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Charles Darwin

(1809 - 1882)

Les plantes insectivores


Ouvrage traduit de langlais par dmond Barbier Prcd dune Introduction biographique et augment de notes complmentaires par Charles Martins

C. Reinwald et Cie, Libraires-diteurs, Paris, 1877


Un document produit en version numrique par Jean-Marc Simonet, bnvole, professeur retrait de lenseignement de lUniversit de Paris XI-Orsay Courriel: jmsimonet@wanadoo.fr Dans le cadre de la collection: "Les classiques des sciences sociales" Site web: http://classiques.uqac.ca/ Une collection dveloppe en collaboration avec la Bibliothque Paul-mile-Boulet de l'Universit du Qubec Chicoutimi Site web: http://bibliotheque.uqac.ca/

Charles Darwin Les plantes insectivores

Cette dition lectronique a t ralise par Jean-Marc Simonet, bnvole. Courriel: jmsimonet@wanadoo.fr partir du livre de :

Charles Darwin
(1809-1882)

Les plantes insectivores


Ouvrage traduit par Edmond Barbier.
Prcd dune Introduction biographique et augment de notes complmentaires par Charles Martins Professeur dHistoire naturelle la Facult de mdecine de Montpellier, Correspondant de lInstitut

C. Reinwald et Cie, Libraires-diteurs, Paris, 1877, 540 pages, 30 figures dans le texte.

Polices de caractres utilise : Pour le texte: Times New Roman, 14 points. Pour les notes de bas de page : Times New Roman, 10 points. dition lectronique ralise avec le traitement de textes Microsoft Word 2004 pour Macintosh. Mise en page sur papier format : LETTRE (US letter), 8.5 x 11) dition numrique ralise le 13 janvier 2007 Chicoutimi, Ville de Saguenay, province de Qubec, Canada.

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TABLE DES MATIRES

Introduction biographique.

Chapitre premier. Le Drosera rotundifolia.


Nombre des insectes capturs. Description des feuilles ; leurs appendices ou tentacules. Remarques prliminaires sur laction des divers organes et sur le mode de capture des insectes. Dure de linflexion des tentacules. Nature de la scrtion. Procd par lequel les insectes sont amens au centre de la feuille. Preuve que les glandes ont une puissance dabsorption. Petitesse des racines.

Chapitre II. Mouvements des tentacules au contact des corps solides.


Inflexion des tentacules extrieurs lorsque lon excite les glandes du disque par des attouchements rpts ou quon laisse les objets en contact avec elles. Diffrence de laction des corps selon quils contiennent ou non des matires azotes solubles. Inflexion des tentacules extrieurs cause directement par des objets mis en contact avec leurs glandes. Priode du commencement de linflexion et du redressement subsquent. Extrme petitesse des particules qui suffisent peur provoquer une inflexion. Action sous leau. Inflexion des tentacules extrieurs quand on excite leurs glandes par des attouchements rpts. Les gouttes de pluie ne provoquent pas linflexion.

Chapitre III. Agrgation du protoplasma lintrieur des cellules des tentacules.


Nature du contenu des cellules avant lagrgation. Diffrentes causes qui excitent lagrgation. Cette agrgation commence lintrieur des glandes et se propage le long des tentacules. Description des masses agrges et de leurs mouvements spontans. Courants de protoplasma le long des parois des cellules. Action du carbonate dammoniaque. Les granules du protoplasma qui circulent le long des parois se confondent avec les masses centrales. Une quantit extrmement petite de carbonate dammoniaque suffit peur dterminer lagrgation. Action des autres sels dammoniaque. Action dautres substances, de liqueurs organiques, etc. Action de leau, de la chaleur. Redissolution des masses agrges. Causes immdiates de lagrgation du protoplasma. Rsum et conclusions. Observations supplmentaires sur lagrgation dans les racines des plantes.

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Chapitre IV. Effets de la chaleur sur les feuilles.


Nature des expriences. Effets de leau bouillante. Leau tide provoque une inflexion rapide. Leau porte une temprature plus leve ne provoque pas une inflexion immdiate, mais ne tue pas les feuilles, ce que prouvent leur redressement subsquent et lagrgation du protoplasma. Une temprature encore plus leve tue les feuilles et fait coaguler les parties albumineuses des glandes. Conclusions.

Chapitre V. Effets produits sur les feuilles par les liquides non azots et les liquides organiques azots.
Liquides non azots. Solutions de gomme arabique, de sucre, damidon, dalcool tendu, dhuile dolive. Infusion et dcoction de th. Liquides azote. Lait. Urine, albumine liquide. Infusion de viande crue. Mucosits impures. Salive. Solution de colle de poisson. Diffrence de laction exerce par ces deux sries de liquides. Dcoction de pois verts. Dcoction et infusion de choux. Dcoction de brins dherbe.

Chapitre VI. Puissance digestive de la scrtion du Drosera.


Lexcitation directe ou indirecte des glandes rend la scrtion acide. Nature de lacide. Substances digestibles. Albumine ; les alcalis arrtent la digestion ; laddition dun acide la fait recommencer. Viande. Fibrine. Syntonine. Tissu arolaire. Cartilages. Fibro-cartilage. Os. mail et dentine. Base fibreuse des os. Phosphate de chaux. Glatine. Chondrine. Lait, casine et fromage. Gluten. Lgumine. Pollen. Globuline. Hmatine. Substances indigestes. Productions pidermiques. Tissu fibro-lastique. Mucine. Pepsine. Ure. Chitine. Cellulose. Fulmi-coton. Chlorophylle. Graisses et huiles. Amidon. Action de la scrtion sur les graines vivantes. Rsum et conclusions.

Chapitre VII. Effets produits par les sels dammoniaque.


Manire dont ont t faites les expriences. Action de leau distille comparativement laction des solutions. Les racines absorbent le carbonate dammoniaque. Les glandes absorbent la vapeur dune solution de carbonate. Gouttes sur le disque. Gouttes microscopiques appliques des glandes spares. Feuilles plonges dans des solutions faibles. Petitesse de la dose qui provoque lagrgation du protoplasma.. Azotate dammoniaque ; expriences analogues faites avec des solutions de ce sel. Phosphate dammoniaque ; expriences analogues. Autres sels dammoniaque. Rsum et conclusions sur laction des sels dammoniaque.

Chapitre VIII. Effets produits sur les feuilles par divers sels et par divers acides.
Sels de soude, de potasse et autres sels alcalins, terreux et mtalliques. Rsum de laction produite par ces sels. Acides divers. Rsum de leur action.

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Chapitre IX. Effets produits par certains poisons alcalodes, par dautres substances et par des vapeurs.
Sels de strychnine. Le sulfate de quinine narrte pas rapidement les mouvements du protoplasma. Autres sels de quinine. Digitaline. Nicotine. Atropine. Vratrine ; Colchicine ; Thine. Curare. Morphine. Hyoscyamine. Le poison du Cobra capello semble acclrer les mouvements du protoplasma. Le camphre est un stimulant puissant. Sa vapeur agit comme narcotique. Certaines huiles essentielles provoquent linflexion. Glycrine. Leau et certaines solutions retardent ou empchent laction subsquente du phosphate dammoniaque. Lalcool est inoffensif ; la valeur dalcool agit comme narcotique et comme poison. Chloroforme, ther sulfurique et ther azotique ; leur proprit stimulante, vnneuse et narcotique. Lacide carbonique est un narcotique, mais il nagit pas comme poison rapide. Conclusions.

Chapitre X. De la sensibilit des feuilles et de la direction dans laquelle limpulsion se propage.


Les glandes et le sommet des tentacules sont seuls sensibles. Propagation de limpulsion dans les pdicelles des tentacules et travers le limbe de la feuille. Agrgation de protoplasma ; cest une action rflexe. La premire dcharge de limpulsion est soudaine. Direction des mouvements des tentacules. Limpulsion motrice se propage travers le tissu cellulaire. Mcanisme des mouvements. Nature de limpulsion motrice. Redressement des tentacules.

Chapitre XI. Rcapitulation des principales observations faites sur le Drosera rotundifolia. Chapitre XII. Structure et mouvements de quelques autres espces de Drosera.
Drosera anglica. Drosera intermedia. Drosera capensis. Drosera spathulata. Drosera filiformis. Drosera binata. Conclusions.

Chapitre XIII. Diona muscipula.


Structure des feuilles. Sensibilit des filaments. Mouvement rapide des lobes caus par lirritation des filaments. Les glandes, leur facult de scrtion. Mouvements lents causs par labsorption de matires animales. Preuves de labsorption tires de lagrgation dans les glandes. Puissance digestive de la scrtion. Action du chloroforme, de lther et de lacide cyanhydrique. Mode de capture des insectes. Utilit des poils marginaux. Nature des insectes capturs. Transmission de limpulsion motrice et mcanisme des mouvements. Redressement des lobes.

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Chapitre XIV. Aldrovandia vesiculosa.


Capture des crustacs. Conformation de ses feuilles comparativement celles de la Dione. Absorption par les glandes, par les processus quadrifides et par des pointes sur les bords replis. Aldrovandia vesiculosa, var. australis. Capture de certaines proies. Absorption des matires animales. Aldrovandia vesiculosa, varit verticillata. Conclusions.

Chapitre XV. Drosophyllum. Roridula. Byblis. Poils glanduleux dautres plantes. Conclusion sur les Drosraces.
Drosophyllum. Structure des feuilles. Nature de la scrtion. Mode de capture des insectes. Facult dabsorption. Digestion des substances animales. Rsum sur le Drosophyllum. Roridula.. Byblis. Poils glanduleux dautres plantes ; leur facult dabsorption. Saxifrages. Primula. Pelargonium. Erica. Mirabilis. Nicotiana. Rsum sur les poils glanduleux. Remarques finales sur les Drosraces.

Chapitre XVI. Pinguicula.


Pinguicula vulgaris. Conformation des feuilles. Nombre des insectes et des autres objets capturs. Mouvement des bords des feuilles. Utilit de ce mouvement. Scrtion, digestion et absorption. Action de la scrtion sur divers matires animales et vgtales. Effets sur les glandes des matires qui ne contiennent pas de substances azotes solubles. Pinguicula grandiflora. Pinguicula lusitanica, capture des insectes. Mouvement des feuilles, scrtion et digestion.

Chapitre XVII. Utricularia.


Utricularia neglecta. Conformation de la vessie. Destination des diffrentes parties. Nombre des animaux emprisonns. Mode de capture. Les vessies ne peuvent pas digrer les matires animales, mais elles absorbent les produits de leur dcomposition. Expriences sur labsorption de certains liquides par les processus quadrifides. Absorption par les glandes. Rsum des observations sur labsorption. Dveloppement des vessies. Utricularia vulgaris. Utricularia minor. Utricularia clandestina.

Chapitre XVIII. Utricularia (suite).


Utricularia montana. Description des vessies qui se trouvent sur les rhizomes souterrains. Insectes capturs par les vessies des plantes ltat cultiv et ltat sauvage. Absorption par les processus quadrifides et par les glandes. Tubercules servant de rservoir pour leau. Diverses autres espces dUtricularia. Polypompholyx. Genlisea ; nature diffrente de la trappe pour capturer les insectes. Conclusion : Modes divers dalimentation des plantes.

Table analytique.

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Introduction biographique.

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Les grands naturalistes se distinguent de la foule des savants estimables vous ltude des tres organiss par un ensemble de qualits qui, toujours isoles et incompltes chez le plus grand nombre, se trouvent runies et concentres dans le gnie de ces grands hommes. Le talent dobservation, labsence dides prconues, la mfiance de soi-mme, la patience, la sincrit, caractrisent le naturaliste ordinaire: les grandes vues, lesprit de comparaison et de gnralisation, le pouvoir de se dgager des conceptions dogmatiques antrieures, lapplication de nouvelles mthodes dinvestigation, lui font dfaut ; ses travaux agrandissent les domaines de la Zoologie, de la Botanique ou de la Palontologie, mais ils nembrassent pas lensemble des tres organiss et ne modifient en rien la philosophie de la science. Les heureux novateurs dont la mmoire se rattache linauguration des grandes phases que lhistoire naturelle a traverses, rsumaient au contraire en eux toutes les qualits dont la combinaison est seule capable de la transformer. Tels furent Aristote, Linne, Lamarck, Cuvier, les Jussieu, Robert Brown, Jean Mller et Alexandre de Humboldt. Tous se montrrent la fois des observateurs exacts et de hardis gnralisateurs, tous dcouvrirent et signalrent des horizons lointains, peine entrevus par leurs prdcesseurs. Charles Darwin appartient cette noble famille, et lre fconde dans laquelle entre lhistoire naturelle, prpare par Lamarck, Gthe, Geoffroy Saint-Hilaire, de Baer et Agassiz, porte et portera dsormais son nom. Lide dvolution a clair la Zoologie, la Botanique, la Palontologie et lEmbryologie dun jour nouveau; elle les a leves

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du rang de sciences purement descriptives celui de sciences dans laquelle lobservation et lexprience sont fcondes par le raisonnement. Les ouvrages de M. Darwin portent cette double empreinte tous sont des modles dobservation attentive, minutieuse, dexprimentation habile et patiente, de dductions sobres et rigoureuses ; tels sont, en Botanique : le livre sur la fcondation des Orchides, les recherches sur les formes et les relations sexuelles des Linum, des Lythrum et des Primula, le volume sur les mouvements et les habitudes des plantes grimpantes, celui suries fcondations croises et enfin le prsent ouvrage dont les vgtaux insectivores sont lobjet.Il nen est aucun, o lauteur ait dploy plus de persvrance, de suite et de finesse dobservation pour analyser les phnomnes de mouvement et dabsorption des plantes carnivores. Un nombre considrable dexpriences institues avec mthode comme celles des physiciens et des chimistes, se contrlant rciproquement et rptes des centaines de fois, lui ont permis dapprcier numriquement laction des agents physiques et celle de doses infinitsimales dune foule de substances azotes sur les organes impressionnables de ces vgtaux. La capture et labsorption de petits animaux vivants et de ces substances ont t mises hors de doute, par M. Clark (Journal of Botany, septembre 1875). Cet observateur a fait macrer des mouches dans une solution de citrate de lithium dont le spectre prsente des raies trs-caractristiques. Il plaait ces mouches sur des feuilles de Drosera et de Pinguicula, et examinait ensuite au spectroscope les tissus de la feuille. Toujours ils ont donn des signes de la prsence du lithium. M. Ed. Morren a achev la dmonstration en montrant (note, p. 423) que la digestion vgtale et la digestion animale sont des oprations chimiques analogues par lesquelles les substances alimentaires sont assimiles lconomie. La question du rle utile et profitable la plante de ces substances animales absorbes par les feuilles nen reste pas moins indcise : elle doit tre lucide par des expriences subsquentes, celles publies jusquici tant contradictoires ou peu dcisives. La solution de cette partie du problme incombe donc aux Botanistes et aux Chimistes qui complteront ces recherches en suivant les mthodes inaugures par lauteur.

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Les expriences contradictoires faites jusquici soulvent dailleurs une question prjudicielle. Tout le monde convient aujourdhui quon observe chez les vgtaux comme chez les animaux des organes rudimentaires et inutiles ltre organis qui les possde. On est, par consquent, en droit de se demander sil nexiste pas des fonctions qui se trouvent dans le mme cas ; si ces captures dinsectes, la dissolution et labsorption de leurs parties molles par les feuilles de la plante ne seraient pas un mode dassimilation sinon anormal, du moins accidentel, comparable labsorption de substances actives par la peau chez les animaux suprieurs. On peut, cartant toute ide de finalit, aller encore plus loin; en effet, cette absorption de matriaux qui, daprs certains observateurs, ne contribuent en rien lalimentation du vgtal, ne serait-elle pas lbauche dune fonction sans profit pour lui, mais qui dj dans les animaux infrieurs les plus rapprochs des vgtaux et immobiles comme eux, tels que les Polypes, les Coraux, les Actinies, devient la fonction nutritive principale. Nulle chez les vgtaux qui absorbent par leurs racines leau charge de principes nutritifs et par leurs feuilles les gaz qui composent lair atmosphrique, cette fonction devient le principal et le seul mode de nutrition chez les animaux infrieurs fixs sur des pierres, dpourvus de racines absorbantes. mais qui capturent aussi des animalcules vivants au moyen de tentacules mobiles, les digrent, les absorbent, se les assimilent et sen nourrissent exclusivement. Lavenir dcidera cette question. Jetons un rapide coup doeil sur les publications de M. Darwin, pour montrer par quels travaux aussi nombreux que varis il stait prpar aux grandes gnralisations qui ont illustr son nom. En Zoologie, les ouvrages spciaux et descriptifs de M. Darwin sont la Monographie des Cirripdes vivants et fossiles, lAnatomie du Sagitta et la Description de quelques Planaries terrestres ou marines. En Gologie, je citerai le volume sur la structure et la distribution des rcifs coralliens, les observations sur les les volcaniques, les les Falkland, les terrasses parallles de Glen-Roy en cosse, la distribution des blocs erratiques dans lAmrique du Sud, la gologie de ce continent, lorigine des dpts salifres de la Patagonie, etc., etc. Quoique tous ces ouvrages renferment les vues gnrales qui simposent ncessairement un esprit suprieur

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embrassant les trois branches de lhistoire naturelle, ils sont nanmoins le rsultat de travaux dont lobservation est le caractre dominant, mais qui nauraient pas profondment modifi la philosophie des sciences de la nature. Ceux qui ont amen les progrs et la transformation dont nous sommes tmoins sont les ouvrages sur lOrigine des espces, sur les Variations des vgtaux et des animaux sous linfluence de la domestication, sur la Descendance de lhomme et sur lExpression des motions : ils ont eu pour rsultat de dtruire ou de modifier les anciennes ides sur la cration, la succession, les affinits des tres organiss, la notion de lespce, du genre et de la famille, en Zoologie comme en Botanique. M. Darwin ayant bien voulu mautoriser faire prcder son ouvrage dune notice biographique et de le complter de notes additionnelles rsumant les principales observations faites, sur les plantes insectivores depuis la publication de son ouvrage en anglais, je vais essayer de rpondre la confiance de lauteur en lui consacrant une courte notice biographique. Les notes signes CH. M., quon trouvera dans le cours du texte, contiennent lanalyse de toutes les recherches sur les plantes carnivores qui sont venues ma connaissance. Les lacunes quelles peuvent prsenter tiennent limpossibilit o je me trouvais dtre inform de tout ce qui a t publi sur ce sujet, non dune omission volontaire. Quant aux critiques vagues rsultant dides prconues ou de prjugs religieux, elles ne mont pas paru devoir tre mentionnes, la recherche scientifique base sur lobservation et lexprience ayant seule droit lattention du public comptent. Voici la biographie de lauteur telle quelle a paru dans le journal anglais Nature, du 4 juin 1874, avec le consentement de M. Darwin, qui a bien voulu me lenvoyer comme tant le rcit abrg, mais exact, de sa laborieuse vie. Charles-Robert Darwin naquit Shrewsbury, le 12 fvrier 1809. Il est le fils du Dr Robert Waring Darwin, membre de la Socit royale, et petit-fils du Dr Erasmus Darwin, galement membre de la Socit royale et auteur de la Zoonomia, ou lois de la vie organique, du Jardin botanique, pome en deux chants, et de la Phytologie, ou philosophie de lagriculture et de lhorticulture. Du ct de sa mre il est petit-fils

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du clbre fabricant de faences Josiah Wedgwood. Charles Darwin fut lev Shrewsbury dans une cole dirige par le Dr Butler depuis vque de Lichfield. Dans lhiver de 1825, il se rendit comme tudiant luniversit ddimbourg; il y resta deux ans, sappliqua ltude des animaux marins et lut la Socit Plinienne deux courtes notes sur les mouvements des ufs des Flustres. Ddimhourg, M. Darwin se rendit au Christ-college de Cambridge o il obtint le grade de bachelier s arts, en 1831. Dans lautomne de la mme anne le capitaine Fitzroy ayant offert de cder la moiti de sa cabine un naturaliste qui voudrait laccompagner dans un voyage autour du monde, M. Darwin se prsenta comme volontaire sans accepter aucune indemnit, mais la condition de rester le matre de ses collections, dont il a dispos depuis en faveur de plusieurs tablissements publics. Le Beagle, ctait le nom du navire, quitta lAngleterre le 27 dcembre 1831, et revint le 22 octobre 1836, aprs avoir accompli son voyage de circumnavigation. M. Darwin pousa sa cousine, Marie Wedgwood, au commencement de 1839, et, depuis 1842, il habite Down-Beckenham, dans le canton de Kent dont il est lun des magistrats. La Socit royale lui accorda en 1853 la mdaille royale et en 1864 celle de Copley. En 1859, la Socit gologique de Londres lui dcerna la mdaille de Wollaston; il est membre honoraire de plusieurs socits savantes trangres et chevalier de lordre prussien du Mrite. Depuis son retour de lAmrique du Sud sur le Beagle, la vie de M. Darwin a t sans vnements; les seuls notables ont t la publication de ses ouvrages et de ses mmoires, beaucoup plus nombreux quon ne le suppose gnralement; en voici la liste complte :

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PUBLICATIONS DE M. CH. DARWIN.

OUVRAGES GNRAUX. A Naturalists Voyage round the world on board of H. M. S. Beagle, traduit en franais par M. Edmond Barbier, sous le titre : Voyage dun naturaliste autour du monde, de 1831 1836. Paris, 1875. Journal of researches into the natural history and geology of countries visited by H. M. S. Beagle 1845. Journal de recherches dhistoire naturelle et de gologie dans les contres visites par le Beagle. The Variation of plants and animals under domestication, 2 vol., 1858. De la variation des animaux et des plantes sous laction de la domestication, traduction par J.-J. Moulini, avec prface de Carl Vogt, 1868. On the origin of species by means of the natural selection, 1 vol., 1859. Lorigine des espces par la slection naturelle, traduite en franais sur la 6e dition anglaise par M. Ed. Barbier, 1876. On the variation of organic beings in a state of nature (Journal of the Linnan Society, t. III, Zoology, 1859, p. 46). Sur les variations des tres organiss dans ltat de nature (Journal de la Socit Linnenne, 1859). The Descent of man and selection in relation to sex, 2 vol., 1871. La Descendance de lhomme et la slection sexuelle, traduction par J.-J. Moulini avec prface de Carl Vogt, 2e dition, revue par M. Edmond Barbier, 1874. The Expression of the emotions in man and animals, 1 vol. 1871. LExpression des motions chez lhomme et les animaux. Traduction par Samuel Pozzi et Ren Benot. Paris, 1874.

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ZOOLOGIE. The Zoology of the voyage of H. M. S. Beagle edited and superintended by Ch. Darwin, 1840, consisting in fire parts. La Zoologie du voyage du Beagle, dite et dirige par Ch. Darwin, 1840. Observations on the structure of the genus Sagitta. Ann. nat. hist., vol. XIII, 1844. - Observations sur lanatomie du genre Sagitta. Annales dhistoire naturelle, t. XIII. Brief Description of several terrestrial Planari and of some marine species. Ann. nat. hist., vol. XIV, 1844. Description abrge de quelques Planaries terrestres et marines. Ann. dhist. naturelle, t. XIV, p. 241. A Monograph of the Cirripedia. Part. I, Lepadid Ray. Soc., 1851, pp. 400. Monographie des Cirrhipdes. 1re Partie, Lepadid, publie par la Socit de Ray. A Monograph of the Cirripedia. Part. II, Balanid, 1854, p. 684. Monographie des Cirrhipdes, Balanid, publie par la Socit de Ray. A Monograph of the fossil Lepadid. Pal. Society, 1851, pp. 86. Monographie des Lepadides fossiles, publie par la Socit palontologique. Monograph of the fossil Balanid and Verrucid. Pal. Soc., 1851, pp. 86. Monographie des Balanides et des Verrucides fossiles, publie par la Socit palontologique, 44 pages.

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BOTANIQUE. On the action of sea-water on the germination of seeds. Journ. Linn. Soc., vol. I, 1857. Bot., p. 130. Sur linfluence de leau de mer sur la germination des graines. Journ. de la Socit Linnenne, 1857. On the agency of bees in the fertilisation of papilionaceous flowers. Ann. nat. hist., vol. II, 1858, p. 459. Sur le rle des abeilles dans la fcondation des fleurs papilionaces. Ann. dhistoire naturelle, t. II, p. 459. 1858. On the two forms or dimorphic condition of the species of Primula. Journ. Linn. Soc., vol. VI, 1862. Bot., p. 77. Sur les deux formes ou le dimorphisme des espces de Primula. Journ. de la Soc. Linnenne, t. VI, p. 77. On the various contrivances by which British and Foreign Orchids are fertilised, 1862. Des diffrents modes suivant lesquels les Orchides anglaises et exotiques sont fcondes, 1 vol. traduit par M. Rrolle avec le titre : De la fcondation des Orchides par les insectes. On the existence of two forms and their reciprocal sexual relations in the genus Linum. Journ. Linn. Soc., vol. VII, 1863. Bot., p. 69. Sur lexistence de deux formes et leurs relations sexuelles rciproques dans le genre Linum. Journ. de la Soc. Linnenne, t. VII, p. 69. On the sexual relations of three forms of Lythrum. Jour. Linn. Soc., vol VIII, 1864, p. 169. Sur les relations sexuelles des trois formes de Lythrum. Journ. de la Soc. Linnenne, t. VIII, 1864, p 169. On the character and hybrid-like nature of the illegitimate offspring of dimorphic and trimorphic Plants. Jour. Linn. Soc., vol. X, 1867. Bot., p. 393. Sur les caractres et la nature hybride des produits adultrins de plantes dimorphiques et trimorphiques. Journ. de la Soc. Linnenne, t. X, 1867.

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On the specific difference between Primula veris and P. vulgaris and the hybrid nature of the common Oxslip. Journ. Linn. Soc., vol. X, 1867 Bot., p. 437. Sur la diffrence spcifique entre les Primula vulgaris et P. reris et la nature hybride du Museau de boeuf (Primula grandiflora Jacq.). Journ. de la Soc. Linnenne. Bot., X, p. 437. Insectivorous Plants, 1 vol., 462 p., 1875. Les Plantes insectivores, traduction par E. Barbier, avec prface et notes complmentaires par Ch. Martins, 1877. On the movements and habits of climbing Plants. Journ. Linn. Soc., vol. IX, 1865. Bot., p. I. Ce mmoire a t publi avec additions, en 1875, en un volume avec le mme titre et traduit en franais par le Dr R. Gordon, sous celui de : Les Mouvements et les habitudes des Plantes grimpantes, 1877. The Effects of cross and self fertilisation in the vegetal kingdom, un vol. in-12, 482 p., 1876. Les Effets de la fcondation propre ou croise dans le rgne vgtal, dont la traduction franaise par le professeur E. Heckel est sous presse.

GOLOGIE. On the formation of mould. Trans. geolog. Soc., vol. V, p. 505, read Nov. 1837. Sur la formation de la terre vgtale. Mmoires de la Soc. gologique de Londres, t. V, p. 505, lu en novembre 1837. Origin of the saliferous depots of Patagonia. Journ. Geol. Soc., vol. II, 1838, p. 127. Origine des dpts salifres de la Patagonie. Journ. de la Soc. gologique de Londres, 1838, p. 127. On the connection of the volcanic phenomena in South America. Transact. Geolog. Soc., vol.V, read March 1838. Sur la connexion des phnomnes volcaniques dans lAmrique du Sud. Transactions de la Socit gologique de Londres, t. V. Mmoire lu en mars 1838.

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On the parallel roads of Glen-Roy. Trans. Phil. Soc., 1839, p. 39. Sur les terrasses parallles de Glen-Roy. Transactions philosophiques, 1839, p. 39. On the distribution of the erratic boulders in South America. Trans. Geolog. Soc., vol. VI, read April 484l. Sur la distribution des blocs erratiques dans lAmrique du Sud. Mmoires de la Soc. gologique de Londres, t. VI. Mmoire lu en avril 4841. On a remarkable bar of sandstone of Fernambuco. Phil. Mag., oct 1841, p. 257. Sur un barrage remarquable de grs devant Fernambouc. Magasin philosophique, 1841, p. 257. Notes on the ancient glaciers of Caernarvonshire. Phil. Mag., vol. XX, 1842, p. 180. Notes sur les anciens glaciers du Caernarvonshire. Magasin philosophique, t. XXI, p. 180. The Structure and Distribution of coral-reefs, 1844, pp. 214. Second edition, 1874. La Structure et la distribution des rcifs de coraux. 2e dition. Geological Observations on volcanic islands, 1842, pp. 175. Second edition, 1875. Observations gologiques sur les les volcaniques, 2e dition, 1875. An account of the fine dust which often falls on the vessels in the Atlantic Ocean. Proceed. Geolog. Soc., 1845, p. 26. Note sur la fine poussire qui tombe parfois sur les navires dans locan Atlantique. Bulletin de la Socit gologique de Londres, 1845, p. 26. On the geology of the Falkland islands. Journ. Geol. Soc., 1846., p. 247. Sur la gologie des les Falkland (Malouines). Journal de la Soc. gologique de Londres, 1846, p. 247. On the transportal of erratic boulders from a lower to a higher level. Journ. Geol. Soc., 1848, p. 315. Sur le transport des blocs erratiques dun niveau plus bas un niveau plus lev. Journal de la Soc, gologique de Londres, 1848, p. 315.

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On the power of icebergs to make grooves on a submarine surface. Phil. Mag., Aug. 1855. Sur le pouvoir des glaces flottantes de graver des stries sur des surfaces sous-marines, aot 1855. Geological Observations on South America, 1846, pp. 279. Second edition, 1875. Observations golologiques sur lAmrique mridionale, 2e dition, 1875. CH. MARTINS.
Jardin des plantes de Montpellier, mars 1877.
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LES PLANTES INSECTIVORES

Chapitre premier. Le Drosera rotundifolia.


Nombre des insectes capturs. Description des feuilles ; leurs appendices ou tentacules. Remarques prliminaires sur laction des divers organes et sur le mode de capture des insectes. Dure de linflexion des tentacules. Nature de la scrtion. Procd par lequel les insectes sont amens au centre de la feuille. Preuve que les glandes ont une puissance dabsorption. Petitesse des racines. Retour la Table des Matires

Me trouvant pendant lt de 1860 dans les landes du comt de Sussex, je remarquai, avec une grande surprise, le nombre considrable dinsectes saisis par les feuilles du Rossolis (Drosera rotundifolia). Javais entendu dire que les feuilles de cette plante capturent les insectes ; mais l se bornait tout ce que je savais ce sujet 1 . Je pris au hasard une douzaine de plantes portant cinquante-six
1 Le Dr NITSCHKE ayant donn (Bot. Zeitung, 1860, p. 229) la bibliographie du Drosera, il est inutile que jentre ici dans aucun dtail ce sujet. La plupart des mmoires publis avant 1860 sont trs-courts et trs-peu importants. Le mmoire le plus ancien, publi ce sujet, semble tre aussi celui qui a le plus de valeur ; il a t crit par le Dr ROTH en 1782. Le Dr MILDE a publi, en 1852, dans la Bot. Zeitung, p. 50, un mmoire fort intressant, mais malheureusement trop court, sur les habitudes du Drosera. MM. GROENLAND et TRCUL ont insr, en 1855, dans les Annales des sc. nat. bot., t. Ill, p. 297 et 304, des mmoires accompagns de figures sur la conformation des feuilles du Drosera ; mais M. Trcul va jusqu douter que ces feuilles possdent aucune facult de mouvement. Les mmoires du Dr Nitschke dans la Bot. Zeitung, 1860 et 1861, sont de beaucoup les plus importants qui aient t publis sur les habitudes et la conformation de cette plante, et jaurai frquemment loccasion de les citer. Ses aperus sur plusieurs points, par exemple sur la transmission de

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feuilles bien ouvertes, sur trente et une desquelles se trouvaient des insectes morts ou des dbris dinsectes. Sans aucun doute, ces mmes feuilles auraient saisi encore un grand nombre dinsectes, et les feuilles qui ntaient pas dveloppes au moment o je les vis en auraient infailliblement pris un plus grand nombre encore. Les six feuilles que portait lune des plantes avaient saisi chacune sa proie ; sur dautres plantes, beaucoup de feuilles avaient attrap plus dun insecte. Je trouvai, en effet, sur une grande feuille, les restes de treize insectes diffrents. Les mouches (Diptera) sont captures beaucoup plus souvent que les autres insectes. Linsecte le plus gros que jaie vu saisir par une feuille est un petit papillon (Caenonympha pamphilus) ; mais le Rv. H.-M. Wilkinson mapprend quil a trouv une grosse
lexcitation dune partie de la feuille lautre, sont tout particulirement excellents. Le 11 dcembre 1862, M. J. SCOTT a lu un mmoire devant la Socit botanique ddimbourg, mmoire publi plus tard par le Gardeners Chronicle, 1863, p. 30. M. Scott a dmontr que si lon irrite un peu les poils qui recouvrent la feuille, ou que si lon place un insecte sur la feuille, les poils tendent sinflchir en dedans. M. A.-W. BENNETT a lu aussi, en 1873, devant lAssociation britannique pour lavancement des sciences, un intressant mmoire sur les mouvements des feuilles du Drosera. Pendant la mme anne, le Dr WARMING a publi un mmoire dans lequel il dcrit la structure des prtendus poils, intitul : Sur la diffrence entre les Trichomes, etc., extrait des Annales de la Socit dhistoire naturelle de Copenhague. Jaurai aussi bientt occasion de parler dun mmoire de Mme TREAT, de New-Jersey, sur quelques espces amricaines de Drosera. Le Dr BURDON SANDERSON a lu devant lInstitution royale (publi dans Nature, 14 juin 1874), un mmoire sur la Dione, dans lequel a paru pour la premire fois un court rsum de mes observations sur la vraie puissance digestive que possdent le Drosera et la Dione. Le professeur ASA GRAY a appel lattention sur le Drosera et dautres plantes ayant des habitudes analogues dans la Nation (1874, p. 232 et 261) et dans dautres publications scientifiques. Le Dr HOOKER, dans son important discours sur les plantes carnivores (British Association, Belfort, 1874), a trac lhistorique des travaux faits sur ces plantes. (Ce dernier mmoire a t publi par la Revue des cours scientifiques, 21 nov. 1874. Note du traducteur.) Depuis la publication du prsent ouvrage en anglais, quelques mmoires ont paru sur le mme sujet. Nous les mentionnerons ici dans lintrt du lecteur dsireux de connatre ltat actuel de la question. Abb BELLYNCK, les plantes carnivores (Prcis historiques, t. XXIV, fvrier 1875). Ed. MORREN, Observations sur les procds insecticides des Pinguicula (Bulletin de lAcadmie de Belgique, juin 1875. La Belgique horticole, 1875, p. 290). ED. MORREN, Note sur les procds insecticides du Drosera rotundifolia, Bulletin de lAcadmie de Belgique, juillet 1875, et Belgique horticole, 1875, p. 308). ED. MORREN, Note sur le Drosera binata, Lab., sa structure et ses procds insecticides (Bulletin de lAcadmie de Belgique, novembre 1875). ED. MORREN, La thorie des plantes carnivores et irritables (Bulletin de lAcadmie de Belgique, novembre 1875). TH. BALFOUR, Account on some experiments on Dionaea muscipula. TH. BALFOUR, Venus Fly-trap (Gardeners chronicle, 3 juillet 187i. Transactions of the botanical Society of Edinburgh, vol. XII, p. 334.) REES und WILL, Einige Bemerckungen ber fleischfressende Pflanzen (Botanische Zeitung 1875, n 44). LAWSON TAIT, Experiments (Nature, 29 juillet 1875). J. E. PLANCHON, Les plantes carnivores (Revue des Deux Mondes, 1er fvrier 1876). Ch. M.

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libellule vivante emprisonne entre deux feuilles. Cette plante est extrmement commune dans quelques districts ; aussi le nombre des insectes dtruits par elle chaque anne doit-il tre prodigieux. Beaucoup de plantes causent la mort des insectes, les bourgeons visqueux du marron dInde (sculus hippocastanum), par exemple ; mais, autant toutefois que nous pouvons le savoir, sans en tirer aucun avantage. Il devint, au contraire, bientt vident pour moi que le Drosera est tout particulirement adapt un but spcial, celui de saisir les insectes, et ce sujet me sembla digne de recherches attentives. Ces recherches mont permis dobtenir des rsultats trsremarquables, dont les principaux sont : 1 la sensibilit extraordinaire des glandes quand on les soumet une lgre pression ou quand on les traite par des doss infinitsimales de certaines liqueurs azotes, sensibilit qui se traduit par les mouvements des poils ou tentacules ; 2 la facult que possdent les feuilles de rendre solubles ou de digrer les substances azotes, puis de les absorber ; 3 les changements qui se produisent lintrieur des cellules des tentacules, quand on excite les glandes de diffrentes faons. Mais il est tout dabord indispensable de dcrire brivement la plante. Le Rossolis porte deux ou trois, et quelquefois cinq ou six feuilles, tendues ordinairement dans une position plus ou moins horizontale, mais quelquefois aussi se dressant verticalement. La fig.

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1. reprsente la forme et laspect gnral dune feuille vue de face, et la fig. 2 une feuille vue de ct. Les feuilles sont ordinairement un peu plus larges que longues ; mais tel nest pas le cas dans celle que reprsente la fig. 1. Toute la face suprieure de la feuille est recouverte de filaments portant des glandes ; jappellerai ces filaments

des tentacules, cause de leur mode daction. Jai compt les tentacules de trente et une feuilles, et le nombre moyen des glandes sest trouv tre de 192 ; mais quelques-unes de ces feuilles taient extraordinairement grandes. Le nombre le plus considrable de glandes trouves sur une feuille est de 260 et le plus petit de 130. Chaque glande est entoure de larges gouttes dune scrtion extrmement visqueuse ; ces gouttes, brillant au soleil, ont valu la plante son nom potique de rossolis 2 .
2 Nous possdons en France quatre espces de Drosera ; savoir : 1 D. rotundifolia, L., la plus commune de toutes ; 2 D. obovata, M. K. ; 3 D. longifolia, L., et 4 D. intermedia, Hayn. Elles habitent toutes les marais tourbeux et les prairies spongieuses. Ainsi aux environs de Paris on trouve lune ou lautre des quatres espces, Montmorency, Dampierre, Saint-Lger, Rambouillet, Compigne, Russe-Montigny, Malesherbes, etc. Le Drosera obovata est le plus rare de tous. La premire et la dernire espce sont signales en Bretagne et en Vende par M. Lloyd. La premire est commune en Bourgogne, la dernire y est rare. Aux environs de Lyon, M. Balbis mentionne la premire et la troisime au Pilat et dans les marais de Dessines. Communs dans les Alpes, le Jura et les montagnes de lAuvergne, les Drosera disparaissent avec les marais tourbeux dans les plaines de la Provence et du Languedoc. Le Drosera rotundifolia seul existe encore sur les derniers contre-forts des Cvennes vers le Sud et de la montagne Noire ; il reparat ensuite dans toute la chane des Pyrnes. Cette espce stend en latitude, du Cap nord de la Laponie jusquen Portugal et en Syrie ; en longitude, des les Aloutiennes au Canada, cest--dire sur presque toute la circonfrence du globe. Ce petit vgtal, dou de proprits physiologiques si extraordinaires, est originaire du Nord et sest propag vers le sud pendant lpoque glaciaire. On peut consulter cet gard mes observations sur lorigine glaciaire des tourbires du Jura neuchtelois et la vgtation

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Les tentacules du disque ou partie centrale de la feuille sont courts et droits ; leurs pdicelles sont verts. Ils deviennent de plus en plus longs mesure quils se rapprochent davantage du bord de la feuille, et sinclinent de plus en plus en dehors ; les pdicelles de ces derniers sont pourpres. Les tentacules, placs sur le rebord mme de la feuille, stendent dans le mme plan que celle-ci, ou plus ordinairement ils sont considrablement rflchis (voir fig. 2). Quelques tentacules slvent de la base, de la queue ou ptiole ; ce sont les plus longs de tous, car ils atteignent quelquefois prs dun quart de pouce (6 millim.) de longueur. Sur une feuille portant 252 tentacules, le nombre des tentacules courts du disque, ayant des pdicelles verts, tait au nombre des tentacules plus longs du bord et de lextrme bord, ayant des pdicelles pourpres, comme 9 est 16. Un tentacule consiste en un pdicelle, droit, mince, ressemblant un poil, et portant une glande lextrmit suprieure. Le pdicelle est quelque peu aplati et est form par plusieurs ranges de cellules allonges, remplies dun fluide pourpre ou de matires granuleuses 3 . On remarque cependant chez les longs tentacules, juste au-dessous de la glande, une zone troite de couleur verte, et, prs de la base, une zone plus large, verte aussi, Des vaisseaux spiraux, accompagns de simples tissus vasculeux, partent des membranes vasculaires de la feuille et traversent les tentacules pour aboutir dans les glandes. Plusieurs physiologistes minents ont longuement discut sur la nature homologique de ces appendices ou tentacules ; la question est, en effet, de savoir sil faut les considrer comme des poils (trichomes) ou comme des prolongements de la feuille. Nitschke a dmontr quon trouve dans ces appendices tous les lments propres la feuille, et le fait quils contiennent des tissus vasculaires et t autrefois une preuve suffisante que ce ne sont que de simples prolongements de la feuille ; mais on sait aujourdhui que ces vaisseaux pntrent quelquefois dans les vrais poils 4 . La facult de se mouvoir que possdent ces appendices est
spciale qui les caractrise, insres dans le Bulletin de la Socit botanique de France, t. XVIII, p. 406, et celles de M. Magnin sur la flore des marais tourbeux du Lyonnais, ibid., t. XXI, p. 46, 1874. Les autres espces du genre Drosera, au nombre de 50 environ, sont toutes exotiques et distribues en Australie, dans les deux Amriques, en Asie et en Afrique. CH. M. Selon Nitschke (Bot. Zeitung, 1861, p. 224), le fluide pourpre provient de la mtamorphose de la chlorophylle. M. Sorby a examin cette matire colorante laide du spectroscope, et il me dit quelle se compose de lespce la plus commune drythrophylle que lon trouve souvent dans les feuilles qui ont peu de vitalit et dans les parties de la feuille, telles que le ptiole, qui accomplissent de faon imparfaite les fonctions propres la feuille. Tout ce que lon peut donc dire, cest que les poils (ou tentacules) sont colors comme lest la partie dune feuille qui ne remplit pas ses fonctions. Le Dr Nitschke a discut ce sujet dans la Bot. Zeitung, 1861, P. 211, etc. Voir aussi le Dr Warming (Sur la diffrence entre les Trichomes, etc., 1873), qui renvoie diverses autres

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un fort argument pour ne pas les considrer comme des poils. Je donnerai, dans le chapitre XV, la conclusion qui me semble la plus probable, cest--dire que ces appendices taient, dans le principe, des poils glandulaires ou de simples formations de lpiderme, et quil faut encore considrer ainsi leur partie suprieure ; mais que la partie infrieure, la seule qui soit doue de la facult du mouvement, est un prolongement de la feuille, les vaisseaux en spirale stendant de cette partie jusqu lextrmit suprieure. Nous verrons ci-aprs que les tentacules terminaux des feuilles denteles de la Roridula se trouvent encore dans une condition intermdiaire. Les glandes, lexception de celles portes par les tentacules situs au bord extrme de la feuille, sont ovales et ont une grandeur presque uniforme, peu prs 4/500e de pouce de longueur (0,2 millim.). Leur conformation est remarquable et leurs fonctions complexes, car elles scrtent et elles absorbent divers stimulants et sont affectes par eux. Ces glandes consistent en une couche extrieure de petites cellules polygonales, contenant des matires pourpres ltat granuleux ou ltat fluide ; les cloisons qui sparent ces cellules sont plus paisses que celles des pdicelles. A lintrieur de cette couche de cellules, il y a une seconde couche dautres cellules qui ont une forme diffrente et qui sont aussi remplies dun fluide pourpre ; mais cette liqueur a une teinte quelque peu diffrente et le chlorure dor laffecte diffremment aussi. Parfois, on peut trs-bien voir ces deux couches quand on a cras la glande ou quon la fait bouillir dans une solution de potasse
publications. Voir aussi Groenland et Trcul, Annales des sc. nat. Bot. (4e srie), t. III, 1855, p. 297 et 303.

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caustique. Selon le Dr Warming, il y a encore une autre couche de cellules beaucoup plus allonges, ainsi quon le voit dans la coupe ci-dessus (fig. 3), que jai emprunte son ouvrage. Toutefois, Nitschke na pas vu ces cellules et je ne les ai pas vues plus que lui. Au centre de la glande, se trouve un groupe de cellules cylindriques allonges, de longueur ingale, termines en pointe grossire leur extrmit suprieure, et tronques ou arrondies leur extrmit infrieure ; elles sont troitement presses les unes contre les autres. Il est remarquer quelles sont entoures par une ligne en spirale que lon peut isoler comme une fibre distincte. Ces dernires cellules sont remplies dune liqueur limpide, laquelle, aprs une longue immersion dans lalcool, dpose une quantit considrable de matires brunes. Je suppose que ces cellules sont en relation immdiate avec les vaisseaux spiraux qui se prolongent jusqu lextrmit des tentacules ; car, dans plusieurs occasions, jai vu ces derniers se diviser en deux ou trois branches extrmement minces, dont on pouvait suivre la trace jusquaux cellules spirales. Le Dr Warming a dcrit leur dveloppement. Le Dr Hooker mapprend quon a observ des cellules de la mme espce dans dautres plantes ; jen ai observ moi-mme dans les bords de la feuille de la Pinguicula. Quelle que puisse tre la fonction de ces cellules, elles ne sont ncessaires ni la scrtion de la liqueur digestive, ni labsorption, ni la communication dune impulsion motrice dautres parties de la feuille, comme la structure des glandes dans quelques autres genres de Drosraces nous autorise le penser. Les tentacules qui se trouvent sur le bord extrme de la feuille diffrent lgrement des autres. Leur base est plus large, et, outre leurs propres vaisseaux, ils comprennent un prolongement trs-mince de ceux qui pntrent dans les tentacules qui les entourent. Leurs glandes sont trs-allonges et se trouvent enfouies dans la surface suprieure du pdicelle au lieu de reposer sur le sommet. Sous les autres rapports, ces tentacules ne diffrent pas essentiellement des tentacules ovales ; sur un chantillon, jai trouv toutes les transitions possibles entre les deux tats ; sur un autre spcimen je nai pas trouv de glandes allonges. Ces tentacules du bord de la feuille perdent leur irritabilit plus tt que les autres ; quand on applique un stimulant au centre de la feuille, ils se mettent en mouvement aprs les autres. Quand on plonge dans leau des feuilles coupes, ce sont souvent les seuls qui sinflchissent. La liqueur pourpre ou la matire granuleuse qui remplit les cellules des glandes diffre, jusqu un certain point, de celle qui remplit les cellules des pdicelles.En effet, quand on plonge une feuille dans leau chaude ou dans certains acides, les glandes deviennent entirement blanches et opaques, tandis que les cellules des pdicelles tournent au rouge brillant, lexception de celles qui se trouvent immdiatement au-dessous des glandes. Ces dernires cellules perdent leur teinte rouge ple ; les matires vertes quelles contiennent en commun avec les cellules de la base, prennent une teinte verte plus brillante. Lee

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ptioles partent beaucoup de poils multicellulaires, dont quelques-uns, selon Nitschke, sont surmonte par quelques cellules arrondies qui paraissent tre des glandes rudimentaires. Les deux surfaces de la feuille, les pdicelles des tentacules, surtout les cts infrieurs des tentacules extrieurs et les ptioles, sont couverts de petites papilles (poils ou trichomes) ayant une base conique, et portant leur sommet deux et parfois trois ou mme quatre cellules arrondies, contenant beaucoup de protoplasma. Ces papilles sont ordinairement incolores ; quelquefois, cependant, elles renferment un peu de liqueur pourpre. Leur grandeur varie et, comme le constate Nitschke 5 et ainsi que je lai observ bien des fois, elles se transforment graduellement eu longs poils multicellulaires. Ces derniers, aussi bien que les papilles, sont probablement les rudiments de tentacules qui existaient autrefois. Je puis ajouter ici, afin de navoir plus moccuper des papilles, quelles ne scrtent pas de liqueur, mais quelles se laissent facilement traverser par diffrents fluides ; ainsi, quand on plonge des feuilles mortes ou vivantes dans une solution compose dune partie de chlorure dor ou dazotate dargent et de 437 parties deau, les papilles noircissent rapidement et la dcoloration stend bien vite aux tissus environnants. Les longs poils multicellulaires ne sont pas affects aussi rapidement. Aprs une immersion de dix heures dans une faible infusion de viande crue, les cellules des papilles avaient videmment absorb des matires animales ; car, au lieu de contenir une liqueur limpide, elles contenaient alors de petites masses agglutines de protoplasma, qui changeaient constamment mais lentement de forme.On obtient le mme rsultat par une immersion de quinze minutes seulement, dans une solution dune partie de carbonate dammoniaque et de 218 parties deau ; les cellules avoisinant les tentacules sur lesquels reposent les papilles, contiennent alors aussi des masses agglutines de protoplasma. Nous pouvons conclure de ces faite que, lorsquune feuille sest compltement referme sur un insecte quelle vient de saisir de la faon que nous allons dcrire, les papilles qui font saillie sur la surface suprieurs de la feuille et des tentacules absorbent probablement quelques parties des substances animales dissoutes dans la scrtion ; mais il nen peut tre de mme pour les papilles places la surface infrieure des feuilles ou sur les ptioles.

Observations prliminaires sur laction des diverses parties et sur le mode de capture des insectes.
Retour la Table des Matires

Si on place un objet organique on inorganique sur les glandes qui se trouvent au centre dune feuille, ces glandes transmettent une
5 Nitschke a admirablement dcrit et figur ces papilles ; Bot. Zeitung, 1861, p. 234, 253, 254.

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impulsion aux tentacules marginaux. Les tentacules les plus rapprochs sont les premiers affects et sinclinent lentement vers le centre de la feuille ; ce mouvement se communique progressivement jusqu ce quenfin tous les tentacules de la feuille sinflchissent pour reposer sur lobjet. Ce rsultat final se produit en un temps trsvariable, cest--dire en une heure, ou bien en quatre ou cinq heures, ou mme plus. Cette diffrence de temps dpend de beaucoup de circonstances dabord de la grosseur de lobjet et de sa nature, cest-dire sil contient des matires solubles qui conviennent la plante ; de la vigueur et de lge de la feuille ; du laps de temps qui sest coul depuis quelle a agi ; et, enfin, selon Nitschke 6 , de la temprature, observation que jai t mme de confirmer. Un insecte vivant fait inflchir les tentacules plus rapidement quun insecte mort, parce quen se dbattant il appuie sur les glandes de beaucoup dentre eux. Un insecte tel quune mouche, dont les tguments sont minces et travers lesquels, par consquent, les substances animales en solution passent facilement pour se mler la scrtion paisse qui les environne, cause une inflexion plus prolonge quun insecte larmure paisse, tel quun scarabe. Les tentacules sinflchissent indiffremment la lumire et dans lobscurit, la plante ntant pas sujette au mouvement nocturne quon dsigne ordinairement sous le nom de sommeil. Si lon touche plusieurs fois, ou si lon chatouille les glandes qui se trouvent sur le disque, bien quon ny laisse aucun objet, les tentacules marginaux sinflchissent vers le centre. Si lon place sur les glandes centrales des gouttes de diffrents liquides, par exemple quelques gouttes de salive ou dune solution dun sel dammoniaque, le mme rsultat se produit rapidement, quelquefois mme en moins dune demi-heure.

Bot. Zeitung, 1860, p. 216.

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Les tentacules, quand ils sinflchissent, traversent un large espace ; ainsi, un tentacule marginal stendant dans le mme plan que la feuille dcrit un angle de 180 ; jai vu les tentacules trs-rflchis dune feuille qui, ltat naturel, se tenaient parfaitement droits, dcrire un angle de 270. La partie apte se courber est confine un court espace auprs de la base ; toutefois, une portion un peu plus grande des tentacules extrieurs plus longs se courbe lgrement ; la moiti libre restant droite. Les tentacules courts, placs au centre du disque, ne sinflchissent pas quand on les excite directement, mais ils peuvent sinflchir sils sont excits par un mouvement qui leur a t communiqu par dautres glandes places une certaine distance. Ainsi, si on plonge une feuille dans une infusion de viande crue ou dans une faible solution dammoniaque (si la solution est un peu forte, la feuille est paralyse), tous les tentacules extrieurs sinflchissent vers le centre de la feuille (voir fig. 4), except, toutefois, ceux situs prs du centre qui restent droits ; mais ces derniers se courbent vers un objet plac sur un des cts du disque comme on peut le voir dans la fig. 5. On peut remarquer, dans la fig. 4, que les glandes forment un vritable anneau autour du centre ; cela provient de ce que les tentacules extrieurs augmentent en longueur, proportionnellement leur loignement du centre. On peut tudier avec plus de fruit le mode dinflexion des tentacules si lon excite la glande de lun des longs tentacules extrieurs, parce que, dans ce cas, ceux qui lenvironnent ne sont pas affects. La figure 6 reprsente un tentacule sur lequel on a plac une parcelle de viande ; il sincline vers le centre de la feuille tandis que les deux autres conservent leur position originelle. On peut exciter une glande en la touchant simplement 3 ou 4 fois, ou en la mettant en contact prolong avec des objets organiques ou inorganiques et avec diffrents liquides. Au moyen dun verre grossissant, jai pu observer

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distinctement quun tentacule commence sinflchir dix secondes aprs quun objet a t plac sur la glande ; jai remarqu souvent une inflexion fortement prononce en moins dune minute. Il est remarquer quun morceau fort petit dune substance quelconque, tel quun fil, un cheveu, ou un clat de verre, plac en contact immdiat avec la surface dune glande, suffit pour faire inflchir le tentacule. Si lobjet que ce mouvement a transport au centre de la feuille nest pas trs-petit, ou sil contient des substances azotes solubles, il agit sur les glandes centrales ; celles-ci transmettent leur tour une impulsion aux tentacules extrieurs et les font sinflchir vers le centre. Quand une substance trs-excitante ou quun liquide est plac sur le disque, les tentacules ne sont pas les seuls sinflchir ; la feuille elle-mme se recourbe souvent, mais pas toujours. Une goutte de lait ou une goutte dune solution dazotate dammoniaque ou de soude sont particulirement aptes produire cet effet. La feuille se transforme alors en une sorte de petite coupe. Le mode dincurvation varie beaucoup. Quelquefois le sommet seul de la feuille, quelquefois un des cts, quelquefois mme les deux cts sinflchissent vers lintrieur. Par exemple, jai plac quelques parcelles duf dur sur trois feuilles ; chez lune delles, le sommet sest inclin vers la base ; chez la seconde les deux bords se sont considrablement inflchis, de telle sorte que la feuille tait presque devenue triangulaire, cest l, dailleurs, le cas le plus commun ; la troisime na pas t affecte, bien que les tentacules se soient aussi compltement inflchis que dans les cas prcdents. Dordinaire aussi, la feuille entire se soulve ou se redresse, et forme avec la tige un angle plus petit quauparavant. A premire vue, on pourrait prendre ce mouvement pour un mouvement distinct, mais il provient de linflexion de cette partie de la feuille qui

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est attache la tige, inflexion qui amne la feuille entire prouver un mouvement de bas en haut. Le laps de temps pendant lequel les tentacules, aussi bien que la feuille elle-mme, restent inflchis sur un objet plac sur le disque dpend de diverses circonstances ; cest--dire de la vigueur et de lge de la feuille, et, selon le docteur Nitschke, de la temprature ; en effet, pendant le froid, alors que les feuilles sont inactives, elles reprennent leur position normale beaucoup plus rapidement que lorsque le temps est chaud. Toutefois, la nature de lobjet est de beaucoup la circonstance la plus importante ; de nombreuses observations mautorisent conclure que les tentacules restent fixs beaucoup plus longtemps sur des objets qui fournissent des matires azotes solubles que sur ceux, organiques ou inorganiques, qui ne fournissent pas de matires semblables. Aprs une priode variant de un sept jours, les tentacules et la feuille reprennent leur position normale et sont prts agir une seconde fois. Jai vu la mme feuille sinflchir trois fois de suite sur des insectes placs sur le disque, et il est probable quelle aurait pu agir un bien plus grand nombre de fois. La scrtion des glandes est si visqueuse quelle peut stirer en longs fils. Elle parat incolore, cependant elle tache le papier en rose ple. Ds quun objet, quel quil soit, est plac sur une glande, celleci, je crois pouvoir laffirmer, met toujours des scrtions plus abondantes ; mais la prsence mme de lobjet rend la preuve de cette assertion trs-difficile. Dans quelques cas, cependant, leffet est trsmarqu, quand on met, par exemple, sur la glande une parcelle de sucre ; il est vrai que, dans ce cas, labondance de la scrtion est probablement due lexosmose. La prsence de parcelles de carbonate et de phosphate dammoniaque et de quelques autres sels comme, par exemple, le sulfate de zinc, augmente aussi la scrtion. Limmersion dans une solution contenant une partie de chlorure dor ou de quelques autres sels pour 437 parties deau augmente aussi considrablement la scrtion des glandes ; dautre part, le tartrate dantimoine ne produit aucun effet semblable. Limmersion dans beaucoup dacides (dilus dans la proportion dune partie dacide pour 437 parties deau) cause aussi une scrtion si abondante que, quand on sort la feuille du

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liquide, on y voit pendre de longs fils de liqueur trs-visqueuse. Dautre part, quelques acides nagissent pas de cette faon. Laugmentation de la scrtion ne dpend pas ncessairement de linflexion des tentacules, car les particules de sucre et de sulfate de zinc ne provoquent aucun mouvement. Il est beaucoup plus remarquer que, quand on place sur le disque dune feuille un objet tel quun morceau de viande ou un insecte, les glandes des tentacules environnants produisent une scrtion beaucoup plus abondante ds quils sont trs-inflchis. Jai observ ce fait en choisissant des feuilles dont les gouttes de scrtion taient gales de chaque ct et en plaant des morceaux de viande sur un des cts du disque ; ds que les tentacules de ce ct taient trsinflchis, mais avant que les glandes ne touchassent la viande, les gouttes scrtes devenaient beaucoup plus grosses. Jai rpt cette observation bien des fois, mais je nai enregistr que les rsultats de treize expriences, sur lesquelles la scrtion sest augmente visiblement neuf fois ; dans les quatre autres cas, jai attribu le dfaut daugmentation, soit ce que les feuilles taient peu actives, soit ce que les morceaux de viande taient trop petits pour causer une grande inflexion.Il faut donc conclure de ces faits que les glandes centrales, quand elles sont fortement excites, transmettent quelque influence aux glandes des tentacules de la circonfrence et provoquent chez elles des scrtions plus abondantes. Un fait encore plus important, comme nous le verrons avec plus de dtails quand nous traiterons de la puissance digestive de la scrtion, cest que la scrtion des tentacules qui sinflchissent, non-seulement devient plus abondante, mais change de nature et devient acide, soit parce que les glandes centrales ont t stimules mcaniquement, ou quelles se trouvent en contact avec des matires animales ; ce changement se produit avant que les glandes aient touch lobjet plac au centre de la feuille. Cet acide a une nature diffrente de celui qui est contenu dans le tissu des feuilles. Aussi longtemps que les tentacules restent fortement inflchis, les glandes continuent scrter, et la scrtion est acide ; de telle sorte que, si on neutralise cette acidit au moyen du carbonate de soude, la scrtion redevient acide au bout de quelques heures. Jai observ sur une feuille dont les tentacules taient troitement inflchis sur des substances assez

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indigestes, telles que de la casine prpare chimiquement, que ces tentacules ont dvers sur ces matires leurs scrtions acides pendant huit jours conscutifs et pendant dix jours sur des morceaux dos. Cette scrtion, comme les sucs gastriques des animaux plus levs, semble possder quelque puissance antiseptique. Jai plac, tout auprs lun de lautre, par un temps trs-chaud, deux morceaux dgale grosseur de viande crue, lun sur une feuille de Drosera, lautre sur de la mousse humide. Je les ai examins au bout de quarante-huit heures ; le morceau plac sur la mousse grouillait dinfusoires et tait si putrfi quon ne pouvait plus distinguer les stries transversales des fibres musculaires ; au contraire, le morceau plac sur la feuille et qui baignait dans les scrtions ne contenait pas un seul infusoire et les stries taient parfaitement distinctes dans les parties centrales non encore dissoutes. Jai expriment de la mme faon sur des petits cubes dalbumine et de fromage ; ceux que jai placs sur de la mousse humide ont prsent bientt des signes de moisissure et leur surface dcolore semblait sur le point de se dsagrger ; tandis que ceux placs sur les feuilles de Drosera ont conserv leur couleur sans montrer aucun signe de moisissure, lalbumine se transformant en un liquide transparent. Ds que les tentacules, aprs tre rests troitement inflchis pendant plusieurs jours sur un objet, commencent se redresser, la scrtion diminue ou cesse mme compltement et les glandes restent sches. Dans cet tat, elles sont recouvertes dune couche de substance blanchtre demi-fibreuse qui se trouvait en solution dans la scrtion. Le desschement des glandes pendant lacte du redressement rend quelques petits services la plante ; jai remarqu souvent, en effet, que le moindre souffle dair suffit alors pour enlever les objets qui adhrent aux feuilles ; elles sont ainsi dbarrasses et libres de recommencer leurs fonctions. Nanmoins, il arrive souvent que toutes les glandes ne se schent pas compltement ; dans ce cas, les objets dlicats, tels que les petits insectes, sont quelquefois dchirs en morceaux par le redressement des tentacules, et ces morceaux sont rpandus sur toute la feuille. Ds que le redressement est complet, les glandes se remettent immdiatement scrter, et du moment que les gouttes de scrtion ont atteint leur grosseur normale, les tentacules sont prts saisir un nouvel objet.

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Quand un insecte se pose sur le disque central il est immdiatement englu par la scrtion visqueuse ; quelques moments aprs, les tentacules environnants commencent sinflchir et unissent par lenserrer de tous cts. Daprs le docteur Nitschke, un quart dheure suffit ordinairement pour tuer un insecte, parce que les traches sont fermes par la scrtion. Si un insecte se pose sur quelques glandes des tentacules extrieurs, ceux-ci sinflchissent bientt et portent leur proie aux tentacules situs plus prs de lintrieur de la feuille ; ceuxci, leur tour, sinclinent et font passer linsecte, par une sorte de curieux mouvement de rotation, jusquau centre de la feuille. Puis, aprs un certain intervalle, tous les tentacules sinflchissent et viennent baigner leur proie dans leurs scrtions, comme si linsecte stait pos dabord sur le disque central. Un insecte trs-petit, et cest l un fait fort curieux, suffit pour provoquer cette action ; par exemple, jai vu un jour un cousin, appartenant une des plus petites espces (Culex), qui venait de poser dlicatement ses pattes sur les glandes des tentacules les plus extrmes ; ceux-ci commenaient dj sinflchir quoique pas une glande net encore touch le corps de linsecte. Si je ntais pas intervenu, ce petit cousin aurait t certainement port au centre de la feuille et saisi de tous cts. Nous verrons, ci-aprs, quelle dose excessivement petite de certains liquides organiques et de certaines solutions salines suffisent pour causer de fortes inflexions. Je ne saurais dire si les insectes se posent sur les feuilles par pur hasard et pour se reposer, ou sils sont attirs par lodeur de la scrtion. Jai lieu de penser que lodeur les attire daprs le nombre des insectes capturs par quelques espces anglaises de Drosera, et daprs ce que jai pu observer sur quelques espces exotiques que je cultive dans mon orangerie. Dans ce dernier cas, on pourrait comparer les feuilles un pige amorc ; dans le premier cas, on pourrait les comparer un pige plac sur une route frquente par beaucoup de gibier, mais sans amorce. Les glandes changent presque immdiatement de couleur et prennent une teinte plus fonce quand on leur donne une petite quantit de carbonate dammoniaque, ce qui prouve quelles possdent la facult dabsorption ; ce changement de couleur est principalement ou exclusivement d lagrgation rapide de leur

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contenu. Quand on ajoute certains autres liquides, elles deviennent roses. Ce qui prouve le mieux, dailleurs, cette facult dabsorption, ce sont les rsultats si divers que lon obtient quand on place des gouttes de divers liquides azots ou non azots, ayant la mme densit, sur les glandes du disque ou sur une seule glande marginale ; ce sont aussi les longueurs de temps si diffrentes pendant lesquelles les tentacules restent replis sur des objets selon quils contiennent ou non des substances azotes solubles. On aurait pu, dailleurs, tirer cette mme conclusion de la conformation et des mouvements des feuilles qui sont si admirablement adaptes pour capturer les insectes. Labsorption des substances animales fournies par les insectes quelles capturent, explique comment il se fait que le Drosera puisse vivre dans les terrains tourbeux trs-pauvres, dans les endroits mme o rien ne pousse lexception des mousses, et on sait que les mousses tirent absolument toute leur nourriture de latmosphre. Bien quau premier abord les feuilles du Drosera ne paraissent pas vertes cause de la couleur pourpre des tentacules, un examen plus attentif rvle, cependant, que les surfaces suprieures et infrieures du limbe de la feuille, les pdicelles, les tentacules du centre et les ptioles contiennent de la chlorophylle, de telle sorte que, sans aucun doute, la plante se procure et sassimile lacide carbonique contenu dans lair. Nanmoins, si lon considre la nature du sol o elle pousse, la plante ne pourrait se procurer quune fort petite quantit dazote, en admettant mme quelle pt sen procurer si elle navait pas la facult de trouver cet important lment dans les insectes quelle capture. Cela nous explique comment il se fait que les racines du Drosera sont si peu dveloppes ; ces racines, en effet, ne consistent dordinaire quen deux ou trois radicelles peu divises, ayant de 12 25 millimtres de longueur et garnies de filaments absorbants. Il semble donc que les racines ne servent qu absorber lhumidit, bien que, sans aucun doute, elles absorberaient dautres substances nutritives si elles en trouvaient dans le sol, car nous verrons ci-aprs quelles absorbent une faible solution de carbonate dammoniaque. On peut dire quun pied de Drosera, avec ses feuilles recourbes de faon former un estomac temporaire, dans lequel les glandes des tentacules troitement inflchis dchargent leurs scrtions acides qui dissolvent les substances animales pour les absorber ensuite, se nourrit exactement comme un animal. Mais, au contraire dun animal, il boit

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par ses racines et il doit boire beaucoup pour pouvoir former tant de gouttes de liquide visqueux autour des glandes ; or, jen ai compt quelquefois plus de deux cent soixante, exposes toute la journe aux rayons brlants du soleil.

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Chapitre II. Mouvements des tentacules au contact des corps solides.


Inflexion des tentacules extrieurs lorsque lon excite les glandes du disque par des attouchements rpts ou quon laisse les objets en contact avec elles. Diffrence de laction des corps selon quils contiennent ou non des matires azotes solubles. Inflexion des tentacules extrieurs cause directement par des objets mis en contact avec leurs glandes. Priode du commencement de linflexion et du redressement subsquent. Extrme petitesse des particules qui suffisent peur provoquer une inflexion. Action sous leau. Inflexion des tentacules extrieurs quand on excite leurs glandes par des attouchements rpts. Les gouttes de pluie ne provoquent pas linflexion.

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Dans ce chapitre et dans les chapitres suivants, je relaterai quelques-unes des nombreuses expriences qui servent le mieux indiquer le mode et ltendue des mouvements des tentacules quand on les excite de diffrentes faons. Les glandes seules, dans tous les cas ordinaires, sont susceptibles dtre excites. Quand on les excite elles ne bougent pas elles-mmes et ne changent pas de forme, mais elles transmettent une impulsion la partie mobile de leurs propres tentacules et des tentacules adjacents qui les transportent alors vers le centre de la feuille. A proprement parler, on devrait appliquer aux glandes le terme irritable, car le terme sensitif implique ordinairement la conscience de lacte accompli ; personne ne suppose, cependant, que la sensitive ait conscience de ses mouvements ; aussi, comme je trouve le terme sensitif plus commode, je lemploierai sans aucune espce de scrupule. Je commencerai par tudier les mouvements des tentacules extrieurs quand on les excite indirectement par des stimulants appliqus aux glandes des tentacules courts qui se trouvent sur le disque. Je dis indirectement, dans ce cas, parce quon nagit pas directement sur les glandes des tentacules extrieurs. Limpulsion partant des glandes du disque agit directement sur la partie mobile des tentacules extrieurs, partie situe auprs de leur base ; elle ne se

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propage pas dabord, comme nous le prouverons plus tard, travers les pdicelles jusquaux glandes qui renverraient ensuite cette impulsion la partie mobile. Nanmoins, une certaine influence parvient jusquaux glandes, leur fait produire des scrtions plus abondantes et les rend acides. Je crois que ce dernier fait est tout nouveau dans la physiologie des plantes ; on na mme dmontr que tout rcemment que, dans le rgne animal, une impulsion peut se transmettre le long des nerfs jusquaux glandes et modifier leur puissance de scrtion indpendamment de ltat des vaisseaux sanguins.

Inflexion des tentacules extrieurs lorsque lon excite les glandes du disque par des attouchements rpts ou quon laisse des objets eu contact avec elles.
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Jai excit les glandes centrales dune feuille avec un petit pinceau de poils de chameau un peu durs : au bout de soixante-dix minutes, plusieurs tentacules extrieurs taient inflchis ; au bout de cinq heures tous les tentacules marginaux taient inflchis ; le lendemain matin, aprs un intervalle denviron vingt-deux heures, ils staient compltement redresss. Dans tous les cas suivants je compte le temps partir de la premire excitation. Chez une autre feuille traite de la mme faon, quelques tentacules sinflchirent au bout de vingt minutes ; au bout de quatre heures tous les tentacules, marginaux et quelques-uns des tentacules du bord extrme staient inflchis, aussi bien que les bords eux-mmes de la feuille ; au bout de dix-sept heures ils taient compltement redresss. Je plaai alors une mouche morte au centre de cette dernire feuille ; le lendemain matin, tous les tentacules staient ferms sur elle ; cinq jours aprs, la feuille stait redresse et les glandes des tentacules couvertes de scrtions taient toutes prtes agir de nouveau. Jai plac bien des fois sur des feuilles des morceaux de viande, des mouches mortes, des parcelles de papier, de bois, de mousse dessche, dponge, de cendre, de verre, etc. ; tous ces objets sont embrasss par les tentacules dans des priodes de temps qui varient

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entre une heure et vingt-quatre heures, puis la feuille et les tentacules reprennent leur position normale dans des priodes variant de un, deux, sept, ou mme dix jours, selon la nature de lobjet. Je plaai un jour une mouche sur une feuille qui avait dj captur naturellement deux mouches et qui stait dj ferme et ouverte une, ou plus probablement deux fois ; au bout de sept heures, cette mouche fut modrment embrasse, ou bout de vingt et une heures elle ltait compltement et les bords de la feuille taient inflchis. Deux jours et demi aprs, la feuille avait presque repris sa position normale ; lobjet excitant tant un insecte, cette priode extraordinairement courte dinflexion tait probablement due ce que la feuille avait t rcemment mise en action. Je laissai cette mme feuille se reposer pendant un seul jour, puis je plaai sur elle une autre mouche ; les tentacules sinflchirent de nouveau, mais trs-lentement. Cependant, en moins de deux jours, ils avaient compltement embrass la mouche. Quand on place un petit objet sur les glandes du disque, dun ct de la feuille, aussi prs que possible de la circonfrence, les tentacules placs de ce ct sont les premiers affects ; ceux placs du ct oppos de la feuille sinflchissent beaucoup plus tard et souvent mme ils ne sinflchissent pas du tout. Jai fait ce sujet de nombreuses expriences eu me servant de morceaux de viande. Je me contenterai, toutefois, de citer ici un seul exemple : une mouche trspetite vint se poser naturellement sur le bord gauche du disque central dune feuille et ses pattes adhrrent aux glandes. Les tentacules marginaux de ce ct de la feuille sinflchirent et turent la mouche. Quelque temps aprs, le bord mme de la feuille, de ce mme ct, sinflchit aussi et resta en cet tat pendant plusieurs jours ; mais, ni les tentacules situs de lautre ct de la feuille, ni le bord de la feuille lextrmit oppose ne furent affects le moins du monde. Quand on exprimente sur des feuilles jeunes et actives, une parcelle dun corps inorganique, peine grosse comme la tte dune petite pingle, place sur les glandes centrales suffit parfois pour faire inflchir les tentacules extrieurs. Mais ce rsultat sobtient plus srement et plus rapidement si lobjet contient des matires azotes qui peuvent tre dissoutes par les scrtions. Jobservai une fois la circonstance extraordinaire suivante. Je plaai sur plusieurs feuilles

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des petits morceaux de viande crue (substance qui agit plus nergiquement que toutes les autres), de papier, de mousse dessche, une barbe de plume, et tous ces objets furent galement embrasss dans un dlai denviron deux heures. Dautres fois, jemployai les substances que je viens dindiquer, ou, plus ordinairement, des clats de verre, des parcelles de charbon prises dans le foyer, des petites pierres, de la feuille dor, de lherbe dessche, du lige, du papier buvard, du coton, des cheveux rouls en petites pelotes ; or, bien que ces substances fussent quelquefois compltement embrasses, il arrivait souvent quelles ne provoquaient aucun mouvement dans les tentacules extrieurs, ou seulement un mouvement trs-faible et trslent. Cependant, ces feuilles taient en pleine activit, ce dont je massurai en les excitant au moyen de substances contenant des matires azotes solubles, telles que des morceaux de viande crue ou rtie, le blanc ou le jaune dun uf cuit, des fragments dinsectes de toute espce, araignes, etc. Je ne citerai que deux exemples. Je plaai des mouches trs-petites sur les disques de plusieurs feuilles et, sur dautres, des boulettes de papier, de mousse, de barbes de plume, ayant peu prs la mme grosseur que les mouches ; ces dernires furent toutes embrasses par les tentacules au bout de quelques heures ; tandis quaprs avoir sjourn vingt-cinq heures sur les feuilles, les autres objets navaient produit linflexion que dun petit nombre de tentacules. Jenlevai alors les boulettes de papier, de mousse, de barbes de plume et je les remplaai par des morceaux de viande crue ; presque immdiatement aprs tous les tentacules sinflchirent nergiquement. Derechef je plaai sur le centre de trois feuilles des petits morceaux de charbon pesant un peu plus que les mouches employes clans la dernire exprience ; aprs un intervalle de dix-neuf heures, lun de ces morceaux tait assez bien embrass ; un second, par quelques tentacules seulement ; le troisime navait provoqu aucun mouvement dans la feuille. Jenlevai alors les deux morceaux placs sur ces deux dernires feuilles et je les remplaai par des mouches rcemment tues. Ces mouches furent assez bien embrasses au bout de sept heures et demie et compltement au bout de vingt heures et demie ; les tentacules restrent inflchis pendant plusieurs jours. Dautre part, la feuille qui avait, en dix-neuf heures, embrass dans une certaine mesure, le morceau de charbon, et laquelle je navais

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pas donn de mouches, avait repris sa position normale et tait, par consquent, prte agir de nouveau trente-trois heures aprs, cest-dire cinquante-deux heures partir du moment o le morceau de charbon avait t plac sur elle. Il rsulte de ces expriences, ainsi que dune foule dautres quil est inutile de rapporter ici, que les substances inorganiques ou certaines substances organiques qui ne sont pas attaques par la scrtion, agissent sur la feuille beaucoup moins rapidement et beaucoup moins efficacement que les substances organiques contenant des matires solubles que la plante peut absorber. En outre, jai observ fort peu dexceptions la rgle suivante : les tentacules restent inflchis sur les corps organiques de la nature de ceux que nous venons dindiquer beaucoup plus longtemps que sur ceux sur lesquels la scrtion na aucun effet ou que sur les objets inorganiques ; et encore ces exceptions semblent sexpliquer naturellement par le fait que la feuille avait t rcemment en action 7 .

Jai fait de nombreuses experiences, en mentourant de toutes les precautions possibles, pour vrifier les opinions extraordinaires exprimes par M. Ziegler (Comptes rendus, mai 1872, p. 122), cest--dire que les substances albumineuses acquirent la proprit de faire contracter les tentacules du Drosera si on tient ces substances un instant entre les doigts, mais que, si on ne les touche pas elles perdent cette facult. Le rsultat de mes expriences na pas confirm cette opinion. Jai expriment en me servant dclats de charbon pris tout rouges dans le foyer, de morceaux de verre, de fils de coton, de papier buvard, de lige, que je plongeais dans leau bouillante avant de men servir ; je plaais alors ces substances, en ayant soin de plonger aussi dans leau bouillante tons les instruments avec lesquels je les touchais, sur les glandes de diffrentes feuillen ; leur action est exactement la mme que celle dautres parcelles semblables qui avaient t tenues dessein dans les doigts pendant quelque temps. Des morceaux duf cuit, coups avec un couteau qui avait t lav leau bouillante, agirent exactement comme toutes les autres substances animales. Je soufflai sur quelques feuilles pendant plus duns minute, et je rptai cette action deux ou trois fois en plaant ma bouche tant prs de la feuille ; mais cela ne produisit aucun effet. Je puis ajouter ici, pour prouver que lodeur des substances azotes na aucune adieu sur les feuilles, que je plaai aussi prs que possible de plusieurs feuilles des morceaux de viande crue, sans permettre toutefois quelles les touchassent, et quaucun effet se fut produit. Dautre pari, comme nous le verrons bientt, les vapeurs de certaines substances volatiles et de certains liquides, tels que le carbonate dammoniaque, le chloroforme, certaines huiles essentielles, etc., provoquent linflexion. M. Ziegler constate quelques autres faits aussi extraordinaires, relativement au pouvoir de certaines substances animales places immdiatement auprs, mais non pas en contact absolu avec le sulfate de quinine. Je dcrirai, dans un prochain chapitre, laction des sels de quinine. Depuis la publication du mmoire auquel je viens de faire allusion, M. Ziegler a publi sur le mme sujet un volume intitul : Atonicit et Zocit, 1874.

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Inflexion des tentacules extrieurs cause directement par des objets mis en contact avec leurs glandes.
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Jai fait un grand nombre dexpriences en plaant, au moyen dune aiguille trs-fine, humecte deau distille, et en me servant dune loupe, des parcelles de diverses substances sur les scrtions visqueuses qui entourent les glandes des tentacules extrieurs. Jai rpt ces expriences sur les glandes ovales et sur les glandes allonges. Quant on place ainsi une parcelle dune substance quelconque sur une seule glande, on peut facilement observer les mouvements du tentacule, dautant mieux que tous ceux qui lenvironnent restent immobiles (voir, p. 13, la fig. 6). Dans quatre expriences, des petites parcelles de viande crue ont fait considrablement inflchir les tentacules au bout de cinq ou six minutes. Jai observ avec beaucoup de soin un tentacule trait de la mme faon, et jai pu massurer quil changeait de position au bout de dix secondes ; cest, dailleurs, le mouvement le plus rapide que jaie jamais observ. Au bout de deux minutes trente secondes, ce tentacule avait dcrit un angle denviron 45 ; ces mouvements, observs au moyen dune loupe, ressemblent ceux dune aiguille sur une horloge. Au bout de cinq minutes, il avait dcrit un angle de 90, et, dix minutes plus tard, la parcelle de viande avait t transporte au centre de la feuille ; ce tentacule avait donc excut son mouvement dinflexion complet en moins de dix-sept minutes trente secondes. Au bout de quelques heures, ce petit morceau de viande, mis en contact avec quelques glandes du disque central, avait agi sur tous les tentacules extrieurs, qui tous staient compltement inflchis. Des fragments de mouches placs sur les glandes de quatre tentacules extrieurs, projets dans le mme plan que la feuille, causrent aussi linflexion de ces tentacules ; trois dentre eux dcrivirent en trentecinq minutes un angle de 180 pour porter ces fragments au centre de la feuille. Le fragment pos sur le quatrime tentacule tait trs-petit, et il ne fut amen au centre quau bout de trois heures. Dans trois autres cas, des petites mouches ou des parties de grosses mouches furent portes au centre de la feuille au bout dune heure trente secondes. Dans ces sept expriences, les petites mouches ou les

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fragments de mouches, qui avaient t amens aux glandes centrales par un seul tentacule, causrent linflexion de tous les autres tentacules dans un espace de temps qui a vari de quatre dix heures. Jai plac, de la mme faon, sur les glandes de six tentacules extrieurs de feuilles diffrentes, six petites boulettes de papier roules laide de pinces de faon ne pas les toucher avec les doigts. Trois de ces boulettes furent amenes au centre au bout dune heure environ ; les trois autres, au bout dun peu plus de quatre heures. Mais ce nest que vingt-quatre heures aprs que deux des six boulettes furent embrasses par tous les autres tentacules de la feuille. Il est possible que la scrtion ait dissous une trace de colle ou de matire animalise dans ces boulettes de papier. Je plaai alors quatre parcelles de cendre de charbon sur les glandes de quatre tentacules extrieurs ; lun de ces tentacules atteignit le centre de la feuille au bout de trois heures quarante minutes ; le second, au bout de neuf heures ; le troisime, au bout de vingt-quatre heures, mais ce dernier navait dcrit quun angle fort petit au bout de neuf heures ; quant au quatrime, il navait, en vingt-quatre heures, parcouru quune faible partie de la distance et tait alors rest stationnaire. Sur les trois morceaux de cendre de charbon qui avaient t ports au centre, un seul causa linflexion de la plupart des autres tentacules. Il est donc vident que des corps tels que des parcelles de cendres ou des petites boulettes de papier, aprs avoir t amens par les tentacules extrieurs jusquaux glandes centrales, agissent sur les autres tentacules de toute autre faon que ne le font les mouches. Jai fait, sans noter avec beaucoup de soin le laps de temps employ par les mouvements, beaucoup dessais analogues avec dautres substances, telles que des clats de verre blanc ou bleu, des parcelles de lige, des petits morceaux de feuille dor, etc. Le nombre proportionnel des cas o les tentacules portrent leur fardeau jusquau centre de la feuille ou ne parcoururent quune petite partie de la distance, ou ne bougrent pas du tout, a beaucoup vari. Un soir, je plaai, sur douze glandes environ, des parcelles de verre et de lige un peu plus grosses que celles que jemployais ordinairement ; le lendemain matin, cest--dire environ treize heures aprs, chaque tentacule avait transport son petit fardeau jusquau centre ; il est probable que la grosseur extraordinaire des morceaux employs

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explique ce rsultat. Dans un autre cas, les 6/ 7es des particules de cendre, de verre et de fil, placs sur des glandes spares, provoqurent une inflexion ou furent portes jusquau centre ; dans un autre cas, jobtins le mme rsultat pour les 7/ 9es ; dans un autre, pour les 7/ 12es ; et, enfin, dans un dernier cas, pour les 7/ 26es ; il est probable que cette dernire proportion, si minime, tait due, an moins en partie, ce que les feuilles taient assez vieilles et inactives. Quelquefois, en me servant dune loupe puissante, jai pu voir une glande charge de son petit fardeau parcourir une trs-petite distance, puis sarrter ; cela arrivait surtout quand jemployais des parcelles extrmement petites, cest--dire beaucoup plus petites que celles dont je vais indiquer ci-aprs les dimensions. On peut donc atteindre ainsi les limites de laction sur les tentacules. Jai t tellement surpris de la petitesse des parcelles qui causent une inflexion considrable des tentacules, quil ma paru utile de massurer avec soin jusqu quel point on pourrait rduire ces parcelles, condition toutefois quelles causent un mouvement. Jai donc demand M. Trenham Reeks de peser avec soin, dans lexcellente balance qui se trouve dans le laboratoire de JermynStreet, des longueurs dtermines dune bande fort troite de papier buvard, de fil de coton fin et de cheveux de femme. On a commenc par mesurer et par couper, laide dun micromtre, des morceaux extrmement petits de papier, de fils et de cheveux, de faon ce que le poids de ces diffrents objets puisse tre facilement calcul. Je plaai ces petits morceaux sur la scrtion visqueuse entourant les glandes des tentacules extrieurs, en prenant toutes sortes de prcautions afin de ne pas toucher la glande elle-mme ; un simple attouchement naurait dailleurs produit aucun effet. Je plaai une parcelle de papier buvard, pesant 1/ 465e de grain (0,l4 de milligr.), de faon ce quil repost sur trois glandes en mme temps ; or, les trois tentacules se mirent lentement en mouvement ; en supposant que le poids ait t distribu galement, chaque glande navait supporter que le 1/ 1395e de grain, ou 0,0464 de milligramme. Jemployai alors cinq morceaux peu prs gaux de fils de coton et tous provoqurent linflexion. Le plus court de ces morceaux avait 1/ 50e de pouce (0,508 de millim.) de longueur et pesait 1/ 8197e de grain (0,00793 de milligr.) Le tentacule, dans ce cas, sinflchit considrablement en une heure trente minutes, et le morceau de fil fut port au centre de la

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feuille en une heure quarante minutes. Je plaai sur deux glandes, aux cts opposs dune mme feuille, deux morceaux coups lextrmit la plus mince dun cheveu de femme ; lun de ces morceaux avait 18/ 1000e de pouce (0,457 de millim.) de longueur, et pesait 1/ 35714e de grain (0,00181 de milligr.) ; lautre avait 19/ 1000e de pouce (0,482 de millim.) de longueur, et pesait, bien entendu, un peu plus. Ces deux tentacules dcrivirent en une heure dix minutes la moiti de la distance vers le centre de la feuille ; tous les autres tentacules de la feuille restrent immobiles. Laspect de cette feuille prouvait, de la faon la plus vidente, quune parcelle aussi petite suffit pour provoquer linflexion des tentacules. En rsum, jai plac dix parcelles de cheveux semblables sur dix glandes appartenant autant de feuilles, et sept dentre elles provoqurent un mouvement apparent des tentacules ; le plus petit morceau que jaie essay, et qui causa une action vidente, avait seulement 8/ 1000e de pouce (0,203 de millim.) de longueur, et pesait 1/ 78740e de grain ou 0,000822 de milligramme. Dans ces divers cas, non-seulement linflexion des tentacules tait apparente, mais encore le liquide pourpre contenu dans leurs cellules sagrgea en petites masses de protoplasma, ainsi quil sera dcrit dans le prochain chapitre ; cette agrgation tait si vidente que jaurais pu, par ce moyen seul, indiquer facilement, en me servant du microscope, tous les tentacules qui staient inflchis vers le centre, au milieu des centaines dautres appartenant aux mmes feuilles, qui navaient pas t mis en mouvement. La petitesse des parcelles qui suffisent pour provoquer linflexion ma considrablement surpris ; mais je lai t plus encore quand je me suis demand comment il tait possible que ces parcelles eussent une action sur les glandes ; il faut se rappeler, en effet, que ces parcelles avaient t places avec le plus grand soin sur la surface convexe de la scrtion. Je pensai dabord, mais je sais aujourdhui que je me trompais, que des parcelles de substances ayant une densit aussi minime que le lige, le fil et le papier ne devaient pas pouvoir arriver au contact de la surface des glandes. Ces parcelles ne peuvent agir simplement en raison de ce que leur poids sajoute celui de la scrtion, car jai plac bien des fois sur cette scrtion des petites gouttes deau beaucoup plus lourdes que ces parcelles, et aucun effet na jamais t produit. On ne peut pas attribuer non plus linflexion au trouble apport dans la scrtion, car, au moyen dune aiguille, jen ai

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souvent tir de longs filaments, et je les ai fixs quelque objet voisin, laissant les choses en cet tat pendant des heures ; or, les tentacules restaient immobiles. Jai aussi enlev avec soin la scrtion de quatre glandes, en me servant dun morceau de papier buvard roul en pointe fine, de faon ce que ces glandes nues restassent pendant quelque temps exposes lair ; cela ne provoqua aucun mouvement. Cependant, ces glandes taient en parfait tat, car, au bout de vingt-quatre heures, je plaai sur elles des petits morceaux de viande, et elles sinflchirent toutes trsrapidement. Il me vint alors la pense que des parcelles suspendues au-dessus de la surface scrtante projettent une ombre sur les glandes, et que celles-ci pouvaient tre trs-sensibles linterception de la lumire. Bien que cela ft trs-improbable, car des clats de verre incolore trs-petits et trs-minces ont une action puissante, je nen rsolus pas moins de tenter un essai. Ds quil fit nuit, je plaai aussi rapidement que possible, en mclairant dune seule bougie, des parcelles de lige sur les glandes dune douzaine de tentacules, et des morceaux de viande sur dautres glandes, puis je les recouvris de faon ce que pas un rayon de lumire ne pt parvenir jusqu la feuille. Le lendemain matin, aprs un intervalle de treize heures, toutes ces particules avaient t transportes au centre des diffrentes feuilles. Ces rsultats ngatifs me conduisirent tenter beaucoup dautres expriences. Je plaai des parcelles la surface des gouttes de scrtion, en observant avec beaucoup de soin si elles pntraient dans la scrtion pour toucher la surface des glandes. La scrtion, grce son poids, forme gnralement une couche plus paisse sur le ct infrieur des glandes que sur leur ct suprieur, quelle que puisse tre dailleurs la position des tentacules. Jexprimentai donc avec des morceaux extrmement petits, tels que ceux que javais employs dj, de lige dessch, de fil, de papier buvard et de charbon ; jobservai quils absorbent en quelques minutes une quantit beaucoup plus considrable de la scrtion que je ne laurais cru possible. Places la surface suprieure de la scrtion lendroit o elle est le plus mince, ces parcelles sont souvent entranes quelques minutes aprs, de faon se trouver en contact au moins avec un point de la glande. Quant aux clats de verre trs-petits et aux parcelles de cheveux, jobservai que la scrtion les recouvre lentement et quils

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sont aussi attirs du haut en bas ou de ct, et quainsi une de leurs extrmits arrive toucher la glande plus ou moins vite. Dans les cas que je viens dindiquer et dans les cas qui suivent, il est probable que les vibrations auxquelles on est expos dans toutes les chambres, contribuent beaucoup amener les parcelles en contact avec les glandes. Or, comme il est quelquefois difficile, cause de la rfraction produite par la scrtion, de sassurer si la parcelle est rellement en contact avec la glande, jessayai lexprience suivante. Je plaai, avec beaucoup de soin, sur les gouttelettes entourant diverses glandes, des morceaux extraordinairement petits de verre, de cheveux et de lige ; peu de glandes furent affectes. Jagitai alors, au bout dune demi-heure environ, avec une aiguille trs-fine, et en me servant du microscope, les parcelles qui se trouvaient sur les tentacules qui navaient donn aucun signe daction, tout en ayant soin de ne pas toucher les glandes. Or, au bout de quelques minutes, presque tous les tentacules jusqualors immobiles commencrent sinflchir, mouvement caus sans doute parce quune extrmit des parcelles avait t place en contact avec la surface des glandes. Toutefois, comme les molcules taient extrmement petites, le mouvement fut peu considrable. Jemployai enfin du verre bleu fonc rduit dans le mortier en clats trs-petits, afin de pouvoir mieux distinguer les extrmits des parcelles plonges dans la scrtion ; je plaai treize de ces parcelles en contact avec les parties pendantes et, par consquent, plus paisses, des gouttes autour de treize glandes. Cinq tentacules se mirent en mouvement aprs un intervalle de quelques minutes, et je pus massurer, dans ces cas, que les parcelles taient en contact avec la surface infrieure de la glande. Un sixime tentacule se mit en mouvement au bout dune heure quarante-cinq minutes ; la parcelle de verre se trouvait alors en contact avec la glande, contact qui ne stait pas produit jusque-l ; il en fut de mme pour un septime tentacule, mais il ne commena sinflchir quau bout de trois heures quarantecinq minutes. Les six autres tentacules restrent immobiles pendant tout le temps que je les observai ; il est probable que, chez eux, les parcelles ne se trouvrent jamais en contact avec la surface des glandes.

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Ces expriences nous enseignent que les parcelles de substances ne contenant aucune matire soluble, causent souvent linflexion des tentacules dans un laps de temps variant de une cinq minutes ; mais il faut, dans ce cas, que les parcelles se soient trouves tout dabord en contact avec la surface des glandes. Quand les tentacules ne commencent se mouvoir quau bout dun temps beaucoup plus long, cest--dire dune demi-heure trois ou quatre heures, cest que les parcelles ont t lentement amenes au contact des glandes, soit parce quelles out absorb la scrtion, soit parce que celle-ci les a graduellement recouvertes, et quil sy est joint une vaporation plus rapide. Quand les tentacules restent immobiles, cest que les parcelles ne se sont pas trouves en contact avec les glandes, ou que les tentacules ne sont pas ltat actif. En tout cas, il est indispensable pour provoquer un mouvement des tentacules quune molcule dun corps, quel quil soit, repose immdiatement sur les glandes, car un attouchement rpt tine, deux, on mme trois fois, avec un corps dur ne suffit pas pour provoquer un mouvement. Je puis citer ici une autre exprience qui prouve que des parcelles extrmement petites suspendues dans leau agissent sur les glandes. Jai fait dissoudre un grain (0,065 de gramme) de sulfate de quinine dans une once deau (31,091 grammes) sans filtrer la solution. Je plongeai trois feuilles dans quatre-vingt-dix minimes de ce liquide, et je fus tout tonn de voir que les trois feuilles sinflchissaient considrablement au bout de vingt-cinq minutes ; je savais, en effet, la suite dessais prcdents, que la solution nagit pas aussi rapidement. Il me vint immdiatement la pense que des parcelles de sulfate de quinine non dissous, parcelles assez lgres pour se trouver en suspension dans leau, avaient pu se trouver en contact avec les glandes, et causer ce mouvement rapide. Pour men assurer, jajoutai de leau distille une pince dune substance trs-innocente, cest-dire un prcipit de carbonate de chaux qui, comme on le sait, consiste en une poudre impalpable ; jagitai le mlange et jobtins ainsi un liquide ressemblant du lait trs-tendu deau. Je plongeai deux feuilles dans ce liquide, et, au bout de six minutes, presque tous les tentacules taient inflchis. Je plaai une de ces feuilles sous le microscope, et je pus massurer que dinnombrables atomes de chaux adhraient la surface extrieure de la scrtion. Quelques autres lavaient traverse et reposaient sur la surface des glandes ; ctaient

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sans doute ces dernires parcelles qui avaient provoqu linflexion des tentacules. Quand on plonge une feuille dans leau, la scrtion se gonfle beaucoup ; je suppose quil se produit et l une fissure, et que, de cette faon, leau peut pntrer jusqu la glande. Sil en est ainsi, il est facile de sexpliquer que les atomes de chaux qui reposaient la surface des glandes aient pu traverser la scrtion. Quiconque a cras entre ses doigts de la chaux prcipite a pu se rendre compte de lexcessive finesse de cette poudre. Sans doute, il doit y avoir une limite au del de laquelle une molcule serait trop petite pour agir sur la glande ; mais je ne saurais dire quelle est cette limite. Jai souvent vu des fibres et de la poussire tomber de latmosphre sur les glandes des plantes que je cultive dans ma chambre, mais cette poussire na jamais provoqu le moindre mouvement ; il est vrai dajouter que ces parcelles reposaient la surface du liquide scrt, et ne pntraient jamais jusquaux glandes. Enfin, nest-ce pas un fait extraordinaire quun petit morceau de fil ayant 1/ 50e de pouce (0,508 de millim.) de longueur, et pesant 1/ 8197e de grain (0,00793 de milligr.), quun cheveu humain ayant 8/ 1000e de pouce (0,203 de millim.) de longueur, et ne pesant que 1/ 78740e de grain (0,000822 de milligr.), ou que des molcules dun prcipit de chaux, aprs avoir repos quelque temps sur une glande, amnent quelque changement dans ses cellules, et les provoquent transmettre une impulsion travers toute la longueur du pdicelle, qui comprend environ vingt cellules, jusque vers la base, fassent flchir cette base et fassent dcrire aux tentacules un angle de plus de 180 ? Nous pourrons citer, en traitant de lagrgation du protoplasma, des preuves nombreuses qui prouvent que le contenu des cellules des glandes, et ensuite le contenu des cellules des pdicelles, sont videmment affectes par la pression de parcelles extrmement petites. Le cas, dailleurs, est encore bien plus remarquable que je ne lai indiqu jusqu prsent, car les parcelles reposent sur une scrtion dense et visqueuse ; nanmoins, des molcules encore plus petites que celles dont jai pu donner la mesure, amenes au contact de la surface dune glande par un des moyens que je viens dindiquer et par un mouvement insensible, agissent sur cette glande et causent linflexion du tentacule.

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Il est impossible dexprimer combien doit tre minime la pression exerce par un morceau de cheveu, ne pesant que 1/ 78740e de grain (0,00082 de milligr.), support quil est en outre par un liquide dense. Nous pouvons supposer que cette pression peut peine galer un millionime de grain ; nous verrons dailleurs bientt que moins dun millionime de grain de phosphate dammoniaque en solution, absorb par une glande, agit sur elle et provoque un mouvement du tentacule. Jai plac sur ma langue un morceau de cheveu ayant 1/50e de pouce de longueur, morceau par consquent beaucoup plus gros que ceux employs dans les expriences prcdentes ; or, il ma t impossible de mapercevoir de sa prsence. Il est trs-douteux, je crois, que le nerf le plus sensible du corps humain, en admettant mme que ce nerf soit le sige dune inflammation, puisse tre affect par une substance aussi petite, supporte par un liquide dense qui lamne lentement en contact avec lui. Cependant, ces parcelles suffisent irriter les glandes du Drosera et provoquer une impulsion qui se transmet un point loign et qui se traduit par un mouvement apparent. Il me semble que cest l un des faits les plus remarquables quon ait observs jusqu prsent dans le rgne vgtal.

Inflexion des tentacules extrieurs quand on excite leurs glandes par des attouchements rpts.
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Nous avons dj vu que si on excite les glandes centrales en les frottant lgrement, ces glandes transmettent une impulsion aux tentacules extrieurs et dterminent leur inflexion. Nous avons actuellement examiner leffet produit par des attouchements oprs sur les glandes des tentacules extrieurs. Il mest arriv bien souvent de toucher une fois seulement, avec une aiguille ou avec un pinceau, un grand nombre de glandes assez fortement pour incliner tout le tentacule flexible ; or, bien que la pression ainsi opre ait d tre mille fois plus grande que celle opre par le poids des parcelles cidessus dcrites, pas un seul tentacule ne sest inflchi. Dans une autre occasion, jai touch quarante-cinq glandes sur onze feuilles, une, deux et mme trois fois avec une aiguille ou avec un pinceau assez rude. Cet attouchement a t fait aussi rapidement que possible, mais

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avec assez de force pour incliner les tentacules ; cependant, six seulement sinflchirent, trois dune faon apparente et trois trslgrement. Afin de massurer si les tentacules qui navaient pas t affects se trouvaient ltat actif, je plaai sur dix dentre eux des petits morceaux de viande, et tous sinflchirent bientt de faon trsapparente. Dantre part, quand on rpte sur un grand nombre de glandes quatre, cinq on six fois de suite lattouchement que je viens dindiquer, avec une aiguille ou un clat aigu de verre, une proportion beaucoup plus grande des tentacules sinflchissent ; mais le rsultat est si incertain, quon pourrait presque lappeler capricieux. Par exemple, je touchai, ainsi que je viens de le dire, trois glandes qui se trouvaient extrmement sensibles, et les trois tentacules sinflchirent presque aussi rapidement que si javais plac des morceaux de viande sur les glandes.Dans une autre occasion, jexerai une seule pression trs-vive sur un nombre considrable de glandes, et pas un tentacule ne se mit en mouvement ; mais, en exerant, quelques heures aprs, quatre ou cinq attouchements sur ces mmes glandes avec une aiguille, plusieurs tentacules sinflchirent aussitt. Le fait quun, deux ou mme trois attouchements ne causent pas dinflexion doit tre fort utile la plante. En effet, pendant le mauvais temps, il est peu prs certain que les glandes doivent tre touches par les herbes on par les plantes qui croissent auprs delles ; or, ce serait un grand malheur pour elles si ces attouchements suffisaient pour faire inflchir les tentacules ; car il leur faut beaucoup de temps pour reprendre leur position normale, et il leur est impossible de saisir une proie jusqu ce quils se soient redresss.Dautre part, une sensibilit extrme pour une pression, quelque lgre quelle soit, rend les plus grands services la plante ; car, ainsi que nous lavons vu, si les pattes fines dun insecte trs-petit pressent lgrement deux ou trois glandes au moment o il se dbat, les tentacules portant ces glandes sinflchissent et portent linsecte vers le centre de la feuille ; le mouvement se communique au bout de quelques instants tous les tentacules de la circonfrence, qui viennent leur tour embrasser la proie commune. Nanmoins, les mouvements de la plante ne sont pas parfaitement adapts ses besoins ; car si un morceau de mousse dessche, si une parcelle dune feuille ou dun autre objet est port par le vent au centre de la feuille, comme cela arrive souvent, les tentacules sinflchissent inutilement pour le saisir. Il est vrai quils

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reconnaissent bientt leur erreur et relchent ces objets, qui ne leur fournissent aucun aliment. Il est aussi un fait remarquable, cest que les gouttes deau, tombant den haut sous forme de pluie naturelle ou artificielle, ne provoquent pas de mouvement dans les tentacules ; cependant, les gouttes deau doivent frapper les glandes avec une force considrable, surtout quand une pluie abondante a enlev toute la scrtion ; or, ceci arrive souvent, bien que la scrtion soit si visqueuse, quil est difficile de lenlever en agitant les feuilles dans leau. Si les gouttes deau sont petites, elles adhrent la scrtion, dont le poids doit tre ainsi beaucoup plus augment, comme nous lavons dj fait remarquer, que dans le cas o on place sur elles des morceaux extrmement petits de matires solides ; cependant les gouttes deau ne provoquent jamais linflexion des tentacules. Il est vident que cet t un grand malheur pour la plante si, comme nous lavons dj dit pour les attouchements accidentels, une onde avait provoqu linflexion des tentacules ; mais ce malheur a t vit, soit parce que les glandes, en raison dune longue habitude, sont devenues insensibles aux coups et la pression prolonge des gouttes deau, soit parce que, ds le principe, elles ont t sensibles seulement au contact des corps durs. Nous verrons ci-aprs que les filaments des feuilles de la Dione sont aussi insensibles au choc des liquides, bien quelles soient trs-sensibles au moindre attouchement dun corps solide quel quil soit. Quand on coupe avec des ciseaux bien affils le pdicelle dun tentacule juste au-dessous de la glande, le tentacule sinflchit ordinairement. Jai rpt bien des fois cette exprience, ce fait mayant beaucoup surpris ; car toutes les autres parties du pdicelle sont insensibles, de quelque faon quon veuille les exciter. Ces tentacules dcapits reprennent au bout de quelque temps leur position normale ; mais jaurai revenir sur ce point. Dautre part, jai quelquefois russi craser une glande avec des pinces ; mais cela ne produit aucune inflexion. Dans ce dernier cas, le tentacule semble paralys, de mme quil lest par laction dune solution trop forte de certains sels et par une trop grande chaleur ; tandis que les solutions plus faibles du mme sel et quune chaleur plus douce provoquent chez lui un mouvement. Nous verrons aussi, dans les chapitres suivants, que divers autres liquides, que quelques vapeurs et que

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loxygne (aprs que la plante a t pendant quelque temps soustraite laction de ce gaz) provoquent des inflexions ; on peut en provoquer aussi en se servant dun courant lectrique induit 8 .
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Mon fils Francis, guid par les observations du Dr Burdon Sanderson sur la Dione, a constat que si lon plante deux aiguilles dans une feuille de Drosera, les tentacules ne se mettent pas en mouvement ; mais que si lon place ces deux aiguilles en rapport avec les ples de la bobine secondaire dun appareil inducteur de Dubois, les tentacules sinflchissent au bout de quelques minutes. Mon fils espre publier bientt ses observations ce sujet.

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Chapitre III. Agrgation du protoplasma lintrieur des cellules des tentacules.


Nature du contenu des cellules avant lagrgation. Diffrentes causes qui excitent lagrgation. Cette agrgation commence lintrieur des glandes et se propage le long des tentacules. Description des masses agrges et de leurs mouvements spontans. Courants de protoplasma le long des parois des cellules. Action du carbonate dammoniaque. Les granules du protoplasma qui circulent le long des parois se confondent avec les masses centrales. Une quantit extrmement petite de carbonate dammoniaque suffit peur dterminer lagrgation. Action des autres sels dammoniaque. Action dautres substances, de liqueurs organiques, etc. Action de leau, de la chaleur. Redissolution des masses agrges. Causes immdiates de lagrgation du protoplasma. Rsum et conclusions. Observations supplmentaires sur lagrgation dans les racines des plantes.

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Jinterromprai ici la description des mouvements des feuilles pour tudier les phnomnes dagrgation auxquels jai dj fait allusion. Si lon examine les tentacules dune plante jeune, bien que compltement dveloppe, mais qui na jamais t excite, ou dont les tentacules ne se sont jamais inflchis, on voit que les cellules composant les pdicelles sont remplies dune liqueur pourpre homogne. Les parois sont garnies dune couche de protoplasma incolore doue dun certain mouvement de circulation ; mais on aperoit ce protoplasma beaucoup plus distinctement quand lagrgation a t provoque en partie. La liqueur pourpre qui sort dun tentacule cras est quelque peu adhsive et ne se mlange pas avec leau ; elle contient beaucoup de matire floconneuse ou granuleuse. Mais il se peut que ces matires aient t engendres par lcrasement des cellules, car une certaine agrgation a d se produire instantanment pendant cet crasement. Si lon examine un tentacule quelques heures aprs que la glande a t excite par des attouchements rpts ou parce quon a plac sur

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elle des particules organiques ou inorganiques, ou quon lui a fait absorber diffrents liquides, son aspect est tout autre. Les cellules, au lieu dtre remplies dun liquide pourpre homogne, contiennent alors des masses de matires pourpres affectant diffrentes formes, suspendues dans un liquide incolore ou presque incolore. Ce changement est si vident quon peut lobserver en se servant dune loupe trs-faible ou quelquefois mme lil nu ; les tentacules ont alors une sorte dapparence bigarre qui permet de les distinguer facilement de tous les autres. On obtient le mme rsultat si, par un moyen quelconque, on excite les glandes du disque de faon ce que les tentacules extrieurs sinflchissent ; leur contenu, en effet, sagrge alors, bien que leurs glandes naient t en contact avec aucun objet. Toutefois, comme nous allons le voir tout lheure, lagrgation peut se produire indpendamment de linflexion. Quelle que soit la cause qui produise lagrgation, elle commence dans les glandes et se propage ensuite le long des tentacules. On peut observer cette agrgation beaucoup plus distinctement dans les cellules suprieures des pdicelles que dans les glandes elles-mmes, car celles-ci sont quelque peu opaques. Peu de temps aprs que les tentacules ont repris leur position naturelle la suite dune inflexion, les petites masses de protoplasma se dissolvent toutes et le liquide pourpre contenu dans les cellules devient aussi homogne et aussi transparent quil ltait auparavant. Cette dissolution commence la base des tentacules pour se diriger vers les glandes et suit, par consquent, une direction contraire celle de lagrgation. Jai soumis au professeur Huxley, au docteur Hooker et au docteur Burdon Sanderson des tentacules agrgs ; ils en ont observ les changements au microscope et ont t trs-frapps de ce phnomne. Les petites masses de matires agrges affectent les formes les plus diverses ; elles sont souvent sphriques ou ovales, quelquefois trs-allonges ou tout fait irrgulires avec des projections qui ressemblent des fils, des colliers ou des btons. Elles consistent en une matire paisse, videmment visqueuse, qui, dans les tentacules extrieurs, revt une couleur pourpre et, dans les courts tentacules du disque, une couleur verdtre. Ces petites masses ne restent jamais au repos, elles changent incessamment de forme et de position. Une seule masse se spare souvent en deux parties qui se runissent ensuite. Leurs mouvements sont assez lents et ressemblent

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ceux des corpuscules blancs du sang. Nous pouvons donc conclure que ces masses sont composes de protoplasma. Si on les dessine lintervalle de quelques minutes, on observe invariablement que ces masses ont considrablement chang de forme ; or, jai observ les mmes cellules pendant plusieurs heures. Jen ai fait huit dessins des intervalles de deux ou trois minutes ; ces dessins sont reprsents par la fig. 7 ; ils indiquent les changements les plus simples et les plus ordinaires.

Quand je dessinai pour la premire fois la cellule A elle renfermait deux masses ovales de protoplasma pourpre en contact lune avec lautre. Ces deux masses se sparrent, comme il est indiqu en B, puis se runirent comme lindique la fig. C. Aprs un court intervalle, le protoplasma prit un aspect trs-habituel D, cest--dire quil se forma une boule trs-petite lextrmit dune masse allonge. Cette boule augmenta rapidement, comme il est indiqu en E, puis fut rabsorbe ainsi quil est indiqu en F ; en mme temps une autre boule se formait lautre extrmit. La cellule que je viens de reprsenter faisait partie dun tentacule surmontant une feuille dun rouge fonc, lequel tentacule avait saisi un petit insecte et fut examin sous leau. Je pensai dabord que les mouvements du protoplasma pouvaient tre dus labsorption de leau ; je plaai donc une mouche sur une feuille, et quand, au bout de dix-huit heures, tous les tentacules se furent inflchis, je les examinai sans les plonger dans leau. La cellule que reprsente la fig. 8 appartenait cette feuille, et les huit formes diffrentes quelle affecte ont t dessines dans lespace de quinze minutes.

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Ces dessins indiquent les changements les plus remarquables que subit le protoplasma. Tout dabord, jobservai la base de la fig. n 1. une petite masse surmontant une petite tige et une plus grosse masse lextrmit suprieure ; ces deux masses semblaient absolument isoles. Il se peut, nanmoins, quelles aient t runies par un filament de protoplasma assez fin pour tre invisible, car, dans deux autres occasions, tandis quune des masses augmentait rapidement et quune autre masse de la mme cellule diminuait non moins rapidement, jai pu, en variant lillumination et en employant un grossissement plus fort, observer un filament extrmement tnu qui servait videmment de moyen de communication entre les deux masses. Dautre part, ce filament se brise quelquefois, et alors ses extrmits revtent promptement la forme de boules. La fig. 8 reprsente les formes qua revtues successivement le protoplasma. Ds que le liquide pourpre qui remplit les cellules sest agrg, les petites masses flottent dans un liquide incolore ou presque incolore. On peut alors observer beaucoup plus distinctement la couche de protoplasma blanc granuleux qui se meut le long des parois. Le courant circule avec une vitesse irrgulire, slevant le long dune des parois, et descendant le long de la paroi oppose ; il traverse dordinaire plus lentement les extrmits troites des cellules allonges, mais il dcrit toujours un mouvement circulaire. Toutefois, le courant sarrte quelquefois. Le mouvement affecte parfois la forme de vagues dont la crte stend alors travers toute la cellule, puis se calme presque immdiatement. Souvent aussi de petites boules de protoplasma qui semblent tout fait isoles sont entranes par le courant autour des cellules ; les filaments attachs aux masses

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centrales sagitent de toutes parts comme sils essayaient de schapper. En un mot, ces cellules avec leurs masses centrales changeant constamment de forme et le courant de protoplasma circulant le long des parois, prsentent une scne tonnante dactivit vitale.
Jai fait de nombreuses observations sur le contenu des cellules pendant lagrgation du protoplasma ; mais je me contenterai dindiquer quelques cas sous diffrents chefs. Jai coup une petite partie dune feuille, puis jai comprim lentement les glandes tout en les examinant avec un fort grossissement. Au bout de quinze minutes, jai vu distinctement des boules extrmement petites de protoplasma sagrger dans le liquide pourpre ; ces boules augmentaient rapidement en grosseur lintrieur des cellules des glandes et des cellules de lextrmit suprieure des pdicelles. Jai plac des parcelles de verre, de lige et de charbon sur les glandes de nombreux tentacules ; au bout dune heure, plusieurs taient inflchis, mais, au bout dune heure trente-cinq minutes, je nai pu apercevoir aucuns agrgation. Jai examin, au bout de huit heures, des tentacules portant des parcelles analogues ; toutes les cellules prsentaient alors des phnomnes dagrgation. Il en tait de mme des cellules des tentacules extrieurs qui staient inflchis par suite de limpulsion qui leur avait t transmise par les glandes du disque sur lesquelles reposaient les parcelles. Jai observ le mme phnomne lintrieur des cellules des tentacules courts, qui entourent le disque, bien quaucun deux ne se ft encore inflchi. Ce dernier fait prouve que les phnomnes dagrgation se produisent indpendamment de linflexion des tentacules ; nous en avons, dailleurs, de nombreuses preuves. Dans une autre exprience, jai examin avec beaucoup de soin les tentacules extrieurs de trois feuilles et jai pu massurer quils ne contenaient que du liquide pourpre homogne ; je plaai alors des petits morceaux de fil sur les glandes de trois de ces tentacules ; au bout de vingt-deux heures, le fluide pourpre de leurs cellules jusqu la hase des pdicelles stait transform en innombrables masses sphriques allonges ou filamenteuses de protoplasma. Les morceaux de fil avaient t, depuis quelque temps, transports jusquau disque central, ce qui avait caus linflexion plus ou moins prononce de tous les autres tentacules ; les cellules de ces derniers prsentaient aussi quelques traces dagrgation, mais jai pu observer que celte agrgation ne stendait pas jusqu la base des pdicelles et tait restreinte aux cellules places immdiatement au-dessous des glandes. Non-seulement les attouchements rpts oprs sur les glandes et le contact de parcelles extrmement petites produisent lagrgation 9 , mais, si on
9 A en juger daprs certaines observations de M. Heckel, dont je viens de lire le dtail dans le Gardeners Chronicle (10 octobre 1874), un phnomne semblable se produit dans les

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coupe, sans les blesser, les glandes qui surmontent les pdicelles, on provoque par ce fait une certaine agrgation dans les tentacules dcapits qui commencent par sinflchir. Dautre part, si on crase soudainement les glandes avec des pinces, comme je lai essay dans six cas diffrents, une blessure aussi subite semble paralyser les tentacules, car ils ne sinflchissent pas et ne prsentent aucun signe dagrgation. Carbonate dammoniaque. De toutes les causes qui provoquent lagrgation, celle qui agit le plus rapidement et qui est la plus nergique, autant toutefois que jai pu en juger, est une solution de carbonate dammoniaque. Quelle que puisse tre la force de cette solution elle agit immdiatement sur les glandes qui deviennent assez opaques pour paratre noires. Par exemple, jai plac une feuille dans quelques gouttes dune forte solution, cest--dire contenant une partie de carbonate pour cent quarante-six parties deau (ou trois grains de carbonate pour une once deau, 195 milligr. de carbonate pour 31 grammes deau) et jai observ la feuille au microscope avec un fort grossissement. Au bout de dix secondes, toutes les glandes commencrent noircir ; au bout de treize secondes, elles taient noires. Au bout dune minute, jai pu voir se former des petites masses sphriques de protoplasma dans les cellules places immdiatement au-dessous des glandes, aussi bien que dans les renflements sur lesquels reposent les longues glandes marginales. Dans quelques cas lagrgation sest propage, en dix minutes environ, le long des pdicelles sur une longueur deux ou trois fois aussi grande que celle des glandes. Il est intressant dobserver que le phnomne sarrte momentanment chaque cloison transversale qui spare deux cellules ; puis le contenu transparent de la cellule infrieure se transforme presque immdiatement en une masse nuageuse. Cette action se propage plus lentement dans la partie infrieure des pdicelles, de telle sorte quil scoule environ vingt minutes avant que les cellules situes moiti de la longueur des tentacules marginaux et sous-marginaux prsentent des traces dagrgation. Nous pouvons conclure de ces faits que les glandes absorbent le carbonate dammoniaque, non-seulement parce que son action est trs-rapide, mais encore parce que les effets quil produit sont quelque peu diffrents de ceux produits par les autres sels. Comme les glandes quand on les excite, scrtent un acide appartenant la srie actique, il est probable que le carbonate est immdiatement transform en un sel de cette srie ; nous verrons, dailleurs, tout lheure, que lactate dammoniaque provoque lagrgation aussi nergiquement que le fait le carbonate. Si on ajoute quelques gouttes dune solution contenant une partie de carbonate pour quatre cent trente-sept parties
tamines du Berberis aprs quelles ont t excites par un attouchement et quelles se sont mises en mouvement ; il dit en effet Le contenu de chaque cellule individuelle se groupe au centre de la cavit.

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deau ou un grain de carbonate pour une once deau, 65 milligr. pour 31 grammes deau) au liquide pourpre qui dcoule des tentacules crass, ou sur du papier quon a teint en le frottant sur ces tentacules, le liquide et le papier prennent une teinte vert-ple sale. Cependant, jai pu encore distinguer, au bout dune heure trente minutes, quoique coloration pourpre dans les glandes dune feuille plongs dans une solution ayant le double de la force de celle dont je viens de parler (cest--dire deux grains de carbonate pour une once deau) ; et, vingt-quatre heures aprs, les cellules situes immdiatement audessous des glandes contenaient encore des boules de protoplasma ayant une belle teinte pourpre. Ces faits prouvent que lammoniaque navait pas pntr dans les cellules sous forme de carbonate, car autrement la couleur aurait disparu. Toutefois, jai observ quelquefois, et surtout sur les tentacules tte allonge situe sur le bord de feuilles peu colores, plonges dans une solution, que les glandes aussi bien que tes cellules suprieures des pdicelles perdent leur couleur ; je prsume, dans ce cas, que le carbonate a t absorb sans modification. Jai indiqu tout lheure que la propagation de lagrgation subit un court temps darrt chaque cloison transversale ; cela imprime lesprit lide de matires transportes de cellule cellule. Mais comme lagrgation se propage dans les cellules superposes les unes aux autres quand on place sur les glandes des parcelles inorganiques et insolubles, cette agrgation doit provenir, au moins dans ces cas, dune modification molculaire transmise par les glandes, indpendamment de labsorption dune matire quelle quelle soit. Il peut en tre de mme pour le carbonate dammoniaque, Toutefois, comme lagrgation provoque par ce sel se propage beaucoup plus rapidement dans les tentacules que lorsquen place des parcelles insolubles sur les glandes, il est probable que lammoniaque, sous une forme quelconque, nest pas seulement absorbe par les glandes, mais quelle pntre dans les tentacules. Ayant examin une feuille dans leau, et trouv le contenu des cellules parfaitement homogne, je la plongeai dans quelques gouttes dune solution contenant une partie de carbonate peur quatre cent trente-sept parties deau, puis jexaminai les cellules places immdiatement au-dessous des glandes, mais sans employer un fort grossissement. Au bout de trois minutes, je ne remarquai aucun signe dagrgation ; au bout de quinze minutes, des petites boules de protoplasma se fermrent, plus particulirement au-dessous des glandes allonges de la marge, mais la transformation dans ce cas sopra avec une lenteur extraordinaire. Au bout de vingt-cinq minutes, il y avait des masses sphriques dans les cellules des pdicelles sur une longueur peu prs gale celle des glandes, au bout de trois heures, lagrgation stait tendue un tiers, ou mme une moiti, des tentacules entiers. Si lon place dans quelques gouttes dune faible solution, contenant une partie de carbonate pour quatre mille trois cent soixante-quinze parties deau (un grain de carbonate pour dix onces deau) des tentacules dont les cellules

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ne contiennent quun liquide rose trs-ple et apparemment peu de protoplasma, et que lon examine avec soin, en se servant dun grossissement considrable, les cellules trs-transparentes qui se trouvent au-dessous des glandes, on observe bientt quelles deviennent lgrement nuageuses par suite de la formation de granules innombrables ceux-ci sont dabord peine perceptibles, puis saccroissent rapidement, soit en raison dune agrgation, soit parce quils attirent te protoplasma qui peut se trouver dans le liquide environnant. Dans une exprience, je choisis une feuille particulirement ple et je plaai sur elle, pendant que je lexaminais au microscope, une seule goutte dune solution plus forte, cest--dire contenant une partie de carbonate pour quatre cent trente-sept parties deau ; dans ce cas, le contenu des cellules ne devint pas nuageux, mais, an bout de dix minutes, je pus observer des granules irrguliers de protoplasma qui, se dveloppant rapidement, se transformrent en masses irrgulires et en globules affectant une coloration verdtre ou pourpre trs-ple ; toutefois, ces globules ne se transformrent jamais en boules parfaites bien quils changeassent incessamment de forme et de position. Le premier effet dune solution de carbonate sur les feuilles modrment rouges est ordinairement la formation de deux, trois ou plusieurs boules pourpres trs-petites, dont la grosseur augmente rapidement. Pour donner une ide de la rapidit avec laquelle ces boules augmentent en grosseur, je puis relater que je plaai une goutte dune solution contenant une partie de carbonate pour 292 parties deau, sur une feuille pourpre ple, que javais dispose sous une plaque de verre ; au bout de treize minutes, quelques petites boules de protoplasma staient formes ; au bout de deux heures et demie une de ces boules occupait environ les 2/ 3 de diamtre de la cellule. Au bout de quatre heures vingt-cinq minutes, elle occupait presque le diamtre de la cellule, et une seconde boule stait ferme ayant peu prs le moiti de la grosseur du le premire et quelques autres petites boules commenaient paratre. Au bout de six heures, le liquide dans lequel flottaient ces boules tait devenu presque incolore ; au bout de huit heures trente-cinq minutes (en comptant toujours de moment o javais plac le solution sur la feuille), 4 nouvelles petites boules staient formes. Le lendemain matin, au bout de vingt-deux heures, je pus observer outre les 2 grosses boules, 7 autres plus petites flottant dans un liquide absolument incolore, qui tenait en suspension quelques matires floconneuses verdtres. Au commencement de lagrgation, plus particulirement dans les feuilles rouge fonc, le contenu des cellules prsente souvent un aspect diffrent, comme si la couche de protoplasma (utricules primordiaux) qui garnit les cellules stait spare de la paroi en se ratatinant, ce qui provoque la formation dun petit sac pourpre forme irrgulire. La solution de carbonate nest pas la seule qui produise cet effet ; dautres solutions agissent de mme, une infusion de viande crue, par exemple. Mais il y a certainement erreur

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quand on se figure que lutricule primordial se ratatine et se spare de la paroi 10 ; en effet, avant dajouter la solution jobservai, dans plusieurs occasions, que les parois sont recouvertes dune couche de protoplasma incolore en circulation et, aprs la formation des masses ressemblant un sac, le protoplasma circulait encore le long des parois dune faon trs-apparente plus mme quauparavant. Il semble mme que le courant de protoplasma est augment par laction du carbonate, mais il ma t impossible de dterminer si tel est rellement le cas. Les masses en forme de sac se mettent circuler lentement autour des cellules dans lesquelles elles se sont formes ; quelquefois il se forme sur elles des petites projections qui se sparent et constituent des petites boules ; dautres boules paraissent dans le liquide qui enveloppe les sacs et ces dernires ont un mouvement de translation beaucoup plus rapide. Le fait que, parfois, une boule, puis une autre, avance plus rapidement, et que, parfois, elles tournent lune autour de lautre, prouve que les petites boules sont absolument indpendantes les unes des autres. Jai observ quelquefois des boules de cette espce montant et descendant le long de la mme paroi dune cellule au lieu de tourner autour delle. Les masses en forme de sac se divisent ordinairement, au bout dun certain temps, en deux masses ovales ou arrondies et ces dernires subissent les transformations indiques dans les fig. 7 et 8. Dautres fois, des boules se forment lintrieur des sacs, se runissent et se sparent et subissent ainsi des transformations perptuelles. Quand les feuilles ont plong pendant quelques heures dans une solution de carbonate et que lagrgation est complte, on cesse dapercevoir le courant de protoplasma le long des parois des cellules ; jai observ ce fait bien des fois, je me contenterai toutefois de citer un seul exemple. Je plaai une feuille pourpre ple dans quelques gouttes dune solution contenant une partie de carbonate pour 29 parties deau ; au bout de deux heures, quelques belles boules pourpres staient formes dans les cellules suprieures des pdicelles et le courant de protoplasma auteur des parois tait encore parfaitement distinct ; mais, quatre heures aprs ces deux premires heures, pendant lequel laps de temps beaucoup dautres boules staient formes, lexamen le plus attentif ne me permit plus de distinguer le courant ; cela provenait sans doute de ce que les granules staient unis aux boules, de telle sorte que le protoplasma tant devenu parfaitement limpide, il ne restait plus rien qui pt faire apercevoir les mouvements qui lagitaient. Toutefois, des petites boules isoles circulaient toujours dans les cellules, ce qui prouve quil y avait encore un courant. Le lendemain matin, au bout de vingt-deux heures, les choses taient encore dans le mme tat, bien quil se ft form de nouvelles petites
10 Jai observ souvent chez dautres plantes ce qui parait tre une vraie sparation de lutricule primordial des parois des cellules ; cette sparation cause par une solution de carbonate dammoniaque peut tre aussi le rsultat de moyens mcaniques.

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boules qui oscillaient de place en place et qui changeaient de position ; donc le courant navait pas cess bien quil ft impossible de distinguer la circulation du protoplasma. Dans une autre exprience, jai pu, cependant, observer le courant circulant autour des parois des cellules dune vigoureuse feuille de couleur fonce aprs une immersion de vingt-quatre heures dans une solution un peu plus forte, cest--dire une partie de carbonate pour 218 parties deau. Cette feuille navait donc pas t attaque ou lavait t trs-peu par une immersion aussi prolonge dans uns solution de 2 grains de carbonate par once deau (13 centigrammes pour 34 grammes deau) ; je plongeai ensuite cette feuille dans de leau pure et ly laissai pendant vingt-quatre heures ; au bout de ce temps, les masses agrges dans la plupart des cellules staient dissoutes et elles prsentaient le mme aspect que prsentent les feuilles ltat de nature, quand elles se redressent aprs avoir captur des insectes. Je pressai lgrement avec une plaque de verre, puis jexaminai sous un grossissement considrable des boules de protoplasma (formes par la division naturelle dune masse en forme de sac) appartenant nus feuille qui tait reste pendant vingt-deux heures dans une solution duns partie de carbonate pour 292 parties deau. Ces boules taient alors distinctement spares par des fissures rayonnantes bien dfinies, ou se trouvaient brises en fragments spars ayant des bords trs-nets ; elles taient solides jusquau centre. La partie centrale des plus grosses boules brises tait plus opaque, plus fonce et moins cassante que les parties extrieures ; dans quelques cas, les fissures navaient pntr qu une petite distance lintrieur. Dans beaucoup de boules la ligne de sparation entre la partie intrieure et la partie extrieure tait assez bien dfinie. Les parties extrieures affectaient exactement la mme teinte pourpre ple que revtent les petites boules formes en dernier lieu ; ces dernires nont aucun noyau central plus fonc. Nous pouvons conclure de ces divers faits que, lorsquon soumet des feuilles fonces vigoureuses laction du carbonate dammoniaque, le liquide contenu dans les cellules des tentacules sagrge souvent extrieurement en une matire cohrente visqueuse formant une sorte de sac. Des petites boules apparaissent quelquefois lintrieur de ce sac et le tout se divise ordinairement bientt en deux ou plusieurs boules qui se runissent et se sparent incessamment. Aprs un laps de temps plus ou moins long, les granules en suspension dans la couche de protoplasma incolore qui coule le long des parois, se trouvent attirs vers les masses plus grosses et sunissent avec elles, on forment des petites boules indpendantes ; ces dernires ont une couleur beaucoup plus ple et sont plus cassantes que les masses primitivement agrges. Aprs que les granules contenus dans le protoplasma ont t ainsi attirs, on ne peut plus apercevoir la couche de protoplasma en circulation, bien quun courant de liquide limpide circule encore le long des parois.

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Si lon plonge une feuille dans une solution trs-forte, presque concentre, de carbonate dammoniaque, les glandes noircissent immdiatement et produisent dabondantes scrtions, mais il ne se produit aucun mouvement des tentacules. Deux feuilles traites ainsi devinrent flasques au bout dune heure et me semblrent mortes ; toutes les cellules de leurs tentacules contenaient des petites sphres incolores de protoplasma. Deux autres feuilles plonges dans une solution un peu moins forte prsentrent des signes dagrgation bien distincts au bout de trente minutes. Au bout de vingt-quatre heures, les masses de protoplasma sphriques, ou plus communment oblongues, devinrent opaques et granuleuses au lien dtre translucides comme lordinaire ; les cellules intrieures ne contenaient que dinnombrables granules sphriques trs-petits. Il est vident que la force de la solution stait oppose la marche naturelle du phnomne, et nous verrons que lapplication dune trop grande chaleur produit le mme effet. Toutes les observations prcdentes sappliquent aux tentacules extrieurs qui ont une couleur pourpre ; toutefois, le carbonate dammoniaque ou une infusion de viande crue agissent exactement de la mme faon sur les pdicelles verts des tentacules courts du centre de la feuille, avec cette seule diffrence que les masses agrges affectent une couleur verdtre. On peut donc conclure que cette transformation ne dpend aucunement de la couleur des liquides contenus dans les cellules. Enfin, le fait le plus remarquable relativement ce sel est la quantit extrmement petite qui suffit pour causer lagrgation. Nous entrerons ce sujet, dans le VIIe chapitre, dans des dtails complets ; il suffira de dire ici que, si on emploie une feuille active, labsorption par une glande de 1/ 134400e de grain (0,000482 de milligr.) suffit pour causer, au bout dune heure, une agrgation bien marque dans les cellules situes immdiatement au-dessous de la glande. Effets de certains autres sels et dautres liquides. Jai plac deux feuilles dans une solution contenant une partie dactate dammoniaque pour 146 parties deau environ ; cette solution agit sur les feuilles aussi nergiquement que le carbonate, mais peut-tre pas aussi rapidement.Au bout de dix minutes, les glandes taient noires et on pouvait distinguer des signes dagrgation dans les cellules situes au-dessous delles ; au bout de 45 minutes, cette agrgation tait trs-prononce et elle stendait dans les tentacules sur une longueur gale celle des glandes. Au bout de deux heures, le contenu de presque toutes les cellules, dans tous les tentacules, stait transforme en masses de protoplasma. Jai plong une feuille dans une solution contenant une partie doxalate dammoniaque pour 146 parties deau ; au bout de vingt-quatre minutes, jai pu observer un changement trs-minime dans les cellules situes au-dessous des glandes. Au bout de quarante-sept minutes, beaucoup de masses sphriques de protoplasma staient formes et elles stendaient le long des tentacules sur une longueur gale peu prs

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celle des glandes. Ce sel nagit donc pas aussi rapidement que le carbonate. Quant au citrate dammoniaque, une feuille plonge dans une solution, au mme degr que celui que je viens dindiquer, ne prsenta une trace dagrgation dans les cellules situes au-dessous des glandes quau bout de cinquante-six minutes ; mais lagrgation tait bien marque au bout de deux heures vingt minutes. Dans une autre exprience, je plongeai une feuille dans une solution plus forte, cest--dire contenant une partie de citrate pour 109 parties deau (4 grains pour 1 once), et, en mme temps, une autre feuille dans une solution de carbonate prpare an mme degr. Lee glandes de cette dernire taient devenues noires en moins de deux minutes et au bout dune heure quarante-sept minutes des masses agrges sphriques et trs-fonces de protoplasma stendaient dans tous les tentacules sur la moiti ou les 2/ 3 de leur longueur ; au contraire, au bout de trente minutes, les glandes de la feuille plonge dans la solution de citrate taient encore rouge fonc et les masses, dans les cellules infrieures, roses et allonges. Au bout dune heure quarantecinq minutes, ces masses stendaient seulement sur le 4/ 5e, eu tout su plus sur le 1/ 4 de la longueur des tentacules. Jai plong deux feuilles, chacune dans 10 minimes dune solution compose dune partie dazotate dammoniaque pour 5250 parties deau (1 grain dazotate peur 12 onces deau), de faon que chaque feuille reut 1/ 576 de grain (0,1124 de millig.) du sel. Cette quantit suffit pour faire inflchir tous les tentacules, mais au haut de vingt-quatre heures on ne pouvait apercevoir quune lgre trace dagrgation. Une de ces mmes feuilles fut alors plonge dans une faible solution de carbonate et, au bout dune heure quarante-cinq minutes, les tentacules prsentaient un degr extraordinaire dagrgation sur la moiti de leur longueur. Deux autres feuilles furent alors plonges dans une solution beaucoup plus forte dazotate dammoniaque compose dune partie dazotate pour 146 parties deau (3 grains dazotate pour 1 once deau). Une de ces feuilles ne prsenta aucune trace de changement au bout de trois heures ; dans lautre feuille, jobservai quelques signes dagrgation au bout de cinquante-deux minutes et ces signes devinrent parfaitement distincts an bout dune heure vingt-deux minutes ; toutefois, au bout mme de deux heures douze minutes il ny avait certainement pas plus dagrgation dans cette feuille quil ny en aurait eu aprs une immersion de cinq dix minutes dans une solution galement forte de carbonate. Enfin, une feuille fut plonge dans 80 minimes dune solution contenant une partie de phosphate dammoniaque pour 43750 parties deau (1 grain de phosphate pour 100 onces deau), de telle sorte quelle reoive 1/ 1600 de grain (0,04079 de milligr.) de phosphate. Sous laction de ce sel les tentacules sinflchirent bientt fortement et, au bout de vingt-quatre heures, le contenu dos cellules tait agrg en masses ovales ou en globules irrguliers et un courant de protoplasma trs-distinct circulait le long des parois. Toutefois, je dois faire remarquer quaprs un laps de temps aussi considrable lagrgation

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devait se faire, quelle quait t dailleurs la cause qui ait fait inflchir les tentacules. Outre les sels dammoniaque, je nai expriment quavec fort peu dautres sels au point de vue des phnomnes dagrgation. Au bout dune heure dimmersion dans une solution contenant une partie de chlorure de sodium pour 218 parties deau, le contenu des cellules dune feuille se trouvait agrg su petites masses bruntres affectant la forme de globules irrguliers ; au bout de deux heures, ces masses avaient presque disparu peur faire place une sorte de matire pulpeuse. Il tait vident que le protoplasma avait t profondment affect ; bientt aprs, quelques cellules semblrent se vider compltement. Ces effets diffrent absolument de ceux produits par les divers sels dammoniaque, ainsi que de ceux causs par diffrents liquides organiques et par des parcelles inorganiques places sur les glandes. Des solutions de la mme force de carbonate de soude et de carbonate de potasse agirent peu prs de la mme faon que la solution de chlorure de sodium ; je remarquai encore quau bout de deux heures et demie les cellules extrieures de quelques-unes des glandes staient vides. Nous verrons, dans le VIIIe chapitre, que les solutions de plusieurs sels de soude, ayant la moiti de la force de celles dont nous venons de parler, causent linflexion des tentacules, mais nattaquent pas les feuilles. De faibles solutions de sulfate de quinine, de nicotine, de camphre, de poison du cobra, etc., produisent bientt une agrgation bien marque ; certaines autres substances, au contraire, une solution de curare, par exemple, nont aucun effet semblable. Beaucoup dacides, bien que trs-tendus deau, font leffet de poisons. Comme on le verra dans le VIIIe chapitre ils produisent linflexion des tentacules, mais ne causent pas une vritable agrgation.Ainsi, jai plong les feuilles dans une solution contenant une partie dacide benzoque pour 437 parties deau ; au bout de quinze minutes, le liquide pourpre contenu dans les cellules stait un peu spar des parois ; cependant, malgr lexamen le plus attentif, au bout dune heure vingt minutes, je ne pus dcouvrir aucune trace de vritable agrgation ; au bout de vingt-quatre heures, la feuille tait videmment morte. Dautres feuilles plonges dans lacide iodique, tendu deau dans les mmes proportions, prsentrent, au bout de deux heures quinze minutes, le mme aspect de sparation du liquide pourpre que dans le cas prcdent ; en examinant les cellules avec un fort grossissement, au bout de six heures quinze minutes, je vis quelles taient remplies de boules extrmement petites de protoplasma rougetre terne ; le lendemain matin, cest--dire au bout de vingt-quatre heures, ces boules avaient presque disparu, la feuille tant videmment morte. le ne distinguai aucune agrgation vritable dans des feuilles plonges dans lacide propionique tendu deau dans les mmes proportions ; toutefois, dans ce cas, le protoplasma se runit en masses irrgulires vers la hase des cellules infrieures des tentacules.

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Une infusion filtre de viande crue provoque une forte agrgation, mais non pas trs-rapide. Une petite agrgation se produisit chez une feuille plonge chez une infusion semblable aprs un dlai dune heure vingt minutes et dans uns autre feuille aprs un dlai dune heure cinquante minutes. Chez dautres feuilles, le dlai ncessaire pour la production de lagrgation est beaucoup plus considrable ; par exemple, une feuille plonge pendant cinq heures dans une infusion de viande ne prsenta aucun signe dagrgation et cette mme feuille fut attaque, au bout de cinq minutes, par quelques gouttes dune solution contenant une partie de carbonate dammoniaque pour 146 parties deau. Jai laiss quelques feuilles dans une infusion de viande pendant vingt-quatre heures ; lagrgation est alors extrme, car les tentacules inflchis, vus lil nu, semblent tachets. Dans ce cas, les petites masses de protoplasma pourpre sont ordinairement ovales et affectent rarement la forme sphrique que lon remarque chez les feuilles soumises laction du carbonate dammoniaque ; en outre, ces masses subissent des changements de forme incessants et le courant de protoplasma incolore le long des parois de la cellule est encore parfaitement visible aprs une immersion de vingt-cinq heures. La viande crue est un stimulant trop puissant ; des morceaux trs-petits suffisent pour blesser et mme quelquefois pour tuer les feuilles sur lesquelles on les place. Dans ce cas, les masses agrges de protoplasme deviennent ternes, presque incolores, et prsentent un aspect granuleux extraordinaire qui rappelle laspect dune feuille qui a t plonge dans une solution trs-forte de carbonate dammoniaque. Le liquide contenu dans les cellules dune feuille plonge dans du lait sest quelque peu agrg au bout dune heure. Une feuille plonge dans la salive humaine pendant deux heures et demie, et une autre, plonge dans un blanc duf cru pendent une heure et demie, ne prsentrent aucune trace dagrgation ; mais il est plus que probable que cet effet se serait produit si je les avais laisses plus longtemps dans ces liquides. Ces deux mmes feuilles furent plonges ensuite dans une solution de carbonate dammoniaque (3 grains de carbonate pour 1 once deau) ; le liquide de leurs cellules sagrgea, chez lune, au bout de dix minutes, chez lautre, au bout de cinq minutes. Je plongeai plusieurs feuilles dans une solution contenant une partie de sucre blanc pour 146 parties deau, et je les y laissai quatre heures et demie sans quil se produisit aucune agrgation ; une solution de carbonate dammoniaque faite dans les mmes proportions a agi sur ces feuilles au bout de cinq minutes ; il en a t de mme pour une feuille que javais laisse pendant une heure quarante-cinq minutes dans une solution assez paisse de gomme arabique. Je plongeai plusieurs autres feuilles dans des solutions plus denses de sucre, de gomme et damidon, et, au bout de quelques heures, le contenu de leurs cellules stait compltement agrg.On peut attribuer cet effet lexosmose ; car les feuilles plonges dans un sirop deviennent tout fait flasques ; celles qui sont plonges dans le gomme et dans lamidon deviennent aussi un peu flasques et leurs tentacules se contournent de la faon

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la plus irrgulire, les plus longs affectant absolument la forme de tirebouchons. Nous verrons, ci-aprs, que ces solutions places sur le disque des feuilles ne causent pas linflexion des tentacules. Des parcelles de cassonade places sur la scrtion qui entoure les glandes se dissolvent bientt et la scrtion augmente dans une proportion considrable, sans doute par suite de lexosmose ; au bout de vingt-quatre heures, on remarque un certain degr dagrgation dans les cellules, bien que les tentacules ne sinflchissent pas. La glycrine provoque, au bout de quelques minutes, une agrgation bien prononce qui commence, comme lordinaire, lintrieur des glandes et qui se propage le long des tentacules ; on peut, je crois, attribuer cet effet, la grande attraction que la glycrine exerce sur leau. Limmersion dans leau, prolonge pendant plusieurs heures, produit un certain degr dagrgation. Jai examin 20 feuilles avec beaucoup de soin, puis je les ni tudies de nouveau aprs les avoir laisses dans leau distille pendent des espaces de temps diffrents ; jai obtenu les rsultats suivants : il est rare de trouver des traces dagrgation moins que les feuilles naient t plonges dans leau pendant quatre ou cinq heures et mme ordinairement pendant plus longtemps. Toutefois, quand une feuille sest rapidement inflchie aprs limmersion, ce qui arrive quelquefois, surtout quand il fait trs-chaud, lagrgation peut se produire au bout dune heure peu prs. Dans tous les cas, les glandes des feuilles plonges dans leau pendant plus de vingt-quatre heures sont compltement noircies, ce qui prouve que le liquide quelles contiennent est compltement agrg ; dans les spcimens dont je viens de parler et qui ont t examins avec soin, jai pu remarquer des traces dagrgation bien marques dans les cellules suprieures des pdicelles. Ces essais, ayant t faits avec des feuilles coupes, il me parut que cette circonstance tait de nature influencer les rsultats, car les tiges ne pouvaient peut-tre pas absorber leau assez rapidement pour subvenir aux besoins des glandes qui continuent scrter. Toutefois, cette hypothse ne se vrifia pas ; jexprimentai, en effet, sur une plante portant 4 feuilles et dont les racines taient en parfait tat ; je la plongeai dans leau distille pendant quarante-sept heures ; eu bout de ce temps, les glandes avaient noirci bien que les tentacules ne fussent que fort peu inflchis. Chez lune de ces feuilles, je ne remarquai que quelques traces dagrgation dans les tentacules ; chez la seconde, lagrgation tait un peu plus marque et le liquide pourpre des cellules stait un peu spar des parois ; chez la troisime et chez la quatrime, qui taient des feuilles ples, lagrgation des parties suprieures des pdicelles fut marqus. Les petites masses de protoplasma contenues dans les cellules taient pour la plupart ovales et changeaient lentement de forme et de position ; une immersion de quarante-sept heures navait donc pas tu le protoplasma. Dans une exprience prcdente faite sur une plante submergs, les tentacules ne prsentrent aucune trace dinflexion. La chaleur provoque lagrgation. Une feuille dont les cellules des tentacules ne contenaient que du liquide homogne fut agite, pendant une

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minute environ, dans de leau porte 130 F (54,4 centig.) et examine ensuite au microscope aussi rapidement que possible, cest--dire au bout de deux ou trois minutes ; le contenu des cellules prsentait alors quelques traces dagrgation.Une seconde feuille agite pendant deux minutes dans de leau porte 125 F. (51,6 centig.) fut examine aussi rapidement que dans le cas prcdent ; le liquide pourpre de toutes les cellules stait un peu cart des parois et contenait plusieurs masses ovales et allonges de protoplasma avec quelques petites boules. Une troisime feuille fut plonge dans de leau porte 125 F. (51,6 centig.) et y fut laisss jusqu ce que leau se ft refroidie ; examins au bout dune heure quarante-cinq minutes les tentacules inflchis prsentaient quelques traces dagrgation ; au bout de trois heures, elle tait beaucoup plus marque, mais elle naugmenta pas davantage. Enfin, jagitai une feuille pendant une minute dans de leau porte 120F. (48,8 centig.), puis je la plongeai pondant une heure vingt-six minutes dans de leau froide ; les tentacules ntaient que peu inflchis et on ne remarquait que et l quelques traces dagrgation. Dans tous ces essais avec leau chaude, le protoplasma a montr beaucoup moins de tendance sagrger en masses sphriques que lorsquon lexcite avec du carbonate dammoniaque. Redissolution des masses agrges de protoplasma. Ds que les tentacules qui ont saisi un insecte ou un objet inorganique, ou qui ont t excits de quelque faon que ce soit, se sont compltement redresss, les masses agrges de protoplasma se dissolvent et disparaissent ; les cellules sont alors de nouveau remplies dun liquide pourpre homogne de mme quelles ltaient avant linflexion des tentacules. Dans tous les cas, la dissolution commence la base des tentacules et se propage jusque dans les glandes. Toutefois, dans les vieilles feuilles, et surtout dans celles qui ont agi plusieurs fois, le protoplasma des cellules suprieures des pdicelles reste plus ou moins agrg de faon permanente. Jai fait les observations suivantes pour observer la marche de la dissolution : je laissai une feuille pendant vingtquatre heures dans une faible solution contenant une partie de carbonate dammoniaque pour 218 parties deau ; comme dordinaire, le protoplasma ctait agrg en innombrables globules pourpres qui changeaient incessamment de forme. Je lavai alors la feuille et je la plaai dans de leau distille ; au bout de trois heures quinze minutes, quelques globules perdirent leurs contours bien dfinis, indice certain que la dissolution allait commencer. An bout de neuf heures, la plupart des globules staient allongs et le liquide des cellules avait repris quelque peu sa coloration, ce qui indiquait videmment que la dissolution avait commenc. Au bout de vingt-quatre heures, bien que beaucoup de cellules continssent encore des globules, on pouvait en observer quelques-unes qui ne contenaient plus que du liquide pourpre sans trace de protoplasma agrg ; tout le protoplasma stait dissous. Une feuille contenant des masses agrges par suite de son immersion, pondant deux minutes, dans de leau porte la temprature de 125 F. (51,6 centig.), fut plonge dans de leau froide, et, au bout de onze heures, le

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protoplasma commena se dissoudre. Examins trois jours aprs son immersion dans leau chaude, cette feuille prsentait un aspect tout diffrent, bien que le protoplasma ft encore quelque peu agrg. Je plongeai, pendant trois ou quatre jours, dans un mlange que je sais tre inoffensif, contenant un drachme (1,771 gram.) dalcool pour 8 drachmes deau, une feuille dont tout le liquide des cellules tait fortement agrg par suite de laction dune faible solution de phosphate dammoniaque ; au bout de ce temps, toute trace dagrgation avait disparu et les cellules taient de nouveau remplies de liquide homogne. Nous avons vu que, lorsque lon plonge les feuilles pendant quelques heures dans une paisse solution de sucre, de gomme ou damidon, le contenu des cellules sagrge fortement, que les feuilles deviennent plus ou moins flasques et que les tentacules se contournent irrgulirement. Aprs une immersion de quatre jours dans leau distills ces feuilles deviennent moins flasques, leurs tentacules reprennent en partie leur position naturelle, et les masses agrges de protoplasma sont dissoutes en partie. Je plongeai, dans un peu de vin de Xrs, une feuille dont les tentacules taient troitement referms sur une mouche et dont les cellules taient fortement agrges. Au bout de deux heures, la plupart des tentacules staient redresss, et ceux qui ne ltaient pas encore, pouvaient ltre avec le doigt : toute trace dagrgation avait disparu, les cellules tant remplies de liquide rose parfaitement homogne. Dans ce cas lu dissolution est due probablement lendosmose.

Des causes immdiates de lagrgation.


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La plupart des stimulants qui dterminent linflexion des tentacules produisant aussi lagrgation de liquide contenu dans les cellules, on pourrait supposer que lagrgation est le rsultat direct de linflexion ; il nen est cependant pas ainsi. Si on plonge les feuilles dans des solutions assez fortes de carbonate dammoniaque, contenant 3 ou 4 grains de carbonate ou mme quelquefois 2 grains seulement par once deau (cest--dire une partie de carbonate pour 109, pour 146 ou pour 218 parties deau), les tentacules sont paralyss et ne sinflchissent pas ; cependant, il se produit bientt une agrgation trs-marque. En outre, les tentacules courts de la partie centrale dune feuille qui a t plonge dans une faible solution dun sel quelconque dammoniaque, ou dans un liquide quelconque contenant des matires azotes organiques, ne sinflchissent en aucune faon ; toutefois, ces

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tentacules prsentent tous les phnomnes de lagrgation. Dautre part, on connat plusieurs acides qui causent une inflexion trsmarque, mais qui ne donnent lieu aucune agrgation. Il est un fait important quil faut remarquer tout dabord, cest que si lon place une substance organique ou inorganique sur les glandes du disque et que lon provoque ainsi linflexion des tentacules extrieurs, non-seulement les scrtions des glandes de ces derniers augmentent en quantit et deviennent acides, mais encore le liquide contenu dans les cellules de leurs pdicelles sagrge. Ce phnomne commence toujours dans la glande, bien quelle nait encore touch aucun objet. Il faut donc admettre que les glandes centrales transmettent aux tentacules extrieurs quelque force ou quelque impulsion qui, agissant dabord sur un point rapproch de la base, fait inflchir cette partie et qui, agissant ensuite sur les glandes les fait scrter plus abondamment. Au bout de quelques instants les glandes excites indirectement de cette faon transmettent ou rflchissent cette impulsion leurs propres pdicelles, ce qui produit une agrgation qui se propage de cellule en cellule jusqu la base. Il semble probable, premire vue, que lagrgation provient de ce que lirritation provoquant des scrtions plus abondantes chez les glandes, il ne reste plus dans leurs cellules et dans les cellules des pdicelles une quantit suffisante de liquide pour dissoudre le protoplasma. A lappui de cette hypothse on peut citer le fait que lagrgation suit linflexion des tentacules et que, pendant ce mouvement dinflexion, les glandes scrtent ordinairement ou toujours mme, je le crois, plus abondamment quelles ne le faisaient auparavant. En outre, pendant le redressement des tentacules les glandes scrtent moins abondamment ou cessent compltement de scrter ; or, cest ce moment que les masses agrges de protoplasma se dissolvent. Enfin, quand on plonge les feuilles dans des solutions vgtales assez paisses, ou dans la glycrine, le fluide contenu dans les cellules des glandes schappe et il se produit une agrgation ; quand les feuilles sont ensuite plonges dans leau ou dans un liquide inoffensif, ayant une densit moindre que celle de leau, le protoplasma se redissout, phnomne qui est d sans doute lendosmose.

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On peut opposer lhypothse que lagrgation est cause par lexosmose du liquide des cellules, les quelques faits suivants. Il ne semble y avoir aucun rapport entre le degr de laugmentation des scrtions et celui de lagrgation. Ainsi, une parcelle de sucre place sur le liquide scrt qui entoure une glande cause une bien plus grande augmentation de scrtion et beaucoup moins dagrgation que ne le fait une parcelle de carbonate dammoniaque place dans les mmes conditions. Il ne parait pas probable que leau pure provoque une exosmose considrable ; cependant lagrgation rsulte souvent dune immersion dans leau prolonge de seize vingt-quatre heures et toujours dune immersion prolonge de vingt-quatre quarante-huit heures. Il est encore moins probable que de leau porte une temprature de 125 130 F. (51,6 54,4 centig.) fasse sortir le liquide non-seulement des glandes, mais encore de toutes les cellules des tentacules jusqu la hase, assez rapidement pour que lagrgation se produise en deux ou trois minutes. Il est un autre argument puissant contre cette hypothse, cest que, aprs lagrgation complte, les sphres et les masses ovales de protoplasma flottent dans un liquide incolore, peu dense, et qui se trouve en quantit considrable ; la dernire partie du phnomne, tout au moins, ne peut donc pas tre cause par labsence dune quantit suffisante de liquide pour tenir le protoplasma en solution. Toutefois, on peut citer une preuve encore plus forte que lagrgation se produit indpendamment de la scrtion ; eu effet, les papilles dcrites dans le premier chapitre et qui recouvrent toute la feuille ne portent pas de glandes, elles ne sont donc le sige daucune scrtion ; cependant, elles absorbent rapidement le carbonate dammoniaque ou une infusion de viande crue, et leur contenu subit rapidement une agrgation qui se propage ensuite dans les cellules des tissus environnants. Nous verrons bientt que le liquide pourpre contenu dans les filaments sensitifs de la Dione, filaments qui ne sont le sige daucune scrtion, sagrge aussi sous laction dune faible solution de carbonate dammoniaque. Lagrgation est un phnomne vital. Jentends par l que le contenu des cellules doit tre vivant et bien portant pour tre affect ainsi et quil doit tre, en outre, ltat oxygn pour pouvoir transmettre assez rapidement cette agrgation. Je pressai, sous un morceau de verre, quelques tentacules plongs dans une goutte deau ; plusieurs cellules se rompirent et des matires pulpeuses de couleur

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pourpre schapprent, en mme temps que des granules ayant toutes les grosseurs et toutes les formes ; cependant, aucune des cellules ne se vida compltement. Jajoutai alors une petite goutte dune solution contenant une partie de carbonate dammoniaque pour 109 parties deau et, une heure aprs, jexaminai les spcimens. et l, quelques cellules des glandes et des pdicelles avaient chapp la rupture ; leur contenu stait parfaitement agrg en sphres qui changeaient constamment de forme et de position et on pouvait voir encore un courant circuler le long des parois ; le protoplasma tait donc vivant. Dautre part, les matires expulses, devenues presque incolores au lieu dtre pourpres, ne prsentaient pas la moindre trace dagrgation. On nen trouvait pas non plus une trace dans les nombreuses cellules rompues, mais qui ne staient pas compltement vides. Malgr un examen attentif, je nai pu observer aucun signe de courant lintrieur de ces cellules rompues. Evidemment, la pression les avait tues et les matires quelles contenaient encore ne sagrgrent pas plus que les matires qui en taient sorties. Je puis ajouter que, dans ces spcimens, je fus mme dobserver lindividualit de la vie de chaque cellule. Je donnerai, dans le chapitre suivant, des dtails complets relativement laction de la chaleur sur les feuilles ; je me contenterai donc de dire ici que des feuilles plonges dabord pendant quelques instants dans de leau porte une temprature de 120 F. (48,8 centig.), temprature qui, comme nous lavons vu, ne cause pas une agrgation immdiate, furent ensuite plonges dans quelques gouttes dune forte solution de carbonate dammoniaque, contenant une partie de carbonate pour 109 parties deau ; une belle agrgation se produisit bientt. Dautre part, des feuilles plonges dans cette mme solution, aprs une immersion dans de leau porte 150 F. (65,5 centigr.) ne prsentrent aucune trace dagrgation ; les cellules se remplirent de matires bruntres, pulpeuses ou boueuses. On peut, dailleurs, observer chez des feuilles soumises des tempratures variant entre ces deux extrmes, 120 et 150 F. (48,8 et 65,5 centigr.), des gradations compltes dans la marche de lagrgation ; la temprature plus basse nempche pas lagrgation cause par laction subsquente du carbonate dammoniaque, la temprature plus leve sy oppose au contraire absolument. Ainsi, des feuilles plonges dans de leau porte 130 F. (54,4 centig.), puis, dans la solution, prsentrent des

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boules parfaitement dfinies, mais certainement plus petites que dans les cas ordinaires. Dautres feuilles plonges dans de leau porte 140 F. (60 centigr.) prsentrent des sphres trs-petites quoique bien dfinies ; toutefois, beaucoup de cellules contenaient, en outre ; des matires pulpeuses bruntres. Dans deux expriences o les feuilles furent plonges dans de leau porte 145 F. (62,7 cent.), quelques tentacules prsentaient, dans quelques-unes de leurs cellules, des sphres trs-petites, tandis que les autres cellules et des tentacules entiers ne contenaient plus que des matires bruntres ou pulpeuses. Il est ncessaire que le liquide contenu dans les cellules des tentacules soit ltat oxygn pour que la force ou linfluence qui cause lagrgation se transmette assez rapidement dune cellule lautre. Jai plac, pendant quarante-cinq minutes, un plant dont les racines plongeaient dans leau sous une cloche contenant 122 onces dacide carbonique (1729 cent. cubes.) Je plongeai ensuite, pendant une heure, dans une solution assez forte de carbonate dammoniaque, une feuille dtache de ce plant et une autre feuille dun plant qui navait pas t expos lacide et dont je me servais comme terme de comparaison. Je comparai les deux feuilles au bout dune heure ; or, il stait produit certainement beaucoup moins dagrgation dans la feuille soumise laction de lacide carbonique. Jexposai un autre plant, pendant deux heures, laction de lacide carbonique, puis je plongeai une de ses feuilles dans une solution contenant une partie de carbonate pour 437 parties deau ; les glandes noircirent immdiatement, ce qui indique quelles avaient absorb le carbonate et que leur contenu stait agrg ; toutefois, je ne pus distinguer aucune trace dagrgation dans les cellules situes immdiatement audessous des glandes, mme aprs un intervalle de trois heures. Au bout de quatre heures quinze minutes, quelques petites boules de protoplasma se formrent dans ces cellules, mais, au bout de cinq heures trente minutes, lagrgation ne stait pas propage le long des pdicelles sur une longueur gale celle des glandes. Dans mes innombrables essais sur des feuilles fraches plonges dans une solution de cette force, je nai jamais vu lagrgation se propager aussi lentement. Une autre plante plonge pendant deux heures dans lacide carbonique fut ensuite expose pendant vingt minutes laction de lair ; pendant ce temps les feuilles avaient rougi, ce qui indique quelles avaient absorb de loxygne. Je dtachai lune delles et je la

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plongeai en mme temps quune feuille frache dans la solution que je viens dindiquer. Jobservai trs-frquemment la feuille qui avait t soumise laction de lacide carbonique ; au bout de soixante-cinq minutes, japerus quelques sphres de protoplasma dans les cellules situes immdiatement au-dessous des glandes, mais seulement dans 2 ou 3 des plus longs tentacules. Au bout de trois heures, lagrgation stait propage le long des pdicelles de quelques-uns des tentacules sur une longueur gale celle des glandes. Dautre part, dans la feuille frache soumise au mme traitement, lagrgation tait parfaitement distincte dans beaucoup de tentacules au bout de quinze minutes ; au bout de soixante-cinq minutes, elle stait propage dans les pdicelles, sur 4 ou 5 fois la longueur des glandes ou mme plus, et, au bout de trois heures, les cellules de tous les tentacules taient affectes sur 1/3 ou sur 1/2 de leur longueur totale. Il est donc vident que lexposition des feuilles lacide carbonique arrte pour un temps la marche de lagrgation, ou empche la transmission de limpulsion ncessaire quand les glandes sont subsquemment soumises laction du carbonate dammoniaque ; or, on sait que cette substance agit plus promptement et plus nergiquement quaucune autre. On sait que le protoplasma des plantes continue ses mouvements spontans aussi longtemps seulement quil est ltat oxygn ; il en est de mme pour les globules blancs du sang, ils nagissent quaussi longtemps quils reoivent de loxygne des globules rouges 11 ; mais les exemples ci-dessus rapports sont quelque peu diffrents, car ils ont trait au retard apport dans la formation ou lagrgation des masses de protoplasma par suite de lexclusion de loxygne.

Rsum et conclusions.
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Le phnomne de lagrgation est indpendant de linflexion des tentacules et de la scrtion plus considrable des glandes. Lagrgation commence dans les glandes, soit quelles aient t
11 Voir pour les plantes, Sachs, Trait de Bot., 3e d., 1874, p. 564. Pour les globules du sang, voir : Quarterly Journal of Microscopical Science, avril 1874, p. 185.

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directement excites, ou quelles soient soumises linfluence indirecte des autres glandes. Dans les deux cas, lagrgation se propage de haut en bas, passant dune cellule lautre, tout le long des tentacules, avec un court temps darrt chaque cloison transversale. Chez les feuilles couleur ple, le premier changement perceptible, et cela seulement avec un grossissement trs-considrable, est lapparition de granules trs-petits dans le liquide contenu dans les cellules, ce qui rend ce liquide quelque peu nuageux. Ces granules sagrgent bientt en petits globules. Jai vu un nuage de cette sorte apparatre dix secondes aprs quune goutte dune solution de carbonate dammoniaque avait t pose sur une glande. Chez les feuilles rouge fonc, le premier changement visible consiste souvent dans la conversion de la couche extrieure du liquide contenu dans les cellules en masses ressemblant un sac. Toutefois, quel quait pu tre le mode de dveloppement des masses agrges, elles changent incessamment de forme et de position. Ces masses ne sont pas remplies de liquide, mais sont solides jusquau centre. Enfin, les granules incolores, en suspension dans le protoplasma qui circule le long des parois, se runissent aux sphres on aux masses centrales, mais un courant de liquide limpide continue encore circuler dans les cellules. Aussitt que les tentacules se sont compltement redresss, les masses agrges se dissolvent et les cellules se remplissent dun liquide pourpre homogne, comme elles ltaient prcdemment. La dissolution commence la base des tentacules et se propage de bas en haut jusquaux glandes ; elle marche donc en direction inverse de celle de lagrgation. Les causes les plus diverses produisent lagrgation ; ainsi, par exemple les attouchements rpts sur les glandes ; la pression de parcelles de quelques matires que ce soit, et comme ces parcelles reposent sur la scrtion visqueuse, cest peine si la pression quelles exercent sur la glande peut svaluer un millionime de grain 12 ; la
12 Selon Hofmeister (cit par Sachs, Trait de Bot., 1874, p. 958), une pression trs-lgre exerce sur la membrane cellulaire arrte immdiatement les mouvements du protoplasma et dtermine mme sa sparation des parois de la cellule. Mais lagrgation est un phnomne diffrent, car elle affecte le contenu des cellules et naffecte que secondairement la couche de protoplasma qui circule le long des parois ; bien que, sans aucun doute, les effets dune pression ou dun attouchement exerc sur lextrieur doive se transmettre travers cette couche.

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section des tentacules immdiatement au-dessous des glandes ; labsorption par les glandes de diffrents liquides ou de diverses substances extraites de certains corps ; lexosmose ; un certain degr de chaleur. Dautre part, une temprature denviron 150 F. (65,5 centigr.) ne provoque pas lagrgation ; lcrasement soudain dune glande ne la cause pas non plus. Si on rompt une cellule, ni les matires qui en sortent, ni celles qui restent dans la cellule ne sagrgent quand on les soumet laction du carbonate dammoniaque. Une solution trs-forte de ce sel et des morceaux de viande crue assez gros empchent les masses agrges de se bien dvelopper. Nous pouvons conclure de ces faits que le liquide protoplasmique contenu dans une cellule ne sagrge quautant quil est en pleine sant, et quil ne sagrge quimparfaitement si la cellule a t blesse. Nous avons vu aussi que le liquide doit tre oxygn pour que lagrgation se propage assez rapidement de cellule cellule. Divers liquides organiques azots et plusieurs sels dammoniaque causent lagrgation, mais divers degrs et avec une rapidit diffrente. De toutes les substances connues, le carbonate dammoniaque est la plus puissante ; labsorption de 1/ 134400e de grain (0,000482 de millig.) par une glande, suffit pour faire agrger toutes les cellules dun mme tentacule. Le premier effet du carbonate et de certains autres sels dammoniaque, aussi bien que de quelques autres liquides, est de faire prendre un ton plus fonc aux glandes ou de les noircir. Cet effet accompagne mme une longue immersion dans leau distille froide. Il semble provenir en grande partie de la forte agrgation du contenu de leurs cellules, qui deviennent opaques et ne rflchissent plus la lumire. Quelques autres liquides donnent aux glandes une couleur rouge brillant ; tandis que certains acides, bien que trs-tendus deau, le poison du cobra, etc., rendent les glandes parfaitement blanches et opaques ; cela semble rsulter de la coagulation de leur contenu sans aucune agrgation. Nanmoins, avant dtre ainsi affectes, les glandes, dans quelques cas tout au moins, peuvent transmettre leurs tentacules limpulsion qui les fait sagrger. Le plus intressant peut-tre de tous les faits cits dans ce chapitre, cest que les glandes centrales, la suite dune irritation, communiquent aux glandes extrieures une impulsion qui stend du centre la circonfrence, impulsion qui les excite provoquer une

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autre impulsion centripte qui dtermine lagrgation. Toutefois, la marche de lagrgation constitue en elle-mme un phnomne remarquable. Quand on touche ou que lon presse lextrmit priphrique dun nerf et quil en rsulte une sensation, on admet quun changement molculaire invisible se propage dune extrmit du nerf lautre ; or, quand on touche plusieurs fois ou quon presse doucement une glande du Drosera, on peut voir distinctement un changement molculaire se propager de la glande jusqu la base du tentacule, bien que ce changement soit probablement dune nature toute diffrente de celui qui affecte le nerf. Enfin, comme tant de causes si compltement diffrentes excitent lagrgation, il semblerait que la matire vivante contenue dans les cellules de la glande se trouve dans une condition si peu stable que le moindre trouble peut suffire pour modifier sa nature molculaire, comme on le voit chez certains composs chimiques. Or, ce changement dans les glandes, quelles soient excites directement, ou indirectement par une impulsion reue dautres glandes, se transmet dune cellule lautre, produisant la formation de granules de protoplasma dans le liquide prcdemment limpide, ou lagrgation de ces granules qui deviennent alors visibles.

Observations supplmentaires sur le phnomne de lagrgation dans les racines des plantes.
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Nous verrons bientt quuns faible solution de carbonate dammoniaque provoque lagrgation dans les cellules des racines du Drosera. Cette observation me conduisit faire quelques essais sur les racines dautres plantes. Dans la dernire partie doctobre je dterrai la premire plante qui me tomba sous la main, ctait une Euphorbia Peplus ; je fis grande attention ne pas endommager les racines, je les lavai avec soin, puis je les plongeai dans une solution contenant une partie de carbonate dammoniaque pour 146 parties deau. En moins dune minute, je vis un nuage se propager avec une rapidit tonnants dune cellule lautre dans toute ltendue des racines. Au bout de huit ou neuf minutes, les petits granules qui produisaient cette apparence nuageuse sagrgrent vers les extrmits des racines en masses quadrangulaires de matire bruns ; quelques-unes de ces masses changrent bientt de ferme et devinrent sphriques. Quelques cellules cependant ne furent pas affectes. Je rptai lexprience sur une autre plante de la mme

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espce ; mais, avant davoir pu disposer le microscope peur mettre la racine au foyer, des nuages de granules et des masses quadrangulaires de substances brunes et rougetres staient forms et staient propags tout le long des racines. Je plongeai une autre racine dans un drachme (18 centigr.) dune solution contenant une partie de carbonate dammoniaque pour 437 parties deau, de telle faon que 1/ 8 de grain eu 2,024 millig. de carbonate agissaient sur la racine ; je la laissai dix-huit heures dans cette solution. Au bout de ce temps, les cellules de toutes les racines, dans toute la longueur de ces dernires, contenaient des masses agrges de matires brunes et rougetres. Avant de faire ces expriences, javais examin avec soin plusieurs racines et je navais pu dcouvrir dans aucune delles la moindre trace dapparence nuageuse eu de granules. Je plongeai aussi des racines dans une solution contenant une partie de carbonate de potasse pour 218 parties deau et je les y laissai pendant trente-cinq minutes ; mais ce sel ne produisit aucun effet. Je puis ajouter ici que des sections trs-minces de la tige de lEuphorbia places dans la mme solution subissent une modification ; les cellules vertes deviennent immdiatement nuageuses, tandis que dautres, prcdemment incolores, se nuancent de brun, grce la formation de nombreux granules de cette couleur. Jai observ aussi sur plusieurs espces de feuilles, plonges pendant quelque temps dans une solution de carbonate dammoniaque, que les grains de chlorophylle se prcipitent les uns sur les autres et se confondent en partis, ce qui semble uns autre forme dagrgation. Je plongeai des plants de lentilles deau (Lemna) dans une solution de carbonate dammoniaque contenant une partie de carbonate pour 146 parties deau et je les y laissai sjourner de trente quarante-cinq minutes ; jexaminai alors trois de leurs racines. Chez deux de ces racines, dont les cellules ne contenaient prcdemment quun liquide limpide, je trouvai alors des petits globules verts. Au bout dune heure et demie ou deux heures, des globules semblables apparurent dans les cellules sur le bord des feuilles ; mais je ne saurais dire si lammoniaque stait propags le long des racines ou si elle avait t absorbs directement par les feuilles. Comme une espce, la Lemna arrhiza na pas de racines, cette dernire hypothse est sans doute la plus probable. Au bout de deux heures et demis, quelques-uns des petits globules verts contenus dans les racines se brisrent en petits granules anims du mouvement brownien. Je plongeai aussi quelques plants de Lemna pendant une heure trente minutes dans une solution contenant une partie de carbonate de potasse pour 218 parties deau, mais je ne pus discerner aucun changement dans les cellules des racines ; toutefois, ces mmes racines plonges pendant vingt-cinq minutes dans une solution de carbonate dammoniaque, faite dans les mmes proportions, contenaient des petits globules verts. Je laissai, pendant quelque temps, dans cette mme solution, une algue marine verte ; leffet produit fut trs-douteux. Dautre part, une algue marine

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rouge, aux frondes admirablement pennes, fut trs-fortement affecte. Les matires contenues dans les cellules sagrgrent en anneaux irrguliers, conservant une teinte rouge, et qui changeaient trs-lentement et trslgrement de forme ; lespace contenu dans ces anneaux devenait nuageux par suite de la formation de granules rouges. Je ne sais si les faits que je viens dindiquer sont nouveaux ; en tout cas, ils prouvent quen pourrait obtenir sans doute dintressants rsultats en observant laction de diverses solutions salines et dautres liquides sur les racines des plantes.

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Chapitre IV. Effets de la chaleur sur les feuilles.


Nature des expriences. Effets de leau bouillante. Leau tide provoque une inflexion rapide. Leau porte une temprature plus leve ne provoque pas une inflexion immdiate, mais ne tue pas les feuilles, ce que prouvent leur redressement subsquent et lagrgation du protoplasma. Une temprature encore plus leve tue les feuilles et fait coaguler les parties albumineuses des glandes. Conclusions.

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Dans le cours de mes observations sur le Drosera rotundifolia je maperus que les feuilles semblaient sinflchir plus rapidement sur les substances animales et restaient inflchies pendant un laps de temps plus long quand la temprature tait leve que pendant un temps froid. Ceci me conduisit rechercher si la chaleur seule cause linflexion, et quelle temprature est la plus efficace. Il se prsentait, en outre, un autre point intressant lucider : quel degr de temprature la vie steint-elle? Le Drosera, en effet, offre des facilits extraordinaires pour des recherches de cette nature, non pas tant parce que les tentacules perdent la facult de sinflchir, mais parce quils perdent la facult de reprendre subsquemment leur position naturelle et, surtout, parce que le protoplasma ne sagrge plus quand le feuilles, aprs avoir t soumises laction de la chaleur, sont plonges dans une solution de carbonate dammoniaque 13 .
13 Lorsque jentrepris mes expriences sur les effets de la chaleur, je ne savais pas que ce sujet avait fait lobjet des tudes attentives de plusieurs observateurs. Sachs, par exemple, est convaincu (Trait de Bot., 1874, p. 772, 854) que les espces les plus diffrentes de plantes prissent toutes si on les maintient, pendant dix minutes, dans de leau porte 45 on 46 centig., soit 113 115 F. ; il en conclut que le protoplasma contenu dans les cellules se coagule toujours, sil est ltat humide, une temprature de 50 60 centig., soit 122 140 F. Max Schultze et Khne (cits par le docteur Bastian dans la Contemp. Review, 1874,

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Voici quelles furent mes expriences et la faon dont je procde. Je coupe des feuilles, et je dois faire remarquer tout dabord que cela na pas la moindre influence sur leur puissance daction par exemple, jai plac des petits morceaux de viande sur 3 feuilles coupes, places dans un endroit humide ; au bout de vingt-trois heures les tentacules et la feuille elle-mme staient compltement inflchis pour embrasser la viande et le protoplasma des cellules tait compltement agrg. Je place dans une capsule de porcelaine 3 onces (93 grammes) deau, provenant dune double distillation, et je plonge obliquement dans cette eau un thermomtre trs-sensible ayant un long rservoir. Leau est porte graduellement la temprature requise au moyen dune lampe alcool dont je dirige la flamme alternativement sur toutes les parties de la capsule ; dans tous les cas, jagite les feuilles pendant quelques minutes tout auprs du rservoir du thermomtre. Je plonge ensuite les feuilles dans leau froide ou dans une solution de carbonate dammoniaque. Dans dautres cas, je laisse les feuilles dans leau, porte une certaine temprature, jusqu ce que cette eau se soit refroidie. Dans dautres cas encore, je plonge brusquement les feuilles dans de leau porte une certaine temprature et je les y laisse pendant un laps de temps dtermin. Si lon considre que les tentacules sont extrmement dlicats et quils ont des parois trs-minces, il nest gure possible que le liquide contenu dans les cellules ne soit pas port la mme temprature que leau environnante, ou quil y ait tout au plus 1 degr ou 2 de diffrence. Il maurait sembl, dailleurs, parfaitement superflu de prendre dautres prcautions, car les feuilles prsentent quelques lgres diffrences dans leur sensibilit la chaleur, selon quelles sont plus ou moins ges, ou quelles ont une constitution un peu diffrente. Il est indispensable de dcrire dabord les effets dune immersion pendant trente secondes dans leau bouillante. Les feuilles deviennent flasques, les tentacules sinclinent en arrire, ce qui est probablement d, comme nous le verrons dans un autre chapitre, ce que les surfaces extrieures conservent leur lasticit pendant plus longtemps que les surfaces intrieures ne conservent la facult de se contracter. Le liquide pourpre contenu dans les

p. 528) ont trouv que le protoplasma des cellules des plantes sur lesquelles ils ont expriment a toujours t tu ou a toujours t profondment altr par une brve exposition it une temprature de 1185 F. (48 centig.) au maximum . Comme mes rsultats sont dduits de phnomnes spciaux, cest--dire lagrgation subsquente du protoplasma et le redressement des tentacules, il me semble utile de les indiquer. Nous verrons que le Drosera rsiste la chaleur un peu mieux que la plupart des autres plantes. Il nest pas tonnant que lon trouve des diffrences considrables sous ce rapport si lon considre que quelques organismes vgtaux infrieurs croissent dans les sources deau chaude ; ou peut consulter cet gard les faits cits par le professeur Wyman (American journal of Science, vol. XLIV, 1867.) Ainsi, le docteur Hooker a trouv des conferves dans de leau 168 F. (75,5 centig.) ; Humboldt dans de leau 185 F. (85 centig.) et Descloiseaux 208 F. (97, 7 centig.).

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cellules des pdicelles se transforme en granules trs-petits, mais il ne se produit aucune agrgation vritable. Cette agrgation ne se produit dailleurs pas davantage quand on plonge subsquemment les feuilles dans une solution de carbonate dammoniaque. Toutefois, la modification la plus remarquable est que les glandes deviennent opaques et uniformment blanches ; on peut attribuer ce fait la coagulation des matires albumineuses quelles contiennent. Ma premire exprience, exprience toute prliminaire, consista placer 7 feuilles dans une mme capsule et porter lentement leau quelle contenait la temprature de 110 F. (43,3 centig.). Je retirai une feuille ds que la temprature se fut leve 80 F. (26,6 centig.), une autre 85 F., une autre 90 F. et ainsi de suite. Chaque feuille, ds quelle tait retire de leau chaude, tait place dans de leau la temprature ambiante ; tous les tentacules de toutes les feuilles sinflchirent bientt lgrement, mais irrgulirement. Je retirai alors les feuilles de leau froide et je les disposai dans un endroit humide en plaant un petit morceau de viande sur le disque de chacune delles. Au bout de quinze minutes, la feuille qui avait t expose une temprature de 110, F. stait inflchie dans de fortes proportions ; au bout de deux heures, tous les tentacules de cette feuille staient compltement recourbas sur la viande. Il en fut de mme des 6 autres feuilles, mais aprs un intervalle un plus long. Il semble donc que le bain chaud augmente la sensibilit de la feuille au point de vue de lexcitation par la viande. Jobservai ensuite le degr (linflexion que subissent les feuilles, pendant une priode de temps dtermine ; quand on les laisse dans leau chaude conserve autant que possible la mme temprature ; mais je ne relaterai ici que quelques-unes des nombreuses expriences que jai faites. Je laissai une feuille pendant dix minutes, dans de leau porte 100 F. (37,8 centig.) ; aucune inflexion ne se produisit. Toutefois, chez une seconde feuille traite de la mme faon, quelques tentacules extrieurs sinflchirent trs-lgrement au bout de six minutes et plusieurs autres irrgulirement au bout de dix minutes, mais sans quils fussent fortement inflchis.Une troisime feuille, maintenue dans de leau porte de 105 106 F. (40,5 41,1 centig.), prsenta de lgres traces dinflexion au bout de six minutes. Une quatrime feuille, maintenue dans de leau 110 F. (43,3 centig.) sinflchit quelque peu an bout de quatre minutes et considrablement au bout de six sept minutes. Je plaai alors 3 feuilles dans de leau chauffe assez rapidement ; au moment o la temprature slevait 115 ou 116 F. (46,4 46,6 centig.), les tentacules de ces 3 feuilles staient inflchis. Jenlevai alors la lampe et, au bout de quelques minutes, tous les tentacules taient fortement inflchis. Le protoplasma, lintrieur des cellules, navait pas t tu, car on le voyait distinctement en mouvement ; dailleurs, aprs une immersion de vingt heures dans leau froide, les tentacules de ces trois feuilles se redressrent. Je

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plongeai une autre feuille dans de leau porte 100 F. (37,8 centig.) que je portai ensuite 120 F. (48,8 centig.) ; tous les tentacules, sauf ceux du bord extrme, sinflchirent bientt fortement. Je plongeai alors la feuille dans leau froide et, au bout de sept heures et demie, les tentacules taient en partie redresss : au bout de dix heures, ils taient compltement redresss. Le lendemain matin, je plongeai cette feuille dans une faible solution de carbonate dammoniaque ; les glandes noircirent rapidement et jobservai une forte agrgation dans les tentacules, preuve que le protoplasma tait vivant et que les glandes navaient pas perdu leur puissance daction. Je plongeai une autre feuille dans de leau 110 F. (43,3 centig.) que je portai 120 F. (48,8 centig.) ; tous les tentacules, sauf un seul, sinflchirent fortement au bout de quelques instants.Je plongeai alors cette feuille dans quelques gouttes dune forte solution de carbonate dammoniaque (1 partie de carbonate pour 109 parties deau) ; au bout de dix minutes toutes les glandes taient devenues noir fonc, et au bout de deux heures le protoplasma des cellules des pdicelles tait compltement agrg. Je plongeai soudainement une autre feuille et je lagitai, comme lordinaire, dans de leau porte 120F. ; tous les tentacules taient inflchis au bout de deux ou trois minutes, mais seulement de faon faire un angle droit avec le disque. Je plongeai alors la feuille dans la mme solution (cest--dire une partie de carbonate dammoniaque pour 109 parties deau ou 4 grains lonce, ce que je dsignerai lavenir sous le nom de forte solution) ; quand jexaminai la feuille au bout dune heure, les glandes taient noircies et lagrgation trsprononce. Aprs un autre intervalle de quatre heures, les tentacules taient beaucoup plus inflchis. Il est bon de remarquer quune solution aussi forte que celle que je viens dindiquer ne cause jamais dinflexion dans les cas ordinaires. Enfin, je plongeai brusquement une feuille dans de leau porte 125 F. (51,6 centig.) et je ly laissai jusqu ce que leau ft refroidie ; les tentacules devenus rouge brillant sinflchirent bientt. Le liquide des cellules prsenta quelque degr dagrgation qui augmenta pendant trois heures ; toutefois, les masses de protoplasma ne devinrent pas sphriques, contrairement ce qui arrive presque toujours quand on plonge les feuilles dans une solution de carbonate dammoniaque.

Ces diffrentes expriences nous prouvent quune temprature de 120 125 F. (48,8 51,6 centig.) provoquent chez les tentacules des mouvements rapides, mais ne tuent pas les feuilles, ce que prouve le redressement ultrieur des tentacules et lagrgation du protoplasma. Nous allons voir actuellement quune temprature de 130 F. (54,4 centig.) est trop leve pour causer une inflexion immdiate, mais que, cependant, elle ne tue pas les feuilles.
Premire exprience. Je plongeai une feuille, et, comme dans toutes les expriences qui vont suivre, je lagitai pendant quelques minutes, dans de

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leau porte 130 F. (55,5 centig.) ; aucune trace dinflexion ne se produisit. Je plongeai alors la feuille dans leau froide et, au bout de quinze minutes, jobservai un mouvement distinct, mais trs-lent dans une petite masse de protoplasma renferme dans une des cellules dun tentacule 14 . Au bout de quelques heures tous les tentacules et la feuille elle-mme taient inflchis. Deuxime exprience. Je plongeai une autre feuille dans de leau porte de 130 1310 F. (55,5 56,1 cent.) ; comme dans lexprience prcdente, aucune inflexion ne se produisit. Aprs avoir maintenu la feuille dans leau froide pendant une heure, je la plongeai dans la forte solution de carbonate dammoniaque ; au bout de cinquante-cinq minutes les tentacules staient considrablement inflchis. Les glandes, qui avaient dabord pris une teinte rouge brillant, taient devenues noires. Le protoplasma des cellules des tentacules stait nettement agrg, mais les globules taient beaucoup plus petits que ceux produits ordinairement par laction du carbonate dammoniaque chez les feuilles qui nont pas t soumises la chaleur. Au bout dun autre intervalle de deux heures tous les tentacules, sauf 6 ou 7, staient compltement inflchis. Troisime exprience. Exprience faite dans les mmes conditions que la prcdente avec des rsultats absolument analogues. Quatrime exprience. Je plongeai une belle feuille dans de leau 100 F. (37,7 centig.) que je portai ensuite 145 F. (62,7 centig.). Peu aprs limmersion il se produisit, comme on devait sy attendre, une forte inflexion. Jenlevai alors la feuille et je la plongeai dans leau froide ; mais, en raison de la haute temprature laquelle elle avait t expose, les tentacules ne se redressrent pas. Cinquime exprience. Je plongeai une feuille dans de leau 130 F. (55,5 centig.), puis je portai leau 145, F. (62,7 centig.) ; linflexion ne se produisit pas immdiatement ; je plongeai alors la feuille dans leau froide et, au bout dune heure vingt minutes, quelques tentacules dun ct de la feuille sinflchirent. Je mis alors cette feuille dans la forte solution de carbonate dammoniaque ; au bout de quarante minutes tous les tentacules sousmarginaux staient bien inflchis et les glandes staient noircies. Aprs un autre intervalle de deux heures quarante-cinq minutes tous les tentacules sauf 8 ou 10 taient fortement inflchis et les cellules prsentaient quelques traces dagrgation ; toutefois, les globules de protoplasma taient trs-petits et les

14 Sachs constate (Trait de Bot., 1874, p. 855) que les mouvements du protoplasma dans les poils dune courge cessent aprs une immersion dune minute dans de leau porte une temperature de 47 48 centig., soit 117, 119 F.

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cellules des tentacules extrieurs contenaient quelques matires bruntres pulpeuses ou dsagrges. Sixime et septime exprience. Je plongeai deux feuilles dans de leau 135 F. (57,2 centig.) que je portai 145 F. (62,7 centig.) ; ni lune ni lautre ne prsenta aucun signe dinflexion. Toutefois, lune de ces feuilles, aprs avoir t maintenue pendant trente et une minutes dans leau froide, prsenta quelques traces dinflexion ; celle-ci saccrut pendant un autre intervalle dune heure quarante-cinq minutes au bout duquel temps tous les tentacules, sauf 16 ou 17, taient plus ou moins inflchis ; mais la feuille avait t si compltement atteinte que les tentacules ne se redressrent plus. Lautre feuille, aprs avoir sjourn pendant une demi-heure dans leau froide, fut plonge dans la forte solution de carbonate dammoniaque, mais aucune inflexion ne se produisit ; toutefois, les glandes noircirent et je remarquai quelques traces dagrgation dans quelques cellules, mais les globules de protoplasma restrent extrmement petits ; dans dautres cellules, surtout dans celles des tentacules extrieurs, jobservai beaucoup de matire pulpeuse brunverdtre. Huitime exprience. Je plongeai une feuille et je lagitai pendant quelques minutes dans de leau porte 140 F. (60 centig.) ; je la plongeai ensuite dans de leau froide et je ly laissai pendant une demi-heure sans quil se produist aucune inflexion ; je la plongeai enfin dans la forte solution de carbonate dammoniaque ; au bout de deux heures trente minutes, les tentacules sous-marginaux intrieurs taient bien inflchis, leurs glandes staient noircies, et je pus observer des traces dagrgation imparfaite dans les cellules des pdicelles. 3 ou 4 glandes portaient des taches blanches ayant laspect de la porcelaine et semblables celles que produit leau bouillante. Cest la seule fois que jaie observ ce rsultat aprs une immersion de quelques minutes dans de leau porte seulement 140 F. ; jai vu le mme rsultat se produire chez une feuille sur quatre prs une immersion semblable une temprature de 145 F. Dautre part, je plongeai deux feuilles, lune dans de leau porte 145 F. (62,7 centig.) et lautre dans de leau 140 F. (60 centig.) ; je les laissai jusqu ce que leau se ft refroidie ; les glandes des deux feuilles blanchirent et prirent laspect de la porcelaine. Cette exprience prouve que la dure de limmersion constitue un lment important. Neuvime exprience. Je plongeai une feuille dans de leau 140 F. (60 centig.) que je portai 150 F. (65,5 centig.) ; aucune inflexion ne se produisit ; au contraire, les tentacules extrieurs taient quelque peu inclins en arrire. Les glandes ressemblaient de la porcelaine, toutefois, quelquesunes taient lgrement tachetes de pourpre. La base des glandes tait souvent plus affecte que le sommet. Je plongeai cette feuille dans la forte solution de carbonate dammoniaque, mais il ne se produisit ni inflexion ni agrgation.

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Dixime exprience. Je plongeai une feuille dans de leau porte de 150 150,5 F. (65,5 centig.) ; elle devint quelque peu fiasque ; les tentacules extrieurs sinclinrent lgrement vers lextrieur ; les tentacules intrieurs, mais seulement vers le sommet, sinflchirent un peu vers lintrieur ; ce fait prouve que ce ntait pas un mouvement de vritable inflexion, car, dans ce dernier cas, cest seulement la hase qui se courbe. Comme lordinaire, les tentacules prirent une teinte dun rouge trs-brillant ; les glandes taient presque aussi blanches que de la porcelaine bien que lgrement teintes de rose. Aprs limmersion de cette feuille dans la forte solution de carbonate dammoniaque, le liquide contenu dans les cellules des tentacules se transforma en une sorte de boue brune, mais sans prsenter aucune trace dagrgation. Onzime exprience. Je plongeai une feuille dans de leau 115 F. (62,7 centig.) que je portai 156 F. (68,8 centig.). Les tentacules devinrent rouge brillant et sinclinrent quelque peu vers lextrieur, presque toutes les glandes ressemblaient de la porcelaine ; les glandes surmontant les tentacules du disque avaient conserv une teinte rose, celles surmontant les tentacules extrieurs taient absolument blanches. Je plongeai cette feuille, comme lordinaire, dabord dans leau froide, puis dans la forte solution de carbonate dammoniaque ; le liquide des cellules des tentacules se transforma en une boue brun-verdtre sans que le protoplasma sagrget. Nanmoins, 4 glandes ne prirent pas cette apparence de porcelaine et leurs pdicelles se courbrent en spirale vers leur extrmit suprieure ; mais on ne peut, en aucune faon, considrer ce mouvement comme un cas de vritable inflexion. Le protoplasma contenu dans les cellules des parties contournes stait agrg en globules pourpres distincts, mais trs-petits. Cette exprience prouve clairement que le protoplasma, aprs avoir t expos pendant quelques minutes une haute temprature, conserve encore la facult de sagrger quand on le soumet laction du carbonate dammoniaque, moins que la chaleur nait t suffisante pour causer la coagulation.

Conclusions. Comme les tentacules piliformes sont trs-minces et ont des parois trs-dlicates, comme les feuilles ont t, dans toutes mes expriences, agites pendant quelques minutes tout auprs du rservoir du thermomtre, il nest gure possible que la temprature des tentacules nait pas t presque exactement la mme que celle indique par linstrument. Les onze observations prcdentes nous enseignent quune temprature de 130 F. (55,5 centig.) ne produit jamais linflexion immdiate des tentacules, bien quune temprature de 120 125 F. (48,8 51,6 centig.) produise rapidement cet effet. Mais la temprature de 130 F. ne paralyse les feuilles que pendant

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quelques instants ; car, soit quon les plonge ensuite dans leau pure ou dans une solution de carbonate dammoniaque, les tentacules sinflchissent et le protoplasma sagrge. On peut comparer cette grande diffrence rsultant dune temprature plus haute ou plus basse, avec les effets produits sur la feuille par limmersion dans une solution forte ou faible des sels dammoniaque ; les solutions fortes, en effet, ne causent aucun mouvement, tandis que les solutions faibles agissent trs-nergiquement. Sachs 15 appelle rigidit calorifique la suspension temporaire de la facult du mouvement cause par la chaleur ; chez la sensitive (Mimosa) cette suspension est produite par lexposition de la plante, pendant quelques minutes, un courant dair humide port 120 ou 122 F., soit 49 50 centig. Il faut remarquer que les feuilles du Drosera, aprs avoir t plonges dans de leau porte 130 F., se mettent en mouvement sous laction dune solution de carbonate dammoniaque si forte quelle paralyserait des feuilles ordinaires et ne causerait aucune inflexion. Lexposition des feuilles, pendant quelques minutes, mme une temprature de 145 F. (62,7 centig.) ne les tue pas toujours ; en effet, quand on les plonge ensuite dans leau froide, ou dans une forte solution de carbonate dammoniaque, les tentacules sinflchissent ordinairement et le protoplasma des cellules sagrge, bien que les globules forms soient trs-petits et que beaucoup de cellules soient remplies en partie de matire trouble bruntre. Dans deux cas o les feuilles ont t plonges dans de leau une temprature infrieure 130 F. (55,5 centig.) ; porte ensuite 145 F. (62,7 centig.), ces feuilles sinflchirent pendant la premire partie de limmersion, mais, malgr un sjour subsquent trs-prolong dans leau froide, les tentacules ne purent pas se redresser. Une exposition de quelques minutes une temprature de 145 F. produit quelquefois sur les glandes les plus sensibles des taches ayant tout laspect de la porcelaine ; dans un cas, ce phnomne se produisit une temprature de 140 F. (60 centig.). Dans une autre occasion, toutes les glandes dune feuille plonge dans leau cette temprature peu leve de 140 F., mais laisse dans cette eau jusqu ce quelle se soit refroidie, prirent laspect de la porcelaine. Lexposition, pendant quelques
15 Trait de Bot., 1874, p. 1034.

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minutes, une temprature de 150 F. (65,5 centig.) produit ordinairement cet effet ; cependant, beaucoup de glandes conservent une teinte rose et beaucoup deviennent tachetes. Cette haute temprature ne cause jamais une vritable inflexion ; les tentacules, au contraire, sinclinent ordinairement en sens inverse, mais un degr moindre que quand on plonge la feuille dans leau bouillante, effet qui semble d leur facult lastique passive. Aprs lexposition une temprature de 150 F. le protoplasma soumis laction du carbonate dammoniaque se dsagrge au lieu de sagrger et se transforme en matires pulpeuses incolores. En un mot, ce degr de chaleur tue ordinairement les feuilles ; mais, grce des diffrences dge et de constitution elles varient quelque peu sous ce rapport. Dans un cas anormal, quatre des innombrables glandes dune feuille qui avait t plonge dans de leau porte 156 F. (68,8 centig.) ne prirent pas laspect de la porcelaine et le protoplasma contenu dans les cellules situes immdiatement au-dessous de ces glandes prsenta quelques lgres traces dagrgation imparfaite 16 . Enfin, il est trs-remarquable que les feuilles du Drosera rotundifolia, qui fleurit sur les landes leves et froides de toute la Grande-Bretagne, et qui existe, daprs Hooker dans le cercle arctique, puissent supporter, mme pendant trs-peu de temps, une immersion dans de leau porte une temprature de 145 F 17 . Il est utile dajouter que limmersion dans leau froide ne cause aucune inflexion : jai plong brusquement quatre feuilles, coupes sur des plantes qui avaient t maintenues pendant plusieurs jours une haute temprature denviron 75 F. (23,8 centig.), dans de leau
16 Lopacit et laspect de porcelaine des glandes tant probablement dus la coagulation de lalbumine, je puis ajouter, en mappuyant sur lautorit du docteur Burdon Sanderson, que lalbumine se coagule environ 155 F. ; toutefois, en prsence dacides, la temprature de coagulation est plus basse. Les feuilles du Drosera contiennent un acide ; or, une diffrence dans la quantit contenue dans chaque feuille explique peut-tre les lgres diffrences que prsentent les rsultats indiqus ci-dessus. 17 Il parat que les animaux sang froid sont comme on aurait pu sy attendre dailleurs, beaucoup plus sensibles que le Drosera une augmentation de temprature. Ainsi le docteur Burdon Sanderson mapprend quun crapaud commence montrer des signes dinquitude dans de leau porte la temprature de 85 F. (30,6 cent.) seulement. A 95 F. (35,0 cent.) les muscles deviennent rigides et lanimal meurt en se raidissant.

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45 F. (7,2 centig.), mais cest peine si elles furent affectes; en tout cas, elles le furent beaucoup moins que dautres feuilles prises sur les mmes plantes qui furent au mme moment plonges dans de leau 75 F. Ces dernires, en effet, sinflchirent quelque peu.

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CHAPITRE V. Effets produits sur les feuilles par les liquides non azots et les liquides organiques azots.
Retour la Table des Matires

Liquides non azots. Solutions de gomme arabique, de sucre, damidon, dalcool tendu, dhuile dolive. Infusion et dcoction de th. Liquides azote. Lait. Urine, albumine liquide. Infusion de viande crue. Mucosits impures. Salive. Solution de colle de poisson. Diffrence de laction exerce par ces deux sries de liquides. Dcoction de pois verts. Dcoction et infusion de choux. Dcoction de brins dherbe.

Quand jobservai le Drosera pour la premire fois, en 1860, et que je fus port croire que les feuilles absorbent les matires nutritives contenues dans les insectes quelles capturent, je pensai immdiatement quil tait utile de faire des essais prliminaires avec quelques liquides ordinaires contenant ou ne contenant pas des substances azotes. Il est bon, je crois, dindiquer les rsultats que jai obtenus. Dans toutes les expriences suivantes, je me suis servi dun mme instrument pointu pour laisser tomber une goutte de liquide sur le centre de la feuille ; aprs de nombreux essais je massurai que ces gouttes contiennent en moyenne un demi-minime ou 1/ 960 donce de liquide ou 0,0295 de millig. Je ne prtends pas, toutefois, indiquer par l des mesures absolument exactes ; en effet, les gouttes formes par les liquides visqueux sont videmment plus grosses que les gouttes deau. Je nexprimentai jamais que sur une seule feuille de la mme plante et je me procurai des plantes de deux endroits fort loigns lun de lautre. Mes expriences ont t faites pendant les mois daot et de septembre. Une remarque est ncessaire quand il sagit de juger les rsultats ; si on laisse tomber une goutte dun liquide adhsif sur une feuille vieille ou affaiblie, dont les glandes ont cess de produire des

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scrtions abondantes, la goutte se dessche quelquefois, surtout si lon conserve la plante dans une chambre : par suite, quelques-uns des tentacules centraux et des tentacules extrieurs se trouvent attirs lun vers lautre, ce qui pourrait faire croire quils se sont inflchis. Cet effet se produit mme quelquefois avec de leau rendue adhsive par son mlange avec les scrtions visqueuses. Aussi, la seule preuve vidente, et cest celle sur laquelle je me suis toujours repos, est linflexion des tentacules extrieurs qui nont pas t placs en contact avec le liquide, ou qui nont t touchs par lui qu la base. Dans ce cas, le mouvement que font les tentacules extrieurs est entirement d ce que les glandes centrales stimules par le fluide leur ont transmis une impulsion. La feuille elle-mme se recourbe quelquefois de manire former une sorte de coupe, de mme que lorsquon place sur le disque un insecte ou un morceau de viande. Mais, autant que jai pu men assurer, ce dernier mouvement ne provient jamais du simple desschement dun liquide adhsif et du retrait des tentacules qui en est la consquence. Occupons-nous dabord des liquides non azots.Comme essai prliminaire, jai plac une goutte deau distille sur 30 ou 40 feuilles et il nen est rsult aucun effet ; toutefois, mais cest la grande exception, quelques tentacules se sont inflchis pendant quelques instants ; je serais mme dispos attribuer ce rsultat un attouchement accidentel opr sur les glandes au moment o je disposais la feuille pour lexprience. Il est facile de comprendre que leau ne produise aucun effet, car, autrement, les feuilles se trouveraient excites ds quil tombe quelques gouttes de pluie.
Gomme arabique. Je prparai solutions des degrs diffrents : lune contenant 6 grains de gomme par once deau (1 partie de gomme pour 73 parties deau) ; une seconde un peu plus forte tout en tant trs-liquide ; une troisime assez paisse et une quatrime si paisse que la goutte tombait peine dun instrument pointu. Jexprimentai ces solutions sur 14 feuilles, en laissant les gouttes sur le disque de vingt-quatre quarante-quatre heures, mais, en moyenne, pendant trente heures. Ces solutions ne causrent jamais la moindre inflexion. Il est indispensable de se procurer, pour rpter ces expriences, de la gomme arabique parfaitement pure ; en effet, un de mes amis a expriment avec une solution quil avait achete toute faite et il vit les tentacules sinflchir ; mais il dcouvrit ensuite que cette solution contenait beaucoup de matires animales probablement de la glatine.

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Sucre. Des gouttes contenant une solution de sucre raffin 3 degrs diffrents (la plus faible contenant 1 partie de sucre pour 73 parties deau), laisses sur les feuilles pendant un espace de temps variant de trente-deux quarante-huit heures, nont produit aucun effet. Amidon. Un mlange damidon ayant peu prs la consistance de la crme fut plac sur 6 feuilles et y fut laiss pendant environ trente heures sans produire aucun effet. Je suis fort surpris de ce fait, car je crois que lamidon du commerce contient ordinairement une trace de gluten et, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, cette substance azote provoque linflexion des tentacules. Alcool tendu. Je prparai une solution contenant 1 partie dalcool pour 7 parties deau et je laissai tomber une goutte sur le disque de 3 feuilles. Aucun effet ne stait produit au bout de quarante-huit heures. Dsirant savoir si lalcool avait attaqu les feuilles, je plaai sur elles des petits morceaux de viande et, au bout de vingt-quatre heures, tous les tentacules taient compltement inflchis. Je plaai aussi des gouttes de vin de Xrs sur 3 autres feuilles ; les tentacules ne sinflchirent pas, mais 2 feuilles me parurent quelque peu attaques. Nous verrons bientt que les feuilles coupes, plonges dans de lalcool tendu dans les proportions que je viens dindiquer, ne sinflchissent pas. Huile dolive. Je plaai des gouttes dhuile sur le disque de 11 feuilles et aucun effet ne fut produit dans un espace de temps variant de vingt-quatre quarante-huit heures. Je plaai ensuite des morceaux de viande sur le disque de ces feuilles ; tous les tentacules de 3 dentre elles staient compltement inflchis au bout de vingt-quatre heures ; quelques tentacules seulement, dune 4e feuille staient inflchis. Toutefois, on verra bientt que les feuilles coupes plonges dans lhuile dolive sont puissamment affectes. Infusion et dcoction de th. Je plaai sur 40 feuilles des gouttes dune forte infusion de th ainsi que des gouttes dune forte dcoction et dune faible dcoction ; aucune delles ne sinflchit. Je plaai ensuite sur 3 de ces feuilles des petits morceaux de viande sur les gouttes encore prsentes sur le disque au bout de vingt-quatre heures les tentacules taient compltement inflchis. Jexprimentai ensuite avec le principe chimique du th, la thine, qui ne produisit aucun effet. Les substances albumineuses que les feuilles de th contiennent trs-certainement avaient t sans doute rendues insolubles par leur desschement complet.

Nous voyons donc qu lexclusion des expriences faites avec leau, jai expriment avec les liquides non azots, ci-dessus

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mentionns, sur 61 feuilles, et que, dans aucun cas, les tentacules ne se sont inflchis.
Quant aux liquides azots, jai expriment avec les premiers qui me sont tombs sous la main. Les expriences ont t faites la mme poque et exactement de la mme faon que les expriences prcdentes. Je remarquai immdiatement que ces liquides produisent un grand effet ; je ngligeai donc, dans la plupart des cas, de tenir compte du laps de temps au bout duquel les tentacules sinflchissent ; toutefois, linflexion se produit toujours en moins de vingt-quatre heures. Je dois faire observer que, dans tous les cas, les gouttes de liquide non azot qui ne produisirent aucun effet reposrent beaucoup plus longtemps sur les feuilles. Lait. Je plaai une goutte de lait sur 16 feuilles, les tentacules de toutes ces feuilles, aussi bien que le limbe de la feuille elle-mme dans plusieurs cas, sinflchirent rapidement. Je nai not le laps de temps que dans trois cas seulement, cest--dire pour les feuilles sur lesquelles javais place une goutte extraordinairement petite. Les tentacules de ces feuilles prsentaient des traces dinflexion au bout de quarante-cinq minutes ; au bout de sept heures quarante-cinq minutes, le limbe de 2 feuilles stait si compltement recourb quil formait une petite coupe renfermant la goutte de lait. Ces feuilles se redressrent le troisime jour. Dans une autre exprience, le limbe dune feuille se recourba cinq heures aprs quune goutte de lait avait t place sur elle. Urine humaine. Je plaai des gouttes durine sur 12 feuilles, et, avec une seule exception, les tentacules de toutes sinflchirent beaucoup. En raison, je pense, de diffrences dans la nature chimique de lurine dans diverses occasions, le temps ncessaire au mouvement des tentacules varie beaucoup, mais ces mouvements saccomplissent toujours en moins de vingtquatre heures. Je notai, dans deux expriences, que tous les tentacules extrieurs staient inflchis compltement au bout de dix-sept heures, mais la feuille elle-mme navait pas boug. Dans un autre cas, les bords dune feuille staient si compltement inflchis au bout de vingt-cinq heures trente minutes quelle se trouvait transforme en une coupe. Laction de lurine ne provient pas de lure qui, comme nous le verrons plus tard, ne produit aucun effet. Albumine (emprunte un uf de poule frais). Des gouttes places sur sept feuilles produisirent linflexion des tentacules de six dentre elles. Dans un cas, le bord de la feuille se recourba considrablement au bout de vingt heures. Je laissai la goutte dalbumine pendant vingt-six heures sur la feuille chez laquelle ne stait produit aucun mouvement ; je remplaai alors la goutte dalbumine par une goutte de lait et tous les tentacules sinflchirent au bout de douze heures.

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Infusion froid filtre de viande crue. Jexprimentai cette infusion sur une seule feuille ; au bout de dix-neuf heures presque tous les tentacules extrieurs et la feuille elle-mme taient inflchis. Pendant les annes suivantes, jemployai trs-souvent cette infusion pour exprimenter sur des feuilles que javais dj traites avec dautres substances ; je trouvai que linfusion de viande crue agit trs-nergiquement, mais comme je nai pas gard de note prcise sur ces expriences, je nen parle pas ici. Mucosits. Des mucosits paisses ou fluides provenant des bronches places sur trois feuilles produisirent une inflexion. Les tentacules marginaux dune feuille traite avec des mucosits fluides, ainsi que la feuille elle-mme, se recourbrent quelque peu au bout de cinq heures trente minutes et beaucoup au bout de vingt heures. Laction des mucosits est due, sans aucun doute, soit la salive, soit quelques substances albumineuses qui y sont mlanges, et non pas, comme nous le verrons dans le prochain chapitre, la mucine principe chimique des mucosits 18 . Salive. La salive humaine vapore produit de 1,14 1,19 p. 100 de rsidus 19 ; ce rsidu produit 0,5 p. 100 de cendres, de telle sorte que la proportion de matires azotes que contient la salive doit tre trs-petite. Nanmoins, des gouttes de salive places sur le disque de huit feuilles provoqurent une action chez chacune delles. Dans un cas, tous les tentacules extrieurs, sauf neuf, taient inflchis au bout de dix-neuf heures trente minutes ; dans un autre cas, quelques-uns taient inflchis au bout de deux heures, et, au bout de sept heures trente minutes tous ceux situs dans le voisinage de la goutte aussi bien que la feuille elle-mme, prsentaient des signes dactivit. Depuis que jai fait ces expriences, il mest arriv souvent de toucher lgrement les glandes avec le manche de mon scalpel imprgn de salive pour massurer si une feuille est ltat actif ; en effet, les tentacules sinflchissent dans ce cas au bout de quelques minutes. Les nids comestibles faits par les hirondelles de Chine sont composs de matires scrtes par les glandes salivaires ; jajoutai 2 grains provenant dun de ces nids une once deau distille (cest--dire une partie pour 218 parties deau), je fis bouillir pendant quelques minutes, ce qui ne suffit pas pour dissoudre toute la substance solide. Je plaai sur 3 feuilles des gouttes du liquide ainsi obtenu ; au bout dune heure trente minutes, ces feuilles taient bien inflchies ; au bout de deux heures quinze minutes, elles ltaient compltement. Colle de poisson. Je plaai sur 8 feuilles des gouttes dune solution ayant la consistance du lait et, sur quelques autres, des gouttes dune solution
18 Les mucosits provenant des bronches contiennent, selon Marshall, Outlines of Physiology, vol. II, 1867, p. 364, un peu dalbumine. 19 Mller, Elements of Physiology, Traduct. anglaise, vol. I, p. 514.

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un peu plus paisse ; les tentacules de toutes ces feuilles sinflchirent.Dans un cas, les tentacules extrieurs taient bien inflchis au bout de six heures trente minutes et la feuille elle-mme stait recourbe dans une certaine mesure au bout de vingt-quatre heures. Comme la salive qui contient une si petite proportion de matires azotes agit si puissamment, je cherchai me rendre compte de la plus petite quantit de colle de poisson qui agirait sur les feuilles. Je fis donc dissoudre une partie de colle dans 218 parties deau distille et je plaai des gouttes du liquide ainsi obtenu sur 4 feuilles. Au bout de cinq heures, 2 de ces feuilles staient considrablement inflchies et les 2 autres modrment ; au bout de vingt-deux heures les premires taient compltement inflchies et les dernires beaucoup plus quauparavant. Quarante-huit heures aprs que les gouttes avaient t places sur les feuilles toutes quatre staient presque compltement redresses. Je plaai alors sur elles des petits morceaux de viande qui agirent plus puissamment que la solution. Je fis ensuite dissoudre une partie de colle de poisson dans 437 parties deau ; le liquide ainsi obtenu ne pouvait pas se distinguer de leau pure. Je plaai, comme lordinaire, une goutte sur 7 feuilles, dont chacune reut ainsi 1/ 960 de grain (0,0295 de milligr.) de colle de poisson. Jobservai 3 de ces feuilles pendant quarante et une heures mais elles ne montrrent pas le moindre signe dexcitation ; 2 ou 3 tentacules extrieurs de la quatrime et de la cinquime sinflchirent au bout de dix-huit heures ; un nombre un peu plus grand de tentacules sinflchirent chez la sixime ; chez la septime, le bord de la feuille stait en outre quelque peu recourb. Les tentacules des 4 dernires feuilles se redressrent huit heures aprs. Ainsi donc, 1/ 960 dun grain de colle de poisson suffit pour affecter trs-lgrement les feuilles les plus sensibles ou les plus actives. Je plaai des gouttes de la solution ayant la consistance du lait sur une des feuilles chez laquelle la solution faible navait produit aucune action, et sur une seconde, dont deux tentacules seulement staient inflchis ; le lendemain matin, cest--dire aprs un intervalle de seize heures, tous les tentacules de ces deux feuilles staient fortement inflchis.

En somme, jai expriment sur 64 feuilles avec les liquides azots dont je viens de parler ; je ne compte pas les 5 feuilles que jai traites avec la solution trs-faible de colle de poisson ; je ne parle pas non plus des nombreux essais que jai faits ultrieurement leur gard, nayant gard aucune note bien prcise : 63 de ces feuilles prsentrent des phnomnes bien marqus dinflexion, tant chez les tentacules que chez la feuille elle-mme. Celles chez lesquelles ne se produisit aucun mouvement taient probablement vieilles et inertes. Je dois faire remarquer que pour obtenir une proportion aussi considrable de rsultats satisfaisants, il faut avoir soin de choisir des

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feuilles jeunes et actives. Javais choisi tout particulirement des feuilles dans cet tat pour les 61 expriences faites avec les liquides non azots, sans compter leau ; or, nous avons vu que pas une de ces feuilles ne prsenta trace dexcitation. Nous sommes donc autoriss conclure que, chez les 64 feuilles soumises laction des liquides azots, linflexion des tentacules extrieurs est due labsorption de matires azotes par les glandes des tentacules du disque. Comme je lai dj dit, plusieurs feuilles qui navaient pas t excites par les liquides non azots ont reu immdiatement aprs des morceaux de viande de faon prouver quelles taient ltat actif. Outre ces essais avec la viande, 23 feuilles sur le disque desquelles reposaient encore des gouttes de gomme, de sirop ou damidon, qui navaient produit aucun effet au bout dun laps de temps variant de vingt-quatre quarante-huit heures, ont t soumises laction de gouttes de lait, durine ou dalbumine. Les tentacules et quelquefois le limbe mme de 17 feuilles, des 23 ainsi traites, sinflchirent considrablement ; toutefois, elles avaient perdu une certaine partie de leur activit, car les mouvements qui les animaient taient certainement plus lents que ceux que lon pouvait observer chez des feuilles fraches traites avec ces mmes liquides azots. On peut attribuer cette lenteur de mouvements, ainsi que linsensibilit absolue de 6 feuilles, des effets dexosmose causs par la densit des liquides placs sur le disque.
Il nest pas inutile dindiquer ici les rsultats de quelques autres expriences faites avec les liquides azots. Jai prpar des dcoctions de quelques lgumes riches en azote ; ces dcoctions agissent comme les liquides provenant de substances animales. Ainsi, jai fait bouillir pendant quelque temps des pois verts dans de leau distille, puis jai laiss reposer la dcoction lgrement paisse que javais ainsi obtenue. Je plaai sur 4 feuilles une goutte du liquide clarifi ; au bout de seize heures, tous les tentacules et les feuilles elles-mmes staient considrablement inflchis. Je conclus daprs une remarque de Gerhardt 20 que les pois contiennent de la lgumine combine avec un alcali formant une solution qui ne se coagule pas et que cette solution se mle leau bouillante. Je puis ajouter, relativement aux

20 Watts, Dict. of Chemistry, vol. III, p. 568.

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expriences qui prcdent et celles qui vont suivre, que, selon Schiff 21 , il existe certaines formes dalbumine qui ne se coagulent pas dans leau bouillante, mais qui se convertissent en matires solubles. Dans trois occasions, je fis bouillir dans de leau distille, pendant une heure et un quart, des feuilles de chou haches 22 ; en dcantant la dcoction aprs lavoir laiss reposer, jai obtenu un liquide vert ple sale. Je plaai sur 13 feuilles des gouttes ayant le volume de toutes celles dont je me suis servi dans ces expriences. Les tentacules et les feuilles elles-mmes sinflchirent dune faon extraordinaire au bout de quatre heures. Le lendemain le protoplasma des cellules des tentacules tait compltement agrg. Je posai aussi des gouttes trs-petites de la dcoction sur la scrtion visqueuse qui entoure les glandes des tentacules ; ces tentacules sinflchirent au bout de quelques minutes. Ce liquide exerant une action si nergique, je ltendis de 3 parties deau et je plaai une goutte du liquide tendu sur le disque de 5 feuilles ; laction fut si violente que, le lendemain matin, ces feuilles staient compltement replies sur elles-mmes. Nous sommes donc autoriss conclure quune dcoction de feuilles de chou est tout aussi nergique quune infusion de viande crue. Je plaai une quantit gale de feuilles de chou haches et deau distille dans un endroit chaud et je laissai infuser pendant vingt heures, mais sans porter le liquide an point dbullition. Je plaai des gouttes de cette infusion sur 4 feuilles. Au bout de vingt-trois heures, lune de ces feuilles stait considrablement inflchie ; une seconde lgrement ; chez la troisime je nobservai que linflexion de quelques tentacules sous-marginaux et la quatrime ne fut affecte en aucune faon. La puissance de linfusion est donc beaucoup moins considrable que celle de la dcoction: il est vident, en effet, que limmersion, pendant une heure, des feuilles de chou dans de leau bouillante doit amener lextraction beaucoup plus efficace des substances qui excitent le Drosera, quune immersion dans de leau tide prolonge pendant plusieurs heures. Cela tient peut-tre, ainsi que la fait remarquer Schiff pour la lgumine, ce que le contenu des cellules est protg par des parois formes de cellulose et quune trs-faible quantit des matires albumineuses peut seule se dissoudre jusqu ce que ces parois soient rompues par laction de leau bouillante. La forte odeur que rpandent les feuilles de chou bouillies indique que lbullition produit chez elles quelques changements chimiques qui les rend beaucoup plus nutritives et beaucoup plus digestibles pour

21 Leons sur la phys. de la digestion, tome I, p. 379 ; tome II, p. 154, 166, sur la lgumine. 22 Jemployai des feuilles cueillies avant la formation du cur ; ces feuilles contiennent 2,1 p. 100 de matires albumineuses ; les feuilles externes de la plante compltement dveloppe nen contiennent que 1,6 p. 100. Watts, Dict. of Chemistry, vol. I, p. 653.

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lhomme. Or, il est intressant de noter que leau bouillante extrait des feuilles du chou des matires qui excitent le Drosera un degr extraordinaire. Les gramines contiennent beaucoup moins de matires azotes que les pois ou les choux. Jai hach les tiges et les feuilles de trois espces communes de gramines, et je les ai fait bouillir pendant quelque temps dans de leau distille. Je plaai des gouttes de la dcoction, que javais laiss reposer pendant vingt-quatre heures, sur 6 feuilles ; cette dcoction agit de faon assez singulire ; jen donnerai quelques exemples dans le chapitre VII, lorsque je traiterai des effets des sels dammoniaque. Au bout de deux heures et demie, quatre feuilles staient recourbes, mais leurs tentacules extrieurs navaient pas boug ; il en fut de mme pour les 6 feuilles au bout de vingtquatre heures. Deux jours aprs, les feuilles, aussi bien que les quelques tentacules sous-marginaux qui staient inflchis, se redressrent ; dailleurs, la plus grande quantit du liquide qui se trouvait sur le disque tait alors absorbe. Il rsulte de ces expriences que cette dcoction agit puissamment sur les glandes du disque et force la feuille elle-mme se recourber trsrapidement, mais limpulsion, contrairement ce qui arrive dans les cas ordinaires, ne se communique qu un degr trs-faible aux tentacules extrieurs. Je puis ajouter ici que je fis dissoudre dans 437 parties deau une partie dextrait de belladone achete chez un pharmacien et que jen plaai une goutte sur 6 feuilles. Le lendemain, ces 6 feuilles staient un peu inflchies et, quarante-six heures aprs, elles staient compltement redresses. Ce nest pas latropine que contient lextrait de belladone qui produit cet effet, car je massurai par des expriences ultrieures que cette substance est absolument impuissante. Jachetai aussi, chez trois pharmaciens diffrents, de lextrait de jusquiame et je prparai des infusions dans la mme proportion que celle que je viens dindiquer, une seule de ces infusions agit sur quelques feuilles.Bien que les pharmaciens prtendent que toute lalbumine est prcipite lors de la prparation de ces mdicaments, je ne doute pas quil nen reste quelques traces qui sont suffisantes pour exciter les feuilles les plus actives du Drosera.
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CHAPITRE VI Puissance digestive de la scrtion du Drosera.


Lexcitation directe ou indirecte des glandes rend la scrtion acide. Nature de lacide. Substances digestibles. Albumine ; les alcalis arrtent la digestion ; laddition dun acide la fait recommencer. Viande. Fibrine. Syntonine. Tissu arolaire. Cartilages. Fibro-cartilage. Os. mail et dentine. Base fibreuse des os. Phosphate de chaux. Glatine. Chondrine. Lait, casine et fromage. Gluten. Lgumine. Pollen. Globuline. Hmatine. Substances indigestes. Productions pidermiques. Tissu fibro-lastique. Mucine. Pepsine. Ure. Chitine. Cellulose. Fulmi-coton. Chlorophylle. Graisses et huiles. Amidon. Action de la scrtion sur les graines vivantes. Rsum et conclusions. Retour la Table des Matires

Nous avons vu que les liquides azots exercent sur les feuilles du Drosera une action toute diffrente de celle exerce par les liquides non azots ; nous avons vu aussi que les tentacules restent recourbs sur diverses substances organiques pendant beaucoup plus longtemps que sur les corps inorganiques, tels que des morceaux de verre, de charbon, de bois, etc. ; il devient donc fort intressant de rechercher si les feuilles peuvent seulement absorber des substances dj en solution, ou si elles peuvent les rendre solubles, cest--dire, si elles peuvent digrer. Nous verrons tout lheure quelles possdent trscertainement cette facult de la digestion et quelles agissent sur les composs albumineux exactement de la mme faon que le font les sucs gastriques des mammifres ; elles absorbent ensuite les matires ainsi prpares. Ce fait que nous allons clairement tablir, est trsextraordinaire dans la physiologie des plantes. On me permettra dajouter ici que le docteur Burdon Sanderson a bien voulu maider de ses conseils et de ses indications dans mes dernires expriences. Peut-tre sera-t-il utile de rappeler tout dabord, pour ceux de mes lecteurs qui ignorent compltement comment se fait la digestion des

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composs albumineux chez les animaux, que cette digestion seffectue au moyen dun ferment, la pepsine, combin de lacide chlorhydrique trs-faible, ou quelque autre acide que ce soit. Cependant, ni la pepsine, ni aucun acide nont par eux-mmes une semblable facult 23 . Nous avons vu que, lorsquon excite les glandes du disque en les mettant en contact avec une substance quelconque, et surtout avec une substance contenant des matires azotes, les tentacules extrieurs et, souvent mme, la feuille elle-mme sinflchissent ; la feuille se transforme ainsi en une coupe ou estomac temporaire. En mme temps, les glandes du disque produisent des scrtions plus abondantes et ces scrtions deviennent acides. En outre, ces glandes transmettent une impulsion aux glandes des tentacules extrieurs, ce qui provoque chez elles des scrtions plus abondantes qui deviennent aussi acides ou plus acides quelles ntaient auparavant. Comme ce rsultat est fort important, jen donnerai quelques preuves. Jessayai, avec du papier de tournesol, la scrtion de beaucoup de glandes appartenant 30 feuilles qui navaient t excites en aucune faon ; la scrtion produite par 22 de ces feuilles naffecta en rien la couleur du papier ; 8 autres produisirent une teinte rouge trs-faible et parfois mme trs-douteuse. Toutefois, 2 autres vieilles feuilles, qui semblaient stre inflchies plusieurs fois, agirent beaucoup plus vivement sur le papier. Je plaai alors des parcelles de verre bien propre sur 5 feuilles, des cubes dalbumine sur 6, des petits morceaux de viande sur 3, en ayant soin de disposer ces substances sur des glandes dont la scrtion navait pas la moindre trace dacidit. Au bout de vingt-quatre heures, alors que tous les tentacules de ces 14 feuilles taient plus ou moins inflchis, jessayai de nouveau la scrtion en ayant soin de choisir des glandes qui navaient pas encore atteint le centre ou touch un objet quel quil soit ; les scrtions taient alors nettement acides. Le degr dacidit de la scrtion varie quelque peu sur les glandes de la mme feuille. Chez quelques feuilles, certains tentacules, comme il arrive souvent, ne
23 Il parat cependant, daprs Schiff, et contrairement lopinion de quelques physiologistes, que lacide chlorhydrique tendu dissout, bien que lentement, une trs-petite quantit dalbumine coagule. Schiff, Phys. de la digestion, t. II (1807), p. 25.

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sinflchirent pas en raison de quelque cause inconnue ; dans cinq cas diffrents, la scrtion des tentacules qui ntaient pas inflchis ne prsentait pas la moindre trace dacidit, tandis que la scrtion des tentacules de la mme feuille placs dans leur voisinage immdiat, mais inflchis, tait nettement acide. Chez les feuilles excites par des parcelles de verre, places sur les glandes centrales, la scrtion qui se runit sur le disque tait beaucoup plus acide que celle des tentacules extrieurs qui ne staient encore que modrment inflchis. Quand on place sur le disque des morceaux dalbumine, substance naturellement alcaline, ou des morceaux de viande, la scrtion qui se rassemble sous ces morceaux est fortement acide. Comme la viande crue humecte deau est lgrement acide, jobservai son action sur le papier de tournesol avant de placer les morceaux sur les feuilles, puis jobservai de nouveau cette action quand le morceau fut baign dans la scrtion ; on ne peut avoir le moindre doute que le morceau, dans ce dernier cas, est beaucoup plus acide. En un mot, jai contrl des centaines de fois ltat de la scrtion du disque des feuilles inflchies sur divers objets et, dans tous les cas, je lai trouve acide. Nous sommes donc autoriss conclure que la scrtion de feuilles non excites, bien que trs-visqueuse, nest pas acide ou ne lest que trslgrement, mais quelle le devient, ou que lacidit se dveloppe beaucoup ds que les tentacules commencent sinflchir pour embrasser une substance organique ou inorganique ; et, en outre, que la scrtion devient beaucoup plus acide quand les tentacules sont rests inflchis quelque temps pour embrasser un objet quelconque. Je puis rappeler ici que la scrtion parat possder, jusqu un certain point, des proprits antiseptiques, car elle empche le dveloppement de la moisissure et des infusoires ; elle empche ainsi, pendant quelque temps, la dcoloration et la pourriture de substances telles que le blanc duf, le fromage, etc. La scrtion agit donc comme le suc gastrique des animaux suprieurs qui, ainsi quon le sait, empche la putrfaction en dtruisant les germes.

Dsireux de savoir quel acide contient la scrtion visqueuse, je fis laver 445 feuilles avec de leau distille que mavait donne le professeur Frankland ; toutefois, la scrtion est si visqueuse quil est presque impossible de lenlever tout entire. En outre, les conditions taient quelque peu

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dfavorables, en ce sens que la saison tait avance et les feuilles petites. Le professeur Frankland voulut bien analyser les liquides ainsi recueillis. Les feuilles avaient t excites en plaant sur elles pendant vingt-quatre heures des parcelles de verre parfaitement nettoy ; sans doute, jaurais obtenu beaucoup plus dacide dans la scrtion en excitant les feuilles avec des matires animales, mais lanalyse serait alors devenue beaucoup plus difficile. Le professeur Frankland sassura dabord que le liquide ne contenait aucune trace dacide muriatique, sulfurique, tartrique, oxalique ou formique. Ce premier point obtenu, il vapora le liquide jusqu siccit et le traita par lacide sulfurique ; il se produisit alors des vapeurs acides que lon condensa et que lon traita par le carbonate dargent. Le poids du sel dargent ainsi produit, mcrit le professeur Frankland, slevait seulement 37 grains, quantit beaucoup trop petite pour dterminer exactement le poids molculaire de lacide. Toutefois, lquivalent obtenu correspond presque exactement celui de lacide propionique ; je crois que cet acide ou un mlange dacide actique et dacide butyrique est prsent dans le liquide. En tout cas, cet acide appartient la srie actique ou la srie des acides gras. Le professeur Frankland, aussi bien que son prparateur, a observ, et cest l un fait important, que le liquide, acidul avec de lacide sulfurique, met une forte odeur, ressemblant celle de la pepsine. Jenvoyai aussi au professeur Frankland les feuilles dont javais enlev les scrtions ; il les fit, macrer pendant quelques heures, ajouta au liquide une certaine quantit dacide sulfurique et fit distiller ; mais il nobtint aucun acide. En consquence, lacide que contiennent les feuilles fraches, acide qui dcolore le papier tournesol quand on crase les feuilles, doit avoir une nature diffrente de lacide prsent dans la scrtion. En outre, la dcoction des feuilles nmet aucune odeur de pepsine. Bien quon sache depuis longtemps que la pepsine en combinaison avec lacide actique a le pouvoir doprer la digestion des composs albumineux, il me sembla utile de dterminer si lon peut, sans quil y ait diminution de la facult digestive, remplacer lacide actique par les acides allis que lon croit tre prsents dans la scrtion du Drosera, cest--dire lacide propionique, lacide butyrique ou lacide valrianique. Le docteur Burdon Sanderson fut assez bon pour faire les expriences suivantes dont les rsultats sont fort importants, indpendamment de la recherche qui nous occupe. Le professeur Frankland a bien voulu fournir les acides. 1. Le but des expriences suivantes est de dterminer lactivit digestive de liquides contenant de la pepsine quand on les acidule avec certains acides volatils, appartenant la srie actique, comparativement des liquides aciduls avec de lacide muriatique employ dans les mmes proportions que celles dans lesquelles ce dernier acide se trouve dans le suc gastrique.

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2. On a dtermin empiriquement que lon obtient les meilleurs rsultats de digestion artificielle quand on emploie un liquide qui contient 2 pour 1000 en poids de gaz acide hydrochlorique. Cela correspond environ 6,25 centimtres cubes par litre dacide hydrochlorique concentr. Les quantits respectives dacide propionique, dacide butyrique et dacide valrianique ncessaires pour neutraliser une base quivalente 6,25 centimtres cubes de HCl slvent, en grammes, 4,04 dacide propionique, 4,82 dacide butyrique et 5,68 dacide valrianique. Jai donc jug utile pour comparer les pouvoirs digestifs de ces acides avec le pouvoir digestif de lacide chlorhydrique, de les employer dans ces proportions. 3. Jai prpar 500 centimtres cubes dun liquide, contenant environ 8 centimtres cubes de glycrine extraite des membranes muqueuses de lestomac dun chien tu pendant la digestion ; jen ai fait vaporer 40 centimtres cubes et je les ai laisss scher la temprature de 110 centig. Cette quantit a produit 0,0031 de rsidu. 4. Je pris quatre quantits gales de ce liquide que jacidulai avec de lacide chlorhydrique, de lacide propionique, de lacide butyrique et de lacide valrianique dans les proportions indiques ci-dessus. Je plaai alors chaque liquide dans un tube que je laissai flotter dans un bain-marie contenant un thermomtre qui indiquait une temprature de 38 40 centig. Jintroduisis dans chaque tube de la fibrine non coagule et je laissai reposer le tout pendant quatre heures, en ayant soin de maintenir la temprature au mme degr pendant tout le temps et en massurant que chaque tube contenait toujours un excs de fibrine. Au bout de ce laps de temps, je filtrai tous les liquides. Je mesurai ensuite et je fis vaporer et scher la temprature de 110 centig., comme auparavant, 10 centimtres cubes de la liqueur filtre qui contenait, bien entendu, la quantit de fibrine digre pendant les quatre heures. Les rsidus ont t respectivement : Dans le liquide contenant lacide chlorhydrique 0,4070 Dans le liquide contenant lacide propionique 0,0601 Dans le liquide contenant lacide butyrique 0,1468 Dans le liquide contenant lacide valrianique 0,1254 Par consquent, si on dduit de chacune de ces liqueurs les rsidus, cidessus mentionns, restant quand le liquide digestif lui-mme a t vapor, cest--dire 0,0031, on obtient : Pour lacide propionique 0,0570 Pour lacide butyrique 0,1437 Pour lacide valrianique 0,1223 contre 0,4048 pour lacide chlorhydrique ; ces divers nombres expriment les quantits, en poids, de fibrine digre en prsence de quantits quivalentes des acides respectifs placs dans des conditions identiques.

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On peut donc rsumer ainsi les rsultais de lexprience : si lon reprsente par 100 le pouvoir digestif dun liquide contenant de la pepsine additionne de la proportion ordinaire dacide chlorhydrique, il faudra reprsenter respectivement par 14,0, par 35,4 et par 30,2 les puissances digestives des trois acides dont nous nous occupons. 5. Dans une seconde exprience faite exactement dans les mmes conditions, sauf toutefois que tous les tubes taient plongs dans un mme bain-marie et que les rsidus ont t desschs 115 centig. jai obtenu les rsultats suivants : Quantits de fibrine dissoute en quatre heures par 10 centimtres cubes de liquide Acide propionique 0,0563 Acide butyrique 0,0835 Acide valrianique 0,0615 La quantit digre par un liquide semblable contenant de lacide chlorhydrique slevait 0,3376. Si lon considre cette quantit comme quivalente 100, les nombres suivants reprsenteront les quantits relatives digres par les autres acides : Acide propionique 16,5 Acide butyrique 24,7 Acide valrianique 16,1 6. Une troisime exprience a donn les rsultats suivants : Quantits de fibrine digre en quatre heures par 10 centimtres cubes de liquide. Acide chlorhydrique 0,2915 Acide propionique 0,1490 Acide butyrique 0,1044 Acide valrianique 0,0520 Si lon compare, comme auparavant, les trois derniers nombres avec le premier considr comme 100, la puissance digestive de lacide propionique est reprsente par 16,8 ; celle de lacide butyrique par 35,8 ; et celle de lacide valrianique par 17,8. La moyenne de ces trois expriences, considrant toujours lacide chlorhydrique comme 100, donne pour : Lacide propionique 15,8 Lacide butyrique 32,0 Lacide valrianique 21,4

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7. Jai fait une autre exprience pour dterminer si lactivit digestive de lacide butyrique, que jai choisi parce quil semble le plus puissant, est relativement plus grande la temprature ordinaire qu la temprature du corps. Or, jai trouv que, tandis que 10 centimtres cubes dun liquide, contenant la proportion ordinaire dacide chlorhydrique, digre 0,1311 gramme de fibrine, un liquide semblable prpar avec de lacide butyrique en digre 0,0455. En consquence, si lon considre comme 100 la quantit digre par lacide chlorhydrique la temprature du corps, il faudra reprsenter par 44,9 la puissance digestive de lacide chlorhydrique la temprature de 16 18 centigr., et celle de lacide butyrique, la mme temprature, par 15,6. Nous voyons par cette dernire exprience qu la temprature la moins leve, lacide chlorhydrique mlang la pepsine digre, pendant un mme laps de temps, un peu moins de la moiti de la quantit de fibrine quelle digre une temprature plus leve ; en outre, la puissance de lacide butyrique, plac dans les mmes conditions et la mme temprature, se trouve rduite dans la mme proportion. Nous avons vu aussi que lacide butyrique, qui est beaucoup plus puissant que lacide propionique ou lacide valrianique, digre, quand il est mlang la pepsine la temprature la plus leve, un peu moins du tiers de la quantit de fibrine que digre la mme temprature lacide chlorhydrique.

Je vais actuellement donner le dtail de mes expriences sur la puissance digestive de la scrtion du Drosera, en divisant les substances sur lesquelles jai expriment en deux sries, cest--dire celles qui sont digres plus ou moins compltement et celles qui ne le sont pas du tout. Nous verrons tout lheure que le suc gastrique des animaux les plus levs agit exactement de la mme faon sur ces substances. Jappelle tout particulirement lattention sur les expriences faites avec lalbumine, parce quelles prouvent que les scrtions perdent leur puissance digestive quand on les neutralise avec un alcali, et quelles recouvrent cette puissance quand on les additionne dacide.

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Substances qui sont digres en totalit ou en partie par la scrtion du Drosera. Albumine. Aprs avoir essay diverses substances, le docteur Burdon Sanderson me conseilla lemploi des cubes dalbumine coagule ou dufs durs. Je puis indiquer tout dabord que, dans le but davoir un terme de comparaison, jai plac sur de la mousse humide, situe auprs des plants de Drosera, 5 cubes ayant exactement la mme grosseur que ceux que jai employs dans les expriences suivantes. Il faisait chaud ; au bout de quatre jours, quelques-uns de ces cubes prsentrent quelques traces de dcoloration et de moisissure et leurs angles staient quelque peu arrondis, mais ils ntaient pas entours dune zone de liquide transparent comme ceux qui sont soumis lacte de la digestion. Dautres cubes conservrent leurs angles et leur couleur blanche. Au bout de huit jours, ils avaient tous diminu dans une certaine mesure, ils staient dcolors et leurs angles staient considrablement arrondis. Nanmoins, sur ces cinq spcimens, la partie centrale de quatre tait encore blanche et opaque. Nous allons voir que leur condition diffrait donc considrablement de celle des cubes soumis laction de la scrtion.
Premire exprience. Jemployai dabord des cubes dalbumine assez gros ; les tentacules taient tous inflchis au bout de vingt-quatre heures ; le lendemain, les angles des cubes staient dissous et arrondis 24 ; mais les cubes dont je me servais taient trop gros, de telle sorte que les feuilles souffrirent ; au bout de sept jours, lune mourut et les autres taient mourantes. Lalbumine conserve pendant quatre ou cinq jours, et qui, on peut le prsumer, a commenc se dsagrger quelque peu, semble agir plus rapidement que celle provenant dufs nouvellement cuits. Comme jemployais ordinairement cette dernire, javais lhabitude de lhumecter avec un peu de salive, pour que les tentacules sinflchissent plus rapidement.

24 Dans mes nombreuses expriences sur la digestion des cubes dalbumine, jai observ invariablement que les angles et les bords sarrondissaient dabord. Or, Schiff constate (Leons phys. de la digestion. vol. II, p. 149. 1867) que cest l un des caractres de la digestion de lalbumine par le suc gastrique des animaux. Dautre part, il remarque que les dissolutions en chimie ont lieu sur toute la surface des corps en contact avec lagent dissolvant.

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Deuxime exprience. Je plaai sur une feuille un cube ayant 1/ 10e de pouce, cest--dire que chaque ct avait l/ 10e de pouce ou 2mm,54 de longueur ; au bout de cinquante heures, ce cube stait transform en une sphre ayant environ 3/ 40e de pouce (1mm,905) de diamtre, environne par un liquide parfaitement transparent. Au bout de dix jours, la feuille se redressa, mais il restait encore sur le limbe un morceau trs-petit dalbumine compltement transparent. Javais donn cette feuille plus dalbumine quelle nen pouvait dissoudre ou digrer. Troisime exprience. Je plaai, sur deux feuilles, 2 cubes dalbumine avant 1/ 20e de pouce (1mm,27) de ct. Au bout de quarante-six heures, un de ces cubes tait compltement dissous et la plus grande partie de la matire liqufie tait absorbe ; le liquide qui restait encore, dans ce cas comme dans tous les autres, tait trs-acide et trs-visqueux. Lautre cube disparut plus lentement. Quatrime exprience. Je plaai sur deux feuilles des cubes dalbumine ayant la mme grosseur que dans lexprience prcdente ; au bout de cinquante heures, ils staient transforms en deux grosses gouttes de liquide transparent. Jenlevai ces gouttes de dessous les tentacules inflchis et je les observai au microscope au moyen de la lumire rflchie ; je pus observer, dans lun, des filaments trs-fins de matires blanches opaques, et, dans lautre, des traces de filaments semblables. Je replaai alors les gouttes sur les feuilles ; celles-ci se redressrent au bout de dix jours ; il ne restait alors sur elles quun peu de liquide transparent acide. Cinquime exprience. Cette exprience a t faite dans des conditions un peu diffrentes, de faon que lalbumine fut plus rapidement expose laction de la scrtion. Je plaai sur une mme feuille deux cubes ayant chacun 1/ 40e de pouce (0mm,635) de diamtre et deux cubes semblables sur une autre feuille. Jexaminai ces cubes au bout de vingt et une heure trente minutes, et tous quatre staient arrondis. Au bout de quarante-six heures, les deux cubes placs sur une feuille staient compltement liqufis, le liquide tait parfaitement transparent ; sur lautre feuille, on pouvait encore voir au milieu du liquide quelques filaments blancs opaques. Au bout de soixantedouze heures, ces filaments avaient disparu, mais il restait encore un peu de liquide visqueux sur le limbe de la feuille ; lautre feuille, au contraire, avait absorb presque tout le liquide. Les deux feuilles commencrent alors se redresser.

Le meilleur et presque le seul moyen de dterminer la prsence dans la scrtion de quelque ferment analogue la pepsine me sembla tre de neutraliser par un alcali lacide contenu dans la scrtion et de massurer si la digestion cesse, puis dajouter un peu dacide et dobserver si elle recommence. Cest ce que je fis et, comme nous le

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verrons bientt, avec beaucoup de succs ; mais il tait ncessaire dabord de faire deux expriences qui devaient me servir contrler toutes les autres, cest--dire de massurer si laddition de petites gouttes deau, ayant le mme volume que celles de la solution dalcali que jallais employer, arrterait la digestion et si de petites gouttes dacide chlorhydrique tendu, ayant le mme degr et le mme volume que celles que jallais employer, attaqueraient les feuilles. Je fis donc les deux expriences suivantes :
Sixime exprience. Je plaai sur trois feuilles des petits cubes dalbumine et jajoutai deux ou trois fois par jour des petites gouttes deau distille souleve sur la tte dune pingle. Cette addition deau ne retarda en aucune faon la marche du phnomne, car, au bout de quarante-huit heures, les cubes staient compltement dissous sur chacune de ces trois feuilles. Le troisime jour, les feuilles commencrent se redresser et le quatrime jour tout le liquide tait absorb. Septime exprience. Je plaai des petits cubes dalbumine sur deux feuilles et jajoutai, deux ou trois reprises diffrentes, des petites gouttes dacide chlorhydrique dilu dans la proportion dune partie dacide pour 437 parties deau. Cette addition ne parut en aucune faon retarder la marche de la digestion ; tout au contraire, elle sembla lacclrer, car toute trace dalbumine avait disparu au bout de vingt-quatre heures trente minutes. Au bout de trois jours, les feuilles staient en partie redresses et presque tout le liquide visqueux reposant sur le limbe tait absorb. Il est presque superflu de constater que des cubes dalbumine, ayant le mme volume que ceux employs dans celte exprience, plongs pendant sept jours dans un peu dacide chlorhydrique au mme degr, conservrent tous leurs angles ltat parfait. Huitime exprience. Je plaai sur cinq feuilles des cubes dalbumine ayant 1/ 20e de pouce (2mm,54) de ct ; puis, jajoutai intervalles sur trois dentre elles des petites gouttes dune solution le carbonate de soude contenant une partie de carbonate pour 437 parties deau, et sur les deux autres des gouttes dune solution de carbonate de potasse prpare dans les mmes conditions. Les gouttes taient transportes sur la tte dune pingle assez grosse et je calculai que chacune delles quivalait environ 4/ 10e de minime (0,0059 millimtre), de telle sorte que chaque goutte contenait seulement 1/ 4800e de grain (0,0135 milligrammes) dalcali. Cela ne fut pas suffisant, car au bout de quarante-six heures, les cinq cubes taient dissous. Neuvime exprience. Je rptai la dernire exprience sur quatre feuilles, avec cette diffrence que jajoutai beaucoup plus souvent des gouttes de la mme solution de carbonate de soude, aussi souvent en un mot que la scrtion devint acide, de telle sorte quelle ft efficacement neutralise. Or,

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au bout de vingt-quatre heures, les angles de trois des cubes ntaient en aucune faon arrondis et ceux du quatrime ne ltaient que fort peu. Jajoutai alors des gouttes dacide chlorhydrique trs-tendu, cest--dire une partie dacide pour 847 parties deau, mais jen ajoutai juste assez pour neutraliser lalcali encore prsent ; la digestion recommena immdiatement, de telle sorte quau bout de vingt-trois heures trente minutes, trois des cubes taient compltement dissous, tandis que le quatrime stait transform en une petite sphre entoure par un liquide transparent ; cette sphre disparut le lendemain. Dixime exprience. Jemployai ensuite des solutions plus fortes de carbonate de soude et de potasse, cest--dire contenant une partie de carbonate pour 109 parties deau ; comme les gouttes avaient peu prs le mme volume que celles que jai employes dans les expriences prcdentes, chacune delles contenait environ 1/ 1200e dun grain (0,0539 milligr.) de lun ou lautre sel. Je plaai sur une mme feuille deux cubes dalbumine, ayant environ 1/ 40e de pouce ou 0,635 millimtres de ct, et deux cubes semblables sur une autre feuille. Ds que les scrtions devenaient lgrement acides, ce qui se prsenta quatre fois dans le dlai de vingt-quatre heures, jajoutai sur chaque feuille des gouttes de la solution de soude ou de potasse pour neutraliser compltement lacide. Lexprience russit compltement en ce sens quau bout de vingt-deux heures les angles des cubes taient aussi dfinis, quils ltaient dans le principe et nous savons, daprs lexprience 5 quau bout de ce laps de temps les angles de cubes aussi petits auraient d tre compltement arrondis, si lon avait permis la scrtion dagir dans son tat naturel. Jenlevai alors avec du papier buvard une partie du liquide qui reposait, sur le limbe des feuilles et jajoutai quelques gouttes dacide chlorhydrique dilu dans la proportion dune partie dacide pour 200 parties deau. Jemployai de lacide mlang dans ces fortes proportions parce que les solutions dalcali taient elles-mmes trs-fortes. La digestion commena immdiatement de telle sorte que, quarante-huit heures aprs laddition de lacide, les cubes dalbumine taient non-seulement compltement dissous, mais la plus grande partie de lalbumine liqufie tait absorbe. Onzime exprience. Je plaai sur deux feuilles deux cubes dalbumine avant 1/ 40e de pouce, soit 0,635 millimtres de ct, et je les traitai avec lalcali de la mme faon que dans lexprience prcdente. Jobtins exactement les mmes rsultats ; en effet, au bout de vingt-deux heures, les angles de ces cubes taient encore parfaitement aigus, ce qui prouve que la digestion avait t compltement arrte. Je voulus alors dterminer quel serait leffet dune solution plus puissante dacide chlorhydrique ; en consquence, je plaai sur la feuille quelques gouttes dacide 1 p.100. Cette solution tait sans doute trop forte, car, quarante-huit heures aprs laddition de lacide, lun des cubes avait conserv sa forme presque parfaite et lautre ntait que trs-

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lgrement arrondi ; tous deux, en outre, staient teints de rose. Ce dernier fait prouve que les feuilles avaient t attaques 25 , car, pendant la digestion normale, lalbumine ne se colore pas et nous comprenons, par consquent, pourquoi les cubes ne staient pas dissous.

Ces expriences nous prouvent clairement que la scrtion a le pouvoir de dissoudre lalbumine ; elles nous prouvent, en outre, que laddition dun alcali arrte la digestion qui recommence immdiatement ds quon neutralise lalcali au moyen dune faible solution dacide chlorhydrique. En admettant mme que mes expriences se fussent bornes l, jaurais presque acquis la preuve suffisante que les glandes du Drosera scrtent un ferment analogue la pepsine qui, en prsence dun acide, communique la scrtion la facult de dissoudre les composs albumineux. Je saupoudrai un grand nombre de feuilles avec des clats de verre parfaitement propres ; les tentacules de ces feuilles sinflchirent modrment. Je coupai ces feuilles et je les divisai en 3 lots ; je plongeai 2 de ces lots dans de leau distille, je les lavai bien et me procurai ainsi un liquide incolore, visqueux et lgrement acide. Je fis tremper le 3e lot dans quelques gouttes de glycrine qui, comme lon sait, dissout, la pepsine. Je plongeai alors des cubes dalbumine ayant 1/ 20 de pouce de ct dans chacun de ces trois liquides, en maintenant les uns pendant quelques jours une temprature denviron 90 F. (32,2 centig.) et les autres la temprature ambiante ; aucun des cubes ne fut dissous, les angles restant parfaits de toutes parts. Ce fait semble indiquer que le ferment nest scrt quaprs que les glandes ont t excites par labsorption dune quantit trs-petite de matires animales dj solubles, conclusion que confirme, comme nous le verrons bientt, quelques expriences faites sur la Dione. Le docteur Hooker a remarqu aussi que les liquides contenus dans les urnes des Nepenthes possdent une puissance digestive extraordinaire ; cependant ces liquides, bien que dj acides, perdent cette puissance si on les enlve des urnes avant davoir t excites, pour les verser dans un vase. La seule explication que lon
25 Sachs fait remarquer (Trait de Bot., 1874, p. 774) que les cellules tues par la gele, par une trop grande chaleur, ou par des agents chimiques, laissent chapper leur matire colorante dans leau qui les entoure.

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puisse donner de ce fait cest que le ferment convenable nest scrt quautant que quelque matire excitante a t prcdemment absorbe. Dans trois autres occasions jexcitai vivement 8 feuilles avec de lalbumine humecte de salive ; je coupai alors ces feuilles et je les plongeai pendant plusieurs heures ou mme pendant un jour entier dans quelques gouttes de glycrine. Jadditionnai cet extrait dun peu dacide chlorhydrique dilu dans des proportions diffrentes, tout en employant ordinairement des solutions dacide contenant une partie dacide pour 400 parties deau, et je plongeai des petits cubes dalbumine dans ce mlange 26 . Dans deux de ces essais, le liquide nexera pas la moindre action sur les cubes dalbumine ; mais dans le troisime, lexprience eut un rsultat tout diffrent. En effet, 2 cubes contenus dans un mme vase diminurent considrablement en trois heures et, au bout de vingt-quatre heures, il ne restait plus que quelques fibres dalbumine non dissoutes ; deux petits morceaux dalbumine contenus dans un second vase diminurent aussi beaucoup au bout de vingt-quatre heures. Jajoutai alors une petite quantit dacide chlorhydrique tendu deau au liquide contenu dans les deux vases et je plongeai dans ce liquide de nouveaux cubes dalbumine ; ces derniers restrent intacts. Ce dernier fait se comprend parfaitement si lon adopte lopinion de Schiff 27 , qui a dmontr, croit-il, contrairement ce que soutiennent la plupart des physiologistes, quune minime quantit de pepsine est dtruite pendant lacte de la digestion. Si la solution dont je me servais contenait, comme il est probable, une quantit extrmement petite de ferment, il et t absorb, selon lautorit que nous venons de citer, par la dissolution des cubes dalbumine plongs dabord dans le liquide ; il nen serait donc pas rest trace aprs laddition de lacide chlorhydrique. La destruction du ferment pendant la digestion, ou son absorption aprs la transformation de lalbumine, explique aussi quune seule de ces expriences ait russi.
26 Pour contrler cette exprience, je plongeai des petits morceaux dalbumine dans de la glycrine additionne dacide chlorhydrique de la mme force ; comme on pouvait sy attendre, lalbumine tait encore parfaitement intacte au bout de deux jours. 27 Leons phys. de la digestion, 1867, t. II, p. 114-126.

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Digestion de la viande rtie. Je plaai sur 5 feuilles des cubes ayant environ 1/ 20e de pouce (1mm,27) de viande modrment rtie ; au bout de douze heures, les feuilles taient compltement inflchies. Au bout de quarante-huit heures, jouvris une feuille avec beaucoup de soin ; le morceau de viande consistait alors en une petite sphre centrale, en partie digre, et entoure par une paisse enveloppe de liquide visqueux transparent. Je plaai le tout sous un microscope en ayant soin de ne rien dranger. Dans la partie centrale, les stries transversales des fibres musculaires taient tout fait distinctes et il tait fort intressant dobserver leur disparition graduelle lendroit o la fibre tait entrane dans le liquide environnant. Les stries de ces fibres taient remplaces par des lignes transversales, consistant en points noirs extrmement petits, que lon ne pouvait observer vers lextrieur quen se servant dun grossissement considrable ; ces points finissaient ensuite par disparatre. A lpoque o jai fait ces observations, je navais pas lu le rcit des expriences de Schiff 28 sur la digestion de la viande par le suc gastrique, et je ne comprenais pas la signification des points noirs. Cette signification devient vidente quand on a lu le passage suivant, qui nous permet en outre de juger combien la digestion par le suc gastrique se rapproche de la digestion opre par la scrtion du Drosera :
On a dit que le suc gastrique faisait perdre la libre musculaire ses stries transversales. Ainsi nonce, cette proposition pourrait donner lieu une quivoque, car ce qui se perd ce nest que laspect extrieur de ta striature et non les lments anatomiques qui la composent. On sait que les stries qui donnent un aspect si caractristique la libre musculaire, sont le rsultat de la juxtaposition et du paralllisme des corpuscules lmentaires, placs, distances gales, dans lintrieur des fibrilles contigus. Or, ds que le tissu connectif qui relie entre elles les fibrilles lmentaires vient se gonfler et se dissoudre, et que les fibrilles elles-mmes se dissocient, ce paralllisme est dtruit, et avec lui laspect, le phnomne optique des stries. Si, aprs la dsagrgation des fibres, on examine au microscope les fibrilles lmentaires, on distingue encore trs-nettement leur intrieur les corpuscules, et on continue les voir, de plus en plus pales, jusquau moment o les fibrilles elles-mmes se liqufient et disparaissent dans le suc gastrique. Ce qui
28 Leons phys. de la digestion, t. II, p. 145.

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constitue la striature, proprement parler, nest donc pas dtruit, avant la liqufaction de la fibre charnue elle-mme.

Dans le fluide visqueux entourant la sphre centrale de viande non digre se trouvaient des globules de graisse et des petits morceaux de tissu fibro-lastique qui ne prsentaient, ni les uns, ni les autres, la moindre trace de digestion. Jai remarqu aussi des petits paralllogrammes composs de matires jauntres trs-translucides. Schiff, en parlant de la digestion de la viande par le suc gastrique, fait allusion ces paralllogrammes et dit :
Le gonflement par lequel commence la digestion de la viande, rsulte de laction du suc gastrique acide sur le tissu connectif qui se dissout dabord, et qui, par sa liqufaction, dsagrge les fibres. Celles-ci se dissolvent ensuite en grande partie, mais, avant de passer ltat liquide, elles tendent se briser en petits fragments transversaux. Les sarcous elements de Bowman, qui ne sont autre chose que les produits de cette division transversale des fibres lmentaires, peuvent tre prpars et isols laide du suc gastrique, pourvu quon nattende pas jusqu la liqufaction complte du muscle.

Jouvris les 4 autres feuilles soixante-douze heures aprs que les 5 cubes de viande avaient t dposs. Sur 2 de ces feuilles il ne restait rien que des petites masses de liquide visqueux transparent ; au moyen dun fort grossissement je pus distinguer dans ces masses des globules de graisse, des fragments de tissu fibro-lastique et quelques paralllogrammes de sarcous elements, mais sans une trace de stries transversales. Sur les 2 autres feuilles se trouvaient des petites sphres de viande digres en partie, au milieu dune quantit considrable de liquide transparent. Fibrine. Je laissai dans leau, pendant quatre jours, des fragments de fibrine qui ne subirent aucune modification pendant que je faisais les expriences suivantes. La fibrine dont je me suis servi ntait pas parfaitement pure, elle comprenait des parcelles fonces ; elle navait pas t bien prpare ou avait subi subsquemment quelques modifications. Je plaai sur plusieurs feuilles des petits morceaux ayant environ le 1/ 10 dun pouce carr (2mm,5 carrs) ; bien que la fibrine se liqufit bientt, la dissolution ne fut jamais complte. Je plaai alors des

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morceaux plus petits sur 4 feuilles et jajoutai quelques gouttes dacide chlorhydrique (1 partie dacide pour 437 parties deau) ; cette addition sembla hter la digestion, car le morceau plac sur une des feuilles tait liqufi et absorb au bout de vingt heures ; toutefois, il restait encore sur les 3 autres feuilles des rsidus non dissous au bout de quarante-huit heures. Il est un fait remarquable, cest que, dans les expriences dont je viens de parler et dans beaucoup dautres, aussi bien que dans celles o jemployai des morceaux de fibrine beaucoup plus considrables, les feuilles furent trs-peu excites, et quil fut mme quelquefois ncessaire dajouter un peu de salive pour produire une inflexion complte. En outre, les feuilles commencrent se redresser au bout de quarante-huit heures seulement, alors quelles seraient restes inflchies beaucoup plus longtemps si javais plac sur elles des insectes, de la viande, du cartilage, de lalbumine, etc. Jessayai alors de la fibrine blanche pure que ma envoye le docteur Sanderson :
Premire exprience. Je plaai, sur les cts opposes dune mme feuille, deux parcelles de fibrine ayant peine 1/ 20e de pouce carr (lmm,25). Lune de ces parcelles nexcita point les tentacules environnants, et la glande sur laquelle je lavais place se desscha bientt. Lautre parcelle causa linflexion des tentacules courts adjacents. Au bout de 24 heures, les deux morceaux taient presque dissous ; au bout de 72 heures ils ltaient compltement. Deuxime exprience. Je rptai la mme exprience avec le mme rsultat. Un seul des deux morceaux de fibrine excita les tentacules courts adjacents. Ce morceau fut attaqu si lentement quau bout dun jour je le plaai sur de nouvelles glandes. Trois jours aprs avoir t mis sur la feuille, il tait compltement dissous. Troisime exprience. Je plaai des morceaux de fibrine ayant peu prs le mme volume que ceux dont je me servis dans les expriences prcdentes sur la partie centrale de deux feuilles ; linflexion produite au bout de 23 heures tait trs-minime ; au bout de 48 heures, les tentacules courts environnants staient tous replis sur ces morceaux, et, 24 heures aprs, ils taient compltement dissous. Il restait sur le limbe dune de ces feuilles une assez grande quantit de liquide acide transparent. Quatrime exprience. Je plaai sur la partie centrale de deux feuilles des morceaux semblables de fibrine ; les glandes, au bout de 2 heures,

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paraissant se desscher, je les humectai avec une quantit assez considrable de salive ; cette addition produisit bientt une inflexion considrable des tentacules et des feuilles elles-mmes et une abondante scrtion des glandes. Au bout de 18 heures, la fibrine stait compltement liqufie, mais des atomes non digrs flottaient encore sur le liquide ; toutefois ces atomes disparurent au bout de deux jours.

Ces expriences prouvent clairement que la scrtion dissout compltement la fibrine pure. La dissolution se fait assez lentement, mais cela provient de ce que cette substance nexcite pas suffisamment les feuilles, de telle sorte que les tentacules adjacents sinflchissent seuls et que, par consquent, la quantit de scrtion est peu considrable. Syntonine. Le docteur Moore a bien voulu prparer pour moi cette substance que lon extrait des muscles. Contrairement ce qui se passe pour la fibrine, elle agit nergiquement et vite. Des petites parcelles places sur le limbe de 3 feuilles firent inflchir fortement les tentacules et la feuille elle-mme dans lespace de huit heures ; je nai toutefois pas pouss les observations plus loin. Cest probablement cause de la prsence de cette substance que la viande crue est un stimulant trop puissant et quelle attaque ou quelle tue mme souvent les feuilles.

Tissu arolaire. Je plaai sur le limbe de 3 feuilles des petites parties de ce tissu provenant dun mouton. Ces 3 feuilles sinflchirent modrment en vingt-quatre heures, mais elles commencrent se redresser au bout de quarante-huit heures et avaient repris leur position naturelle au bout de soixante-douze heures, en comptant toujours depuis le moment o les morceaux avaient t placs sur les feuilles. On peut conclure de l que cette substance, comme la fibrine, excite les feuilles pendant peu de temps. Jai examin avec un fort grossissement le rsidu laiss sur les feuilles aprs quelles furent compltement redresses ; le tissu arolaire avait subi de profondes altrations, mais on ne peut pas dire quil se soit liqufi, probablement cause de la prsence dune grande quantit de tissu lastique sur lequel la scrtion na aucune action.

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Je me procurai alors du tissu arolaire ne contenant aucun tissu lastique et, pour cela, je le pris dans les intestins dun crapaud. Jen plaai des morceaux assez gros et dautres plus petits sur 5 feuilles. Au bout de vingt-quatre heures, 2 des morceaux staient compltement liqufis ; 2 autres taient devenus transparents, mais ne staient pas tout fait liqufis ; le 5e avait peine subi quelques altrations. Jhumectai alors avec un peu de salive plusieurs glandes de ces 3 dernires feuilles, ce qui les fit sinflchir bientt et provoqua dabondantes scrtions ; au bout de douze heures aprs cette opration, une feuille seulement portait encore des traces de tissu non digr. Rien ne restait, sauf toutefois un peu de liquide visqueux et transparent sur les limbes des 4 autres feuilles, et cependant un morceau assez gros avait t plac sur lune delles. Je puis ajouter que quelques parties de ce tissu comprenaient des points de pigment noir qui ne furent affects en aucune faon. Pour contrler cette exprience, je plongeai dans leau, ou jexposai sur la mousse humide, des petits morceaux de ce tissu pendant un laps de temps gal ; le tissu resta blanc et opaque. Il ressort clairement de ces faits que le liquide scrt digre facilement et rapidement le tissu arolaire, mais que ce tissu a peu daction au point de vue de lexcitation des feuilles.

Cartilage. Je coupai, lextrmit dun os de la patte dun mouton que javais fait lgrement rtir, 3 cubes, ayant 1/ 20 de pouce (1mm,27) de ct, de cartilage blanc, translucide, extrmement dur. Je plaai ces cubes sur 3 feuilles appartenant de pauvres petites plantes cultives dans une serre pendant le mois de novembre ; il me semblait extrmement improbable que des plantes places dans des conditions si dfavorables pussent digrer une substance aussi dure. Toutefois, au bout de quarante-huit heures, les cubes taient dissous en partie et transforms en sphres trs-petites environnes dun liquide transparent trs-acide. Deux de ces sphres taient compltement ramollies jusquau centre ; la 3e contenait encore un petit noyau de cartilage solide affectant une forme irrgulire. Examines au microscope, ces sphres prsentaient des surfaces curieusement denteles, ce qui prouvait que la scrtion avait ingalement attaqu le cartilage. Il est peine utile dajouter que des cubes du mme cartilage, plongs dans leau pendant le mme laps de temps, ne prsentrent aucune trace daltration.

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Je plaai sur 3 feuilles, pendant une saison plus favorable, des morceaux assez gros de loreille dun chat dont la peau avait t enleve ; elle contient du cartilage, du tissu arolaire et du tissu lastique. Jhumectai quelques glandes avec de la salive, ce qui provoqua une inflexion rapide. Deux feuilles commencrent se redresser au bout de trois jours, et la 3e feuille le cinquime jour. Jexaminai au microscope le rsidu liquide restant sur les limbes ; dans un cas, ce rsidu consistait en matires visqueuses parfaitement transparentes dans les deux autres cas, il contenait du tissu lastique, et probablement des traces de tissu arolaire moiti digr.

Fibro-cartilage (pris entre les vertbres de la queue dun mouton). Je plaai sur 9 feuilles des morceaux modrment gros et des petits morceaux (ces derniers ayant environ 1/ 20 de pouce de ct) de fibrocartilage ; quelques feuilles sinflchirent beaucoup, dautres trs-peu. Dans ce dernier cas, je frottai les morceaux sur les limbes de faon les pntrer de scrtion et irriter plusieurs glandes. Toutes les feuilles se redressrent au bout de deux jours ; on peut en conclure que cette substance excite peu les feuilles. Aucun morceau ne se liqufia, mais tous subirent certainement une altration, car ils devinrent beaucoup plus transparents, et si tendres quon pouvait les dsagrger trs-facilement. Mon fils Francis prpara du suc gastrique artificiel dont lefficacit fut bien vite prouve par la dissolution de morceaux de fibrine et suspendit dans ce suc des morceaux de fibrocartilage. Ces morceaux se gonflrent et devinrent hyalins, exactement comme ceux qui avaient t exposs la scrtion du Drosera, mais ils ne furent pas dissous. Ce rsultat me causa beaucoup de surprise, car deux physiologistes affirment que le suc gastrique digre facilement le fibro-cartilage. Je demandai donc au Dr Klein dexaminer les produits. Aprs cet examen, il mapprit que les deux morceaux qui avaient t soumis laction du suc gastrique artificiel se trouvaient en cet tat de digestion dans lequel se trouvent les tissus connectifs quand ils sont traits par un acide, cest--dire quils sont gonfls, plus ou moins hyalins, et que les faisceaux de fibres sont devenus plus homognes et ont perdu leur structure fibrillaire. Les fragments qui taient rests sur les feuilles du Drosera jusqu ce que celles-ci se

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redressent taient altrs en partie, mais trs-lgrement, de la mme faon que ceux qui avaient t soumis laction du suc gastrique, en ce sens quils taient devenus plus transparents, presque hyalins, et que la structure des faisceaux de fibres tait devenue indistincte. La scrtion du Drosera agit donc sur le fibro-cartilage peu prs de la mme faon que le suc gastrique. Os. Je plaai sur deux feuilles des petits morceaux polis de los hyode dessch dun poulet, humect avec de la salive, et, sur une troisime feuille, un clat dos de ctelette de mouton extrmement dur, que javais fait griller et que jhumectai galement avec de la salive. Ces feuilles sinflchirent bientt compltement et restrent inflchies pendant un laps de temps extraordinaire ; une feuille, en effet, resta inflchie durant dix jours, et les deux autres pendant neuf jours. Pendant tout ce temps, les morceaux dos furent envelopps de scrtions acides. Je les examinai alors avec un faible grossissement et jobservai quils taient devenus tout fait tendres, de telle sorte quon pouvait les transpercer avec une aiguille peu pointue, les tordre ou les comprimer. Le Dr Klein voulut bien faire des sections de ces os et les examiner. Il mapprend quils prsentaient lapparence normale dos qui auraient perdu leur chaux, mais dans lesquels resteraient encore quelques traces de sels minraux. Les corpuscules avec leurs saillies taient trs-distincts dans presque toute la masse ; toutefois, dans quelques parties, et surtout auprs de la priphrie de los hyode, on ne pouvait en dcouvrir aucun. Dautres parties paraissaient amorphes et lon ne pouvait plus mme distinguer les stries longitudinales de los. Le Dr Klein pense que cette structure amorphe provient probablement de ce que la digestion des lments fibreux avait commenc, ou de ce que toutes les matires animales avaient t enleves, ce qui aurait pour rsultat de rendre les corpuscules invisibles. Une substance dure, cassante et jauntre avait remplac la moelle dans les fragments de los hyode. Comme les angles et les projections des lments fibreux ntaient ni arrondis, ni corrods, je plaai deux de ces fragments sur de nouvelles feuilles. Ces deux feuilles staient compltement inflchies le lendemain matin, et elles restrent dans cet tat, lune pendant six jours, lautre pendant sept, pendant moins longtemps, par consquent, que dans lexprience prcdente, mais beaucoup plus longtemps quil

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narrive jamais quand on place sur les feuilles des corps inorganiques. Pendant tout ce temps, la scrtion colora en rouge vif le papier de tournesol ; il est vrai que cela tait peut-tre d la prsence dun superphosphate de chaux acide. Quand les feuilles se redressrent, les angles et les saillies des lments fibreux taient aussi prononcs quauparavant. Jen conclus donc, tort, comme nous allons le voir tout lheure, que la scrtion na aucune action sur les lments fibreux des os. Lexplication la plus probable est que tout lacide servit dcomposer le phosphate de chaux qui restait encore dans los, de telle sorte quil ny avait aucun acide libre qui pt se combiner avec le ferment pour attaquer la base fibreuse.

mail et dentine. La scrtion attaquant les os ordinaires, je rsolus dessayer si elle aurait une action sur lmail et sur la dentine ; je ne mattendais en aucune faon, dailleurs, ce quelle attaqut une substance aussi dure que lmail. Le Dr Klein me donna des tranches minces, coupes transversalement dans la dent canine dun chien ; je rompis ces tranches en petits fragments anguleux que je plaai sur quatre feuilles, et je les examinai tous les jours la mme heure. Il est utile, je crois, de donner en dtail le rsultat de ces expriences.
Premire exprience. Je place un fragment sur une feuille le 1er mai ; le 3, les tentacules ne stant que fort peu inflchis, jajoute un peu de salive ; le 6, les tentacules ne stant pas compltement inflchis, je transporte le fragment sur une autre feuille qui agit dabord assez lentement, mais dont tous les tentacules embrassaient troitement le fragment le 9. Le 11, cette seconde feuille commence se redresser ; le fragment stait certainement amolli , et le docteur Klein, qui la examin, mapprend quune grande partie de lmail et que presque toute la dentine avaient perdu la chaux quils contenaient. Deuxime exprience. Fragments placs sur une feuille le 1er mai ; le 2, les tentacules taient assez bien inflchis, les scrtions du disque taient abondantes et continurent jusquau 7, poque o la feuille se redressa. Je transportai alors le fragment sur une autre feuille, qui, le lendemain 8, tait compltement inflchie et resta en cet tat jusquau 11, poque o elle commena se redresser. Daprs le rapport du Dr Klein une grande partie de lmail et presque toute la dentine avaient perdu leur chaux. Troisime exprience. Je plaai, le 1er mai, un fragment humect avec de la salive sur une feuille qui resta compltement inflchie jusquau 5 et qui

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commena alors se redresser. Lmail ne stait pas du tout ramolli et la dentine ne ltait que fort peu.Je transportai alors le fragment sur une autre feuille qui, le lendemain 6, tait compltement inflchie, et resta en cet tat jusquau 11. Lmail et la dentine staient alors un peu ramollis ; aprs avoir examin ce fragment, le Dr Klein mapprend que la moiti peine de lmail, ainsi que la plus grande partie de la dentine, ont perdu leur chaux. Quatrime exprience. Je plaai , le 1er mai, un morceau trs-petit, et trs-mince de dentine humect avec de la salive sur une feuille qui sinflchit rapidement et qui commera se redresser le 5. La dentine tait alors devenue aussi flexible quune feuille de papier mince. Je transportai ensuite ce morceau sur une nouvelle feuille qui, le lendemain 6, stait compltement inflchie et qui se redressa le 10. La dentine tait alors devenue si molle, que les tentacules, en prenant leur position naturelle, en enlevaient des morceaux.

Il rsulte de ces expriences que la scrtion a moins daction sur lmail que sur la dentine, ce quoi il fallait dailleurs sattendre, cause de lextrme duret de lmail ; en outre, elle exerce une action moins puissante sur ces deux substances que sur les os ordinaires. Ds que la dissolution a commenc elle se continue avec beaucoup plus de facilit, ce que lon peut conclure du fait que les feuilles sur lesquelles les fragments ont t transports en second lieu se sont, dans les quatre cas, fortement inflchies en un seul jour, tandis que les premires feuilles ont agi beaucoup moins rapidement et beaucoup moins nergiquement. Les angles ou projections de la base fibreuse de lmail et de la dentine, except peut-tre dans la quatrime exprience, o les fragments nont pas pu tre examins avec soin, nont pas t du tout arrondis ; le Dr Klein a observ, au microscope, que leur structure navait subi aucune altration. Il devait, dailleurs, en tre ainsi, car, dans les trois spcimens qui ont t examins avec soin, toute la chaux navait pas t absorbe.

Base fibreuse des os. La conclusion laquelle jarrivai tout dabord, comme je lai dj dit, est que le liquide scrt ne peut pas digrer cette substance. Je demandai donc au Dr Burdon Sanderson dexprimenter sur des os, sur de lmail et sur de la dentine, avec du suc gastrique artificiel ; le rsultat de ses expriences fut que ces substances se dissolvaient compltement au bout dun temps considrable. Le Dr Klein examina quelques-unes des petites lamelles faisant partie du crne dun chat qui stait bris aprs une immersion

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dune semaine environ dans le liquide, et il trouva que, vers les bords, la matire paraissait rarfie, comme si les canalicules des corpuscules des os taient devenus plus grands. Autrement, les corpuscules et leurs canalicules taient rests trs-distincts. Il semble donc que, chez les os soumis laction du suc gastrique artificiel labsorption complte de la chaux prcde la dissolution de la base fibreuse. Le Dr Burdon Sanderson me suggra lide que lincapacit du Drosera pour digrer la base fibreuse des os, de lmail et de la dentine, pouvait provenir de ce que lacide est employ la dcomposition des sels minraux, de telle sorte quil ne reste plus dacide pour oprer la digestion. En consquence, mon fils absorba tout le phosphate de chaux de los dun mouton au moyen dacide chlorhydrique tendu deau, et je plaai sur sept feuilles des petits fragments de la base fibreuse, en ayant soin den humecter quatre avec de la salive pour provoquer une inflexion rapide. Les sept feuilles sinflchirent, modrment il est vrai, au bout dun jour. Elles commencrent se redresser rapidement, cinq le second jour, et les deux autres le troisime jour. Sur ces sept feuilles les fragments de tissu fibreux se transformrent en petites masses visqueuses plus ou moins liqufies et parfaitement diaphanes. Toutefois mon fils, en se servant dun fort grossissement, dcouvrit au centre dune de ces masses quelques corpuscules avec des traces de fibres dans les matires transparentes environnantes. Ces faits prouvent clairement que la base fibreuse des os excite peu les feuilles, mais que la scrtion liqufie facilement et rapidement cette base, condition quelle soit compltement dbarrasse de son phosphate de chaux. Les glandes qui taient restes en contact pendant deux ou trois jours avec les masses visqueuses, ne staient pas dcolores et semblaient navoir absorb quune petite quantit du tissu liqufi ; en tout cas, ces masses visqueuses avaient eu peu daction sur les glandes.

Phosphate de chaux. Nous avons vu que les tentacules de certaines feuilles restrent inflchis pendant neuf ou dix jours, et les tentacules dautres feuilles pendant six ou sept jours, sur des petits fragments dos ; je fus amen conclure que ctait le phosphate de chaux et non pas les matires animales de los qui causaient une inflexion aussi prolonge. Il est certain tout au moins, daprs les expriences que je viens de rapporter dans le paragraphe prcdent,

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que cette inflexion ne pouvait pas tre due la prsence de la base fibreuse. Les tentacules de deux feuilles restrent en somme inflchis pendant onze jours sur de lmail et de la dentine, et le premier de ces corps ne contient que 4 % de matires organiques. Afin dexprimenter laction du phosphate de chaux, je demandai au professeur Frankland de men procurer qui ft absolument dbarrass de substances animales ou dacides. Jen plaai une petite quantit, humecte avec de leau, sur le limbe de deux feuilles. Lune de ces feuilles ne fut que peu affecte ; lautre sinflchit et resta dans cet tat pendant dix jours ; au bout de ce temps, quelques tentacules commencrent se redresser, tous les autres tant fortement attaqus ou mme tus. Je rptai lexprience, mais en avant soin dhumecter le phosphate avec de la salive pour assurer une prompte inflexion ; une feuille resta inflchie pendant six jours, et je dois faire remarquer que la petite quantit de salive employe naurait pas pu causer une inflexion aussi prolonge: au bout de ce temps, la feuille mourut ; lautre feuille essaya de se redresser le sixime jour, mais elle ny tait pas encore parvenue le neuvime, et elle finit par mourir aussi. Je plaai alors sur le limbe de trois feuilles une quantit plus considrable de phosphate humect avec de leau ; ces feuilles taient trs-fortement inflchies au bout de vingt-quatre heures.Elles ne se redressrent jamais ; le quatrime jour elles paraissaient malades, le sixime jour elles taient presque mortes. Pendant ces six jours, de grosses gouttes de liquide peu visqueux pendaient sur les bords. Jessayai ce liquide tous les jours avec du papier de tournesol, mais il ne le colora jamais ; cest l une circonstance que je ne peux comprendre, car le biphosphate de chaux est acide. Je suppose que lacide de la scrtion agissant sur le phosphate a d former du biphosphate, et que ce biphosphate tant absorb compltement tua les feuilles ; les grosses gouttes qui pendaient le long des bords tant tout simplement une scrtion anormale. Quoi quil en soit, il est vident que le phosphate de chaux est un stimulant trs-nergique. De trspetites doses sont mme plus ou moins vnneuses, et cela probablement en vertu du mme principe qui veut que la viande crue et dautres substances alimentaires donnes en excs amnent la mort des feuilles. Il suit de l quon peut, sans doute, conclure correctement que linflexion longtemps continue des tentacules sur des fragments dos, dmail et de dentine provient de la prsence du phosphate de chaux et non pas de la prsence de matires animales.

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Glatine. Jemployai de la glatine en feuilles minces qui ma t donne par le professeur Hoffmann : comme terme de comparaison, je plaai sur de la mousse humide des morceaux ayant le mme volume que ceux que jai placs sur les feuilles. Les morceaux placs sur la mousse se gonflrent et gardrent leurs angles pendant trois jours ; au bout de cinq jours ils formaient des masses molles arrondies, mais le huitime jour mme on pouvait encore distinguer dans la masse des traces de glatine. Je plongeai dautres morceaux dans leau ; bien que trs-gonfls, les angles de ces morceaux restrent nets pendant six jours. Je plaai sur deux feuilles des morceaux ayant 1/ 10e de pouce carr, ou 2,54 millimtres, qui avaient t humects avec de leau ; au bout de deux ou trois jours, il ne restait sur les feuilles quun peu de liquide visqueux acide qui ne montra aucune tendance se transformer de nouveau en glatine, ce qui prouve que la scrtion doit exercer sur la glatine une action diffrente de celle de leau et probablement la mme que celle quexerce le suc gastrique 29 . Je plongeai dans leau pendant trois jours des morceaux de glatine ayant le mme volume que les prcdents, puis je les plaai sur deux grandes feuilles ; au bout de deux jours, la glatine stait liqufie et tait devenue acide, mais linflexion tait peu considrable. Les feuilles commencrent se redresser au bout de quatre ou cinq jours ; beaucoup de liquide restait alors sur le disque, ce qui prouve quil y en avait eu fort peu dabsorb. Ds quelle eut repris sa position naturelle une de ces feuilles captura une petite mouche, et, au bout de vingt-quatre heures, elle tait compltement inflchie, ce qui prouve que les matires animales provenant dun insecte exercent une action beaucoup plus nergique que la glatine. Je plaai ensuite sur trois feuilles des morceaux de glatine beaucoup plus gros, qui avaient sjourn dans leau pendant cinq jours ; les feuilles ne sinflchirent gure que vers le troisime jour et la glatine ne fut compltement liqufie que le quatrime. Lune des feuilles commena se redresser ce mme jour ; la seconde le cinquime jour,

29 Docteur Lauder Brunton, Handbook for the Phys. Laboratory, 1873, pp. 477, 487 ; Schiff, Leons phys. de la digestion, 1867, p. 249.

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et la troisime le sixime jour. Ces divers faits prouvent que la glatine est loin dexercer une action nergique sur le Drosera. Jai constat, dans le chapitre prcdent, quune solution de colle de poisson du commerce, aussi paisse que lest la crme, provoque une forte inflexion. Je dsirai donc comparer son action avec celle de la glatine pure. Je prparai des solutions contenant une partie de chacune de ces substances pour 218 parties deau, et je plaai sur le limbe de huit feuilles des gouttes ayant un volume dun demi-minime (0,0296 de milligr.), de telle sorte que chaque feuille reoive 1/ 420e de grain ou 0,135 de millig. de colle de poisson ou de glatine. Les quatre feuilles traites avec la colle de poisson sinflchirent beaucoup plus fortement que les quatre autres. Jen conclus donc que la colle de poisson contient quelques substances albumineuses solubles, quoique probablement en trs-petite quantit. Aussitt que ces huit feuilles eurent repris leur position naturelle, je plaai sur elles des petits morceaux de viande rtie, et, au bout de quelques heures, tous les tentacules taient considrablement inflchis, ce qui prouve de nouveau que la viande exerce sur le Drosera une action beaucoup plus nergique que la glatine ou que la colle de poisson. Cest l un fait intressant, car on sait que la glatine en elle-mme nest gure nutritive pour les animaux 30 . Chondrine. Le Dr Moore menvoya de la chondrine ltat glatineux. Jen fis lentement desscher une partie et jen plaai un petit morceau sur une feuille et un morceau beaucoup plus gros sur une seconde feuille. Au bout dun jour le premier morceau stait liqufi ; au bout du mme laps de temps, le gros morceau stait gonfl et amolli considrablement, mais il ne se liqufia compltement que le troisime jour. Jexprimentai ensuite sur la gele non dessche, et, pour contrler cette exprience, je plongeai dans leau, pendant quatre jours, des petits cubes taills dans cette gele ; ils conservrent leurs angles bien dfinis. Je plaai alors sur deux feuilles des cubes de mme volume et des cubes plus gros sur
30 Le docteur Lauder Brunton a publie dans le Medical record, janvier 1873, p. 36, un rsum des opinions de Voit sur la part indirecte que joue la glatine dans la nutrition.

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deux autres feuilles. Les tentacules et le limbe de ces dernires feuilles sinflchirent compltement au bout de vingt-deux heures ; au contraire, les tentacules des feuilles supportant les cubes plus petits ne sinflchirent que modrment. En tout cas, au bout de vingt-deux heures, la gele place sur les quatre feuilles stait liqufie et tait devenue trs-acide. Les glandes staient noircies par suite de lagrgation du protoplasma. Quarante-six heures aprs que la gele eut t place sur les feuilles elles commencrent se redresser ; elles ltaient compltement au bout de soixante-dix heures ; il ne restait alors sur le limbe quune petite quantit de liquide lgrement visqueux qui navait pas t absorb. Je fis dissoudre une partie de cette chondrine en gele dans 218 parties deau bouillante, et je plaai sur quatre feuilles des gouttes ayant un volume dun demi-minime, de telle sorte que chacune delles reut 1/ 480e de grain, soit 0,135 de millig. de la gele, ce qui est loin dtre quivalent un poids gal de chondrine dessche. Toutefois, cette quantit si minime exera une action trs-nergique, car, dans le court espace de trois heures trente minutes, les quatre feuilles staient fortement inflchies. Trois dentre elles commencrent se redresser au bout de vingt-quatre heures ; au bout de quarante-huit heures elles avaient compltement repris leur position naturelle ; nanmoins la quatrime ne stait encore redresse quen partie. Toute la chondrine liqufie tait alors compltement absorbe. Il ressort de ces expriences quune solution de chondrine agit beaucoup plus rapidement et beaucoup plus nergiquement que la glatine ou que la colle de poisson pure ; toutefois, de hautes autorits maffirment quil est trs-difficile, pour ne pas dire impossible, de savoir si la chondrine est pure ou si elle contient des composs albumineux ; dans ce dernier cas, on aurait lexplication facile des rsultats que je viens dindiquer. Quoi quil en soit, jai pens quil tait bon dindiquer ces faits, car il rgne beaucoup de doutes sur la valeur nutritive de la glatine, et le Dr Lauder Brunton ne connat aucune exprience sur la valeur relative de la glatine et de la chondrine au point de vue de lalimentation des animaux.

Lait. Nous avons vu, dans le dernier chapitre, que le lait exerce une action trs-nergique sur les feuilles, mais je ne saurais dire si ce

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rsultat est d la casine ou lalbumine que contient le lait. Des gouttes de lait assez grosses excitent une scrtion trs-acide si abondante, quelle coule quelquefois le long des feuilles ; on obtient le mme rsultat avec de la casine prpare chimiquement. Des petites gouttes de lait places sur les feuilles se coagulent au bout de dix minutes environ. Schiff 31 nie que la coagulation du lait par le suc gastrique soit due exclusivement lacide prsent, il est au contraire dispos lattribuer en partie la pepsine ; or, quand il sagit de gouttes places sur les feuilles du Drosera, il est douteux que la coagulation soit due entirement lacide, car nous avons vu que la scrtion naffecte pas ordinairement la couleur du papier de tournesol jusqu ce que les tentacules se soient considrablement inflchis ; or, comme nous venons de le voir, la coagulation commence au bout de dix minutes environ. Je plaai sur le limbe de cinq feuilles des petites gouttes de lait crm ; une grande partie de la substance coagule ou lait caill fut dissoute au bout de six heures, et la totalit au bout de huit heures. Ces feuilles se redressrent au bout de deux jours ; jenlevai alors avec soin, pour lexaminer, le liquide visqueux restant sur le disque. Il me sembla, premire vue, que toute la casine navait pas t dissoute, car il restait quelques substances qui, observes la lumire rflchie, paraissaient blanchtres.Toutefois, quand jai observ ces substances avec un fort grossissement et que je les ai compares une petite goutte de lait crm coagul au moyen de lacide actique, je me suis aperu quelles consistent exclusivement en globules huileux plus ou moins agrgs les uns avec les autres, mais sans quil y ait la moindre trace de casine. Peu familier avec laspect microscopique du lait, je demandai au Dr Lauder Brunton dexaminer ces rsidus ; il exprimenta sur les globules avec de lther et obtint une dissolution presque immdiate. Nous pouvons donc conclure que la scrtion dissout rapidement la casine dans ltat o elle se trouve dans le lait.

Casine prpare chimiquement. Beaucoup de chimistes supposent que cette substance, insoluble dans leau, diffre de la casine qui se trouve dans le lait frais. Je me procurai, chez MM.
31 Leons phys. de la digestion, t. II, p. 151.

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Hopkins et Williams, des globules trs-durs de casine prpare chimiquement, et je men servis pour de nombreuses expriences. Des petites parcelles de ces globules, ou ces globules rduits en poudre, ltat sec ou humects deau font inflchir trs-lentement, le plus ordinairement au bout de deux jours seulement, les feuilles sur lesquelles on les place. Dautres parcelles humectes dacide chlorhydrique tendu (1 partie dacide pour 437 parties deau) aussi bien que de la casine prpare par le Dr Moore immdiatement avant mes expriences, agirent au bout dun seul jour. Les tentacules restent ordinairement inflchis de sept neuf jours, et, pendant tout ce temps, la scrtion est fortement acide. Un peu de scrtion restant sur le limbe dune feuille qui stait compltement redresse tait encore fortement acide au bout de onze jours. Lacide semble se produire rapidement, car, dans un cas, la scrtion des glandes du disque saupoudre avec un peu de casine affecta la couleur du papier de tournesol avant quaucun des tentacules extrieurs ne se ft inflchi. Je plaai sur deux feuilles des petits cubes de casine dure humects deau ; au bout de trois jours les angles dun de ces cubes staient un peu arrondis, et, au bout de sept jours, tous deux ne consistaient plus quen masses rondes amollies, plongeant dans une grande quantit de scrtion visqueuse et acide ; il ne faut toutefois pas conclure de ce fait la dissolution des angles, car leau produisit le mme effet sur dautres cubes. Ces feuilles commencrent se redresser au bout de neuf jours, mais, autant quon en pouvait juger la vue, la casine, dans cette exprience et dans beaucoup dautres, ne paraissait gure rduite en volume, en admettant mme quelle le ft du tout. Selon Hoppe-Seyler et Lubavin 32 , la casine consiste en substances albumineuses et non albumineuses ; or, labsorption dune quantit trs-minime des premires suffirait pour exciter les feuilles sans que le volume de la casine ft perceptiblement rduit. Schiff 33 affirme, et cest l un fait trs-important pour nous, que la casine purifie des chimistes est un corps presque compltement inattaquable par le suc gastrique. De telle sorte que nous trouvons l un autre point de rapport entre la scrtion du Drosera et le suc gastrique, en ce que
32 Docteur Lauder Brunton, Handbook for Phys. Lab., p. 529. 33 Leons phys. de la digestion, t. II, p. 153.

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tous deux agissent diffremment sur la casine frache du lait et sur la casine prpare par les chimistes. Je fis quelques expriences avec du fromage ; je plaai sur quatre feuilles des cubes ayant 1/ 20e de pouce, soit 1,27 millimtre de ct ; au bout de un ou deux jours ces feuilles staient considrablement inflchies, et leurs glandes dversaient beaucoup de scrtions acides. Au bout de cinq jours, elles commencrent se redresser, mais lune delles mourut et quelques glandes des autres feuilles taient attaques. A en juger la vue, les masses de fromage amollies et affaisses restant sur les limbes avaient peu diminu en volume ou navaient mme pas diminu du tout. Toutefois, nous pouvons conclure du laps de temps pendant lequel les tentacules taient rests inflchis, du changement de couleur qui stait produit dans quelques glandes, de ltat maladif de quelques autres, quelles avaient absorb certaines substances constitutives du fromage.

Lgumine. Je ne pus me procurer cette substance ltat isol ; toutefois, on ne peut gure douter quelle se digrerait facilement si lon en juge par leffet puissant produit par des gouttes dune dcoction de pois verts, comme nous lavons indiqu dans le chapitre prcdent. Je plaai sur deux feuilles des tranches minces de pois secs que javais fait baigner dans leau ; ces feuilles sinflchirent quelque peu au bout dune heure et trs-fortement au bout de 1 heures. Elles se redressrent au bout de trois ou quatre jours. Les tranches ne furent pas liqufies, car la scrtion na pas la moindre action sur les parois des cellules composes de cellulose.

Pollen. Je plaai sur le limbe de cinq feuilles un peu de pollen frais pris sur des pois communs ; ces feuilles sinflchirent bientt compltement et restrent en cet tat pendant deux ou trois jours. Au bout de ce temps jenlevai les grains de pollen et je les examinai au microscope ; ils avaient perdu leur couleur et les globules huileux quils contiennent staient remarquablement agglutins ; le contenu de beaucoup de ces grains stait considrablement affaiss et quelques-uns taient presque vides. Dans quelques cas seulement les

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tubes de pollen staient vids. On ne peut douter que la scrtion nait pntr travers le revtement extrieur des grains et digr une partie de leur contenu. Le mme phnomne doit se produire avec le suc gastrique des insectes qui se nourrissent de pollen sans le mcher 34 . Le Drosera ltat naturel ne peut certes pas manquer de profiter, dans une certaine mesure, de cette facult de digrer le pollen, car les innombrables grains de pollen provenant des Carex, des Gramines, des Rumex, des pins et dautres plantes fcondes par le vent, qui croissent ordinairement dans son voisinage, sont arrts au passage par la scrtion visqueuse qui entoure les nombreuses glandes de la plante.

Gluten. Cette substance est compose de deux albuminodes, lun soluble dans lalcool, lautre qui ne lest pas 35 . Je prparai du gluten en lavant simplement dans leau de la farine de froment. Je fis un premier essai en plaant des morceaux assez gros de cette substance sur deux feuilles qui, au bout de 21 heures, staient compltement inflchies et restrent dans cet tat pendant quatre jours ; au bout de ce temps lune mourut et les glandes de lautre noircirent entirement, mais je ne lobservai pas davantage. Je plaai des morceaux plus petits sur deux feuilles qui sinflchirent quelque peu au bout de deux jours, mais dont linflchissement augmenta considrablement plus tard. Les scrtions ne furent pas aussi acides que celles des feuilles excites avec de la casine. Les morceaux de gluten, aprs avoir repos pendant trois jours sur les feuilles, taient beaucoup plus transparents que dautres plongs dans leau pendant le mme laps de temps. Au bout de sept jours, les deux feuilles se redressrent, mais le gluten ne paraissait pas avoir diminu de volume. Les glandes qui staient trouves en contact avec les morceaux taient trs-noires. Je plaai alors sur deux feuilles des morceaux de gluten plus petits et moiti putrfis ; ces feuilles taient considrablement inflchies au bout de 24 heures et compltement au bout de quatre jours ; les glandes en contact avec le gluten taient
34 M. A. W. Bennett a trouv dans le canal intestinal des diptres qui se nourrissent de pollen, les parois non digres des grains. Voir Journal of Hort. Soc. of London, t. IV, 1874, p. 158. 35 Watts, Dict. of Chemistry, t. II, 1872, p. 873.

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devenues noires. Au bout de cinq jours, une des feuilles commena se redresser et, au bout de huit jours, toutes deux avaient repris leur position naturelle au repos ; il restait encore une trs-petite quantit de gluten sur le limbe. Jessayai ensuite quatre morceaux trs-petits de gluten dessch humect deau ; son action fut quelque peu diffrente de celle du gluten frais. Une feuille stait presque compltement redresse au bout de trois jours et les trois autres feuilles au bout de quatre jours. Les parcelles de gluten staient trs-amollies, presque liqufies, mais elles taient loin dtre compltement dissoutes. Les glandes qui staient trouves en contact avec ces parcelles au lieu dtre devenues compltement noires affectaient une couleur trs-ple et la plupart dentre elles avaient videmment t tues. Dans aucune des dix expriences que je viens de rapporter, la totalit du gluten navait t dissoute, mme quand javais plac sur des feuilles des morceaux extrmement petits ; je demandai donc au docteur Burdon Sanderson dessayer le gluten dans un liquide digestif artificiel compos de pepsine et dacide chlorhydrique ; la totalit du gluten plong dans ce liquide fut dissoute. Toutefois, cette solution agit beaucoup plus lentement sur le gluten que sur la fibrine ; 40,8 parties de gluten stant dissoutes en 4 heures contre 100 parties de fibrine pendant le mme temps. On exprimenta aussi sur le gluten dans deux autres liquides digestifs o lacide chlorhydrique tait remplac par de lacide propionique et de lacide butyrique ; le gluten fut compltement dissous par ces liquides la temprature ambiante. Nous nous trouvons donc enfin en prsence dun cas o une diffrence essentielle semble exister, au point de vue de la facult digestive, entre la scrtion du Drosera et le suc gastrique ; mais cette diffrence se limite au ferment, car, ainsi que nous venons de le voir, la pepsine combine aux acides de la srie actique agit parfaitement sur le gluten. Je crois que lexplication rside simplement dans ce fait que le gluten est un stimulant trop puissant, comme la viande crue, le phosphate de chaux ou mme un morceau trop gros dalbumine, et quil attaque ou tue les glandes avant quelles aient eu le temps de dverser une quantit suffisante de la scrtion ncessaire. Le laps de temps pendant lequel les tentacules restent inflchis, et limportante modification de couleur que subissent les glandes, prouvent videmment que la feuille absorbe quelques matires empruntes au gluten.

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Le docteur Sanderson me conseilla de plonger du gluten pendant 15 heures dans de lacide chlorhydrique tendu (0,02 p. 100 dacide) afin denlever lamidon. Le gluten ainsi trait se gonfla, devint incolore et plus transparent. Jen lavai quelques parcelles que je plaai sur cinq feuilles : ces feuilles sinflchirent bientt fortement mais, ma grande surprise, elles taient compltement redresses au bout de 48 heures. Il ne restait plus, sur deux des feuilles, que quelques parcelles de gluten et pas une trace sur les trois autres. Je recueillis avec soin la scrtion visqueuse et acide qui restait encore sur le limbe de ces deux dernires feuilles et mon fils lexamina au microscope avec un fort grossissement ; il ne put rien dcouvrir sauf un peu de salet et une assez grande quantit de grains damidon qui navaient pas t dissous par lacide chlorhydrique. Quelques glandes des feuilles taient devenues assez pales. Cette exprience nous apprend que le gluten trait avec de lacide chlorhydrique tendu deau nexerce pas sur les feuilles une action aussi nergique ou aussi longuement continue que le gluten frais, et quen outre il nattaque pas les glandes ; elle nous apprend, en outre, que la scrtion digre rapidement et compltement le gluten ainsi trait.

Globuline ou cristalline. Le docteur Moore voulut bien prparer pour mes expriences cette substance provenant de la lentille de lil ; la globuline se prsente sous forme de fragments durs, incolores et transparents. On dit 36 que la globuline doit gonfler dans leau et se dissoudre en formant un liquide gommeux ; mais, bien que jaie laiss dans leau, pendant quatre jours, les fragments dont je viens de parler, ils ne prsentrent aucune trace de dissolution. Je plaai sur dix-neuf feuilles des fragments de globuline dont les uns avaient t humects deau, les autres dacide chlorhydrique tendu, dautres enfin plongs dans leau pendant un ou deux jours. La plupart de ces feuilles, surtout celles qui reurent les fragments qui avaient plong dans leau pendant longtemps, sinflchirent fortement au bout de quelques heures. La plupart dentre elles se redressrent au bout de trois ou quatre jours ; toutefois, trois feuilles restrent inflchies pendant un, deux ou trois jours de plus. Cette inflexion prolonge prouve que les feuilles ont d absorber quelques substances de nature les exciter ; toutefois, les fragments bien quun peu plus amollis peut-tre que ceux qui taient rests dans leau pendant le mme laps de temps, avaient conserv des angles aussi nets que ceux qui navaient pas
36 Watts, Dict. of Chemistry, t. II, p. 874.

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t placs sur les feuilles. Ce rsultat mtonna quelque peu, car la globuline est une substance albumineuse ; or, comme je me proposais dans ces expriences de comparer laction de la scrtion avec celle du suc gastrique, je demandai au docteur Burdon Sanderson dexprimenter sur la mme globuline que celle dont javais fait usage. Il me dit que des fragments ont t plongs dans un liquide contenant 0,2 % dacide chlorhydrique et environ 1 % de glycrine extraite de lestomac dun chien. Il reconnut que ce liquide peut digrer 1,31 de son poids de fibrine non bouillie en une heure ; tandis que ce mme liquide na dissous, pendant le mme laps de temps, que 0,141 des fragments de globuline que je lui avais donns. Dans les deux cas il avait plac dans le liquide un excs de la substance digrer 37 . Nous voyons donc que, pendant un laps de temps gal, le mme liquide a dissous moins de 1/ 9e en poids de globuline que de fibrine ; or, si nous nous rappelons que la pepsine combine aux acides de la srie actique ne possde quenviron 1/ 3 de la puissance digestive de la pepsine combine lacide chlorhydrique, il nest pas surprenant que la scrtion du Drosera nait pas rong les fragments de globuline ou arrondi leurs angles, bien que les glandes aient certainement extrait de ces fragments quelques matires solubles et les aient absorbes.

Hmatine. On ma donn quelques granules rouge fonc extraits du sang de buf ; le docteur Sanderson, qui examina ces granules, observa quils taient insolubles dans leau, dans les acides et dans lalcool ; ces granules taient donc probablement composs dhmatine combine dautres corps provenant du sang. Je plaai sur quatre feuilles de petits fragments de ces granules au milieu dune petite goutte deau ; au bout de deux jours, trois de ces feuilles staient considrablement inflchies, mais la quatrime trsmodrment. Le troisime jour, les glandes qui se trouvaient en contact avec lhmatine staient noircies et quelques tentacules taient attaqus. Au bout de cinq jours, deux feuilles taient mortes, et une troisime tait mourante ; la quatrime commenait se redresser, mais la plupart de ses glandes taient noircies et trs-malades. Il est donc vident que les glandes avaient absorb des matires qui constituaient pour elles un poison, ou dont la nature tait trop excitante. Les fragments taient beaucoup plus amollis que des fragments semblables plongs dans leau pendant le mme laps de temps ; mais, en juger la vue, leur volume stait fort peu rduit. Le docteur Sanderson exprimenta sur cette substance avec du suc gastrique artificiel, comme il lavait fait pour la globuline ; pour 1,31 parties de fibrine, dissoute en 1 heure,
37 Je puis ajouter que le docteur Sanderson a prpar dautre globuline par la mthode de Schmidt ; pendant le mme laps de temps, cest--dire pendant une heure, le mme liquide a pu dissoudre 0,865 de cette globuline. La globuline prpare par ce systme est donc beaucoup plus soluble que celle que jai employe, bien quelle soit moins soluble que la fibrine dont, comme nous lavons vu, le liquide a dissous 1,31. Je regrette de navoir pas essay sur les feuilles du Drosera de la globuline prpare par cette mthode.

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0,456 parties seulement dhmatine avaient t dissoutes ; toutefois, la solution par la scrtion dune quantit moindre suffirait expliquer son action sur le Drosera. Pendant plusieurs jours, le rsidu qui se trouvait dans le suc gastrique artificiel ne subit aucune autre diminution nouvelle.

Substances qui ne sont pas digres par la scrtion.

Toutes les substances dont nous avons parl jusqu prsent provoquent linflexion prolonge des tentacules et sont dissoutes en totalit ou en partie par la scrtion. Mais il y a une foule dautres substances dont quelques-unes contiennent de lazote, sur lesquelles la scrtion nagit en aucune espce de faon et qui ne provoquent pas une inflexion plus longue que les substances inorganiques et insolubles. Ces substances neutres et indigestes sont, autant que jai pu lobserver, les productions pidermiques telles que les ongles humains, les cheveux, les plumes, les tissus fibro-lastiques, la mucine, la pepsine, lure, la chitine, la chlorophylle, la cellulose, le coton-poudre, les graisses, les huiles et lamidon. On pourrait ajouter ces substances, le sucre et la gomme en dissolution, lalcool tendu, les infusions vgtales qui ne contiennent pas dalbumine, car, ainsi que nous lavons dmontr dans le chapitre prcdent, aucune de ces substances ne provoque linflexion. Je dois faire remarquer ici, et cest un fait remarquable qui vient lappui de ce que nous avons dj avanc, cest--dire que le ferment du Drosera est trs-semblable, pour ne pas dire absolument identique, la pepsine, que le suc gastrique des animaux, autant quon peut le savoir toutefois, nagit sur aucune de ces substances, bien que les autres scrtions du canal alimentaire aient une action sur certaines dentre elles. Quelques-unes des substances dont je viens de parler ont t places de nombreuses reprises sur les feuilles du Drosera, sans que la scrtion ait agi en aucune faon sur elles ; il est donc inutile de nous en occuper davantage. Quant quelques autres, je crois devoir donner les rsultats des expriences que jai faites sur elles.

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Tissu fibro-lastique. Nous avons dj vu que, quand on place sur les feuilles des petits cubes de viande, etc., les muscles, le tissu arolaire et le cartilage sont compltement dissous, mais que le tissu fibro-lastique, et mme les fils les plus dlicats dont il se compose, ne sont en aucune faon attaqus. Or on sait que le suc gastrique des animaux ne peut pas digrer ce tissu 38 .

Mucine. Cette substance contenant environ 7 % dazote, je mattendais ce quelle excitt beaucoup les feuilles et ce quelle ft digre par la scrtion ; je me trompais absolument. Daprs les traits de chimie, il parait trs-douteux que lon puisse prparer la mucine ltat pur. Celle que jai employe (prpare par le Docteur Moore) tait sche et dure. Je mis sur quatre feuilles des fragments de cette mucine humecte deau ; au bout de deux jours je ne pouvais observer quune lgre trace dinflexion dans les tentacules entourant immdiatement les fragments. Je mis alors des morceaux de viande sur ces feuilles et toutes quatre sinflchirent bientt considrablement. Plongeant ensuite des morceaux de mucine dessche dans leau et les y laissant sjourner pendant, deux jours, je plaai ces petits cubes sur trois feuilles. Au bout de quatre jours les tentacules entourant les bords du disque staient quelque peu inflchis et la scrtion, runie sur le disque, tait acide, mais les tentacules extrieurs navaient pas t affects. Une feuille commena se redresser le quatrime jour ; le sixime jour toutes les feuilles avaient repris leur tat naturel au repos. Les glandes, qui staient trouves en contact immdiat avec la mucine, staient un peu noircies. Nous pouvons donc conclure de cette exprience que ces glandes avaient absorb une petite quantit de quelques impurets de nature les exciter modrment. Une exprience du docteur Sanderson prouve que la mucine, que javais employe contenait quelques matires solubles ; il la soumit, en effet, laction du suc gastrique artificiel et trouva quau bout dune heure une certaine quantit stait dissoute, mais seulement dans la proportion de 23 % de la quantit de fibrine dissoute pendant le mme laps de temps. Les cubes placs sur les feuilles, bien que peut-tre un peu plus amollis que ceux plongs dans leau pendant un laps de temps gal, conservaient encore des angles parfaitement nets. Nous pouvons donc conclure que la mucine elle-mme na t ni dissoute, ni digre. Or, le suc gastrique des animaux vivants ne digre pas non plus cette substance et, selon Schiff 39 , cest une couche de mucine qui protge les parois de lestomac et qui les empche dtre corrods pendant la digestion.

38 Voir, par exemple, Schiff, Phys. de la Digestion, 1867, t. II, p. 38. 39 Leons phys. de la Digestion, 1867, t. II, p. 304.

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Pepsine. Je crois peine utile de dtailler mes expriences, car il est presque impossible de prparer de la pepsine exempte de tout autre principe albuminode. Toutefois, jtais curieux de dterminer, autant que possible, si le ferment contenu dans la scrtion du Drosera aurait une action quelconque sur le ferment du suc gastrique des animaux. Jemployai dabord la pepsine commune que lon prescrit communment comme mdicament, puis ensuite des chantillons beaucoup plus purs que le docteur Moore voulut bien prparer pour moi. Je plaai sur cinq feuilles une quantit considrable de la pepsine commune ; elles restrent inflchies pendant cinq jours, et, au bout de ce temps, quatre dentre elles moururent, par suite probablement dune stimulation excessive. Jexprimentai alors la pepsine du docteur Moore ; jen fis une sorte de pte avec de leau et je plaai sur le limbe de cinq feuilles des morceaux assez petits pour se dissoudre rapidement sils eussent t de la viande ou de lalbumine. Les feuilles sinflchirent promptement, deux commencrent se redresser au bout de 20 heures et les trois autres taient presque compltement redresses au bout de 44 heures. Quelques-unes des glandes qui staient trouves en contact avec les fragments de pepsine, ou avec la scrtion acide qui les entourait, taient devenues singulirement ples, tandis que dautres avaient pris une teinte fonce singulire. Je recueillis avec soin une partie de la scrtion et je lexaminai avec un fort grossissement ; je remarquai un grand nombre de granules absolument semblables ceux de la pepsine plonge dans leau pendant le mme laps de temps. Nous pouvons donc conclure, ou tout au moins souponner, eu gard aux petites quantits places sur les feuilles, que le ferment du Drosera nagit pas sur la pepsine et ne la digre pas, mais quil absorbe les substances albumineuses qui se trouvent dans la pepsine, impurets qui provoquent linflexion et qui, en quantit assez considrable, attaquent vivement la feuille. A ma demande, le docteur Lauder Brunton essaya de dterminer si la pepsine combine avec lacide chlorhydrique digre la pepsine pure ; autant quil a pu en juger il nen est rien. Par consquent le suc gastrique parat, sous ce rapport, agir de la mme faon que la scrtion du Drosera.

Ure. Il me sembla intressant de dterminer si cette substance, expulse par les corps vivants et qui contient tant dazote, provoquerait linflexion des tentacules et serait absorbe par les glandes (lu Drosera, comme tant dautres substances animales liquides ou solides. Je fis tomber sur le limbe de quatre feuilles des gouttes ayant 1/2 minime de volume dune solution contenant 1 partie dure pour 437 parties deau, chaque goutte contenant par consquent, la quantit que jemploie ordinairement soit 1/ 960e de grain ou 0,0674 de millig., mais cette quantit affecta peine les feuilles. Je plaai alors sur elles des petits fragments de viande et elles sinflchirent bientt compltement Je rptai la mme exprience sur quatre feuilles avec de lure prpare expressment par le Docteur Moore ; au bout de deux jours aucune inflexion ne stait produite ; je rptai alors la dose mais sans plus de

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succs. Je traitai ensuite ces feuilles par des gouttes gales dune infusion de viande crue ; au bout de 6 heures linflexion tait considrable et excessive au bout de 2 heures. Toutefois, lure que jemployais ntait pas absolument pure, car lorsque je plongeai quatre feuilles dans 2 drachmes (7,1 millil.) de la solution de faon que toutes les glandes au lieu de celles du disque seulement pussent absorber les petites quantits dimpurets qui pouvaient sy trouver, il se produisit une inflexion considrable au bout de 24, heures, inflexion certainement plus forte que celle qui aurait suivi une immersion semblable dans leau pure. Il ny a pas lieu dtre surpris que lure, qui ntait pas parfaitement blanche, ait contenu une quantit suffisante de matires albumineuses ou de sels dammoniaque pour causer leffet que je viens dindiquer, car nous verrons, dans le prochain chapitre, quelles doses extraordinairement petites dammoniaque suffisent pour provoquer linflexion. Nous pouvons donc conclure que lure en elle-mme nexcite pas le Drosera et quelle ne peut lui servir daliment ; nous pouvons conclure aussi que la scrtion ne modifie pas lure de faon la rendre nutritive, car, sil en avait t ainsi, les feuilles dont le limbe supportait quelques gouttes dune solution de cette substance, se seraient assurment inflchies. Le docteur Lauder Brunton a fait, ma demande, quelques expriences dans le laboratoire de lun des hpitaux de Londres, et il semble en rsulter que le suc gastrique artificiel, cest--dire la pepsine, combine avec lacide chlorhydrique, na aucune action sur lure.

Chitine. Les tguments chitineux des insectes, capturs naturellement par les feuilles, ne paraissent attaqus en aucune manire. Jai plac sur quelques feuilles des petits morceaux carrs de laile dlicate et de llytre dun Staphylinus ; jexaminai avec soin ces morceaux quand les feuilles se furent redresses. Les angles taient parfaitement nets et les morceaux ne diffraient en aucune faon de lautre aile et de lautre lytre du mme insecte qui taient tests plongs dans leau pendant le mme laps de temps. Toutefois, llytre avait videmment d fournir la feuille quelques substances nutritives, car les tentacules taient rests inflchis pendant quatre jours entiers, tandis que les feuilles qui supportaient des morceaux dailes staient redresses le second jour. Quiconque a examin les excrments des animaux qui se nourrissent dinsectes sait que le suc gastrique de ces animaux nexerce pas la moindre action sur la chitine.

Cellulose. Ne pouvant me procurer cette substance ltat isol, jexprimentai sur des fragments angulaires de bois sec, de lige, de lichens et de fil de lin ou de coton. La scrtion nattaqua pas ces corps qui ne provoqurent que linflexion trs-modre que causent ordinairement les substances inorganiques. Jessayai avec le mme rsultat le coton-poudre, qui consiste en cellulose dont lhydrogne est remplac par de lazote. Nous avons

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vu quune dcoction de feuilles de chou provoque une inflexion trsconsidrable. Je plaai donc sur deux feuilles de Drosera des petits morceaux carrs dcoups dans une feuille de chou et, sur quatre autres feuilles, des petits cubes dcoups dans la cte centrale de la feuille. Ces feuilles de Drosera sinflchirent considrablement au bout de 1 heures et restrent en cet tat de deux quatre jours ; pendant tout ce temps, les morceaux de chou baignaient dans la scrtion acide. Cela prouve que quelque substance excitante dont je moccuperai bientt avait t absorbe ; toutefois, les angles des carrs et des cubes restrent parfaitement nets. ce qui prouve que la cellulose navait pas t attaque. Jessayai avec le mme rsultat des petits morceaux de feuille dpinards : les glandes dversrent une quantit assez considrable de scrtion acide, et les tentacules restrent inflchis pendant trois jours. Nous avons dj vu que la scrtion na aucune action sur les parois dlicates des grains de pollen. On sait, en outre, que le suc gastrique des animaux na aucune action sur la cellulose.

Chlorophylle. Cette substance contenant de lazote, je voulus lessayer. Le docteur Moore menvoya de la chlorophylle conserve dans lalcool ; je la fis scher, mais elle devint bientt dliquescente. Jen plaai des parcelles sur quatre feuilles ; au bout de 3 heures, la scrtion tait devenue acide ; 8 heures aprs, je remarquai quelques traces dinflexion et, au bout de 4 heures, linflexion tait bien prononce. Au bout de quatre jours deux feuilles commencrent se redresser ; les deux autres avaient alors presque compltement repris leur position naturelle. Il est donc vident que cette chlorophylle contenait une substance de nature exciter modrment les feuilles ; toutefois, en juger la vue, aucune partie ne stait dissoute ; il est donc probable que la scrtion naurait aucune action sur de la chlorophylle pure. Le docteur Sanderson exprimenta avec du suc gastrique artificiel la chlorophylle que javais employe et un autre chantillon prpar exprs ; elle ne fut pas digre. Le docteur Lauder Brunton essaya aussi de la chlorophylle prpare daprs la formule indique dans le codex anglais et lexposa, pendant cinq jours, la temprature de 37 centig., laction du suc gastrique artificiel. La chlorophylle ne diminua pas de volume, bien que le liquide ait pris une teinte lgrement brune. On essaya aussi cette substance avec de la glycrine extraite du pancras ; mais le rsultat fut tout fait ngatif. Dailleurs, la chlorophylle ne semble pas tre affecte non plus par les scrtions intestinales des diffrents animaux, en juger par la couleur de leurs excrments. Il ne faudrait toutefois pas conclure de ces faits que la scrtion nexerce aucune action sur les grains de chlorophylle, tels quils existent dans les plantes vivantes ; ces grains, en effet, se composent de protoplasma color simplement par la chlorophylle. Mon fils Francis plaa sur une feuille de Drosera une tranche mince de feuille dpinards humecte avec de la salive et dautres tranches de la mme feuille sur de la ouate humide, en ayant soin

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dexposer le tout la mme temprature. Au bout de 49 heures, la tranche place sur la feuille de Drosera baignait dans dabondantes scrtions provenant des tentacules inflchis ; il la retira alors pour lexaminer au microscope. Il ne put observer aucun grain parfait de chlorophylle ; les uns taient ratatins, affectant une couleur vert jauntre et rassembls au centre des cellules ; les autres taient dsagrgs et formaient une masse jauntre, rassemble aussi au milieu des cellules. Dautre part les grains de chlorophylle des tranches places sur la ouate humide taient aussi verts et aussi intacts quauparavant. Mon fils plaa aussi quelques tranches de la mme feuille dpinard dans du suc gastrique artificiel, qui exera sur elles peu prs la mme action quavait fait la scrtion. Nous avons vu que des morceaux de feuilles fraches de chou et dpinards provoquent linflexion des tentacules et causent chez les glandes dabondantes scrtions acides ; or, il est trsprobable que cest le protoplasma constituant les grains de chlorophylle ainsi que le revtement des parois des cellules qui excite les feuilles.

Graisses et huiles. Les angles de cubes de graisses crues presque pures, placs sur plusieurs feuilles, ne furent arrondis en aucune faon. Nous avons vu aussi que les globules huileux du lait ne sont pas digrs. Des gouttes dhuile dolive places sur le limbe des feuilles ne provoquent aucune inflexion ; toutefois, linflexion est considrable chez les feuilles plonges dans lhuile dolive ; mais jaurai revenir sur ce point. Le suc gastrique des animaux ne digre pas les matires huileuses.

Amidon. Des morceaux assez gros damidon sec provoqurent une inflexion bien prononce et les feuilles ne se redressrent que le quatrime jour ; je pense, toutefois, que cet effet est d une irritation prolonge des glandes, lamidon absorbant les scrtions mesure quelles se produisaient. Les fragments damidon ne furent pas rduits ; nous savons, en outre, que les feuilles plonges dans une mulsion damidon ne sont pas affectes. Il est inutile que jajoute que le suc gastrique des animaux na aucune action sur lamidon.

Action de la scrtion sur les graines vivantes.


Je puis indiquer ici les rsultats de quelques expriences sur des graines vivantes prises an hasard, bien que ces expriences portent seulement de faon indirecte sur le sujet que nous discutons actuellement. Je plaai sur sept feuilles sept graines de chou rcoltes lanne prcdente. Quelques-unes de ces feuilles sinflchirent modrment, mais le plus grand nombre trs-lgrement, et la plupart se redressrent le troisime jour. Lune delles, cependant, resta inflchie jusquau quatrime jour et une

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autre jusquau cinquime. Ces feuilles furent donc excites un peu plus par des graines que par des objets inorganiques avant le mme volume. Aprs le redressement des feuilles les graines furent places dans des conditions favorables sur du sable humide, en mme temps que dautres graines provenant des mmes plantes qui germrent trs-facilement. Sur les sept graines exposes laction de la scrtion, trois seulement germrent ; une des petites plantes produites par lune delles prit bientt ; lextrmit des radicelles commenant pourrir et les bords des cotyldons affectant une couleur brun-fonc ; en rsum donc, sur les sept graines essayes, cinq prirent. Je plaai sur trois feuilles des graines de radis (Raphanus sativus), rcoltes lanne prcdente ; ces trois feuilles sinflchirent modrment et se redressrent le troisime et le quatrime jour. Deux de ces graines furent places sur du sable humide ; une seulement germa et cela trs-lentement. La plante produite navait que des radicelles extrmement courtes, tordues et maladives, sans poils dabsorption ; les cotyldons taient singulirement tachets de couleur pourpre et les bords noircis et fans en partie. Je plaai sur quatre feuilles des graines de cresson (Lepidium sativum) de la rcolte prcdente ; le lendemain matin, deux de ces feuilles staient modrment inflchies et les deux autres fortement ; elles restrent dans cet tat pendant quatre, cinq et mme six jours. Peu de temps aprs que les graines avaient t places sur les feuilles et quelles taient devenues humides, elles scrtrent, comme lordinaire, une couche de mucus visqueux ; afin de dterminer si linflexion provenait de labsorption par les glandes de cette substance visqueuse, je plongeai deux graines dans leau et jenlevai le mucus autant que possible. Je les replaai ensuite sur les feuilles qui, au bout de 3 heures, taient fortement inflchies et qui, au bout de trois jours, ltaient compltement. Il est donc vident que ce nest pas le mucus qui provoque linflexion ; il semble, au contraire, dans une certaine mesure, servir protger la graine. Sur les six graines, deux germrent pendant quelles taient encore sur les feuilles, mais les plants transports dans du sol humide moururent bientt ; sur les quatre autres graines, une seule germa. Deux graines de moutarde (Sinapis nigra), deux graines de cleri Apium graveolens), provenant toutes de la dernire rcolte, deux graines bien mouilles de carvi (Carum carvi) et deux grains de bl, nexcitrent pas plus les feuilles que ne le font dordinaire les objets inorganiques. Cinq graines peine mres dun bouton dor (Ranunculus) et deux graines toutes nouvelles dAnemone nemorosa ne produisirent gure plus deffet. Dautre part, quatre graines peine mres de Carex sylvatica provoqurent une forte inflexion sur les feuilles o elles furent places ; ces feuilles ne commencrent se redresser que le troisime jour, lune delles resta mme inflchie pendant sept jours.

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Il rsulte de ces quelques expriences que divers sortes de graines excitent les feuilles un degr trs-diffrent ; il nest pas parfaitement dmontr que cette diffrence provienne uniquement de la nature de lenveloppe. Lenlvement partiel de la couche de mucus sur les graines de cresson hta linflexion des tentacules. Quand les feuilles restent inflchies pendant plusieurs jours sur des graines, il est vident quelles absorbent quelques-unes des matires que contiennent ces dernires. La grande proportion des graines de chou, de radis et de cresson qui furent tues par le sjour sur les feuilles, et le fait que la plus grande partie des plants produits par celles qui germrent ensuite taient trs-maladifs, prouve que la scrtion pntre lenveloppe des graines. Il est vrai que cet effet produit sur les graines et sur les plants peut tre d uniquement lacide contenu dans la scrtion et non pas une digestion quelconque ; en effet, M. Traherne-Moggridge a dmontr que les acides trs-faibles de la srie actique attaquent fortement les graines. Je nai jamais eu lide dobserver si les graines sont souvent portes sur le vent par les feuilles visqueuses du Drosera croissant ltat sauvage ; toutefois, il est probable que cela arrive souvent, comme nous le verrons bientt, en nous occupant de la Pinguicula. Sil en est ainsi le Drosera doit profiter fort peu de labsorption des substances contenues dans les graines.

Rsum et conclusions sur la puissance digestive du Drosera. Quand les glandes du disque de la feuille sont excites soit par labsorption de matires azotes, soit par des attouchements mcaniques, leurs secrtions augmentent et deviennent acides. Elles transmettent en mme temps aux glandes des tentacules extrieurs une impulsion qui provoque chez elles des scrtions plus abondantes devenues aussi acides. Chez les animaux, selon Schiff 40 , une irritation mcanique provoque chez les glandes de lestomac la scrtion dun acide, mais non pas la scrtion de pepsine. Or jai toute raison de croire, bien que le fait ne soit pas compltement dmontr, que les glandes du Drosera, tout en scrtant continuellement des liquides visqueux, pour remplacer ceux qui disparaissent par vaporation, ne scrtent cependant pas, sous linfluence dune irritation mcanique, le ferment propre faciliter la digestion, mais quelles attendent pour le faire, davoir absorb certaines substances probablement de nature azote. Jai lieu de
40 Phys. de la digestion, 1807. t. II, p. 188-245.

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conclure quil en est ainsi parce que la scrtion dun grand nombre de feuilles irrites par des fragments de verre, placs sur le limbe, ne digra pas de lalbumine, et surtout cause de ce qui se passe chez la Dione et les Npenthes. En outre Schiff affirme que les glandes de lestomac des animaux ne scrtent de la pepsine quaprs avoir absorb certaines substances solubles quil dsigne sous le nom de peptognes. Il existe donc un paralllisme remarquable entre les glandes du Drosera et celles de lestomac au point de vue de la scrtion des acides et des ferments convenables. La scrtion, comme nous lavons vu, dissout complment lalbumine, les muscles, la fibrine, le tissu arolaire, le cartilage, la base fibreuse des os, la glatine, la chondrine, la casine dans ltat o elle se prsente dans le lait, et le gluten trait par de lacide chlorhydrique trs-tendu. La syntonine et la lgumine exercent sur les feuilles une action si puissante et si rapide que toutes deux, sans aucun doute, seraient dissoutes par la scrtion. La scrtion ne peut digrer le gluten frais, probablement parce que celui-ci attaque les glandes ; mais une partie est certainement absorbe. La viande crue, sauf en morceaux trs-petits, et les gros morceaux dalbumine, etc., sont aptes attaquer aussi les feuilles qui semblent, comme les animaux, exposes souffrir dindigestion. Je ne sais sil faut voir une analogie relle dans le fait suivant, mais il nen est pas moins digne de remarque, quune dcoction de feuilles de chou est bien plus excitante et probablement bien plus nutritive pour le Drosera quune infusion faite dans leau tide ; or on sait que, pour lhomme tout au moins, les feuilles de chou bouillies forment un aliment bien plus nutritif que les feuilles crues. Le fait qui frappe le plus au milieu de tous ces rsultats, bien quil ne soit rellement pas plus remarquable que tant dautres, cest la digestion dune substance aussi dure et aussi rsistante que le cartilage. La dissolution du phosphate de chaux pur, des os, de la dentine et surtout de lmail semble tonnante ; mais cette dissolution dpend uniquement de la scrtion longtemps continue dun acide, et, dans ces circonstances, lacide est scrt pendant plus longtemps que dans aucun autre cas. Il est intressant dobserver quaussi longtemps que lacide est employ la dissolution du phosphate de chaux aucune digestion vraie ne se produit ; mais, ds que los est compltement, dbarrass du phosphate quil contient, la base fibreuse est attaque et liqufie avec la plus grande facilit. Les douze substances que nous venons dnumrer, qui sont dissoutes

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venons dnumrer, qui sont dissoutes compltement par la scrtion, sont aussi dissoutes par le suc gastrique des animaux plus levs ; laction produite est la mme, ce que prouvent la disparition des angles de lalbumine et plus particulirement la manire dont disparaissent les stries transversales des fibres musculaires. La scrtion du Drosera et le suc gastrique ont pu tous deux dissoudre quelque lment, ou quelque impuret, qui se trouvait dans la globuline et dans lhmatine que jai employes. La scrtion a aussi dissous quelques matires dans de la casine prpare chimiquement, et que lon dit forme de deux substances ; or, bien que Schiff affirme que le suc gastrique nattaque pas la casine prpare dans ces conditions, il a pu facilement ngliger une quantit extrmement petite de matires albumineuses que le Drosera a trouves et absorbes. Bien que le fibro-cartilage ne soit pas dissous proprement parler, la scrtion du Drosera et le suc gastrique agissent sur lui de la mme faon. Toutefois, jaurais peut-tre d classer cette substance ainsi que la prtendue hmatine dont je me suis servi au nombre des matires indigestes. Il est compltement dmontr que le suc gastrique agit au moyen dun ferment, la pepsine, seulement en prsence dun acide ; or, nous avons dexcellentes preuves que la scrtion du Drosera contient un ferment qui, lui aussi, nagit quen prsence dun acide. Nous avons vu, en effet, que lorsquon neutralise la scrtion au moyen de petites gouttes dune solution dalcali, la digestion de lalbumine sarrte compltement pour recommencer immdiatement, ds quon ajoute une petite dose dacide chlorhydrique. Les neuf substances suivantes, ou classes de substances, cest-dire les productions pidermiques, les tissus fibro-lastiques, la mucine, la pepsine, lure, la chitine, la cellulose, le coton-poudre, la chlorophylle, lamidon, les graisses et les huiles sont insensibles laction de la scrtion du Drosera, et, autant que nous pouvons le savoir, celle du suc gastrique des animaux. Toutefois, la scrtion ainsi que le suc gastrique artificiel ont extrait quelques matires solubles de la mucine, de la pepsine et de la chlorophylle que jai employes.

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Les diverses substances qui sont compltement dissoutes par la scrtion, et qui sont ensuite absorbes par les glandes, affectent les feuilles de faon trs-diffrente. Elles provoquent linflexion diffrents degrs et avec une rapidit diffrente ; en outre, les tentacules restent inflchis pendant un laps de temps trs-diffrent. Linflexion rapide dpend en partie du volume de la substance place sur la feuille, et, en consquence, du nombre de glandes simultanment affectes ; en partie, de la facilit avec laquelle la substance se laisse pntrer et liqufier par la solution ; en partie de sa nature, mais principalement de la prsence dune matire excitante dans la solution. Ainsi, la salive ou une solution faible de viande crue, agit beaucoup plus rapidement quune forte solution de glatine. Ainsi encore, les feuilles qui se sont redresses aprs avoir absorb des gouttes dune solution de glatine pure ou de colle de poisson (cette dernire est de beaucoup la plus puissante des deux), sinflchissent beaucoup plus nergiquement et beaucoup plus rapidement quauparavant, si on leur donne des petits fragments de viande, bien que, dordinaire, il faille une priode de repos entre deux actes dinflexion. Le fait que la glatine et la globuline, amollies par un long sjour dans leau, agissent plus rapidement que lorsque lon se contente de les humecter, provient probablement dune diffrence de contexture. Le fait que lalbumine, conserve pendant quelque temps, et que le gluten, qui a t trait par de lacide chlorhydrique tendu, agissent plus rapidement que ces substances ltat frais, provient sans doute aussi en partie dun changement de contexture, et en partie dun changement dans la nature chimique de la substance. Le laps de temps pendant lequel les tentacules restent inflchis dpend beaucoup du volume de la substance place sur la feuille, en partie de la facilit avec laquelle cette substance se laisse pntrer par la scrtion, et en partie aussi de sa nature essentielle. Les tentacules restent toujours inflchis beaucoup plus longtemps sur de gros morceaux ou sur de grosses gouttes que sur des petits morceaux ou des petites gouttes. La contexture joue probablement un rle pour dterminer le laps de temps extraordinaire pendant lequel les tentacules restent inflchis sur les grains si durs de la casine prpare chimiquement. Toutefois, les tentacules restent inflchis pendant un laps de temps aussi considrable sur du phosphate de chaux en poudre fine, obtenu par prcipitation ; dans ce dernier cas, le phosphore est

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videmment la substance qui cause lattraction, de mme que dans la casine ce sont les substances animales. Les feuilles restent trslongtemps inflchies sur les insectes, mais il est douteux que cela soit d la protection dont les entourent leurs tguments chitineux ; en effet, les substances animales sont promptement extraites du corps des insectes (probablement cause dun phnomne dexosmose qui se produit entre leur corps et la scrtion visqueuse qui les entoure), ce que prouve linflexion rapide des feuilles. Les morceaux de viande, dalbumine, de gluten nouvellement prpar, qui agissent tout diffremment des morceaux de glatine, de tissu arolaire et de bases fibreuses des os, ayant un volume gal, nous prouvent linfluence exerce par la nature de diffrentes substances. Les substances que nous avons numres dabord provoquent non-seulement une inflexion plus prompte et plus nergique, mais aussi une inflexion plus prolonge que les dernires. Nous sommes donc, je crois, autoriss conclure que la glatine, le tissu arolaire et la base fibreuse des os offrent moins daliments au Drosera que les insectes, la viande, lalbumine, etc. Cest l une conclusion intressante, car on sait que la glatine nest quun aliment bien pauvre pour les animaux, et il en serait probablement ainsi du tissu arolaire et de la base fibreuse des os. La chondrine que jai employe a agi plus puissamment que la glatine, mais il me serait impossible daffirmer que cette substance tait pure. Il est un fait plus remarquable encore, cest que la fibrine, qui appartient la grande classe des protdes 41 , qui comprend lalbumine, dans un des sous-groupes, nexcite pas plus les tentacules, ou ne les fait pas rester inflchis plus longtemps que la glatine, que le tissu arolaire, ou que la base fibreuse des os. On ne sait pas combien de temps survivrait un animal si on le nourrissait uniquement de fibrine ; toutefois, le docteur Sanderson croit quil vivrait plus longtemps que si on le nourrissait de glatine ; or, on pourrait presque prdire, en juger daprs les effets produits sur le Drosera, que lalbumine est plus nutritive que la fibrine. La globuline appartient aussi aux protdes et forme un autre sous-groupe ; cette substance, bien que contenant quelques matires qui ont excit assez vivement le Drosera, a t peine attaque par la scrtion et ne la
41 Voir la classification adopte par le docteur Michael Foster dans le Dict. of Chemistry de Watts, supplment, 1872, p. 969.

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t que trs-peu et trs-lentement par le suc gastrique. On ne sait pas si la globuline pourrait servir daliment aux animaux. Nous voyons donc que les diverses substances digestives dont nous avons parl agissent trs-diffremment sur le Drosera, et nous pouvons trsprobablement conclure quil existe entre elles des degrs trsdiffrents au point de vue nutritif, et pour le Drosera, et pour les animaux. Les glandes du Drosera absorbent certaines matires contenues dans les graines vivantes qui sont attaques ou tues par la scrtion. Elles absorbent aussi certaines matires contenues dans le pollen et dans les feuilles fraches ; or, on sait, nen pas douter, que le mme phnomne se prsente dans lestomac des animaux herbivores. Le Drosera est proprement parler une plante insectivore ; mais comme le vent doit souvent projeter sur ses glandes le pollen, les graines et les feuilles des plantes environnantes, le Drosera est, dans une certaine mesure, une plante herbivore. En rsum, les expriences dtailles dans ce chapitre nous prouvent quil y a une analogie remarquable au point de vue de la digestion entre le suc gastrique des animaux avec sa pepsine et son acide chlorhydrique, et la scrtion du Drosera avec son ferment et son acide appartenant la srie actique. Nous ne pouvons donc gure douter que le ferment, dans les deux cas, est trs-semblable, pour ne pas dire absolument identique. Quune plante et un animal scrtent le mme ou presque le mme liquide complexe, adapt un mme but, la digestion ; voil sans contredit un fait nouveau et tonnant dans la physiologie. Jaurai dailleurs occasion de revenir sur ce sujet dans le quinzime chapitre en faisant mes dernires remarques sur les Drosraces.
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CHAPITRE VII. Effets produits par les sels dammoniaque.


Manire dont ont t faites les expriences. Action de leau distille comparativement laction des solutions. Les racines absorbent le carbonate dammoniaque. Les glandes absorbent la vapeur dune solution de carbonate. Gouttes sur le disque. Gouttes microscopiques appliques des glandes spares. Feuilles plonges dans des solutions faibles. Petitesse de la dose qui provoque lagrgation du protoplasma.. Azotate dammoniaque ; expriences analogues faites avec des solutions de ce sel. Phosphate dammoniaque ; expriences analogues. Autres sels dammoniaque. Rsum et conclusions sur laction des sels dammoniaque.

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Je me propose dans ce chapitre de dmontrer laction nergique que les sels dammoniaque exercent sur les feuilles du Drosera, et plus particulirement de dmontrer quelle quantit extraordinairement petite suffit pour provoquer linflexion. Je serai donc oblig dentrer dans des dtails trs-minutieux. Jai toujours employ de leau distille deux fois, et, pour les expriences les plus dlicates, de leau prpare avec le plus grand soin par le professeur Frankland. Jai dos avec soin les prouvettes, et je me suis servi de celles qui prsentaient des mesures aussi exactes que possible. Les sels ont t pess avec la plus grande prcaution, et dans toutes les expriences dlicates soumises une double pese daprs la mthode de Borda. Toutefois, une exactitude pousse lextrme est quelque peu superflue, car les feuilles prsentent de grandes diffrences au point de vue de lirritabilit selon leur ge, leur tat et leur constitution. Les tentacules dune mme feuille sont mme plus ou moins irritables, et cela un degr trs-prononc. Jai conduit mes expriences de la manire suivante :
Premire exprience. Jai plac au moyen dun mme instrument pointu, sur le disque des feuilles, des gouttes quau moyen dessais rpts je savais avoir un volume denviron un demi-minime, soit le 1/ 960e dune once

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liquide, ou 0,0296 millilitres, et jai observ certains intervalles de temps linflexion des ranges extrieures de tentacules. Je massurai dabord, au moyen de trente ou quarante expriences, que leau distille place de cette faon sur la feuille ne produit aucun effet, sauf toutefois, bien que trsrarement, linflexion de deux ou trois tentacules. En un mot, les nombreux essais que jai faits avec des solutions assez faibles pour ne produire aucun effet, conduisent toutes cette mme conclusion que leau est inefficace. Deuxime exprience. Je plonge dans la solution examiner la tte dune petite pingle fixe un manche. Je place, laide dune lentille, la petite goutte qui adhre la tte de lpingle et qui est beaucoup trop petite pour tomber delle-mme, en contact avec la scrtion entourant les glandes dun, de deux, de trois ou de quatre tentacules extrieurs de la mme feuille. Jai bien soin de ne pas toucher les glandes elles-mmes. Javais suppos que les gouttes avaient presque toutes le mme volume ; mais de nombreux essais mapprirent que cest l une grosse erreur. Je mesurai donc de leau, et jenlevai 300 gouttes, en ayant soin dessuyer la tte de lpingle, chaque fois que je lavais plonge dans leau, sur un morceau de papier buvard ; en mesurant de nouveau le liquide aprs cette opration, je dus conclure que chaque goutte comporte, en moyenne, un volume de 1/ 60e de minime. Je pesai de leau dans un petit vase, mthode dailleurs bien plus rigoureuse, et jenlevai 300 gouttes comme je lavais fait dans lexprience prcdente ; une nouvelle pese du liquide mindiqua que chaque goutte quivaut en moyenne 1/ 89e de minime. Je rptai cette opration ; mais jessayai cette fois, en sortant la tte dpingle de leau obliquement et assez rapidement, denlever des gouttes aussi grosses que possible ; le rsultat obtenu mindiqua que javais russi, car chaque goutte en moyenne quivalait 1/ 19,4 de minime. Je rptai lopration exactement de la mme faon, et jobtins pour rsultat des gouttes ayant en moyenne 1/ 23,5 de minime. Si lon se rappelle que, dans ces deux dernires expriences, jessayai autant que possible de soulever des grosses gouttes, on peut conclure, en toute sret, que les gouttes employes dans mes expriences quivalaient en moyenne 1/ 20e de minime, soit 0,0029 de millilitre. Je puis distribuer une seule de ces gouttes entre trois et mme quatre glandes ; si les tentacules sinflchissent cest quils ont absorb une certaine partie de la solution, car les gouttes deau pure appliques de la mme faon nont jamais produit aucun effet. Je ne peux laisser la goutte en contact avec la scrtion que pendant dix ou quinze secondes ; or, ce nest pas l un temps suffisant pour la diffusion de tout le sel contenu dans la solution, car trois ou quatre tentacules traits successivement avec la mme goutte sinflchissent souvent ; il est mme probable que la solution nest pas alors puise. Troisime exprience. Je coupe des feuilles et je les plonge dans une quantit mesure de la solution exprimenter, en ayant soin de plonger en mme temps un nombre gal de feuilles dans une mme quantit de leau distille qui a servi faire la solution. Pendant vingt-quatre heures, et

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quelquefois mme pendant quarante-huit heures, je compare de courts intervalles les feuilles plonges dans la solution celles plonges dans leau distille. Jadopte le mme systme pour plonger toutes les feuilles dans le liquide, cest--dire que je les place aussi doucement que possible dans des verres montre portant chacun un numro, et que je verse sur chacune delles 30 minimes (1,775 millilitre) de solution ou deau distille. Quelques solutions, celles de carbonate dammoniaque, par exemple, dcolorent rapidement les glandes ; or, comme toutes les glandes dune mme feuille sont dcolores simultanment, toutes doivent absorber une certaine quantit de sel pendant le mme laps de temps. Linflexion simultane des diverses ranges des tentacules extrieurs est une autre preuve lappui de ce que javance. Sans ces preuves, on pourrait supposer que les glandes seules des tentacules extrieurs qui sinflchissent absorbent le sel, ou quil est absorb par les glandes seules du disque qui transmettent une impulsion aux tentacules extrieurs ; mais, dans ce dernier cas, les tentacules extrieurs ne sinflchiraient quau bout dun certain laps de temps, au lieu de sinflchir au bout dune demi-heure ou mme au bout de quelques minutes, comme cela arrive ordinairement. Toutes les glandes dune mme feuille ont peu prs la mme grosseur ; on peut sen assurer en coupant une bande transversale troite et en lexaminant de ct ; les surfaces dabsorption sont donc presque gales chez toutes. Il faut en excepter les glandes longue tte places sur le bord extrieur de la feuille, car elles sont beaucoup plus longues que les autres ; toutefois labsorption ne se produit que sur la surface suprieure. Outre les glandes, la surface des feuilles et les pdicelles des tentacules portent de nombreuses petites papilles qui absorbent le carbonate dammoniaque, linfusion de viande crue, les sels mtalliques et probablement beaucoup dautres substances ; mais labsorption dune substance quelle quelle soit, par ces papilles, ne provoque jamais linflexion. Il faut se rappeler que le mouvement de chacun des tentacules dpend dune excitation de la glande de ce tentacule, sauf, toutefois, quand limpulsion lui est transmise par les glandes du disque, et, dans ce cas, comme nous venons de le dire, le mouvement ne se produit quau bout dun certain laps de temps. Jai fait ces remarques parce quelles prouvent que lorsquune feuille est plonge dans une solution et que tous les tentacules sinflchissent, on peut valuer avec quelque degr de certitude la quantit de sel absorbe par chaque glande. Par exemple, si lon plonge un feuille portant 212 glandes dans une quantit mesure dune solution contenant 1/ 10e de grain de sel et que tous les tentacules extrieurs, sauf 12, sinflchissent, on peut tre sr que chacune des 200 glandes peut en moyenne avoir absorb au plus 1/ 2000e de grain du sel. Je dis au plus, car les papilles en auront absorb un petite quantit, et les 12 tentacules qui ne se sont pas inflchis auront pu aussi en absorber un peu. Lapplication de ce principe conduit quelques conclusions remarquables relativement la petitesse des doses qui causent linflexion.

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De laction de leau distille au point de vue de linflexion.


Bien que, dans toutes les expriences importantes, je doive dcrire la diffrence existant chez les feuilles plonges simultanment dans leau distille et dans les diffrentes solutions, il est bon de donner tout dabord un rsum des effets de leau. En outre, le fait que leau pure agit sur les glandes mrite en lui-mme quelque attention. Je plongeai dans leau 141 feuilles, en mme temps que dautres dans les solutions, et je notai ltat de ces feuilles de courts intervalles de temps. Jobservai sparment dans leau 32 autres feuilles, ce qui fait un total de 173 expriences. Je plongeai aussi, dautres poques, de grandes quantits de feuilles dans leau, mais sans garder des notes exactes sur les effets produits ; cependant, ces diffrentes observations tendent confirmer les conclusions auxquelles jarrive dans ce chapitre. Quelques-uns des tentacules longue tte, cest--dire de 4 6 environ, sinflchissent ordinairement une demi-heure aprs limmersion ; il en est de mme parfois pour quelques tentacules extrieurs tte ronde, et rarement pour un nombre considrable de ces tentacules. Aprs une immersion de cinq huit heures, les tentacules courts environnant les parties extrieures du disque sinflchissent ordinairement, de telle sorte que leurs glandes forment un petit anneau noir sur le disque ; les tentacules extrieurs ne participent pas ce mouvement. En consquence, sauf dans quelques cas que nous mentionnerons tout lheure, on peut juger si une solution produit un effet quelconque en se contentant dobserver les tentacules extrieurs dans les trois ou quatre heures qui suivent limmersion. Rsumons actuellement ltat des 173 feuilles aprs une immersion de trois ou quatre heures dans leau pure. Presque tous les tentacules dune feuille staient inflchis ; presque tous les tentacules de 3 feuilles taient inflchis moiti ; chez 13 autres, 36,5 tentacules taient inflchis en moyenne. Ainsi, leau avait provoqu une action bien marque chez 17 feuilles sur 173. Chez 18 feuilles, de 7 19 tentacules staient inflchis, cest--dire, en moyenne, 9,3 tentacules par feuille. Chez 44 feuilles, de 1 6 tentacules staient inflchis, ordinairement les tentacules longue tte. En rsum donc, sur 173 feuilles observes avec soin, 79 avaient t affectes par leau jusqu un certain point, mais en somme trs-lgrement, et 94 navaient pas t affectes du tout. Ces rsultats sont compltement insignifiants, comme nous le verrons bientt, quand on les compare ceux produits par des solutions trs-faibles de divers sels dammoniaque. Les plantes qui ont vcu pendant quelque temps dans un milieu ayant une temprature assez leve, sont beaucoup plus sensibles laction de leau que celles qui poussent en plein air ou qui nont sjourn que peu de temps dans une serre. Ainsi, dans les dix-sept cas rapports ci-dessus, dans lesquels un

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nombre considrable des tentacules des feuilles staient inflchis, les plantes avaient pass lhiver dans une serre trs-chaude, et elles portaient, au commencement du printemps, des feuilles remarquablement belles de couleur rouge clair. Si javais su alors que le sjour dans une serre augmente la sensibilit des plantes, je naurais peut-tre pas employ ces feuilles pour mes expriences avec les solutions trs-faibles de phosphate dammoniaque ; toutefois, mes expriences ne se trouvent pas vicies par ce fait, car jai invariablement employ des feuilles cueillies sur la mme plante pour une immersion simultane dans leau. Il est arriv souvent que quelques feuilles dune mme plante et quelques tentacules dune mme feuille sont beaucoup plus sensibles que dautres ; mais je ne saurais expliquer pourquoi. Outre les diffrences que je viens dindiquer entre les feuilles plonges dans leau et celles plonges dans de faibles solutions dammoniaque, les tentacules de ces dernires, dans la plupart des cas, sinflchissent beaucoup plus troitement. La fig. 9 reprsente laspect dune feuille aprs une immersion dans quelques gouttes dune solution contenant un grain de phosphate dammoniaque pour deux cents onces deau, cest--dire une partie dammoniaque pour 87,500 parties deau ; leau seule ne cause jamais une inflexion aussi nergique. Chez les feuilles plonges dans les faibles solutions dammoniaque, le limbe sinflchit souvent ; cest l une circonstance si rare chez les feuilles plonges dans leau que je ne lai observe que deux fois, et, dans ces deux cas, linflexion tait presque insensible. En outre, chez les feuilles plonges dans les faibles solutions, linflexion des tentacules et du limbe se continue souvent pendant plusieurs heures, augmentant continuellement, bien que lentement ; cest encore l une circonstance si rare chez les feuilles plonges dans leau, que je nai observ que trois cas o une semblable augmentation de linflexion sest produite aprs les huit ou douze premires heures, et, dans ces trois cas, les deux ranges extrieures de tentacules ntaient pas du tout affectes. En consquence, il se produit une diffrence beaucoup plus sensible entre les feuilles plonges dans leau et celles plonges dans les solutions faibles dans le laps de temps qui scoule de huit heures

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vingt-quatre heures aprs limmersion, quil ny en a pendant les trois premires heures ; toutefois, en rgle gnrale, il vaut mieux se fier aux diffrences observes pendant les premires heures. Rien de plus variable que la priode de redressement des feuilles quand on les laisse plonges soit dans leau, soit dans les solutions faibles. Dans les deux cas, les tentacules extrieurs commencent se redresser aprs un intervalle de six huit heures seulement, cest--dire juste au moment o les tentacules courts qui entourent les bords du disque commencent sinflchir. Dautre part, les tentacules restent quelquefois inflchis pendant un jour entier ou mme pendant deux jours ; en rgle gnrale, ils restent inflchis plus longtemps dans les solutions trs-faibles que dans leau. Dans les solutions qui ne sont pas extrmement faibles, les tentacules ne se redressent jamais dans un laps de temps aussi court que six ou huit heures. Daprs ce que nous venons de dire, il peut paratre difficile de distinguer les effets de leau de ceux des solutions trs-faibles ; toutefois, dans la pratique, on nprouve pas la moindre difficult tant quon nemploie pas des solutions excessivement faibles ; mais alors, comme on peut sy attendre, la distinction devient trs-douteuse et disparat enfin compltement. Mais, comme dans tous les cas, sauf dans les plus simples, je dcrirai 1tat des feuilles plonges simultanment, pendant un mme laps de temps, dans leau et dans les solutions, le lecteur sera mme de juger.

Carbonate dammoniaque. Ce sel, absorb par les racines, ne provoque pas linflexion des tentacules. Jai plac une plante dans une solution de 1 partie de carbonate dammoniaque pour 146 parties deau, de faon pouvoir observer les jeunes racines parfaitement saines. Les cellules terminales qui taient de couleur rose devinrent immdiatement incolores, et leur contenu limpide devint nuageux, comme une gravure la manire noire ; une certaine agrgation stait donc instantanment produite, mais aucun autre changement ne se produisit, et les poils servant labsorption ne furent pas visiblement affects. Les tentacules de la plante ne sinflchirent pas. Je plaai deux autres plantes, dont les racines taient entoures de mousse humide, dans 1/2 once (14,198 millilitres) dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 218 parties deau, et je les observai pendant vingt-quatre heures ; aucun tentacule ne sinflchit. Pour produire linflexion, il faut que le carbonate soit absorb par les glandes.

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La vapeur dune solution dammoniaque produit un effet puissant sur les glandes et provoque linflexion. Je plaai sous une cloche de verre dune contenance de 122 onces liquides, trois plantes dont les racines plongeaient dans des bouteilles, de faon que lair environnant ne puisse pas devenir trs-humide, et je mis sous la cloche quatre grains de carbonate dammoniaque dans un verre de montre. Au bout de six heures quinze minutes, les feuilles ne paraissaient pas affectes ; mais, le lendemain matin, cest--dire vingt heures aprs, les glandes noircies taient entoures de scrtions abondantes, et la plupart des tentacules taient fortement inflchis. Ces plantes moururent bientt. Je plaai sous la mme cloche deux autres plantes en mme temps quun demi-grain de carbonate, mais en ayant soin de rendre lair aussi humide que possible ; au bout de deux heures, la plupart des feuilles taient affectes, beaucoup de glandes noircies, et les tentacules inflchis. Mais, fait curieux, quelques tentacules, immdiatement voisins sur une mme feuille, sur le disque et sur les bords de la feuille, taient les uns trs-affects, tandis que les autres ne semblaient pas ltre du tout. Je laissai les plantes sous la cloche pendant vingt-quatre heures, mais il ne se produisit pas dautre changement. Une feuille trs-saine paraissait fort peu affecte, bien que dautres feuilles, sur la mme plante, le fussent beaucoup. Sur quelques feuilles, tous les tentacules dun ct taient inflchis, tandis que les tentacules de lautre ct ne ltaient pas. Je doute que lon puisse expliquer cette action si ingale par la supposition que les glandes les plus actives absorbent la vapeur aussi rapidement quelle se produit, de telle sorte quil nen reste pas pour les autres, car nous observons des cas analogues dans lair compltement satur avec des vapeurs dther ou de chloroforme. Jajoutai des petites parcelles de carbonate la scrtion entourant plusieurs glandes. Elles noircirent immdiatement et scrtrent abondamment ; mais, sauf dans deux cas, o les parcelles taient extrmement petites, il ne se produisit pas dinflexion. Ce rsultat est analogue celui quon obtient par limmersion des feuilles dans une forte solution contenant 1 partie de carbonate pour 109, pour 146, ou mme pour 218 parties deau, car les feuilles sont alors paralyses, et il ne se produit aucune inflexion, bien que les glandes soient noircies, et que le protoplasma des cellules des tentacules sagrge considrablement.

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Examinons actuellement les effets des solutions du carbonate dammoniaque. Je plaai sur le disque de 12 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 437 parties deau, de faon que chaque feuille reoive 1/ 460 de grain, ou 0,0675 de milligr. Les tentacules extrieurs de 10 de ces feuilles sinflchirent considrablement ; les limbes de quelques-unes dentre elles sinflchirent aussi. Dans deux cas, plusieurs tentacules extrieurs taient inflchis au bout de trente-cinq minutes ; toutefois, le mouvement est ordinairement plus lent. Ces 10 feuilles se redressrent dans un laps de temps variant entre vingt et une heures et quarante-cinq heures, et, dans un cas, aprs soixante-sept heures ; elles se redressrent donc beaucoup plus rapidement que les feuilles qui ont captur des insectes. Je plaai sur le disque de 11 feuilles une mme quantit dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 875 parties deau ; 6 de ces feuilles ne furent pas affectes ; chez les 5 autres, de 3 6 ou mme 8 tentacules extrieurs sinflchirent, mais cest peine si lon peut se fier des mouvements de cette nature. Chacune de ces feuilles avait reu 1/ 1920 de grain (0,0337 de milligr.) sur les glandes du disque ; mais ctait l, sans doute, une quantit trop minime pour produire un effet sensible sur les tentacules extrieurs dont les glandes navaient reu aucune partie du sel. Jessayai alors demployer, suivant le mode que jai dj dcrit, une petite goutte, forme sur la tte dune petite pingle, dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 218 parties deau. Une semblable goutte quivaut en moyenne 1/ 20 de minime, et contient par consquent 1/ 4800 de grain (0,0135 de milligr.) de carbonate. Je touchai avec une goutte les scrtions visqueuses entourant 3 glandes, de faon que chaque glande reoive seulement 1/ 14400 de grain (0,00445 de milligr.) de carbonate. Nanmoins, 2 de ces glandes noircirent immdiatement ; dans un cas, les trois tentacules sinflchirent aprs un intervalle de deux heures quarante minutes ; dans un autre cas, deux tentacules sur trois sinflchirent. Jessayai alors des gouttes dune solution plus faible, contenant 1 partie de carbonate pour 292 parties deau ; jexprimentai sur 24 glandes, en ayant toujours soin de partager la mme petite goutte entre la scrtion visqueuse entourant trois glandes. Chaque glande ne recevait ainsi que le 1/ 19200 de grain (0,00337 de milligr.) ; cependant, quelques-unes des glandes noircirent un peu, mais, dans aucun cas, les tentacules ne sinflchirent, quoique je les aie surveills avec soin pendant douze heures. Jessayai ensuite sur six glandes une solution encore plus faible, cest--dire une solution contenant 1 partie de carbonate pour 437 parties deau, mais sans obtenir aucun rsultat perceptible. Ces expriences nous enseignent que le 1/ 14400 de grain (0,00445 de milligr.) de carbonate dammoniaque absorb par une glande suffit pour provoquer linflexion de la base du tentacule. Comme je lai dj dit, une longue habitude me permet de laisser ces petites gouttes en contact avec la scrtion pendant

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quelques secondes seulement ; or, je ne doute pas que si on laissait plus de temps pour la diffusion et labsorption, une solution beaucoup plus faible suffirait pour dterminer une action bien marque. Je plongeai alors des feuilles coupes dans des solutions de diffrente force. Ainsi, je laissai quatre feuilles pendant trois heures plonges chacune dans un drachme (3,549 millil.) dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 5,250 parties deau ; presque tous les tentacules de deux de ces feuilles sinflchirent, une moiti environ des tentacules de la troisime feuille et environ un tiers de ceux de la quatrime sinflchirent aussi ; chez les quatre feuilles toutes les glandes noircirent. Je plaai une autre feuille dans la mme quantit dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 7,000 parties deau. Au bout dune heure seize minutes, tous les tentacules de cette feuille staient inflchis, et toutes les glandes staient noircies. Je plongeai six feuilles, chacune dans 30 minimes (1,774 millil.) dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 4,375 parties deau ; toutes les glandes taient devenues noires au bout de trente et une minutes. Ces six feuilles prsentaient quelques traces dinflexion, une mme stait considrablement inflchie. Je plongeai alors quatre feuilles dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 8,750 parties deau, de faon que chaque feuille reoive le 1/ 320e de grain (0,2025 de milligr.). Une de ces feuilles sinflchit considrablement ; au bout dune heure, les glandes de toutes taient devenues dun rouge si fonc quon pourrait dire quelles taient compltement noires.Or, cet effet ne sest pas produit sur des feuilles plonges en mme temps dans leau ; jamais, dailleurs, leau na produit cet effet en un temps aussi court. Ces exemples du noircissement simultan des glandes sous linfluence de solutions faibles sont trs-importants, en ce quils dmontrent que toutes les glandes absorbent le carbonate pendant le mme laps de temps, ce qui est dailleurs un fait que lon navait aucune raison de mettre en doute. En outre, quand tous les tentacules sinflchissent pendant un mme laps de temps, nous en pouvons conclure, comme nous lavons dj fait remarquer, quil se produit une absorption simultane. Je nai pas compt le nombre des glandes qui se trouvaient sur ces quatre feuilles, mais comme elles taient fort belles et que, comme nous lavons dj dit, le nombre moyen des glandes calcul sur trente et une feuilles est de 192, nous pouvons conclure, sans crainte de nous tromper, que chacune de ces feuilles portait en moyenne au moins 170 glandes ; dans ce cas, chaque glande noircie navait pu absorber que le 1/ 54400e de grain (0,00119 de milligr.) de carbonate. Javais fait prcdemment un grand nombre dessais avec des solutions contenant 1 partie dazotate ou de phosphate dammoniaque pour 43,750 parties deau, cest--dire un grain du sel pour 100 onces deau, et ces solutions staient montres parfaitement efficaces. Je plongeai donc quatorze feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de carbonate pour la quantit deau que je viens dindiquer, de faon que chaque

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feuille reoive 1/ 1600e de grain (0,0405 de milligr.). Les glandes ne noircirent pas beaucoup ; dix feuilles ne furent pas affectes ou ne le furent que trslgrement. Quatre autres, toutefois, furent trs-fortement affectes ; tous les tentacules de la premire feuille, except quarante, staient inflchis au bout de quarante-sept minutes ; tous les tentacules, sauf huit, taient inflchis au bout de six heures trente minutes, et quatre heures aprs, le limbe de la feuille lui-mme stait inflchi. Au bout de neuf minutes, tous les tentacules de la deuxime feuille, sauf neuf, staient inflchis ; au bout de six heures trente minutes, ces neuf tentacules staient inflchis leur tour, et quatre heures aprs, la feuille elle-mme stait recourbe. Au bout dune heure six minutes, tous les tentacules, sauf quarante, de la troisime feuille staient inflchis. Au bout de deux heures cinq minutes, peu prs la moiti des tentacules de la quatrime feuille staient inflchis, et au bout de quatre heures il nen restait que cinq qui navaient pas boug. Des feuilles plonges en mme temps dans leau ne furent pas du tout affectes, lexception dune seule, et cette dernire, au bout de huit heures seulement. Il rsulte videmment de ces expriences que le 1/ 1600e de grain de carbonate agit sur une feuille trssensible plonge dans la solution, de faon que toutes ses glandes puissent absorber le sel. Si lon suppose que la grande feuille dont tous les tentacules, sauf huit, staient inflchis, portait 170 glandes, chaque glande naurait pu absorber que le 1/ 268800e de grain (0,0002 de milligr.) de carbonate ; cependant, cette quantit a suffi pour agir sur chacun des cent soixante-deux tentacules qui se sont inflchis. Toutefois, comme sur quatorze feuilles quatre seulement ont t visiblement affectes, on peut conclure que cette dose est peu prs la plus petite qui ait quelque efficacit. Agrgation du protoplasma sous laction du carbonate dammoniaque. Jai dcrit compltement, dans le troisime chapitre, les effets remarquables dagrgation du protoplasma que produisent, dans les cellules des glandes et des tentacules, des doses modrment fortes de ce sel ; je me propose de dmontrer ici quelle petite dose suffit pour provoquer ces effets. Jai plong une feuille dans 20 minimes (1,183 millil.) dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 1750 parties deau, et une autre feuille dans une mme quantit dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 3062 parties deau ; dans le premier cas, lagrgation se produisit au bout de quatre minutes, et dans le second au bout de onze minutes. Je plongeai alors une feuille dans 20 minimes dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 4375 parties deau, de faon que la feuille se trouve en prsence de 1/ 240e de grain (0,27 de milligr.) du sel ; au bout de cinq minutes, il se produisit clans les glandes un lger changement de couleur, et, au bout de quinze minutes, des petites sphres de protoplasma staient formes dans les cellules qui se trouvent au-dessous des glandes chez tous les tentacules. Dans ces cas, on ne peut douter de laction exerce par la solution.

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Je prparai alors une solution, contenant 1 partie de carbonate pour 5250 parties deau, que jexprimentai sur quatorze feuilles ; je me contenterai dindiquer quelques-uns des rsultats obtenus. Je choisis huit jeunes feuilles que jexaminai avec soin et chez lesquelles je ne dcouvris aucun signe dagrgation. Je plaai quatre de ces feuilles dans un drachme (3,549 millil.) deau distille ; les quatre autres dans un vase semblable contenant un drachme de la solution. Au bout dun certain laps de temps, jexaminai ces feuilles au microscope en me servant dun fort grossissement et en ayant soin de retirer alternativement une feuille du vase contenant la solution, et une autre du vase contenant leau distille. Je retirai la premire feuille de la solution aprs une immersion de deux heures quarante minutes, et la dernire feuille de leau distille aprs une immersion de trois heures cinquante minutes ; lobservation de ces feuilles ayant dur une heure quarante minutes. Je ne remarquai, dans les quatre feuilles que javais plonges dans leau, aucun signe dagrgation, sauf toutefois dans un spcimen o des sphres trspetites et peu nombreuses de protoplasma staient formes dans les cellules situes au-dessous de quelques-unes des glandes arrondies. Toutes les glandes de ces feuilles taient restes rouges et transparentes. Les quatre feuilles plonges dans la solution, outre quelles taient inflchies, prsentaient un aspect tout diffrent ; en effet, le contenu des cellules de chacun des tentacules des quatre feuilles stait compltement agrg, les sphres et les masses allonges du protoplasma occupant, dans bien des cas, la moiti de la longueur des tentacules. Toutes les glandes, aussi bien celles des tentacules du centre que des tentacules extrieurs, taient devenues noires et opaques, ce qui prouve que toutes avaient absorb une certaine quantit de carbonate. Ces quatre feuilles avaient peu prs toutes la mme grandeur ; je comptai les glandes de lune delles et jen trouvai cent soixante-sept. Or, les quatre feuilles ayant t plonges dans un seul drachme de la solution, chacune des glandes navait pu absorber en moyenne que le 1/ 64128 de grain (0,001009 de millig.) du sel. Cette quantit a suffi pour provoquer en peu de temps lagrgation vidente des cellules places au-dessous de toutes les glandes. Je plaai une feuille rouge, assez petite mais vigoureuse, dans 6 minimes de la mme solution, contenant 1 partie de carbonate pour 5250 parties deau, de faon la mettre en prsence de 1/ 960e de grain (0,0675 de milligr.) du sel. Au bout de quarante minutes, les glandes prirent une teinte plus fonce ; au bout dune heure, de quatre six sphres de protoplasma staient formes dans les cellules places au-dessous des glandes de tous les tentacules. Je ne comptai pas les tentacules de cette feuille, mais on peut supposer, sans crainte de se tromper, quil y en avait au moins cent quarante ; sil en est ainsi, chaque glande na pu absorber que 1/ 134400e de grain ou 0,00048 de milligr. de sel. Je prparai alors une solution plus faible contenant 1 partie de carbonate pour 7000 parties deau, dans laquelle je plongeai quatre feuilles ; je me contenterai dindiquer un seul des rsultats obtenus. Je plaai une feuille dans

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10 minimes de cette solution ; au bout dune heure 37 minutes les glandes avaient pris une teinte un peu plus fonce et les cellules situes au-dessous de chacune delles contenaient un grand nombre de sphres de protoplasma agrg. Cette feuille ne stait trouve en prsence que de 1/ 768e de grain (0,09 de millig.) de sel et portait 166 glandes. Chaque glande navait donc pu absorber que le 1/ 127488e de grain (0,000507 de milligr.) de carbonate. Je citerai encore deux autres expriences assez remarquables. Je laissai, pendant quatre heures quinze minutes, une feuille dans de leau distille, sans quil se produisit aucune agrgation ; je la plaai alors pendant une heure quinze minutes dans une petite quantit dune solution contenant 1 partie de carbonate pour 5250 parties deau ; cette immersion suffit pour exciter une inflexion et une agrgation bien marques. Une autre feuille, aprs avoir sjourn pendant vingt et une heures quinze minutes dans de leau distille, avait toutes ses glandes noircies, mais il ny avait aucun signe dagrgation dans les cellules situes au-dessous de ces glandes ; je la plongeai alors dans 6 minimes de la solution que je viens dindiquer ; au bout dune heure, une agrgation marque stait produite dans beaucoup de tentacules, et au bout de deux heures tous les tentacules, au nombre de cent quarante-six, taient affects, lagrgation stendant le long des pdicelles, sur une longueur gale la moiti ou la longueur totale des glandes. Il est trs-improbable que lagrgation se serait produite dans ces deux feuilles, si je les avais laisses un peu plus longtemps dans leau, cest--dire pendant une heure ou une heure quinze minutes de plus, laps de temps pendant lequel elles sjournrent dans la solution, car lagrgation se produit toujours trs-lentement et trsgraduellement dans leau.

Rsum des rsultats obtenus avec le carbonate dammoniaque. Les racines, ainsi que le prouvent leur changement de couleur et lagrgation du contenu de leurs cellules, absorbent la solution. Les glandes absorbent la vapeur du sel, elles noircissent et les tentacules sinflchissent. Les glandes du disque, excites par une goutte ayant 1/2 minime (0,0296 de millil.) de volume, et contenant 1/ 960e de grain (0,0675 de mill.), transmettent une impulsion aux tentacules extrieurs qui les fait sincliner vers le centre. Une petite goutte contenant 1/ 14400e de grain (0,00445 de milligr.), place en contact pendant quelques secondes avec une glande, provoque rapidement linflexion du tentacule qui la porte. Si on laisse sjourner une feuille pendant quelques heures dans une solution et quune glande absorbe le 1/ 134400e de grain (0,00048 de milligr.) de sel, elle prend une

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teinte plus fonce, quoiquelle ne devienne pas absolument noire, et le contenu des cellules situes au-dessous de la glande sagrge de faon vidente. Enfin, dans les mmes circonstances, labsorption par une glande du 1/ 268800e de grain (0,00024 de milligr.) suffit pour provoquer un mouvement dans le tentacule qui porte cette glande 42 .
42 M. Francis Darwin, un des deux fils de lauteur, a insr dans le tome XVI, p. 309, du Journal of microscopical science, un mmoire complmentaire avec planche, intitul : The process of aggregation in the tentacles of Drosera rotundifolia. Cette publication est postrieure celle du prsent ouvrage en anglais. Je crois donc devoir en donner un extrait. Lauteur rappelle que son pre a dsign sous le nom daggregation les changements qui ont lieu dans lintrieur des tentacules du Drosera. Sous linfluence 1 dattouchements rpts ou du contact prolong dagents mcaniques organiques ou inorganiques ; 2 de labsorption de certaines solutions, telles que du carbonate dammoniaque ou de la viande ; 3 de la chaleur ; 4 des phnomnes dendosmose dus limmersion dans la glycrine, par exemple. Lagrgation a lieu galement dans le pdicelle du tentacule et dans la glande qui le surmonte. Le pdicelle se compose de cellules allonges ayant 0mm,016 de diamtre ; celles du milieu et du haut sont remplies dun liquide ros, qui fait dfaut dans les cellules infrieures et les tentacules de feuilles avortes ou venues lombre. Les courants protoplasmatiques suivent les parois de la cellule ou forment un rseau compliqu comme dans les poils staminaux du Tradescantia. M. Francis ni son pre nont pu y dcouvrir de nucleus, mais il y a des grains de chlorophylle dans les cellules infrieures du tentacule : jaunes et avorts dans les moyennes, ils ne contiennent pas de fcule, mais sont de nouveau bien dvelopps dans les cellules suprieures. Le passage de ltat ordinaire et normal celui dagrgation est trsfrappant et trsdivers. Au lieu dun liquide ros homogne, on voit apparatre des masses de matire dun rouge cramoisi, suspendues dans un liquide incolore ; ces masses changent de forme et de position souvent avec une telle rapidit quon na pas le temps de les dessiner. Quelle que soit la cause de lagrgation, celle-ci se propage du haut en bas de la glande au tentacule. M. Darwin pre compare ces mouvements ceux des amibes et des globules blancs du sang, et considre les masses agrges comme protoplasmatiques. M. Ferdinand Cohn, dans son analyse des Plantes insectivores (Deutsche Rundschau, 1876, p. 454), dcrivant lagrgation (Zusammenballung) de la sve rouge, ne parle pas de protoplasma. Cependant on ne saurait considrer ces phnomnes dagrgation comme purement mcaniques et comparables la confluence de petites gouttes dhuile qui se runissent entre elles pour on former de plus grandes ; cest un mouvement vital, et par consquent protoplasmatique. Si lon admet avec le professeur Cohn que ces masses agrges ne sont quune condensation passive du liquide intra-cellulaire, il faudrait admettre une impulsion venant du dehors qui agirait sur les masses passives du protoplasma. Il est gnralement reconnu quune cellule vgtale adulte se compose dune paroi externe contenant un sac renfermant le liquide cellulaire et le protoplasma qui envoie dans toutes les directions des lames ou des fils qui traversent le suc cellulaire. Le professeur Strasburger (Sur la formation des cellules, p. 203) considre la sparation du protoplasma en granules, couche membraneuse et nucleus, comme une division du travail dans laquelle le nucleus prside aux phnomnes molculaires, tandis que la couche membraneuse limite lensemble, et que la couche granuleuse, ou plasma, est le principe nutritif. Or, les cellules des tentacules du Drosera ont les fonctions vitales communes toutes les cellules, et, en outre, le pouvoir dabsorber certaines substances alimentaires et dobir des stimulus spciaux. Il nest donc pas tonnant quelles contiennent une forme particulire de protoplasma. La matire colorante rouge des cellules ne fait pas partie intgrante du liquide cellulaire, car elle se comporte autrement la mort de la cellule que dans le Tradescantia, par exemple, o elle

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Azotate dammoniaque.
Dans mes expriences avec ce sel, je me suis occup uniquement de linflexion des feuilles, car, bien que beaucoup plus efficace que le carbonate dammoniaque pour provoquer linflexion, il lest beaucoup moins pour provoquer lagrgation. Jai expriment avec un volume uniforme 1/2 minime (0,0296 de millil.) sur les disques de cinquante-deux feuilles ; je me contenterai toutefois de citer quelques cas. Une solution contenant 1 partie de sel pour 109 parties deau est trop violente ; elle provoque peu dinflexion ; au bout de vingt-quatre heures cette solution a tu ou presque tu quatre des six feuilles sur lesquelles je lavais exprimente ; chacune delles avait reu 1/ 240e de grain ou (0,27 de milligr.) du sel. Une solution contenant 1 partie dazotate pour 218 parties deau agit trs-nergiquement, elle provoque linflexion complte non-seulement de tous les tentacules de toutes les feuilles, mais encore du limbe de quelques feuilles. Jexprimentai sur quatorze feuilles avec des gouttes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 875 parties deau, de faon que le disque de chacune delles reoive
est simplement dissoute dans ce liquide. Quand lagrgation est bien marque sous linfluence du carbonate dammoniaque, par exemple, les masses agrges changent de couleur ; celle-ci devient plus intense, la masse augmente de densit ; ces effets se propagent de lextrmit la hase du tentacule. Les masses agrges sont dabord mobiles et circulent comme les globules du sang, puis elles restent immobiles et prennent une forme rayonne quand on les comprime, avec le verre qui les recouvre sur le porte-objet du microscope. A la mort de la cellule, les masses deviennent troubles et se rsolvent eu granules qui remplissent la cellule. Sous laction des ractifs, ces masses prsentent les caractres assigns par Sachs au protoplasma. Elles ne se dissolvent pas dans lalcool absolu, la trbenthine ou la crosote ; elles ne sont pas colores en bleu par liode ou la solution de Schultze, mais dautres ractions semblent les ranger dans les substances albuminodes, telles que la casine, la fibrine et lalbumine. Dans une cellule normale, on reconnat, avant lagrgation, des courants de matire protoplasmatique qui ne sont pas incolores, mais semblent forms de granules entrans par un liquide faiblement rfringent ; quand les phnomnes dagrgation commencent, ces courants sont incolores, quoique charriant des granules.Sous linfluence de la chaleur, le rseau des courants de protoplasma change sans cesse de forme, ce qui tend diviser les masses agrges. Dans des masses dfinitivement agrges, on nobserve plus de courant, et M. Darwin pre attribue ce phnomne la disposition des granules, grce auxquels les courants sont visibles ; il suppose que ces granules sont absorbs par les masses agrges. Quelquefois, cependant, on voit quelques granules isols circulant dans lintrieur de la cellule. Limpression de lauteur est que les courants protoplasmatiques seuls sont incapables de produire les changements qui soprent dans les masses agrges, et il compare leur formation celle des amas de chlorophylle que son pre a observs dans les cellules du Drosera, de lErica tetralix, sous linfluence du carbonate dammoniaque, et que Sachs a revus dans les cellules de plantes places dans des circonstances dfavorables de vgtation. CH. M.

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1/ 1920e de grain (0,0337 de milligr.) de sel. Sur ces 14 feuilles, sept furent vivement affectes, leurs bords stant pour la plupart inflchis ; deux furent modrment affectes et cinq ne le furent pas du tout. Jexprimentai subsquemment sur trois de ces dernires feuilles avec de lurine, de la salive et du mucus, mais ces substances ne produisirent sur elles quun effet trslger, ce qui prouve quelles ne se trouvaient pas ltat actif. Je mentionne ce fait pour prouver combien il est ncessaire dexprimenter en mme temps sur beaucoup de feuilles. Deux des feuilles qui staient bien inflchies se redressrent au bout de cinquante et une heures. Dans lexprience suivante, je me trouvai avoir choisi des feuilles trssensibles. Je plaai sur le disque de neuf feuilles 1/2 minime dune solution contenant 1 partie dazotate pour 1094 parties deau (cest--dire 1 grain pour 2 onces et 1/2 de liquide) de faon que chaque feuille reoive le l/ 2400e de grain (0,027 de milligr.) de sel. Les tentacules de trois de ces feuilles sinflchirent fortement et le limbe se recourba ; cinq ne furent que lgrement affectes, de trois huit seulement de leurs tentacules extrieurs stant inflchis ; une feuille ne fut pas affecte du tout, et cependant un peu de salive produisit plus tard sur elle un effet marqu. Dans six de ces cas, un commencement daction fut perceptible au bout de sept heures, mais leffet complet ne se produisit quau bout de vingt-quatre ou de trente heures. Deux des feuilles qui ne staient inflchies que lgrement se redressrent au bout dun nouvel intervalle de dix-neuf heures. Jessayai sur quatorze feuilles un demi-minime dune solution un peu plus faible contenant 1 partie dazotate pour 312 parties deau (soit 1 grain de sel pour 3 onces deau), de faon que chaque feuille reoive le 1/ 2880e de grain (0,0225 de milligr.) au lieu de 1/ 2400e de grain comme dans lexprience prcdente. Le limbe dune de ces feuilles sinflchit de faon vidente, aussi bien que six de ses tentacules extrieurs ; le limbe dune seconde sinflchit lgrement, ainsi que deux de ses tentacules extrieurs, tous les autres tentacules stant recourbs de faon former un angle droit avec le disque ; chez trois autres feuilles, de cinq huit tentacules sinflchirent ; chez cinq autres feuilles, deux ou trois tentacules seulement sinflchirent ; or parfois, bien que trs-rarement, des gouttes deau pure suffisent pour provoquer une action semblable ; les quatre autres feuilles ne furent affectes en aucune faon ; cependant trois dentre elles, sur lesquelles jexprimentai ultrieurement avec de lurine, sinflchirent considrablement. Dans la plupart de ces cas, un lger effet se produisit au bout de six ou sept heures, mais leffet complet ne se produisit quau bout de vingt-quatre ou trente heures. Il est vident que nous avons atteint l peu prs la quantit minimum qui, distribue entre les glandes du disque, peut provoquer une action chez les tentacules extrieurs, ces tentacules eux-mmes nayant pas t touchs par la solution.

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Je touchai ensuite la scrtion visqueuse entourant trois glandes extrieures avec une petite goutte (1/ 20e de minime) dune solution contenant 1 partie dazotate pour quatre cent trente-sept parties deau : au bout de deux heures cinquante minutes, ces trois tentacules staient bien inflchis. Or chacune de ces glandes navait pu absorber que 1/ 28800e de grain (0,0025 de milligr.) de sel. Jappliquai quatre autres glandes une goutte de la mme solution ayant le mme volume ; au bout dune heure, deux de ces tentacules staient inflchis, niais les deux autres ne bougrent pas. Ces dernires expriences, comme celles que nous venons de rapporter dans le paragraphe prcdent, prouvent que lazotate dammoniaque est plus efficace que le carbonate dammoniaque pour provoquer linflexion ; en effet, des gouttes gales dune solution de ce dernier sel ayant une force semblable celle que nous venons demployer ne produisent aucun effet. Jessayai ensuite des gouttes dune solution encore plus faible dazotate, cest--dire dune solution contenant 1 partie de sel pour 875 parties deau, sur vingt et une glandes, mais je nobtins aucun rsultat, sauf peut-tre dans un seul cas. Je plongeai soixante-trois feuilles dans des solutions divers titres, en ayant soin de plonger en mme temps dautres feuilles dans la mme eau que celle employe pour faire les solutions. Les rsultats obtenus sont si remarquables, bien quils le soient moins que ceux obtenus avec le phosphate dammoniaque, que je dois dcrire les expriences en dtail, en me contentant toutefois den citer quelques-unes. En parlant des priodes successives o linflexion se produit, je compte toujours du moment de la premire immersion. Aprs avoir fait quelques essais prliminaires comme terme de comparaison, je plaai cinq feuilles dans un mme vase contenant 30 minimes dune solution de 1 partie dazotate pour 7875 parties deau (1 grain de sel pour 18 onces deau) ; le liquide suffisait juste pour recouvrir les feuilles. Au bout de deux heures dix minutes, trois feuilles staient considrablement inflchies, et les deux autres modrment. Les glandes de toutes les feuilles avaient pris une teinte rouge si fonce quon pourrait dire quelles taient devenues noires. Au bout de huit heures, tous les tentacules de quatre des feuilles staient plus ou moins inflchis, tandis que, sur la cinquime, je maperus alors que ctait une vieille feuille, une trentaine de tentacules seulement staient inflchis. Le lendemain matin, au bout de vingt-trois heures quarante minutes, toutes les feuilles se trouvaient dans le mme tat, except la vieille feuille sur laquelle quelques autres tentacules staient inflchis. Jobservai diffrents intervalles 5 autres feuilles qui avaient t places en mme temps dans leau ; au bout de deux heures dix minutes, sur 2 de ces feuilles 4 tentacules marginaux longue tte staient inflchis, sur une autre sept. sur une autre dix et sur la cinquime, quatre tentacules tte ronde staient inflchis. Au bout de huit heures, il ne stait produit aucun changement dans ces feuilles, et, au bout de vingt-quatre heures, tous les

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tentacules marginaux staient redresss ; toutefois, douze tentacules sousmarginaux sur une feuille et six sur une seconde feuille staient inflchis. Comme toutes les glandes des cinq feuilles plonges dans la solution avaient pris simultanment une teinte plus fonce, il nest pas douteux quelles avaient absorb toutes une quantit peu prs gale de sel. Or, comme 1/ 288e de grain avait t donn aux cinq feuilles, chacune delles avait reu 1/ 1140e de grain (0,045 de milligr.). Je ne comptai pas les tentacules de ces feuilles qui taient assez belles, mais comme la moyenne prise sur 31 feuilles est de 192 tentacules par feuille, je nexagre pas en disant que chacune delles portait en moyenne au moins 160 tentacules. Sil en est ainsi, chacune des glandes noircies na pu absorber que le 1/ 230400e de grain dazotate, ce qui a suffi pour provoquer linflexion de la grande majorit des tentacules. Le systme qui consiste plonger plusieurs feuilles dans un mme vase est mauvais, car il est impossible de sassurer que les feuilles plus vigoureuses nenlvent pas aux feuilles plus faibles leur part du sel. En outre, les glandes doivent souvent se trouver en contact les unes avec les autres ou avec les parois du vase, ce qui peut suffire provoquer un mouvement ; il est vrai que les feuilles places en mme temps dans leau et chez lesquelles il se produisit si peu dinflexion, bien quil sen soit produit un peu plus quil narrive dordinaire, taient exposes un mme degr aux mmes sources derreur. Toutefois, bien que jaie fait un grand nombre dexpriences daprs ce systme, qui toutes ont confirm les rsultats que je viens dindiquer et ceux qui vont suivre, je nen citerai plus quune seule. Je plaai quatre feuilles dans 40 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 10500 parties deau ; en supposant que le sel ait t galement rparti entre toutes, chaque feuille pouvait absorber le 1/ 1152e de grain (0,0562 de milligr.) de sel. Au bout dune heure vingt minutes, beaucoup de tentacules sur les quatre feuilles staient quelque peu inflchis. Au bout de cinq heures trente minutes, tous les tentacules de deux feuilles staient ; inflchis ; tous ceux dune troisime, qui paraissait vieille et peu active, sauf les tentacules marginaux extrmes ; et, enfin, la plus grande partie de ceux de la quatrime. Au bout de vingt et une heures tous les tentacules, sans exception, des quatre feuilles taient fortement inflchis. Quatre autres feuilles avaient t places en mme temps dans leau pure ; au bout de cinq heures quarante-cinq minutes, cinq tentacules marginaux de la premire, dix de la deuxime, neuf tentacules marginaux et sous-marginaux de la troisime, et douze tentacules principalement sousmarginaux de la quatrime staient inflchis. Au bout de vingt et une heures, tous les tentacules marginaux se redressrent, mais quelques tentacules sousmarginaux sur deux des feuilles restrent encore lgrement inflchis. Le contraste prsent par les quatre feuilles plonges dans la solution et par celles plonges dans leau tait rellement tonnant, tous les tentacules des premires tant troitement inflchis. En supposant, ce qui est loin dtre exagr, que chacune des feuilles plonges dans la solution portait cent soixante tentacules, chaque glande navait pu absorber que 1/ 184320e de grain (0,000351 de

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milligr.) de sel. Je rptai cette exprience sur trois autres feuilles avec les mmes quantits relatives de la solution ; au bout de six heures quinze minutes tous les tentacules, sauf neuf, staient fortement inflchis. Dans cet essai, je comptai les tentacules de chaque feuille, et jai trouv une moyenne de cent soixante-deux par feuille. Je fis les expriences suivantes pendant lt de 1873 : je plaai alors les feuilles chacune sparment dans un verre de montre et je versai sur chacune 30 minimes (1,775 millil.) de la solution, en ayant soin de traiter exactement de la mme faon dautres feuilles avec leau, deux fois distille, employe pour faire les solutions. Les expriences que jai relates dans le paragraphe prcdent dataient de plusieurs annes, et, lorsque je consultai mes notes, je ne pus croire aux rsultats obtenus ; je me rsolus donc recommencer ces expriences en me servant dabord de solutions modrment fortes. Je plongeai dabord six feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 8750 parties deau (1 grain dazotate pour 20 onces deau), de sorte que chaque feuille reoive l/ 320e de grain (0,2025 de milligr.) de sel. En moins de trente minutes, quatre de ces feuilles taient considrablement inflchies et les deux autres modrment. Les glandes avaient pris une teinte rouge fonc. Les quatre feuilles places en mme temps dans leau ne furent affectes quau bout de six heures, et encore laction ne porta-t-elle que sur les tentacules placs sur le bord du disque, inflexion qui, comme nous lavons dj expliqu, na jamais une grande signification. Je plongeai quatre feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 17500 parties deau (1 grain dazotate pour 40 onces deau), (le faon que chacune delles reoive 1/ 640e de grain (0,101 de milligr.) de sel ; en moins de quarante-cinq minutes, tous les tentacules, sauf de quatre dix, sur trois de ces feuilles, staient inflchis ; le limbe de lune sinflchit au bout de six heures, et le limbe dune deuxime au bout de vingt et une heures. La quatrime feuille ne fut pas du tout affecte. Les glandes daucune delles ne staient noircies. Quant aux feuilles places en mme temps dans leau, chez une seulement cinq tentacules extrieurs staient inflchis ; au bout de six heures, dans un cas, et de vingt et une heures dans les deux autres, les tentacules courts bordant le disque formrent un anneau comme lordinaire. Je plongeai quatre feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 43750 parties deau (1 grain dazotate pour 100 onces deau), de faon que chaque feuille reoive le 1/ 1600e de grain (0,0405 de milligr.) de sel. Lune de ces feuilles tait trs-inflchie au bout de huit heures, et, au bout dun nouveau laps de temps de deux heures sept minutes, tous ses tentacules, sauf treize, staient inflchis. Au bout de dix minutes, tous les tentacules de la seconde feuille, sauf trois, staient inflchis. La troisime et la quatrime feuille furent peine affectes, gure plus, en un

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mot, que les feuilles plonges en mme temps dans leau comme terme de comparaison. Quant ces dernires, une seulement fut affecte, deux de ses tentacules sinflchirent outre ceux bordant le disque qui formrent un anneau comme lordinaire. Si lon suppose que la feuille, dont tous les tentacules, sauf trois, sinflchirent en dix minutes, portait cent soixante tentacules, chacune des glandes na pu absorber que le 1/ 251200e de grain, ou 0,000258 de milligr. de sel. Je plongeai sparment quatre feuilles dans une solution contenant 1 partie dazotate pour 131250 parties deau (1 grain de sel pour 300 onces deau), de faon que chacune delles se trouve en prsence de 1/ 4800e de grain, ou 0,0135 de mill. de sel. Au bout de cinquante minutes, tous les tentacules dune de ces feuilles, sauf seize, et au bout de huit heures vingt minutes tous les tentacules, sauf quatorze, staient inflchis. Au bout de quarante minutes tous les tentacules, sauf vingt, de la deuxime feuille ltaient galement ; au bout de huit heures dix minutes ils reprirent leur position naturelle. Au bout de trois heures, la moiti environ des tentacules de la troisime feuille staient inflchis, ils commencrent se redresser au bout de huit heures quinze minutes. La quatrime feuille, au bout de trois heures sept minutes, navait que vingt-neuf tentacules plus ou moins inflchis. Il ressort de cette exprience que cette solution a agi vivement sur trois de ces quatre feuilles. Il est vident que javais choisi accidentellement des feuilles trs-sensibles, en outre, la temprature tait trs-chaude. Les quatre feuilles correspondantes plonges dans leau furent aussi affectes plus qu lordinaire ; en effet, chez une, neuf tentacules, chez une autre quatre, chez une autre deux staient inflchis au bout de trois heures, la quatrime navait pas t affecte. Si lon suppose que la feuille, dont tous les tentacules, sauf seize, staient inflchis au bout de cinquante minutes, portait cent soixante tentacules, chaque glande navait pu absorber que le 1/ 691200e de grain (0,0000937 de milligr.) de sel, ce qui parait dailleurs tre la quantit la plus faible dazotate ncessaire pour provoquer linflexion dun seul tentacule. Comme les rsultats ngatifs sont fort importants pour confirmer les rsultats positifs que je viens dindiquer, je pris huit nouvelles feuilles que je plongeai, comme il vient dtre dit, chacune dans trente minimes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 175000 parties deau (1 grain dazotate pour 400 onces deau), de faon que chaque feuille se trouve en prsence du 1/ 6400e de grain (0,0101 de milligr.) de sel seulement. Cette quantit microscopique ne provoqua un lger effet que sur quatre feuilles. Chez lune, cinquante-six tentacules staient inflchis au bout de deux heures treize minutes ; chez une deuxime, vingt-six tentacules staient inflchis totalement ou moiti au bout de trente-huit minutes ; chez la troisime, dixhuit staient inflchis au bout dune heure, et, chez la quatrime, dix au bout de trente-cinq minutes. Les quatre autres feuilles ne furent pas du tout affectes. Quant aux huit feuilles correspondantes plonges dans leau, neuf

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tentacules staient inflchis au bout de deux heures dix minutes, et chez quatre autres, de un quatre tentacules longue tte staient inflchis pendant le mme laps de temps ; les trois autres feuilles ne furent pas affectes. En consquence, le 1/ 6400e de grain, mis en prsence dune feuille sensible, pendant un temps chaud, suffit peut-tre pour produire un lger effet ; il faut toutefois se rappeler quil arrive parfois que leau pure provoque une inflexion aussi grande que celle qui sest produite dans cette dernire exprience.

Rsum des rsultats obtenus avec lazotate dammoniaque. Les glandes du disque, excites par des gouttes ayant un volume dun demi-minime (0,0296 de millil.) dune solution contenant 1/ 2400e de grain (0,027 de millig.) dazotate dammoniaque, transmettent une impulsion aux tentacules extrieurs qui fait sinflchir ceux-ci vers le centre de la feuille. Une petite goutte contenant 1/ 28800e de grain (0,00225 de millig.) dazotate, mise pendant quelques secondes en contact avec une glande, fait inflchir le tentacule qui porte cette glande. Si lon plonge une feuille pendant quelques heures, et parfois pendant quelques secondes seulement, dans une solution dose de faon que chaque glande ne puisse absorber que le 1/ 691200e de grain (0,0000937 de millig.) dazotate, cette petite quantit suffit pour provoquer un mouvement dans chaque tentacule, et chacun deux sinflchit fortement.

Phosphate dammoniaque. Ce sel exerce une action bien plus nergique que lazotate et est, comparativement ce dernier, beaucoup plus nergique que nest lazotate comparativement au carbonate. La preuve, cest que des solutions bien plus faibles de phosphate provoquent un mouvement chez la feuille quand on en place une goutte sur le disque, quand on applique la solution aux glandes, ou que lon plonge les feuilles dans ces solutions. La diffrence dans lnergie de ces trois sels, essays de trois faons diffrentes, est bien dmontre dans les rsultats que nous allons indiquer, rsultats si surprenants quil est indispensable de citer toutes les preuves lappui. En 1872, jexprimentai sur 12 feuilles en les plongeant dans une solution et en ne donnant chacune delles que

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10 minimes ; mais ctait l un systme dfectueux, car une si petite quantit suffisait peine pour recouvrir les feuilles. Je ne citerai donc aucune de ces expriences, bien quelles indiquent que des quantits extrmement faibles suffisent pour provoquer une action. En relisant mes notes, en 1873, il me fut impossible dy ajouter foi ; je me dcidai donc faire de nouvelles expriences en prenant des prcautions scrupuleuses, et jadoptai le plan que javais suivi pour celles faites avec lazotate, cest--dire que je plaai les feuilles dans des verres de montre et que je versai sur chacune delles 30 minimes de la solution exprimenter, en traitant de la mme faon dautres feuilles avec leau distille employe pour prparer la solution. Dans le courant de 1873, jexprimentai ainsi sur 71 feuilles avec des solutions de diffrente force et sur le mme nombre de feuilles dans leau. Malgr les prcautions dont je mtais entour et le grand nombre des expriences que javais faites, quand jexaminai lanne suivante les rsultats obtenus sans relire tout le dtail des observations, je pensai de nouveau quil devait y avoir quelque erreur, et je refis trente-cinq nouveaux essais avec la solution la plus faible ; mais les rsultats furent aussi vidents que ceux que javais obtenus lanne prcdente. En somme, jai expriment sur 106 feuilles, choisies avec soin, dans leau et dans les solutions de phosphate. En consquence, aprs les recherches les plus minutieuses, il ne me reste aucun doute sur la certitude des rsultats que jai obtenus.
Avant dindiquer le rsultat de mes expriences, je dois constater que le phosphate dammoniaque cristallis que jai employ contient 35,33 pour 100 deau de cristallisation ; de telle sorte que, dans tous les essais subsquents, les lments efficaces ont form seulement 64,67 pour 100 du sel employ. Je plaai avec la pointe dune aiguille des parcelles trs-petites de phosphate sec sur la scrtion entourant diverses glandes. La scrtion augmenta beaucoup, les glandes noircirent et finirent par mourir, mais les tentacules bougrent peine. Quelque petite que ft la dose, elle tait videmment trop forte, et le phosphate produisait les mmes rsultats que les parcelles de carbonate dammoniaque employ de la mme faon. Je plaai sur le disque de trois feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie dammoniaque pour 437 parties deau. Ces gouttes agirent trs-nergiquement ; les tentacules de lune des feuilles sinflchirent au bout de quinze minutes et le limbe de toutes les trois stait considrablement recourb au bout de deux heures quinze minutes. Je plaai alors sur le disque

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de cinq feuilles des gouttes semblables dune solution contenant une partie de phosphate pour 1312 parties deau (1 grain de sel pour 3 onces deau), de faon que chaque feuille reoive 1/ 2880e de grain (0,0225 de milligr.) de sel. Au bout de huit heures, les tentacules de quatre de ces feuilles staient considrablement inflchis, et au bout de vingt-quatre heures, le limbe de trois dentre elles stait incurv. Au bout de quarante-huit heures, les cinq feuilles staient presque compltement redresses. Je puis ajouter, relativement une de ces feuilles, que, pendant les vingt-quatre heures qui ont prcd lexprience, javais laiss sur son disque une goutte deau, sans quil se produist aucun effet, et cette eau ne stait pas encore vapore tout fait quand jajoutai la solution. Je plaai ensuite sur le disque de six feuilles des gouttes semblables dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 1750 parties deau (1 grain de phosphate pour 4 onces deau), de faon que chaque feuille reoive 1/ 3840 de grain (0,0169 de milligr.) du sel. Au bout de huit heures, beaucoup de tentacules et le limbe de trois de ces feuilles staient inflchis ; quelques tentacules seulement sur deux autres feuilles staient lgrement inflchis, et la sixime navait pas t affecte. Au bout de vingt-quatre heures, quelques tentacules de plus staient inflchis sur presque toutes les feuilles, mais une delles avait dj commenc se redresser. Il rsulte de ces expriences que chez les feuilles les plus sensibles 1/ 3840 de grain de phosphate, absorb par les glandes centrales, suffit pour provoquer linflexion du limbe et dune grande partie des tentacules extrieurs ; or nous avons vu que le 1/ 1920 de grain de carbonate dammoniaque employ dans les mmes conditions ne produisit aucun effet, et que le 1/ 2880 de grain dazotate est juste suffisant pour provoquer une inflexion bien marque. Je touchai la scrtion de trois glandes avec une petite goutte quivalant en volume 1/ 20 de minime environ ; cette goutte tait prise dans une solution contenant 1 partie de phosphate pour 875 parties deau ; chacune des glandes reut donc seulement 1/ 57600 de grain (0,00112 de milligr.) de sel, et les trois tentacules sinflchirent. Jessayai ensuite sur trois feuilles des gouttes semblables dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 1312 parties deau (1 grain de sel pour 3 onces deau), en ayant soin de partager la goutte entre quatre glandes de la mme feuille. Trois tentacules de la premire feuille sinflchirent lgrement au bout de six minutes, et se redressrent au bout de huit heures quarante-cinq minutes. Deux tentacules de la deuxime sinflchirent en douze minutes. Les quatre tentacules touchs de la troisime sinflchirent au bout de douze minutes ; ils restrent en cet tat pendant huit heures trente minutes, mais le lendemain matin ils staient compltement redresss. Dans ce dernier cas, chaque glande navait pu absorber que le 1/ 115200 de grain (0,000563 de milligr.) de sel. Jessayai enfin sur cinq feuilles des gouttes semblables dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 1750 parties deau (1 grain de sel pour 4 onces deau), en ayant soin de

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partager chaque goutte entre quatre glandes de la mme feuille. Les tentacules de trois de ces feuilles ne furent pas du tout affects ; deux tentacules de la quatrime sinflchirent ; sur la cinquime, qui se trouva tre une feuille trssensible, les quatre tentacules staient videmment inflchis au bout de six heures quinze minutes, mais un seul restait encore inflchi aprs un laps de temps de vingt-quatre heures. Je dois toutefois constater que, dans cette dernire exprience, une goutte un peu plus grosse qu lordinaire avait adhr la tte de lpingle. Chacune de ces glandes navait gure pu absorber que le 1/ 153600 de grain (0,000423 de milligr.) de sel ; cependant cette petite quantit avait suffi pour provoquer linflexion. Il faut se rappeler que ces gouttes restent en contact avec la scrtion visqueuse pendant dix ou quinze secondes seulement, et jai dexcellentes raisons de croire que tout le phosphate contenu dans la solution nest pas dissmin et absorb pendant ce laps de temps. Nous avons vu que, dans les mmes conditions, labsorption par une glande du 1/ 19200e de grain de carbonate dammoniaque et de 1/ 57600e de grain dazotate dammoniaque nont pas provoqu linflexion du tentacule portant la glande. Le phosphate dammoniaque, dans ce cas encore, est donc beaucoup plus nergique que les deux autres sels. Occupons-nous actuellement des cent six expriences faites avec les feuilles plonges dans la solution. Ayant reconnu par des essais rpts que les solutions modrment fortes agissent nergiquement, je commenai mes expriences sur seize feuilles en plaant chacune delles dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 43750 parties deau (4 grain de sel pour 100 onces deau), de telle sorte que chaque feuille se trouvait en prsence de 1/ 1600e de grain (0,0058 de milligr.) de sel. Tous ou presque tous les tentacules de onze de ces feuilles taient inflchis au bout dune heure, et ceux de la douzime au bout de trois heures. Tous les tentacules de lune de ces onze feuilles taient troitement inflchis au bout de dix minutes. Deux autres feuilles ne furent que modrment affectes, elles le furent plus cependant quaucune de celles que javais plonges en mme temps dans leau ; enfin les deux dernires, qui taient trs-ples, ne furent pas affectes du tout. Sur les seize feuilles plonges dans leau, neuf tentacules chez lune, six chez une seconde, deux chez deux autres, sinflchirent au bout de cinq heures. Aussi le contraste prsent par ces deux lots de feuilles tait-il considrable. Je plongeai dix-huit feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 87500 parties deau (1 grain de sel pour 200 onces deau), de faon que chaque feuille reoive 1/ 3200e de grain (0,0202 de milligr.) de sel. Quatorze de ces feuilles staient fortement inflchies au bout de deux heures, et quelques-unes au bout de quinze minutes ; trois autres ne furent que lgrement affectes ayant respectivement vingt et un, dix-neuf et douze tentacules inflchis ; la dix-huitime feuille ne fut pas affecte du tout. En raison dun accident, je ne plongeai en mme temps dans leau que quinze feuilles au lieu de dix-huit ; jobservai ces quinze

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feuilles pendant vingt-quatre heures ; chez lune, six tentacules extrieurs ; chez une deuxime, quatre, et chez une troisime, deux tentacules staient inflchis ; toutes les autres navaient pas t affectes. Lexprience suivante se fit dans des circonstances trs-favorables, car la journe (8 juillet) tait trs-chaude, et je me trouvais avoir des feuilles trsbelles. Jen plongeai cinq, comme il a t dj indiqu, dans une solution contenant 1 partie de phosphate pour 131250 parties deau (1 grain de sel pour 300 onces deau), de faon que chacune reoive 1/ 4800e de grain (0,0435 de milligr.) de sel. Les cinq feuilles staient considrablement inflchies au bout de vingt-cinq minutes. Au bout dune heure vingt-cinq minutes, tous les tentacules de la premire feuille, sauf huit, staient inflchis ; chez la deuxime, tous les tentacules, sauf trois ; chez la troisime, tous les tentacules, sauf cinq ; chez la quatrime, tous les tentacules, sauf vingt-trois ; sur la cinquime feuille, dautre part, jamais plus de vingt-quatre tentacules ne sinflchirent. Quant aux feuilles plonges en mme temps dans leau, lune avait sept tentacules, la seconde deux, la troisime dix, la quatrime un tentacule inflchis ; la cinquime ne fut pas affecte du tout. On ne manquera pas dobserver le contraste qui existe entre ces dernires feuilles plonges dans leau et celles plonges dans la solution. Je comptai les glandes sur la seconde feuille plonge dans la solution, il y en avait 217 ; si nous supposons que les trois tentacules qui ne se sont pas inflchis nont absorb aucune partie du sel, nous trouvons que chacune des 214 glandes restantes nont pu absorber que le 1/ 1027200e de grain, soit 0,0000631 de milligr. de sel. La troisime feuille portait 236 glandes ; si lon retranche de ce nombre les 5 tentacules qui ne se sont pas inflchis, chacune des 231 glandes restantes na pu absorber que le 1/ 1108800e de grain, soit 0,0000584 de milligr. de sel, quantit qui a suffi pour provoquer linflexion des tentacules. Jexprimentai sur 12 feuilles dans les conditions qui viennent dtre indiques avec une solution contenant 1 partie de phosphate pour 175000 parties deau (1 grain de phosphate pour 400 onces deau), de faon que chaque feuille reoive l/ 6400e de grain (0,0101 de milligr.) de sel. Mes plantes ntaient pas alors dans un tat trs-florissant, et beaucoup de feuilles taient jaunes et ples. Toutefois, tous les tentacules, sauf trois ou quatre, de deux dentre elles sinflchirent troitement en moins dune heure. Sept autres furent considrablement affectes, les unes au bout dune heure, mais les autres au bout de trois heures, de quatre heures trente minutes, et de huit heures seulement ; on peut attribuer la jeunesse et la pleur des feuilles cette action si lente. Sur ces 9 feuilles, le limbe de 4 se recourba dans des proportions considrables, et le limbe dune cinquime assez lgrement. Les trois autres feuilles ne furent pas affectes. Quant aux 12 feuilles que je plongeai en mme temps dans leau pure, le limbe daucune delles ne se recourba ; 13 tentacules extrieurs de lune de ces feuilles sinflchirent au bout dune ou deux heures ; 6 tentacules chez une deuxime, et 1 ou 2 chez 4

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autres sinflchirent aussi. Au bout de huit heures, les tentacules extrieurs de ces feuilles ne staient pas inflchis davantage, ce qui, au contraire, stait produit chez les feuilles plonges dans la solution. Je trouve dans mes notes quau bout de huit heures il tait devenu impossible de comparer les deux lots de feuilles et de douter un seul instant de la puissance de la solution. Tous les tentacules de deux des feuilles plonges dans la solution dont nous venons de parler, sauf trois ou quatre, staient inflchis en moins dune heure. Je comptai les glandes de ces feuilles, et en me basant sur les principes que jai dj indiqus, je reconnus que chaque glande dune de ces feuilles navait pu absorber que le 1/ 1164800e de grain, soit 0,0000555 de milligr. de sel, et lautre feuille seulement 1/ 1472000e de grain, soit 0,0000439 de milligr. de phosphate. Je plongeai de la faon ordinaire vingt feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 218750 parties deau (1 grain de sel pour 500 onces deau). Jessayai cette solution sur un aussi grand nombre de feuilles, parce que jtais alors sous la fausse impression quune solution plus faible que celle-l ne produirait aucun effet. Chaque feuille, dans ces expriences, se trouvait en prsence de 1/ 8000e de grain, soit 0,0081 de milligr. de sel. Les huit premires feuilles sur lesquelles jexprimentai dans la solution et dans leau, taient les unes jeunes et ples, les autres trop vieilles ; en outre, il ne faisait pas chaud. Ces feuilles furent peine affectes, il serait toutefois peu raisonnable de ngliger les rsultats obtenus dans ces conditions. Jattendis jusqu ce que je pusse me procurer huit paires de belles feuilles, et que le temps ft favorable ; la temprature de la chambre dans laquelle se fit lexprience variait de 75 81 F. (23,8 27,2 centigr.) Dans une autre exprience faite sur quatre paires comprises dans les vingt paires dont jai parl ci-dessus, la temprature de ma chambre tait assez basse, cest--dire environ 60 F. (15,5 centigr.), mais les plantes taient restes pendant quelques jours dans une serre trs-chaude, ce qui les avait rendues trssensibles. Je pris des prcautions toutes spciales pour cette exprience : un de nos meilleurs chimistes se chargea de me peser un grain de phosphate dans dexcellentes balances ; le professeur Frankland me donna de leau nouvellement distille qui fut mesure avec le plus grand soin. Les feuilles furent choisies de la faon suivante sur un grand nombre de plantes : les quatre plus belles furent plonges dans leau, les quatre plus belles venant aprs, plonges dans la solution, et ainsi de suite, jusqu ce que jaie complt les vingt paires. Les spcimens plongs dans leau taient donc un peu favoriss, toutefois ces feuilles ne sinflchirent pas plus que dans les cas prcdents, comparativement celles plonges dans la solution. Sur les vingt feuilles plonges dans la solution, onze sinflchirent en moins de quarante minutes ; huit trs-certainement, trois dune faon assez douteuse ; toutefois, au moins vingt des tentacules extrieurs de ces dernires

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staient Inflchis. Linflexion se produisit, sauf toutefois dans le numro 1, beaucoup plus lentement que dans les essais prcdents, cause de la faiblesse de la solution. Je vais indiquer actuellement la condition des onze feuilles qui sinflchirent considrablement, des intervalles constats, en comptant toujours depuis le moment de limmersion : 1. Au bout de huit minutes seulement, un grand nombre de tentacules sinflchirent ; au bout de dix-sept minutes, tous, sauf 15, staient inflchis ; au bout de deux heures, tous, sauf 8, staient inflchis ou certainement moiti inflchis. Au bout de quatre heures, les tentacules commencrent se redresser, et il faut remarquer quun redressement si prompt est extraordinaire ; au bout de sept heures trente minutes, les tentacules staient presque compltement redresss. 2. Au bout de trente-neuf minutes, un grand nombre de tentacules inflchis ; au bout de deux heures dix-huit minutes, tous les tentacules, sauf 25, inflchis ; au bout de quatre heures dix-sept minutes, tous les tentacules inflchis, sauf 16. La feuille resta dans cet tat pendant plusieurs heures. 3. Au bout de douze minutes, un degr considrable dinflexion ; au bout de quatre heures tous les tentacules inflchis, sauf ceux des deux ranges extrieures ; la feuille resta dans cet tat pendant quelque temps ; au bout de vingt-trois heures, les tentacules commencrent se redresser. 4. Au bout de quarante minutes, beaucoup dinflexion ; au bout de quatre heures treize minutes, une bonne moiti des tentacules inflchis ; au bout de vingt-trois heures, les tentacules encore lgrement inflchis. 5. Au bout de quarante minutes, beaucoup dinflexion ; au bout de quatre heures vingt-deux minutes, une bonne moiti des tentacules inflchis ; au bout de vingt-trois heures, les tentacules encore lgrement inflchis. 6. Au bout de quarante minutes, un certain degr dinflexion ; au bout de deux heures dix-huit minutes, environ 28 tentacules extrieurs inflchis ; au bout de cinq heures vingt minutes, 1/3 environ des tentacules inflchis ; au bout de huit heures un redressement considrable sest produit. 7. Au bout de vingt minutes, un certain degr dinflexion ; au bout de deux heures, un nombre considrable de tentacules inflchis ; au bout de sept heures quarante-cinq minutes, les tentacules commencent se redresser. 8. Au bout de trente-huit minutes, 28 tentacules inflchis ; au bout de trois heures quarante-cinq minutes, 33 tentacules inflchis et la plupart des tentacules sous-marginaux moiti inflchis ; la feuille resta en cet tat pendant deux jours et se redressa alors en partie.

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9. Au bout de trente-huit minutes, 42 tentacules inflchis ; au bout de trois heures douze minutes, 66 tentacules inflchis ou moiti inflchis ; au bout de six heures quarante minutes, tous les tentacules, sauf 24, inflchis ou moiti inflchis ; au bout de neuf heures quarante minutes, tous les tentacules, sauf 17, inflchis ; au bout de vingt-quatre heures, tous les tentacules, sauf 4, inflchis ou moiti inflchis, quelques-uns seulement tant troitement inflchis ; au bout de vingt-sept heures quarante minutes, le limbe sinflchit. La feuille resta dans cet tat pendant deux jours, puis commena se redresser. 10. Au bout de trente-huit minutes, 21 tentacules inflchis ; au bout de trois heures douze minutes, 46 tentacules inflchis ou moiti inflchis ; au bout de six heures quarante minutes, tous les tentacules inflchis, sauf 17, bien quaucun ne le ft troitement ; au bout de vingt-quatre heures, tous les tentacules lgrement recourbs vers le centre de la feuille ; au bout de vingtsept heures quarante minutes, le limbe est fortement inflchi et reste en cet tat pendant deux jours, puis les tentacules et le limbe se redressrent trslentement. 11. Une belle feuille rouge fonc assez vieille portant, bien quelle ne ft pas trs-grande, un nombre extraordinaire de tentacules, cest--dire 252 ; elle se conduit dune faon trs-anormale. Au bout de six heures quarante minutes, les tentacules courts seulement qui se trouvent autour de la partie extrieure du disque staient inflchis en formant un anneau, comme il arrive si souvent dans un laps de temps variant de huit vingt-quatre heures, chez les feuilles plonges dans leau ou dans les solutions trs-faibles. Toutefois, au bout de neuf heures quarante minutes, tous les tentacules extrieurs, sauf 5, staient inflchis aussi bien que le limbe de la faon la plus vidente. Au bout de vingt-quatre heures, tous les tentacules, sauf 4, staient troitement inflchis et le limbe stait compltement repli en deux. La feuille resta en cet tat pendant deux jours et commena alors se redresser. Je puis ajouter que les trois dernires feuilles (nos 9,10 et 11) taient encore quelque peu inflchies au bout de trois jours. Les tentacules, dans quelques-unes seulement de ces 14 feuilles, sinflchirent troitement dans un temps aussi court que dans les expriences prcdentes faites avec des solutions plus fortes.

Examinons maintenant les 20 feuilles plonges en mme temps dans leau. Chez 9 dentre elles, aucun des tentacules extrieurs ne sinflchit ; chez 9 autres, 2 ou 3 de ces tentacules sinflchirent et se redressrent au bout de huit heures. Les deux autres feuilles furent modrment affectes ; chez lune, 6 tentacules sinflchirent au bout de trente-quatre minutes ; chez lautre, 23 tentacules sinflchirent au bout de deux heures quinze minutes ; toutes deux restrent en cet tat pendant vingt-quatre heures. Chez aucune de ces feuilles le limbe ne sinflchit. En consquence, la diffrence entre les 20 feuilles

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plonges dans leau et les 20 feuilles plonges dans la solution fut trsconsidrable pendant la premire heure et alors que huit ou douze heures staient coules. Jen reviens aux feuilles plonges dans la solution. Je comptai les glandes que portait la feuille n 1, dont tous les tentacules, sauf 8, staient inflchis au bout de deux heures ; cette feuille portait 202 tentacules. Or, si lon retranche les 8 tentacules non affects, chaque glande na pu absorber que le 1/ 1552000e de grain (0,0000411 de milligramme) de phosphate. La feuille n 9 portait 213 tentacules qui, lexception de 4, staient tous inflchis au bout de vingt-quatre heures. Aucun deux, il est vrai, trs-fortement, mais le limbe stait aussi inflchi ; or chaque glande navait pu absorber que le 1/ 1672000e de grain ou 0,0000387 de milligramme de phosphate. Enfin la feuille n 11 dont. tous les tentacules, sauf un, ainsi que le limbe staient troitement inflchis au bout de vingt-quatre heures portait le nombre extraordinaire de 252 tentacules ; or, en calculant comme nous lavons fait prcdemment, on arrive la conclusion que chaque glande na pu absorber que le 1/ 2008000e de grain, soit 0,0000322 de milligramme de phosphate. Avant daller plus loin, je dois faire remarquer que les feuilles plonges dans les solutions, ainsi que celles plonges dans leau pendant les expriences suivantes, provenaient de plantes qui avaient pass lhiver dans une serre trschaude, ce qui les avait rendues extrmement sensibles, comme le prouve lexcitation provoque chez elles par limmersion dans leau, excitation beaucoup plus considrable que celle qui sest produite dans les expriences prcdentes. Avant de transcrire mes notes, il est bon de rappeler que la moyenne des tentacules sur chaque feuille, moyenne calcule daprs le nombre de tentacules se trouvant sur 31 feuilles, est de 192, et que les tentacules extrieurs, les seuls dont les mouvements soient absolument significatifs, sont aux tentacules courts du disque dans la mme proportion que 16 est 9. Je plongeai quatre feuilles dans les mmes conditions que celles indiques prcdemment, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 328,125 parties deau (1 grain de sel pour 750 onces deau). Chaque feuille reut ainsi le 1/ 12000e de grain (0,0054 de milligramme) de sel ; les tentacules de ces quatre feuilles sinflchirent considrablement. 1. Au bout dune heure, tous les tentacules extrieurs, sauf 1, sont inflchis et le limbe trs-recourb ; au bout de sept heures, les tentacules commencent se redresser. 2. Au bout dune heure, tous les tentacules extrieurs, sauf 8, sont inflchis ; au bout de douze heures, ils se sont tous redresss.

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3. Au bout dune heure, linflexion est considrable ; au bout de deux heures trente minutes, tous les tentacules, sauf 36, sont inflchis ; au bout de six heures, ils sont tous inflchis, sauf 22 ; au bout de douze heures, ils se sont redresss en partie. 4. Au bout dune heure, tous les tentacules, sauf 32, sont inflchis ; au bout de deux heures trente minutes, il nen reste que 21 qui ne soient pas inflchis ; au bout de six heures, ils sont presque tous redress. Examinons actuellement les feuilles plonges dans leau : 1. Au bout dune heure, 45 tentacules se sont inflchis, mais au bout de sept heures, un si grand nombre sest redress que 10 seulement restent trsinflchis. 2. Au bout dune heure, 7 tentacules sont inflchis ; au bout de six heures, ils se sont presque compltement redresss. 3 et 4. Ces feuilles ne sont pas affectes ; toutefois, comme il arrive dordinaire, les tentacules courts situs sur les bords du disque forment un anneau aprs onze heures dimmersion dans leau. On ne peut donc pas mettre en doute lefficacit de la solution que nous venons dindiquer. En calculant comme nous lavons fait prcdemment, chaque glande de la feuille n 1 na pu absorber que le 1/ 2412000e de grain (0,0000268 de milligramme) et la feuille n 2 que le 1/ 2460000e de grain (0,0000263 de milligrammes) de phosphate.

Je plongeai 7 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de phosphate pour 437500 parties deau (1 grain de sel pour 4000 onces deau). Chaque feuille ne reut ainsi que le 1/ 16000e de grain (0,00405 de milligramme) de phosphate. La journe tait chaude et les feuilles trs-belles, de sorte que toutes les circonstances taient favorables. 1. Au bout de trente minutes, tous les tentacules extrieurs, sauf 5, staient inflchis, et la plupart trs-troitement ; au bout dune heure, le limbe stait lgrement inflchi ; au bout de neuf heures trente minutes, les tentacules commencrent se redresser. 2. Au bout de trente-trois minutes, tous les tentacules extrieurs, sauf 25, staient inflchis et je pus remarquer une lgre inflexion du limbe ; au bout dune heure trente minutes, le limbe stait fortement inflchi et il resta dans cet tat pendant vingt-quatre heures ; cependant quelques tentacules staient redresss avant ce temps.

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3. Au bout dune heure, tous les tentacules, sauf 12, staient inflchis ; au bout de deux heures trente minutes, 9 seulement navaient pas t affects et tous les autres, sauf 4, taient fortement inflchis ; au bout de ce mme laps de temps, le limbe tait lgrement inflchi. Au bout de huit heures, le limbe stait compltement recourb et tous les tentacules, sauf 8, taient fortement inflchis. La feuille resta dans cet tat pendant deux jours. 4. Au bout de deux heures vingt minutes, 59 tentacules seulement staient inflchis, mais, au bout de cinq heures, tous les tentacules staient troitement inflchis, sauf 2, qui ne furent pas affects et 11 qui taient seulement un peu inflchis ; au bout de sept heures, le limbe stait trsrecourb ; au bout de douze heures, jai pu observer un redressement considrable. 5. Au bout de quatre heures, tous les tentacules, sauf 14, staient inflchis ; au bout de neuf heures trente minutes, ils commencrent se redresser. 6. Au bout dune heure, 30 tentacules staient inflchis ; au bout de cinq heures, ils ltaient tous, sauf 54 ; au bout de douze heures, redressement considrable. 7. Au bout de quatre heures trente minutes, 35 tentacules seulement staient inflchis ou moiti inflchis, et aucun nouvel effet ne se produisit.

Examinons maintenant les 7 feuilles plonges en mme temps dans leau pure : 1. Au bout de quatre heures, 38 tentacules taient inflchis, mais, au bout de sept heures, ils staient tous redresss lexception de 6. 2. Au bout de quatre heures vingt minutes, 20 tentacules taient inflchis ; au bout de neuf heures, ils taient tous redresss en partie. 3. Au bout de quatre heures, 5 tentacules taient inflchis ; ils commencrent se redresser au bout de sept heures. 4. Au bout de vingt-quatre heures, un seul tentacule tait inflchi. 5, 6 et 7. Aucune de ces feuilles ne fut affecte, bien que je les aie observes pendant vingt-quatre heures ; toutefois, comme lordinaire, les tentacules courts placs sur les bords du disque formaient un anneau. Si lon compare les feuilles plonges dans la solution, surtout les 5 ou mieux les 6 premires, avec celles qui ont t plonges dans leau, aprs un

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laps de temps dune heure ou de quatre heures, ou mme, et la diffrence est plus grande encore au bout de sept ou huit heures, on ne peut conserver aucun doute sur leffet considrable produit par la solution. Le nombre beaucoup plus grand des tentacules inflchis, le degr de leur inflexion et le degr de linflexion du limbe dmontrent clairement cet effet. Cependant chaque glande de la feuille n 1, feuille qui portait 255 tentacules qui taient tous inflchis, sauf 5, au bout de trente minutes, navait pu absorber plus de 1/ 4000000e de grain (0,0000162 de milligramme) du sel. De mme, chaque glande de la feuille n 3, feuille qui portait 233 tentacules qui tous, sauf 9, taient inflchis au bout de deux heures trente minutes, navait pu absorber au maximum que le 1/ 3584000 de grain (0,0000181 de milligramme) de phosphate.

Je plongeai 4 feuilles dans une solution contenant une partie de phosphate pour 656,250 parties deau (1 grain de sel pour 1500 onces deau). Dans cette exprience je tombai sur des feuilles trs-peu actives de mme que dans dautres expriences, javais choisi par hasard des feuilles extraordinairement sensibles. Au bout de douze heures ces feuilles ne furent pas plus affectes que celles plonges en mme temps dans leau ; au bout de vingt-quatre heures elles taient un peu plus inflchies, mais il ne faut pas sen fier un degr si minime dinflexion.

Je plongeai 12 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant une partie de phosphate pour 1,312,500 parties deau (1 grain de sel pour 3000 onces deau), de faon ce que chaque feuille reoive un 1/ 48000e de grain (0,00135 de milligr.) de phosphate. Les feuilles ntaient pas en trs-bonne condition ; 4 dentre elles taient trop vieilles et de couleur rouge fonc ; 4 taient trop ples ; cependant lune de ces dernires se mouvait parfaitement ; les autres, autant quon pouvait en juger lapparence, semblaient dans dexcellentes conditions. Voici les rsultats obtenus : 1. Feuille ple ; au bout de quarante minutes, 38 tentacules environ taient inflchis ; au bout de trois heures trente minutes le limbe et la plupart des tentacules extrieurs ltaient galement ; au bout de dix heures quinze minutes tous les tentacules, sauf 17, taient inflchis et le limbe absolument courb en deux ; au bout de vingt-quatre heures tous les tentacules sauf 10, taient plus ou moins inflchis. La plupart des tentacules taient fortement inflchis, toutefois 25 taient seulement moiti inflchis. 2. Au bout dune heure quarante minutes, 5 tentacules taient inflchis ; au bout de six heures ils ltaient tous, sauf 21 ; au bout de dix heures ils ltaient tous plus ou moins, sauf 16 ; au bout de vingt-quatre heures les tentacules commencrent se redresser.

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3. Au bout dune heure quarante minutes, 35 tentacules taient inflchis ; au bout de six heures un grand nombre de tentacules , pour citer les termes mmes de la note prise pendant lexprience, taient inflchis, mais le manque de temps mempcha de les compter ; au bout de vingt-quatre heures ils commencrent se redresser. 4. Au bout dune heure quarante minutes, 30 tentacules environ taient inflchis ; au bout de six heures un grand nombre de tentacules tout autour de la feuille taient inflchis, mais je ne les comptai pas ; au bout de dix heures, ils commencrent se redresser. 5 12. Ces feuilles ne furent pas plus affectes que les feuilles ne le sont ordinairement dans leau ; elles eurent respectivement 16, 8, 10, 8, 4, 9, 14 et 0 tentacules inflchis. Deux de ces feuilles prsentrent cependant cette particularit que leur limbe sinflchit lgrement au bout de six heures. Quant aux 12 feuilles plonges en mme temps dans leau pure, voici les rsultats obtenus : 1. Au bout dune heure trente-cinq minutes, 50 tentacules inflchis, mais au bout de onze heures, il nen reste que 22 dans cette position ; ils forment un groupe avec le limbe lgrement inflchi en cet endroit. Je suppose, daprs laspect de cette feuille, quelle a d tre excite de faon accidentelle au moyen, par exemple, dune parcelle de matire animale dissoute dans leau. 2. Au bout dune heure quarante-cinq minutes, 32 tentacules inflchis, mais au bout de cinq heures, il nen reste que 25 et au bout de dix heures ils se sont tous redresss. 3. Au bout dune heure, 25 tentacules inflchis ; ils se sont tous redresss au bout de dix heures vingt minutes. 4 et 5. Au bout dune heure trente-cinq minutes, 6 et 7 tentacules inflchis qui se redressrent an bout de onze heures. 6, 7 et 8. De 1 3 tentacules inflchis qui se redressrent bientt. 9, 10, 11 et 12. Aucun tentacule inflchi, bien que les feuilles aient t observes pendant vingt-quatre heures. Si lon compare les 12 feuilles plonges dans leau avec les feuilles plonges dans la solution, on ne peut douter que, chez ces dernires, un plus grand nombre de tentacules se sont inflchis et que linflexion a t plus considrable ; toutefois les preuves sont loin dtre aussi videntes que dans les expriences faites avec des solutions plus fortes. Il faut remarquer que

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linflexion, chez feuilles plonges dans la solution, a augment pendant les six premires heures et chez quelques-unes pendant plus longtemps, tandis que, chez les feuilles plonges dans leau, linflexion des 3 feuilles qui ont t le plus affectes ainsi que celle de toutes les autres a commenc diminuer pendant le mme laps de temps. Il faut remarquer que le limbe de 3 feuilles plonges dans la solution sest lgrement recourb, ce qui arrive trsrarement chez les feuilles plonges dans leau, bien que nous ayons remarqu chez la feuille n 4 une lgre incurvation qui semblait due quelque cause accidentelle. Tout ceci prouve que la solution a produit un certain effet, bien que cet effet ait t moindre et se soit produit plus lentement que dans les cas prcdents. Toutefois on pourrait attribuer cette lenteur et le petit effet produit ce que la grande majorit des feuilles sur lesquelles jai expriment se trouvaient dans un tat peu satisfaisant. La feuille n 1, plonge dans la solution, portait 200 tentacules ; elle a reu, comme nous lavons dit, 1/ 48000 de grain (0,00135 de milligr.) de sel. Si lon retranche 17 tentacules qui ne sont pas inflchis, on arrive ce rsultat que chaque glande na pu absorber que le 1/ 8784000e de grain (0,00000738 de milligr.) de phosphate. Or cette quantit a suffi pour causer linflexion de presque tous les tentacules ainsi que celle du limbe. Enfin je plongeai 8 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant une partie de phosphate pour 2187500 parties deau (1 grain de sel pour 5,000 onces deau) ; chaque feuille reut ainsi le 1/ 80000 de grain, soit 0,00081 de milligr. de sel. Je mappliquai tout particulirement choisir pour cette exprience, pour limmersion dans la solution et dans leau, les feuilles les plus belles qui se trouvaient dans ma serre et toutes me donnrent dexcellents rsultats. Je vais commencer, comme lordinaire, par les feuilles plonges dans la solution. 1. Au bout de deux heures trente minutes, tous les tentacules, sauf 22, taient inflchis, quelques-uns toutefois ntaient qu moiti inflchis ; le limbe tait trs-inflchi ; au bout de six heures trente minutes, tous les tentacules, sauf 13, taient inflchis et le limbe considrablement inflchi ; la feuille resta en cet tat pendant quarante-huit heures. 2. Aucun changement produit pendant les douze premires heures, mais, au bout de vingt-quatre heures, tous les tentacules staient inflchis, except ceux de la range extrieure qui ne prsentait que 11 tentacules inflchis. Linflexion continua augmenter et, au bout de quarante-huit heures, tous les tentacules, sauf 3, taient inflchis et la plupart trs fortement 4 ou 5 seulement ntant qu moiti inflchis. 3. Aucun changement pendant les douze premires heures ; au bout de vingt-quatre heures tous les tentacules, sauf ceux de la range extrieure,

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taient moiti inflchis et le limbe recourb. Au bout de trente-six heures, le limbe tait fortement recourb et tous les tentacules, sauf 3, inflchis ou moiti inflchis. Au bout de quarante-huit heures, la feuille se trouvait encore dans le mme tat. 4 8. Au bout de deux heures trente minutes, ces feuilles avaient respectivement 32, 17, 7, 4 et 0 tentacules inflchis ; la plupart se redressrent au bout de quelques heures, sauf la feuille 4, dont les 32 tentacules restrent inflchis pendant quarante-huit heures. Examinons actuellement les huit feuilles plonges dans leau : 1. Au bout de deux heures quarante minutes, 20 tentacules extrieurs de cette feuille taient inflchis ; 5 se redressrent au bout de six heures 30 minutes. Au bout de dix heures quinze minutes, il se passa un fait trssingulier : le limbe tout entier sinclina lgrement sur la tige et resta en cet tat pendant quarante-huit heures. Les tentacules extrieurs, lexception de ceux appartenant aux trois ou quatre dernires ranges, taient alors inflchis un degr extraordinaire. 2 8. Au bout de deux heures quarante minutes, ces feuilles avaient respectivement 42, 12, 9, 8, 2, 1 et 0 tentacules inflchis ; tous se redressrent dans les vingt-quatre heures et la plupart dentre eux beaucoup plus tt. Quand on compare les lots de feuilles, cest--dire les 8 feuilles plonges dans la solution et les 8 feuilles plonges dans leau, vingt-quatre heures aprs limmersion, on observe sans contredit entre elles un contraste trs-apparent. Les quelques tentacules qui staient inflchis chez les feuilles plonges dans leau, staient redresss au bout de ce laps de temps, sauf toutefois chez une feuille qui prsentait cette exception extraordinaire que son limbe stait inflchi quoiqu un degr infiniment moindre que celui de feuilles plonges dans la solution. Si lon examine ces dernires feuilles, presque tous les tentacules de la feuille no 1, ainsi que le limbe, taient inflchis aprs une immersion de deux heures trente minutes. Les feuilles nos 2 et 3 furent affectes beaucoup plus lentement ; toutefois, au bout de vingt-quatre heures, et avant que quarante-huit heures ne se fussent coules, presque tous leurs tentacules taient troitement inflchis et le limbe de lune delles tait absolument pli en deux. Il faut donc admettre, quelque incroyable que ce fait puisse paratre tout dabord, que cette solution extrmement faible agit sur les feuilles les plus sensibles, bien que chacune delles nait reu que le 1/ 80000e de grain (0,00081 de milligr.) de phosphate. Or la feuille n 3 portait 178 tentacules ; si lon dduit de ce nombre les 3 qui ne furent pas inflchis, chaque glande na pu absorber que le 1/ 14000000e de grain (0,00000463 de milligr.) de phosphate. La feuille n 1 sur laquelle la solution agit si fortement en moins de deux heures trente minutes, et dont tous les tentacules extrieurs,

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sauf 13, taient inflchis au bout de six heures trente minutes, portait 260 tentacules ; or en calculant comme prcdemment chaque glande de cette feuille na pu absorber que le 1/ 19760000 de grain (0,00000328 de milligr.) de phosphate. Or cette quantit excessivement minime a suffi pour provoquer linflexion complte, non-seulement de tous les tentacules portant ces glandes, mais aussi du limbe de la feuille.

Rsum des rsultats obtenus avec le phosphate dammoniaque. Si lon excite les glandes du disque avec des gouttes ayant un volume dun demi-minime (0,0296 de millil.) et contenant 1/ 3840e de grain (0,0169 de millig.) de phosphate dammoniaque, ces glandes transmettent une impulsion aux tentacules extrieurs et provoquent leur inflexion. Une petite goutte contenant 1/ 153600e de grain (0,000423 de millig.) de phosphate, tenue pendant quelques secondes en contact avec une glande, fait inflchir le tentacule qui porte cette glande. Si lon plonge pendant quelques heures, parfois mme pendant un temps plus court, une feuille dans une solution si faible que chacune des glandes ne puisse absorber que le 1/ 19760000 de grain (0,00000328 de millig.) de phosphate, cette quantit suffit pour provoquer un mouvement chez le tentacule, pour le faire sinflchir fortement et parfois mme pour faire courber le limbe. Dans le rsum de ce chapitre nous ajouterons quelques remarques tendant dmontrer que lefficacit de doses aussi minimes nest pas aussi incroyable quelle peut le paratre tout dabord.

Sulfate dammoniaque. Jai fait quelques expriences avec ce sel et quelques autres sels dammoniaque, uniquement dans le but de savoir sils provoquent linflexion. Je plaai sur le disque de 7 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de sulfate dammoniaque pour 437 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive le 1/ 960e de grain (0,0675 de milligr.) de sulfate. Au bout dune heure, les tentacules de 5 de ces feuilles, aussi bien que le limbe de lune delles, taient fortement inflchis. Je ne continuai pas dobserver ces feuilles. Citrate dammoniaque. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de citrate pour 437 parties deau. Au bout dune heure, les tentacules courts de la priphrie du disque taient un peu inflchis, et les glandes du disque noircies. Au bout de trois heures vingt-

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cinq minutes, le limbe dune feuille stait inflchi sans quaucun des tentacules extrieurs ait. boug. Les 6 feuilles restrent peu prs dans le mme tat pendant toute la journe ; toutefois les tentacules sous-marginaux sinflchirent davantage. Au bout de vingt-trois heures, le limbe de 3 feuilles stait quelque peu inflchi, et les tentacules sous-marginaux de toutes taient considrablement inflchis, mais, chez aucune, les deux, trois ou quatre ranges extrieures navaient t affectes. Jai rarement vu un effet semblable celui-ci, sauf par suite de laction dune dcoction dherbe. Les glandes du disque de ces feuilles, au lieu dtre presque noires, comme aprs la premire heure, devinrent trs-ples au bout de vingt-trois heures, Jexprimentai ensuite sur 4 feuilles avec un demi-minime dune solution plus faible contenant 1 partie de citrate pour 1312 parties deau (1 grain de sel pour 3 onces deau), de faon ce que chaque feuille reoive 1/ 2880e de grain (0,0225 de milligr.) de citrate. Au bout de deux heures dix-huit minutes, les glandes du disque avaient pris une couleur trs-fonce ; au bout de vingtquatre heures, 2 feuilles taient affectes lgrement, mais les deux autres ne ltaient pas du tout. Actate dammoniaque. Je plaai sur le disque de 2 feuilles un demiminime dune solution contenant environ 1 partie dactate pour 109 parties deau ; au bout de cinq heures trente minutes, jobservai quelques mouvements dans les tentacules, et, au bout de vingt-trois heures, tous staient troitement inflchis. Oxalate dammoniaque. Je plaai sur feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie doxalate pour 218 parties deau ; au but de sept heures, les tentacules de ces feuilles taient modrment inflchis, et, au bout de vingt-trois heures, ils ltaient compltement. Jexprimentai sur deux autres feuilles avec une solution plus faible contenant 1 partie doxalate pour 437 parties deau ; au bout de sept heures, une de ces feuilles stait considrablement inflchie, mais lautre ne sinflchit quau bout de trente heures. Tartrate dammoniaque. Je plaai sur le disque de 5 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de tartrate dammoniaque pour 437 parties deau. An bout de trente et une minutes, jobservai des signes dinflexion chez les tentacules extrieurs de quelques-unes des feuilles ; au bout dune heure, inflexion avait augment chez toutes les feuilles, mais les tentacules ne sinflchirent jamais fortement. Au bout de huit heures trente minutes, les tentacules commencrent se redresser. Le lendemain matin, au bout de vingt-trois heures, toutes les feuilles staient redresses, sauf une, qui tait encore lgrement inflchie. Le peu de dure de la priode dinflexion, dans ce cas et dans le cas suivant, est fort remarquable.

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Chlorure dammonium. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de chlorure pour 437 parties deau. Jobservai, au bout de vingt-cinq minutes, une inflexion prononce chez les tentacules extrieurs et sous-marginaux ; cette inflexion augmenta pendant trois ou quatre heures, mais natteignit jamais un degr trs-considrable. Au bout de huit heures trente minutes, les tentacules commencrent se redresser, et, le lendemain matin, cest--dire au bout de vingt-quatre heures, ils staient tous redresss sur 4 feuilles, mais taient encore quelque peu inflchis sur les deux autres.

Rsum gnral et conclusions sur les rsultats obtenus avec les sels dammoniaque. Nous venons de voir que les neuf sels dammoniaque dont je me suis servi dans mes expriences provoquent linflexion des tentacules et souvent celle du limbe lui-mme. Autant que jai pu men assurer par les essais incomplets faits avec les six derniers sels, le citrate dammoniaque est celui dont laction est la moins nergique, et le phosphate dammoniaque est de beaucoup celui qui agit le plus puissamment. Il est bon de remarquer que le tartrate dammoniaque et le chlorure dammonium exercent une action qui se prolonge pendant fort peu de temps. Le tableau suivant indique lefficacit relative du carbonate, de lazotate et du phosphate dammoniaque ; nous avons indiqu, dans ce tableau, la dose la plus petite qui suffit provoquer linflexion des tentacules.

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Modes dapplication des solutions

Carbonate dammoniaque 1/ 960e de grain ou 0,0675 de millig. 1/ 14400e de grain ou 0,00445 de millig. 1/ 268800e de grain ou 0,00024 de millig.

Azotate dammoniaque 1/ 2400e de grain ou 0,027 de millig. 1/ 288800e de grain ou 0,00025 de millig 1/ 691200e de grain ou 0,0000937 de millig.

Phosphate dammoniaque 1/ 3840e de grain ou 0,0169 de millig. 1/ 153600e de grain ou 0,000423 de millig. 1/ 19760000e de grain ou 0,00000328 de millig.

Solutions places sur les glandes du disque, de faon agir indirectement sur les tentacules extrieurs Solutions appliques directement pendant quelques secondes la glande dun tentacule extrieur Feuilles plonges dans la solution pendant un temps suffisant pour que la glande puisse absorber la plus grande quantit possible de sel Quantit absorbe par une glande, suffisante pour provoquer lagrgation du protoplasma dans les cellules adjacentes du tentacule

1/ 134400e de grain ou 0,00048 de millig.

Daprs les expriences faites de ces trois faons diffrentes, nous voyons que le carbonate qui contient 23,7 pour 100 dazote est moins nergique que lazotate, qui contient 35 pour 100 dazote. Le phosphate contient moins dazote que lun ou lautre de ces deux sels, cest--dire 21,2 pour 100 seulement, et il est cependant beaucoup plus nergique que lun ou lautre ; cette nergie dpend sans doute tout autant du phosphore que de lazote quil contient. La faon nergique avec laquelle les morceaux dos et de phosphate de chaux agissent sur les feuilles, nous permet den arriver cette conclusion. Linflexion provoque par les autres sels dammoniaque est probablement due entirement lazote quils contiennent ; car, ainsi que nous lavons vu, les liquides organiques azots agissent puissamment, tandis que les liquides organiques non azots sont impuissants. Des doses aussi minimes de sels dammoniaque affectant les feuilles, nous sommes autoris conclure que le Drosera absorbe et met profit la quantit, quelque minime quelle soit, dammoniaque contenue dans leau de pluie, de mme que les autres plantes absorbent ces mmes sels par la racine. La petitesse des doses dazotate et plus particulirement de phosphate dammoniaque qui provoquent linflexion des tentacules,

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chez les feuilles plonges dans une solution de ces sels, est peut-tre le fait le plus remarquable relat dans ce volume. Quand on voit que moins dun millionime 43 de grain de phosphate dammoniaque, absorb par la glande de lun des tentacules extrieurs, provoque linflexion de ce tentacule, on peut penser quon a nglig de prendre en considration leffet de la solution sur les glandes du disque, cest-dire limpulsion que transmettent ces glandes aux tentacules extrieurs. Sans doute ce mouvement doit contribuer linflexion des tentacules extrieurs, mais, sans contredit, dans une proportion trsinsignifiante ; car nous savons quune goutte contenant 1/ 3840e de grain (0,0169 de millig.) de phosphate, place sur le disque dune feuille, suffit peine pour provoquer linflexion dun tentacule extrieur dune feuille trs-sensible. Il est certainement trs-surprenant que le 1/ 19760000e de grain, ou en nombres ronds, un vingtmillionime de grain (0,0000033 de millig.) de phosphate puisse affecter une plante ou un animal ; en outre, comme ce sel contient 35,33 pour 100 deau de cristallisation, les lments efficaces sont rduits 1/ 30555126e de grain, ou, en chiffres ronds, un trentemillionime de grain (0,00000216 de millig.) de phosphate. En outre, le sel, dans ces expriences, a t dissous dans leau dans la proportion dune partie de sel pour 2,187,500 parties deau, cest-dire un grain de sel pour 5000 onces deau. On se rendra peut-tre mieux compte dune dilution de cette nature si lon se rappelle que 5000 onces deau rempliraient plus dun tonneau dune contenance de 31 gallons (140,74 litres) ; or cest cette norme quantit deau que jai ajout un grain de phosphate, puis jen ai puis un demi-drachme ou 30 minimes, pour y plonger la feuille. Et, cependant, cette quantit a suffi pour provoquer linflexion de presque tous les tentacules et souvent du limbe mme de la feuille. Je comprends parfaitement que beaucoup de mes lecteurs souriront dincrdulit. Le Drosera, sans doute, est loin dgaler la puissance du spectroscope ; mais les mouvements de ses feuilles nen indiquent pas
43 Il est trs-difficile, peine possible mme, de se figurer ce que reprsente un million. Le mode le plus facile dy arriver que je connaisse est celui que propose M. Croll : si lon prend une bande de papier troite, ayant 83 pieds 4 pouces (25m,40) de longueur, et quon la colle sur le mur dune grande salle, et que lon marque une des extrmits l/ 10e de pouce (0m,00253), ce dixime reprsente 100, et la bande entire 1000000.

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moins une quantit beaucoup plus petite de phosphate dammoniaque que ne peut en dcouvrir le chimiste le plus habile dans une substance quelle quelle soit 44 . Pendant longtemps je me suis refus moi-mme croire aux rsultats que jobtenais, et jai fait de nombreuses expriences pour rechercher toutes les causes derreur possible. Le sel a t presque toujours pes par un chimiste dans dexcellentes balances ; je me suis toujours servi deau nouvellement distille et mesure plusieurs fois avec le plus grand soin ; enfin jai rpt ces expriences pendant plusieurs annes. Deux de mes fils, aussi incrdules que je ltais moi-mme, ont maintes reprises compar plusieurs lots de feuilles plonges simultanment dans les solutions les plus faibles et dans leau pure, et sont rests convaincus quon ne pouvait pas lever le moindre doute quant la diffrence de leur aspect. Jespre que quelques naturalistes voudront bien rpter mes expriences ; pour ce faire, ils doivent choisir des feuilles jeunes et vigoureuses, dont les glandes sont entoures par une abondante scrtion. Il faut couper les feuilles avec soin, les dposer doucement dans des verres de montre et verser sur elles une certaine quantit de la solution ou de leau. Leau distille quon emploie doit tre aussi pure quil est possible. Il faut remarquer tout particulirement que les expriences avec les solutions faibles doivent se faire aprs quelques jours de temps trs-chaud. Les expriences avec les solutions les plus faibles doivent se faire sur des plantes qui sont restes pendant longtemps dans une serre chaude ; mais cela nest pas ncessaire quand il sagit dexpriences avec les solutions de force modre. Je dsire faire observer que je me suis rendu compte de la sensibilit ou de lirritabilit des tentacules par trois mthodes diffrentes : indirectement, en plaant des gouttes sur le disque ;
44 Quand jai fait mes premiers essais avec lazotate dammoniaque, il y a de cela quatorze ans, on navait pas encore dcouvert la puissance du spectroscope au point de vue de lanalyse chimique ; je ressentais donc dautant plus dintrt pour la puissance alors sans rivale du Drosera. Aujourdhui le spectroscope a compltement battu le Drosera, car, selon Bunsen et Kirchoff, on peut, au moyen de cet instrument, reconnatre la prsence de moins de 1/ 200,000,000 de grain de sodium (voir Balfour Stewart, Treatise on heat, 2e dition, 1871, p. 228). Quant aux ractifs chimiques ordinaires, je lis dans louvrage du docteur Alfred Taylor sur les poisons, que lon peut dcouvrir environ 1/ 4000 de grain darsenic, 1/ 4400 de grain dacide prussique, 1/ 1400 de grain diode, et 1/ 2000 de grain de tartrate dantimoine ; toutefois on ne peut arriver isoler ces substances quautant que les solutions sur lesquelles on opre ne sont pas trs-faibles.

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directement, en appliquant des gouttes aux glandes des tentacules extrieurs, ou en plongeant les feuilles entires dans la solution. Ces trois mthodes ont donn pour rsultat que lazotate dammoniaque est plus puissant que le carbonate, et le phosphate beaucoup plus puissant que lazotate ; on sexplique facilement ce rsultat par la diffrence de quantits dazote contenues dans les deux premiers sels et par la prsence du phosphore dans le troisime. Jengage le lecteur, pour se convaincre, essayer quelques expriences avec une solution contenant un grain de phosphate pour 1000 onces deau, et il sassurera ainsi que le quatre-millionime dun grain suffit pour provoquer linflexion dun seul tentacule. Il ny a donc rien de trsimprobable ce que le cinquime de ce poids, soit un vingtmillionime de grain, agisse sur les tentacules dune feuille trssensible. Je puis affirmer, dailleurs, que deux des feuilles plonges dans la solution contenant un grain de phosphate pour 3000 onces deau, et que trois des feuilles plonges dans la solution contenant un grain de phosphate pour 5000 onces deau, ont t affectes nonseulement incomparablement plus que les feuilles plonges en mme temps dans leau pure, mais incomparablement plus aussi quaucune des cinq feuilles que lon pourrait choisir dans les 173 sur lesquelles jai expriment avec de leau diffrentes poques. Il ny a rien dextraordinaire dans le simple fait quune glande absorbe 1/ 20000000e de grain de phosphate dissous dans plus de deux millions de fois son poids deau. Tous les physiologistes admettent que les racines des plantes absorbent les sels dammoniaque qui leur sont apports par les eaux pluviales ; or 14 gallons (63,6 litres) deau de pluie contiennent un grain dammoniaque 45 , par consquent, un peu plus de la quantit qui se trouve dans la solution la plus faible que jai employe. Le fait vritablement extraordinaire, cest que 1/ 20000000e de grain de phosphate dammoniaque, cest--dire moins de 1/ 30000000e, si lon dduit leau de cristallisation, absorb par une glande, provoque chez cette glande des changements tels, quelle transmet une impulsion qui se propage dans toute la longueur du tentacule pour arriver jusqu la base, ployer cette base et lui faire souvent dcrire un angle de plus de 180.
45 Miller, Elements of Chemistry, part. II, p. 107, 3e dition, 1864.

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Quelque tonnant que soit ce rsultat, il ny a pas de raison valable pour que nous le rejetions comme incroyable. Le professeur Donders dUtrecht mapprend qu la suite dexpriences faites par lui de concert avec le docteur de Ruyter, il en est arriv conclure que moins de un millionime de grain de sulfate datropine dilu dans une grande quantit deau, appliqu directement liris de lil dun chien, paralyse les muscles de cet organe. Dailleurs, chaque fois que nous percevons une odeur, nous avons la preuve que des parcelles infiniment plus petites peuvent agir sur nos nerfs. Quand un chien se trouve un quart de mille sous le vent dun cerf ou dun autre animal, et que son odorat lui rvle sa prsence, les parcelles odorantes provoquent quelque changement dans les nerfs olfactifs du chien ; cependant ces parcelles doivent tre infiniment plus petites que celles du phosphate dammoniaque, pesant le 1/ 20000000e dun grain 46 . Ces nerfs transmettent une certaine impulsion au cerveau du chien, impulsion qui le pousse laction. Ce quil y a de rellement merveilleux chez le Drosera, cest quune plante ne possdant aucun systme nerveux spcial, soit affecte par des parcelles aussi petites ; mais nous navons aucun droit de supposer que dautres tissus ne puissent pas devenir aussi admirablement aptes recevoir les impressions du dehors que lest le systme nerveux des animaux levs, sil doit en rsulter un bnfice pour lorganisme.
Retour la Table des Matires

46 Mon fils, Georges Darwin, a calcul le diamtre dune sphre de phosphate dammoniaque (densit, 1,678) pesant 1/ 20,000,000e de grain, et il trouve que ce diamtre est de 1/ 1644e de pouce. Le docteur Klein mapprend que les plus petits micrococcus que lon peut distinctement distinguer avec un microscope, grossissant 800 fois en diamtre, ont un diamtre que lon estime de 0mm,0002 0mm,0005, cest--dire du 1/ 56,800e 1/ 127,000e de pouce. Par consquent, un objet ayant de 1/ 31e 1/ 77e de la grandeur dune sphre de phosphate dammoniaque, peut se distinguer avec un fort grossissement ; et personne ne supposera que lon puisse distinguer avec un microscope, si puissant quil soit, des parcelles odorantes telles que celles mises par le cerf dans lexemple que nous venons de citer.

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CHAPITRE VIII. Effets produits sur les feuilles par divers sels et par divers acides.
Sels de soude, de potasse et autres sels alcalins, terreux et mtalliques. Rsum de laction produite par ces sels. Acides divers. Rsum de leur action. Retour la Table des Matires

Les rsultats si extraordinaires que javais obtenus avec les sels dammoniaque mencouragrent tudier laction de quelques autres sels. Je pense quil vaut mieux donner tout dabord la liste des substances sur lesquelles jai expriment ; elles comprennent 49 sels et 2 acides mtalliques ; je divise cette liste en deux colonnes, et je place dun ct ceux des sels qui provoquent linflexion chez les feuilles, et de lautre ceux qui ne provoquent aucune inflexion ou seulement une inflexion douteuse. Jai fait mes expriences en plaant des gouttes de chaque substance sur le disque des feuilles, ou, plus ordinairement, en plongeant les feuilles dans les solutions ; quelquefois jai employ les deux mthodes. A la suite de cette liste, on trouvera un rsum des rsultats obtenus et quelques remarques sur laction des sels. Je dcrirai ensuite laction de divers acides.

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sels provoquant linflexion 47 Sodium, carbonate de soude, inflexion rapide. Sodium, azotate de soude, inflexion rapide. Sodium, sulfate de soude, inflexion modrment rapide. Sodium, phosphate de soude, inflexion trsrapide. Sodium, citrate de soude, inflexion rapide. Sodium, oxalate de soude, inflexion rapide. Sodium (chlorure de), inflexion modrment rapide. Sodium (iodure de), inflexion assez lente. Sodium (bromure de), inflexion modrment rapide. Potassium, oxalate de potasse, inflexion lente et douteuse. Lithium, azotate de lithine, inflexion modrment rapide. Csium (chlorure de), inflexion assez lente. Argent (azotate de), inflexion rapide ; poison violent. Cadmium (chlorure de), inflexion lente. Mercure (perchlorure de), inflexion rapide ; poison violent.

sels ne provoquant pas linflexion Potassium, carbonate de potasse, faiblement vnneux. Potassium, azotate de potasse, poison trsfaible. Potassium, sulfate de potasse. Potassium, phosphate de potasse. Potassium, citrate de potasse. Potassium (chlorure de). Potassium (iodure de), inflexion lgre et douteuse. Potassium (bromure de).

Lithium, actate de lithine. Rubidium (chlorure de).

Calcium, actate de chaux. Calcium, azotate de chaux. Magnesium, actate de magnsie. Magnesium, azotate de magnsie. Magnesium (chlorure de). Magnesium, sulfate de magnsie. Baryum, actate de baryte. Baryum, azotate de baryte. Strontium, actate de strontiane. Strontium, azotate de strontiane. Zinc (chlorure de). Aluminium, azotate dalumine, traces dinflexion. Aluminium et potassium, sulfate dalumine et de potasse.

Aluminium (chlorure de), inflexion lente et douteuse. Or (chlorure d), inflexion rapide ; poison violent.

47 Ces sels sont disposs en groupes, selon la classification chimique adopte dans le dictionnaire de chimie de Watts.

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tain (chlorure d), inflexion lente ; poison. Antimoine (tartrate d), inflexion lente ; probablement un poison. Arsenic, acide arsnieux, inflexion rapide ; poison. Fer (chlorure de), inflexion lente ; probablement un poison. Chrome, acide chromique, inflexion rapide ; poison violent. Cuivre (chlorure de), inflexion assez lente ; poison. Nickel (chlorure de), inflexion rapide ; probablement un poison. Platine (chlorure de), inflexion rapide ; poison.

Plomb (chlorure de).

Manganse (chlorure de).

Cobalt (chlorure de).

Sodium. Carbonate de soude pur (donn par le professeur Hoffmann). Je plaai sur le disque de 1 feuilles un demi-minime (0,0296 millil.) dune solution contenant 1 partie de carbonate de soude pour 18 parties deau (2 grains de sel pour 1 once deau). Sept de ces feuilles sinflchirent bien ; chez 3 autres, ou 3 tentacules extrieurs sinflchirent, et les autres feuilles ne furent pas affectes. Toutefois cette dose, bien quelle ne ft que de 1/ 480e de grain (0,135 de milligr.), tait videmment trop forte, car sur les sept feuilles dont les tentacules sinflchirent bien, 3 furent tues. Dautre part, une des feuilles dont quelques tentacules seulement staient inflchis, se redressa au bout de quarante-huit heures, puis reprit tout laspect dune sant parfaite. En employant une solution plus faible, cest--dire contenant 1 partie de sel pour 437 parties deau, ou 1 grain de sel pour 1 once deau, je pus placer sur 6 feuilles des doses quivalant 1/ 960e de grain (0,0675 de milligr.) de sel. Quelques unes de ces feuilles furent affectes au bout de trente-sept minutes, ; au bout de huit heures, les tentacules extrieurs de toutes les feuilles, aussi bien que le limbe de deux dentre elles, staient considrablement inflchis. Au bout de vingt-trois heures quinze minutes, les tentacules staient presque redresss ; toutefois le limbe de feuilles tait encore perceptiblement recourb. Au bout de quarante-huit heures, les six feuilles staient compltement redresses et paraissaient en parfaite sant. Je plongeai 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de carbonate de soude pour 875 parties deau (1 grain de sel pour 2 onces deau), de faon ce que chacune delles reoive 1/ 32e de grain (2,02 milligr.) de sel ; au bout de quarante minutes, ces 3 feuilles taient trsaffectes, et au bout de six heures quarante-cinq minutes, les tentacules de toutes trois et le limbe de lune delles taient troitement inflchis.

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Sodium ; azotate de soude pur. Je plaai sur le disque de 5 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie dazotate de soude pour 437 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive le 1/ 960e de grain (0,0675 milligr.) dazotate. Au bout dune heure vingt-cinq minutes, les tentacules de presque toutes les feuilles et le limbe de lune delles taient quelque peu inflchis. Linflexion continua augmenter, et, au bout de vingt et une heures vingt-cinq minutes, les tentacules et le limbe de 4 feuilles taient considrablement affects ; le limbe de la cinquime ltait dans une certaine mesure, Au bout dun nouvel intervalle de vingt-quatre heures les 4 feuilles taient encore troitement inflchies, tandis que la cinquime commenait se redresser. Quatre jours aprs lapplication de la solution, 2 feuilles staient compltement redresses, la troisime stait redresse en partie et les 2 autres, encore troitement inflchies, paraissaient malades. Je plongeai 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 4 partie dazotate de soude pour 875 parties deau. Au bout dune heure cette solution avait produit une inflexion considrable ; au bout de huit heures quinze minutes, tous les tentacules et le limbe de chacune des 3 feuilles taient troitement inflchis. Sodium ; sulfate de soude. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de sulfate de soude pour 437 parties deau. Au bout de cinq heures trente minutes, les tentacules de 3 de ces feuilles, ainsi que le limbe de lune delles, taient considrablement inflchis ; les 3 autres ne ltaient que lgrement. Au bout de vingt et une heures, linflexion avait un peu diminu et, au bout de quarante-cinq heures, les feuilles staient compltement redresses et paraissaient en excellente sant. Je plongeai 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de sulfate de soude pour 875 parties deau ; au bout dune heure trente minutes, jobservai une lgre inflexion qui saccrut si considrablement quau bout de huit heures dix minutes, tous les tentacules et le limbe de chacune des 3 feuilles taient troitement inflchis. Sodium ; phosphate de soude. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de phosphate de soude pour 437 parties deau. Cette solution agit avec une rapidit extraordinaire, car, au bout de huit minutes, les tentacules extrieurs de la plupart des feuilles taient considrablement inflchis. Au bout de six heures, les tentacules de chacune des 6 feuilles et le limbe de 2 dentre elles taient troitement inflchis. Les feuilles restrent dans cet tat pendant vingt-quatre heures, sauf toutefois que le limbe dune troisime feuille stait inflchi pendant ce laps de temps. Au bout de quarante-huit heures, toutes les feuilles commencrent se redresser. Il est donc vident que le 1/ 960e de grain (0,0673 de millig.) de phosphate de soude suffit provoquer une inflexion considrable.

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Sodium ; citrate de soude. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de citrate de soude pour 437 parties deau ; je nobservai ces feuilles quau bout de vingt-deux heures. Je trouvai alors que les tentacules sous-marginaux de 5 dentre elles et le limbe de 4 taient inflchis ; mais les ranges extrieures des tentacules navaient pas boug. La sixime feuille, qui paraissait plus vieille que les autres, semblait fort peu affecte.Au bout de quarante-six heures, 4 feuilles, y compris le limbe, staient compltement redresses. Je plongeai aussi 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de citrate pour 875 parties deau ; une action fort vive se manifesta au bout de vingt-cinq minutes ; au bout de six heures trente-cinq minutes, presque tous les tentacules de ces feuilles, y compris ceux des ranges extrieures, taient inflchis, mais le limbe daucune delles navait prouv le moindre mouvement. Sodium ; oxalate de soude. Je plaai sur le disque de 7 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie doxalate de soude pour 437 parties deau ; au bout de cinq heures trente minutes, les tentacules de toutes les feuilles et le limbe de la plupart dentre elles taient considrablement affects. Au bout de vingt-deux heures, outre linflexion des tentacules, le limbe de chacune des 7 feuilles stait si bien repli que lextrmit touchait presque la base ; cest la seule occasion o jaie vu le limbe si vivement affect. Je plongeai aussi 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie doxalate de soude pour 875 parties deau ; au bout de six heures trente-cinq minutes, le limbe de 2 feuilles et les tentacules de toutes 3 taient troitement inflchis. Sodium (chlorure de), le meilleur sel de cuisine ordinaire. Je plaai sur le disque de 4 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de chlorure de sodium pour 218 parties deau. Au bout de quarante-huit heures, 2 de ces feuilles ne semblaient pas du tout affectes ; les tentacules de la troisime taient lgrement inflchis ; presque tous les tentacules de la quatrime, au contraire, taient compltement inflchis au bout de vingt-quatre heures, et ils ne commencrent se redresser que le quatrime jour ; ils ntaient mme pas compltement redresss le septime jour. Je supposai que cette feuille avait t attaque par le sel. Je plaai donc sur le disque de 6 feuilles un demi-minime dune solution plus faible, cest--dire contenant 1 partie de chlorure de sodium pour 437 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive le 1/ 960e de grain (0,0675 de millig.) de sel. Au bout dune heure trente-trois minutes, jobservai une lgre inflexion ; au bout de cinq heures trente minutes, les tentacules des 6 feuilles taient considrablement mais non pas compltement inflchis. Au bout de vingt-trois heures quinze minutes, les tentacules staient compltement redresss et les feuilles ne semblaient pas avoir souffert.

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Je plongeai 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de chlorure de sodium pour 875 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive le 1/ 32e de grain (2,02 milligr.) de sel. Au bout dune heure, jobservai une inflexion considrable ; au bout de huit heures trente minutes, tous les tentacules et le limbe de chacune des 3 feuilles taient troitement inflchis. Je plongeai encore 4 autres feuilles dans la solution, de faon ce que chacune reoive la mme quantit de sel que dans lexprience prcdente, cest--dire 1/ 32e de grain. Ces 4 feuilles sinflchirent bientt ; au bout de quarante-huit heures elles commencrent se redresser, sans quelles semblassent attaques, bien que la solution ft assez forte pour quau got on sentit parfaitement le sel. Sodium (iodure de). Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie diodure de sodium pour 437 parties deau. Au bout de vingt-quatre heures, le disque de 4 de ces feuilles et la plupart (les tentacules taient inflchis. Chez les 2 autres, les tentacules sousmarginaux seuls staient inflchis,, les tentacules extrieurs chez la plupart des feuilles ntant que peu affects. Au bout de quarante-six heures, les feuilles staient presque redresses. Je plongeai aussi 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie diodure de sodium pour 875 parties deau. Au bout de six heures trente minutes, presque tous les tentacules et le limbe dune de ces feuilles taient troitement inflchis. Sodium (bromure de). Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de bromure de sodium pour 437 parties deau. Au bout de sept heures, jobservai une lgre inflexion ; au bout de vingt-deux heures, le limbe de 3 de ces feuilles et presque tous les tentacules taient inflchis ; la quatrime feuille tait lgrement affecte, la cinquime et la sixime ne ltaient presque pas. Je plongeai aussi 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de bromure pour 875 parties deau ; au bout de quarante minutes, jobservai une lgre inflexion ; au bout de quatre heures, les tentacules de ces trois feuilles et le limbe de deux dentre elles taient inflchis. Je plaai alors ces feuilles dans leau, et au bout de dix-sept heures trente minutes, deux dentre elles staient compltement redresses et la troisime en partie, do je conclus quelles navaient pas t endommages par la solution. Potassium ; carbonate de potasse pur. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de carbonate de potasse pour 437 parties deau. Au bout de vingt-quatre heures, aucun effet ne stait produit ; mais, au bout de quarante-huit heures, les tentacules de quelques feuilles et le limbe de lune delles taient considrablement inflchis.Toutefois ce rsultat semble provenir de ce quelles avaient t endommages, car, trois jours aprs que la solution avait t pose sur les feuilles, trois dentre elles taient mortes et une quatrime trs-malade ; les

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deux autres feuilles recouvraient la sant ; cependant plusieurs de leurs tentacules semblaient avoir souffert, car ils restrent inflchis de faon permanente. Il est vident que le 1/ 960e de grain (0,0675 de millig.) de ce sel agit comme poison. Je plongeai aussi trois feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de carbonate de potasse pour 875 parties deau ; je les laissai pendant neuf heures dans le liquide, or, contrairement ce qui se passe pour les sels de soude, il ne se produisit aucune inflexion. Potassium ; azotate de potasse. Je plaai sur le disque de feuilles une forte solution contenant 1 partie dazotate de potasse pour 109 parties deau (4 grains de sel pour 1 once deau) ; 2 feuilles furent vivement attaques, mais il ne se produisit aucune inflexion. Je traitai de la mme faon 8 autres feuilles avec une solution plus faible, cest--dire. contenant 1 partie dazotate de potasse pour 218 parties deau. Au bout de cinquante heures, aucune inflexion ne Stait produite, et 2 feuilles semblaient avoir t attaques. Jexprimentai ensuite sur 5 de ces feuilles, en plaant sur leur disque des gouttes de lait et une solution de glatine ; or une seule sinflchit ; de telle sorte que nous sommes autoriss conclure quune solution dazotate de potasse au degr que nous venons dindiquer, agissant pendant cinquante heures, attaque ou paralyse les feuilles. Je traitai de la mme faon 6 autres feuilles avec une solution encore plus faible, cest--dire contenant 1 partie dazotate de potasse pour 437 parties deau ; au bout de quarante-huit heures, ces feuilles ne semblaient aucunement affectes, sauf peut-tre une seule feuille. Je plongeai ensuite 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 4 partie dazotate de potasse pour 875 parties deau ; au bout de vingt-cinq heures, aucun effet apparent ne stait produit. Je plongeai alors ces feuilles dans une solution contenant 1 partie de carbonate dammoniaque pour 218 parties deau ; les glandes noircirent immdiatement, et, au bout dune heure, je pus observer des traces dinflexion ; en outre, le protoplasma contenu dans les cellules sagrgea. Ceci prouve que les feuilles navaient pas beaucoup souffert dune immersion de vingt-cinq heures dans lazotate de potasse. Potassium ; sulfate de potasse. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demi minime dune solution contenant 1 partie de sulfate de potasse pour 437 parties deau. Au bout de vingt heures trente minutes, aucun effet navait t produit ; au bout dun nouveau laps de temps de vingt-quatre heures, 3 feuilles navaient pas t affectes, 2 autres semblaient attaques, et la troisime paraissait morte, avec ses tentacules inflchis. Toutefois, au bout de deux jours, les 6 feuilles recouvrrent la sant. Aucun effet apparent ne fut produit par limmersion de 3 feuilles, pendant vingt-quatre heures, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de sulfate de potasse pour 875 parties deau. Je traitai alors ces 3 feuilles avec une solution de carbonate dammoniaque, et jobtins le mme rsultat que dans le cas de lazotate de potasse.

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Potassium ; phosphate de potasse. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de phosphate de potasse pour 437 parties deau, et jobservai ces feuilles pendant trois jours ; aucun effet ne fut produit. Lvaporation partielle du liquide sur le disque fit quelque peu inflchir les tentacules, comme cela arrive souvent dans les expriences de cette nature. Le troisime jour, les feuilles paraissaient en excellente sant. Potassium ; citrate de potasse. Je plaai sur le disque de 6 feuilles une solution contenant 1 partie de citrate de potasse pour 437 parties deau ; je plongeai ensuite 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de citrate de potasse pour 875 parties deau, mais je nobtins aucun rsultat dans lun ou lautre cas. Potassium ; oxalate de potasse. Je plaai dans diffrentes occasions sur le disque de 17 feuilles un demi-minime dune solution de ce sel ; les rsultats obtenus mont beaucoup surpris et me surprennent encore. Linflexion se produit trs-lentement. Au bout de vingt-quatre heures, les tentacules de 4 feuilles, sur les 17 employes, taient bien inflchis, ainsi que le limbe de 2 ; 6 autres feuilles taient lgrement affectes, et les 7 autres pas du tout. Jobservai 3 feuilles pendant cinq jours ; toutes moururent ; dans un autre lot de 6 feuilles, toutes, sauf une, semblaient en bonne sant au bout de quatre jours. Je plongeai 3 feuilles, pendant neuf heures, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie doxalate de potasse pour 875 parties deau ; ces feuilles ne prsentrent aucun signe dinflexion, mais jaurais d les observer pendant plus longtemps. Potassium (chlorure de). Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de chlorure de potassium pour 437 parties deau, et je laissai les feuilles en cet tat pendant trois jours ; jen plongeai 3 autres dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de chlorure de potassium pour 875 parties deau et je les y laissai pendant vingtcinq heures ; mais je nobtins aucun rsultat dans lun ou lautre cas. Jexprimentai alors avec du carbonate dammoniaque sur les feuilles qui avaient t plonges dans la solution, comme je lai indiqu dans le paragraphe relatif lazotate de potasse, jobtins les mmes rsultats. Potassium (iodure de). Je plaai sur le disque de 7 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie diodure de potassium pour 437 parties deau. Au bout de trente minutes, le limbe dune feuille tait inflchi ; au bout de quelques heures, presque tous les tentacules sous-marginaux de 3 feuilles taient modrment inflchis ; les 3 autres feuilles ntaient que lgrement affectes. A peine quelques tentacules extrieurs de ces feuilles sinflchirent. Au bout de vingt et une heures, toutes ces feuilles se redressrent, lexception de 2, chez lesquelles quelques tentacules sousmarginaux taient encore inflchis. Je plongeai ensuite 3 feuilles, chacune

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dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie diodure de potassium pour 875 parties deau ; au bout de huit heures quarante minutes, aucune ntait affecte. Je ne sais que conclure de ces rsultats si diffrents ; mais il est vident que liodure de potassium ne produit pas ordinairement une action bien vive. Potassium (bromure de). Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de bromure de potassium pour 437 parties deau ; au bout de vingt-deux heures, beaucoup de tentacules aussi bien que le limbe dune de ces feuilles taient inflchis, mais je crois quun insecte aurait pu se poser sur cette feuille et schapper ; les 5 autres feuilles ne furent aucunement affectes. Je plaai des parcelles de viande sur 3 de ces feuilles, et, au bout de vingt-quatre heures, elles taient troitement inflchies. Je plongeai aussi 3 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de bromure de potassium pour 875 parties deau ; je les y laissai pendant vingt et une heures, mais aucune feuille ne fut affecte ; toutefois les glandes paraissaient un peu plus ples. Lithium, actate de lithine. Je plongeai 4 feuilles dans un mme vase contenant 120 minimes dune solution dune partie dactate de lithine pour 437 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive, en admettant que labsorption ft gale chez toutes, 1/ l6e de grain de sel. Au bout de vingtquatre heures, aucune inflexion ne stait produite. Dans le but dessayer les feuilles, je les plongeai alors dans une forte solution de phosphate dammoniaque contenant 1 grain de phosphate pour 20 onces deau, ou 1 partie de sel pour 8,750 parties deau ; au bout de trente minutes, les 4 feuilles staient troitement inflchies. Lithium ; azotate de lithine. Je plongeai 4 feuilles, comme dans le cas prcdent, dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate de lithine pour 437 parties deau ; au bout dune heure trente minutes, les tentacules de ces 4 feuilles taient un peu inflchis ; au bout de vingt-quatre heures, ils ltaient considrablement. Jajoutai alors de leau la solution, mais le troisime jour les tentacules restaient encore un peu inflchis. Csium (chlorure de). Je plongeai 4 feuilles, comme il vient dtre indiqu, dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de chlorure de csium pour 437 parties deau. Au bout dune heure cinq minutes, les glandes avaient noirci ; au bout de quatre heures vingt minutes, jobservai quelques traces dinflexion ; au bout de six heures quarante minutes, 2 feuilles taient considrablement, mais non pas troitement inflchies, et les 2 autres ltaient aussi beaucoup. Au bout de vingt-deux heures, linflexion tait extrmement grande et le limbe de 2 feuilles stait recourb. Je transportai alors les feuilles dans leau, et quarante-six heures aprs le moment de leur premire immersion, elles staient presque compltement redresses.

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Rubidium (chlorure de). Je plongeai 4 feuilles, comme il est dit cidessus, dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de chlorure de rubidium pour 437 parties deau ; je navais obtenu aucun rsultat au bout de vingt-deux heures. Jajoutai alors au liquide une partie de la forte solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau), et, au bout de 30 minutes, les 4 feuilles taient considrablement inflchies. Argent (azotate d). Je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate dargent pour 437 parties deau, de faon ce que chacune delles ret, comme je lai dj dit, 1/ 16e de grain du sel. Au bout de cinq minutes, jobservai une lgre inflexion ; au bout de onze minutes, une trs-forte inflexion, les glandes devinrent trs-noires, et, au bout de quarante minutes, tous les tentacules taient troitement inflchis. Au bout de six heures, je sortis les feuilles de la solution, je les lavai et je les plongeai dans leau, mais le lendemain matin toutes taient videmment mortes. Calcium, actate de chaux. Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie dactate de chaux pour 437 parties deau ; au bout de vingt-quatre heures, aucun tentacule ntait inflchi, sauf toutefois quelques-uns, l o le limbe de la feuille se runit au ptiole ; cette inflexion a pu tre provoque par labsorption du sel par lextrmit coupe du ptiole. Jajoutai alors une certaine quantit de la solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau), mais, ma grande surprise, cette solution ne provoqua quune lgre inflexion, mme au bout de vingt-quatre heures. Cela semble prouver que lactate de chaux avait paralys les feuilles. Calcium ; azotate de chaux. Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes dune solution, contenant 1 partie dazotate de chaux pour 437 parties deau ; je navais obtenu aucun rsultat au bout de vingt-quatre heures. Jajoutai alors une certaine quantit de la solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau), mais cette solution ne provoqua quune lgre inflexion au bout de vingt-quatre heures. Je plongeai alors une nouvelle feuille dans un mlange des solutions dazotate de chaux et de phosphate dammoniaque, de la force que je viens dindiquer, et les tentacules de cette feuille sinflchirent troitement en cinq ou dix minutes. Je plaai sur le disque de 3 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie dazotate de chaux pour 218 parties deau, mais sans aucun rsultat. Magnsium ; actate et azotate de magnsie et chlorure de magnsium. Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes de solutions de chacun de ces 3 sels, contenant chacune 1 partie de sel pour 437 parties deau. Au bout de six heures, je nobservai aucune inflexion ; toutefois, au bout de vingt-deux heures, les tentacules de lune des feuilles plonges dans lactate de magnsie

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taient un peu plus inflchis quil narrive dordinaire aprs une immersion dans leau pendant ce mme laps de temps. Jajoutai alors chacune des 3 solutions une certaine quantit de la solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau). Les feuilles plonges dans le mlange dactate de magnsie et de phosphate dammoniaque sinflchirent un peu, et cette inflexion se dessina fortement au bout de vingt-quatre heures. Les feuilles plonges dans le mlange dazotate de magnsie et de phosphate dammoniaque taient bien inflchies au bout de quatre heures trente minutes, mais le degr dinflexion naugmenta pas beaucoup ensuite. Au contraire, les 4 feuilles plonges dans le mlange de chlorure de magnsium et phosphate dammoniaque taient considrablement inflchies au bout de quelques minutes, et, au bout de quatre heures, presque tous leurs tentacules ltaient troitement. Ces expriences prouvent que lactate et lazotate de magnsie attaquent les feuilles ou tout au moins empchent laction subsquente du phosphate dammoniaque, tandis que le chlorure na pas cet effet. Magnesium ; sulfate de magnsie. Un demi-minime dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 218 parties deau place sur le disque de 10 feuilles ne produisit aucun effet. Baryum ; actate de baryte. Je plongeai 4 feuilles dans 420 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de vingt-deux heures, aucune inflexion ne stait produite, mais les glandes taient noircies. Je plongeai alors ces feuilles dans une solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) ; au bout de vingtsix heures seulement, jobservai une lgre inflexion chez deux des feuilles. Baryum ; azotate de baryte. Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de vingt-deux heures, je nobservai gure que cette lgre inflexion que provoque souvent une immersion dans leau pure pendant ce laps de temps. Jajoutai alors une certaine quantit de la solution de phosphate dammoniaque dont je me suis dj servi dans les expriences prcdentes ; au bout de trente minutes, une feuille stait considrablement inflchie, deux autres modrment et la quatrime pas du tout. Les feuilles restrent en cet tat pendant vingt-quatre heures. Strontium ; actate de strontiane. Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de vingt-deux heures, aucun rsultat ne stait produit. Je plongeai alors ces feuilles dans la solution de phosphate dammoniaque ; au bout de vingtcinq minutes, 2 feuilles taient trs inflchies ; au bout de huit heures, une troisime feuille ltait considrablement, mais la quatrime ne ltait pas du tout. Le lendemain matin, ces feuilles taient encore dans le mme tat.

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Strontium ; azotate de strontiane. Je plongeai 5 feuilles dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau. Au bout de vingt-deux heures, jobservai une lgre inflexion, mais pas plus considrable que celle qui se produit parfois chez les feuilles plonges dans leau. Je plaai alors ces feuilles dans une solution de phosphate dammoniaque ; au bout de huit heures, 3 de ces feuilles taient modrment inflchies et ls 5 feuilles ltaient au bout de vingt-quatre heures ; mais aucune delles ntait troitement inflchie. Il rsulte de cette exprience que lazotate de strontiane paralyse moiti les feuilles. Cadmium (chlorure de). Je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de cinq heures vingt minutes, jobservai une lgre inflexion qui augmenta pendant les 3 heures suivantes. Au bout de vingt-quatre heures, les tentacules des 3 feuilles taient bien inflchis et ils restrent dans cet tat pendant un autre laps de temps de vingt-quatre heures ; les glandes navaient pas chang de couleur. Mercure (perchlorure de). Je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de vingtdeux minutes, jobservai une lgre inflexion qui avait considrablement augment au bout de quarante-huit minutes ; en mme temps, les glandes staient noircies. Au bout de cinq heures trente-cinq minutes, tous les tentacules taient troitement inflchis ; au bout de vingt-quatre heures, linflexion et la coloration persistaient. Jenlevai alors les feuilles et je les plongeai dans leau o je les laissai pendant deux jours, mais elles ne se redressrent jamais ; videmment elles taient mortes. Zinc (chlorure de). 3 feuilles plonges dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau nont pas t affectes en vingt-cinq heures trente minutes. Aluminium (chlorure d). Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de sept heures quarante-cinq minutes, je nobservai aucune inflexion ; au bout de vingt-quatre heures, les tentacules dune feuille taient inflchis assez fortement, ceux dune deuxime modrment, ceux de la troisime et de la quatrime ltaient peine. Le rsultat obtenu est donc douteux, je crois cependant que ce sel provoque une certaine inflexion fort lente chez les feuilles. Je plongeai ensuite ces feuilles dans la solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) ; au bout de sept heures trente minutes, les 3 feuilles que le chlorure daluminium avait peu affectes sinflchirent assez fortement. Aluminium ; azotate dalumine. Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de

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sept heures quarante-cinq minutes, jobservai quelques signes dinflexion ; au bout de vingt-quatre heures, les tentacules dune feuille taient modrment inflchis. Ici encore on peut concevoir les mmes doutes que pour le chlorure daluminium. Je plongeai alors les feuilles dans la solution de phosphate dammoniaque qui, au bout de sept heures trente minutes, navait produit quun effet trs-insignifiant ; toutefois, au bout de vingt-cinq heures, une feuille tait assez fortement inflchie, mais les 3 autres ne ltaient gure plus que quand on les plonge dans leau. Aluminium et potassium ; sulfate dalumine et de potasse (alun ordinaire). Un demi-minime dune solution de la force ordinairement employe place sur le disque de 9 feuilles ne produisit aucun effet. Or (chlorure d). Je plongeai 7 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de chlorure dor pour 437 parties deau, de faon ce que chacune reoive 1/ 16e de grain (4,048 milligr.) de chlorure.Au bout de huit minutes il se produisit une lgre inflexion qui devint considrable au bout de quarante-cinq minutes. Au bout de trois heures, le liquide tait devenu pourpre et les glandes noires. Au bout de six heures, jenlevai les feuilles de la solution pour les plonger dans leau ; le lendemain matin elles avaient perdu toute trace de couleur et videmment elles taient mortes. La scrtion dcompose trs-facilement le chlorure dor, et les glandes sont recouvertes dune couche trs-mince dor mtallique ; en outre, des parcelles dor flottent la surface du liquide environnant. Plomb (chlorure de). Je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau. Au bout de vingttrois heures je nobservai aucune trace dinflexion ; les glandes ntaient pas noircies, et les feuilles ne paraissaient pas attaques. Je transportai alors ces feuilles dans la solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) ; au bout de vingt-quatre heures, les tentacules de 2 de ces feuilles taient quelque peu inflchis, ceux de la troisime ltaient trspeu ; les feuilles restrent dans cet tat pendant un autre laps de temps de vingt-quatre heures. tain (chlorure d). Je plongeai 4 feuilles dans 120 minimes contenant environ 1 partie de ce sel, car il ne fut pas entirement dissous, pour 437 parties deau. Au bout de quatre heures, aucun effet navait t produit ; au bout de six heures trente minutes, les tentacules sous-marginaux des 4 feuilles taient inflchis ; au bout de vingt-deux heures, tous les tentacules et le limbe des feuilles taient fortement inflchis. Le liquide avait alors pris une teinte rose. Je lavai ensuite les feuilles et je les plongeai dans leau ; le lendemain matin elles taient mortes. Le chlorure dtain est un poison violent pour les feuilles, mais il agit trs-lentement.

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Antimoine (tartrate d). Je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau. Au bout de huit heures trente minutes, jobservai une lgre inflexion ; au bout de vingt-quatre heures, les tentacules de 2 feuilles taient fortement inflchis, et ceux de la troisime ltaient modrment ; les glandes ntaient pas trs-noircies. Je lavai alors les feuilles et je les plongeai dans leau ; elles restrent dans le mme tat pendant un autre laps de temps de quarante-huit heures. Ce sel est probablement un poison, mais il agit trs-lentement. Arsenic ; acide arsnieux. Une partie dacide pour 437 parties deau ; je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes ; au bout de vingt-cinq minutes, jobservai une inflexion considrable, et, au bout dune heure, une inflexion presque complte ; les glandes ntaient pas dcolores. Au bout de six heures, je plongeai ces mmes feuilles dans leau ; le lendemain matin elles paraissaient trs-fraches, mais au bout de quatre jours elles taient plus ples et ne staient pas redresses, videmment elles taient mortes. Fer (chlorure de). Je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de huit heures, aucune inflexion ; au bout de vingt-quatre heures, inflexion considrable ; les glandes sont devenues noires ; le liquide a pris une teinte jaune avec des parcelles floconneuses doxyde de fer flottant la surface. Je plaai alors les feuilles dans leau ; au bout de quarante-huit heures, elles staient redresses un peu, mais je crois quelles taient mortes ; les glandes taient excessivement noires. Chrome ; acide chromique. Une partie dacide pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges dans 90 minimes ; au bout de trente minutes, une lgre inflexion ; au bout dune heure, une inflexion considrable ; au bout de deux heures, tous les tentacules fortement inflchis et les glandes dcolores. Je plongeai alors les feuilles dans leau ; le lendemain, les feuilles taient compltement dcolores et taient videmment mortes. Manganse (chlorure de). 3 feuilles plonges dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de vingtdeux heures, pas plus dinflexion quil ne sen prsente souvent chez les feuilles plonges dans leau pure ; les glandes ne sont pas noircies. Je plonge alors les feuilles dans la solution ordinaire de phosphate dammoniaque qui ne provoque aucune inflexion, mme au bout de quarante-huit heures. Cuivre (chlorure de). 3 feuilles plonges dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de deux heures, lgre inflexion ; au bout de trois heures quarante-cinq minutes, les tentacules sont troitement inflchis et les glandes noircies. Au bout de vingtdeux heures, les glandes sont encore troitement inflchies et les feuilles

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devenues flasques. Je plongeai les feuilles dans leau pure, le lendemain elles taient videmment moites. Poison rapide. Nickel (chlorure de). 3 feuilles plonges dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de vingtcinq minutes, inflexion considrable, et au bout de trois heures, tous les tentacules compltement inflchis. Au bout de vingt-deux heures, la feuille reste dans le mme tat ; la plupart des glandes, mais pas toutes, sont noircies. Les feuilles sont alors places dans leau ; au bout de vingt-quatre heures, linflexion persiste ; les feuilles sont quelque peu dcolores, les glandes et les tentacules ont pris une teinte rouge sale. Feuilles probablement tues. Cobalt (chlorure de). 3 feuilles plonges dans 90 minimes dune solution contenant 1 partie de ce sel pour 437 parties deau ; an bout de vingttrois heures, aucune trace dinflexion et les glandes ne sont, pas plus noircies quil narrive souvent aprs une immersion galement longue dans leau. Platine (chlorure de). 3 feuilles plonges dans 90 minimes dune solution contenant une partie de ce sel pour 437 parties deau ; au bout de six minutes une lgre inflexion qui devient considrable au bout de quarante-huit minutes. Au bout de trois heures, les glandes taient assez ples. Au bout de vingt-quatre heures, tous les tentacules taient encore troitement inflchis et les glandes taient incolores ; les feuilles restrent dans cet tat pendant quatre jours, videmment elles taient mortes.

Conclusions relatives laction des sels prcdents. Sur les 51 sels et acides mtalliques dont je me suis servi dans ces expriences, 25 ont provoqu linflexion des tentacules, et 26 nont eu aucun effet analogue ; en outre, il sest prsent deux cas assez douteux dans chaque srie. Dans la table que jai place au commencement de ces remarques, jai class les sels selon leurs affinits chimiques ; mais cette classification semble peu importante au point de vue de leur action sur le Drosera. Autant quon peut en juger par les quelques expriences que je viens de relater, la nature de la base est beaucoup plus importante que celle de lacide ; or, cest l la conclusion laquelle les physiologistes en sont arrivs relativement aux animaux. La preuve de ce fait cest que 9 sels diffrents de soude provoquent linflexion, et quaucun deux nagit comme poison, moins dtre donn haute dose, tandis que 7 sels correspondants de potasse ne provoquent pas linflexion, et que quelques-uns agissent comme poison. Toutefois, 2 dentre eux, cest--dire loxalate de potasse et

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liodure de potassium, provoquent une inflexion lgre, et en somme assez douteuse. Cette diffrence entre les deux sries est dautant plus intressante que le Dr Burdon Sanderson mapprend que lon peut introduire les sels de soude large dose dans la circulation des mammifres, sans quil en rsulte pour eux aucun mauvais effet, tandis que des petites doses des sels de potasse causent la mort en arrtant soudain les mouvements du cur. Le phosphate de soude qui provoque rapidement une inflexion vigoureuse, tandis que le phosphate de potasse est absolument inefficace, offrent un excellent exemple de laction diffrente des deux sries. La grande nergie du premier est probablement due la prsence du phosphore, comme dans le cas du phosphate de chaux et du phosphate dammoniaque. Nous pouvons donc en conclure que le Drosera ne peut pas extraire de phosphore du phosphate de potasse. Ce fait est remarquable, car, selon le Dr Burdon Sanderson, le phosphate de potasse est certainement dcompos dans le corps des animaux. La plupart des sels de soude agissent trs-rapidement ; liodure de sodium est celui qui agit le plus lentement. Loxalate, lazotate et le citrate de soude semblent avoir une tendance spciale provoquer linflexion du limbe de la feuille. Aprs avoir absorb le citrate, les glandes du disque transmettent peine une impulsion aux tentacules extrieurs ; sous ce rapport, le citrate de soude ressemble au citrate dammoniaque ou une dcoction de feuilles dherbe ; ces trois liquides, en effet, agissent principalement sur le limbe. Il semble contraire la rgle de linfluence prpondrante de la base que lazotate de lithine provoque une inflexion modrment rapide, alors que lactate de lithine nen produit aucune ; mais ce mtal est troitement alli au sodium et au potassium 48 qui agissent si diffremment lun de lautre ; on peut donc sattendre ce que laction du lithium ressemble, dans une certaine mesure, laction de ces deux mtaux. On peut faire la mme observation relativement au csium, qui provoque linflexion, et au rubidium qui nen provoque aucune ; car ces deux mtaux sont galement allis au sodium et au potassium. La plupart des sels terreux sont inefficaces. 2 sels de chaux, 4 de magnsie, 2 de baryte et 2 de strontiane nont provoqu
48 Mille, Elements of Chemistry, 3e dition, pages 337, 448.

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aucune inflexion, et rentrent ainsi dans la rgle de la puissance prpondrante de la base. Sur 3 sels dalumine, lun na provoqu aucune action, le second une action trs-lgre, et le troisime une action lente et douteuse, de telle sorte que leurs effets ont t peu prs les mmes. Sur les 17 sels de mtaux ordinaires employs dans ces expriences, 4 seulement, cest--dire ceux de zinc, de plomb, de manganse et de cobalt, nont provoqu aucune inflexion. Les sels de cadmium, dtain, dantimoine et de fer agissent lentement ; les 3 derniers semblent tre des poisons plus ou moins violents. Les sels dargent, de mercure, dor, de cuivre, de nickel et de platine, lacide chromique et lacide arsnieux provoquent linflexion avec une rapidit extrme, et sont des poisons violents. Il est surprenant, en juger par ce qui se passe chez les animaux, que les sels de plomb et de baryte ne soient pas des poisons. La plupart des poisons rendent les glandes noires ; le chlorure de platine, au contraire, les rend trs-ples. Jaurai occasion, dans le prochain chapitre, dajouter quelques remarques sur les effets diffrents produits par le phosphate dammoniaque sur des feuilles plonges prcdemment dans diverses solutions.
ACIDES.

Comme je lai fait pour les sels, je vais dabord donner la liste des 24 acides avec lesquels jai expriment, en les divisant en deux sries, selon quils causent ou non linflexion. Aprs avoir dcrit les expriences, jajouterai quelques remarques.

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acides trs-dilus qui provoquent linflexion 1. Acide azotique, forte inflexion, poison. 2. Acide chlorhydrique, inflexion lente et modre ; nest pas un poison. 3. Acide iodhydrique, forte inflexion, poison. 4. Acide iodique, forte inflexion, poison. 5. Acide sulfurique, forte inflexion, poison dans une certaine mesure. 4. Acide phosphorique, forte inflexion, poison. 7. Acide borique, inflexion modre et assez lente, nest pas un poison. 8. Acide formique, inflexion trs-lgre, nest pas un poison. 9. Acide actique, inflexion forte et rapide, poison. 10. Acide propionique, inflexion forte, mais pas trs-rapide, poison. 11. Acide olique, inflexion rapide, poison violent. 12. Acide carbolique, inflexion trs-lente, poison. 13. Acide lactique, inflexion lente et modre, poison. 14. Acide oxalique, inflexion assez rapide, poison violent. 15. Acide malique, inflexion trs-lente, mais considrable, nest pas un poison. 16. Acide benzoque, inflexion rapide, poison violent. 17. Acide succinique, inflexion modrment rapide ; poison dans une certaine mesure. 18. Acide hippurique, inflexion assez lente, poison. 19. Acide cyanhydrique, inflexion assez rapide, poison violent.

acides dilus dans les mmes proportions, qui ne provoquent pas linflexion 1. Acide gallique, nest pas un poison. 2. Acide tannique, nest pas un poison. 3. Acide tartrique, nest pas un poison. 4. Acide citrique, nest pas un poison. 5. Acide urique(?), nest pas un poison.

Acide azotique. Je plaai feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie en poids dacide pour 437 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive 1/ 16e de grain (4,048 milligr.) dacide. Jai choisi cette dilution pour cet acide et pour la plupart de ceux qui vont suivre afin davoir une solution au mme degr que pour les sels avec lesquels jai expriment. Au bout de deux heures trente minutes, les tentacules de quelques feuilles taient considrablement inflchis ; au bout de six heures trente minutes tous les tentacules taient presque compltement inflchis, ainsi que le limbe des feuilles. Le liquide avait pris une lgre teinte rose, ce qui prouve toujours que les feuilles ont t attaques. Je les plongeai alors dans

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leau pure pendant 3 jours, mais les tentacules restrent inflchis et les feuilles taient videmment mortes. La plupart des glandes taient devenues incolores. Je plongeai alors 2 feuilles chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie dacide pour 1000 parties deau ; au bout de quelques heures jobservai une lgre inflexion ; au bout de vingt-quatre heures presque tous les tentacules et le limbe des deux feuilles taient inflchis ; je plongeai alors ces 2 feuilles dans leau pure et je les y laissai pendant trois jours : lune delles se redressa en partie et finit par se remettre. Je plongeai alors 2 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie dacide pour 2000 parties deau ; cette solution produisit peu deffet ; toutefois, la plupart des tentacules se trouvant prs du sommet du ptiole sinflchirent comme si lacide avait t absorb par lextrmit coupe. Acide chlorhydrique. Une partie pour 37 parties deau. Je plongeai 4 feuilles, comme auparavant, chacune dans 30 minimes. Au bout de six heures, les tentacules dune seule feuille taient considrablement inflchis. Au bout de huit heures quinze minutes, les tentacules et le limbe dune feuille taient bien inflchis ; les 3 autres feuilles ltaient modrment et le limbe de lune de ces dernires lgrement. Le liquide ne prit aucune teinte rose. Au bout de vingt-cinq heures, 3 de ces feuilles commencrent se redresser, mais leurs glandes taient roses au lieu dtre rouges ; la quatrime feuille resta inflchie, elle semblait trs-malade ou mme morte, ses glandes taient devenues blanches. Jessayai alors, sur 4 feuilles, 30 minimes dune solution contenant 1 partie dacide pour 875 parties deau ; au bout de vingt et une heures elles taient modrment inflchies ; je les plongeai ensuite dans leau et, au bout de deux jours, elles taient redresses compltement et semblaient en parfaite sant. Acide iodhydrique. 1 partie pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges, comme il a t dit prcdemment, chacune dans 30 minimes de la dilution. Au bout de quarante-cinq minutes, les glandes avaient perdu leur couleur et le liquide tait devenu ros, mais aucune inflexion ne stait produite. Au bout de cinq heures, tous les tentacules taient troitement inflchis ; en outre, les glandes avaient, pendant ce laps de temps, scrt une si grande quantit de mucus quon pouvait ltirer en longs filaments. Je plaai ensuite ces feuilles dans leau, mais elles ne se redressrent jamais, videmment elles taient mortes. Je plongeai alors 4 feuilles dans une dilution contenant 1 partie dacide pour 875 parties deau ; laction fut plus lente ; toutefois, au bout de vingt-deux heures, les feuilles taient fortement inflchies et furent affects sous tous les autres rapports comme celles employes dans lexprience prcdente. Ces feuilles ne se redressrent pas quoique je les aie laisses quatre jours dans leau. Cet acide a une action beaucoup plus. puissante que lacide chlorhydrique et, en outre, il agit comme poison.

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Acide iodique. 1 partie pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges chacune dans 30 minimes ; au bout de trois hures forte inflexion ; au boat de quatre heures, les glandes deviennent brun fonc ; au bout de huit heures trente minutes, inflexion complte et les feuilles sont devenues flasques ; le liquide ne sest pas color en rose. Je plongeai alors ces feuilles dans leau et je vis le lendemain quelles taient mortes. Acide sulfurique. 1 partie pour 437 parties deau ; 4 feuilles plonges chacune dans 30 minimes ; au bout de quatre heures forte inflexion ; au bout de six heures le liquide commence se colorer en rose. Je plongeai alors ces feuilles dans leau ; au bout de quarante-six heures, 2 taient encore fortement inflchies et les 2 autres commenaient se redresser ; beaucoup de glandes taient incolores. Cet acide nest pas un poison aussi violent que lacide iodhydrique ou que lacide iodique. Acide phosphorique. 1 partie pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges ensemble dans 90 minimes de la solution ; au bout de cinq heures trente minutes, une lgre inflexion et quelques glandes deviennent incolores ; au bout de huit heures, tous les tentacules fortement inflchis et beaucoup de glandes incolores ; le liquide est devenu rose. Je plongeai alors ces feuilles dans leau et je les y laissai pendant deux jours et demi ; elles restent dans le mme tat et paraissent mortes. Acide borique. 1 partie pour 437 parties deau ; 4 feuilles plonges ensemble dans 120 minimes de la dilution ; au bout de six heures, inflexion trs-lgre ; au bout de huit heures quinze minutes, les tentacules de 2 feuilles sont considrablement inflchis ; ceux des 2 autres lgrement. Au bout de vingt-quatre heures, les tentacules dune feuille sont assez fortement inflchis, ceux de la deuxime moins troitement, ceux de la troisime et de la quatrime modrment. Je lavai alors les feuilles et je les plongeai dans leau ; au bout de vingt-quatre heures, elles taient presque compltement redresses et paraissaient en bonne saut. Cet acide se rapproche beaucoup par ses effets de lacide chlorhydrique dilu au mme degr ; comme lui, il provoque linflexion et nagit pas comme poison. Acide formique. 1 partie pour 437 parties deau ; 4 feuilles plonges ensemble dans 120 minimes de la dilution ; au bout de quarante minutes, inflexion lgre, et, au bout de six heures trente minutes, inflexion trsmodre ; au bout de vingt-deux heures, linflexion nest pas beaucoup plus considrable que celle qui se produit ordinairement dans leau. Je lavai alors 2 feuilles et je les plongeai dans une solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) ; au bout de vingt-quatre heures, les tentacules taient considrablement inflchis et le contenu de leurs cellules agrg, ce qui indique que le phosphate avait exerc son action, mais non pas dans les proportions o il lexerce ordinairement.

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Acide actique. 1 partie pour 437 parties deau ; 4 feuilles plonges ensemble dans 10 minimes de la dilution. Au bout dune heure vingt minutes, les tentacules des 4 feuilles et le limbe de 2 dentre elles taient considrablement inflchis. Au bout, de huit heures, les feuilles taient devenues flasques, les tentacules taient fortement inflchis et le liquide stait color en rose. Je lavai alors les feuilles et je les plongeai dans leau ; le lendemain matin linflexion persistait et les feuilles avaient pris une couleur rouge trs-fonc, bien que les glandes fussent incolores. Le lendemain elles avaient pris une teinte sale et elles taient videmment mortes. Cet acide est bien plus puissant que lacide formique ; cest, en outre, un poison violent. Je plaai ensuite sur le disque de 5 feuilles un demi-minime dune solution plus concentre, cest--dire contenant 4 partie en volume pour 320 parties deau ; aucun des tentacules extrieurs ne sinflchit, ceux entourant le disque qui avaient pu directement absorber lacide sinflchirent. Probablement la dose tait trop forte et avait paralys les feuilles, car une goutte dune dilution plus faible provoqua une forte inflexion ; quoi quil en soit, les feuilles sur lesquelles jai expriment avec cet acide moururent toutes au bout de jours. Acide propionique. 1 partie pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges ensemble dans 90 minimes de la dilution ; au bout dune heure cinquante minutes, aucune inflexion ; au bout de trois heures quarante minutes, une feuille est considrablement inflchie et les deux autres lgrement. Linflexion continue augmenter, de telle sorte quau bout de huit heures les trois feuilles taient fortement inflchies. Le lendemain matin, cest--dire au bout de vingt heures, la plupart des glandes taient devenues trs-ples, mais quelques-unes, au contraire, taient presque noires. Les glandes navaient pas scrt de mucus et le liquide avait pris une teinte rose extrmement lgre. Au bout de quarante-six heures, les feuilles devinrent quelque peu flasques ; videmment elles taient. mortes, comme le prouva ensuite un long sjour dans leau. Le protoplasma des tentacules fortement inflchis ntait aucunement agrg, mais vers la base des tentacules il stait runi en petites masses bruntres au fond des cellules. Ce protoplasma tait inerte, car limmersion de la feuille dans une solution de carbonate dammoniaque ne provoqua aucune agrgation. Lacide propionique, tout comme son alli, lacide actique, est un poison violent pour le Drosera, mais il provoque linflexion beaucoup plus lentement que ce dernier acide. Acide olique donn par le professeur Frankland. Je plongeai 3 feuilles dans cet acide ; un certain degr dinflexion se manifesta presque immdiatement ; il augmenta lgrement, puis cessa, et les feuilles semblrent mortes. Le lendemain matin les feuilles taient rides et beaucoup de glandes staient dtaches des tentacules. Je plaai des gouttes de cet acide sur le disque de 4 feuilles ; au bout de quarante minutes, tous les tentacules taient considrablement inflchis, sauf les tentacules marginaux, et, au bout de trois

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heures, quelques-uns de ceux-ci commencrent sinflchir. Jexprimentai avec cet acide parce que je croyais, ce qui semble erron 49 , quil est prsent dans lhuile dolive qui exerce sur les feuilles une action analogue. Ainsi, si lon place une goutte de cette huile sur le disque dune feuille, elle ne provoque pas linflexion des tentacules extrieurs ; toutefois, quand on place une goutte microscopique dhuile sur la scrtion qui entoure les glandes des tentacules extrieurs, ceux-ci sinflchissent parfois, mais pas toujours. Je plongeai aussi 2 feuilles dans lhuile dolive, et, pendant les douze premires heures, aucune inflexion ne se produisit ; mais, au bout de vingt-trois heures, presque tous les tentacules taient inflchis. Je plongeai aussi 3 feuilles dans lhuile de lin non bouillie ; bientt aprs limmersion, les tentacules sinflchirent quelque peu, et linflexion devint considrable au bout de trois heures. Au bout dune heure, la scrtion qui entoure les glandes stait colore en rose. Je conclus de ce dernier fait quon ne saurait attribuer lalbumine, que lhuile de lin contient dit-on, la facult qua cette huile de provoquer linflexion. Acide carbolique. 1 grain dacide pour 437 parties deau ; 2 feuilles plonges ensemble dans 60 minimes de la solution ; au bout de 7 heures, lune tait lgrement inflchie, et, au bout de vingt-quatre heures, toutes deux ltaient troitement ; pendant ce laps de temps, les glandes avaient scrt une quantit extraordinaire de mucus. Je lavai ces feuilles et je les laissai deux jours dans leau ; elles restrent inflchies ; la plupart de leurs glandes taient devenues ples et semblaient mortes. Cet acide est un poison, mais il est loin dagir aussi nergiquement ou aussi rapidement sur les feuilles quon aurait pu sy attendre, en raison de la puissance destructive quil possde vis--vis des organismes infrieurs. Je plaai une goutte de la mme solution sur le disque de 3 feuilles ; au bout de vingt-quatre heures, les tentacules extrieurs ne staient pas inflchis ; je plaai alors sur ces feuilles des petits morceaux de viande et les tentacules sinflchirent bien. Jessayai ensuite de placer sur le disque de 3 feuilles un demi-minime dune solution plus concentre, cest-dire contenant 1 partie dacide pour 218 parties deau ; aucune inflexion des tentacules extrieurs ne se produisit ; je plaai alors, comme dans lexprience prcdente, un petit morceau de viande sur chacune des feuilles ; les tentacules dune seule feuille sinflchirent convenablement, les glandes du disque des 2 autres staient dessches et paraissaient trs-malades. Nous voyons par ces expriences que les glandes du disque aprs avoir absorb cet acide transmettent rarement une impulsion aux tentacules extrieurs, bien que ces derniers agissent vigoureusement quand leurs glandes absorbent directement lacide. Acide lactique. 1 partie pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges ensemble dans 90 minimes de la solution. Au bout de quarante-huit minutes
49 Voir les articles Glycrine et Acide olique dans Watts Dict. of Chemistry.

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aucune inflexion, mais le liquide prend une teinte rose ; au bout de huit heures trente minutes, une feuille seule est lgrement inflchie, et presque toutes les glandes des 3 feuilles sont devenues trs-ples. Je lavai alors les feuilles et je les plongeai dans une solution de phosphate dammoniaque (4 grain de phosphate pour 20 onces deau) ; au bout de seize heures environ, jobservai seulement une trace dinflexion. Je laissai les feuilles dans la solution de phosphate pendant quarante-huit heures ; elles restrent dans le mme tat, presque toutes leurs glandes tant dcolores. Le protoplasma contenu dans les cellules ne stait pas agrg, sauf dans les cellules de quelques tentacules dont les glandes ntaient pas trs-dcolores. Je suppose donc que presque toutes les glandes et presque tous les tentacules ont t tus si soudainement par lacide, qu peine une lgre inflexion a pu se produire. Je plongeai alors 4 feuilles dans 120 minimes dune solution plus faible, cest--dire contenant l partie dacide pour 875 parties deau. Deux heures trente minutes aprs, le liquide tait devenu tout rose et les glandes trs-ples, mais aucune inflexion ne stait produite ; au bout de sept heures trente minutes, les tentacules de 2 feuilles taient quelque peu inflchis et les glandes taient presque toutes blanches. Au bout de vingt-deux heures, ceux de 2 feuilles taient considrablement inflchis et ceux de la troisime ltaient lgrement ; la plupart des glandes taient blanches, les autres dun rouge fonc. Au bout de quarante-cinq heures, presque tous les tentacules dune feuille taient inflchis ; un grand nombre chez la seconde ; quelques-uns chez la troisime et chez la quatrime ; presque toutes les glandes taient devenues blanches lexception de celles du disque de deux feuilles dont la plupart taient dun rouge trs-fonc. Les feuilles paraissaient mortes. Lacide lactique agit donc de faon toute particulire, il provoque linflexion de faon trs-lente et cest un poison violent. Limmersion dans des solutions encore plus faibles, cest-dire contenant 1 partie dacide pour 1,312 parties et mme pour 1,750 parties deau, semble tuer les feuilles sans provoquer dinflexion, car les tentacules, sinclinent en sens oppos ; de plus, les glandes deviennent compltement blanches. Acides gallique, tannique, tartrique et citrique. 1 partie de chacun deux pour 437 parties deau. Je plongeai 3 ou 4 feuilles, chacune dans 30 minimes de ces 4 solutions, de faon ce que chaque feuille reoive 1/ l6e de grain (4,048 milligr.) dacide. Au tout de vingt-quatre heures, aucune inflexion ne stait produite et les feuilles ne paraissaient pas du tout attaques. Je plongeai dans une solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) les feuilles qui avaient sjourn dj dans lacide tannique et dans lacide tartrique, mais aucune inflexion ne se produisit au bout de vingtquatre heures.Dautre part, les 4 feuilles qui avaient t traites par lacide citrique sinflchirent sensiblement aprs cinquante minutes dimmersion dans la solution de phosphate dammoniaque ; au bout de cinq heures, elles taient fortement inflchies et elles restrent dans cet tat pendant vingt-quatre heures.

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Acide malique. 1 partie pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges ensemble dans 90 minimes de la solution ; au bout de huit heures vingt minutes, aucune feuille ntait inflchie, mais au bout de vingt-quatre heures, 2 dentre elles ltaient considrablement et la troisime lgrement, plus cependant que cela na lieu par laction de leau. Les glandes navaient pas scrt beaucoup de mucus. Je plongeai alors les feuilles dans leau, et, au bout de deux jours, les tentacules taient redresss en partie. Il rsulte de cette exprience que cet acide nest pas un poison. Acide oxalique. 1 grain dacide pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges ensemble dans 90 minimes de la solution ; au bout de deux heures dix minutes, inflexion considrable ; glandes ples ; le liquide a pris une couleur rouge fonc ; au bout de huit heures, inflexion excessive. Je plaai alors les feuilles dans leau ; six heures environ aprs, les tentacules taient devenus rouge trs-fonc, comme ceux des feuilles plonges dans lacide actique. Au bout dun nouveau laps de temps de vingt-quatre heures, les 3 feuilles taient mortes et les glandes incolores. Acide benzoque. 1 grain dacide pour 437 parties deau ; 5 feuilles plonges chacune dans 30 minimes de la solution. Cette solution est si faible que cest peine si lon peut distinguer le got de lacide, et cependant, comme nous allons le voir, elle constitue un poison violent pour le Drosera. Au bout de cinquante-deux minutes, les tentacules sous-marginaux taient quelque peu inflchis et toutes les glandes taient trs-ples ; le liquide stait color en rose. Dans une autre exprience, le liquide tait devenu rose au bout de douze minutes seulement, et les glandes aussi blanches que si lon avait plong la feuille dans leau bouillante. Au bout de quatre heures, inflexion considrable, mais aucun des tentacules ntait troitement inflchi, ce qui provient, je crois, de ce quils avaient t paralyss avant davoir eu le temps dachever leur mouvement. Les glandes avaient scrt une quantit extraordinaire de mucus. Je laissai quelques feuilles dans la solution ; je relirai les autres aprs une immersion de six heures trente minutes pour les plonger dans leau. Le lendemain matin, les unes et les autres taient mortes ; les feuilles restes dans la solution paraissaient flasques, celles plonges dans leau, qui avait pris une teinte jaune, taient devenues brun ple avec les glandes toutes blanches. Acide succinique. 1 grain dacide pour 437 parties deau ; 3 feuilles plonges ensemble dans 90 minimes de la solution ; au bout de quatre heures quinze minutes, inflexion marque, et, au bout de vingt-trois heures, inflexion considrable ; la plupart des glandes ples et le liquide color en rose. Je lavai alors les feuilles et je les plongeai dans leau ; au bout de deux jours quelques signes de redressement, mais beaucoup de glandes taient encore blanches.

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Cet acide est loin dtre un poison aussi violent que lacide oxalique ou que lacide benzoque. Acide urique. Je plongeai 3 feuilles dans 180 minimes dune dilution contenant 1 grain dacide pour 875 parties deau chaude, ce qui ne suffit pas cependant pour dissoudre tout lacide, mais, en somme, chaque feuille reut environ 1/ 16e de grain (4,048 millig.) dacide. Au bout de vingt-cinq minutes, jobservai une lgre inflexion qui naugmenta jamais ; au bout de neuf heures, les glandes ntaient pas dcolores et la solution navait pas pris une teinte rose ; nanmoins, les glandes avaient scrt beaucoup de mucus. Je plaai alors les feuilles dans leau, et le lendemain matin elles taient compltement redresses. Je doute que cet acide provoque rellement linflexion, car on peut attribuer la prsence de quelques traces de matires albumineuses le lger mouvement que jai remarqu tout dabord. Toutefois, la scrtion si abondante des glandes prouve que cet acide doit produire quelque effet. Acide hippurique. 1 grain dacide pour 437 parties deau ; 4 feuilles plonges ensemble dans 120 minimes de la solution. Au bout de deux heures, le liquide stait color en rose, les glandes taient devenues ples, mais aucune inflexion ne stait produite. Au bout de six heures une lgre inflexion ; au bout de neuf heures, tous les tentacules des 4 feuilles taient considrablement inflchis ; les glandes devenues trs-ples avaient scrt beaucoup de mucus. Je plongeai alors les feuilles dans leau et je les y laissai pendant deux jours ; elles restrent troitement inflchies avec les glandes incolores et je ne doute pas quelles ne fussent mortes. Acide cyanhydrique. 1 partie pour 437 parties deau ; 4 feuilles plonges chacune dans 30 minimes de la solution ; au bout de deux heures quarante-cinq minutes, tous les tentacules taient considrablement inflchis et beaucoup de glandes avaient pli ; au bout de trois heures quarante-cinq minutes tous les tentacules taient fortement inflchis et le liquide devenu rose ; au bout de six heures, tous les tentacules fortement inflchis. Aprs une immersion de huit heures vingt minutes, je lavai les feuilles et je les plongeai dans leau ; le lendemain matin, au bout denviron seize heures, elles restaient encore inflchies et dcolores ; le lendemain, elles taient videmment mortes. Je plongeai alors 92 feuilles dans une solution plus concentre contenant 1 partie dacide pour 50 parties deau ; au bout de une heure quinze minutes, les glandes devinrent aussi blanches que de la porcelaine, tout comme si on les avait plonges dans leau bouillante ; quelques tentacules seulement taient inflchis, mais, au bout de quatre heures, ils ltaient presque tous. Je plongeai alors ces feuilles dans leau et je vis le lendemain quelles taient mortes. Je plaai ensuite sur le disque de 5 feuilles un demiminime dune solution de la mme force, cest--dire contenant 1 partie dacide pour 50 parties deau ; au bout de vingt et une heures, tous les tentacules extrieurs taient inflchis et les feuilles semblaient avoir t

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vivement attaques. Je touchai aussi la scrtion visqueuse sur un grand nombre de glandes avec des gouttes microscopiques ayant un volume denviron 1/ 20e de minime, soit 0,00296 de milligr. du mlange de Scheele (6 % dacide) ; les glandes devinrent dabord rouge brillant, et, au bout de trois heures quinze minutes environ, les 2/3 des tentacules portant ces glandes taient inflchis ; ils restrent en cet tat pendant les deux jours suivants, mais alors ils me parurent morts.

Conclusions sur laction exerce par les acides. Il est vident que les acides ont une forte tendance provoquer linflexion des tentacules ; car, sur 24 acides avec lesquels jai expriment, 19 provoquent linflexion soit rapidement et nergiquement, soit lentement et lgrement 50 . Ce fait est dautant plus remarquable que le suc dun grand nombre de plantes, en juger par le got, contient beaucoup plus dacide que les solutions employes dans mes expriences. Les effets nergiques exercs par tant dacides sur le Drosera nous autorisent penser que les acides naturels que contiennent les tissus de cette plante et de beaucoup dautres doivent jouer un rle important dans leur conomie. Sur les cinq cas dans lesquels les acides nont pas provoqu linflexion des tentacules, un cas, tout au moins, est douteux : lacide urique, en effet, a agi lgrement et a provoqu dabondantes scrtions de mucus. La simple acidit au got nest pas un critrium de linfluence dun acide sur le Drosera ; en effet, lacide citrique et lacide tartrique ont un got trs-acide, et cependant ni lun ni lautre namnent linflexion des tentacules. Il est remarquer aussi combien les acides diffrent de puissance. Ainsi, lacide chlorhydrique agit beaucoup moins nergiquement que lacide iodhydrique et que beaucoup dautres acides de la mme force et, en outre, il nest pas un poison. Cest l un fait intressant, car lacide chlorhydrique joue un rle trs-important dans la digestion des animaux.Lacide formique provoqu une inflexion trs-lgre, tandis que son alli lacide actique exerce une action rapide, nergique et est un poison. Lacide malique exerce une action lgre, tandis que lacide citrique et lacide tartrique ne
50 Selon M. Fournier, De la Fcondation dans les Phanrogames, 1863, p. 61, une goutte dacide actique, dacide chlorhydrique ou dacide sulfurique, provoque la fermeture immdiate des tamines du Berberis, bien quune goutte deau nait pas cette facult, comme je peux laffirmer moi-mme.

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produisent aucun effet. Lacide lactique est un poison ; il est un autre fait remarquable constater son sujet, cest le laps de temps considrable qui scoule avant quil ne provoque linflexion. Toutefois, ce qui ma le plus surpris, cest quune dilution dacide benzoque, faible au point quil est difficile de reconnatre au got une trace dacidit, agisse avec une si grande rapidit et constitue un poison si violent ; on mapprend, en effet, que cet acide ne provoque aucun effet marqu sur lconomie des animaux. En jetant un coup doeil sur la liste qui se trouve au commencement de cette discussion on peut voir que la plupart des acides constituent des poisons et souvent des poisons violents. On sait que les acides dilus provoquent une osmose ngative 51 ; or, laction vnneuse exerce par tant dacides sur le Drosera se relie peut-tre cette proprit, car nous avons vu que le liquide, dans lequel plongent les feuilles, prend souvent une teinte rose et que les glandes deviennent ples ou blanches. Beaucoup dacides vnneux, tels que lacide iodhydrique, lacide benzoque, lacide hippurique et lacide carbolique (je ne cite que ceux-l, car jai nglig de noter tous les exemples) provoquent la scrtion dune quantit si extraordinaire de mucus que de longs filaments de cette substance pendent aux feuilles quand on les retire des solutions. Dautres acides, tels que lacide chlorhydrique et lacide malique, nont pas cet effet ; avec ces deux derniers, le liquide na pas t color en rose et les feuilles nont pas t empoisonnes. Dautre part, lacide propionique, qui est un poison, ne provoque pas la scrtion dune grande quantit de mucus, et cependant le liquide se teinte lgrement en rose. Enfin, de mme que nous lavons vu pour certaines solutions salines, les feuilles, aprs une immersion dans certains acides, obissent rapidement laction du phosphate dammoniaque ; dautre part, le phosphate dammoniaque na aucune action sur elles quand elles ont t plonges dans certains autres acides. Jaurai ailleurs loccasion de revenir sur ce point.
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51 Miller, Elements of Chemistry, 1re partie, 1867, p. 87.

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CHAPITRE IX. Effets produits par certains poisons alcalodes, par dautres substances et par des vapeurs.
Sels de strychnine. Le sulfate de quinine narrte pas rapidement les mouvements du protoplasma. Autres sels de quinine. Digitaline. Nicotine. Atropine. Vratrine ; Colchicine ; Thine. Curare. Morphine. Hyoscyamine. Le poison du Cobra capello semble acclrer les mouvements du protoplasma. Le camphre est un stimulant puissant. Sa vapeur agit comme narcotique. Certaines huiles essentielles provoquent linflexion. Glycrine. Leau et certaines solutions retardent ou empchent laction subsquente du phosphate dammoniaque. Lalcool est inoffensif ; la valeur dalcool agit comme narcotique et comme poison. Chloroforme, ther sulfurique et ther azotique ; leur proprit stimulante, vnneuse et narcotique. Lacide carbonique est un narcotique, mais il nagit pas comme poison rapide. Conclusions. Retour la Table des Matires

De mme que je lai fait dans le dernier chapitre, je donnerai dabord le dtail de mes expriences, puis je ferai un bref rsum des rsultats et jen tirerai quelques conclusions.

Actate de Strychnine. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie dactate de strychnine pour 437 parties deau, de faon ce que chaque feuille reoive 1/ 960e de grain (0,0296 de milligr.) dactate. Au bout de deux heures trente minutes, les tentacules extrieurs de quelques-unes de ces feuilles taient inflchis, mais de faon irrgulire, car quelquefois les tentacules situs dun ct seulement de la feuille staient mis en mouvement. Le lendemain matin, au bout de vingtdeux heures trente minutes, linflexion navait pas augment. Les glandes du disque taient. devenues noires et avaient cess de produire des scrtions. Au bout dun nouveau laps de temps de vingt-quatre heures, toutes les glandes centrales paraissaient mortes, bien que les tentacules extrieurs qui staient inflchis se fussent redresss et parussent en trs-bonne sant, il semble rsulter de cette exprience que laction vnneuse de la strychnine est limite aux glandes qui lont absorbe ; toutefois ces glandes transmettent une

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impulsion aux tentacules extrieurs. Des gouttes microscopiques (environ 1/ 20e de minime) de la mme solution appliques aux glandes des tentacules extrieurs provoquent quelquefois une inflexion. Ce poison ne parat pas agir rapidement, car jai appliqu plusieurs glandes des gouttes ayant un volume semblable dune solution plus concentre, cest--dire contenant 1 partie dactate pour 292 parties deau, ce qui na pas empch les tentacules de sincliner quand, au bout dun laps de temps variant entre un quart dheure et trois quarts dheure, aprs lapplication de la solution, je les ai excits par des attouchements rpts ou en plaant sur eux des parcelles de viande. Des gouttes semblables dune solution contenant 2 parties dactate pour 218 parties deau (2 grains pour 1 once deau) font noircir rapidement les glandes ; quelques tentacules traits par cette solution se mirent en mouvement tandis que les autres restrent immobiles. Toutefois, si lon humecte ensuite ces dernires avec un peu de salive ou quon place sur elles une parcelle de viande, les tentacules sinflchissent avec une extrme lenteur, ce qui prouve que les glandes ont t attaques. Des solutions plus concentres, dont je nai pas calcul le degr exact, paralysent quelquefois trs-rapidement chez les tentacules la facult du mouvement ; ainsi, jai plac des parcelles de viande sur les glandes de plusieurs tentacules extrieurs et ds quils se mettaient en mouvement jajoutais une goutte microscopique de la solution. Ces tentacules continuaient pendant quelques instants leur mouvement dinflexion, puis sarrtaient soudain, tandis que dautres tentacules sur la mme feuille, chargs dune parcelle de viande, mais qui ntaient pas humects avec la strychnine continuaient leur mouvement dinflexion et atteignaient bientt le centre de la feuille. Citrate de strychnine. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demiminime dune solution contenant 1 partie de citrate de strychnine pour 437 parties deau. Au bout de vingt-quatre heures, jobservai peine une trace dinflexion chez les tentacules extrieurs. Je plaai alors des parcelles de viande sur 3 de ces feuilles, mais au bout de vingt-quatre heures il ne stait produit quune inflexion trs-lgre et trs-irrgulire, ce qui prouve que les feuilles avaient t vivement attaques. Les glandes du disque de feuilles sur lesquelles je navais pas plac de viande staient dessches et taient trsmalades. Jhumectai la scrtion de plusieurs glandes avec des gouttes microscopiques dune forte solution contenant 1 partie de citrate pour 109 parties deau (4 grains pour 1 once deau), mais cette solution ne produisit pas un effet aussi apparent que les gouttes dune solution beaucoup plus faible dactate. Je plaai sur 6 glandes des parcelles de citrate sec ; deux de ces glandes commencrent leur mouvement dinflexion sur le centre de la feuille, puis sarrtrent tout coup, probablement elles taient tues ; 3 autres se rapprochrent du centre, mais restrent immobiles avant dy arriver ; une seule dcrivit son mouvement dinflexion jusquau centre. Je plongeai 5 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie de citrate pour 437 parties deau, de faon ce que chacune reoive 1/ 16e de grain de citrate ; au

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bout dune heure environ, quelques tentacules extrieurs sinflchirent et les glandes se bigarrrent singulirement de noir et de blanc. Au bout de quatre ou cinq heures, ces glandes devinrent blanchtres et opaques ; le protoplasma contenu dans les cellules des tentacules tait bien agrg. Au bout de ce temps, les tentacules de 2 feuilles taient considrablement inflchis, mais ceux des 3 autres ne ltaient pas plus quauparavant. Toutefois, 2 nouvelles feuilles plonges respectivement pendant deux heures et pendant quatre heures dans la solution, ne furent point tues ; car, au bout dune immersion dune heure trente minutes dans une solution contenant 1 partie de carbonate dammoniaque pour 218 parties deau, leurs tentacules sinflchirent considrablement et je remarquai une forte agrgation dans les cellules.Les glandes de 2 autres feuilles, aprs une immersion de deux heures dans une solution plus forte, cest--dire contenant 1 partie de citrate pour 218 parties deau, devinrent opaques et se colorrent en rose ple. Cette teinte disparut bientt et elles restrent blanches. Les tentacules et le limbe dune de ces 2 feuilles taient considrablement inflchis ; chez lautre, ils ltaient peine ; toutefois, chez toutes deux, le protoplasma stait agrg dans toutes les cellules des tentacules jusqu la base et les masses sphriques de protoplasma dans les cellules situes immdiatement au-dessus des glandes staient noircies. Au bout de vingt-quatre heures, une de ces feuilles tait incolore et tait videmment morte. Sulfate de quinine. Jajoutai une petite quantit de ce sel de leau qui en dissout, dit-on, 1/ 1000e environ de son poids. Je plongeai 5 feuilles, chacune dans 30 minimes de cette solution qui avait un got amer. En moins dune heure, quelques tentacules dune partie de ces feuilles taient inflchis. Au bout de trois heures, la plupart des glandes prirent une teinte blanchtre, dautres une teinte fonce, beaucoup dautres se marbrrent singulirement. Au bout de six heures, un bon nombre des tentacules de 2 feuilles taient inflchis, mais ce degr trs-modr dinflexion naugmenta pas. Je sortis une des feuilles de la solution au bout de quatre heures et je la plongeai dans leau ; le lendemain matin quelques-uns des tentacules inflchis staient redresss, ce qui prouve quils ntaient pas morts, mais les glandes taient encore trs-dcolores. Jexaminai avec beaucoup de soin, dans une autre exprience, une feuille que javais laisse dans la solution pendant trois heures quinze minutes ; le protoplasma contenu dans les cellules des tentacules extrieurs, ainsi que celui des cellules des tentacules courts du disque, stait considrablement agrg jusqu la base des tentacules ; je vis distinctement les petites masses de protoplasma changer assez rapidement de position et de forme ; elles se runissaient et se sparaient de nouveau. Ce fait me surprit beaucoup, car on dit que la quinine arrte tous les mouvements des corpuscules blancs du sang ; mais comme, selon Binz 52 , cela provient de ce
52 Quarterly Journal of Microscopical science, avril 1874, p. 185.

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que les corpuscules rouges ne leur fournissent plus doxygne, on ne pouvait gure sattendre observer un tel arrt de mouvement chez le Drosera. Le changement de couleur des glandes suffisait prouver quelles avaient absorb une certaine quantit de sel, mais je pensai dabord que la solution navait pas pntr jusquaux cellules des tentacules o le protoplasma tait entran par des mouvements trs-actifs. Je pense toutefois que cette hypothse est errone, car, aprs avoir laiss pendant trois heures une feuille dans la solution de quinine, je la plongeai dans une solution contenant 1 partie de carbonate dammoniaque pour 218 parties deau ; au bout de trente minutes les glandes et les cellules suprieures des tentacules taient devenues noir fonc et le protoplasma prsentait un aspect trs-extraordinaire ; il stait, en effet, agrg en masses rticules de couleur sale laissant entre elles des espaces arrondis et angulaires. Or, comme le carbonate dammoniaque seul ne produit jamais semblable effet, il faut lattribuer laction de la quinine. Jobservai pendant quelques temps ces masses rticules, mais elles ne changrent pas de forme ; il faut donc en conclure que le protoplasma avait t tu par laction combine des deux sels, bien quil nait t expos que fort peu de temps cette action. Une autre feuille, aprs une immersion de vingt-quatre heures dans la solution de quinine, devint quelque peu flasque et le protoplasma de toutes les cellules sagrgea. La plupart des masses agrges taient devenues incolores et prsentaient une apparence granuleuse ; ces masses taient sphriques ou allonges, ou, plus ordinairement encore, consistaient en petites chanes recourbes composes de petits globules. Aucune de ces masses ntait en mouvement et, sans aucun doute, le protoplasma tait mort. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demi-minime de la solution ; au bout de vingt-trois heures, tous les tentacules chez lune des feuilles, quelquesuns chez 2 autres, taient inflchis, chez les 3 autres aucun tentacule navait boug ; il rsulte de cette exprience que les glandes du disque, irrites par ce sel, ne transmettent aucune forte impulsion aux tentacules extrieurs. Au bout de quarante-huit heures, les glandes du disque des 6 feuilles taient videmment trs-malades ou taient mortes. Il est vident que ce sel est un poison violent 53 . Actate de quinine. Je plongeai 4 feuilles, chacune dans 30 minimes. dune solution contenant 1 partie dactate pour 437 parties deau. Jessayai la
53 Binz a dcouvert, il y a plusieurs annes, ainsi quil est constat dans le Journal of Anatomy and Physiol., novembre 1872, p. 185, que la quinine est un poison violent pour les organismes vgtaux et les animaux infrieurs.Une partie de quinine ajoute 4000 parties de sang suffit pour arrter les mouvements des corpuscules blancs qui deviennent arrondis et granuleux. Dans les tentacules du Drosera, les masses agrges de protoplasma qui paraissaient tues par la quinine avaient aussi un aspect granuleux. Leau trs-chaude produit un effet semblable.

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solution avec du papier de tournesol et elle ne prsenta aucune trace dacidit. Au bout de dix minutes, les tentacules des 4 feuilles staient inflchis, et, au bout de six heures, cette inflexion tait devenue considrable. Je laissai alors les feuilles dans leau pendant soixante heures, mais les tentacules ne se redressrent pas ; les glandes taient blanches et les feuilles videmment mortes. Ce sel provoque linflexion beaucoup plus rapidement que le sulfate de quinine, et, comme ce dernier, est un poison violent. Azotate de quinine. Je plongeai 4 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution contenant 1 partie dazotate pour 437 parties deau. Au bout de six heures, cest peine si je pus observer une trace dinflexion ; au bout de vingt-deux heures, les tentacules de 3 feuilles taient modrment inflchis, et ceux de la quatrime lgrement. Il rsulte donc de cette exprience que ce sel provoque une inflexion lente, mais bien prononce. Aprs un sjour de quarante-huit heures dans leau, presque tous les tentacules se redressrent, bien que les glandes fussent trs-dcolores. Ce sel nest donc pas un poison. On ne manquera pas de remarquer laction si diffrente quexercent les trois sels de quinine dont nous venons de nous occuper. Digitaline. Je plaai sur le disque de 5 feuilles un demi-minime dune solution contenant 1 partie de digitaline pour 437 parties deau. Au bout de trois heures quarante-cinq minutes, les tentacules de quelques-unes de ces feuilles et le limbe de lune delles taient modrment inflchis. Au bout de huit heures, les tentacules de 3 feuilles taient bien inflchis ; chez la quatrime, quelques tentacules seulement staient mis en mouvement, et la cinquime, une vieille feuille, navait pas t affecte.Ces feuilles restrent dans le mme tat, ou peu prs, pendant deux jours ; toutefois, les glandes du disque taient devenues ples. Le troisime jour, les feuilles me semblrent trs-malades. Nanmoins, je plaai sur deux dentre elles des parcelles de viande, et les tentacules extrieurs sinflchirent. Jappliquai 3 glandes une goutte microscopique (environ 1/ 20e de minime) de la solution ; au bout de six heures, les 3 tentacules taient inflchis, mais le lendemain ils staient presque compltement redresss ; on peut conclure de cette exprience quune dose de digitaline slevant 1/ 28800e de grain (0,00225 de milligr.) agit sur le tentacule sans constituer un poison. Il rsulte de ces divers faits que la digitaline provoque linflexion et empoisonne les glandes qui en absorbent une certaine quantit. Nicotine. Je touchai avec une goutte microscopique de nicotine pure la scrtion de plusieurs glandes ; ces glandes noircirent instantanment, et les tentacules sinflchirent au bout de quelques minutes. Je plongeai 2 feuilles dans une faible solution contenant 2 gouttes de nicotine pour une once ou 437 grains deau. Au bout de trois heures vingt minutes, 21 tentacules seulement sur une feuille taient troitement inflchis, et 6 ltaient lgrement sur lautre ; mais toutes les glandes taient devenues noires ou avaient pris tout au

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moins une couleur trs-fonce, et le protoplasma dans toutes les cellules de tous les tentacules stait agrg et avait pris une teinte fonce. Les feuilles ntaient pas tout fait mortes, car, plonges dans une solution de carbonate dammoniaque (2 grains pour une once deau), quelques autres tentacules sinflchirent sans que le reste se soit mis en action pendant un laps de temps de vingt-quatre heures. Je plaai sur le disque de 6 feuilles un demi-minime dune solution plus forte (2 gouttes de nicotine pour 1/2 once deau) ; au bout de trente minutes, tous les tentacules dont les glandes staient trouves en contact immdiat avec la solution, ce qui tait indiqu par leur teinte noire, staient inflchis ; mais aucune impulsion navait t transmise aux tentacules extrieurs. Au bout de vingt-deux heures, la plupart des glandes du disque semblaient mortes ; il ne pouvait toutefois en tre ainsi, car je plaai sur 3 dentre elles des parcelles de viande, et quelques tentacules extrieurs sinflchirent au bout de vingt-quatre heures. Il rsulte de ces expriences que la nicotine a une grande tendance noircir les glandes et provoquer lagrgation du protoplasma ; mais, moins quelle ne soit pure, elle ne provoque quune inflexion trs-modre et elle nexerce quune action plus faible encore au point de vue de la transmission dune impulsion des glandes du disque aux tentacules extrieurs. La nicotine nest pas un poison violent. Atropine. Jajoutai 1 grain datropine 437 grains deau, mais cette quantit deau ne suffit pas dissoudre lalcalode ; jajoutai un autre grain 437 grains dun mlange contenant 1 partie dalcool pour 7 parties deau ; je prparai une troisime solution en ajoutant 1 partie de valrianate datropine 437 parties deau. Je plaai un demi-minime de chacune de ces 3 solutions sur le disque de 6 feuilles, mais sans obtenir aucun effet, si ce nest toutefois que les glandes qui reurent la solution de valrianate furent lgrement dcolores. Les 6 feuilles sur lesquelles javais laiss, pendant vingt et une heures, une goutte de la solution datropine dans de lalcool tendu deau sinflchirent bien vingt-quatre heures aprs avoir reu des parcelles de viande ; de sorte que lon peut conclure que latropine ne provoque aucun mouvement des tentacules et nest pas un poison. Jexprimentai aussi de la mme faon avec lalcalode qui se vend sous le nom de daturine, mais qui, croit-on, ne diffre pas de latropine ; cet alcalode ne produisit aucun effet. Je plaai aussi des parcelles de viande sur 3 feuilles qui, pendant vingt-quatre heures, avaient support une goutte de cette dernire solution ; au bout de vingt-quatre heures, un assez grand nombre des tentacules sous-marginaux de ces feuilles taient inflchis. Vratrine, colchicine, thine. Je prparai des solutions de ces 3 alcalodes en ajoutant 1 partie de chacun deux 437 parties deau. Je plaai dans chaque cas un demi-minime de la solution sur le disque dau moins 6 feuilles, mais aucune delles ne provoqua linflexion, sauf peut-tre la solution

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de thine. Comme nous lavons dj dit, un demi-minime dune forte infusion de th ne produit aucun effet. Jexprimentai aussi avec des gouttes semblables dune infusion contenant 1 partie dextrait de colchique, vendu par le pharmacien, pour 218 parties deau ; je surveillai les feuilles pendant quarante-huit heures, mais il ne se produisit aucune inflexion. Je plaai des parcelles de viande sur les 7 feuilles qui avaient t pendant vingt-six heures en contact avec des gouttes de vratrine ; au bout de vingt et une heures, les tentacules taient bien inflchis. Il rsulte de ces expriences que ces trois alcalodes sont absolument inoffensifs. Curare. Jajoutai 1 partie de ce fameux poison 218 parties deau et je plongeai 3 feuilles dans 90 minimes de la solution. Au bout de trois heures trente minutes, quelques tentacules taient un peu inflchis et le limbe dune feuille au bout de quatre heures. Au bout de sept heures, les glandes taient devenues trs-noires, ce qui prouve quelles avaient absorb certaines matires. Au bout de neuf heures, presque tous les tentacules de 2 feuilles taient inflchis moiti, toutefois linflexion naugmenta pas dans le cours des vingt-quatre heures qui suivirent. Je plongeai dans leau une des feuilles qui tait reste pendant neuf heures dans la solution, et, le lendemain matin, les tentacules staient presque compltement redresss. Je plongeai aussi les 2 autres feuilles dans leau aprs une immersion de vingt-quatre heures dans la solution, et, au bout de vingt-quatre heures, elles se redressrent, bien que leurs glandes restassent trs-noires. Je plaai un demi-minime de la solution sur le disque de 6 feuilles sans quil se produist aucune inflexion ; au bout de trois jours, les glandes du disque me parurent assez sches, mais, ma grande surprise, elles ntaient pas noircies. Dans une autre exprience, je plaai une quantit semblable de la solution sur le disque de 6 feuilles et jobservai bientt une inflexion considrable, mais dans ce cas je navais pas filtr cette solution, et il se peut que des parcelles solides en suspension aient exerc une action sur les glandes. Au bout de vingt-quatre heures, je plaai des parcelles de viande sur le disque de 3 de ces feuilles dont les tentacules sinflchirent fortement le lendemain. Je pensai dabord que peut-tre le poison ne stait pas dissous dans leau pure, aussi je prparai une nouvelle solution en ajoutant 1 grain de curare 437 grains dun mlange contenant 1 partie dalcool pour 7 parties deau, et je plaai un demi-minime de cette solution sur le disque de 6 feuilles. Elles ne furent affectes en aucune faon et, quand un jour aprs je plaai sur elles des parcelles de viande, les tentacules sinflchirent lgrement au bout de cinq heures et fortement au bout de vingt-quatre heures. Il rsulte de ces diverses expriences quune solution de curare provoque une inflexion trs-minime quil faut peut-tre attribuer la prsence dune petite quantit dalbumine. En tout cas, le curare nagit pas comme poison. Chez une des feuilles qui tait reste plonge pendant vingt-quatre heures dans la solution et dont les tentacules staient lgrement inflchis, le protoplasma stait agrg dans une faible mesure, mais pas plus quil narrive quelquefois la suite dune immersion aussi prolonge dans leau.

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Actate de morphine. Je fis un grand nombre dexpriences avec cette substance, mais sans obtenir des rsultats bien certains. Je plongeai un nombre considrable de feuilles dans une solution contenant 1 partie dactate de morphine pour 218 parties deau et je les y laissai de deux six heures, sans que les tentacules daucune delles sinflchissent. Elles ne furent pas non plus empoisonnes, car laves et plonges dans de faibles solutions de phosphate et de carbonate dammoniaque elles sinflchirent bientt fortement et le protoplasma des cellules sagrgea compltement. Toutefois, si lon ajoute du phosphate dammoniaque la solution de morphine dans laquelle plongent les feuilles, linflexion ne se produit pas rapidement. Jappliquai de la faon ordinaire des gouttes microscopiques de la solution la scrtion de 30 ou 40 glandes ; cette application sembla considrablement retarder linflexion des tentacules sur les glandes desquels javais plac six minutes aprs des parcelles de viande, un peu de salive ou des clats microscopiques de verre ; dans dautres expriences, au contraire, aucun retard semblable ne se produisit. Des gouttes deau appliques clans les mmes conditions ne retardent jamais linflexion des tentacules ; des gouttes dune solution de sucre de la mme force, cest--dire contenant 1 partie de sucre pour 218 parties deau retardent quelquefois laction subsquente de la viande et des parcelles de verre, mais quelquefois aussi nont aucun effet. Je pensai un moment que la morphine agit comme narcotique sur le Drosera, mais jai d renoncer cette hypothse quand de nombreuses expriences meurent dmontr de quelle faon singulire limmersion dans certains sels et dans certains acides non vnneux empchent laction subsquente du phosphate dammoniaque. Extrait de jusquiame. Je plongeai plusieurs feuilles, chacune dans 30 minimes dune infusion contenant pour 1 once deau 3 grains de lextrait tel quil est vendu par les pharmaciens. Aprs tre rest pendant cinq heures quinze minutes dans la solution, lune de ces feuilles ntait pas inflchie ; je la plongeai alors dans une solution de carbonate dammoniaque (1 grain pour 1 once deau) ; au bout de deux heures quarante minutes, les tentacules taient considrablement inflchis et les glandes trs-noircies. Je plongeai dans 120 minimes dune solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) 4 feuilles, qui taient restes pendant deux heures quatorze minutes dans la solution dhyoscyamine ; cette dernire avait dj provoqu chez elle une lgre inflexion due probablement la prsence de quelques matires albumineuses, mais celte inflexion augmenta immdiatement, et au bout dune heure elle tait fortement marque. Lhyoscyamine nagit donc ni comme narcotique ni comme poison. Poison provenant du crochet dune vipre vivante. Je plaai des gouttes microscopiques de ce poison sur les glandes de beaucoup de tentacules ; ces tentacules sinflchirent rapidement tout comme si on les avait touchs avec

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de la salive. Le lendemain malin, au bout de dix-sept heures trente minutes, ils se redressrent tous et ne parurent avoir t attaqus en aucune faon. Poison du cobra. Le docteur Fayrer, bien connu pour ses recherches sur le poison de ce terrible serpent, a t assez bon pour men donner une certaine quantit dessche. Ce poison est une substance albumineuse analogue, penset-on, la ptyaline de la salive 54 .Jappliquai la scrtion de 4 glandes une goutte microscopique (environ 1/ 20e de minime) dune solution contenant 1 partie de poison pour 437 parties deau, de faon ce que chaque glande ret 1/ 38400e de grain (0,0016 de milligr.) de poison. Je rptai lopration sur 4 autres glandes ; au bout de quinze minutes, quelques-uns de ces 8 tentacules taient bien inflchis et tous ltaient au bout de deux heures. Le lendemain matin, cest--dire au bout de vingt-quatre heures, les tentacules taient encore inflchis et les glandes avaient pris une teinte rose trs-ple. Au bout dun nouveau laps de temps de vingt-quatre heures, les tentacules staient presque redresss et ils ltaient compltement le lendemain, mais la plupart des glandes taient restes presque blanches. Je plaai sur le disque de 3 feuilles un demi-minime de la mme solution, de faon ce que chacune reoive 1/ 960e de grain (0,0675 de milligr.) de poison.Au bout de quatre heures quinze minutes, les tentacules extrieurs taient trs-inflchis ; au bout de six heures trente minutes, les tentacules de 2 de ces feuilles et le limbe de lune delles taient fortement inflchis ; la troisime feuille navait t que modrment affecte. Les feuilles restrent dans le mme tat pendant un jour et se redressrent au bout de quarante-huit heures. Je plongeai alors 3 feuilles, chacune dans 30 minimes de la solution, de faon ce que chacune delles se trouve en prsence de 1/ 16e de grain (4,048 milligr.) de poison. Au bout de six minutes, jobservai une lgre inflexion qui augmenta rgulirement, de sorte quau bout de deux heures trente minutes, tous les tentacules des 3 feuilles taient troitement inflchis ; les glandes prirent dabord une teinte un peu plus fonce, puis elles devinrent ples ; le protoplasma des cellules des tentacules sagrgea en partie. Jexaminai les petites masses de protoplasma au bout de trois heures dimmersion, puis au bout de sept heures ; dans aucune autre occasion je nai vu le protoplasma subir des changements de forme aussi rapides. Au bout de huit heures trente minutes, les glandes taient devenues compltement blanches ; elles navaient pas scrt une quantit considrable de mucus. Je plongeai alors les feuilles dans leau ; aprs quarante heures dimmersion, les tentacules se redressrent, ce qui prouve que les feuilles navaient pas souffert. Pendant cette immersion dans leau, jexaminai, plusieurs reprises, le protoplasma contenu dans les

54 Dr Fayrer, The Thanatophidia of India, 1872, p. 150.

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cellules des tentacules et je pus massurer que des mouvements violents lagitaient encore. Je plongeai alors 2 feuilles, chacune dans 30 minimes dune solution beaucoup plus forte contenant 1 partie de poison pour 109 parties deau, de faon que chaque feuille reoive 1/4 de grain ou 16,2 milligr. de poison. Au bout dune heure quarante-cinq minutes, les tentacules sous-marginaux taient fortement inflchis et les glandes taient un peu ples ; au bout de trois heures trente minutes, tous les tentacules des 2 feuilles taient troitement inflchis et les glandes taient devenues blanches. Il rsulte de cette exprience, comme nous lavons vu dj dans tant dautres cas, que la solution plus faible a provoqu une inflexion plus rapide que la solution plus forte ; toutefois cette dernire a blanchi les glandes beaucoup plus rapidement que la premire. Jexaminai quelques tentacules aprs une immersion de vingt-quatre heures ; le protoplasma, qui conservait encore une belle couleur pourpre, stait agrg en petites masses globulaires. Ces masses changeaient de forme avec une rapidit remarquable. Je les examinai de nouveau aprs une immersion de quarante-huit heures ; les mouvements du protoplasma taient alors si vidents quon pouvait les tudier facilement avec un faible grossissement. Je plongeai alors les feuilles dans leau et, au bout de vingt-quatre heures, cest--dire soixante-douze heures, partir du moment de leur premire immersion, les petites masses de protoplasma qui avaient pris une teinte pourpre sale taient encore agites de mouvements rapides ; elles changeaient constamment de forme se runissant et se sparant chaque instant. Huit heures aprs limmersion de ces 2 feuilles dans leau, cest--dire cinquante-six heures aprs leur premire immersion dans la solution, les tentacules commencrent se redresser et le lendemain matin ce redressement avait fait quelques progrs. Le surlendemain, cest--dire le quatrime jour aprs leur immersion dans la solution, les tentacules taient considrablement, mais non pas compltement redresss. Jexaminai alors le contenu des tentacules ; les masses agrges de protoplasma staient presque compltement dissoutes, et les cellules taient remplies dun liquide homogne, lexception et l dune petite masse globulaire. Nous voyons donc que le protoplasma navait t en aucune faon attaqu parle poison. Comme les glandes taient devenues si rapidement blanches, il me vint la pense que leur tissu avait pu se modifier de faon empcher le poison de passer dans les cellules situes au-dessous delles, et quen consquence le protoplasma de ces cellules navait pu tre attaqu par le poison. Pour men assurer je plongeai une autre feuille qui avait sjourn pendant quarante-huit heures dans la solution de poison et ensuite vingt-quatre heures dans leau, dans une faible quantit dune solution contenant 1 partie de carbonate dammoniaque pour 218 parties deau ; au bout de trente minutes, le protoplasma des cellules situes au-dessous des glandes prit une teinte plus fonce et, au bout de vingt-quatre heures, les tentacules taient remplis jusqu la base de masses sphriques de protoplasma de couleur fonce. Il rsulte de

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couleur fonce. Il rsulte de cette exprience que les glandes navaient pas perdu leurs facults dabsorption, tout au moins en ce qui concerne le carbonate dammoniaque. Ces divers faits prouvent que le poison du cobra, bien que terrible pour les animaux, nagit pas comme poison sur le Drosera ; cependant ce poison provoque une inflexion rapide et considrable des tentacules, et fait disparatre bientt la couleur des glandes. Il semble mme agir comme un stimulant sur le protoplasma, car, avec lexprience considrable que jai acquise sur les mouvements de cette substance dans le Drosera, je ne me rappelle cependant pas lavoir vu dans un tat aussi actif sous linfluence dune autre matire quelle quelle soit. Jtais, par consquent, trs-dsireux de savoir quelle est laction de ce poison sur le protoplasma des animaux. Le docteur Fayrer fut assez bon pour faire, ma demande, quelques expriences quil a publies depuis 55 . Il plongea dans une solution contenant 0,03 grammes de poison de cobra pour 4,6 centimtres cubes deau, lpithlium ciliaire de la bouche dune grenouille ; en mme temps, il en plongeait dautres dans leau pure pour avoir un terme de comparaison. Les mouvements des cils plongs dans la solution semblrent augmenter dabord, mais ils diminurent bientt et, au bout de quinze ou vingt minutes, ils cessrent compltement ; tandis que ceux plongs dans leau agissaient encore vigoureusement. Les corpuscules blancs du sang dune grenouille et les cils de infusoires, un Paramcium et un Volvox furent semblablement affects par le poison. Le docteur Fayrer a trouv aussi que le muscle dune grenouille perd son irritabilit aprs une immersion de vingt minutes dans la solution, car il devient alors insensible laction dun fort courant lectrique. Dautre part, les mouvements des cils de lenveloppe dun Unio ne furent point arrts, mme aprs avoir sjourn pendant un temps considrable dans une solution trs-concentre. En rsum, il semble prouv que le poison du cobra attaque beaucoup plus vivement le protoplasma des animaux levs quil nattaque celui du Drosera. Il y a encore un point quil est bon de mentionner. Jai observ parfois que certaines solutions, et surtout certains acides, rendent quelque peu troubles les gouttes de scrtions qui entourent les glandes, une espce de couche se formant la surface des gouttes ; mais je nai jamais vu cet effet produit de faon aussi vidente que par le poison du cobra. Chaque fois que jai employ la solution la plus forte, les gouttes, au bout de dix minutes, avaient tout laspect de petits nuages arrondis. Au bout de quarante-huit heures, la scrtion se transformait en fils et en lames de substances membraneuses comprenant des petits granules de diffrentes grosseurs.

55 Proceedings of Royal society, 18 fvrier 1875.

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Camphre. Je grattai du camphre et je plaai la poudre ainsi obtenue dans une bouteille contenant de leau distille ; je ly laissai un jour, puis je filtrai. Une solution faite dans ces conditions contient, dit-on, 1/ 1000e de son poids de camphre ; en tout cas, cette solution avait lodeur et le got du camphre. Je plongeai 10 feuilles dans cette solution ; au bout de quinze minutes, les tentacules de 5 feuilles taient bien inflchis ; ceux des deux autres avaient commenc sinflchir au bout de 11 et de 12 minutes ; ceux de la sixime feuille ne commencrent se mettre en mouvement quau bout de quinze minutes, mais ils taient bien inflchis au bout de dix-sept minutes, et ils ltaient fortement au bout de vingt-quatre minutes ; ceux de la septime feuille commencrent leur mouvement au bout de dix-sept minutes et taient fortement inflchis au bout de vingt-six minutes. La huitime, la neuvime et la dixime feuille taient vieilles et dun rouge trs-fonc ; les tentacules de ces feuilles ne sinflchirent pas aprs une immersion de vingt-quatre heures ; il faut donc viter demployer des feuilles semblables celles-l quand on veut faire des expriences avec le camphre. Quelques-unes de ces feuilles laisses pendant quatre heures dans la solution prirent une teinte rose assez sale et scrtrent beaucoup de mucus ; bien que leurs tentacules fussent fortement inflchis, le protoplasma des cellules ne stait pas du tout agrg. Toutefois, dans une autre exprience, aprs une immersion de vingt-quatre heures, jobservai une agrgation bien marque. Une solution faite en ajoutant 2 gouttes dalcool camphr 1 once deau nexera aucune action sur une feuille ; dautre part, une autre solution faite par laddition de 30 minimes dalcool camphr 1 once deau a exerc une action sur feuilles plonges ensemble dans la solution. M. Vogel a dmontr 56 , que les fleurs de diverses plantes se fanent moins vite quand on plonge la tige dans une solution de camphre que lorsquon la plonge dans leau ; il a dmontr, en outre, que si les fleurs sont dj un peu fanes elles reprennent plus vite leur fracheur dans la solution de camphre. La solution de camphre acclre aussi la germination de certaines graines. Le camphre agit donc comme stimulant vis--vis des plantes et cest le seul que lon connaisse. Cela ma conduit faire de nombreuses expriences pour massurer si le camphre rend les feuilles du Drosera plus sensibles une irritation mcanique quelles ne le sont ordinairement. Je plongeai 6 feuilles dans de leau distille et les y laissai pendant cinq ou six minutes, puis je passai lgrement sur elles, deux ou trois reprises diffrentes, pendant quelles taient encore sous leau, un pinceau trs-doux en poils de chameau ; il ne se produisit aucun mouvement. Ensuite, je passai une fois seulement le mme pinceau, de la mme faon quauparavant, sur neuf feuilles plonges
56 Gardeners Chronicle, 1874, p. 671. Des observations peu prs semblables ont t faites en 1798 par B.-S. Barton.

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dans une solution de camphre et que jy ai laisses le temps indiqu dans le tableau suivant. Dans mes premiers essais je passai le pinceau sur les feuilles quand elles taient encore dans la solution ; mais il me vint la pense que je pouvais enlever, en le faisant, la scrtion visqueuse qui entoure les glandes et que, par consquent, la solution de camphre pouvait agir plus efficacement sur elles. En consquence, dans tous les essais subsquents, je sortais les feuilles de la solution de camphre, je les agitais pendant quinze secondes environ dans leau, je les plongeais alors dans de leau pure et je passais le pinceau sur elles, de faon ce que cette irritation mcanique ne permette pas au camphre dagir plus librement sur les glandes ; toutefois, cette diffrence de traitement ne modifie en rien les rsultats.
Laps de temps coul entre limmersion des feuilles et les premiers signes dinflexion des tentacules

Numro des feuilles

Dure de limmersion dans la solution de camphre

Laps de temps coul entre le moment de lirritation par le pinceau et linflexion des tentacules

1 2

5 minutes 5 minutes

3 minutes, inflexion considrable ; 4 minutes, tous les tentacules inflchis, sauf 3 ou 4. 6 minutes, premiers signes dinflexion. 6 minutes 30 secondes, lgre inflexion ; 7 minutes 30 secondes, inflexion prononce. minutes 30 secondes, traces dinflexion ; 3 minutes, inflexion prononce ; 4 minutes, inflexion fortement marque. minutes 30 secondes, traces dinflexion ; 3 minutes, inflexion prononce. minutes 30 secondes, inflexion prononce ; 3 minutes 30 secondes, inflexion fortement marque. minutes 30 secondes, lgre inflexion ; 3 minutes, inflexion marque; 4 minutes, inflexion trsprononce. minutes, traces dinflexion ; 3 minutes, inflexion considrable; 6 minutes, inflexion trsconsidrable. minutes, traces dinflexion ; 3 minutes, inflexion considrable; 6 minutes, inflexion trsconsidrable.

8 minutes 11 minutes.

5 minutes. 2

11 minutes 30

4 minutes 30 s 2

7 minutes.

4 minutes 2

6 minutes 30 sec.

4 minutes 2

6 minutes 30 sec.

4 minutes 2

6 minutes 30 sec.

3 minutes 2

5 minutes.

3 minutes

5 minutes.

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Je laissai dautres feuilles dans la solution sans les irriter avec le pinceau ; une trace dinflexion se montra chez une de ces feuilles au bout de onze minutes ; chez une deuxime, au bout de douze minutes ; 5 autres ne commencrent sinflchir quau bout de quinze minutes, et 2 autres enfin que quelques minutes plus tard. On verra, en jetant les yeux sur la colonne de droite du tableau ci-dessus, que la plupart des feuilles plonges dans la solution et irrites ensuite avec le pinceau, sinflchissent beaucoup plus rapidement. En outre, les mouvements des tentacules chez quelques-unes de ces feuilles taient si rapides quon pouvait le suivre en se servant dune loupe trs-faible. Il est bon de relater deux ou trois autres expriences. Une vieille feuille, trs-grande, qui tait reste plonge pendant dix minutes dans la solution de camphre, ne semblait pas dispose sinflchir de longtemps ; je passai donc le pinceau sur elle, et, au bout de deux minutes, les tentacules se mettaient en mouvement et taient totalement inflchis au bout de trois minutes. Une autre feuille, aprs une immersion de quinze minutes, ne prsentait aucune trace dinflexion ; je passai le pinceau sur elle, et, au bout de quatre minutes, les tentacules taient considrablement inflchis. Aprs une immersion de dixsept minutes, une troisime feuille ne prsentait non plus aucune trace dinflexion ; je passai le pinceau sur elle, mais au bout dune heure, les tentacules navaient pas encore boug ; ctait donc l une exception. Je passai de nouveau le pinceau sur cette feuille, et cette fois, neuf minutes aprs, quelques tentacules sinflchirent ; lexception ntait donc pas absolue. On peut conclure de ces expriences quune petite dose de camphre en solution constitue pour le Drosera un stimulant nergique. Elle excite nonseulement linflexion des tentacules, mais elle semble aussi rendre les glandes sensibles un attouchement qui, par lui-mme, ne provoque aucun mouvement. Il se peut quune lgre irritation mcanique, qui nest pas suffisante en elle-mme pour provoquer linflexion, donne cependant la feuille une lgre tendance au mouvement et que cette irritation vienne ainsi sajouter laction du camphre. Cette dernire hypothse maurait paru la plus probable sil navait t dmontr par M. Vogel que le camphre, sous dautres rapports, constitue un stimulant pour diverses plantes et pour diverses graines. Jexposai 2 plants, portant chacun 4 ou 5 feuilles, et dont les racines reposaient dans une soucoupe pleine deau, la vapeur de quelques morceaux de camphre, gros environ comme une noisette, en plaant le tout sous une cloche ayant une capacit de 10 onces fluides. Au bout de dix heures, aucune inflexion ne stait produite, mais les glandes semblaient mettre des scrtions plus abondantes. Les feuilles taient narcotises, car je plaai sur 2 dentre elles des petits morceaux de viande, et, au bout de trois heures quinze minutes, aucune inflexion ne stait produite ; au bout mme de treize heures quinze minutes, quelques tentacules extrieurs seulement taient lgrement inflchis ; toutefois, ce degr de mouvement prouve quune exposition de dix

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chis ; toutefois, ce degr de mouvement prouve quune exposition de dix heures aux vapeurs du camphre navait pas tu les feuilles. Huile de carvi. On dit que leau dissout 1/ 1000e environ de son poids de cette huile. Je mis une goutte dhuile dans une once deau, et jeus soin de secouer maintes fois la bouteille pendant la journe ; toutefois, beaucoup de petits globules ne furent pas dissous. Je plongeai cinq feuilles dans ce mlange ; au bout de quatre ou cinq minutes, jobservai une lgre inflexion qui, aprs deux ou trois autres minutes, augmenta dans des proportions assez considrables. Au bout de quatorze minutes, tous les tentacules des cinq feuilles taient bien inflchis, et quelques-uns ltaient mme fortement. Au bout de six heures, les glandes qui avaient scrt beaucoup de mucus taient devenues blanches, les feuilles flasques affectaient une couleur rouge sombre toute particulire ; videmment elles taient mortes. Aprs une immersion de quatre minutes, jexcitai une des feuilles avec le pinceau, de mme que javais fait pour celles plonges dans la solution de camphre ; mais cette excitation ne produisit aucun effet ; je plaai un plant, dont les racines reposaient dans leau, sous une cloche dune capacit de 10 onces pour lexposer la vapeur de cette huile ; au bout dune heure vingt minutes, une feuille prsenta quelques traces dinflexion. Au bout de cinq heures vingt minutes, jenlevai la cloche pour examiner les feuilles ; tous les tentacules de lune delles taient fortement inflchis ; chez une seconde, la moiti environ des tentacules tait inflchie ; chez une troisime, tous les tentacules taient moiti inflchis. Jexposai alors la plante lair libre pendant quarante-deux heures, mais pas un seul tentacule ne se redressa ; toutes les glandes semblaient mortes, sauf et l, une ou deux, qui scrtaient encore du mucus. Il est vident que cette huile est en mme temps un stimulant et un poison violent pour le Drosera. Essence de girofle. Je prparai un mlange de la mme faon que dans le cas prcdent, jy plongeai 3 feuilles. Au bout de trente minutes, jobservai quelques signes dinflexion qui naugmentrent jamais. Au bout dune heure trente minutes, les glandes taient devenues ples, et blanches au bout de six heures. Sans aucun doute, les feuilles avaient t vivement attaques, ou mme elles avaient t tues. Essence de trbenthine. Quelques gouttes places sur le disque de plusieurs feuilles les turent, comme le fait la crosote. Je laissai un plant pendant quinze minutes sous une cloche dune capacit de 12 onces, aprs avoir humect la surface intrieure de cette cloche avec 12 gouttes dessence de trbenthine ; aucun mouvement ne se produisit chez les tentacules. Au bout de vingt-quatre heures, la plante tait morte. Glycrine. Je plaai 1/2 minime de glycrine sur le disque de 3 feuilles ; au bout de deux heures, quelques tentacules extrieurs de ces feuilles taient irrgulirement inflchis ; au bout de dix-neuf heures, les feuilles taient

Charles Darwin Les plantes insectivores 229

devenues flasques et semblaient mortes ; les glandes qui staient trouves en contact avec la glycrine taient incolores. Jappliquai des gouttes microscopiques (environ 1/ 20e de minime) aux glandes de plusieurs tentacules ; au bout de quelques minutes, ces glandes se mirent en mouvement et atteignirent bientt le centre de la feuille. Jappliquai de la mme faon, plusieurs glandes, des gouttes semblables dun mlange contenant 4 gouttes de glycrine pour une once deau ; quelques tentacules se mirent en mouvement, et encore ce mouvement fut-il trs-lent et trs-peu prononc. Je plaai 1/2 minime de ce mme mlange sur le disque de plusieurs feuilles ; ma grande surprise, aucune inflexion ne stait produite au bout de quarante-huit heures. Je plaai alors sur ces mmes feuilles des petits morceaux de viande ; le lendemain, les tentacules taient bien inflchis, quoique quelques-unes des glandes du disque fussent presque incolores. Je plongeai 2 feuilles dans le mme mlange, mais je ne les y laissai sjourner que quatre heures ; leurs tentacules ne sinflchirent pas ; je les plongeai ensuite dans une solution de carbonate dammoniaque (1 grain de carbonate pour une once deau) ; au bout de deux heures trente minutes, les glandes staient noircies, les tentacules inflchis, et le protoplasma des cellules tait agrg. Il rsulte de ces expriences quun mlange de 4 gouttes de glycrine pour une once deau nest pas un poison et ne provoque quune inflexion trs-insignifiante ; dautre part, la glycrine pure est un poison, et, si on lapplique en quantit trsminime aux glandes des tentacules extrieurs, elle provoque leur inflexion. Effets de limmersion dans leau et dans diverses solutions, relativement laction subsquente du phosphate et du carbonate dammoniaque. Nous avons vu dans le troisime et le septime chapitre, que limmersion dans leau distille provoque, au bout de quelque temps, un certain degr dagrgation du protoplasma et une inflexion modre, surtout chez les plantes que lon a cultives dans un milieu ambiant ayant une temprature assez leve. Leau ne provoque pas des scrtions abondantes. Il nous faut considrer actuellement les effets de limmersion dans divers liquides relativement laction subsquente des sels dammoniaque et dautres stimulants. Jai plac sur 4 feuilles, que javais laisses dans leau pendant vingt-quatre heures, des petits morceaux de viande, mais les tentacules ne se refermrent pas sur eux. Je plongeai 10 feuilles, aprs une immersion semblable, dans une forte solution de phosphate dammoniaque (1 grain de phosphate pour 20 onces deau) ; je les y laissai pendant vingt-quatre heures, et au bout de ce temps, jobservai, chez une seulement, une lgre trace dinflexion. Je laissai 3 de ces feuilles un jour de plus dans cette solution, et aucune delles ne fut affecte. Toutefois, quand quelques-unes de ces feuilles qui avaient t plonges dabord dans leau pendant vingt-quatre heures, puis dans une solution de phosphate pendant vingt-quatre heures, furent plonges dans une solution de carbonate dammoniaque (1 partie de carbonate pour 218 parties deau), le protoplasma des cellules des tentacules sagrgea fortement au bout de vingt-quatre heures, ce qui prouve que les glandes avaient absorb ce sel, et quun effet avait t produit.

Charles Darwin Les plantes insectivores 230

Une courte immersion de vingt minutes dans leau ne retarde pas laction subsquente du phosphate dammoniaque ou des clats de verre placs sur les glandes ; toutefois, dans deux cas diffrents, une immersion de cinquante minutes dans leau a empch tout effet dune solution de camphre. Plusieurs feuilles que javais laisses pendant vingt minutes dans une solution dune partie de sucre blanc pour 218 parties deau, furent plonges dans la solution de phosphate dont laction fut retarde ; tandis quune solution de sucre et de phosphate mlanges ensemble, na aucune influence sur les effets de ce dernier. Je plongeai dans une solution de carbonate dammoniaque (1 partie pour 218 parties deau) 3 feuilles que javais laisses pendant vingt minutes dans la solution de sucre ; au bout de deux ou trois minutes, les glandes taient noires, et, au bout de sept minutes, les tentacules taient considrablement inflchis, de sorte que bien que la solution de sucre retarde laction du phosphate, elle ne retarde pas celle du carbonate. Limmersion pendant vingt minutes dans une solution semblable de gomme arabique ne retarde en aucune faon laction du phosphate. Je laissai 3 feuilles pendant vingt minutes dans un mlange dune partie dalcool pour 7 parties deau, puis je les plongeai dans la solution de phosphate ; au bout de deux heures quinze minutes, jobservai chez une feuille une trace dinflexion ; au bout de cinq heures trente minutes, une seconde feuille fut lgrement affecte ; linflexion augmenta subsquemment, mais trs-lentement. Il rsulte de cette exprience que lalcool tendu deau qui, comme nous le verrons, est peine un poison, retarde trs-certainement laction subsquente du phosphate dammoniaque. Jai dmontr, dans le dernier chapitre, que des feuilles dont les tentacules ne sinflchissent pas aprs un jour dimmersion dans les solutions de diffrents sels et de diffrents acides, se conduisent de faon toute diffrente les unes des autres quand on les plonge ensuite dans la solution de phosphate. Le tableau suivant rsume les rsultats obtenus.

Charles Darwin Les plantes insectivores 231

Nom des sels et des acides contenus dans la solution

Dure dimmersion des feuilles dans la solution dacide ou de sel contenant 1 partie pour 437 parties deau 22 heures 20 minutes 24 heures 24 heures 22 heures 22 heures 22 heures.

Effets produits sur les feuilles par leur immersion subsquente pendant un laps de temps indiqu dans une solution contenant 1 partie de phosphate dammoniaque pour 8,750 parties deau, ou 1 grain pour 20 onces.

Chlorure de rubidium Carbonate de potasse Actate de chaux Azotate de chaux Actate de magnsie Azotate de magnsie Chlorure de magnsium

Au bout de 30 m., forte inflexion des tentacules. Au bout de 5 h. seulement, une lgre inflexion. Au bout de 24 h., inflexion trs-lgre. Au bout de 24 h., inflexion trs-lgre. Inflexion lgre qui devint trs-marque au bout de 24 Au bout de 4 h. 30 m., inflexion assez prononce, qui naugmenta plus. Au bout de quelques minutes, forte inflexion ; au bout de 4 h., presque tous les tentacules troitement inflchis. Au bout de 24 h , les tentacules de 2 feuilles sur 4 sont lgrement inflchis. Au bout de 30 m., les tentacules dune feuille considrablement inflchis, ceux de 2 autres modrment ; ils restent en cet tat pendant 24 h. Au bout de 25 m., les tentacules de 2 feuilles considrablement inflchis ; au bout de 8 h., ceux dune 3e modrment, et ceux dune 4e trs-lgrement. Les 4 feuilles restent en cet tat pendant 21 h. Au bout de 8 h., les tentacules de 3 feuilles sur 5 modrment inflchis ; au bout de 24 h., les tentacules des 5 feuilles sont dans ce mme tat, mais aucun nest troitement inflchi. 3 feuilles dont les tentacules navaient pas t affects ou ne lavaient t que trslgrement par le chlorure, sinflchissent assez troitement au bout de 7 h. 30 m. Au bout de 25 h., effet lger et douteux. Au bout de 21 h., les tentacules de 2 feuilles quelque peu inflchis, ceux de la 3e trspeu ; les feuilles restent dans cet tat. Au bout de 48 h., pas la moindre inflexion. Au bout de 24 h, trace dinflexion chez quelques tentacules dont les glandes navaient pas t tues par lacide.

Actate de baryte Azotate de baryte

22 heures 22 heures

Actate de strontiane

22 heures

Azotate de strontiane

22 heures

Chlorure daluminium

24 heures

Azotate dalumine Chlorure de plomb

24 heures 23 heures

Chlorure de manganse Acide lactique

22 heures 48 heures

Charles Darwin Les plantes insectivores 232

Nom des sels et des acides contenus dans la solution

Acide tannique Acide tartrique Acide citrique

Dure dimmersion des feuilles dans la solution dacide ou de sel contenant 1 partie pour 437 parties deau 24 heures 24 heures 24 heures

Effets produits sur les feuilles par leur immersion subsquente pendant un laps de temps indiqu dans une solution contenant 1 partie de phosphate dammoniaque pour 8,750 parties deau, ou 1 grain pour 20 onces. Au bout de 24 h., aucune inflexion. Au bout de 24 h., aucune inflexion. Au bout de 50 m., les tentacules certainement inflchis ; au bout de 5 h. ils le sont fortement et restent dans cet tat pendant 24 Je nai observ cette feuille quau bout de 24h. ; h. les tentacules taient alors considrablement inflchis, et le protoplasma agrg.

Acide formique

22 heures

Dans une grande majorit des vingt cas que nous venons de citer, la solution de phosphate dammoniaque a lentement caus un certain degr dinflexion. Toutefois, dans quatre cas, linflexion a t rapide, car elle sest produite en moins dune demi-heure, ou tout au plus en cinquante minutes. Par contre, dans trois cas, la solution de phosphate na produit aucun effet. Or, que conclure de ces faits ? Dix essais diffrents nous ont prouv que limmersion dans leau distille suffit pour prvenir laction subsquente de la solution de phosphate dammoniaque. On pourrait donc conclure que les solutions de chlorure de manganse, dacide tannique et dacide tartrique qui ne sont pas des poisons, agissent exactement comme leau, car le phosphate dammoniaque na provoqu aucun effet chez les feuilles qui avaient t prcdemment plonges dans ces trois solutions. La plus grande partie des autres solutions a exerc, dans une certaine mesure, une action semblable celle de leau, car le phosphate dammoniaque na produit, aprs un laps de temps considrable, quun effet trs-lger sur les feuilles plonges dans ces solutions. Dautre part, le phosphate dammoniaque a produit un effet rapide sur les feuilles plonges dans des solutions de chlorure de rubidium et de magnsium, dactate de strontiane, dazotate de baryte et dacide citrique. Or, faut-il conclure que les feuilles ont absorb leau de ces cinq faibles solutions, et que, cependant, grce la prsence des sels, laction subsquente du phosphate na pas t empche ? Ou bien, ne pouvons-nous pas supposer que les interstices des parois des glandes ont t bouchs par les molcules de ces cinq substances, de sorte quelles sont devenues impermables? Ne savonsnous pas, en effet, daprs les dix expriences dont nous avons parl plus haut, que si leau avait pntr dans les glandes, le phosphate naurait ensuite

Charles Darwin Les plantes insectivores 233

produit aucun effet 57 ? Il parat, en outre, que les molcules du carbonate dammoniaque peuvent pntrer facilement dans les glandes qui, par suite dune immersion de vingt minutes dans une faible solution de sucre, absorbent trs-lentement le phosphate dammoniaque, ou chez lesquelles ce dernier sel ne produit quune action trs-lente. Dautre part, quel que soit le traitement quon ait fait subir aux glandes, elles semblent toujours pntres facilement par les molcules de carbonate dammoniaque. Ainsi, des feuilles qui avaient t plonges dans une solution dazotate de potasse (1 partie dazotate pour 437 parties deau), pendant quarante-huit heures, dans une solution de sulfate de potasse pendant vingt-quatre heures, et dans une solution de chlorure de potassium pendant vingt-cinq heures, furent plonges dans une solution contenant 1 partie de carbonate dammoniaque pour 218 parties deau ; les glandes noircirent immdiatement, et au bout dune heure les tentacules taient quelque peu inflchis, elle protoplasma agrg. Il serait dailleurs impossible dessayer de dterminer les effets tonnamment divers de diffrentes solutions sur le Drosera. Alcool (1 partie pour 7 parties deau). Nous avons dj dit quun demiminime dalcool dilu dans ces proportions, plac sur le disque des feuilles, ne provoque aucune inflexion, et que si, deux jours aprs, on place sur les feuilles des petits morceaux de viande, les tentacules sinflchissent considrablement. Jai plong 4 feuilles dans un mlange tel que celui que je viens dindiquer, et, au bout de trente minutes, jai pass sur elles le pinceau dont je mtais dj servi pour les feuilles plonges dans la solution de camphre ; cette excitation ne produisit aucun effet. Je laissai ces 4 feuilles dans le mlange dalcool pendant vingt-quatre heures sans quil se produise aucune inflexion. Je plongeai alors lune delles dans une infusion de viande crue, et je plaai des petits morceaux de viande sur le disque des 3 autres, dont la tige plongeait dans leau. Le lendemain, une de ces feuilles semblait un peu malade, et je nobservai chez les 2 autres que de lgres traces dinflexion. Il faut toutefois se rappeler quune immersion de vingt-quatre heures dans leau empche les tentacules de saisir des morceaux de viande. Il faut en conclure que lalcool
57 Voir les curieuses expriences du Dr M. Traube sur la production des cellules artificielles et sur leur permabilit pour diffrents sels. Ou trouvera les dtails de ces expriences dans les mmoires suivants du docteur : Experimente zur Theorie der Zellenbildung und Endosmose , Breslau, 1866 ; et Experimente zur physicalischen Erklrung der Bildung der Zellhaut, ihres Wachsthums durch Intussusception , Breslau, 1874. Ces recherches expliquent peut-tre les rsultats que jai obtenus. Le Dr Traube a employ ordinairement, comme membrane, le prcipit qui se forme quand lacide tannique se trouve en contact avec une solution de glatine. En laissant se former en mme temps un prcipit de sulfate de baryte, la membrane est imprgne de ce sel ; et, en consquence de linterposition des molcules de sulfate de baryte au milieu des molcules du prcipit de glatine, les interstices molculaires de la membrane deviennent plus petits. Dans cet tat, la membrane ne se laisse plus traverser par le sulfate dammoniaque ou par lazotate de baryte, bien quelle soit encore permable pour leau et pour le chlorure dammoniaque.

Charles Darwin Les plantes insectivores 234

dilu dans les proportions que je viens dindiquer nest pas un poison, et quil ne stimule pas les feuilles comme le fait le camphre. La vapeur de lalcool agit diffremment. Jai plac sous une cloche dune capacit de 19 onces, 60 minimes dalcool dans un verre de montre, auprs dun plant portant 3 belles feuilles. Au bout de vingt-cinq minutes, aucun mouvement ne stait produit, mais quelques glandes staient noircies et rides, tandis que dautres taient devenues tout fait ples. Ces glandes pales taient distribues de la manire la plus irrgulire sur toute la surface des feuilles, ce qui me rappela la faon dont la vapeur du carbonate dammoniaque affecte les glandes. Je plaai des petits morceaux de viande crue sur beaucoup de glandes de ces feuilles, en choisissant particulirement celles qui avaient conserv leur couleur, immdiatement aprs avoir, retir le plant de dessous la cloche. Au bout de quatre heures, pas un seul tentacule ne stait encore inflchi. Au bout de deux heures, les glandes de tous les tentacules commencrent se desscher, et le lendemain matin, au bout de vingt-deux heures, toutes les glandes taient sches, et les 3 feuilles semblaient mortes ; seuls, les tentacules dune feuille taient inflchis en partie. Je plaai un second plant auprs dun peu dalcool sous une cloche dune capacit de 12, onces, mais je ly laissai pendant cinq minutes seulement ; puis je plaai des parcelles de viande sur les glandes de plusieurs tentacules. Au bout de dix minutes, quelques-uns des tentacules commencrent sinflchir, et, au bout de cinquante-cinq minutes, ils taient presque tous considrablement inflchis ; toutefois, quelques-uns ne bougrent pas. Il est probable, mais il nest pas certain quil se produit l quelque effet anesthsique. Je laissai aussi pendant cinq minutes un troisime plant sous la mme cloche, aprs avoir rpandu une douzaine de gouttes environ dalcool lintrieur du verre. Je plaai ensuite des parcelles de viande sur les glandes de plusieurs tentacules, et quelques-uns se mirent en mouvement au bout de vingt-cinq minutes ; au bout de quarante minutes, un grand nombre de tentacules taient quelque peu inflchis, et au bout dune heure dix minutes, presque tous ltaient considrablement. La lenteur des mouvements des tentacules prouve indubitablement que leurs glandes avaient t rendues insensibles pendant quelque temps, par une exposition de cinq minutes la vapeur de lalcool. Vapeur du chloroforme. Laction de cette vapeur sur le Drosera varie beaucoup ; cette action dpend, je crois, de la constitution ou de lge de la plante, ou de quelque condition inconnue. La vapeur du chloroforme provoque quelquefois chez les tentacules des mouvements extrmement rapides, mais parfois aussi cette vapeur ne produit aucun effet semblable. Quelquefois, les glandes, la suite de lexposition la vapeur, deviennent insensibles pendant un certain temps laction de la viande crue, mais parfois aussi elles ne sont pas affectes ou elles ne le sont que trs-lgrement. Enfin, la plante se remet

Charles Darwin Les plantes insectivores 235

bientt quand elle a t expose une petite dose de vapeur, mais une dose plus considrable la tue facilement. Jai laiss pendant trente minutes un plant de Drosera sous une cloche dune capacit de 19 onces fluides (539 millil. 6) dans laquelle javais plac 8 gouttes de chloroforme ; avant que la cloche ne ft enleve, la plupart des tentacules staient considrablement inflchis, bien quils naient pas atteint le centre de la feuille. Aprs lenlvement de la cloche, je plaai des morceaux de viande sur les glandes de plusieurs tentacules qui staient quelque peu inflchis. Au bout de six heures trente minutes, ces glandes taient devenues noires, mais le mouvement dinflexion ne stait pas continu Au bout de vingt-quatre heures, les feuilles paraissaient presque mortes. Jemployai ensuite une cloche plus petite dune capacit de 12 onces fluides (340,8 millil.), et jy laissai une plante pendant 90 secondes avec 2 gouttes de chloroforme seulement. Ds que la cloche fut retire, tous les tentacules sinflchirent de faon se tenir droits sur la feuille, et jai pu observer que quelques-uns savanaient rapidement par bonds, cest--dire de la faon la plus extraordinaire ; aucun deux, toutefois, natteignit le centre. Au bout de vingt-deux heures, les tentacules se redressrent compltement, et ils sinflchirent rapidement quand je plaai ensuite sur les glandes des morceaux de viande, ou que je les chatouillai avec une aiguille ; ces feuilles navaient donc pas t attaques par la vapeur du chloroforme. Je plaai un autre plant tous la mme cloche avec 3 gouttes de chloroforme ; avant que deux minutes ne se fussent coules, les tentacules commencrent sinflchir en avanant par une srie de petits bonds. Jenlevai alors la cloche et, au bout de deux ou trois minutes partir de ce moment, les tentacules atteignirent le centre de la feuille. Dans plusieurs autres essais, la vapeur de chloroforme ne produisit aucun mouvement de cette nature. On remarque aussi une grande variabilit quant au degr dinsensibilit que le chloroforme provoque chez les glandes au point de vue de laction subsquente de la viande. Dans la plante dont je viens de parler, qui avait t expose deux minutes laction de 3 gouttes de chloroforme, quelques tentacules sinflchirent, mais de faon seulement se mettre dans une position perpendiculaire relativement la feuille ; je plaai des morceaux de viande sur les glandes ; au bout de cinq minutes les tentacules se mirent en mouvement, mais ce mouvement fut si lent quil se passa une heure trente minutes avant quils naient atteint le centre de la feuille. Je plaai un autre plant dans les mmes conditions, cest--dire que je lexposai pendant deux minutes laction de 3 gouttes de chloroforme et que je plaai ensuite des morceaux de viande sur les glandes de plusieurs tentacules qui avaient pris la position perpendiculaire ; un de ces tentacules se remit en mouvement au bout de huit minutes, mais ses mouvements furent ensuite trs-lents ; aucun des

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autres tentacules ne bougea pendant quarante minutes. Toutefois, au bout dune heure quarante-cinq minutes, partir du moment o javais plac sur les glandes des petits morceaux de viande, tous les tentacules avaient atteint le centre de la feuille. Il est probable que, dans ce cas, un lger effet anesthsique avait t produit. Le lendemain, la plante tait en parfait tat. Je soumis un autre plant portant 2 feuilles, pendant deux minutes, laction de 2 gouttes de chloroforme sous une cloche ayant une capacit de 19 onces ; je le sortis alors de la cloche pour lexaminer ; puis je lexposai de nouveau pendant deux minutes laction de 2 gouttes de chloroforme, puis je le sortis de nouveau et je le rexposai une troisime fois, pendant trois minutes, a laction de 3 gouttes de chloroforme ; de sorte que ce plant avait t expos alternativement lair libre et pendant sept minutes la vapeur de 7 gouttes de chloroforme. Je plaai alors des morceaux de viande sur 13 glandes sur les 2 feuilles. Un seul tentacule sur la premire se mit en mouvement au bout de quarante minutes, et deux autres au bout de cinquante-quatre minutes. Sur la deuxime feuille, quelques tentacules commencrent a se mettre en mouvement au bout dune heure onze minutes. Au bout de deux heures, beaucoup de tentacules des 2 feuilles taient inflchis, mais aucun navait atteint le centre pendant ce laps de temps. On ne peut douter, dans ce cas, que le chloroforme ait exerc sur les feuilles un effet anesthsique. Dautre part, jexposai une autre plante sous la mme cloche pendant beaucoup plus longtemps, cest--dire pendant vingt minutes, une quantit deux fois plus considrable de chloroforme. Je plaai alors des morceaux de viande sur les glandes de beaucoup de tentacules, et tous, sauf un seul, atteignirent le centre de la feuille au bout de treize ou quatorze minutes. Dans ce cas, aucun effet anesthsique navait t produit, et je ne sais vraiment comment concilier ces rsultats si diffrents. Vapeur de lther sulfurique. Jexposai un plant pendant trente minutes laction de 30 minimes dther sulfurique sous une cloche ayant une capacit de 19 onces, puis je plaai des morceaux de viande crue sur beaucoup de glandes qui avaient pli ; aucun des tentacules ne se mit en mouvement. Au bout de six heures trente minutes, les feuilles semblaient malades, et les glandes du disque taient presque sches. Le lendemain matin, beaucoup de tentacules taient morts, et, dans ce nombre, tous ceux sur lesquels avait t place la viande ; ce qui prouve que les glandes avaient emprunt la viande des substances qui avaient augment les effets dsastreux de la vapeur. Au bout de quatre jours, la plante elle-mme mourut. Jexposai une autre plante sous la mme cloche pendant quinze minutes laction de 40 minimes dther. Tous les tentacules dune jeune feuille toute petite sinflchirent, et la feuille semblait considrablement attaque. Je plaai des parcelles de viande crue sur plusieurs glandes des 2 autres feuilles qui taient plus vieilles. Au bout de six heures, ces glandes se desschrent et me semblrent trs-malades ; les

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tentacules ne bougrent pas, sauf un toutefois qui finit par sinflchir un peu. Les glandes des autres tentacules continurent scrter et ne semblrent pas avoir t attaques, mais au bout de trois jours, toute la plante devint trsmalade. Dans les deux expriences prcdentes, les doses taient videmment trop fortes et agirent comme poison. Avec des doses plus faibles, les effets anesthsiques obtenus ressemblent ceux produits par le chloroforme. Jexposai une plante pendant cinq minutes dix gouttes dther sous une cloche ayant une capacit de 12 onces, et je plaai ensuite des morceaux de viande sur beaucoup de glandes. Aucun des tentacules ainsi traits ne se mit en mouvement quau bout de quarante minutes ; mais alors quelques-uns dentre eux sinflchirent trs-rapidement, de sorte que 2 avaient atteint le centre de la feuille au bout de dix minutes seulement. Au bout de deux heures douze minutes, partir du moment o la viande avait t place sur les glandes, tous les tentacules atteignirent le centre de la feuille. Jexposai, pendant cinq minutes, une autre plante portant 2 feuilles dans le mme rceptacle, une dose un peu plus considrable dther, et je plaai des morceaux de viande sur plusieurs glandes. Dans ce cas, un tentacule sur chaque feuille commena au bout de cinq minutes son mouvement dinflexion ; au bout de douze minutes, 2 tentacules sur une feuille et un sur la seconde avaient atteint le centre. Au bout de trente minutes, partir du moment o la viande avait t place sur les glandes, tous les tentacules, ceux qui portaient de la viande et ceux qui nen portaient pas, taient troitement inflchis ; on pourrait donc penser que la vapeur dther avait stimul ces feuilles, et quelle avait provoqu linflexion de tous les tentacules. Vapeur de lther azotique. Cette vapeur semble avoir des effets plus nuisibles que la vapeur de lther sulfurique. Jexposai une plante, pendant cinq minutes, sous une cloche ayant une capacit de 12 onces, la vapeur de huit gouttes dther azotique, et jobservai distinctement que quelques tentacules se recourbrent avant que la cloche ne ft enleve. Immdiatement aprs, je plaai des morceaux de viande sur trois glandes, mais aucun mouvement ne se produisit dans un laps de temps de dix-huit minutes. Je replaai la mme plante sous la mme cloche et je ly laissai pendant seize minutes avec 40 gouttes dther. Aucun des tentacules ne bougea, et le lendemain matin ceux qui portaient la viande taient encore dans la mme position. Au bout de quarante-huit heures, une feuille paraissait tre en bonne sant, mais les autres taient trs-malades. Jexposai, pendant six minutes, une autre plante portant 2 belles feuilles sous une cloche ayant une capacit de 19 onces la vapeur de 10 minimes dther ; je plaai ensuite des morceaux de viande sur les glandes de beaucoup de tentacules des 2 feuilles. Au bout de trente-six minutes, plusieurs tentacules dune feuille sinflchirent, et, au bout dune heure, presque tous les

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tentacules, ceux qui portaient de la viande et ceux qui nen portaient pas, avaient presque atteint le centre. Chez lautre feuille, les glandes commencrent se desscher au bout dune heure quarante minutes, et, au bout de plusieurs heures, aucun tentacule ntait inflchi ; toutefois, le lendemain matin, au bout de vingt et une heures, beaucoup de tentacules taient inflchis, bien quils semblassent trs-malades. Dans cette exprience, comme dans la prcdente, les feuilles avaient t si vivement attaques quil est difficile de dire sil stait produit un effet anesthsique. Jexposai, pendant quatre minutes seulement, sous la cloche ayant une capacit de 19 onces, un troisime plant portant 2 belles feuilles la vapeur de 6 gouttes dther azotique. Je plaai ensuite des morceaux de viande sur les glandes de 7 tentacules dune mme feuille. Au bout dune heure vingt-trois minutes, un seul tentacule se mit en mouvement ; au bout de deux heures trois minutes, plusieurs tentacules taient inflchis, et, au bout de trois heures trois minutes, les 7 tentacules qui portaient des morceaux de viande taient bien inflchis. La lenteur de ces mouvements prouve que cette feuille avait t rendue insensible pendant un certain temps laction de la viande. La seconde feuille fut affecte dune faon assez diffrente ; je plaai des morceaux de viande sur les glandes de 5 tentacules ; au bout de vingt-huit minutes, 3 staient lgrement inflchis ; au bout dune heure vingt et une minutes, un de ces tentacules atteignit le centre de la feuille, mais les 2 autres ntaient encore que lgrement inflchis, ou bout de trois heures, il ltaient beaucoup plus, mais mme au bout de cinq heures seize minutes, les 5 tentacules navaient pas encore atteint le centre de la feuille. Ainsi donc, quelques-uns de ces tentacules commencrent se mouvoir dans un dlai assez court, mais ensuite leur mouvement saccomplit avec une extrme lenteur. Le lendemain matin, au bout de vingt heures, la plupart des tentacules des 2 feuilles taient fortement inflchis, mais ils ne ltaient pas rgulirement. Au bout de quarante-huit heures, ni lune ni lautre de ces feuilles ne semblait attaque, bien que les tentacules restassent encore inflchis ; au bout de soixante-douze heures, une de ces feuilles tait presque morte, tandis que lautre se redressait et reprenait son aspect ordinaire. Acide carbonique. Je plaai une plante sous une cloche dune capacit de 122 onces remplie de gaz acide carbonique, et reposant sur leau ; toutefois, je ne fis pas entrer dans mes calculs labsorption du gaz par leau, de sorte que, dans la dernire partie de lexprience, un peu dair a d pntrer. Au bout de deux heures, je retirai la plante de la cloche et je plaai des parcelles de viande crue sur les glandes de 3 feuilles. Une de ces feuilles tait devenue un peu flasque et fut bientt compltement recouverte par leau qui slevait dans la cloche mesure que le gaz tait absorb. Les tentacules de la feuille sur lesquels javais plac des parcelles de viande sinflchirent considrablement en deux minutes trente secondes, cest--dire peu prs le temps normal. Aussi, jen arrivai la conclusion errone que lacide

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carbonique ne produit aucun effet ; toutefois, je pensai ensuite que la feuille avait t protge contre laction du gaz, et quelle avait sans doute emprunt de loxygne leau qui la recouvrait de plus en plus. Les tentacules chargs de viande sur les 2 autres feuilles se conduisirent de faon toute diffrente ; 2 de ces tentacules commencrent se mettre en mouvement au bout dune heure cinquante minutes, en comptant toujours partir du moment o javais plac les parcelles de viande sur les glandes ; au bout de deux heures vingtdeux minutes, ces tentacules taient bien inflchis, et, au bout de trois heures vingt-deux minutes, ils avaient atteint le centre de la feuille. Trois autres tentacules ne commencrent leur mouvement quau bout de deux heures vingt minutes, mais ils atteignirent le centre de la feuille peu prs en mme temps que les autres, cest--dire au bout de trois heures vingt-deux minutes. Je rptai plusieurs fois cette exprience et jobtins presque toujours les mmes rsultats, sauf toutefois que lintervalle qui scoule jusquau moment o les tentacules se mettent en mouvement, varie quelque peu. Je ne citerai quun seul autre exemple : je plaai une plante dans le mme rceptacle, et je la laissai expose laction du gaz pendant quarante-cinq minutes, puis je plaai des parcelles de viande sur 4 glandes. Les tentacules ne bougrent pas pendant une heure quarante minutes ; au bout de deux heures trente minutes, tous quatre taient bien inflchis, et, au bout de trois heures, ils avaient atteint le centre de la feuille. Le phnomne singulier que je vais relater se prsente quelquefois, mais, certes, pas toujours. Jexposai une plante pendant deux heures laction du gaz, puis je plaai des parcelles de viande sur plusieurs glandes. Au bout de treize minutes, tous les tentacules sous-marginaux dune feuille taient considrablement inflchis ; ceux qui taient chargs de viande ne ltant pas plus que les autres. Chez une seconde feuille assez vieille, les tentacules chargs de viande, ainsi que quelques autres, taient modrment inflchis. Chez une troisime feuille, tous les tentacules taient fortement inflchis, bien que je naie plac do la viande sur aucune des glandes. Je pense quon peut attribuer ce mouvement une excitation provenant de labsorption de loxygne. La dernire feuille dont je viens de parler, sur laquelle je navais plac aucun morceau de viande, stait compltement redresse au bout de vingt-quatre heures, tandis que tous les tentacules des 2 autres feuilles taient troitement inflchis sur les parcelles de viande qui, au bout de ce temps, avaient t transportes jusquau centre. Ainsi, au bout de vingt-quatre heures, ces trois feuilles staient parfaitement remises de laction exerce sur elles par le gaz. Dans une autre circonstance, je plaai des parcelles de viande sur de belles plantes, immdiatement aprs un sjour de deux heures dans le gaz ; quand elles furent exposes lair, la plupart de leurs tentacules sinflchirent de faon prendre une direction verticale ou presque verticale, mais de manire trs-irrgulire, au bout de douze minutes ; chez quelques feuilles, les

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tentacules dun seul ct staient inflchis, et les tentacules dun autre ct chez les autres feuilles. Les tentacules restrent en cet tat pendant quelque temps ; ceux qui taient chargs de viande navanant pas dabord, plus vite ou plus loin, que ceux sur lesquels il ny en avait pas. Toutefois, au bout de deux heures vingt minutes, les premiers se mirent en mouvement et sinflchirent progressivement jusqu ce quils aient atteint le centre de la feuille. Le lendemain matin, au bout de vingt-deux heures, tous les tentacules de ces feuilles taient troitement referms sur les parcelles de viande qui avaient t transportes jusquau centre, tandis que les tentacules qui avaient pris une direction verticale ou peu prs verticale chez les feuilles, sur lesquelles aucun morceau de viande navait t plac, staient compltement redresss. Toutefois, en juger par laction subsquente dune faible solution de carbonate dammoniaque sur lune de ces dernires feuilles, elle navait pas encore tout fait recouvr, au bout de vingt-deux heures, son excitabilit et sa facult de mouvement ; cependant, une autre feuille, au bout dun nouveau laps de temps de vingt-quatre heures, stait compltement remise, en juger par la faon dont ses tentacules embrassrent une mouche place sur le disque. Encore un exemple. Aprs avoir soumis pendant deux heures une autre plante laction du gaz, je plongeai une des feuilles dans une solution assez forte de carbonate dammoniaque, en mme temps que jy plongeais une feuille frache cueillie sur une autre plante. Au bout de trente minutes, la plupart des tentacules de cette dernire taient fortement inflchis, tandis qu lexception de deux, les tentacules de la feuille qui avait t expose laction du gaz acide carbonique restrent vingt-quatre heures dans la solution sans quil se produise aucune inflexion. Cette feuille avait t presque compltement paralyse et ne put recouvrer sa sensibilit tant quelle fut plonge dans la solution, laquelle contenait probablement fort peu doxygne, car elle avait t prpare avec de leau distille.

Conclusions sur les effets produits par les agents dont nous venons de parler. Les glandes, quand elles sont excites, transmettent une impulsion aux tentacules environnants, ce qui provoque leur inflexion et ce qui augmente la scrtion modifie de leurs glandes ; je dsirais donc savoir si les feuilles possdent un lment quelconque ayant la nature du tissu nerveux qui, bien que non continu, pourrait servir de canal la transmission de cette impulsion. Ceci me conduisit exprimenter les diverses alcalodes et les autres substances qui, comme lon sait, exercent une influence considrable sur le systme nerveux des animaux. Le fait que la strychnine, la digitaline et la nicotine, qui exercent une action sur le systme nerveux, agissent comme poison sur le Drosera et provoquent un certain degr

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dinflexion des tentacules, mencouragea tout dabord dans mes expriences. En outre, lacide cyanhydrique, poison si terrible pour les animaux, provoque un mouvement rapide chez les tentacules du Drosera. Dautre part, comme plusieurs acides inoffensifs extrmement dilus, tels que lacide benzoque, lacide actique, etc., aussi bien que quelques huiles essentielles, agissent comme des poisons violents sur le Drosera et provoquent rapidement une forte inflexion, il me semblait probable que linflexion cause par la strychnine, par la nicotine, la digitaline et lacide cyanhydrique provenait dune action de ces substances sur des lments quon ne saurait comparer aux cellules nerveuses des animaux. Si des lments de cette nature taient prsents dans les feuilles, la morphine, la jusquiame, latropine, la vratrine, la colchicine, le curare et lalcool tendu deau auraient certainement d produire quelque effet marqu, tandis quau contraire ces substances ne sont pas vnneuses pour le Drosera et ne provoquent quune trs-faible inflexion, si mme ils en provoquent une. Il faut observer cependant que le curare, la colchicine et la vratrine sont des poisons musculaires, cest--dire quils agissent sur des nerfs qui ont quelques rapports spciaux avec les muscles, et que, par consquent, il ny avait pas lieu de sattendre ce quils agissent sur le Drosera. Le poison du cobra capello est terrible pour les animaux en ce quil paralyse les centres nerveux ; cependant il nest en aucune faon vnneux pour le Drosera, bien quil provoque une forte inflexion 58 . Malgr les faits que je viens de citer et qui prouvent combien est diffrent leffet de certaines substances sur la sant ou sur la vie des animaux et sur celle du Drosera, on remarque cependant un certain paralllisme dans laction de quelques autres substances. Nous avons vu un excellent exemple de ce fait dans laction cause par les sels de soude et de potasse. En outre, divers sels mtalliques et divers acides, cest--dire ceux dargent, de mercure, dor, dtain, darsenic, de chrome, de cuivre et de platine, qui tous, ou presque tous, sont des poisons violents pour les animaux, le sont galement pour le Dosera. Mais, fait trs-singulier, le chlorure de plomb et deux sels de baryte nempoisonnent pas cette plante. Il est un autre fait tout aussi trange,
58 Dr Fayrer, The Thanatophidia of India, 1872, p. 4.

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cest que, bien que lacide actique et lacide propionique constituent des poisons violents, leur alli lacide formique nen est pas un ; on sait encore que, tandis que certains acides vgtaux, tels que lacide oxalique, lacide benzoque, etc., sont des poisons violents, lacide gallique, lacide tannique, lacide tartrique et lacide malique, tendus deau dans les mmes proportions que les premiers, ne constituent pas un poison. Lacide malique provoque linflexion, tandis que les trois autres acides vgtaux que nous venons dindiquer nont pas cette proprit. Dailleurs, il faudrait un codex tout entier pour dcrire les effets divers de diffrentes substances sur le Drosera 59 . Plusieurs des alcalodes et des sels que jai employs ne possdent en aucune faon la proprit de provoquer linflexion ; dautres, absorbs certainement, comme le prouve le changement de couleur des glandes, ne provoquent quune inflexion trs-faible ; dautres enfin, tels que lactate de quinine et la digitaline, provoquent une forte inflexion. Les diffrentes substances numres dans ce chapitre affectent de faon bien diffrente la couleur des glandes. Les glandes prennent bien souvent dabord une teinte fonce, puis elles deviennent trsples ou mmes blanches, comme nous lavons vu pour celles qui ont t traites par le poison du cobra et par le citrate de strychnine. Dans dautres cas, les glandes deviennent blanches tout dabord comme celles des feuilles que lon plonge dans leau chaude et dans divers acides ; il faut, je crois, attribuer cet effet la coagulation de lalbumine. Parfois, sur une mme feuille, quelques glandes deviennent blanches et dautres trs-fonces, comme il est arriv chez des feuilles plonges dans une solution de sulfate de quinine ou exposes la vapeur de lalcool. Une immersion prolonge dans la
59 Lacide actique, lacide cyanhydrique, lacide chromique, lactate de strychnine et la vapeur de lther sont des poisons pour le Drosera ; il est donc fort remarquable que le Dr Ransom, Philosoph. Transact., 1867, p. 480, qui a employ des solutions beaucoup plus fortes de ces substances que je ne lai fait, dise que la contractibilit rhytmique du jaune (de luf dun brochet) nest pas matriellement influence par les poisons quil a essays, condition quils nagissent pas chimiquement, sauf le chloroforme et lacide carbonique . Je lis dans plusieurs auteurs que le curare na aucune influence sur le sarcode ou protoplasma ; or, nous avons vu que, bien que le curare provoque une certaine inflexion, il ne cause quune trs-faible agrgation du protoplasma.

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nicotine, dans le curare, et mme dans leau, noircit les glandes ; cela est d, je crois, lagrgation du protoplasma des cellules. Cependant, le curare provoque une trs-faible agrgation dans les cellules des tentacules, tandis que la nicotine et le sulfate de quinine provoquent une agrgation fortement marque qui stend jusqu la base des tentacules. Les masses agrges de protoplasma dans des feuilles qui avaient sjourn pendant trois heures quinze minutes dans une solution sature de sulfate de quinine, offraient des changements incessants de forme qui, dailleurs, cessrent au bout de vingt-quatre heures, la feuille tant devenue flasque et paraissant morte Dautre part, chez des feuilles plonges pendant quarante-huit heures dans une forte solution du poison du cobra, les masses de protoplasma restrent extraordinairement actives, tandis que les cils vibratiles et les corpuscules blancs du sang danimaux plus levs semblent tre rapidement paralyss par cette substance. Quand il sagit des sels alcalins et terreux, cest la nature de la base et non pas celle de lacide qui dtermine laction physiologique exerce sur le Drosera ; il en est de mme chez les animaux. Toutefois, cette rgle ne sapplique gure aux sels de quinine et de strychnine, car lactate de quinine provoque une inflexion beaucoup plus considrable que le sulfate et ces deux sels sont des poisons, tandis que lazotate de quinine nen est pas un, et quil provoque une inflexion beaucoup plus lente que lactate. En outre, laction exerce par le citrate de strychnine est quelque peu diffrente de celle exerce par le sulfate. Une solution de phosphate dammoniaque nagit que trslentement, nagit mme pas du tout sur des feuilles qui ont sjourn pendant vingt-quatre heures dans leau, ou pendant vingt minutes seulement dans de lalcool tendu deau, ou dans une faible solution de sucre, bien quune solution de carbonate dammoniaque agisse trs-rapidement sur ces mmes feuilles. Une immersion de vingt minutes dans une solution de gomme arabique ne cause en aucune faon les mmes effets. Les solutions de certains sels et de certains acides affectent les feuilles exactement de la mme faon que leau, au point de vue de laction subsquente du phosphate, tandis que limmersion dans dautres solutions nempche pas laction rapide et nergique dune semblable solution de phosphate. Dans ce dernier

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cas, il se peut que les interstices des parois des cellules aient t bouchs par les molcules des sels contenus dans les solutions o ont t plonges dabord les feuilles, de faon rendre ces parois impermables leau, tandis que les molcules du phosphate peuvent encore pntrer, et celles du carbonate dammoniaque plus facilement encore. Le camphre dissous dans leau exerce une action remarquable, car il provoque non-seulement une rapide inflexion, mais il semble encore rendre les glandes extrmement sensibles une irritation mcanique ; en effet, si on passe une brosse douce sur des feuilles qui ont t plonges pendant un laps de temps trs-court dans une solution de camphre, les tentacules commencent sinflchir au bout de deux minutes environ. Il se peut toutefois que cet attouchement, qui ne constitue pas par lui-mme un stimulant suffisant, ne serve qu renforcer laction directe du camphre au point de vue de lexcitation dun mouvement. Dautre part, la vapeur du camphre agit comme narcotique. Les solutions et les vapeurs de certaines huiles essentielles provoquent une inflexion rapide ; dautres nont pas cette facult ; celles que jai essayes agissaient toutes comme poison. Lalcool tendu deau (1 partie dalcool pour 7 parties deau) nest pas un poison ; il ne provoque pas linflexion et naugmente pas la sensibilit des glandes lirritation mcanique. La vapeur de lalcool se comporte comme un narcotique ou un anesthsique, et un sjour prolong dans cette vapeur tue les feuilles. Les vapeurs du chloroforme, de lther sulfurique et de lther azotique, affectent dune faon trs-variable diffrentes feuilles et les divers tentacules dune mme feuille. Cela provient, je crois, de diffrences dans lge ou la constitution des feuilles, et aussi de ce que certains tentacules ont t rcemment en action. Le changement de couleur des glandes prouve quelles absorbent ces vapeurs ; il faut remarquer toutefois que ces vapeurs affectant aussi dautres plantes qui ne possdent pas de glandes, il est probable quelles sont absorbes en mme temps par les stomates du Drosera. Ces vapeurs excitent quelquefois une inflexion trs-rapide, mais ce rsultat nest pas invariable. Si on les laisse agir pendant un temps mme

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modrment long, elles tuent les feuilles ; tandis quune faible dose, nagissant que pendant peu de temps, se comporte comme un narcotique ou un anesthsique. Dans ce cas, des morceaux de viande placs sur les glandes ne provoquent aucun mouvement chez les tentacules, quils se soient inflchis ou non, sous laction de la vapeur, jusqu ce quun temps considrable se soit coul. On croit gnralement que ces vapeurs agissent sur les plantes et sur les animaux en arrtant loxydation. Le sjour dune plante dans lacide carbonique pendant deux heures, et, dans un cas, pendant quarante-cinq minutes seulement, a rendu aussi les glandes insensibles laction stimulante de la viande crue pendant un certain laps de temps. Toutefois, les feuilles ont recouvr toutes leurs facults, et ne semblaient plus indisposes aprs un sjour de vingt-quatre quarante-huit heures dans lair pur. Nous avons vu, dans le troisime chapitre, que lagrgation se trouve trsretarde chez les feuilles soumises pendant deux heures laction de ce gaz et plonges ensuite dans une solution de carbonate dammoniaque, de sorte quil scoule un temps considrable avant lagrgation du protoplasma des cellules infrieures des tentacules. Dans quelques cas, les tentacules se sont mis spontanment en mouvement, peu de temps aprs que les feuilles ont t sorties du rceptacle contenant le gaz et ont t exposes lair libre ; ce mouvement est d, je pense, lirritation produite par laction de loxygne. Toutefois, ces tentacules inflchis restent ensuite pendant quelque temps insensibles une nouvelle irritation exerce sur les glandes. On sait que, chez dautres plantes irritables, lexclusion de loxygne empche toute espce de mouvement et arrte la circulation du protoplasma dans les cellules 60 ; cependant, cet arrt de mouvement est un phnomne qui diffre beaucoup du retard apport lagrgation dans les conditions que nous venons dindiquer. Or, je ne saurais dire sil faut attribuer ce dernier fait laction directe de lacide carbonique ou lexclusion de loxygne.
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60 Sachs, Trait de Bot., 1874, p. 846, 1037.

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CHAPITRE X. De la sensibilit des feuilles et de la direction dans laquelle limpulsion se propage.


Les glandes et le sommet des tentacules sont seuls sensibles. Propagation de limpulsion dans les pdicelles des tentacules et travers le limbe de la feuille. Agrgation de protoplasma ; cest une action rflexe. La premire dcharge de limpulsion est soudaine. Direction des mouvements des tentacules. Limpulsion motrice se propage travers le tissu cellulaire. Mcanisme des mouvements. Nature de limpulsion motrice. Redressement des tentacules.

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Nous avons vu dans les chapitres prcdents que beaucoup de stimulants bien diffrents, mcaniques et chimiques, excitent des mouvements chez les tentacules ainsi que dans le limbe de la feuille. Il nous faut considrer tout dabord quels sont les points irritables ou sensibles, et, en second lieu, comment limpulsion motrice se transmet dun point un autre. Les glandes sont presque exclusivement le sige de lirritabilit ; cependant, cette irritabilit doit stendre une trspetite distance au-dessous des glandes, car, quand on les enlve avec de bons ciseaux, en ayant soin de ne pas les toucher elles-mmes, les tentacules sinflchissent souvent. Ces tentacules dcapits se redressent frquemment ; jai plac ensuite sur eux des gouttes des deux plus puissants stimulants connus sans obtenir aucun effet. Nanmoins, ces tentacules dcapits sont susceptibles dune inflexion subsquente, si limpulsion part du disque. Je suis parvenu, dans plusieurs occasions, en me servant de pinces trs-petites, craser les glandes, mais cet crasement na provoqu aucun mouvement du tentacule ; la viande crue et les sels dammoniaque placs sur ces glandes crases ne provoquent non plus aucun mouvement. Il est probable quelles avaient t tues si instantanment quelles

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navaient pu transmettre aucune impulsion motrice ; en effet, dans les six cas observs (dans deux de ces cas, toutefois, la glande avait t compltement enleve), le protoplasma des cellules des tentacules ne sagrgea pas, tandis quil sagrgea parfaitement dans quelques tentacules adjacents, qui staient inflchis parce que je les avais touchs un peu rudement avec les pinces. De mme, le protoplasma ne sagrge pas dans une feuille tue instantanment par son immersion dans leau bouillante. Dautre part, jai observ une agrgation distincte, quoique faible, chez les tentacules qui staient inflchis, parce que javais enlev les glandes avec des ciseaux coupant trs-bien. Jai, plusieurs reprises, frott assez rudement les pdicelles des tentacules, jai plac sur eux de la viande crue ou dautres substances excitantes sur toute la surface de la feuille, prs de leur base, et sur dautres parties, sans quil se produise jamais aucun mouvement distinct. Aprs avoir laiss pendant trs-longtemps des morceaux de viande sur les pdicelles je les ai pousss un peu de faon ce quils arrivent toucher les glandes, et, au bout dun instants les pdicelles commenaient sinflchir. Je crois donc que le limbe de la feuille est insensible tous les stimulants. Jai enfonc dans le limbe de plusieurs feuilles la pointe dune lancette ; jen ai piqu dix-neuf avec une aiguille trois ou quatre reprises diffrentes : dans le premier cas, il ne se produisit aucun mouvement ; mais, chez une douzaine de feuilles environ parmi celles que javais piques plusieurs reprises, quelques tentacules sinflchirent irrgulirement. Toutefois, comme il tait ncessaire de soulever les feuilles pendant lopration, il se peut que jaie touch quelques-unes des glandes extrieures aussi bien que celles du disque, et cet attouchement a peut-tre suffi pour provoquer le lger mouvement que jai observ. Nitschke 61 dit que les piqres et les coupures opres sur la feuille nexcitent aucun mouvement. Le ptiole de la feuille est compltement insensible. Le dessous des feuilles porte de nombreuses petites papilles qui ne sont le sige daucune scrtion, mais qui possdent une certaine facult dabsorption. Ces papilles sont, je crois, les rudiments de
61 Bot. Zeitung, 1860, p. 234.

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tentacules surmonts de glandes qui devaient exister autrefois. Jai fait beaucoup dexpriences pour arriver savoir si lon peut exciter dune faon quelconque le dessous des feuilles et jai soumis 37 feuilles ces expriences. Jai chatouill les unes pendant longtemps avec une grosse aiguille, jai plac sur les autres des gouttes de lait et dautres fluides excitants, de la viande crue, des mouches crases et diverses autres substances. Ces substances se desschent bientt, ce qui prouve quaucune scrtion ne sest produite. En consquence, jhumectai ces substances avec de la salive, avec des solutions dammoniaque et de lacide chlorhydrique tendu deau, et, frquemment aussi, avec de la scrtion prise sur la glande dautres feuilles. Je conservai aussi quelques feuilles sous une cloche humide aprs avoir plac des objets excitants sur leurs cts infrieurs ; toutefois, malgr lattention la plus scrupuleuse je nai jamais pu dcouvrir aucun mouvement vritable. Je fus conduit faire un si grand nombre dessais parce que, contrairement tout ce que javais observ jusque-l, Nitschke affirme 62 quaprs avoir fix les objets aux cts infrieurs des feuilles laide de la scrtion visqueuse il a observ souvent que les tentacules et, dans un cas, le limbe lui-mme taient soumis une action rflexe, sil sest produit rellement. Ce mouvement serait trsanormal ; il impliquerait, en effet, que les tentacules reoivent une impulsion motrice dune source peu naturelle et quils ont la facult de se courber dans une direction exactement contraire celle qui leur est habituelle ; en outre, cette facult ne serait en aucune faon utile la plante, car les insectes ne peuvent adhrer au dessous lisse des feuilles. Jai dit quaucun effet navait t produit dans les cas prcdents, mais cela nest pas strictement vrai, car, dans trois cas o javais ajout un peu de sirop aux morceaux de viande pour conserver ces morceaux humides pendant quelque temps, jobservai, au bout de trente-six heures, une trace de mouvement rflexe chez les tentacules dune feuille et chez le limbe dune autre. Au bout dun nouveau laps de temps de douze heures, les glandes commenaient se desscher et les trois feuilles paraissaient fortement attaques. Je plaai alors 4 feuilles sous une cloche ; les tiges de ces feuilles plongeaient dans
62 Bot. Zeitung, 1860, p. 437.

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leau et javais plac sur le ct infrieur des gouttes de sirop, mais pas de viande. Au bout dun jour, quelques tentacules taient recourbs sur deux de ces feuilles. Les gouttes de sirop ayant absorb de lhumidit taient alors devenues assez grosses pour se rpandre sur larrire de la feuille et sur les tiges. Le second jour, le limbe dune feuille stait trs-recourb ; le troisime jour, les tentacules de deux feuilles taient trs-recourbs et le limbe de toutes ltait plus ou moins. Le ct suprieur dune de ces feuilles au lieu dtre, comme lordinaire, lgrement concave tait devenu trs-convexe. Le cinquime jour, les feuilles ne semblaient pas mortes. Or, comme le sucre nexcite en aucune faon le Drosera, nous pouvons attribuer, sans crainte de nous tromper, le recourbement des tentacules et du limbe des feuilles dont nous venons de parler une exosmose qui sest produite chez les cellules en contact avec le sirop, exosmose suivie dune contraction. Quand on place des gouttes de sirop sur les feuilles de plantes dont les racines pntrent encore dans la terre humide, aucune inflexion ne se produit parce que les racines, sans aucun doute, pompent de leau assez rapidement pour remplacer celle qui disparat par lexosmose. Mais, si lon plonge des feuilles coupes dans un sirop ou dans un liquide trs-dense, les tentacules sinflchissent beaucoup, bien quirrgulirement, et quelques-uns prennent la forme de tire-bouchons ; en outre, les feuilles deviennent bientt flasques. Si on plonge alors les feuilles dans un liquide ayant une faible densit, les tentacules se redressent. Nous pouvons conclure de ces faits que les gouttes de sirop places sur le ct infrieur des feuilles nagissent pas en dterminant une impulsion motrice qui se propage jusque dans les tentacules ; elles causent simplement un mouvement en arrire parce quelles provoquent lexosmose. Le docteur Nitschke a employ la scrtion pour fixer des insectes au-dessous des feuilles ; je suppose quil en a employ une grande quantit et que ce liquide tant trsdense a provoqu une exosmose. Peut-tre aussi a-t-il expriment sur des feuilles coupes ou sur des plantes dont les racines ne pouvaient pas se procurer une quantit deau suffisante. Autant donc que nous pouvons le savoir jusqu prsent, nous pouvons conclure que lirritabilit ou la sensibilit dont sont doues les feuilles rside exclusivement dans les glandes et dans les cellules des tentacules qui se trouvent immdiatement au-dessous des glandes. On ne peut mesurer le degr dexcitation dune glande que par le

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nombre des tentacules environnants qui sinflchissent et par la quantit et la rapidit de leurs mouvements. Des feuilles galement vigoureuses exposes la mme temprature, ce qui est une condition importante, se trouvent excites des degrs divers dans les circonstances suivantes. Une petite quantit dune faible solution ne produit aucun effet ; si lon augmente la quantit ou quon emploie une solution plus forte les tentacules sinflchissent. Si lon touche une glande une ou deux fois, aucun mouvement ne se produit ; quon la touche trois ou quatre fois et le tentacule sinflchit. La nature de la substance place sur la glande est un lment trs-important : si lon place sur le disque de plusieurs feuilles des parcelles, ayant un volume gal, de terre (qui nagit que mcaniquement), de glatine et de viande crue, la viande provoque des mouvements beaucoup plus rapides, beaucoup plus nergiques et stendant beaucoup plus loin que les deux autres substances. Le nombre des glandes excites produit aussi une grande diffrence dans le rsultat obtenu : que lon place un morceau de viande sur une ou deux glandes du disque, et quelquesuns seulement des tentacules courts, immdiatement adjacents, sinflchissent ; que lon fasse reposer ce mme morceau sur plusieurs glandes, et un plus grand nombre de tentacules se mettent en mouvement ; si on le fait enfin reposer sur 30 ou 40 glandes, tous les tentacules, y compris les tentacules marginaux extrmes, sinflchissent fortement. Nous voyons donc que les impulsions provenant dun certain nombre de glandes se renforcent les unes les autres, stendent plus loin et agissent sur un plus grand nombre de tentacules que limpulsion partie dune seule glande. Transmission de limpulsion motrice. Dans tous les cas, limpulsion partie dune glande doit parcourir au moins une courte distance pour arriver la base du tentacule, la partie suprieure et la glande elle-mme tant passivement emportes par linflexion de la partie infrieure. Limpulsion est donc toujours transmise dans presque toute la longueur du pdicelle. Quand on excite les glandes centrales et que les tentacules marginaux extrmes sinflchissent, limpulsion est transmise travers le demi-diamtre du disque ; quand on excite les glandes situes dun ct du disque, limpulsion est transmise travers la largeur presque entire du disque. Une glande transmet son impulsion beaucoup plus facilement et beaucoup plus rapidement dans le tentacule quelle surmonte jusqu la partie

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flexible de ce tentacule, quelle ne la transmet travers le disque jusquau tentacule adjacent. Ainsi, une dose trs-petite dune faible solution dammoniaque, place sur la glande dun tentacule extrieur, fait inflchir ce tentacule de faon ce quil atteigne le centre de la feuille ; tandis quune goutte considrable de la mme solution, distribue sur une vingtaine de glandes du disque ne provoque pas la moindre inflexion des tentacules extrieurs. Eu outre, aprs avoir plac un morceau de viande sur la glande dun tentacule extrieur, jai vu un mouvement se produire au bout de 10 secondes et frquemment au bout dune minute ; tandis quun morceau beaucoup plus gros, reposant sur plusieurs glandes du disque, ne provoque linflexion des tentacules extrieurs quau bout dune demi-heure et parfois mme quau bout de plusieurs heures. Limpulsion motrice se propage graduellement de tous les cts, en partant comme dun centre de la glande ou des glandes qui ont t excites, de telle sorte que les tentacules situs le plus prs de ce centre sont toujours les premiers affects. En consquence, quand on excite les glandes situes au centre du disque, les tentacules marginaux extrmes sinflchissent les derniers. Toutefois, les glandes situes sur diffrentes parties de la feuille transmettent leur impulsion motrice dune faon quelque peu diffrente. Si on place un morceau de viande sur la glande allonge dun tentacule marginal, limpulsion se transmet rapidement la partie mobile de ce tentacule, mais, autant toutefois que jai pu lobserver, cette impulsion nest jamais transmise aux tentacules adjacents ; en effet, ceux-ci ne sont affects que lorsque la viande a t transporte jusquaux glandes centrales dont limpulsion combine se transmet alors toutes les parties de la feuille. Dans quatre occasions, jai prpar des feuilles en enlevant, quelques jours avant lexprience, toutes les glandes du centre, de faon ce quil ny ait plus dexcitation produite par les morceaux de viande apports au centre de la feuille par linflexion des tentacules marginaux ; or, ces tentacules marginaux se redressrent au bout dun certain temps sans quaucun autre tentacule ait t affect. Je prparai dautres feuilles, de la mme faon, puis je plaai des morceaux de viande sur les glandes de deux tentacules situs la troisime range en partant de lextrieur, et sur les glandes de deux autres tentacules situs dans la cinquime range. Dans ces quatre cas limpulsion se propagea dabord latralement, cest--dire dans la mme range

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concentrique de tentacules, puis elle se propagea vers le centre, mais elle ne partit pas du centre pour aller affecter les tentacules extrieurs. Dans un de ces cas, un seul tentacule de chaque ct de celui qui portait la viande se trouva affect. Dans les trois autres cas, de 6 12 tentacules, latralement et vers le centre, sinflchirent entirement ou moiti. Enfin, dans dix autres expriences, je plaai des petits morceaux de viande sur une seule glande ou sur deux glandes au centre du disque. Afin quaucune autre glande ne puisse toucher la viande par suite de linflexion des tentacules courts immdiatement adjacents, javais enlev prcdemment une demi-douzaine de glandes sur les tentacules situs autour de ceux que javais choisis. Chez huit de ces feuilles, 16 25 tentacules courts environnants sinflchirent dans le cours dun jour ou deux ; il rsulte de cette exprience que limpulsion motrice, partant dune ou de deux glandes du disque, peut produire un effet considrable. Les tentacules dcapits sont compris dans ce chiffre, car ils se trouvaient si prs des autres quils avaient t certainement affects. Chez les deux autres feuilles, presque tous les tentacules courts du disque sinflchirent. Quand on se sert dun stimulant plus puissant que la viande, cest--dire dun peu de phosphate de chaux, humect avec de la salive, impulsion partie dune seule glande se propage plus loin et provoque de nombreuses inflexions ; mais, mme dans ce cas, les trois ou quatre ranges extrieures de tentacules ne sont pas affectes. Il rsulte de ces expriences que limpulsion partie dune seule glande du disque agit sur un plus grand nombre de tentacules que celle partie dune glande de lun des longs tentacules extrieurs. Ceci rsulte probablement, au moins en partie, de ce que limpulsion a moins de chemin parcourir le long des pdicelles des tentacules centraux, de telle sorte quelle peut se propager en rayonnant jusqu une distance considrable. En examinant ces feuilles, je fus frapp de ce que chez six, et peuttre mme chez sept dentre elles, les tentacules taient beaucoup plus inflchis vers le sommet et vers la base de la feuille que sur les cts ; cependant, les tentacules situs sur les cts se trouvaient aussi prs de la glande sur laquelle reposait la viande que les tentacules situs aux deux extrmits. Il semblerait donc que limpulsion motrice partie du centre de la feuille se propage plus facilement travers le disque dans une direction longitudinale que dans une direction transversale. Or, comme cette observation me parut un fait nouveau et intressant

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dans la physiologie des plantes, je fis 35 expriences nouvelles pour massurer de sa vrit. Je plaai des petits morceaux de viande sur une seule glande, ou sur quelques glandes la droite ou la gauche du disque chez dix-huit feuilles ; je plaai dautres morceaux de viande ayant le mme volume sur des glandes situes la base ou au sommet de dix-sept autres feuilles. Or, si limpulsion motrice se propage avec une gale vigueur, ou avec une gale rapidit, travers le limbe dans toutes les directions, un morceau de viande plac sur un des cts ou une des extrmits du disque doit affecter galement tous les tentacules situs une mme distance du tentacule sur lequel il repose ; tel nest certainement pas le cas. Avant dindiquer les rsultats gnraux que jai obtenus, je pense quil est bon de dcrire trois ou quatre cas assez extraordinaires.

1. Je plaai un petit morceau de mouche sur lun des cts du disque ; au bout de trente-deux minutes, 7 tentacules extrieurs, situs peu de distance du morceau, taient bien inflchis ; au bout de dix heures, plusieurs autres tentacules taient galement inflchis, et, au bout de vingt-trois heures, un bien plus grand nombre. A ce moment le limbe de la feuille, de ce mme ct du disque, stait recourb de faon former un angle droit avec lautre ct. Toutefois, ni le centre de la feuille, ni les tentacules placs du ct oppos navaient t affects ; la ligne de dmarcation entre les deux moitis stendait de lextrmit du ptiole au sommet de la feuille. Cette feuille resta en cet tat pendant trois jours ; le quatrime jour, elle commena se redresser ; pendant tout ce temps, pas un seul tentacule ne stait inflchi de lautre ct. 2. Je vais dcrire un cas qui nest pas compris dans les trente-cinq expriences dont jai parl plus haut. Je vis une petite mouche fixe par les pattes au ct gauche du disque dune feuille. Les tentacules situs de ce ct sinflchirent rapidement et turent la mouche ; mais, cause probablement des efforts quavait faits la mouche pour schapper, la feuille tait si excite, quau bout de vingt-quatre heures environ tous les tentacules placs de lautre ct staient inflchis ; toutefois, leurs glandes natteignirent pas la mouche, et, ne trouvant aucune proie saisir, ils se redressrent au bout de quinze heures environ, tandis que les tentacules situs du ct gauche de la feuille restrent troitement inflchis pendant plusieurs jours. 3. Je plaai sur la ligne mdiane, lextrmit du disque auprs de la tige, un morceau de viande un peu plus gros que ceux que jemploie ordinairement. Au bout de deux heures trente minutes, quelques tentacules adjacents taient inflchis ; au bout de six heures, les tentacules situs des

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deux cts de la tige et quelques-uns placs sur les deux cts de la feuille taient modrment inflchis ; au bout de huit heures, les tentacules situs lextrmit du disque taient plus inflchis que ceux placs des deux cts de la feuille. Au bout de vingt-trois heures tous les tentacules, sauf les tentacules extrieurs des deux cts de la feuille, embrassaient le morceau de viande. 4. Je plaai un autre morceau de viande lextrmit oppose du disque, cest--dire prs du sommet dune autre feuille, et jobtins exactement les mmes rsultats relatifs. 5. Je plaai un petit morceau de viande sur un des cts du disque ; le lendemain les tentacules courts adjacents taient inflchis, ainsi que 3 ou 4 tentacules situs de lautre ct de la feuille, auprs de la tige. Toutefois, ces derniers ntaient que lgrement inflchis, et le lendemain ils paraissaient vouloir se redresser. Je plaai donc un nouveau morceau de viande peu prs au mme endroit, et, deux jours aprs, quelques-uns des tentacules courts du ct oppos du disque staient inflchis. Ds que ces tentacules commencrent se redresser, jajoutai un autre morceau de viande, et le lendemain tous les tentacules du ct oppos du disque staient inflchis vers la viande. Or, nous avons vu que les tentacules placs du ct o la viande avait t pose avaient t affects par le premier morceau.

Examinons actuellement les rsultats gnraux que jai obtenus. Je plaai des morceaux de viande droite ou gauche du disque sur dixhuit feuilles ; un grand nombre de tentacules sinflchirent, chez huit, du ct o la viande avait t place et, chez quatre, le limbe luimme se recourba de ce ct tandis que pas un seul tentacule, pas plus dailleurs que le limbe, ne fut affect du ct oppos. Ces feuilles prsentaient un aspect curieux ; il aurait sembl que le ct inflchi avait seul gard son activit et que lautre tait paralys. Chez les dix autres feuilles, quelques tentacules sinflchirent au del de la ligne mdiane du ct oppos celui o se trouvait la viande, mais, dans quelques-uns de ces cas, les tentacules seuls situs la base ou au sommet de la feuille sinflchirent. Linflexion des tentacules sur le ct oppos de la feuille ne se produisit jamais que longtemps aprs celle des tentacules placs du mme ct que la viande ; dans un cas, cette inflexion ne se produisit que le quatrime jour. Nous avons vu aussi, dans lexprience n 5 cite plus haut, quil ma fallu ajouter par trois fois un nouveau morceau de viande avant que tous les tentacules courts placs au ct oppos du disque sinflchissent.

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Le rsultat est tout diffrent quand on place les morceaux de viande sur la ligne mdiane, une des extrmits du disque, vers la base ou vers le sommet. Je fis 17 expriences dans ces conditions. Chez trois feuilles, soit cause de ltat de la feuille, soit cause de la petitesse du morceau de viande, les tentacules immdiatement adjacents furent seuls affects ; mais, chez les quatorze autres feuilles, les tentacules situs lextrmit oppose sinflchirent, bien quils fussent aussi distants de la viande que pouvaient ltre ceux placs du ct oppos du disque dans les expriences que jai relates dabord. Dans quelques-unes des expriences qui nous occupent, les tentacules situs sur lun des cts de la feuille ne furent pas du tout affects, ou ils le furent un degr moindre, ou aprs un laps de temps plus considrable, que ceux placs lextrmit oppose. Il est utile de dcrire en dtail quelques-unes de ces expriences. Je plaai des morceaux de viande, pas tout fait aussi petits que ceux que jemploie ordinairement, sur lun des cts du disque de quatre feuilles et des morceaux ayant le mme volume lextrmit du disque, vers la base ou vers le sommet de quatre autres feuilles. Quand je comparai ces deux groupes de feuilles aprs un intervalle de vingt-quatre heures, je pus observer des diffrences frappantes. Les feuilles chez lesquelles les morceaux de viande avaient t placs dun ct du disque taient trs-lgrement affectes de lautre ct ; chez celles, au contraire, o le morceau de viande se trouvait vers la base ou le sommet, presque tous les tentacules et mme les tentacules marginaux situs lextrmit oppose taient troitement inflchis. Au bout de quarante-huit heures, le contraste prsent par les feuilles des deux groupes tait encore considrable ; cependant, les tentacules du disque et les tentacules sous-marginaux du ct oppos celui o se trouvait la viande taient quelque peu inflchis chez les feuilles sur lesquelles le morceau de viande reposait sur un des cts ; jai attribu cet effet la grosseur du morceau. En un mot, ces trente-cinq expriences, sans compter les six ou sept que javais faites prcdemment, mautorisent conclure que limpulsion motrice partant dune seule glande, ou dun petit groupe de glandes, se transmet aux autres tentacules, travers le limbe, plus facilement et plus efficacement dans une direction longitudinale que dans une direction transversale. Aussi longtemps que ces glandes restent excites, et cette excitation peut durer pendant plusieurs jours, pendant onze jours

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mme quand elles se trouvent en contact avec du phosphate de chaux, elles continuent transmettre une impulsion motrice la base ou partie mobile de leur propre pdicelle, car, autrement, les tentacules se redresseraient. On trouve la preuve du mme fait dans la grande diffrence qui se remarque dans le laps de temps pendant lequel les tentacules restent inflchis sur des objets inorganiques et sur dautres objets ayant un mme volume, mais qui contiennent des matires azotes solubles. Toutefois, lintensit de limpulsion transmise par une glande excite, qui a commenc dverser ses scrtions acides et qui, en mme temps, absorbe les matires azotes, semble peu considrable, comparativement celle quelle transmet quand elle commence tre excite. Ainsi, quand on place des morceaux de viande modrment gros sur un des cts du disque et que, par suite, les tentacules du disque et les tentacules sous-marginaux, situs aux cts opposs de la feuille, sinflchissent de faon ce que leurs glandes touchent enfin la viande et absorbent les matires quelles contient, ces tentacules ne transmettent aucune impulsion motrice aux ranges extrieures de tentacules situes du mme ct, car ils ne sinflchissent jamais. Or, si on avait plac de la viande sur les glandes de ces mmes tentacules avant quils aient commenc dverser des scrtions abondantes et absorber les matires azotes de la viande, ils auraient certainement transmis une impulsion aux ranges extrieures. Nanmoins, quand je plaai du phosphate de chaux, qui est un stimulant trs-puissant, sur quelques tentacules sousmarginaux, dj considrablement inflchis, mais qui ne se trouvaient pas encore en contact avec du phosphate, plac prcdemment sur deux glandes au centre du disque, les tentacules extrieurs situs du mme ct se trouvaient affects. Ds quune glande est excite, limpulsion motrice se dcharge en quelques secondes, ce que prouve linflexion du tentacule ; cette premire dcharge parat seffectuer avec beaucoup plus de vigueur que celles qui viennent ensuite. Ainsi, dans lexemple que nous avons rapport ci-dessus dune petite mouche capture naturellement par quelques glandes situes dun ct dune feuille, limpulsion partie de ces glandes sest lentement transmise travers toute la largeur de la feuille et a provoqu une inflexion temporaire chez les tentacules situs de lautre ct ; mais, bien que les glandes qui restaient en contact avec linsecte aient continu pendant plusieurs jours

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communiquer une impulsion la partie mobile de leurs propres pdicelles, cette impulsion na pas empch les tentacules situs du ct oppos de la feuille de se redresser rapidement ; on peut conclure de ce fait que limpulsion a d tre dabord plus nergique quelle na t ensuite. Quand on place un objet quelconque sur le disque et que les tentacules environnants sinflchissent, leurs glandes scrtent plus abondamment et la scrtion devient acide, de sorte quon peut conclure que les glandes du disque communiquent une impulsion aux glandes environnantes. Toutefois, ce changement dans la nature et dans la quantit de scrtion ne peut pas dpendre de linflexion des tentacules, car les glandes des tentacules courts du disque dversent des scrtions acides quand on place sur elles un objet quelconque, bien que leurs pdicelles ne sinflchissent pas. Jen avais conclu que les glandes du disque communiquent une impulsion aux glandes des tentacules environnants et que ces glandes, leur tour, renvoient une impulsion la partie mobile de leur base ; mais je maperus bientt que cette hypothse nest pas fonde. De nombreuses expriences mont prouv que des tentacules dont les glandes ont t coupes avec des ciseaux bien aiguiss sinflchissent souvent et se redressent ensuite en conservant toutes les apparences de la sant. Jen ai observ un qui est rest bien portant pendant dix jours aprs cette opration. Jenlevai donc diffrentes poques, et sur diffrentes feuilles, les glandes de 25 tentacules ; sur ce nombre, dix-sept sinflchirent et se redressrent ensuite. Le redressement commena environ huit ou neuf heures aprs linflexion et se complta en vingt-deux ou trente heures. Au bout dun jour ou deux, Je plaai de la viande crue humecte de salive sur le disque de ces dix-sept feuilles ; je les observai le lendemain et je vis que sept tentacules privs de glandes embrassaient aussi troitement la viande que les tentacules complets des mmes feuilles ; un huitime tentacule dcapit sinflchit au bout de trois autres jours. Jenlevai la viande dune de ces feuilles et je lavai la surface avec un peu deau ; au bout de trois jours, le tentacule dcapit se redressa pour la seconde fois. Toutefois, ces tentacules dcapits taient dans un tat diffrent de ceux qui, pourvus de leurs glandes, avaient absorb les matires contenues dans la viande, car le protoplasma des cellules des premiers avait subi une agrgation beaucoup moindre. Ces expriences sur les tentacules dcapits

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prouvent videmment que les glandes, en ce qui concerne tout au moins limpulsion motrice, nagissent pas de faon rflexe comme les ganglions nerveux des animaux. Mais il est une autre action, celle de lagrgation, que lon peut, dans certains cas, appeler rflexe, et cest le seul exemple quon en connaisse dans le rgne vgtal. Il faut se rappeler que la marche de lagrgation ne dpend pas de linflexion antrieure des tentacules, ce que prouve videmment limmersion des feuilles dans certaines solutions nergiques. Elle ne dpend pas non plus de laugmentation de la scrtion des glandes, ce que prouvent plusieurs faits et notamment lagrgation qui se produit chez les papilles, qui cependant ne scrtent pas si on les met en contact avec du carbonate dammoniaque, ou une infusion de viande crue. Si on excite directement une glande de quelque faon que ce soit, au moyen de la pression dune petite parcelle de verre par exemple, le protoplasma contenu dans les cellules de la glande sagrge dabord, puis celui contenu dans les cellules places immdiatement au-dessous de la glande, et enfin lagrgation se propage de cellule en cellule jusqu la base des tentacules, condition toutefois que le stimulant soit assez nergique et nait pas attaqu les glandes. Or, quand on excite les glandes du disque, les tentacules extrieurs sont affects exactement de la mme manire ; lagrgation commence toujours dans les glandes bien quelles naient pas t directement excites, mais quelles aient seulement reu une impulsion partie du disque, ce que prouve dailleurs laugmentation de leurs scrtions acides. Le protoplasma contenu dans les cellules situes immdiatement audessous des glandes est affect ensuite, et lagrgation se propage de cellule en cellule, de haut en bas, jusqu la base des tentacules. Ce phnomne mrite videmment dtre appel une action rflexe ; cette action est, en effet, la mme que celle qui se produit lorsquon irrite un nerf sensitif ; celui-ci transmet une impression un ganglion, lequel renvoie une impulsion un muscle ou une glande et provoque un mouvement ou une scrtion plus abondante ; toutefois, laction, dans les deux cas, a probablement une nature trs-diffrente. Quand lagrgation du protoplasma se termine dans un tentacule, la dissolution commence toujours dans la partie infrieure et se propage lentement de bas en haut jusqu la glande, de telle sorte que le protoplasma qui sest agrg en dernier lieu est le premier qui se

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redissolve. La seule cause de ce phnomne est probablement que le protoplasma est de moins en moins agrg mesure quon arrive aux cellules plus loignes de la glande, comme on peut sen assurer dailleurs quand lexcitation a t lgre. Aussi, ds que laction qui provoque lagrgation vient cesser, la dissolution commence naturellement dans le protoplasma moins fortement agrg qui se trouve dans les cellules situes la partie infrieure du tentacule, et cette dissolution se complte dabord dans ces cellules.

Direction des tentacules inflchis. Quand on place une parcelle de quelque substance que ce soit sur la glande dun tentacule extrieur, ce tentacule se meut invariablement vers le centre de la feuille ; il en est de mme de tous les tentacules dune feuille plonge dans un liquide excitant, ainsi que nous lavons montr dans une figure prcdente (fig. 4, p. 11), les glandes des tentacules extrieurs forment alors un anneau qui entoure la partie centrale du disque. Les tentacules courts, situs lintrieur de cet anneau, conservent leur position verticale de mme quils le font dailleurs quand on place un gros objet sur leurs glandes ou que celles-ci capturent un insecte. Il est facile de comprendre, dans ce dernier cas, que linflexion des tentacules courts du disque serait inutile, car leurs glandes se trouvent dj en contact avec la proie. Le rsultat est tout diffrent quand une seule glande ou quelques glandes dun groupe situ dun ct du disque sont excites. Ces glandes transmettent une impulsion aux tentacules environnants qui, alors, ne sinflchissent pas vers le centre de la feuille, mais vers le point do est partie lexcitation. Nous devons cette observation importante Nitschke 63 ; jai lu son mmoire il y a quelques annes, et, depuis lors, jai eu souvent loccasion de vrifier ses assertions. Si laide dune aiguille on place un petit morceau de viande sur une seule glande ou sur 3 ou 4 glandes situes peu prs moiti distance du centre la circonfrence de la feuille, on peut sassurer de la direction que prennent les tentacules environnants. La fig. 10 reprsente exactement une feuille supportant de la viande place dans
63 Bot. Zeitung, 1860, p. 240.

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cette position, et nous voyons que les tentacules, y compris quelques tentacules extrieurs, se dirigent exactement vers le point o se trouve la viande. Mais de beaucoup le meilleur systme pour observer ces effets est de placer une parcelle de phosphate de chaux, humecte avec de la salive, sur une seule glande situe sur un des cts du disque dune grande feuille et une autre parcelle de la mme substance sur une seule glande situe de lautre ct du disque. Dans quatre expriences faites dans ces conditions, lexcitation na pas t suffisante pour affecter les tentacules extrieurs, mais tous les tentacules situs prs des deux points o reposait le phosphate de chaux se dirigeaient vers ces points de faon former deux roues sur le limbe dune mme feuille ; les pdicelles des tentacules formaient les rayons, et les glandes, runies en une seule masse sur le phosphate de chaux, formaient le moyeu. Rien dtonnant comme la prcision avec laquelle chaque tentacule se dirige vers la parcelle de phosphate ; dans bien des cas, il ma t impossible dobserver une seule dviation de la ligne droite. Ainsi donc, bien que les tentacules courts du centre du disque ne sinflchissent pas quand on excite directement leurs glandes, cependant sils reoivent une impulsion motrice dun point situ sur un des cts du disque, ils se dirigent vers ce point aussi bien que les tentacules du bord de la feuille. Les tentacules courts du disque qui se seraient dirigs vers le centre, si la feuille avait t plonge dans un liquide excitant, sinflchissent, dans ces expriences, dans une direction exactement oppose, cest--dire vers la circonfrence. Par consquent, ces tentacules dvient de 180 de la direction quils auraient prise si leurs

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propres glandes avaient t directement excites, direction que lon peut considrer comme normale. Jai observ tous les degrs possibles de dviation chez les tentacules de plusieurs feuilles. Malgr la prcision avec laquelle les tentacules se dirigent ordinairement vers la glande qui supporte le phosphate de chaux, jai remarqu que quelques tentacules situs prs de la circonfrence dune feuille ne se dirigent pas vers un point assez loign situ de lautre ct du disque. Il semble que limpulsion motrice, en passant transversalement travers presque toute la largeur du disque, ait quelque peu dvi de la ligne droite. Ceci concorde parfaitement avec la remarque que nous avons t mme de faire, cest--dire que limpulsion se propage moins facilement dans une direction transversale que dans une direction longitudinale. Dans quelques autres cas, les tentacules extrieurs ne me semblrent pas aptes des mouvements aussi dfinis que les tentacules plus courts et plus centraux. Rien de frappant comme laspect de ces 4 feuilles chez chacune desquelles les tentacules se dirigeaient exactement vers les deux petites masses de phosphate places sur le limbe. On simagine facilement en les regardant que lon est en prsence dun animal dune organisation infrieure qui embrasse sa proie avec ses bras. Dans le cas du Drosera, lexplication de cette facult de mouvement si raisonne repose sans doute dans le fait que limpulsion motrice se propage dans toutes les directions et que, ds que cette impulsion frappe quelque ct que ce soit dun tentacule, ce ct se contracte et le tentacule en consquence sincline vers le point do est partie lexcitation. Les pdicelles des tentacules sont aplatis ou elliptiques. Prs de la base des tentacules courts du centre, la surface large ou aplatie se compose denviron cinq ranges longitudinales de cellules ; chez les tentacules extrieurs du disque, cette surface se compose denviron six ou sept ranges, et chez les tentacules marginaux extrmes dune douzaine de ranges. La prcision des mouvements des tentacules est dautant plus remarquable que les bases aplaties ne se composent que de quelques ranges de cellules ; en effet, quand limpulsion motrice frappe la base du tentacule dans une direction trs-oblique relativement sa surface large, une ou deux cellules tout au plus, situes vers une des extrmits, se trouvent dabord affectes et la contraction de ces cellules doit dterminer linflexion du tentacule entier dans la direction convenable. Le fait que les pdicelles

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extrieurs ne se dirigent pas aussi rgulirement vers le point dexcitation que les tentacules plus centraux provient peut-tre de ce quils sont plus ou moins aplatis. Le mouvement raisonn, si je peux mexprimer ainsi, des tentacules du Drosera, nest pas un fait unique dans le rgne vgtal, car les vrilles de beaucoup de plantes se courbent du ct qui a t touch ; toutefois, le cas du Drosera est beaucoup plus intressant, car, chez lui, les tentacules ne sont pas directement excits, mais reoivent une impulsion dun point situ une certaine distance, ce qui nempche pas quils se dirigent exactement vers ce point.

Nature des tissus travers lesquels se transmet limpulsion motrice. Il est tout dabord ncessaire de dcrire brivement la disposition des principaux faisceaux fibro-vasculaires. La fig. 11 reprsente ces principaux faisceaux chez une petite feuille. Des petits vaisseaux relis aux faisceaux adjacents pntrent dans chacun des nombreux tentacules qui couvrent la surface de la feuille ; nous ne les avons pas reprsents dans la figure. Le tronc central partant du ptiole se bifurque prs du centre de la feuille ; puis, chaque branche se bifurque bien des fois selon la grandeur de la feuille. Ce tronc central donne naissance, de chaque ct, une branche dlicate quon peut appeler la branche sous-latrale. l y a aussi de chaque ct un principal faisceau ou branche latrale qui se bifurque de la mme faon que les autres. La bifurcation nimplique pas que chaque vaisseau se divise, mais quun faisceau se divise en deux. Si lon regarde de chaque ct de la feuille on verra quune branche de la grande bifurcation centrale

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sanastomose avec une branche du faisceau latral et quil y a une moindre anastomose entre les deux principales branches du faisceau latral. Le trajet des vaisseaux est trs-complexe au point de la plus grande anastomose ; l, des vaisseaux conservant le mme diamtre sont souvent forms par lunion des extrmits de deux vaisseaux se terminant en pointe, mais je ne sais si ces points communiquent lun avec lautre lendroit de la soudure. Au moyen de la double anastomose, tous les vaisseaux du mme ct de la feuille sont en quelque sorte relis les uns aux autres. Chez les plus grandes feuilles, les branches bifurques se runissent aussi auprs de la circonfrence, puis se sparent de nouveau, formant une ligne continue en zigzag de vaisseaux autour de la circonfrence entire. Mais lunion des vaisseaux dans cette ligne en zigzag semble tre beaucoup moins intime qu lanastomose principale. Je dois ajouter que la disposition des vaisseaux diffre quelque peu chez diverses feuilles et mme dans les cts opposs dune mme feuille, mais lanastomose principale existe toujours. Dans mes premires expriences avec des morceaux de viande placs sur un ct du disque, il se trouva que pas un seul tentacule ne sinflchit du ct oppos. Quand je vis que tous les vaisseaux placs du mme ct de la feuille taient relis les uns aux autres par les deux anastomose, tandis que pas un vaisseau ne passait du ct oppos, il me sembla probable que limpulsion motrice se propageait exclusivement le long de ce faisceau. Afin de men assurer, je divisai transversalement, avec la pointe dune lancette, le tronc central de 4 feuilles, juste au-dessous de la principale bifurcation ; deux jours aprs, je plaai dassez gros morceaux de viande (stimulants trs-nergiques comme on sait) prs du centre du disque au-dessus de lincision, cest--dire un peu vers le sommet de la feuille. Jobtins les rsultats suivants :
1. Cette feuille tait peu active ; au bout de quatre heures quarante minutes (je compte, dans tous les cas, partir du moment o la viande a t place sur la feuille), les tentacules situs au sommet de la feuille taient un peu inflchis, mais aucun autre ne ltait ; ils restrent en cet tat pendant trois jours et se redressrent le quatrime. Je dissquai alors la feuille et je trouvai que le tronc ainsi que les deux branches sous-latrales avaient t diviss.

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2. Au bout de quatre heures trente minutes, beaucoup de tentacules situs au sommet de la feuille taient bien inflchis. Le lendemain, le limbe et tous les tentacules situs cette extrmit de la feuille taient fortement inflchis et spars par une ligne transversale distincte de la moiti de la feuille formant la base, qui ntait pas du tout affecte. Toutefois, le troisime jour, quelques tentacules courts du disque auprs de la base taient trslgrement inflchis. Je massurai, en dissquant la feuille, que lincision stendait dun ct lautre comme dans le dernier cas. 3. Au bout de quatre heures trente minutes, forte inflexion des tentacules au sommet de la feuille qui ne se propagea pas, pendant les deux jours suivants, aux tentacules situs la base. Lincision tait la mme que dans les deux cas prcdents. 4. Je nobservai cette feuille quau bout de quinze heures ; tous les tentacules, saur ceux situs sur lextrme bord, taient alors galement bien inflchis tout autour de la feuille. Jexaminai cette feuille avec soin, et je massurai que les vaisseaux spiraux du tronc central taient certainement diviss ; mais lincision dun ct navait pas pntr dans le tissu fibreux qui entoure ces vaisseaux, bien que de lautre ct elle ait travers le tissu 64 .

Laspect prsent par les feuilles deux et trois tait trs-curieux : on aurait pu le comparer laspect dun homme dont la colonne vertbrale serait brise et dont les extrmits infrieures seraient paralyses. Ces feuilles taient dans le mme tat que quelques-unes de celles sur lesquelles, dans des expriences prcdentes, javais plac un morceau de viande sur un des cts du disque ; mais, dans ce cas, la ligne qui sparait les deux moitis de la feuille tait transversale au lieu dtre longitudinale. Lexemple de la feuille quatre prouve que les vaisseaux spiraux du tronc central peuvent tre diviss et que cependant limpulsion motrice se propage encore du sommet de la feuille la base. Ceci me conduisit dabord penser que la force motrice se propage travers le tissu fibreux qui enveloppe troitement les faisceaux et que si une moiti de ce tissu nest pas divise, elle suffit pour assurer une transmission complte. Toutefois, on peut citer lencontre de cette conclusion le fait quaucun vaisseau ne passe directement dun ct de la feuille lautre, et cependant,
64 M. Ziegler a fait des expriences semblables en coupant les vaisseaux spiraux du Drosera intermedia (Compt. rendus, 1874, p. 1417), mais il en est arriv des conclusions trsdiffrentes des miennes.

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comme nous lavons vu, si lon place sur lun des cts un morceau de viande un peu gros, limpulsion motrice se propage, lentement et imparfaitement il est vrai, dans une direction transversale travers toute la largeur de la feuille. On ne peut pas expliquer ce dernier fait par lhypothse que la transmission seffectue travers les deux anastomoses ou travers la ligne dunion en zigzag qui rgne la circonfrence de la feuille, car, sil en tait ainsi, les tentacules extrieurs, situs de lautre ct du disque, seraient affects avant les tentacules plus centraux, ce qui narrive jamais. Nous avons vu aussi que les tentacules marginaux extrmes ne semblent pas aptes transmettre une impulsion aux tentacules adjacents ; cependant, le petit faisceau de vaisseaux qui pntre dans chaque tentacule marginal envoie une petite branche aux tentacules situs de chaque ct, ce que je nai pas observ chez les autres tentacules ; il en rsulte donc que les tentacules marginaux sont plus troitement relis que tous les autres par des vaisseaux spiraux et que, cependant, ils sont beaucoup moins aptes que les autres se communiquer une impulsion motrice. Outre ces divers faits et ces divers arguments, nous avons la preuve concluante que limpulsion motrice ne se propage pas, au moins exclusivement, travers les vaisseaux spiraux ou travers le tissu qui les entoure immdiatement. Nous savons que si lon place un morceau de viande sur une glande que lon a isole en enlevant les glandes voisines, quelque endroit dailleurs du disque que se trouve cette glande, tous les tentacules courts qui lentourent sinclinent vers elle presque simultanment et avec une grande prcision. Or, il y a des tentacules du disque, ceux par exemple situs prs des extrmits des faisceaux sous-latraux (voir fig. 11), qui sont relis des vaisseaux qui ne se trouvent pas en relation avec les nervures qui pntrent dans les tentacules environnants, sauf par un dtour trs-long. Toutefois, si lon place un morceau de viande sur la glande dun tentacule de cette espce, tous les tentacules environnants sinflchissent vers lui avec une grande prcision. Bien entendu, il est possible que limpulsion motrice se propage en faisant un long circuit, mais il est videmment impossible que la direction du mouvement puisse se communiquer ainsi et surtout de faon que tous les tentacules environnants sinclinent exactement vers le point excit. Limpulsion se transmet donc, sans aucun doute, en ligne droite, dans toutes les directions, de la glande excite aux tentacules environnants ; cette impulsion ne peut

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donc se propager le long des faisceaux fibro-vasculaires. On peut attribuer ce quune partie considrable du tissu cellulaire a t divise le fait que la section des vaisseaux centraux, dans les exemples rapports ci-dessus, a empch la transmission de limpulsion motrice du sommet la base de la feuille. Nous verrons bientt, quand nous nous occuperons de la Dione, que cette mme conclusion, savoir que limpulsion motrice nest pas transmise par les faisceaux fibrovasculaires, est absolument confirme ; le professeur Cohn en est arriv la mme conclusion pour lAldrovandia, qui appartient aussi la famille des Drosraces. Comme limpulsion motrice ne se propage pas le long des vaisseaux, il ne reste pour son passage que le tissu cellulaire ; or, la structure de ce tissu explique dans une certaine mesure comment il se fait que limpulsion se propage si rapidement jusquaux longs tentacules extrieurs et beaucoup plus lentement travers le limbe de la feuille. Nous verrons aussi pourquoi limpulsion traverse le limbe plus rapidement dans la direction longitudinale que dans la direction transversale, bien quavec le temps elle se propage dans toutes les directions. Nous savons que le mme stimulant provoque un mouvement des tentacules et lagrgation du protoplasma, et que ces deux influences prennent leur source dans les glandes et en partent dans un mme espace de temps trs-court. Il semble donc probable que limpulsion motrice consiste en un commencement de changement molculaire dans le protoplasma, changement qui devient visible quand il sest bien dvelopp et que nous avons dsign sous le nom dagrgation ; toutefois, jaurai revenir sur ce sujet. Nous savons, en outre, que le principal dlai dans la transmission de lagrgation se produit au passage des parois transversales des cellules ; car, mesure que lagrgation passe de cellule en cellule, en se dirigeant vers la base des tentacules, le contenu de chaque cellule successive semble se transformer en une masse nuageuse avec la rapidit de lclair. Nous pouvons donc en conclure que, de la mme faon, limpulsion motrice est retarde principalement lorsquelle traverse les parois des cellules. La rapidit plus grande avec laquelle limpulsion se transmet dans les longs tentacules extrieurs quelle ne se transmet travers le disque, peut sexpliquer par ce fait quelle est troitement confine dans un pdicelle troit, au lieu de rayonner dans toutes les directions,

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comme il arrive sur le disque. Dailleurs, outre cet emprisonnement, les cellules des tentacules extrieurs sont certainement deux fois aussi longues que celles du disque, de sorte que, pour une longueur donne dun tentacule, limpulsion na traverser quun nombre moiti moins grand de cloisons transversales comparativement ce qui se passe sur le disque ; or il doit y avoir une rapidit proportionnelle dans la transmission. En outre, daprs les coupes des tentacules extrieurs donnes par le Dr Warming 65 , les cellules parenchymateuses sont encore plus allonges ; or ces cellules forment la ligne de communication la plus directe entre la glande et la partie mobile du tentacule. Si limpulsion se propageait travers les cellules extrieures, elle aurait traverser 20 ou 30 cloisons transversales ; elle en a, au contraire, un peu moins traverser si elle se propage travers le tissu parenchymateux intrieur. Dans les deux cas, il est remarquable que limpulsion puisse traverser tant de cloisons en parcourant toute la longueur du pdicelle et agir sur la partie mobile du tentacule au bout de dix secondes environ. Je ne comprends pas pourquoi limpulsion, aprs avoir travers si rapidement toute la longueur dun tentacule marginal et parcouru environ 1/ 20 de pouce (0,1269 de centimtres), naffecte jamais, autant toutefois que jai pu lobserver, les tentacules adjacents. Il se peut quune grande partie de lnergie de limpulsion soit dpense dans la rapidit de la transmission. La plupart des cellules du disque, les cellules superficielles aussi bien que les cellules plus larges qui forment les cinq ou six ranges situes au-dessous, sont environ quatre fois aussi longues que larges. Elles sont disposes presque longitudinalement et rayonnent toutes autour de la tige. En consquence, quand limpulsion motrice se transmet travers le disque, elle a traverser prs de quatre fois plus de parois cellulaires que quand elle se propage dans une direction longitudinale ; en consquence, aussi, cette transmission doit tre trsretarde dans le premier cas. Les cellules du disque convergent vers la base des tentacules, elles sont donc aptes transmettre tout autour delles limpulsion motrice aux tentacules. En rsum, la disposition de la forme des cellules, aussi bien celles du disque que celles des
65 Videnskabelige Meddelelser de la Soc. dhist. nat. de Copenhague, nos 10-12, 1872, fig. 4 et 5.

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tentacules, jette beaucoup de lumire sur la rapidit et sur le mode de diffusion de limpulsion motrice. Mais il est difficile dexpliquer pourquoi limpulsion partant des glandes des ranges extrieures des tentacules tend se propager latralement et vers le centre de la feuille, mais non pas suivant une direction centrifuge.

Mcanisme des mouvements et nature de limpulsion motrice. Quelles que puissent tre les causes du mouvement, les tentacules extrieurs vu leur dlicatesse, sinflchissent avec beaucoup de force. Jai fix, dans une pince, une soie de cochon de faon quune longueur dun pouce (2,539 centimtres) sorte de la pince ; cette soie a cd quand jai essay de relever avec elle un tentacule inflchi qui tait un peu plus mince que la soie elle-mme. Ltendue du mouvement est, elle aussi, considrable. Les tentacules compltement redresss dcrivent en sinflchissant un angle de 180 ; sils sont rflchis, comme cela arrive souvent, langle dcrit est beaucoup plus considrable. Il est probable que ce sont les cellules superficielles situes la partie mobile du tentacule qui se contractent principalement ou mme exclusivement ; en effet, les cellules intrieures ont des parois trs-dlicates et se trouvent en si petit nombre, quelles pourraient peine faire incliner un tentacule avec prcision vers un point donn. Bien que jaie observ avec soin un grand nombre de feuilles, je nai jamais pu dcouvrir une seule ride la surface reploye intrieure du tentacule, mme dans le cas dun tentacule qui stait recourb compltement en cercle dans des circonstances que je dcrirai bientt. Limpulsion motrice traverse toutes les cellules mais elle nagit pas sur toutes. Quand on excite la glande dun long tentacule extrieur, les cellules suprieures du tentacule ne sont pas du tout affectes ; vers la moiti du tentacule, on peut remarquer une lgre inclinaison, mais le principal mouvement est confin un court espace situ prs de la base ; chez les tentacules intrieurs, la base seule se recourbe. Limpulsion motrice peut se propager dans le limbe de la feuille travers beaucoup de cellules, du centre jusqu la circonfrence, sans quaucune de ces cellules soit affecte ; dans dautres cas, limpulsion motrice peut agir nergiquement sur les cellules et le limbe sinflchit alors considrablement. Dans ce dernier cas, le mouvement semble

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dpendre en partie de lnergie du stimulant et en partie de sa nature, quand les feuilles, par exemple, sont plonges dans certains liquides. Laptitude au mouvement que possdent diverses plantes quand on les irrite, a t attribue par de hautes autorits lexsudation rapide dun liquide hors de certaines cellules qui, prcdemment ltat de tension, se contractent immdiatement 66 . Que ce soit l ou non la cause premire de ces mouvements, le liquide doit sortir des cellules fermes quand elles se contractent ou quelles sont presses les unes contre les autres dans une mme direction, moins toutefois que les cellules ne puissent stendre dans quelque autre direction. Par exemple, on peut voir exsuder certains liquides de la surface dun rejeton jeune et vigoureux que lon ploie lentement en demi-cercle 67 . Dans le cas du Drosera, il y a certainement un transport considrable de fluide dans tout lintrieur des tentacules pendant linflexion. On peut trouver beaucoup de feuilles chez lesquelles le liquide pourpre des cellules a une teinte galement fonce du ct suprieur ou du ct infrieur des tentacules et des deux cts jusque prs de la base. Si lon provoque un mouvement chez les tentacules dune de ces feuilles, on observe ordinairement, au bout de quelques heures, que les cellules du ct concave sont beaucoup plus ples quelles ntaient auparavant, ou sont mme tout fait incolores, tandis que celles du ct convexe sont devenues beaucoup plus fonces en couleur. Jai pu observer trsfacilement, dans deux cas, ce changement de couleur des deux cts dun tentacule aprs quun petit fragment de cheveu avait t plac sur les glandes, et que, au bout dune heure dix minutes environ, les tentacules taient moiti inclins vers le centre de la feuille. Dans un autre cas, aprs avoir plac un morceau de viande sur une glande, jai pu observer que la couleur pourpre passait intervalles de la partie suprieure la partie infrieure du tentacule, en descendant le long du ct convexe de ce tentacule en train de sinflchir. Mais il ne rsulte pas de ces observations que les cellules du ct convexe contiennent,
66 Sachs, Trait de Bot., 3e dit., 1871, p. 1038. Cette hypothse a t, je crois, suggre pour la premire fois par Lamarck. 67 Sachs, Ibid., p. 919.

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pendant lacte de linflexion, plus de liquide quelles nen contenaient auparavant, car, pendant cet acte, le liquide peut se rendre dans le disque ou dans les glandes, qui se mettent alors scrter abondamment. Linflexion des tentacules, quand les feuilles sont plonges dans un liquide dense, et leur redressement subsquent dans un liquide moins dense, prouvent que le passage du liquide qui entre dans les cellules ou qui en sort peut provoquer des mouvements ressemblant aux mouvements naturels. Mais linflexion provoque dans ces conditions est surtout irrgulire, car les tentacules extrieurs se recourbent quelquefois en spirale. Dautres mouvements contre nature sont de mme causs par lapplication de liquides denses, dans le cas, par exemple, de gouttes de sirop apposes aux cts infrieurs des feuilles et des tentacules. On peut comparer ces mouvements aux contorsions que subissent beaucoup de tissus vgtaux quand ils sont soumis lexosmose. Il est par consquent douteux que ces phnomnes jettent quelque lumire sur les mouvements naturels. Si nous admettons que la sortie du liquide est la cause de linflexion des tentacules, nous devons supposer que les cellules, avant lacte de linflexion, se trouvent un degr extraordinaire de tension et quelles sont lastiques au suprme degr, car, autrement, leurs contractions ne feraient pas dcrire aux tentacules un angle de plus de 180. Dans son intressant mmoire sur les mouvements des tamines de certaines Composes, le professeur Cohn affirme que ces organes quand ils sont morts sont aussi lastiques que des fils de caoutchouc, et quils nont alors que la moiti de la longueur quils avaient pendant leur vie 68 . Il croit que le protoplasma vivant contenu dans les cellules est ordinairement ltat dexpansion, mais quil est paralys par lirritation et quil est mme sujet une mort temporaire ; llasticit des parois des cellules entre alors en jeu et cause la contraction des tamines. Or, les cellules du ct suprieur ou concave de la partie flexible des tentacules du Drosera ne paraissent pas tre ltat de tension ou tre extrmement lastiques ; car, si une feuille est
68 Abhand. der Schles. Gesell. fr vaterlaend. Cultur., 1861 ; Heft I ; les Annals and Mag. of nat. hist., 3e srie, 1863, vol. XI, 188-197, contiennent un excellent rsum de ce mmoire.

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tue soudainement, ou si elle vient mourir lentement, ce nest pas le ct suprieur des tentacules, mais bien le ct infrieur qui se contracte par suite de son lasticit. Nous pouvons donc conclure quon ne peut expliquer les mouvements des tentacules par llasticit inhrente certaines cellules, qui sopposent ces mouvements aussi longtemps quelles sont vivantes et quelles ne sont pas irrites par ltat de tension de leur contenu. Dautres physiologistes soutiennent une hypothse quelque peu diffrente, savoir que le protoplasma, quand il est irrit, se contracte comme le sarcode mou des muscles des animaux. Chez le Drosera, le liquide contenu dans les cellules des tentacules la partie flexible, a, examin au microscope, laspect dun liquide peu dense et homogne ; aprs lagrgation, ce liquide se transforme en petites masses de substances molles subissant des changements de forme incessants et flottant dans un liquide presque incolore. Ces masses se dissolvent compltement quand les tentacules se redressent. Or il semble peine possible que ces matires soient doues dune puissance mcanique directe ; mais si, par suite de quelques changements molculaires, elles occupent un espace moins considrable quauparavant, les parois des cellules doivent, sans aucun doute, se refermer et se contracter. Mais, dans ce cas, on devrait apercevoir des rides sur les parois et lon nen a jamais observ. En outre, le contenu de toutes les cellules semble avoir exactement la mme nature avant et aprs lagrgation, et cependant quelques cellules de la base se contractent seules, car tout le tentacule reste droit. Quelques physiologistes ont avanc une troisime hypothse, qui est dailleurs rejete par presque tous les autres, cest--dire que la cellule entire y compris les parois se contracte nergiquement. Si les parois se composent uniquement de cellulose non azote, cette hypothse est trs-improbable ; mais on peut peine douter que ces parois ne soient pntres par des matires protiques, tout au moins pendant la croissance. Il ne semble dailleurs y avoir aucune improbabilit absolue ce que les parois des cellules du Drosera se contractent, si lon considre la perfection de leur organisation prouve par la facult quont les glandes dabsorber et de scrter, et par leur sensibilit exquise la pression des corps les plus lgers. Les parois des cellules des pdicelles sont aptes aussi recevoir et

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transmettre diverses impulsions qui se traduisent par le mouvement et par une augmentation de scrtion ou dagrgation. En rsum, lhypothse que les parois de certaines cellules se contractent et chassent, pendant cette contraction, une partie du liquide quelles contiennent, est peut-tre, de toutes, celle qui concorde le mieux avec les faits observs. Si lon rejette cette hypothse, il faut accepter comme la plus probable celle qui veut que le liquide contenu dans les cellules diminue de volume par suite dune modification de son tat molculaire et du rtrcissement des parois qui en est la consquence. En tout cas, il est difficile dattribuer le mouvement llasticit des parois combine une tension antcdente. Quant la nature de limpulsion motrice qui part des glandes pour descendre jusqu la base des pdicelles et qui rayonne travers le disque, il ne parat pas improbable quelle est troitement lie cette influence qui provoque lagrgation du protoplasma dans les cellules des glandes ou des tentacules. Nous avons vu que ces deux forces prennent leur origine dans les glandes, quelles partent toutes deux de ces glandes quelques secondes dintervalle et quelles sont provoques par les mmes causes. Lagrgation du protoplasma dure presque aussi longtemps que linflexion des tentacules, mme quand cette inflexion persiste pendant plus dune semaine ; toutefois, le protoplasma se dissout la partie flexible du tentacule peu de temps avant quil se redresse, ce qui prouve que la cause provoquant le phnomne de lagrgation a alors entirement cess. Le contact avec lacide carbonique retarde beaucoup le phnomne de lagrgation et la transmission de limpulsion motrice jusqu la base des tentacules. Nous savons que lagrgation prouve un certain retard lorsquelle a traverser les parois des cellules ; or nous avons dexcellentes raisons pour croire quil en est de mme pour limpulsion motrice, car nous pouvons expliquer ainsi lingalit de dure de la transmission de cette impulsion longitudinalement ou transversalement travers le disque. Examin avec un fort grossissement, le premier signe de lagrgation est la formation dun nuage, puis, bientt aprs, des granules extrmement petits apparaissent dans le liquide pourpre homogne contenu dans les cellules ; cet aspect est probablement d la runion des molcules du protoplasma. Or il ne parat y avoir rien dimprobable lhypothse que cette mme tendance au rapprochement des molcules se communique la surface intrieure

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des parois des cellules qui se trouvent en contact avec le protoplasma ; sil en est ainsi, les molcules des parois se rapprocheraient les unes des autres et la paroi elle-mme se contracterait. On peut, il est vrai, objecter cette hypothse, et cela avec beaucoup de raison, que lorsquon plonge des feuilles dans diverses solutions nergiques, ou quon les soumet une chaleur de plus de 130 F (54,4 centig.), il se produit une agrgation, mais aucun mouvement. En outre, divers acides et quelques autres liquides provoquent des mouvements rapides, mais aucune agrgation ; ou bien ce dernier phnomne se prsente de faon anormale et seulement aprs un laps de temps considrable ; mais comme la plupart de ces liquides attaquent plus ou moins les feuilles, ils peuvent arrter ou empcher lagrgation en attaquant ou en tuant le protoplasma. Il y a une autre diffrence plus importante encore entre les deux phnomnes : quand les glandes du disque sont excites, elles transmettent une certaine impulsion aux tentacules environnants, impulsion qui agit sur les cellules de la partie flexible des tentacules, mais qui ne provoque pas lagrgation jusqu ce quelle ait atteint les glandes ; ce sont les glandes qui rflchissent une autre impulsion, laquelle provoque lagrgation du protoplasma, dabord dans les cellules suprieures, puis dans les cellules infrieures.

Redressement des tentacules. Ce mouvement est toujours lent et graduel. Quand le centre de la feuille est excit ou quune feuille est plonge dans une solution convenable, tous les tentacules sinflchissent directement vers le centre, puis ensuite se redressent en sloignant directement du centre. Mais, quand le point excit se trouve sur un des cts du disque, les tentacules environnants sinflchissent vers ce point et, par consquent, dans une direction oblique la direction normale ; quand ils se redressent ensuite, ils se redressent aussi obliquement pour reprendre leur position dorigine. Les tentacules les plus loigns dun point excit, quelque part dailleurs que puisse se trouver ce point, sont les derniers et les moins affects, et, probablement, en consquence de ce fait, ce sont les premiers qui se redressent. La partie flexible dun tentacule fortement inflchi se trouve dans un tat de contraction active, ce que prouve

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lexprience suivante. Je plaai de la viande sur une feuille ; aprs que les tentacules se furent fortement inflchis et eurent compltement accompli leur mouvement, je coupai des bandes troites du disque portant quelques tentacules extrieurs et je les plaai sous le microscope. Aprs plusieurs essais, je parvins couper la surface convexe de la partie reploye dun tentacule. Il se mit immdiatement en mouvement et la partie dj considrablement reploye continua se reployer jusqu ce quil et form un cercle parfait, la partie droite du tentacule passant sous un des cts de la bande. La surface convexe devait donc tre intrieurement dans un tat de tension suffisant pour balancer la tension de la surface concave qui, mise en libert, se recourba de faon former un anneau parfait. Les tentacules dune feuille ouverte et non excite sont modrment rigides et lastiques ; si on les courbe au moyen dune aiguille, lextrmit suprieure cde beaucoup plus facilement que la base plus paisse, qui est la seule partie apte sinflchir. La rigidit de cette base semble provenir de ce que la tension de la surface extrieure contrebalance un tat de contraction active et persistante des cellules de la surface intrieure. Je crois que cest l la vritable explication, car si lon plonge une feuille dans leau bouillante, les tentacules se rflchissent immdiatement, ce qui parat indiquer que la tension de la surface extrieure est mcanique, tandis que celle de la surface intrieure est vitale et que cette dernire est instantanment dtruite par laction de leau bouillante. Ceci nous explique aussi pourquoi les tentacules, mesure quils deviennent vieux et faibles, se rflchissent lentement de plus en plus. Si on plonge dans leau bouillante une feuille dont les tentacules sont fortement inflchis, ils se soulvent un peu, mais sans se redresser compltement. Cela peut provenir de ce que la chaleur dtruit rapidement la tension et llasticit des cellules de la surface convexe ; mais il mest difficile de croire que la tension, quelque temps que ce soit, suffise pour ramener les tentacules leur position normale au repos, en leur faisant souvent dcrire un angle de plus de 180. Il est plus probable que le liquide qui, comme nous le savons, circule dans les tentacules pendant le phnomne de linflexion, est lentement attir dans les cellules de la surface convexe, ce qui augmente ainsi graduellement et continuellement leur tension.

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Je ferai, la fin du chapitre suivant, la rcapitulation des principaux faits et des principales observations contenus dans ce chapitre.
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CHAPITRE XI. Rcapitulation des principales observations faites sur le Drosera rotundifolia.
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Jai fait, la fin de presque tous les chapitres, un rsum de ce que contient le chapitre, il suffira donc ici de rcapituler de faon aussi brve que possible les points principaux. Jai consacr le premier chapitre une esquisse prliminaire de la structure des feuilles et la faon dont elles capturent les insectes. Elles y parviennent au moyen de gouttes de liquide trs-visqueux qui entourent les glandes et par le mouvement des tentacules vers le centre de la feuille. Comme les plantes se procurent la plus grande partie de leur alimentation par ce moyen, leurs racines sont trs-peu dveloppes et elles poussent souvent dans des endroits o aucune autre plante, sauf des mousses, peut peine exister. Les glandes, outre la facult quelles ont de scrter, peuvent aussi absorber. Elles sont trs-sensibles divers stimulants et principalement des attouchements rpts, la pression de corps trs-petits, labsorption de substances animales et de divers liquides, la chaleur et laction galvanique. Jai vu un tentacule sur la glande duquel une parcelle de viande crue a t pose commencer sinflchir au bout de dix secondes, tre fortement inflchi en cinq minutes et atteindre le centre de la feuille en une demi-heure. Le limbe de la feuille se recourbe aussi trs-souvent dans des proportions telles quil forme une coupe enfermant lobjet plac sur la feuille. Quand une glande est excite, elle transmet non-seulement une impulsion la base de son propre tentacule, ce qui le fait sinflchir, mais elle transmet aussi une impulsion aux tentacules environnants qui sinflchissent galement ; la partie flexible dun tentacule peut

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donc tre appele au mouvement par une impulsion reue de directions opposes, cest--dire dune impulsion partant de la glande qui la surmonte ou partant dune ou de plusieurs glandes surmontant les tentacules qui lenvironnent. Au bout dun certain temps, les tentacules inflchis se redressent et, pendant ce redressement, les glandes scrtent moins abondamment ou se desschent mme tout fait. Ds que les glandes recommencent scrter, les tentacules sont prts agir de nouveau. Ces mouvements peuvent se rpter au moins trois fois et probablement un bien plus grand nombre de fois. Jai dmontr dans le second chapitre que les matires animales places sur le disque provoquent une inflexion beaucoup plus prompte et beaucoup plus nergique que des corps inorganiques ayant le mme volume, ou que la simple irritation mcanique. Toutefois, il y a une diffrence encore plus marque dans le laps de temps trs-notable pendant lequel les tentacules restent inflchis sur des matires contenant des substances solubles et nutritives que sur celles qui nen contiennent pas. Des parcelles extrmement petites de verre, de charbon, de cheveux, de fil, de craie, etc., places sur les glandes des tentacules extrieurs provoquent linflexion de ces tentacules. Une parcelle ne produit aucun effet, moins quelle ne pntre la scrtion et quelle ne touche par un point la surface mme de la glande. Un petit morceau de cheveu humain trs-fin, ayant 8/ 1000 de pouce (0,203 de millim.) de longueur et pesant seulement 1/ 78740 de grain (0,000822 de milligr.), bien que support en grande partie par la scrtion visqueuse, suffit pour provoquer linflexion dun tentacule. Il nest pas probable que la pression, dans ce cas, soit quivalente celle dun millionime de grain. Des parcelles encore plus petites suffisent pour provoquer un lger mouvement, ainsi quon peut sen assurer au moyen dune loupe. Des parcelles beaucoup plus grandes que celles dont nous venons dindiquer les mesures ne produisent aucune sensation quand on les place sur la langue, une des parties les plus sensibles du corps humain. Un attouchement, rpt trois ou quatre fois sur une glande, provoque un mouvement ; mais si lon ne touche la glande quune fois ou deux, bien quavec une force considrable et avec un corps dur, le tentacule ne sinflchit pas. Il en rsulte que la plante ne se livre pas des mouvements inutiles, car, pendant les grands vents, il est certain

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que les glandes doivent tre ordinairement heurtes par les feuilles des plantes voisines. Bien quinsensibles un seul attouchement, les glandes, comme nous venons de le dire, sont extrmement sensibles la plus lgre pression, si elle se prolonge pendant quelques secondes ; cette aptitude rend videmment de grands services la plante pour la capture des petits insectes. Le plus petit insecte qui vient poser ses pattes dlicates sur les glandes est rapidement captur. Les glandes sont insensibles au poids et la percussion rpte des gouttes de pluie quelque grosses quelles soient, ce qui vite encore la plante beaucoup de mouvements inutiles. Nous avons interrompu la description des mouvements des tentacules pour consacrer le troisime chapitre la description du phnomne dagrgation. Lagrgation commence toujours dans les cellules des glandes dont le contenu devient dabord nuageux ; cette transformation nuageuse a t observe dans les dix secondes qui ont suivi lexcitation dune glande. Il se produit bientt, quelquefois en moins dune minute, dans les cellules places au-dessous des glandes, des granules que lon peut peine distinguer avec un grossissement trs-considrable ; ces granules sagrgent alors et forment des petits globules. Lagrgation se propage ensuite le long des tentacules, sarrtant pendant un court instant chaque cloison transversale. Les petits globules se runissent alors pour en former de plus gros, ou se transforment en masses ovales, en masses affectant la forme dune tige surmonte dune boule, ou la forme de fils ou de colliers, masses de protoplasma qui, en suspension dans un liquide presque incolore, changent incessamment et spontanment de forme. Ces masses se runissent frquemment pour se sparer de nouveau. Si la glande a t puissamment excite, toutes les cellules sont affectes jusqu la base du tentacule. Dans les cellules, et surtout dans celles qui contiennent un liquide rouge fonc, le commencement du phnomne consiste souvent dans la formation dune masse de protoplasma, en forme de sac rouge fonc, qui se divise ensuite et subit les changements de forme ordinaires. Avant lagrgation une couche de protoplasma incolore renfermant des granules (lutricule primordial de Mohl) circule le long des parois des cellules ; cette couche devient plus distincte ds que le contenu de la cellule sest agrg en partie en globules ou en masses ressemblant un sac. Au bout dun certain temps, les granules de cette couche sont attirs par les masses

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centrales et sunissent elles ; on ne peut plus alors distinguer la couche en mouvement, mais il y a encore un courant de liquide transparent lintrieur des cellules. Presque tous les stimulants qui provoquent le mouvement des tentacules provoquent aussi lagrgation du protoplasma : ainsi, par exemple, les attouchements rpts deux ou trois fois sur les glandes, la pression de parcelles inorganiques extrmement petites, labsorption de divers liquides, limmersion mme longtemps prolonge dans leau distille, lexosmose et la chaleur. Parmi les nombreux stimulants que jai essays, le carbonate dammoniaque est le plus nergique et celui qui agit le plus rapidement ; une dose de 1/ 134400 de grain (0,00048 de millig.) pose sur une seule glande suffit pour provoquer au bout dune heure une agrgation bien marque dans les cellules suprieures du tentacule. Lagrgation se continue aussi longtemps seulement que le protoplasma est vivant, vigoureux et ltat oxygn. Que la glande ait t excite directement ou quelle ait reu une impulsion dautres glandes loignes, le rsultat est exactement le mme sous tous les rapports. Il y a, toutefois, une diffrence importante : quand on excite les glandes centrales elles transmettent une impulsion qui remonte le long des pdicelles des tentacules extrieurs jusquaux glandes, en allant du centre la circonfrence ; au contraire, le phnomne immdiat de lagrgation va de la circonfrence au centre, car il part des glandes des tentacules extrieurs pour se propager, en descendant, le long des pdicelles. En consquence, limpulsion transmise dune partie de la feuille une autre doit tre diffrente de limpulsion immdiate qui provoque lagrgation. Ce phnomne ne rsulte pas de ce que les glandes scrtent plus abondamment quelles ne le faisaient auparavant, et il se produit indpendamment de linflexion des tentacules. Lagrgation persiste aussi longtemps que les tentacules restent inflchis et, ds que ces tentacules sont compltement redresss, les petites masses de protoplasma se dissolvent toutes ; les cellules se remplissent alors de liquide pourpre homogne, de mme quelles ltaient avant lexcitation de la feuille. Le phnomne de lagrgation peut se produire la suite de quelques attouchements ou dune pression exerce par des corps

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insolubles, il se produit donc indpendamment de labsorption de substances quelles quelles soient et doit tre de nature molculaire. Dailleurs, alors mme que lagrgation se produit la suite de labsorption de carbonate dammoniaque ou dautres sels dammoniaque ou dune infusion de viande, elle semble tre exactement de mme nature. Or, pour que le liquide protoplasmique soit affect par des causes aussi lgres et aussi varies, il faut quil soit dans un tat particulirement instable. Les physiologistes croient que, lorsquon touche un nerf et que ce nerf transmet une impulsion dautres parties du systme nerveux, il se produit chez lui un changement molculaire que nous ne pouvons percevoir. Il est donc fort intressant dobserver sur les cellules dune glande les effets de la pression dune parcelle de cheveu ne pesant que le 1/ 78700 de grain (0,000822 de millig.), parcelle qui est en outre supporte par la scrtion visqueuse, car cette pression extrmement petite provoque bientt une modification visible dans le protoplasma, modification qui se propage dans toute la longueur du tentacule et qui produit chez lui, tout au moins, une sorte daspect tachet que lon peut facilement distinguer lil nu. Jai dmontr dans le quatrime chapitre que les feuilles plonges pendant un court espace de temps dans de leau porte la temprature de 110 F (43,3 centigr.) sinflchissent quelque peu ; cette immersion les rend aussi plus sensibles quelles ne ltaient auparavant laction de la viande. Si lon expose les feuilles une temprature variant entre 115 et 125 F (46,1 51,6 centigr.), elles sinflchissent rapidement et le protoplasma sagrge ; plonges ensuite dans leau froide les tentacules se redressent. Exposes 130 F (54,4 centigr.), linflexion ne se produit pas immdiatement, mais les feuilles sont seulement paralyses pour quelques instants, car, si on les plonge dans leau froide elles sinflchissent souvent et se redressent ensuite. Jai vu distinctement le protoplasma se mettre en mouvement chez une feuille traite de cette faon. Une agrgation trs-considrable sest produite chez dautres feuilles traites de la mme manire et plonges ensuite dans une solution de carbonate dammoniaque. Les feuilles plonges dans leau froide aprs avoir t exposes une temprature de 145 F (62,7 centigr.) sinflchissent quelquefois lgrement, mais trs-lentement ; limmersion dans une solution de carbonate dammoniaque provoque ensuite lagrgation

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nergique du contenu des cellules. Toutefois, la dure de limmersion est un lment important, car, si on plonge les feuilles dans de leau porte la temprature de 145 F. (62,7 centigr.) ou mme 140 F. (60 centigr.) et quon les y laisse jusqu ce que leau soit refroidie, elles meurent et le contenu des glandes devient blanc et opaque. Ce dernier rsultat semble d la coagulation de lalbumine et est presque toujours caus par une courte exposition une temprature de 150 F (65,5 centigr.) ; toutefois, diffrentes feuilles et mme les diverses cellules dun mme tentacule diffrent considrablement au point de vue de la rsistance la chaleur. Enfin, le carbonate dammoniaque provoque lagrgation chez les feuilles, moins que la chaleur nait t suffisante pour coaguler lalbumine. Jai tudi, clans le cinquime chapitre, les effets produits par des gouttes de divers liquides organiques azots et non azots placs sur le disque des feuilles, et jai dmontr que les feuilles dcouvrent avec une certitude presque absolue la prsence de lazote. Une dcoction de pois verts ou de feuilles de chou fraches agit presque aussi nergiquement quune infusion de viande crue, tandis quune infusion de feuilles de chou, faite en conservant les feuilles pendant longtemps dans de leau tide, est beaucoup moins nergique. Une dcoction de feuilles dherbe est moins efficace quune dcoction de pois verts ou de feuilles de chou. Ces rsultats mont conduit rechercher si le Drosera est apte dissoudre les substances animales solides. Jai relat en dtail, dans le sixime chapitre, les expriences qui prouvent que les feuilles sont aptes une digestion vritable et que les glandes absorbent les matires digres. Ce sont l, peut-tre, les observations les plus intressantes que jaie faites sur le Drosera, car on ne connaissait pas encore dans le rgne vgtal une aptitude de ce genre. Il est aussi un fait intressant, cest que les glandes du disque, quand elles sont excites, transmettent une impulsion aux glandes des tentacules extrieurs, impulsion qui provoque chez ces dernires des scrtions plus abondantes et acides, comme si elles avaient t excites directement par un objet plac sur elles. Le suc gastrique des animaux contient, comme on sait, un acide et un ferment qui sont tous deux indispensables la digestion ; il en est de mme de la scrtion du Drosera. Quand on excite mcaniquement lestomac dun animal il

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scrte un acide ; quand on place des parcelles de verre ou dautres objets semblables sur les glandes du Drosera, la scrtion de la glande directement excite et celle des glandes environnantes devient plus abondante et devient en mme temps acide. Mais, selon Schiff, lestomac dun animal ne scrte le ferment convenable, la pepsine, quautant quil a absorb certaines substances quil appelle peptognes ; or, il semble rsulter de mes expriences que les glandes du Drosera doivent absorber certaines substances avant de scrter le ferment convenable. Il a t dmontr, par laddition de petites doses dun alcali qui arrtent entirement le phnomne de la digestion, que la scrtion contient un ferment qui nagit sur les substances animales solides quautant quil se trouve en prsence dun acide ; en effet, la digestion recommence ds quon neutralise lalcali au moyen dun peu dacide chlorhydrique tendu deau. De nombreuses expriences, faites avec une grande quantit de substances, ont dmontr que la scrtion du Drosera agit exactement comme le suc gastrique sur les substances quelle dissout compltement, quelle attaque partiellement ou quelle laisse intactes. Nous pouvons donc conclure que le ferment du Drosera ressemble beaucoup la pepsine des animaux ou quil est identique avec elle. Les substances digres par le Drosera agissent trs-diffremment sur les feuilles. Les unes provoquent une inflexion nergique et rapide des tentacules et les font rester inflchis pendant beaucoup plus longtemps que les autres. Nous sommes donc conduits supposer que les premires sont plus nutritives que les secondes, de mme quil arrive pour quelques-unes de ces mmes substances donnes aux animaux ; par exemple, la viande comparativement la glatine. La dissolution rapide par la scrtion du Drosera et labsorption subsquente dune substance aussi dure que le cartilage, sur laquelle leau a si peu daction, est peut-tre un des cas les plus extraordinaires que lon puisse citer. Toutefois, ce cas nest certainement pas plus remarquable que la digestion de la viande, qui est dissoute par la scrtion de la mme manire et en passant par les mmes degrs quelle lest par le suc gastrique. La scrtion dissout les os et mme lmail des dents, mais cette dissolution est due simplement la grande quantit dacide scrt et provient sans doute de laffinit de la plante pour le phosphore. Dans le cas des os, le ferment na daction quautant que tout le phosphate de chaux a t dcompos et

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quil se trouve de lacide libre ; dans ce cas, la base fibreuse des os est rapidement dissoute. En outre, la scrtion attaque et dissout des substances contenues dans les graines vivantes quelle tue quelquefois ou quelle attaque profondment, ce que prouve ltat maladif des rejetons de ces graines. Enfin, la scrtion absorbe certaines matires contenues dans le pollen et dans des morceaux de feuilles. Jai consacr le septime chapitre laction des sels dammoniaque. Tous ces sels provoquent linflexion des tentacules et souvent mme du limbe de la feuille et lagrgation du protoplasma. Ces sels agissent avec une nergie bien diffrente : le citrate dammoniaque est le moins nergique ; le phosphate dammoniaque est de beaucoup le plus nergique, grce sans doute la prsence dans ce sel du phosphore et de lazote. Toutefois, je nai dtermin avec soin que lefficacit relative de trois sels dammoniaque seulement, cest--dire le carbonate, lazotate et le phosphate. Jai fait mes expriences en plaant 1/2 minime (0,0296 de millil.) de solutions de diffrentes forces sur le disque des feuilles, en appliquant une petite goutte (environ 1/ 20e de minime, ou 0,00296 de millilitre) pendant quelques secondes 3 ou 4 glandes ; enfin, en plongeant des feuilles entires dans une quantit de liquide toujours la mme. Il tait ncessaire dabord, comme terme de comparaison, de dterminer les effets de leau distille sur les feuilles, et jai trouv, comme on pourra le voir par les dtails, que les feuilles les plus sensibles sont affectes par leau distille, mais seulement dans de petites proportions. Les racines absorbent une solution de carbonate dammoniaque ; cette absorption provoque une agrgation du contenu des cellules, mais naffecte pas les feuilles. La vapeur de ce sel, absorbe par les glandes, provoque linflexion aussi bien que lagrgation du protoplasma. Une goutte dune solution contenant 1/ 960e de grain (0,0675 de milligr.) place sur les glandes du disque est la quantit la plus petite qui provoque linflexion des tentacules extrieurs. Toutefois, une goutte microscopique contenant 1/ 14400e de grain (0,00445 de milligr.) applique pendant quelques secondes la scrtion qui entoure une glande provoque linflexion du tentacule. Quand une feuille trs-sensible est plonge dans une solution de carbonate et quon ly laisse le temps ncessaire labsorption, le 1/ 268800e de grain (0,00024 de milligr.) suffit pour exciter un mouvement chez un tentacule.

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Lazotate dammoniaque provoque lagrgation du protoplasma beaucoup moins vite que le carbonate, mais il est beaucoup plus nergique pour provoquer linflexion. Une goutte dune solution dazotate dammoniaque contenant 1/ 2400e de grain (0,027 de milligr.) de sel place sur le disque exerce une action nergique sur tous les tentacules extrieurs qui nont pas t eux-mmes touchs par la solution ; une goutte contenant 1/ 2800e de grain (0,026 de milligr.) de sel na provoqu que linflexion de quelques tentacules extrieurs, mais a affect le limbe dans des proportions plus considrables. Une goutte microscopique contenant 1/ 28800e de grain (0,0025 de milligr.) applique une glande a caus linflexion du tentacule. Jai pu dmontrer, en plongeant des feuilles entires dans la solution, que labsorption par une glande du 1/ 691200e de grain (0,0000937 de milligr.) de sel suffit provoquer un mouvement dans le tentacule. Le phosphate dammoniaque est beaucoup plus nergique que lazotate. Une goutte contenant 1/ 3840e de grain (0,0169 de milligr.) de sel place sur le disque dune feuille sensible provoque linflexion de la plupart des tentacules extrieurs ainsi que celle du limbe de la feuille. Une goutte microscopique contenant 1/ 153600e de grain (0,000423 de milligr.) de sel applique pendant quelques secondes une glande agit sur le tentacule comme le prouve son inflexion. Quand on plonge une feuille dans 30 minimes (1,7748 millilitres) dune solution contenant une partie en poids de sel pour 21875000 parties deau, labsorption par une glande de 1/ 19760000e de grain (0,00000328 de milligr.) de sel, cest--dire un peu plus que le 1/ 20000000e de grain, suffit pour que le tentacule portant cette glande sinflchisse jusquau centre de la feuille. Dans cette exprience, si lon tient compte de la prsence de leau de cristallisation, le tentacule na pu absorber tout au plus que le 1/ 30000000 de grain de sel. Il ny a rien dtonnant ce que les glandes absorbent des quantits aussi minimes, car tous les physiologistes admettent que les sels dammoniaque sont absorbs par les racines alors quils sont apports en quantits moindres encore par la pluie. Il nest pas surprenant non plus que le Drosera bnficie de labsorption de ces sels, car la levre et dautres formes de champignons infimes se dveloppent dans les solutions dammoniaque sils se trouvent en prsence des autres lments ncessaires. Mais le fait tonnant sur lequel dailleurs je ne

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veux pas mtendre davantage, cest quune quantit aussi extraordinairement petite que le un vingt millionime de grain de phosphate dammoniaque provoque dans une glande du Drosera un changement suffisant pour dvelopper une impulsion qui se propage dans toute la longueur du tentacule, impulsion assez vive pour faire dcrire ce tentacule un angle de plus de 180. Je ne sais rellement si lon doit plus stonner de ce fait ou du mouvement rapide provoqu par la pression dun bout de cheveu soutenu par la scrtion visqueuse. En outre, il ne faut pas perdre de vue que cette extrme sensibilit, excdant celle des parties les plus dlicates du corps humain, ainsi que la facult de la transmission des diverses impulsions dune partie de la feuille lautre, ont t acquises sans lintervention dun systme nerveux. Comme on connat jusqu prsent peu de plantes qui possdent des glandes spcialement adaptes pour labsorption, il ma sembl utile de dterminer les effets de divers autres sels, outre ceux dammoniaque, et de divers acides sur le Drosera. Leur action est dcrite dans le huitime chapitre ; elle ne correspond pas strictement leurs affinits chimiques telles quon peut les dduire de la classification ordinairement adopte. La nature de la base exerce une action beaucoup plus grande que celle de lacide ; or, lon sait quil en est de mme chez les animaux. Par exemple, 9 sels de soude ont tous provoqu une inflexion bien marque et aucun deux, employ petite dose, na fait leffet de poison, tandis que 7 des sels correspondants de potasse nont produit aucun effet sur les feuilles et que 2 seulement ont provoqu une lgre inflexion. En outre, les petites doses de quelques-uns des sels de potasse injects dans les veines des animaux ont de mme une action toute diffrente. Les sels terreux, comme on les appelle, ne produisent gure deffet sur le Drosera. Dautre part, les sels mtalliques provoquent une inflexion rapide et nergique et sont des poisons violents ; il y a toutefois quelques singulires exceptions cette rgle : ainsi, le chlorure de plomb et le chlorure de zinc, aussi bien que deux sels de baryte nont provoqu aucune inflexion et nagissent pas comme poison. La plupart des acides essays, bien que trs-tendus deau (1 partie dacide pour 437 parties deau) et employs en petite quantit, ont agi nergiquement sur le Drosera ; 19 acides sur 24 ont provoqu

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linflexion plus ou moins nergique des tentacules. La plupart de ces acides, mme les acides organiques, sont des poisons et souvent des poisons violents pour le Drosera ; ce fait est dautant plus remarquable que le suc dun grand nombre de plantes contient des acides. Lacide benzoque, inoffensif pour les animaux, semble tre pour le Drosera un poison aussi violent que lacide cyanhydrique. Dautre part, lacide chlorhydrique nest un poison ni pour les animaux, ni pour le Drosera, il ne provoque chez ce dernier quune inflexion modre. Beaucoup dacides provoquent chez les glandes la scrtion dune quantit extraordinaire de mucus ; en outre, le protoplasma contenu dans les cellules des glandes semble tre souvent tu, ce que lon peut conclure de la teinte rose que prend le liquide environnant. Il est trange que des acides allis exercent sur les feuilles une action trs-diffrente ; ainsi lacide formique ne provoque quune lgre inflexion et nagit pas comme poison, tandis que lacide actique dilu dans les mmes proportions agit trsnergiquement et est un poison violent. Lacide lactique est aussi un poison, mais il ne provoque linflexion quaprs un laps de temps considrable. Lacide malique exerce une action lgre, tandis que lacide citrique et lacide tartrique ne produisent aucun effet. Jai dcrit dans le neuvime chapitre les effets que produit labsorption de divers alcalodes et de certaines autres substances. Bien que quelques-uns agissent comme poisons, il y en a cependant plusieurs qui ne produisent aucun effet sur le Drosera, quoiquils exercent une action puissante sur le systme nerveux des animaux ; nous pouvons en conclure que lextrme sensibilit des glandes et la facult quelles possdent de transmettre une impulsion dautres parties de la feuille pour provoquer le mouvement, la modification des scrtions ou lagrgation, ne dpend pas de la prsence dun lment analogue au tissu nerveux. Un des faits les plus remarquables cet gard est quune longue immersion dans une solution du poison du cobra narrte en aucune faon, mais semble au contraire stimuler les mouvements spontans du protoplasma dans les cellules du tentacule. Des solutions de divers sels et certains acides dilus se comportent tout diffremment en ce quils retardent ou empchent compltement laction subsquente dune solution de phosphate dammoniaque. Le camphre dissous dans leau joue le rle de stimulant ainsi que le font dailleurs des petites doses de certaines huiles essentielles, car elles

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provoquent une inflexion rapide et nergique. Lalcool nest pas un stimulant. Les vapeurs de camphre, dalcool, de chloroforme, dther sulfurique et dther azotique doses assez grandes, agissent comme poison, mais petites doses elles jouent le rle de narcotiques ou danesthsiques et retardent considrablement laction subsquente de la viande. Toutefois, quelques-unes de ces vapeurs jouent aussi le rle de stimulants et provoquent chez les tentacules des mouvements rapides presque spasmodiques. Lacide carbonique est aussi un narcotique ; il retarde lagrgation du protoplasma quand on place ensuite la glande en prsence dune solution de carbonate dammoniaque. Le premier accs de lair autour des plantes qui ont t plonges dans ce gaz joue quelquefois le rle de stimulant et provoque un mouvement. Mais, comme je lai dj fait remarquer, il faudrait crire un trait spcial pour dcrire les effets divers que produisent diffrentes substances sur les feuilles du Drosera. Jai dmontr dans le dixime chapitre que la sensibilit des feuilles parat entirement limite aux glandes et aux cellules places immdiatement au-dessous des glandes. Jai dmontr, en outre, que limpulsion motrice, les, autres forces ou influences, partant des glandes excites, se propagent travers le tissu cellulaire et non pas le long des faisceaux fibro-vasculaires. La glande envoie avec une grande rapidit une impulsion motrice dans toute la longueur du pdicelle quelle surmonte jusqu la base du tentacule qui seul est flexible. Limpulsion motrice dpassant alors cette base se propage dans toutes les directions vers les tentacules environnants, en affectant dabord ceux qui se trouvent le plus prs. Mais cette impulsion en se dissminant ainsi perd de sa force et se propage beaucoup plus lentement quelle ne la fait le long des pdicelles, parce que les cellules du disque ne sont pas aussi allonges que celles des tentacules. En raison aussi de la direction et de la forme des cellules, limpulsion motrice se propage plus facilement et plus rapidement dans une direction longitudinale travers le disque que dans une direction transversale. Limpulsion partant des glandes des tentacules marginaux extrmes ne semble pas avoir assez de force pour affecter les tentacules adjacents, ce qui provient sans doute, en partie, de la longueur de ces tentacules. Limpulsion partant des glandes des quelques premires ranges intrieures se propage principalement dans les tentacules situs de chaque ct de la glande excite et vers le

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centre de la feuille ; mais limpulsion partant des glandes des tentacules courts du disque se propage presque galement dans toutes les directions. Quand une glande est fortement excite par la quantit ou la qualit de la substance quon a place sur elle, limpulsion motrice se propage plus loin que celle partie dune glande plus lgrement excite ; si on excite simultanment plusieurs glandes, limpulsion partie de chacune delles se combine et se propage encore plus loin. Ds quune glande est excite, elle dcharge, pour ainsi dire, une impulsion qui se propage jusqu une distance considrable, mais ensuite, quand la glande scrte et absorbe, limpulsion qui en part suffit seulement maintenir inflchi le tentacule quelle surmonte, quand bien mme linflexion persisterait pendant plusieurs jours. Si la partie flexible dun tentacule reoit une impulsion de sa propre glande, ce tentacule se meut toujours vers le centre de la feuille ; il en est de mme pour tous les tentacules quand leurs glandes sont excites par une immersion dans un liquide convenable. Il faut toutefois en excepter les tentacules courts de la partie centrale du disque, qui ne sinflchissent pas du tout la suite de semblables excitations. Dautre part, quand limpulsion motrice part dun des cts du disque, les tentacules environnants, y compris mme les tentacules courts qui se trouvent au centre de la feuille, sinflchissent tous avec prcision vers le point excit, quelque part que se trouve ce point. Cest l, sous tous les rapports, un phnomne remarquable ; en effet, la feuille parat alors faussement doue des sens dun animal. Ce phnomne est dautant plus remarquable que, lorsque limpulsion motrice frappe la base dun tentacule obliquement par rapport sa surface aplatie, la contraction des cellules doit se limiter 1, 2, ou quelques ranges seulement dune des extrmits. En outre, il faut que limpulsion agisse sur plusieurs tentacules environnants pour que tous sinclinent avec prcision vers le point excit. Limpulsion motrice partant dune ou de plusieurs glandes et se propageant travers le disque, pntre dans la base des tentacules environnants et agit immdiatement sur leurs parties flexibles. Cette impulsion ne se propage pas dabord jusquaux glandes des tentacules de faon exciter celles-ci et envoyer une impulsion rflexe jusqu

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la base. Nanmoins, une certaine impulsion se propage jusquaux glandes, car leur scrtion augmente bientt et devient acide ; alors les glandes ainsi excites renvoient quelque autre impulsion qui ne dpend ni de laugmentation de la scrtion ni de linflexion des tentacules, mais qui provoque lagrgation du protoplasma de cellule en cellule jusqu la base. On pourrait appeler cette impulsion une action rflexe, bien quelle soit probablement trs-diffrente de limpulsion qui part des ganglions nerveux dun animal ; cest l, dailleurs, le seul cas connu daction rflexe dans le rgne vgtal. Nous savons fort peu de choses sur le mcanisme des mouvements et sur la nature de limpulsion motrice. Il est certain que, pendant lacte de linflexion, des liquides sont transports dune partie des tentacules une autre. Toutefois, lhypothse qui concorde le mieux avec les faits observs est que limpulsion motrice est, de sa nature, allie au phnomne dagrgation ; quen outre, ce phnomne fait rapprocher lune de lautre les molcules des parois des cellules de la mme faon que les molcules du protoplasma contenues dans les cellules ; il en rsulte que les parois des cellules se contractent. Mais on peut lever quelques srieuses objections contre cette hypothse. Le redressement des tentacules est d, en grande partie, llasticit des cellules extrieures, lasticit qui entre en jeu ds que les cellules intrieures cessent de se contracter avec une force prdominante. Toutefois, nous avons raison de supposer que le liquide est constamment et lentement attir dans les cellules extrieures pendant lacte du redressement, ce qui augmente la tension de ses cellules. Je viens de rcapituler en quelques mots les principaux faits que jai observs relativement la structure, aux mouvements, la constitution et aux habitudes du Drosera rotundifolia. On est actuellement mme de juger combien peu nous savons par rapport ce qui reste inexpliqu et ce qui nous est inconnu.
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CHAPITRE XII. Structure et mouvements de quelques autres espces de Drosera.


Drosera anglica. Drosera intermedia. Drosera capensis. Drosera spathulata. Drosera filiformis. Drosera binata. Conclusions.

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Jai tudi dautres espces de Drosera dont quelques unes habitent des pays fort loigns ; mon tude a port principalement sur le fait de savoir si ces Drosera capturent ou non des insectes. Cet examen me paraissait dautant plus ncessaire que les feuilles de quelques espces diffrent considrablement sous le rapport de la forme des feuilles arrondies du Drosera rotundifolia. Toutefois, on remarque fort peu de diffrences entre elles au point de vue de la fonction.
Drosera anglica (Hudson 69 ). On ma envoy dIrlande plusieurs feuilles de cette espce de Drosera ; ces feuilles sont trs-allonges et slargissent graduellement partir de la tige jusquau sommet qui se termine en une pointe grossire. Elles se tiennent presque droites ; le limbe a quelquefois un pouce (2,54 centim. ) de longueur, tandis que la largeur natteint que le 1/5 de pouce (0,54 centim.) Les glandes de tous les tentacules ont la mme conformation, de sorte que les glandes marginales extrmes ne diffrent pas des autres comme chez le Drosera rotundifolia. Quand on irrite ces glandes par des attouchements un peu rudes ou en les mettant en contact avec des parcelles inorganiques microscopiques, ou avec des matires
69 Mme Treat a fait dans le American Naturalist., dc. 1873, p. 705, une excellente description du Drosera longifolia qui, sous bien des rapports, ressemble au Drosera anglica, au D. rotundifolia et au D. filiformis.

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animales, ou enfin en leur faisant absorber du carbonate dammoniaque, les tentacules sinflchissent ; la base du tentacule est le sige principal du mouvement. On nexcite aucun mouvement chez les tentacules en coupant ou en piquant le limbe. Ces feuilles capturent frquemment des insectes, et les glandes des tentacules inflchis dversent alors dabondantes scrtions acides. Jai plac des morceaux de viande rtie sur quelques glandes et les tentacules se mirent en mouvement au bout dune minute ou dune minute trente secondes ; au bout dune heure dix minutes, les glandes avaient atteint le centre. Jai plac sur cinq glandes, laide dun inst