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Table des Matières - 1

TABLE DES MATIÈRES

TABLE DES MATIÈRES 1

INTRODUCTION 3

La diversité animale 3 Besoins des animaux 4 Oxygène 4 Eau 5 Nourriture 5 Reproduction 5 Fonctions nécessaires à la vie animale 5 Circulation 6 Excrétion 6 Locomotion 6 Perception 6 Coordination 6 Contraintes liées à l'environnement 7 Le milieu marin 7 Le milieu d'eau douce 7 Le milieu terrestre 7

CLASSIFICATION ET ÉVOLUTION ANIMALE 9

Taxonomie (ou taxinomie) 9 Classification hiérarchique 10 Approche traditionnelle 10 Phénétique 11 Cladistique 11

Les cinq Règnes 12 Grandes divisions phylogénétiques du règne animal

12

Uni- versus Pluricellulaires 12 Agrégats de cellules versus tissus 13 Plan de symétrie 13 Cavité interne 13 Protostomiens vs Deutérostomiens 13 Échelle temporelle 13 Précambrien (4600-570M) 14 Paléozoïque (570-230M) 14 Mésozoïque (230-65M) 14 Cénozoïque (64M-Aujourd'hui) 14

LES PROTOZOAIRES 15

Locomotion et support 17 Respiration et circulation 18 Alimentation et digestion 19 Excrétion et osmorégulation 19 Reproduction 20 Défenses 22 Écologie 22

LES PORIFÈRES 25

Généralités 25 Architecture et classification 26 Respiration et circulation 28 Alimentation et digestion 28 Excrétion et osmorégulation 28 Reproduction 28 Défenses 29 Écologie 30

LES CNIDAIRES 31

Architecture et classification 32 Locomotion et support 33 Respiration et circulation 34 Alimentation et digestion 35 Excrétion et osmorégulation 36 Sens et système nerveux 36 Reproduction 36 Défenses 37 Écologie 37

LES PLATHELMINTHES 39

Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux

40

Architecture et classification 40

Locomotion 42 Respiration et circulation 42 Alimentation et digestion 42 Excrétion et osmorégulation 42 Reproduction 43 Sens et système nerveux 44 Défenses et adaptations 44

LES NÉMATODES 47

Architecture 47 Locomotion 48 Respiration et circulation 48 Alimentation et digestion 48 Excrétion 49 Reproduction 49 Écologie 49

LES MOLLUSQUES 51

Architecture et classification 51 Locomotion 54 Respiration et circulation 54 Alimentation et digestion 55 Reproduction 56 Défenses 56

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2 - Animaux: Structures et Fonctions

Écologie 56

LES ANNÉLIDES 57

Architecture et Classification 58 Locomotion 59 Respiration et circulation 61 Alimentation et digestion 61 Excrétion et osmorégulation 62 Système nerveux 62 Reproduction 62 Une parenthèse sur la reproduction 63 Reproduction sexuée ou asexuée? 63 Si sexuée, monoïque ou dioïque? 63 Qui fait quoi? 64 Écologie 64

LES ARTHROPODES 65

Architecture et classification 65 Locomotion 66 Respiration et circulation 67 Alimentation et digestion 69 Excrétion et osmorégulation 69 Cycle biologique 70 Défenses 70 Écologie 70

LES ÉCHINODERMES 73

Architecture et classification 74 Locomotion 75 Respiration et circulation 75 Alimentation et digestion 75 Excrétion et osmorégulation 76 Sens et système nerveux 76 Reproduction 76 Défenses et adaptations à la vie sessile 76 Écologie 77

INTRODUCTION AUX CHORDÉS 79

Architecture et classification 80 Origine des Chordés 81 Évolution des Chordés 82 Les Vertébrés 82

LES POISSONS 83

Architecture et classification 84 Locomotion 85 Respiration et circulation 85 Osmorégulation et excrétion 87 Sens et système nerveux 87 Écologie 87

LES AMPHIBIENS 89

Adaptations des Vertébrés à la vie terrestre 89 Architecture et classification 91 Squelette et locomotion 91

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Respiration et circulation 91 Alimentation et digestion 92 Excrétion et osmorégulation 92 Reproduction 93

LES REPTILES 95

Architecture et Évolution 95 Respiration et circulation 96 Alimentation et digestion 97 Excrétion et osmorégulation 97 Reproduction 97 Défenses et adaptations 98 Système nerveux 98

LES OISEAUX 99

Modifications associées au vol 99 Respiration et circulation 100 Alimentation et digestion 101 Excrétion et osmorégulation 101 Système nerveux 101

LES MAMMIFÈRES 103

Architecture et classification 103 Locomotion 104 Respiration et circulation 104 Alimentation et digestion 105 Excrétion et osmorégulation 105 Système nerveux 105 Adaptations 106

GLOSSAIRE 107

Introduction - 3

Introduction

Introduction - 3 Introduction La diversité des animaux est incroy able. En taille, les animaux peuvent
Introduction - 3 Introduction La diversité des animaux est incroy able. En taille, les animaux peuvent
Introduction - 3 Introduction La diversité des animaux est incroy able. En taille, les animaux peuvent
Introduction - 3 Introduction La diversité des animaux est incroy able. En taille, les animaux peuvent

La diversité des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de 0.1 mm à quelques dizaines de mètres. Certains ne vivent que quel- ques jours, d’autres plus d’un siècle. On retrouve des animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes. Pourtant, malgré leurs nombreuses différences, tous ces organismes ont plu- sieurs choses en commun. Ils proviennent vraisemblablement d’un même ancêtre, ont fondamentalement les mêmes besoins, et font face aux mêmes contraintes imposées par le milieu dans lequel ils vivent.

La diversité animale

Il y a présentement environ 1,500,000 espèces animales qui sont con- nues. On soupçonne que les espèces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore été décrites, sont au moins aussi nombreuses, sinon de cinq à trente fois plus nombreuses que les espèces connues. Le nombre d’espèces qui ont vécu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que celui des espèces vivant aujourd’hui.

Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32 embran- chements. Chaque embranchement est caractérisé par une architecture parti- culière et une série de propriétés biologiques qui le distingue de tous les autres. Presque tous ces embranchements sont les survivants d’un groupe plus grand de près d’une centaine d’embranchements qui existaient sur Terre il y a 600 millions d’années lors du Cambrien. Il s’est alors produit une grande diversification de la faune, sans doute l’évènement évolutionnaire le plus important de l’histoire de la vie animale. Au cours d’une période de quelques millions d’années, toutes les architectures animales existant aujourd’hui, et une multitude maintenant disparues et connues seulement par les fossiles, sont apparues.

Le nombre d'espèces dans chacun de ces groupes donne une idée de leur importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le plus de succès, et ce succès s'explique par celui des Insectes. Certains

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4 - Animaux: Structures et Fonctions

autres embranchements dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nématodes et les Chordés (dont nous faisons partie, mais dont plus de la moitié des représentants sont des poissons).

Tableau 1. Nombre d'espèces vivantes dans les principaux embranchements. (Les 25 embranchements qui ne sont pas inclus totalisent environ 8,500 espèces

Embranchement

Nombre d’espèces

Arthropoda

1,200,000

Mollusca

110,000

Nematoda

90,000

Chordata

47,200

Apicomplexa

20,000

Platyhelminthes

15,000

Annelida

15,000

Ciliophora

7,500

Echinodermata

6,000

Sarcomastigophora

4,500

Porifera

4,300

Besoins des animaux

Oxygène

L'oxygène est un élément indispensable à la vie de la plupart des ani- maux. L'acquisition d'oxygène, qui sert à oxyder des hydrates de carbones pour produire de l'énergie chimique ou musculaire, est donc une priorité. Le système respiratoire est l'ensemble des tissus ou organes qui vont permettre à l'animal de se procurer l'oxygène dont il a besoin.

Les besoins en oxygène d’un organisme sont reliés à sa taille (voir “ Implications écologiques de la taille” à la page 120). En milieu terrestre, l'oxygène de l'air est disponible en abondance. Dans l'atmosphère, l’oxygène constitue environ 20% (en masse) de l'air. L'oxygène est relativement peu soluble dans l'eau (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134), et il est donc relativement difficile pour les animaux aquatiques de se procurer de grandes quantités d'oxygène. De plus, la solubilité des gaz comme l'oxy- gène diminue lorsque la température augmente. Le réchauffement d'un volume d'eau de 5 ºC à 20 ºC lui fera perdre près de la moitié de l'oxygène en solution. Pour beaucoup d'animaux, dont les besoins en oxygène augmen- tent avec une augmentation de la température, cela signifie donc que l'acqui- sition d'oxygène en milieu aquatique lorsqu'il fait chaud est particulièrement problématique.

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Introduction - 5

Eau

Tous les animaux ont besoin d'eau pour survivre. Les réactions biochi- miques dépendent d’enzymes et de substrats qui doivent être en solution dans l'eau. De plus, même des processus physiques comme la diffusion de l'oxygène au travers des membranes requièrent de l'eau. Sans eau, les ani- maux ne peuvent respirer!

L'eau est également utilisée par les animaux comme solvant pour les déchets métaboliques. Le gaz carbonique produit par la respiration, et les déchets azotés produits par le métabolisme des protéines doivent être élimi- nés. En rejetant l'eau chargée de ces déchets, l'animal peut ainsi maintenir ses fluides internes propres.

Par définition, l'eau est plus disponible en milieu aquatique qu'en milieu terrestre. Toutefois, même en milieu marin, l'eau peut être difficile à capter pour un animal dont les fluides internes sont moins concentrés que l'eau de mer. En milieu d'eau douce (dulcicole), l'eau peut être trop abondante! Comme les fluides internes de la plupart des animaux sont plus concentrés que l'eau douce (ils sont hypertoniques à l’eau douce), l'eau entre continuel- lement dans l'organisme par diffusion. Cette entrée massive d'eau perturbe l'équilibre osmotique des cellules, inhibe ou ralentit les réactions biochimi- ques, et peut même causer l'éclatement des cellules. Les animaux doivent donc maintenir la concentration en sels et en déchets des fluides internes à l'intérieur de limites assez strictes: le système osmorégulateur se chargera de contrôler la pression osmotique et le système excréteur se chargera de puri- fier les fluides internes en éliminant les déchets métaboliques sous forme dissoute.

Nourriture

Contrairement aux plantes, les animaux ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture. Ils doivent donc être équipés pour se la procurer dans le milieu où ils vivent. Les proies capturées devront être digérées et les élé- ments nutritifs assimilés par l'animal. Le système digestif se chargera de ce travail. L'élimination des substances qui ne peuvent être digérées est la défé- cation, distinguée ici de l'excrétion des déchets métaboliques.

Reproduction

L’oxygène, l'eau et la nourriture sont indispensables à la survie des indi- vidus. Cependant, puisqu'aucun animal n'est immortel, il est indispensable que les animaux se reproduisent pour assurer la survie de leur espèce.

Fonctions nécessaires à la vie animale

Pour assouvir leurs besoins (voir “ Besoins des animaux” à la page 4), les animaux doivent respirer, boire, s'alimenter, et se reproduire. Pour bien accomplir ces fonctions, certaines autres actions sont très souvent nécessai- res: faire circuler l'oxygène, l'eau et la nourriture vers chacune des cellules,

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6 - Animaux: Structures et Fonctions

excréter les déchets métaboliques, se déplacer pour obtenir ce dont l'animal a besoin ou pour trouver un partenaire sexuel, percevoir l'environnement, et coordonner les mouvements et défenses.

Circulation

La respiration, l'osmorégulation, et la digestion sont très souvent effec- tuées par des cellules, tissus, ou organes spécialisés. Il est indispensable que le travail de ces structures spécialisées puisse bénéficier à toutes les autres cellules de l'animal. Le système circulatoire sert à transporter les gaz et les substances dissoutes vers les autres cellules, et à ramener les déchets métabo- liques vers les cellules spécialisées pour l'excrétion.

Excrétion

Il n’y a pas de vie sans déchets. Les cellules des animaux produisent des déchets métaboliques qui doivent être éliminés. Les différentes voies méta- boliques par lesquelles les protéines sont digérées produisent de l’ammo- niac (NH 3 ). Ce composé, très soluble dans l’eau, est également très toxique et doit être éliminé rapidement. La principale fonction du système excréteur est d’éliminer l’ammoniac ou les autres composés azotés qui en sont dérivés.

Locomotion

Pour assouvir leurs besoins, la plupart des animaux doivent se déplacer. Ces déplacements peuvent être rapides et à grande échelle, comme chez la sterne arctique lors des migrations, ou lents et à petite échelle comme chez l’étoile de mer.

Perception

Les structures sensorielles des animaux leur permettent de prendre con- tact avec leur environnement, de détecter la présence de nourriture ou de prédateurs, et de s'orienter. Évidemment, la taille relative et la spécialisation des structures sensorielles dépend du mode de vie des animaux. Les animaux qui se nourissent en filtrant l’eau et sans se déplacer, comme la moule bleue ont des structures sensorielles rudimentaires si on les compare à celles d’un prédateur actif comme le requin.

Coordination

La mécanique de la plupart des animaux est très complexe. Leurs struc- tures sensorielles les bombardent continuellement d'informations auxquelles l'organisme doit souvent répondre. Cette réponse doit être coordonnée, orientée et efficace. Les systèmes nerveux, hormonal et immunitaire ont pour rôle principal de coordonner ces réponses.

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Introduction - 7

Contraintes liées à l'environnement

Les animaux se retrouvent dans trois habitats principaux: le milieu marin, le milieu d'eau douce, et le milieu terrestre. Ces différents milieux posent des contraintes différentes quant aux moyens de subsistance des ani- maux.

Le milieu marin

La vie a fait son apparition dans les océans qui recouvrent près des trois quarts de la surface terrestre. Tous les embranchements d'invertébrés ont colonisé le milieu marin. L'eau de mer a une densité similaire à celle des ani- maux ce qui facilite leur flottaison. La température des océans est relative- ment stable. La pression osmotique de l'eau de mer est semblable à celle des liquides internes (les fluides internes de la plupart des invertébrés marins sont isotoniques à l’eau de mer, par contre, ceux des Vertébrés sont généra- lement hypotoniques à l’eau de mer), il est donc possible de libérer les gamètes dans le milieu ambiant. De par sa faible solubilité, l'oxygène est relativement rare toutefois (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134).

Le milieu d'eau douce

Le milieu d'eau douce (dulcicole) pose principalement des problèmes osmotiques aux animaux qui doivent retenir leurs sels et constamment élimi- ner l'eau qui pénètre dans leurs cellules. Les gamètes et les embryons doi- vent donc être maintenus dans un milieu tamponné. La température fluctue plus qu'en milieu marin.

Le milieu terrestre

Le milieu terrestre est l'environnement le plus hostile à la vie animale. L'eau y est rare et les animaux doivent éviter la dessiccation. La gravité s'y fait sentir beaucoup plus qu’en milieu aquatique, et les structures de support doivent par conséquent contrer l’effet de la gravité. La température fluctue beaucoup plus qu’en milieu marin et plus qu’en milieu dulcicole.

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8 - Animaux: Structures et Fonctions

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Classification et évolution animale - 9

Classification et évolution animale

Branchiopoda Bryozoa Echinodermata Mollusca Chordés inférieurs Annelida Uniramia Vertebrata Chelicerformes
Branchiopoda
Bryozoa
Echinodermata
Mollusca
Chordés inférieurs
Annelida
Uniramia
Vertebrata
Chelicerformes
Autres
Crustacea
pseudocoelomates
Nemertea
Platyhelminthes
Ctenophora
Nematoda
Cnidaria
Mesozoa
Placozoa
Sarcomastigophora
Ciliophora
Porifera
Apicomplexa
Microspora
Myxozoa

La systématique est la branche de la biologie qui traite de la classification et du nom scientifique des organismes. Le principe central de cette discipline est de regrouper les espèces qui partagent certaines similitudes anatomiques ou développementales, et qui proviennent d'une même lignée évolutive.

La systématique est une branche importante de la biologie. Non seule- ment la standardisation de la nomenclature binomiale permet à tous d’appe- ler les animaux par le même nom, mais le regroupement d’organisme apparentés nous permet d’inférer des choses sur un organisme à partir de ce qui est connu de son ancêtre ou de ses cousins.

La classification est en continuel changement. Au gré des nouvelles recherches et découvertes, le regroupement des organismes est modifié pour mieux réfléter les différentes lignées évolutives. Comme il y a encore beau- coup d’éléments manquants, il existe souvent des interprétations contradic- toires qui se veulent autant d’hypothèses. Il y a également une résistance naturelle au changement qui retarde l’adoption de certains regroupements par l’ensemble des zoologistes.

Taxonomie (ou taxinomie)

Une des tâche des taxonomistes est de décrire et nommer chaque espèce. Depuis Linné, on nomme les espèces en utilisant la nomenclature binomiale (genre et espèce). Chaque espèce a un nom latin, formé de deux mots. Le premier mot est le genre (généralement un nom), et le second l’espèce (généralement un adjectif qualificatif). Par exemple, le nom scientifi- que du ver de terre est Lumbricus terrestris (le lombric terrestre).

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10 - Animaux: Structures et Fonctions

Classification hiérarchique

Les espèces sont regroupées de façon hiérarchique en genre, les genres en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les classes en embran- chement, et les embranchements en règne.

Par exemple, la classification de l'espèce humaine est la suivante:

Règne: Animal Embranchement: Chordés Classe: Mammifères Ordre: Primates Famille: Hominidés Genre: Homo Espèce: sapiens

Cette classification se veut le reflet du degré de parenté entre espèces. Les espèces du même genre sont plus apparentées que les espèces de la même famille, mais s’il est relativement aisé de délimiter les espèces (qui sont un regroupement naturel d'organismes), il est parfois difficile de délimiter les groupes aux autres niveaux. Cette classification n'est pas établie à tout jamais, et elle est appelée à changer avec la venue de nouvelles informations sur les membres de chacun des groupes. En fait, la classification est en per- pétuel changement, et cela explique les divergences que vous pourrez obser- ver entre différents manuels de zoologie.

On tend donc à regrouper les espèces qui partagent de nombreuses structures homologues parce qu'il est plus vraisemblable qu'elles dérivent d'un ancêtre commun. L’alternative, que ces structures homologues soit apparues indépendamment chez des ancêtres distincts, est à priori rejetée car plus complexe. On utilise donc le principe de parcimonie (appelé aussi le Rasoir d'Occam) pour choisir entre plusieurs hypothèses en phylogénie. L'hypothèse la plus simple, celle qui fait intervenir le moins d'étapes, celle qui est la plus parcimonieuse, est généralement celle qui est retenue. La composi- tion chimique, les protéines présentes et les signatures des fragments d'ADN mitochondrial servent de plus en plus de nos jours à classifier les organismes en respectant leur phylogénie.

Approche traditionnelle

L’approche traditionnelle repose sur deux principes pour regrouper les organismes. Les groupes doivent être formés d’espèces ayant un ancêtre commun, et les caractéristiques doivent différer entre les groupes rendant chaque groupe unique. On regroupe ainsi les organismes ayant des caracté- ristiques communes (traits homologues ), dérivées de celle d’un ancêtre commun (trait ancestral). Cependant, le second principe laisse beaucoup de place à la subjectivité. Qu’est-ce qui est suffisamment unique pour distinguer un groupe d’un autre? Depuis plus d’un siècle, les taxonomistes ont suggéré

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Classification et évolution animale - 11

une multitude de classifications, certaines plus intéressantes que d’autres, mais rarement ces suggestions ont fait l’unanimité. Plus souvent, elles ont mené à des “guerres” d’experts

Phénétique

L’approche phénétique (taxonomie numérique) se veut complètement objective. C’est une approche très quantitative dans laquelle tous les traits, qu’ils soient homologues ou non) sont traités égalements. À partir de la pré- sence et l’absence de ces traits, ou de mesures des traits quantitatifs (comme par exemple le nombre d’appendices thoraciques), on calcule un indice de similarité entre les groupes à classifier. La classification se fait ensuite en uti- lisant un algorithme de groupement hiérarchique (il y en a plusieurs variétés) visant à maximiser la similarité à l’intérieur d’un groupe, et les différences entre les groupes. Cette approche, très populaire dans les années 1980, est beaucoup moins utilisée aujourd’hui. On lui reproche surtout de ne pas pro- duire les mêmes regroupements que l’approche traditionnelle ou l’approche cladistique, et d’être trop sensible au sous-ensemble de caractères utilisés et aux algorithmes et mesures de similarité choisis.

Cladistique

L’approche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies, et c’est sans doute ce qui explique qu’elle gagne du terrain sur l’approche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont basés uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) être monophylétiques et 2) contenir tous les descendants de l’ancêtre commun pour former un clade.

Figure 2. Cladogramme de l’homme, du gorille et du chimpanzé. Notez que la famille des Pongidés ne regroupe pas tous les descendants de l’ancêtre commun. Ce n’est donc pas un groupe valide aux yeux des cladistes.

Pongidés Hominidés Gorille Chimpanzé Homme
Pongidés
Hominidés
Gorille Chimpanzé
Homme

Les cladistes ont développé un vocabulaire très précis pour décrire les caractéristiques des traits utilisés pour classifier les groupes d’animaux. Pour eux les traits distinctifs de chaque clade sont des synapomorphies.

L’approche cladistique remet en question la validité de plusieurs regrou- pements traditionnellement acceptés. Il y a donc de nombreux changement dans la classification, et les manuels (et les profs!) traînent de la patte. *

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12 - Animaux: Structures et Fonctions

Les cinq Règnes

Les organismes vivants sont désormais généralement regroupés en cinq grands groupes (règnes): Monera (bactéries), Protoctista (Protozoaires), Plantae (plantes), Fungi (champignons) et Animalia (animaux)

Tableau 3. Caractéristiques des 5 règnes.

.

Règne

Caractéristiques

Monera

Procaryotes (pas de noyau ni organelles)

Protoctista

Eucaryotes (noyau et organelles présents)

Plantae

Eucaryotes Multicellulaires Autotrophes Paroi cellulaire de cellulose

Fungi

Eucaryotes Hétérotrophes saprophytes Paroi cellulaire de chitine

Animalia

Eucaryotes Multicellulaires Hétérotrophes Pas de paroi cellulaire

Grandes divisions phylogénétiques du règne animal

L'arbre phylogénétique simplifié donne un aperçu des groupes que nous étudierons et de leur phylogénie. Chaque branche correspond à une division importante.

Figure 4. Arbre phylogénétique simplifié des animaux

Branchiopoda Echinodermata Chordés inférieurs Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Vertebrata Chelicerformes
Branchiopoda
Echinodermata
Chordés inférieurs
Bryozoa
Mollusca
Annelida
Uniramia
Vertebrata
Chelicerformes
Autres
Crustacea
pseudocoelomates
Nemertea
Platyhelminthes
Ctenophora
Nematoda
Cnidaria
Mesozoa
Placozoa
Sarcomastigophora
Ciliophora
Porifera
Apicomplexa
Microspora
Myxozoa

Uni- versus Pluricellulaires

Les animaux descendent fort probablement d'organismes unicellulaires eucaryotes. Les Protozoaires (le Règne des Protistes) comprennent des organismes unicellulaires, généralement hétérotrophes (qui ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture). Le reste de l'arbre forme le Règne Animal, composé d'organismes multicellulaires et hétérotrophes.

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Classification et évolution animale - 13

Agrégats de cellules versus tissus

La première branche, celle des Parazoaires (Éponges), comprend des organismes pluricellulaires qui n'ont pas de véritables tissus, contrairement au reste des animaux qu'on appelle les Métazoaires (du grec, meta= plu- sieurs, zoon=animal).

Plan de symétrie

Les métazoaires se divisent ensuite selon le plan de symétrie du corps en animaux à symétrie radiale (la branche des Cnidaires qui comprend les anémones de mer) et en animaux à symétrie bilatérale.

Cavité interne

Les animaux à symétrie bilatérale sont divisés en trois groupes en se ser- vant de la présence d'une cavité interne, le coelome (koilos= cavité) comme critère. On a donc une branche d'animaux sans coelome (Acoelomates) comme le vers solitaire de l'embranchement des Plathelminthes, des ani- maux avec une cavité interne qui n'est pas un vrai coelome (Pseudocoelo- mates) comme l'ascaris de l'embranchement des Nématodes, et des animaux avec un véritable coelome (Eucoelomates) comme le ver de terre de l'embranchement des Annélides, et tous les animaux placés plus haut dans l'arbre phylogénétique.

Protostomiens vs Deutérostomiens

La division suivante de l'arbre phylogénétique est basée sur des détails du développement embryonnaire. On divise les Eucoelomates en Protosto- miens ou Deutérostomiens (proto= premier, deutero= second, stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflète l'origine de la bouche lors du développement embryonnaire. Chez les Protostomiens, la bouche dérive du blastopore qui est la première ouverture qui apparaît au stade gastrula. Chez les Deutérostomiens, la bouche dérive d'une ouverture qui apparaît plus tard dans le développement.

Les cladogrammes sont continuellement remis en question. Ces remises en questions sont justifiées par les informations additionnelles que les recherches récentes nous permettent de découvrir et qui mènent à de nou- velles théories plus parcimonieuses.

Échelle temporelle

Depuis les débuts de la vie animale sur Terre, il y a eu une multitude de changements climatiques et géologiques qui ont certainement influencé l’évolution des grands groupes d'animaux. Les premiers êtres vivants qui ont dominé étaient vraisemblablement des organismes unicellulaires et autotro- phes. Ce sont ces algues qui modifièrent l'atmosphère terrestre en produisant de grandes quantités d'oxygène. L'apparition d'oxygène, nécessaire aux ani- maux, entraîna également l'apparition d'une couche d'ozone autour de la terre qui filtre une bonne partie des rayons ultraviolets.

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14 - Animaux: Structures et Fonctions

Précambrien (4600-570M)

On possède peu de fossiles des premiers animaux. La plupart se fossili- sent très mal, et les roches qui pourraient contenir des fossiles des premiers animaux sont très vieilles et souvent endommagées. L'époque la plus vieille pour laquelle de nombreux fossiles sont connus est la fin du Précambrien. La composition des dépôts de fossiles de cette époque a incité les paléonto- logistes à appeler le Précambrien le stade ver-méduse de l'évolution. A la fin du Précambrien, la plupart des embranchements actuels étaient déjà apparus, mais la faune était dominée par les méduses et les vers.

Paléozoïque (570-230M)

Le Paléozoïque a vu apparaître les poissons, les plantes à fleur, les insec- tes, les Amphibiens et les Reptiles. Les 5 continents étaient encore fusionnés en un seul, appelé Pangée. Il y a eu au moins deux extinctions majeures reliées sans doute à des changements de climat et à des variations dans le niveau de la mer.

Mésozoïque (230-65M)

Le Mésozoïque est surnommé l'âge des Reptiles. Les continents com- mencent à dériver, le climat est chaud et favorable aux Reptiles, les Mammi- fères et les oiseaux apparaissent et les Dinosaures font sentir leur présence.

Cénozoïque (64M-Aujourd'hui)

Le Cénozoïque est l'âge des Mammifères. Les Dinosaures disparaissent, les oiseaux et les Mammifères se diversifient, et, tout récemment Homo apparaît. Il y a eu un refroidissement graduel du climat au cours de cette ère.

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Les Protozoaires - 15

Les Protozoaires

Les Protozoaires - 15 Les Protozoaires Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas
Les Protozoaires - 15 Les Protozoaires Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas
Les Protozoaires - 15 Les Protozoaires Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas
Les Protozoaires - 15 Les Protozoaires Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas

Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas à pro- prement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un règne bien à eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant à la classification, et de nombreux manuels présentent une clas- sification très différente de celle adoptée par Hickman et Roberts.

L'apparente simplicité des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie animale sont remplies par cette cel- lule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes.

Tous les animaux doivent maintenir et contrôler les échanges entre leur corps et le milieu ambiant. Ces échanges se font par diffusion à travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rôle dans la respiration, l'alimentation, l'excrétion et l'osmoré- gulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quel- ques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir “ Loi de Fick” à la page 121)

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16 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 5. L'amibe et l’euglène (en bas). BIODIDAC ©Jon Houseman

Figure 6. Paramécie. BIODIDAC ©Jon Houseman

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Pseudopodes Rotifère dans une vacuole alimentaire Noyau Ectoplasme Vacuole Vacuoles Endoplasme pulsatile
Pseudopodes
Rotifère dans une
vacuole alimentaire
Noyau
Ectoplasme
Vacuole
Vacuoles
Endoplasme
pulsatile
alimentaire
Vacuole contractile
Nucléole
Noyau
Chloroplaste
Flagelle
Stigma
Grains de
paramylon
Fibres basales
Pellicule
du flagelle
Vacuole alimentaire Cils Cytopharynx Cytoprocte Cytostome Gouttière orale Vacuole alimentaire (péristome) en
Vacuole alimentaire
Cils
Cytopharynx
Cytoprocte
Cytostome
Gouttière orale
Vacuole alimentaire
(péristome)
en formation
Vacuole contractile
en systole
Pellicule
Micronucleus
Macronucleus
Vacuole contractile
en diastole
en formation Vacuole contractile en systole Pellicule Micronucleus Macronucleus Vacuole contractile en diastole

Les Protozoaires - 17

Figure 7. Mérozoïtes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. C’est à ce stade que le gens atteints de malaria font des poussées de fièvre car le parasite est alors soumis aux attaques du système immunitaire de l’hôte. BIODIDAC ©Jon Houseman

.
.

Locomotion et support

Les Protozoaires vivent dans un univers où les forces de viscosité domi- nent (voir “ Nombre de Reynolds” à la page 125). Leur mouvement est principalement limité par la cohésion des molécules d'eau. Le gros du travail à effectuer sert à vaincre cette cohésion. En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se déplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur déplacement n'entraîne que très peu les molécules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une idée de ce que vivent les Protozoai- res, imaginez vous en train de nager dans de la mélasse!

La locomotion des Protozoaires nécessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait que déformer l'animal sans le déplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers

Figure 8. Mouvement amiboïde.

un ballon mou au travers Figure 8. Mouvement amiboïde. La memb rane externe des Protozoair es

La membrane externe des Protozoaires doit donc être ren-

forcée pour permettre le mouvement: ce sont les éléments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidité des Protozoaires. Les microtubules de protéine (tubuline) sont les éléments de base de ce cytosquelette.

On retrouve trois types d’organelles locomotrices chez les Protozoaires.

de la mélasse

).

Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractéristique produit par les pseudopodes est appelé mou- vement amiboïde. Il est rendu possible par la présence de deux types de cytoplasme: l’ectoplasme qui a la texture d’un gel, et l’endoplasme granu- laire qui est plus fluide. L’ectoplasme, retrouvé en périphérie, agit un peu à la manière d’un boyau d’ou jaillit l’endoplasme vers l’extrémité du pseudopode naissant. Rendu à la périphérie, l’endoplasme change d’état et se transforme en gel. L’ectoplasme dans la partie arrière de l’amibe reprend l’état fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces res- ponsables du mouvement n’ont pas encore été clairement identifiées. Il sem- ble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments d’actine et de myosine.

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18 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 9. Structure 9+2 des cils et flagelles. © BIODIDAC

Figure 10. Battement d’un flagelle et d’un cil.

Figure 10. Battement d’un flagelle et d’un cil. Figure 11. Section de la pellicule d’un cilié
Figure 10. Battement d’un flagelle et d’un cil. Figure 11. Section de la pellicule d’un cilié

Figure 11. Section de la pellicule d’un cilié montrant les fibrilles formées de microtubules à la base du cytosquelette © BIODIDAC

Lien

Plasmalemme radial Projections des Molécules microtubules de tubuline
Plasmalemme
radial
Projections
des
Molécules
microtubules
de tubuline

centraux

Doublet de microtubules

Microtubules

centraux

Bras de dynéine

Les flagelles et les cils ont la même structure interne. Ils sont formés de neuf paires de microtubules formant un cercle autour d’une paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvés chez presque tous les animaux ont la même structure.

Le mouvement des cils et des flagelles est alimenté par des molécules d’ATP. Chez les Ciliés, comme la paramécie, le battement des cils serait inef- ficace s’il n’était pas coordonné. Cette coordination est faite mécaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue à rendre la pellicule plus rigide.

Cils
Cils

Trichocyste

Fibrilles

interciliaires

Alvéole

Corpuscule

basal

Respiration et circulation

Les Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respi- ration et la circulation de l'oxygène et des éléments nutritifs. La pellicule doit donc être perméable, ce qui empêche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres à moins que l'air soit continuellement saturé d'humidité

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Les Protozoaires - 19

(voir “ Rapport surface:volume” à la page 131). Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face à des problèmes lorsque la tempé- rature de l'eau est élevée. En effet, les besoins d'oxygène augmentent avec un accroissement de la température. Cependant, la solubilité de l'oxygène dans l'eau diminue lorsque la température augmente (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134). Les hautes températures sont donc défavorables à leur survie.

Le déplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, couplé aux mouvements du cyto- plasme à l'intérieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concen- tration en oxygène de chaque coté de la membrane, et donc de faciliter l'entrée d'oxygène par diffusion (voir “ Loi de Fick” à la page 121).

Figure 12. Phagocytose chez l’amibe. ©BIODIDAC

121). Figure 12. Phagocytose chez l’ amibe . ©BIODIDAC Alimentation et digestion Les Amibes se nourrissent

Alimentation et digestion

Les Amibes se nourrissent de deux façons. La première, la phagocy- tose, permet à l'amibe d'ingérer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorporée au cytoplasme entourée d'une membrane for- mant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite à un ou plusieurs lyso- somes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dégrader les hydrates de carbones et les protéines. La deuxième, la pinocytose, permet aux amibes d'ingérer des liquides ou des éléments nutritifs dissous.

Chez la Paramécie, un cilié, l'ingestion a lieu dans une zone spécialisée de la pellicule appelée le cytostome. Le matériel ingéré est inséré dans une vacuole, puis combiné à des lysosomes. L'élimination des éléments indigesti- bles se fait également dans une zone spécialisée: le cytostome.

Excrétion et osmorégulation

La digestion et la dégradation des protéines par les animaux produisent des déchets contenant de l'azote. Ces déchets azotés doivent être éliminés car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH 3 ) est le produit direct du métabo- lisme des protéines. Il a comme caractéristique d'être très soluble dans l'eau, mais il est également extrêmement toxique.

Les Protozoaires éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mécanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La dif- fusion de l'ammoniac est également facilitée par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dépendre uni- quement de la diffusion pour se débarrasser de leurs déchets azotés.

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20 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 13. Structure de la vacuole contractile d’une paramécie. ©BIODIDAC

Réticulum Pore endoplasmique excréteur Vacuole pulsatile (vide) Canal alimentaire Vacuole pulsatile Canal
Réticulum
Pore
endoplasmique
excréteur
Vacuole pulsatile
(vide)
Canal
alimentaire
Vacuole pulsatile
Canal
(pleine)
alimentaire
Ampoule
Réticulum
endoplasmique

Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face à des problèmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique supérieure à celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques à leur milieu). L'eau entre donc continuellement à l'intérieur de la cellule par osmose. Pour élimi- ner les surplus d’eau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spécialisée: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minéraux vers l'intérieur de la cellule permet de plus à l'organisme de maintenir son équilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne à peu près égale à celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques à l'eau de mer.

Reproduction

Le mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la repro- duction asexuée, mais la reproduction sexuée est également commune. La reproduction asexuée est avantageuse car elle est énergétiquement plus éco- nomique. Cependant, elle maintient une faible variabilité génétique à l'inté- rieur des lignées, ce qui réduit la rapidité avec laquelle les lignées peuvent évoluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dépen- dent entièrement des mutations pour modifier leur patrimoine génétique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas être éliminés par sélection naturelle.

La reproduction asexuée peut être 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se sépare littéralement en deux pour produire deux indivi- dus identiques et de même taille; 2) un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se sépare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple où le parent multinucléé se divise en plusieurs cellules de taille semblable.

La reproduction sexuée implique généralement la formation de gamè- tes mâles et femelles (gamétogénèse), mais, chez les Ciliés, il existe un méca- nisme spécial d'échange de matériel génétique qui ne fait pas intervenir des gamètes: c'est la conjugaison. Les Ciliés ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyploïde qui contrôle le fonctionnement cellulaire et un ou

BIO 2525 - Hiver 2003

Les Protozoaires - 21

plusieurs micronnoyaux qui sont impliqués dans la reproduction sexuée. Une méiose produit d'abord des micronoyaux haploïdes, et ce sont ces micronoyaux haploïdes qui sont transférés entre partenaires sexuels.

Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexuée et la reproduction sexuée.

Figure 14. Cycle biologique de Plasmodium, le protozoaire Apicomplexe responsable de la malaria. © BIODIDAC

Plasmodium

Malaria

Oocystes sous l’épithélium de l’estomac

Mérozoites infectent les globules rouges
Mérozoites infectent
les globules rouges

Sporozoites migrent vers les glandes salivaires

Gamètes

Ingestion des

gamétocytes

Gamétocytes

Sporozoites pénètrent dans les cellules du foie

FOIE

GLOBULES ROUGES

La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozoïtes lors du repas de sang. Ces sporozoïtes pénètrent dans les cellules du foie où elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de mul- tiples mérozoïtes. Ces mérozoïtes vont par la suite pénétrer dans les globu- les rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se répéter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mérozoïtes se transforment alors en gamétocytes par gamétogé- nèse. Ces gamétocytes seront ingérés avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gaméto- cytes a lieu dans l'intestin du moustique. Après formation du zygote, ce der- nier pénètre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozoïtes. À maturité, ces sporozoïtes quitte- ront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivai- res. Ce sont ces sporozoïtes qui infecteront le prochain hôte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas.

Ce cycle très complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvés en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposés aux rigueurs de ce milieu parce qu’il n’a pas de stade libre. Notez également qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades où il y a multi- plication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle très complexe, où, à chaque étape, le parasite est exposé aux moyens de défense de l'hôte. Pour se protéger des attaques du système immunitaire, une bonne partie du cycle est complétée à l'intérieur

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22 - Animaux: Structures et Fonctions

des cellules de l'hôte. L'apparition des mérozoïtes dans le sang se fait de façon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les poussées de fièvre associées aux attaques de malaria.

Défenses

Les amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les con- ditions deviennent difficiles. Ces kystes sont résistants à la dessiccation et au gel.

De nombreux Ciliés possèdent des trichocystes qui ressemblent à de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces tri- chocystes sont utilisés pour immobiliser les proies et sont déchargés lorsque un prédateur touche au cilié.

Le Flagellé responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se pro- tège des attaques du système immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manière à rendre les anticorps inopérants.

Écologie

Les Protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évi- demment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur rôle principal est celui de décomposeurs: ils contribuent largement à retour- ner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires.

Les Protozoaires parasites causent également de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains. La maladie du sommeil, causée par des trypanosomes transmis par la mou- che tsé-tsé, affecte principalement le bétail et réduit le succès de son élevage dans certaines régions.

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Les Protozoaires - 23

Figure 15. Dinoflagellé Ceratium. Ce sont des flagellés apparentés à ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques. ©BIODIDAC

cellulose Flagelle
cellulose
Flagelle

Flagelle

transversal

Ceinture

Sulcature

Plaque de

longitudinal

Certains Flagellés aquatiques produisent des toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques filtreurs comme les moules et les huî- tres peuvent ingérer de grandes quantités de ces flagellés sans en être affec- tés. Toutefois, les toxines accumulées peuvent causer des intoxications sévères chez les amateurs de fruits de mer.

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24 - Animaux: Structures et Fonctions

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Les Porifères - 25

Les Porifères

Les Porifères - 25 Les Porifères Les éponges illustrent l’une des premiè res expériences de vie

Les éponges illustrent l’une des premières expériences de vie multicellu- laire. Ayant un niveau cellulaire d’organisation, elles sont formées de cel- lules faiblement attachées les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, même si elles sont organisées en couches distinctes. L’absence de points d’ancrage et de jonctions entre les cellules adjacentes formant ces couches cellulaires distingue l’organisation cellulaire des éponges de celle des organismes ayant de véritables tissus.

Les éponges sont spécialisées pour pomper l’eau et capturer les particu- les en suspensions qui s’y trouvent. Cette filtration est faite par les choano- cytes qui peuvent se retrouver, dépendamment de l’architecture des éponges, dans le spongiocoele, les canaux radiaux, ou les chambres choano- cytaires. L’architecture plus complexe des éponges de type sycon ou leucon permet une filtration plus efficace. La plupart des éponges ont une architec- ture de type sycon.

Les éponges sont supportées par un endosquelette formé de spicules composées de calcium, de silice, ou de spongine (protéine). Quoiqu’elles for- ment un groupe très ancien, les éponges forment un chaînon important des écosystèmes marins

Généralités

Les éponges, de l'embranchement des Porifères, sont des organismes pluricellulaires peu complexes chez lesquels il n'y a pas de véritables tissus ni d'organes. Les fonctions nécessaires à la vie sont donc remplies par des cel- lules, plutôt que par des tissus, des organes ou des systèmes. Par rapport aux organismes unicellulaires, les éponges bénéficient de la spécialisation cellu- laire et de la division du travail entre les divers types de cellules.

Les éponges sont des organismes aquatiques filtreurs, sessiles, sans plan de symétrie bien défini (asymétriques), et caractérisés par la présence des choanocytes.

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26 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 16. Choanocyte d’une éponge. C’est le battement du flagelle des choanocytes qui fait circuler l’eau dans les éponges. Les particules entraînées par le mouvement de l’eau sont capturées dans la collerette. © BIODIDAC

Microvillosité

Noyau

Microvillosité Noyau Flagelle Collerette

Flagelle

Collerette

Architecture et classification

Dans leur architecture la plus simple, les éponges ne sont constituées que de deux feuillets cellulaires qui épousent la forme d'un sac double. Le feuillet externe, le pinacoderme, est percé d'ouvertures qui permettent à l'eau de pénétrer vers l'intérieur de l'animal, le spongiocoele. Le feuillet interne est tapissé de cellules à collerette munies d'un flagelle, les choanocytes. C'est le battement de ces flagelles qui provoque l'entrée de l'eau et des particules ali- mentaires par les pores du pinacoderme et sa sortie par l'ouverture du sac, l'osculum. Entre les deux feuillets se trouve une matrice gélatineuse appelée mésoglée qui contient des cellules amiboïdes, les amibocytes. La mésoglée contient également des spicules de calcaire ou de silice ou des fibres de spongine sécrétées par les amibocytes. La mésoglée, renforcée par les spicu- les, forme donc un squelette interne (un endosquelette) qui permet aux éponges d'épouser des formes précises et d'atteindre une taille respectable.

Figure 17. Éponge de type ascon. L’eau entre par les pores inhalants formés par les porocytes, passe dans le spongiocoele, et ressort par l’oscule. © BIODIDAC

Spicule Osculum Spongiocoele Choanocyte dans le choanoderme Mesoglée Amibocyte Pinacoderme Pore inhalant
Spicule
Osculum
Spongiocoele
Choanocyte
dans le
choanoderme
Mesoglée
Amibocyte
Pinacoderme
Pore inhalant
Porocyte

Cette architecture simple en forme de sac est de type asconoïde (ou ascon). C'est une architecture peu efficace car la surface de contact entre les choanocytes et l'eau qui pénètre dans l'éponge est assez réduite. De plus,

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Les Porifères - 27

comme l'eau et les particules entrent directement dans le spongiocoele, il y a un mélange entre cette eau et celle qui a déjà été filtrée et qui est chargée des déchets métaboliques.

Au cours de l'évolution des différents groupes d'éponges, cette architec- ture simple a été remplacée par deux types d'architecture plus complexes et qui permettent une filtration plus efficace. Chez les éponges de type syco- noïde (ou sycon), il y a toujours une grande cavité centrale, mais les choano- cytes sont situés dans les canaux qui mènent au spongiocoele, permettant ainsi la filtration avant que l'eau nouvellement aspirée vers l'intérieur de l'éponge se mélange à celle qui est déjà filtrée.

Figure 18. Éponge de type sycon. L’eau entre par un pore inhalant, passe dans un canal radial où sont les choanocytes, puis dans le spongiocoele pour être expulsée par l’oscule. © BIODIDAC

Spicule Spongiocoele Osculum Pinacoderme Choanocyte Canal inhalant Canal Pore radial inhalant Amibocyte Canal
Spicule
Spongiocoele
Osculum
Pinacoderme
Choanocyte
Canal
inhalant
Canal
Pore
radial
inhalant
Amibocyte
Canal
aqueux
Mésoglée
interne

Finalement, chez les éponges leuconoïdes (ou de type leucon) le spon- giocoele disparaît presque entièrement pour être remplacé par un réseau de canaux. Notez que cette classification des éponges selon leur architecture n'est pas une classification taxonomique, mais une classification fonction- nelle puisque des éponges de plus d'un type sont retrouvées dans la majorité des classes d'éponges.

Figure 19. Éponge de type leucon. L’eau entre par un pore inhalant, passe par une chambre contenant des choanocytes pour ressortir par un oscule. © BIODIDAC

Osculum

pour ressortir par un oscule. © BIODIDAC Osculum Pore inhalant Choanocytes Département de biologie,

Pore inhalant

ressortir par un oscule. © BIODIDAC Osculum Pore inhalant Choanocytes Département de biologie, Université d’Ottawa

Choanocytes

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28 - Animaux: Structures et Fonctions

Respiration et circulation

Les éponges dépendent de la diffusion pour obtenir l'oxygène dont elles ont besoin. La diffusion d'oxygène est facilitée par le mouvement de l'eau créé par l'action des choanocytes. L'animal étant formé en fait de deux feuillets minces qui sont en contact avec l'eau, la diffusion suffit à la respira- tion. Les amibocytes situés dans la mésoglée obtiennent aussi leur oxygène par diffusion.

Alimentation et digestion

Les particules en suspension qui pénètrent dans l'éponge sont filtrées par les choanocytes. Le battement des flagelles crée un courant qui amène les particules au contact de la collerette des choanocytes où elles se collent à du mucus. Ce mucus chargé de particules est ingéré par phagocytose par le choanocyte. La digestion est intracellulaire, mais elle n'a pas lieu dans le choanocyte. La vacuole digestive contenant le mucus et les particules est plu- tôt transférée à un amibocyte. C'est à l'intérieur de l'amibocyte que cette vési- cule se fusionne à un lysosome et que la digestion a lieu. Les éléments nutritifs sont redistribués par les amibocytes qui se déplacent soit vers la paroi extérieure pour nourrir les cellules du pinacoderme, soit vers la paroi interne pour nourrir les choanocytes.

Figure 20. Alimentation des éponges. Les particules capturées dans la collerette sont ingérées par les choanocytes, empaquetées dans des vacuoles, puis transférées aux amibocytes où elles sont digérées pour ensuite être transportées aux autres cellules. © BIODIDAC

Flagelle du choanocyte

Vacuole Microvilli formant Alimentaire le collet Noyau du choanocyte
Vacuole
Microvilli formant
Alimentaire
le collet
Noyau du
choanocyte

Amoebocytes dans la mésoglée

Excrétion et osmorégulation

Le grand rapport surface:volume des éponges leur permet de simple- ment dépendre de la diffusion pour l'élimination des déchets métaboliques. Les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. La plupart des éponges vivent en milieu marin et n'ont donc pas de graves difficultés à osmoréguler. Les quelques espèces qui vivent en milieu d'eau douce possè- dent des vacuoles contractiles pour éliminer les surplus d'eau.

Reproduction

Les éponges peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement; de plus, elles possèdent un grand pouvoir de régénération. En fait, les éponges sont les animaux ayant la plus grande capacité de régénération: les cellules d'une éponge écrabouillée vont se regrouper pour former une nouvelle

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Les Porifères - 29

éponge. Aucun autre animal ne pourrait survivre à un tel traitement. Il est donc très difficile de se débarrasser d'une éponge à moins de tuer toutes ses cellules. Par contre, ce grand pouvoir de régénération est mis à profit dans la production des éponges de bain. Les éponges peuvent aussi se reproduire par bourgeonnement.

Les éponges sont hermaphrodites (du nom du dieu grec de la guerre Hermes, et de la déesse de l'amour Aphrodite) et donc monoïques (mono= un, oikos= maison). Un individu produit à la fois les gamètes mâles et les gamètes femelles. Le sperme des éponges, produit par les amibocytes, est relâché dans le spongiocoele, expulsé par l'osculum, et entre dans la colonne d'eau. Éventuellement, un spermatozoïde est capté par un choanocyte d'une autre éponge, et pénètrera jusque dans la mésoglée pour rejoindre l'oocyte où aura lieu la fécondation de l'ovule. Le zygote se développe en larve ciliée qui sera elle aussi expulsée par l'osculum. Cette larve est dotée de tropismes:

lorsque elle est jeune, elle est attirée par la lumière (phototropisme positif) et a un géotropisme négatif. Arrivée à maturité, les tropismes sont renversés et la larve est repoussée par la lumière et attirée par le fond, où elle se fixera éventuellement.

Les éponges d'eau douce, à la fin de la période de croissance à l'automne, forment des gemmules. La gemmule est une structure de protec- tion contenant des amibocytes qui ne sont pas encore différenciés (ou arché- ocytes). La gemmule est libérée lors de la décomposition de l'éponge.

Figure 21. Gemmule d’une éponge d’eau douce du genre Spongilla. Les archéocytes contenus dans la gemmule sont totipotents et pourront se transformer en amibocytes, choanocytes ou en pinacocytes. © BIODIDAC

Micropyle

Spicule

Masse

d'archéocytes

© BIODIDAC Micropyle Spicule Masse d'archéocytes La dispersion des larves ou des gemm ules joue un

La dispersion des larves ou des gemmules joue un rôle important pour les éponges car elle permet la colonisation de nouveaux substrats.

Défenses

Les spicules des éponges les protègent en partie des gros prédateurs qui n'apprécient généralement pas leur pointes parfois acérées. Plusieurs épon- ges produisent en plus des composés organiques (terpènes, benzoquinones, bromines) qui leur donnent mauvais goût et qui, dans certains cas, vont inhi- ber la croissance d'autres organismes comme les coraux. Ces inhibiteurs de croissance peuvent permettre aux éponges de monopoliser l'espace qui est souvent un facteur limitant dans les zones littorales des océans.

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30 - Animaux: Structures et Fonctions

Écologie

Les éponges habitent généralement les zones littorales et sublittorales où la nourriture (phytoplancton, bactéries) est abondante. Elles filtrent d'énor- mes quantités d'eau et contribuent à réduire la turbidité de l'eau. Leur abon- dance est souvent limitée par la disponibilité de silice ou de calcium. Certaines éponges peuvent décomposer les roches ou coquilles calcaires et jouent un rôle important dans le cycle biogéochimique du calcium dans les océans. Cette capacité de dégrader les coquilles calcaires les pousse parfois à décimer les populations d'huîtres et de palourdes. Les éponges servent d'abris pour de multiples animaux et sont mangées par certains poissons.

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Les Cnidaires - 31

Les Cnidaires

Les Cnidaires - 31 Les Cnidaires Les Cnidaires forment un groupe charnière entre les premiers organis-

Les Cnidaires forment un groupe charnière entre les premiers organis- mes multicellulaires et ceux qui sont apparus après. Ils sont également inté- ressants à étudier à cause de certaines caractéristiques propres à cet embranchement. Leur architecture basées sur une symétrie radiale impose des contraintes importantes sur leur mode de vie. Par exemple, ils n’ont pas de système nerveux centralisé parce qu’ils ne se déplacent pas dans une direction particulière.

Les Cnidaires sont diploblastiques et sont formés de deux couches de tissus: l’ectoderme et l’endoderme. Ils représentent les premiers organis- mes au niveau d’organisation cellules-tissus. La symétrie radiale et la pré- sence de deux couches de tissus semblent être apparues simultanément, et il n’y a pas d’organismes diploblastiques à symétrie bilatérale.

Les Cnidaires sont des prédateurs qui utilisent toute une variété de cellu- les caractéristiques (les cnidoblastes) pour accrocher, harponner et engluer leurs proies. Leur cycle biologique est également unique avec une alternance de générations (cycle vital dimorphe) entre le stade polype et le stade méduse. Les différentes classes de Cnidaires se distinguent par l’importance relative de ces deux stades.

Figure 22. Diagramme d’un polype (à gauche) et d’une méduse (à droite). L’ectoderme (à l’extérieur), l’endoderme (à l’intérieur), et la mésoglée (entre les deux) sont colorés. © BIODIDAC

et la mésoglée (entre les deux) sont colorés. © BIODIDAC Département de biologie, Université d’Ottawa
et la mésoglée (entre les deux) sont colorés. © BIODIDAC Département de biologie, Université d’Ottawa

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32 - Animaux: Structures et Fonctions

Architecture et classification

Les Cnidaires (du grec knide= ortie et du latin aria= qui ressemble, comme) tiennent leur nom de cellules caractéristiques retrouvées à la surface de leur corps: les cnidocytes (ou cnidoblastes). Ce sont des animaux à symétrie radiale ou biradiale dont la paroi corporelle est formée de deux feuillets (ectoderme et endoderme) séparés par la mésoglée (ou mésen- chyme, ou mesohyl). L'architecture générale des Cnidaires n'est pas sans rap- peler celle des éponges de type asconoïde. Les deux feuillets cellulaires prennent la forme d'un sac double, les deux épaisseurs du sac étant reliées par la mésoglée. Contrairement aux éponges cependant, les Cnidaires ont de véritables tissus.

La bouche des Cnidaires est généralement entourée de tentacules. Cette bouche mène à la cavité gastro-vasculaire. La plupart des Cnidaires ont deux stades: un stade méduse généralement planctonique, et un stade polype généralement benthique et sessile.

Les méduses sont nageuses et ont la forme d'une ombrelle. La bouche est orientée vers le bas et est suspendue par le manubrium. La cavité gas- tro-vasculaire est ramifiée dans l'ombrelle qui est bordée de tentacules. Les cnidoblastes sont concentrés sur les tentacules. C'est au stade méduse qu'a généralement lieu la reproduction sexuée.

Figure 23. Schéma d'une méduse. © BIODIDAC

MÉDUSE
MÉDUSE

Mésoglée

Cavité gastrique

(estomac)

Gastroderme

Ectoderme

Manubrium

Bouche

Tentacules

Les polypes ont généralement un corps cylindrique et s'attachent au substrat par leur disque pédieux. La bouche est généralement orientée vers le haut, et est entourée de plusieurs tentacules.

Figure 24. Schéma d’un polype. © BIODIDAC

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Corps

Disque

pédieux

Bouche
Bouche

(estomac)

Gastroderme

Mésoglée

Ectoderme

Tentacule

Cavité gastrovasculaire

POLYPE

Les Cnidaires - 33

Les trois classes principales de Cnidaires se distinguent, entre autres, de par l'importance relative des deux formes de vie dans le cycle biologique.

Figure 25. Cycle biologique d'Obelia (Hydrozoaire). Planule, colonie de polype (zoécie) contenant des polypes nourriciers (appelés aussi gastrozoïdes ou autozoécies) et des polypes reproducteurs (appelés aussi gonozoïdes ou gonozoécies), et méduse. © BIODIDAC

Gonozoïde Gonade Méduse Oeuf Zygote Bourgeon de méduse Planula Bouche Planula Tentacules fixée Jeune
Gonozoïde
Gonade
Méduse
Oeuf
Zygote
Bourgeon
de méduse
Planula
Bouche
Planula
Tentacules
fixée
Jeune
colonie

Spermatozoïdes

Gastrozoïdes

Chez les Hydrozoaires (du grec hydra= serpent de mer), les deux for- mes corporelles sont généralement présentes et sont à peu près d'égale importance (sauf chez l'hydre d'eau douce).

Figure 26. Cycle biologique d’Aurelia. Larve planule, schyphistome, strobile, ephyra et méduse.

Schyphozoaire

Méduse

Ephyra

Strobile
Strobile

Planula

Schyphostome

Chez les Scyphozoaires (du grec skyphos= tasse) le stade méduse domine et il y a de très petits polypes qui passent souvent inaperçus, alors que chez les Anthozoaires (du grec anthos= fleur), c'est le stade polype qui domine et il n'y a généralement pas de stade méduse. Les coraux et les ané- mones de mer sont des Anthozoaires. La quatrième classe de Cnidaires (celle des Cubozoaires), est considérée par certains zoologiste comme un ordre de Scyphozoaires. Elle est caractérisée par des méduses ayant une ombrelle cubique et des tentacules groupés aux quatre coins inférieurs de l’ombrelle.

Locomotion et support

Les méduses sont loin d'être d'excellentes nageuses. Les courants marins sont en fait leur principal mode de locomotion. Elles doivent toute- fois se maintenir dans la colonne d'eau. Elles y parviennent de façon passive et active. Passivement, les méduses ont une densité très proche de celle de l'eau de mer; elles "coulent" donc lentement. De plus, leur corps en forme d'ombrelle ralentit leur chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager en contractant leur épiderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant l'eau vers le bas et propulse la méduse vers le haut.

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34 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 27. Détail de l’épiderme d’un Cnidaire. Les cellules épithéliomusculaires forment un muscle longitudinal. © BIODIDAC

Cellule épitheliomusculaire Cellule sensorielle Cellule nerveuse Myonème
Cellule épitheliomusculaire
Cellule sensorielle
Cellule nerveuse
Myonème

Figure 28. Coupe transversale d’une anémone ilustrant les septa complets et incomplets. La présence des septa complets permet de compartimenter le squelette hydrostatique et ainsi d’en augmenter l’efficacité mécanique.

Septa complet Septa incomplet Épiderme Gastroderme Muscle rétracteur
Septa complet
Septa incomplet
Épiderme
Gastroderme
Muscle rétracteur

Chez certains Cnidaires coloniaires, comme la galère portugaise (Physa- lia), la colonie de polypes (ou zoécie) n'est pas sessile, mais flotte à la dérive à la surface de l'eau. Ces animaux forment une colonie très complexe où certains individus se spécialisent pour la reproduction (les gonozoécies) et d'autres pour les fonctions somatiques (les autozoécies). La galère portu- gaise possède un flotteur rempli de gaz qui lui permet de flotter à la surface, et qui lui sert également de voile.

La présence de la cavité gastro-vasculaire et d'une bouche qui peut se fermer (contrairement à l'osculum des éponges) permet aux Cnidaires d'avoir un squelette hydrostatique. Ce "squelette" est en fait formé de l'eau qui emplit la cavité gastro-vasculaire et des parois corporelles muscu- leuses de l'animal. L'eau étant incompressible, le volume de l'animal ne peut changer lorsque sa bouche est fermée. La contraction des cellules épithélio- musculaires de l'épiderme, qui forment des muscles longitudinaux, permet à l'animal de rétrécir et raccourcir ses tentacules. Les cellules du gastroderme forment un muscle circulaire qui, lorsque contracté, permet à l'animal de s'allonger ou d'étirer ses tentacules. La présence de muscles antagonistes (les muscles longitudinaux et circulaires) permet d'étirer activement chaque mus- cle après sa contraction au lieu d'attendre l'étirement physiologique des fibres musculaires qui est beaucoup plus lent.

Chez certains Anthozoaires, comme l'anémone de mer, la cavité gastro- vasculaire est subdivisée par des septa. Cette division de la cavité permet d'augmenter l'efficacité du squelette hydrostatique puisque les contractions antagonistes des muscles qui permettent le mouvement peuvent être confi- nées à une région de l'animal plutôt que de faire intervenir tous les muscles du corps.

Les cellules glandulaires du disque pédieux des polypes sécrètent une substance adhésive qui permet à l'animal de se fixer. Cependant, les hydres et les anémones de mer vont fréquemment se détacher du substrat et faire des culbutes pour se déplacer vers des endroits plus favorables. Dans cer- tains cas, ils vont accumuler une bulle de gaz dans la cavité gastro-vasculaire et flotter entre deux eaux, se laissant amener par les courants marins vers d'autres lieux. Certaines anémones arrivent même à nager en ramant à l'aide de leurs tentacules.

Les coraux utilisent à la fois un squelette hydrostatique pour animer leurs tentacules, et un endosquelette calcaire pour soutenir la colonie.

Respiration et circulation

Les Cnidaires dépendent principalement de la diffusion pour obtenir l'oxygène dont ils ont besoin. Leur corps étant très souvent formé de deux couches de cellules, l'une à l'extérieur, l'autre tapissant la cavité gastro-vascu- laire, ils n'ont pas vraiment besoin de système circulatoire. Les cellules ami- boïdes de la mésoglée s'occupent du transport des éléments nutritifs des cellules du gastroderme vers celles de l'épiderme.

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Les Cnidaires - 35

Alimentation et digestion

Les Cnidaires sont, la plupart, des carnassiers qui se nourrissent de plancton, de protozoaires, et de petits poissons. Ils capturent et immobili- sent leurs proies à l'aide des cnidoblastes de leurs tentacules. Souvent ces cnidoblastes contiennent des toxines qui paralysent la proie. La proie est transportée vers la bouche à l'aide des tentacules.

La digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire chez les Cni- daires. Les cellules du gastroderme sécrètent du mucus et des enzymes digestives qui sont relâchées dans la cavité gastro-vasculaire. Les cellules du gastroderme sont flagellées, et le battement des flagelles permet de mélanger l'eau, la nourriture, et les enzymes contenues dans la cavité. Les particules alimentaires partiellement digérées sont ensuite absorbées par phagocytose, et la digestion est complétée à l'intérieur des vacuoles digestives.

Figure 29. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un hydre. © BIODIDAC

Mesoglée
Mesoglée
de la paroi corporelle d’un hydre. © BIODIDAC Mesoglée Cellules glandulaires Cellules endodermiques gastriques

Cellules

glandulaires

Cellules

endodermiques

gastriques

Cellules

interstitielles

Cnidocystes

Cellules épithéliomusculaires ectodermiques

Chez les Anthozoaires, il y a une structure unique, le siphonoglyphe, qui est une gouttière ciliée à chaque extrémité de la bouche allongée. Cette structure permet de faire circuler l'eau vers l'intérieur de la cavité gastro-vas- culaire. Les cellules du siphonoglyphe sécrètent également du mucus qui sert à lubrifier la bouche et le pharynx et ainsi faciliter le passage de la proie vers la cavité gastro-vasculaire. La présence des septa, chez les anémones de mer augmente la surface de contact entre le contenu de la cavité et le gastro- derme.

Notez que la bouche est à la fois l'anus chez les Cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube digestif, et on dit de cet arrangement que c'est un tube digestif incomplet. Cet arrangement n'est pas très efficace car la nourriture partiellement digérée, les rebuts de digestion, et les proies nouvel- lement ingérées sont mélangées dans la cavité gastro-vasculaire. Il est donc difficile à ces animaux de digérer parfaitement leurs proies car les gradients de diffusion des substances nutritives et des déchets métaboliques de chaque coté des membranes des cellules du gastroderme ne peuvent être maintenus.

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36 - Animaux: Structures et Fonctions

Excrétion et osmorégulation

Les Cnidaires marins sont istoniques à l'eau de mer, et n'ont donc pas de problèmes d'osmorégulation. Les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. L'hydre, qui est dulcicole, est hypertonique par rapport

à son milieu. Les surplus d'eau sont éliminés activement par le gastroderme, et les protéines de la membrane des cellules du gastroderme transportent activement les ions pour compenser la diffusion.

Figure 30. Détail de l’ombrelle d’une méduse montrant les statocystes et les photorécepteurs.

méduse montrant les statocystes et les photorécepteurs. Capuchon Photorécepteurs Statocyste BIO 2525 - Hiver 2003

Capuchon

Photorécepteurs

Statocyste

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Sens et système nerveux

Il n'y a pas de tête ni de cerveau chez les Cnidaires. Le mode de vie ses- sile ou planctonique implique que l'animal peut venir en contact avec des proies ou de prédateurs dans toutes les directions. Une concentration des fibres nerveuses dans une région du corps n'est donc pas particulièrement avantageuse.

Les Cnidaires ont un système nerveux primitif (réseau nerveux) com- posé d'environ 100,000 neurones en réseau qui est en contact avec les cellu- les contractiles de l'épiderme et du gastroderme, et qui forment des extensions au travers de l'épiderme et du gastroderme. Ces cellules nerveu- ses transmettent les messages aux cellules contractiles. Il y a deux types de réponses musculaires, des réponses lentes et des réponses rapides qui sont obtenues par des nerfs de diamètres différents.

Les Cnidaires possèdent des cellules sensorielles qui réagissent aux sti- muli chimiques et tactiles dans l'épiderme et le gastroderme. Les polypes

n'ont généralement pas d'organes sensoriels, mais les méduses ont souvent des cellules photoréceptrices et des groupes de cellules permettant de détecter la gravité: les statocystes. Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit sac de cellules ciliées contenant du liquide et des statoli- thes de sulfate de calcium. Les cellules ciliées sont sensorielles et permettent

à l'animal de distinguer la direction du fond et celle de la surface.

Reproduction

Typiquement, il y a une phase sexuée et une phase asexuée chez les Cni- daires. La méiose a lieu lors de la production des gamètes, donc les médu- ses et les polypes sont diploïdes.

Les polypes se multiplient de façon asexuée par bourgeonnement, fis- sion binaire et régénération. Chez certaines espèces, la spécialisation cellu- laire est réversible. Les méduses se multiplient de façon sexuée en produisant des gamètes qui sont relâchés dans l'eau. La fertilisation est donc externe. Le zygote se développe en larve planule qui est ciliée et planctoni- que.

Les Cnidaires - 37

Défenses

Les cnidoblastes des Cnidaires sont un excellent moyen de défense. Les toxines relâchées par les cnidoblastes peuvent provoquer des brûlures douloureuses. Les amateurs de plongée sous-marine qui connaissent les désagréments causés par ces brûlures se munissent d'enzymes protéolytiques (comme les attendrisseurs de viande) comme antidote aux toxines.

L'endosquelette calcaire des coraux leur assure une protection contre les poissons trop voraces.

Écologie

Les Cnidaires sont typiquement carnivores, mais certaines anémones de mer produisent des cellulases qui leur permettent de digérer le matériel végé- tal. Ils sont à leur tour des proies pour certains poissons, mollusques et crus- tacés. Les polypes produisent une quantité phénoménale de mucus pour nettoyer leur surface des particules qui sédimentent, et de nombreux pois- sons coralliens se nourrissent de ce mucus. Certains vers plats digèrent des polypes sans affecter les cnidoblastes et arrivent à intégrer ces cnidoblastes à leur épiderme pour assurer leur propre protection.

L'anémone et le poisson-clown forment un exemple classique de sym- biose. Le poisson s'enrobe du mucus de l'anémone, ce qui empêche l'ané- mone de le reconnaître comme une proie. L'anémone assure protection au poisson qui se nourrit des déchets rejetés par l'anémone. En contrepartie, le poisson sert de leurre pour attirer d'autres proies vers l'anémone.

Plusieurs coraux possèdent des algues photosynthétiques dans des vacuoles. Les algues produisent des sucres qui sont assimilés par les coraux, et débarrassent les coraux des déchets azotés.

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38 - Animaux: Structures et Fonctions

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Les Plathelminthes - 39

Les Plathelminthes

Les Plathelminthes - 39 Les Plathelminthes Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que

Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que nous étudierons. Ils possèdent trois couches de véritables tissus: ecto- derme, endoderme, et mésoderme entre les deux autres. Cependant ils n’ont pas de cavité interne véritable (coelome) et ce sont donc des acoelo- mates. Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite à l’apparition d’animaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifiés en de nombreuses espèces de parasites, tirant profit de plusieurs de leurs carac- téristiques les préadaptant à un mode de vie parasite. De nos jours, il y a plus d’espèces parasites que d’espèces vivant librement.

L’ancêtre était plat, et se déplaçait à l’aide de cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de l’épiderme. L’ouverture du tube digestif incomplet était placée au milieu du corps, et la matière orga- nique récoltée était ingérée et transportée à l’aide de cils. Il avait une symé- trie bilatérale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antérieure (céphalisation).

L’aspect le plus remarquable des Plathelminthes actuels est le secret de leur survie jusqu’à aujourd’hui: l’adaptation au mode de vie parasite. Suite à l’évolution d’animaux mieux adaptés qu’eux au mode de vie libre, les vers plats ont tiré avantage de leur forme plate pour se cacher dans les cavités internes de leurs hôtes. Des transformations à l’épiderme sécréteur leur ont permis de développer des crochets pour s’accrocher et un tégument pour les protéger du système de défenses de leur hôte.

La survie des vers plats libres jusqu’à aujourd’hui repose sans doute en partie sur la présence des rhabdites, qu’on croit jouer un rôle défensif en secrétant un mucus au goût désagréable pour leurs prédateurs.

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40 - Animaux: Structures et Fonctions

Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux

La grande majorité des animaux actuels sont des métazoaires. La pré- sence de plusieurs cellules permet la spécialisation cellulaire, qui entraîne une plus grande efficacité énergétique. Il existe deux théories quant à l'origine des métazoaires.

La théorie coloniaire présume que les métazoaires dérivent de colonies de protozoaires flagellés ayant une structure similaire à celle des choanocy- tes des éponges (les Choanoflagellés). Deux indices militent en faveur de cette hypothèse: la présence d'un ou de plusieurs flagelles sur les spermato- zoïdes, et la larve planule retrouvée chez plusieurs métazoaires inférieurs.

La théorie des plasmodies suggère que les métazoaires dérivent plutôt de protozoaires multinucléés (comme les Ciliés), dont les micronoyaux sont diploïdes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La tendance à la bilatéralisation chez les Ciliés est avancée comme argument supportant cette hypothèse.

Il est également possible que les deux hypothèses soient vraies et que les métazoaires dérivent en fait de plusieurs lignées évolutives et soient donc polyphylétiques.

On ne sait toujours pas si l'ancêtre des métazoaires avait une symétrie radiale, comme les Cnidaires, ou s’il était bilatéral. Quoiqu'il en soit, c'est dans la lignée des animaux bilatéraux que la diversité animale est la plus grande, et il semble donc que l'architecture radiale soit un cul-de-sac évolutif.

La reconstruction de l'ancêtre hypothétique de la lignée des animaux bilatéraux se base sur plusieurs caractéristiques communes. La larve est bila- térale. Il y a trois feuillets cellulaires: l'ectoderme duquel dérivent le système nerveux et l'épiderme, le mésoderme qui se développe à partir de l'endo- derme et qui est à l'origine des organes internes, et l'endoderme à l'origine du tube digestif. On croit que cet animal, s’il a existé, se déplaçait en nageant ou à l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de cellules sensorielles à l'extrémité antérieure du corps (céphalisation).

Architecture et classification

Les Plathelminthes (du grec platys= plat et helmins= vers) sont des ani- maux bilatéraux qui possèdent trois véritables feuillets cellulaires: l’ecto- derme, le mésoderme, et l'endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont généralement aplatis ce qui augmente leur rapport surface:volume. Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire, mais la majorité d'entre eux (environ 85%) sont parasites.

Les espèces parasites sont plus évoluées que les espèces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une série de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre qui illustrent le mieux les carac- téristiques de l'embranchement.

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Les Plathelminthes - 41

L'épiderme des vers plats est cilié, et ce sont les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve entre les cellules de l'épiderme des cellules caractéristiques, les rhabdites. Elles ont la forme de courtes tiges qui sont déchargées lorsque l'animal est dérangé. Sous l'épiderme se retrouvent deux couches de muscles, la première forme un muscle circulaire, la seconde un muscle longitudinal. Des muscles dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles permettent à l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie du squelette hydrostati- que.

Figure 31. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia © BIODIDAC

Muscles du

pharynx

Glandes et

rhabdites

Cavité pharyngienne Cordon nerveux Cils
Cavité pharyngienne
Cordon nerveux
Cils
Testicule
Testicule
Cavité pharyngienne Cordon nerveux Cils Testicule Oviducte Muscles circulaires Épiderme Lumen de

Oviducte

Muscles circulaires

Épiderme

Lumen de

l'intestin

Muscles dorso-ventraux

Muscles

longitudinaux

Lumen du

pharynx

Tissus connectif

(parenchyme)

Les trois classes principales de Plathelminthes sont les Turbellariés, les Cestodes, et les Trématodes.

Les Turbellariés sont des prédateurs ou des détritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif, incomplet, est digité, en forme de sac ou avec trois poches.

Les Trématodes sont des parasites qui ont typiquement deux hôtes, un hôte intermédiaire (mollusque) et un hôte définitif (vertébré). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les schistosomes, la douve du foie (Fasciola hepatica), et Clonorchis sinensis illustré ci-dessous.

Figure 32. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trématode parasitant le foie de l'homme. ©BIODIDAC

Bouche Ventouse antérieure Ventouse ventrale Pore génital Utérus contenant Intestin les oeufs Réceptacle
Bouche
Ventouse antérieure
Ventouse ventrale
Pore génital
Utérus contenant
Intestin
les oeufs
Réceptacle sémina
Glande vitelline
Spermiducte
Canal vitellin
Réceptacle séminal
Ovaire
Testicule
Pore excréteur

Les Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps très long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (Taenia) fait partie des Cesto- des.

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42 - Animaux: Structures et Fonctions

Locomotion

La locomotion de vers plats libres est basée sur un mouvement ciliaire. L'épiderme de la face ventrale de ces animaux contient de nombreuses cellu- les glandulaires qui produisent du mucus. Ce mucus sert à lubrifier le subs- trat et à faciliter le mouvement de l'animal. Près de 50% des dépenses énergétiques de ces animaux viennent de la production de mucus.

Respiration et circulation

Les vers plats dépendent uniquement de la diffusion pour la respiration. Il n'y a pas de véritable système circulatoire. Les déplacements de l'animal agitent les fluides interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de système circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'épaisseur des vers plats.

Les Cestodes qui vivent dans l'intestin des Vertébrés ont un métabo- lisme anaérobique (glycolyse) et des enzymes spéciales qui leur permettent de pallier la rareté de l'oxygène dans leur milieu. Les vermifuges utilisés pour traiter les infestation de vers intestinaux sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes.

Figure 33. Système digestif d’un ver plat libre. Remarquez que le tube digestif n’a qu’une seule ouverture (on le qualifie d’incomplet) qui sert à la fois de bouche et d’anus. Le système digestif est ramifié dans toutes les parties du corps, permettant ainsi à l’animal de nourrir toutes ses cellules malgré l’absence d’un système circulatoire. © BIODIDAC

l’absence d’un système circulatoire. © BIODIDAC Pharynx BIO 2525 - Hiver 2003 Alimentation et digestion Le

Pharynx

BIO 2525 - Hiver 2003

Alimentation et digestion

Le tube digestif des vers plats, lorsque présent, est incomplet. Il est ramifié dans toutes les parties du corps de manière à augmenter les surfaces de contact et réduire les distances entre les éléments nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les Cnidaires, la digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agité par des cils à l'intérieur du tube digestif. Le pharynx produit les enzymes digestives et peut être évaginé pour commencer la digestion à l'extérieur du tube digestif.

Chez les espèces parasites, le tube digestif est souvent absent. Les élé- ments nutritifs sont absorbés par diffusion au travers de l'épiderme.

Excrétion et osmorégulation

C'est chez les vers plats qu'apparaît un des systèmes excréteurs les plus primitifs: le réseau protonéphridien. Ce système est commun chez les espèces dulcicoles et sert à éliminer les surplus d'eau.

Les Plathelminthes - 43

Figure 34. Détail de l’anatomie interne d’un ver plat libre illustrant une partie du système protonéphridien. Ce réseau de canaux servant à éliminer les surplus d’eau parcourt tout le corps de l’animal. © BIODIDAC

Protonéphridie

tout le corps de l’animal. © BIODIDAC Protonéphridie Figure 35. Système reproducteur d'un vers plat libre,

Figure 35. Système reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia © BIODIDAC

Il consiste en un réseau de tubules qui mène à l'extérieur de l'animal par les néphridiopores. Le fluide interstitiel est aspiré dans les tubules par l'action des cils dans les cellules à flamme. Les éléments nécessaires sont réabsorbés au travers les parois des tubules. Ce système n'est utilisé que pour l'osmorégulation. Les déchets métaboliques (comme l'ammoniac) dif- fusent simplement vers l'extérieur de l'organisme.

Reproduction

Les Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuelle- ment.

La reproduction asexuée peut se faire par fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacité de régénération considérable. Chez les espè- ces parasites qui ont plusieurs hôtes, et dont les chances de survie sont rédui- tes par la faible probabilité de transmission d'un hôte à l'autre, il y a très souvent une multiplication de larves à plusieurs étapes dans le cycle vital (amplification larvaire).

La plupart des vers plats sont hermaphrodites, mais la fertilisation est généralement croisée. La copulation permet à deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La fertilisation a lieu après la copulation. Les gamètes mâles sont donc produits avant les ovules (protandrie), ce qui per- met de réduire les chances d'autofertilisation.

Cirre

Pore

génital

Vésicule

séminale

Cirre Pore génital Vésicule séminale Conduit spermatique Cordon nerveux longitudinal Sac du cirre

Conduit

spermatique

Cordon nerveux

longitudinal

Sac du

cirre

Conduit spermatique Cordon nerveux longitudinal Sac du cirre C o r d o n nerveux transversal

Cordon

nerveux

transversal

Testicules

Sac du cirre C o r d o n nerveux transversal Testicules Glandes vitellogènes Réceptacle séminal

Glandes

vitellogènes

d o n nerveux transversal Testicules Glandes vitellogènes Réceptacle séminal Ovaires Oviducte Les Cestodes parasites
d o n nerveux transversal Testicules Glandes vitellogènes Réceptacle séminal Ovaires Oviducte Les Cestodes parasites
d o n nerveux transversal Testicules Glandes vitellogènes Réceptacle séminal Ovaires Oviducte Les Cestodes parasites

Réceptacle

séminal

Ovaires

Oviducte

Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire sexuel. Chez ces animaux, l'autofertili- sation est courante. Les oeufs fertilisés sont emmagasinés dans les segments postérieurs à la tête (proglottis), et, arrivés à maturité, ces segments sont relâchés avec les excréments de l'hôte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du scolex pour remplacer ceux qui sont perdus.

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44 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 36. Détail de la partie antérieure d’un ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC

sensorielles dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC Auricule Ganglion cérébral Cordon nerveux pairé Figure

Auricule

Ganglion cérébral

Cordon nerveux

pairé

Figure 37. Structure du tégument d'un Cestode. ©BIODIDAC

Sens et système nerveux

Le système nerveux comporte une paire de ganglions cérébraux, deux cordons nerveux longitudinaux, et une série de nerfs transversaux.

Les planaires ont des statocystes et typiquement des ocelles qui leur permettent de détecter la lumière. Il y a des chémorécepteurs dans la région céphalique. Leur mode de locomotion a favorisé une concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie antérieure du corps. Chez les espèces parasites, les structures sensorielles sont typiquement réduites ou absentes.

Défenses et adaptations

Les vers plats libres ont peu de prédateurs car il sécrètent des substances répulsives.

Les espèces parasites doivent être à même de résister aux attaques du système immunitaire de l'hôte si elles sont endoparasites, ou de résister aux enzymes digestives et de s'accrocher si ce sont des parasites du tube digestif.

Couche

syncitiale

Muscle

circulaire

Muscle

longitudinal

Corps principal de la cellule

Muscle longitudinal Corps principal de la cellule Glycocalyx Microtriches Vacuole Mitochondrie Lame basale

Glycocalyx

longitudinal Corps principal de la cellule Glycocalyx Microtriches Vacuole Mitochondrie Lame basale Extension
longitudinal Corps principal de la cellule Glycocalyx Microtriches Vacuole Mitochondrie Lame basale Extension

Microtriches

Vacuole

Mitochondrie

Lame basale

Extension cytoplasmique

Noyau

L'épiderme des endoparasites peut être camouflé en incorporant des antigènes des cellules de l'hôte de façon à confondre les anticorps. L'épi- derme des Cestodes est souvent un syncitium, une masse continue de pro- toplasme qui est résistante aux enzymes digestives.

Ces mêmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spéciale, le scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hôte.

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Les Plathelminthes - 45

Figure 38. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. ©BIODIDAC

Rostre

avec rostre, crochets et ventouses. ©BIODIDAC R ostre Crochet Ventous e Département de biologie, Université

Crochet

Ventouse

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46 - Animaux: Structures et Fonctions

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Les Nématodes - 47

Les Nématodes

Les Nématodes - 47 Les Nématodes Les Nématodes, ou vers ronds, sont un embranchement qui est

Les Nématodes, ou vers ronds, sont un embranchement qui est regroupé avec plusieurs autres embranchements mineurs pour former les animaux pseudocoelomates, les animaux qui possèdent un pseudocoelome. Ces animaux ont trois feuillets cellulaires (ils sont triploblastiques), possè- dent une cavité interne, mais cette cavité n'est pas entièrement entourée de mésoderme.

Les Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. Leur cuticule de collagène est imperméable, mais elle est percée de pores pour permettre les transferts gazeux. Ils ne possèdent que des muscles longitudi- naux.

Les Nématodes sont à la fois diversifiés et abondants. Plusieurs se nou- rissent des racines des plantes cultivées et certains sont des parasites s’atta- quant à l’être humain.

Figure 39. Détail de la paroi corporelle d’un Nématode. © BIODIDAC

Noyau
Noyau

Extension

protoplasmique

Cordon nerveux

Élément contractile

Architecture

Les Nématodes sont les premiers animaux qui possèdent l'architecture d'un tube à l'intérieur d'un tube. Le tube interne est le tube digestif qui est complet avec une bouche et un anus. Cet arrangement permet une spéciali- sation des diverses régions du tube digestif et une digestion plus efficace.

Le corps des Nématodes est recouvert d'une cuticule relativement imperméable, ce qui leur permet de coloniser l'environnement terrestre, spé- cialement les sols.

Il y a une caractéristique unique chez les Nématodes: le nombre de cellu- les est fixe pour chaque espèce (eutélie). Les divisions cellulaires (mitose) arrêtent très tôt au cours du développement embryonnaire, et la croissance de ces vers est due à une croissance de leurs cellules plutôt que par un accroissement du nombre de cellules.

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48 - Animaux: Structures et Fonctions

Locomotion

Les Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. La cuticule sécrétée par l'épiderme syncitial est formée de plusieurs couches de fibres de collagène disposées en spirale et, sans être élastique, peut être déformée. Ils ne possèdent que des muscles longitudinaux, pas de muscles circulaires. L'action de ces muscles longitudinaux permet aux Nématodes de se déplacer en ondulant rapidement. Ce déplacement n'est pas particulière- ment efficace dans l'eau, mais est facilité par la présence de particules sur les- quelles le ver peut prendre appui. Les mouvements de locomotion font circuler le fluide du pseudocoelome. La forte pression du fluide et la petite taille (moins de 1 mm) de la majorité des Nématodes font qu'ils sont presque impossible à écraser.

Figure 40. Coupe transversale d'un Nématode. © BIODIDAC

Cordon nerveux

Muscle

Épiderme

Pseudocoelome

Cuticule

Cellule de Renette

Intestin

Épiderme Pseudocoelome Cuticule Cellule de Renette Intestin Respiration et circulation Il n'y a pas de système

Respiration et circulation

Il n'y a pas de système respiratoire ni circulatoire chez les Nématodes. La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule imperméable. Quoique les Nématodes peuvent vivre en milieu terrestre, ils résistent assez mal à la dessiccation (leurs pores laissent échapper l'eau) et on les retrouve principalement dans les sols humides en milieu terrestre. Le fluide contenu dans le pseudocoelome favorise la circulation. Les Némato- des qui parasitent le tube digestif (comme Ascaris), ont un métabolisme anaé- robique.

Alimentation et digestion

Le tube digestif des Nématodes est un simple tube sans muscles sauf au pharynx et au rectum. Ces puissants muscles qui entourent le tube digestif (sphincters) permettent aux Nématodes d'ingérer de la nourriture malgré la forte pression hydrostatique, et de déféquer une petite partie du contenu du tube digestif.

La bouche des Nématodes libres comporte typiquement trois lèvres. Les Nématodes prédateurs possèdent un stylet dont ils se servent pour transpercer l'épiderme de leurs proies pour ensuite sucer leurs fluides.

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Les Nématodes - 49

Excrétion

Il n'y a pas de protonéphridies chez les Nématodes. Chez certains d'entre eux on retrouve des cellules de Rénette, dont le fonctionnement n'est pas bien connu. Les déchets azotés sont rejetés sous forme d'ammo- niac chez les formes parasites, et sous forme d'urée ou d'acide urique chez les Nématodes du sol.

Reproduction

Les Nématodes sont dioïques. Le mâle possède des spicules pour gar- der ouvert le pore anal de la femelle lors de l'accouplement. Le système reproducteur et le tube digestif des mâles et des femelles débouchent tous deux dans le cloaque. Les spermatozoïdes n’ont ni flagelle ni de cils chez les Nématodes (spermatozoïdes amiboïdes).

Écologie

Les Nématodes sont un des embranchements qui ont le plus de succès, mais notre connaissance de ces animaux est très limitée. Morphologique- ment, c'est un groupe très homogène. La grande similarité et la petite taille des espèces décrites laisse croire à certains spécialistes qu'il pourrait exister près d'un million d'espèces de Nématodes.

Les Nématodes du sol causent chaque année de lourds dommages aux plantes cultivées par l'homme. On estime que chaque année aux États-Unis plus de 100 M $ en nématicides sont employés pour réduire les dommages causés au maïs, au blé et au tabac.

Les Nématodes parasites causent également des problèmes à l'homme. Onchocerca volvulus est un nématode transmis par les mouches noires en Afri- que de l'Ouest et en Amérique Centrale et qui cause de douloureuses déman- geaisons et éventuellement la cécité. Les dommages sont causés par les larves qui s'accumulent dans les tissus de l'homme (microfilaires) et qui causent souvent une accumulation de fluides dans les membres (éléphantia- sis).

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Les Mollusques - 51

Les Mollusques

Les Mollusques - 51 Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (d u latin molluscus = mou), le
Les Mollusques - 51 Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (d u latin molluscus = mou), le
Les Mollusques - 51 Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (d u latin molluscus = mou), le
Les Mollusques - 51 Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (d u latin molluscus = mou), le

L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxième embranchement le plus diversifié présentement, comprend plus de 100,000 espèces vivantes. Ses représentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonisé avec succès les milieux dulcicoles et terrestres.

Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie très différents, comme l'huître, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononcée, et qui a jadis dominé l'environnement marin.

Architecture et classification

Derrière la grande diversité de leurs formes, les Mollusques ont des caractéristiques communes. Les Mollusques possèdent un pied ventral musculeux, souvent cilié, qui joue un rôle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscérale dorsale et qui sécrète la coquille composée principalement de carbonate de calcium (CaCO 3 ). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entièrement. Le manteau forme généralement un repli vers l'intérieur de la coquille à la jonction du pied, la cavité formée par ce repli (cavité du manteau ou cavité palléale) renferme typiquement les organes respiratoires, les cténidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possèdent une radula qui est une structure en forme de râpe utilisée pour l'alimentation.

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Figure 41. Caractéristiques des Mollusques. Les caractéristiques ancestrales sont:

coquille et manteau entourant la masse vicérale dorsale, pied ventral cilié, radula, et cténidie dans la cavité du manteau (cavité palléale). ©BIODIDAC

Coquille

Manteau dorsal Corde nerveuse
Manteau dorsal
Corde nerveuse

Tube digestif

complet

ventrale

Radula

Cténidie

Pied ventral cilié

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Il y a sept classes de Mollusques, mais 99% des espèces vivant actuelle- ment appartiennent aux Bivalves (huître, moule, palourde) et aux Gastéro- podes (limace, escargot). À ces deux classes principales, s'ajoutent deux classes qui ont un intérêt particulier: celle des Polyplacophores parce que ses représentants ressemblent à l'ancêtre hypothétique du groupe, et celle des Céphalopodes (pieuvre, seiche, calmar) car c'est le groupe le plus évo- lué.

La grande diversité des formes chez les Mollusques est le résultat de modifications au niveau manteau, de la coquille, de la masse viscérale et du pied.

Contrairement aux Annélides, aux Arthropodes, et aux Vertébrés, les Mollusques n'ont pas une organisation métamérique. On croit qu'ils déri- vent d'animaux bilatéraux acoelomates avec un épiderme cilié comme les Plathelminthes, qui auraient développé un coelome mais pas de métamè- res. (Le coelome des Mollusques est réduit, et au stade adulte est représenté par la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique). La séquence évo- lutive depuis l'ancêtre ressemblant à un ver plat, telle que développée à partir des travaux de Yonge, aurait été la suivante. La concentration des cils sur la surface ventrale, aurait augmenté la distinction entre la face ventrale et dor- sale de ces animaux vermiformes. L'existence de ces animaux dépendait également de la sécrétion de mucus par l'épiderme pour la locomotion et pour la protection. Le durcissement de la couche de mucus sur la face dor- sale aurait procuré une plus grande protection et donc un certain avantage face aux compétiteurs. Éventuellement, l'intégration de composés de cal- cium (abondants dans l'eau de mer) aurait permis de renforcer la couche de mucus dorsale et d'assurer encore plus de protection. Toutefois, cette nou- velle coquille réduit les surfaces d'échange, et pour compenser cette réduc- tion, il y aurait eu un repli de l'épiderme vers l'intérieur au bord de la coquille et le développement d'organes respiratoires protégés par la coquille. Cette séquence aurait produit l'ancêtre des Mollusques actuels.

Cette hypothèse séduisante est maintenant sérieusement remise en ques- tion. Il existe encore plusieurs points obscurs, entre autres l'existence des Mollusques sans coquille (la classe des Aplacophores), la ressemblance du développement embryonnaire des Annélides et des Mollusques, et la pré- sence de structures pairées suggérant une métamérisation chez certains représentants de la classe des Monoplacophores.

Les Polyplacophores, Gastéropodes, Bivalves, et Céphalopodes représentent des variations de l'architecture de l'ancêtre hypothétique.

Les Mollusques - 53

Figure 42. Vue latérale de l'anatomie interne d'un chiton. © BIODIDAC

Figure 43. Anatomie d’un Gastéropode. © BIODIDAC

Manteau Cavité du manteau Intestin Coquille Cténidie Coeur Anus Glande digestive Tentacule céphalique Tete
Manteau
Cavité du manteau
Intestin
Coquille
Cténidie
Coeur
Anus
Glande
digestive
Tentacule
céphalique
Tete
Bouche
Pied

Figure 44. Schéma de l’anatomie interne de la palourde, un Bivalve. L’eau est aspirée par le siphon inhalant, filtrée par les cténidies, puis expulsée par le siphon exhalant. © BIODIDAC

Pied
Pied

Palpe labial

Cténidies

Siphon

exhalant

Siphon

inhalant

Artère Valves dorsale Manteau Hémocoele Gonade Intestin Estomac Atrium gauche Radula Ventricule Anneau
Artère
Valves
dorsale
Manteau
Hémocoele
Gonade
Intestin
Estomac
Atrium gauche
Radula
Ventricule
Anneau
Cavité péricardiaque
nerveux
Tête
Bouche
Gonopore
Oesophage
Pied
Anus
gauche
Glande
Néphridiopore
Cordon nerveux
digestive
gauche
pédieux

Les Polyplacophores (chitons) sont des animaux marins benthiques des zones littorales et qui se nourrissent principalement d'algues microscopi- ques poussant sur les substrats durs. Leur architecture ressemble beaucoup à celle de l'ancêtre hypothétique. Leur forme aplatie et le pied bien déve- loppé leur permet de se déplacer sur le substrat et de résister à l'action des vagues. La coquille est toutefois modifiée; elle est formée de plusieurs pla- ques, les valves, et permet de mieux épouser le contour de substrats inégaux. Les cténidies sont disposées de chaque côté de l'animal.

Chez les Gastéropodes (escargots, bigorneaux, limaces) il y a, par rap- port à l'architecture de l'ancêtre hypothétique, une torsion des organes inter- nes qui amène les cténidies et l'anus au dessus de la tête. Les facteurs qui ont pu donner un avantage aux animaux ayant cette torsion demeurent obscurs. Ce pourrait être pour empêcher le colmatage de la cténidie par les particules resuspendues par les déplacement de l'animal, ou encore pour concentrer les structures importantes là où elle peuvent être bien protégées. Il est possible que se soit au stade larvaire que cette torsion procure un avantage.

Les Bivalves (moule, huître, coquille Saint-Jacques) ont, comme leur nom l'indique, une coquille divisée en deux valves reliées par une charnière dorsale. Ce sont des animaux sédentaires qui se nourrissent en filtrant l'eau. Le manteau des Bivalves a des extensions, les siphons, qui servent à aspirer et expulser l'eau de sa cavité. Les cténidies sont hypertrophiées et transfor- mées en organes de filtration. La radula, par contre, ayant peu d'utilité pour ces filtreurs, est absente.

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54 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 45. Anatomie interne du calmar. © BIODIDAC

Caecum Oesophage Manteau Estomac Coquille Cerveau Glandes Gonade digestives Ganglion Ganglion Ganglion
Caecum
Oesophage
Manteau
Estomac
Coquille
Cerveau
Glandes
Gonade
digestives
Ganglion
Ganglion
Ganglion
cérébral
pédal
viscéral
Cavité du
Bras
manteau
Coeur
systémique
Coeur branchial
Néphridie
Gonoducte
Cténidie
Ventouses
Poche
d'encre
Anus
Siphon
Intestin
Bec
Glande
Radule
salivaire
Tentacule

Les Céphalopodes sont des animaux très mobiles, chez qui la coquille a perdu de l'importance, et peut être entièrement recouverte par le manteau (comme chez la seiche). Ce sont des prédateurs actifs, capables d'une loco- motion rapide, et dotés de structures leur permettant de détecter et de captu- rer des proies mobiles. Leur architecture et leur morphologie interne, très différentes de celles des autres Mollusques, sont le reflet de leur mode de vie.

Locomotion

Les cils et le mucus jouent un rôle dans la locomotion des chitons et des Gastéropodes, comme chez les vers plats qui ont un mode de vie libre.

Plusieurs Bivalves ne se déplacent pas du tout, et leur pied est trans- formé en filaments collants (les byssus) qui servent à attacher l'animal au substrat. Les Bivalves qui vivent dans les sédiments doivent toutefois se déplacer pour éviter d'être enfouis. Leur pied musculeux est utilisé pour tirer l'animal. Le squelette hydrostatique permet de modifier la forme du pied qui peut alors pénétrer dans les sédiments, puis servir de point d'ancrage pour que la contraction des muscles permettent à l'animal de se tirer vers l’avant.

Les Céphalopodes se déplacent principalement en projetant l'eau con- tenue dans la cavité du manteau par un siphon, un peu à la manière des moteurs à réaction. L'eau est expulsée lors de la contraction des muscles du manteau, et le siphon peut être orienté de manière à diriger l'animal vers l'endroit voulu.

Respiration et circulation

Tous les Mollusques aquatiques ont des cténidies. La ventilation de ces organes respiratoires est assurée par le mouvement de l'eau qui est provoqué par l'action des cils ou la contraction des muscles de la cavité du manteau. Les Gastéropodes terrestres ont un poumon, qui est une simple invagina- tion du manteau avec une petite ouverture vers l'extérieur afin de limiter les pertes d'eau.

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Les Mollusques - 55

Le système circulatoire de la plupart des Mollusques est ouvert et res- semble à celui des Arthropodes. Le sang pénètre dans les coeur par les ostia et est pompé dans les diverses régions du coeur le long d'artères. Ce sang baigne les tissus et revient dans la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique pour être pompé à nouveau.

Les Céphalopodes ont cependant un système circulatoire fermé qui est beaucoup plus efficace et peut supporter les taux métaboliques élevés associés à la nage rapide. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les cténidies pour y être oxygéné, et un coeur systé- mique qui repompe le sang dans toutes les régions du corps. Cet arrange- ment permet de maximiser la redistribution de l'oxygène en éliminant le mélange de sang oxygéné avec celui qui est chargé de gaz carbonique.

Alimentation et digestion

La radula est impliquée dans l'alimentation de tous les Mollusques, sauf évidemment chez les Bivalves qui en sont dépourvus. Cette structure en forme de râpe est bien adaptée au broutage des algues sur les substrats durs. Chez les Gastéropodes prédateurs, elle est transformée, et peut servir de lance.

Figure 46. Radula d'un mollusque brouteur. © BIODIDAC