FOTOSINTESIS: Anlisis de crecimiento

Gabriel Camarena Gutirrez

Unidad de Morfologa y Funcin. FES Iztacala
Av. De los Barrios 1 Los Reyes Iztacala; Tlalnepantla 54090
datura49@hotmail.com


Resumen
El anlisis del crecimiento de las plantas es un enfoque integrador y explicativo
para interpretar la forma y funcin de las plantas. El anlisis de crecimiento clsico
y los avances recientes en l, han provisto de herramientas para describir el
crecimiento de las plantas en trminos de la acumulacin de biomasa. Este
artculo presenta las ecuaciones para tratar con el ncleo de los clculos
matemticos en el anlisis del crecimiento de las plantas. Las ecuaciones calculan
los parmetros fundamentales del crecimiento de acuerdo al enfoque clsico a
travs de un intervalo de cosecha.
Palabras clave: anlisis del crecimiento de las plantas, tasa de crecimiento
relativo, tasa de asimilacin neta, rea foliar especfica.

PHOTOSYNTHESIS: Plant Growth Analysis
Abstract
Plant growth analysis is an explanatory and integrative approach to interpreting
plant form and function. Classical plant growth analysis and recent advances in it
have provided useful tools for describing plant growth in terms of biomass
accumulation. This paper presents the equations for dealing with the essential core
of mathematical calculation in plant growth analysis. The equations calculate up
the most fundamental growth parameters according to a purely classical approach
across one harvest-interval.
Key words: plant growth analysis, relative growth rate, net assimilation rate,
specific leaf area.
Introduccin
La fotosntesis es el proceso metablico primario en la naturaleza: sin la
fotosntesis la vida en nuestro planeta terminara. Mediante una serie de
adaptaciones las plantas llegaron a poblar toda la Tierra, y de las plantas
dependen todas las otras especies en el planeta. Todas las plantas verdes con las
bacterias fotosintticas y el fitoplancton son los nicos productores primarios en la
Tierra: proveen la energa y biomasa para los animales y el hombre y mantienen
estable la concentracin de oxgeno en la atmsfera.
Los productores ms importantes de biomasa y oxgeno son las plantas superiores
(principalmente las que forman las selvas tropicales) las cuales producen casi el
70% de la biomasa total, es decir casi 12 x 10
13
kg por ao (Lieth y Whittaker
1975), una gran cantidad de esta tiene importancia significativa inmediata para el
hombre como material nutritivo o industrial. Las tierras de cultivo producen casi el
5% de la biomasa total, es decir menos de 10
10
toneladas por ao. An si
tomamos en cuenta la importante contribucin de la fotosntesis de los tallos otras
partes verdes de la planta la produccin total de biomasa, el principal papel en la
mayora de las plantas es jugado por las hojas, la superficie total de ellas en la
atmosfera es de 65 X 10
7
km
2
. Durante su vida, sin embargo, la morfologa de la
hoja, la estructura de sus tejidos y clulas, y su composicin cambia, y las
actividades fisiolgicas y bioqumicas se desarrollan de manera similar a cualquier
organismo.
Fases del desarrollo y perfil de insercin de las hojas.
Durante el desarrollo de la hoja, o su periodo de vida, se pueden distinguir tres
fases: 1) formacin de la hoja relacionada al incremento de rea foliar; 2) el
periodo de madurez de la hoja despus de alcanzar un mximo de rea foliar; 3)
senescencia asociada con la disminucin en el rea foliar. La formacin de la hoja
comienza con el origen del primordio foliaren un pice. La divisin celular es
reemplazada por el alargamiento de las clulas como el medio principal de la
expansin de la hoja, cuando las hojas han alcanzado un tercio o la mitad del rea
foliar mxima (Avery, 1993). La duracin de la hoja madura es diferente en
herbceas, rboles deciduos o perenes. El inicio de la senescencia est
caracterizado generalmente por la aparicin de signos de degradacin celular y de
los tejidos.
Con respecto a la economa del carbono en la hoja, se pueden distinguir tambin
tres fases que ms o menos le corresponden a las anteriores: 1) inicialmente, la
hoja es una estructura importadora neta de carbono y permanece as hasta el
desarrollo total de la capacidad fotosinttica y el apaciguamiento de la demanda
de fotosintatos para el ensamble de clulas. 2) despus le sigue un periodo, de
duracin variable, cuando cada hoja aporta a la economa del carbono de la
planta. Este periodo es la madurez fotosinttica durante el cual los parmetros
fotosintticos ms importantes son alcanzados, coincidiendo con la tasa mxima
de expansin del rea foliar (Rawson y Hackett, 1974). El periodo termina con la
llegada interna de condiciones ambientales que inician la senescencia. 3) desde
este punto de vista la hoja progresa a un periodo de movilizacin masiva y
exportacin de carbono y minerales. Este periodo es acompaado por una
declinacin gradual en la capacidad fotosinttica. El arreglo filotctico originado en
la fase de primordios foliares es mantenido durante toda la vida de una planta. El
objetivo del artculo es presentar los trminos y las frmulas matemticas de los
parmetros fundamentales del crecimiento de acuerdo a los mtodos puramente
clsicos a travs de un intervalo de cosecha (significando el periodo de tiempo
entre dos cosechas sucesivas). Esto contrasta con el enfoque funcional o el
dinmico, que incluyen el uso de muchas cosechas llenando curvas, las cuales
pueden ser paramtricas o de forma libre, (Evans, 1972; Causton and Venus,
1981; Hunt, 1990).

Desde su orgen a finales del siglo 19, el anlisis de
crecimiento de las plantas influy en la fisiologa vegetal, despus la agronoma y
ahora la ecologa evolutiva y fisiolgica de las plantas (e.g. Garnier et al., 1999,
Hoffmann and Poorter (2002)

. Causton and Venus, 1981Hunt, 1982 or form-free
(Shipley and Hunt, 1996),

y tambin contrasta con enfoque combinado que incluye
la elaboracin de curvas con valores obtenidos de manera clsica (Poorter,
1989).

Aqu, no estoy necesariamente abogando por el enfoque clsico sobre el enfoque
funcional, sino que simplemente pretendo facilitar los clculos adecuados para
aquellos que ya han elegido el enfoque clsico por sus razones adecuadas.
Diferentes enfoques en el estudio de la fotosntesis ven este evento
nico en la naturaleza como parte de un evento catenario en las plantas
verdes que comienza con la entrada de energa radiante y dixido de
carbono en la hoja, terminando con la liberacin de oxgeno en los
cloroplastos y la acumulacin de materia orgnica.

Mtodos para determinar la tasa fotosinttica en plantas superiores
La estequiometria de los diferentes procesos representa la fotosntesis en el
sentido ms amplio que nos permite elegir entre nueve posibilidades cuando las
plantas superiores. Algunos de ellos pueden deducirse de la ecuacin que resume
a la fotosntesis.

CO
2
+ H
2
O + 112.3 kcal ---- C
6
H
12
O
6
+ O
2



1. el cambio de energa. El criterio ms exacto de la tasa fotosinttica es la
determinacin directa de los cambios energticos en los sistemas
fotosintticos cerrados intactos. Este es el nico procedimiento para la
evaluacin absoluta de la eficiencia fotosinttica y la productividad de la
transformacin de energa. Se requiere un conocimiento exacto de la
cantidad de energa radiante absorbida por el sistema fotosinttico, la
porcin convertida a calor sensible (y aparicin como un cambio en la
temperatura del sistema), y la cantidad calor latente de vaporizacin de
agua disipada o re-radiada.
Las mediciones de este tipo son muy difciles y raramente se realizan y solo
en experimentos de laboratorio extremadamente exactos. Se requieren
calormetros muy sensibles. La radiacin fotosintticamente activa cae a
travs de una ventana de cuarzo. Los cambios de temperatura se miden
con ayuda del efecto Peltier indicando los cambios energticos exactos en
el sistema completo y en el material vegetal radiado. El efecto
termoelctrico de la conversin directa de las diferencias de temperatura a
voltaje elctrico y viceversa es conocido como el efecto Peltier
2. el consumo de agua. Es muy difcil determinar el consumo de agua en
el proceso fotosinttico. Para hacer esto se requiere de agua deuterada o
tritiada, el comportamiento fisiolgico de estos istopos es diferente del
agua normal. Esta es la principal razn del porque la captacin de agua no
ha sido muy usada para medir la tasa de fotosntesis Karge et al., 1996

3. liberacin de oxgeno. La cantidad de oxigeno producido refleja la
tasa a la cual el agua es cortada en la fotosntesis y por lo tanto la actividad
del fotosistema II y del proceso completo. La estequiometria de la
fotosntesis requiere que la cantidad neta de oxigeno producido sea
equivalente a la cantidad total de dixido de carbono capturado, fijado y
reducido. El cociente fotosinttico, es decir O
2
/CO
2
generalmente es de uno.
Por lo que la preferencia para la determinacin de O
2
o de CO
2
est
gobernada por consideraciones tcnicas, y por el tipo de planta estudiada
(Woods, 2007).
4. Ganancia de dixido de carbn. La ganancia del dixido de carbn es
una medida de la tasa fotosinttica igual o similar a la liberacin de oxgeno. La
medicin de entrada de dixido de carbn es el mtodo que se utiliza con ms
frecuencia en plantas superiores. El instrumento utilizado con ms frecuencia
para la determinacin del intercambio de CO
2
en la planta intacta es el
analizador infra-rojo de gases (IRGA por sus siglas en ingles) (Flexas, 2002).

5. Acumulacin de productos. La cantidad de fotosintatos producidos es
una medida de fotosntesis similar en algunos aspectos a la cantidad de
CO
2
absorbido. Sin embargo la cantidad de productos formados puede
variar de acuerdo a la composicin qumica y contenido de energa de los
productos. Sin embargo las mediciones en los cambios en las cantidades
de productos individuales de fotosntesis no es todava un procedimiento
comn. El incremento en los fotosintatos totales en una hoja puede ser
medida directamente con tcnicas de CO
2
, preferentemente utilizando
procedimientos que incluyen la determinacin simultanea de cambios en la
radioactividad en el tejido y la atmsfera. Los datos obtenidos de la
medicin de C
14
acumulado solo en el tejido generalmente no son lo
suficientemente confiables debido a la re-asimilacin de CO
2
producido en
la fotorespiracin de fotosintatos viejos o formados de nuevo.
Alternativamente, la cantidad de fotosintatos producidos puede
determinarse del incremento en materia seca o en productos especficos de
la fotosntesis en una muestra de tejido fotosinttico en un periodo de
horas. Se toman muestras del tejido al inicio y al final del periodo de
anlisis. Esta diferencia se toma como medida de la fotosntesis.
6. Acumulacin de energa. La acumulacin de energa en el tejido puede
ser determinado como el incremento en el calor de combustin resultante
de la produccin de materia orgnica en la fotosntesis. La comparacin de
los resultados obtenidos por este procedimiento y su conversin a datos de
intercambio de gas est limitado debido a los diferentes contenido de
energa de las hojas de diferentes especies de planta. Debido a esto, la
determinacin del contenido de energa es ms relevante que la
determinacin de materia seca aunque en la prctica los errores en la
determinacin de cambios en materia seca pueden sobreestimar la
diferencia
7. Tasa de formacin de intermediarios ricos en energa. La determinacin
simultanea de cambios en los contenidos de ATP y NADPH+H en los
tejidos de asimilacin no es practico debido a las pequeas
concentraciones de estas substancias presentes y su participacin en los
procesos metablicos diferentes a la fotosntesis. Tales cambios son
medidos en experimentos con cloroplastos aislados o algas y no con tejidos
de la planta u hojas.
8. Propiedades del aparato fotoqumico. Los cambios inducidos por la
fotosntesis en las propiedades pticas del aparato fotosinttico,
principalmente aquellos de la absorcin, reflexin, y fluorescencia, medidos
a longitudes de onda de la mxima diferencia espectral para las formas
oxidadas y reducidas de los pigmentos fotosintticos y sustancias en la
cadena de transferencia de electrones son extremadamente pequeos y
transitorios y por lo tanto solo pueden medirse con aparatos complicados y
frecuentemente con material vegetal pretratado.
9. Acumulacin de materia seca. La acumulacin de materia seca y la
superficie de asimilacin de una comunidad de plantas son los mtodos
bsicos utilizados para determinar la produccin de las plantas en un
medioambiente natural. Utilizando los procedimientos del anlisis de
crecimiento estos mtodos producen estimaciones de la tasa de asimilacin
neta de relacin entre la acumulacin de fotosintatos y el crecimiento de la
planta. La tasa de asimilacin neta provee una estimacin integrada de la
actividad fotosinttica neta y respiratoria de la planta completa en un
periodo mnimo de siete das. Por lo tanto es una medicin simple de la
respuesta integrada de un gran nmero de procesos que difieren en la
respuesta individual al medioambiente cambiante.


Debido a que cada mtodo determina un parmetro del proceso complejo de la
fotosntesis, es muy valioso y deseable que ms de un mtodo se utilice con el
mismo material vegetal en cualquier investigacin, por ejemplo las mediciones en
una poblacin en el campo por mtodos de energa o anlisis de crecimiento
podran ser complementados con la determinacin de la tasa de fotosntesis de
hojas individuales. Los resultados obtenidos con el incremento de materia pueden
ser completados con la determinacin de cambios en el contenido de energa del
tejido, etc. Tales mediciones paralelas son desafortunadamente muy raras en la
literatura y quizs requieren ms atencin.

El mtodo ms sencillo de la expresin de la tasa fotosinttica es el anlisis del
crecimiento, mencionado como acumulacin de materia seca, en el nmero nueve
de la seccin anterior.

Mtodos de Anlisis de Crecimiento
El anlisis de crecimiento se puede usar para analizar la Produccin Fotosinttica
Neta. La que se define como el resultado neto del trabajo de asimilacin que tiene
lugar en una planta durante cierto perodo. En terminologa fotosinttica, esto
significa que la ganancia de carbn debido a la fotosntesis total menos la prdida
de carbn debido a la respiracin, menos las prdidas de las partes muertas de la
hoja en un cierto periodo de tiempo es la produccin fotosinttica neta. Este
concepto implica que un da (24 horas) es el periodo ms corto que se puede
utilizar en el anlisis de crecimiento.

A la cantidad de tejido funcional presente en una planta en un tiempo dado se le
llama biomasa y generalmente se mide como peso seco, o bien como la materia
orgnica o energa contenida en el material vegetal. Estrictamente hablando, la
biomasa solamente debe incluir a los tejidos vivos, pero la separacin de tejidos
no vivos pero funcionales, por ejemplo partes del xilema o madera, a menudo es
imposible. Si la biomasa se cosecha a intervalos de tiempo relativamente cortos
(diariamente, semanalmente, mensualmente, etc.), la tasa de produccin se puede
estimar del incremento en biomasa, pero deben hacerse correcciones por la
cantidad de material que ha muerto o se ha perdido durante el intervalo.

En los ecosistemas, la tasa de produccin vegetal se define como "productividad
primaria", esto es, todo el material formado en una comunidad vegetal por unidad
de rea de tierra por unidad de tiempo.

La tasa de produccin se puede medir en trminos del incremento del peso seco,
materia orgnica, carbn, dixido de carbono, o energa solar fijada etc., estas
medidas se pueden transformar por las siguientes aproximaciones: Un gramo de
material vegetal seco tiene un equivalente de 17kj, o bien 0.4gr de C, o bien 1.5 gr
de CO2. En investigaciones ms detalladas estas equivalencias deben
establecerse separadamente para cada tipo de material vegetal. El cociente de
energa fijada en el peso seco de la planta es una medida de la utilizacin de la
energa solar incidente en el mismo periodo de tiempo.

Valor Primario

El anlisis de crecimiento se basa en los siguientes valores primarios que
describen el estado morfolgico de la planta en cada ocasin de muestreo: i) Peso
seco total de la planta incluyendo las races; sin embargo tambin se puede
obtener el peso seco de diferentes partes vegetales como tallos, races y hojas. ii)
Tamao del aparato de asimilacin, es decir se mide la rea foliar. iii) Tambin se
puede cuantificar la protena total de la hoja. iv) Finalmente se puede medir el
contenido de clorofila.

Todos los atributos del tamao del aparato de asimilacin utilizados en el anlisis
de crecimiento clsico y las caractersticas de crecimiento calculado de ellos,
desprecian el hecho de que diferentes hojas o an partes de las hojas, juegan
diferentes papeles en la produccin fotosinttica total de una planta, de acuerdo a
su edad, posicin en la planta, posicin en el dosel, etc. Dado que el conocimiento
de la estratificacin de la capacidad fotosinttica es muy limitado, este problema
ha estimulado investigaciones de la estructura vertical del dosel y de la distribucin
de la luz en una comunidad.

Significado de las caractersticas de crecimiento

Enfatizando que el anlisis de crecimiento es un mtodo para seguir la dinmica
de la produccin fotosinttica medida por la produccin de materia seca, el
crecimiento se define como un incremento en el peso seco de la planta. El
anlisis de crecimiento tambin se puede usar para investigar fenmenos como la
sucesin de especies en diferentes hbitats, o la competencia entre especies, o
las diferencias genticas en la capacidad de produccin, y los efectos de
tratamientos agrcolas sobre el crecimiento del cultivo, etc.

En general todas las aplicaciones del anlisis de crecimiento pueden utilizarse
como herramientas de investigacin en dos grandes campos:

1) Comparaciones de la expresin genotpica y fenotpica de la produccin
y crecimiento entre variedades de especies, poblaciones o comunidades.

2) Produccin y crecimiento afectados por factores ambientales. En
investigaciones ecolgicas y agronmicas de la influencia del clima, tiempo
y factores edficos, sobre la tasa de produccin de materia seca y sus
componentes.

Los factores internos que afectan las caractersticas de crecimiento estn
normalmente conectados con procesos fisiolgicos bsicos tales como la
fotosntesis, respiracin y transporte de asimilados, metabolismo del nitrgeno,
procesos morfogeneticos, etc.

La distribucin de materia dentro de las plantas y la forma de las plantas son
productos de complejos procesos de desarrollo, los cuales dependen entre otras
cosas, de suministros o asimilados y la distribucin de hormonas de crecimiento,
tambin como de la historia previa del medio ambiente. Los factores ambientales,
la competencia intra e interespecfica, la radiacin, temperatura, agua y suministro
de nutrientes se investigan ms extensamente y sus efectos son relativamente
fciles de demostrar.

Habitualmente las caractersticas de crecimiento se calculan en ciertos intervalos
finitos de tiempo. Si se conoce aproximadamente el periodo de crecimiento de la
plantas, se divide en una serie de intervalos, y se calculan las caractersticas del
crecimiento para cada uno de estos intervalos separadamente. La correlacin
entre factores ambientales (especialmente el clima) y varias caractersticas de
crecimiento son fciles de seguir si los intervalos son cortos; intervalos ms largos
enmascaran los efectos de condiciones ambientales fluctuantes.

Caractersticas del crecimiento

Para realizar los clculos de las caractersticas de crecimiento en los intervalos y
hacer los registros consecutivos de los valores primarios, generalmente se
cosecha el material vegetal y se estiman los valores apropiados de peso seco,
rea de la superficie de asimilacin, etc. En cada una de las ecuaciones
siguientes, los smbolos P
1
, P
2
, representan la biomasa, medida generalmente
como peso seco y A
1
, A
2
representan el rea de la superficie de asimilacin,
medida generalmente como rea foliar, registrados en dos cosechas secuenciales
realizadas a tiempo t
1
y t
2
.

El incremento en la biomasa, P A , expresado en trminos de peso seco es la
caracterstica ms simple, que se usa con plantas nicas o bien en un muestreo
de varias plantas.
2 1
P P P A = (1)

Donde los subndices 1 y 2 indican los valores de P en dos ocasiones. Durante el
crecimiento de una planta P muestra una tendencia ontognica pronunciada, la
cual debe tomarse en cuenta si se quieren distinguir los efectos del ambiente
sobre del crecimiento vegetal (McCullogh y Hunt 1993; Delucia et al., 1998)

La tasa media de la produccin de materia seca, o tasa media formula de
crecimiento, TMC implica una medicin en un intervalo de tiempo de t
1
a t
2
y se
calcula con la siguiente.

2 2
1 1
1 2 1
2 1 2 1
1
' peso tiempo
t t
t t
P P P
TMC TMC dt t
t t t t t
o
o
o

( = = - = -


} }
(2)


Donde TMC es la tasa de crecimiento instantneo entre t
1
y t
2
. P
1
y P
2
son los
valores de P en dos cosechas consecutivas efectuadas en el tiempo t
1
y t
2
. La
nica suposicin necesaria para efectuar esta integracin es que P vara sin
discontinuidad a travs del intervalo t
1
a t
2
.

Los incrementos en la biomasa en comunidades vegetales generalmente se
expresan en base a la superficie de tierra estudiada. El incremento diario promedio
de la biomasa de un cultivo, es una caracterstica importante llamada tasa de
produccin de materia seca, o bien tasa de crecimiento del cultivo, o productividad
y est dada por las siguientes formulas:

( )
2 2
1 1
2 1
1
'
t t
t t
P
TCC TCC dt t
S t t t
o
o
o
= = -

} }
(3 )

( )
1 1 2 1
2 1
superficie del cultivo
P P
peso tiempo
S t t

( = - -

(4)



Donde TCC es la tasa de crecimiento instantneo del cultivo y S es la superficie
de crecimiento en donde P
1
y P
2
se han estimado. Otra vez, la nica suposicin
necesaria para efectuar esta integracin es que P vara sin discontinuidad desde t
1

hasta t
2
. La tasa de crecimiento del cultivo (TCC) es una caracterstica
ampliamente utilizada de la eficiencia de produccin de las plantas en su sitio, y
permite hacer comparaciones entre los sitios y las comunidades de diferentes
tipos, en diferentes hbitats, etc. (Monteith JL. 1977)

Los valores absolutos de la tasa de produccin de materia seca dependen de la
cantidad de material vegetal en crecimiento. Esta caracterstica da un gran valor
ecolgico especialmente con respecto a las parcelas y comunidades pero
disminuye su valor cuando se hacen comparaciones de la tasa de crecimiento
entre plantas individuales de diferentes tamaos. La siguiente caracterstica de
crecimiento no posee este inconveniente


Tasa de crecimiento relativo TCR

La idea bsica de modelar el crecimiento y la produccin de materia seca como en
un clculo monetario, nos conduce al concepto del "ndice de eficiencia"
(Blackman 1919) en las que las tasas de crecimiento se expresan como la tasa de
inters sobre un capital. Esto es idntico al concepto presente de la tasa de
crecimiento relativo, TCR. La tasa de crecimiento relativo en cualquier instante, se
define como la tasa de incremento en la biomasa por unidad de biomasa presente.

1
'
P
TCR
P t
o
o
= - (5)

La tasa de crecimiento relativo, en un intervalo de tiempo desde t
1
a t
2
se integra
como sigue:

2 2
1 1
1 1 2 1
2 1 2 1 2 1
1 1 ln ln
' peso peso tiempo
t P
t P
P P P
TCR TCR t
t t t t P t t
o
o

( = = = - -


} }
(6)


Donde P
1
y P
2
son la biomasa a los tiempos t
1
y t
2
respectivamente.

La nica suposicin necesaria para efectuar esta integracin es que P vara sin
discontinuidad durante el intervalo de tiempo. Si ocurre el crecimiento exponencial,
la expresin anterior no solamente nos ofrece la tasa de crecimiento relativo media
para el perodo t
1
a t
2
, sino tambin da la tasa de crecimiento relativo a travs del
intervalo. La tasa media de crecimiento relativo de diferentes partes vegetales,
tales como tallos (TCRt), raices (TCRr), hojas (TCRh) y rea foliar (TCRaf)
tambin se pueden estimar de sta manera.

La suma de las tasas de crecimiento relativo de las partes que componen una
planta es igual a la tasa de crecimiento relativo total. La reparticin de lo asimilado
durante el crecimiento se puede evaluar calculando la tasa de crecimiento relativo
de las partes de la planta que posiblemente son ms sensibles a las cargas
ambientales estudiadas. Por ejemplo, la tasa media de crecimiento relativo del
rea de la hoja, TCR
h
en el intervalo (t
2
t
1
) est dada por:

1 1 2 1
2 1
ln ln
area area tiempo
h
A A
TCR
t t

( = - -

(7)

Donde A
1
y A
2
son las reas foliares a los tiempos t
1
y t
2
respectivamente. El rea
foliar (A) y la biomasa (P) pueden estar literalmente relacionadas o puede ser que
sea ms compleja. Por ejemplo P puede estar relacionado con el cuadrado de A o
alguna otra potencia (Evans y Huges 1962). La relacin general entre P y A toma
la forma:

P a bA
o
= + (8)

Donde a y b son constantes (Evans y Huges 1962). Si a es despreciable, alfa es el
cociente entre la tasa relativa de crecimiento de la biomasa y el rea foliar
h
TCR
TCR
o = (Withead & Myerscoug 1962); el cociente
h
TCR
TCR
describe la relacin
alomtrica entre A y P y muestra cmo la porcin relativa del tejido de asimilacin
cambia durante el crecimiento y desarrollo. Esto es relevante para los clculos de
la tasa de asimilacin neta que se discutir ms adelante.

Los cambios estacionales en la tasa de crecimiento relativo pueden usarse en
comparaciones de eficiencia de produccin entre diferentes genotipos de plantas,
o entre plantas a las que se dieron diferentes tratamientos. Sin embargo a menos
que los experimentos sean efectuados con plantas jvenes, tales comparaciones
probablemente son oscurecidas por la disminucin de TCR con la edad, (Williams
1946; Thorme 1960, 1961). Este problema puede evitarse por una o varias
siembras seriadas a travs de la estacin de crecimiento (Stern 1965).

En papas por ejemplo, los efectos ambientales sobre TCR se ven mejor y la deriva
ontogenia en TCR disminuye cuando TCR de la planta total menos el peso del
tubrculo se calcula (Necas 1965, 1968). Esto puede aplicarse tambin a otras
plantas con rganos de almacenamiento, o con otros reservorios de asimilacin
relativamente inactivos, por ejemplo la remolacha o ciertas hierbas perennes o
plantas leosas.


Tasa De Asimilacin Neta o Unidad De rea Foliar

La tasa de asimilacin neta y unidad de rea foliar son trminos sinnimos usados
para una caracterstica de crecimiento cuyo propsito original fue remover, hasta
un cierto grado, el inconveniente de una deriva ontognica grande inherente en el
concepto de tasa de crecimiento relativo ( Combe 1960; Ewert F., 2004)

Esto se realiza expresando la tasa de incremento de peso seco en cualquier
instante sobre la base de rea foliar, representando el rea de la hoja (A) una
estimacin del tamao del aparato asimilatorio:

1
'
P
TAN
A t
o
o
= - (9)

Donde TAN es la tasa de asimilacin neta instantnea. En esta ecuacin A
puede ser el valor de cualquier medicin del tamao del aparato asimilatorio, es
decir, rea de la hoja, rea de la hoja y tallo, peso de la hoja, nitrgeno o protena
foliar, etc.

Sin embargo el rea foliar es el atributo usado comnmente. Las ventajas y
desventajas de varias mediciones del tamao del aparato asimilatorio son
discutidas por Williams (1946), Watson (1952), Thorne (1959, 1969, 1961) y Necas
(1965). Thorne (1960-1961) quien ha demostrado que el desarrollo ontogentico,
esto es, la disminucin de los valores TAN, como TCR, TCC, tiene componentes
fotosintticos como respiratorios, la importancia relativa de TCC generalmente
aumenta con la edad de la planta. Se han realizado intentos para dividir TAN en
los dos componentes por medio de experimentos analticos de crecimiento
(Watson & Hayashi 1965).
En la literatura, tal discusin ha producido diferentes maneras para calcular TAN,
debido a que no hay una solucin simple y nica a la ecuacin anterior (Coombe
1960; Evans & Huges 1962; Whitehead & Mysercough 1962).
De la ecuacin 9 se obtiene que la media de la tasa de asimilacin neta. TAN, en
un intervalo de tiempo t1 a t2 est dada por:

2 2
1 1
2 1 2 1
1 1
'
t P
t P
P
TAN TAN t
t t t t A
o
o = =

} }
(10)

Esta expresin puede integrarse slo si cualquiera de las relaciones en P y A es
conocido, o las relaciones entre P y t, A y t son conocidas.
El tipo de frmula usada para calcular TAN depende de los valores de alfa. Es
usual asumir una relacin arbitraria entre P y A, o para determinar la relacin
grficamente ( Evans & Huges (1961). Por ltimo, son necesarias varias cosechas
de manera que la relacin entre P y A pueda establecerse, o son necesarias
adems una estimacin no destructiva de A entre las cosechas. En las dos
ecuaciones ms frecuentemente usadas, alfa se toma como 1 o como 2,
respectivamente.

a) La relacin lineal entre P y A, y consecuentemente tambin entre TCR
P
y TCR
A

, esto es o = 1
Si
1
A
A
TCR
A t
o
o
= - como se defini en la ecuacin 7, y si en base a los valores
establecidos en dos cosechas consecutivas:

2 1
2 1
( )
( )
P P P
A A A
o
o

=

Entonces:

2
1
2 1
1 1
t
t
A P
TAN t
t t A t A
o o
o
o o
= - - -

}
(11)

2
1
2 1
2 1 2 1
1
A
A
P P A
A A t t A
o
= -

}



1 1 2 1 2 1
2 1 2 1
ln ln
peso area tiempo
P P A A
A A t t


( = - - -


(12)


Si P y A estn aumentando exponencialmente por ejemplo entonces esta
ecuacin puede ser usada slo si ambos aumentan exponencialmente con el
mismo exponente, esto es b1 = b2.

b) La relacin cuadrti
P pasar a travs de puntos A
1
y P
1
y A
2
P
2
.
De la ecuacin (8) se obtiene que la ecuacin de la curva tenga la forma:

2 2 1
2 2
2 1
P P
P k A
A A

= + -

Donde k es una constante. Por lo tanto:

2 1
2 1 2 1
2 ( )
( )( )
A P P P
A A A A A
o
o

=
+


Sustituyendo en la ecuacin. (11)

2
1
2 1
2 1 2 1 2 1
1 2
( )( )
t
t
P P A A
TAN t
t t A A A A A t
o
o
o

= - - -
+
}


1 1 2 1
2 1 2 1
2( )
peso area tiempo
( )( )
P P
A A t t

( = - -

+


La cual es la frmula presentada por Briggs ( Coombe 1960).
Frecuentemente sta frmula se usa debido a su simplicidad pero no debe ser
aplicada si alfa esta desviada substancialmente de 2.

Las ecuaciones 12 y 13 son usadas en muchos clculos de tasa de asimilacin
13 para rangos desde 1.5 a 2.5 sin la introduccin de errores grandes. De las
ecuaciones 8 y 10, se da una expresin general para TAN como sigue:

1 1
1 1 2 1 2 1
2 1 2 1
peso area tiempo
1
P P A A
TAN
t t A A
o o
o o
o
o



( = - -


(14)

(Whitehead & Myerscours 1962): una expresin similar est dada por Evans &
Hughes (1962).
Los conjuntos de trminos que contienen alfa proveen una medida de los clculos
de la rea foliar media entre t
1 y
t
2
. Una expresin general alternativa para TAN
puede ser obtenida en trminos del cociente de rea foliar
A
CAF
P
= . En cualquier
instante
H
TCR A P
TCR P A
o
o
o
= = - . De la ecuacin 8 tenemos:

1
P
b A
A
o
o
o
o

=

Por lo tanto

2 1
P
bA
A

=

Sustituyendo CAF en la ecuacin 14 y simplificando con la ayuda de la ecuacin 8
obtenemos:

1 1
2 1 2
1 1 1
1 1
TAN Peso area tiempo
t t CAF CAF
o
o

| |
( = - - - -
|


\ .
(15)

En la que CAF
1
y CAF
2
son los valores del cociente de rea foliar encontrada en
ecuacin 13. La frmula general 15 es relativamente simple y aplicable en todas
las situaciones en las que alfa puede estimarse con suficiente confiabilidad.
en la ecuacin 8, como
h
TCR
TCR
o = se asume que la
constante a en la ecuacin 8 es despreciable. Esto es verdad para plantas jvenes
pero como demostraron Evans & Hughes (1962), a tambin puede ser muy grande
para ser ignorada en plantas maduras. En este caso al menos tres valores de P y
A con necesarios para calcular TAN, ya que los clculos involucran tres constantes. El
resultado es una ecuacin transcendental, cuya solucin es emprica. Evans & Hughes
(1862) dieron tres mtodos para determinar o cuando no es despreciable. Sin embargo,
cuando las funciones de crecimiento de P y A son aproximadas solo en un intervalo de
tiempo, como a menudo es el caso, el valor de o debe despreciarse.
El clculo de TAN por medio de cualquiera de las frmulas anteriores es
invalidado si W o A varan discontinuamente durante el intervalo de tiempo entre
dos cosecha (Readford 1967). Esto puede ser causado, por ejemplo por las
prdidas de las hojas debido a sequa o alguna peste, seguido por la restitucin de
rea foliar. Tal fenmeno, cuando ocurre repetidamente durante la estacin de
crecimiento, se refleja en una amplia fluctuacin de alfa. En estas circunstancias
es ventajoso aplicar el mtodo grfico para estimar TAN. En este mtodo, los
valores medios de A, Aentre las cosechas son estimadas de una curva lisa de
cambios del tiempo de A.
El valor correspondiente de P
1 y P
2 ocurriendo respectivamente al inicio y final de
cada intervalo, son estimados de manera similar desde una curva que muestra los
cambios de W con el tiempo.
La media de TAN es calculada por la frmula:

2 1
2 1
1 P P
TAN
t t A

= -

(16)

Lo adecuado de tales estimaciones incrementaran con la calidad y frecuencia de
los valores medidos de A y P . Para estimar estos valores se pueden aplicar
mtodos indirectos no destructivos. Este mtodo es muy usado cuando el efecto
del tratamiento experimental causa variaciones en las relaciones entre P y A. Las
estimaciones e TAN y de otras caractersticas de crecimiento se discuten ms
adelante.

La medicin ms frecuentemente usada es la medicin del tamao del aparato
asimilatorio, A, que es el rea foliar que se define como el rea asimilatoria. Hay
dificultades para definir esto en hojas estrechas como en pastos, en plantas
esclerfilas y en plantas cuyas inflorecencias contribuyen a la fotosntesis total, por
ejemplo en algunos cereales, y panculas en otros pastos. Algunas de estas
dificultades pueden evitarse si TAN es calculado en base al peso de la hoja. Sin
embargo, una gran desventaja de tal estimacin es la gran deriva ontogenia
(disminucin de TAN) de aquella de los valores de TAN estimados en base al rea
foliar (Thorne 1960). La razn de esta deriva es a menudo la disminucin en el
cociente del rea foliar (A/P) con la edad de la planta. En general el peso de la
hoja es un atributo menos usado que el rea foliar, Willians (1939), Purie & Arthur
(1943) y otros sugirieron que la protena foliar sea la medicin ms usada del
tamao del aparato asimilatorio, excluyendo los componentes no protoplasmicos
del tejido foliar. La deriva ontognica parece ser ms conspicua con los valores
TAN calculados en base al peso foliar, mientras que con la protena foliar la deriva
es pequea. Sin embargo estas relaciones sern diferentes en diferentes
especies.
Solo recientemente ha aumentado la atencin a la cantidad de clorofila presente
en las plantas recientes o en las hojas, como una medida del tamao del aparato
asimilatorio.
TAN depende estrechamente de la entrada de radiacin ms que otro factor
ambiental. Los experimentos de sombreado (eje. Blackman & Black 1959a, b;
Wassink 1961, 1962; Huxley 1967) e investigaciones de los cambios estacionales
de TAN (Blackman, Black &Kemp 1955; Warren Wilson 1966, 1967; Hodgson
1967) han conformado la existencia de correlaciones positivas entre NAR y la
radiacin. Con respecto a la temperatura, la manera de correlacin obtenida
depende de la planta o parcela en cuestin (Blackman 1961). TAN disminuye
como un resultado del estres de agua (ejem. Vclvik 1967, 1969). Existen algunas
evidencias para efectos positivos de siministro de nutrientes minerales,
especialmente de potasio sobre TAN (Watson 1952); Ruck & Bolas 1956; Delpa &
Ford 1958); Blackman 1968). Debido a un incremento del sombreado de las hojas,
TAN est correlacionado negativamente con el ndice del rea foliar (LAI) y
consecuentemente con todos los factores que producen un incremento en LAI
(suministro de N, densidad, sombreado, altos niveles de suministro de agua, etc.):
Por lo tanto NAR disminuye usualmente durante el crecimiento y desarrollo de una
parcela.

rea Foliar Especfica
La rea foliar especfica, PAF, se define como la proporcin entre rea foliar y el
peso seco total de la planta Y puede interpretarse como un producto de 2
proporciones ms simples que son el rea foliar (A): proporcin peso seco de la
hoja (P
h
), y de la proporcin del peso de la hoja, que es la proporcin del peso
seco de la hoja (P
h
) al peso seco total (P).

h
h
P A A
AFE
P P P
= = - (17)

En sta ecuacin, A puede ser vlida para cualquier medicin del tamao del
aparato asimilatorio, pero el rea foliar de nuevo es la ms usada.
AFE caracteriza el tamao relativo del aparato asimilatorio, siendo una medida
muy usada para diferenciar entre plantas o cultivos, resultados de factores
genticos, ambientales o diferentes tratamientos. Los cambios estacionales en
AFE generalmente reflejan la interaccin de factores ontogenticos (edad
promedio de las hojas y posicin con respecto al rea foliar) con efectos
ambientales (incremento de AFE con sombreado, altos niveles de nitrgeno y
agua, etc) por razones explicadas con respecto a TCR algunas veces puede ser
usada para calcular AFE cuando la proporcin de A a la biomasa total menos la
que est en los rganos de almacenamiento u otras partes ligeramente activas de
la planta. Cuando slo se estima la produccin de brotes, AFE es la proporcin de
A a P
b
(peso seco de los brotes).
Las relaciones mutuas entre el cociente del rea foliar (AFE ) tasa de asimilacin
neta (TAN) y tasa de crecimiento relativo (TCR), en cualquier instante son
descritas por:

TCR TAN AFE = -

1 1 P P A
P t A t P
o o
o o
- = - - (18)

Donde la primera denota valores instantneos. Por lo tanto ningn efecto sobre la
tasa de crecimiento puede ser interpretado en trminos de efectos en la eficiencia
neta, o en el tamao relativo del aparato asimilatorio, o en ambos. Prcticamente
ambos componentes son afectados. Ya que muchos factores tienen efectos
opuestos sobre TAN y sobre AFE el efecto final sobre TCR refleja la interaccin
de los 2 efectos. El rea foliar especfica generalmente se calcula separadamente
para cada cosecha como AFE
1
, AFE
2,
etc. Estos valores pueden utilizarse en la
ecuacin 15 para estimar TAN. Puede notarse que TAN promedio entre cosechas
no puede calcularse por AFE = TCR/TAN donde TAN, TCR y AFE son valores
sobre un intervalo, a menos que A y P estn aumentando exponencialmente con
el mismo exponente.
AFE promedio puede obtenerse de:

2
1
2 1
1
t
t
A
AFE t
t t P
o =

}
(19)

Esto solo puede integrarse si en la relacin entre A/ P y t son conocidas o si las
relaciones entre A y t y P y t son conocidas. En el clculo de AFE por esta frmula
el mismo valor de alfa relacionando P a A puede emplearse al calcular el valor
correspondiente de TAN.

Indice De rea Foliar IAF


El ndice de rea foliar, IAF, describe el tamao del aparato asimilatorio de una
parcela de plantas, y sirve y sirve como un valor primario para los clculos de
otras caractersticas. IAF se define como el rea foliar A, sobre un rea de
crecimiento, S:

1
A
IAF area area
S

( = -

(20)

La tasa de produccin de materia seca en una superficie de cultivo (el cociente del
crecimiento del cultivo , C) depende de IAF tambin como de TAN; esta relacin
puede describirse por la ecuacin :
'
' C IAF TAN = -

es decir
1 1 P P A
t S t A P
o o
o o
- = - - (21)

Donde la prima indica las tasas instantneas.
Debido a los efectos del IAF en TAN, el IAF generalmente aumenta durante el
crecimiento y desarrollo de un rea de cultivo, hasta que ms plantas alcanzan la
fase de reproduccin. En plantas de cultivo el IAF mximo puede controlarse
mediante las densidades de siembra, fertilizacin y otros tratamientos.
En sitios naturales, el IAF habitualmente incrementa durante el perodo de
crecimiento, arriba de un cierto valor, dependiendo del balance del agua,
suplemento de nutrientes, relaciones de luz y otros factores ambientales. As el
IAF refleja la capacidad productiva de una parcela.
Desde el punto de vista de la produccin fotosinttica neta, los valores del IAF en
los cuales un lote o una comunidad logran los valores ms altos de TCR en una
fase dada del desarrollo puede considerarse como ptima, siendo entonces el
mximo el producto de IAF y TAN (ecuacin 21) (Blackman 1968). En muchas
reas de cultivo, el conocimiento de los cambios del IAF es la clave para entender
los cambios en otras caractersticas de crecimiento, especialmente TAN (Watson
1958).
IAF el arreglo foliar y el peso de los tallos generalmente son los factores ms
importantes en la competencia por luz. Las diferencias en la eficiencia productiva
entre poblaciones de plantas o variedades de cultivo puede depender de la
velocidad en la cual se desarrolla un dosel cerrado, desarrollando primero valores
altos de LAI y un mejor uso de la entrada de radiacin solar.
Duracin de rea foliar (DAF) y duracin de biomasa (DB)
Estas dos caractersticas toman en cuenta el factor tiempo, ya que es claro que el
crecimiento est influenciado por el periodo durante el cual, las plantas mantienen
el rea foliar y la biomasa.
La duracin de rea foliar (Watson 1952) se define por la ecuacin:

2
1
t
t
DAF A t o =
}
o bien
2
1
t
t
DAF IAF t o =
}
(22)

Para evaluar estas ecuaciones numricamente, las relaciones entre A y t o IAF y t
deben ser conocidas. Sin embargo tanto A como IAF pueden medirse
frecuentemente, la solucin ms simple es integrarla grficamente, midiendo el
rea bajo la curva de su cambio con el tiempo. La relacin entre A y el tiempo est
dada por la tasa de crecimiento relativo el rea de la hoja.
De la ecuacin 6 y 7

( )| |
2
1
2 1 2 1
2 1
2 1
1
ln ln
t
h h t
A A A A A
DAF t t t area tiempo
TCR t TCR A A
o
o
o

= = = -

}
(23)


DAF expresa en trminos cuantitativos, durante cunto tiempo una planta o un
sembrado mantiene su superficie asimilatoria activa. Plantas o sembrados con el
mismo IAF pero con mayor DAF generalmente son los productores ms efectivos.
Algunas veces DAF es usado para estimar TAN promedio desde el inicio de la
estacin de crecimiento t
0
a el tiempo t de biomasa mxima (P max).

CONCLUSIONES

El complejo de estructuras anatmicas y morfolgicas de la hoja es el lugar donde
los procesos y reacciones de la fotosntesis tienen lugar. Los cambios marcados
en la anatoma y morfologa de la hoja durante la ontogenia de la hoja y su
insercin pueden contribuir a los cambios respectivos en el curso de la fotosntesis
foliar.
Algunos de estos cambios estn a favor de una mayor fotosntesis, algunos actan
en sentido opuesto. De manera que el incremento en el tamao de la hoja y su
rea durante la ontogenia foliar significa una mayor rea para la intercepcin de la
energa radiante y fotosntesis, hojas ms gruesas significan mayor cantidad de
clulas fotosintticas del mesfilo o bien clulas ms grandes. Lo que es
importante para el intercambio de gases de las hojas es el aumento en el nmero
de estomas por hoja, la densidad de estomas disminuye durante la ontogenia
debido al crecimiento en rea foliar. El incremento en cloroplasto por clula apoya
la fotosntesis como centro de ms carboxilacin y se puede esperar mayor
cantidad de tilacoides y enzimas fotosintticas. Los valores de los parmetros
anatmicos son modificados por varios factores ambientales pero la ontogenia o el
patrn de insercin se mantienen en los cambios.
COMO CITAR EL ARTICULO
GabrielCamarena. 2011. Fotosntesis: anlisis de crecimiento.scribd
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