INTRODUCCIÓN

RECEPTORES Y EFECTORES
Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios
ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su
posterior capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar
respuestas que le significan su adaptación al cambio. Los encargados de recibir dichos
estímulos son los receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son
los efectores.
Los receptores corresponden a células nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien
células conectadas con estas últimas. Su función es transducir formas ambientales de
energía (lumínica, mecánica, térmica, etc) en impulsos nerviosos (energía electroquímica).

1. RECEPTORES

Clasificación de los Receptores:

Según su Según el origen del Según su Según el tipo de estímulo

funcionamiento estímulo distribución

Primarios: utilizan una Exteroceptores: Sentido general: Mecanoreceptores: Excitables

sola célula que detecta Aquellos que detectan Ampliamente distribuidos por estímulos mecánicos. Son los
el estímulo y a la vez cambios en el ambiente. por el cuerpo. Ejemplos: receptores del tacto, del oído,
propaga el potencial. Ejemplos: receptores de receptores cutáneos del equilibrio y de la presión
Ejemplos: receptores la visión, la audición, el del tacto y de la sanguínea (barorreceptores), entre
olfatorios y somáticos olfato, el tacto, el frío, temperatura. otros.
corporales presentes en etc.
toda la masa muscular. Sentido especial: Fotoreceptores: Excitables por
Interoceptores: Ubicados en lugares estímulos luminosos
Aquellos que detectan específicos del cuerpo. (Conos y bastones de la retina
cambios internos. Ejemplos: receptores del ojo).
Secundarios: utilizan Ejemplos: receptores del de la visión, del gusto,
dos células, la primera dolor visceral, del pH y del oído y del Quimioreceptores: Excitables
detecta el estímulo y la de la concentración de equilibrio. por estímulos químicos. Son los
segunda transmite el CO2 sanguíneo, etc. receptores del gusto, del olfato,
potencial (ambas células de pH y CO2 sanguíneos (en el
están interrelacionadas Propioceptores: bulbo raquídeo) entre otros.
íntimamente). Ejemplos: Aquellos que, ubicados
visión, gusto y audición. en músculos y tendones, Termorreceptores: Aquellos
detectan cambios en la excitables por cambios de
posición del cuerpo. temperatura. Son los receptores
Ejemplos: Huso muscular de frío y calor.
(en músculos), órgano
tendinoso de Golgi (en Algorreceptores: Aquellos
tendones). excitables por estímulos exacerbados
de variada naturaleza.
Son terminaciones nerviosas
libres cutáneas.
• Características generales de los receptores:

Excitabilidad.

Al estimularse un receptor se produce una pequeña despolarización en su membrana,

llamada potencial generador. La magnitud del estímulo determina la amplitud y duración
del potencial generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de acción
generados a partir del receptor. Lo anterior constituye una excepción a la ley del “Todo o
nada” pues mientras más potenciales de acción lleguen al SNC en un período de tiempo,
mayor es la sensación provocada por el estímulo.
Otro mecanismo responsable de que los estímulos más fuertes provoquen sensaciones más
intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de
los estímulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que más
neuronas envían impulsos al SNC.

Características del potencial generador:

a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, análogas a los
potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.

b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estímulo aumenta
la intensidad del potencial generador hasta alcanzar un máximo (punto de saturación).
Por otra parte, la frecuencia de los potenciales de acción resultantes aumenta al
aumentar la intensidad del potencial generador.

Especificidad.

Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un único tipo de

estímulo, para el cual poseen un bajo umbral de excitación (bajo umbral de descarga)

Adaptabilidad.

Cuando el estímulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad

constante, la frecuencia de los potenciales de acción disminuyen con el tiempo. Aquellos
que se adaptan rápidamente son los receptores fásicos. Aquellos que lo hacen muy
lentamente o incompletamente son los receptores tónicos.

Las causales de adaptación serían:

a) En algunos receptores su membrana se fatigaría impidiendo la posterior generación de

potenciales de receptor. Así por ejemplo los fotorreceptores pasan por períodos de
adaptación en el cual generan ciertos pigmentos visuales.

b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulación sostenida.

c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sináptica.

2
2. LAS SENSACIONES

¿Es dulce el azúcar?, ¿Es roja la sangre?, ¿Es fría la nieve? Para responder estas preguntas
debemos hacernos cargo de la siguiente afirmación. Si bien son los estímulos los que al
actuar sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la
sensación que de allí resulta, es un fenómeno subjetivo que depende del funcionamiento de
nuestro propio SNC y que es independiente del estímulo en sí. Es decir, el azúcar no es dulce
ni la sangre es roja, sólo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando
dichos estímulos sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral.

La sensación generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la

cual llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado.

En cambio, la intensidad de la sensación depende de la frecuencia de descarga de la neurona

sensitiva estimulada y del número total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores.

La secuencia de eventos en la percepción sensorial se describe en el esquema siguiente, y se

ejemplifica con la visión (Figura 1).

Órgano de Transductor Potencial de Decodificador

los sentidos Acción

Luz Ojo Células Nervio Óptico Corteza Visual

Retinales

Figura 1. Esquema de la percepción sensorial de la visión.

• Cerebro y Elaboración de las sensaciones.

Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lóbulos cerebrales:

a) Sensación del tacto, presión, frío, calor y dolor. En la corteza somestésica del lóbulo
parietal.

b) Sensación auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lóbulo

temporal, pero también en el lóbulo de la ínsula.

c) Sensación visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lóbulo occipital.

d) Sensación del olfato: De elaboración difusa en varias áreas cerebrales subcorticales (en
el sistema límbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la
olfación. Es decir, la olfación no tiene representación alguna en la corteza cerebral.

e) Sensación del gusto: En la corteza somestésica del lóbulo parietal, en el área de

sensibilidad para la lengua.

3
3. SENTIDO Y RECEPTOR

• Visión

En el humano, el sentido especial predominante es la visión. Aproximadamente el 70% de la

información que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema está construido de
modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visión
binocular o estereoscópica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo
que ve el otro, por lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande.

Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad está muy disminuida, y
requerimos información adicional, tal como saber que los tamaños relativos de los objetos
disminuyen con la distancia, para poder desenvolvernos en esta condición. Los rayos de luz
llegan a ambos ojos y el sistema visual funde las imágenes dejando una sola.
El sentido de la visión es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se deberán
revisar algunos conceptos que se refieren a la energía específica que activa este sistema.

• La Luz

La luz es la parte del espectro electromagnético a la cual son sensibles nuestros

fotorreceptores. La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiación
electromagnética entre 400 y 700 nanómetros (luz visible para los humanos). El “color”
blanco es la mezcla de colores y la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza
visual (occipital) interpreta las longitudes de onda más cortas (y más energéticas) como los
colores violeta y azul y las más largas (menos energéticas) como el naranja y el rojo.

• El Globo Ocular. (Anatomía)

La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, órgano aproximadamente esférico
alojado en una cavidad ósea, la órbita, y protegida por los párpados. En la parte superior y
externa de cada órbita se ubica una glándula lacrimal, la que secreta permanentemente
lágrimas que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que además contienen una
enzima bactericida, la lisozima. Generalmente las lágrimas se evaporan o son drenadas hacia
las fosas nasales por dos pequeños conductos lacrimales.

El ojo desempeña dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer

lugar, es un sistema óptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas
como imágenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imágenes
formadas en la retina y envía la información sensitiva a las áreas visuales del cerebro
(corteza occipital).

Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo
orden desde afuera hacia adentro es: córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo hasta
llegar a la retina.
Toda la información visual se recoge en la retina, la que constituye una porción del sistema
nervioso central desplazada hacia la periferia.

Histológicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concéntricas que desde
el exterior al interior son: la esclerocórnea, la coroides y la retina (Figura 2).

4
 Figura 2. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.

1) Esclerocórnea: está constituida por la esclerótica (parte blanca del globo ocular) y la
córnea (parte anterior), la cual es más convexa y transparente, que permite la entrada de
la luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el
globo ocular está recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva
ocular, que también reviste la cara interna de los párpados. La conjuntiva no cubre la
pupila.

2) Coroides: se ubica inmediatamente por debajo de la esclerótica y es una capa de tejido

conectivo laxo, muy rica en vasos sanguíneos, lo que ayuda a mantener una temperatura
adecuada y una eficiente nutrición a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo
que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.

A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro
estructuras:

a) Los procesos ciliares, que secretan el humor acuoso.

b) El iris, que es una especie de disco cuya pigmentación confiere el color de los ojos. El
iris deja al centro un orificio llamado pupila, a través del cual penetra la luz. Su diámetro
variable determina la cantidad de luz que ingresa a las cámaras mas internas del globo
ocular. En el reflejo pupilar intervienen los músculos radiales del iris (dilatación) y los
músculos circulares del iris (constricción).
5
 c) Los ligamentos suspensorios del cristalino, que sostienen el cristalino tensándolo
periféricamente, de acuerdo a la presión interna del globo ocular (el cristalino es de
naturaleza elástica, por lo que cede a la tracción "estirándose" y aplanándose).

d) En los músculos ciliares presentes en los cuerpos ciliares. La disposición de esta

musculatura es variada, destacándose un anillo que recorre el cuerpo ciliar a la manera
de un esfínter (fibras circulares). La contracción de estos músculos actúa en contra de la
presión intraocular, determinando una disminución de la tensión de los ligamentos
suspensorios del cristalino y permitiendo la retracción elástica de la lente de modo que
aumenta su diámetro central y poder de convergencia.

3) Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y
básicamente está constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido
horizontal de exterior a interior (células receptoras, células bipolares, células ganglionares)
como se muestra en la figura 3.

Figura 3. Esquema que muestra las capas de la retina. Solamente se han ilustrado los receptores
visuales y las neuronas de conducción directa.

6
 Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.

• Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visión más difusa y de la
visión en la oscuridad. También participan en la visión lateral ya que su ubicación es
preferentemente periférica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que
consta de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el
retinaldehído o retinal.

• Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visión
diurna, y de la percepción de los detalles y colores. Su ubicación es preferentemente
central en la retina, zona denominada fóvea. Su pigmento fotosensible se denomina
iodopsina y existe en tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos
(que son sensibles a tres tipos distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminación
de colores en el humano se debe a la disposición y gran sensibilidad de cada tipo de conos.
La porción de retinaldehído es la misma que aquella encontrada en los bastoncitos.

4) El Cristalino.

Detrás de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elástico, que se encuentra

unido por sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los ligamentos
suspensorios (en conjunto: zónula).

El cristalino desvía la luz hacia el interior de la cavidad ubicándola centradamente en el fondo

del ojo (foco).

A pesar de ser de forma lenticular, el cristalino se puede modificar en su forma cambiando la

ubicación de la luz respecto a la retina, esto es la distancia focal. Este cambio es favorable,
cuando la imagen no está clara.

El cristalino varía su forma, expandiéndose o contrayéndose para ver una imagen correcta,
puede ser desfavorable cuando existen patologías que se oponen a la visión normal y que
serán consideradas posteriormente.

• Generación de impulsos nerviosos

La capa de las células receptoras es un mosaico de cerca de 160 millones de unidades, por lo
cual la imagen del mundo exterior se construye por porciones. Al ser estimulada por la luz,
cada célula fotorreceptora produce una respuesta eléctrica proporcional a la intensidad de la
luz recibida. Este potencial es transmitido a las neuronas bipolares de la capa adyacente,
que a su vez lo hacen llegar a las neuronas ganglionares de la tercera capa. Los potenciales
pueden también desplazarse lateralmente por medio de interneuronas, de modo que cada
neurona ganglionar está conectada a un número importante de fotorreceptores. Las
conexiones son más abundantes en la región periférica del ojo (es decir, más alejadas de la
fóvea).

La salida del sistema se produce por los axones de las células ganglionares, que convergen
en el nervio óptico. La información es transportada por el nervio óptico hasta los cuerpos
cuadrigéminos anteriores (que intervienen principalmente en la orientación de los ojos, la
cabeza y el cuerpo de modo de mantener la imagen de un objeto detectado en el campo
visual periférico en la retina central) y los cuerpos geniculados laterales del tálamo
(estructura de enlace que transmite los mensajes visuales a las regiones de la corteza
cerebral ubicadas en los polos occipitales de los hemisferios cerebrales).

7
3.1. MECANISMO DE ACOMODACIÓN OCULAR

En la visión lejana (objetos ubicados a más de seis metros de distancia del ojo) los rayos
luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al
globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refracción convergente
que experimentan al pasar por la córnea y el cristalino (lentes convexos). En estas
circunstancias, los músculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el
cristalino tenga un máximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia,
adecuado para hacer converger los rayos paralelos exactamente sobre la retina formándose
la imagen.

En la visión cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en
forma divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar
su diámetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrás de ella.
El proceso de enfocar el ojo para la visión a diferentes distancias se denomina acomodación
ocular y se debe a cambios del diámetro central del cristalino. En el hombre y demás
mamíferos, esta acomodación depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo
correspondiente reside principalmente en el músculo ciliar. Los músculos ciliares son parte
del cuerpo ciliar, estructura en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los
procesos ciliares - donde se insertan los ligamentos suspensorios (zónula).

El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contracción de los

músculos ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados
hacia adelante, hacia la córnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento
suspensorio se afloja y el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad
necesaria para la "visión próxima o cercana" (el cristalino aumenta su diámetro central).

Si se mira un objeto distante, los músculos ciliares se relajan, permitiendo que la presión
intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrás y provoque el estiramiento del ligamento
suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para
la “visión lejana” (Figura 4).

Figura 4. Acomodación ocular, a la izquierda visión lejana, y a la derecha visión cercana.

8
3.2. VÍA VISUAL

Los dos nervios ópticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encéfalo, cruzando por
delante de la silla turca y formando el quiasma óptico. De allí, en forma de cintilla óptica se
dirigen al tálamo, desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital.
Las fibras visuales provenientes de la fóvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales
incluidas en el fascículo geniculocalcaríno. Una lesión de este fascículo no afecta a las fibras
provenientes de la fóvea (Figura 5).

Retina nasal
o interna
Retina temporal
o externa

Figura 5. Vías Visuales. Las lesiones de las vías marcadas con líneas e identificadas con letras
causan los defectos del campo visual que se muestran en los diagramas de la derecha.

9
 La vía visual está cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo
visual que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo
ocular, las hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lóbulos
temporales) ven las porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas
nasales (que quedan hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es más fácil
recordarlo como "dentro mira afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal
no se cruzan en el quiasma óptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae
como consecuencia que distintas alteraciones en la vía visual conducirán a distintas
reducciones de los campos visuales. En la figura 6 está esquematizada la vía visual y la
consecuencia de la disección en distintos puntos de la vía.

3.3. ANOMALÍAS Y PATOLOGÍAS OCULARES

A continuación se detallan brevemente las principales patologías del ojo humano (Figura 6).

Miopía: en el ojo miope, el globo ocular está alargado de modo que los rayos luminosos
paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la línea de puntos,
que representa la posición de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una
imagen borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cóncava
delante del ojo, que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos
sobre la retina.

Hipermetropía: en el ojo hipermétrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos

convergen por detrás de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que
el cristalino los enfoca sobre la retina.

Astigmatismo: En el ojo astigmático, los rayos luminosos que pasan por una parte del
ojo convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen,
debido a la curvatura desigual del cristalino o de la córnea. Una lente cilíndrica corrige
este defecto, pues desvía solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.

Figura 6. Esquemas que ilustran los

defectos corrientes del ojo humano. En
todos los casos se muestra la
acomodación pasiva para la visión de
objetos lejanos.

10
 Glaucoma: Aumento de la presión intraocular por exceso de humor acuoso.

Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de la coroides, por disminución de la

presión intraocular.
Presbicia: Disminución del poder de acomodación ocular, por endurecimiento del cristalino.

Nictalopía o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de

adaptarse a la visión nocturna, después de haber estado en un ambiente iluminado. Se
produce por hipovitaminosis A.

Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visión.
Las cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez
personas mayores de 60 años tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y
seguro. Las cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no
pueden ser prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u
otras enfermedades del ojo y herencia.

4. EFECTORES

Los efectores son tejidos u órganos que producen una respuesta adaptativa frente a los
cambios del ambiente externo o interno (las mas conocidas son contracción y secreción) en
respuesta a las señales nerviosas (potenciales de acción) o mensajeros químicos (hormonas).
El estudio de los efectores es motivo de una discusión más detallada en los capítulos
específicos (por ejemplo, el corazón es el efector del sistema cardiovascular, influido por el
sistema neurovegetativo; las glándulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo
nervioso o por la acción de otra hormona, etc.). En esta sección sólo consideraremos el tejido
muscular desde un punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de músculos (estriado
esquelético, efector del sistema motor; estriado cardíaco, efector del sistema cardiovascular y
músculo liso, en general efector del sistema neurovegetativo).

• asociado a glándulas
Liso : • en visceras
vísceras
• en vasos sanguíneos
Inervación autónoma
(involuntaria)
Músculo
Cardiaco
Cardíaco

Estriado
Inervación somatomotora
Esquelético (voluntaria)

Figura 7. Esquema simplificado de un sistema de clasificación del tejido muscular.

11
 Figura Nº 8. Estructura del músculo estríado

• Músculo Esquelético

a) Estructura

La fibra muscular esquelética es la más grande, con diámetros de cerca de 5 a 100 µm de

diámetro y algunos cm de largo (en realidad las células musculares han unido sus
membranas celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio).
Las estriaciones de los músculos esquelético (y cardíaco) se deben a su constitución por
sarcómeros (pequeñas unidades de músculo, en una traducción literal). Esta estructura
tiene en reposo 25.000 Å de largo en el músculo esquelético.

12
 Los límites del sarcómero se denominan líneas Z y distan 25.000 Å una de otra. Viene
luego de una línea Z, una banda I de 4.500 Å de largo y en la porción central una banda
A de 16.000 Å otra banda I y luego la línea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un
espacio menos denso, la zona H (Figura Nº 2).

Figura 9. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina

En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las proteínas
actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos
delgados (Figura 9).

En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos
gruesos están constituidos por una proteína llamada miosina. Esta molécula posee dos gruesas
proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos.

13
La zona H sólo presenta filamentos gruesos y no filamentos delgados (Figura 10 )

Figura Nº 10. Filamentos gruesos, mostrando la disposición de la miosina

Las moléculas de actina del filamento delgado son globulares, y están unidas formando una
especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama
hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unión no tiene lugar en reposo
porque los sitios de unión en la actina están "tapados" por la tropomiosina, que tiene una
estructura fibrilar (figura 11A). Cada molécula de tropomiosina puede tapar los sitios de unión de
siete moléculas de actina. Cada siete monómeros de actina está dispuesto el trímero (tres
unidades) de troponina. La subunidad T está unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y
la subunidad C a ambas. En esta condición se dice que el filamento delgado está "off" (Figura
11B). A B

Figura 11. Activación del filamento de actina para recibir las cabezas de la miosina, por la presencia de calcio.

14
 En condiciones de reposo la concentración del ion calcio en el citoplasma de la
célula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior del
retículo sarcoplásmico (retículo endoplásmico muscular) el calcio se encuentra
almacenado en alta concentración.

b) Bioquímica de la contracción muscular

La contracción muscular se origina por la unión y separación cíclica de la cabeza globular de la

miosina al filamento de actina. La unión es seguida por un cambio en la interacción entre
actina y miosina, de modo que los filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina
(filamentos gruesos) se deslizan uno sobre otro.

• Función del calcio.

Para iniciar la contracción muscular, los canales de calcio presentes en la membrana del
retículo sarcoplásmico se abren, permitiendo que este calcio pase al sarcoplasma y se una a
la subunidad C de la troponina (Figura Nº 5 B). La unión provoca un cambio de conformación
de la troponina C, que saca a la tropomiosina llevándola hacia la hendidura y descubriendo los
sitios de unión entre la actina y la miosina (filamento delgado "on". La cabeza de la miosina
que se había asociado e hidrolizado a una molécula de ATP, aún mantenía los productos ADP
y Pi unidos, al asociarse a la actina libera estos productos, lo que genera un "tirón" de la
miosina sobre la actina. Los filamentos delgados son llevados hacia el centro del sarcómero,
por lo cual el sarcómero se acorta y se genera tensión activa. Si no siguen otros potenciales
de acción, el calcio es bombeado de vuelta hacia sus reservorios, la troponina C recupera su
conformación de reposo, la tropomiosina vuelve a cubrir el sitio de unión de actina con
miosina. Esta última se "recarga" con ATP y el músculo se relaja (Figura 12).

La energía es suministrada por la hidrólisis del ATP. El proceso de hidrólisis del ATP por la
ATPasa de la miosina es acelerada por la unión de la cabeza de la miosina a la actina.

El ciclo bioquímico de la contracción muscular consta de cinco etapas: (Figura 12)

1. La cabeza de la miosina sola, puede hidrolizar al ATP a ADP + Pi, pero no puede liberar los
productos de esta hidrólisis. Así, la hidrólisis del ATP por la cabeza de la miosina es
estequeométrica más que catalítica.

2. La cabeza de la miosina, que contiene ADP y Pi, puede girar libremente describiendo
ángulos para localizar a la actina y unirse a ella, formando un ángulo de 90º con el eje de la
fibra.

3. Esta interacción promueve la liberación del ADP y Pi del complejo entre actina y miosina.
Debido a que la conformación de menor energía para el enlace actino-miosina es de 45º, la
miosina cambia su ángulo desde 90º hasta cerca de 45º tirando a la actina hacia el centro
del sarcómero.

4. Una nueva molécula de ATP se une al complejo entre miosina y actina. El complejo miosina-
ATP tiene escasa afinidad por la actina y así, la cabeza de la miosina-ATP es liberada
de la actina.

5. La relajación es la última etapa, un proceso que depende claramente de la unión del ATP al
complejo actina-miosina. El ATP es hidrolizado nuevamente por la cabeza de la miosina,
pero sin liberación de ADP + Pi, para continuar el ciclo.
15
De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la
energía a la contracción.

Figura 12. La hidrólisis

del ATP impulsa la unión y
la separación cíclicas de
actina y miosina en cinco

El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contráctiles en los

músculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de las
bandas A permanece constante, en tanto que las líneas Z se juntan cuando el músculo se contrae
y se separan cuando se relaja. Cuando el músculo se acorta, los filamentos delgados se
aproximan entre sí desde los extremos opuestos del sarcómero; cuando el acortamiento es
marcado, estos filamentos se traslapan (Figura 13).

Figura 13. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contracción, de modo que las lineas Z se
acercan más entre sí.
16
Recordemos que la concentración sarcoplásmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden
de 10-8 M). Cuando cada potencial de acción invade el terminal axonal, provoca la liberación de
cerca de 300 vesículas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vesícula contiene cerca de 10.000
moléculas de este neurotransmisor.

La acetilcolina liberada difunde por el espacio sináptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada
por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de
moléculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones
sodio, por lo que el terminal se despolariza. Los potenciales de acción musculares se propagan
por el sarcolema y penetran al interior del músculo por el sistema tubular transversal, llamado
sistema T y provocan, por un mecanismo aún no del todo claro, la liberación del calcio contenido
en las cisternas terminales (Figura 14).

Figura 14. Relaciones entre la membrana plasmática (túbulos T) y el retículo endoplasmático

(retículo sarcoplásmico) y los sarcómeros.

En el corazón el proceso es muy parecido, excepto que el potencial no se genera por la activación
de las motoneuronas, sino por la acción de las células marcapaso. Otra característica muy
importante del músculo cardíaco es que posee un período refractario muy largo y por esta razón
no se tetaniza (es decir, no entra en contracción mantenida, lo que impediría la circulación de la
sangre). En el músculo estríado, los filamentos delgados están insertos en la línea Z, mientras en
el músculo liso están en los llamados cuerpos densos, que se encuentran en general adosados a la
membrana celular. No existe aquí la fina estructuración del sarcómero, donde cada filamento
grueso está rodeado por seis filamentos delgados en una configuración hexagonal. De este modo,
la contracción del músculo liso es en todas las direcciones del espacio y no en forma lineal como
ocurre en el músculo estríado. Por otra parte, no están presentes en el músculo liso las proteínas
reguladoras (troponinas, tropomiosina) y es más abundante la actina que la miosina, lo que
asemeja mucho la contracción del músculo liso a los movimientos citoesqueléticos, también
dependientes de actina.Un resumen de los eventos más relevantes de la contracción muscular se
aprecia en el esquema siguiente (Figura 15).

17
 Los impulsos nerviosos
llegan al terminalaxonal

Se libera ACh

Se despolariza el sarcolema

Se despolariza el sistema T

Figura 15. Esquema de la contracción muscular.

El retículo sarcoplásmico
libera calcio

El calcio hace que la troponina C

descubra los sitios de unión con
miosina en el filamento delgado

El metabolismo celular produce

ATP Las cabezas de miosina se
encuentran a los sitios de unión
Sintetiza fosfato de creatina

Las cabezas de miosina se

flextan y vuelven a unir a
Cuando se requiere, se sintetiza ATP nuevos sitios activos

Las filamentos interdigitan y

Se hidroliza ATP la fibra se acorta

Se forma ADP + Pi El músculo ejerce tensión

18
PREGUNTAS

1. El retinal se forma a partir de la vitamina

A) A
B) B6
C) C
D) D
E) E

2. La siguiente es la secuencia de los componentes del ojo que se interponen en la trayectoria de

un rayo de luz visible:

Córnea ¿? Humor retina Tracto

vítreo óptico

En esta secuencia, el cuadrante representa a

A) el cuerpo ciliar
B) la esclerótica
C) la coroides
D) el cristalino
E) la pupila

3. Al contraerse los músculos ciliares

I) permiten la visión cercana.
II) los ligamientos suspensorios disminuyen la tensión sobre el cristalino.
III) el cristalino aumenta su diámetro central y su poder de convergencia.
A) Sólo I
B) Sólo I y II
C) Sólo I y III
D) Sólo II y III
E) I, II y III

4. Los bastones, a diferencia de los conos

I) se ubican en la fóvea
II) participan de la visión lateral.
III) poseen un alto umbral de excitación
A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III

5. En la banda H del sarcómero se encuentra la (el)

A) actina.
B) miosina.
C) troponina.
D) tropomiosina.
E) complejo actina-miosina.
19
6. La presbicia es una patología provocada por

A) globo ocular alargado.

B) globo ocular acortado.
C) cristalino poco elástico.
D) cristalino poco transparente.
E) falla del drenaje del humor acuoso.

7. Se puede afirmar que en la contracción y relajación muscular, el Ca++

I) se libera al sarcoplasma cuando se despolariza el sarcolema.

II) se almacena, en condiciones de reposo, en el retículo sarcoplásmico.
III) permite que queden al descubierto los sitios de unión actina-miosina.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo II y III
E) I, II y III

8. Los receptores de CO2 y concentración de H+ sanguíneos se denominan

A) osmorreceptores.
B) quimiorreceptores.
C) mecanorreceptores.
D) barorreceptores.
E) termorreceptores.

9. Se define como transducción al proceso que permite el funcionamiento de un receptor

sensorial. Dicho proceso consiste en
I) transmitir la energía del estímulo al sistema nervioso.
II) transformar la energía del estimulo en potenciales nerviosos propagados.
III) generar neurotransmisores que viajen por vía sanguínea al sistema nervioso.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) Sólo II y III

10. El diagrama representa un sarcómero de una fibra muscular. Al respecto, ¿cuál(es) de las
partes señaladas con números romanos se acorta(n) durante la contracción muscular?

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo I y II
D) Sólo I y III
E) I, II y III

20