DU
COLLÈGE DE FRANCE
2007-2008
RÉSUMÉ
DES COURS ET TRAVAUX
108 e année
PARIS
1 1 , p l a c e Ma rc e l i n - Be r t h e l o t ( Ve )
Photo couverture : Statue de Guillaume Budé (1467-1540)
à l’origine de la fondation du Collège de France
(par M. Bourgeois, 1880)
La loi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l’article 41, d’une
part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage privé du copiste et
non destinées à une utilisation collective » et, d’autre part, que les analyses et les courtes
citations dans un but d’exemple et d’illustration, « toute représentation ou reproduction
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une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du Code pénal.
© Collège de France, 2008,
ISSN 0069-5580
ISBN 978-2-7226-0082-9
LE COLLÈGE DE FRANCE
I. LES ORIGINES
autorité souveraine, six lecteurs royaux, deux pour le grec, Pierre Danès et
Jacques Toussaint ; trois pour l’hébreu, Agathias Guidacerius, François Vatable
et Paul Paradis ; un pour les mathématiques, Oronce Finé ; puis, un peu plus
tard, en 1534, un autre lecteur, Barthélémy Masson (Latomus), pour l’éloquence
latine. Les langues orientales autres que l’hébreu firent leur entrée au Collège avec
Guillaume Postel (1538-1543), l’arabe en particulier, avec Arnoul de L’isle
(1587-1613).
Le succès justifia cette heureuse initiative. Les auditeurs affluèrent auprès des
nouveaux maîtres. Par là, un coup mortel venait d’être porté aux arguties stériles,
aux discussions à coups de syllogismes, aux recueils artificiels qui avaient trop
longtemps tenu la place des textes eux-mêmes. Par l’étude des langues, on remontait
aux sources. On y retrouvait le pur jaillissement d’une pensée libre et féconde.
Ainsi naquit le Collège de France. Ne relevant que du roi, dégagés des entraves
qu’imposaient aux maîtres de l’Université les statuts d’une corporation trois fois
séculaire, affranchis des traditions et de la routine, novateurs par destination, les
lecteurs royaux furent, pendant tout le xvie siècle, les meilleurs représentants de la
science française. Le Collège, pourtant, n’avait pas encore de domicile à lui. Il ne
constituait même pas une corporation distincte, à proprement parler ; il n’existait,
comme personne morale, que par le groupement de ses maîtres sous le patronage
du grand aumônier du roi. Mais son unité résultait de leur indépendance même.
Et déjà, il assurait son avenir par la valeur et l’influence de quelques-uns d’entre
eux, tels qu’Adrien Turnèbe, Pierre Ramus, Jean Dorat, Denis Lambin, Jean
Passerat, comme aussi par la reconnaissance qu’ils inspiraient à d’illustres auditeurs,
un Joachim du Bellay, un Ronsard, un Baïf, un Jacques Amyot. Leurs méthodes
d’enseignement étaient variées. Les uns faisaient surtout œuvre de critiques et
d’éditeurs de textes ; d’autres commentaient, quelquefois éloquemment, comme
Pierre Ramus, les orateurs ou les philosophes, les historiens ou les poètes de
l’antiquité classique. Tous, ou presque tous, étaient vraiment des initiateurs en
même temps que des érudits.
Ainsi s’expliquent son extension considérable au cours du xixe siècle et son rôle
dans le développement d’un grand nombre de sciences. En fait, sous une apparence
inchangée, il a subi une réelle transformation qui se continue au xxe siècle. Elle
s’est accomplie, comme il est naturel, en accord intime avec celle qui se produisait
simultanément au-dehors dans presque tous les ordres de connaissance. Mais il est
à noter que, très souvent, c’est le Collège de France qui a frayé ou élargi les voies
nouvelles, et qu’il continue de le faire.
En 1999, ont été créées une chaire de Philosophie des sciences biologiques et
médicales pour Mme Anne Fagot-Largeault et une chaire de Philosophie et histoire
des concepts scientifiques pour M. Ian Hacking (2001-2006).
En 1905, une chaire d’Histoire et antiquités nationales s’y ajouta pour Camille
Jullian (1905-1930), tenue ensuite par Albert Grenier (1936-1948).
Consacrée à l’activité extérieure de la France, une chaire, fondée par les principales
colonies d’alors, a été occupée sous le titre d’Histoire coloniale par Alfred Martineau
(1921-1935), puis, sous le titre d’Histoire de la colonisation, par Edmond
Chassigneux (1939-1946), et ensuite, sous le titre d’Histoire de l’expansion de
l’Occident, par Robert Montagné (1948-1954).
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Enfin a été créée, en 1984, une chaire d’Histoire de la France contemporaine, pour
M. Maurice Agulhon, qui l’a occupée jusqu’en 1997.
La chaire de Langues et littératures slaves fut inaugurée en 1840 par le poète
polonais, chargé de cours, Adam Mickiewicz (1840-1852) puis par Cyprien
Robert (chargé de cours 1852-1857) et Alexandre Chodzko (chargé de cours
1857-1883), et occupée plus tard par Louis Léger (1885-1923), André Mazon
(1923-1951) et André Vaillant (1952-1962). En 1992 a été créée une chaire
d’Histoire moderne et contemporaine du monde russe pour M. François-Xavier
Coquin (1993-2001).
Une chaire de Langues et littératures de l’Europe méridionale, qui eut pour titulaires
successifs Edgar Quinet (de 1841 à 1852 et de 1870 à 1875), Paul Meyer (1876-
1906), Alfred Morel-Fatio (1907-1924), a été rétablie, en 1925, sous le titre
d’Histoire des littératures comparées de l’Europe méridionale et de l’Amérique latine
pour Paul Hazard (1925-1944). Depuis, deux des domaines qu’elle recouvrait ont
été distingués par la création, en 1945 et en 1946, de deux chaires consacrées l’une
aux Langues et littératures de la péninsule ibérique et de l’Amérique latine, tenue par
Marcel Bataillon (1945-1965), puis par Israël Révah (1966-1973) ; l’autre à
l’Histoire de la civilisation italienne pour Augustin Renaudet de 1946 à 1950,
transformée en chaire de Langues et civilisation italienne pour André Pézard de
1951 à 1963. En 1992, une chaire de Langues et littératures romanes a été créée
pour M. Harald Weinrich, qui l’occupa jusqu’en 1998.
Une chaire de Langues et littératures d’origine germanique eut pour premiers
titulaires Philarète Chasles (1841-1873) et Guillaume Guizot (1874-1892).
Celui-ci fut suppléé par Jean-Jules Jusserand, puis par Arthur Chuquet, qui
devint titulaire de la chaire en 1893 et l’occupa jusqu’en 1925. Lui succédèrent
Charles Andler (1926-1933), Ernest Tonnelat (1934-1948), Fernand Mossé
(1949-1956), et Robert Minder de 1957 à 1973. En 1984 a été créée une chaire
de Grammaire et pensée allemandes, pour M. Jean-Marie Zemb, qui l’occupa
jusqu’en 1998.
Une chaire de Langues et littératures celtiques a été occupée par Henry d’arbois
de Jubainville (1882-1910) puis par Joseph Loth (1910-1930).
Une chaire de Civilisation américaine, créée en 1931, pour Bernard Faÿ (révoqué
en 1945), a été transformée pour Marcel Giraud, de 1947 à 1971, en chaire
d’Histoire de la civilisation de l’Amérique du Nord.
Une chaire d’Étude de la création littéraire en langue anglaise a été créée en 2001
pour M. Michael Edwards (2003-2008).
Langues, histoires et littératures orientales. — L’enseignement de
l’Hébreu, le plus ancien de tous, donné par Étienne Quatremère (1819-1857),
puis par Louis Dubeux (chargé de cours 1857-1861), a été illustré ensuite par
Ernest Renan (1862-1864 et 1870-1892), par Salomon Munk (1864-1867) et par
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Philippe Berger (1893-1910). Celui de l’Araméen a été assuré par Rubens Duval
(1895-1907). Après un long intervalle, une chaire intitulée Hébreu et Araméen a
été instituée de 1963 à 1971 pour André Dupont-Sommer ; puis pour André
Caquot de 1972 à 1994. Une chaire d’Épigraphie et antiquités sémitiques a été
créée pour Charles Clermont-Ganneau (1890-1923), une autre d’Histoire
ancienne de l’Orient sémitique a été occupée par Isidore Lévy (1932-1941) et de
1995 à 2001, une chaire d’Antiquités sémitiques occupée par M. Javier Teixidor.
L’égyptologie a fait son entrée au Collège avec son fondateur, Jean-François
Champollion (1831-1832), dans une chaire d’Archéologie tenue ensuite par
Jean-Antoine Letronne (1837-1848), puis par Charles Lenormant (1849-1859).
Elle devint chaire de Philologie et archéologie égyptiennes avec Emmanuel de Rougé
(1860-1872) et Gaston Maspero (1874-1916), fut reprise par Alexandre Moret
(1923-1938), et occupée successivement par Pierre Lacau (1938-1947), Pierre
Montet (1948-1956), Étienne Drioton (1957-1960), et Georges Posener (1961-
1978). Elle a subsisté sous le titre d’Égyptologie pour M. Jean Leclant (1979-1990),
puis pour M. Jean Yoyotte (1991-1997). En 1999, une chaire de Civilisation
pharaonique : archéologie, philologie, histoire a été créée pour M. Nicolas Grimal.
L’enseignement de l’assyriologie a été ouvert aussi par un fondateur, Jules Oppert
(1874-1905), dans une chaire de Philologie et archéologie assyriennes où lui a succédé
Charles Fossey (1906-1939). Après un intervalle, il a été repris par Édouard
Dhorme (1945-1951) sous le titre de Philologie et archéologie assyro-babyloniennes
et poursuivi sous celui d’Assyriologie par René Labat de 1952 à 1974, puis par
M. Paul Garelli, de 1986 à 1995 et par M. Jean-Marie Durand depuis 1999.
Une chaire d’Archéologie de l’Asie occidentale a été créée en 1953 pour Claude
Schaeffer-Forrer qui l’a occupée jusqu’en 1969. Enfin, en 1973 était créée une
chaire de Langues et civilisation de l’Asie Mineure pour Emmanuel Laroche, qui
l’a occupée jusqu’en 1985.
Une chaire d’Histoire et civilisation du monde achéménide et de l’empire d’Alexandre
a été créée en 1998 pour M. Pierre Briant, qui l’occupe depuis 1999.
La chaire d’Arabe a été tenue successivement par Antoine Caussin de Perceval
(1783-1833), Armand-Pierre Caussin de Perceval (1833-1871), Charles-François
Defrémery (1871-1883), Stanislas Guyard (1884), Adrien Barbier de Meynard
(1885-1908), Paul Casanova (1909-1926), William Marçais (1927-1943). Elle a
été transformée en chaire d’Histoire du monde arabe pour Jean Sauvaget
(1946-1950). Devenue chaire de Langue et littérature arabes, elle a été occupée par
Gaston Wiet (1951-1959). À côté d’elle, furent fondées : en 1902, une chaire de
Sociologie et sociographie musulmanes, inaugurée par Alfred le Chatelier
(1902-1925), occupée ensuite par Louis Massignon (1926-1954), modifié en
chaire de Sociologie musulmane pour Henri Laoust de 1956 à 1975, et transformée
en 1976 en une chaire de Langue et littérature arabes classiques pour M. André
Miquel, occupée jusqu’en 1997 — puis en 1941, une chaire d’Histoire des arts de
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l’Orient musulman pour Albert Gabriel (1941-1953). En 1956 était créée une
chaire d’Histoire sociale de l’Islam contemporain, occupée par Jacques Berque
jusqu’en 1981. Une chaire d’Histoire contemporaine du monde arabe est créée en
2003 pour M. Henry Laurens.
Les chaires de turc et de persan ont été réunies de 1784 à 1805 par Pierre Ruffin,
qui abandonna à partir de 1805 le persan au plus illustre islamisant de l’époque,
Isaac Silvestre de Sacy (1806-1838). Lui succédèrent : Amédée Jaubert (1838-
1847), Jules Mohl (1850-1876), Adrien Barbier de Meynard (1876-1885),
James Darmesteter (1885-1894). Après Pierre Ruffin (1805-1822) l’enseignement
du turc seul a été assuré par Daniel Kieffer (1822-1833), Alix Desgranges (1833-
1854), Mathurin-Joseph Cor (1854), Abel Pavet de Courteille (chargé de cours
1854-1861, titulaire 1861-1889). En 1997, a été créée une chaire d’Histoire turque
et ottomane pour M. Gilles Veinstein, qui l’occupe depuis 1999.
Les domaines de recherche nouveaux entrés dans l’enseignement du Collège au
xixe siècle ont d’abord été ceux de l’Inde et de la Chine, dont l’étude avait été
amorcée en Europe par plusieurs orientalistes du Collège au siècle précédent. En
1814, furent créées ensemble les chaires de Sanscrit et de Chinois.
La première a été inaugurée par Léonard de Chézy (1814-1832), illustrée par
Eugène Burnouf (1932-1852), et reprise après un intervalle de suppléances par
Édouard Foucaux (1862-1894), puis Sylvain Lévi (1894-1935) et Jules Bloch
(1937-1951). L’enseignement y débordant traditionnellement le domaine du
sanscrit, elle a repris en 1951, la dénomination de chaire de Langues et littératures
de l’Inde et a eu pour titulaire Jean Filliozat de 1952 à 1978. En 1983 a été créée
une chaire d’Histoire du monde indien pour M. Gérard Fussman, et, en 1993, une
chaire de Langues et religions indo-iraniennes pour M. Jean Kellens.
La seconde, dont l’enseignement s’est, de son côté, constamment étendu à
l’ensemble de la sinologie, a été tenue par Jean-Pierre Abel-Rémusat (1814-1932),
Stanislas Julien (1832-1873), Léon d’Hervey de Saint-Denys (1874-1892),
Édouard Chavannes (1893-1918), Henri Maspero (1921-1945), Paul Demiéville
(1946-1964), M. Jacques Gernet (1975-1992) ; depuis 1991 une chaire d’Histoire
de la Chine moderne est occupée par M. Pierre-Étienne Will et une chaire d’Histoire
intellectuelle de la Chine est confiée en 2008 à Mme Anne Cheng.
Étendant le champ des enseignements aux pays d’influence indienne et chinoise
et aux civilisations propres à ces pays, trois chaires ont été créées : la première de
Langues, histoire et archéologie de l’Asie centrale pour Paul Pelliot (1911-1945),
qui devait prendre le titre d’Histoire et civilisations de l’Asie centrale pour
Louis Hambis, de 1965 à 1977, et se transformer en chaire de Sociographie de
l’Asie du Sud-Est pour Lucien Bernot (1978-1985) ; la deuxième d’Histoire et
philologie indochinoises pour Louis Finot (1920-1930), auquel ont succédé Jean
Przyluski (1931-1944), puis Émile Gaspardone, de 1946 à 1965, et qui a été
alors transformée en chaire d’Étude du monde chinois : institutions et concepts pour
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Dès 1831, était instituée pour Jean-Baptiste Say une chaire d’Économie politique,
qui fut occupée après lui par Pellegrino Rossi (1833-1840), Michel Chevalier
(1840-1879), et Paul Leroy-Beaulieu (1880-1916). Une chaire d’Histoire des
doctrines économiques, créée en 1871 pour Émile Levasseur, fut transformée sur sa
demande en 1885 en chaire de Géographie, histoire et statistiques économiques. En
1911, elle devint chaire d’Étude des faits économiques et sociaux pour Marcel
Marion (1912-1932). De 1955 à 1974 une chaire d’Analyse des faits économiques
et sociaux a été occupée par François Perroux ; en 1987 a été créée une chaire
d’Analyse économique pour M. Edmond Malinvaud qui l’a occupée jusqu’en 1993.
Une chaire de Théorie économique et organisation sociale a été créée en 1998 pour
M. Roger Guesnerie, qui l’occupe depuis 2000.
En 1958 une chaire d’Anthropologie sociale était créée pour M. Claude Lévi-
Strauss (1959-1982), et en 1971, une chaire d’Anthropologie physique pour Jacques
Ruffié (1972-1992). En 1981, a été créée pour Mme Françoise Héritier une
chaire d’Étude comparée des sociétés africaines (1982-1998) et en 1992 pour
M. Nathan Wachtel une chaire d’Histoire et anthropologie des sociétés méso- et sud-
américaines (1992-2005). En 1999, une chaire d’Anthropologie de la nature a été
créée pour M. Philippe Descola, qui l’occupe depuis 2000.
En 1920, une chaire instituée pour dix ans, à l’initiative de la Fédération des
Sociétés coopératives, et affectée à l’Enseignement de la Coopération, a eu pour
titulaire Charles Gide jusqu’en 1930.
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Une chaire nouvelle, créée par la loi de Finances de 1964, et portant le titre de
Physique théorique des particules élémentaires a été occupée par M. Jacques Prentki
jusqu’en 1983. En 2000, une chaire de Physique quantique a été créée pour M. Serge
Haroche qui l’occupe depuis 2001. M. Gabriele Veneziano occupe depuis 2004
la chaire de Particules élémentaires, gravitation et cosmologie créée l’année précédente.
En 2005 est créée une chaire de Physique mésoscopique, occupée depuis 2007 par
M. Michel Devoret.
En 1844 fut créée une chaire d’Embryogénie comparée, tenue par Victor Coste
(1844-1873), Édouard Balbiani (1874-1899), Félix Henneguy (1900-1928),
puis par Emmanuel Fauré-Frémiet (1928-1954). Consacrée ensuite à l’Embryologie
expérimentale, elle a été occupée de 1955 à 1974 par Étienne Wolff. Depuis 1974
elle a été transformée en chaire de Communications cellulaires pour M. Jean-Pierre
Changeux (1976-2006).
Enfin, en 1964, une chaire nouvelle a été créée par la loi de Finances sous le
titre de Génétique cellulaire pour M. François Jacob (1965-1991). Elle a été
transformée en chaire de Génétique moléculaire pour M. Pierre Chambon
(1992-2002), puis en chaire de Génétique humaine pour M. Jean-Louis Mandel
(2003). En 1967 était créée pour Jacques Monod une chaire de Biologie moléculaire,
qui l’occupa jusqu’en 1973. Une chaire de Génétique et physiologie cellulaire a été
créée en 2000 pour Mme Christine Petit, qui l’occupe depuis 2001, et une chaire
de Processus morphogénétiques est créée en 2006, occupée à partir de 2007 par
M. Alain Prochiantz.
L’anatomie fut professée par Antoine Portal de 1773 à 1832, tandis que la
médecine dite pratique était attribuée à d’autres titulaires, parmi lesquels Jean-
Nicolas Corvisart (1796-1804), Jean-Noël Hallé (1805-1822), René-Théophile
Laennec (1822-1826), et Joseph Récamier (1827-1830). François Magendie
(1830-1855) eut pour successeurs Claude Bernard (1855-1878), Charles Brown-
Séquard (1878-1894), Arsène d’Arsonval (1894-1930) et Charles Nicolle
(1932-1936). Une chaire d’Épidémiologie fut créée pour Hyacinthe Vincent
(1925-1936). La chaire de Médecine a été occupée par René Leriche (1937-1950) ;
transformée ensuite en chaire de Médecine expérimentale, elle a été occupée par
Antoine Lacassagne (1951-1954), Charles Oberling (1955-1960), Bernard
Halpern (1961-1975), M. Jean Dausset (1977-1987), et subsiste sous cette
même dénomination pour M. Pierre Corvol (1989).
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1. L’année indiquée est celle de la délibération de l’Assemblée des Professeurs sur la création,
le maintien ou la transformation de la chaire.
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1821
Droit de la nature et des gens Droit de la nature et des gens
Pierre de Pastoret (1804-1821) Xavier de Portets (1822-1854)
Poésie latine Poésie latine
Pierre-François Tissot (révoqué) Joseph Naudet (1821-1830)
(1813-1821)
1822
Médecine Médecine
Jean-Noël Hallé (1805-1822) René-Théophile Laennec (1822-1826)
Turc Turc
Pierre Ruffin (1805-1822) Daniel Kieffer (1822-1833)
Astronomie Astronomie
Jean-Baptiste Delambre (1807-1822) Jacques Binet (1823-1856)
1823
Physique générale et expérimentale Physique générale et expérimentale
Louis Lefèvre-Gineau (révoqué) André-Marie Ampère (1824-1836)
(1786-1823)
1826
Médecine Médecine
René-Théophile Laennec (1822-1826) Joseph Récamier (1827-1830)
1829
Langue et littérature grecques Langue et littérature grecques
Jean-Baptiste Gail (1791-1829) Jean-François Boissonade (1829-1855)
1830
Histoire et morale Histoire et morale
Pierre Daunou (1819-1830) Jean-Antoine Letronne (1831-1837)
Poésie latine Poésie latine
Joseph Naudet (1821-1830) Pierre-François Tissot (rétabli)
(1830-1854)
1831
Médecine Médecine
Joseph Récamier (1827-1830) François Magendie (1831-1855)
Création Économie politique
Jean-Baptiste Say (1831-1832)
Création Archéologie
Jean-François Champollion (1831-1832)
Création Histoire générale et philosophique
des législations comparées
Eugène Lerminier (1831-1849)
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1832
Anatomie Chaire supprimée
Antoine Portal (1773-1832)
Histoire naturelle Histoire naturelle, puis Histoire naturelle
Georges Cuvier (1800-1832) des corps inorganiques
Léonce Élie de beaumont (1832-1874)
Langues et littératures chinoise et Langues et littératures chinoise et
tartare-mandchoue tartare-mandchoue
Jean-Pierre Abel-Rémusat (1814-1832) Stanislas Julien (1832-1873)
Langue et philosophie grecques Philosophie grecque et latine
Jean-François Thurot (1814-1832) Théodore Jouffroy (1832-1837)
Langue et littérature sanscrites Langue et littérature sanscrites
Léonard de Chézy (1815-1832) Eugène Burnouf (1832-1852)
Économie politique Économie politique
Jean-Baptiste Say (1831-1832) Pellegrino Rossi (1833-1840)
1833
Arabe Arabe
Antoine Caussin de Perceval Armand-Pierre Caussin de Perceval
(1784-1833) (1833-1871)
Littérature française Littérature française
Stanislas Andrieux (1814-1833) Jean-Jacques Ampère (1833-1853)
Turc Turc
Daniel Kieffer (1822-1833) Alix Desgranges (1833-1854)
1836
Physique générale et expérimentale Physique générale et expérimentale
André-Marie Ampère (1824-1836) Félix Savart (1836-1841)
1837
Archéologie Archéologie
Jean-François Champollion (1831-1832) Jean-Antoine Letronne (1837-1848)
Histoire et morale Histoire et morale
Jean-Antoine Letronne (1831-1837) Jules Michelet (1838-1852)
Philosophie grecque et latine Philosophie grecque et latine
Théodore Jouffroy (1832-1837) Jules Barthélémy Saint-Hilaire
(1838-1852)
Création Histoire naturelle des corps organisés
Georges Duvernoy (1837-1855)
1838
Persan Persan
Antoine-Isaac Silvestre de Sacy Amédée Jaubert (1838-1847)
(1806-1838)
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1840
1841
1843
Mathématiques Mathématiques
Sylvestre-François Lacroix (1843-1848) Guillaume Libri-Carucci (1815-1843)
1844
1845
1847
Persan Persan
Amédée Jaubert (1838-1847) Jules Mohl (1850-1876)
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1848
Le 7 avril 1848, un décret du gouvernement provisoire supprima cinq chaires :
Économie politique, Droit de la nature et des gens, Législations comparées, Turc et Poésie
latine,
pour en créer douze nouvelles destinées à instituer une École d’Administration dont
l’existence fut éphémère :
Droit politique français et droit politique comparé, Jean Reynaud
Droit international et histoire des traités, Alphonse de Lamartine
Droit privé, Armand Marrast
Droit criminel, Faustin Hélie
Économie générale et statistique de la population, Augustin Serres
Économie générale et statistique de l’agriculture, Joseph Decaisne
Économie générale et statistique des mines, usines, arts et manufactures, Jean-Martial Bineau
Économie générale et statistique des travaux publics, Alfred-Charles Franquet
de Franqueville
Économie générale et statistique des finances et du commerce, Louis-Antoine Garnier-Pagès
Droit administratif, Louis-Marie Delahaye de Cormenin
Histoire des institutions administratives françaises et étrangères, Alexandre Ledru-Rollin
Mécanique, Jean-Victor Poncelet.
Le 14 novembre 1848, l’Assemblée Nationale rétablit les cinq chaires supprimées et leurs
titulaires furent réintégrés au Collège.
1857
Hébreu Langues hébraïque, chaldaïque, et syriaque
Étienne-Marc Quatremère (1819-1857) Louis Dubeux, chargé de cours
(1857-1861)
Langue et littérature slaves Langue et littérature slaves
Cyprien Robert, chargé de cours Alexandre Chodzko, chargé de cours
(1852-1857) (1857-1883)
Philosophie grecque et latine Philosophie grecque et latine
Émile Saisset, chargé de cours Charles Lévêque, chargé de cours
(1853-1857) (1857-1860), titulaire (1861-1900)
Langue et littérature sanscrites Langue et littérature sanscrites
Théodore Pavie, chargé de cours Édouard Foucaux, chargé de cours
(1853-1857) (1857-1862), titulaire (1862-1894)
1860
Astronomie Mécanique céleste
Jacques Binet (1823-1856) Joseph Serret (1861-1885)
Archéologie Philologie et archéologie égyptiennes
Charles Lenormant (1849-1859) Emmanuel de Rougé (1860-1872)
Langues hébraïque, chaldaïque, et syriaque Langues hébraïque, chaldaïque, et syriaque
Louis Dubeux, chargé de cours (1857-1861) Ernerst Renan (1862-1864)
Création Épigraphie et antiquités romaines
Léon Renier (1861-1885)
1862
Physique mathématique Physique générale et mathématique
Jean-Baptiste Biot (1801-1862) Joseph Bertrand (1862-1900)
Histoire et morale Histoire et morale
Joseph Guigniaut (1857-1862) Alfred Maury, chargé de cours (1861),
titulaire (1862-1892)
1864
Langue et littérature françaises modernes Langue et littérature françaises modernes
Jean-Jacques Ampère (1853-1864) Louis de Loménie (1864-1878)
Langues hébraïque, chaldaïque, et syriaque Langues hébraïque, chaldaïque, et syriaque
Ernest Renan (révoqué) (1862-1864) Salomon Munk (1864-1867)
Création Grammaire comparée
Michel Bréal, chargé de cours
(1864-1865), titulaire (1866-1905)
1865
Création Chimie organique
Marcelin Berthelot (1865-1907)
31
1869
Histoire naturelle des corps organisés Histoire naturelle des corps organisés
Pierre-Jean-Marie Flourens (1855-1867) Étienne-Jules Marey (1869-1904)
1870
1871
Arabe Arabe
Armand-Pierre Caussin de Perceval Charles-François Defrémery
(1833-1871) (1871-1883)
1872
1873
1880
Économie politique Économie politique
Michel Chevalier (1840-1879) Paul Leroy-Beaulieu (1880-1916)
Langue et littérature françaises modernes Langue et littérature françaises modernes
Paul Albert (1878-1880) Émile Deschanel (1881-1903)
Création Histoire des religions
Albert Réville (1880-1906)
1882
Mathématiques Mathématiques
Joseph Liouville (1851-1882) Camille Jordan (1883-1912)
Esthétique et histoire de l’art Esthétique et histoire de l’art
Charles Blanc (1878-1882) Eugène Guillaume (1882-1905)
Création Langues et littératures celtiques
Henry d’Arbois de Jubainville
(1882-1910)
1883
Histoire des législations comparées Histoire des législations comparées
Édouard Laboulaye (1849-1883) Jacques Flach (1884-1919)
Arabe Arabe
Charles-François Defrémery (1871-1883) Stanislas Guyard (1884)
1884
Langue et littérature slaves Langues et littératures slaves
Alexandre Chodzko, chargé de cours Louis Léger (1885-1923)
(1857-1883)
Arabe Arabe
Stanislas Guyard (1884) Adrien Barbier de Meynard (1885-1908)
1885
Éloquence latine Philologie latine
Ernest Havet (1854-1885) Louis Havet (1885-1925)
Mécanique céleste Mécanique analytique et mécanique céleste
Joseph Serret (1861-1885) Maurice Lévy (1885-1908)
Épigraphie et antiquités romaines Épigraphie et antiquités romaines
Léon Renier (1861-1885) Ernest Desjardins (1886)
Poésie latine Histoire de la littérature latine
Gaston Boissier (1869-1885) Gaston Boissier (1885-1906)
Histoire des doctrines économiques Géographie, histoire, et statistiques
Émile Levasseur (1871-1885) économiques
Émile Levasseur (1885-1911)
Persan Langues et littératures de la Perse
Adrien Barbier de Meynard (1876-1885) James Darmesteter (1885-1894)
34
1886
Épigraphie et antiquités romaines Épigraphie et antiquités romaines
Ernest Desjardins (1886) René Cagnat (1887-1930)
1887
Droit de la nature et des gens Psychologie expérimentale et comparée
Adolphe Franck (1856-1887) Théodule Ribot (1888-1901)
1890
Turc Épigraphie et antiquités sémitiques
Abel Pavet de Courteille (1861-1889) Charles Clermont-Ganneau (1890-1923)
1892
Histoire et morale Géographie historique de la France
Alfred Maury (1862-1892) Auguste Longnon (1892-1911)
Création Histoire générale des sciences
Pierre Laffitte (1892-1903)
1893
Langue et littérature grecques Langue et littérature grecques
Jean-Pierre Rossignol (1855-1892) Maurice Croiset (1893-1930)
Langues hébraïque, chaldaïque Langues et littératures hébraïque,
et syriaque chaldaïque, et syriaque
Ernest Renan (1870-1892) Philippe Berger (1893-1910)
Langues et littératures d’origine germanique Langues et littératures d’origine germanique
Guillaume Guizot (1874-1892) Arthur Chuquet (1893-1925)
Langues et littératures chinoise et Langues et littératures chinoise et
tartare-mandchoue tartare-mandchoue
Léon d’Hervey de Saint-Denys Édouard Chavannes (1893-1918)
(1874-1892)
1894
Langue et littérature sanscrites Langue et littérature sanscrites
Édouard Foucaux (1862-1894) Sylvain Lévi (1894-1935)
Médecine Médecine
Charles-Édouard Brown-Séquard Arsène d’Arsonval (1894-1930)
(1878-1894)
Langues et littératures de la Perse Langue et littérature araméennes
James Darmesteter (1885-1894) Rubens Duval (1894-1907)
1897
Chimie minérale Chimie minérale
Paul Schützenberger (1876-1897) Henri Le Chatelier (1898-1907)
Création Philosophie sociale
Jean Izoulet (1897-1929)
35
1899
Histoire de la philosophie moderne Philosophie moderne
Jean Nourrisson (1874-1899) Gabriel Tarde (1900-1904)
Embryogénie comparée Embryogénie comparée
Édouard Balbiani (1874-1899) Félix Henneguy (1900-1928)
1900
Philosophie grecque et latine Philosophie grecque et latine
Charles Lévêque (1861-1900) Henri Bergson (1900-1904)
Physique générale et mathématique Physique générale et mathématique
Joseph Bertrand (1862-1900) Marcel Brillouin (1900-1931)
1901
Psychologie expérimentale et comparée Psychologie expérimentale et comparée
Théodule Ribot (1888-1901) Pierre Janet (1902-1934)
1902
Création Sociologie et sociographie musulmanes
Alfred Le Chatelier (1902-1925)
1903
Langue et littérature françaises du Moyen Âge Langue et littérature françaises du Moyen Âge
Gaston Paris (1872-1903) Joseph Bédier (1903-1936)
Histoire générale des sciences Histoire générale des sciences
Pierre Laffitte (1892-1903) Grégoire Wyrouboff (1903-1913)
Création Pathologie générale et comparée
Albert Charrin (1903-1907)
1904
Histoire naturelle des corps organisés Histoire naturelle des corps organisés
Étienne-Jules Marey (1869-1904) Nicolas François-Franck (1905-1921)
Histoire naturelle des corps inorganiques Histoire naturelle des corps inorganiques
Ferdinand Fouqué (1877-1904) Auguste Michel-Lévy (1905-1911)
Langue et littérature françaises modernes Langue et littérature françaises modernes
Émile Deschanel (1881-1903) Abel Lefranc (1904-1937)
Philosophie moderne Philosophie moderne
Gabriel Tarde (1900-1904) Henri Bergson (1904-1921)
1905
Grammaire comparée Grammaire comparée
Michel Bréal (1866-1905) Antoine Meillet (1906-1936)
Philologie et archéologie assyriennes Philologie et archéologie assyriennes
Jules Oppert (1874-1905) Charles Fossey (1906-1939)
Esthétique et histoire de l’art Esthétique et histoire de l’art
Eugène Guillaume (1882-1905) Georges Lafenestre (1905-1919)
36
1911
Langues et littératures hébraïque, Langues, histoire et archéologie de
chaldaïque, et syriaque l’Asie centrale
Philippe Berger (1893-1910) Paul Pelliot (1911-1945)
1912
Anatomie générale Histologie comparée
Louis Ranvier (1875-1911) Jean Nageotte (1912-1937)
Mathématiques Mathématiques
Camille Jordan (1883-1912) Georges Humbert (1912-1921)
Géographie, histoire et statistiques Étude des faits économiques et
économiques sociaux
Émile Levasseur (1885-1911) Marcel Marion (1912-1932)
Géographie historique de la France Histoire de l’Afrique du Nord
Auguste Longnon (1892-1911) Stéphane Gsell (1912-1932)
Histoire naturelle des corps inorganiques Géologie
Lucien Cayeux (1912-1936) Auguste Michel-Lévy (1905-1911)
Création temporaire (fondation Albert Géographie humaine
Kahn) Jean Brunhes (1912-1930)
1914
Histoire générale des sciences Chaire supprimée
Grégoire Wyrouboff (1903-1913)
1916
Philologie et archéologie égyptiennes Chaire supprimée
Gaston Maspero (1874-1916)
Chimie organique Chaire supprimée
Émile Jungfleisch (1908-1916)
Création Prévoyance et assistance sociales
(fondation de la Ville de Paris) Édouard Fuster (1917-1935)
1917
Économie politique Chimie organique
Paul Leroy-Beaulieu (1880-1916) Charles Moureu (1917-1929)
1919
Langues et littératures chinoise et Langue et littérature chinoises
tartare-mandchoue Henri Maspero (1921-1945)
Édouard Chavannes (1893-1918)
Esthétique et histoire de l’art Histoire de l’art français
Georges Lafenestre (1905-1919) André Michel (1920-1925)
1920
Histoire des législations comparées Histoire des sciences
Jacques Flach (1884-1919) Pierre Boutroux (1920-1922)
38
Création Épidémiologie
Hyacinthe Vincent (1925-1936)
1926
Épigraphie et antiquités grecques Épigraphie grecque
Paul Foucart (1877-1926) Maurice Holleaux (1927-1932)
Sociologie et sociographie musulmanes Sociologie et sociographie musulmanes
Alfred Le Chatelier (1902-1925) Louis Massignon (1926-1954)
Langue et littérature arabes Langue et littérature arabes
Paul Casanova (1909-1926) William Marçais (1927-1943)
Histoire de l’art français Esthétique et histoire de l’art
André Michel (1920-1925) Gabriel Millet (1926-1937)
1928
Embryogénie comparée Embryogénie comparée
Félix Henneguy (1900-1928) Emmanuel Fauré-Frémiet (1928-1954)
1929
Philosophie sociale Sociologie
Jean Izoulet (1897-1929) Marcel Mauss (1931-1942)
Chimie organique Chimie organique
Charles Moureu (1917-1929) Marcel Delépine (1930-1941)
Numismatique de l’Antiquité Préhistoire
Théodore Reinach (1924-1928) Henri Breuil (1929-1947)
Création Mécanique animale appliquée de l’aviation
Antoine Magnan (1929-1938)
1930
Histoire et philologie indochinoises Histoire et philologie indochinoises
Louis Finot (1920-1930) Jean Przyluski (1931-1944)
1931
Épigraphie et antiquités romaines Civilisation romaine
René Cagnat (1887-1930) Eugène Albertini (1932-1941)
Langue et littérature grecques Langue et littérature grecques
Maurice Croiset (1893-1930) Émile Bourguet (1932-1938)
Médecine Médecine
Arsène d’Arsonval (1894-1930) Charles Nicolle (1932-1936)
Physique générale et mathématique Physique théorique
Marcel Brillouin (1900-1931) Léon Brillouin (1932-1949)
Histoire du travail Histoire du travail
Georges Renard (1907-1930) François Simiand (1932-1935)
Biologie générale Biologie générale
Émile Gley (1908-1930) Jacques Duclaux (1931-1948)
40
1937
Langue et littérature françaises du Moyen Âge Histoire du vocabulaire français
Joseph Bédier (1903-1936) Mario Roques (1937-1946)
Langue et littérature françaises modernes Poétique
Paul Valéry (1937-1945) Abel Lefranc (1904-1937)
Grammaire comparée Grammaire comparée
Antoine Meillet (1906-1936) Émile Benveniste (1937-1972)
Géologie Géologie méditerranéenne
Lucien Cayeux (1912-1936) Paul Fallot (1938-1960)
Histoire coloniale Histoire de la colonisation
Alfred Martineau (1921-1935) Edmond Chassigneux (1939-1946)
Épidémiologie Médecine
Hyacinthe Vincent (1925-1936) René Leriche (1937-1950)
1938
Mécanique analytique et mécanique céleste Mathématique et mécanique
Jacques Hadamard (1909-1937) Szolem Mandelbrojt (1938-1972)
Histologie comparée Morphologie expérimentale et endocrinologie
Jean Nageotte (1912-1937) Robert Courrier (1938-1966)
Égyptologie Égyptologie
Alexandre Moret (1923-1938) Pierre Lacau (1938-1947)
Esthétique et histoire de l’art Esthétique et histoire de l’art
Gabriel Millet (1926-1937) Henri Focillon (1938-1942)
Mécanique animale appliquée à l’aviation Aérolocomotion mécanique et biologique
Antoine Magnan (1929-1938) Étienne Œhmichen (1939-1955)
Langue et littérature grecques Épigraphie et antiquités grecques
Émile Bourguet (1932-1938) Louis Robert (1939-1974)
1941
Philologie et archéologie assyriennes Histoire des arts de l’Orient musulman
Charles Fossey (1906-1939) Albert Gabriel (1941-1953)
Physique générale et expérimentale Physique générale et expérimentale
Paul Langevin (1909-1946) (révoqué Maurice Debroglie (1942-1944),
en 1940, réintégré en 1944) puis à nouveau Paul Langevin
Philosophie Philosophie
Édouard Leroy (1921-1940) Louis Lavelle (1941-1951)
Mathématiques Affectation réservée
Henri Lebesgue (1921-1941)
Histophysiologie Radiobiologie expérimentale
Justin Jolly (1925-1940) Antoine Lacassagne (1941-1951)
Chimie organique Chimie organique
Marcel Delépine (1930-1941) Charles Dufraisse (1942-1955)
42
2. L’année indiquée est celle de la délibération de l’Assemblée des Professeurs, l’arrêté ministériel
déclarant la vacance de la chaire, postérieur de quelques mois, peut être parfois daté de l’année
suivante.
43
1951
Langues et littératures slaves Langues et littératures slaves
André Mazon (1923-1951) André Vaillant (1952-1962)
Physiologie des sensations Physique mathématique
Henri Piéron (1923-1951) André Lichnerowicz (1952-1986)
Histoire de la philosophie au Moyen Âge Histoire et technologie des systèmes
Étienne Gilson (1932-1950) philosophiques
Martial Guéroult (1951-1962)
Histoire des religions Histoire des religions
Jean Baruzi (1933-1951) Henri-Charles Puech (1952-1972)
Langue et littérature sanscrites Langues et littératures de l’Inde
Jules Bloch (1937-1951) Jean Filliozat (1952-1978)
Philosophie Philosophie
Louis Lavelle (1941-1951) Maurice Merleau-Ponty (1952-1961)
Histoire de la langue latine Littérature latine
Alfred Ernout (1944-1951) Pierre Courcelle (1952-1980)
Philologie et archéologie assyro-babyloniennes Assyriologie
Édouard Dhorme (1945-1951) René Labat (1952-1974)
Radiobiologie expérimentale Histophysiologie
Antoine Lacassagne (nommé en Jacques Benoit (1952-1966)
1951, titulaire de la chaire de
Médecine expérimentale créée
l’année précédente)
1953
Histoire des arts de l’Orient musulman Archéologie de l’Asie occidentale
Claude Schaeffer-Forrer (1954-1969) Albert Gabriel (1941-1953)
1954
Littérature latine du Moyen Âge Analyse des faits économiques et sociaux
Edmond Faral (1925-1954) François Perroux (1955-1974)
Embryogénie comparée Embryologie expérimentale
Emmanuel Fauré-Frémiet (1928-1954) Étienne Wolff (1955-1974)
Civilisation romaine Civilisation romaine
André Piganiol (1942-1954) Jean Gagé (1955-1972)
Médecine expérimentale Médecine expérimentale
Antoine Lacassagne (1951-1954) Charles Oberling (1955-1960)
1955
Sociologie et sociographie musulmanes Sociologie musulmane
Louis Massignon (1926-1954) Henri Laoust (1956-1975)
Aérolocomotion mécanique et biologique Algèbre et géométrie
Étienne Œhmichen (1939-1955) Jean-Pierre Serre (1956-1994)
45
1963
Physique cosmique Astrophysique théorique
Alexandre Dauvillier (1944-1962) Jean-Claude Pecker (1964-1988)
Langue et littérature chinoises Histoire et civilisations de l’Asie centrale
Paul Démiéville (1946-1964) Louis Hambis (1965-1977)
Histoire des créations littéraires en France Littérature française moderne
Georges Blin (1965-1988) Jean Pommier (1946-1964)
Littérature et civilisation italiennes Archéologie et histoire de la Gaule
André Pézard (1951-1963) Paul-Marie Duval (1964-1982)
Création Physique théorique des particules élémentaires
Jacques Prentki (1965-1983)
Création Génétique cellulaire
François Jacob (1965-1991)
1965
Langues et littératures de la péninsule Langues et littératures de la péninsule
ibérique et de l’Amérique latine ibérique et de l’Amérique latine
Marcel Bataillon (1945-1965) Israël Révah (1966-1973)
Histoire et philologie indochinoises Étude du monde chinois : institutions
Émile Gaspardone (1946-1965) et concepts
Rolf A. Stein (1966-1981)
1967
Morphologie expérimentale et endocrinologie Physiologie cellulaire
Robert Courrier (1938-1966) François Morel (1967-1993)
Archéologie paléochrétienne et byzantine Histoire et civilisation de Byzance
André Grabar (1946-1966) Paul Lemerle (1967-1973)
Histophysiologie Biologie moléculaire
Jacques Benoit (1952-1966) Jacques Monod (1967-1973)
1968
Civilisation indo-européenne Préhistoire
Georges Dumézil (1949-1968) André Leroi-Gourhan (1969-1982)
1969
Géographie historique de la France Géographie du continent européen
Roger Dion (1948-1968) Maurice Lelannou (1969-1976)
Archéologie de l’Asie occidentale Histoire des sociétés médiévales
Claude Schaeffer-Forrer (1954-1969) Georges Duby (1970-1991)
Démographie sociale : la vie des populations Sociologie de la civilisation moderne
Alfred Sauvy (1959-1969) Raymond Aron (1970-1978)
Histoire de la pensée philosophique Histoire des systèmes de pensée
Jean Hyppolite (1963-1968) Michel Foucault (1970-1984)
47
1970
Civilisations de l’Extrême-Orient Art et civilisation de la Renaissance en Italie
Paul Mus (1946-1969) André Chastel (1970-1984)
Étude du monde tropical Étude du Bouddhisme
Pierre Gourou (1947-1970) André Bareau (1971-1991)
Physique théorique Physique de la matière condensée
Jean Laval (1950-1970) Pierre-Gilles de Gennes (1971-2004)
1971
Histoire de la civilisation de Anthropologie physique
l’Amérique du Nord Jacques Ruffié (1972-1992)
Marcel Giraud (1947-1971)
Neurophysiologie générale Neurophysiologie
Alfred Fessard (1949-1971) Yves Laporte (1972-1991)
Hébreu et araméen Hébreu et araméen
André Dupont-Sommer (1963-1971) André Caquot (1972-1994)
1972
Physique atomique et moléculaire Physique atomique et moléculaire
Francis Perrin (1946-1972) Claude Cohen-Tannoudji (1973-2004)
Biochimie générale et comparée Biochimie cellulaire
Jean Roche (1947-1972) François Gros (1973-1996)
Physique nucléaire Physique corpusculaire
Louis Leprince-Ringuet (1959-1972) Marcel Froissart (1973-2004)
1973
Grammaire comparée Langues et civilisation de l’Asie Mineure
Émile Benveniste (1937-1972) Emmanuel Laroche (1973-1985)
Mathématique et mécanique Analyse mathématique des systèmes
Szolem Mandelbrojt (1938-1972) et de leur contrôle
Jacques-Louis Lions (1973-1998)
Histoire de la civilisation moderne Histoire de la civilisation moderne
Fernand Braudel (1950-1972) Emmanuel Le Roy Ladurie (1973-1999)
Histoire des religions La Grèce et la formation de la pensée morale
Henri-Charles Puech (1952-1972) et politique
Jacqueline de Romilly (1973-1984)
Civilisation romaine Théorie des groupes
Jean Gagé (1955-1972) Jacques Tits (1973-2000)
Langues et littératures d’origine germanique Étude comparée des religions antiques
Robert Minder (1957-1973) Jean-Pierre Vernant (1975-1984)
Langues et littératures de la péninsule Histoire sociale et intellectuelle de la Chine
ibérique et de l’Amérique latine Jacques Gernet (1975-1992)
Israël Révah (1966-1973)
48
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
Philosophie de la connaissance Langues et littératures romanes
Jules Vuillemin (1962-1990) Harald Weinrich (1992-1998)
Histoire des sociétés médiévales Histoire de l’Occident méditerranéen
Georges Duby (1970-1991) au Moyen Âge
Pierre Toubert (1992-2003)
Neurophysiologie Physiologie de la perception et de l’action
Yves Laporte (1972-1991) Alain Berthoz (1992)
Épistémologie comparative Histoire et anthropologie des sociétés
Gilles-Gaston Granger (1986-1990) méso- et sud-américaines
Nathan Wachtel (1992-2005)
Chaire européenne Wolf Lepenies (1991-1992)
1992
Génétique cellulaire Génétique moléculaire
François Jacob (1964-1991) Pierre Chambon (1993-2002)
Étude du Bouddhisme Histoire moderne et contemporaine
André Bareau (1971-1991) du monde russe
François-Xavier Coquin (1993-2001)
Histoire sociale et intellectuelle de la Chine Langues et religions indo-iraniennes
Jacques Gernet (1975-1992) Jean Kellens (1993)
Histoire de la pensée hellénistique Histoire économique et monétaire de
et romaine l’Orient hellénistique
Pierre Hadot (1982-1991) Georges Le Rider (1993-1998)
Chaire européenne Umberto Eco (1992-1993)
Création Chaire internationale
Bronislaw Geremek (1992-1993)
1993
Anthropologie physique Fondements et principes de la
Jacques Ruffié (1972-1992) reproduction humaine
Étienne Baulieu (1993-1998)
Études comparées de la fonction poétique Littératures de la France médiévale
Yves Bonnefoy (1981-1993) Michel Zink (1994)
Tradition et critique des textes grecs Les civilisations de l’Europe au néolithique
Jean Irigoin (1986-1992) et à l’âge du bronze
Jean Guilaine (1994-2007)
Chaire européenne Werner Hildenbrand (1993-1994)
Chaire internationale Zhang Guangda (1993-1994)
1994
Physiologie cellulaire Biologie moléculaire des plantes
François Morel (1967-1993) Joseph Schell (1994-1998)
Hébreu et araméen Antiquités sémitiques
André Caquot (1972-1994) Javier Teixidor (1995-2001)
52
1999
2000
2005
2006
2007
De cet historique des chaires, il ressort que le Collège de France a servi souvent,
selon l’esprit de son royal fondateur, à des enseignements nouveaux qui n’avaient
pas encore reçu ailleurs droit de cité. C’est ce qui a fait dire à Ernest Renan
qu’« à côté des établissements où se garde le dépôt des connaissances acquises, il
est donc nécessaire qu’il y ait des chaires indépendantes où s’enseignent, non les
branches de la Science qui sont faites, mais celles qui sont en voie de se faire »
(Questions contemporaines p. 144).
Le Collège de France recrute sans condition de grades universitaires ; et par là,
il lui est possible d’appeler à lui des savants qui ne sont pas des professeurs de
carrière mais qui se sont signalés par des découvertes, par des vues personnelles,
par des travaux originaux. Il suffit qu’on soit en droit d’attendre d’eux, dans le
domaine de leurs recherches propres, des résultats nouveaux.
D’autre part, il ne prépare à aucun examen et, par conséquent, ses enseignements
ne sont assujettis à d’autre programme que celui défini chaque année par le titulaire
de la chaire et approuvé par l’Assemblée des Professeurs. Nulle part, la recherche
scientifique ne jouit d’une indépendance aussi large. De plus en plus, cette liberté
est devenue sa loi, parce qu’elle est sa raison d’être ; et, de plus en plus, elle a
déterminé son organisation.
N’étant pas enfermé dans un cycle d’études invariables, le Collège de France n’a
pas, en principe, de chaires permanentes. Selon que les sciences diverses se modifient
et selon que se produisent des hommes aptes à les faire progresser, les enseignements
anciens peuvent disparaître ou se transformer, des enseignements nouveaux peuvent
être institués.
Le nombre des chaires de professeurs titulaires est actuellement de cinquante-
deux (décret du 22 juin 1934, loi de finances du 24 mai 1951, du 4 août 1956,
du 30 décembre 1957 et de 1964 ; à partir de 1969 intégration des trois chaires
municipales dans le budget de l’État). Chaque fois qu’un de ces traitements devient
disponible par retraite, démission ou décès d’un titulaire, l’Assemblée des professeurs
est appelée, de droit, à décider à quel enseignement il conviendrait d’affecter le
crédit qui se trouve ainsi sans emploi. Elle peut demander au Ministre le maintien
de l’enseignement dont le titulaire vient de disparaître ; elle peut, si elle juge
préférable, l’inviter à y substituer un enseignement différent. Dans un cas comme
dans l’autre, dès que sa proposition est acceptée, elle désigne deux candidats, l’un
en première ligne, l’autre en seconde ; et, comme il a été dit plus haut, elle n’est
liée, dans cette désignation, par aucune condition de grade. Elle transmet les
procès-verbaux de ses délibérations et ses votes au Ministre, qui communique les
documents à l’une des cinq Académies de l’Institut de France : celle-ci présente, à
son tour, et dans les mêmes formes, deux candidats. Il appartient au Ministre de
58
choisir, entre les candidats proposés, le futur professeur ; celui-ci est nommé par
un décret du Président de la République.
À partir de 1970 le principe de chaires de « professeur associé » a été admis, et
deux crédits de chaire ont été ouverts à cet effet au budget de l’État. Des savants
étrangers sont ainsi invités chaque année par l’Assemblée à venir au Collège donner,
pendant un ou deux mois, un enseignement relatif à leurs recherches.
En outre deux chaires permettant l’accueil de savants étrangers pour la durée
d’une année académique ont été créées :
— en 1989, une chaire dite européenne, destinée à une personnalité scientifique
originaire d’un pays membre de la Communauté économique européenne ;
— en 1991, une chaire dite internationale, destinée à une personnalité originaire
des pays de l’Europe de l’Est ou d’autres continents.
Puis, en 2004 est créée une chaire de création artistique, consacrée à toutes les
formes de création artistique, qui accueille chaque année un professeur différent.
Enfin, en 2007, est créée une nouvelle chaire annuelle, chaire d’Innovation
technologique-Liliane Bettencourt, en partenariat avec la fondation Bettencourt-
Schueller.
Dans la pratique, sans doute, la liberté de transformation, qui est un élément
constitutif de l’institution du Collège, ne saurait être absolue ; l’Assemblée des
Professeurs cherche à conserver une juste proportion entre chaires de Sciences
exactes et chaires de Lettres et Sciences humaines. En outre, il arrive qu’on juge
nécessaire de conserver une chaire, bien que de nombreuses chaires de même titre
existent dans les Universités, s’il y a lieu de faire place à un maître original.
Dans l’enseignement aussi prédomine le même principe de liberté. Chaque
professeur choisit, d’année en année, le sujet de son cours dans le domaine
scientifique qui lui est propre, et généralement dans l’ordre particulier de recherches
auxquelles il s’applique à ce moment. Il le soumet ensuite à l’approbation de
l’Assemblée des professeurs du Collège, comme il a été indiqué plus haut. Une
partie de l’enseignement peut être donné dans des institutions françaises en dehors
de Paris, en France ou dans d’autres pays ; cette possibilité a été étendue à l’ensemble
des établissements d’enseignement supérieur européens à partir de 1989,
extraeuropéens à partir de 1992.
Quelle qu’en soit la forme, les enseignements ont pour règle commune de viser
au développement de la science. La simple vulgarisation en est exclue. Les
professeurs s’accordent à prendre comme point de départ ce qui est connu et se
proposent toujours d’y ajouter quelques éléments nouveaux : faits d’expérience,
éclaircissements personnels, vues ou interprétations propres, analyses plus exactes
ou synthèses plus suggestives. Il est entendu, au reste, que cet enseignement même
n’est que l’une des formes extérieures de leur activité scientifique, laquelle se traduit
aussi bien, ou mieux, par des publications, par des missions, par les travaux divers
qu’ils font eux-mêmes ou qu’ils suscitent et dirigent.
59
C’est pourquoi, aux leçons proprement dites, viennent s’adjoindre les directions
données aux recherches individuelles qui se font dans les divers laboratoires. Bien
entendu, ces recherches comportent toujours, de la part de ceux qui les font auprès
des professeurs, un travail personnel et vraiment scientifique. Il ne s’agit en aucun
cas de préparation aux examens universitaires, exception faite pour les doctorats,
qui ne sont pas assujettis à des programmes. Elles sont surtout l’affaire de chercheurs
déjà engagés dans une voie déterminée, qui viennent demander les conseils de
savants connus, se familiariser avec leur méthode, profiter de leurs suggestions et
des ressources spéciales qu’ils ont pu réunir.
Les cours du Collège étant ouverts à tous, il n’y a ni immatriculation ni droits
à payer. L’accès des salles d’enseignement est entièrement libre, dans la limite des
places disponibles.
Le Collège de France ne fait pas partie des Universités de Paris. Il relève
directement de son protecteur, le Chef de l’État, et, par délégation, du ministre
ayant en charge l’Enseignement supérieur et la Recherche.
C’est à l’Assemblée des professeurs qu’appartiennent, sous réserve de l’approbation
ministérielle, toutes les décisions relatives aux intérêts généraux de l’établissement.
L’exécution de ces décisions et la direction des services sont confiées à un
Administrateur. Celui-ci doit être pris parmi les professeurs. Il est présenté par ses
collègues et nommé par trois ans par décret du Président à la République, sur la
proposition du Ministre. Il préside l’Assemblée, dont le bureau comprend, à côté
de lui, un vice-président, nommé selon les mêmes règles, et un secrétaire, choisis
l’un et l’autre parmi les professeurs.
Par une loi du 31 décembre 1932, l’établissement, qui déjà était investi de la
personnalité civile, a été également doté de l’autonomie financière. Un décret du
5 octobre 1990 portant organisation du Collège de France, modifie les textes
antérieurs (décrets de 1911 et 1935). Il stipule notamment que « le Collège de
France est administré par l’Assemblée du Collège de France. Il est dirigé par un
administrateur assisté de deux directeurs adjoints, l’un chargé des affaires culturelles
et des relations extérieures, l’autre chargé des affaires administratives et financières.
Il est doté d’un Conseil d’établissement ».
L’Assemblée du Collège de France comprend les 52 professeurs titulaires avec
voix délibérative ; les deux professeurs associés dans les chaires européenne,
internationale et de création artistique peuvent y siéger avec voix consultative. Elle
détermine la politique scientifique de l’établissement et joue également le rôle d’un
Conseil d’administration. L’avis du Conseil d’établissement — qui comprend,
outre l’Administrateur, neuf professeurs, quatorze représentants élus des personnels
et quatre personnalités extérieures — doit précéder la délibération de l’Assemblée
dans les matières énumérées par le décret.
Voici la liste des Administrateurs du Collège, depuis l’institution de ce titre :
Louis Lefèvre-Gineau (1800-1823), Isaac Silvestre de Sacy (1824-1838),
Louis Thénard (1838-1840), Jean-Antoine Letronne (1840-1848), Jules
60
V. DONATIONS
Les ressources mises à la disposition du Collège par divers donateurs lui
permettent, chaque année, de favoriser certains efforts de la pensée scientifique.
Don Singer-Polignac
Mme Jean Ébersolt a fait une donation en 1968 dont les arrérages doivent être
affectés au développement des études d’Histoire et civilisation de Byzance.
Donation Voronoff
Bourses et prix
Chargés de cours
Fondation Loubat
Par deux décrets en date du 16 avril 1902 et 28 juillet 1903, le Collège de France
a été autorisé à accepter la donation faite par le duc de Loubat, membre associé
de l’Institut de France, en vue de la fondation, dans l’établissement, d’un cours
complémentaire d’Antiquités américaines.
Ce cours a été confié à Léon Lejeal (1902-1907), puis au docteur Louis Capitan
(1908-1929). Depuis 1939, les revenus de cette fondation ont permis de demander
des conférences à des américanistes.
Voici la liste des conférenciers qui ont répondu à l’appel du Collège :
1939. Jacques Soustelle. 1945. Marcel Giraud.
1941. André Leroi-Gourhan. 1946. Henri Vallois.
1942. Raoul d’Harcourt 1943 1948. Guy Stresser-Péan.
Maurice Leenhardt. 1950. Claude Lévi-Strauss.
65
Fondation Michonis
Par décret du 10 mars 1903, M. G. Michonis a légué au Collège de France une
somme dont les revenus doivent servir à « faire faire, toutes les fois que ce sera
possible, par un savant ou un penseur étranger désigné par les professeurs ou
l’administrateur du Collège de France, et qui sera, autant que les circonstances le
permettront, au moins une fois sur trois un philosophe ou un historien de sciences
religieuses, une série de conférences ». L’exécution des volontés de M. Michonis
a commencé en 1905.
Voici la liste des conférenciers invités par le Collège :
1905. Édouard Naville. 1930. Georges D. Birkoff.
Franz Cumont. 1933. Magnus Olsen.
1906. Guglielmo Ferrero. 1934. Harl Jaberg.
1908. Charles Michel. Jacob Jud.
Xénopol. 1935. Stanislas Kot.
1910. Christophe Nyrop. 1936. Jacques Pirenne.
Édouard Montet. 1937. Albert Michotte.
1912. Lorentz. 1938. Giorgio Levi Della Vida.
Gomperz. 1940. Hrozny.
1914. Maxime Kowalewsky. 1942. Jean Piaget.
1915. Georges Doutrepont. 1943. Franz Cumont.
Delannoy. 1945. Alexandre Rosetti.
Albert Brachet. 1947. Georges Dossin.
1916. Charles de La Vallée-Poussin. Hans Selye.
1917. Joséphine Ioteyko. 1948. Charles Detolnay.
1918. Paul Frédéricq. 1951. Étienne Lamotte.
1919. Henri Pirenne-Anesaki. 1956. Gino Luzzatto.
1920. Michel Rostovtzeff. Walter E. Petrascheck.
Jorga. 1961. Théodor W. Adorno.
1922. Albert Einstein. 1965. V.I. Abaev.
1923. Raffaele Altamira. 1968. Théodor W. Adorno.
1924. Ettore Pais. 1973. Ludovico Geymonat.
1925. Holger Pedersen. 1984. Jean Rudhart.
1926. Nicolas Alexeieff. 1989. David Wiggins.
1927. Ernest Muret. 2002. Oleg Grabar.
1929. Wolfgang Koehler. 2007. Philippe Borgeaud.
66
Fondation Saintour
Par décret du 25 juillet 1889, l’administrateur du Collège de France a été autorisé
à accepter le legs fait au Collège de France par le Dr Saintour pour la fondation
d’un prix. Ce prix, périodiquement revalorisé, est décerné tous les deux ans par
l’Assemblée des professeurs, sur la présentation qui lui est faite, d’après un
roulement déterminé, par l’une des trois sections instituées à cet effet. Chaque
section regroupe les titulaires de chaire pour lesquels les différentes Académies
composant l’Institut ont concurremment avec le Collège le droit de présentation.
Les trois sections comprennent ensemble la totalité des professeurs.
Ce prix a été attribué depuis sa fondation (1893) à M. Matignon, M. Chassinoit,
M. Abel Lefranc, M. Philippe Glangeaud, M. Laurent, M. Chauvin,
M. Hallion, M. Lenestour, M. Lacôte, M. Ernest Charles, M. Léon Lecornu,
M. Homo, M. Jules Chauvin, M. Paul Langevin, M. Gaston Colin, M. Gaston
Cohen, M. Pierre Leroux, M. Georges Mayer, M. Alexandre Dufour, M. Alfred
Ernout, M. Louis Bodin, M. Paul Mazon, M. René Henry, M. Julien Barat,
Mlle Chevroton, Mlle Loyez, M. Delaruelle, M. Valois, M. Chabot,
M. Édouard Salles, M. Copaux, M. Claude Blanchel, M. Jules Bloch,
M. Boudréaux, M. Gaffiot, M. Virolleaud, M. Brillaut, M. Henri Clouzot,
M. Georges Lecarpentier, M. Achille Millien, M. Champy, M. Leroux, M. Lévy,
M. et Mme Marouseau, M. Lejeune, M. Terroine, M. Roux, Mme Boudréaux,
M. Ouveriaux, M. Foulet, Mlle Blanchard Demonge, M. Boulard, M. Bernard
Leroy, M. André Pézard, M. Randouin, Mlle Ioteyko, M. Prosper Alfaric,
M. Doutrepont, Mlle Maitret, M. Delapparent, M. Alfred Quinquaud,
M. Meyerson, M. Henri Heine, M. Taha Hussein, M. André Vaillant,
M. Marty, l’abbé Busson, M. Sartre, M. Fréjacques, M. Émile Benveniste,
M. Sommerfelt, M. Caridroit, M. Misconi, M. baudot, M. Albert Houstin,
Mlle Marie Cochet, M. Millon, Mlle Marchal, Mlle bezard, M. Contineau,
M. Umbegaun, M. P. Noailhon, M. Boris Ephrussi, M. Casteras, M. Salovine,
M. Samara, M. Martini, M. Paul Émard, Mlle Alice Hulubet, M. Robert
Courrier, M. Jean Filliozat, M. Pierre Pascal, M. Marc Cohn, M. Maurice
Leenhardt, M. Étienne Wolff, Mme d’Also, M. Chapire, M. Rolland,
M. Biquard, M. Jean Fourquet, M. André Chevalier, M. Albert Dauzat,
M. René Clozier, M. Jules Driessens, M. René Pintard, M. Klein, M. René
Vallois, M. Charles Morazé, M. A. Jost, M. Marcel Simon, M. Lemagnen,
M. Paul-Henri Michel, M. André Adam, Mme Skreb-Guilcher, Rév. Père
Estugière, M. Yves Lecorre, M. Adigard des Gautries, M. Pierre Rancastel,
M. Armand Hampé, M. Jacques Fontaine, M. Roger Guillemin, M. Louis-
Charles Damais, M. Jean Pouilloux, M. Guy Lasserre, M. Paul Kessler, M. Paul
Garelli, Mme Martha Spitzer, M. Henri Rolland, M. Paul Pelissier, M. André
Landesman, M. Jean Riché, M. W. Streiff, M. Valentin Nikiprowetzky,
M. Richard Gascon, M. Gilles Granger, M. Hans Glattli, Mlle Odette Taffanel,
M. Michel Gaudin, M. Hervé Savon, M. Victor Goldschmidt, M. Neil Sullivan,
M. Venceslas Kruta, M. M. Flato, M. R. Turcan, M. Daniel Estève, M. Jean-
67
Ainsi, la Station de Biologie Marine de Concarneau a offert sur près de 140 ans,
l’exemple d’une recherche parfois marginale au regard des activités pratiquées dans
les autres laboratoires marins : endocrinologie comparée, écobiochimie, biologie
des espèces des grands fonds sous leurs aspects fondamentaux mais aussi pratiques :
biotechnologies, enzymes, biomatériaux, gestion de l’espace marin.
Depuis 1996, la station est devenue Station de Biologie Marine du Muséum
National d’Histoire Naturelle et du Collège de France, la gestion scientifique et
administrative étant assurée dans le cadre du Muséum National d’Histoire
Naturelle.
Un programme de réhabilitation des viviers, partie historique du laboratoire,
d’extension du Marinarium, exposition ouverte au public et de modernisation des
locaux scientifiques et de l’accueil des chercheurs et stagiaires a été élaboré. Ce
projet bénéficie du concours du Collège de France, du Muséum, de fonds euro-
péens et de l’aide des collectivités locales.
2007
20 juillet .............. Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 22 juillet 2007) nommant M. Manfred Kropp
professeur associé à temps plein au Collège de France sur la
Chaire européenne 2007-2008.
23 juillet .............. Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 25 juillet 2007) nommant Mme Ariane Mnouchkine
professeure associée à temps plein au Collège de France sur la
chaire de Création artistique 2007-2008.
30 juillet .............. Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 1er août 2007) nommant M. Pierre Magistretti
professeur associé à temps plein au Collège de France, sur la
Chaire internationale 2007-2008, et M. Gérard Berry
professeur associé à temps plein au Collège de France sur la
chaire d’Innovation technologique-Liliane Bettencourt 2007-
2008
4 août .................. Publication au Journal officiel de l’avis de création des chaires
de Chimie des processus biologiques et d’Histoire intellectuelle
de la Chine.
13 septembre........ Par arrêté ministériel, MM. Michael Edwards et Michel
Tardieu sont admis à faire valoir leurs droits à la retraite à
compter du 1er septembre 2008.
19 novembre ........ Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 21 novembre 2007) nommant M. Michel Brunet
professeur au Collège de France sur la chaire de Paléontologie
humaine, et M. Thomas Römer professeur au Collège de
France sur la chaire de Milieux bibliques.
23 novembre ........ Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 28 novembre 2007) nommant M. Philippe
Sansonetti professeur au Collège de France sur la chaire de
Microbiologie et maladies infectieuses.
25 novembre ........ Délibération de l’Assemblée des Professeurs demandant la
création d’une chaire de Physique de la matière condensée (en
remplacement de la chaire de Civilisations de l’Europe au
Néolithique et à l’âge de bronze).
70 CHRONIQUE DE L’ANNÉE ACADÉMIQUE 20072008
2008
19 février.............. Publication au Journal officiel de l’avis de création de la chaire
de Physique de la matière condensée.
7 avril................... Publication au Journal officiel du décret de création de la
Fondation du Collège de France, reconnue d’utilité publique.
2 mai ................... Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 4 mai 2008) nommant Mme Anne Cheng
professeure au Collège de France sur la chaire d’Histoire
intellectuelle de la Chine et M. Marc Fontecave professeur
au Collège de France sur la chaire de Chimie des processus
biologiques.
19 mai ................. Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 21 mai 2008) nommant Mme Esther Duflo
professeure associée à temps plein au Collège de France sur la
chaire internationale – Savoirs contre pauvreté 2008-2009.
11 juin ................. Par arrêté ministériel, Mme Anne Fagot-Largeault est admise
à faire valoir ses droits à la retraite à compter du 1er septembre
2009.
5 juillet ................ Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 9 juillet 2008) nommant M. Henri Léridon
professeur associé à temps plein au Collège de France sur la
chaire européenne – développement durable 2008-2009 et
M. Mathias Fink professeur associé à temps plein au Collège
de France sur la chaire d’innovation technologique – Liliane
Bettencourt 2008-2009.
27 août ................ Décret du Président de la République (publié au Journal
officiel du 29 août 2008) nommant M. Pierre-Laurent Aimard
professeur associé à temps plein au Collège de France sur la
chaire de Création artistique 2008-2009.
NÉCROLOGIE
François MOREL
(1923-2007)
Le 9 mai 2007, François Morel nous quittait à l’âge de 84 ans, après toute une
vie consacrée à la recherche sur la physiologie rénale qu’il a réalisée en grande partie
au Collège de France où il a été titulaire de la chaire de Physiologie cellulaire de
1967 à 1993. François Morel était né à Genève en 1923. Son père était titulaire
de la chaire de Psychiatrie dans cette ville, ce qui l’a sans doute incité à entreprendre
des études de médecine. En fait, il n’a jamais exercé la médecine car, très vite, il a
été attiré par la démarche expérimentale. En 1944, quatre ans avant de passer son
diplôme de Médecine, il est licencié ès sciences et, par le fait de rencontres fortuites,
il découvre le laboratoire de Robert Courrier, titulaire de la chaire d’Endocrinologie
et de morphologie expérimentale (1938-1966) au Collège de France, à qui il
succédera en 1967.
I. SCIENCES MATHÉMATIQUES,
PHYSIQUES ET NATURELLES
Analyse et géométrie
1. Introduction
J’ai donné cette année dans mon cours la solution d’un problème que j’avais
formulé il y a quelques années et qui donne une caractérisation spectrale des
variétés Riemanniennes.
∫
Le symbole – représente la trace de Dixmier.
78 ALAIN CONNES
Définition 2.2. Un triplet spectral est fortement régulier si tous les endomorphismes
du A-module H∞ appartiennent au domaine de δm, pour tout entier m.
3. Topologie de A
On utilise l’égalité :
m
m m−k
D Tξ = ∑ ξ, ∀ξ ∈ Dom|D|m
m
(3.1) δ k (T ) D
k =0
k
On montre alors que A est une algèbre de Fréchet avec les semi-normes sous-
multiplicatives
(3.2) p k ( xy ) ≤ p k ( x ) p k ( y ), ∀x, y ∈ A
associées à la condition de régularité,
x
δ(x ) " δ k (x ) / k !
0 x " "
(3.3) pk(x) =
ρk(x)
, ρk(x)=
" " x δ(x )
0 " 0 x
où ρk est une représentation de A.
Le Lemme 3.1 donne des estimés de Sobolev. Soient ημ des générateurs du
A-module H∞, on définit les normes de Sobolev sur A par
On a
Proposition 3.2.
(1) Munie des normes (3.4), A est un espace de Fréchet nucléaire séparable.
(2) On a des estimés de Sobolev de la forme
(3.5) p k ( a ) ≤ c k & a &ssobolev , p k ([ D, a ]) ≤ c ′k & a &ssobolev
′ , ∀a ∈ A
k k
5. Dérivations dissipatives
. Dérivations auto-adjointes
forme (4.2) i.e. δ0(a) = i(ξ|[D, a]ξ), ∀a ∈ A, est le générateur d’un groupe à un
paramètre d’automorphismes σt ∈ Aut(A) tels que
— ∂t σt(a) = δ0(σt(a).
— L’application (t, a) ∈ ⺢ × A σt(a) ∈ A est continue.
On peut alors montrer directement la continuité absolue des mesures σ t∗ (λ) par
rapport à λ. Nous dirons qu’une mesure μ est fortement équivalente à υ si et
seulement si il existe c > 0 tel que cυ ≤ μ ≤ c–1υ.
Proposition 6.4. Soit (A, H, D), δ0 et σt comme dans le Théorème 6.3. Alors
pour tout t ∈ ⺢ la mesureλ de
(6.3) ad λ = – a|D|–p, ∀a ∈ C(X ).
est fortement équivalente à ses transformées par σt .
. Multiplicité spectrale
Lemme 7.1. Pour tout ouvert V ⊂ X les mesures suivantes sont fortement
équivalentes :
— la restriction λ|V à V de la mesure λ de (6.3) ;
— la restriction à V de la mesure spectrale associée à un vecteur ξ ∈ H∞ pour lequel
(ξ, ξ) est strictement positif sur V .
On a de plus
Théorème 8.1. Il existe une constante finie κp telle que pour tous aj ∈ A et tout
compact K ⊂ X on ait, avec J = L (p, 1), l’inégalité
où :
λ(K ) = inf –b|D|–p.
b∈A + , b1 K =1 K
(8.3) V ( x) ≤ C ,
mac ∀x ∈ W = sα(V )
. Théorème de Reconstruction
Il en résulte alors
En utilisant ce lemme, l’on montre que l’on peut doter le spectre X de A d’une
unique structure de variété compacte lisse telle que A = C ∞(X ).
ANALYSE ET GÉOMÉTRIE 85
Conférences
Publications
avons découvert un critère alternatif, d’emploi plus simple, basé sur la notion de
multicône. Nous appelons multicône une partie ouverte de P1 = P1(R), non vide
et distincte de P1, qui a un nombre fini de composantes connexes. Le critère est
plus simple à énoncer lorsque ∑ est un décalage complet. Dans ce cas, le cocycle
associé à ( Aα )α ∈A est uniformément hyperbolique si et seulement s’il existe un
multicône M tel que Aα M est contenu dans M pour tout α ∈A .
Dans le cas général d’un décalage de type fini, la condition est qu’il existe des
multicônes M α ,α ∈A tels que Aβ Mα ⊂ Mβ pour chaque transition admissible
α → β.
Pour voir que ces conditions impliquent l’uniforme hyperbolicité, on fait appel
à un autre critère d’uniforme hyperbolicité (valable pour les cocycles à valeurs dans
SL (2, R) sur une base compacte) : il faut et il suffit que la norme des produits
An(x) croisse de façon uniformément exponentielle. Cette croissance est obtenue
en munissant les multicônes de leur métrique de Hilbert.
Supposons inversementque le cocycle défini par ( Aα )α ∈A soit uniformément
hyperbolique. Pour x ∈ , notons e s (x), e u (x) les directions stables et instables
(considérées comme des points de P1).
Lorsque ∑ est un décalage complet, posons K s = e s (∑), K u = e u (∑). Appelons
noyau instable (resp. stable) la partie U (resp. S) de P1 dont le complémentaire
est l’union des composantes connexes de P1 – Ku qui rencontrent K s (resp. des
composantes connexes de P1 – K s qui rencontrent K u). Alors S et U sont des
parties compactes non vides et disjointes de P1 qui n’ont qu’un nombre fini de
composantes connexes. De plus, les composantes connexes de U et S sont alternées
pour l’ordre cyclique de P1 et on a Aα U ⊂ U , Aα−1 S ⊂ S pour tout α ∈A. Le
multicône M est alors un épaississement approprié de U (ne rencontrant pas S).
Lorsque ∑ est un décalage de type fini général, on doit définir, pour chaque
α ∈A
K αs = e s ({ x ∈ , x 0 = α }),
K αu = e u ({ x ∈ , x −1 = α }).
Le noyau instable (resp. stable) U α (resp. Sα ) est alors le complémentaire de
l’union des composantes connexes de P 1 − K αu qui rencontrent Aα K αs (resp. des
composantes connexes de P 1 − K αs qui rencontrent Aα−1K αu ). Les parties U α , Sα
sont compactes non vides et n’ont qu’un nombre fini de composantes connexes. Les
parties U α et Aα Sα sont disjointes et leurs composantes connexes sont alternées.
On a Aβ U α ⊂ U β , Aα−1Sβ ⊂ Sα pour chaque transition admissible α → β . Le
multicône Mα est un épaississement approprié de U α .
On notera que les cônes stables et instables dépendent continûment des
paramètres. En particulier, le nombre de composantes connexes, et la façon dont
elles sont envoyées les unes dans les autres par les Aα, restent les mêmes dans une
composante connexe du lieu d’hyperbolicité H.
ÉQUATIONS DIFFÉRENTIELLES ET SYSTÈMES DYNAMIQUES 89
Théorème – On a ∂E = ∂H = (H ∪ E )c .
Indiquons quel est le lemme principal dans la démonstration des théorèmes
précédents. On dit qu’une paire (A, B) est tordue si A et B ne sont pas elliptiques
et (A, B) n’appartient pas à H0 .
Lemme – Si (A, B) est tordue, alors une et une seule des quatre propriétés suivantes
est satisfaite :
i) AB est elliptique ;
ii) ( A, B ) ∈ Hid ;
iii) (A, AB) est tordue ;
iv) (BA, B) est tordue.
Ceci étant, on veut montrer que (SL(2, R))2 est l’union disjointe de H0, E et
des HF , F ∈M. On prend donc une paire (A, B) qui n’appartient pas à H0 ∪ E
et on applique le lemme. Le cas i) est impossible par hypothèse. Si on se trouve
dans les cas iii) ou iv) on applique à nouveau le lemme à la paire obtenue. Il s’agit
de voir qu’on ne peut indéfiniment éviter le cas ii), ce qui résulte de l’étude de la
dynamique sur les triplets (tr A, tr B, tr AB) au cours de ce processus.
5. On dispose d’une description explicite des multicônes correspondant aux
composantes non principales de H pour le décalage complet sur 2 symboles.
Notons M* le monoïde opposé de M ; pour F ∈M*, posons j ( F ) = p q , où
q désigne la longueur du mot F(AB) et p le nombre d’occurences de B dans ce
mot. L’application j est une bijection de M* sur Q ∩ (0,1).
Fixons p q ∈Q ∩ (0,1). Posons IA = [0, 1 − p/q), IB = [1 − p q , 1), et notons
θ : [0,1] → { A,B} l’application qui vaut A sur IA et B sur IB.
Notons Rp/q l’application x 哫 x + p q mod 1. Pour x ∈[0,1), posons
Θ( x ) = (θ ( R ip q x )) 0≤i < q . L’image Θ([0,1)) = : O( p q ) est un ensemble de q mots de
longueur q qui se déduisent les uns des autres par permutation cyclique.
Soit [ p 0 q 0 , p1 q1 ] l’intervalle de Farey dont p q est le centre. On munit
l’union disjointe O := O( p q ) O( p 0 q 0 ) O( p1 q1 ) de l’ordre cyclique
suivant (où Θ0, Θ1 sont définis à partir de p 0 q 0 , p1 q1 comme l’a été Θ à partir
de p q ) : on commence par Θ0(0), Θ(0), Θ1(0) puis on rencontre alternativement,
par ordre lexicographique croissant, les mots Θ( R ip q (0)) et Θ 1( R ip1 q1 (0)),
1
0 < i < q1, puis le mot Θ( R qp1 q (0)) = Θ(1 − ), et enfin alternativement, par ordre
q
−j −j
lexicographique décroissant, les mots Θ 0 ( R p0 q 0 (0)) et Θ( R p q (0)), 0 < j < q 0 .
Si (A, B) appartient à une composante connexe de H associée à p q , les cônes
stable et instable ont chacun q composantes connexes, et les 2q composantes
connexes du complémentaire de S U sont naturellement paramétrées par O :
pour C ∈O, il existe une composante de (S U )c dont les extrémités sont sC et uC.
ÉQUATIONS DIFFÉRENTIELLES ET SYSTÈMES DYNAMIQUES 91
Conférences, Missions
Publications
1. Introduction
Le cours, suite de celui de l’an dernier, a porté sur une théorie nouvelle élaborée
en collaboration avec M. Jean-Michel Lasry, appelée théorie des « jeux à champ
moyen ». L’objectif de cette théorie est d’introduire rigoureusement, d’analyser et
d’appliquer dans différents contextes une nouvelle classe de modèles mathématiques
permettant d’étudier des situations faisant intervenir un très grand nombre de
joueurs rationnels (au sens de l’Économie, c’est-à-dire optimisant leur
comportement), chaque joueur interagissant avec les autres en « moyenne ». Ce
type de situations est fréquent en Économie et en Finance où chaque agent (joueur)
optimise ses actions en tenant compte d’informations globales c’est-à-dire
moyennées sur l’ensemble des joueurs. D’autres domaines d’applications concernent
les transports et l’étude du trafic ou la Biologie et l’Écologie.
1. Propagation of chaos for the Boltzmann Equation, Arch. Rat. Mech. Anal., 42 (1971),
p. 323-345.
2. On the large N limit of the Itzykson-Zuber integral, preprint.
ÉQUATIONS AUX DÉRIVÉES PARTIELLES ET APPLICATIONS 97
Alors, on peut extraire une sous-suite (encore notée uN pour simplifier) telle qu’il
existe U ∈ C (P ) vérifiant
ii) Un exemple important de fonctions U dans C (P ) est fourni par les polynômes
i.e. les combinaisons linéaires finies de monômes définis par, étant donnés k 1
(ordre) et ϕ ∈ C (Qk) ou pour simplifier C ∞ (Qk) symétrique (coefficient),
k
(3) M k (m ) = ϕ dm( x i ) .
QK i =1
3. Calcul différentiel
Le but est de définir sur P un calcul différentiel compatible avec la limite
considérée au paragraphe précédent, ce qui n’est pas le cas du calcul différentiel
élaboré (ou esquissé) dans l’espace (dit) de Wasserstein par de nombreux auteurs.
La présentation la plus simple de notre calcul différentiel consiste en se servir d’une
part de la structure Hilbertienne de L2 (Ω) et du calcul différentiel induit et d’autre
part de la troisième remarque faite après le théorème 1.
ÉQUATIONS AUX DÉRIVÉES PARTIELLES ET APPLICATIONS 99
d
(7) |U (m1 ) − U (m0 ) −U (m1 ) | d 2 (m0 , m1 )ω (d 2 (m0 , m1 )) ,
dt
où mt est défini par ∫Q ϕ dmt = ∫Q2 ϕ ((1 – t) x + ty) dM (x, y), ∀ϕ C (Q).
Enfin, U est différentiable en m0 si et seulement si on peut trouver U , U ∈C 1( P )
telles que : U U U sur P et U (m0 ) = U (m0 ).
Le deuxième point, à savoir la cohérence avec la limite étudiée précédemment,
peut s’illustrer par l’exemple suivant des résultats que nous avons obtenus. En
notant πN U la fonction symétrique définie sur QN par π N U ( X ) = U (m XN ), on
démontre que U ∈ C1 (P) si et seulement si πN U ∈ C 1 (QN ) et il existe un module
de continuité uniforme ω indépendant de N tel que, pour tous X, Y ∈ QN,
(8) |(πN U ) (Y ) – (πN U ) (X ) – (∇(πN U ) (X ), Y – X )| d2 (X, Y ) ω (d2 (X, Y )).
Remarque : Bien sûr, les résultats mentionnés ci-dessus ne sont que des
échantillons (à peine) représentatifs du calcul différentiel mis en place et présenté
dans le cours. Signalons qu’il est possible d’obtenir de nombreuses autres
100 PIERRELOUIS LIONS
i =1 i , j =1
avec la condition initiale (10). Là encore, on démontre que u N N U ∈ C ( P ×[0, ∞[ )
où U est l’unique solution (de viscosité par exemple) d’une équation de diffusion
sur P que l’on peut écrire formellement comme
d
∂U α2 β2 ∂m ∂m
2 ∑
(14) + (∇U , Δm ) − D 2U ( , ) = 0 et U |t =0 = U 0
∂t 2 i =1
∂x i ∂x i
Il est bien sûr possible et utile d’aller au-delà de ces deux exemples, ce que nous
ferons dans le cours de l’année 2008-2009.
ÉQUATIONS AUX DÉRIVÉES PARTIELLES ET APPLICATIONS 101
Cours et Séminaire
— 30 mai 2008 : François Golse (École Polytechnique). Le gaz de Lorentz périodique dans
la limite de Boltzmann-Grad.
— 6 juin 2008 : Massimiliano Gubinelli (Université de Paris-Sud). Sur l’équation du
transport stochastique et les EDS avec dérive irrégulière.
— 13 juin 2008 : Ivan Gentil (Ceremade, Université Paris-Dauphine). Convergence
entropique et inégalités fonctionnelles.
— 20 juin 2008 : Graeme Milton (University of Utah). Variational principles for
elastodynamics and Maxwell’s equations in inhomogeneous bodies.
Publications
Le thème du cours de cette année était le lien entre les valeurs spéciales des
fonctions L motiviques (et de leurs dérivées) d’un côté et les invariants algébro-
géométriques des objets auxquels ces fonctions sont liées de l’autre. Les invariants
en question, du type « régulateur généralisé », se calculent à l’aide de fonctions
spéciales telles que les fonctions logarithme ou polylogarithme dans les situations
les plus simples et des fonctions de Green dans des situations plus générales.
Travaux d’Euler
L’année 2007 ayant été le 300e anniversaire de la naissance d’Euler, le cours a
commencé par un aperçu historique des travaux d’Euler sur les fonctions zêta.
Cette partie ne sera pas reproduite ici, sauf pour rappeler qu’Euler, dans ses travaux
datés de 1734 et 1749, a trouvé :
• la définition de la fonction zêta dite « de Riemann » comme somme infinie,
∞
1
ζ( s ) = ∑ ns ;
n=1
• la décomposition multiplicative de cette fonction comme produit portant sur
les nombres premiers,
1
ζ( s ) = ∏
−s ;
p premier 1 − p
• les formules
π2 π4 π6
ζ(2 ) = , ζ( 4 ) = , ζ(6 ) = , …
6 90 945
106 DON ZAGIER
et plus généralement
B
ζ(k ) = − k (2i π ) k (k > 0 pair, Bk = k-ième nombre de Bernoulli) (1)
2k
pour les valeurs de ζ (s) pour s un entier pair strictement positif ;
• l’extension de ζ (s) à des valeurs de s inférieures à 1 ;
• les formules
1 1 1
ζ(0) = − , ζ(−1) = − , ζ(−2 ) = 0, ζ(−3) = , ζ(−4 ) = 0, …
2 12 120
et plus généralement
B
ζ(1 − k ) = (−1) k −1 k (k > 0, Bk = k-ième nombre de Bernoulli) (2)
k
pour les valeurs de ζ (s) pour s un entier négatif ;
• l’équation fonctionnelle (sans démonstration)
πs Γ( s )
ζ(1 − s ) = 2 cos( ) ζ( s )
2 (2 π ) s
de la fonction ζ (s) pour s réel, avec des arguments théoriques et des vérifications
numériques à haute précision pour appuyer cette conjecture ;
• la définition de la série L « de Dirichlet »
∞
χ(n ) 1 1
L( s , χ ) = ∑ = 1− + −…
n=1 ns 3s 5s
pour le caractère χ (n) = (– 4/n) et les généralisations de toutes les propriétés ci-
dessus (produit d’Euler, prolongement à s < 1, valeurs spéciales pour s = 1, 3, 5, 7, ...
et pour s ∈ ⺪≤ 0, énoncé de l’équation fonctionnelle) pour cette fonction.
En d’autres mots, Euler a trouvé toutes les propriétés essentielles de la fonction
zêta connues actuellement sauf la preuve de l’équation fonctionnelle et l’énoncé de
l’hypothèse de Riemann, donnés tous les deux par Riemann dans son mémoire
célèbre de 1859.
(défini soit par le nombre de fonctions gamma intervenant dans le facteur gamma
de l’équation fonctionnelle, soit par le degré des facteurs d’Euler typiques de la
fonction L) est égal au degré de la représentation ρ.
Tous ces exemples sont liés aux corps de nombres ou aux « motifs de dimension 0 »
et ont k = 1 (c’est-à-dire que l’équation fonctionnelle relie les valeurs s et 1 – s de
l’argument de la fonction zêta, que les racines des polynômes Pp (t) ont toutes la
valeur absolue 1, et que l’hypothèse de Riemann généralisée prédit ℜ( s ) = 12 pour
les racines de la fonction zêta dont il s’agit). Ça ne sera plus le cas dans les exemples
venant de la géométrie. En voici quelques-uns.
5. Fonction L d’une
courbe elliptique, L (E, s). Pour une courbe elliptique E/⺡ on
définit L (E, s) = Pp ( p–s)–1, où Pp (t) = 1 – a ( p)t + pt2 avec a ( p) = p + 1 – |E (⺖p)|
pour presque tout p. On n’a aucune définition directe de ces fonctions comme séries
de Dirichlet (et c’est l’une des raisons principales pour la difficulté de démontrer
leurs propriétés essentielles telles que le prolongement analytique ou l’équation
fonctionnelle). L’hypothèse de Riemann locale, avec k = d = 2, est l’inégalité connue,
mais non-triviale, | a( p ) | ≤ 2 p . Le prolongement analytique de L (E, s) et
l’équation fonctionnelle, avec k = 2, d = 2, α1 = 0 et α2 = 1, sont également connus,
mais extrêmement difficiles (théorème de Wiles et al.).
6. Fonction L d’une courbe, L (C, s). La définition de la fonction L dans ce cas
est analogue au cas des courbes elliptiques, sauf que les polynômes Pp (t) pour p
générique ont le degré d = 2g, où g est le genre de la courbe C définie sur ⺡.
L’hypothèse de Riemann locale est connue encore dans ce cas, mais le prolongement
analytique et l’équation fonctionnelle restent conjecturales sauf pour certains cas
particuliers comme les courbes modulaires.
7. Fonctions L associées à la cohomologie d’une variété. Dans cet exemple, qui
généralise les deux précédents, on associe au groupe i-ième de cohomologie d’une
variété X définie sur ⺡ une fonction L donnée par un produit eulerien dans lequel
Pp (t) est un polynôme de degré d = dim H i (X ) (i-ième nombre de Betti) et qui
satisfait à l’hypothèse de Riemann locale avec k = i + 1 (conjecture de Weil,
démontrée par Deligne). Bien sûr, on n’a aucune démonstration du prolongement
analytique ou de l’équation fonctionnelle en général.
Enfin, il y a les fonctions L attachées aux formes automorphes (mais qui seront,
d’après le programme de Langlands, identiques avec les fonctions du type 7. dans
beaucoup de cas). On en mentionne deux.
∞
8. Fonction L de Hecke d’une forme modulaire, L ( f , s). Si f ( z ) = ∑ a(n )e 2i πnz
n=0
est une forme modulaire sur Γ0 (N ), propre pour les opérateurs
de Hecke et
normalisée par a(1) = 1, alors la série de Dirichlet L (f, s) = n >0 a (n)n–s a un
produit d’Euler Pp (p–s)–1 avec Pp (t) = 1 – a (p)t + pk–1t 2 pour p N et possède
un prolongement analytique (entière si f est parabolique, et avec un seul pôle en
s = k sinon) et équation fonctionnelle du type (3) avec d = 2, α1 = 0, α2 = 1. Les
THÉORIE DES NOMBRES 109
Valeurs spéciales
Les valeurs spéciales (1) et (2) de ζ (s) données par Euler ont une vaste généralisation
conjecturale due à Deligne. Supposons donnée une fonction L motivique, avec
équation fonctionnelle donnée par (3) et (4). On appelle critique une valeur entière
s0 de l’argument s telle que ni s0 ni k – s0 sont des pôles du facteur gamma γ (s). Alors
la valeur de L (s0), sera conjecturalement un multiple algébrique d’une certaine
−
période (= intégrale d’une forme différentielle définie sur sur un cycle fermé).
Plus généralement, d’après des conjectures dues à Bloch, Beilinson et Scholl, si s0 est
un entier quelconque et on note par r l’ordre de L ( s ) en s = s0 (ou s = k – s0), alors la
valeur de la dérivée r-ième de L ( s ) en s = s0 (ou s = k – s0) sera le produit d’une
période et d’un « régulateur » défini comme le déterminant d’une certaine matrice
réelle de taille r × r. Ces conjectures contiennent comme cas spéciaux des conjectures
classiques célèbres telle que la conjecture de Stark, où L (s) est du type 4. ci-dessus,
s0 = 0, et les éléments de la matrice qui définit le régulateur sont des logarithmes
d’unités algébriques, ou la conjecture de Birch et Swinnerton-Dyer, dans laquelle
L (s) est la fonction L d’une courbe elliptique E sur ⺡, s0 = 1, r est conjecturalement
égal au rang du groupe de Mordell-Weil de E, et les éléments de la matrice qui
définit le régulateur sont donnés par les hauteurs des points rationnels sur E. Une
autre généralisation de la conjecture de Deligne est l’énoncé que si l’argument central
s0 = k/2 est critique, alors la valeur de la série L en s0, divisée par une période
correctement normalisée, sera un carré dans son corps de définition naturel. C’est le
cas, par exemple, dans la conjecture de Birch et Swinnerton-Dyer (où la valeur
centrale normalisée est égale à l’ordre du groupe de Shafarevich-Tate, qui est toujours
un carré) et pour les valeurs centrales des séries L associées aux caractères de Hecke,
qui, correctement normalisées, sont toujours des carrés (théorème de Villegas et
l’auteur ; voir le résumé de cours de 2001-2002).
De nombreux exemples spéciaux de ces conjectures ont été discutés dans le
cours. Nous en reprenons quelques-uns ici.
110 DON ZAGIER
fonction dilogarithme modifiée qui intervient dans le calcul des valeurs des
fonctions zêta de Dedekind en s = 2.) Une description précise des combinaisons
linéaires permises a été donnée il y a quelques années par l’auteur (avec des
corrections dues à Schappacher et Rolshausen dans certains cas) et présentée dans
le cours. Si on remplace E par une courbe C/⺡ de genre g > 1, les conjectures
générales impliquent toujours une expression pour L (C, 2) en termes d’un certain
régulateur dont les coefficients sont des intégrales sur la courbe, mais ne sont plus
donnés en termes d’une fonction explicite comme le dilogarithme elliptique. Le
groupe sur lequel ces intégrales doivent être évaluées est le K-groupe algébrique
K2 (C/⺪). Ce cas, qui a été étudié et vérifié numériquement dans beaucoup de cas
(tous hyperelliptiques, de genre allant jusqu’à 6) dans un article récent de R. de
Jeu, T. Dokchitser et l’auteur, a été discuté en détail. Le problème de construire
des éléments non-triviaux du K-groupe K2 (C ) dans ces cas mène à des problèmes
élémentaires en théorie des nombres où il s’agit de trouver des polynômes f définis
sur ⺡ pour lesquels f (x)2 – f (0)2 se factorise en autant de facteurs rationnels que
possible, un exemple typique étant la décomposition (x6 + 2x5 – 787x4 – 188x3
+ 150012x 2 – 149040x – 3326400) 2 – 3326400 2 = (x – 22) (x – 20) (x – 18)
(x – 12) (x – 10) (x – 1)x (x + 7) (x + 15) (x + 18) (x + 23) (x + 24).
Dans des travaux joints avec B. Gross il y a un certain nombre d’années, un lien
a été établi entre les dérivées centrales L′ (f, k/2) des séries L des formes modulaires
(propres pour les opérateurs de Hecke) de poids pair k et des valeurs de certaines
fonctions de Green modulaires associées aux quotients du demi-plan de Poincaré
par un groupe fuchsien, avec la métrique hyperbolique. Ces résultats dans le cas
k = 2 avaient des conséquences pour la conjecture de Birch et Swinnerton-Dyer,
mais aussi (dans le même cas) pour l’étude arithmétique des valeurs de la fonction
modulaire j (z) dans des points z à multiplication complexe. Pour k > 2, ils ont
mené à une conjecture d’après laquelle les valeurs de ces fonctions de Green dans
les arguments à multiplication complexe seraient dans certains cas les logarithmes
de nombres algébriques. Un nombre de résultats obtenus par l’auteur dans l’entre-
temps, et des résultats très récents de A. Mellit qui démontrent l’algébricité prédite
dans certains cas (notamment quand k = 4, le groupe modulaire en question est
SL (2, ⺪), et l’un des arguments de la fonction de Green est −1) ont été présentés
dans le cours, mais sont trop techniques pour être repris ici. Un aspect intéressant
est le lien entre les fonctions de Green qui interviennent ici et les fonctions
polylogarithmes qui interviennent dans les conjectures concernant les valeurs
spéciales des fonctions zêta de Dedekind. Les conjectures et résultats peuvent
s’interpréter aussi comme des énoncés sur les valeurs spéciales de certaines fonctions
qui satisfont à une équation différentielle à coefficients rationnels ou algébriques.
112 DON ZAGIER
Conférences invitées
Bordeaux, octobre 2007 : Quantum modular forms. Conférence à l’occasion du 60e anni-
versaire d’Henri Cohen, Université de Bordeaux I.
Bonn, Allemagne, octobre 2007 : Verknotete Modulformen. Conférence à l’occasion du
80e anniversaire de Friedrich Hirzebruch, Universität Bonn.
Banff, Canada, octobre 2007 : Modularity and three-manifolds. Conférence sur « Low-
dimensional Topology and Number Theory », Banff International Research Station.
Paris, novembre 2007 : Les « mock theta functions » de Ramanujan (d’après Zwegers et
Bringmann-Ono). Séminaire Bourbaki, Institut Henri Poincaré.
Lille, décembre 2007 : Les fausses formes modulaires. Colloque, Université de Lille I.
Bonn, Allemagne, janvier 2008 : The Riemann zeta function and the Selberg zeta function
as determinants. Workshop « Random matrices and number theory », Hausdorff Mathematics
Institute.
Bonn, Allemagne, janvier 2008 : Gaussian periods and finite projective planes. Number
Theory Seminar, Max-Planck-Institut für Mathematik.
Bonn, Allemagne, janvier et février 2008 : Asymptotic methods (deux conférences).
Conférences pour membres de l’école doctorale « IMPRS », Max-Planck-Institut für
Mathematik.
THÉORIE DES NOMBRES 113
Paderborn, Allemagne, janvier 2008 : Warum ich von Primzahlen träume. Conférence
populaire dans le cadre du programme « Zahlen, bitte! », Nixdorf-Zentrum.
Bonn, Allemagne, février 2008 : Spectral decomposition and the Rankin-Selberg method.
Second Japanese-German number theory workshop.
Amsterdam, Pays-Bas, février 2008 : Mock theta functions and their applications.
Colloquium, Universiteit Amsterdam.
Utrecht, Pays-Bas, février 2008 : Finite projective planes, Fermat curves, and Gaussian
periods. Colloquium Universiteit Utrecht.
Amsterdam, Pays-Bas, février 2008 : Modular Green’s functions. Intercity number theory
seminar « L-functions and friends ».
Dublin, Irlande, avril 2008 : Gaussian periods and finite projective planes. Colloquium,
University College Dublin et Trinity College.
Dublin, Irlande, avril 2008 : The amazing five-term relation. Conférence populaire,
Trinity College.
Dublin, Irlande, avril 2008 : Modular forms and not-so-modular forms in mathematics and
physics. Workshop on Gauge Theory, Moduli spaces and Representation Theory, Trinity
College.
Vienne, Autriche, avril 2008 : Quantum ideas in number theory and vice versa. Conférence
plénière à l’occasion du 15e anniversaire de l’Institut Ernst Schrödinger.
Baton Rouge, Louisiana, États-Unis, avril 2008 : The « q » of « quantum » (trois
conférences). Porcelli Lectures 2008, Louisiana State University.
Austin, Texas, États-Unis, avril 2008 : Mock modular forms. Number theory seminar,
University of Texas.
Bonn, Allemagne, mai 2008 : Diophant und die diophantischen Gleichungen. Conférence
pour lycéens, Max-Planck-Institut für Mathematik.
Bar-Ilan, Israël, mai 2008 : Differential equations and curves on Hilbert modular surfaces.
Conférence « Hirz80 » en l’honneur du 80e anniversaire de Friedrich Hirzebruch, Université
de Bar-Ilan.
Haifa, Israël, mai 2008 : The mysterious mock theta functions of Ramanujan. Colloquium,
University of Haifa.
Bonn, Allemagne, juin 2008 : Das Geheimleben der Zahlen. Conférence d’intérêt général
dans le cadre du programme « Mathe für alle—Vorlesungen im Freien ».
Bielefeld, Allemagne, juin 2008 : On the conjecture of Birch and Swinnerton-Dyer.
Conférence générale dans la série « Jahrtausendprobleme der Mathematik ».
Bonn, Allemagne, juin et juillet 2008 : Periods of modular forms (trois conférences).
Conférences pour membres de l’école doctorale « IMPRS », Max-Planck-Institut für
Mathematik.
Bonn, Allemagne, juillet 2008 : Von Zahlentheorie zu Knotentheorie zu Quantentheorie.
Conférence populaire, « Nacht der offenen Tür » du Max-Planck-Institut für Mathematik.
Bayreuth, Allemagne, juillet 2008 : Diophantische Gleichungen: 2000 Jahre alt und noch
nicht gelöst. Conférence spéciale dans le cadre du Tag der Mathematik de l’Université de
Bayreuth.
Bonn, Allemagne, juillet 2008 : Mock theta functions, indefinite theta series and wall-
crossing formulas. Workshop on Mirror Symmetry, Hausdorff Institute for Mathematics.
Bonn, Allemagne, juillet 2008 : Teichmüller curves and modular forms. Workshop on
Codes, Invariants and Modular Forms, Max-Planck-Institut für Mathematik.
114 DON ZAGIER
Tokyo, Japon, août 2008 : q-series and modularity. Algebra Colloquium, Tokyo
University.
Tokyo, Japon, août 2008 : The mathematics of and around Seki Takakazu as seen through
the eyes of a contemporary mathematician. International Conference on History of Mathematics
in Memory of Seki Takakazu, Tokyo University of Science.
Publications et Prépublications
(avec L. Weng) Deligne products of line bundles over moduli spaces of curves. Commun.
in Math. Phys. 281 (2008), no 3, 793-803.
Evaluation of S (m, n). Appendice à « Low energy expansion of the four-particle genus-
one amplitude in type II superstring theory » par M. Green, J. Russo et P. Vanhove,
JHEP 02 (2008), 020, pp. 33-34.
Integral solutions of Apéry-like recurrence equations. A paraître dans Groups and
Symmetries : From the Neolithic Scots to John McKay, CRM Proceedings and Lecture Notes
of the American Mathematical Society, 47 (2008), Centre de Recherches Mathématiques,
18 pages.
Ramanujan’s mock theta functions and their applications (d’après Zwegers and
Bringmann-Ono). Séminaire Bourbaki, 60e année, 2006-2007, no 986, à paraître dans
Astérisque, 20 pages.
(avec A. Zinger) Some properties of hypergeometric series associated with mirror
symmetry. Dans Modular Forms and String Duality, Fields Institute Communications 54
(2008), pp. 163-177.
Exact and asymptotic formulas for vn. Appendice à « Sequences of enumerative geometry :
congruences and asymptotics » par D. Grünberg et P. Moree, pp. 21-24, à paraître dans
Experimental Mathematics.
Physique quantique
par absorption d’énergie (effet photo-électrique étudié par Einstein en 1905), si bien
que le champ est détruit par la mesure. Cette destruction est une limitation des
expériences d’optique non imposée par la physique quantique. Les physiciens se sont
demandés, depuis les années 1970, comment détecter les photons de façon non
absorptive, les laissant présents après la mesure. Un tel procédé dit QND (pour
Quantum Non-Demolition) ouvrirait la voie à de nombreuses applications.
Nous avons ensuite décrit différents modèles d’appareils réalisant une mesure
projective idéale. Nous avons en particulier analysé un modèle simple dans lequel
l’appareil de mesure est un moment angulaire, superposition symétrique de spins ½.
L’importance de la décohérence dans le processus de mesure a été soulignée. Les
incertitudes sur les mesures de variables conjuguées ont été rappelées, et la limite que
ces incertitudes imposent sur la précision des mesures a été discutée. Certains aspects
« paradoxaux » de la mesure ont été soulignés (effet Zenon). Enfin, les propriétés des
corrélations entre mesures effectuées sur des parties spatialement séparées d’un
système nous ont conduit à rappeler l’aspect non-local de la physique quantique.
Dans la deuxième leçon, nous avons décrit des mesures « généralisées » n’obéissant
pas aux critères restrictifs de la mesure projective idéale de von Neumann. Ces
mesures qui donnent une information plus ou moins partielle sur l’état d’un
système quantique correspondent souvent à des situations plus proches des
expériences réelles que les mesures projectives. Un cas particulier important de
mesure généralisée est défini par un ensemble d’opérateurs hermitiques positifs
formant un « POVM » (Positive Operator Valued Measure). Le lien entre mesures
généralisées, POVM et mesure projective a été rappelé et un certain nombre
d’exemples intéressants pour la suite ont été présentés.
Comme nous l’avions vu dans la première leçon, un modèle simple de processus
de mesure est réalisé par le couplage d’un système quantique S à un ensemble de
N spins ou « qubits » de mesure indépendants (constituant un moment angulaire
J = N/2). Nous avons montré que l’acquisition partielle d’information résultant du
couplage de S avec un seul qubit est un POVM et avons décrit comment
l’accumulation de mesures POVM résultant du couplage avec un ensemble de
qubits se transforme en mesure projective. Nous avons aussi montré que l’acquisition
d’information sur S résultant de la mesure POVM s’apparente à un processus
d’inférence bayesienne en théorie des probabilités. Nous avons conclu la leçon en
considérant un exemple curieux de mesure, dans lequel il semble que l’information
soit obtenue « sans que le système mesuré ait interagi avec l’appareil ». Le paradoxe
provient, comme dans d’autres cas du même genre, de l’utilisation indue de
concepts classiques pour décrire une situation quantique.
La troisième leçon a introduit les mesures QND du champ électromagnétique.
Le but en est de mesurer une observable du champ sans la perturber de façon à
pouvoir répéter la mesure et retrouver le même résultat dans une mesure ultérieure.
Il s’agit de la mesure projective d’une observable qui ne change pas entre deux
détections successives sous l’effet de l’évolution Hamiltonienne. L’énergie du
118 SERGE HAROCHE
champ et son nombre de photons sont des observables pouvant être mesurées de
façon QND, à condition d’éviter l’absorption de photons dans le détecteur. Nous
avons présenté quelques modèles simples de mesures QND, basées soit sur la
détection de la pression de radiation exercée sur un miroir (mesures opto-
mécaniques), soit sur l’effet Kerr croisé dans un milieu optique non linéaire. Nous
avons analysé l’effet en retour de la mesure sur la phase du champ, ce qui nous a
conduit à définir de façon rigoureuse un opérateur de phase. L’analyse s’appuie soit
sur une description des champs en terme de vecteurs d’états (ce qui est bien adapté
au cas où la mesure projette le champ sur un état de Fock), soit sur une discussion
en terme de bruit de photon, commode lorsque la mesure ne discrimine pas les
photons individuels et que le champ apparaît comme une variable continue
fluctuante. Les deux approches sont bien sûr équivalentes à la limite continue.
A partir de la quatrième leçon, nous avons abordé la description du comptage non
destructif de photons micro-ondes dans une cavité de très grand facteur de qualité.
Cette méthode QND, qui atteint la résolution des quanta de rayonnement, exploite
les concepts de l’Electrodynamique Quantique en Cavité (CQED), dont nous avons
commencé par rappeler les principes. Nous avons évoqué brièvement des expériences
de CQED faites dans le domaine optique pour les distinguer des études micro-onde
qui nous intéresseront plus particulièrement ici. La méthode QND de comptage
utilise pour détecter les photons les propriétés remarquables des atomes de Rydberg
dans des états circulaires couplés à une cavité micro-onde supraconductrice. Nous
avons consacré l’essentiel de la leçon aux atomes, et laissé la description de la cavité
pour la leçon suivante. Un aspect remarquable du principe de correspondance est
que les propriétés des états circulaires (dont tous les nombres quantiques sont grands)
peuvent se comprendre à partir d’une description quasi-classique, en n’introduisant
les concepts quantiques (quantification des orbites atomiques et du champ rayonné)
que de façon minimale, à l’image de la description de l’ancienne théorie des quanta
de Bohr. Nous avons décrit ainsi classiquement le rayonnement de ces états
circulaires, leur susceptibilité aux champs électriques et leur couplage à la cavité.
Nous avons enfin analysé les méthodes de préparation et de détection des atomes de
Rydberg circulaires et leur sélection en vitesse.
La cinquième leçon a été consacrée aux expériences d’électrodynamique en cavité
micro-onde détectant, sans les détruire, des photons uniques piégés. Les sondes du
champ sont des atomes de Rydberg traversant un à un la cavité C. Le champ laisse
une empreinte sur la phase d’une superposition d’états atomiques, préparée avant
l’entrée des atomes dans C par une première impulsion micro-onde R1 et analysée,
après C, par une seconde impulsion R2. L’ensemble R1-R2 est un interféromètre
de Ramsey. Le détecteur D mesure l’état final de l’atome. L’information fournie
par chaque atome est binaire, ce qui suffit pour discriminer entre 0 et 1 photon.
Le photon n’étant pas détruit, la mesure peut en principe être indéfiniment répétée.
Deux expériences ont été analysées. La première (1999) exploite une interaction
atome-cavité résonnante, la condition QND étant réalisée en ajustant le temps
d’interaction pour que l’atome revienne dans son état initial, sans absorber le
PHYSIQUE QUANTIQUE 119
photon (impulsion Rabi 2π). Elle a été faite dans une cavité amortie en un temps
TC = 1 ms, trop court pour de multiples répétitions de la mesure. La seconde
expérience (2006) utilise une interaction dispersive non-résonnante et une cavité
stockant les photons pendant un temps très long (Tc = 0,13 s). Des centaines de
mesures indépendantes du même photon ont permis d’observer pour la première
fois les sauts quantiques associés à l’annihilation et la création de photons dans les
miroirs de la cavité. Avant de décrire ces expériences, nous avons commencé par
des rappels théoriques sur les états du système atome-champ dans la cavité.
La sixième leçon a montré comment la méthode de mesure QND dispersive de 0
ou 1 photon peut être généralisée au comptage d’un nombre de photons supérieur à
1. Nous avons rappelé que la mesure d’un quantum de lumière unique nécessitait
que le déphasage Φ0 induit par un photon sur le dipôle atomique vaille π. Chaque
atome, décrit comme un spin, sort alors de l’appareil en pointant le long de l’une de
deux directions opposées, indiquant que C contient 0 ou 1 photon. Le réglage Φ0=π
est adapté à la mesure de la parité du nombre n de quanta, assimilable à n si le
champ, très faible, a une probabilité négligeable de contenir plus d’un photon. Pour
des champs plus grands, le comptage QND reste possible en modifiant Φ0. La valeur
de n ne peut plus être obtenue à l’aide d’un seul ‘spin’ mais doit être extraite d’un
ensemble d’atomes. En détectant les ‘spins’ de cet ensemble un à un, on observe
l’évolution progressive du champ vers un état de Fock, ce qu’on appelle l’effondrement
ou ‘collapse’ de sa fonction d’onde. La répétition de la mesure correspondant au
passage dans C d’ensembles d’atomes successifs, révèle la cascade en marches
d’escalier du nombre de photons vers le vide, due à la relaxation du champ. Après
quelques rappels et remarques générales, nous avons analysé cette procédure de
mesure idéale de la lumière en l’appliquant à un petit champ cohérent.
La septième et dernière leçon nous a permis d’apporter quelques précisions sur les
mesures QND de champs piégé micro-onde et de conclure le cours sur quelques
perspectives. Nous avons vu (leçon 6) que la mesure d’une séquence de m atomes
traversant un à un une cavité C en étant tous soumis au même déphasage par
photon Φ0 réduit progressivement le champ à un état de Fock |n>. Le nombre m
augmente comme nm2, où nm est la borne supérieure de n. Nous avons décrit le
principe d’une variante de cette expérience, utilisant successivement des atomes
soumis à des déphasages Φ0 = π, π/2, π/4…, qui peut déterminer n avec seulement
m~log2 nm atomes.
Nous nous sommes intéressé ensuite au premier état intermédiaire du champ,
entre l’état initial cohérent et l’état de Fock final. L’action en retour de la mesure
QND produit après détection du premier atome une superposition d’états du
champ avec 2 phases classiques différentes. Quand Φ0 = π, les composantes de ce
« chat de Schrödinger » ont des amplitudes opposées et ne contiennent, suivant
l’état final de l’atome, qu’un nombre pair ou impair de photons. En injectant dans
C un champ cohérent d’homodynage et en continuant à mesurer de façon QND
avec les atomes suivants la parité de n, on reconstruit la fonction de Wigner de ces
120 SERGE HAROCHE
‘chats’ et on étudie en temps réel leur décohérence. Nous avons présenté le principe
de ces expériences qui ont été décrites plus en détail dans le séminaire de I. Dotsenko
qui faisait suite au cours. Nous avons enfin conclu la leçon par la description d’une
expérience d’effet Zénon sur un champ mesuré de façon répétée et par une brève
présentation des études sur la non-localité que nous comptons effectuer, dans le
prolongement de ces expériences, avec deux cavités.
— Avril 2008 : Rydberg lecture à l’Université de Lund : « Trapping and counting photons
without destroying them: a new way to look at light », Lund, Suède.
— Avril 2008 : Communication invitée à la Conference on precision measurements with
quantum gases : « QND photon counting applied to the preparation and reconstruction of
Schrödinger cat states of light trapped in a cavity », Trente, Italie.
— Avril 2008 : Colloquium à l’Université du Wisconsin : « Trapping and counting photons
without destroying them: a new way to look at light », Madison, Wisconsin, États-Unis.
— Avril 2008 : Séminaire à l’Université du Wisconsin : « Reconstructing the Wigner
function of a photonic Schrödinger cat in a cavity : a movie of decoherence », Madison,
Wisconsin, États-Unis.
— Avril 2008 : Colloquium à l’université de Bielefeld : « Trapping and counting photons
without destroying them : a new way to look at light », Bielefeld, Allemagne.
— Avril 2008 : Colloquium à l’Université d’Innsbruck : « Quantum non-demolition
photon counting & Schrödinger cat states reconstruction in a cavity », Innsbruck, Autriche.
— Mai 2008 : Présentation invitée au Solvay Workshop on Bits, Quanta, and Complex
System: « Generating and reconstructing non-classical photonic states in Cavity QED : present
stage and perspectives », Bruxelles.
— Mai 2008 : Conférence invitée au Workshop on Quantum Phenomena and
Information « Reconstructing the Wigner function of photonic Schrödinger cats in a cavity : a
movie of decoherence », Trieste, Italie.
— Mai 2008 : Colloquium à l’Université technologique de Vienne : « Time-resolved
reconstruction of photonic Schrödinger cats in a cavity : a movie of decoherence », Vienne,
Autriche.
— Juin 2008 : Conférence invitée au Symposium en l’Honneur du 75e anniversaire de
Peter Toschek : « From atom to light quantum jumps : applying to photons the wizard tricks
learned from Peter Toschek and his ion trapper colleagues », Hambourg.
Activités de recherche
que la présence des vortex raccourcisse la durée de vie des atomes, mais qu’elle la
laisse cependant très supérieure à ce qu’elle est en présence de métaux normaux. Pour
vérifier ces prévisions, il est essentiel du point de vue expérimental de pouvoir
mesurer de très longs temps de vie dans le piège sans être limité par des causes de
bruit technique. Atteindre ou approcher les très longs temps de piégeage prédits par
la théorie est un but difficile, mais indispensable si l’on veut tirer avantage des puces
cryogéniques. Nous avons à cette fin réduit significativement les sources de bruit
technique dans notre expérience. Ceci nous a permis d’augmenter d’un facteur 5 le
temps de vie rapporté précédemment et ouvre la voie à une mesure réaliste de la
dissipation dans les puces supraconductrices.
1. Enseignement au Collège
cette fonction d’onde ne peut pas avoir tous ses moments finis à la fois en
fréquence et en temps, comme une fonction gaussienne, et servir en même temps
de patron pour une base discrète.
Au cours de la quatrième leçon, nous avons établi l’expression des opérateurs de
champ dans l’espace des fréquences, à partir de la décomposition du signal en ondes
de vecteurs d’onde bien déterminés. Le commutateur de ces opérateurs de champ est
singulier : il est donné par une fonction de Dirac faisant intervenir la somme des
fréquences. De même, dans l’état thermique, la valeur moyenne de l’anti-commutateur
est donnée par la même fonction de Dirac, mais multipliée par une fonction analogue
au nombre moyen de photons d’un oscillateur. On arrive ainsi à des expressions
commodes pour les calculs ; mais pour retrouver le sens physique des opérateurs, il
faut introduire les opérateurs de création et d’annihilation de mode, à partir des
ondelettes définies dans la leçon précédente. Ces opérateurs de modes permettent de
spécifier rigoureusement l’état du champ dans une ligne de transmission, par exemple
un état semi-classique du champ. On peut représenter un état semi-classique par une
généralisation du vecteur de Fresnel, surnommée parfois « sucette de Fresnel » : on
munit le segment du vecteur, qui représente l’amplitude et la phase moyenne de l’état
dans le plan des quadratures, non pas d’une pointe de flèche, mais d’un disque dont le
rayon donne l’écart type des fluctuations, en l’occurrence celles de point zéro. En
revanche, un état avec un nombre de photons bien déterminé (état dit de Fock)
correspond à une figure avec symétrie de rotation comportant une série d’anneaux, le
nombre d’anneaux étant égal au nombre de photons.
La cinquième leçon a commencé par le rappel de la relation entre le nombre
de photons dans un mode propagatif et les valeurs moyennes quadratiques
correspondantes des courants et des tensions. À partir de ce type de relation, on
peut calculer les fluctuations des quantités électriques pour un circuit LC, et par
là, établir pour une impédance quelconque la relation entre la partie réelle de
l’impédance et la densité spectrale des fluctuations du bruit Johnson. Dans le cas
quantique, cette densité spectrale est asymétrique : les fréquences positives, qui
correspondent aux processus d’émission spontanée et stimulée du circuit connecté
à l’impédance, sont plus intenses que les fréquences négatives, qui correspondent
aux processus d’absorption. Nous avons présenté ce calcul de la densité spectrale
à la fois en prenant le point de vue de Caldeira-Leggett, où l’impédance est
remplacée par une série infinie d’oscillateurs harmoniques (modes stationnaires),
et le point de vue de Nyquist, qui remplace la partie dissipative de l’impédance
par une ligne de transmission semi-infinie (modes propagatifs), peuplée par un
champ thermique incident. Le formalisme entrée-sortie est très utile pour passer
des équations du circuit avec les deux termes de dissipation et de forçage, aux
équations de diffusion des champs sur le noyau formé de la partie réactive du
circuit. Ainsi, le théorème fluctuation-dissipation quantique peut-il être vu comme
une conséquence de la propriété de symétrie du circuit : ce dernier ne peut pas
distinguer, dans le processus de diffusion des champs conduits par la ligne de
transmission, un signal déterministe du bruit thermique.
130 MICHEL DEVORET
3. Activité de recherche
3.1. Signaux et circuits quantiques (en collaboration avec Nicolas Bergeal,
Flavius Schakert, Archana Kamal et Adam Marblestone)
Le phénomène d’amplification des signaux électriques par un composant
électronique actif est à la base d’un grand nombre d’applications dans tous les
domaines de la physique. Il est soumis à un principe dérivé de la relation
PHYSIQUE MÉSOSCOPIQUE 131
Nous avons mis au point cette année deux nouveaux qubits supraconducteurs.
Le but de cette recherche est de comprendre les facteurs influant sur la décohérence,
c’est-à-dire la perte d’information quantique d’un circuit. Le premier qubit est basé
sur le « transmon », qui est une boîte à paires de Cooper dans laquelle on a
augmenté le rapport entre l’énergie Josephson et l’énergie de charge, de façon à
rendre le circuit insensible aux fluctuations de charge du substrat. Dans ce nouveau
qubit, la capacité ajoutée à la jonction tunnel est obtenue par une ligne de
transmission dans laquelle la jonction est insérée en série, au lieu de la configuration
parallèle précédemment explorée dans le groupe de R. Schoelkopf. Les mesures des
temps de décohérence T1 et T2 sont en cours. Le deuxième qubit met en jeu une
approche encore plus radicale. Nous shuntons une jonction de grande énergie de
charge par une très forte inductance réalisée grâce à un réseau de 50 jonctions
tunnel en série. Ce shunt des courants continus supprime complètement les
fluctuations de charge, tout en rendant possible un contrôle du dispositif par la
charge alternative des signaux sonde. La mesure spectroscopique des niveaux
d’énergie du système est en cours, et l’analyse du spectre devrait permettre de
remonter aux paramètres de l’hamiltonien avec une excellente précision, ce qui sera
très utile pour ensuite mesurer la dissipation du circuit de manière contrôlée.
132 MICHEL DEVORET
4. Publications
[1] Boaknin E., Manucharian V., Fissette S., Metcalfe M., Frunzio L., Vijay R., Siddiqi I.,
Wallraff A., Schoelkopf R. and Devoret M.H., Dispersive Bifurcation of a Microwave
Superconducting Resonator Cavity incorporating a Josephson Junction, [Cond-Mat/0702445],
Submitted to Physical Review Letters.
[2] Manucharian V., Boaknin E., Metcalfe M., Fissette S., Vijay R., Siddiqi I. and
Devoret M.H., Rf Bifurcation of a Josephson Junction : Microwave Embedding Circuit
Requirements, [Cond-Mat/0612576] Phys. Rev. B 76, 014524 (2007).
[3] Schuster D.I., Houck A.A., Schreier J.A., Wallraff A., Gambetta J.M., Blais A.,
Frunzio L., Johnson B., Devoret M.H., Girvin S.M., Schoelkopf R.J., Resolving Photon
Number States in a Superconducting Circuit, Nature (London) 445, 515-518 (2007) [Cond-
Mat/0608693].
[4] Houck A.A., Schuster D.I., Gambetta J.M., Schreier J.A., Johnson B.R., Chow J.M.,
Frunzio L., Majer J., Devoret M.H., Girvin S.M., Schoelkopf R.J., Generating single
microwave photons in a circuit, Nature 449, 328 - 331 (2007).
[5] Boulant N., Ithier G., Meeson P., Nguyen F., Vion D., Esteve D., Siddiqi I.,
Vijay R., Rigetti C., Pierre, F. and Devoret M., Quantum Nondemolition Readout Using a
Josephson Bifurcation amplifier, Phys. Rev. B 76, 014525 (2007).
[6] Majer J., Chow J.M., Gambetta J.M., Koch Jens, Johnson B.R., Schreier J.A.,
Frunzio L., Schuster D.I., Houck A.A., Wallraff A., Blais A., Devoret M.H., Girvin S.M.,
Schoelkopf R.J., Coupling superconducting qubits via a cavity bus, Nature 449, 443-447
(2007).
[7] Metcalfe M., Boaknin E., Manucharyan V., Vijay R., Siddiqi I., Riggetti C.,
Frunzio L., and Devoret M.H., Measuring a Quantronium qubit with the Cavity Bifurcation
Amplifier, Phys. Rev. 76, 174516 (2007) [Cond-Mat, arXiv:0706.0765].
[8] Koch J., Yu T.M., Gambetta J., Houck A.A., Schuster D.I., Majer J., Blais A.,
Devoret M.H., Girvin S.M., and Schoelkopf R.J., Charge insensitive qubit design from
optimizing the Cooper-Pair Box, Phys. Rev. A 76, 042319 (2007).
[9] Devoret, M., Girvin, S., Schoelkopf, R.S., Circuit-QED: How strong can the coupling
between a Josephson junction atom and a transmission line resonator be ?, Annalen Der Physik
16, 767-779 (2007).
[10] Houck A.A., Schreier J.A., Johnson, B.R., Chow J.M, Koch Jens, Gambetta J.M.,
Schuster D.I., Frunzio L., Devoret M.H., Girvin S.M., Schoelkopf R.J., Controlling the
spontaneous emission of a superconducting transmon qubit, Phys. Rev. Lett 101, 080502
(2008).
[11] Schreier J.A., Houck A.A., Koch Jens, Schuster D.I., Johnson B.R., Chow J.M.,
Gambetta J.M., Majer J., Frunzio L., Devoret M.H., Girvin S.M., and Schoelkopf R.J.,
Suppressing charge noise decoherence in superconducting charge qubits, Phys. Rev. B 77,
180502(R) (2008).
[12] Bergeal N., Vijay R., Manucharyan V. E., Siddiqi I., Schoelkopf R. J., Girvin S. M.
and Devoret M. H., Analog information processing at the quantum limit with a Josephson ring
modulator, Submitted to Nature Physics (2008) [arXiv:0805.3452].
[13] Devoret M., De l’atome aux machines quantiques, Leçon inaugurale, Collège de
France / Fayard, 2008 (à paraître).
[14] Bergeal N., Schakert F., Frunzio L., Schoelkopf R.J., Girvin S.M. and Devoret M.H.,
Parametric Amplification with the Josephson Ring Modulator, en préparation.
PHYSIQUE MÉSOSCOPIQUE 133
5. Conférences
5.1 Exposés donnés sur invitation
Octobre 2007 : CIFAR meeting on Quant. Inf. Proc., Newport, Rhode Island, USA.
Décembre 2007 : Decoherence in Superconducting Qubits, Berkeley, California, USA.
Janvier 2008 : Physics of Quantum Electronics, Snowbird, Utah, USA.
Mars 2008 : Physics Colloquium, Penn State University, State College, Pennsylvania,
USA.
Avril 2008 : Stanford Photonics Research Center Meeting, Stanford, California, USA.
Avril 2008 : Quantum Information Seminar, MIT, Cambridge, Massachussetts, USA.
Mai 2008 : Journées Supraconductivité, ESPCI, Paris.
Juin 2008 : Séminaire général de Physique, ESPCI, Paris.
Particules élémentaires, gravitation et cosmologie
1. Enseignement au Collège
1.1. Le cours de l’année 2007-2008 : « Le modèle standard et ses extensions »
Après la parenthèse 2006-2007 (cours donné entièrement à l’étranger), le cours
de l’année 2007-2008 a repris le chemin initié en 2004-2005 et 2005-2006 afin
de compléter la présentation du modèle standard des particules élémentaires. Les
deux cours précédents ayant porté sur les interactions fortes (dans leurs aspects
perturbatives et non perturbatives respectivement), ce dernier cours se concentra
sur le secteur dit électrofaible du Modèle Standard (MS).
Le cours s’est déroulé en 18 heures, dont 11 de cours proprement dit et 7 heures
de séminaires, donné en partie par le professeur Riccardo Barbieri de l’École
Normale (Scuola Normale) de Pise et en partie par le professeur Ferruccio Feruglio
de l’Université de Padoue.
Chaque cours et séminaire, présenté avec l’aide d’un fichier « Power Point », a
été imprimé et distribué avant chaque cours, et ensuite inséré sur les sites en
français et en anglais de la chaire.
Le premier cours, « Théories de jauge : un rappel », fut un résumé des principales
notions (déjà discutée en 2004-2005) qui sont à la base des théories de jauge.
Nous sommes revenu, en particulier, sur l’importante distinction entre le cas de
fermions dans une représentation réelle du groupe de jauge (les cas de la QED et
QCD) et celui d’une représentation complexe (fermions « chiraux »), le cas d’intérêt
pour les interactions faibles.
Le deuxième cours, « QED et QCD : un rappel », fut, à son tour, un résumé des
concepts de base de la QED (comme théorie des interactions électromagnétiques)
et de la QCD (comme théorie des interactions fortes) qui avaient été couverts dans
les cours 2004-2005 et 2005-2006.
136 GABRIELE VENEZIANO
Après une première série de séminaires par les professeurs Riccardo Barbieri et
Ferruccio Feruglio (voir ci-dessous), le neuvième cours, « Secteur de Higgs : questions
de réglage fin » a entamé une critique bien connue du MS comme ayant besoin
d’une quantité importante de « réglage fin » afin de maintenir la masse du boson
de Higgs suffisamment basse. C’était, en même temps, une introduction à certains
modèles qui vont au-delà du MS, le sujet des deux derniers cours et séminaires.
Ainsi, le dixième cours, « Supersymétrie et le MSSM », a introduit le concept de
supersymétrie, d’abord comme construction théorique et après comme une possible
résolution du problème de réglage fin discuté dans le neuvième cours. Néanmoins,
la supersymétrie n’élimine pas complètement ce problème. En même temps elle
permet à priori certains processus qui ne sont pas observés. Donc la supériorité du
modèle supersymétrique par rapport au modèle standard n’est pas de tout évidente.
Le nouvel accélérateur de particules du CERN, le LHC, nous dira sans doute si la
supersymétrie existe bien aux énergies qui seront atteignables.
Dans le onzième cours, « Théories de Grand Unification », nous avons présenté
des modèles, dits de Grand Unification (GUT), où les trois interactions non
gravitationnelles découleraient d’une théorie de jauge basée sur un groupe de jauge
techniquement dit « simple » et donc avec des relations entre les différentes
constants de couplage et les différentes masses des particules. Les exemples des
groupes SU(5) et O(10), avec leurs avantages relatifs, ont été discutés.
3. Activité de recherche
Elle a porté sur les trois sujets de l’intitulé de la chaire en particulier sur les
questions liées à la gravitation classique et quantique dans le cadre de la théorie
des cordes. Depuis 2005, la chaire fait aussi partie de la Fédération « Interactions
Fondamentales » avec le LPT-ENS, les LPNHE et LPTHE de Paris 6, et le APC
(après son départ du Collège).
Voici un aperçu de cette activité de recherche, suivi d’une liste des publications
scientifiques correspondantes.
3.2. Gravitation
Cette dernière année, avec les professeurs Daniele Amati (Université de Trieste)
et Marcello Ciafaloni (Université de Florence), un progrès considérable sur ce
problème a été accompli. Utilisant des méthodes à la fois analytiques et numériques,
nous avons résolu les équations de mouvement qui découlent d’une action efficace
en deux dimensions de l’espace que nous avions proposé il y a une quinzaine
d’années. Cette ligne de recherche a été poursuivie en collaboration avec le
professeur Jacek Wosiek. Les résultats, obtenus dans un contexte complètement
quantique, s’accordent très bien avec les estimations classiques et pourraient
indiquer la façon avec laquelle l’information est récupérée dans un processus
quantique de collision de particules ou de cordes.
3.3. Cosmologie
4. Publications
1. « Towards and S-Matrix description of gravitational collapse » (avec D. Amati et
M. Ciafaloni), JHEP02 (2008) 049.
2. « Exploring an S-Matrix for gravitational collapse » (avec J. Wosiek), JHEP09 (2008)
023.
3. « Exploring an S-Matrix for gravitational collapse II : a momentum space analysis » (avec
J. Wosiek), JHEP09 (2008) 024.
4. « Non-local field theory suggested by Dual Models » dans « String theory and fundamental
interactions » (éditeurs : M. Gasperini et J. Maharana), Springer (2008), p. 29. Il s’agit de
la publication d’un manuscrit, écrit en 1973, que je n’avais jamais terminé. Il est maintenant
publié dans sa forme originale dans un livre avec les contributions d’un nombre de mes
collaborateurs en l’occasion de mes 65 ans.
140 GABRIELE VENEZIANO
5. Conférences
5.1. Conférences sur invitation
1. « Planar equivalence : an update », atelier sur « Non-perturbative gauge theories »
Édimbourg, août 2007.
2. « La théorie des cordes est-elle morte ? », Émission de Radio France (France Culture), Paris,
septembre 2007.
3. « Farewell talk : A sample of yet unfinished projects », CERN, Genève, septembre
2007.
4. « Did Time have a beginning ? », symposium « The two cultures : shared problems »,
Venise, octobre 2007.
5. « Transplanckian Superstring Collisions I », UCLA, novembre 2007.
6. « Transplanckian Superstring Collisions II », UCLA, décembre 2007.
7. « String Theory : Is Einstein’s dream being realized ? », Université des Hawaii, décembre
2007.
8. « Transplanckian scattering, black holes, and the information paradox », Université de
Californie à Irvine, décembre 2007.
9. « Towards an S-matrix for gravitational collapse », UCSB/KITP, Santa Barbara,
décembre 2007.
10. « Diverse prospettive di sviluppo della teoria quantistica della gravitazione », Conférence
« Spazio, tempo e materia : l’ultima parola è ancora quella di Einstein ? », Université de
Padoue, janvier 2008.
11. « Towards an S-matrix for gravitational collapse », séminaire joint des théoriciens,
IHP, Paris, avril 2008.
12. « Le Modèle standard de l’Univers : Succès et énigmes », Colloque Université Pierre et
Marie Curie, avril 2008.
13. « L’unité de la physique et la cosmologie », Conférence grand public, série « Cultures
d’Europe », Bruxelles, avril 2008.
14. « Towards an S-matrix description of gravitational collapse », Universitad Autonoma
Madrid, avril 2008.
15. « Towards an S-matrix description of gravitational collapse », Università di Roma, La
Sapienza, mai 2008.
16. « 40 anni di teoria delle stringhe : passato presente e futuro », conférence pour étudiants
des Lycées, Sesto Fiorentino, mai 2008.
17. « Il modello standard dell’Universo : successi ed enigmi », Colloque à l’Universitè de
Bologne, mai 2008.
18. « 40 anni di teoria delle stringhe : passato presente e futuro », conférence pour les
étudiants du « Collegio di Milano », mai 2008.
19. « Planar equivalence : an update », conférence « Non perturbative gauge theories »
GGI, Florence, juin 2008.
20. « Le grand Collisionneur d’hadrons (LHC) du CERN et ses enjeux », mardi de
l’Administrateur, Collège de France, juin 2008.
21. « Towards an S-matrix description of gravitational collapse », (à l’occasion de la chaire
Blaise Pascal du Professeur Michail Shifman), Orsay, juin 2008.
22. « Recent progress in transplanckian scattering », conférence pour le 50e anniversaire de
l’IHES, Bures-sur-Yvette, juin 2008.
PARTICULES ÉLÉMENTAIRES, GRAVITATION ET COSMOLOGIE 141
7. Groupes de travail
Le groupe de travail de l’Académie des sciences « Unités de base et constantes fondamentales »,
dont je faisais partie, a présenté ses recommandations finales au Bureau international des
Poids et Mesures en octobre 2006. Depuis, je fais partie d’un nouveau comité de l’Académie
des sciences, nommé « Science et métrologie », qui, poursuivant le même but, a commencé
ses travaux à l’automne 2007.
8. Prix, distinctions
Juillet 2008 : James Joyce Award, Literary and Historical Society, University College
Dublin, Irlande (sera consigné officiellement en mai 2009).
Géodynamique
Un colloque aura lieu à Saint Maximin dans le Var les 1er, 2 et 3 octobre 2008
pour mener une réflexion sur les grands problèmes de géodynamique qui ont été
traités depuis 1986 dans le cadre des cours de la chaire de géodynamique. Ce
colloque donnera lieu à la publication d’un livre.
Origin of the Southern Okinawa Trough volcanism from detailed seismic tomography.
J. Geophys. Res., 112, B08308, doi : 10.1029/2006JB004703. Lin, J.Y., Sibuet, J.C.,
Lee, C.S., Hsu, S.-K., and Klingelhoefer, F.
Spatial variations in the frequency magnitude distribution of earthquakes in the
southwestern Okinawa Trough. Earth Planets Space, 59, 221-225, 2007. Lin, J.-Y.,
Sibuet, J.C., Lee, C. S., and Hsu, S.-K.
Numerical model of fluid pressure solitary wave propagation along the decollement of an
accretionary wedge : application to the Nankaï wedge, Geofluids, 6, 1-12, 2007.
Bourlange, S., Henry, P.
Sumatra Earthquake research indicates why rupture propagated northward, EOS, 86,
497-502. SINGH, S., and the Sumatra Aftershocks Team, 2005, dont Rangin Claude.
26th December 2004 Great Sumatra-Andaman Earthquake : co-seismic and post-seismic
motions in northern Sumatra. Earth Planetary Science Letters, in press. Sibuet, J.-C.,
Rangin, C., Le Pichon, X., Singh, S., Catteneo, A., Graindorge, D., Klingelhoefer, F.,
Lin, J.-Y., Malod, J., Maury, T., Schneider, J.-L., Sultan, N., Umber, M., Yamaguchi, H.,
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GÉODYNAMIQUE 147
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Évolution du climat et de l’océan
Après avoir revu brièvement les causes de l’optimum éocène, nous avons abordé
en détail la transition Eocène-Oligocène. Il s’agit d’une transition climatique
majeure mise en évidence à l’échelle mondiale dans les sédiments marins et
continentaux à toutes les latitudes. Elle correspond aussi à une transition faunistique
bien connue depuis le début du xxe siècle (« Grande Coupure » de Stehlin). Lors
du cours, une attention particulière a été portée sur l’événement Oi-1, il y a
environ 33 millions d’années. La comparaison entre les données des isotopes de
l’oxygène et de paléotempératures océaniques suggèrent que cet événement
correspond à une augmentation drastique du volume des glaces polaires. L’étude
de la distribution des débris rocheux transportés par les icebergs, en Atlantique
Nord et dans les Océans Arctique et Austral, montre bien que les deux pôles se
sont englacés de façon synchrone. Cette glaciation a été accompagnée d’une
perturbation massive de l’érosion chimique globale mise en évidence par des
indicateurs isotopiques (par ex. isotopes du strontium) et minéralogiques
(distribution des minéraux argileux). Le cycle du carbone a lui aussi subi une
variation importante, matérialisée par une augmentation de la productivité
planctonique de la zone australe, une élévation du rapport 13C/12C océanique et
un approfondissement, d’environ un kilomètre, de la profondeur de compensation
de la calcite. Ces variations du cycle du carbone ont été accompagnées d’une chute
de la teneur atmosphérique en gaz carbonique (plus de 500 ppm en moins de
10 millions d’années).
150 ÉDOUARD BARD
glaciations sont cycliques et il est donc probable que d’autres causes sont responsables
de la tendance à long terme sur plus de dix millions d’années.
Même si les continents avaient à peu près leurs géométries et positions actuelles,
plusieurs « petits » changements de la physiographie ont probablement eu un
impact sur la circulation océanique globale. La période considérée correspond
effectivement à l’établissement de la circulation moderne avec l’ouverture du
détroit de Fram, la fermeture de l’Isthme de Panama et un changement de la
géométrie du Passage Indonésien. L’étude de la répartition des faunes et la mise
en évidence de migrations à grande échelle (ex. des deux Amériques), ont permis
de suivre ces changements sur les continents.
L’impact de ces variations physiographiques sur la circulation océanique est
indéniable comme le montre l’analyse géochimique comparée des sédiments
carbonatés de l’Atlantique et du Pacifique, traduisant les contrastes de salinité de
surface et de ventilation profonde de ces deux océans. D’autres séries géochimiques
ont permis de mettre en évidence l’établissement de la stratification en salinité du
Pacifique Nord (halocline) vers trois millions d’années avant le présent.
Ces multiples modifications de l’océan ont eu de nombreuses répercussions sur
le climat mondial, conduisant globalement à l’installation de grandes calottes de
glace dans l’hémisphère nord. Afin de quantifier l’impact des variations des flux
de chaleur océanique sur l’évaporation et les précipitations, il est nécessaire de
considérer les résultats de la modélisation numérique. Les simulations récentes
confirment l’impact de la fermeture de l’Isthme de Panama sur la température et
les précipitations de l’hémisphère nord. La prise en compte de la stratification du
Pacifique Nord semble indispensable pour expliquer l’installation de la calotte
nord-américaine. Au niveau de la zone intertropicale, la migration vers le Nord
de la Nouvelle-Guinée serait à l’origine du refroidissement de l’Océan Indien
et de l’assèchement de l’Afrique de l’Est entre quatre et trois millions d’années
avant le présent.
Au cours des quatre derniers millions d’années, on assiste à une évolution
caractéristique des cycles glaciaires : d’une part une lente intensification des
glaciations (les calottes sont de plus en plus volumineuses) et, d’autre part, une
évolution de la fréquence des épisodes glaciaires : avec une cyclicité de 41 000 ans
avant 1,4 million d’années et d’environ 100 000 ans après 700 000 ans avant le
présent. Le cycle de 41 000 ans est clairement lié au cycle de l’obliquité de l’axe
de rotation de la Terre. Par contre, la cyclicité d’environ 100 000 ans fait encore
l’objet de nombreuses recherches car le cycle de l’excentricité orbitale, d’environ
100 000 ans, ne peut en rendre compte, son influence sur l’insolation étant
extrêmement faible. Par ailleurs, la bande de fréquence de 100 000 ans est
relativement diffuse et pourrait être liée à des multiples de l’obliquité (82 000 et
123 000 ans). L’évolution du volume des glaces continentales, étudiée finement à
partir du rapport 18O/16O de l’océan profond, montre que l’influence du cycle de
précession d’environ 19-23 000 ans est pratiquement absent avant 900 000 ans et
152 ÉDOUARD BARD
qu’il apparaît dans les enregistrements avec le cycle de 100 000 ans. Ce
bouleversement des caractéristiques, en amplitude et fréquence du phénomène
glaciaire, est appelé la « transition mi-Pléistocène » (MPT en Anglais).
Pour comprendre les causes de cette évolution, j’ai fait quelques rappels sur la
dynamique des calottes de glace, notamment les différents facteurs qui régissent
l’accumulation hivernale et l’ablation estivale. Le bilan de masse dépend évidemment
de la température et des précipitations sous forme de neige. Il est aussi crucial de
tenir compte d’autres facteurs qui agissent sur le bilan de glace, comme l’élévation
de l’inlandsis qui contribue à sa préservation, la subsidence isostatique qui entraîne
une rétroaction positive sur la croissance et la fonte de la calotte, la formation
d’une plate-forme ou barrière de glace (ice shelf en Anglais) lorsque la calotte
déborde sur l’océan, la présence en base de calotte de sédiments gorgés d’eau qui
favorisent l’écoulement (couche lubrifiante), ce phénomène pouvant être amplifé
par l’eau des lacs supraglaciaires, formée pendant la fonte estivale, qui peut pénétrer
dans les crevasses jusqu’en base de calotte.
Ces variations de l’activité solaire ont pu être rapprochées des hauts et bas
climatiques en Europe, reconstitués par les historiens, et confirmés par les
paléoclimatologues. Ainsi, le « Petit Age Glaciaire » du xive au xviiie siècle
correspond globalement à une période de faible activité du Soleil (Minima de
Maunder, Spörer et Wolf), tandis que le réchauffement global du climat qui a suivi
est contemporain d’une augmentation de cette activité.
Pourtant, il a fallu attendre les mesures suffisamment précises des satellites, depuis
seulement une trentaine d’années, pour pouvoir quantifier ce flux d’énergie solaire et
en démontrer les variations. L’éclairement total varie ainsi d’environ 0,1 % au cours
d’un cycle de 11 ans. Ces trente années d’observations ne permettent pas de prouver
l’existence d’une tendance pluridécennale de l’éclairement, tendance qui au plus
serait très limitée. C’est pour cette raison que le Groupe d’experts Intergouvernemental
sur l’Evolution du Climat (GIEC) n’attribue à l’augmentation du flux d’énergie
solaire qu’une contribution très limitée au réchauffement global du dernier siècle.
D’autres mesures indirectes de l’activité du soleil permettent des reconstitutions
avant l’ère des satellites. Des mesures du flux de particules cosmiques mais aussi de la
perturbation du champ magnétique à la surface de la Terre, tous deux contrôlés par
le champ magnétique solaire, permettent de remonter sur plus d’un siècle.
Soleil a été élucidée, cependant des questions persistent encore sur le cœur solaire
et sur l’interaction entre le champ magnétique de la région radiative et celui de la
région convective.
Gérard Thuillier, du Service d’Aéronomie du CNRS, à Verrières-le-Buisson, a
ensuite exposé les principaux forçages climatiques et les mécanismes possibles de
l’impact climatique du soleil. Il n’existe pas d’accord général pour les reconstitutions
de l’éclairement solaire total pour le passé, mais de nouveaux projets sont en cours
afin de fournir de nouvelles données. Ainsi, Gérard Thuillier nous a présenté
l’expérience PICARD dont l’objectif est de mesurer l’irradiance solaire totale ainsi
que le diamètre du soleil, ces deux paramètres étant peut-être liés. Cette expérience
embarquée devrait être mise en orbite l’année prochaine dans les conditions idéales
de développement du prochain cycle solaire, le cycle 24.
Thierry Dudok de Wit, du Laboratoire de Physique et Chimie de l’Environnement
et de l’Université d’Orléans, a montré quels sont les impacts de l’activité du Soleil
sur l’environnement de la planète Terre, en termes de bombardement de particules
et d’émissions d’ondes électromagnétiques notamment. Il a également insisté sur
la composante ultraviolette (UV) de ces émissions, qui présente une variabilité bien
supérieure à celle de l’irradiance totale, et dont l’impact sur la stratosphère (via la
formation de l’ozone) pourrait représenter un mécanisme important.
Olivier Boucher, de l’Office Météorologique Britannique (Meteorological Office,
Hadley Centre), a expliqué comment les modèles actuels du climat prennent en
compte les interactions internes au système climatique basées sur les cycles
biogéochimiques, notamment le cycle du carbone. Ces modèles sont utilisés pour
réaliser des projections des changements climatiques sur le prochain siècle,
notamment dans le cadre du GIEC. Ces modèles prévoient ainsi que ces interactions
amplifient un réchauffement dû aux gaz à effet de serre, plutôt que de le limiter.
Claudia Stubenrauch, du Laboratoire de Météorologie Dynamique du CNRS et
de l’Ecole Polytechnique, a exposé les principales propriétés radiatives des nuages
et les différents moyens de mesure de ces propriétés à l’échelle globale. Les nuages
jouent des rôles importants mais complexes dans le système climatique. En outre,
il a été proposé que leur formation pourrait être influencée par l’activité du Soleil,
il est donc capital d’avoir des mesures aussi complètes que possible de cette
composante. Claudia Stubenrauch a ainsi montré que les différents types de
mesures par satellites sont complémentaires et doivent être associées afin d’avoir
une information complète sur les différents nuages et leurs propriétés.
Enfin, Sandrine Bony-Léna, du même Laboratoire de Météorologie Dynamique,
a montré comment les modèles climatiques permettent de mieux comprendre la
réponse du climat à une perturbation externe (sensibilité du climat à un forçage).
En particulier, les modèles permettent de décomposer cette réponse entre les
différentes interactions propres au système climatique. Un des résultats importants
est de limiter la contribution des nuages à environ un quart de la réponse globale
ÉVOLUTION DU CLIMAT ET DE L’OCÉAN 157
du climat. Ainsi, même si l’activité solaire jouait un rôle via ces nuages, cette
composante du climat ne pourrait amplifier les variations de l’activité solaire de
manière plus importante.
Cette journée consacrée aux variations climatiques et au rôle du Soleil et autres
forçages externes fut l’occasion de réunir des scientifiques appartenant à différentes
communautés, mais dont les objectifs de recherche se rejoignent. Ce colloque a
permis de faire le point sur l’état des connaissances actuelles et des nombreuses
questions qui subsistent encore.
Paris, 26 juin 2008. Sénat OPECST (Office parlementaire d’évaluation des choix
scientifiques et technologiques) : « L’enjeu de la multidisciplinarité pour comprendre le
changement climatique ».
Activités de recherches
Cette année, l’équipe de la Chaire de l’Évolution du Climat et de l’Océan a
poursuivi son étude de la variabilité solaire à long terme et de son impact sur le
climat mondial.
Nos recherches à ce sujet sont fondées sur la comparaison d’enregistrements
totalement indépendants : le 14C mesuré dans les cernes d’arbres et le béryllium 10
analysé dans les glaces de l’Antarctique (14C et 10Be sont deux cosmonucléides
formés dans la haute atmosphère). Ces séries ont permis, d’une part, de retrouver
les périodes de faible activité solaire déjà connues des astronomes grâce aux
comptages des taches solaires et aux observations directes d’aurores boréales, et
d’autre part, de mettre en évidence des minima solaires encore plus anciens. Notre
reconstitution de l’irradiance solaire sur 1 000 ans a été choisie par les modélisateurs
du climat comme courbe de forçage « étalon » (cf. p. 479 du rapport IPCC-GIEC
2007). Cette étude est en cours d’extension pour les sept derniers millénaires
(comparaison de la courbe 14C INTCAL04 avec les données 10Be de la carotte de
glace de Vostok en Antarctique Central ; collaboration avec le CSNSM et le
LSCE).
Les mesures de 10Be peuvent maintenant être faites au CEREGE à l’aide du
nouvel accélérateur de 5MV ASTER installé sur le campus de l’Arbois à Aix-en-
Provence. La chimie préparative du béryllium (extraction et purification) est
réalisée dans le laboratoire de la chaire de l’évolution du climat et de l’océan
(bâtiment Trocadéro de l’Arbois). L’équipe est impliquée dans le programme de
mesure du 10Be sur une nouvelle carotte de glace. Le forage de Dôme Talos, site
proche de la mer de Ross, a atteint 1 619,20 m de profondeur. La glace formant
le fond du forage est très ancienne, et d’après une première datation, la carotte
couvre les derniers 65 000 ans à une profondeur de 1 300 m. Le forage a été
échantillonné pour les mesures du 10Be et les échantillons de glace sont stockés
dans un entrepôt frigorifique à proximité du CEREGE. Ce forage au Dôme Talos
a été réalisé dans le cadre du projet TALDICE mené principalement par une
collaboration franco-italienne. Le projet reçoit un soutien national de l’INSU
(programme LEFE Talos Dome) et de l’IPEV pour la logistique polaire.
Publications
2008
Eris K.K., Ryan W.B.F., Cagatay M.N., Lericolais G., Sancar U., Menot G.,
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Rickaby R.E.M., Bard E., Sonzogni C., Rostek F., Beaufort L., Barler S., Rees G.,
Schrag D. Coccolith chemistry reveals secular variations in the global ocean carbon cycle ?
Earth and Planetary Science Letters 253, 83-95 (2007).
Responsabilités diverses :
Directeur-Adjoint du Centre Européen de Recherche et d’Enseignement en Géosciences
de l’Environnement (CEREGE UMR 6635).
Membre nommé du Conseil de l’Agence d’évaluation de la recherche et de l’enseignement
supérieur (AERES) du ministère de l’Enseignement supérieur et de la Recherche (MESR).
Membre du Conseil du laboratoire NOSAMS de la Woods-Hole Oceanographic
Institution (USA).
ÉVOLUTION DU CLIMAT ET DE L’OCÉAN 161
Distinction
2008, Wiley Lecture de la Quaternary Research Association (Royal Geographical Society,
Londres),
Astrophysique observationnelle
I. Cours et séminaires
Les progrès en cours et prévisibles des observations astronomiques à haute
résolution angulaire ont encore fait l’objet du cours de cette année. La voie des
télescopes géants dilués, encore nommés « hypertélescopes », explorée depuis une
dizaine d’années, apparaît prometteuse. D’une part, la compréhension théorique de
ces instruments et de leurs propriétés d’imagerie progresse et confirme l’amélioration
de leur sensibilité, par rapport aux interféromètres plus classiques comportant un
petit nombre de grandes ouvertures. D’autre part, les techniques visant à leur mise en
œuvre se mettent en place. Un grand défi est de parvenir à rendre les hypertélescopes
utilisables pour observer les objets les plus faiblement lumineux auxquels accèdent les
télescopes classiques et leurs versions à venir nommées « Extrêmement Grands
Télescopes », comportant un miroir mosaïque de 25 à 42 m.
Ces différents points ont été abordés dans le cours, et certains l’ont été dans les
séminaires de Roberto Gilmozzi, Jean Surdej, Michel Aurière, Didier Pelat, Lyu
Abe, Jean-Gabriel Cuby, Tristan Guillot, Guy Perrin et Hervé Le Coroller.
Version pour hypertélescope d’une optique adaptative avec étoile guide laser
(A. Labeyrie)
Les systèmes d’étoiles guide laser, dont le principe fut d’abord publié par Foy et
Labeyrie en 1985, ont été mis en œuvre sur les plus grands télescopes, sur lesquels
elles permettent depuis quelques années d’étendre à des sources très faiblement
lumineuses les techniques d’optique adaptative, et donc d’observer des objets très
lointains avec une résolution améliorée. Il ne semblait pas facile d’adapter une
étoile laser à un hypertélescope, pour étendre à des sources très faibles ses capacités
d’imagerie à haute résolution. Cependant, une possibilité de solution, utilisant un
système laser modifié, est apparue. La théorie a pu être vérifiée en partie avec un
montage de laboratoire. En attendant la construction d’hypertélescopes dans
l’espace, des versions terrestres pourraient donc devenir utilisable pour les
observations de cosmologie sur les galaxies faibles et lointaines.
O O O
H 2N O O O NH2
O 2N
1. CD 2. F NO2
NO2 O 2N
O O O
O 2N N O O O N NO2
H H
b) Polyéthers macrocycliques
Les polyéthers macrocycliques forment des rotaxanes avec des cations ammonium
qui s’insèrent dans la cavité centrale par formation de liaisons hydrogène avec les
sites oxygène.
Structures RX
c) Macrocycles Accepteur/Donneur
L’introduction de groupements riches en électrons (Donneurs) ou pauvres en
électrons (Accepteurs) dans un récepteur macrocyclique permet l’insertion d’un
substrat contenant le groupe complémentaire dans la cavité centrale. Cette approche
s’est révélée particulièrement fructueuse et a permis d’obtenir de nombreuses
architectures mono- et poly-rotaxanes et caténanes.
85.2PF 6 87 .3X
+ +
N N
+ +
M eC N
2PF 6 3X
R oom Temp erature
+
N N
Br
Br Br O O O
86 O O Insertion
B PP3 4C 10
O O
O O O
O O O O O O
4PF 6 3X
O O O O
+ + + +
N H 4PF 6
+ + Cyclisation +
Br
O O O O
O O O O O O
88.4P F 6 [2]rotaxane
[8 7.B PP 34C 10 ].3X
CHIMIE DES INTERACTIONS MOLÉCULAIRES 173
1. O O O O O O O O O O
+ +
N N
or
O O O O O O O O O O
Br Br
92
O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O
+ + + +
+ + + +
O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O
93.4PF6 94.4PF6
Des rotaxanes et caténanes ont aussi été obtenus en utilisant l’effet de support
d’un anion complexé.
N
N N N
N N
N N
NN N
N NN
N N
11.60 Å N N
N
N N
N N
N
N
N
N
N N
N
N N
NN N
N
N N
H R2
N N N
R1 N
N
N N n
N
H H N
N N NH
N N
R2
N
H H H H N N
N N C C N
N NH
H2N N H2 O O H N
H N
N N
N N N N R1 N N
+ N
N N N
R1 R2 N
H N
H N
N N NH
R2 N N
N
N N N
R1= R2= N NH
H N N
Me O OMe
N
OMe N R2
b) Chaînes pyridine-carboxamides
Séminaires
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— Olivia Reinaud (Université de Paris Descartes), Exploration des métallo-biosites avec
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Yoshihito Osada (Hokkaido University), Intelligent Gelsl – An Approach to Artificial
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Karlsruhe), Auto-Organisation et Mouvements Moléculaires.
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Philippe Turek (Institut de Chimie, Strasbourg), Electron Paramagnetic Resonance:
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Alexandros E. Koumbis (Aristotle University of Thessaloniki), Total Synthesis of Syributins,
Secosyrins and Syringolides, 26 février 2008.
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Alexandre Varnek (Université Louis Pasteur), From Databases to in silico Design
of New Compounds, 1er avril 2008.
Raymond Weiss (Université Louis Pasteur), Les Peroxidases et leurs Mécanismes, 23 juin
2008.
3) Dispositifs nanomécaniques
Des mouvements moléculaires réversibles peuvent être induits dans des brins
moléculaires oligopyridine-dicarboxamide par protonation et déprotonation (3).
L’étude des mouvements moléculaires couplés par complexation et décomplexation
successives de brins moléculaires polytopiques a été poursuivie (M. Stadler).
2) Superstructures en « grille » [2 × 2]
L’autoassemblage de grilles métallosupramoléculaires [2 × 2] à partir de ligands
fonctionnalisés permet la génération de multivalences avec présentation de huit
groupements fonctionnels soit :
— en position « axiale », à partir de composants hydrazino-pyridine,
— en position « latérale », à partir de composants hydrazide (X. Cao).
La mise en évidence des effets de cette multivalence repose sur l’apparition de
propriétés nouvelles, notamment complexantes (X. Cao).
Des grilles fonctionnalisées destinées notamment à l’autoorganisation sur surface
métallique ou avec des nanoparticules métallique ont été synthétisées
(A. Stefankiewicz).
La formation sélective de grilles [2 × 2] hétérométalliques directement par
autoorganisation avec sélection des cations et régiosélectivité a été étudiée
(J. Ramirez, A.M. Stadler).
Le mécanisme de formation des grilles [2 × 2] a été étudié par RMN
(M.-N. Lalloz-Vogel, A. Marquis).
Des ligands bis-tridentates forment avec des cations lourds (HgII, PbII) des
architectures de coordination de type grille ou ratelier (5).
Une étude détaillée par diffusion de neutrons aux petits angles a été réalisée sur
la modulation par décoration dynamique de la structure de gels générés par des
quadruplexes de guanosine (11).
Les hydrogels basés sur des quadruplexes formés par un dérivé hydrazide de la
guanosine effectuent une sélection structurale et une libération controlée de
molécules bioactives (12).
Publications
Cations (Hg2+ and Pb2+) with Bis-tridentate Ligands: Solution and Solid-State Studies,
Z. Anorg. Allg. Chem., 633, 2435-2444, 2007.
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Supramolecular Polymers Generated via Self-Assembly through Hydrogen Bonds, Mol. Cryst.
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10. G. Pace, A. Petitjean, M.-N. Lalloz-Vogel, J. Harrowfield, J.-M. Lehn,
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11. E. Buhler, N. Sreenivasachary, S.-J. Candau, J.-M. Lehn, Modulation of the
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Chem. Soc., 129, 10058-10059, 2007.
12. N. Sreenivasachary, J.-M. Lehn, Structural Selection in G-Quartet-Based Hydrogels
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13. N. Giuseppone, J.-L. Schmitt, L. Allouche, J.-M. Lehn, DOSY NMR Experiments
as a Tool for the Analysis of Constitutional and Motional Dynamic Processes: Implementation
for the Driven Evolution of Dynamic Combinatorial Libraries of Helical Strands, Angew.
Chem. Int. Ed., 47, 2235-2239, 2008.
14. S. Ulrich, J.-M. Lehn, Reversible switching between macrocyclic and polymeric states
by morphological control in a constitutional dynamic system, Angew. Chem. Int. Ed., 47,
2240-2243, 2008.
15. T. Ono, S. Fujii, T. Nobori, J.-M. Lehn, Optodynamers: Expression of Color and
Fluorescence at the Interface between two Films of Different Dynamic Polymers, Chem.
Commun., 4360-4362, 2007.
16. Cheuk-Fai Chow, S. Fujii, J.-M. Lehn, Metallodynamers : Neutral Dynamic
Metallosupramolecular Polymers Displaying Transformation of Mechanical and Optical Properties
on Constitutional Exchange, Angew. Chem. Int. Ed., 46, 5007-5010, 2007.
17. C.-F. Chow, S. Fujii, J.-M. Lehn, Crystallization-Driven Constitutional Changes of
Dynamic Polymers in Response to Neat/Solution Conditions, Chem Commun., 4363-4365,
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18. B. Levrand, W. Fieber, J.-M. Lehn, A. Herrmann, Controlled Release of Volatile
Aldehydes and Ketones from Dynamic Mixtures Generated by Reversible Hydrazone Formation,
Helv. Chim. Acta, 90, 2281-2314, 2007.
19. D.T. Hickman, N. Sreenivasachary, J.-M. Lehn, Synthesis of Components for the
Generation of Constitutional Dynamic Analogues of Nucleic Acids, Helv. Chim. Acta, 91,
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20. Y. Ruff, J.-M. Lehn, Glycodynamers: Fluorescent dynamic analogues of polysaccharides,
Angew. Chem Int. Ed., 47, 3556-3559, 2008.
21. Y. Ruff, J.-M. Lehn, Glycodynamers: Dynamic analogs of arabinofuranoside
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22. O. Ramström, J.-M. Lehn, Dynamic Ligand Assembly in Comprehensive Medicinal
Chemistry II, D. Triggle, J. Taylor, Eds.; Elsevier, Ltd, Oxford, 959-976, 2007.
CHIMIE DES INTERACTIONS MOLÉCULAIRES 185
Du fait des difficultés engendrées par les travaux de rénovation des locaux, le
laboratoire de Chimie de Interactions Moléculaires a été fermé.
186 JEANMARIE LEHN
Dans ce domaine, le vivant nous offre des exemples remarquables qui remontent
souvent au début du Cambrien. Le but de ce cours était de montrer comment des
micro-organismes pouvaient intervenir dans l’élaboration de matériaux
nanostructurés. Pour cela, nous avons développé les exemples suivants.
MgO, TiO2 ou BaTiO3. Il est même possible de réduire toute la silice en silicium
élément de base de l’électronique moderne.
4. Virus et nanomatériaux
De nombreux virus ont été utilisés pour élaborer des nanomatériaux. Le contrôle
de l’information génétique (ARN ou ADN) permet de contrôler la nature de
l’enveloppe protéique qui les recouvrent et dans laquelle certains acides aminés
peuvent servir de germe pour nucléer la croissance de nanoparticules. Deux types
de virus ont été pris comme exemples dans le cours.
• Le virus de la mosaïque du tabac, qui se présente sous forme d’un bâtonnet de
300 nm de long. Il permet d’élaborer des nanotubes d’oxydes (SiO2, Fe3O4) de
semi-conducteurs (PbS, CdS) de métaux (Co, Cu, Ni, Pd, …) et même de
polymères (polyaniline). Des dispositifs de commutation ont même été publiés
récemment dans lesquels les virus, recouverts de nanoparticules métalliques sont
insérés entre deux électrodes. Une commutation réversible d’un état isolant (OFF)
à un état conducteur (ON) est observée au-dessus d’une tension seuil.
CHIMIE DE LA MATIÈRE CONDENSÉE 189
5. Les bactéries
Par rapport aux exemples précédents, les bactéries sont des objets vivants dont
le métabolisme peut être mis à profit pour réaliser la synthèse de nanoparticules
minérales. L’exemple des magnéto-bactéries qui élaborent des chaînes de
nanocristaux d’oxyde de fer magnétique Fe3O4 est bien connu. On peut, simplement
en introduisant des ions étrangers dans le milieu de culture, transformer ces
particules en spinelles, MFe2O4 (M = Co, Zn, Mn, …). Les cultures de bactéries
vivant dans des milieux extrêmes permettent de précipiter des sphères creuses de
ZnS, des nanosphères de sélénium, des nanocristaux de CdS et même des nanotubes
de sulfure d’arsenic. Une application originale consiste à utiliser des bactéries,
recouvertes de nanoparticules d’or, comme capteur d’humidité. Le gonflement
réversible de la membrane de peptidoglycane modifie la distance entre particules
métalliques et donc la résistivité du bio-composant.
Les séminaires
Publications 2007-2008
Enseignement
Une série de 5 cours a été donnée au Collège en mars 2008 sur un thème de
très grande actualité : « Évolution du génome humain et gènes soumis à sélection
positive ». Des variations génétiques apparaissent à chaque génération et la plupart
disparaissent ou restent extrêmement rares, mais certaines vont augmenter de
fréquence, jusqu’à la fixation éventuelle dans certaines populations, sous l’effet de
la dérive génétique et de pression de sélection négative (pour les variants délétères)
ou positive (pour les variants ayant une valeur adaptative). Depuis plus de 50 ans,
ces phénomènes ont été étudié chez l’homme pour des protéines puis pour des
gènes « candidats » montrant des propriétés particulières : polymorphisme impor-
tant (gènes HLA) ou montrant une grande variation de fréquence dans diverses
populations (et il faut rappeler évidemment les travaux des professeurs au Collège
de France, Jacques Ruffié et Jean Dausset).
Depuis une dizaine d’années, on constate une explosion des connaissances, grâce
au séquençage du génome humain et de certains primates (chimpanzé en 2005,
macaque rhésus en 2007) et à l’étude systématique du polymorphisme du génome
humain (projet HapMap, caractérisant en 2007 plus de 3 millions de « Single
Nucleotide Polymorphisms » et leur organisation en haplotypes dans 4 populations
humaines), et aux spectaculaires développements technologiques qui sous-tendent
ces grands projets, et qui permettent des études ciblées sur des gènes et des
populations particulières. Le séquençage en cours du génome d’homme de
Néandertal va apporter également des données précieuses. Cette série de cours a
présenté les approches méthodologiques utilisées pour identifier des gènes soumis
à sélection positive, et discuté certains des résultats les plus marquants obtenus
dans les dernières années, en soulignant dans certains cas les controverses quant à
leur interprétation.
196 JEANLOUIS MANDEL
du gène qui paraît conférer une avantage sélectif. Enfin, les études récentes de
polymorphismes prédisposant au diabète de type 2 (Sladek et al., 2007) sont en
faveur de la « thrifty gene hypothesis » qui propose que des variants permettant de
limiter la dépense énergétique dans des périodes de restriction alimentaire ont été
sélectionnés, et prédisposent aux maladies métaboliques (diabète, obésité) dans le
mode de vie actuel. Un autre cours a été consacré aux études, aux interprétations
parfois controversées, impliquant des phénomènes de sélection dans l’évolution des
fonctions cognitives pour les gènes FOXP2 (dans l’évolution du langage) et les
gènes ASPM et MCPH1, dont des mutations rares sont associées à des
microcéphalies monogéniques. Il est intéressant de noter que des études impliquent
également le gène FOXP2 dans la vocalisation ultrasonique chez les souris, et dans
l’apprentissage de chants d’oiseau (modèle du mandarin, ou zebra finch).
Recherche
Le groupe de recherche en génétique humaine fait partie du département de
Neurobiologie et Génétique de l’IGBMC (Institut de Génétique et Biologie
Moléculaire et Cellulaire, UMR 7104 du CNRS, Unité Inserm U596 et Université
Louis Pasteur de Strasbourg). Il se consacre essentiellement à l’étude des mécanismes
génétiques et physiopathologiques de maladies monogéniques neurologiques ou
musculaires. Des aspects de recherche clinique sont également développés dans le
laboratoire hospitalier de diagnostic génétique du CHU de Strasbourg, dirigé par
J.-L. Mandel. Jean-Louis Mandel a été nommé en juin 2008 directeur de l’Institut
Clinique de la Souris (ICS), une très importante plateforme technologique associée
à l’IGBMC et impliquée dans la création et le phénotypage de souris génétiquement
modifiées.
Jean-Louis Mandel est plus particulièrement impliqué dans les thématiques
suivantes :
1) Syndrome de retard mental avec chromosome X fragile et fonction de la
protéine FMRP (avec Hervé Moine, CR1 CNRS).
2) Myopathies myotubulaire et centronucléaires et analyse fonctionnelle d’une
nouvelle famille de phosphoinositides phosphatases : les myotubularines (équipe
codirigée avec Jocelyn Laporte, promu DR2 INSERM en 2007, et labellisée équipe
FRM 2007). Jocelyn Laporte a été également lauréat d’un Prix du comité Alsace
de la Fondation pour la Recherche Médicale.
200 JEANLOUIS MANDEL
avec son propre ARNm, au niveau d’un G-quartet présent dans la région codante
(exon 15), peut moduler l’épissage alternatif du gène FMR1. En effet, ce G-quartet
présente des propriétés activatrices de l’épissage et la liaison de FMRP avec ce
motif pourrait constituer une boucle d’autorégulation (Didiot et al., 2008).
En collaboration avec B. Bardoni (CNRS, Nice), nous avons caractérisé un
nouvel ARNm lié par FMRP, l’ARNm SOD1. L’équipe de B. Bardoni a observé
que l’expression de la protéine superoxyde dismutase 1 codée par ce gène était
diminuée dans le cerveau des souris déficientes en FMRP. Nous avons montré que
l’ARNm SOD1 ne contient pas de motif G-quartet et FMRP, en se liant à un
motif structuré en tige-boucle présent au niveau du site d’initiation de la traduction,
stimulerait la traduction de cet ARNm (résultats soumis).
Le mécanisme d’action de FMRP sur ses différents ARNm cibles est encore mal
compris. Nous avons récemment montré expérimentalement la présence de motifs
G-quartet et leur liaison par FMRP au niveau de la région 3′ non traduite de deux
gènes importants pour la plasticité synaptique et précédemment proposés comme
cible de FMRP (résultats non publiés). Nous avons entrepris d’analyser et comparer
l’impact de FMRP sur le métabolisme de ces deux ARNm en culture de neurones
primaires de souris : traduction, localisation, stabilité.
En collaboration avec l’équipe du Dr C. Branlant (CNRS Nancy) nous avons
mis en évidence une nouvelle interaction entre FMRP et le complexe SMN
d’assemblage de particules ribonucléoprotéiques du spliceosome (Piazzon et al.,
2008). Le complexe SMN est déficient dans une importante pathologie du
motoneurone, l’amyotrophie spinale (SMA).
Nous avons récemment réanalysé l’association proposée par plusieurs laboratoires
entre FMRP et le complexe RISC (RNA induced silencing complex). Nous avons
montré que FMRP : 1) n’est pas nécessaire à l’activité RISC dans les cellules,
2) présente des propriétés de localisation intracellulaire et d’association aux
polysomes distinctes de celles du complexe RISC. Nous concluons à une implication
de FMRP et RISC dans des voies fonctionnelles distinctes. FMRP contribuerait à
l’efficacité de formation des granules de stress (article en préparation).
MTM1 codant pour la myotubularine (Laporte et al., 1996), dont nous avons par la
suite montré qu’elle définit une nouvelle famille de phosphoinositides phosphatases,
agissant sur le PI3P et le PI3,5P2 (Blondeau et al., 2000, Laporte et al., 2003). Les
formes autosomiques dominantes (ADCNM) débutent à l’adolescence ou à l’âge
adulte, et sont généralement dues à des mutations de la dynamine 2, une protéine
impliquée notamment dans les mécanismes d’endocytose et de trafic membranaire
(Bitoun et al., 2005). Les formes infantiles autosomiques récessives (ARCNM) sont
de sévérité intermédiaire et nous avons récemment montré que certaines familles
sont mutées dans le gène BIN1 codant pour l’amphiphysine 2, une protéine
interagissant avec la dynamine (Nicot et al., 2007).
Nous avons poursuivi d’autre part nos travaux sur la physiopathologie de la forme
liée au chromosome X, par l’étude du modèle souris de déficience en myotubularine
que nous avons construit antérieurement (Buj-Bello et al., 2002). Une étude
transcriptomique globale au cours du développement de la pathologie musculaire
dans ce modèle, ainsi que dans des biopsies musculaires de patients (en collaboration
GÉNÉTIQUE HUMAINE 203
Nous avons aussi poursuivi une approche de thérapie génique à l’aide de vecteur
AAV (adeno-associated virus) exprimant la myotubularine, en collaboration avec
le Généthon (Evry). Des résultats très positifs ont été obtenus sur notre modèle
souris. En effet une seule injection intramusculaire dans des souris déjà atteintes
de faiblesse musculaire améliore de manière spectaculaire l’état pathologique du
muscle, corrige le positionnement des noyaux et augmente la masse musculaire
ainsi que la force, à un niveau quasi-normal (Buj-Bello et al., 2008). L’utilisation
de la même approche pour surexprimer la myotubularine suggère que cette protéine
régule l’homéostasie du sarcolemme, la membrane plasmique des fibres musculaires
(Buj-Bello et al., 2008). Nous testons maintenant par la même approche la capacité
de protéines homologues à la myotubularine (MTMR1 et MTMR2) à améliorer
le phénotype des souris Mtm1 KO, ce qui permettrait à terme d’envisager une
thérapie par réexpression des gènes homologues et ainsi diminuer la réponse
immunitaire. Sur un plan plus fondamental, ceci apportera également des
informations précieuses sur les mécanismes de spécificité musculaire liées aux
mutations du gène MTM1, son plus proche homologue MTMR2 étant muté dans
une forme récessive sévère de neuropathie périphérique démyélinisante, avec
atteinte des cellules de Schwann (Chojnowski et al., 2007) et donc nous permettre
de discriminer entre les alternatives de spécificité d’expression ou liée à la structure
de la protéine.
L’équipe a par ailleurs collaboré à une étude portant sur les conséquences de
l’inactivation de RSK2 pour la croissance axonale des motoneurones. Cette étude
a montré que la survie de motoneurones (spinaux) de souris KO-RSK2 en culture
était normale, mais que les axones avaient une longueur significativement plus
importante que les axones de motoneurones WT. La surexpression d’une forme
constitutivement active de RSK2 dans les motoneurones conduisait, au contraire,
à une réduction de la croissance axonale. Comme dans le cadre de notre étude sur
le système dopaminergique, une augmentation de 30-40 % de l’activité de ERK1/2
a aussi été constatée dans les motoneurones déficients pour RSK2 par rapport à
des motoneurones WT. Finalement, en appliquant un inhibiteur pharmacologique
de MEK à des cultures de motoneurones déficients pour RSK2, l’excès de croissance
axonale a pu être corrigé. L’ensemble des résultats suggère que dans des conditions
physiologiques normales RSK2 régule négativement l’allongement des axones via
la voie de signalisation MAPK/ERK. Une dérégulation de la croissance des neurites
pourrait ainsi contribuer au déficit fonctionnel du système nerveux des patients
CLS et des souris déficientes pour RSK2. Ces résultats ont été rapportés dans une
publication qui vient d’être acceptée dans le Journal of Cell Biology (Fisher et al.,
in press). Les études en cours portent sur la croissance des neurites de neurones
corticaux et hippocampiques, ainsi que sur la morphogénèse de leurs épines
dendritiques.
212 JEANLOUIS MANDEL
2007
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module d’élasticité de l’eau est beaucoup plus élevé que celui de l’air. Enfin,
l’impédance caractéristique du milieu, Zc (mesurée en rayls), module à la fois
l’intensité et la vitesse de propagation du son. L’impédance est l’inertie opposée par
un système au passage d’un signal périodique (la grandeur inverse est l’admittance).
La relation entre l’impédance caractéristique et l’intensité sonore sus-mentionnée
(I = p2/Zc) montre que plus l’impédance caractéristique du milieu traversé est forte,
plus l’intensité sonore diminue ; la relation entre impédance caractéristique et vitesse
de propagation du son, Zc = roc, montre que plus l’impédance caractéristique d’un
milieu est élevée, plus la vitesse de propagation du son est grande. Par ailleurs, dans
un milieu donné, l’intensité sonore varie en relation inverse avec le carré de la
distance à la source sonore.
L’amplificateur cochléaire
Bien vite, ces données suscitèrent des interrogations. Les pics de déplacement de la
membrane basilaire étaient très larges en regard de la discrimination fréquentielle
mise en evidence par les expériences psychoacoustiques. Ces dernières avaient, dès
1954, trouvé une traduction physiologique par les travaux de Ichiji Tasaki
(Tasaki, 1954), qui montraient que chaque neurone auditif répond préférentiellement
à une fréquence particulière. Ces courbes de réponse neuronale, dite courbes d’accord
(seuil de la décharge neuronale en dB en fonction de la fréquence sonore), très
pointues, plaidaient en faveur de l’existence d’un mécanisme additionnel de sélectivité
fréquentielle. L’introduction de l’interférométrie-laser, qui autorisait des mesures
beaucoup plus précises du mouvement de la membrane basilaire que les analyses
stroboscopiques, couplée à l’enregistrement des réponses électriques neuronales, allait
de fait montrer qu’in vivo, les vibrations maximales de la membrane basilaire étaient
d’une part beaucoup plus amples, et d’autre part limitées à un emplacement plus
restreint de la membrane basilaire pour une fréquence du son donnée. A la sélectivité
« passive », grosssière, de la membrane basilaire (en rapport avec ses propriétés
physiques), s’ajoutait donc une sélectivité « active » qui amplifiait le mouvement
passif. Or l’existence d’un amplificateur cochléaire actif avait été prédite par Thomas
Gold (Gold, 1948). En 1948, Gold avait souligné que la cochlée, remplie de liquide,
ne pouvait pas être le site d’une résonance mécanique passive d’amplitude suffisante
pour permettre la détection de sons dont l’énergie est proche de celle du bruit
thermique, et, qui plus est, avec une bonne sélectivité fréquentielle. Il conclut à la
nécessité d’une source d’énergie interne pour compenser la perte d’énergie par
dissipation visqueuse.
En 1978, Peter Dallos (Dallos et Harris, 1978) montrait que les cellules ciliées
externes (CCE) sont indispensables à la fonction d’amplification. La découverte de
l’électromotilité de ces cellules il y a bientôt 25 ans (Brownell et al, 1985) (le
phénomène avait cependant été évoqué dès 1967 par Goldstein et Mizukoshi
(Goldstein et Mizukoshi, 1967), cf. cours 2002), paraissait avoir résolu l’origine
de l’amplification. William Brownell découvrait que si on applique une
dépolarisation à une CCE, elle se contracte ; la longueur de sa paroi latérale
diminue, cette réduction pouvant atteindre 4 % de la longueur totale. Puis, il
observait qu’un courant alternatif, qui mime en quelque sorte le cycle de
dépolarisation-repolarisation de la CCE induit par le son, augmente la longueur
de la CCE durant sa phase hyperpolarisante et la raccourcit durant sa phase
dépolarisante. Il y a donc variation de longueur en fonction du voltage, et
réciproquement, si on étire la cellule, elle s’hyperpolarise. Ces propriétés répondent
à la définition d’un composant piézoélectrique. En réalité, ce n’est pas tant le
changement de longueur que la force développée en parallèle avec ce changement
de longueur qui est le paramètre physiologique à prendre en compte.
Les caractéristiques de l’électromotilité des CCE répondent-elles à celles de
l’amplificateur cochléaire ? La force produite par l’électromotilité est d’environ
100 pN/mV. La dépolarisation de la CCE peut atteindre 20 mV; la force produite
peut donc atteindre environ 2 nN ; elle est du même ordre de grandeur que celle que
les CCE appliquent sur la membrane basilaire. En revanche, cette force varie quasi
linéairement avec le potentiel électrique de membrane pour des valeurs physiologiques
de ce potentiel. La rigidité du corps cellulaire varie aussi avec le voltage, de 1 à
25 nN/mm, et cette variation est, elle aussi, presque linéaire. Ceci ne constitue pas
un argument contre le fait que l’électromotilité soit à l’origine de l’amplification. En
effet, la stimulation de la touffe ciliaire par le son engendre une variation non-linéaire
du potentiel de membrane qui conférera une variation non-linéaire aux paramètres
de l’électromotilité qui dépendent du voltage. L’idée qui prévaut est que
l’amplificateur doit injecter de l’énergie, cycle par cycle, jusqu’à de très hautes
fréquences, plus de 100 kHz chez la chauve-souris. Il n’est cependant pas démontré
qu’une amplification à chaque cycle existe effectivement pour des fréquences très
élevées du son. L’électromotilité peut-elle aussi opérer à des fréquences très élevées ?
Quand des CCE sont soumises à un courant alternatif atteignant 70 kHz, leurs
parois se contractent et se décontractent bien cycle par cycle. On notera toutefois
qu’à ce jour, aucune vibration de la membrane basilaire excédant 13 kHz n’a été
raportée. Enfin, un composant piézoélectrique a bien été identifié dans les parois des
CCE. Il s’agit d’une protéine intégrale de membrane, qui a été nommée prestine, en
référence à son aptitude de réponse à des sons de haute fréquence.
Pourtant, une interrogation demeure, qui a conduit certains à remettre en
question l’électromotilité comme mécanisme de l’amplification. La dépolarisation
de la touffe cilaire (structure de réception de la stimulation sonore et site de la
transduction) doit se propager aux parois latérales de la CCE. Or la constante
électrique de temps de la membrane (produit de sa résistance électrique et de sa
222 CHRISTINE PETIT
En 1984, Pickles découvre le lien apical des stéréocils (Pickles et al, 1984).
D’emblée, son implication dans la transduction mécano-électrique est proposée.
La transduction mécano-électrique auditive a alors été déjà bien explorée par le
groupe de Jim Hudspeth qui, compte tenu du temps très bref entre stimulation
mécanique et enregistrement du courant, avait proposé un an plus tôt, un modèle
pour cette transduction, connu sous le nom de gating spring model, que l’on peut
224 CHRISTINE PETIT
Dans le 2e et le 3e cours, ont été présentées des avancées récentes portant sur la
physiologie moléculaire des cellules sensorielles de la cochlée. L’implication de la
cadhérine-23 et de la protocadhérine-15 dans la formation de liens transitoires de
la touffe ciliaire en développement et du lien apical (tip link) a été discutée.
Les molécules proposées pour entrer dans la composition du canal de transduction
mécano-électrique ont été examinées à la lumière des propriétés biophysiques de ce
canal. C’est un canal cationique non sélectif qui a une forte perméabilité pour les
ions Ca2+. Sa perméabilité aux ions Ca2+ est 5 fois plus importante qu’aux ions Na+,
aussi bien chez la grenouille, que chez la tortue et les mammifères. Sa perméabilité
aux cations monovalents s’ordonne comme suit : elle est plus élevée pour le Cs+ que
pour le K+, que pour le Na+, que pour le Li+. Bloqué par le Ca2+, ce canal l’est aussi
par de fortes concentrations de magnésium (Mg2+), par de très faibles concentrations
de lanthanium (La3+) ou de gadolinium (Gd3+) ou d’amiloride, ou par la
dihydrostreptomycine, 50 à 100 μM. Il n’est pas sensible au voltage.
Bien que les canaux de type TRP puissent encore être considérés comme
d’excellents candidats, les deux qui ont été proposés à ce jour, TRPN1 et TRPA1,
ont été éliminés.
La nature moléculaire du moteur d’adaptation a fait l’objet d’une présentation,
et les arguments en faveur d’un rôle central de la myosine 1c ont été examinés. Les
éléments qui plaident en faveur de l’implication d’une autre myosine, la
myosine VIIa, ont été discutés. Le rôle de la pompe calcique Pmca2 dans le rejet
des ions Ca2+ hors de la touffe ciliaire a été rappelé, et son mode d’action examiné,
en tenant compte de données génétiques obtenues chez l’homme et la souris, qui
établissent son couplage fonctionnel avec la cadhérine-23.
226 CHRISTINE PETIT
A partir de ces données, on est amené à penser que l’exocytose de la CCI est
d’une extrême précision temporelle, que la cochlée traite le paramètre d’intensité
sonore en termes de probabilité d’événements d’exocytose dans la CCI, et que
conjointement, les neurones auditifs auraient une diversité de seuils de réponse.
Le noyau cochléaire est situé dans la partie caudale du tronc cérébral. Il est divisé
en trois grandes régions ou noyaux : noyau ventral antérieur (NVA), noyau ventral
postérieur (NVP) et noyau dorsal (ND). Tout axone des neurones auditifs de
type I qui pénétre dans le noyau cochléaire se divise en deux branches, une branche
antérieure (ou ascendante) et une branche postérieure (ou descendante). La branche
antérieure innerve le NVA. La branche postérieure innerve le NVP et le ND. Les
projections des neurones auditifs sont ordonnées en fonction de la fréquence
caractéristique de ces neurones, et constituent une carte tonopique dans laquelle,
comme dans la cochlée, les basses fréquences sont traitées à l’apex du noyau (région
antérieure) et les hautes fréquences à sa base (région postérieure). Ainsi, on peut
considérer qu’il existe trois cartes tonotopiques distinctes au niveau du noyau
cochléaire. Elles reçoivent une information semblable, et doivent donc en extraire
des informations différentes.
Ces neurones ont des réponses électriques très diverses : réponse voisine de celle
des neurones auditifs primaires, réponse avec une périodicité en rapport avec la
stimulation sonore mais comportant une encoche au démarrage, réponse dite « en
hachoir » avec des pics qui ne sont pas synchrones au son, réponse restreinte à la
mise en place de la stimulation (comme celle des cellules « pieuvre »)…
Des cellules peuvent appartenir à un même type et décharger selon plusieurs
modes. Ainsi, les neurones en buisson déchargent selon trois modes : soit comme les
neurones auditifs primaires, soit à la mise en place du signal acoustique, soit encore
comme les neurones auditifs primaires, mais avec une encoche. Les neurones étoilés
ou multipolaires ont deux modes de réponse : l’un « en hachoir », l’autre lors de la
mise en place du signal acoustique. Les cellules « pieuvre » déchargent à la mise en
place du signal, et les cellules fusiformes ou pyramidales ont divers profils de réponse
électrique. Ces réponses électriques distinctes traduisent l’extraction de différentes
informations à partir de la réponse des neurones auditifs primaires.
Au-delà du noyau cochléaire, en raison des projections axonales bilatérales,
chaque structure relais comporte une organisation tonotopique, et reçoit des
informations provenant des deux oreilles.
Le second relais central du système auditif, le complexe olivaire supérieur (COS),
est aussi situé dans le tronc cérébral. Il comporte trois noyaux principaux, l’olive
supérieure latérale (OSL), l’olive supérieure médiane (OSM), le corps trapézoïde et
ses trois noyaux, latéral, ventral, et médian (noyau médian du corps trapézoïde ou
NMCT), ainsi qu’un ensemble de noyaux de petite taille (noyaux périolivaires). Ces
structures ont toutes une organisation tonotopique. Du noyau cochléaire, émergent
trois voies majeures : les stries acoustiques ventrale, intermédiaire, et dorsale. La strie
acoustique ventrale, ou corps trapézoïde, est formée par les axones qui proviennent
des neurones en buisson du NCVA, et des neurones stellaires et « pieuvre » du
NCVP. L’axone des cellules « en buisson » se termine essentiellement sur les trois
principaux noyaux du COS, tandis que certains de ces axones continuent leur route
à travers le lemnisque latéral jusqu’au colliculus inférieur. Celui des cellules
sphériques en buisson se projette de façon bilatérale sur l’OSM, et ipsilatérale sur
l’OSL, celui des cellules globulaires en buisson se projette en controlatéral sur les
neurones du NMCT venant inhiber l’activité de l’OSL déclenchée par les cellules
sphériques en buisson. La strie acoustique intermédiaire, ou strie de Held, inclut les
axones des cellules « pieuvre » du NVP qui se terminent dans les noyaux périolivaires
et, plus loin, dans le lemnisque latéral et le colliculus inférieur. Enfin, la « strie
acoustique dorsale » contient les axones des neurones du NCD. Elle n’envoie aucune
projection sur le complexe olivaire supérieur, et se termine, comme la strie acoustique
intermédiaire, sur le colliculus inférieur et les noyaux du lemnisque latéral. Enfin, il
existe bon nombre de projections internes au sein du noyau cochléaire.
Les neurones du NMCT comportent les synapses géantes, ou calices de Held,
qui sont considérées comme les plus grandes terminaisons synaptiques du cerveau
des mammifères. L’extrémité axonale des cellules globulaires présentes dans le
GÉNÉTIQUE ET PHYSIOLOGIE CELLULAIRE 231
noyau cochléaire opposé forme la région présynatique des calices de Held. Les
neurones du NMCT qui forment la post-synapse, sont des neurones inhibiteurs
glycinergiques, et se projettent sur divers noyaux du COS.
Les axones des neurones du noyau cochléaire et du COS se projettent
principalement vers le colliculus inférieur en formant un faisceau de fibres que l’on
appelle le lemnisque latéral. Il existe aussi des noyaux du lemnisque latéral qui sont
situés à l’intérieur du faisceau des fibres du lemnisque, et reçoivent des afférences
du noyau cochléaire et du complexe olivaire. Le noyau du lemnisque latéral
comporte deux zones, une zone dorsale et une zone ventrale.
Le mésencéphale auditif se compose du colliculus inférieur. Il comporte quatre
noyaux : central, dorsomédian, latéral, et dorsal. C’est un carrefour de voies
auditives ascendantes et descendantes. Le noyau central a une structure lamellaire,
et ne reçoit que des afférences provenant des centres auditifs inférieurs. Il est le
siège d’une tonotopie stricte et comporte des cartes de représentation de plusieurs
paramètres de la stimulation sonore, comme une carte des latences, une carte des
courbes d’accord (« carte des Q10dB »), une carte de résolution temporelle, une
carte de localisation spatiale… De nombreux facteurs indépendants du système
auditif modulent l’activité électrique du colliculus inférieur : stimuli visuels et
tactiles par exemple.
sorte que l’intensité du son qui lui parvient est plus faible que celle du son qui
parvient à l’autre oreille. Ces différences de niveau sonore sont dites différences
d’intensité inter-auriculaires ou binaurales (en anglais interaural level difference,
ILD en abrégé). Cependant, l’importance de la différence d’intensité inter-
auriculaire dépend du contenu spectral de la stimulation. En effet, la tête se
comporte comme un filtre passe-bas. Elle laisse passer les fréquences basses qui la
contournent en raison de leur grande longueur d’onde, et qui par conséquent
contribuent fort peu à la différence d’intensité interauriculaire. Avant Rayleigh, le
temps qui sépare l’arrivée d’une onde sonore à une oreille et à l’autre, estimé à
quelques centaines de microsecondes, avait été considéré comme trop bref pour
être décelable par un système biologique. Rayleigh conclut au contraire que cette
différence temporelle interauriculaire est décelable, et il propose qu’elle soit le
fondement du principe de localisation des sons de basse fréquence (en anglais
interaural time difference, ITD en abrégé). L’idée d’un double système de localisation
de la source sonore s’est imposée. L’un, dédié aux hautes fréquences mis en oeuvre
dans l’OSL, est fondé sur les différences d’intensité, et l’autre, dédié aux basses
fréquences, mis en oeuvre dans le noyau laminaire chez les oiseaux et dans l’OSM
chez les mammifères, est fondé sur les différences temporelles.
L’intérêt majeur de l’écoute binaurale réside dans la localisation de la source
sonore dans l’espace. Toutefois, un son sera perçu comme légèrement plus intense
s’il est présenté aux deux oreilles (gain d’environ 3 décibels). De cette vision très
schématique, il s’en suit que pour un patient qui a une surdité unilatérale, si le
locuteur est situé du côté de l’oreille défaillante, l’oreille normale percevra
correctement les basses fréquences, mais mal les hautes fréquences, en raison de
l’ombre de la tête. Cette théorie vaut pour les sons purs. Pour la localisation de
sources sonores complexes, la composante temporelle, même pour des sons de
haute fréquence, est importante. Interviennent aussi les modulations fréquentielles
et les modulations en amplitude.
Seule a été discutée plus en détail la localisation dans le plan horizontal des
sources sonores de basse fréquence. Soit une onde sonore située sur l’azimut 90°
par rapport à la ligne médiane. L’onde sonore va parcourir le chemin d’une oreille
à l’autre soit une distance égale au rayon de la tête plus une distance égale au quart
de la circonférence de la tête. Le rayon de la tête est estimé à 9 cm, le quart de la
circonférence de la tête à environ 14 cm, soit une distance totale à parcourir de
23 cm. Compte tenu de la vitesse du son dans l’air (343 m/s), la différence de
temps entre l’arrivée du son à l’une et l’autre oreille est 670 μs. C’est le temps
maximum du parcours. En effet, quand la source se rapproche de la position
médiane, le délai entre l’arrivée des signaux sonores à l’une et l’autre oreille est
toujours plus petit. Ce temps de 670 μs est égal à la période d’un son de 1 500 Hz.
Il fixe la limite supérieure de la fréquence sonore d’une source qui pourra être
localisée en se fondant sur la disparité temporelle binaurale. Pour des fréquences
plus élevées, la localisation de la source sonore fait appel à la différence d’intensité
(ILD).
GÉNÉTIQUE ET PHYSIOLOGIE CELLULAIRE 233
Chez l’homme, le système auditif identifie deux sons comme provenant de deux
sources distinctes si, l’une étant située dans le plan médian (0° azimutal), l’autre
en est séparée d’au moins deux degrés. Ceci signifie que le système auditif distingue
deux sons qui parviennent à l’une et l’autre oreille avec un décalage temporel de
moins de 20 μs. C’est cet élément qui a permis de conclure à l’extrême précision
temporelle du système auditif (au moins jusqu’à ses relais du tronc cérébral). Plus
on s’éloigne de l’axe médian dans le plan horizontal, plus la capacité de résolution
diminue. L’angle audible minimal varie avec la position azimutale et la fréquence
de la source sonore. Sa valeur augmente quand la fréquence s’élève et que la source
sonore s’approche du 90° azimutal. Pour toutes les fréquences, la perception de la
directionalité est plus précise quand l’auditeur fait face à la source sonore. En
l’absence de mobilité du pavillon de l’oreille, c’est la tête qui bouge pour optimiser
la perception de la localisation des sources sonores.
Chez les mammifères, des détecteurs de coïncidence sont situés dans l’OSM,
mais leur mode d’activation paraît moins clair. Chez le chat, un substrat anatomique
pour un mécanisme du type « délai de lignes » (différentes longueurs axonales) a
été observé. Cependant, des travaux menés chez la gerbille (Brand et al, 2002 ;
Kapfer et al, 2002) indiquent le rôle indispensable de neurones inhibiteurs
glycinergiques du NMCT dans la réponse à un délai caractéristique des neurones
de l’OSM. Ces neurones inhibiteurs, dont la décharge est aussi en phase avec le
son, et non des longueurs d’axones différentes d’un neurone excitateur à l’autre,
seraient le substrat des « cartes ITD » des mammifères.
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C’est dans la cochlée que les messages sonores sont convertis par les cellules
sensorielles auditives en dépolarisations qui libèrent le neurotransmetteur, créant
une activation des neurones auditifs qui se propage jusqu’au cortex. Pour ce faire,
les cellules ciliées externes amplifient les vibrations sonores tout en les filtrant pour
éliminer les sons parasites. Toutefois, le traitement ainsi appliqué au son engendre
des distorsions des ondes acoustiques considérables, au point d’être audibles sous
forme de sons supplémentaires connus sous le nom de sons de Tartini, du nom
du violoniste du xviie siècle qui les décrivit. Parce que l’oreille les réémet, ces sons
de Tartini servent à dépister les surdités dès la naissance. En effet, leur absence
traduit la lésion des cellules ciliées externes, presque toujours accompagnée de celle
des cellules ciliées internes, authentiques cellules sensorielles.
GÉNÉTIQUE ET PHYSIOLOGIE CELLULAIRE 237
Jusqu’ici on pensait que toutes les performances des cellules ciliées externes,
amplification, filtrage des sons parasites, et distorsion, étaient dues à leurs canaux
de transduction mécano-électrique pour lesquels la courbe courant/déplacement
est sigmoïde. Nous avons montré, dans un travail mené en collaboration avec le
Pr Paul Avan (Université d’Auvergne, Clermont-Ferrand), que ce n’est probablement
pas exact. Chez des souris dont le gène qui code la stéréociline a été inactivé, il
existe, avant l’apparition du déficit de l’acuité auditive, une courte période durant
laquelle les cellules ciliées externes amplifient et filtrent normalement le son ; leurs
canaux de transduction sont donc normaux, et pourtant elles ne distordent plus le
son. Toute marque de distorsion des ondes a disparu : un son pur ne produit plus
d’harmoniques ; aucune distorsion, électrique ou acoustique, n’est décelable. Chez
ces souris mutantes, l’effet de masquage sonore est très diminué : en présence d’un
mélange de sons, les diverses composantes du mélange coexistent alors que
normalement, les plus intenses empêchent les plus faibles d’être perçues par le
système auditif. La perception des sons complexes chez ces souris mutantes est sans
doute gravement perturbée.
Références
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Enseignement
2. Enseignements autres
M2 Génétique Humaine et Neurobiologie (Erasmus), Université Paris 7, déc 2007 :
« Hereditary sensory defects ».
Thèses
Raphaël Étournay, Thèse de Doctorat de l’Université Pierre et Marie Curie, 12-12-2007 :
« Surdités héréditaires : rôles de la myosine VIIa dans le développement de la cellule
sensorielle auditive ».
Nicolas Michalski, Thèse de Doctorat de l’Université Pierre et Marie Curie, 4-7-2008 :
« Cochlear mechano-electrical transduction : identification and functional characterisation
of its components ».
Colloques-débats
Femmes d’Histoire - Femmes de sciences, Palais des Congrès et de la Culture, Le Mans,
27 jan 2008 : « Des femmes à la tête de la recherche ».
Conférences de presse
Appear « From Lab to Life », European Parliament, Bruxelles, 27 June 2007, Bringing
the results of European research to the society.
Fondation pour la Recherche Médicale, Paris, 25 sept 2007.
Biologie et génétique du développement
significative et sur une large échelle notre compréhension des aspects fondamentaux
de la biologie, entraînant ainsi plusieurs découvertes qui ont ébranlé les
connaissances acquises au préalable.
Le séquençage du génome humain et celui de la mouche et leur grande homologie
ont conduit les chercheurs à créer des outils sophistiqués disponibles dans la
mouche et applicables aux maladies humaines. Au cours de cette journée, les
participants aux colloque ont été invités à une démonstration des méthodologies
génétiques et moléculaires disponibles couramment chez la mouche, mettant en
évidence ses contraintes et ses limites afin d‘appréhender aisément la littérature sur
la Drosophile et concevoir des expériences avec ce puissant système modèle.
Les thèmes suivants ont été abordés :
• Drosophila as a model organism – Past, Present and Future
• Basic Drosophila skills – Husbandry, Mutations and Phenoypes, Polytene and
Balancer Chromosomes, Aneuploidy, Gene Mapping
• Mutagenesis, Basic Genetic Screens and Cloning – Generating Mutations,
Performing a Chemical Mutagenesis Screen, Transgenesis, P elements, P lacZ,
GAL4-UAS System, Enhancer Trapping, Gain of Function Screens
• Advanced genetics – Tissue-specific Expression, Genetic Mosaics, the FLP-FRT
and MARCM Systems, Germline Mosaics and ovoD, Inducible GAL4 expression,
GFP tagging, Reverse genetics, RNAi, Transposon insertion collections
• Using flies to address human biology and behavior – Stem Cells, Spinal
Muscular Atrophy, Huntington’s Disease, Alzheimer’s Disease, Cancer and
Metastasis, Alcoholism, Drugs of Abuse, Sexual Behavior and Circuitry
Les conférenciers étaient les suivants :
Spyros Artavanis-Tsakonas – Collège de France – Department of Cell Biology,
Harvard Medical School
Doug Dimlich, Glenn Doughty, Mark Kankel, Anindya Sen - Department of
Cell Biology, Harvard Medical School
Le rôle de la voie Notch dans le développement comme dans tous les processus
essentiels est pléiotropique, agissant à maintes reprises dans les différents contextes
du développement. La dérégulation de Notch conduit à des déficiences dans
chaque système biologique étudié, et par voie de conséquence à des maladies ; ce
qui n’est pas surprenant compte tenu de l’importance du rôle fondamental de cette
voie de signalisation.
Il a été démontré depuis longtemps la relation entre la dérégulation de Notch et
la prolifération cellulaire. Mais de récents travaux ont insisté sur la possibilité que
le rôle de Notch dans les maladies humaines pouvait être plus ordinaire qu’il ne
semblait initialement. Il est donc apparu évident que la modulation du signal
Notch pouvait être à la fois un paramètre important d’une maladie mais aussi une
cible thérapeutique.
Objectifs
Par l’utilisation de souris transgéniques (déjà en notre possession), nous
proposons
1) d’étudier les conséquences de l’activation du récepteur Notch dans la glande
mammaire et l’épithélium intestinal ;
2) d’analyser des éléments génétiques comme cibles d’activation de Notch ;
3) d’examiner l’implication non autonome des signaux Notch dans les étapes de
la prolifération et leur rôle potentiel sur les interactions épithélium-mésemchyme.
Programme de recherche
1) Nous avons établi des lignées de quatre souris transgéniques qui hébergent
des formes activées «Floxed » de chacun des quatre récepteurs Notch 1, 2, 3, et 4
introduites dans le chromosome Rosa. Des croisements avec des lignées Cre
appropriées nous permettent d’activer le signal Notch dans des tissus spécifiques
et d’étudier pour la première fois et de manière systématique les différences
quantitatives et qualitatives entre ces quatre récepteurs.
Cette analyse commencera par une évaluation détaillée de l’activation de Notch
en utilisant MMTV Cre dans l’épithélium mammaire, et Villin Cre dans
l’épithélium intestinal. Dans les deux cas, les résultats seront comparés aux modèles
transgéniques, que nous avons développés en activant le récepteur Notch 1. Ces
deux modèles ont fait l’objet de publications ; ils définissent notre base de travail
pour ces expériences.
L’analyse phénotypique détaillée, utilisant des marqueurs immuno-cytochimiques
et fluorescents requiert la disponibilité d’équipements d’imagerie optique
spécifiques.
BIOLOGIE ET GÉNÉTIQUE DU DÉVELOPPEMENT 251
L’analyse, que nous avons poursuivie à la fois sur la drosophile et sur des cultures
de cellules mammaires, démontre que les cellules exprimant l’activation de Notch 1
peuvent stimuler une activité mitotique chez leurs voisins cellulaires. Ce
comportement cellulaire non autonome de Notch est le sujet d’une analyse
systématique de notre laboratoire concernant la drosophile.
Nous proposons d’étendre notre étude aux souris en utilisant des xénogreffes.
Cette approche expérimentale de notre analyse est fondée sur nos résultats se
rapportant à une lignée cellulaire — (537M provenant de souris transgéniques
MMTV) — capable d’induire des tumeurs greffées sur des « souris nudes » lorsque
celle-ci est mélangée à des cellules exprimant Notch activé tandis qu’elle n’induit
pas la formation de tumeurs lorsqu’elle est mélangée à des cellules qui n’expriment
pas Notch. Ce mélange de cellules qui inclut l’expression de cellules dans Notch
activé provoque une réduction de la lactation (de près de 50 %) et accroît le niveau
apparent de croissance des tumeurs. Une série d’expériences sont prévues pour tirer
profit de ces observations afin d’étudier la capacité du signal Notch à agir sur
divers types de cellules et aussi pour étudier en qualité et en quantité les différences
sur les quatre récepteurs Notch.
252 SPYROS ARTAVANISTSAKONAS
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Hurlbut, G., Kankel, M., Artavanis Tsakonas, S. Notch-Ras signal integration in
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Processus morphogénétiques
Morphogènes et morphogenèse
Cet article pose dès le début un grand nombre de problèmes qui sont loin d’être
résolus et qui ont fait la substance du cours. Le premier est la diffusion : les
254 ALAIN PROCHIANTZ
Sans vouloir énumérer tous les cas particuliers, une chose est certaine, le
mouvement des morphogènes, le plus souvent, ne peut reposer sur une diffusion
passive mais requiert des systèmes de transport. Un des systèmes de transport,
« l’argosome », repose sur l’endocytose et l’exocytose des morphogènes. On se gardera
256 ALAIN PROCHIANTZ
d’entrer trop avant dans le débat sur la nécessité, ou non, de l’endocytose pour que la
signalisation prenne place. Débat intéressant cependant, car il est lié à la question de
la durée d’exposition à un morphogène, variable aussi importante que sa
concentration. Si la signalisation demande une endocytose, le temps passé dans la
vésicule d’endocytose, aussi vésicule de signalisation, peut influencer l’activité du
morphogène. L’argosome peut signaliser mais il peut aussi en passant de cellule à
cellule transporter les morphogènes sans que ceux-ci ne soient jamais, ou presque, en
contact avec le monde extérieur. Ce transport planaire est une façon élégante
d’échapper aux obstacles à la diffusion présents dans l’espace intercellulaire. Un autre
mode de transport à grande distance est le cytonème. Il s’agit de longs prolongements
cellulaires très fins, constitués de filaments d’actine, et qui contactent les morphogènes
à des distances parfois très grandes. L’idée est que le temps mis pour que le signal
remonte au corps cellulaire constitue une « mesure » de la distance.
Mais le modèle le plus populaire aujourd’hui est celui du cil. Il est admis
désormais que presque toutes les cellules ont un cil primaire. Ce cil est une sorte
d’organe sensoriel qui présente des récepteurs à son extrémité. Par exemple, sHH
signale en se fixant à l’extrémité du cil sur son récepteur « patched/smoothened ».
Mais, en même temps, les cils battent et ce battement est de nature à orienter les
morphogènes. Cela est d’autant plus proche de la réalité que les cellules porteuses
de cils forment un épithélium à polarité planaire conduisant à une synchronisation
du battement ciliaire. L’implication des cils a été démontrée à toutes les étapes du
développement (par exemple l’établissement d’une dissymétrie droite/gauche) non
sans conséquences sur l’étiologie de plusieurs pathologies. Un exemple intéressant
de ce concept se trouve dans la description d’un cas de morphogenèse adulte, celui
de la migration des cellules neurales de la zone subventriculaire (SVZ) vers le bulbe
olfactif. Ces cellules générées — à partir de cellules souches adultes — au niveau
de l’épithélium qui borde le ventricule latéral migrent selon un courant antérograde
et renouvellent les interneurones GABAergiques du bulbe olfactif, la région la plus
antérieure du cerveau. Des travaux récents impliquant plusieurs laboratoires et
coordonnés par Arturo Alvarez Buylla démontrent que cette direction antérograde
est induite par un facteur répulsif (Slit1/2) sécrété par le plexus choroïde et poussé
en avant par le battement coordonné des cils qui bordent le ventricule. Pour
résumer les cils ont une double action : mécanique sur le transport des morphogènes
et transductrice du signal dans la mesure où ils portent des récepteurs aux
morphogènes.
En conclusion, le cours a abordé ces questions avec pour objectif de mettre en
évidence les zones d’ombres, les contradictions expérimentales et les simplifications
abusives de nombre des modèles qui circulent. Nous n’avons pas de proposition
miracle, mais nous pensons que le phénomène de transduction des homéoprotéines,
considérées comme de véritables morphogènes, constitue une solution intéressante.
Cette solution a été examinée sur le plan théorique, en collaboration avec David
Holcman, et sur le plan expérimental. Curieusement, quand il s’agit de la formation
de bords, elle rejoint très exactement les propositions initiales d’Alan Turing.
PROCESSUS MORPHOGÉNÉTIQUES 257
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260 ALAIN PROCHIANTZ
Séminaire
Le séminaire a été tenu sous la forme d’une journée dédiée au thème Forme et
Polarité cellulaire, le Lundi 10 décembre 2007. Cette journée a été divisée en
4 thèmes :
Recherche
La recherche du laboratoire se divise, avec des recouvrements, entre une partie
théorique et fondamentale et une autre plus orientée vers les applications
technologiques ou thérapeutiques.
Dans le même ordre d’idée nous avons utilisé, en collaboration avec Forence
Maschat (CNRS, Montpellier), une stratégie de blocage du passage de
l’homéoprotéine Engrailed dans le disque imaginal de l’aile de drosophile. Les
données sont, ici encore, préliminaires mais elles suggèrent que cette opération
modifie de façon non autonome cellulaire le développement de la veine transverse
dans la partie antérieure de l’aile (à proximité de la frontière antéro-postérieure).
Guidage axonal
Dans une étude antérieure menée en collaboration avec le laboratoire de Christine
Holt (Cambridge, UK) nous avons démontré (Brunet et al. Nature, 483, 94-98,
2005) que les cônes de croissance des neurones ganglionnaires de la rétine (RGCs)
d’origine nasale et temporale répondent de façon opposée (attraction et répulsion)
quand ils sont placés dans un gradient de l’homéoprotéine Engrailed. Cette réponse
requière l’internalisation de la protéine par les cônes et repose sur une régulation de
la traduction locale des ARN messagers des cônes par l’homéoprotéine, sans
implication de la transcription. Cela nous a amené à développer le travail le long de
deux axes. D’une part vérifier que ce mécanisme opère in vivo au moment de la mise
en place des connexion retine-tectum. D’autre part identifier les ARN messagers
régulés au niveau traductionnel après internalisation de l’homéoprotéine.
La partie in vivo implique une collaboration avec Andrea Wizenmann et
Wolfgang Wurst (Tübingen et Munich, Allemagne), et Christine Holt (Cambridge,
UK). Elle est pratiquement achevée et sera renvoyée, sous la forme d’un manuscrit
révisé, à la revue Neuron dans les semaines qui viennent. Dans ce manuscrit nous
démontrons sans ambiguïté les faits suivants :
1. Engrailed (En1 et En2) sont exprimés à la surface du tectum selon un gradient
antéro-postérieur. La quantité de protéine à la surface correspond à 5 % de son
contenu nucléaire.
2. La neutralisation de la protéine extracellulaire in vivo entraîne une projection
ectopique des neurones temporaux dans les domaines postérieurs du tectum.
3. Cette activité d’Engrailed se fait en coopération avec les Ephrins, l’EphrinA5
en particulier.
Nous pouvons donc conclure que le transfert in vivo de l’homéoproteine
Engrailed est nécessaire au patterning des projections de la rétine sur le tectum.
Pour ce qui est de la caractérisation des messagers traduits, nous avons utilisé
une approche par puces à ADN en comparant dans diverses situations (Engrailed
internalisé ou non) le population des messagers en cours de traduction (sur les
polysomes). Nous avons aujourd’hui une dizaine de candidats sérieux qui seront
bientôt testés (en collaboration avec le laboratoire de Christine Holt). Parmi ces
candidats nous avons eu la surprise de trouver des messagers mitochondriaux et
nous développons, sur cette base, l’hypothèse selon laquelle l’internalisation
d’Engrailed entraîne une augmentation de l’activité du complexe I et la synthèse
262 ALAIN PROCHIANTZ
d’ATP. Cet ATP pourrait avoir une activité intracellulaire, mais aussi extracellulaire
après sécrétion et fixation sur des récepteurs purinergiques. Nous testons
actuellement cette hypothèse en mesurant l’ATP extracellulaire et en vérifiant si la
réponse à Engrailed est modifiée par des agents pharmacologique interférant avec
la voie de signalisation purinergique.
Période critique
Dans ce travail (collaboration avec Takao Hensch, Harvard Medical School,
Boston, USA) nous avons démontré que la capture de l’homéoprotéine Otx2 par
les interneurones GABAergiques à parvalbumine (couches 3 et 4 du cortex visuel
binoculaire) ouvre la période critique (plasticité corticale) au cours de la maturation
post-natale su système visuel. Ce travail fondé sur des pertes et gain de fonction
d’Otx2 et des enregistrements électrophysiologiques est actuellement sous presse
(Sugiyama et al., Cell, 134, 508-520, 2008).
Au cours de cette étude nous avons observé qu’Otx2 infusé dans le cortex est
spécifiquement internalisé par les neurones GABA à parvalbumine, suggérant un
mécanisme de reconnaissance spécifique. Au cours de l’année écoulée nous avons
accumulé des données qui soutiennent l’hypothèse de l’existence de sites de fixation
constitués par des sucres complexes (glycosaminogycans). Nous avons identifié
dans la séquence d’Otx2 un domaine de 12 acides aminés responsable de cette
reconnaissance. La prochaine étape est donc de tester l’importance physiologique
de cette reconnaissance en la bloquant in vivo au cours de la période critique. Un
autre point important est de comprendre le mode de transduction du signal. Nous
le faisons en recherchant les cibles transcriptionnelles et traductionnelle d’Otx2
dans les neurones GABA à parvalbumine.
Modélisation
En collaboration avec David Holcman (Ecole normale supérieure), nous avons
développé des modèles pour tester les différents paramètres, tout particulièrement
la robustesse, de ce mode de signalisation au cours de la mise en place de gradients
morphogénétiques et de la formation de frontières entre territoires au sein du
neuroépithélium. Reprenant les propriétés d’auto-activation et d’inhibition
réciproque des homéoprotéines exprimées de part et d’autre d’une frontière, nous
avons calculé que ce mécanisme, proche de celui proposé par Turing en 1952, est
plausible et compatible avec les données de la littérature. Ces calculs ont été publiés
(Holcman et al. J. Theoretical Biol. 249, 503-517, 2007 ; Kasatkin et al., Bulletin
of Mathematical Biology, 70, 156-178, 2008).
PROCESSUS MORPHOGÉNÉTIQUES 263
Glaucome
Le glaucome est provoqué par la mort des cellules ganglionnaires rétiniennes
(RGCs). Les causes de cette mort ne sont pas établies avec certitude, même si l’idée
prédominante implique une augmentation anormale de la pression intraoculaire.
Sur la base d’observations préliminaires, nous avons formé l’hypothèse d’un
contrôle de la survie des RGCs par le passage de la protéine Otx2 entre les cellules
bipolaires et les RGCs. Dans le cadre d’un contrat industriel avec Fovea-SA, nous
avons mis au point des modèles in vitro et in vivo permettant de tester les propriétés
protectrices d’Otx2 sur la mort des RGCs adultes. Nos résultats suggèrent qu’Otx2
internalisé par les RGCs protège ces neurones contre une mort induite soit par
l’axotomie (in vitro) soit par une neurotoxicité glutamatergique (in vivo). Les
hypothèses sur le rôle d’Otx2 comme protéine thérapeutique ont donné lieu à un
dépôt de brevet.
Maladie de Parkinson
L’homéoprotéine Engrailed (En1 et En2) est exprimée, chez l’adulte, dans les
noyaux dopaminergiques (DA) du mésencéphale, qui dégénèrent dans la maladie
de Parkinson. Au cours d’un travail publie en 2007 (Sonnier et al., J. Neurosci.,
27, 1063-1071, 2007), nous avions rapporté que la délétion d’un seul allèle En1
(donc un allèle Engrailed sur quatre) s’accompagne d’une mort progressive des
neurones DA chez l’adulte. Cette observation et d’autres raisons, que je ne
développe pas, nous ont conduits a proposer qu’Engrailed pouvait se trouver dans
le circuit génétique de la maladie de Parkinson. Depuis nous avons donné du poids
à cette hypothèse en démontrant qu’Engrailed internalisé par les neurones DA
protège in vitro et in vivo contre leur mort spontanée, mais aussi induite par le
MPP+, une drogue qui s’attaque au Complexe I mitochondrial. Nous sommes
264 ALAIN PROCHIANTZ
Revues et commentaires
1. I. Brunet, A. Di Nardo, L. Sonnier, M. Beurdeley & A. Prochiantz. Shaping neural
pathways with messenger homeoproteins (2007). Trends in Neurosciences, 30, 260-267.
2. A. Prochiantz. (2007). A protein fusion a day keeps the aggregates away. Molecular
Therapy, 15, 226-227.
3. Agid, Y. et al. (2007). How can drug discovery for psychiatric disorders be improved ?
Nature Reviews Drug Discovery, 6, 189-201.
4. A. Prochiantz. (2007). For protein transduction, chemistry can win over biology. Nat.
Methods, 4, 119-120.
PROCESSUS MORPHOGÉNÉTIQUES 265
Brevets
1. A. Prochiantz & K. Moya. Utilisation d’une Homéoprotéine de la famille Bicoïd pour
le traitement du Glaucome. 9 janvier 2008, N° 08/00110.
Conférences 2007-2008
1. 7th meeting of the German Neuroscience Society. Göttingen, Germany, March 29th-
April 1st 2007.
2. Molecular mechanisms in neural patterning and differentiation. CEINGE, Napoli
April 20th-22nd 2007.
3. Designing the Body Plan: Developmental mechanisms. June 4th-8th, Leiden Lorentz
center, 2007.
4. 6th international Symposium Neuronal mechanisms of Vision. Ruhr Universtät
Bochum October 11th-13th, 2007.
5. Brain Diseases and Molecular machines. March 25-28, Paris, France. Keynote
lecture.
6. Visual System Development Gordon Conference; August 10-15 2008, Newport
Rhode Island, USA.
7. The Cell-Penetrating Peptides (CPP) Satellite Meeting. 30-31 August 2008. Helsinki.
Keynote lecture.
8. Chemistry and Biology Symposium of the Japan Society of Bioscience, Biotechnology
and Agrochemistry. Nagoya September 27th 2008. Keynote lecture.
Immunologie moléculaire
I. Enseignement
Le cours 2007-2008 a porté sur « Les systèmes immunitaires dans l’évolution des
espèces ». Il est accessible sur le site du Collège de France, et on n’évoquera ici que
les enjeux scientifiques les plus importants.
Tous les êtres vivants sont dotés de mécanismes de défense qui protègent leur
intégrité et peuvent, au prix d’une extension de langage, être qualifiés d’immunitaires.
Ainsi, certaines bactéries se défendent contre l’intrusion d’ADN extérieur (bactérien
ou viral) par le système de restriction-modification. Les plantes possèdent un
système immunitaire développé, de même que les invertébrés. Bien entendu, le
point de référence habituel est le système immunitaire des mammifères,
principalement, celui de l’homme et de la souris.
Les approches expérimentales habituelles se sont récemment enrichies des
analyses génomiques qui sont pratiquées sur un nombre croissant d’organismes.
A partir de la séquence du génome entier d’une espèce donnée, on extrait, in silico,
le sous-ensemble des gènes impliqués dans les défenses immunitaires, i.e.
l’immunome. On peut rechercher des filiations génétiques, tenter d’identifier
l’origine évolutive de tel ou tel gène, et se livrer à des comparaisons et des hypothèses
sur l’évolution des fonctions.
L’immunome de l’homme contient entre 5 % et 8 % des gènes humains. Son
périmètre est fonction de la définition du système immunitaire que l’on adopte et
des appréciations que l’on porte sur la fonction des gènes. On y repère la
classification majeure, produite par des décennies de recherche, entre immunité
adaptative et immunité innée. La génération de la diversité des anticorps et des
récepteurs des cellules T figure parmi les traits caractéristiques de l’immunité
adaptative. Cette question a fasciné les immunologistes qui recherchent depuis
longtemps leurs origines évolutives, au travers notamment des homologues des
268 PHILIPPE KOURILSKY
L’étude des systèmes immunitaires dans l’évolution des espaces est donc riche
d’enseignements. Elle ne se contente pas de nourrir l’histoire naturelle : elle est
aussi source de nouveaux concepts.
270 PHILIPPE KOURILSKY
Intervenants / Programme :
AN OVERVIEW :
• Louis Du Pasquier, University of Basel, Switzerland.
CONCLUSION
• Philippe Kourilsky, Collège de France, Paris, France
III. Recherche
V. Publications
Enseignement
Cours : les fondements cognitifs de l’arithmétique élémentaire
Le cours 2008 s’est attaché à analyser, par les méthodes de la psychologie
cognitive, la représentation mentale de l’un des plus simples et cependant des plus
fondamentaux des objets mathématiques : le concept de nombre entier naturel.
La nature et l’origine des objets mathématiques font débat depuis l’Antiquité.
De nombreux mathématiciens adhèrent, explicitement ou implicitement, à une
hypothèse Platonicienne selon laquelle les mathématiques ne sont que l’exploration
d’un monde à part, régi par ses propres contraintes, et qui préexiste au cerveau
humain. Citons par exemple Alain Connes dans son débat avec Jean-Pierre
Changeux : « Lorsqu’il se déplace dans la géographie des mathématiques, le
mathématicien perçoit peu à peu les contours et la structure incroyablement riche
du monde mathématique. Il développe progressivement une sensibilité à la notion
de simplicité qui lui donne accès à de nouvelles régions du paysage mathématique »
(Changeux & Connes, 1989).
Le psychologue du développement, cependant, ne peut qu’être frappé par la
difficulté avec laquelle l’enfant se construit, petit à petit, une compétence
mathématique. Il en conclut aisément à une pure construction mentale des objets
mathématiques. Pour Piaget, la logique en constitue le fondement (« Le nombre
entier peut ainsi être conçu comme une synthèse de la classe et de la relation
asymétrique »). Pour d’autres, le langage joue un rôle essentiel (cf. Vygotsky : « la
pensée ne s’exprime pas seulement en mots : elle vient au monde à travers eux »).
La position que j’ai défendue dans ce cours, et que l’on pourrait qualifier
d’intuitionniste, n’appartient à aucun de ces deux camps. Elle postule que les
fondements cognitifs des mathématiques doivent être recherchés dans une série
278 STANISLAS DEHAENE
La perception de la numérosité
L’adulte dispose d’au moins trois processus cognitifs distincts d’énumération,
c’est-à-dire d’appréhension de la numérosité d’un ensemble d’objets :
— la subitisation ou « subitizing » en anglais fait référence à l’appréhension
immédiate des petites numérosités (un, deux, ou trois objets) ;
— l’estimation permet d’évaluer, d’une manière approximative, la numérosité
d’un ensemble de taille arbitraire. Les recherches de Véronique Izard, au laboratoire,
ont montré qu’un adulte non-entraîné estime efficacement et rapidement des
ensembles même très grands. Toutefois, le nombre perçu n’est pas toujours relié
linéairement au nombre effectivement présenté : la sous-estimation est fréquente,
et une loi de puissance relie les deux quantités (Izard & Dehaene, 2008) ;
— enfin, le comptage, dont les principes ont été étudiés par Gelman et Gallistel
(1978), permet d’énumérer avec précision un ensemble quelconque. Il consiste à
apparier, un par un, chacun des objets énumérés avec une liste de référence qui
peut être verbale (noms de nombres) ou non-verbale (doigts, parties du corps).
Des recherches récentes confirment que les trois processus de subitisation,
d’estimation et de comptage sont dissociables. La distinction entre subitisation et
280 STANISLAS DEHAENE
Si l’estimation est bien démontrée chez le très jeune enfant, la perception des
petites numérosités 1, 2 ou 3 a été plus débattue. Certains ont suggéré que leur
discrimination n’était due qu’à des paramètres confondants tels que la quantité
totale de matière (voir Feigenson et al., 2004). Cependant de nouveaux résultats
très récents indiquent que les enfants peuvent, selon le contexte, prêter attention
soit à la numérosité, soit aux paramètres non-numériques (Feigenson, 2005).
Cordes and Brannon (2008) vont jusqu’à suggérer qu’il est plus simple, pour
l’enfant, de prêter attention au nombre qu’à la quantité totale de matière, dans la
mesure où leur fraction de Weber est plus élevée dans le second cas. Au laboratoire,
nous avons effectivement observé, à l’aide des potentiels évoqués, une discrimination
des numérosités 2 et 3 en l’absence de tout artefact non-numérique (Izard,
Dehaene-Lambertz, & Dehaene, 2008).
calcul exact, tout en laissant intact cette compétence basique pour l’approximation
(Dehaene & Cohen, 1991). Ainsi l’approximation des quantités numériques, fondée
sur la loi de Weber, apparaît-elle comme une compétence fondamentale qui
transparaît dans de nombreuses tâches symboliques.
Tout récemment, une étude développementale a confirmé que l’intuition
arithmétique des quantités approximatives précède et sous-tend l’apprentissage
ultérieur de l’arithmétique symbolique (Gilmore, McCarthy, & Spelke, 2007).
Gilmore et coll. ont donné à des enfants de 5 et 6 ans, en maternelle, des problèmes
verbaux tels que « Sarah possède 21 bonbons, et on lui en donne 30 de plus. Jean,
lui, en a 34. Qui en a le plus ? » Les enfants n’avaient reçu aucun enseignement
explicite des nombres de cette taille, ni des opérations d’addition et de soustraction.
Cependant, quel que soit leur niveau socio-économique, ils répondaient bien au delà
du niveau du hasard (60-70 % de réussite), et leurs performances suivaient la loi de
Weber, ce qui laissait penser qu’ils traduisaient mentalement les problèmes
symboliques en quantités afin d’exploiter leur intuition non-symbolique. Plus
important encore, leurs performances dans cette évaluation de l’intuition
arithmétique corrélaient avec leur réussite en mathématiques à l’école. Holloway et
Ansari (2008) ont également rapporté, chez des enfants un peu plus âgés (6-8 ans),
que la variabilité de l’effet de distance au cours de la comparaison numérique prédit
la réussite scolaire en mathématiques, mais pas les scores de lecture. Dans l’ensemble,
ces résultats suggèrent que l’appréhension de la numérosité approximative et des
relations de distance entre les nombres, fondée sur la loi de Weber, joue un rôle
déterminant pour la bonne compréhension ultérieure de l’arithmétique symbolique.
neurones sont activés préférentiellement par un objet unique, d’autres par deux,
par trois, par quatre ou par cinq objets (Nieder, 2005), et même jusqu’à une
trentaine d’objets (Nieder & Merten, 2007).
Ces « neurones des nombres » sont localisés dans le cortex préfrontal dorsolatéral,
mais également dans les lobes pariétaux, dans les profondeurs du sillon intrapariétal,
dans l’aire ventrale intrapariétale (VIP). Il est à noter que les neurones pariétaux ont
une réponse plus rapide, tandis que les neurones préfrontaux répondent
préférentiellement au cours de la phase de délai de la tâche de réponse différée. Ainsi,
l’extraction initiale de l’information de numérosité se ferait dans l’aire VIP, tandis que
sa mémorisation impliquerait préférentiellement le cortex préfrontal. Par sa localisation
absolue, mais également relative à d’autres régions telles que les aires AIP et LIP
impliquées dans les mouvements des yeux et de la main, l’aire VIP constitue un
homologue plausible, chez le singe, du segment horizontal du sillon intrapariétal qui
est activé chez l’homme au cours de diverses opérations arithmétiques (Simon et al.,
2002). De fait, la méthode d’adaptation en IRMf a permis à mon laboratoire de
démontrer, chez l’homme, l’existence d’un codage cérébral log-Gaussien des
numérosités, très semblable à celui observé chez le singe macaque (Piazza et al., 2004).
Notons que, tout récemment, Roitman et coll. (2007) ont découvert un second
type de code neural de la numérosité, dans une région pariétale plus latérale et
postérieure (l’aire LIP). Les neurones de l’aire LIP diffèrent de ceux de l’aire VIP
(étudiés par Nieder et Miller) en plusieurs points. Tout d’abord, ils ne sont pas
accordés à un nombre préféré, mais leur taux de décharge varie de façon monotone
avec la numérosité, en croissant ou en décroissant avec le logarithme de la numérosité
de l’ensemble présenté. En second lieu, ces neurones possèdent des champs récepteurs
limités et ne répondent donc qu’à la numérosité du sous-ensemble d’objets qui
apparait dans une région rétinotopique bien délimitée — pas au nombre total
d’objets présent sur la rétine. Les deux propriétés — monotonie et rétinotopie — ont
récemment été observées indirectement chez l’homme dans une illusion d’adaptation
à la numérosité (Burr & Ross, 2008), ce qui suggère que ce second code neuronal de
l’aire LIP pourrait également exister dans l’espèce humaine.
PSYCHOLOGIE COGNITIVE EXPÉRIMENTALE 285
Pourquoi une telle coexistence de deux codes neuronaux distincts, l’un avec une
variation monotone du taux de décharge en fonction de la numérosité, l’autre avec
une courbe d’accord à une numérosité préférée ? Il convient d’interpréter ces
résultats avec prudence, dans la mesure où ces deux populations de neurones n’ont
été observées que très récemment, dans des laboratoires différents, chez des animaux
différents et entraînés à des tâches numériques différentes. Toutefois, ces résultats
s’accordent bien avec un modèle théorique qui suppose que les neurones monotones
et accordés constituent deux étapes distinctes de l’extraction d’une représentation
invariante de la numérosité (Dehaene & Changeux, 1993 ; Verguts & Fias, 2004).
Selon ce modèle, la numérosité approximative peut être extraite d’une carte
rétinienne détaillée en trois étapes successives : (1) codage rétinotopique des
positions occupées par les objets, indépendamment de leur identité et de leur taille,
donc avec une quantité fixe d’activation pour chaque objet ; (2) addition
approximative de ces activations à travers l’ensemble de la carte, par le moyen de
« neurones d’accumulation » dont le niveau d’activité varie de façon monotone en
fonction de la numérosité ; (3) seuillage de cette activation par des neurones avec
des seuils croissants et une forte inhibition latérale, ce qui conduit à une population
de neurones accordés aux différentes numérosités. La simulation de ce modèle par
ordinateur, sous forme d’un réseau de neurones formels, montre qu’on aboutit
naturellement, à ce dernier niveau, à un codage log-Gaussien de la numérosité.
Avec quelques adaptations, les neurones d’accumulation peuvent être identifiés aux
neurones de l’aire LIP étudiés par Roitman et coll., tandis que les neurones accordés
à la numérosité correspondraient aux neurones de l’aire LIP enregistrés par Nieder
et Miller. Il est à noter qu’anatomiquement, les neurones de LIP projettent
effectivement vers ceux de VIP. De plus, les neurones de VIP semblent répondre
à l’ensemble du champ visuel, ce qui est compatible avec l’hypothèse qu’ils reçoivent
des entrées convergentes de nombreux neurones rétinotopiques de l’aire LIP.
modèle se fonde sur les travaux de Mike Shadlen qui indiquent que la prise de
décision en temps réel, sur la base de signaux bruités, s’appuie sur certains neurones
pariétaux et préfrontaux qui réalisent une accumulation des données stochastiques
que les stimuli apportent en faveur de chacune des réponses possibles. Cette
accumulation peut alors décrite mathématiquement comme une marche aléatoire
apparentée à un mouvement Brownien. La décision est prise lorsque, pour l’un des
réponses, la marche aléatoire de l’accumulateur atteint un seuil fixé à l’avance. La
réponse correspondante est alors sélectionnée. On peut démontrer que ce mécanisme
d’accumulation statistique avec seuil constitue un mécanisme optimal de prise de
décision en temps réel (Gold & Shadlen, 2002).
L’analyse montre qu’au moins dans des tâches très simples telles que la
comparaison de deux nombres, le modèle log-Gaussien doublé d’une prise de
décision par accumulation conduit à des prédictions très étroitement ajustées aux
données expérimentales. L’influence de la distance entre les nombres à comparer
est correctement modélisée, et le modèle explique pourquoi la forme de cet effet
diffère selon que l’on considère le taux d’erreur ou le temps de réponse moyen. La
distribution des temps de réponse, et la manière dont celle-ci varie avec la présence
d’une tâche interférente, sont également expliqués en grand détail (Sigman &
Dehaene, 2005).
Conclusion
L’intuition arithmétique humaine consiste en un réseau complexe de connaissances
qui vont de la capacité d’estimer rapidement la cardinalité approximative d’un
ensemble à celle d’anticiper le résultat d’une addition, de juger que 8 est plus grand
que 3, ou de voir les nombres dans l’espace et d’évaluer que 3 est plus proche de
1 que de 10. Le noyau de ces connaissances numériques consiste en une
représentation log-Gaussienne de la numérosité approximative. Ce noyau de
connaissances est déjà présent chez le très jeune enfant et de nombreuses espèces
animales, et est associé à un circuit cérébral situé dans la région intrapariétale
bilatérale. L’apprentissage des symboles de l’arithmétique formelle s’appuie
fortement sur ce sens précoce des nombres, bien que notre compréhension de la
manière dont ce dernier est modifié par l’éducation demeure très imparfaite. Ce
sera l’une des questions importantes de la recherche à venir. Un enjeu essentiel sera
de mieux utiliser ces connaissances afin d’améliorer l’enseignement de l’arithmétique
et de mieux comprendre l’origine des dyscalculies.
Séminaire
Bibliographie succincte
Le cours a repris et mis à jour de nombreux éléments de mon livre La bosse des maths
(Odile Jacob, 1997). Il s’est appuyé sur plusieurs autres ouvrages et articles de revue :
Piaget, J. and A. Szeminska (1941). La génèse du nombre chez l’enfant. Neuchâtel,
Delachaux & Niestlé.
Gelman, R. and C. R. Gallistel (1978). The child‘s understanding of number. Cambridge
Mass., Harvard University Press.
Fuson, K. C. (1988). Children’s counting and concepts of number. New York : Springer-
Verlag.
Dehaene, S. (1993). Numerical Cognition. Oxford, Blackwell.
Butterworth, B. (1999). The Mathematical Brain. London, Macmillan.
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number and space in parietal cortex. Nature Reviews in Neuroscience, 6(6), 435-448.
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Nous mettons ici en valeur quelques résultats qui nous paraissent importants.
Vient ensuite une liste complète des publications du laboratoire.
PSYCHOLOGIE COGNITIVE EXPÉRIMENTALE 293
la subitisation n’est qu’une forme d’« estimation précise » : nous disposerions d’un
mécanisme générique d’estimation soumis à la loi de Weber, c’est-à-dire que son
imprécision augmente de façon proportionnelle au nombre représenté. Pour les
tous petits nombres, la précision du codage numérique deviendrait suffisante pour
discriminer chaque nombre de ses voisins, ce qui permettrait une dénomination
rapide et précise. Cette théorie unifiée de la subitisation et de l’estimation est
séduisante dans la mesure où, chez l’animal, des neurones codant pour la numérosité
et soumis à la loi de Weber ont effectivement été enregistrés, sans qu’ils présentent
la moindre discontinuité pour les petits nombres par rapport aux grands nombres.
Toutefois d’autres dissociations, particulièrement chez le très jeune enfant, militent
en faveur d’un autre modèle selon lequel la subitisation fait appel à un mécanisme
entièrement distinct et dédié.
Afin de séparer ces possibilités théoriques, nous avons testé une conséquence
directe de la loi de Weber : la précision devrait être la même lorsque les participants
discriminent et dénomment les nombres 1, 2, 3, 4… et les nombres 10, 20, 30,
40… (dans la mesure où leur rapports sont identiques). Nous avons donc entraîné
des participants français à dénommer rapidement et approximativement les dizaines
de 10 à 80, et avons comparé ces résultats à ceux de la tâche classique de dénomination
de 1 à 8 points. Les résultats ont mis en évidence une violation très nette de la loi de
Weber : la précision est bien supérieure, et le temps de réponse nettement plus
rapide, pour les numérosités 1 à 4 que pour tous les autres nombres et notamment
les dizaines de 10 à 40. Ces résultats réfutent, d’une manière directe, l’hypothèse
qu’un seul et même mécanisme sous-tend l’estimation et le comptage. Le mécanisme
qui permet la subitisation reste inconnu, mais la recherche doit s’orienter vers des
propriétés spécifiques à la représentation visuelle des petits ensembles d’objets.
Publications (2007-2008)
Articles originaux
Thirion. B., Pinel, P., Meriaux, S., Roche, A., Dehaene, S., Poline, J.B. Analysis of
a large fMRI cohort : Statistical and methodological issues for group analyses. NeuroImage,
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Golestani., N., Molko, N., Dehaene, S., Lebihan, D., Pallier, C. Brain structure
predicts the learning of foreign speech sounds. Cerebral Cortex, 2007, 17, 575-582.
Landmann, C., Dehaene, S., Pappata, S., Jobert, A., Bottlander, M., Roumenov, D.,
Lebihan, D. Dynamics of prefrontal and cingulate activity during a reward-based logical
deduction task. Cerebral Cortex, 2007, 17, 749-759.
Sigman, M., Jobert, A., Lebihan, D., Dehaene, S. Parsing a sequence of brain
activations at psychological times using fMRI. NeuroImage, 2007, 35, 655-668.
Piazza, M., Pinel, P., Le Bihan, D., Dehaene, S. A magnitude code common to
numerosities and number symbols in human intraparietal cortex. Neuron, 2007, 53, 293-
305.
Dehaene, S. A few steps toward a science of mental life. Mind, Brain and Education,
2007, 1, 28-47.
Vinckier, F., Dehaene, S., Jobert, A., Dubus, J.P., Sigman, M., Cohen, L. Hierarcical
coding of letter strings in the ventral stream : dissecting the inner organization of the visual
word-form system, Neuron, 2007, 55, 143-156.
Reuter, F., Del Cul, A., Audoin B., Malikova, I., Naccache, L., Ranjeva, J.P.,
Lyon-Caen, O., Cherif, A.A., Cohen, L. Dehaene, S., Pelletier, J. Intact subliminal
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Cambridge, MA : MIT Press (sous presse).
Distinctions
Cours
Principes simplificateurs dans les mécanismes cérébraux
de la perception et de l’action
Le cours a été consacré aux principes simplificateurs qui sous tendent la
perception et le contrôle du mouvement. Ces cours ont été donnés respectivement
dans les Universités suivantes 1 :
— Massachusetts Institute of Technology : 2 cours, l’un au département de
Cognitive et Brain Sciences et l’autre au département d’Astronautics ;
— Département de Neurosciences du California Institute of Technology
(Caltech) à Los Angeles : 1 cours ;
— Département de Psychologie de l’Université Santa Barbara : 1 cours ;
— Laboratoire MBARI de Robotique et Biologie Marine à Monterey :
1 cours ;
— Institut de Brain Sciences et à l’Hôpital Neurologique de l’Université de
Portland : 2 cours ;
— Département de Computer Sciences et à l’Institut d’étude avancée de
Colombie Britannique (Vancouver, Canada) : 3 cours ;
— Département de Psychologie de l’Université de Harvard (Cambridge, USA) :
1 cours.
Dans cette série, nous avons abordé divers volets du problème des principes qui
permettent au cerveau de simplifier la « Neurocomputation ».
1. Tous ces cours ont rempli les critères des cours du Collège de France et ont été annoncés
comme tels (public large et interdépartemental ou grand public).
304 ALAIN BERTHOZ
Séminaires
Le cerveau, le réel et le virtuel
Le séminaire du cours a été consacré cette année au thème suivant : « Le cerveau,
le réel et le virtuel ». La question du réel est importante et donne lieu aujourd’hui
à des approches multidisciplinaires qui vont de la neuropsychologie à la robotique.
Cette question a été discutée par des conférences de psychiatres, des spécialistes de
l’hypnose, des neurologues. Nous avons aussi accordé une attention particulière à
la question de la mémoire autobiographique et les applications de la réalité
virtuelle.
Une série de conférences a été donnée par le Pr I. Takanishi sur la robotique
humanoïde. En effet, la construction de robots humanoïdes est un champ nouveau
de l’intelligence artificielle et donne lieu à des coopérations importantes entre
neurosciences et robotique.
— 16 janvier : Pr N. Franck (Institut des Sciences Cognitives CNRS Lyon),
« Les hallucinations. Altérations de la prise en compte du réel dans les psychoses » ;
Dr M.-O. Krebs & Dr I. Amada (INSERM. Hôpital Sainte-Anne Paris), « Hallucination et
schizophrénie ».
— 23 janvier : Dr J. Becchio (Université Paris Sud Orsay), « Données récente sur les
bases neurales et les applications cliniques de l’hypnose » ; Dr J.-P. Lachaux (INSERM
Lyon), Dr Ph. Kahane (Hôpital Nord, Grenoble) et Dr K. Jerbi (LPPA Collège de France),
« Brain TV : voir, contrôler et moduler l’activité de son cerveau. Bases du neurofeedback et
des interfaces cerveau-machine ».
— 30 janvier : Pr P. Haggard (Institute of Cognitive Neuroscience University College
Londres), « Sensation corporelle et représentation de soi » (en anglais avec traduction
française) ; discussion : Pr A. Berthoz et Pr J.-L. Petit, « La notion de corps virtuel ».
— 6 février : Pr L. Manning (Laboratoire de Neuropsychologie CNRS, Université de
Strasbourg), « Le réel et la fiction dans la mémoire autobiographique. Etudes comportementales
et en imagerie cérébrale » ; Pr P. Piolino (Université Paris V), « A la recherche du temps
perdu : bases neurales de la mémoire autobiographique et de ses dysfonctionnements ».
— 13 février : Pr S. Aglioti (Université La Sapienza, Rome), « Le corps et le soi dans le
cerveau » ; Pr A. Berthoz, H. Hicheur, J. Grèzes, J. Houben, L. Yahia-Cherif (LPPA Collège
de France et Ecole Jacques Lecoq), « L’expression corporelle des émotions ».
— 20 février : Pr D. Thalmann (Ecole polytechnique de Lausanne, Laboratoire de Réalité
virtuelle) « La simulation des foules par la réalité virtuelle » ; Dr S. Donikian (IRISA /CNRS
Université de Rennes) « Comment s’inspirer des comportements humains pour réaliser des
créatures virtuelles avec des images numériques ».
— Bérangère Thirioux, LPPA Collège de France. Pr Olaf Blanke, EPFL Lausanne.
Pr Gérard Jorland, EHESS. Pr A. Berthoz, LPPA. « Danser avec un funambule virtuel :
étude en EEG des bases neurales de l’empathie ».
La pluralité interprétative.
Fondements historiques et cognitifs de la notion de point de vue
Vendredi 13 juin
— Michel Tardieu (Collège de France), Le pluralisme religieux.
— Barbara Cassin (Centre Léon Robin de Recherche sur la pensée antique. CNRS/Paris
IV, ENS), Relativité de la traduction et relativisme.
— Jean-Claude Schmitt (Ecole des Hautes Etudes en Sciences Sociales), Visions et voix :
une herméneutique médiévale par les gestes, les images et la musique.
— Carlo Ossola (Collège de France), Le paradoxe herméneutique.
— Philippe Mongin (Ecole des Hautes Etudes Commerciales. CNRS), Waterloo et les
miroirs croisés de l’interprétation, de Stendhal à la théorie des jeux.
— Julie Grèzes (INSERM. ENS), Bases neurales des relations avec autrui.
— Roland Jouvent (Université Paris VI - Hôpital de la Salpétrière), Les ambiguïtés du
jugement.
— Anne Andronikof (Université Paris X), Interpréter le discours de l’autre en
psychologie clinique : projections et déviances.
— Heike Jung (Université de la Sarre, Département de Sciences juridiques), Les formes
et modèles du procès pénal - sauvegardes contre la manipulation ?
— Emmanuel Decaux (Université Paris II), Universalité des droits de l’homme et
pluralité interprétative : l’exemple des droits de l’enfant.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE L’ACTION 307
2. INTÉGRATION INTERHÉMISPHÉRIQUE
ET PERCEPTIF SENSORIELLE
C. Milleret, A. Grantyn, L. Foubert, J. Ribot.
En collaboration avec S. Tanaka (Riken BSI, Tokyo, Japon), J. Droulez
(LPPA) et D. Bennequin (Institut de Mathématiques, Université Paris 7).
Au cours de l’année qui vient de s’écouler, nous avons tenté de parfaire cette
analyse comparative des axones calleux NR et MD par 2 analyses quantitatives
sophistiquées de la dispersion globale des branches terminales et des boutons. Par
une approximation ellipsoïdale, nous avons montré que : a) La surface corticale
occupée par chaque terminaison calleuse chez les animaux MD est en moyenne
2 fois celle qui est observée chez les animaux NR ; b) Le volume occupé par chaque
terminaison axonale (= volume de l’ellipsoïde) est également en moyenne deux fois
celui qui est occupé chez les animaux NR ; c) Les arborisations terminales se
terminent à 80 % dans TZ chez les animaux NR alors qu’elles ne terminent plus
qu’à 20 % dans cette même région chez les animaux MD ; d) L’angle général de
la distribution des branches terminales et des boutons synaptiques avec TZ est de
70° chez les NR alors qu’il est seulement de 49° chez les MD. Par la seconde
méthode quantitative, nous avons aussi montré que l’occlusion monoculaire
précoce : a) double l’étendue et le volume de l’arborisation terminale des axones
calleux au niveau cortical chez l’adulte ; b) double également le nombre d’amas
synaptiques formés par ses arborisations ; c) divise par 10 le rapport entre le volume
des amas synaptiques et celui de l’arborisation terminale totale ; en d’autres termes,
la densité synaptique est grandement diminuée. Au-delà, ces nouvelles méthodes
d’analyse devraient permettre d’établir dans le futur une corrélation assez étroite
entre l’anatomie et la fonction cérébrale. Dans le contexte qui nous intéresse, elle
devrait beaucoup nous aider à établir une corrélation précise entre les connexions
calleuses et les cartes spatio-temporelles qu’elles définissent. Par là même, on
devrait mieux comprendre comment le corps calleux contribue à l’élaboration de
la perception visuelle.
PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE L’ACTION 311
par (Dupuis et Nagurney, 1993) et avons proposé de les utiliser comme nouveau
modèle de neurones artificiels (Girard et al., 2008). Le modèle contractant résultant
a été appliqué à la résolution d’une tâche standard de survie en robotique autonome,
afin de montrer son efficacité en tant que Système de sélection de l’action.
dans la littérature, présente un intérêt majeur pour les simulateurs de conduite lors
de la reproduction de situations accidentogènes provoquées par le brouillard. Les
résultats préliminaires montrent une amélioration du mécanisme de compensation
rétino-topique vers égocentrique pour la perception des vitesses lors du stimulation
large champs, mais aussi lorsque les yeux peuvent accompagner le mouvement.
reproduire, par rapport à une action n’appartenant pas à son répertoire moteur
(Calvo-Mérino et al. 2004, Calvo-Merino et al. 2006). En collaboration avec le
Dr C. Calmels, un projet actuellement en cours a pour but d’examiner si ce
phénomène de résonance motrice est activé chez des sportifs de haut niveau blessés,
sachant que ceux-ci sont temporairement dans l’incapacité de réaliser certains gestes
en utilisant la technique d’IRMf. La gymnastique artistique a été choisie car c’est
une des rares disciplines sportives où un/une athlète blessé(e) au membre supérieur
(membre inférieur) peut poursuivre son entraînement en réalisant des mouvements
sollicitant les membres inférieurs (membres supérieurs). Des films ont été réalisés,
édités, validés. L’expérience en IRMf a débuté en septembre 2007. Une meilleure
connaissance du mode de fonctionnement du système résonance motrice pourrait
avoir des implications directes par exemple dans le cadre de la rééducation.
menée : elle a permis de mettre en évidence des torsions et des anomalies des
poursuites oculaires relevant de dysfonctions vestibulaires. Par ailleurs, des études
expérimentales récentes ont mis en évidence des liens génétiques entre la formation
du cervelet et de l’oreille interne. Ces premiers résultats suggèrent de nouveaux
axes de recherche. Ceux-ci ont reçu le soutien de la Fondation Yves Cotrel en
novembre 2007 pour une durée de trois ans.
1. Axe génétique : une collaboration avec le Professeur Nancy Miller, également
membre de la fondation Y.Cotrel, a été mis en place. Elle a pour but l’identification
des gènes codant pour la formation de l’oreille interne et du cervelet chez l’homme
puis la comparaison des loci identifiés entre sujets scoliotiques et sujets sains.
2. Axe neurophysiologique : au niveau vestibulaire et cérébelleux : nous avions,
dans la première étude focalisé notre attention sur les canaux semi-circulaires. Il
est maintenant indispensable de nous intéresser à la fonction otolithique également
impliquée dans la fonction posturale (études de Lacour, de Pompeiano, de
De Waele…). Des travaux récents sur le cervelet (Ito) ont ciblé des fonctions
cognitives insoupçonnées du cervelet (représentation spatiale, perception du schéma
corporel… en plus des fonctions classiques de régulation motrices) : de nouveaux
tests d’appréciation de la fonction cérébelleuse vont donc être utilisés. Au niveau
oculaire, les anomalies oculomotrices que nous avons mises en évidence dans la
première étude doivent être poursuivies notamment au niveau des poursuites
oculaires. Cette partie de l’étude sera assurée par le Docteur Salvetti, ophtalmologiste
en charge des bilans oculaires des sujets.
Activités de la Chaire
Publications
2007
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Neurobiology of Umwelt « Comment les êtres humains perçoivent le monde », Paris,
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— Girault, J.-A. & Chemin, J.-Y., Berthoz, A. & al. : Colloque « Mathématiques en
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PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE L’ACTION 327
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L’Apéline
Les apélines 36, 17 et 13 ont une affinité similaire pour le récepteur APJ. Le
récepteur est couplé de façon négative à l’adénylyl cyclase par une protéine Gi.
Différentes voies de signalisation intracellulaire sont activées par le récepteur APJ,
selon le tissu concerné : phosphorylation de Akt, activation de la p70 S6 kinase,
impliquée dans la progression du cycle cellulaire, activation de la phospholipase C
et des protéines kinases C par la voie Gq. In vitro, les différents fragments d’apéline
ont une affinité similaire pour APJ et agissent préférentiellement par la voie Gi1
ou Gi2, mais la désensibilisation du récepteur dépend du type de fragment de
l’apéline (L. Messari et al., J. Neurochem., 2004).