum care se transportă printr-o membrană este de forma
J  P  p    (5)
unde P este coeficientul de permeabilitate al membranei,  este coeficientul de respingere al
membranei şi are valori cuprinse în intervalul 0    1. În particular,   1 la membrane
ideal selective fără transport de solvent,   0 la membrane neselective şi   1 la membrane
reale cu transport de solvent.
Dacă membrana este permeabilă la solvent,   0 şi ecuaţia (5) devine
J  J f  Pp (6)
care este o ecuaţie specifică a membranelor poroase care se compară cu ecuaţia Hagen – Poiseuille
care dă debitul de curgere al unui fluid real prin porii membranei, consideraţi ca un ansamblu de
canalicule. Dacă raza unui por este r
Q Q
J  (7)
S 2
r
şi debitul volumic pentru toţi porii membranei care are grosimea x este
r 4 
Q p (8)
8x 
unde  este coeficientul de asimetrie a porilor şi care pentru pori cilindrici este   1,  este
porozitatea membranei (raportul între volumul total al porilor şi volumul membranei),  -
coeficientul de viscozitate al lichidului care traversează membrana.
Reunind relaţiile (7) şi (8) se obţine
r 2
J p (9)
8 x 
care este echivalentă cu (6) dacă
r 2
P . (10)
8  x