A PAISAGEM COMO CONDICIONADORA DE BORDAS DE FRAGMENTOS FLORESTAIS

Bethania Cristiane Herrmann*, Efraim Rodrigues**, Andr de Lima***

* Enga. Agrnoma, M.Sc., Curso de Ps-Graduao em Agronomia, UEL - bethaniach@yahoo.com.br ** Eng. Agrnomo, Depto. de Agronomia, UEL - efraim@uel.br *** Gegrafo - andlima_pr@yahoo.com.br Recebido para publicao: 14/05/2003 - Aceito para publicao: 20/04/2005

Resumo A paisagem como condicionadora de bordas de fragmentos florestais. Fragmentos florestais diferem em sua estrutura espacial afetando a composio de espcies em suas bordas. O objetivo deste trabalho foi analisar a influncia dos ndices da paisagem sobre as bordas de fragmentos florestais prximos cidade de Londrina - PR. As caractersticas estruturais dos fragmentos aqui consideradas incluem rea, forma, rea central e ndice de rea central; e as caractersticas estruturais da paisagem: rea da classe, tamanho mdio e coeficiente de variao do tamanho dos fragmentos de floresta, distncia mdia at o fragmento florestal mais prximo e total de bordas de floresta. A relao entre composio de espcies, fragmentos florestais e ndices de paisagem foi estudada atravs de Anlise de Correspondncia Cannica. Os ndices de maior importncia foram: rea, forma e rea central dos fragmentos. Godoy, fragmento com 2371,14 ha e inclui o Parque Estadual Mata dos Godoy, apresentou maior variao na composio de espcies quando comparado com os demais. Palavras-chave: estrutura da paisagem; efeito de borda; diversidade de espcies. Abstract The landscape as conditioning of edges of forest fragments. Forests fragments differ in their spatial structure afecting the species composition of edges. The objective of this paper was to analyze the influence of some landscape index over sapling species composition in edges of forests fragments near Londrina - PR. The spatial structures of fragments considered in this paper involved area, shape, core area and core area index; and the spatial structures of landscape: class area, mean patch size, coefficient of variation of the size of the patch (%), mean nearest neighbor distance and total edge of forest. The relationship between sapling species composition, forests fragments and landscape index were evaluated through Principal Components Analysis. Godoy, fragment with 2371,14 ha showed more variation in the species composition when compared with other fragments. Keywords: landscape structure; edge effect; species diversity.

INTRODUO A riqueza e a abundncia de certas espcies florestais dependem das caractersticas estruturais dos fragmentos para existirem (Metzger, 2000). Estes fragmentos possuem uma regio de contato entre a rea ocupada com agricultura ou pastos e o fragmento de floresta, denominada borda, sujeita a diferentes fenmenos ecolgicos como quantidade de luminosidade, umidade, densidade de plantas, composio de espcies vegetais, entre outros (Rodrigues, 1998b). Em fragmentos florestais de formato quadrado, com efeitos de borda se estendendo at 100 m para o seu interior (Schierholz, 1991), se estes possurem 1 ha sofrem o impacto total do efeito de borda, os de 10 ha so atingidos em quase 90% de sua rea, os de 100 ha tm 35% da rea afetada e mesmo nos de 1000 ha o impacto de mais de 10%. A fragmentao age fundamentalmente reduzindo e isolando as reas propcias sobrevivncia das populaes, levando a extines de espcies. A regio de Londrina - norte do Paran (rea do presente estudo) sofreu grande fragmentao para abertura de cidades, campos agricultveis e pastagens. De acordo com Metzger (2000) essa

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fragmentao florestal implica em alta densidade de bordas numa paisagem, e influencia fortemente a diversidade de espcies e composio de comunidades de rvores. Segundo Rodrigues (1998a), utilizando a mesma rea deste estudo, as bordas de fragmentos grandes (maiores que 10 ha) tm composies de espcies diversas das bordas de fragmentos menores. E ainda, estes menores, possuem toda a sua rea afetada em termos microambientais, o que reflete tambm na riqueza de espcies nas suas bordas (Schierholz, 1991). Alm do tamanho, a forma dos fragmentos tambm influencia o grau do impacto do efeito de borda, incluindo os fluxos biticos e abiticos (Farina, 1998). A forma pode ser avaliada atravs de propores simples entre rea de borda e rea do fragmento, podendo ser regulares ou irregulares (mais afetados por bordas, implicando diretamente na disperso de plantas). Segundo Metzger (1999b), se houver relao entre a presena e a ausncia de uma determinada espcie sensvel fragmentao com determinadas caractersticas espaciais dos fragmentos-habitats, ento este modelo pode ser til na indicao de fragmentos prioritrios em termos de conservao. As estruturas de isolamento dos fragmentos agem negativamente na riqueza de espcies ao diminuir a taxa de imigrao. Estas estruturas podem ser divididas em duas classes: as que medem o isolamento de um nico fragmento, em geral atravs de medidas simples de distncia, e as que medem o isolamento mdio em relao a todas as reas de uma determinada unidade da paisagem, atravs de medidas de proximidade (Metzger, 1999b). A diversidade de espcies nas bordas pode variar fortemente entre os fragmentos devido a sua estrutura e o seu isolamento, sendo negativa a relao entre diversidade de espcies e grau de isolamento. possvel haver diferenciao na utilizao de bordas por espcies, ou as bordas podem ter propriedades seletivas, inibindo a disperso de algumas espcies e facilitando a de outras. A relao entre estrutura da paisagem e diversidade de espcies de rvores influenciada pelas caractersticas das espcies e a escala de anlise (Metzger, 2000). O presente trabalho teve como objetivo o estudo da influncia dos ndices da paisagem sobre a composio de espcies de arvoretas em bordas de fragmentos florestais. Nesta perspectiva, nove ndices, como citado acima, foram analisados: a rea do fragmento, a forma do fragmento, a rea central do fragmento, o ndice de rea central do fragmento, a rea da classe floresta, o tamanho mdio dos fragmentos de floresta, o coeficiente de variao do tamanho dos fragmentos de floresta, a distncia mdia at o fragmento florestal mais prximo e o total de bordas da classe de floresta. MATERIAL E MTODOS rea de trabalho A rea de trabalho est situada no norte do Paran, a aproximadamente 23S de latitude e 50W de longitude. O clima da regio, classificao de Koeppen, do tipo Cfa, ou seja, clima pluvial quentetemperado com o ms mais quente apresentando temperatura maior que 22 C, sempre mido, precipitao maior que 600 mm, sendo a precipitao mdia anual em torno de 1.604 mm, alternando em alguns anos com CWA, seco no inverno (Correa et al, 1982). A vegetao do tipo Floresta Estacional Semidecidual (Veloso e Ges Filho, 1982). A colonizao da regio norte do estado do Paran teve um pico com o estabelecimento da Companhia de Terras Norte do Paran entre as dcadas de 1920 e 1930. Esta companhia e outras similares dividiram a zona rural em pequenos lotes demarcados de tal maneira a terem uma parte de baixada e uma de espigo, contando com gua corrente e acesso por estrada de rodagem. Estes lotes ficaram com aspecto de corredores o que influenciou o formato dos fragmentos, muitos deles so quadrados com suas bordas retas, por estarem circunscritos em lotes estreitos (Rodrigues, 1993). Pela poca do incio do desmatamento e pela maneira como se deu, pode-se afirmar que todas as bordas estudadas possuem a idade aproximada de 70 anos. A maioria das espcies de arvoretas existentes nesta regio est restrita aos fragmentos, pois a rea vem sendo desmatada desde a dcada de 30 para dar espao a atividades rurais e urbanas. A matriz encontrada nos campos um mosaico de culturas anuais, sendo as mais importantes: soja, trigo e milho.

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Procedimento metodolgico O levantamento florstico de arvoretas em bordas de fragmentos florestais foi realizado em 46 transectos, de 18 fragmentos florestais ao redor da cidade de Londrina - PR, dentro de uma rea de 60 x 60 km (Rodrigues, 1998a). Os transectos possuam at 100 m de extenso perpendicular borda (Figura 1). Dependendo do tamanho e da forma do fragmento alguns transectos no chegavam a ter este comprimento da borda at o centro e, devido a este fato, optou-se por diminuir a rea amostrada de cada transecto para 40m de extenso fazendo assim com que todos os transectos ficassem com a mesma rea amostrada, sendo que todos apresentavam 4m de largura (detalhes, Tabela 1). Foram considerados arvoretas e includos todos os indivduos acima de 1m de altura e com o dimetro a altura do peito (DAP) at 5cm. Todas as plantas foram marcadas com plaquetas de alumnio. Ao todo, em at 40m de extenso de todos os transectos dos 18 fragmentos foram amostradas 7861 arvoretas distribudas em 175 espcies (Rodrigues, 1998a). Os dados coletados de cada indivduo foram: altura, DAP e espcie. Os indivduos foram identificados no Laboratrio de Ecologia da Paisagem e no Herbrio FUEL - ambos da Universidade Estadual de Londrina. Todas estas informaes coletadas sobre os indivduos foram inseridas no Programa Biota: The Biodiversity Database Manager (Colwell, 1999), o qual forneceu uma planilha de abundncia de espcies de cada fragmento, no formato EstimateS. A estrutura espacial foi quantificada atravs do processamento de imagem de satlite Thematic Mapper Landsat reclassificada que possui as classes floresta e no-floresta. Estas imagens foram obtidas aps as etapas descritas na Figura 2. Tabela 1. Nmero e comprimento de transectos dos fragmentos, quantidade de plantas e espcies por fragmento. Table 1. Number and length of transects of the fragments, amount of plants and species for fragment.
Fragmento Zlia Me morta Eucalyptus Pastejo Godoy Doralice Perdido Perdidinho Broken Elba Futebol Vagabundo Paiquer-twins Placa Tnia Paulo Clube de meninos Extremo norte Nmero de transectos 2 2 1 3 8 4 4 2 1 2 2 5 3 2 2 2 2 Comprimento dos transectos 100 80 80 100 100 100 100 100 70 45 100 100 70 70 50 40 75/80 100 Indivduo/ fragmento1 1128 514 443 693 4774 1917 1845 610 110 417 589 2633 959 868 617 509 520 440 Espcies/ fragmento1 85 66 66 79 137 99 89 54 32 31 74 111 66 61 62 53 64 58

Saco cheio 1 1 Dados coletados por RODRIGUES (1998a).

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Fragmento de Floresta

TRANSECO 5m 2m 0E 5E 10E 15E

ooo ooo ooo ooo

95E

0D

5D

10D

15D

95D

Borda

5 m da da borda

15 m da borda

95 m da borda

Figura 1. Representao da metodologia de coleta de dados nos fragmentos florestais na regio de Londrina PR. 1998 (Fonte: Rodrigues, 1998a). Figure 1. Representation of the methodology of collection of data in the forest fragments in the area of Londrina - PR. 1998 (Source: Rodrigues, 1998a).

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Alm da converso de formatos de arquivos TIFF IMG dos recortes, foram efetuadas no programa Idrisi a eliminao de fragmentos com rea inferior a 1ha e a identificao das reas florestadas e no-florestadas com os valores um e zero, respectivamente. Os fragmentos inferiores a 1ha foram removidos em funo da resoluo espacial do pixel de 30m e, sendo estes fragmentos inferiores a esta rea, poderiam ser confundidos com pomares ou pequenas plantaes de eucaliptos. A anlise espacial de ndices foi realizada a partir do programa Fragstats. As mtricas utilizadas neste estudo foram escolhidas em funo do objetivo do estudo, qual seja, uma quantificao adequada da paisagem. As caractersticas espaciais escolhidas para analisar os fragmentos e a classe da paisagem, juntamente com as definies das mesmas, (Voloto, 1998) esto na Tabela 2. Os fragmentos cuja rea era inferior a 1ha nas imagens de 1990 tiveram suas mtricas calculadas de forma diferente. Estas mtricas foram calculadas utilizando fotografias areas de 1980. Os fragmentos foram desenhados em papel vegetal e transferidos para uma folha de papel milimetrado, onde sua rea foi calculada atravs da contagem de quadrados milimtricos. O permetro foi calculado atravs destes mesmos desenhos ampliados, colocando um barbante em cima da linha que delimitava o fragmento e a partir destes dados calculou-se: rea(F): resultado da contagem de quadrados no papel milimetrado. forma(F): Permetro rea * 4 rea central(F): Permetro * Extenso da borda = rea da borda rea do fragmento - rea da borda = forma(F) iac(F): Porcentagem da rea central. Imagem de satlite Thematic Mapper Landsat rbita pto 222/76 Novembro/1998

Emprego de falsas cores RGB (red, green, blue) Para bandas 4 -5 - 6 (Spring 3.5.1)

Classificao supervisionada da imagem Destaque dos pixels da classe mata (Spring 3.5.1)

19 recortes com 6000 x 6000m ao redor de cada fragmento (Tabela 1) (Spring 3.5.1) Figura 2. Trabalhos realizados no Spring verso 3.5.1, utilizado na obteno dos recortes de paisagens. Figure 2. Procedures accomplished in Spring version 3.5.1, used in the obtaining of the cuttings of landscapes.

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O efeito das mtricas da paisagem sobre a composio de arvoretas nas bordas dos fragmentos foi analisado por uma Anlise de Correspondncia Cannica (ACC) pelo programa PC ORD Verso 4 (McCune e Mefford, 1999). Em Anlise de Correspondncia Cannica (ACC), espcies so representadas por pontos e variveis ambientais (aqui no caso, ndices da paisagem) por setas (Braak 1988). A disposio dos ndices est fortemente relacionada com a composio de espcies dos fragmentos. RESULTADOS E DISCUSSO Os dois eixos do grfico de Anlise de Correspondncia Cannica (ACC) explicam no total 73,40% da variao da composio das espcies nas bordas dos fragmentos florestais. Na Figura 3, esto plotadas a composio de espcies de arvoretas e os ndices da paisagem. Tabela 2. ndices da paisagem utilizados para analisar fragmentos e classe da paisagem e suas definies segundo Voloto (1998). Table 2. Indexes of the landscape used to analyze fragments and class of the landscape and its definitions according to Voloto (1998).
ndices rea(F) forma(F) Definies rea do fragmento em hectares (10.000m2) ndice de forma Permetro do fragmento dividido pela raiz quadrada da rea e dividido por quatro. Forma quadrada ter forma igual a um; Forma circular ter forma = 1,13; Forma retangular com lados X e 100X ter forma = 5,05. Dimenso fractal rea central do fragmento em hectares, excluindo uma faixa de borda de 35m - valor definido a partir dos dados de Rodrigues (1998a). iac(F) ac(P) tmf(P) cvtf(P) act(P) tb(P) dmvp(P) ndice de rea central, rea central dividida pela rea total do fragmento, expresso em porcentagem de reas centrais dos fragmentos. rea da classe, ou seja, de todos os fragmentos da classe (floresta) em hectares. Tamanho mdio dos fragmentos, a mdia entre as reas de todos os fragmentos da classe em hectares. Coeficiente de variao do tamanho dos fragmentos, a raiz quadrada do erro mdio quadrtico do tamanho dos fragmentos da classe dividido pelo tamanho mdio dos fragmentos. Ou seja, a variabilidade do tamanho dos fragmentos dividido pelo tamanho mdio de fragmentos da classe rea central total, soma das reas centrais de toda a classe em hectares. Total de bordas, soma do comprimento de todas as bordas de floresta. Distncia mdia at o fragmento mais prximo, soma de todas as distncias entre cada fragmento e seu vizinho mais prximo, dividido pelo nmero de fragmentos.

fractal(F) rea central(F)

(F) ndices para analisar fragmentos. (P) ndices para analisar classe da paisagem, no caso deste estudo, florestas. Os ndices no influenciam diferentemente a composio de espcies nas bordas dos fragmentos, pois os vetores encontram-se todos num mesmo sentido e com poucos graus de diferena nos ngulos entre cada um. O nico ndice que se encontra com sua direo contrria o de distncia do vizinho mais prximo que mede o isolamento do fragmento, e influencia negativamente na riqueza de espcies ao diminuir a taxa de imigrao (Metzger, 1999a, 1999c, 2000), sendo que a maioria dos fragmentos apresenta forte correlao com o ndice de distncia do vizinho mais prximo, tendendo a serem isolados. Esto fortemente correlacionados entre si os ndices: rea, rea central e forma dos fragmentos. As mtricas de rea so muito teis para estudos ecolgicos, pois a riqueza e a abundncia de certas espcies dependem das dimenses dos fragmentos da paisagem para existir (Voloto, 1998). O tamanho e a forma dos fragmentos e paisagem podem influenciar inmeros processos ecolgicos importantes. Sua forma pode influenciar processos entre fragmentos, como a imigrao de pequenos mamferos e a

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colonizao de plantas de mdio e grande porte, e pode influenciar as estratgias de fuga de certos animais, principalmente pela sua relao com o efeito de borda. Outro grupo de ndices tambm correlacionado foi o ndice de tamanho mdio do fragmento, rea da classe e rea central total, todos estes ndices so de paisagem (recorte). Observou-se uma tendncia de que os recortes que apresentam maior rea da classe (floresta) so os que possuem tambm maiores mdias de tamanho de fragmentos, concordando com o descrito por Paula (2001), quando trabalhou com recortes na regio norte do estado do Paran.

Legenda das mtricas de fragmento (vetores) REA rea do fragmento FORMA ndice de forma FRACTAL Dimenso fractal REA CENTRAL rea central do fragmento IAC ndice de rea central

Legenda das mtricas de paisagem (vetores) AC rea da classe CVTF cv do tamanho dos fragmentos TB Total de bordas TMF Tamanho mdio dos fragmentos ACT rea central total DMVP Distncia mdia at o fragmento mais prximo

Figura 3. Resultados da Anlise de Correspondncia Cannica (ACC) entre espcies (letras minsculas abreviadas), fragmentos (letras maisculas) e ndices da paisagem (vetores). Figure 3. Results of the Analysis of Canonical Correspondence(ACC) between species (reduced minuscules letters), fragments (capital letters) and landscape indexes (arrows). O comprimento dos vetores mostra a correspondncia entre mtricas da paisagem e as espcies, vetores mais longos apresentam relao mais ntima com o padro de variao da composio de espcies mostrado no grfico. O ndice (vetor) mais importante por explicar melhor a composio de espcies nas bordas dos fragmentos foi o de coeficiente de variao de tamanho do fragmento, seguido pelos ndices de rea, rea central e forma dos fragmentos. O tamanho dos fragmentos, citado anteriormente, e o grau

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de isolamento dos fragmentos habitat foram considerados os mais importantes parmetros espaciais quando se estuda o efeito da fragmentao sobre a extino de espcies (Metzger, 1999a). Foram encontradas espcies pouco influenciadas pela maioria dos ndices e que se relacionam com o ndice de distncia do vizinho mais prximo (ndice de isolamento), sendo elas: Lonchocarpus muehlbergians, Maytenus aquifolium, Strychnos brasiliensis, Rollinia sylvatica, Peschiera australis e Piper xylosteoides. Todas essas espcies foram consideradas raras por Rodrigues (1998a) quando observadas em um estudo realizado nos mesmos fragmentos utilizados no presente trabalho. As espcies Sebastiania commersoniana, Machaerium aculeatum, Casearia obliqua e duas espcies da famlia Lauraceae foram as que apresentaram maior correlao com os ndices de rea, rea central e forma. E tambm que melhor descrevem a composio de espcies na borda do fragmento Paiquer, que possui forte correlao com os ndices acima citados. Paiquer e Pastejo foram os fragmentos que mais diferiram na composio de espcies em suas bordas dos demais fragmentos e entre si. Pastejo no possui correlao com nenhum dos ndices estudados no presente trabalho. Trs fragmentos formam um grupo que possui uma pequena diferena na composio de espcies quando comparados com a grande maioria, e so eles: Vagabundo, Broken Elba e Placa. Os outros 13 fragmentos apresentam composio de espcies muito similar. Em estudo realizado por Metzger (2000), a composio de espcies de rvores entre fragmentos tambm variou; segundo autor, h influncia do fragmento e do arranjo da paisagem na diversidade e composio de espcies de rvores, sendo que a estrutura da paisagem (fragmentos circunvizinhos) pode ser to importante quanto a rea do fragmento controlando esta diversidade de espcies. Os valores dos ndices de forma (F) (Tabela 3) mostram que os fragmentos equivalem a crculos, quadrados e retngulos de lados X e 10X, e somente um fragmento (Godoy - 2.371,14 ha) possui um ndice de forma muito maior (7,08), equivalendo a um retngulo de lados X e 100X. Embora este fragmento tenha um formato bem alongado, a rea total e a porcentagem de rea central deste superior a todos os outros fragmentos estudados, ou seja, seu tamanho compensa sua forma. Tabela 3. Valores de rea, ndice de rea central e ndice de forma para os 19 fragmentos estudados na regio de Londrina - PR. Table 3. Area values, index of central area and form index for the 19 fragments studied in the area of Londrina - PR.
Fragmentos Zlia Me morta Eucalyptus Pastejo Godoy Doralice Perdido Perdidinho Broken Elba Futebol Vagabundo Paiquer-twins Placa Tnia Paulo Clube de meninos Extremo norte Saco cheio rea dos fragmentos (ha) 12,33 1,71 2,70 74,07 2371,14 71,91 24,75 8,91 1,90 1,80 2,07 84,42 1,44 1,17 4,68 1,91 1,35 3,33 ndice de rea central (%) 37,04 31,58 40,00 36,36 87,73 73,34 78,18 64,65 4,44 0,00 39,13 85,59 18,75 7,69 26,92 0,00 26,67 45,95 Valor do ndice de forma (F) 1,11 1,15 1,28 1,67 7,08 2,81 1,33 1,21 0,94 1,02 1,15 1,57 1,13 1,53 2,15 0,99 1,29 1,32

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Ainda quanto ao formato dos fragmentos, dez dos dezoito fragmentos apresentaram formato mais prximo do circular, divergindo do encontrado por Paula (2001), onde a maioria dos fragmentos dos recortes do norte do Paran possuam formato retangulare. O mesmo autor cita que os fragmentos maiores tendem a ter formato retangular, concordando com o presente estudo, onde os trs maiores fragmentos, tendo estes grande diferena de tamanho para os demais, possuem forma retangular. A mdia ponderada total para distncia de todas as espcies foi de 16,77 metros da borda. Foram encontradas espcies que tendem a ser susceptveis fragmentao florestal, uma vez que esto fortemente relacionadas com os ndices de fragmentos e da paisagem (Tabela 4). Estas espcies necessitam de fragmentos maiores e com um bom nvel de conservao. Segundo Metzger (1999a), a extino de espcies est relacionada com a perda de rea, que reduz a heterogeneidade interna do habitat, alm do aumento da rea sob efeito de borda. A maioria das espcies citadas acima ocorre com mais freqncia no fragmento Paiquer, podendo este ser indicado como fragmento prioritrio em termos de conservao. Tabela 4. Espcies encontradas nos remanescentes florestais com forte relao com os ndices de fragmentos e da paisagem. Table 4. Species found in the forest remnant with strong relation with the index of fragments and the landscape.
ACANTHACEAE ARECACEAE CARICACEAE EUPHORBIACEAE FLACOURTIACEAE Geissomeria pubescens Nees Justicia brasiliana Roth. Euterpe edulis Mart Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. Acalypha gracilis A. Gray Sebastiana commersoniana (Baill) Sm. & Dawms Banara parviflora (Ag. Gray) Bentham Casearia decandra Jacq Casearia obliqua Spr. Casearia sylvestris Swartz Prockia crucis P. Bromne ex L. Citronela megaphylla (Miers) Howard. Lausp 2 Nectandra megapotamica (Spr.) Mez Bauhinia forficata Link. Lonchocarpus campestris Mart. Ex Bentham Machaerium aculeatum Raddi Miconia tristis Spring Cedrela fissilis Vell. Trichilia clausseni C. DC. Myrsine lanceolata Mez Campomanesia xanthocarpa Berg. Piper aduncum Linn. Piper glabratum Kunth. Colubrina glandulosa Perk Esenbeckia febrifuga (St. Hill.) A. Juss. Cestrum calycinum Willd. Aegiphila sellowiana Cham.

ICACINACEAE LAURACEAE LEGUMINOSAE

MELASTOMATACEAE MELIACEAE MYRSINACEAE MYRTACEAE PIPERACEAE RHAMNACEAE RUTACEAE SOLANACEAE VERBENACEAE

CONCLUSES Os ndices ou mtricas da paisagem relacionados com a composio de espcies de arvoretas e que, portanto, podem estar agindo na determinao de riqueza dos fragmentos estudados foram: o coeficiente de variao de tamanho do fragmento na paisagem e os ndices de rea, rea central e forma dos fragmentos. Os ndices da paisagem que apresentaram maior importncia por explicarem a maioria da variao das espcies de arvoretas nas bordas dos fragmentos florestais foram: rea do fragmento, forma do fragmento e rea central do fragmento. Estes ndices da paisagem devem ser observados quando

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houver a necessidade de fragmentao de reas ainda intactas em outras regies, para que haja o menor impacto possvel sobre a biodiversidade da regio. REFERNCIAS BRAAK, C. J. F. CANOCO - a program for canonical community ordination by partial detrended canonical correspondence analysis and redundancy. Version 2.1. Technical Reports: LWA-88-02. Netherlands, 1988. COLWELL, R. C. BIOTA program: The Biodiversity Database Manager. Cambridge, Massachussets. Version 1.5.0, 1999. CORREA, A. R.; GODOY, H.; BERNARDES, L. R. M. Circular Tcnica IAPAR: 5: Caractersticas climticas de Londrina. Londrina, 1982. 16p. FARINA, A. Principles and methods in landscape ecology. London: Chapman & Hall Ltd, 1998. McCUNE, B. & MEFFORD, M. J. PC-ORD: Multivariate analysis of ecological data (version 4). MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, 1999. METZGER, J. P. Estrutura da paisagem e fragmentao: anlise bibliogrfica. Anais da Academia Brasileira de Cincia, v. 71, n. 3 (1), p. 445 - 463. 1999a. METZGER, J. P. Delineamento de experimentos numa perspectiva de ecologia da paisagem. Instituto de Biocincias - USP (no prelo). 1999b. METZGER, J. P. Quantificao da estrutura da paisagem: o uso adequado de mtricas. Instituto de Biocincias - USP (no prelo). 1999c. METZGER, J. P. Tree functional group richness and landscape structure in Brazilian tropical fragmented landscape. Ecological Applications, v. 10, n. 4, p. 1147 - 1161. 2000. PAULA, A. S. Degradao da paisagem norte-paranaense: um estudo de fragmentos florestais. Londrina. 2001. 27 f. Dissertao (Mestrado em Agronomia) - Universidade Estadual de Londrina. RODRIGUES, E. Edge effects on the regeneration of fragments in south Brazil. Cambridge, 1998a. 172 f. D. Phil. Dissertation - Harvard University,. RODRIGUES, E. Efeito de bordas em fragmentos de floresta. Cadernos da Biodiversidade, Curitiba, v. 1, n. 2, p. 1-5. 1998b. RODRIGUES, E. Ecologia de fragmentos florestais no gradiente urbano de Londrina. So Carlos. 1993. 110f. Dissertao (Mestrado) - Universidade de So Paulo. SCHIEROLZ, T. Dinmica biolgica de fragmentos florestais. Cincia Hoje, v. 12, p. 22-29. 1991. VELOSO, H. P.; GES Fo, L. Fitogeografia brasileira: classificao fisionmico-ecolgica da vegetao neotropical. Projeto Radambrasil, Srie Vegetao, n. 1. Salvador. 1982. 85 p. VOLOTO, C. F. S. Trabalho de anlise espacial - mtricas do Fragstats. 1998. 45 f. Trabalho de anlise espacial do curso de mestrado do INPE - So Jos dos Campos.

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