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Tecido Muscular

As clulas musculares tm origem mesodrmica. Distinguem-se trs tipos de tecido muscular: o msculo estriado esqueltico (clulas cilndricas longas, multinucleadas e com estrias transversais contrao rpida e controle voluntrio); o msculo estriado cardaco (clulas com estrias transversais, alongadas e ramificadas, que se unem por discos intercalares contrao rtmica e involuntria); e o msculo liso (aglomerado de clulas fusiformes, sem estrias transversais contrao lenta e voluntria). * membrana celular sarcolema. Citosol sarcoplasma. REL R. sarcoplasmtico.

Msculo Esqueltico
Contm muitos filamentos, as miofibrilas. Estas fibras se originam no embrio pela fuso de clulas alongadas, os mioblastos. Os numerosos ncleos se localizam na periferia, perto do sarcolema. - Organizao do msculo esqueltico: Conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo o epimsio. Do epimsio partem finos septos de TC que se dirigem para o interior do msculo separando os feixes o perimsio. Cada fibra muscular envolvida, individualmente, pelo endomsio (formado pela lmina basal das fibras musculares + fibras reticulares). O TC mantm as fibras musculares unidas, permitindo que a fora de contrao gerada por cada fibra individualmente atue sobre o msculo inteiro. ainda por intermdio desse TC que a fora de contrao se transmite do msculo a outras estruturas, como tendes e ossos. Os vasos sanguneos penetram no msculo liso atravs dos septos de TC e formam extensa rede de capilares que correm entre as fibras musculares. O TC contm tambm vasos linfticos e nervos. - Organizao das fibras musculares esquelticas: A faixa escura (anisotrpica) a banda A, enquanto a clara (isotrpica) a banda I. No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, a linha Z. A estriao da miofibrila devida repetio de unidades iguais, chamadas sarcmeros. Cada sarcmero formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contm uma banda A separando duas semibandas I. No centro da banda A, est a banda H. * Miofibrilas arranjo repetitivo de sarcmeros. Presena de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina, organizados numa distribuio simtrica e paralela. Essa organizao mantida por diversas protenas, como os filamentos intermedirios de desmina, que ligam as miofibrilas umas s outras. O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) preso membrana plasmtica por meio de protenas, como a distrofina que liga os filamentos de actina a protenas do sarcolema. Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vo at a borda externa da banda H. Os filamentos grossos (miosina) ocupam a regio central do sarcmero. Como resultado disso, a banda I formada somente por filamentos finos, a banda A por filamentos finos e grossos, e a banda H somente por filamentos grossos. *Na regio lateral da banda A, os filamentos finos e grossos se interdigitam.

As miofibrilas do msculo estriado contm quatro protenas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos so formados pela miosina, e as outras trs protenas so encontradas nos filamentos finos. A actina apresenta-se sob forma de polmeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monmeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hlice dupla. Cada monmero globular de actina G possui uma regio que interage com a miosina. A tropomiosina uma molcula longa, fina constituda por duas cadeias polipeptdicas, uma enrolada a outra. As molculas de tropomiosina se unem umas s outras pelas extremidades, para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre dois filamentos de actina F. A troponina um complexo de trs subunidades: TnT (se liga fortemente tropomiosina), TnC (grande afinidade pelo clcio) e TnI (cobre o stio ativo da actina, onde ocorre a interao actina miosina). A miosina tem forma de basto, sendo formada por dois peptdeos enrolados em hlice. Na cabea, possui locais especficos para combinao com ATP e dotada de atividade ATPsica. nesta parte que ocorre a hidrlise do ATP para liberar a energia usada na contrao; nesta parte tambm se encontra o local de combinao com a actina. * No centro da banda H encontra-se a linha M (ligaes laterais entre filamentos grossos adjacentes), cuja principal protena a creatina cinase. Esta enzima catalisa a transferncia de um grupamento fosfato da fosfocreatina para ADP, fornecendo ATP para as contraes musculares.

Retculo Sarcoplasmtico e Sistema de Tbulos Transversais


A contrao muscular depende da disponibilidade de ons clcio, e o msculo relaxa quando o teor desse on se reduz no sarcoplasma. O retculo sarcoplasmtico armazena e regula o fluxo desse on. Quando a membrana do R. sarcoplasmtico despolarizada pelo estmulo nervoso, os canais de clcio se abrem, e esses ons, que estavam depositados nas cisternas do retculo, difundem-se passivamente, indo atuar sobre a troponina, possibilitando a formao de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarizao, a membrana do retculo, por processo ativo, transfere clcio para dentro das cisternas, o que interrompe a contrao. A despolarizao da membrana do retculo sarcoplasmtico se inicia na placa motora, uma juno mioneuronal situada na superfcie da fibra muscular. O sistema de tbulos transversais ou sistema de tbulos T responsvel pela contrao uniforme de cada fibra muscular esqueltica. constitudo por uma rede de invaginaes tubulares do sarcolema, cujos ramos vo envolver as junes das bandas A e I de cada sarcmero. Sem esse sistema, nas fibras musculares mais calibrosas, isto levaria uma onda de contrao lenta, de forma que as miofibrilas mais perifricas iam se contrair antes que as situadas mais profundamente. Em cada lado de cada tbulo T existe uma cisterna terminal do reticulo sarcoplasmtico. O complexo formado por um tbulo T e duas cisternas a Trade. Na trade, a despolarizao dos tbulos T, derivados do sarcolema, transmitida ao reticulo sarcoplasmtico.

Mecanismo da Contrao
A contrao deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposio entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcmero. A contrao se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepem. Durante o ciclo de contrao, actina e miosina agem da seguinte maneira: Durante o repouso, ATP liga-se ATPase das cabeas da miosina. Para atacar a molcula de ATP e libertar energia, a miosina necessita de actina, que atua como cofator. * No msculo em repouso a miosina no pode associar-se actina, devido a represso do local de ligao pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Entretanto, quando h disponibilidade de clcio estes se combinam com a unidade TnC da troponina. Isto muda a configurao espacial das trs subunidades de troponina e empurra a molcula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hlice de actina. Em conseqncia, ficam expostos os locais de ligao da actina com a miosina, ocorrendo interao das cabeas da miosina com a actina. A combinao dos ons clcio com a subunidade TnC corresponde fase em que o complexo miosina-ATP ativado. Como resultado da ponte entre a cabea da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato inorgnico) e energia. Ocorre uma deformao da cabea e de parte do basto da miosina, aumentando a curvatura da cabea. Como a actina est combinada com a miosina, o movimento da cabea da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento da miosina. medida que as cabeas de miosina movimentam a actina, novos locais para formao das pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas de actina-miosina s se desfazem depois que a miosina se une a nova molcula de ATP; esta ao determina tambm a volta da cabea da miosina para sua posio primitiva, preparando-se para o novo ciclo. * No existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estvel (rigor mortis). A atividade contrtil, que leva a uma sobreposio completa entre os filamentos finos e grossos, continua at que os ons clcio sejam removidos e o complexo de troponina-tropomiosina cubra novamente o local de combinao da actina com a miosina. Durante a contrao, a banda I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina penetram na banda A. Ao mesmo tempo, a banda H (parte da banda A contendo somente filamentos grossos) tambm se reduz, medida que os filamentos finos se sobrepem completamente aos grossos. Com isso, cada sarcmero, e em conseqncia cada fibra muscular sofre encurtamento.

Inervao
A contrao das fibras musculares esquelticas comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimsio, onde cada nervo origina numerosos ramos. No local de contato com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde a sua bainha de mielina e forma uma dilatao que se coloca dentro da placa motora (juno mioneuronal). Neste local, o terminal do axnio apresenta numerosas mitocndrias e vesculas sinpticas com o neurotransmissor acetilcolina. Na juno, o sarcolema forma as dobras juncionais e o sarcoplasma, abaixo dessas dobras contm ncleos da fibra muscular, mitocndrias e ribossomos.

Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axnico libera acetilcolina, que se difunde atravs da fenda sinptica e vai se prender aos receptores situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligao com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permevel ao sdio, o que resulta na sua despolarizao. O excesso de acetilcolina hidrolisado pela colinesterase, presente na fenda sinptica. * A destruio da acetilcolina necessria para evitar o contato prolongado da mesma com os receptores do sarcolema. A despolarizao iniciada na placa motora propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular e penetra na profundidade da fibra atravs do sistema de tbulos T. Em cada trade o sinal despolarizador passa para o R. sarcoplasmtico e resulta na liberao de clcio, que inicia o ciclo da contrao. Quando a despolarizao termina, o clcio transportado ativamente de volta para as cisternas do retculo e a fibra muscular relaxa. * Unidade motora: fibra nervosa + fibras musculares inervadas por ela. A fibra muscular no capaz de gerar sua contrao, ou se contrai com total intensidade ou no se contrai. As variaes na fora de contrao do msculo so devidas s variaes no numero de fibras que se contraem num determinado momento. Deste modo, o numero de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da contrao.

Fusos musculares e corpsculos tendneos de Golgi


Todos os msculos estriados esquelticos contm receptores que captam modificaes no prprio msculo denominados fusos musculares. J os corpsculos tendneos de Golgi captam estmulos gerados no prprio organismo e respondem a diferenas tensionais exercidas pelo msculo sobre os tendes.

Sistema de Produo de energia


A energia que pode ser mobilizada com mais facilidade a acumulada em ATP e fosfocreatina, existe tambm energia nos depsitos sarcoplasmticos de glicognio. * Quando o msculo exerce atividade intensa, pode haver insuficincia de oxignio, e a clula recorre ao metabolismo anaerbio da glicose (gliclise), com produo de cido lctico. O excesso de cido lctico pode causa cibras, com intensa dor muscular. De acordo com sua estrutura e composio as fibras musculares esquelticas podem ser classificadas como tipo I (fibras lentas) ou tipo II (fibras rpidas). As fibras do tipo I so ricas em sarcoplasma contendo mioglobina e tem cor vermelho-escura, so adaptadas para contraes continuadas, sua energia obtida principalmente dos cidos graxos metabolizados nas mitocndrias. As fibras do tipo II so adaptadas para contraes rpidas e descontinuas, contem pouca mioglobina, usam a gliclise como fonte de energia.

Outros componentes do sarcoplasma


A mioglobina serve de depsito de oxignio, existindo em grande quantidade nos msculos dos mamferos que mergulham bastante. Os msculos que executam atividades prolongadas tambm tm grande quantidade de mioglobina (peitoral de aves). As fibras musculares esquelticas tm pequenas quantidades de RER e ribossomos, j que possui uma reduzida sntese protica.

Msculo cardaco
Apresentam um ou dois ncleos centralizados. So circundadas por uma delicada bainha de TC, que contem abundante rede de capilares sanguneos. Uma caracterstica exclusiva a presena de discos intercalares, so complexos juncionais encontrados na interface de clulas musculares adjacentes. Nos discos intercalares encontram-se trs especializaes juncionais: znulas de adeso (ancoram os filamentos de actina dos sarcmeros terminais), desmossomos (unem as clulas musculares cardacas, impedindo que se separem durante a atividade contrtil) e junes comunicantes (responsveis pela continuidade inica entre clulas musculares vizinhas, assim as clulas musculares se comportam como um sinccio o sinal para a contrao passa como uma onda de uma clula para outra). No msculo cardaco, o sistema T e o retculo sarcoplasmtico no so to bem organizados. Os tbulos T so maiores na musculatura dos ventrculos do que nos msculos esquelticos; eles se localizam na banda Z e no na juno das bandas A e I. Por isso, no msculo cardaco existe apenas uma expanso de tbulo T por sarcmero e no duas. O retculo sarcoplasmtico no to desenvolvido e distribui-se irregularmente entre os miofilamentos. Os tbulos T tambm s se associam a uma cisterna do R. sarcoplasmtico, dades. Contm numerosas mitocndrias, intenso metabolismo aerbio.

Msculo liso
Associao de clulas longas com um nico ncleo central. * Hiperplasia: aumento em numero de fibras. * Hipertrofia: aumento em tamanho das fibras. As clulas musculares lisas so revestidas por lamina basal e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares; essas fibras amarram as clulas musculares lisas de tal maneira que a contrao simultnea de apenas algumas clulas se transforme na contrao do msculo inteiro. O sarcolema dessas clulas apresenta depresses denominadas calvolas (contm ons clcio que sero utilizados na contrao). Frequentemente duas clulas musculares lisas adjacentes formam junes comunicantes, que participam da transmisso do impulso de uma para outra. Essas clulas apresentam corpos densos que se localizam principalmente na membrana. Existem no sarcoplasma das clulas musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combinao com tropomiosina, porm no existem sarcmeros nem troponina. Os filamentos de miosina s se formam no momento da contrao. Essas clulas contem miosina II, cujas molculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas com um radical fosfato. Nos outros tecidos a miosina do tipo I e existe permanentemente estirada. -A contrao nas clulas musculares lisas: 1) Sob o estimulo do SN autnomo, ons clcio migram do meio extracelular para o sarcoplasma atravs de canais da membrana. * No msculo liso no existe reticulo sarcoplasmtico. 2) Os ons clcio se combinam com as molculas de calmodulina, uma protena com afinidade para estes ons. O complexo calmodulina-clcio ativa a enzima cinase da cadeia leve da miosina II; essa enzima ativada fosforila as molculas de miosina II. Uma vez fosforiladas, essas molculas se distendem, tomando a forma filamentosa, deixam descobertos os stios que tem atividade de ATPase e se combinam com a actina.

Esta combinao libera energia do ATP, que promove a deformao da cabea da molcula de miosina II e o deslizamento dos filamentos de actina e miosina II uns sobre os outros. Estas protenas motoras (actina e miosina II) esto ligadas a filamentos intermedirios de desmina e de vimentina, que se prendem aos corpos densos (contem alfa-actinina e so comparveis a linha Z) da membrana; Isto provoca contrao da clula como um todo. Outros fatores alm do clcio ativam a cinase: A contrao pode ser promovida pelo aumento do AMP-cclico que ativa a cinase da cadeia leve da miosina II e a fosforilaao da miosina. Alguns hormnios sexuais tambm. Os estrgenos combinando-se com receptores especficos aumento o teor de cAMP nas clulas musculares lisas do tero, estimulando a contrao; Enquanto a progesterona ativa receptores que diminuem o teor de cAMP e relaxa o msculo liso do tero. A clula muscular lisa tambm sintetiza colgeno do tipo III (fibras reticulares), fibras elsticas e preoteoglicanos. Quando em intensa atividade RER desenvolvido. O msculo liso recebe fibras do SN simptico e parassimptico, porm no exibe placas motoras. Os axnios formam dilataes entre as clulas musculares lisas, essas dilataes contem vesculas sinpticas com acetilcolina ou noradrenalina.

Regenerao do Tecido Muscular


O msculo cardaco no se regenera. Nas leses, as partes destrudas so invadidas por fibroblastos que produzem fibras colgenas, formando uma cicatriz de TC denso. Admite-se que as clulas satlites so as responsveis pela regenerao do msculo esqueltico. So clulas mononucleadas, fusiformes, dentro da lamina basal e que envolvem as fibras. Aps uma leso tornam-se ativas, proliferam por diviso mittica e se fundem para formar novas fibras musculares. * Essas clulas satlites tambm entram em mitose quando o msculo submetido a exerccio intenso, neste caso se fundem com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do msculo. O msculo liso possui uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo leso, as clulas musculares lisas que permanecem viveis entram em mitose e reparam o tecido destrudo. Na regenerao do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguineos h tambm participao dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas clulas musculares lisas.