Marius Skolka

EVOLUTIONISM
- Note de curs 2008

Evolutionism, evoluie definiii, concepii

Conceptul de evoluie cuprinde mai multe aspecte. Definirea acestor aspecte i nelegerea corect a modului n care aceste aspecte acioneaz reprezintuna din problemele eseniale cu care se confrunt n prezent tiina evoluiei - evoluionismul. Prezentm mai jos cteva din definiiile legate de evoluie ca proces i de diferitele sale aspecte: Evoluionism tiina care se ocup de studiul organizrii, originii i evoluiei materiei vii. Evoluie procesul prin care are loc dezvoltarea formelor vii, de la cele mai simple tipuri la cele mai complexe. Evoluie molecular (biochimic) modificri treptate la nivelul molecular n organisme n decursul unei perioade de timp. Evoluia molecular este o consecin a mutaiilor i are drept consecin apariia de gene noi i proteine noi. Evoluie organic procesul prin care apar modificri n structura genetic a unei populaii ca rspuns la modificrile mediului (adaptare). Evoluie convergent apariia unor structuri cu aspect i funcii asemntoare la organisme diferite, ca urmare a adaptrii la condiii similare de mediu. Evoluie divergent procesul de difereniere a unor specii pornind de la un strmo comun ca urmare a adaptrii la diferite nie ecologice (radiaie adaptativ). Evoluie corelat (coevoluie) dezvoltarea de adaptri complementare la dou specii ca urmare a unei aciuni de selecie reciproc. Este cazul speciilor care triesc n simbioz (plante cu flori polenizate de insecte si adaptrile insectelor polenizatoare). Evoluia paralel dezvoltarea unor organisme nrudite pe ci evolutive similare, ca o consecin a unor presiuni de selecie care acioneaz asupra organismelor vii din diferite specii n mod similar. Fenomenul este discutabil, unii specialiti susinnd c evoluia este fie de tip coevoluie fie de tip radiaie adaptativ. Evoluia a fost privit diferit de diferii cercettori n decursul timpului. Racovi, 1929 (neolamarckist) definete evoluia n felul urmtor Orice transformare continu este evoluie, cci nu se ine seam de rezultatul transformrii, de finalitatea acestui fenomen. Savage, 1963 (neodarwinist) ...dezvoltarea unei entiti n decursul timpului, prin succesiunea gradat a schimbrilor de la o stare simpl la una complex. Bogdan Stugren, 1969 ...descendena speciilor, spielor, familiilor, tuturor grupelor naturale de microorganisme, plante i animale din altele stinse; Jullian Huxley, 1972 evoluia este un ...proces natural de transformare automat i ireversibil, care pe parcursul su genereaz noul, o mai mare varietate, o organizare mai comoplex i eventual niveluri mai ridicate ale activitii mentale sau psihologice i descoperim c ntreaga realitate este, n sensul perfect legitim, un singur i amplu proces al evoluiei; Jablokov, Iusufov, 1971 Dezvoltarea istoric, ireversibil i n anumit msur orientat a naturii vii, nsoit de modificarea structurii genetice a apopulaiilor, formarea de adaptri, apariia i extincia speciilor, transformri ale biocenozelor i ale biosferi n ntregul ei. Toi specialitii de mai sus s-au referit la evoluie ca fiind un proces care acioneaz la nivelul speciilor. Exist nsi o alt categorie de biologi, care privesc evoluia exclusiv prin prisma geneticii transformarea structurii genetice a populaiei sub controlul seleciei. De exemplu, T. Dobzhansky et al, 1977 evoluia reprezint ..o serie de transformri pariale sau complete i ireversibile ale compoziiei genetice a populaiilor, bazate n principal pe interaciuni schimbate cu mediul lor; Smith, 1974 propune o definiie extrem de ngust .evoluia este schimbarea genetic a populaiilor n decursul timpului. Totui, rolul mediului n evoluie i modul n care materia vie rspunde nu a putut fi ignorat. In aceast idee, exist alte definiri ale procesului evolutiv. Schmalhausen 1965 vede evoluia ca modificarea legic a structurii populaiilor, corespunztor cu modificrile istorice ale corelaiilor cu mediul extern; Wicken, 1978 privete evoluia ca fiind procesul prin care apar n timp structuri chimice i biologice complexe..... Aceast tendin integrativ sau anamorfic a
2

materiei vii de a se organiza n structuri cu o mereu crescnd complexitate este poate cea mai distinctiv trstur a procesului evolutiv; este de asemenea una din cele mai enigmatice trsturi (n cazul su, accentul este pus pe creterea complexitii structurilor). Prosser, 1986 evoluia este o trstur esenial a vieii organizate este adaptarea la mediu, iar esena evoluiei const n producerea diversitii adaptative. Evoluia este de obicei o ireversibil cretre a organizrii (accent pus pe adaptare). Futuyma, 1980 propune una din cele mai complete definiii: Evoluia biologic este schimbarea indivizilor populaiilor de organisme care depete durata vieii unui singur individ. In evoluie trebuie luate n calul cinci procese, cu valoare egal: a. mutaia; b. recombinrile genetice sexuale sau parasexuale; c. selecia de la supravieuirea difereniat a macromoleculelor, a organitelor, embrionilor, grupuri de indivizi la specii sau grupe de specii.; d. fenomene ntmpltoare deriva genetic sau asocierea ntmpltoare dintre populaie i medfiu; e. izolarea reproductiv. Stebbins, 1988 prelund ideile lui Futuyma, postuleaz c exist dou feluri de evoluie, evoluia fenetic i cea criptic. Evoluia fenetic se refer la schimbrile populaiilor, schimbri care pot fi recunoscute prin compararea structurii, nsuirilor fiziologice i/sau comportamentale (ex. populaia uman actualcu media de nlime mai mare ca n evul mediu; maimuele din Hokkaido care au nvat s spele alimentele n ap de mare nainte de a le consuma; midiile deadnc din Marea Neagr). Evoluia criptic are loc la nivelul materialului genetic i poate fi evideniat numai prin compararea secvenelor ADN, ARN sau proteinelor. Evoluia ca proces al speciaiei. Evoluia poate fi privit ca un proces de modificare a descendenilor fa de ascendeni (schimbarea structurii genetice a populaiilor). In acest proces, Darwin include originea speciilor. Speciile, reprezentate de fapt prin grupe de populaii formate la rndul lor din indivizi iar din aceast cauz evoluia nu mai poate fi privit doar ca fiind redus la nivel pur genetic. Gould, Eldredge i Cracraft, criticnd att aspectul reducionist al teoriilor axate pe genetic ct i teoria sintetic a evoluiei care integreaz modificrile genetice cu transformarea, adaptarea i selecia natural, au evideniat n mai multe lucrri aprute ntre 1972 i 1985 c lumea vie este rezultatul unui proces continuu de modificri genetice care se acumuleaz treptat la nivel populaional, sub controlul seleciei i avnd rol adaptativ. Specia reprezint un segment al acestor modificri continue. Specia are o existen real pe cte vreme taxonii supraspecifici nu. In acest fel, evoluia nu poate fi aplicat n acelai mod speciilor i taxonilor supraspecifici. Evoluia acestora din urm nu este altceva dect rezultatul evoluie speciilor componente. In acest fel microevoluia care este rezultatul fenomenelor evolutive intraspecifice nu poate fi acelai lucru cu macroevoluia fenomene evolutive la nivel supraspecific. Ruffie 1986 Evoluia const n apariia de noi specii. Abordarea transformaional care pune accent pe adaptri i selecie adoptat de geneticieni i abordarea taxonomic, adoptat de sistematicieni se afl n dezacord. Futuyma a folofit chiar termenul de schismpentru a descrie situaia actual a modului n care este privit evoluia ca proces de ctre diferite grupe de specialiti. Grasse (1987) Astzi, orice spirit liber admite c darwinismul nu explic evoluia biologic real (macroevoluia este adevrata evoluie). Mutaiile.... nu pot fi materiale ale evoluiei...In faa evidenelor faptelor, orice darwinis nelege c teoriile matematice (ex. Fish, Wright) nu in, deoerece nu reflect realitatea. Se poate pune ntrebarea cum abordm evoluia biologic. De modul n care se rspunde la aceast ntrebare poate depinde i modul de nelegere al fenomenelor evolutive care au loc la toate nivelele materiei vii. Dac evoluia este considerat ca o continu transformare adaptativ a materialului genetic, speciile apar ca produse colaterale ale procesului. In plus, de vreme ce aceste specii sunt segmente

delimitate arbitrar n irul nentrerupt al transformrilor, existemna nsei a speciilor poate fi pus sub semnul ntrebrii. Dac evoluia este privit ca proces de apariie de noi specii, aceasta implic existena n plan secundar a adaptrii la condiiile factorilor de mediu. Metode de investigare folosite n evoluionism Fiecare tiin este caracterizat i prin existena unor metode de abordare a problemelor. In cadrul tiinei evoluiei, se pot diferenia mai multe metode. Metoda analitic (cartezian). A reprezentat prima metod tiinific n istoria tiinelor naturale. Pentru biologi, aceast metod a reprezentat analiza aprofundat a structurii i mecanismelor diferitelor procese biologice. In cadrul acestei metode apar diferite procedee ca descrierea, comparaia, experimentul. Deficiene ale acestei metode: metoda n sine duce la tendina de a explica legile ntregului prin reducerea lor la legile prilor componente. In biologie, folosirea unilateral a acestei metode a dus la fixism i creaionism. Prin folosirea metodei n mod unilateral, legile biologice sunt reduse la cele fizice i chimice, evoluia este explicatprin legi ale fiziologiei iar fenomenele populaionale sunt reduse la cele individuale i n final la cele moleculare. Pe de al parte, metoda analitic nu poate explica originea i dezvoltarea fenomenelor biologice. Metoda istoric (darwinian). Aceast metod s-a cristalizat n sec. XIX i constn aceea c fiecare structur sau funcie biologic, fiecare mecanism, sunt privite ca rezultat al unui lung proces de dezvoltare temporal. Metoda permite clasificarea semnificaiei evoluiei, vzut ca un rezultat al adaptrii. De exemplu analiza organelor omoloage metoda istoricpermite att stabilirea planului unic de structur ct i dezvoltarea lor ontogenetic saau conexiunile lor anatomice prin descendena grupelor n cauz dintr-un strmo comun. Metoda sistemic (N. Botnariuc). In biologie, diversificarea studiilor la diferite nivele a dus la apariia unor deficiene n concepia sintetic a evoluiei, bazat pe metodele anterioare. Unii specialiti vorbesc de evoluia organismelor, alii de evoluia materialului genetic, alii de cea a biocenozelor ori chiar de cea a abiosferei. Se pare la o prim vedere n aceste cazuri se pierde din vedere nsui obiectul evoluiei. Ce evolueaz pn la urm? In cazul organismelor individuale avem de-a face cu dezvoltare intogenetic sau filogenetic. In cazul populaiilor sau speciilor de transformri adaptative n timpul succesiunii generaiilor. In cazul biocenozelor, este vorba de transformarea structurii acesteia i de modificarea relaiilor dintre specii. In cadrul evoluiei, nu indivizii sunt importani pentru selecie ci populaiile sau speciile. Aceast poziie apara ca o consecin a aplicrii metodei sistemice. In acest caz, adaptarea trebuie privit ca o nsuire la nivel populaional. Concepia statistic despre selecie pe de alt parte nu acord atenie individului, ci populaiei; nu se acord atenie rolului pe care dezvoltarea individuall are pentru evoluie. Individul, prin fenotipul su este nscanalul prin care genotipul comunic cu mediul sde via iar fenotipul este de fapt purttorul activ al vieii. Nici relaiile cu mediul nu sunt privite la adevrata lor valoare n evoluie dac se folosesc exclusiv metoda analitic i cea istoric. Concepia statistic nu mai permite abordarea difereniat a factorilor de mediu. Selecia natural nu acioneaz identic la populaii aflate pe diferite trepte de evoluie. Cu toate c cercetrile de ecologie arat importana enorm pentru procesele de adaptare a relaiilor intraspecifice, acestea sunt de cele mai multe ori ignorate n multe lucrri. Principala deficien, reieind din trecerea n revist a deficienelor enumerate mai sus este neglijarea organizrii materiei vii,

Ideea de baz a metodei sistemice este aceea c materia vie, ca i cea nevie, este organizat n sisteme ierarhizate: fiecare sistem este alctuit din subsisteme i de asemenea, este un subsistem al unui sistem superior. Metoda sistemic ia n calcul studiul relaiilor care se stabilesc ntre diferitele pri ale ntregului, modul n care interaciunile prilor componente duc la apariia nsuirilor noi ale ntregului, a legilor proprii acestuia pe care nu le regsim la sistemele componente. Metoda sistemic urmrete stabilirea legilor de organizare i a trsturilor comune tuturor sistemelor biologice, iar pe de alt parte, innd cont de faptul c sistemele biologice nu sunt echivalente i sunt ierarhizate, urmrete stabilirea legilor specifice fiecrui nivel de organizare. Astfel, metoda sistemic permite delimitarea legilor care acioneaz n fiecare nivel de organizare al materiei vii, a relaiilor dintre sisteme aparinnd la nivele diferite i a rolului fiecrui sistem n procesele evoluiei. Selecia natural apare astfel ca o lege a sistemelor de nivel populaional sau a speciilor. Speciile i populaiile pe de alt parte reprezint obiectul evoluiei. Ins, modul n care va evolua o populaie va depinde de trsturile de ansamblu ale acesteia ca sistem i de structura i modul de funcionare al indivizilor componeni, cu toate implicaiile genetice, fiziologice, metabolice i ecologice. Inelegerea modului n care o populaie interacioneaz cu mediul nu este posibil pe de alt parte fr cunoaterea evoluiei ei n timp, a lgturilor filogenetice pe care le are i a rolului adaptativ al acestor mecanisme. In acest fel, metode sistemic are rolul de a integra i de a da un nou neles metodelorclasice metoda analitic i metoda istoric

Idei evoluioniste de-a lungul timpurilor

Antichitatea greac
Cu toate c la o prim vedere pare ciudat, ideile evoluioniste nu sunt apanajul perioadei n care a trit Darwin. O serie de ali naturaliti sau filozofi au emis idei care prefigureaz evoluionismul modern, iar acetia nu au fost nici mcar toi contemporani cu Darwin. Un numr important de idei interesante privind lumea vie conceput ca un ansamblu n permanent modificare ntlnim nc din antichitate. Cel mai bine s-au pstrat pn n zilele noastre opiniile unor filozofi greci, i se poate pune ntrebarea unde s-ar fi ajuns dac aceste opere nu ar fi fost uitate n decursul timpului. Este interesant de constatat ct de aproape sunt unele din aceste teorii de cele moderne, cu toate c nu aveau n spate enorma acumulare de date faptice i experimentale de care beneficiaz oamenii de tiin n prezent. Din pleiada de filozofi ai antichitii care au abordat n scrierile lor i probleme legate de natur, merit menionai civa care prin observaiile fcute i concluziile la care au ajuns au demonstrat o capacitate de sintez neobinuit. Unul din cei mai importani filozofi ai antichitii greceti, Thales din Milet (cca 600 de ani .e.n.), observa deja c lumea se afl ntr-o venic schimbare. Originea tuturor lucrurilor a fost dezbtut de filozofii greci, unii considernd c la origine ar sta apa, alii aerul, focul, pmntul sau infinitul (apeiron). Intrebarea dac ceva rmne neschimbat de-a lungul timpului a primit rspuns din partea lui Heraclit din Efes (540 480 .e.n.), care considera c unicul lucru care nu se modific niciodat este schimbarea. Expresia panta rhei (totul curge; nu te poi sclda de dou ori n apa aceluiai ru) este esena acestui concept, care nu face altceva dect s precead termenul de evoluie. Materia n concepia lui Anaximandros (610 - 546 .e.n.) este infinit, caracterizat prin termenul de apeiron (infinit). Prin transformri continue, materia infinit este la originea tuturor lucrurilor de pe pmnt i din univers. In ce privete formele de via, Anaximandru considera c
5

primele forme de via au aprut n nmolul de pe fundul mrilor, din amestecarea pmntului cu apa de mare i cu aerul. Ct privete animalele terestre, acestea au aprut prin transformarea celor marine... Anaxagoras din Clazomene (500 - 428 .e.n.) a fost primul care a emis ideea panspermiei, considernd c formele de via au aprut din germeni adui pe pmnt din cer de ctre apa de ploaie. O alt idee interesant emis de Anaxagoras este aceea c toate prile corpului unui animal sau unei plante sunt deja prezente n smn sau ou i ulterior nu fac dect s creasc n dimensiuni (concepie preformist). Empedocles din Agrigentum (483 - 423 .e.n.) considera dimpotriv c pmntul provine din amestecul a patru elemente primordiale - apa, pmntul, aerul i focul. Formele de via au aprut din mlul nclzit la focul intern al Pmntului. Din buci de nmol aruncate la suprafaa de erupii au aprut la nceput pri de organe diferite care se uneau pe baza de ntmplare i astfel au aprut primele organisme vii, unele dintre acestea considerate armonioase, care au i supravieut, i unele monstruoase, care au disprut (n acest fel, putem gsi la Empedocles i germenii unor termeni de mai trziu ca supravieuirea celui mai apt sau selecie). Prul mamiferelor, penele psrilor i solzii petilor i reptilelor sunt n concepia lui Empedocles organe analoage (nu omoloage); deasemenea, el anticipeaz i concepul de unitatea a lumii vii prin observarea asemnrii ntre oule animalelor i seminele plantelor. Democrit din Abdera (460 - 360 .e.n.) este cel care a fundamentat concepia atomist a materiei materia este compus din uniti infim de mici, denumite atomi (care nu se mai pot mpri n pri mai mici). Dup Democrit, singurele lucruri reale n univers sunt vidul i atomii iar prin combinarea atomilor s-au forma pmntul ca i toate lucrurile i organismele vii. Democrit a abordat de asemenea problema nmulirii animalelor i face i o clasificare a acestora n dou categorii: fr snge (nevertebrate) i cu snge (vertebrate). De asemenea, considera c germenii de reproducere ai vieuitoarelor sunt formai din particule mici, care nu suntaltceva dect prile n miniatur ale viitorului corp; aceste particule migreaz n organele de reproducere, iar prin aceasta se dovedete a fi un precursor al teoriilor corpusculare ale ereditii. Hippocrate din Cos (460 - 377 .e.n.) a fosdt primul gnditor care a sintetizat cunotinele epocii n domeniul medicinei, embriologiei, fiziologiei i anatomiei, observaiile lui i ale discipolilor lui fiind publicate ca o lucrare complex - Corpus hyppocraticus. Hippocrate a fost de asemenea un adept al pangenezei (motenirii caracterelor dobndite). Observaiile pe care le-a efectuat asupra embrionilor umani i de gin embrioni, l pot recomanda i ca primulnaturalist care a efectuat studii de embriologie comparat. Cea mai mare influen asupra tiinei n antichitate i n Evul Mediu de altfel a avut-o ns opera lui Aristotel din Stagira (384 - 322 .e.n.). In ce privete studiul naturii, Aristotel a emis o serie de concepte, care pentru circa 1500 de ani au dominat practic gndirea tiinific. Cu toate c o parte a operei sale s-a pierdut, au ajuns pn la noi trei lucrri de biologie De generatione animaluim care trateaz probleme de embriologie, De partibus animalium tratnd probleme de anatomie comparat, Historia animalium n care Aristotel expune o clasificare a animalelor. In ce privete originea formelor de via, Aristotel considera c aceasta a aprut prin generaie spontanee. Observnd modul de dezvoltare al embrionului la gin, Aristotel demonstreaz c organele nu sunt preformate ci diferenierea lor are loc n timp dintr-o mas de esut omogen. Astfel, el se opune concepiilor lui Democrit, ideile lui fiind precursoare ale teoriei epigenezei (transformarea zigotului n embrion). In scrierile sale evideniaz c animalele care triesc n acelai loc se lupt pentru hran concepie asemntoare cu lupta pentru existen a darwinitilor. Fcnd un mare numr de observaii pe animale diverse, Aristotel descoper organe ca vezica urinar la broasc, gonoductele la stridii, hectocotilul la masculii de cefalopode. schDe asemenea schieaz unele principii fundamentale ale acestui domeniu, ca: analogia i omologia organelor (considera c nottoarele la peti au ceeai origine cu membrele tetrapodelor); corelaia dintre

organe (observnd c animalele nu au n acelai timp i coli i coarne); a ncercat s lege structura corpului animalelor de modul lor de via i de comportament. n lucrarea sa monumental pentru perioada antichitii, Historia animalium, Aristotel descrie 520 de animale, pe care le-a clasificat n animale cu snge i fr snge. Fiecare din aceste categorii includ cte cinci subdiviziuni, care sunt reliquia (asterite, holoturide, celenterate), entoma (miriapode, insecte, arahnide, anelide), testacea (gasteropode, bivalve, arici de mare, crustacee ciripede, tunicate) i molute cefalopode (considerate cele mai evoluate dintre animalele fr snge) i respectiv petii, cetaceele, patrupedele ovipare (reptile), psri, om i patrupede vivipare (care erau cele mai evoluate dintre animalele cu snge). Stabilete o scar gradat a naturii, plecnd de la minerale, la plante, animale i de aici la om, i consider c plantele sunt intermediari ntre lumea mineral i cea animal. Aristotel aeaz la baza istoriei naturale o serie de principii ca: ierarhizarea fiinelor, faptul c ele se nrudesc unele cu altele - avnd afiniti regulate, gradate, c tranziia de la unele la altele este uneori insesizabil, fiind cvasicontinu. Aristotel este n acelai timp i cel care a lansat conceptul de entelekie - forma reprezenta ceva foarte important, fiind conceput ca un principiu material entelekia - care aprea ca o inteligen suprem ce nsufleete materia i care i imprim un scop final (de exemplu, oul de gine are drept scop final realizarea ginii, perceput ca o form perfect). In comparaie cu gnditorii greci, lumea roman se dovedete mai puin atras de problemele naturii. Dintre romani, merit menionai Lucretius (Titus Lucretius Carus - 98 - 55 e.n.), care susine ideea pluralitii lumii n univers, considernd c tot ceea ce ne nconjoar este opera Naturii. Lucretius poate fi considerat i un precursor al conceptului de seleciei naturale, oferind totodat n lucrarea sa n versuri De Rerum Naturae o explicaie evoluionist asupra originii plantelor i animalelor. De asemenea, Caius Plinius Secundus (Plinius cel Btrn) (23 - 79 e.n.) face o ampl sintez a tuturor cunotinelor despre plante i animale ale antichitii n lucrarea Naturalis Historia care conine 37 de volume, fr ns s aduc nimic nou fa de naintaii si.

Evul Mediu
Perioada Evului Mediu nu s-a fcut remarcat prin nimic n ceea ce privete studiul naturii n Europa. Doar unii gnditori arabi, ca Avicenna (Ibn Sina, 980 - 1037) i Averroes (Ibn-Rusd, 1126 - 1198) preiau operele lui Aristotel i pornind de la acestea emit o serie de comentarii. Averroes considera c materia este venic i c nu poate fi nici distrus nici creat, iar micarea este de asemenea venic. In concepia lui, lumea este rezultatul dezvoltrii materiei. O relansare a ideilor exprimate de gnditorii antici are loc abia n perioada Renaterii, cnd o serie de gnditori europeni le preiau prin filiera arab i le fac cunoscute pe scar larg. Cteva din numele gnditorilor care au contribuit la dezvoltarea cunoaterii legilor naturii sunt urmtoarele: Nicolaus Cusanus (1401 - 1464), care poate fi considerat filozoful ce a fcut trecerea spre Renatere, afirma c Universul este infinit, c i are centrul peste tot i circumferina nicieri; tot el afirma c dac unui cerc la care este tangent o dreapt i se mrete circumferina la infinit se va confunda cu dreapta i c dac unui poligon nscris ntr-un cerc i se mrete la infinit numrul de laturi, el se va confunda cu cercul. Leonardo da Vinci (1452 - 1529), pe lng operele de art sau inveniile tehnice poate fi considerat ca precursor al paleontologiei i anatomiei comparate moderne. El considera c unele specii au disprut lsnd urme (fosile) pentru c nu au reuit s reziste transformrilor brute de pe Pmnt. Rene Dscartes (1596 - 1650) prin lucrarea sa Discurs asupra metodei (1637) marcheaz un pas extrem de important n dezvoltarea gndirii moderne. El introduce ndoiala n cercetare i gndire, dictonul Cogito ergo dubito, dubito ergo sum (gndesc deci m ndoiesc, m ndoiesc deci exist) devenind punctul nodal al acestui nou mod de a privi lucrurile. In biologie ns, rmne
7

limitat de gndirea de tip mecanicist - dup Dscartes, corpul animalelor este supus doar legilor mecanice, iar legtura ntre corp i suflet este realizat de glanda pineal... Gottfierd Wilhelm Leibnitz (1646 - 1716) schimb unghiul de abordare, punnd la baza tuturor lucrurilor energia i introduce termenul de monad, care n concepia lui este un atom de energie, fiind situat n spaiu i neavnd deschidere spre exterior. Intregul Univers i chiar oamenii sunt constituii din monade. Pe nivelul cel mai de jos el consider lumea vegetal monada cea mai simpl, lipsit de percepii, aflat, al doilea nivel e format animale, care sunt alctuite din monade nzestrate cu percepie, memorie i suflet, omul este situat pe un al treilea nivel, monadele specifice omului fiind nzestrate cu spirit i raiune iar pe nivelul ultim se situeaz monada monadelor reprezentat de Dumnezeu. John Ray (1627 - 1705) - este cel care introduce noiunea de specie, ca unitate taxonomic, pe care o consider o entitate stabil, dar fix, imuabil.

Prelamarckismul i lamarckismul
In perioada de dup 1600 se acumulaser deja o serie de date care au permis schimbarea opticii asupra problemelor specifice lumii vii. Inc nainte de Darwin eu existat naturaliti care au sesizat unele sau altele dintre conceptele de baz ale darwinismului de mai trziu. Pierre Louis de Maupertuis (Maupertius, 1658-1759) dei avea pregtire de matematician i astronom s-a aplecat i asupra unor probleme ale naturii, fiind un adversar al preformismului i precursor al transformismului - realizat prin mutaii accidentale, mutaii care determin schimbarea ordinii motenite de la prini i care ar putea duce la apariia de noi specii. A fost printre primii care a considerat c ntmplarea i necesitatea (constrngerile evolutive) joac un rol n evoluie. Georges Louis Leclerc de Buffon (1707-1778), unul din marii naturaliti ai secolului al XVIII-lea, emite unele ipoteze asupra originii Pmntului i sistemului solar, a morfologiei, structurii interne si vechimii Pmntului, a formrii munilor, asupra fosilelor - pe care le considera rmie ale unor fiine ce au populat cndva Pmntul, asupra vieii i comportamentului animalelor n lucrarea sa Istoria natural general i particular. A fost un adversar al preformismului si adept al transformismului. De asemenea, este primul dintre naturaliti care ncearc o mprire a istoriei Pmntului n ere. Susine originea comun a faunei existente n diferite zone ale globului. Dei iniial a mprtit idei fixiste, treptat admite c speciile variaz, se transform sub influena mediului, fiind adept al unitii lumii vii i al ideii c unele specii au descins din altele. In opera lui Buffon apare schiat principiul evoluiei speciilor i al luptei pentru existen. Concepia lui evoluionist era ns bazat pe ereditatea caracterelor dobndite. Am putea spune c prin ceea ce nelegea el prin prototip general a intuit de asemenea existena unui program genetic caracteristic fiecrei specii. Un alt precursor al lamarckismului a fost bunicul lui Charles Darwin, Erasmus Darwin (1731-1802); adept al teoriei generaiei spontanee considera c viaa a aprut spontan n oceanul planetar, sub forma unor fiine mici din care au descins formele actuale. Era adept al evoluionismului i adversar al fixismului i preformismului. Fiind deist, considera c Dumnezeu este cauza tuturor lucrurilor, creatorul dnd impulsul iniial evoluiei i sdind n organisme tendina de progres. Apare i la el ideea motenirii caracterelor dobndite, precum i aceea c ntre organisme exist o lupt pentru existen i c acestea i elaboreaz o serie de adaptri. Poetul i filozoful Johan Wolfgang Goethe (1749-1832), a avut i serioase preocupri i studii n domeniul biologiei. Unele din ele au fost dedicate originii florilor. Goethe considera c florile sunt frunze modificate - cu funcii de reproducere, i apreciaz c florile, frunzele i mugurii au aceeai origine. Se implic de asemenea n probleme de evoluie la vertebrate prin observaiile sale asupra craniului acestora (a oaselor intermaxilare). Karl Linne (Carolus Linnaeus, 1707-1778) poate fi considerat unul din cei mai mari naturaliti ai tuturor timpurilor. Dei era adept al creaionismului i fixismului - de la el rmnnd
8

afirmaia celebr Sunt attea specii cte forme diferite a creat la nceput fiina infinit, prin lucrarea sa Systema Naturae (aprut n 1735) pune ordine n lumea vie, propunnd un sistem de clasificare al vieuitoarelor valabil i astzi - prin introducerea nomenclaturii binare n limba latin. Este ciudat i paradoxal totodat c dei R. Camerarius i fcuse cunoscute rezultatele observaiilor sale asupra sexualitii la plante i dei nomenclatura propus speciilor de Linne se baza pe caracterele organelor sexuale, ideile lui despre sexualitate la plante erau total greite, de fapt Linne fiind adeptul concepiei lui Aristotel. Dei era creaionist i fixist, opera lui a ncurajat evoluionismul, pentru c ordonarea speciilor pe diverse ranguri taxonomice, pe criterii de nrudire ntre caracterele lor, nu a fcut dect s reproduc procesul ndelungat care a dus la formarea lor i s evidenieze originea lor comun. Jean Baptiste - Pierre Antoine de Monet, cavaler de Lamarck (1744 - 1829) a fost primul dinte naturalitii care prin lucrarea sa Philosophie zoologique aprut n 1809 avea s devin printele evoluionismului. Adept al transformrii speciilor, admite c n natur vieuitoarele s-au schimbat n timp, de la forme simple - la formele mai complicate. Pe lng botanic i zoologie are preocupri i de filozofie, chimie, fizic, meteorologie. Pasiunea lui pentru botanic l-a fcut celebru, printre contemporani, publicnd mai multe lucrri de referin n domeniu, printre care un Dicionar botanic, o Istorie natural a plantelor- un atlas al plantelor, n care a descris vreo 2000 de genuri de plante, ilustrat cu cca 900 de plane. In vara anului 1793 Grdina regal a Franei se transform n Muzeu de istorie natural. n cadrul acestuia s-au nfiinat 6 catedre de biologie, din care 3 la botanic i 3 la zoologie. Cum catedrele de botanic au fost ocupate de botanitii fostei grdini regale, lui Lamarck i s-a propus catedra de insecte i viermi. Ci ar fi acceptat acest lucru la vrsta de 50 de ani i cu faima pe care o avea Lamarck n botanic ? El a acceptat catedra, pe care urma s-o deserveasc 25 de ani. Total strin n acest domeniu, trebuia s se descurce rapid. Nu era deloc uor pentru c, dac n cazul insectelor lucrurile erau ceva mai clare, existnd o oarecare ordine, n cazul viermilor era un adevrat haos. Lamarck este cel care mparte prntru prima dat zoologia n zoologie vertebratelor i zoologie nevertebratelor. In scurt timp Lamarck devine din botanist celebru un zoolog ilustru, dar contemporanii nu l-au neles i preuit cum se cuvenea. Rodul eforturilor sale n studiul animalelor inferioare, concepia lui biologic aveau s fie expuse n lucrarea Philosophie zoologique (Filozofia zoologiei), care aprea n 1809 n dou volume. Impreun cu naturalistul german Treviranus (Gottfried Reinhold Treviranus, 1776 - 1837) introduce termenul de biologie pentru tiina care se ocup cu studiul diverselor forme i fenomene ale vieii, al condiiilor i legilor sub care au loc fenomenele vieii i cauzele care le determin. De altfel, n opoziie cu teoria catastrofelor susinut de G. Cuvier, Treviranus se situa pe poziii transformiste, fiind de prere c speciile, ca i indivizii, au perioade de cretere, de nflorire i de moarte. Contrar concepiilor ce dominau spiritele vremii, Lamarck era de prere c organismele vii nu sunt fixe, c formele actuale au descins din cele ce le-au premers, datorit unor variaii provocate de condiiile de via. De altfel, ncercnd s fac ordine n grupele de animale de care se ocupa, nu s-a limitat doar la descrierea i clarificarea acestora, ci a cutat explicaii pentru diferenele existente ntre ele i cauzele care le-au provocat. La baza concepiei lui stau cteva principii importante i anume : a) principiul folosirii sau nefolosirii organelor; b) principiul ereditii caracterelor dobndite; c) principiul tendinei naturii spre perfecionare datorit unui impuls interior. Conform primului principiu, cu ct un animal aflat pe parcursul dezvoltrii sale va folosi mai intens un anume organ, cu att acesta se va ntri, se va mri i dezvolta, n timp ce neuzul organului respectiv va duce treptat la slbirea, degradarea i chiar dispariia lui. Pentru a-i susine ideea Lamarck vine cu unele exemple ca: dezvoltarea gtului la giraf - pentru c n lipsa ierburilor a fost obligat s-i ntind gtul pn la frunzele din copaci, alungirea ciocului i picioarelor la
9

unele psri acvatice pentru a putea culege hrana de pe fundul apelor, atrofierea ochilola crti datorit vieii subterane etc. Concepia evoluionist a lui Lamarck se fundamenteaz ns pe motenirea caracterelor dobndite. Ea ar putea fi astfel sintetizat: la organismele vegetale mediul exterior determin apariia direct de noi caractere; la organismele animale apar caractere noi prin dobndirea de obiceiuri noi i prin efortul de adaptare a lor la mediu; organismele rspund adecvat la factorii de mediu, adaptarea lor la mediu fiind direct i imediat, conform cu nevoile de moment; prin efort continuu caracterele noi se ntresc, se dezvolt; caracterele dobndite pe parcursul vieii organismele sunt ereditare i se transmit prin urmare descendenilor, astfel aprnd noi adaptri i transformarea speciilor; organismele au o tendin intern de a se perfeciona, de a progresa chiar i atunci cnd condiiile de existen nu se schimb. In concepia lui Lamarck specia ar avea o stabilitate relativ, fiind strns legat de stabilitatea condiiilor de mediu. Sub influena factorilor de mediu apar la plante unele variaii potrivite cu noile condiii, fapt ce le asigur o adaptare imediat, direct. In cazul animalelor, schimbarea condiiilor de mediu determin apariia altor necesiti dect nainte, le oblig la noi aciuni, care le induc obiceiuri noi ce le solicit anumite pri ale corpului, anumite organe. Noile obiceiuri i deprinderi duc la folosirea mai intens a unor organe i la nefolosirea altora. Apar modificri de form i structur ale acestor organe care se vor transmite la descendeni, cu condiia ca modificrile respective s fie prezente la amebele sexe. Sub influena acelorai cauze care le-a determinat, aceste caractere noi se menin i se ntresc, se dezvolt, dnd natere dup mai multe generaii la o specie nou. Dup prerea lui Lamarck speciile nu sunt stabile dect pentru moment, temporar. Ele n-au existat dintotdeauna, s-au format succesiv i au o durat limitat, n funcie de condiiile care le-au determinat. In concepia lui Lamark specia este o colecie de indivizi asemntori pe care generaia i perpetueaz n aceeai stare att timp ct condiiile de existen a lor nu se schimb pentru a determina variaii n obinuinele lor, n caracterul lor, n forma lor. Rezult clar de aici c modificarea condiiilor de existen determin i modificarea speciilor. Dup Lamarck aceast transformare a speciilor s-ar produce lent, continuu, pe parcursul unui timp ndelungat. Dei a avut contribuii remarcabile n clasificarea plantelor i animalelor, el neag realitatea speciilor i chiar aceste clasificri, afirmnd c n natur nu exist nimic asemntor i c n realitate natura nu a creat nici clase, nici ordine, nici familii, nici genuri, nici specii constante, ci numai indivizi. Lamarck a fost preocupat i de apariia vieii pe Pmnt, n aceast privin fiind cam inconsecvent promovnd cnd concepii materialiste, cnd creaioniste. Este adeptul generaiei spontane repetate, adic al apariiei spontane a vieii n mai multe etape i de evoluie a organismelor de la simplu la complex. Facerea lumii i a vieuitoarelor a fost opera Creatorului, dar dup apariia lumii vii acesta nu a mai intervenit, organismele evolund dup legi proprii, datorit acelei tendine (impuls) interne de perfecionare, de progres, de desvrire. n privina originii omului, el consider c acesta descinde din maimu, transformarea maimuei n om fiind determinat de coborrea din copaci, de poziia vertical adoptat - care i-a permis folosirea minilor i lrgirea orizontului (idee nsuit i de Fr. Engels n Dialectica naturii). i n acest caz, motenirea caracterelor dobndite, uzul i neuzul unor organe, precum i acel impuls intern au determinat transformarea maimuei n om. Spre deosebire de G. Cuvier, adept al teoriei catastrofelor, a faptului c speciile sunt imuabile (fixe), c dup fiecare catastrof care a avut loc pe Pmnt a intervenit un nou acte de creaie a speciilor, Lamarck interpreteaz fosilele ca resturi ale unor organisme asemntoare celor actuale sau cu strmoii acestora. Ideea motenirii caracterelor dobndite, precum i cea a separrii procesului de adaptare de cel de evoluie (de transformare) sunt dou din marile erori ale concepiei lamarckiste. Dei apariia unor caractere precum calozitile la cmil i mistreul african (exact n zona n care se freac
10

membrele de sol cnd animalele ngenuncheaz) sunt mai uor de explicat prin mecanismul propus de Lamarck, totui principiul motenirii caracterelor dobndite nu a fost validat de ctre genetica modern. n momentul de fa se face o distincie clar ntre mutaii i modificaii, primele avnd component genetic, secundele nu. Modificrile apar ca schimbri fenotipice provocate de unii factori de mediu, care dureaz att ct acioneaz acetia i dispar odat cu purttorii lor (indivizii) nefiind transmise la descendeni. Este cazul unor plante care transferate de la cmpie n zona montan nalt i schimb ntr-att nfiarea nct cu greu pot fi recunoscute, sau variaiile fenotipice care apar la unele insecte (dimensiuni, culoare etc) prin cultivarea larvelor lor n condiii de mediu (n special de temperatur) altele dect cele specifice. Aceste modificri au i ele rolul lor n evoluie, ca reacii adecvate ale organismelor la condiii improprii de via, pn la revenirea lor la condiiile obinuite (specifice), dar ele nu se transmit n descenden. Ele sunt reacii de acomodare ale organismelor la condiiile de mediu (Ceapoiu, 1980), manifestri fenotipice rezultate din confruntarea genotip-mediu, expresii ale fenomenelor de reglare a genelor etc. Instabilitatea speciilor este o alt inexactitate susinut de Lamarck. Este adevrat c speciile evolueaz, c ele se transform, dar acest proces nu e datorat aciunii directe a factorilor de mediu asupra organismelor, ci unor factori de natur genetic - mutaii, recombinri etc., care pun organismele afectate ntr-o situaie favorabil n raport cu anumite condiii de mediu. Dup cum, existena speciilor este o certitudine, iar durata lor se poate msura uneori n sute de milioane de ani i chiar mai mult, interval n care nu i-au pierdut caracterele de specie. i principiul dezvoltrii sau involuiei unui organ n funcie de folosirea sau nefolosirea lui s-a dovedit nerealis. Falsitatea lui avea s fie demonstrat nc din l895 de ctre A. Weismann, care n acest sens a recurs la tierea cozii la obolani timp de 24 generaii, fr ca descendenii s "dobndeasc" acest caracter (nefolosit). Nu aveau s fie confirmate de altfel nici ideile lamarckiste privitoare la apariia vieii prin generaie spontanee repetat, sau a existenei la organismele vii a unei tendine interioare de desvrire. n ciuda acestor limite, opera lui Lamarck are meritul de a fi fcut un pas esenial spre evoluionism, care a abandonat fixismul, promovnd transformarea speciilor. Lamarck a fost primul care a sintetizat datele i ideile predecesorilorlui, i pe baza acestora i ale propriilor observaii i preri, a elaborat o teorie consistent asupra originii i evoluiei lumii vii, a transformrii speciilor unele n altele, de la cele mai simple pn la cele mai complexe cunoscute. Marea diversitate a lumii vii actuale este deci rezultatul transformrii continue a organismelor, a unei evoluii treptate a organismelor de-a lungul existenei planetei. nsui Darwin considera c : "Lamarck este primul care a trezit, prin concluziile lui, o atenie serioas asupra acestui subiect. El susine n operele lui c toate speciile, inclusiv omul, descind din alte specii. n primul rnd, el acord tiinei eminentul serviciu de a fi declarat c orice schimbare n lumea organic, la fel ca i n lumea anorganic, este rezultatul unei legi i nu a unei intervenii miraculoase". La sfritul secolului al XIX-lea au fost reluate sub diverse forme, unele din ideile lui Lamarck, constituite n curente neolamarckiste. Ectogenetismul sau mecanolamarckismul a dezvoltat ideea lamarckist potrivit creia evoluia reprezint o adaptare direct a organismelor la condiiile de mediu. Relaia organism-mediu e privit ca una de natur mecanic, de tipul cauzefect. Unul dintre susintorii ei Herbert Spencer, considera c structura unui organism trece de la o stare omogen nedefinit, la una heterogen definit, process n care are loc cumularea efectelor n generaii succesive dac se menin cauzele care le produc. El recunoate rolul seleciei naturale, dar l consider unul secundar. ntr-o lucrare intitulat "Principii de biologie", Spencer afirma c "ori caracterele dobndite sunt ereditare, ori nu exist evoluie". Viziunea mecanicist asupra evoluiei l-a determinat pe Giard s mpart factorii evoluiei n primari - acetia fiind cei responsabili de apariia variaiilor ereditare, i secundari - care au rolul de a le fixa i rspndi. Autogenetismul - a exacerbat rolul acelei tendine, fore interioare care determin organismele s progreseze, s se desvreasc. Adepii acestei teorii pun la baza evoluiei factori psihici, care ar fi caracteristici chiar fiecrei celule.
11

Mnemismul - consider c efectul unui factor extern se nscrie, se ntiprete n organism sub form de engrame (mneme), ce se transmit ereditar. Ortogenetismul - acrediteaz ideea unei evoluii rectilinii, n direcie determinat, precis, n care ntmplarea nu are nici-un rol. La baza evoluiei organismelor stau legi fizico-chimice, care acioneaz ntr-o direcie unic, ntocmai ca la corpurile fizice. Acest curent admite apariia de iruri filogenetice de specii care evolueaz n aceeai direcie.

Darwinismul
n prima jumtate a secolului al XIX-lea s-au fcut progrese mari n domeniul cunoaterii n biologie. n aceast perioad, alturi de Lamarck au lucrat i publicat mari personaliti ale momentului cum au fost: Georges Cuvier, Etienne Geoffroy de Saint-Hillaire, Charles Lyell, M.J. Schleiden, T. Schwann, Alfred Russel Wallace etc, ale cror cercetri i rezultate au influenat gndirea i opera lui Charles Darwin. Chiar dac Cuvier a fost un reprezentant tipic al creaionismului i fixismului, el este totodat printele anatomiei comparate i paleontologiei. Studiile lui asupra fosilelor l-au condus la formularea principiului corelaiei ntre organe la animale, pe baza cruia reuete s reconstituie animale disprute din resturile fosile descoperite. Influenat prea mult de Biblie, el nu a reuit ns s foloseasc aceste descoperiri - care erau dovezi ale evoluiei, ci dimpotriv a apelat la teoria catastrofelor, considernd c pe Pmnt au avut loc 3 catastrofe, dup fiecare urmnd cte un act de creaie a speciilor, Omul fiind ultima i cea mai perfect oper a Creatorului. Pe o poziie complet diferit i aprig susintor al lamarckismului se situa de Saint-Hillaire, care era adept al transformismului i adversar al preformismului. Rezultatele studiilor sale de anatomie comparat l-au condus la formularea mai multor principii i anume: al conexiunii organelor, omologiei organelor i analogiei organelor. Incerca totodat s promoveze ideea mutaiei planului de structur n lumea animal, domeniu n care intr n conflict cu Cuvier. Tot n aceast perioad Lyell public lucrarea "Principii de geologie", care avea s-l impresioneze profund pe Darwin, n care susinea c n trecutul geologic al Pmntului au acionat cauze asemntoare cu cele actuale, care au transformat att planeta ct i vieuitoarele ei. n anii '40 ai secolului al XIX-lea Schleiden i Schwann formulau teoria celular, potrivit creia celula era considerat unitatea structural a organismelor vii. Progresele nregistrate n domeniul embriologiei furnizau de asemenea dovezi n sprijinul nrudirii dintre anumite grupe de organisme. Descoperirile din paleontologie demonstrau c n trecutul geologic al Pmntului au existat o multitudine de vieuitoare i c acestea deveneau tot mai complexe pe msura scurgerii timpului. Dezvoltarea capitalismului i nevoia de materii prime de natur vegetal i animal pentru unele industrii, armat, etc, au condus la succese tot mai mari n domeniul ameliorrii plantelor i animalelor - metoda folosit fiind hibridarea. Experienele de hibridare au condus i la o serie de observaii referitoare la transmiterea caracterelor de la prini la urmai. Se emit o serie de teorii cropusculare pentru explicarea mecanismelor ereditii, ca n final Mendel s formuleze n urma experienelor lui de hibridare, dou principii ale ereditii care au rmas valabile i astzi i l-au fcut celebru peste ani. n timp ce apruse o lucrare a lui Malthus - "Eseu asupra populaiei", n care autorul susinea ideea c n timp ce populaiile cresc n progresie geometric, resursele de via cresc n progresie aritmetic, fapt ce conduce inevitabil la suprapopulaie i la lupt pentru existen, idee care l va inspira i pe Darwin. Este interesant c n aceeai perioad cnd Darwin era pe cale s-i finalizeze lucrarea "Originea speciilor", independent de el ajunsese la concluzii asemntoare i un alt naturalist englez A. R. Wallace, n urma studiilor pe care le efectuase asupra florei i faunei din Indiile de Est i Malaezia. E lesne de neles care a fost reacia lui Darwin cnd a vzut c prioritatea ideilor lui era n pericol, constatnd din articolul "Despre tendina varietilor de a se ndeprta indefinit de tipul iniial", pe care Wallace i-l trimisese spre lectur i pentru a-l transmite lui Lyell, c articolul
12

n cauz prea un rezumat al lucrrii lui. Nobleea lui Wallace, dar i profesionalismul i probitatea unor mari personaliti tiinifice engleze (geologul Lyell i botanistul Hooker) au fcut ca Darwin s aib prioritate. Darwin a intuit pentru prima dat ideile care l-au fcut mai trziu celebru n timpul observaiilor efectuate n arhipelagul Galapagos, cnd a sintetizat datele despre marea diversitate a speciilor de pe aceste insule. Ceea ce l-a frapat pe Darwin a fost faptul c pe fiecare insul apar forme deosebite ale unor vieuitoare. Cel mai uor se pot observa aceste aspecte n cazul cintezelor din genul Geospiza i n cazul estoaselor de uscat gigantice. Dei formele de cinteze (Geospiza) sau de broate estoase de uscat semnau unele cu altele, ntre exemplarele de pe diferitele insule ale arhipelagului apreau o serie de diferene care le fceau inconfundabile. Concluzia lui Darwin a fost aceea c toate aceste tipuri diferite aveau originea ntr-un strmo comun ai crui descendeni au trebuit s se adapteze n timp la condiiile particulare ale insulelelor din arhipelagul Galapagos. Concepia evoluionist a lui Darwin are la baz trei factori, i anume: variabilitatea, ereditatea i selecia natural. Variabilitatea ca factor al evoluiei Observaiile efectuate de Darwin n cltoriile sale au dus la concluzia c variabilitatea este o nsuire specific organismelor vii, att a celor din natura spontan, ct i a celor cultivate. Variabilitatea natural ar fi datorat schimbrii condiiilor de mediu, folosirii sau nefolosirii organelor (idee preluat de la Lamarck), hibridrii organismelor. Variaiile care apar la organisme pot fi, din punctul de vedere al supravieuirii - utile, duntoare i indiferente. Variaiile utile vor fi transmise la descendeni n generaii succesive, permind o adaptare tot mai bun la condiiile de mediu. Anumite variaii ar putea permite supravieuirea organismelor, n condiii de mediu diferite, i n acest mod ar avea loc o diversificare evolutiv - apariia de forme i specii noi. Fenomenul de evoluie este perceput de ctre Darwin ca unul ndelungat, procesul de transformare a speciilor avnd loc nu la nivelul indivizilor ci a speciei nsi, ntruct numai aceasta are continuitate n timp, indivizii fiind efemeri i doar purttorii i transmitorii anumitor nsuiri. Procesul de evoluie este unul gradat i continuu, variaiile brute ("sporturile" dup definiia lui) neavnd rol n evoluie, ele fiind n general sursa monstruozitilor care apar uneori. Darwin a clasificat variaiile astfel : a) variaii definite - care apar, la toi indivizii unui grup i afecteaz aceleai caractere; ele reprezint un rspuns adecvat la condiiile de mediu, de hran (exemplu - aspectul pitic al plantelor n zona alpin, sau schimbarea culorii blnii n funcie de condiiile climatice etc) ; b) variaii nedefinite - care const n apariia din aceiai prini a unor indivizi care rspund diferit la acelai factor de mediu, i care depinde de natura acestor indivizi. Un exemplu de acest gen l-ar putea constitui rezistena la ger a plantelor - cele care supravieuiesc unui ger puternic vor da descendeni cu rezisten crescut la acest factor. Variaiile nedefinite sunt ntmpltoare i numai unele din ele pot avea caracter adecvat la anumite condiii de mediu. Acest tip de variaii ar fi, dup Darwin, cel mai frecvent i ar avea cel mai important rol n evoluie; c) variaiile corelative - care apar ca o consecin a corelaiei dintre organe - n sensul c pot apare trsturi pozitive sau negative ale unui caracter, care se coreleaz cu trsturi asemntoare ale altui caracter (exemplu : picioare lungi la psri asociate cu cap, gt, cioc lung; oile cu prul lung i aspru au coarnele lungi; animale productive i precoce, dar sensibile la boli etc). Aceste variaii corelative ar fi foarte importante pentru activitatea de ameliorare a plantelor i animalelor; d) variaii prelungite - manifestarea unei variaii aprute n aceeai direcie, n generaiile succesive. Aceast calitate determin intensificarea lor treptat (exemplu : pierderea coloritului specific al unor animale slbatice n condiii de captivitate). Dei Darwin a cunoscut o serie de variaii brute, cum ar fi rasa de vite Niatos - cu maxilarul superior mai scurt dect cel inferior, rasa de oi Ancona - cu picioare foarte scurte, punii

13

cu pete negre pe umeri, piersicul cu fructe nepubescente etc, nu le-a considerat de mare importan pentru evoluie. El a fcut totodat o serie de precizri n privina variabilitii : modificarea unor organe are loc datorit exersrii sau neexersrii lor; organele omoloage variaz n acelai sens; organismele mai primitiv organizate variaz mai puternic; caracterele de specie au variabilitate mai pronunat (dect ale genurilor de exemplu, fiind mai tinere filogenetic); caracterele sexuale secundare au o variabilitate mai accentuat. Ereditatea ca factor al evoluiei Pentru Darwin transmiterea caracterelor n descendena organismelor constituia o regul, iar netransmiterea o excepie, considernd ereditatea un factor esenial al evoluiei. Credea ca i Lamarck n motenirea caracterelor dobndite, ereditatea avnd rolul de fixare i intensificare (accentuare) a acestora. El distinge astfel dou tipuri de ereditate: una nnscut (provenit de la prini) i una dobndit - datorat influenei condiiilor de mediu pe parcursul dezvoltrii. El deosebete de asemenea o ereditate simpl - n care descendenii motenesc caractere de la un singur organism, ereditate specific inmulirii autogame i vegetative, i o ereditate compus - n care descendenii motenesc caractere de la ambii genitori - situaie specific organismelor alogame. i n cazul ereditii caracterelor a fcut o serie de observaii cu caracter mai general, ca : oricare caracter - vechi sau nou, neposibilitatea transmiterii de la prini la urmai; transmiterea unor caractere este legat de sex; caracterele legate de sex se transmit mai cu seam la sexul la care au aprut prima dat; caracterele ereditare apar la urmai cam n aceeai perioad ca la prini sau mai timpuriu etc. Lupta pentru existen n formarea acestei concepii Darwin a fost influenat de teoria suprapopulaiei susinut de T. Malthus n lucrarea "Eseu asupra populaiei". Malthus acredita ideea (eronat dealtfel) c n timp ce populaiile umane cresc n progresie geometric, resursele de existen cresc doar n progresie aritmetic, ncercnd astfel s justifice relaiile dintre oameni n societate, care ar corespunde principiului "homo hominis lupus" ("cine poate rezist" ntr-o traducere liber). Darwin i nsuete aceast idee, fiind de prere c i n natur lucrurile stau astfel, n sensul c dac nu ar interveni factori care s determine distrugerea sau dispariia unor indivizi, acetia s-ar nmuli att de rapid nct doar descendenii unei perechi de genitori ar acoperi planeta. Astfel, chiar n cazul elefantului care ajunge la maturitate sexual la 30 de ani, triete cca 100 de ani, are o perioad de gestaie de 20 de luni i face n medie 6 pui, doar o pereche ar putea da natere la 15 milioane de exemplare. Tot astfel, dintr-o plant care produce 100 de semine ar putea rezulta n 10 ani peste 1 x 1018 indivizi. Suprapopulaia duce la lupta pentru existen. n natur exist factori care limiteaz nmulirea organismelor, prin care : condiiile abiotice, insuficiena hranei, anumii dumani etc. Lupta pentru existen mbrac mai multe aspecte : a) lupta cu condiiile abiotice, ale mediului deci (frig, secet etc), n care unele specii se nmulesc, prolifereaz, altele dimpotriv decad; b) lupta intraspecific - care este cea mai acerb, ntruct indivizii unei specii au aceleai nevoi, concureaz pentru aceleai resurse de via. n aceast lupt supravieuiete "cel mai apt", cel mai bine nzestrat din punct de vedere fiziologic. Exemple: existena fenomenului de canibalism la larvele unor insecte; apariia canibalismului chiar la unele animale superioare (lupi) n iernile foarte grele, n care hrane se procur cu dificultate etc. c) lupta interspecific - care ar fi dup Darwin motorul evoluiei i const n relaiile dintre indivizii diverselor specii i lupta dintre acestea pentru supravieuire. O astfel de relaie se

14

ntlnete pretutindeni n natur: (exemplu: insecte (omizi) - psri insectivore - psri rpitoare). Aceast lupt poate mbrca dou aspecte i anume : concuren ntre dou sau mai multe specii, dar i n cadrul acestora (de ex. ntre vulpi i iepuri, pe de o parte, dar i separat ntre vulpi sau ntre iepuri); i ntre specii care au aceleai nevoi de via, n care una o poate nlocui pe cealalt. In cadrul luptei interspecifice, Darwin a surprins i dependene mai complexe, n sensul c soarta unei specii depinde de mai multe altele (de exemplu, relaia: trifoi - bondari - oareci pisici). Existena luptei interspecifice, a faptului c indivizii dintr-o specie sunt n competiie nu numai ntre ei ci i cu indivizii aparinnd altor specii, poate explica procesul ndelungat de evoluie, de la formele de via cele mai simple pn la cele mai complexe cunoscute astzi. Selecia natural - fora dinamic a evoluiei Principiile fundamentale care stau la baza evoluiei sunt n concepia lui Darwin lupta pentru existen i selecia natural. Selecia natural a nceput odat cu apariia vieii i a variabilitii organismelor vii. El distinge dou tipuri de selecie i anume : selecia natural i selecia artificial. Selecia artificial se realizeaz de ctre om i a nceput odat cu domesticirea primelor animale i cultivarea primelor plante. Dac la nceput aceast selecie a avut loc la ntmplare, cu timpul ea a nceput s aib obiective precise. Aceast selecie a acionat n interesul omului i n defavoarea speciilor respective, diminundu-le competitivitatea n concurena cu speciile slbatice. Selecia natural acioneaz dintotdeauna i pretutindeni, ea avnd ca obiect micile diferene, variaii existente la indivizii unei specii, adeseori nesesizabile, care i avantajeaz n raport cu alii i care le permit supravieuirea. Aceste variaii se accentueaz de la o generaie la alta i treptat dau natere la subspecii etc. Din cauza modificrii condiiilor de via, n urma hibridrilor sexuate, apar o serie de variaii ale unor caractere, din care unele afecteaz toi indivizii speciei, altele numai pe unii. n raport cu condiiile de mediu, specifice, aceste variaii pot fi : utile, indiferente sau duntoare, care pun indivizii n situaie inegal n raport cu mediul. Lupta pentru existen ntre acetia se poate manifesta sub diverse forme, supravieuind indivizii care corespund noilor condiii de mediu. Indivizii care supravieuiesc transmit aceste caractere (variaii) la urmai, variaii care se accentueaz n generaiile urmtoare, dac se menin i condiiile ce le-au generat. In corelaie cu aceste caractere dobndite pot aprea caractere noi, care i ele pot fi transmise ereditar. In concepia lui Darwin, mediul are att rolul de a produce variaii, ct i pe cel de a le selecta. Selecia natural are la baz variaiile care se perpetueaz, care dinuiesc, astfel c dac mediul a selectat la un moment dat un anumit caracter, continu s-o fac dac el nu se schimb selecia ar fi deci orientat. Selecia natural are totodat caracter divergent, n sensul c n acest proces se ajunge de la o form iniial la o diversitate de forme i specii noi. Rezultatul seleciei naturale l reprezint deci apariia de specii noi ntr-un timp ndelungat i perfecionarea acestora, de la forme inferioare la unele tot mai complicate. In cadrul seleciei naturale Darwin a delimitat un tip aparte i anume selecia sexual, care are loc, n cazul unor specii, ntre sexe. Rezultatul acesteia ar fi coloritul masculilor, cntecul lor, dansurile nupiale etc, caractere secundare care fac masculii mai vulnerabili n faa dumanilor. n mod paradoxal, aceste caractere sunt reinute de selecie i se accentueaz pe parcursul evoluiei, selecia fiind realizat n acest caz, activ sau pasiv, de ctre femele. Spre deosebire de predecesorii lui, care vedeau o armonie prestabilit a naturii, sau evoluia prin adaptarea direct a speciilor la condiiile de via, mecanismul evoluiei prin selecie natural propus de Darwin pleac de la premiza c variaiile organismelor au loc ntmpltor, c nu exist o predestinare n efectul acestor variaii (util, duntor sau indiferent), c semnificaia variaiei aprute la un organism depinde de condiiile concrete de mediu. n funcie de aceleai condiii de existen, lupta pentru existen poate fi mai acerb sau mai puin ascuit. Selecia natural acioneaz pe principiul avantajelor variaiilor aprute pentru purttori, promovnd variaiile utile i
15

eliminnd variaiile duntoare, cele indiferente scpnd de sub controlul acesteia i acumulnduse ntmpltor. Variaiile mici, cu caracter util, permit adaptarea organismelor la mediu i ele se acumuleaz de-a lungul generaiilor, permind o adaptare tot mai perfect la anumite condiii de existen. Adaptarea organismelor la mediu e vzut de darwin ca un rezultat al seleciei naturale. Culoarea de protecie, mimetismul etc, apar ca un efect ndelunga al seleciei naturale, care permit organismelor respective s semene cu mediul sau cu specii care au arme de protecie, i astfel s supravieuiasc. Aceste adaptri au caracter relativ, pentru c mediul de via se afl n continu schimbare, astfel c o adaptare absolut a organismelor la un anumit mediu le-ar periclita existena. Adaptarea ofer organismelor protecie n anumite condiii de mediu. Cu ct ea este ns mai perfect, cu att este mai limitat la aceste condiii i priveaz specia de evoluie ulterioar. Formarea speciilor Darwin considera c plecnd de la un strmo comun s-a ajuns la o diversificare tot mai pronunat a speciilor pe calea evoluiei divergente. Aa cum artam anterior, se produc variaii ale organismelor n toate direciile. n lupta pentru existen supravieuiesc doar indivizii cei mai api, cei mai bine adaptai condiiilor de via. Selecia natural ar avea tendina de a elimina formele intermediare n cadrul speciilor, acestea avnd o valoare adaptativ mai sczut, i ar conserva extremele - care pot ocupa alte nie ecologice, diferite de cele specifice (obinuite) i care se pot adapta cerinelor acestor nie. Iat cum prezenta Darwin acest aspect: "n decursul unui proces ndelungat de modificri, micile diferene caracteristice varietilor acelorai specii tind s sporeasc spre diferenele mai mari caracteristice speciilor aceluiai gen. Varietile noi i perfecionate vor nlocui i vor extermina n mod inevitabil varietile mai vechi, intermediare i mai puin perfecionate; n felul acesta speciile devin n mare msur obiecte definite i distincte" . Formarea de specii noi pleac de la scindarea speciei iniiale n varieti. El propune chiar o schem pentru a ilustra divergena caracterelor, prezentnd evoluia a 11 specii notate de la A la L, distana dintre litere desemnnd gradul de nrudire dintre speciile iniiale ale unui gen. Conform acestei scheme, speciile A i B sau K i L sunt mai apropiate ntre ele dect D, E, F i G. n cadrul speciei A, de exemplu, apar variaii. Peste o etap evolutiv, care ar corespunde la cca 1000 de generaii, formele extreme dau natere la dou varieti notate cu a1 i m1. Aceste varieti se vor modifica n acelai sens n urmtoarele generaii nct peste 10 etape evolutive vor deveni specii distincte - a10 i m10. n schema lui Darwin, specia F se menine aproape neschimbat, iar specia I prezint o evoluie asemntoare cu A, ducnd la formarea a 6 specii noi. n acelai mod se formeaz i genurile. Darwin a fost adeptul conceptului, la mod pe atunci, c "natura nu face salturi" i explic astfel aceast opinie : "Potrivit seleciei naturale, nelegem clar de ce nu a procedat aa. Selecia natural acioneaz folosind numai avantajele unor variaii uoare i succesive; ea nu poate face niciodat salturi mari i brute, ci nainteaz ntotdeauna cu pai mici, siguri, dei ncei". E convins c n procesul de speciaie au existat probabil numeroase varieti intermediare, care legau ntre ele speciile dintr-un grup, numai c selecia natural are aceast tendin de a nltura "formele parentale i verigile intermediare" . O alt concluzie a lui Darwin a fost aceea c n natur exist specii net diferite, care sunt desprite ntre ele de mari hiatusuri, specii ntre care aceste diferene (hiatusuri) sunt mai mici, precum i unele aflate la grania dintre subspecii i specii. In susinerea ipotezei sale privitoare la evoluia gradat, Darwin aduce ca argument capacitatea speciilor de a se ncrucia i a da descendeni viabili, artnd c exist specii care genereaz descendeni viabili, specii la care descendenii sunt sterili ntre ei - dar fertili dac sunt ncruciai cu unul din descendeni, i specii care dau descendeni fertili, dar care revin la formele parentale de-a lungul generaiilor. Darwin a conceput evoluia i speciaia ca pe un proces continuu, rezultat al adaptrii la condiiile de mediu, o etap n devenirea speciei, care permite evoluia ei ulterioar. n natur exist n acelai timp att specii distincte, bine conturate, ct i "specii ndoielnice" cu limite mai puin conturate. Darwin aprecia c "o varietate bine pronunat poate fi considerat o specie incipient, iar speciile nu sunt dect varieti bine pronunate". Totodat, el sublinia dificultatea de
16

a face uneori delimitarea precis ntre subspecii i specii, fapt ce i-au determinat pe unii critici ai lui s considere c nega caracterul real al speciei. Se pare ns c pe Darwin nu l-a interesat att specia ca atare ct devenirea ei, cunoaterea speciei ca proces. Ideea de transformare continu a speciilor rezult cu mult claritate din afirmaia c "speciile iau natere treptat din stri primordiale i exist vremellnic, deoarece mai devreme sau mai trziu dispar sau se transform n specii noi". Aceasta este n fond ideea fundamental a teoriei lui Darwin. Limitele darwinismului O serie de factori i n special nivelul de dezvoltare a biologiei n momentul elaborrii teoriei sale, ca i faptul c orict de uria ar fi personalitatea unui om - i a lui Darwin a fost - ea nu poate fi rupt de gndirea epocii n care triete, au fcut ca n teoria lui Darwin s se strecoare unele inexactiti i chiar erori de interpretare ale unor fenomene i observaii.. Una dintre obieciunile aduse teoriei sale e legat de folosirea termenului de variaie nedefinit sau nedeterminat. ntruct nu era cunoscut baza material a ereditii i variabilitii organismelor, era dificil de gsit sursa variaiilor i explicabil faptul c Darwin a acceptat ideile lamarckiste cu privire la caracterele dobndite, la inducerea de ctre factorii de mediu a variaiilor transmisibile. O alt acuz adus teoriei lui Darwin este preluarea ideilor lui Malthus cu privire la suprapopulaie i aplicarea lor n biologie. Numai c, dac aplicat la societatea uman acest principiu s-a dovedit eronat i deplasat, n natura spontan suprapopulaia poate fi adeseori o realitate i Darwin dispunea de date elocvente n acest sens. Starea de suprapopulaie genereaz competiie ntre indivizi aparinnd diverselor specii i chiar ntre cei din aceeai specie, unii disprnd alii supravieuind, selecia natural favorizndu-i pe cei mai api n aceast competiie. Unii din criticii operei lui Darwin au considerat c acesta a greit i prin aceea c a supraevaluat formele luptei pentru existen, n sensul c ea poate s se manifeste i atunci cnd lipsete competiia, ca lupt cu factorii abiotici. Totodat, afirmaia c lupta intraspecific este cea mai acerb i c are un rol foarte important n evoluie ar fi mult prea categoric. Evident c aceste acuzaii sunt exagerate pentru c Darwin a prezentat n lucrarea sa nu numai situaii n care exist o lupt direct i aprig pentru mijloacele de existen, i situaii n care ntre indivizii unei specii se stabilesc relaii de colaborare. Darwin a greit ns prelund ideile predecesorilor lui privind aciunea direct a mediului n transformarea speciilor, ca i cea a motenirii caracterelor dobndite, care nu aveau s fie validate de genetica modern. Dup cum, preluarea concepiei lui Lamarck despre folosirea sau nefolosirea organelor n explicarea unor procese evolutive s-a dovedit de asemenea nerealist.. Darwin a greit i prin faptul c dei a cunoscut o serie de mutaii pe care le-a denumit "sporturi", nu le-a acordat nici un rol n evoluie, el concepnd evoluia ca un proces lent i ndelungat, dei modul cum a imaginat apariia de forme noi presupunea existena unor salturi n evoluie. Fiind adeptul conceptului c natura nu face salturi, nu a sesizat nici posibilitatea inducerii de mutaii artificiale i nici rolul acestora, atunci cnd discut selecia artificial. El nu a reuit de asemenea s prezinte clar deosebirile calitative ntre specii i varieti considernd aceste noiuni ca relative. Cu toate aceste limite, teoria lui Darwin rmne i astzi una din cele mai importante salturi fcute n biologie, unul din cele mai semnificative ale tiinei secolului al XIX-lea, un model de a vedea, a gndi i interpreta fenomenele naturii, un moment de cotitur n biologie. Prin modul de a concepe originea i evoluia lumii vii, el a demonstrat c: procesul de evoluie a organismelor vii este o realitate; a ncercat s explice originea adaptrilor; a evideniat care sunt forele motoare ale evoluiei; a pus selecia natural la baza procesului de evoluie; a cutat s gseasc explicaii originii i evoluiei omului.

17

Teorii moderne privind evoluia organismelor vii

Teoria mutaionist a evoluiei
Este elaborat de Hugo de Vries la nceputul secolului pe baza observaiilor efectuate la Oenothera lamarckiana. In conformitate cu teoria mutaionist, evoluia se realiza nu pe baza aciunii sleciei naturale ci datorit unor mutaii spontane i brute. In acest fel, fr intervenia factorilor de mediu pot apare specii noi prin salturi evolutive. De Vries afirma c n perioada de existen a unei specii exist perioade de imuabilitate n care nu se produc modificri de nici un fel i perioade de mutabilitate n care speciile se modific rapid. Singurul rol al seleciei naturale este acela de a elimina acele forme care nu sunt n concordan cu necesitile speciei iar adaptarea era rezultatul unor macromutaii ntmpltoare. Variaiile mici, n opinia lui De Vries, nu au importan pentru evoluie, aceasta realizndu-se pe baza ntmplrii. Ulterior, i ali biologi n special geneticieni ca Bateson, Johanson n urma progreselor geneticii la nceputul secolului XX ca i n urma descoperirii efectului mutagen al radiaiilor ionizante, au adoptat aceeai teorie, exagernd rolul mutaiile i susinnd c transformrile au loc brusc, n salturi, i nu gradual, cum afirmau darwinitii.

Teoria sintetic a evoluiei

Pornind de la teoria darwinist clasic, n urma acumulrilor de date din domeniul taxonomiei, biogeografiei, anatomiei comparate, embriologiei, o serie de biologi - Dobzhansky, Mayr, Simpson, Haldane (John Burdon Sanderson Haldane, 1892-1964), Cetverikov, Wright, Fischer, Huxley, Stebbins, Timofeev-Ressovsky, Schmalhausen, Vavilov, Dubinin - au definit n prima jumtate a secolului XX teoria sintetic a evoluiei. In special studiile de laborator asupra populailor de Drosophila melanogaster au pus n eviden rolul seleciei naturale n trierea acelor mutante care confereau cel mai mic avantaj i descoperirea unor adaptri ecologice de tipul homocromiei, al mimetismului industrial au dus la fundamentarea bazelor acestei teorii. Principiile teoriei sintetice a evoluiei sunt (Gavril et al.,1994): Dintre factorii evoluiei, rolul principal l are selecia natural, aa cum o explicase Darwin i care se aplic pentru orice proces evolutiv; Evoluia are un caracter ntmpltor i asigur o adaptare tot mai perfect a organismelor la condiiile de mediu; Condiiile de mediu controleaz procesul de evoluie, prin eliminarea acelor tipuri care nu ofer avantaje populaiei; n acest fel sunt promovate acele adaptri care aduc populaiei cele mai multe avantaje; Selecia natural asigur acumularea treptat a variaiilor, care duc la apariia de specii noi i de uniti taxonomice supraspecifice (genuri, familii, ordine etc). Acumularea micromutaiilor de-a lungul generaiilor determin apariia de structuri si funcii noi. Microevoluia i macroevoluia reprezint un proces unitar chiar dac au loc la nivele taxonomice diferite. Schimbrile evolutive majore s-au produs de-a lungul erelor geologice sub factorilor de mediu care acioneaz i n prezent asupra populaiilor. Selecia natural a acionat asupra variaiilor genetice care apar prin mutaii, schimbri n numrul, structura i poziia cromozomilor. Evoluia speciilor are n conformitate cu aceast teorie anumite trsturi caracteristice : a) Evoluia nu are acelai ritm n perioade geologice diferite; b) La diferite grupe taxonomice, evoluia are loc cu ritmuri diferite, unele grupe beneficiind de o evoluie foarte rapid i altele de una foarte lent; c) speciile noi deriv din forme nespecializate i nu din forme specializate; d) evoluia nu este ntotdeauna progresiv, ci poate fi si regresiv, putnd duce la simplificare; e) evoluia se desfoar la nivelul populaiilor speciilor, avnd la baz procesele de mutaie, selecie natural, reproducere difereniat i deriva genetic.
18

Factorii genetici care impun o mutaie (variaie) pe scena evoluiei sunt : a) viteza de succesiune a generaiilor. n general, cu creterea acesteia i evoluia este mai rapid; b) mrimea populaiei - n populaiile mari i ritmul de evoluie este n general mai ridicat; c) selecia intrapopulaional, care asigur supravieuirea celui mai apt i care generalizeaz apoi o variaie favorabil aprut n populaie; d) fluxul genic - asigur transmiterea pe vertical a genelor de la prini la urmai n cadrul aceleeai specii. n cazuri mai rare fluxul genic se poate realiza i pe orizontal, mai ales la plante, ntre specii i chiar genuri nrudite; e) driftul genetic - determin supravieuirea pe baz de ntmplare a unor genotipuri i nu pe baza avantajelor adaptative ale genelor lor. Evoluia este asigurat i de o serie de factori ca: izolarea geografic, ecologic, structura biocenozei, migraia, factori ce permit promovarea unei mutaii favorabile pe scena evoluiei. Mutaiile i rolul lor n evoluie au fost nelese n mod diferit, unii autori conidernd c noiunea de ntmplare nu trebuie neleas literar i c mai degrab este vorba de un rspuns al genotipului la variaia factorilor de mediu, n vreme ce ali specialiti au evideniat faptul c mutaiile apar n permanen i cele mai multe au rol neutru. In ce privete selecia natural, unii specialiti consider c ar fi avantajate de selecie i fenotipurile inferioare care reprezint o surs a recombinrii n interiorul populaiei. Selecia poate avea loc i ntre populaii diferite ale aceleiai specii, iar unii autori neag existena seleciei la nivel individual ci doar la nivel populaional, iar ali specialiti consider c exist mai multe tipuri de selecie care acioneaz difereniat la diferite nivele de organizare. n concluzie, potrivit acestei teorii transformrile evolutive au la baz variabilitatea organismelor asigurat de fenomenul de mutaie i schimbarea frecvenei genelor n populaii aflat sub controlul permanent al seleciei naturale. Teoria sintetic a evoluiei se deosebete de concepia darwinist pentru c recunoate ca factori ai evoluiei variabilitatea i selecia natural, eliminnd dintre acestea suprapopulaia i lupta pentru existen. De asemenea, arat rolul predominant al seleciei naturale n procesul de evoluie i pune accent deosebit pe caracterul ei adaptativ. In ce privete microevoluia i macroevoluia, la baza acestor procese evolutive stau aceleai mecanisme. Cei mai muli neodarwiniti au eliminat dintre factorii evoluiei lupta pentru existen i n acest fel au eliminat toi factorii ecologici n sens darwinian. Concepia reducionist a fcut ca progresele nregistrate de ecologie n studiul populaiilor i ecosistemelor s fie neglijate de teoria sintetic a evoluiei. Or, evoluia populaiilor se produce n anumite condiii de mediu, ntr-un anumit ecosistem la care ele se adapteaz prin procese de transfer de material, energetic i informaional, fapt care le asigur supravieuirea (Botnariuc, 1992). O alt limit a teoriei sintetice este aceea c nu a statuat clar obiectul de aciune al seleciei naturale (gena, individul, populaia).

Teoria echilibrului intermitent

Aceast teorie este elaborat pe baza dovezilor paleontologice, care arat c n evoluia diferitelor grupe taxonomice specii dar i taxoni supraspecifici exist perioade lungi de stagnare evolutiv dup care ntr-un timp relativ scurt apar taxoni noi. Din punctul de vedere al specialitilor care au adoptat aceast teorie, microevoluia i macroevoluia sunt procese care au loc separat. In timp ce microevoluia se concretizeaz prin modificri care apar la nivel infraspecific, prin aciunea seleciei naturale, macroevoluia reprezint formarea de taxoni noi i la nivelul macroevoluiei acioneaz speciaia. Speciaia, n opinia lor, este un proces diferit de cele care acioneaz la nivel populaional adaptarea i selecia natural. Apariia speciilor noi prin speciaie este un proces datorat izolrii reproductive i supravieuirii difereniate, iar selecia natural nu intervine la acest nivel ci doar la nivel individual, pe baza caracteristicilor indivizilor componeni ai populaiei. Nils Eldredge (1985) unul dintre principalii autori ai teoriei echilibrului ntrerupt, explic procesul de evoluie prin ceea ce el numete teoria ierarhic a evoluiei, n care ierarhia
19

organizatoric a vieii se bazeaz mai ales pe ierarhia genealogic i cea ecologic. Entitatea comun celor dou ierarhii este organismul. n cazul speciilor sexuate, evenimentele ce au loc la nivelul organismelor determin evenimentele de la nivelele superioare. Dinamica procesului de speciaie este condiionat de interaciunea celor dou ierarhii i se produce prin intermediul organismelor, care reprezint veriga de legtur ntre ele. Att perioada de staz, ct i cea de schimbare a modelului ierarhiei genealogice se realizeaz de ctre ierarhia ecologic, de mersul procesului de integrare a organismelor cu factorii abiotici si ntre ele. Pentru explicarea perioadelor de staz prelungit, dar i a transformrilor rapide ale organismelor (speciaia) se apeleaz la o serie de mecanisme. Se consider, de exemplu, c izolarea reproductiv - condiie a delimitrii speciilor, are loc mai frecvent n populaiile mici, izolate. n acest proces un rol important ar avea restructurrile cromosomiale, care au att calitatea de a determina izolarea reproductiv, ct i de a modifica activitatea genelor de reglare (care ar induce schimbri mult mai importante dect mutaia genelor structurale). Se acord, de asemenea un rol deosebit i schimbrilor care se pot produce pe parcursul ontogenezei i care ar putea avea consecine filogenetice. Astfel, apariia rapid a unor taxoni noi (macroevoluia), ar putea fi explicat prin fenomenul de heterocromie din cursul dezvoltrii individuale. Acest fenomen se poate manifesta sub dou forme: progenez - cnd n stadiile larvare apar caractere specifice adultului i neotenie - cnd la animalul adult persist unele caractere juvenile. Aceste procese sunt corelate cu dou strategii diferite ale seleciei: strategia r i strategia k. Prima strategie, asociat cu progeneza, este caracteristic speciilor pioniere (care colonizeaz un biotop nou) i presupune: maturare timpurie, fecunditate mare, dezvoltare rapid, via scurt, grij redus fa de urmai etc. Strategia k este asociat neoteniei, i caracterizeaz speciile din ecosistemele mature n care densitatea este mare i competiia pentru resurse de asemenea mare i se manifest prin: maturarea tardiv, fecunditate mai sczut, longevitate mare, grij mai mare pentru urmai etc. n cazul progenezei, selecia este orientat spre grbirea maturrii i nu pe diversificarea i complicarea caracterelor morfologice. n acest fel, caracterele morfologice sunt mai labile i pot fi supuse unor experiene pentru gsirea altor soluii de utilizare a resurselor mediului. Progeneza ar avea deci un rol important n apariia rapid de taxoni superiori, i prin dispariia fazelor adulte, ar explica lipsa fosilelor pentru formele de tranziie. n cazul neoteniei, selecia (strategia k) este orientat spre creterea rolului caracterelor morfologice n procesul de adaptare, pe creterea taliei i a timpului de maturare, care duc n general la specializare. Amnarea maturrii duce la juvenilizare i la o flexibilitate a morfologiei, care ar permite apariia de taxoni adaptai la mediu. Perioada de staz prelungit a speciilor s-ar explica prin aciunea unor factori ca: fluxul genetic intens ntre populaii - care poate mpiedica diferenierea de forme (entiti) noi, aciunea seleciei stabilizatoare - care asigur homeostazia (genetico-ontogenetic), constrngerile impuse de planul de organizare morfo-funcional i corelaiile existente pe parcursul dezvoltrii ontogenetice a organismelor. Autorii teoriei echilibrului ntrerupt consider, aa cum s-a mai precizat, c ntre selecie, adaptare i speciaie nu este o legtur necesar. Dei selecia joac un rol important n speciaie, ea nu este cauza efectiv a acesteia. Incidental selecia i adaptarea pot interveni sau nu, speciaia fiind mai mult o problem de realizare a izolrii reproductive. Fa de teoria sintetic, teoria echilibrului ntrerupt acord importan fenomenului de fixare ntmpltoare a unor alele i variaiilor cu caracter neadaptiv. Ca i alte teorii ale evoluiei i teoria echilibrului ntrerupt a provocat dispute vii. Unii o situeaz ntre teoriile reducioniste - de tip saltaionist. Alii resping modalitile de explicare a perioadei de staz, sau nelegerea greit a concepiei darwiniste referitoare la apariia gradat a speciilor. Sunt i critici care consider c teoria echilibrului ntrerupt nu aduce n fond nimic nou fa de teoria sintetic a evoluiei - idei precum efectul restructurrilor cromosomiale, rolul fondatorului, selecia speciilor etc. decurgnd din teoria sintetic, sau c ambele susin de fapt aceeai ipotez, privind desfurarea evoluiei: procesul de microevoluie (n care selecia duce la adaptare) i procesul de macroevoluie (care determin creterea diversitii organismelor).

20

Botnariuc (1992) se situeaz de partea celor care consider teoria echilibrului ntrerupt o teorie totui reducionist, deoarece reduce procesele evolutive la nivel organismal (organizarea ierarhic a vieii este axat pe organism), artnd totodat c teoria echilibrului ntrerupt nu ine seama de rolul integrator al factorilor ecologici, nu prezint mecanismele evoluiei n cazul formelor asexuate i c ideea c specia i populaia nu au caractere emergente nu reflect o realitate.

Teoria neutralist a evoluiei

Teoria neutralist a evoluiei a fost formulat de Kimura n 1968, fiind apoi susinut i dezvoltat i de ali autori. Aceast teorie pleac de la premiza c majoritatea mutaiilor nu au valoare selectiv, avnd caracter neutru.n acest fel, frecvena genelor n populaie nu e controlat de selecie, ci de hazard. n formularea acestei teorii s-a plecat de la faptul c fixarea n populaie a unei mutaii, avnd chiar caracter favorabil, necesit un timp ndelungat, iar apariia unei noi specii presupune acumularea unui mare numr de mutaii. Pe de alt parte, progresele nregistrate n domeniul biochimiei au relevat c populaiile diverselor organisme manifest un polimorfism genetic ridicat, care nu e n concordan cu rolul seleciei - de promovare doar a variaiilor avantajoase (favorabile). Acest conflict poate fi depit dac se admite c, exceptnd cazurile rare cnd o mutaie sau alta are o valoare pozitiv sau negativ evident si ea poate fi apreciat de selecie, marea majoritate a mutaiilor au caracter neutru. S-a mai constatat de asemenea, c rata de substituie a unor aminoacizi n cadrul diverselor proteine la un anumit grup de organisme este constant. Aceast constan a substituiilor de aminoacizi nu poate fi explicat prin aciunea seleciei, ci doar a hazardului. Teoria neutralist a evoluiei a strnit discuii vii, unii considernd-o ca o adevrat cotitur n gndirea biologic, alii - n special adepii teoriei sintetice, respingnd-o i aducnd n acest sens argumente de ordin teoretic i practic. Printre acestea figureaz faptul c selecia promoveaz polimorfismul genetic nalt n populaiile naturale, elabornd diverse mecanisme pentru pstrarea acestuia. Conform teoriei sintetice a evoluiei mutaiile se fixeaz ntmpltor numai n populaiile mici. Totodat teoria sintetic susine c diversitatea condiiilor ecologice de pe arealul unei specii determin diversitatea spaial a genotipurilor, fapt ce confirm rolul seleciei naturale, dup cum n condiii asemntoare de mediu frecvena unei alele tinde s rmn neschimbat. Un alt argument mpotriva teoriei neutraliste a evoluiei l reprezint faptul c nu se poate explica att de simplist, prin mutaii ntmpltoare, evoluia convergent n cadrul unor linii filetice foarte ndeprtate (structura scheletului la cefalopode i la vertebrate, de exemplu), sau fenomenul de imitaie. Autori ca Stebbins i Ayala nu sunt de prere c teoria sintetic i teoria neutralist ar fi de nereconciliat, i care afirm c polimorfismul genetic nalt n populaii nu nseamn c mutaiile sunt neaprat neutre, i chiar admind c majoritatea sunt neutre, dac restul au caracter adaptativ, materialul oferit de ele este suficient pentru aciunea seleciei. Alii evoluioniti, ca Ruffie (1986) consider c sintetitii i neutralitii se refer la fenomene de nivel diferit, primii raportndu-se la fenotip, ceilali la mutaii. Astfel, chiar dac organismele dintr-o populaie manifest fenotipuri asemntoare, ele pot prezenta enzime cu detalii de structur diferite datorit mutaiilor (neutre), care nu se exprim fenotipic din cauza capacitii de tamponare a genotipului. De altfel, nici Darwin nu nega existena mutaiilor cu caracter neutru care scap aciunii seleciei. Totodat trebuie manifestat circumspecie fa de calitatea de neutr a unei variaii, ntruct s-a demonstrat c anumite nsuiri morfologice calificate drept neutre, s-au dovedit corelate cu nsuiri fiziologice cu valoare selectiv (Botnariuc, 1992).

Teoria informaional a evoluiei

Aceast teorie a fost formulat de ctre Kordium (1982), care considera c detaliile procesului evolutiv (micile variaii, divergena etc) nu sunt bine fundamentate, iar n privina
21

cauzelor procesului de evoluie (ereditate, variabilitate, selecie natural) ele ar trebui revizuite radical. Dintre argumentele lui Kordium pot fi menionate: dei evoluia vieii apare ca un proces orientat spre o cretere continu a complexitii de organizare a organismelor, teoria sintetic nu explic, nici cauzele, nici mecanismele acestui proces; faptul c dup milioane, chiar miliarde de ani de evoluie, eucariotele superioare coexist cu procariotele, nseamn c organizarea complex nu reprezint o condiie a prosperitii, ceea ce ridic problema, de ce se produce totui ?; evoluia n diferite grupuri de organisme i chiar n acelai grup se desfoar n etape, cu viteze diferite (n anumite etape evoluia unei grupe e lent, n altele se transform rapid, pentru ca apoi chiar s dispar. De ce ?); taxonii mari apar de regul brusc, uneori prosper, radiaz abundent, pentru ca la un moment dat s aib loc reducerea i chiar dispariia lor. Care e motivul, cum au pierdut aceste grupuri capacitatea de a evolua dup o existen ndelungat (uneori de multe milioane de ani) ? Kordium consider c evoluia are logica ei, c se menin doar direciile strategice mari. Avnd n vedere c frecvena medie a mutaiilor este de 10 -5 - 10-8/generaie/gen, ar nsemna ca formele inferioare de organisme s evolueze incomparabil mai rapid dect cele superioare, ceea ce nu se constat. n final, autorul apreciaz c TSE poate explica oarecum procesul de microevoluie, dar nu i pe cel de macroevoluie, care a avut alte ci i mecanisme. Citnd numeroase date din literatura biologic, din care rezult prezena unor caractere morfo-fiziologice, a unor enzime i proteine asemntoare la grupe de organisme ndeprtate filogenetic (chiar la regnuri diferite), Kordium consider c ele nu pot fi explicate prin a recurge la prezena informaiei genetice respective n forme ancestrale (circulaia pe vertical), pentru c un astfel de concept ar fi mpotriva caracterului economic al schimbului de material i energie specific organismelor vii. De aceea, el recurge la ipoteza circulaiei pe orizontal a informaiei genetice, ntre organisme aparinnd la taxoni diferii, ipotez care a mai fost invocat anterior i de ali autori, (convergena dintre anumite grupe de organisme era explicat prin transferul de informaie genetic ntre acestea, mediat de virusuri). Se pare c acest transfer de informaie genetic pe orizontal este mult mai rspndit dect s-ar crede n lumea bacteriilor. De asemenea retrovirusurile ar fi putut media transferuri asemntoare i ar fi jucat un rol important n evoluia vertebratelor. Kordium propune ca alternativ la teoria sintetic, teoria privind transferul pe orizontal a informaiei genetice i descrie i cile de realizare a acestuia (21 de ci), printre care: transducia, transformarea genetic, transcripia invers, simbioza, schimbul de cromosomi prin hibridarea celulelor somatice, transgenoza (transferul de material genetic mediat de virusuri, dar care nu afecteaz celula respectiv), schimbul de plasmide i de episomi, exosomii etc. Pe toate aceste ci informaia genetic exogen, poate ptrunde n cele mai diverse organisme, ar putea fi ncorporat n genomul lor, iar efectele fenotipice ar fi supuse seleciei naturale. In acest fel s-ar realiza o circulaie permanent a informaiei genetice ntre toate componentele biosferei. In consecin, specia este privit ca un sistem genetic deschis schimbului de informaie, spre deosebire de concepia clasic n care specia era socotit sistem genetic nchis. Din acest motiv, unitatea elementar a evoluiei nu mai este specia, ci biocenoza, ntruct n cadrul ei se produce schimbul de material genetic. De aici decurge i necesitatea redefinirii speciei i autorul propune o asemenea definiie, bazat nu numai pe unitatea de morfologie, ci i funcional, ecologic i etologic a indivizilor componeni. Teoria informaional a evoluiei, dup prerea lui Kordium, poate explica att procesul de microevoluie (materialul genetic exogen ptruns n alte organisme determin inevitabil creterea complexitii lor), ct si procesul de macroevoluie (acelai material genetic strin) poate determina apariia de nsuiri cu totul noi, care integrate organismelor acceptoare s duc la apariia de taxoni noi. Totodat, teoria informaional poate explica si coexistena procariotelor cu eucariotele superioare, ntruct ntre ele exist o diviziune
22

funcional din punct de vedere informaional - microorganismele ar reprezenta furnizorii de informaie, iar liniile evolutive mari consumatorii principali. Analiznd aceast teorie, Botnariuc apreciaz originalitatea ei i faptul c ea pune n valoare o surs de variabilitate minimalizat sau chiar ignorat de concepiile clasice, dar manifest ndoieli cu privire la consecinele evolutive ale acestei informaii genetice exogene. Dac acest transfer orizontal ar fi att de liber si generalizat, ar produce un adevrat haos n ordinea taxonomic a lumii vii, or aceast ordine este indiscutabil. Chiar dac transferul orizontal de gene este real, dimensiunea acestui fenomen este exagerat i neprobat de fapte. Un alt neajuns al teoria informatic a evoluiei este acela c se situeaz la cealalt extrem fa de teoria sintetic i teoria echilibrului ntrerupt. In timp ce acestea din urm neglijeaz problema evoluiei speciilor agame, i avnd n vedere doar speciile sexuate declar specia sistem genetic nchis, teoria informatic dimpotriv o socotete sistem genetic deschis. Botnariuc (1992) opineaz totui c, dei teoria informatic abund n speculaii i exagerri, prin multitudinea de date comentate si aduse ca argumente, care adeseori trec neobservate, i prin ideile susinute incit la meditaie i la regndirea unor aspecte ale evoluiei.

Materia vie
Materia vie este constituit din totalitatea formelor de via de pe Terra, constituind ceea ce numim biosfer. Analiza materiei vii relev o serie de trsturi comune, iar acestea pot fi evideniate n primul rnd prin analiza compoziiei chimice a materiei vii. Pe Terra se cunosc n prezent 104 elemente chimice, din care cea mai mare parte au fost identificate ca fcnd parte intrinsec din materia vie circa 60. Folosirea unor metode analitice a relevat un alt aspect interesant: nu exist elemente chimice proprii materiei vii. Ceea ce este n schimb caracteristic materiei vii este raportul ntre care se afl elementele componente. Aceste rapoarte, dac le comparm cu materia nevie, sunt n mod clar diferite. Din puct de vedere al componentelor, materia vie este alctuit din trei tipuri de elemente: macroelemente: O, C, N, H; microelemente: Na, Mg, P, S, Cl, K, Ca; ultramicroelemente: B, Si, V, Mn, Fl, Co, Cu, Zn, Mo, Sr, Li, Pb, I, Ra, Cd. Procentele n care apar aceste elemente sunt, cu o singur excepie, cea a oxigenului, clar diferite dfe cele n care elementele apar n natur. Faptul c materia vie difer de materia nevieeste datorat metabolismului, alt trstur specific viului. In acest mod, acele elemente chimice necesare ntr-un fel sau altul organismului sunt extrase din mediu i concentrate n organismele vii. Aceste aspecte sunt larg rspndite n lumea vie, uneori genernd situaii interesante cazul iodului, acumulat de algele marine, vanadiul de ctre ascidii, cadmiul de unele molute, stroniul de acantari, litiul, bromul de ctre plante, radiul de linti. In ceea ce privete rolurile pe care aceste elemente chimice le au n cadrul materiei vii, acestea sunt diferite. Macroelementele au rol structural i funcional, prin compuii pe care i genereaz. Micrelementele au rol hotrtor n catalizarea proceselor metabolice, ndeplinind rol de cofactori pentru un mare numr de coenzime magneziul, cuprul, borul, manganul, fierul, calciul, zincul, molibdenul. Ionii de sodiu, potasiu, clor, calciu su un rol extrem de important n pstrarea homeostaziei mediului intern i n schimburile membranare. Lipsa acestor elemente poate genera boli extrem de grave organismelor vii. Legaturile chimice care apar n materia vie sunt aceleai cu cele care apar i n materia nevie. Legturile covalente sunt legturi puternice (50 110 kcal/mol) care permit nmagazinarea unei mari cantiti de energie. In materia vie, o deosebit importan o au legturile covalente polare, care permit realizarea de legturi cu noi molecule. Pe de alt parte, substanelor
23

organice caracterizate prin legturi covalente le sunt caracteristice reacii lente, fapt ce permite desfurarea gradat i controlat a unor procese metabolice. Legturile ionice sunt legturi slabe (1 7 kcal/mol) care nmagazineaz o cantitate mic deenergie. Mecanismul de formare a legturilor ionice, cu transfer de electroni, este caracteristic de asemenea reaciilor care au loc n decursul metabolismului. Legturile de hidrogen este de asemenea o legtur slab (3 7 kcal/mol) ca i legtura ionic. Are o mare importan deoarece permite formarea macromoleculelor, a lanurilor polipeptidice i a acizilor nucleici. Legturile Van der Waals provin din atracia electrostatic aprut ntre nucleii unei molecule fa de norii electronici ai altei molecule. Din cauz c este o legtur slab, iar moleculele trebuie s fie situate la anumite distane, n cazul acestor legturi forma moleculelor are o importan deosebit. Elemente chimice Carbonul Este caracterizat prin posibilitatea de a forma legturi covalente simple sau duble, care l fac propriu rolului de schelet pentru molaculele organice. Alturi de alte elemente din categoria macroelementelor, carbonul, ca atom liber are stabilitate minim i ca atare poate reaciona foarte uor. Prin unirea lui cu hidrogenul se elibereaz o cantitate de energie destul de mare 99 kcal care poate fi folosit ulterior n alte procese metabolice. Azotul Este un element mai electronegativ dect oxigenul i carbonul. Se combin uor cu hidrogenul, dar l cedeaz la fel de uor oxigenului. Astfel, substanele azotate au rol important n procesele de transfer de hidrogen. Pe de alt parte, radicalul NH2 poate ceda uor un electron i are caracter bazic, fapt ce permite crearea de legturi peptidice. Fosforul Are un important rol structural dar n egal msur i unul energetic. Poate apare sub form de H3PO4 ca parte component a acizilor nucleici i a fosfoproteinelor sau fosfolipidelor. Este principalul acumulator de energie n materia vie n special la nivelul legturilor macroergice trifosfat. Oxigenul i hidrogenul Pot forma cu mare uurin legturi dipol, ceea ce permite crearea legturilor de hidrogen. Ca urmare, substanele organice cu grupri OH sunt solubile n ap, iar proteinele se pot uni ntre ele i pot aciona astfel unite asupra altor molecule. Legturile carbon hidrogen i oxigen hidrogen sunt legturi nalt energetice. Transformarea gruprilor CH n grupri OH este principala surs de energie n materia vie, datorit tendinei hidrogenului de a se uni cu oxigenul. Ca urmare, moleculele complexe, cu energie mare stocat m legturi au tendina de a se transforma n bioxid de carbon i ap cu eliberarea unei cantiti de energie. Energia eliberat n materia vie n acest proces este stocatn legturi de ATP. Apa i rolul apei n materia vie Apa este un constituent indispensabil al materiei vii. Evoluia vieii a nceput n mediul acvatic, aspect relevat de coninutul ridicat de ap al organismelor vii. Datorit structurii i nsuirilor caracteristice moleculelor de ap, aceasta este un solvent pentru aproape toate lichidele cunoscute. In ceea ce privete funciile, apa reprezint solventul ideal pentru toate substanele cu grupuri polarizate OH, COOH, NH2, SO3H2 ca i pentru ioni, n jurul crora apa formeaz structuri cu aspect de straturi dipolare orientate. In acest fel, ionii pot ptrunde relativ uor prin membranele celulare, altminteri impermeeabile. In cazul moleculelor apolare, apa formeaz de jurmprejurul acestora o reea care se aseamn cu cea a gheii. Acest tip de nveli poate mpiedica
24

apropierea moleculelor, poate favoriza fuziunea (dac nveliurile au o structur identic), pot mpiedica trecerea unor molecule prin membrana celular. Pentru c n structura cristalizat legturile de hidrogen sunt nentrerupte n lichid ele se desfac i se refac tot timpul permit un transfer rapid de protoni i electroni, avnd un rol important n fiziologia celular. Dizolvnd o gam larg de lichide apa constituie mediul ideal de reacie al proceselor metabolice. Structura de dipol a apei permite pe de alt parte ca apa s nu fie amestecat haotic. Moleculele de ap formeaz structuri regulate, cu legturi de hidrogen ntre atomul de oxigen i atomii de hidrogen ai moleculelor vecine. Stabilitatea legturilor de hidrogen depinde de temperatur. La 00C, ntre moleculele de ap se realizeaz legturi rigide, cu o structur hexagonal. Intre aceste hexagoane apar spaii i astfel apa solid are densitatea mai mic comparativ cu apa lichid. La temperaturi de peste 00 C 15% din legturile de hidrogen se desfac iar apa capt caracterul de cristal lichid, pstrndu-i parial structura cristalin. Desfacerea tuturor legturilor de hidrogen are loc la 400C, punct care constituie cel de-al doilea punct de topire al apei. Animalele homeoterme au temperatura corpului de circa 370 C cea ce permite pstrarea strcturii cristaline la nivel celular. Pe de alt parte, apa se nclzete i se rcete greu, iar n acest fel, datorit coninutului ridicat n ap, organismele vii se nclzesc i se rcesc greu, iar reaciile metabolice nu au loc cu variaii mari i brute de temperatur. Rolul extrem de important al apei pentru materia vie a fost sintetizat magistral de Albert de Szent Gyorgy care concluzioneaz c materia vie apare ca un sistem de ap i substan organic, care formeaz o unitate structural singular, inseparabil, un sistem asemntor roilor unui ceasornic. Ali compui organici importani pentru materia vie In materia vie apar dup cum am vzut i o serie de alte elemente. Acestea apar sub form de ioni combinai cu substane organice fie sub formde cationi sau anioni. Raportrile dintre aceti ioni sunt de o extremimportan pentru meninerea presiunii osmotice i a echilibrului acido-bazic din mediul intern. O cretere a concentraiei ionice duce la creterea presiunii osmotice. In celule, ionii de potasiu i anionii fosfat domin, n vreme ce n lichidul interstiial domin ionii de sodiu. Raportul ntre ionii de sodiu i potasiu are un rol extrem de important pentru funcionarea membranelor celulare. Ionul fosfat, liber sau n combinaie cu proteine, lipide, acizi nucleici are un rol extrem de important pentru reglarea pH-ului. Ionii de calciu au un alt rol acela de a contribui la realizarea scheletului unui numr extrem de mare de forme de via. Singur sau mai degrab n combinaie cu carbonul i oxigenul, calciul este una din principalele urme ale vieii pe Terra, iar n felul acesta viaa contribuie practic la formarea scoarei terestre. Proprietile fizice ale materiei vii semnificative din punct de vedere biologic In afara componentei chimice , de o deosebit importan pentru materia vie o are i starea fizic. Protoplasma este format astfel din macromolecule organice i de ap. Moleculele organice formeaz faza dispersat n mediul de dispersie, care este constituit de ap. In cazul materiei vii, macromoleculele sunt n stare de soluie coloidal, avnd diametre cuprinse ntre 0,0001 i 0,1 (soluiile adevrate sunt acelea n care partea solvit are diametrul sub 0,0001 ; dac diametrul particulelor este mai mare ca 0,1 , atunci avem de-a face cu suspensii, iar n acest caz particulele solvite se depun). Substanele n stare coloidal pot fi liofile adsorb la suprafaa lor molecule din mediul de dispersie) sau liofobe. In cazul materiei vii, mediul de dispersie fiind apa, substanele pot fi hidrofile sau hidrofobe (de exemplu, proteinele sunt hidrofile, lipidele hidrofobe). Prezena sarcinilor electrice mpiedicdepunerea lor, sarcinile electrice de acelai tip respingndu-se. In cmp electric, particulele coloidale se deplaseaz spre polul cu sarcin opus, fenomen denumit electroforez. Dac n soluii coloidale se introduc electrolii, atunci are loc fenomenul de floculare, particulele coloidale depunndu-se. Materia vie se gsete n stare de gel. Proteinele fibrilare formeaz substana fundamental hialoplasma n ochiurile creia este cuprins apa, proteinele globulare, glucidele, lipidele, ionii.
25

Soluia coloidal este heterogen, cuprinznd variante macromoleculare i formnd un sistem coloidal polifazic, avnd loc permanente transformri ntre particulele dispersate i mediul de dispersie. In acest tip de soluie se produc fenomene de agregare a macromoleculelor nconjurate de un strat de ap fenomen denumit coacervare. Aceste coacervate capt nsuiri fizico-chimice deosebite de cele ale macromoleculelor izolate, putnd adsorbi i absorbi ioni sau alte molecule, cu care desfoar diferite reacii ce duc la meninerea coacervatului, la creterea lui n dimensiuni sau la desfacerea lui. In cazul soluiilor coloidale, fenomenele de suprafa au o importan deosebit, mai ales n cazul coacervatelor. Suprafaa de contact cu mediul este cu att mai mare cu ct volumul compartimentat este mai mic. Astfel, un cub cu latura de 1 cm are o suprafa total de 6 cm 2. Acelai cub mprit n 8 cuburi cu latura de 0,5 cm fiecare au o suprafa total de 12 cm 2, iar dac mprim cubul iniial n cuburi cu latura de 0,1 (mrimea unei macromolecule, cum sunt multe din cele care alctuiesc materia vie) suprafaa total ajunge la cifra impresionant de 2 000 000 m2. Aceast enorm suprafa de contact favorizeaz procesele de suprafa adsorbia, concentrarea unor substane biologic active, concentrarea de molecule polare. Moleculele care de regul au anse mici de a interaciona pe o astfel de suprafa de contact a fazei dispersate interacioneaz cu uurin deoarece energia de reacie scade considerabil. In acest fel fenomenele de suprafa devin un factor activ care orienteaz i procesele din materia vie. Structura materie vii este privit de marea majoritate a specialitilor prin prisma ideii c macromoleculele care o compun au o comportare asemntoare cu cea pe care o au n stare izolat n materia nevie. Eugen Macovschi a propus o alt modalitate de abordare i anume acela al biostructurii. El postuleaz c protoplasma este alctuit att tin materie nevie ct i din materia vie, acre se ntreptrund i care se afl n relaii de coexisten funcional. Materia vie, n opinia lui Macovschi, are o structur deosebit, aa-numita biostructur i imprim ntregii protoplasme o component biologic. Materia vie este caracterizat prin capacitatea de a integra substane din materia vie (proces denumit asimilaie) ca i de a elimina substane (dezasimilaie) iar aceste dou componente formeaz ceea ce numim metabolism, proces prin care materia vie se autontreine. In momentul n care substanele chimice sunt integrate n materia vie, ele sufer modificri importante ale proprietilor, fr a afecta structura chimic. Aceste particulariti se pierd odat cu dezasimilaia. Concluzia care se poate trage din aceste observaii este aceea c structura materiei vii nu poate fi echivalent cu structura componentelor sale chimice. Dinamica protoplasmei Componentele protoplasmei nu au o comportare static. Structurile macromoleculare se afln permanent restructurare, prile lor componente fiind reconfigurate. Studii cu izotopi radioactivi arat c moleculele organice sufer un permanent proces de distrugere i refacere. Chiar dac este vorba de proteine sau acizi nucleici componentele cele mai sensibile ale materiei vii, structurile celulei sufer aceste transformri .Practic ntreaga celul vie este complet restructurat n timp. S-a calculat timpul de rennoire al ctorva dintre structurile organice din celule iar acest aspect da o imagine extrem de interesatn despre modul n care materia vie se comport din acest punct de vedere. Astfel, hemoglobina nu se modific pe durata de via de 120 de zile a unei globule roii; enzimele musculare se rennoiesc zilnic n proporie de 1%. Intr-o populaie de Escherichia coli proteinele se nlocuiesc n proporie de 5% pe or. In acest fel, apare clar faptul c exist un permanent echilibru dinamic ntre substanele distruse i cele resintetizate. Toat aceast aparent haotic destructurale/restructurare este perfect coordonat, procesele fiind controlate ca vitez, durat, intensitate, localizare. Autoreglarea acestor procese n condiiile influenelor permanente a factorilor de mediu reprezint o alt nsuire de baz a materiei vii.
26

Autoreglarea ca proces implic dou aspecte o serie de faze ale acestui proces au loc n interiorul celulei vii i au rolul de a-i permite s funcioneze; o a doua catregorie de faze au rolul de a permite integrarea n mediul extern. Energia necesar acestui permanent proces este procurat fie prin autotrofie fie prin heterotrofie. Ulterior, energia este stocat n substane chimice cu legturi nalt energetice cum este ATP-ul. Dup stocare, energia este eliberattreptat, cu maximum de economie, n momentul, locul i timpul necesar. In acest fel i modul de producere i de utilizare al energiei este supus unui strict control. In felul acesta, protoplasma materiei vii apare ca funcionnd n mod strict coordonat, iar integralitatea ei i echilibrul dinamic sunt posibile datorit organizrii sistemice a materiei vii.

Organizarea sistemic a materiei vii

Orice structur nevie sau vie din univers nu este altceva dect un ansamblu de sisteme incluse unul n cellalt, ntre care apar interaciuni de ordin multiplu i fiecare din aceste sisteme se comport ca un ntreg, fie c este vorba de organite, celule, organe, organisme, populaii sau biocenoze. Organizarea materiei vii implic ansambluri de fenomene i elemente ale cror funcii sunt subordonate funciilor eseniale ale ntregului. Acestea concur la conservarea sistemului ca ntreg i la ndeplinirea funciilor sale. Structura materiei vii implic existena unor relaii spaiale ntre elemente i totodat existena unor interaciuni ntre aceste elemente. Funciile materiei vii reprezint activitatea desfurat de un element care duce la meninerea ntregului sistem. In materia vie, structura i funciile sunt inseparabil legate. Funciile care implic desfurarea unei activiti orientate spre meninerea integritii sistemului implic existena unui scop final. Realizarea funciilor necesit ns o coordonare a elementelor componente i totodat subordnarea acestor funcii fa de funciile ntregului din care fac parte, respectiv sistemul. Dup Nicolae Botnariuc, sistemul este un ansamblu de elemente identice sau diferite, unite prin conexiuni ntr-un ntreg. In funcie de relaiile cu mediul, sistemele pot fi de trei tipuri: Sisteme izolate care nu ntrein nici un fel de schimburi cu mediul extern. In biologie, astfel de sisteme considerate ideale nu exist. Sisteme nchise au cu mediul doar schimburi de energie nu i de materie. In aceast categorie pot intra un vas cu ap sau o planet. Sisteme deschise sunt acele sisteme care au cu mediul extern att schimburi de materie ct i schimburi de energie. In aceast categorie intr cea mai mare parte a sistemelor nevii ct i sistemele biologice. Caracterele sistemelor biologice Analiza sistemelor biologice relev existena anumitor trsturi specifice lor. Prezentm n continuare o trecere n revist a acestor cracteristici, cu meniunea c lista nu este cu totul complet. Caracterul istoric. Sistemele biologice au aprut i s-au diversificat n decursul timpului. Pentru sistemele nevii este suficient cunoaterea parametrilor actuali. Pentru un sistem biologic ns, este nevoie de a cunoate i istoria sistemului: anatomia, fiziologie, genotipul, modul n care a evoluat o specie sau chiar grupul de specii. Genotipul actual al unei specii de exemplu este rezultatul unei evoluii n timp att datorit interaciunii factorilor de mediu ct i datorit factorilor interni. Dependena de condiia iniial i comportamentul neliniar. In cazul sistemelor biologice, punctul de plecare defineraiectoria pe care o va lua ulterior un sistem viu. Evoluia ulterioar este
27

ns neliniar. O mic modificare a condiiei iniiale poate determina schimbarea radical a nsuirilor sistemului crend posibilitatea trecerii spre o alt stare. Exemple n acest sens ar putea fi mutaia unei gene, apariia penelor la dinozauri, modificarea concentraiei ionilor de fosfor ntr-un ecosistem acvatic. Se pot identifica astfel de exemple i n cazul unor comportamente: furnicile care descoper o surs de hran secret dup ntoarcerea n colonie un feromon care determin recrutarea de lucrtoare pentru exploatarea sursei; concentraia de feromoni depinde de calitatea hranei; dac ulterior este descoperit o alt surs de hran, la distan mai mic dect prima, lucrtoarele recrutate nu se abat de la primul traseu, iar n acest caz primul mesaj a avut rol hotrtor. Modul n care sistemele ecologice depind de condiia iniial poate fi demonstrat utiliznd cazul concurenei dintre unele cianobacterii ca Schizothrix calcicola i Microcoleus vaginatus i diatomee. Cianobacteriile suport concentraii ale ionilor de Mn 2+ mult mai mici comparativ cu diatomeele. La o concentraie a ionilor de mangan de 40 g/l diatomeele elimin cianobacteriile n vreme ce la 15 g/l cianobacteriile elimin diatomeele. Carectarul informaional.Sistemele tehnice transform o form de energie n alta, genernd energie de un anume tip. In sistemele de tip informaional, transformarea energiei reprezint mijlocul prin care se produce recepionarea, acumularea, prelucrarea i transmiterea informaiei. Informaia, dup definiia dat de Norbert Wiener reprezint succesiunea continu sau discontinu de evenimente msurabile distribuite n timp. Informatia n lumea vie ca i n cea nevie este legat de un suport material. Transmiterea informaiei se face cu cheltuial de energie, prin intermediul unor succesiuni de semnale (luminoase, sonore, electrice). Modul de transmitere a informaiei difer de asemenea sunete, ultrasunete, semnale luminoase, culori, micri, posturi, eliminarea de substane chimice, comportamente, succesiunea unor anumite molecule sau unor complexe macromoleculare. Coninutul informaional nu depinde ns de energia cheltuit pentru transmiterea ei. In lumea vie, informaia este n strns legtur cu gradul de organizare. Cu ct un sistem va ocupa o treapt mai nalt de organizare cu att coninutul de informaie va fi mai mare. Informaia se transmite sub form codificat, printr-o succesiune de semnale. Orice sistem trensmite informaia ntr-un anumit cod specific. Pentru a putea fi receptat de alt sistem, informaia trebuie tradus fr a i se altera mesajul. Pentru transmiterea ct mai fidel a informaiei cea mai des ntlnit metod este redundana repetarea informaiei. Ins, o redundan prea mare devine inutil sau poate deveni chiar duntoare, provocnd cheltuial de energie nejustificat pe de-o parte i supranccarea canalelor de comunicaie i n final rezultnd dezorganizarea trensmisiei. Un exemplu de redundan este cel al informaiei genetice; n celule numrul de cromozomi este dublu (2n); exist un mare numr de fenotipuri cu un acelai genotip, repetarea patrimoniului genetic n mai multe populaii ale aceleiai specii. In aceste cazuri, multiplicarea numrului de cromozomi duce la malformaii; suprapopulaia de asemenea nu este n msur s asigure supravieuirea n condiii optime a unei specii ntr-un anumit habitat. Concluzia ar fi c pentru fiecare sistem exist o anumit redundan optim, care asigur n mod optim funcionarea sistemului, indiferent de gradul lui de organizare. Integralitatea. Este o trstur esenial a sistemelor vii. Cu toate c sunt alctuite dintr-un numr de subsisteme, el se comport ca un ntreg fa de condiiile de mediu. Integralitatea apare ca un rezultat al diferenierii i specializrii prilor componente. Sistemul ca atare capt nsuiri dect prile componente nsuiri emergente. Astfel, n momentul nglobrii sale ntr-o molecul un atom i pierde ntr-o oarecare msur individualitatea. Apa integrat ntr-o celul are trsturi de cristal lichid, care nu sunt cele specific apei ci depind n mare msur i de macromoleculele organice ncorporate. Echilibrul dinamic. Este starea caracteristic sistemelor biologice. Sistemele se rennoiesc continuu i n permanen apare un echilibru ntre elementele nlocuite i cele care exist. Energia stocat n elementele care sunt nlocuite este stocat i ulterior folosit pentru nglobarea unor
28

elemente provenite din mediu. Astefl, un sistem viu i pstreaz individualitatea chiar dac componentele lui sunt mereu altele. Spre deosebire de sistemele nevii, care tind s ajung n echilibru termodinamic cu mediul prin mrirea treptat a cantitii de entropie, sistemele biologice reuesc nu numai s compenseze pierderile de energie dar i s diminueze entropia proprie. In acest fel, sistemele biologice ar putea fi carcaterizate ca sisteme antientropice iar acest comportament specific antientropie. Programe. Fiecare sistem biologic este caracterizat prin existena unui ansamblu de programe. Dintre acestea, sunt realizate doar acelea care se potrivesc anumitor condiii de mediu dintr-un anumit moment dat. In cadrul acestor programe se pot deosebi programe pentru sine (acele programe care asigur autoconservarea capturarea hranei, asimilarea hranei, aprarea), programe inferioare (sunt acele programe ale prilor componente ale celulelor, organelor), programe superioare (asigur integrarea n mediu i meninerea sistemului superior (programe pentru nmulire). In fiecare sistem exist o ierarhizare a programelor. Scoase din sistem, prile componente i pierd o parte din trsturi, dar i pstreaz pe cele proprii. Astfel plantele slbatice cultivate dezvolt soiuri noi. Introducerea ntr-un nou sistem permite refacerea acestor programe (exemple: grefele de organe, cazul virusurilor integrate n genomul gazdei). Autoreglarea. Este o nsuire caracteristic a sistemelor biologice i cibernetice. Meninerea integralitii sistemului necesit o permanent interaciune cu mediul prin mecanisme de tip feedback. Toate procesele biologice sunt supuse autoreglrii, de la cele mai simple la cele mai complexe. Sistemele autoreglabile sunt orientate n direcia contracarrii influenelor factorilor de mediu i au valoare imediat n meninerea integralitii i echilibrului dinamic. Materia vie acioneaz n direcia adaptrii la mediu. Autoreglarea are semnificaie doar n cazul n care este raportat la condiiile de mediu. Acest caracter arat un comportament activ al organismului, care caut activ hran, caut sau construiete un adpost, evit dumanii sau lupt cu ei, apr descendenii, alege acele locuri cu condiii de mediu abiotice i biotice favorabile. Organismele vii nu suport pasiv factorii de mediu ci se orienteaz n funcie de acetia. In plus, organismele vii modificmediul (exemplu mbogirea atmosferei n oxigen). Teoria cibernetica permite explicarea tiinific a uneia din cele mai importante probleme ale biologiei teoretice.: existena finalitii n structura i organizarea materiei vii. In acest fel, finalitatea sistemelor biologice apare un fenomen obiectiv, fr nici o legtur cu finalitatea idealist. Aceast finalitate face posibil stabilitatea relativ a sistemelor biologice. Aceast finalitate face posibil stabilitatea relativ a sistemelor biologice i meninereaei, evoluia vieii. Caracterul autopoietic. Termenul a fost introdus de Humberto matturana i se refer la capacitatea sistemelor biologice de a se autoreface, prin regenerarea unor componente uzate, deteriorate sau pierdute sau prin autoreproducere (producerea de organisme similare). Exemple: repararea lanurilor de ADN, nlocuirea hematiilor, refacerea epiteliilor, cicatrizriile, refacerea unei populaii pornind de la civa indivizi care au supravieuit, restabilirea structurii unor ecosisteme deteriorate (refacerea unei pduri defriate parial). Acest caracter este de fapt rezultatul capacitii de autoreglare al sistemelor biologice. Heterogenitatea. Sistemele vii se caracterizeaz printr-o diversitate structurali funcional intern. Sistemele biologice de orice nivel evolueaz spre creterea complexitii lor structurale i funcionale i spre creterea diversitii interne. Dovezi asupra acestui fenomen exist` att n cadrul filogenezei unor grupe ca i n cazul ontogenezei. Heterogenitatea poate fi calculat i exprimat n funcie de cantitatea de informaie, pornind de la ipoteza c elementele componente sunt repartizate independent unele de altele, fr s se in cont de interrelaii. In acest caz, diversitatea sau heterogenitate atinge valoare maxim i apare atunci cnd toate subsistemele componente sunt n proporii egale (de exemplu, o asociaie de organisme n care fiecare specie component ar fi reprezentat de un numr egal de exemplare). Existena corelaiilor de diferite tipuri care apar ntre
29

specii i ntre acestea i factorii abiotici duce la scderea diversitii astfel c n natur nu poate apare dect o heterogenitate optim. Caracterul fractal In ntreinerea funciilor unui sistem viu un rol preponderent l are suprafaa sa de contact cu mediul respectiv interfaa dintre sistemul biologic i mediu. Creterea biomasei, a taliei, duce la creterea schimburilor cu mediul. Suprafaa corpului devine n acest fel factor limitant, rezultnd n final un deficit de suprafa. Contradicia dintre modul n care crete suprafaa i cea n care crete volumul duce la dou tipuri de soluii fragmentarea suprafeei i creterea schimburilor energetice cu mediul. Prin fragmentarea suprafeei de contact cu mediul, raportul ntre suprafa i volum poate rmne neschimbat, iar n acest fel se amplific schimburile la nivelul interfeelor. Astfel de situaii se ntlnesc peste tot n lumea vie att n cazul animalelor la nivel celular structura mitocondriilor, la nivel individual - sisteme gastrovasculare la celenterate si ctenofore, structura plmnilor la vertebrate, structura intestinului la vertebrate, frunzele la plantele superioare, etc. Sistemele biologice Trecnd n revist cele menionate anterior, se poate creiona o sum de trsturi care sunt proprii sistemelor vii, i care permit totodat identificarea cu precizie a unui astfel de sistem. Sistemele biologice sunt astfel sisteme deschise de tip informaional, cu capacitate de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i care se dezvolt de la forme simple la forme complexe. Au un comportament antientropic i finalizat, care le asigur stabilitate n raport cu condiiile mediului abiotic i biotic. Ierarhizarea sistemelor biologice Materia vie este organizat sisteme, acestea fiind o trstur a viului. Sistemele biologice, la rndul lor sunt alctuite din subsisteme, iar ntre aceste sunsisteme, aflate pe diferite trepte de ierarhizare, se stabilesc anumite legturi. Ierarhizarea ca atare, apare ca alt trstur esenial a vieii. In ceea ce privete ierarhizarea, se deosebesc dou tipuri de nivele: de integrare i nivele de organizare. Noiunea de nivel de integrare se refer la totalitatea sistemelor ierarhizate incluse ntr-un sistem biologic. In acest caz, n nivelele de integrare intr i sistemele nevii, subatomice, atomice, moleculare i macromoleculare, alturi de cele biologice celule, esuturi, organe, indivizi. Noiunea de nivel de organizare se refer doar la sistemele biologice. In cadrul materiei vii se pot distinge de asemenea dou aspecte dou linii de ierarhizare una la nivel individual i a doua la nivel supraindividual. Ierarhizare la nivel individual Ierarhizare sistemelor biologice poate fi de asemenea privit n dou moduri diferite. Ierarhizarea ca atare n lumea viului a fost abordat de un numr de specialiti de marc Odum, Zavadsky, Eldredge, Bertalanffy, .a. Ierarhizarea taxonomic. Inacest tip de ierarhizare sunt incluse subspeciile, speciile, genurile, familiile, ordinele, clasele, ncrengturile, regnurile. Principil acestei ierarhizri este gradul de nrudire dintre categoriile taxonomice diferite, de nivel specific i supraspecific. Gradul de nrudire se traduce prin cantitatea de material genetic comun diferitelor categorii. In cadrul lumii vii pot apare situaii diferite, care: specii gemene care nu se pot deosebi morfologic (n cazul a 13 ordine de insecte au fosdt identificate nu mai puin de 30 de familii care conin astfel de specii), diferenele genetice mici dintre genuri ca Pan i Homo (doar 2% din gene difer ntre cele dou genuri). Ierarhizarea taxonomic are unele trsturi specifice: astfel, aceasta nu este o ierarhie a sistemelor organizate i ierarhia gradului de nrudire ntre taxoni; datorit faptului c distana
30

genetic ntre taxoni superiori nu este echivalent, acestor taxoni nu li se poate da o definiie clar iar ei nu sunt echivaleni ntre ei. Singura categorie echivalent n acest caz este specia. In cadrul speciei, populaia este singura entitate care se constituie n acelai timp i ca taxon i ca sistem. Ierarhia sistemic Ierarhia sistemic a materiei vii implicexistena mai multor nivele de organizare. Nivelul de organizare conine un ansamblu de sisteme echivalente, capabile de existen de sine stttoare. Nivelurile de organizare sunt realiti obiective, n relaie cu mediul abiotic i cu cel biotic, cu legi proprii fiecrul nivel. Nivelul individual. Reprezint acel nivel care grupeaz forme elementare de existen i organizare a vieii. In acest sistem sunt incluse n mod integrat sisteme nevii (ioni, atomi, molecule, macromolecule) celule, organe, complexe de organe. Aceast ierarhizare de sisteme n cadrul sistemului individual a primit denumirea de iararhie somatic sau morfo-fiziologic. Aceste niveluri de integrare reprezint totalitatea sistemelor biologice i nebiologice incluse n structura unui organism. Sistemele nevii pot exista i n afara organismelor n vreme ce sistemele biologice nu. Integralitatea la nivelul sistemului individual este cea mai puternic n lumea vie i este meninut prin intermediul metabolismului i catabolismului. De asemenea, sistemele individuale fac i schimburi de informaie cu mediul i sunt caracterizate prin mecanismele integrative cele mai eficiente. Funcia de baz a acestui nivel este autoreproducerea, funcie creia i este subordonat autoconservarea. In cadrul sistemului individual se distinge o evoluie ontogenetic, de la zigot la adult. Aceast evoluie include dezvoltarea embrionar (epigeneza) i dezvoltarea postembrionar. In cadrul nivelului individualse remarc de asemenea variabilitatea genetic, ce reprezint materialul asupra cruia acioneaz evoluia prin selecie netural. Nivelul individual are ca trsturi emergente metabolismul, existena limitat n timp, dezvoltarea ontogenetic, rspunsul la aciunea factorilor de mediu, este o surs a variabilitii i reprezint material pentru selecia natural. Nivelul populaional. Spre deosebire de sistemul individual, sistemul populaional are o durat temporal nedefinit. Durata de via a aunei populaii depinde de capacitatea sa de a se autoreproduce i de condiiile de mediu. Populaia reprezint unitatea elementar a evoluiei i obiectul principal al seleciei naturale. Populaia este pe de alt parte forma de existen a speciei iar o specie este alctuit din cel puin o populaie. In cadrul populaiei se stabilesc o serie de relaii intrapopulaionale. Intre indivizii care formeaz populaia se stabilesc o serie de relaii iar ca urmare a acestor relaii care rezult din diferenele morfo-funcionale i comportamentale rezult integralitatea populaiei. Comparativ cu nivelul individual, integralitatea este mai slab la nivelul populaiei. Autoreglarea este de asemenea mai slab comparativ cu nivelul individual. Modul de realizare a autoreglrii difer i au loc printr-o serie de feed-back-uri cu mediul: rata de reproducere, rata natalitii, densitatea populaiei, dinamica efectivelor, sex-ratio, structura pe vrst. In ceea ce privete funcia, orice populaie reprezint o verig n transferul de materie, energie i informaie n ecosistem. Aceast funcie este specific fiecrei populaii n parte deoarece fiecare populaie ocup nia sa proprie. Nivelul biocenozei. Biocenoza reprezint de fapt intercorelarea ntre componentele nevii ale mediului cu cele vii, rezultnd ecosistemul. Acesta este un sistem de tip supraindividual capabil s asigure recircularea substanelor. Aceast funcie este posibil datorit relaiilor interspecifice
31

stabilite ntre diferitele tipuri de componente: productori, consumatori, descompuntori. Relaiile stabilite asigur integralitatea biocenozei i a ecosistemului i deasemenea procesele de autoreglare. La nivelul ecosistemului are loc procesul se selecie natural i tot la acest nivel are loc procesul evoluiei. Tot la nivelul ecosistemului au loc relaiile interspecifice, reciclarea resurselor, realizarea productivitii biologice. Biomul. Reprezint un complex de ecosisteme diferite i se caracterizeaz printr-o mare extindere geografic, ocupnd zone caracterizate prin acelai tip de climat. Principala trstur a biomurilor este vegetaia, structura solului, presiunea coloanei de ap (n mediul oceanic). Intre ecosistemele unui biom se stabilesc interaciuni i au loc schimburi de materie i energie ca i schimburi informaionale. In cazul biomurilor, caracteristicile constante ale factorilor de mediu sunt cele care controleaz i determin stabilitatea biomului. Poziia biomului n ierarhia sistemelor supraindividuale este n mod clar situate deasupra biocenozei, chiar dac nu sunt cunoscute n detaliu toate mecanismele i interrelaiile dintre ecosisteme. Biosfera. Denumit de unii specialiti (Cole) ecosfer, biosfera constituie totalitatea ecosistemelor i biomurilor de pe Terra. Biosfera capteaz prin intermediul plantelor energia solari o convertete n materie organic, interacioneaz cu geosfera, este factor determinant n defurarea ciclurilor biogeochimice i energetice. Unii autori Lovelock (1979) propun o ipotez interesant cu privire la biosfer ipoteza Gaia. Potrivit acestei ipoteze, biosfera ar reprezenta un sistem (macrosistem) autoreglabil, care funcioneaz pe principii cibernetice i care menine starea de sntate a planetei prin mecanisme de feed-back ce acioneaz arupra variaiilor de temperatur i menine constant compoziia atmosferei, a mediului marin i a solului. Dovezi directe cu privire la aceast ipotez nu exist. In ceea ce privete dovezile indirecte, pot fi menionate cteva. Meninerea oxigenului ntr-o proporie de de 21% n atmosfer. La circa 25% oxigen n atmosfer, formele de via ar arde iar la 15% majoritatea ar muri asfixiate. Oxigenul este foarte reactiv i prin combinri cu minerale concentraia sa ar trebui s scad. Totui, prin fotosintez se produce permanent oxigen ,care menine nivelul concentraiei n atmosfer. In cadrul proceselor de mineralizare are loc producerea de NH4, un rezultat al aciunii microorganismelor. Acest ion menine la valori constante pH-ul solului i al apelor, O scdere a pH-ului ar duce la acidifierea mediului, care ar deveni astfel impropriu pentru cea mai mare parte a vieuitoarelor. Curs 3 29.10.2008

Originea i apariia vieii

Ct de vechi sunt formele de via? Organismele vii, aa cum le cunoatem dup trecerea n revist a tuturor trsturilor discutate anterior, sunt atestate sub forme fosile din roci terestre vechi de peste 3,5 miliarde de ani. Dup datele actuale, sistemul solar are o vrst de circa 5 miliarde de ani iar Terra ca planet de circa 4,6 miliarde de ani. Ins structurile fosile descoperite aparin unor tipuri de microorganisme cvasiidentice cu bacteriile actuale i nu dovedesc caractere de primitivitate. Concluzia logic este c viaa are o istorie mai veche. Prezena unor compui cu carbon organic, provenit prin fotosintez bacterian (demonstrat prin analiza cu izotopi radioactivi) este o dovad c acum circa 4 3,5 miliarde de ani pe Terra se dezvoltase deja o ntreag gam de bacterii. Fosilele acestea constau din structuri de tipul membranelor celulare polizaharidice, care au suferit un proces de silicificare caracteristic, care se ntlnete i n cazul fosilelor
32

microorganismelor de date mult mai recente. Esena const n formarea punilor de hidrogen ntre gruprile OH ale biopolimerilor i Si(OH)4. In acest fel s-au format silexite, care au sigilatermetic structurile organice permind pstrarea lor peste timp. Silexitele se produc i n prezent, cele mai frecvente fiind cele care au la baz resturi fosile de diatomee, radiolari sau spongieri de tip silicios. Resturi fosile ale unor bacterii anaerobe din genul Desulfovibrio actual dateaz de acum 3,8 miliarde de ani. Paralel cu formarea de apei, n urma activitii bacteriene se formeaz i sulfuri de metal de genul Fe2O3 (hematit) i Fe3O4 (magnetit). Astfel de minerale, alternd cu lamele de silicai (silexite) formeaz structuri de tip stromatolitic rspndite larg n tot precambrianul. Oxigenul necesar oxidrilor (atmosfera era reductoare) provenea din activitatea cyanobacteriilor care triau n asociaii cu bacteriile sulfuroase anaerobe. Numrul de taxoni bacterieni descrii din mai multe locuri de pe glob Gunflint (Canada), Isua (Groenlanda), Pilbara, Warrawoona (Australia), Swartkopje (Africa de Sud), Fig Tree (Africa de Sud), Yellowstone (SUA) demonstreaz existena unui vast univers de bacterii anerobe n tot intervalul dintre 4 i 1 miliard de ani. Pentru circa 2 miliarde de ani, Terra a fost dominat de forme de via anaerobe. Fosile de origine extraterestr. Date recente publicate de NASA pe baza studiului microfosilelor provenite din meteoritul marian ALH 84001, czut n Antarctica acum 13 000 de ani i desprins din marte n urma unui impact major acum 16 milioane de ani au relevat nu numai prezena carbonului organic dar i existena unor cristale de magnetit (sintetizate n prezent de bacterii anaerobe i care servesc la orientarea n cmp magnetic). Vrsta rocii din care este format meteoritul este de circa 4,5 miliarde de ani iar concluzia care se poate trage n urma acestei deosebit de importante descoperiri este nu numai c ne aflm n faa primei dovezi c viaa a aprut pe nc cel puin o alt planet a sistemului solar dar i c acea planet avea acum 4,5 miliarde de ani o atmosfer reductoare. Apariia vieii pe Terra. Teorii i ipoteze Carbonul ca element chimic de baz al materiei vii a fost identificat n cele mai variate locuri din universul cunoscut: n stele roii aflate la sfritul ciclului lor evolutiv, la temperaturi de milioane de grade Celsius, n norii interstelari la temperaturi apropiate de 0 absolut, n comete sau meteorii. Pe de alt parte, n afar de carbon, au mai fost identificate prin metode spectrofotometrice i substane chimice mai complexe. In diferite structuri stelare cu temperaturi mai sczute de 120000C au fost identificai metin, carburi, dicarbon. In materia interstelar au fost identificai radicali simpli de hidrocarburi, ca i aldehid formic. In atmosfera planetei Jupiter exist att metan ct i amoniac. Toate aceste date au fcut oamenii de tiin s elaboreze o serie de teorii prin care s explice apariia compuilor macromoleculari i ulterior apariia protobionilor i a vieii n sine. Teoria modern a evoluiei chimice Aceast teorie ine cont de datele care atest structura atmosferei i a Pmntului primitiv. Atmosfera pmntului acum 5 miliarde de ani era una de tip reductor, n care dominau gaze ca metanul, amoniacul, hidrogenul i vapori de ap. Dovezile n acest sens sunt att de natur geologic n rocile mai vechi de 3,5 miliarde de ani exist doar substane ca sulfurile, compui feroi, carburi care se formeaz numai n absena oxigenului. O a doua categorie de dovezi sunt cele astronomice: toate planetele sistemului solar, nafara Terrei, au o atmosfer de tip reductor. Prezena oxigenului n atmosfera primitiv este posibil prin intermediul procesului de fotoliz a apei sub aciunea radiaiei ultraviolete n atmosfera nalt a Pmntului sau din descompunerea unor compui minerali.
33

Apariia vieii n acest tip de atmosfer a fost descris pe baza observaiilor i pe baza unor experimente devenite clasice de cercettori ca A.I. Oparin, J.B.S. Haldane, J.D. Bernall, H.Vrey .a. Ipoteza modern a evoluiei chimice susine c apariia compuilor macromoleculari precursori ai vieii a avut loc sub impactul energetic al radiaiilor ultraviolete, a radiaiilor cosmice sau solare n atmosfera nalt a Pmntului. Experiene efectuate de diferii cercettori au demonstrat ns c cel mai bun randament de obinere a unor astfel de procese au loc la interfaa ntre atmosfer i ocean, deoarece n atmosfera nalt produii macromoleculari nu puteau rezista prea mult datorit tocmai acelor radiaii care i-au generat. In ap ns, greutatea molecular mai mare determin scufundarea lor i astfel sunt pui la adpost de impactul radiaiilor cu efect distructiv. In acest mod, n apa oceanului primordial s-a acumulat o mare cantitate de substan organic, rezultnd acea sup organic, cea mai important premis a apariiei vieii. Experimente de tipul celor efectuate de Stanley Miller (1952), S. Fox, K. Harada (1964), C. Ponnamperuma (1983), J.G.Lawless, C.D.Baynton (1973), Fischer-Tropsch au dus la demonstrarea faptului c n acest mod se pot obine dintr-un amestec de bioxid de carbon, amoniac, hidrogen i vapori de ap, n prezena radiaiilor ultraviolete, a descrcrilor electrice, a radiaiilor termice, aminoacizi. Stanley Miller a obinut n urma experimentului su 10 aminoacizi proteici i 13 neproteici. Fox i Harada obin prin sintez termic 12 aminoacizi proteici i doi neproteici. Fischer-Tropsch obine glicin, acid aspartic, alanin, tirozin, lizin, histidin, arginin, acid glutamic. Ponnamperuma folosind radiaii ultraviolete, pe lng aminoacizi obine riboz i dezoxiriboz. Totui radiaiile ultraviolete nu produc prea muli aminoacizi i favorizeaz mai degrab producerea de formaldehid i nu de acid cianhidric produs foarte important pentru obinerea aminoacizilor. Prin metoda fotosensibilizrii, folosind vapori de mercur, acid sulfhidric i aldehid formic au fost induse adsorbia i transferul de energie la gaze ca bioxidul de carbon, amoniac sau metan i n acest fel reaciile de formare a compuilor compleci s-au putut desfura i n prezena unor radiaii cu lungimi de und mari. In prezena vaporilor de mercur, Groth i Weyssenhoff obin n 1960 glicin i alanin. In prezena H2S, Sagan i Khare, ca i Hong i Becker obin alanin, glicin, serin, cistein, acid glutamic, acid aspartic, leucin, izoleucin, prolin, valin. Experiene cu unde de oc (tunete, impact meteoritic) au dus la obinerea de glicin, alanin, valin. Experimente cu substane macroergice au dus la obinerea de HCN, cianuri, aldehid formic, hidroxilamin, diciamil. S-au obinut pe aceast cale o serie de glucide fructoza, galactoza, manoza, arabinoza, riboza, xiloza, celobioza. Prin aceste experimente s-a demonstrat c practic astfel de substane pot apare prin una sau alta din aceste ci. Punndu-se problema randamentului unui astfel de proces de apariie pe cale natural a acestor substane, Sagan i Khare au calculat randamentul cuantic al formrii aminoacizilor n modul descris mai sus i care s-a dovedit a fi egal cu 5*10 -5 molecule supuse actinii radiaiilor ultraviolete. Dac se ignor degradarea acelorai aminoacizi datorit radiaiilor ultraviolete, ntr-un milion de ani s-ar putea acumula circa 200 kg de aminoacizi pe cm2. Proprietile specifice substanelor chimice organice au permis ntr-o etap ulterioar asamblarea monomerilor formai astfel n polimeri. Acest proces a fost accelerat de prezena unor catalizatori minerali lamele metalice de exemplu iar procesul a putut avea loc att n nmolul de pe fundul bazinelor marine ct i n zonele litorale sau n zona venturilor oceanice. Formarea protobiopolimerilor impunea ns lipsa apei, deoerece apa prin proprietile sale este un mediu care nu favorizeaz acest proces. Formarea de macromolecule a putut avea loc n urma unor ci de ndeprtare a apei.

34

Calea termic, demonstrat de S.W.Fox arat c un amestec de aminoacizi nclzit la 100 200 C d natere unor polimeri cu legturi peptidice i peptide n cantiti reduse. Astfel de structuri au fost denumite proteinoizi. Prezena unor ageni anhidrizani. Formarea de polimeri se poate realiza i n prezena unor substane ca acidul cianic HCNO, cianamida, sau cianoacetilena. Aceste substane degaj o mare cantitate de energie care favorizeaz reacii de condensare. Calea agenilor de adsorbie a fost demonstrat prin folosirea de argile fine i aminoacidadenilat n soluii apoase. In acest fel, prin apariia condiiilor anhidre i scderea energiei de activare au fost obinui polimeri ai aminoacizilor. Teoria hibrid propus de S. Akabori arat c formarea biopolimerilor necesit att condiii de anhidrizare ct i procese de adsorbie. Prin tratarea poliglicinei dispersate pe suprafaa caolinului cu formaldehid sau acetaldehid, n prezena catalizatorilor bazici, resturile de glicil se polimerizeaz formeaz seril sau treonil. In mod similar s-au putut forma grupri aspartil, alanil, fenilalanil, histdil.
0

Problema care se pune n continuare este acea a modalitii n care biopolimerii s-au organizat n structuri care s capete nsuirile materiei vii O serie de denumiri au fost propuse pentru aceste protocelule: coacervate (Oparin, 1959), microstructuri organice (Folsome, Allen, Ichinose, 1975), plasmogene (Herrera, 1942), microsfere (Fox, Dose, 1972). Pentru comoditate, vom utiliza n cele ce urmeaz denumirea de coacervat care este i cea mai larg rspndit. Asamblarea biopolimerilor n structuri de tip coacervat este un fenomen uor de realizat n supa organic. Ins, funcionarea coordonat a unui astfel de coacervat ridic o serie de semne de ntrebare. Formarea coacervatelor se datoreaz legturilor de hidrogen, forelor dipol-dipol, legturilor Van der Waals i datorit hidrofiliei i hidrofobiei. Creterea masei coacervatelor se realizeaz prin procese de adsorbie, iar unele tipuri de coacervate sunt delimitate de mediu de o structur ngroat cu aspect de membran, cu toate c de regul coacervatele nu posed o astfel de structur. Mrindu-se prea mult, un coacervat se poate rupe iar coacervatele nou-aprute i pot continua dezvoltarea n acelai mod. In urma experimentelor efectuate, coacervatele au dovedit c sunt capabile s nglobeze macromolecule din mediu i s realizeze sinteze proteice cum este de exemplu obinerea maltozei din amidon, obinut la rndul lui din glucozo-1 fosfat n prezena fosforilazei. Acest aspect demonstreaz faptul c n interiorul coacervatelor se pot desfura reacii biochimice complexe care nu au loc n mediul extern; faptul c coacervatele pot introduce n interior substane chimice complexe care n acest fel pot interaciona mult mai uor este un prim pas n apariia unor ci metabolice. Procurarea energiei pentru desfurarea proceselor din interiorul coacervatelor nu reprezint un obstacol insurmontabil. Realizarea ns a succesiunii de reacii chimice care s ntrein viaa necesit coordonare i acest aspect implic existena bioinformaiei. In sistemele de genul coacervatelor exist nucleotide care pot genera prin polimerizare acizi nucleici i nucleoproteine, care sunt molecule informaionale. Apariia extrem de rapid a vieii, aproape imediat ce pe Pmnt au aprut condiii favorabile cu circa 4 miliarde de ani n urm implic`de asemenea existena unui sistem de selecie a celor mai eficiente molecule informaionale. Apariia unei structuri macromoleculare capabile de autoreproducere a fost pasul urmtor n evoluia materiei vii. In prezent, rolul de a stoca informaia revine acizilor nucleici. Proteinele au capacitatea structural i catalitic dar sunt mai puin eficiente n ceea ce privete codificarea informaiei. Soluia cea mai eficient a fost cuplarea acizilor nucleici care pot forma uor un cod de stocare a informaiei cu proteinele care au proprieti catalitice i enzimatice. In acest fel au aprut structuri replicative ancestrale, care premerg apariia celulelor propriu-zise. Primele tipuri de structuri au fost cel mai probabil de tip ARN. Sintetiznd teoria Haldane-Oparin cu privire la apariia vieii, drumul a parcurs urmtoarele etape (Oparin, Gladilin, 1980):
35

apariia supei prebiotice la timp relativ scurt dup formarea Terrei; prin evoluie chimic a avut loc o sintez abiogen a polimerilor i monomerilor liberi; prin evoluie prebiologic, oligomerii i polimerii s-au organizat n mod nespecific i au format sisteme termodinamice deschise cu capacitatea de a sintetiza macromolecule, structuri denumite protobioni; apariia protobiontelor a implicat apariia unor legi noi biologice diferite de legile fizice sau chimice si anume selecia natural, capacitatea de transfer a informaiei, ereditatea, capacitatea de a evolua.

Primele tipuri de organisme aveau un sistem de replicare cu proprieti minime de conservare. In concuren cu lumea organic nevie, aceast capacitate a fost fixatde selecia natural iar informaia pentru funcia autosintetic a fost codificat de ADN i deARN. Autoreplicarea este un proces care se desfoar n condiii anerobe, n nucleul celulelor un mediu care reproduce de fapt condiiile ancestrale n care a aprut viaa. Codul genetic aa cum l cunoetem astzi, a aprut la nceputul evoluie anaerobe. Modul n care a aprut prima molecul autoreplicativ a fost imaginat de Richard Dawkins (2001). La un moment dat, n supa organic prebiotic a aprut o molecul care a reuit s-i creeze copii identice. Dawkins a numit aceast macromolecul replicator sau replicon. Moleculele din structura repliconului se pot asocia pe baz de complementaritate cu moleculele din supa organic i n felul acesta se formeaz un al doilea lan, o copie negativ a repliconului nsui. Ulterior cele dou lanuri se desfac, iar pe baza copiei se formeaz un nou replicon, iar procesul continu n cascad n acelai mod. Replicarea nu este ns un proces fr erori. In acest mod, au aprut variante ale repliconului, iar acest fapt are o mare importan pentru evoluia materiei vii. Unele din aceste molecule aveau o longevitate mai mare i aceste molecule au imprimat o prim orientare evolutiv. In acest mod, n supa prebiotic apare selecia natural, care duce la impunerea acelor molecule care se caracterizau prin longevitate genetic, capacitate mai mare de a realiza copii (fecunditate) i fidelitate mai mare de autocopiere. Primele structuri vii au fost acelea care au rezultat pornind de la repliconi care si-au constituit n jur o structur de protecie care s-i izoleze de mediu. In acest fel, n locul unei competiii ntre repliconii nii, apare o competiie ntre structurile de protecie din jurul acestora, iar aceste structuri de protecie au fost numite plastic de Dawkins maini de supravieuire. Treptat, structurile de protecie au devenit tot mai complexe i mai eficiente, din ele dezvoltndu-se ulterior organismele unicelulare i ulterior cele pluricelulare. Teoria Haldane Oparin are unele deficiene. Astfel, viaa apare ca un produs secundar al proceselor fizice i chimice; radiaiile ultraviolete, temperatura crescut i descrcrile electrice ar fi distrus la fel de repede pe ct au favorizat macromoleculele organice; reaciile biochimice complexe necesit lipsa apei ori se presupune c astfel de precursori ai sintezelor macromoleculare s-au acumulat n oceanul primordial. Inafara de ipoteza fundamentat prin experimente tiinifice de Haldane i Oparin, o serie de ali cercettori au elaborat i alte ipoteze cu privire la apariia precursorilor vieii. Ipoteza atmosferei nereductoare In spiritul acestei ipoteze, atmosfera Pmntului primitiv ar fi fost alctuit din bioxid de carbon i azot, cu puin hidrogen. Intr-o astfel de atmosfer pot exista condiii pentru apariia unor compui cu fier feros redus la pirit sau silicai ca SiO 4 (FeMg)2 (olivino-fayalit). Formarea compuilor cu carbon i amoniac ar fi fost uor de realizat n prezena unor astfel de substane n care are loc oxidarea fierului. Pe aceast cale se pot forma compui de tipul alaninei.

36

Ipoteza proteinoidelor Fox i Ponnamperuma au efectuat experimente de policondensare termic anhidr pe lav sau nisip silicios a unor amestecuri de aminoacizi. Prin nclzire la temperaturi de 130 180 0C timp de 100 de ore, n prezena polifosfailor, au fost obinui polimeri denumii proteinoizi, datorit capacitilor asemntoare cu proteinele aprute pe cale biologic. Proteinoizii au n compunere pn la 18 aminoacizi i se autoasambleaz spontan n microsferule, fr s necesite mecanisme de codificare. Aceste microsferule cu diamentrul de circa 1,5 3 m au o membran dubl cu distana dintre straturi de 70 care se formeaz prin interaciunea dintre aminoacizii hidrofili i hidrofobi. In ce privete proprietile proteinoizilor, acetia sunt stabili la secionare, reacioneaz pozitiv la colorani Gram negativ i Gram pozitiv, au proprieti osmotice, prezinto ultrastructur microscopic, cu membran dubl i vacuole, au o permeabilitate selectiv, activitate catalitic, se pot nmuli prin diviziune i nmugurire, cresc prin adugare i pot include selectiv polinucleotide i proteinoizi bazici, au mobilitate. In acest fel, proprietile lor se apropie destul de mult de cele ale coacervatelor. Concluzia care a fost tras n urma experimentelor celor doi cercettori a fost aceea c proteinoizii reprezint o etap n evoluia informaiei genetice deoarece informaia proteinoizilor ar fi putut fi utilizat pentru selecia polinucleotidelor. In acest fel, la apariia codului genetic ar sta interaciunea specific dintre anumite polinucleotide i anumii proteinoizi. Proteinoizii sunt capabili s se organizeze n protocelule capabile s nglobeze substane din mediu, s creasc i s se reproduc ntr-un mod particular, foarte diferit de modurile prin care celulele actuale se reproduc. Celulele adevrate ar fi aprut ulteriorntr-o fazulterioarde evoluie, prin achiziionarea unor sisteme productoare de energie i a codului genetic. Si aceast ipotez de altfel bine articulat a primit critici cum ar fi: membranele proteinoizilor nu au nimic comun cu adevratele membrane biologice deoarece nu au lipide n componen; diviziunea microsferulelor este complet diferit de diviziunea celulelor; proteinoizii sunt agregate de polimeri care apar doar n soluii de tip saturat, soluii mai rar ntlnite n mediul natural. Ipoteza veziculelor de lipide Lipidele au un rol extrem de important n structura membranei celulare. Macromoleculele de lipide n soluie apoas se pot asambla n structuri asemntoare cu proteinoizii.. Proprietile mixte i faptul c sunt hidrofile la un capt i hidrofobe la cellalt le permite s formeze fie sfere lipozomi cu n strat bimolecular fie micele cu strat monomolecular. Unii specialiti consider c fosfolipidele sunt substane chimice prea evoluate din punct de vedere chimic i nu ar mai fi putut apare n supa prebiotic n vreme ce ali cercettori le accept ca posibili constitueni ai structurilor prebiotice. Ipoteza microstructurilor organice Folsome si Ichinose (1975) au elaborat o teorie proprie, pornind de la observaia c att coacervatele ct i proteinoizii sunt prea complexe. In experimentele efectuate cu un amestec asemntor celui folosit de Stanley Miller au obinut microstructuri organice de form sferic, care apar direct, fr s fie nevoie de etape intermediare. Aceste microstructuri se aseamn foarte mult cu microfosilele din rocile de vrst precambrian. Specialitii care critic aceast teorie susin c astfel de structuri nu posed funciile sistemelor prebiotice. Ele ar reprezenta mai degrab rezultatul aciunii forelor fizice i nu reprezint dect conglomerate organice, fr nici o legtur cu o posibil treapt de trecere de la neviu la viu. Ipoteza apariiei vieii la rece Cercettorii romni C.I.Simionescu i F. Denes propun n 1983 o alt teorie, care presupune apariia precursorilor vieii la temperaturi sczute. Acestea ar evita descompunerea termic,
37

problema hidratrii i n plus are avantajul c la temperaturi sczute reaciile de polimerizare sunt avantajate. In acest caz, energia necesar reaciilor a fost obinut din plasma rece care se afl n ionosfera Pmntului. Presiunea sczut favorizeaz de asemenea reaciile de polimerizare iar prezena cristalelor de ghea, cu proprietile lor caracteristice favorizeaz concentrarea substanelor organice iar n perioadele de nghe i dezghe aceste condiii speciale au permis apariia unor precursori biologici. In experimentele efectuate de cercettorii romni au fost folosite condiiile unei atmosfere reductoare format din bioxid de carbon, amoniac, hidrogen i vapori de ap, sub influena plasmei reci, a presiunilor sczute i la temperaturi de -60 0C. In aceste condiii, au fost obinute pe cale experimental structuri polipeptidice, polizaharide i lipide ca i mici cantiti de aminoacizi (glicin, alanin, serin, acid glutamic, acid aspartic) i glucide (galactoz, xiloz), ca i cantiti mici de porfirine. Toate aceste substane se autoasambleaz n timpul dezgheului n microsferule cu diametrul de 10 15 m. Aceste microsferule, foarte asemntoare cu cele obinute de Fox si Ponnamperuma supravieuiesc dac sunt nclzite la 80 0C, cnd se dezorganizeaz parial. Prin rcire ns, se refac. In acelai mod se comport i dac sunt iradiate cu raaze ultraviolete. Rezist de asemenea la pH de 6 9, au un biopotenial de membran de 30mV, au proprieti semiconductoare de membran. Concluzia care se poate trage n urma acestor experimente este c precursori ai vieii pot apare i n zone cu temperaturi negative, sub influena plasmei reci, iar ulterior aceti produi se pot acumula pe suprafee reci solide fie pe sol fie n atmosfer n timpul topirii gheii. Teoria Pmntului ngheat. Unii specialiti din domeniul geochimiei geochimiti iau n prezent n consideraie o alt variant, i anume aceea care presupune c viaa ar fi aprut n condiiile unui Pmnt primitiv acoperit n ntregime cu un strat gros de ghea, n condiiile unor temperaturi mult mai sczute dect cele din prezent. Motivul invocat de aceti specialiti este acela c temperaturile ridicate determin descompunerea foarte rapid a compuilor organici compleci; n acelai timp, aceast teorie permite explicarea apariiei unor compui organici compleci n condiiile unui intens bombardament cu radiaii ultraviolete. Conform acestei teorii, reaciile chimice care au stat la baza apariiei vieii s-au desfurat pe fundul Oceanului Primordial, sub un strat gros de ghea, n apropierea unor venturi oceanice. Intr-un astfel de mediu, precursorii unor aminoacizi - de exemplu glicina - ar fi fost reprezentai de formaldehid (rezultat n urma unor radiaii chimice simple), cianid i amoniac (ultimele dou provenind din gazele emanate n urma activitii vulcanice). Aceas teorie nu explic ns modul n care s-a ajuns la o planet ngheat i face apel la un impact meteoritic major pentru revenirea la situaia normal. O alt categorie de specialiti din care cel mai reprezentativ este Gnther Wachterhausen susine ipoteza Pmntului cald. Aceast teorie susine c dimpotriv, pentru o foarte lung perioad de timp, Terra a fost o planet fierbinte, cu un vulcanism extrem de activ pe toat suprafaa sa, iar temperatura atmosferei era de asemenea caracterizat prin temperaturi mai mari dect cele din prezent. In aceste condiii, suprafaa unor roci piritice din apropierea unor sulfatere, venturi oceanice, gheizere sau chiar la marginea unor vulcani activi a constituit o zon de cataliz, unde molecule de CO i grupri metil ar fi putut fuziona ntr-un prim pas spre formarea acidului acetic, ca prim precursor al unor compui organici mai compleci. Deficienele acestei teorii sunt reprezentate de aceeai observaie c toi compuii organici compleci sunt instabili la temperaturi ridicate. Apariia vieii n spaiul interstelar sau pe alte corpuri cereti In ultimii ani s-au adunat o serie de date care au fcut ca ipoteza ca precursorii apariiei vieii pe alte corpuri cereti sau n spaiul interstelar a devenit din ce n ce mai discutat. Astfel, n structura meteoritului Murchison care a czut n sud-estul Australiei au fost identificai att aminoacizi identici cu cei teretri ct i aminoacizi care nu se ntlnesc pe Terra metilalanina i sarcozina.
38

In atmosfera planetei Jupiter a fost identificat metanul i amoniacul; pe Io, unul din sateliii planeti gigant a sistemului solar exist n mod cert vulcani activi in vreme ce pe Europa, alt satelit jovian, exista ap n stare lichd, acoperit de un strat gros de ghea. Substane chimice organice complexe au fost pe de alt parte detectate n comete. In condiiile speciale care apar n cazul cometelor la periheliu temperatura nucleului ajunge la 270C n vreme ce la afeliu atinge -1730C este posibil apariia macromoleculelor ca i evoluia ulterioar pn la organisme de tip bacterian, care pot supravieui n aceste condiii fr probleme. In fine, n spaiul interstelar, departe de orice corpuri cereti au fost identifici radicali simpli de hidrocarburi. Explicaia pentru acest fapt aparent deosebit este una destul de simpl: n norii interstelari i n zonele unde se formeaz noi stele exist condiii pentru o conversie rapid a carbonului, azotului i hidrogenul. In zonele exterioare ale norilor interstelari apa lichid i substanele organice ar putea supravieui n comete timp de milioane de ani. Fred Hoyle i Chaandra Wickramasinge au elaborat o teorie a spaiului viu potrivit creia molecule organice aprute n spaiul cosmic ntr-un fel sau altul se pot concentra pe particulele de praf de grafit n zonele interstelare i s genereze ulterior aminoacizi prin intermediul unor reacii biochimice. In felul acesta, substane chimice complexe sau chiar microorganisme aprute n spaiul extraterestru ar putea ajunge pe planete de tipul Pmntului, iar teoria care propune aceast ipotez cea a panspermiei are adepi destul de numeroi n lumea tiinific (William Thompson lord Kelvin, Heinrich Helmholtz, Svante Arrhenius). Conform acestei teorii, viaa se gsete pretutindeni n spaiul cosmic iar particulele vii pot fi purtate de presiunea razelor luminoase. S-au efectuat chiar i calcule care au artat c pentru a putea fi transportate prin intermediul fluxurilor luminoase, structurile vii aprute n spaiul cosmic ar trebui s aib dimensiunile sporilor bacterieni. O teorie derivat din aceasta este cea a panspermiei dirijate, elaborate de Francis Crick i William Orgel. Acetia propun o ipotez potrivit creia viaa n centrul galaxiei a aprut mult mai devreme comparativ cu zonele periferice, iar civilizaiile aprute n acea zon ar fi trimis sonde automate ncrcate cu percursori ai evoluiei organice sau cu microorganisme n toate zonele unde viaa ar putea s se dezvolte ntr-un viitor mai mult sau mai puin apropiat. Toate teoriile i ipotezele trecute n revist anterior arat c precursorii vieii puteau apare n mod natural n condiiile existente fie pe Pmntul primitiv fie n spaiul cosmic. Faptul c prin diferitele experimente de laborator efectuate se obin cam aceiai aminoacizi mai demonstreaz i altceva i anume c precursorii vieii puteau s apar n mai multe moduri. Pe de alt parte, posibilitatea originii extraterestre a precursorilor vieii nu mai poate fi neglijat. In momentul n care substane chimice complexe de genul celor care stau la baza sintezelor organice sunt semnalate n diferite regiuni ale spaiului cosmic, i innd cont de faptul c astfel de substane pot ajunge n variate moduri n atmosfera unor planete, demararea proceselor care au dus la apariia vieii pe aceast cale devine mult mai mult dect o simpl ipotez. Odat aprui precursorii macromoleculari, urmtorul pas n evoluia vieii l-a constituit individualizarea celulelor propriu-zise.

Curs 4 Individualizarea celulelor. Apariia membranei celulare i a metabolismului

39

In apariia vieii, esenial a fost apariia capacitii de autoreproducere a formelor protobionte. Date obinute din experimente de laborator sugereaz c informaia putea fi transmis nu numai de ctre acizi nucleici ci i de substane proteice, chiar dac n acest din urm caz transmiterea se realizeaz ntr-un mod mult mai puin eficient. De asemenea, esenial a fost izolarea protobionilor de mediul extern. Compoziia chimic a citoplasmei celulare ne indic n prezent unde anume s-au petrecut aceste fenomene, i anume n mediul marin. Apariia unei structuri de tip membran care s izoleze n mod definitiv entitile vii de mediu a trebuit s fie urmtorul pas al evoluiei. Dup cum afirm unii specialiti, n supa primordial nu era neaprat necesar existena unei membrane celulare deoarece mediul extern nu era ostil, iar nglobarea diferitelor substane din mediu s-ar fi fcut mult mai uor n absena unei astfel de structuri. Ali specialiti, care se bazeaz i pe date obinute n urma experimentelor de laborator, susin c aceast membran protocelular a aprut odat cu formarea protobionilor. Membrana protocelular nu avea ns stabilitatea membranei celulare actuale. O membran celular n adevratul sens al cuvntului a aprut doar odat cu formarea primului sistem genetic (N. Ceapoiu). Odat cu apariia membranei protocelulare, protobionii devin mai stabili, mai eficieni i au putut s se selecteze n timp. Aceast perioad ar marca de fapt i nceputul procesului de selecie natural aa cum l cunoatem noi n prezent. Metabolismul pe de alt parte este o trstur esenial a sistemelor vii prin care un sistem de reacii chimice controlate de enzime i de catalizatori determin n final nlocuirea unor componente proprii cu altele provenite din mediul extern iar ca rezultat al metabolismului apar pe de-o parte producerea de energie i creterea i pe de alt parte reproducerea. Metabolism veritabil nu poate exista n afara existenei enzimelor. Datoritparticularitilor specifice eubstanelor organice, primele tipuri de compui chimici care au acionat ca enzime au fost fierul i gruparea sulfhidril (SH). Enzimele par a fi la origine acumulri de substane proteice care au n componena lor fier i grupri SH. Fierul apare de altfel n rocile cu fosile prebiotice de acum 3,5 miliarde de ani. De asemenea, observaii moderne au artat c n condiii ca cele de pe Terra primitiv, fierul poate cataliza reacii pe care n prezent le catalezeaz enzime cu grupe feroase sau ferice. Exist i o ipotez potrivit creia primele enzime ar fi fost mai degrab fragmente de aminoacizi din lanuri polipeptidice care au fost denumite enzime accidentale. In lipsa existenei unui cod genetic aceste enzime nu s-au putut pstra, ele avnd o existen pasager. O veritabil protoenzim s-a putut forma abia dup ce grupe de aminoacizi s-au combinat cu ioni Fe2+ sau Fe3+ ori cu o grupare SH. In acest fel s-a format un sistem protometabolic proteic, care a rezultat din unirea sistemului protoenzimatic cu proteine. In urma aciunii seleciei naturale au aprut primele sisteme metabolice proteice, care erau independente de mediu i care aveau capacitatea de cretere i reproducere chiar n absena existenei unor acizi nucleici. O mare parte a specialitilor nu sunt de prerea prezentat anterior i potrivit creia viaa ar fi putut apare fr intervenia acizilor nucleici, deoarece acetia au n prezent un rol mult prea important. Ins, aceasta nu nseamn c astfel de sisteme vii care s nu prezinte n componen aminoacizi nu au putut apare la un moment dat pe Terra. Acizii nucleici au aprut n supa organic primordial printr-un proces care a parcurs mai multe etape succesive. Chiar dac mecanismele biochimice de formare a ARN i ADN sunt complexe la o prim vedere. Totui, n condiii de laborator s-a reuit obinerea de dezoxiribonucleotide i de ribonucleotide ca i de ribonucleozide i dezoxiribonucleozide. Concluzia acestor experimente este c astfel de substane, chiar dac sunt foarte complexe, puteau apare n condiiile mediului de via de pe Terra de acum 4 miliarde de ani. Un pas ulterior l-a reprezentat polimerizarea nucleotidelor i formarea de polinucleotide, proces de asemenea uor de realizat n condiii naturale. Primele tipuri de ARN i de ADN erau

40

caracterizate prin structur` monocatenar iar reproducerea lor avea loc cel mai probabil prin fragmentarea catenei. O a treia etap a fost nlocuirea sistemului de reproducere primitiv cu cel autoreplicativ enzimatic. O a apatra etap a constituit-o formarea de lanuri bicatenare, proces care este mai dificil, inndu-se cont de faptul c cele patru baze azotate nu se pot uni dect n dou moduri timina cu adenina i guanina cu citozina, respectiv adenina cu uracilul n cazul ARN. Ultima etap, de asemenea una care nu pune probleme deoesbite, este reprezentat de polimerizarea ADN i ARN bicatenar. Acest proces nu a ntmpinat nici un fel de greuti. In prezent, n lumea specialitilor este aproape unanim prerea c la nceput viaa a fost destul de eterogen, existnd numeroase tipuri de forme vii bazate de ARN, ADN monocatenar i ADN bicatenar. Lipsa unor date paleontologice nu permite deocamdat evidenierea modului n care s-a impus tipul de via bazat pe ADN bicatenar, care n mod cert este cel mai eficient n transmiterea informaiei genetice comparativ cu alte variante. Astfel, ADN bicatenar are unele nsuiri specifice, care l favorizeaz n mod deosebit: capacitate de autoreplicare prin intermediul ADN-polimerazei; capacitatea de transfer a informaiei genetice printr-o secven specific de aminoacizi; are o stabilitate mai mare comparativ cu ADN monocatenar i comparativ cu ERN-ul; are capacitatea de a evolua prin mutaii sub aciunea factorilor de mediu. Astfel de macromolecule de ADN bicatenar au constituit aa-numitele gene ancestrale, gene care nu erau incluse n organisme vii. Astfel de gene au aprut n supa prebiotic independent de formarea structurilor prebiotice de tipul coacervatelor sau proteinoizilor. Integrarea acestor gene ancestrale ntr-un sistem prebiotic a marcat un alt pas extrem de important pe calea evoluiei vieii. Apariia primelor celule adevrate printr-un proces ca cel descris mai sus pe scurt a fost imaginat printr-o serie de teorii care dateaz nc din 1929, cnd H. Mller a propus rolul primordial al ADN-ului. Alte teorii care explic apariia organismelor vii sunt grupate n aa-numita categorie de teorii ale genotipului i care ajung la concluzia c viaa a pornit de la cteva gene nude (teoria lui J. Monod, din 1971). Teoria ribotipului. Elaborat de Barbieri i pus n circulaie n 1981, aceast teorie pornete de la ideea c ntr-o prim etap, denumit de autor etap precelular, au aprut aanumiii ribozoizi, care erau structuri formate din ribonucleoproteine. Ribozoizii au avut rol de protoribozomi, determinnd prin polimerizare unirea aminoacizilor n lanuri polipeptidice n afara unor structuri izolate ntr-un fel sau altul de mediul extern. In urma acestui proces de replicare nainte de apariia celulelor, au luat natere nucleozoizi sisteme macromoleculare asemntoare cu nucleii celulelor actuale. Astfel de structuri au putut fi nglobate ntr-o formaiune de tip coacervat, fapt ce a conferit acestui sistem un avantaj evolutiv evident. Aceti nucleozoizi au nglobat gene ancestrale formate din ADN bicatenar din supa prebiotic, devenind n acest fel heterozoizi. O a doua etap, etapa protocelular, este caracterizat de existemna unor structuri de ribonucleoproteine care posedau capacitatea de autoreplicare, aveau forma unor mici vezicule sferice n interiorul crora se diferenia o zon central ribonucleotidic, care ar corespunde nucleolului actual. Ribozomii din aceste protocelule erau mai grei comparativ cu cei actuali avnd 80S sau mai mult. Ulterior, evoluia a fixat ribozomi de tip 70S. Aceste protocelule au stat la originea procariotelor i eucariotelor. Etapa celular este cea din urm a acestui proces. Formele cu ribozomi 70 S au evoluat spre procariote fr ca nucleul s fie izolat de o membran nuclear. In acest fel s-au difereniat arhebacteriile primitive, care au supravieuit pn astzi. Prin formarea membranei nucleare s-au format celelalte tipuri bacteriene.

41

Ribozoizi Etapa precelular Nucleozoizi Inglobare de gene ancestrale Heterozoizi

Protocelule microcariote

Etapa protocelular

Procariote

Microeucariote

endosimbioz

Etapa celular

Arhebacterii

Eucariote (Eubacterii)

Teoria prioritii proteinelor (Dose) Tinnd cont de abundena aminoacizilor n supa prebiotic, o serie de cercettori al cror exponent a fost Dose, consider c proto-proteinele formate n oceanul primordial au fost primele structuri cu caracter informaional, deoarece sunt mai simple i au aprut mai repede comparativ cu acizii nucleici. Faptul c nu au nevoie de enzime pentru a se autoreplica vine s sprijine aceast teorie. In plus, proteinele au capaciti autocatalitice, care la acizii nucleici lipsesc. In legtur cu posibilitatea ca proteinele s fie primele structuri care au stat la baza viului, M.Eigen a imaginat un ciclu catalitic n cursul cruia fragmente de polipeptide scurte cu proprieti mono sau polienzimatice dau natere unor polipeptide cu macromolecul mare. Intr-un astfel de ciclu denumit ciclul lui Eigen au loc procese care asigur att autoreproducerea sistemului ct i procese de tip autocatalitic. O etap ulterioar a fost marcat de cuplarea unui astfel de sistem cu proprieti catalitice cu unul care putea asigura autoreplicarea, bazat pe acizi nucleici. Polinucleotidele aprute n supa prebiotic erau la nceput de dimensiuni mici. Ele nu pot crete dect dac i adaug ulterior monomeri. In acest fel a aprut n supa organic o competiie pentru cuplarea cu monomeri a polinucleotidelor. Ins, o astfel de evoluie a polinucleotidelor se lovete de o problem important,
42

cea a erorilor de copiere. Studiind modul de transmitere al informaiei genetice Eigen a observat c lungimea unei catene polipeptidice transmis fr erori este invers proporional cu eroarea per baz azotat. Aceast observaie a constituit ceea ce se numete n prezent regula lui Eigen. Conform acestei regului, perechile C G se transmit fr erori pn la 100 de baze n vreme ce perechile A T doar pn la 10 baze azotate. In felul acesta, polinucleotidele nu pot stoca o cantitate prea mare de informaie pentru c ulterior apar erorile de transmitere. Singura soluie pentru ca acest lucru s fie evitat este cuplarea ntr-un sistem de cooperare a ciclurilor polipeptidice aflate n concuren pentru baze azotate cu un sistem informaional reprezentat de acizii nucleici. In acest sens, Eigen propune un hiperciclu, n care cele dou sisteme apar interconectate (hiperciclul lui Eigen)

E2 E1 E3

E8

Ciclul lui Eigen

E4

E7 E6

E5

Un astfel de sistem tip hiperciclu poate dovedi o capacitate mult mai mare de stocare a E1 individuale E1 informaiei. El poate cupla ciclurile E1 E1 aflate n competiie ntr-un ciclu unic care nu mai 2 accept competiia. Fiind independent, codul folosit pentru stocarea Iinformaiilor poate deveni universal. Ulterior, un astfel de ciclu se poate izola de mediu fie prin dezvoltarea unei membrane celulare fie prin includerea sa ntr-un sistem protobiont de tip coacervat. Un astfel de sistem este n concluzie capabil s pstreze informaia un timp ndelungat, iar aceast informaie poate evoloa la I1 E2 E2 rndul su prin intervenia mutaiilor. Teoria lui Eigen are avantajul c sistemul imaginat de el nu intra ntr-un imaps evolutiv. O constant a evoluiei la toate nivelele este c ofer totdeauna posibilitatea de a continua cu o nou etap. I3

E5 E5

Hiperciclul lui Eigen

E3 E3 I5
43

I4

E4 E4

Teoria lui Eigen se contureaz ca una din cele mai plauzibile explicaii ale mecanismelor evoluiei materiei vii. Unul din primii pai n apariia vieii l-a constituit apariia polinucleotidelor cu capacitate de autoreplicare. In acest fel este asigurat autoconservarea sistemului. Organismele primitive nu pot apare ns dect dup consolidarea i perfecionarea structurilor de tip replicativ. La primele forme de via, aminoacizii aveau o funcie dubl se autoreplicau i codificau direct secvene de aminoacizi n lanuri polipeptidice. Se sintetizau astfel lanuri polipeptidice care asigurau autoreplicarea nucleotidelor i controlau pe de alt parte aceast autoreplicare, totul desfurnduse n prezena unor surse de energie. Informaia pentru funcia autocatalitic a fost nscris n ADN iar procesele descrise mai sus se desfurau n anaerobioz, n interiorul celulelor. Acest proces se defsoar la fel pentru toate tipurile de organisme vii virusuri, plasmide, procariote, eucariote i este iniiat de o protein care difuzeaz i iniiaz autoreplicarea. Gena care condiioneaz aceast protein a primit numele de gena replicrii sau gena marker ancestral (Octavian Udrite). Aceast gen, de tip anaerob, aprut cu circa 3,8 miliarde de ani n urm a reprezentat de asemenea un extrem de important pas n apariia vieii. Procesele codificate de codul genetic actual s-au defsurat ntr-un mediu anaerob i acesta este i motivul pentru care acest tip de informaie este nchis n structuri ca nucleul, plasmidele, mitocondriile, ribozomii. Procesele mari consumatoare de energie ale sintezei proteice au loc n mediu aerob, n citoplasma celular. Faptul c acizii nucleici specifici se replicn mediul anaerob al nucleului apare ca un mijloc de protecie al naturii pentru conservarea informaiai genetice. Dezvoltarea ontogenetic n stadii incipiente, este controlat de gene care acioneaz n condiii de anaerobioz. Structurile difereniate ale esuturilor, care necesit cantiti mari de energie, o obin n procese care au loc la nivelul citoplasmei celulare. Modul de desfurare al replicrii acizilor nucleici pe de-o parte i procesele de respiraie aerob din citoplasma celular marcheaz astfel i momentul n care respectivele procese s-au
44

individualizat n materia vie n atmosfera reductoare n primul caz i n atmosfer cu oxigen n cel de-al doilea. Rolul ARN-ului O serie de cercettori au propus o alt variant de evoluie care nu o contrazice total pe cea prezentat anterior i anume varianta lumii ARN: conform acestei ipoteze, pentru o perioad ndelungat de timp, rolul predominat a fost jucat de ARN. O serie de dovezi foarte puternice vin n sprijinul acestei ipoteze. Metabolismul primitiv era reprezentat dup aceast teorie doar de activitatea moleculelor de ARN, a cror apariie este mult mai facil din punct de vedere biochimic comparativ cu ADN-ul. Odat aprut, ARN-ul s-a meninut i s-a replicat prin interaciuni simple i de intensitate sczut, fr intervenia unor iniiatori cum sunt enzimele proteice actuale. Procesele de cataliz erau controlate exclusiv de ARN-s alturi de care puteau interveni molecule de proteine. Acest pas a fost imaginat studiind unele aspecte considerate primitive ale metabolismului actual, aspecte interpretate considerate ca urme fosile dintr-o perioad n care ARN-ul domina lumea vie. Faptul c ARN se gsete n toate tipurile de organisme actuale vie n sprijinul acestei ipoteze. In afar de ARN-t, ARN-m i ARN-s exist i o serie de alte tipuri de molecule de ARN-s, care au roluri dintre cele mai variate: cataliz, reglare, rol de control, rol n aprarea antiviral, restaurarea genomului. In unele cazuri apar situaii curioase n care ARN este plurispecific, cum este cazul ARN tm bacterian care are att rol de ARN de transport ct i cu ARN mesager. ARN ribozomal este singura structur structur din celulele vii responsabil de sinteza proteic, ceea ce este o alt dovad a originii sale foarte vechi. ARN-t funcioneaz ca un adaptatot, datorit existenei celor trei baze azotate libere care pot cupla fragmente de proteine. Unii specialiti consider c ARN-r i ARN-t reprezint veritabile fosile vii ale fostei lumi ARN. O serie de ARN-virusuri sunt considerate n prezent ca fosile moleculare deoarece au un cromozomii constituii doar din ARN care se replic utiliznd retrotranscripia pe ADN-ul celulei gazd. Sinteza ADN-ului n celulele vii actuale este declanat de prezena obligatorie a ARN-ului. Acest aspect ar putea fi o dovad a faptului c primele genomuri erau constituite din ARN i la tipul actual s-a ajuns prin transcripia lor n ADN. In acest fel, ADN-ul nu ar fi dect un ARN modificat. Analiza metabolismului celular care duce la sinteza nucleotidelor arat c ADN-ul este de fapt ARN modificat. Dezoxiribonucleotidele sunt produse pornind de la ribonucleotide. Timina, aminoacid prezent doar n ADN este obinut n celule prin modificarea uracilului fixat deja ntr-o dezoxiribonucleotid. Molecule de ARN catalizeaz reacii biochimice n celulele vii. ADN-ul bicatenar, mult mai rigid, nu se preteaz la o astfel de funcie. Enzimele ARN ribozime permit imaginarea unor molecule de ARN capabile att s conserve informaia genetic ct i catalizarea i iniierea propriei replicaii n absena proteinelor. Experiene de evoluie dirijat n condiiile proprii Terrei de acum 3,5 miliarde de ani a unei soluii coninnd o gam larg de molecule diferite de ARN (Larry Gold, Jack Szostack, 1990) au dus la obinerea unor tipuri de ARN capabile s catalizeze reacii, s lege nucleotidele ntre ele, s lege n mod specific aminoacizi, s se cupleze cu membrane celulare, s realizeze reacii de oxidoreducere. Concluzia acestor experiene i trecerea n revist a datelor expuse anterior este aceea c ARN-ul a precedat apariia ADN. Intr-o perioad relativ ndelungat, diferitele tipuri de ARN au ndeplinit rolurile pe care acum le joac ADN i proteinele, codificnd informaia genetic i cataliznd reaciile chimice. Cu toate acestea, moleculele de ARN sunt prea complexe. Ele nu au putut fi sintetizate n laborator fr aportul unor enzime.

45

Viaa a aprut nainte de apariia macromoleculelor i este mult mai probabil c nainte de ARN, alte molecule, mai simple, au reprezentat baza stocrii informaiei genetice. Aceste molecule sunt dificil de imaginat astzi. Ideea unei lumi ARN a fost n mare msur abandonat iar n pereznt sub aceast sintagm se nelege situaia existent nainte nainte de apariia ADN-ului. Cei mai multi specialiti din perioada actual consider c moleculele de ARN primitiv coexistau cu alte tipuri de molecule n structuri de tip celular nconjurate de o membran. Ulterior, un astfel de sistem a evoluat prin selecie natural a acelor structuri cu cele mai eficiente interaciuni ntre prile sale componente. In ceea ce privete proteinele, se poate observa c ARN singur este capabil s controleze singur un metabolism celular. Cu toate acestea, proteinele sunt mult mai eficiente n a cataliza reacii chimice comparativ cu ARN. Existena enzimelor ribozomale nu poate pleda dect pentru apariia ulterioar a proteinelor, care le-au nlocuit pentru c erau mai eficiente n cadrul metabolismului celular. O alt ipotez propune inventarea proteinelor de ctre ARN. Acesta din urm este direct responsabil de asamblarea aminoacizilor n proteine, n interiorul ribozomilor. Analiza prin difragie cu raze X arat c locul de asamblare a aminoacizilor n ribozomi este constituit n ntregime din ARN. Ribozomii actuali sunt rezultatul unui proces de evoluie n care proteinele au nlocuit treptat ARN i au fcut aceast structur mai eficient. Ideea care se desprinde din aceste observaii este aceea c proteinele propriu-zise nu au putut apare dect dup o prim etap de evoluie care a dus la apariia structurilor de tip ARN. Astfel, o prim etap a evoluiei organice a fost dominat de ribozime. Ulterior, ntr-o a doua etap, enzimele proteice au nlocuit treptat ribozimele n cataliza diferitelor reacii metabolice, a determinat eficientizarea acestora i ulterior apariia de noi activiti enzimatice. Apariia ADN Apariia acidului dezoxiribonucleic este o alt problem important cu care se confrunt specialitii. Unii cercettori propun o apariia a ADN pornind de la ARN. Totui, aceast ipotez are o serie de inconveniente, dintre care unele majore. Astfel, transformarea ribonucleotidelor precursoare ale ARN n dezoxiribonucleotide precursoare ale ADN - este n fapt o reacie chimic complex, catalizat de enzime proteice foarte evoluate ribonucleotid reductazele. Reducerea ribozei se realizeaz printr-un mecanism de nalt consum de energie care produce radicali liberi n cadrul protein-enzimei. O astfel de reacie este dificil s se desfoare la nivelul nuei ribonucleotid reductaze de tip ARN de exemplu deoarece moleculele de ARN sunt mult prea fragile i nu suport prezena de radicali liberi. Apariia ADN-ului propriu-zis mai necesit trei tipuri de reacii complexe catalizate de enzime: transformarea uracilului n timin, copierea mesajului genetic nscris n ARN n secvena de dezoxiribonucleotide i n final replicarea moleculelor de ADN nou formate. In comparaie cu problema reducerii ribozei, apariia enzimelor care catalizeaz aceste tipuri de reacii este uor de imaginat n decursul celei de-a doua etape a evoluiei organice, prin evoluia care pornete de la proteinenzime care particip la formarea ARN i la replicarea acestuia. In prezent, mai multe teorii cu privire la apariia ADN-ului. In comparaie cu ARN, ADN prezint o serie de avantaje evidente, care au conferit formelor de via bazate pe ADN cteva avantaje la fel de evidente fa de formele de via bazate pe ARN. Principalul avantaj pe care le are macromolecula de ADN se refer la stabilitatea moleculelor de ADN n comparaie cu cea a ARN-ului. Macromolecula de ADN se rupe mult mai greu comparartiv cu cea de ARN deoarece riboza ARN are un atom de oxigen n plus fa de dezoxiriboz, iar acest oxigen suplimentar poate ataca legturile dintre nucleotide. Molecula de ADN poate repara una dintre problemele cele mai des ntlnite la acizii nucleici: nlocuirea accidental a citozinei cu uracilul. In timpul replicrii, acest incident apre
46

destul de des, fiind una din cauzele principale ale apariiei unor mutaii. In cazul ARN, apar n acest caz macromolecule mutante din cauza faptului c uracilul este un component normal al ARN i nu poate fi recunoscut un uracil aflat ntr-o poziie normal n molecul de unul care nlocuiete citozina. Pe de alt parte, n cazul ADN, uracilul este recunoscut ca atare de ctre mecanismele biochimice i este eliminat, iar n acest fel informaia genetic denaturat este reconstituit. Acest tip de avantaje explic foarte bine moduln care s-a impus o populaie de celule bazate pe ADN fa de populaiile de celule bazate pe ARN, dar totui nu explic modul de apriie al ADN n sine. Una din ipotezele cele mai noi privind apariia ADN-ului este cea care face apel la virusurile de tip ARN, ipotez care a fost elaborat de Patrick Forterre. Un virus care are materialul genetic constituit din ADN n loc de ARN este mult mai rezistent la enzimele celulei gazd i i ofer acestuia o serie de avantaje. Enzimele care au permis Enzime apoi transformarea ARN n ADN-U (ADN care n loc de timin are uracil) iARN n ADN-T (ADN normal, cu timin), respectiv ribonucleotid reductazele i timidilatsintetazele, au aprut prin mutaii la virusuri. In favoarea acestei ipoteze vin date recente de biologie molecular care arat c ADN-T a aprut n decursul evoluiei de dou ori, n mod independent; astfel, s-a descoperit c existdou Etapa 1 familii de timidilatsinetaxe ThyA i ThyX, care nu se aseamn ntre ele, dar care catalizeaz acelai proces. Aceste enzime au aprut la dou categorii de virusuri ARN diferite. Prin apariia lanurilor de ADN, virusurile de acest tip au devenit mult mai rezistente la enzimele gazdei. Apariia celor trei tipuri principale de organisme arhebacterii, eubacterii i eucariote este explicat printr-o teorie foarte recent, propus de P. Forterre n 2005. Conform acestei teorii, apariia celor trei grupe majore de organisme vii actuale s-a realizat prin nlocuirea genomului ARN cu genom de tip ADN la trei tipuri diferite de organisme ancestrale de ctre trei tipuri de virusuri ARN diferite. Aceast teorie vine s se adauge la alte teorii care consider c nucleul organismelor eucariote are origine viral. Etapa 2 Ipoteza se bazeaz pe observaia c cele trei grupe majore de organisme au la nivelul Virus ARN transmiterii informaiei doar un singur aspect comun: modul de sintez al proteinelor. Sinteza ADN difer, i aceast observaie a dus la ideea c mecanismele se sintez a proteinelor provin de la forme de via bazate pe ARN (deoarece sinteza proteinelor depinde strict de iniiatori de tip ARN) n vreme ce sinteza enzimelor de replicare a ADN provine de la virusuri diferite. O alt observaie vine n sprijinul acestei ipoteze. Viteza de evoluie a proteinelor a sczut mult odat cu apariia celor trei linii evolutive principale, comparativ cu situaia existent nainte. Un singur fenomen poate explica n mod satisfctor acest aspect replicarea mult mai fidel a Enzime proteice ADN comparativ cu cea a ARN, care avea posibilitatea de a crea prin mutaii clase ntregi de proteine. Odat aprute, organismele vii bazate pe ADN au nlocuit destul de rapid precursorii Etapa bazai pe ARN i n3acest fel a fost redus practic la 0 ansa de apariie a unor noi variante de lini evolutive paralele cu arhebacteriile, eubacteriile i eucariotele (asta dac nu lum n consideraie nanobele i implicaiile deosebite pe care aceste structuri pe presupun). Apariia genomului de tip ADN pornind de la un genom tip ARN presupune patru etape de evoluie. Virus ADN

Etapa 4

47

Intr-o prim etap nu axistau dect forme de via bazate pe ARN genomul era reprezentat de ARN iar metabolismul celular era controlat de enzime ARN (RN-aze). Intr-o a adoua etap, enzimele ARN sunt treptat nlocuite cu protein-enzime, proces care s-a desfurat paralel cu apariia ribozomilor, constituii la nceput doar din ARN. In aceast etap existau deja virsuri de tip ARN.

48

Intr-o a treia etap, enzimele ARN sunt nlocuite n cea mai mare msur de enzimele proteice, mai eficiente. In aceast etap apar i virusurile de tip ADN, mult mai rezistente la enzimele bacteriene (fenomen observat de altfel i la virusurile actuale). Intr-o ultim etap, dup ptrunderea ADN-ului viral n celule, acesta nlocuiete ARN-ul n funcia de stucare a informaiei genetice. Robozomii primitivi constituii exclusiv din ARN sunt treptat nlocuii cu ribozomi combinai cu proteine. In sprijinul acestei ipoteze vin att date rezultate din cercetri mai vechi ct i date foarte recente. Astfel, n anii 60, au fost descoperite virusuri al cror ADN din genom conine uracil (ADN-U). Acest ADN-U a aprut pornind de la ARN. Ulterior, prin transformarea uracilului n timin a aprut ADN-T, care a nlocuit treptat ADN-ul cu uracil. Aceast caracteristic permite avansarea ipotezei c virusurile cu ADN cel puin la fel de vechi ca i primele organisme care aveau un genom alctuit din ARN, iar teoria existenei unei lumi exclusiv bazate pe ARN are o cantrapondere bazat pe date extrem de solide. Celulele vii au mprumutat astfel ADN de la virusuri, devenind n acest fel mai rezistente la aciunea acestora din urm. Recent (2004) o alt descoperire vine s ntreasc teoria nlocuirii genomului de tip ARN cu unul de tip ADN pornind de la virusuri. O echip de specialiti de la universitatea din Marsilia au descoperit un virus gigantic denumit mimivirus care are un genom alctuit din 1 200 000 perechi de baze, iar ca fapt unic, o serie de gene ale acestui virus codeaz proteine implicate n sinteza de proteine pornind de la ARN. Un astfel de virus arat posibilitatea existenei unor virui ancestrali compleci. Secvenierea complet a genomului pentru diferite tipuri de organisme a relevat un alt fapt surprinztor: replicarea ADN la eubacterii pe de-o pare i la arhebacterii i eucariote pe de alta implic enzime diferite din punct de vedere al secvenelor proteice. Chiar dac aceste enzime catalizeaz aceleai reacii biochimice, ele sunt diferite la cele trei tipuri de organisme. O astfel de situaie nu se poate explica dect prin originea lor n strmoi diferii. Singura concluzie logic care se desprinde din aceste observaii este aceea c mecanismele de replicare a ADN-ului au aprut de dou ori, n mod indepemnednt odat pentru bacteriile propriu-zise i a doua oar pentru arhebacterii i eucariote. Consecina acestui fapt este c genomul ultimului strmo comun al organismelor actuale denumit LUCA (Last Unic Common Ancestor) a fost unul de tip ARN i nu unul de tip ADN. Acest fapt explic de ce un mare numr de enzime implicate n replicarea ADN la bacterii pe de-o parte i la arhebacterii i eucariote pe de alta nu se aseamn deloc din punct de vedere biochimic, chiar dac catalizeaz aceleai reacii. Replicarea ADN a fost un proces care a aprut de mai multe ori, la mai multe categorii de virusuri. Si la virusurile actuale cu ADN exist numeroase enzime care controleaz replicarea ADN, enzime diferite de la un tip de virus la altul i diferite i fa de enzimele eucariotelor care controleaz aceleai etape ale replicaiei. Explicaia acestui fapt este c sistemele de replicare ale virusurilor ADN sunt foarte vechi i c ele au evoluat ntr-o perioad n care coexistau organisme cu genom ASRN, virusuri ARN i virusuri ADN. Ptrunderea ADN-ului n celule s-a fcut pe dou ci posibile: Fie aceast ptrundere a avut loc o singur dat, nainte de apariia LUCA. In acest caz, enzimele de replicare iniial au fost nlocuite de enzime aparinnd altor virusuri odat pentru linia filogenetic bacterian i a doua oar, separat, pentru linia filogentic care a dus la arhebacterii i eucariote. Fie ptrunderea a avut loc de dou ori, pentru cele dou linii filogenetice, iar n acest caz enzimele de replicare s-au conservat. Procariote si eucariote Odat elucidat posibilitatea apariiei protobioniloe, urmtorul pas l constituie analiza apariei organismelor unicelulare. Dup izolarea de mediu prin apariia membranelor celulare,
49

fixarea informaiei genetice n nucleu i realizarea reaciilor chimice complexe de anabolizare i catabolizare a substanelor organice, viaa a continuat s se diversifice. O serie de specialiti apreciaz c nainte de apariia unor forme de via bazate pe AND a existat o etap n care protobionii aveau ca substrat al informaiei genetice ARN. O ipotez similar a fost avansat i pentru proteine, forme de via putnd exista i fr existena acizilor nucleici. Unlterior, aceste tipuri de protobioni bazai pe ARN (lumea ARN) sau pe proteine au fost nlocuite cu forme de via mai competitive, bazate pe AND. O relicv a acestei perioade de evoluie a vieii ar putea fi considerat lumea aparte a virusurilor, care au pstrat structura extreme de simpl a macromoleculelor de acizi nucleici, protejai de o capsid. Faptul c virusurile pot integra materialul genetic al altor celule i folosesc aceste celule pentru autoreplicare reprezint un aspect deosebit de interesant, care demonstreaz odat n plus eficacitatea informaiei genetice stocat sub forma acizilor nucleici. Virusuri In present se cunosc aproximativ 30 tipuri diferite de virusuri. Structura lor este extreme de simpl, respectiv o caten de AND sau ARN care include ntre 5 i 160 de gene, protejatde o capsid. Modul lor de comportare face ca aceste entiti s fie considerate la limita viului, unii specialiti neadmind faptul c virusurile sunt entiti vii ca atare. O dovad n sprijinul acestei opinii ar putea fi observaia c virusurile nu pot s se replice dect n celulele infestate, folosind pentru aceasta materialul genetic propriu al celulelor. Inafara celulelor infestate, virusurile sunt inactive, cu toate c dovedesc o rezisten extrem de mare la factorii de mediu. Structura virusurilor este extrem de precis, informaia genetic pe care o conin permindule s recunoasc celulele int, s se cupleze cu acestea, s-i injecteze catena de acid nucleic n citoplasma celulei; ulterior, genele virusului blocheaz activitatea curent a celulei i se autoreplic pn la epuizarea resurselor acesteia. Urmeaz sinteza capsidelor proteice identice cu cele abandonate pe membrana celular i sintetizarea unei enzime care determin liza acestei membrane. Originea virusurilor este controversat. In mod cert este vorba de structuri extrem de specializate i unii specialiti au propus o origine a lor n organisme adaptate treptat la parazitism i care au pierdut cu timpul cea mai mare parte a informaiei genetice neeseniale. Alte ipoteze opteaz pentru o origine a lor n protovirusuri neintegrate n celule gazd, din forme virale ancestrale integrate iiniial n celule bacteriene, din bacterii, n urma uni proces de regresie, din fragmente de ADN sau ARN extranucleare sau din acizi nucleici scpai din celule i devenii inactivi pn la integrarea lor ntr-o celul nou (Weisz, 1966). Procariote In prezent, cu toate ipotezele aprute, este nendoielnic faptul c primele forme tipice de via erau procariote de tip anaerob. Apariia lor cu circa 3,8 4 miliarde de ani n urm a marcat un alt moment n evoluia vieii. Timp de circa un miliard de ani, procariotele anaerobe care nlocuiser posibile forme de via bazate pe ARN au constituit unicele organisme vii de pe Terra. Trsturile lor specifice se regsesc i astzi la descendenii lor ndeprtai arhebacteriile, cyanobacteriile, eubacteriile. Toate aceste tipuri de organisme au o serie de trsturi comune care le individualizeaz fa de eucariote cellat grup major de organisme de pe Terra. Trsturile specifice procariotelor sunt: lipsa nucleului i localizarea acizilor nucleici n nucleoid (gonofor); reproducerea are loc exclusiv pe cale asexuat, prin diviziune binar sau nmugurire; lipsa mitozei i meiozei; flagelii sunt alctui din flagelin i nu pot efectua dect micri de rotaie (flageli de tip rotativ); lipsa organitelor celulare i a membranelor endoplasmatice; procesele de respiraie celular au loc la nivelul membranei celulare, pe faa sa intern; ADN-ul procariotelor nu este complexat cu proteine;
50

Peretele celular este alctuit din peptidoglicani; Recombinarea genetic se realizeaz prin transfer lateral de gene. Acest proces permite o extraordinar variaie a materialului genetic ntre grupe diferite de bacterii, fcnd extrem de dificile ncercrile de clasificare. Practic, n cadrul bacteriilor nu exist specii n adevratul neles al cuvntului.

Procariotele actuale pot fi mprite n arhebacterii, bacterii purpurii, eubacterii Gram pozitive i Gram negative i cyanobacterii. Dintre aceste tipuri, deosebit de importante sunt cyanobacteriile. O mutaie n structura unor gene le-a permis s realizeze primii pai spre dezvoltarea fotosintezei ca proces metabolic ce pune la dispoziia celulei substan organic pornind de la bioxid de carbon i ap, n prezena cuantelor luminoase. Ca produs secundar al acestui proces rezult oxigenul, care a schimbat treptat compoziia atmosferei. Acest fenomen a permis apariia unor forme de via care practic o form de metabolism mult mai eficient dect cel anaerob. Ca forme de via, procariotele sunt extrem de eficiente. In prezent sunt rspndite peste tot pe glob, iar capacitatea lor de a rezista n condiii extreme le asigur un succes evolutiv n faa eucariotelor. Calcule efectuate de microbiologi au artat c biomasa total estimat a procariotelor o egaleaz pe cea a eucariotelor. Eucariotele Apariia eucariotelor a marcat un alt moment important. Apariia lor dateaz dup toate probabilitile de acum 2,7 miliarde de ani, de cnd dateaz cele mai vechi fosile cunoscute cu origine eucariot sigur. Eucariotele se caracterizeaz ca i procariotele printr-o serie de trsturi caracteristice: prezint nucleu cu membran nucleart, nucleoli i cromozomi perechi. Citoplasma conine organite celulare; Cromozomii eucariotelor sunt asociai cu histone i cu alte proteine; Metabolismul eucariotelor este de tip aerob (cu excepia formelor lipsite de mitocondrii); Membrana lor celular este format din structuri de tip fosfolipidic, cu celuloz sau chitin; Cilii i flagelii se pot ndoi i sunt alctuii din tubulin; Reproducerea este de tip sexuat, prin mitoz, iar n cadrul nmulirii asexuate apare meioza; conjugarea este extrem de rar, fiind prezent doar la ciliate. Respiraia celular se realizeaz la nivelul mitocondriilor; In ce privete rezistena la condiiile de mediu, nu suport dect variaii relativ mici, spre deosebire de procariote.

Teoria simbiotic (Lynn Margulis, 1968) Cea mai acceptat i totodat cea mai veridic teorie care explic apariia eucariotelor este teoria simbiozei ntre diferite tipuri de procariote, teorie enunat de Lynn Margulis. Analiznd genomul unor protiste simple, se pot astfel identifica pn la cinci tipuri de genomuri bacteriene diferite. Primul pas n apariia eucariotelor l-a constituit o simbioz ntre o arhebacterie i o eubacterie, realizndu-se astfel o prim himer de tip eucariot. Ulterior, aceste himere au putut ngloba genomuri bacteriene suplimentare prin transfer lateral de gene. O simbioz ulterioar a permis nglobarea unor procariote care au evoluat ulterior ca mitocondrii (analiza materialului genetic al mitocondriilor arat c acestea provin din subunitatea alfa a bacteriilor purpurii) iar o simbioz cu cianobacteriile a permis achiziionarea cloroplastelor i n felul acesta s-au creat i premizele evoluiei spre regnul vegetal. Simbioza cu spirochete pe de alt parte a adus n celula eucariot structurile care au evoluat ca cili i flageli. Pe de alt parte, o problem nc controversat o constituie formarea nucleului eucariot, cu membran nuclear i cu cromozomi distinci.

51

Curs 5
Teoriei simbiozei i s-au adus ulterior o serie de completri, iar specialitii de mai trziu au ncercat s elucideze diferitele etape ale evoluiei spre eucariote pe baza descoperirilor de ultim or. Modul n care au aprut eucariotele forme de via care domin n prezent ecosistemele - a fost elucidat abia n momentul n care a fost analizat n ntregime materialul genetic al protistelor. Organismele procariote nu sunt un grup omogen, iar diferenele care apar ntre cele dou linii principale arhebacteriile i eubacteriile ridic la rndul lor o serie de semne de ntrebare. Eucariotele apar mai apropiate de arhebacterii dect de eubacterii, existnd teorii care opteaz pentru un strmo de origine arhebacterian a eucariotelor. Eubacterii Arhebacterii Eucariote

Descoperiri recente arat c eubacteriile, arhebacteriile i eucariotele au o serie de gene comune, pe lng gene proprii. Astfel, eucariotele au n comun cu arhebacteriile genele informaionale, care sunt rspunztoare de meninerea i exprimarea genelor n genom (de exemplu, genele care codeaz ARN-r). Pe de alt parte, eucariotele au n comun cu eubacteriile genele operaionale, care intervin n controlarea proceselor metabolice la nivel celular. Eubacteriile au propriile gene informaionele iar arhebacrteriile propriile gene operaionale. Gene informaionale Gene operaionale Eucariote

Eubacterii

Gene informaionale Gene operaionale Arhebacterii

Pentru explicarea acestei situaii, au fost propuse mai multe teorii. Wolfgang Zillig (1991) susine c eucariotele au aprut ca urmare a unei fuziunintre eubacterii i arhebacterii; ulterior, s-au pierdut o parte din gene, pstrndu-se doar genele operaionale eubacteriene respectiv genele informaionale arhebacteriene. Deficiena acestei teorii este c nu se cunoate nici un fel de fuziune ntre forme de via ca cele amintite mai sus. William Ford Doolittle susine c genele operaionale arhebacteriene au fost incluse n genomul unui strmo al eucariotelor de tip arhean n urma unei fagocitoze prin care au fost nglobate eubacterii. Fragmentele de ADN ale eubacteriei fagocitate au fost integrate n mod

52

succesiv n propriul genom. Deficiena acestei teorii este aceea c arhebacteriilor nu le este proprie fagocitoza. O alt teorie s-a cristalizat dup ce dou grupe de specialiti una american (William Martin, Miklos Martin) i alta francez (David Moreira, Purificacion Lopez-Garcia) au pus-o n circulaie n 1998. Ideea de baz este aceea a unei endosimbioze ntre eubacterii i arhebacterii fenomen cunoscut i n prezent n cazul multor grupe din ambele linii taxonomice. Aceast teorie a sintrofismului ancestral permite explicarea fenomenului relevat mai sus. Procesul a nceput printr-o simbioz ntre eubacterii i arhebacterii. Dup echipa american, n cursul simbiozei, genomul eubacterian a fost integrat parial n genomul arhebacteriei iar n acest fel s-a format un nucleu arhebacterian mixt. Eubacteria simbiont a evoluat ulterior spre mitocondrie. Echipa francez propune o situaie puin diferit, dar n esen aceeai. Simbioza iniial consta n cel puin dou eubacterii i o arhebacterie. Eubacteriile i-au transferat n ntregime genomul acesteia din urm, arhebacteria devenind viitorul nucleu, iar citoplasma eubacteriilor contopite a devenit citoplasma eucariotelor de astzi. Mitocondriile au fost achiziionate ulterior, fiind tot de origine eubacterian. Nucleu arhean

Arhebacterie

Eubacterie Fagocitoz

Vacuol digestiv Genomul eubacterian se poate reorganiza i pe seama schimbului reciproc de gene prin translaie. Secvenierea genomurilor unor eubacterii a dus la descoperiri interesante. Astfel, linia filogenetic care a dus la Escherichia coli s-a desprins de cea a genului Salmonella cu circa 100 milioane de ani. In acest interval, E. coli a achiziionat prin transfer nu mai puin de 750 de gene provenind de la alte specii, ceea ce reprezint 20% din genomul actual propriu. Astfel de schimburi au loc frecvent, fie prin conjugare fie prin intervenia unor virusuri, fie prin transferarea de gene de la bacterii ingerate. Eubacteria Thermotoga maritima are n genom 25% din gene de origine arhebacterian iar arhebacteria Thermoplasma acidophilum are 25% din gene de origine eubacterian. Explicaia acestui fenomen este faptul c ele convieuiesc n aceeai ni ecologic, fapt ce a favorizat schimbul reciproc de gene. Toate aceste date indic faptul c n cazul bacteriilor, procesele de restructurare a materialului genetic sunt diferite de cele de la eucariote. In acest fel, fluxul de gene era mult mai intens n interiorul populaiilor de procariote i eucariote de tip bacterian, iar aceasta nu poate dect s vin n sprijinul explicrii marii diversiti a acestor grupe i a dificultilor mari ntmpinate n sistematizarea lor. Evoluia procariotelor din eucariote prin simplificarea genomului eucariot n condii extreme de mediu Ipotezele clasice consider c procariotele au aprut primele comparativ cu eucariotele. O ipotez aprut n urma unor studii de biologie molecular, care a dus la elaborarea unor arbori
53

filogenetici bazai pe structura genomului, vine s pun n discuie ipoteza clasic. Dac anumite gene evolueaz mai repede comparativ cu altele, linia filogenetic aparent va duce undeva la baza arborelui filogenetic rezultat. Eliminnd astfel de gene cunoscute ca avnd o vitez mare de evoluie o echip de cercettori francezi (Philippe H., Forterre P, J.Mol.Ecol. 1999, 49, 509) au construit un arbore filogenetic n care n mod surprinztor, genomul eucariot este situat la baza arborelui iar cel procariot aprea ca derivat din acesta. Explicaia a fost propus n modul urmtor: n acest caz a fost vorba de o evoluie prin simplificare datorit unor condiii extreme de mediu de exemplu o ni ecologictermofil. In perioada Pmntului primitiv, condiiile extreme erau mult mai rspndite dect n prezent, iar n astfel de medii, organismele cele mai avantajate sunt cele care se reproduc mai repede, nainte de a fi degradate de cldur i cele care posedau ADN-ul cel mai stabil n condiii de temperaturi ridicate. In acest caz, procariotele cu ADN circular sunt exact cele mai avantajate din punct de vedere evolutiv dac sunt comparate cu eucariotele cu ADN bicatenar. Procariotele s-ar fi putut forma din eucariote adaptate la viaa n condiii extreme iar eucariotele moderne sunt descendenii ndeprtai ai unor linii eucariote ancestrale care nu au trit n condiii care s fi impus simplificarea structurii. Strmoul procariotelor ar fi avut un genom de tip eucariot, care a evoluat prin simplificare, adaptndu-se condiiilor extreme de mediu. Totui, n ceea ce privete datele obinute de paleontologie, acestea nu sprijin teoria de mai sus: compuii proprii celulelor de tip procariot molecule din membranele celulare sunt vechi de circa 3,7 miliarde de ani n vreme ce produii eubacterieni resturi de steroli au o vechime de doar 2,7 miliarde de ani. Ipoteza cromocitelor (Hyman Hartman, Alexei Fedorov, 2002) Lund n calcul ntregul genom de la 5 tipuri diferite de eucariote i 44 de procariote, s-au evideniat o serie de gene 347 care sunt prezente numai la eucariote. In acest caz, s-a propus existena n trecut a unui grup diferit cromocitele care ar fi coninut aceste gene ce au fost incluse n genomul primelor eucariote ancestrale. Ulterior, cromocitele au disprut, singura dovad a prezenei lor fiind aceste gene pe care procariotele nu le posed. Ipoteza nucleului de origine viral (Philip Bell, 2001) P. Bell propune ca origine a nucleului de tip eucariot un virus ancestral care a nglobat ntregul genom al procariotelor pe care le parazita. In acest caz, acest virus ar putea juca rolul cronocitului. Teoria plasmidei (Raff, Mahler, 1972) Teoria propus este una de mixt, propunnd apariia mitocondriilor n dou etape. Ideea de baz de la care s-a pornit a fost creterea eficienei respiraiei celulare care a implicat creterea suprafeei de contact a membranei celulare a procariotelor primitive cu citoplasma. Acest fapt a implicat cutarea membranei celulare spre interior, iar unele din aceste structuri s-au desprins de membran i au devenit mitocondrii. Membrana acestora era ns impermebli pentru ribozomi, ARN-r i citocromoxidaze. Ulterior, prin nglobarea unor plasmide care care conineau gene pentru constitueni ribozomali i pentru procese respiratorii a fost posibil dezvoltarea pe direcia evolutiv a eucariotelor.

54

Teoria sechestrrii prin membrane (Uzzel, Spolsky, 1974) Aceast teorie presupune c organitele i nucleul s-ar fi putut forma prin invaginri ale membranei celulare. O prim faz a constituit-o duplicarea genomului nuclear, air n jurul acesteia s-a format ulterior o membran dubl care a pierdut funcia de respiraie i fotosintez. Concomitent, invaginri similare permit formarea unor organite de tip mitocondrial care sechestreaz funcia de respiraie prin dispariia treptat a celorlalte gene; n mod similar s-ar fi format i organitele de tip plastidial care sechestreaz funcia fotosintetic. Genomul acestor organite s-a redus din ce n ce mai mult, pstrndu-se doar genele care asigurau funciile menionate. Genomul din nucleu se mrete prin duplicri succesive.

Teoria peroxizomilor (De Duve, 1973) Aceast teorie este o variant a teoriei endosimbiozei. In lumina acestei teorii, procariotele care au nglobat prin fagocitoz entiti bacteriene care au evoluat ulterior n mitocondrii au fost tot de tip aerob, ns aveau un metabolism oxidativ bazat pe peroxizomi. Peroxizomii, prezeni n prezent att n celulele animale ct i n cele vegetale, au enzime implicate n metabolizarea H 2O2 (peroxid de hidrogen). Se considerc peroxizomii au avut o importan mare n trecut, fiind rspndii la un mare numr de forme de via unicelular, iar prezena lor n cele dou regnuri majore vine n sprijinul teoriei. O astfel de bacterie a evoluat mai departe prin apariia sistemului de fosforilare oxidativ. Apariia unor structuri mitocondriale mai eficiente a determinat celulele s prseasc vechea cale a peroxizomilor, dar aceste structuri au rmas n celule ca o dovad a unei etape a evoluiei. Teoria compartimentrii intracelulare (Gould, Dring, 1979) In conformitate cu aceast teorie, eucariotele care au aprut n urma unui proces de compartimentare asimetric a citoplasmei unor procariote primitive. In urma unui astfel de proces, o celul nglobeaz de fapt o parte din propria citoplasm. In acest fel, au luat natere organite care conineau un genom propriu, enzime i ribozomi. Celua mam controleaz dezvoltarea ulterioar a organitelor formate prin compartimentare intracelular, care i pierd genele pentru autoreproducere, specializndu-se pentru anumite funcii.

55

Teoria autogenezei a dezvoltrii continue (Taylor, 1974) Taylor propune o evoluie n apte etape a eucariotelor pornind de la strmoi de tip procariot de tipul cyanobacteriilor. In prima etap a avut loc formarea nucleoidului n regiunea central a cyanobacteriilor, iar din acest nucleoid s-a format ulterior nucleul eucariot. Etapa a doua membrana nucleului pierde funcia de respirare i fotosintez. Etapa a treia membrana celular se specializeaz pentru formarea de structuri cu rol n respiraie i fotosintez. Etapa a patra dispariia peretelui celular. Etapa a cincea celula capt nsuiri ca endocitoza i fagocitoza. Etapa a asea membranele specializte se transform n mitocondrii i plastide n conformitate cu teoria sechestrrii. Etapa a aptea se formeaz microfibrilele i microtubulii care se organizeaz ulterior n cili i flageli. Teoria clonrii grupelor de gene (Bogorad, 1973) Inainte de formarea eucariotelor, toate genele ca i produsul activitii acestora se gseau n citoplasm. O atap ulterioar a fost gruparea genelor n agregate individualizate prin membrane, care acionau mai mult sau mai puin automat. Vezicula care coninea setul complet de gene a funcionat ulterior ca nucleu, iar alte vezicule care aveau un numr mai mic de gene au evoluat spre organite n funcie de tipul de gene nglobat. Unele organite lizozomi, complex Golgi au evoluat la fel, ns i-au pierdut att genomul ct i membrana dubl, rmnnd protejate doar de o membran de tip monostrat. Ipoteza protocelulelor (Carl Woese, 2002) O ipotez mai puin obinuit a fost pus recent n circulaie. Ceea ce are original aceast teorie este c neag existena unor celule ancestrale. Woese propune o nou imagine asupra vieii pe Pmntul primitiv de acum 4 miliarde de ani. Organismele vii existente nu posedau un genom fix iar schimburile de material genetic erau extrem de frecvente, condiionate de niele ecologice i de lipsa unui nucleu propriu-zis. Aceste celule, de tip aparte, au fost denumite protocelule, iar haosul genetic datorat conjugrilor aleatorii ar fi responsabil de marea diversitate a procariotelor actuale ca i de greutilor ntmpinate pentru clasificarea lor. Liniile filogenetice actuale s-au individualizat pornind de la protocelule care au ncetat s mai schimbe gene n mod aleatoriu n urma apariiei unui proces denumit cristalizare genetic. Acest proces a fost impus de necesitatea cooperrii ntre anumite tipuri de gene pentru realizarea unui anumit plan de structur al celulei. Odat acest prag atins, schimbul de gene a ncetat i abia acum au aprut celulele propriu-zise. Aceast ipotez interesant rezolv problema filiaiei nesigure ntre procariote i eucariote. In acest caz, asemnrile s-ar datora doar selectrii unor gene din fondul comun iniial, iar aceste asemnri nu ar avea valoare filogenetic.

Diversificarea lumii vii

In lumina teoriilor actuale i a cercetrilor efectuate, toate organismele vii de pe Terra au o origine comun. Teoria polifiletic a originii vieii nu poate susine n primul rnd existena unui
56

cod genetic universal. O probare a acestei ipoteze ar putea veni doar din analiza genomului unor forme de via dovedit extraterestre. In eventualitatea n care un acelai cod genetic exist i la organisme extraterestre, ar nsemna c viaa are fie o origine cosmic vezi teoria panspermiei dirijate sau nu sau c modul de evoluie chimic duce n mod obligatoriu la acelai cod genetic, indiferent unde n univers are loc aceast evoluie... Ancestorul formelor de via terestre a fost denumit de ctre specialiti progenot (Fox, Woese). Progenotul nu ar fi fost un procariot ce avea o structur mai simpl. Mecanismele de transcriere i traducere a informaiei genetice erau rudimentare i se bazau pe ARN. Genele coninute n genom nu puteau realiza copii fidele ale unor structuri proteice ci mai degrabclase de proteine statistice care reprezentau variante produse de gena originar. Specificitatea biologic era relativ redus iar celulele aveau un metabolism mai mult sau mai puin haotic. FUNGI METAZOA Evoluia progenotului a fost ctre perfecionarea sistemelor de transcripie i translaie, prin trecerea de la ribozomii cu greutate mai mic la ribozomii mai mari i mai compleci care asigurau o traducere mai fidel a informaiei genetice. Progenoii aveau capacitatea de a-i recombina MYXOMYCETA genomul prin transfer lateral de gene i n acest fel a aprut un adevrat mozaic genetic de linii PROTOZOA evolutive. Diferitele tipuri de progenoi au evoluate n direcia individualizrii unor ci metabolice diferite i n acest fel au aprut cele dou direcii care au evoluat divergent arhebacteriile i EUCARIOTA eubacteriile. O a treia cale evolutiv este aceea care pe calea ceaPLANTE mai probabil a unui ir de endosimbioze succesive a dus la apariia eucariotelor. Eucariotele i au originea ntr-un grup de organisme ipotetice denumite Urkaryota. Urcariotele s-au desprins din trunchiul comun nainte de diferenierea ancestorilor eubacterilor actuale. In evoluia lor au parcurs un drum complex care a fost marcat de o etap n care structura lor amintea pe cea a eubacteriilor actuale iar mai apoi, prin simbioze succesive s-au difereniat liniile filogenetice care au dus la tipurile actuale de eucariote. URKARYOTA Simbioz cum le cunoatem n prezent O evoluie de acest gen explic att apariia eucariotelor aa achiziia cloroplaste ct i heterogenitatea grupelor bacteriene. CYANOBACTERIA

Bacterii halofil extreme Bacterii sulfuroase Metanogene

Simbioz achiziia flagelului si cililor Simbioz achiziia mitocondriilor

Bacterii Gram +

Spirochete

Fotobacterii purpurii Termoacidofile

Chlorobacteria (fotobacterii verzi)

ARHEBACTERIA

EUBACTERIA

57

PROGENOT

Nanobe Aceast denumire a fost dat unor structuri celulare de circa 20 150 nanometri (cele mai mici bacterii au circa 200 nanometri). Ca i bacteriile, formeaz filamente, sfere, etc; formeaz de
58

asemenea colonii i pot crete pe cele mai diverse medii. Au fost identificate pentru prima dat n structuri minerale meteoritul ALH 84001 este printre aceste roci roci terestre, pe sticl, metale. Au fost identificate att la mari adncimi n structuri de roc ct i n roci de suprafa. Cresc n mod spontan pe suprafeele de sticl, metal, plastic sau pe suprafee organice care sunt expuse n atmosfer de oxigen sau n ap pentru cteva zile sau sptmni. Prima dat au fost identificate n 1990 n depozite din apropierea unor izvoare termale din Italia de ctre Robert Falk. Chris Romanek, microbiolog n cadrul NASA a cutat aceste structuri n interiorul meteoritului de origine marian ALH 84001 n vrst de 4,5 miliarde de ani i le-a descoperit. Forme de tipul nanobelor au fost identificate i n alt meteorit de origine marian Dhofar 019, ca i n ali meteorii, de origine non-marian meteorii ca Allende sau Murchison care conin structuri carbonice. Nanobe de circa 20 nanometri au fost descoperite n 1996 n calcare australiene. Aduse n condiii de laborator (Philippa Uwins, Univ. Queensland) aceste structuri s-au dezvoltat n scolonii de tip filamentos asemntoare cu cele realizate de micelii de ciuperci n momentul n care au fost expuse n plci Petri ntr-o atmosfer cu oxigen i la 22 grade Celsius. Analiza lor a relevat existena ADN-ului (aceste structuri dau reacie pozitiv la coloraia DAPI) n structurile microfilamentelor de nanobe; de asemenea, au fost puse n eviden structuri organice sau chiar membrane de tip celular. Prezena nanobelor n structurile terestre deschide o nou perspectiv privind evoluia vieii. Posibilitatea ca viaa s fi aprut pe Pmnt acum circa 4 miliarde de ani, n condiiile unui bombardament meteoritic intens, prin panspermie, este luat n discuie din ce n ce mai serios. Unii specialiti nu consider nanobele ca fiind forme vii deoarece susin c exist o limit inferioar de dezvoltare a formelor vii, limit dat de dimensiunile i volumul macromoleculelor i al organitelor celulare. In opinia acestor specialiti, limita de 200 de nanometri ar fi limita inferioar sub care nu mai putem vorbi de forme vii. Ali specialiti apreciaz c aceasta este doar limita inferioar a vieii despre care avem n prezent date clare. Posibilitatea ca modul de via dac este recunoscut al nanobelor s fie bazat pe altfel de reacii biochimice dect cele clasice este o alt ntrebare. Cel puin teoretic, este lsat o porti i pentru existena unor forme de via cu o altfel de biochimie. Protiste Spre deosebire de fosilele de procariote, relativ numeroase, fosilele de procariote sunt izolate i puine. Primele dovezi despre vechimea extrem de mare 3,1 - 2,7 miliarde de ani a grupului au fost achiziionate relativ recent, dup identificarea unor lipide (stearani) care reprezint produi secundari doar ai metabolismului de tip eucariot. Pe de alta parte, in roci de tip sedimentar au fost descoperite fosile ale unor organisme sferice, asemanatoare cu unele protozoare actuale. Eucariotele au aprut astfel probabil n aceeai perioad n care atmosfera terestr se mbogea n oxigen ca urmare a activitii cyanobacteriilor, iar acest fapt a accelerat dup toate probabilitile evoluia lor. Primele eucariote erau de tip unicelular i mai mult ca probabil posedau doar nucleu i nu organite celulare. Ca i n cazul bacteriilor, protistele unicelulare s-au diversificat extrem de mult. Pe de-o parte exist protozoarele tipice, pe de alta protofitele alge unicelulare de tipuri variate, la care se pot aduga myxomicetele i sporozoarele de tip neosporidian (n msura n care acest grup taxonomic mai poate fi meninut). Numrul total de ncrengturi de protiste depete cifra de 35 (36 de ncrengturi dup Margulis i Schwartz, 1996) sau de 80 (dup ali autori). Cele mai vechi fosile de organisme eucariote unicelulare dateaz de acum 1,7 miliarde de ani i sunt reprezentate att de protozoare (foraminifere) ct i de alge unicelulare. Faptul c aceste tipuri erau deja diversificate permite mpingerea limitei lor de apariie n timp cu 1 miliard de ani. In perioada cambrian acum circa 900 de milioane de ani fosilele de protiste devin extrem de numeroase. In aceeai perioad s-a petrecut un alt eveniment important apariia
59

primelor organisme de tip pluricelular primele metazoare i primele ciuperci i plante pluricelulare. Metazoare Primele eucariote au fost de tip unicelular Formele pluricelulare au aprut ulterior i, n mod cert, de mai multe ori n decursul evoluiei. In cazul bacteriilor, exist un numr ridicat de forme precursoare ale organismelor pluricelulare Astfel de situaii se regsesc la protozoare, alge unicelulare i la fungi. Primul pas n apariia organismelor pluricelulare l-au constituit formele coloniale din ce n ce mai specializate. In acest fel, diferite tipuri de celule se asociaz iar n final rezult un organism pluricelular ncprimitiv structurat, n cazul cruia diferitele tipuri de structuri celulare i pstreaz o autonomie destul de larg i celulele se pot reagrega n caz de nevoie refcnd animalul n ntregime, dup cum se ntmpl la spongieri. Placozoarele au o structur destul de asemntoare, chiar dac date rezultate din cercetri de biologie molecular indicmai degrab o origine a lor n metazoare tridermice. In prezent, originea organismelor pluricelulare nu mai este de natur s suscite discuii. In special datele acumulate n urma cercetrilor de biologie molecular au evideniat ceea ce biologii presupuseser deja i anume c cele mai primitive animale pluricelulare au derivat din choanoflagelate coloniale iar plantele pluricelulare din alge coloniale de genul lui Volvox sau Scenedesmus. In legtur cu originea i apariia metazoarelor din protozoare, ipoteza potrivit creia originea metazoarelor este monofiletic iar la baza lor ar sta choanoflagelatele a primit o recent confirmare din partea studiilor asupra materialului genetic extranuclear. Astfel, un grup de cercettori americani au comunicat n 1993 rezultatele cercetrilor lor asupra ARN ribosomal, artnd c metazoarele apar ca un grup monofiletic, incluznd i choanoflagelatele dintre protozoare. De asemenea, choanoflagelatele au multe trsturi comune cu fungii, astfel c se presupune c att metazoarele ct i grupele cuprinse n prezent n regnul Fungi au origine comun, n precursori de tipul choanoflagelatelor actuale.

Fauna de tip Ediacara Cele mai vechi animale pluricelulare, ca i plantele pluricelulare apar la limita superioar a precambrianului, cu circa 900 de milioane de ani n urm. Fosile datnd din acea perioad nu exist, ns exist numeroase fosile datnd cu 100 de milioane de ani mai trziu, din perioada vendian. In acea perioad, n mediul marin se dezvolt o biot unic i particular. Tinnd cont de complexitatea primelor forme de via pluricelulare, s-ar putea ca trecerea la acest nou nivel de organizare s fi avut loc prin mai multe modaliti, rezultnd astfel grupe diferite de plante sau animale, dup cum sugereaz de altfel i ipotezele enunate. In orice caz, primele resturi cunoscute care aparin metazoarelor au o complexitate prea mare pentru a fi considerate drept resturi ale unor forme primitive. In ultimele decenii au fost descoperite n mai multe puncte ale globului resturi fosile ale unor vieuitoare care indic faptul c la nceputurile sale, viaa pluricelular era n multe privin total diferit de ceea ce cunoatem acum. Cele mai multe dintre aceste organisme atinseser deja un grad mare de specializare, iar fauna care a populat oceanul acum 700 de milioane de ani este practic unic n galeria lumii vii. Toate aceste nevertebrate au fost nlocuite ulterior cu precursorii faunei paleozoice ntre care se recunosc tipurile actuale de molute, artropode, echinoderme, unele tipuri de viermi, ca i grupe extincte la ora actual. Evoluia acestei faune a avut loc pe un Pmnt cu atmosfera mbogit n oxigen ca urmare a activitii cianobacteriilor. Din cele cunoscute pn n prezent, se pare c acum peste 1 miliard de
60

ani nu existau socluri continentale ci doar arhipelaguri vulcanice cu via mai mult sau mai puin efemer. Ceva mai trziu - acum circa un miliard de ani ani - se formeaz un supercontinent unic Rhodinia - nconjurat de un ocean unic - Mirovia. Acest supracontinet a dinuit circa 200 milioane (ntre 900 i 700 de milioane de ani) dup care a nceput s se fragmenteze. Astfel, acum circa 650 - 600 milioane de ani, n urma creterii activitii plcilor tectonice rezult viitoarele continente precambriene - Laurenia i Gondwana - alturi de alte socluri continentale mai mici. In aceast perioad, partea de vest a soclului rodinian (vestul viitoarei Gondwana) s-a rupt i a glisat spre sud i est; estul Gondwanei se desprinde de asemenea de viitoarea Laurenie, glisnd de asemenea spre sud. Ulterior, unele din aceste socluri continentale colizioneaz, rezultnd lanuri muntoase cu altitudini de peste 8000 de metri altitudine, alturi de ntinse zone cu platforme continentale submerse, acoperite cu ape puin adnci iar oceanul unic se menine. Alte ipoteze susin meninerea supercontinentului precambrian un timp mai ndelungat, fragmentarea avnd loc mai trziu. Clima precambrian a cunoscut variaii accentuate, perioade de nclziri puternice fiind urmate de glaciaiuni. Cel puin patru perioade glaciare majore au fost identificate, durnd n total 400 de milioane de ani, iar calotele glaciare au acoperit globul n proporie mult mai mare dect n cele mai puternice glaciaiuni quaternare. Ultima glaciaiune a avut loc n intervalul 650 - 600 milioane de ani, marcnd se pare trecerea spre precambrianul trziu, cnd temperatura a nceput s creasc lent. In ceea ce privete fauna care popula oceanul de acum 800 de milioane de ani, n ultimele decenii au fost descoperite n mai multe puncte ale globului (Australia de sud, nordul Rusiei, vestul Canadei, nordul Groenlandei, sudul Africii, China, unele zone din Europa - zone care se gseau pe platforme continentale puin adnci din zone tropicale sau ecuatoriale) resturi fosile ale unor vieuitoare care arat c debutul formelor de via s-a fcut pe cteva linii evolutive fr corespondent n prezent. Datorit faptului c primele fosile de acest tip au fost descoperite n sedimentele de pe colinele Ediacara din Australia de Sud, fauna care a populat oceanul primitiv a primit numele de fauna de tip Ediacara, sau vendobionte - dup denumirea erei geologice respective - Vendian. Complexitatea acestor forme de via primitive i talia lor impresionant n anumite cazuri indic ns o vechime mult mai mare dect cele 560 - 600 milioane de ani ct este vrsta rocilor unde acestea au fost descoperite. Astfel, se pare c formele care au alctuit fauna de tip Ediacara au dominat platformele continentale cu ape de mic adncime pentru o perioad de cel puin 80 milioane de ani (ntre 620 i 540 milioane de ani). Considerate o vreme ca fiind precursori ai formelor actuale, treptat s-a impus din ce n ce mai mult ideea c vendobiontele sunt un grup de ncrengturi cu totul particular, care nu a lsat n marea majoritate a cazurilor urmai direci. Unii specialiti au vorbit de un experiment nereuit al naturii n timp ce alii le-au plasat ntr-un regn paralel cu plantele i animalele tipice. Vendobiontele nu prezint gur, orificiu anal, apendice locomotorii, organe interne recognoscibile, avnd n schimb un corp de cele mai multe ori aplatizat, segmentat-compartimentat, cu simetrie adesea de tip radiar sau biradiar, oferind o mare suprafa de contact cu apa de mare. Ca morfologie, se pot distinge mai multe tipuri de vendobionte, unele oarecum asemntoare cu unele din grupele actuale, altele total deosebite. O prim categorie de organisme din fauna de la Ediacara ar fi cele care se aseamn n linii mari cu celenteratele actuale. Considerate la nceput meduze i denumite ca atare - ciclomeduzele (care puteau atinge un diametru de pn la 1 m) se pare c erau de fapt forme bentale fixate, asemntoare polipilor actuali, capabile s se nmuleasc att prin nmugurire ct i prin diviziunea corpului. In aceeai categorie cu ciclomeduzele intr i Ediacaria, considerat deocamdat ca meduz. Chondroporinae-le erau probabil hidrozoare coloniale, polipii lor fiind difereniai n gastrozoizi i gonozoizi fixai pe un disc central cu ajutorul cruia ntreaga colonie plutea n masa apei. La unele tipuri, exact ca la sifonoforele actuale, exista pe discul central i o formaiune cu aspect de vel. Tot celenterate par a fi i organismele de tip Eoporpita, caracterizate
61

printr-un corp central de pe care se desprindeau un numr de tentacule subiri; considerate la nceput ca sifonofore, opinia specialitilor este c mai probabil este vorba de polipi bentali. O alt categorie de organisme pare a avea afiniti cu trilobitomorfele primitive. Cele mai cunoscute vendobionte de acest tip sunt cele din genurile Spriggina i Parvancorina. Organismele de tip Spriggina erau bentale, vagile, cu aspect vermiform, corpul fiind turtit dorso-ventral, cu o zon cefalic bine individualizat i un corp alctuit dintr-un numr de segmente duble. Zona cefalic avea form de bumerang, continundu-se posterior cu o ax longitudinal masiv. Dup acest cefalon urmau dou iruri paralele de segmente, mai groase central, lng axa corpului i mai subiri spre extremiti, din ce n ce mai mici spre partea posterioar a corpului. Extremitile laterale ale segmentelor par a fi prezentat nite formaiuni de tip parapodial. Parvancorina minchami se asemna deasemenea cu trilobitomorfele: corpul era de form romboidal-alungit, aplatizat, aparent nesegmentat, cu o zon ngroat anterior continuat cu o ax longitudinal dup care urma o prelungire codal posterioar (telson?). Ca i Spriggina era un locuitor al fundurilor marine, mobil. Organismele de tip Kimberella fceau parte din alt categorie, considerat apropiat de molutele primitive. Corpul lor era alungit, prezentnd o talp oval, prevzut dorsal cu o proeminen alungit (masa visceral?) protejat pe ct se pare de o structur de protecie rigid, nconjurat de o structur cu aspect de fald vlurit. Dup toate probabilitile, Kimberella quadrata era un molusc primitiv, asemntor cu poliplacoforele actuale, dar lipsit de cochilie. Arkaura adami este reprezentantul altui grup de organisme care are afiniti cu echinodermele actuale. Considerate la nceput ca resturi de meduze, fosilele lor indic un corp circular, cu aspect de umbrel, datorit unei zone centrale proeminente de la care porneau cinci structuri radiare spre margine. Aceast structur pentaradiar seamn destul de mult cu dispuziia irurilor de ambulacre de la echinodermele actuale. Un grup de organisme care a supravieuit extinciei de la nceputul paleozoicului au fost cele care au lsat urme asemntoare celor ale viermilor marini actuali. Denumite generic Helminthopsis, aceste vieuitoare erau destul de rspndite i n perioada vendian i probabil erau precursorii unora dintre grupurile actuale de nevertebrate cu aspect vermiform i corpul nesegmentat. Pe de alt parte, n fauna de tip Ediacara apar o serie de organisme care nu se pot ncadra cu certitudine n nici unul din grupele actuale de metazoare. In prezent, au fost descoperite o gam ntreag de fosile care intr n aceast categorie. Astfel este cazul lui Tribrachidium heraldicum; acesta era un organism bental, fixat dup toate probabilitile, cu aspect de disc; superior prezenta trei brae, fiecare bra fiind prevzut cu numeroase mici filamente (tentacule?). Specialitii ezit nc n a apropia organismele de tip Tribrachidium de celenterate sau de echinoderme; exist de asemenea opinii potrivit crora Tribrachidium este reprezentantul unui grup fr coresponden n prezent. Phyllozoon era un organism alungit, cu aspect de panglic, uor rotunjit la capete, format din dou iruri de compartimente mbinate central dup un model n zig-zag. Probabil, organismele de acest tip pluteau n masa apei sau se odihneau pe substrat; nu au fost observate structuri de fixare. Ernietta era un organism curios, bental, cu aspect de cup format din numeroase compartimente alungite dispuse circular i recurbate superior, delimitnd o cavitate intern deschis. Charnodiscus arboreus (circa 30 cm lungime) era un organism alctuit dintr-un ax central pe care se inserau compartimente laterale care ddeau animalului un aspect penat; ansamblul era ancorat de substrat prin intermediul unei structuri cu aspect sferic de circa 10 cm diametru; Charnia era n linii mari asemntor cu Charniodiscus, ns de-o parte i de alta a tijei flexibile se gseau iruri de compartimente dispuse n rnduri paralele. Charnia era ancorat de substrat printr-o formaiune sferoidal, care probabil c i permitea micri de rotaie sub influena curenilor marini. Dickinsonia era un organism bental masiv, cu aspect discoidal, bental, rspndit ca i Charniodiscus n toate mrile continentale ale vendianului. Dup toate probabilitile, Dickinsonia era incapabil de micare dat fiind diametrul de peste un metru pe care putea s-l
62

ating; era alctuit din numeroase compartimente dispuse radiar care se prindeau de un ax central. Windermeria aitkeni era un tip apropiat de dickinsoniide, dar de dimensiuni mult mai mici. Corpul acestui organism nu depea 10-15 cm lungime i avea aspect alungit; compartimentele dispuse lateral fa de ax erau mai scurte i mai late ca la tipul precedent. Hiemalora era o alt curiozitate a faunei de tip Ediacara. Corpul acestor organisme era saciform, prevzut la una din extremiti cu o serie de formaiuni subiri, lungi, despre care specialitii opineaz fie c este vorba de structuri asemntoare tentaculelor de la celenterate (i atunci Hiemalora ar putea fi ncadrat printre polipi), fie c este vorba de un fel de rizoizi care fixau animalul de substrat. Mawsonites spriggi era un organism pelagic dup toate probabilitile; corpul lui era alctuit dintr-un numr de compartimente sferoidale dispuse n cercuri concentrice n jurul unui compartiment central. O alt categorie de vendobionte o reprezint cele caracterizate prin grupe de compartimente dispuse paralel, de-o parte i de alta a unui ax central. Cteva dintre aceste tipuri, care alctuiau comuniti pe fundurile de mic adncime ale oceanului primitiv: Swartpuntia - organism cu o tij central masiv pe care se prindeau patru grupe de compartimente, perpendiculare ntre ele; Pteridinium - organism cu o tij central masiv pe care se inserau trei grupe de compartimente dispuse longitudinal, aspectul general fiind de pan tripl; Rangea - asemntor cu precedentele, pe tija central prinzndu-se cinci falduri formate din compartimente dispuse ordonat. Cu toate c aspectul acestor organisme se aseamn oarecum cu cel al celenteratelor penatulacee actuale, nu sau identificat la nivelul compartimentelor structuri care s aminteasc de tentacule i astfel apropierea lor de celenteratele coloniale menionate anterior pare relativ puin probabil. Nemiana reprezint un alt organism cu poziie incert. Corpul acestui organism ntlnit n aglomeraii (nu au fost gsite niciodat exemplare izolate) i capabil s se divid, era saciform, iar la unele fosile se poate observa o impresiune central care a fost interpretat ca o gur. Unii paleontologi nclin s cread c Nemiana era un celenterat de tipul actiniilor actuale, ns lipsa oricror structuri care s aminteasc de tentacule face aceast ipotez s nu fie acceptat de majoritatea specialitilor. O alt categorie de specialiti opineaz pentru includerea organismelor de tip Nemiana printre protiste sau printre alge, capabile de a coloniza rapid zonele litorale datorit capacitii lor de a se nmuli extrem de rapid. Despre ecologia vendobiontelor se cunosc date destul de puine. Faptul c au fost ncadrate ntre animale i nu n regnul vegetal se datoreaz lipsei din resturile fosilizate a carbonului organic de natur fotosintetic. Una din opiniile cele mai rspndite este aceea potrivit creia cel puin o parte a vendobiontelor erau organisme pluricelulare care triau n simbioz cu bacterii autotrofe de tip chemosintetizant i depindeau de acestea din urm. In aceast categorie ar putea intra toate organismele care prezentau corpul format din compartimente - Charnia, Charniodiscus, Dickinsonia, Pteridinium i tipurile nrudite cu acesta, Ernietta, .a. - i care ofereau o mare suprafa de contact cu apa de mare. Acest mod de via ar putea explica structura deosebit a acestor vendobionte, care par a cuta cele mai eficiente moduri de a-i expune corpul mediului ambiant, oferind o ct mai mare suprafa de contact. O alt trstur comun tuturor acestor tipuri de organisme care au prosperat timp de zeci de milioane de ani este lipsa oricrei structuri dure att i la interiorul corpului: toate aceste organisme aveau corpuri moi, lipsite de exoschelete sau cochilii. Unii paleontologi vorbesc n consecin de grdina Ediacara ca o aluzie la grdina Edenului, apreciind c dezvoltarea unor astfel de organisme a avut loc n condiiile lipsei totale a prdtorilor de talie mare. Aceasta duce la concluzia c toate aceste organisme s-au dezvoltat i au trit n absena oricror consumatori - att fitofagi ct i zoofagi. Inlocuirea acestei faune caracteristice (ca i dispariia stromatolitelor) este pus n consecin pe seama apariiei la nceputul paleozoicului a unei game largi de organisme mai evoluate, dotate de regul cu flci, care au cauzat dispariia vendobiontelor, lipsite de mijloace de protecie. In ultimii ani, o serie de descoperiri vin s modifice oarecum imaginea pe care specialiii i-o creaser despre fauna de tip Ediacara. Astfel, ipoteza nlocuirii brute i totale a vendobiontele de ctre organisme mai evoluate a fost pus sub semnul ntrebrii de descoperirea n depozite de vrst cambrian din sudul Australiei a fosilelor de vendobionte alturi de fosile de organisme tipic
63

cambriene. Pe de alt parte, n centrul Indiei au fost descoperite urmele fosilizate ale unor organisme vermiforme, cu simetrie bilateral, n roci sedimentare vechi de peste un miliard de ani. Aceast descoperire vine s completeze att descoperirea n nordul Rusiei i n China a unor embrioni fosilizai datnd din paleozoicul inferior embrioni care se aseamn cu embrionii unor metazoare complexe ct i studiile de biologie molecular datnd de la mijlocul anilor 90, care pe baza analizei modului de evoluie a materialului genetic aa-numitul ceas molecular - indic o foarte probabil diversificare a metazoarelor tridermice n protostomieni i deuterostomieni cu circa 1,2 miliarde de ani n urm, deci mult mai devreme dect nceputul cambrianului. In lumina acestor date noi, organisme precum Dickinsonia, Spriggina, Parvancorina, Arkaura etc, ar putea fi reprezentanii unor grupe de animale tridermice celomate. Explozia vieii pluricelulare n paleozoicul inferior (Explozia cambrian) Organismele vendobionte au prosperat tinp de zeci de milioane de ani n comuniti situate n zonele platformelor continentale puin adnci. La nceputul cambrianului datele paleontologice arat apariia unei alt tip de faun, care a nlocuit fauna de tip Ediacara. Fosilele descoperite indic o mare diversitate de forme, dotate n cea mai mare parte cu structuri de protecie dure exoschelete i cochilii. Apariia acestor noi tipuri de vieuitoare a fost considerat pn nu demult brusc la scar geologic, iar specialitii au lansat termenul de explozie cambrian pentru a denumi proliferarea n doar cteva zeci de milioane de ani a unui numr de ncrengturi de aproape patru ori mai mare dect cel cunoscut n prezent. Termenul de explozie cambrian a fost la mod o perioad relativ ndelungat. Studiul fosilelor din perioada paleozoicului inferior a relevat un fapt interesant. Cu toat c n perioada de dinainte de 540 milioane de ani n urm formele fosile aparineau exclusiv sau aproape exclusiv vendobiontelor, ntr-o perioad de timp incredibil de scurt, de doar 20 de milioane de ani (ntre 543 i 520 milioane de ani) viaa marin - singura cunoscut la acea dat s devin extrem de diferit i extrem de complex. O ntreag pleiad de tipuri organisme apar acum. Trsturile de baz comparativ cu fauna de tip Ediacara sunt scderea taliei (de la aproape un metru la civa cm), prezena diferitelor tipuri de exoschelete sau de cochilii i apariia modului de via de prdtor activ. Numrul de tipuri de organisme care populau oceanele paleozoice era considerabil mai ridicat dect n prezent; alturi de organisme care pot fi ncadrate n categoriile taxonomice superioare actuale - ncrengturi, clase - exist i multe altele nencadrabile, care aparin n mod clar unor linii filogenetice diferite de tot ce exist la ora actual pe Terra. Un fenomen important n ceea ce privete evoluia regnului animal, i care a marcat evoluia viitoare a ecosistemelor a fost apariia n paleozoic a celor dou mari grupe de nevertebrate care domin astzi multe dintre habitatele marine i practic toate habitatele terestre - molutele i artropodele. Ecosistemele marine devin astfel dominate de grupe evoluate, care nlocuiser pe tot globul reprezentanii faunei de tip Ediacara. Speciile noii faune se caracterizeaz prin dou trsturi fundamentale, care se regsesc de altfel i la grupele actuale - prezena unor organe prehensile i de triturare a hranei, reprezentate de flci sau mandibule i prin prezena unor structuri tegumentare de protecie - cochilii, cuticul chitinizat i calcificat, plci tegumentare sau spini cu rol de protecie, carapace, .a. Toate aceste aspecte sugereaz apariia prdtorismului ca mod de hrnire i a tuturor consecinelor evolutive care decurg din acesta. Practic, din perioada respectiv sunt cunoscute toate grupele actuale de nevertebrate (cu excepia briozoarelor, ale cror urme fosile sunt ceva mai recente) i de cordate; n plus, pe lng forme care se pot ncadra n grupele actuale, n fauna mrilor paleozoice existau un numr mare de ncrengturi care nu au corespondent actual, reprezentanii lor disprnd treptat, lsnd locul unor forme mai bine adaptate.
64

Dintre molute, apruser reprezentanii celor mai importante clase - gasteropodele i cefalopodele, ceea ce sugereaz vechimea mare a grupului. De asemenea, unele tipuri de organisme erau considerate apropiate de molute - cum este cazul hiolithidelor. Molutele au evoluat recurgnd la strategia proteciei prin cochilii puternic calcificate, care le fereau de atacurile artropodelor; pe de alt parte, cefalopodele dezvolt un mod de viat prdtor pe seama acelorai artropode care atacau gasteropodele. Un organism care prezint dup opinia unor specialiti unele afiniti cu molutele, n timp ce alii susin c ar fi reprezentantul unei ncrengturi aparte, disprut, este Wiwaxia corrugata descris din straturile paleozoice din America de Nord. Animal bental, probabil cu un corp moale care nu s-a fosilizat, acesta era protejat lateral i dorsal de o serie de plci tegumentare imbricate (se pare c n timpul creterii acest animal nprlea). Dorsal, 7 - 8 perechi de spini nali i lii, ca nite vrfuri de lance, asigurau o protecie eficient mpotriva prdtorilor. Artropodele sau tipurile aparent nrudite cu acestea au evoluat la nceput ntr-un numr mai mare de forme dect cele actuale. Modul lor de via a fost la nceput bental; datorit greutii exoscheletului puine forme puteau duce o viat pelagic. Probabil c dezvoltarea lor exploziv a nsemnat sfritul faunei de tip Ediacara, deoarece una din caracteristicile de baz ale artropodelor este prezena unor structuri care permiteau triturarea hranei, iar vendobiontele lipsite de orice fel de mijloace de protecie nu au putut rezista noii strategii de hrnire aprut pe arena evoluiei. Dintre tipurile artropodiene care s-au dezvoltat la nceputul Paleozoicului cele mai multe erau de tip trilobitomorf; totui, existau i unele curioziti a cror ncadrare rmne nc dificil. Hallucigenia sparsa este poate cea mai ciudat form de via descris din straturile paleozoicului inferior. Animalul avea o talie destul de mic, cu corpul cilindric, cu unul din capete curbat inferior; unele exemplare posedau la unul din capete o umfltur, dar este dificil de apreciat dac aceasta reprezenta zona cefalic. De pe corp se desprindeau dou tipuri de prelungiri: 7 perechi de tentacule mobile, terminate cu ghiare, care serveau probabil la deplasare (si care au fcut pe unii specialiti s apropie acest animal de onicofore) i 7 perechi de spini masivi, dorsali, articulai mobil de corp, care aveau rol de protecie. La unul din capete erau de asemenea prezente trei perechi de tentacule mai mici, dispuse de asemenea ventral. Opabinia regalis era un alt reprezentant al acestei faune, cu aspectul general apropiat de cel al trilobitomorfelor, cu un cefalon scurt, segmente protejate dorsal de tergite care prezentau lateral apendice lite care serveau la not (i probabil i la respiraie) i la deplasarea pe diferite tipuri de substrate, i o nottoare codal format din trei perechi de apendice lite. Pe lng apendicele lite, care nu se ntlnesc la artropodele actuale i care amintesc de cele de la Anomalocaris, alt reprezentant al faunei paleozoicului inferior, Opabinia prezenta i alte dou trsturi care sunt unice pentru toate tipurile de artropode cunoscute. Astfel, pe cefalon existau cinci ochi compui pedunculai ce permiteau o vedere panoramic iar orificiul bucal se deschidea n vrful unui proboscis lung de 3-4 cm, retractil, inelat (!) i terminat cu flci mobile, care permitea capturarea unor przi mrunte att de la suprafaa fundului marin ct i din sedimente (ntr-un mod asemntor se hrnesc priapulidele i kinorinhii actuali). Facivermis, o alt vieuitoare curioas prezenta un aspect vermiform, era protejat de o cuticul inelat, cu o extremitate cefalic cu o serie se apendici. Odontogriphus, dimpotriv, avea corpul aplatizat, segmentat, dar lipsit total de apendici; orificiul bucal, prevzut cu dini puternici era situat ventral, pe ceea ce pare a fi fost un cefalon. Alte tipuri de organisme dificil de ncadrat aparineau faunei sesile, din aceast categorie fcnd parte Xianguangia cu aspect de cup format din structuri longitudinale, terminate superior cu un fel de tentacule, sau Dinomischus care prezenta un peduncul de fixare rigid, terminat superior cu o cup format de asemenea din structuri alungite dispuse de jur-mprejurul unei caviti centrale. Trecnd n revist faunele fosile, constatm uor c numrul tipurilor majore (ncrengturi) de organisme aprut n perioada cambrian era n mod considerabil mai ridicat dect n prezent; alturi de organisme care pot fi ncadrate n categoriile taxonomice superioare actuale exist i multe altele nencadrabile, care aparin n mod clar unor linii filogenetice diferite de tot ce exist la ora actual pe Terra. Astfel, specialitii apreciaz c la nceputul cambrianului existau n oceanul
65

primordial cel puin 100 de ncrengturi, iar n prezent lumea vie conine doar reprezentanii unora dintre ele (circa 35), care au reuit s supravieuiasc pn n zilele noastre. Apariia aparent brusc a unui numr enorm de forme de via superior organizate, cu structur tridermic a fost denumit explozie cambrian. Se pune ntrebarea cum anume a avut loc aceast explozie a vieii pluricelulare tridermice n cambrian, care au fost cauzele ei i care au fost urmrile. Exist i o opinie potrivit creia nu a existat propriu zis o explozie n cambrian: formele de via care apar brusc n paleozoicul inferior au de fapt o vechime mai mare, dar pn la a cea dat nu au lsat urme fosile, sau acele urme fosile nu se cunosc. O ipotez a unui grup de specialiti de la California Institute for Technology condus de Eric Davidson sugereaz c un mare numr de nevertebrate marine din perioada respectiv aveau dou forme de dezvoltare o larv planuloid sau o trocofor, iar adultul era bental i avea o cu totul alt conformaie. Ipoteza presupune c celulele implicate n dezvoltarea organismului adult i care sunt prezente n stadiile larvare ca celule de rezerv sau celule vegetative nu au nceput s dezvolte noi planuri de organizare dect la nceputul cambrianului, dintr-un motiv sau din altul. Formele pelagice erau mult prea mici pentru a lsa urme fosile i astfel se explic i lipsa acestora din sedimentele precambriene. O alt posibil explicaie pentru care nceputul Cambrianului a marcat dezvoltarea exploziv ar putea fi pe de-o parte glaciaiunile extinse care n mai multe etape succesive, ntre 750 i 590 milioane de ani au acoperit aproepe n ntregime Terra. Existena acestor extrem de puternice episoade glaciare este atestat att de existena unor depozite de tip glaciar, ct i de orientarea cmpului magnetic n acea perioad ca i de datarea rocilor cu izotopi radioactivi. O a doua posibil explicaie ar fi creterea semnificativ a concentraiei de oxigen n atmosfer iar aceasta a fost premisa pentru dezvoltarea unor organisme mai evoluate. De asemenea, ar putea fi luat n calcul i modificarea chimismului apei marine. Date mai recente sugereaz c explozia cambrian a avut la origine un eveniment deosebit apariia receptorilor vizuali compleci. Date paleontologice au fost analizate ntr-o nou perspectiv de Andrew Parker (2003) care a pus apariia mai multor tipuri de organisme pe seama faptului c aceste forme de via au dezvoltat ochi compui de mai multe tipuri (receptorii vizuali sofisticai lipsesc la reprezentanii faunei de tip Ediacara; celenteratele din perioada respectiv puteau avea receptori vizuali simpli, ca cei ntlnii la hidrozoarele i scifozoarele actuale). Prezena ochilor a declanat un proces complex de evoluie att pentru speciile prdtoare ct i pentru speciile atacate. Adaptrile complexe presupuse de vederea n spectrul vizibil i n cel ultraviolet domeniu mult mai bogat n trecut, cnd stratul de ozon se presupune c nu avea aceeai extindere ca n prezent au dus la diversificarea extraordinar a unor grupe cum sunt de exemplu crustaceele dintre artropode. O alt ipotez care ncepe s-i fac loc este aceea c de fapt nu a fost vorba de o apariie exploziv. Descoperirea recent n Siberia i China a unor embrioni fosilizai identici cu cei ai antozoarelor i echinidelor dintre echinoderme sugereaz c aceste grupe sunt mult mai vechi. Recent, n depozite sedimentare cu vechime de 1,1 miliarde de ani din centrul Indiei au fost descoperite urme fosilizate identice cu cele pe care le las viermii actuali. Ori, astfel de urme presupun existena unui corp cilindric, cu celom plin cu lichid care s funcioneze ca un hidroschelet. Aceste trsturi sunt proprii animalelor tridermice. Prezena unor organisme tridermice ntr-o perioad n care fauna de tip Ediacara abia i fcea apariia, pune problema dac apariia grupelor de nevertebrate evoluate anelide, molute, echinoderme, artropode este mai veche dect se considera. Explozia evolutiv din Cambrian vzut prin prisma evoluiei materialului genetic In cele expuse anterior au fost examinate cteva din ipotezele care au la baz dovezi ale paleontologiei. Explicaia exploziei cambriene poate fi cutat i n domeniul geneticii, deoerece evoluia organismelor vii are la baz evoluia meterialului genetic. Este logic s presupunem c cu ct o specie este mai sofisticat, cu att numerul de gene pe care l posed va fi mai mare iar
66

genomul ei este mai complex. Acest aspect se probeaz de altfel pentru un mare numr de specii existente, cu toate c exist i excepii. Cantitatea de material genetic din nucleu se msoar n numrul de perechi de baze azotate coninute. Unitatea de baz n acest sens se numete megabaz Mb (1 Mb = 1000 perechi de baze azotate). Genomul unor bacterii atinge abia 4 Mb n vreme ce genomul uman are 3500 Mb. Ins, valori mari se ntlnesc de asemenea la unele specii de peti osoi sau la urodele. La plantele superioare genomul variaz de asemenea n limite largi. La Drosophila melanogaster exist 12 000 de gene, la om sunt 30 000 gene funcionale n vreme ce la bacterii sunt 1000 de gene. Explicaia acestor diferene este existena aa-numitului ADNnon-informaional. Spredeosebire de ADN informaional ce cuprinde genele care controleaz diferitele aspecte fenotipice i metabolice, acest ADN non-informaional ce poate ajunge la 97% din totalul ADN conine gene reglatoare, are funcia de a ine la o anumit distan genele normale, care formeaz exonii. In procesul replicrii materialului genetic, apare frecvent duplicarea acestuia, iar n urma acestor duplicri apar gene perechi. La nceput, aceste gene, numite paraloge, au aceeai funcie ca gena ce le-a creat. In timp, datorit mutaiilor, aceste gene vor putea cpta funcii noi. Gena original va suferi de asemenea mutaii, iar genele noi rezultate din aceasta vor cpta de asemenea alte funcii. Genele descendente direct din gena original se numesc gene ortologe. Mrirea genomului poate avea loc i prin duplicarea unor grupe de gene, a cromozomilor, a unor grupe de cromozomi sau chiar a genomului ntreg. In acest fel, apariia unui mai mare numr de gene a permis exprimarea unui numr mai mare de funcii metabolice i fenotipice; organismele au putut deveni astfel mai complexe, mai competitive pe plan evolutiv. Genele Hox (D. Jablonsky, J. Valentine, 1997) Organismele animale de pe Terra se pot ncadra n doar cteva tipuri de modele de organizare radiar, bisimetric radiar, bilateral, segmentat bilateral. Aceste modele de baz au fost denumite bauplanuri = modele de oragnizare. Embrionii metazoarelor se dezvolt aproximativ la fel o anumit perioad. La un moment dat ns, blastomerele ncep s se diferenieze, devenind partea anterioar sau posterioar a animalului, partea dorsal sau cea ventral, segmente, parapode, tub digestiv etc. Genele care comand aceste transformri ce duc la schiarea planului de baz al viitorului organism sunt gene de tip reglator. Astfel de gene fie c determin evoluia spre o anumit regiune a corpului genele Hox fie determin evoluia ontogenetic a unor organe genele Pax. Dac se examineaz distribuia acestor gene la grupele actuale de metazoare se observ aspecte intersante, care pot explica n bun msur nsui procesul evolutiv. Genele Hox apar n genom grupate i ele codific o serie de alte gene, controlnd n acest fel exprimarea unor caractere. Genele Hox se exprim difereniat n spaiu i timp: genele anterioare din grupul Hox sunt exprimate mai devreme n dezvoltarea ontogenetic n vreme ce genele posterioare se activeaz mai trziu n partea distal a corpului. Examinnd distribuia genelor Hox la animale se constat c toate nevertebratele au un singur grup de gene Hox. Spongierii au o singur gen Hox, celenteratele au 3, turbelariatele 4, Drosophila 8. Cefalocordatele (Amphioxus) au 13 astfel de gene (gene pe care le posed toate cordatele actuale) n vreme ce mamiferele au 4 grupe cu 52 de gene Hox. Unele dintre aceste gene sunt comune chiar la grupe foarte ndeprtate din punct de vedere filogentic. Soarecii i dipterele brahicere de exemplu grupe intens studiate sub aspect genetic - au n comun 6 gene Hox, motenire comun pe care au pstrat-o de la strmoul de dinaintea separrii protostomienilor de deuterostomieni. Prezena la mamifere a patru grupe de gene Hox duce la ideea c grupul iniial de gene Hox s-a duplicat de dou ori, rezultnd patru grupe de gene Hox cu 52de gene n total. Dup toate probabilitile, aceste gene s-au multiplicat prin duplicaii individuale, deoarece sunt situate pe cromozomi diferii. Unele au putut evolua i prin duplicarea ntregului genom. De asemenea, este destul de evident c n cursul evoluiei o parte din genele Hox s-au pierdut. La primate (om) i
67

roztoare (oareci) exist acelai set de 39 de gene Hox grupate n patru grupe A, B, C si D. Ins, n nici unul din cele 4 grupe nu lipsesc cele 13 gene Hox originale ale cordatelor primitive. Fiecare grup de gene Hox conine ns o combinaie unic de gene. Diferenele n privina genelor Hox i modul lor de expresie sunt responsabile de planurile de organizare ale diferitelor ncrengturi. Funcia genelor Hox la diferite grupe este de cele mai multe ori conservat n timpul evoluiei. Experienele au demonstrat c ndeprtarea unor gene Hox de la embrioni de oareci i nlocuirea lor cu gene Hox analoage de la Amphioxus nu modific cu nimic modul de dezvoltare al embrionului. Au fost obinute astfel exemplare hibride de oareci n care anumite gene proveneau de la cefalocordate. Descendena acestor oareci nu s-a dovedit n nici un fel c se deosebete de oarecii normali. Studiile asupra genelorreglatoare Hox i Pax sunt abia la nceput. Inc exist multe incertitudini cu privire la modul n care acioneaz. Unele din aceste gene sunt extrem de vechi, aprnd identice la diptere i la mamifere.Nu totdeauna aceeai gen are aceeai funcie. Unele gene se exprim ntr-un fel la polichete i n altul la crustacee. Ochii au aprut n lumea vie de circa 40 de ori, n mod independent. Toate nevertebratele i vertebratele cu ochi au aceeai gen Pax pax 6 gen care organizeaz structura ochiului. Ideea iniial a fost aceea c toate animalele se trag dintr-un strmo care avea ochi i gena Pax 6. Surpriza a venit atunci cnd gena Pax 6 a fost descoperit la grupe de nevertebrate care nu dezvolt ochi. S-a presupus c astfel de grupe au ca strmoi grupe care au avut ochi dar i-au pierdut n decursul evoluiei. Ins, ulterior s-a observat c gena Pax 6 este mult prea rspndit la animale. Poziia actual a geneticienilor este aceea c gena Pax 6 a avut iniial un cu totul alt rol la ancestorul animalelor i a cptat ulterior funcia de organizare a receptorilor vizuali. In prezent nu a fost descifrat nc modul cum sunt structurate planurile noi de organizare de ctre genele Hox. Ce apare ns clar este c explozia evolutiv s-a produs atunci cnd n cambrianul inferior la un organism nevertebrat vermiform s-a produs o duplicare a unei gene Hox i de la 3 astfel de gene s-a trecut la 4. acesta a fost momentul 0 al marii explozii evolutive a metazoarelor tridermice. Diferenierea genelor Hox a generat nu mai puin de 100 de ncrengturi diferite. Ulterior timpul, factorii de mediu n instan evoluia i-a spus cuvntul i cea mai mare parte a acestor ncrengturi a disprut. Evoluia nevertebratelor i vertebratelor Datorit numrului mare de grupe taxonomice, ct i datorit modului de interpretare al datelor morfo-anatomice sau de alt natur, evoluia grupelor de nevertebrate era i este nc un domeniu destul de controversat. Datele recente rezultate din analiza materialului genetic nuclear sau extranuclear au elucidat unele din aceste aspecte ns exist` destule neclariti i n prezent. Aceste problme apar mai ales datorit faptului c numrul de specii investigate sub aspectul evoluiei prin prisma biologiei moleculare este nc redus. In momentul n care vor fi analizate sub acest aspect un numr semnificativ de specii, din toate grupele taxonomice, se va obine o imagine clar asupra evoluiei nu numai la nivelul taxonilor de rang superior ci i la nivelul unor grupe taxonomice cu rang de ordin sau familie. Protozoarele apar ca un grup extrem de diversificat. Timpul avut la dispoziie pentru a evolua ca i durata extrem de redus a unei singure generaii a fcut ca acest grup s se difereneize ntr-un mare numr de tipuri ecologice i morfologice. Se recunosc n prezent patru ncrengturi mari Flagellata, Rhizopoda, Ciliata i Sporozoa dintre care cele mai primitive apar a fi flagelatele iar cele mai sofisticate ciliatele. Sporozoarele apar ca un grup clar polifiletic, artificial, unele din grupele incluse aici fiind trecute recent ntre metazoare. Asa este de exemplu cazul myxozoarelor, iar acest exemplu indicfoarte bine o alt faet a evoluiei i anume specializarea extrem prin pierderea unor structuri pn la atingerea unui stadiu n care nsui trstura de animal

68

pluricelular se pierde n cea mai mare parte a ciclului de dezvoltare, rmnnd evidentdoar ca sadiu de rezisten (sporiii pluricelulari). Spongierii derivdin forme coloniale de genul choanoflagelatelor, iar diversificarea grupelor similare a fost mult mai mare n trecut. Se cunosc grupe exclusiv fosile, ca stromatoporidele i arheocyatidele care aveau o structur asemntoare cu cea a spongierilor actuali i care nu au supravieuit fenomenelor de extincie de la sfritul paleozoicului. Celenteratele i ctenoforele celelalte dou ncrengturi de metazoare diblastice actuale au evoluat din strmoi de tipul spongierilor. Si n cazul acestor grupe i aici ne referim la celenterate evoluia a nregistrat variante care nu au depit limita superioar a paleozoicului. Intre organismele diblastice pot fi incluse i o gam larg din organismele faunei de tip Ediacara. Dimensiunile mari i modul de organizare al acestora sugereaz o posibil convieuire simbiotic cu bacteriile. Placozoarele, dei au o structur extrem de simpl, care amintete structura spongierilor, apar mai apropiate din punct de vedere al datelor biologiei moleculare de plathelmini. Apariia metazoarelor tridermice s-a datorat unui accident genetic duplicarea complexului de gene Hox. Au aprut astfel mult mai multe posibiliti de evoluie, iar rezultatul a fost acea controversat deja explozie cambrian care a dus la formarea unui mare numr de linii filogenetice diferite. Animalele triblastice au cunoscut mai multe variante de clasificare. In perioada actual, dup descoperirea legturilor filogenetice bazate pe analiza materialului genetic, lumea animalelor tridermice a fost reorganizat iar arborele filogenetic a fost considerabil simplificat cel puin la nivel de ncrengturi. In marea lor majoritate, animalele tridermice sunt bilaterale. Chiar i echinodermele cu structura lor radiar au stadii de dezvoltare larvare cu simetrie bilateral. Acest fapt nu ar trebui s mire deoerece i alte tipuri de organisme cu simetrie radiar ca adult celenterate, spongieri au forme larvare pelagice cu simetrie bilateral; faptul c noat n masa apei le impune acest plan de simetrie pn la o anumit dimensiune. Mult vreme plathelminii au fost considerai grupul ancestral din care s-au difereniat toate celelalte grupe de animale tridermice iar cel mai important caracter n clasificare a fost considerat celomul, alturi de modul de apariie al orificiului bucal. Dac apariia orificiului bucal a rmas ca i criteriu de difereniere al organismelor tridermice i n prezent n protostomieni i deuterostomieni., n prezent i face din ce n ce mai mult loc ipoteza bazat pe dovezi ale biologiei moleculare conform creia plathelminii nu sunt un grup primitiv ci unul evoluat, iar structura lor actual se datoreaz pierderii celomului i intestinului posterior. Grupele actuale de metazoare bilaterale se mpart n dou grupe mari protostomieni i deuterostomieni. Protostomienii sunt de departe grupul cel mai divers ca numr de ncrengturi, incluse n trei linii taxonomice: Trochozoa animale care prezint larve pelagice de tip trocofor (lofoforate, molute, entoprocte, sipunculide, nemerieni, echiuride, anelide i grupele nrudite); Platyzoa plathelmini, gastrotrichi, rotifere, gnathostomulide, cicliofore, chetognate; Ecdysozoa (nprlesc, avnd cuticula chitinizat) onycophore, tardigrade, arthropode (Panarthropoda), kinorinhide, priapulida, loricifere, nematode, gordiacee (Introverta). Deuterostomienii pe de alt parte se mpart ntr-o ramur care a dat hemicordatele i echinodermele i o ramur ce adus la cordate din care s-au desprins forme colaterale urochordatele i cefalocordatele. Oamenii de stiin au cutat s rspund la ntrebarea cum arta strmoul animalelor tridermice bilaterale. Caractere considerate de baz tipul de celom, segmentarea, tipul de clivare, larvele de tip trocofor s-au dovedit a fi mai degrab caractere convergente care s-au pstrat la
69

unele grupe, s-au pierdut la altele i n unele cazuri au reaprut dup ce dispruser. Analiza molecular a permis elucidarea unora din problemele filogenetice, dar nu n totalitate. In ceea ce privete strmoul grupelor de animale tridermice bilaterale, analiza genelor Hox a permis schiarea portretului unui strmo ipotetic denumit convenional Urbilateria. Acest strmo trebuia s posede o serie de gene care apar la toate grupele de animale bilaterale tridermice. Mergnd pe ideea c aceste gene i i exprimau funcia (exist grupe unde expresia unor gene nu se exprim de exemplu, nematodele au genele necesare dezvoltii unui corp segmentat i al unor apendice, dar nu exprim aceste caractere). Acest strmo era cu certitudine bilateral. Avea un aspect vermiform, segmentat i celom pe post de hidroschelet. Tubul digestiv era complet i prezeta un sistem circulator cu un vas sanguin dorsal i unul ventral unite prin vase circulare. Vasul sanguin dorsal funciona ca inim datorit musculaturii prezente n pereii si. Sistemul nervos era de tip scalariform, cu un creier i ganglioni perechi n segmente, conectai prin cordoane i comisuri. Ca organe de sim erau prezni ochii, terminaii tactile i cele chemo-olfactive. Toate aceste structuri menionate anterior sunt probate prin existena genelor Hox i pax care le controleaz i care sunt prezente la toate grupele de animale tridermice bilaterale: genele Hox pentru structura bilateral a corpului; gene decapentalegic i chordine pentru diferenierea dorsal-ventral; gene paraHox pentru tubul digestiv complet; genele Notch, hairy, engrailed pentru corpul complet segmentat; gene distal-less pentru apendice dezvoltate pe segmente; gene timan pentru vasul sanguin dorsal cu rol de pomp sanguin; gene Hox, Otd, ems pentru sistem nervos organizat n creier i lan ganglionar ventral; gene Pax6, sine oculis, optix pentru ochi. In ceea ce privete regimul alimentar al acestui strmo, cel mai probabil era vorba de un prdtor, chiar dac prada ar fi fost doar formele moi i lipsite de orice aprare ale faunei de tip Ediacara. Dup o serie de specialiti Simon Conway Morris, Doug Erwin deocamdat nici o fosil nu corespunde unei scheme ca cea descris mai sus. Cele descoperite sunt toate de tip specializat. Acest fapt nu traneaz de fapt problema, pentru c animalele cu corp moale las urme fosile extrem de rar. Unii specialiti au propus un Urbilateria microscopic ceea ce ar explica lipsa fosilelor dar aceast ipotez nu este agreat datorit simplului fapt c un astfel de animal era prea compelx pentru a fi microscopic. Unii geneticieni Eric Davidson afirm c este foarte probabil ca unele din genele care acum controleaz diferitele aspecte ale dezvoltrii corpului sau organelor s fi avut la origine o alt funcie, dup cum o demonstreaz evoluia materialului genetic. Astfel, n opinia aceasta, nu era neaprat nevoie ca Urbilateria s fie att de complex, iar n acest mod se poate explica o eventual talie microscopic i deci lipsa fosilelor.

70

Plathelminthes Gnathostomulida Micrognathozoa Rotatoria Acanthocephla Cycliophora Chetognatha Platyzoa

Phoronida Bryozoa Brachiopoda Entoprocta Nemertini Sipunculida Mollusca Annelida Echiurida Trochozoa

Introverta Nemertini Nematomorpha Loricifera Priapulida Kynorhinchida Panarthropoda Onycophora Tardigrada Arthropoda Ecdysozoa

Chordata Cephalocordata

Segmentare radial

Crinoidea Asterioidea Ophiuroidea Echinoidea Holothuroidea Echinodermata

Urochordata

Spiralia

Enteropneusta Pterobranchiata Hemichordata

Deuterostomia Protostomia

Bilateria Triblastea Ctenophora Coelenterata Porifera Myxozoa

Choanoflagelate

71

Curs 6
Separarea protostomienilor de deuterostomieni. Strmoii cordatelor actuale Momentul separrii protostomienilor de deuterostomieni este o alt problem controversat a evoluiei lumii vii. In concepia clasic, protostomienii au aprut primii i din ei s-au difereniat deuterostomienii. Grupele de deuterostomieni actuale echinodermele, hemicordatele, cefalocordatele, urocordatele i vertebratele sunt nalt specializate i bine difereniate n prezent. Vechimea acestor grupe e ns foarte mare. Cel puin echinodermele, grupul care a lsat cele mai vechi urme fosile dintre toate tipurile de deuterostomieni fosile ce nu pot fi puse sub semnul ntrebrii sunt foarte vechi, datnd din paleozoicul inferior. In plus, unele din tipurile de organisme din fauna de la Ediacara au trsturi asemntoare cu cele ale echinodermelor Tribrachidium de exemplu. Mai recent ns, descoperirea unor anumite tipuri de gene de tipul genelor Hox att la protostomieni ct i la deuterostomieni sugereaz c mai degrab deuterostomienii au aprut primii i nu invers. In favoarea acestei ipoteze ar putea pleda i faptul c n cazul dezvoltrii ontogenetice, diviziunea de tip radial la deuterostomieni duce la un embrion de tip nedetermina (blastomerele izolate pot relua procesul gastrulaiei dac sunt izolate) n comparaie cu cea radiar de la protostomieni. In acest din urm caz blastomerele apar cu dezvoltare ulterioar determinat, iar izolarea unui blastomer duce la imposibilitatea dezvoltrii lui ulterioare. In acest fel, dezvoltarea embrionar a deuterostomienilor apare ca mai puin specializat, deci mai primitiv comparativ cu cea a protostomienilor. Cordatele cele mai primitive aveau cel mai probabil un aspect nu prea diferit de cefalocordatele actuale de tip Amfioxus. Caracterele distinctive ale acestui tip de organisme sunt sunt aspectul vermiform, prezena unor nottoare derivate din pliuri tegumentare, o zon cefalic prevzut cu tentacule scurte dispuse n zona orificiului bucal. Dorsal prezenta notocord iar musculatura este organizat n grupe paralele dispuse dorso-ventral n tot lungul axei longitudinale a corpului. In embriogenez, un astfel de animal dezvolt crestele neurale, structuri care apar de-o parte i de alta a creierului i care dau natere la serie de componente ale craniului i a structurilor branhiale. Deasemenea, o alt achiziie o reprezint placodele ngrori ale ectodermului embrionar care dau natere la unele organe senzoriale organul olfactiv, cristalinul, urechea intern sau organele din linia senzorial lateral a petilor. In fapt, crestele neurale i placodele sunt inovaii proprii cordatelor pe care nu le mai prezint nici un alt grup de animale actuale i care probeaz totodat ascendena unic agrupului. Cele mai primitive dintre vertebratele actuale apar a fi mixinidele grup nrudit cu petromizontiformele ambele grupe evideniindu-se prin lipsa flcilor. Mixinidele au o serie de trsturi singulare: nu au vertebre, cutia lor cranian este rudimentar (nu exist o cutie cranian n adevratul sens al cuvntului), apar mai multe inimi pe traseul vaselor sanguine venoase, exist o inim principal lipsit de inervaie, lipsesc limfocitele, au o fiziologie apropiat mai degrab de cea a cefalocordatelor dect de cea a ciclostomienilor. Considerate o vreme ca fiind dovada vie a unei simplificri, a unei involuii ca urmare a vieii parazitare, aceste trsturi au fcut pe unii specialiti sle considere mai degrab forme primitive, mult mai primitive dect restul vertebratelor. Cu toate acestea, studii de biologie molecualr le apropie de petromizontiforme acest aspect nefiind de natur s traneze problema. Intre aceste grupe actuale i vertebratele propriu-zise se afl o gam destul de larg de linii evolutive incluse n nume generice ca placodermi, acanthodieni, ostracodermi animale cu aspect pisciforme care au populat mrile paleozoicului ntre cambrian i devonian, pentru o perioad de circa 130 de milioane de ani. Ostracodermii dispar n mas la sfritul devonianului, o singur grup conodontele supravieuind nccirca 100 de milioane de ani, pn la sfritul permianului.
72

Linia filogenetic care a dus la vertebratele actuale s-a difereniat acum circa 434 milioane de ani, la limita dintre ordovician i silurian. Dac evoluia grupului filogenetic de vertebrate este relativ clar, nu la fel de clar stau lucrurile cu strmoul cordatelor. Faptul c nu posed structuri dure a pus probleme speciale pentru fosilizarea unui astfel de animal. Pe de alt parte, diversitatea mare de linii filogenetice n tot paleozoicul sugereaz o evoluie ndelungat. Strmoul grupelor de cordate actuale ar putea fi o vieuitoare descoperit recent n straturi sedimentare vechi de 525 milioane de ani (cambrianul inferior) din nord-estul Chinei. In aceste sedimente formate n condiii speciale au fost identificate pe lngo gam larg de vieuitoare cu corpuri moi pstrate datorit faptului c imediat dup moarte au fost acoperite complet de nisipuri extrem de fine care au pstrat intact structura extern i o bun parte din cea intern. In aceste straturi au fost descoperite fosilele a dou tipuri de vieuitoare care au trsturi asemntoare cu cordatele primitive Myllokunmingiidae i Yunanozoa. Ambele grupe vin s se adauge unor fosile asemntoare descrise din strate ceva mai noi, de doar 520 milioane de ani vechime cum sunt cele de la Burgess Shale din Canada. Aceste organisme, denumite Pikaia, aveau de asemenea mari asemnri cu cefalocordatele actuale o zon cefalic cu dou tentacule anterioare mai mari i un numr mare de tentacule scurte bucale, nottoare dorsal i ventral, urmde notocord, pachete de muchi dispui paralel. Myllokunmingiidae Haikouichthys. Corpul acestor cordate primitive este alungit, cu un cap prevzut cu doi ochi, un organ olfactiv median, ase arcuri branhiale, muchi dispui n pachete paralele i o nottoare mediande dimensiuni mari. Inottoarea dorsal nu prezint ns radii cartilaginoase i gonadele par a fi dispuse n serie, ca la cefalocordate. Yunanozoa. Se aseamn n linii mari cu myllokunmingiidele prin forma general a corpului i prin prezena ase perechi de branhii filamentoase i prezena maselor musculare dispuse n pachete n lungul corpului. Capul prezenta o structur interncomplex format din arcuri scheletice cel mai probabil cartilaginoase. Ochi ns nu prezenta i nici urme ale altor tipuri de organe senzoriale. Ambele grupe au trsturi asemntoare cu larvele de petromizontiforme ns specialitii sunt de prere c ar putea fi vorba de fapt de reprezentanii unui grup de cordate primitive, cu vertebre bazale lipsite de capsule senzoriale, din care s-au diversificat ulterior att mixinidele ct i petromizontiformele, ca i placodermii, acanthodienii i ostracodermii, conodontele i vertebratele propriu-zise. O analiz a evoluiei moleculare pare a sugera c aceast ipotez este cea corect. In funcie de aceste date, ceasul molecular arat c cefalocordatele i vertebratele s-au diferniat cu circa 550 700 de milioane de ani n urm. Aceast ipotez mpinge mai jos pe scar temporal apariia cordatelor ca grup. Primele tipuri primitive de protocordate ar fi putut fi n acest fel contemporane cu reprezentanii faunei de tip Ediacara, iar apariia placodelor i a crestelor neurale, ca i trecerea de la 3 la 4 gene Hox a putut reprezenta momentul declanrii cursei evolutive care a dus la grupele de vertebrate cunoscute n prezent.

Dovezile evoluiei
Faptul c evoluia este un fenomen existnd efectiv n lumea nconjurtoare este o certitudine, ca i faptul c material vie evolueaz. In prezent, tiina deine suficiente dovezi care probeaz fr urm de tgad evoluia, iar aceste dovezi vin dintr-un spectru larg de tiine nrudite cu biologie. Prezentm n cele ce urmeaz cteva din aceste dovezi ale evoluiei, privite prin
73

prisma tiinelor respective. Unele din aceste dovezi indicclar faptul c viaa are o aceeai origine dovezile din domeniul chimiei, biochimiei, geneticii, n vreme ce altele arat n mod clar diferenierea progresiv ntlnitla nivelul diferitelor grupe taxonomice dovezi ale nataomiei comparate, ale biogeografiei, paleontologiei, geneticii. Dovezi din domeniul chimiei si biochimiei Materia vie, dup cum s-a discutat anterior, are o compoziie chimic unitar. Elementele chimice din care este alctuit materia vie se gsesc n mediul abiotic. Macroelementele sunt aceleai pentru toate organismele vii i ce este interesant, n cazul macroelementelor doar n cazul oxigenului apare un procent diferit fa de cel din mediul abiotic. Faptul c unele forme de via pot concentra diferit anumite micrelemente nu reprezint dect variaii pe seama unei structuri chimice extrem de conservatoare. Pentru toate organismele vii, informaia genetic este stocat la nivelul acizilor nucleici prin intermediul unui acelai cod genetic; proteinele au rol structural, lipidele au rol esenial ca substane energetice iar glucidele sunt substane de rezerv cu rol energetic sau intr n componena unor structuri de susinere sau protecie. Principala surs de energie o reprezint legturile macroergige din ATP, iar eliberarea de energie se face n acelai mod, dup o schem de reacie unitar n toat lumea vie. Enzimele sunt substane proteice i funcioneaz la fel pentru toate tipurile de organisme. Dovezi din domeniul biologiei celulare Analiznd structura i ultrastructura celulelor vii se constat de asemenea un plan unitar de organizare. Membrana celular are o aceeai structur, din dou straturi de fosfolipide i proteine, organizate n acelai mod. Organitele celulare sunt aceleai la toate formele vii, cu singura diferen a faptului c organismele vegetale au cloroplaste cu compui de tip clorofilian care le permit s efectueze fotosinteza n vreme de animalele nu posed astfel de structuri.

Dovezi ale anatomiei comparate Studiul aprofundat al diferitelor grupe de organisme fie c este vorba de plante, animale sau microorganisme a relevat o serie ntreag de trsturi care arat evoluia grupelor. Din acest domeniu fac parte unele din cele mai clare dovezi ale evoluiei. Cel mai des folosit exemplu n acest sens este cel al organelor omoloage, al acelor organe care se dezvolt n mod diferit la diferite grupe de organisme, pornind de la un plan de structurt iniial comun. Omologia membrelor la vertebrate este cel mai bun exemplu n acest sens, dar nu este nici pe departe singurul. Mai pot fi menionate evoluia craniului la vertebrate, evoluia structurii interne la gasteropode, evoluia apendicelor de la artropode, evoluia organizaiei interne la echinoderme etc. Existena organelor rudimentare Darwin singur enumerase circa 100 de astfel de organe este inclus n aceeai categorie de dovezi (reducerea nottoarelor perechi la peti, reducerea aripilor la psrile i la insectele terestre, reducerea membrelor la erpi, dispariia ochilor la organismele cavernicole, dispariia blanei la cetacee, apendicele de la om, .a) Embriologia a venit de asemenea adauge un important grup de dovezi. Inc Ernst Haeckel enuna aa numita lege biogenetic fundamental irul de forme pe care l parcurge un individ n timpul dezvoltrii sale de la ou pn la starea adult (ontogenia) reprezint o recapitulare scurt i concentrat a ntregului ir de forme parcurs de strmoii organismului dat sau de forma iniial a speciei lui de la cele mai ndeprtate timpuri ale aa-numitei creaii organice pn n prezent (filogenia), sau, dup cum se utilizeaz sub form prescurtat ontogenia repet filogenia. Aceste dovezi sunt extrem de clare n momentul n care se examineaz modul de dezvoltare al embrionilor la vertebrate, al sistemului excretor etc. Cetaceele au n sadiile embrionare inferioare dini,

74

embrionii de cal prezint iniial cinci degete, n cazul dezvoltrii crustaceelor se ntlnesc aceleai tipuri de stadii larvare, etc. Dovezi ale taxonomiei si sistematicii Analiza din punct de vedere sistematic al diferitelor grupe de organismne relev un fapt interesant. In fiecare grup exist forme cu structur mai simpl i forme cu structuri mai complexe, n mod clar derivate din primele. Cazul spongierilor, al celenteratelor, ctenoforelor, anelidelor, insectelor, mamiferelor sunt mult prea cunoscute i evidente. Pe de alt parte, din aceeai categorie fac parte formele de legtur dintre diferitele grupe de organisme flagelatele de tip mixotrof legtur ntre regnul animal i regnul vegetal, larva tornaria de la hemicordate extrem de asemntoare cu larva pluteus de la echinoderme, petii dipnoi care prezint caractere comune de pete i amfibian, mamiferele monotreme care prezint o serie de trsturi care arat clar derivarea lor din forme reptiliforme; acestea ar fi doar cteva din multele exemple care pot fi citate n aceast direcie. Dovezi ale biogeografiei Studiul diferitelor arii geografice sub toate aspectele a relevat un fapt interesant: suprafaa planetei noastre s-a schimbat n timp iar continentele cu toate florele i faunele lor au efectuat micri destul de complexe care le-au adus fie n situaia de a se uni, fie de a se separa. Acelai lucru se poate spune i despre bazinele oceanice sau marine. Dac se compar diferitele tipuri de organisme de pe continentele actuale, apare extrem de clar faptul c tectonica plcilor i-a spus un cuvnt hotrtor n evoluie. Modificarea poziiei geografice a continentelor s-a produs treptat i astfel s-au creat toate premizele pentru ca speciile s se modifice, evolund ntr-o direcie sau alta. Cele 8 regiuni biogeografie neozeelandez, australian, polinezian, neotropical, etiopian, indo-malaezian, holarctic, ofer numeroase exemple de evoluie fie n cadrul florei fie n cadrul faunei. Pentru a da doar cteva exemple, menionm c cele mai primitive tipuri de mamifere, psri, insecte, plante se ntlnesc n regiunile neozeelandez i australian, regiunile cele mai izolate din punct de vedere geografic; flora i fauna din regiunile neotropical i etiopian (peleotropical) au o serie de legturi care atest o origine comun; etc. Pe insulele izolate, procesul evoluiei se poate observa mult mai bine dect pe continente datorit numrului mai mic de specii. In astfel de cazuri au fost observate unele din cele mai extraordinare procese de evoluie prin radiaie adaptativ cazul modificrilor ciocurilor la speciile genului Geospiza din insulele Galapagos observate de ctre Darwin sau pierderea aripilor la psri sau insecte sunt doar cteva din cele mai evidente.

Dovezi ale paleontologiei Paleontologia vine n sprijinul evoluionismului cu un numr extrem de mare de date, care combinate cu dovezile biogeografiei, cu evoluia geologic a scoarei terestre i cu paleomagnetismul. Dovezile paleontologiei arat c nu exist nici o ndoial asupra faptului c diferitele grupe de vieuitoare au evoluat de-a lungul timpului. Se poate urmri astfel pe baza materialului oferit de formele fosile evoluia unor grupe ntregi artropode, peti, reptile, psri, mamifere, gimnosperme i angiosperme pe de-o parte ct i evoluia unor ntregi ecosisteme de-a lungul timpului. Urmrind evoluia formelor fosile de-a lungul timpului se observ clar c forme de via cu o structur simpl au fost nlocuite treptat de-a lungul timpului cu forme din ce n ce mai complexe. Fiecare epoc geologic este caracterizat printr-un anumit tip de flor i faun, iar cu ct ne apropiem de parioada actual viteza aparent a evoluiei apariia de grupe taxonomice i de specii crete.

75

Unul din cele mai utilizate exemple in acest sens este evolutia cailor, de la forme de padure cu picioare cu toate degetele functionale la tipul actual adaptat la zone deschise si la locomotie prin fug, cu doar un singur deget functional. Dovezi experimentale ale evoluiei Specii noi au putut fi obinute i pe cale artificial, la plante, prin ncruciri care au dus la fixarea unor hibrizi sau poliploizi. Astfel, grul Triticum aestivum, (2n = 42) este un alohexaploid natural provenit din hibridarea speciilor Triticum monocoocum, Triticum boeticum i Aegilops squarrosa. Astfel de femonene au fost puse n eviden la unele rosacee: Rubus maxima provine din hibridarea speciilor Rubus idaeus i Rubus speciosa, prunul domestic cultivat Prunus domestica provine din ncruciarea ntre Prunus divaricata i Prunus spinosa; tutunul, Nicotiana tabacum din hibridarea dintre Nicotiana silvestris i Nicotiana tomentosiformis; specia Galeopsis tetrahit provine din Galeopsis pubescens x Galeopsis speciosa; Primula kewensis din Primula floribunda i Primula verticillata, Brassica napus din Brassica campestris i Brassica oleracea etc. Prin hibridare au putut fi obinute i genuri noi cum este cazul genului Raphanobrassica (2n = 36) obinut prin ncruciarea din Raphanus sativus (2n = 18) si Brassica oleracea (2n = 18), Triticale din gru x secar, Crepis artificialis (2n = 24) din Crepis biennis (2n = 20) i Crepis setosa (2n = 4). Mutageneza experimental practicat att la plante ct i la animale a artat c pot apare modificri la nivelul genomului care s se transmit ulterior descendenilor. Faptul c radiaiile ionizante sunt printre cei mai importani ageni mutageni este o dovad c astfel de modificri pot apare i pe cale natural. In prezent, exist o serie de metode moderne care permit evaluarea mult mai precis a legturilor dintre diferite tipuri de organisme. Acestea ar fi metodele biochimice, serologice i genetice, care permit fr probleme identificare precis a unei linii filogenetice pe baza asem`nrilor sau deosebirilor n structura materialului magetiv nuclear sau extranuclear, a unor enzime sau compui macromoleculari din interiorul celulei vii. Pe aceast cale au fost identificate legturile dintre eucariote i arhebacterii, a fost relevat prioritatea formelor de via bazate pe ARN fa de cele cu ADN, s-a dovedit c psrile sunt un grup omogen, monofiletic, apropiat cel mai mult de chelonieni, c omul este cel mai apropiat de maimuele antropoide i dintre acestea de companzeu, c nevertebratele de tip protostomian au n comun un mare numr de gene.

Curs 7

Factorii evoluiei
Evoluia este influenat de trei factori variabilitatea individual, mediul de via i selecia natural Variabilitatea Evoluia are la baz variaiile care apar la nivelul fiecrui individ biologic n parte. Aceste variaii reprezint de fapt materialul elementar al evoluiei; pornind de la nivelul genomului, variabilitatea poate fi biochimic sau fiziologic i n momentul n care atinge nivelul ntregi populaii capt caracter populaional i totodat o valoare mult mai mare pentru evoluie. Variabilitatea trebuie privit astfel att la nivel individual ct i la nivel populaional. Variaiile apar la nivel individual n urma modificrilor care apar n genom, ca un rezultat al influenei factorilor de mediu extern. Modificarea unor gene poate s se concretizeze n apariia unor caractere noi, diferite de cele de la ancestori. Astfel de variaii reprezint n fapt rspunsul particular al fiecrui individ la stimulii provenind din mediul extern. In momentul n care aceste variaii se transmit la descendeni, ele pot deveni obiectul selecei naturale i pot ajunge de la nivel individual, la nivel populaional. In timp, datorit acumulrii unor astfel de variaii, minore la prim vedere, populaia treptat se va modifica.
76

Sursa mutaiilor. Mutaiile restructurarea materialului genetic pot apare pe mai multe ci. Genele, prin expresia lor n lanuri polipeptidice controleaz de fapt toate procesele din organism. Orice alterare a cilor normale la un moment dat poate produce rezultate dintre cele mai interesante. Experimente derulate pe Drosophila melanogaster i nu numai au demonstrat c exist o gam larg de mutaii neletale care permit obinerea de descendeni cu anumite caractere. O gen anumit poate controla prin intermediul unor ci metabolice un numr oarecare de caractere fenotipice, fenomen cunoscut sub numele de pleiotropism. In acest fel, modificarea unei gene poate determina modificri profunde n unele cazuri. Pe de altparte, anumite caractere sunt controlate de mai multe gene diferite fenomen denumit poligenism.. In momentul n care selecia natural controleaz fenotipurile care apar n populaie, ea direcioneaz n mod implicit genotipul ntr-o direcie sau alta, producnd modificarea frecvenei genelor n populaii. Fenomenele prin care pot apare variaii pot fi interaciunea dintre gene, poziia genelor pe cromozomi, poziia genelor pe un anumit cromozom, interaciunea dintre gene i citoplasm, interaciunea genelor cu mediul extern. Poziia genelor pe cromozomi ca surs a variaiilor poate fi explicat utiliznd exemplul muantei Barr de la Drosophila. O singur poriune Barr pe cromozomul X determin ochi normali, dou astfel de regiuni ochi redui la jumtate i trei regiuni Barr ochi extrem de mici. Interaciunea genelor cu citoplasma a fost evideniat prin experiene cu amibe sau alge de tipul Acetabularia. In acest din urm caz, grefarea unai plrii de la o alg matur la una tnr determin intrarea n diviziune a nucleului iar grefarea unei nlturarea plriei de la o alg matur la care nucleul ncepe s se divid blocheaz diviziunea. Interaciunea cu mediul extern se demonstreaz uor prin experimente cu diferite tipuri de plante cu flori colorate. Hortensia de exemplu (Hydrangea macrophylla hortensis) i modific culoarea florilor de la roz spre albastru n funcie de concentraia mai micsau mai mare a srurilor de aluminiu din sol. O serie de plante acvatice Sagittaria, Ranunculus aquaticus, Polygonum prezint modificri importante de ordin fenotipic n funcie de modul n imersate mai mult sau mai puin n ap. La unele tipuri de insecte, psri sau mamifere culoarea corpului sau a unor pri le acestuia se modific n funcie de anotimp sau de altitudine. Tipuri de variaii In funcie de modul cum afecteaz organismul, variaiile se pot clasifica n variaii care afecteaz structura genetic (mutaii) i care se transmit la descendeni i variaii care afecteaz doar caracterle fenotipic, fr s afecteze fenotipul i din acest motiv nu se pot transmite la descendeni. Acestea din urm se numesc modificaii i au fost prezentate succint anterior n cazul interaciunii genelor cu factorii de mediu. Mutaiile pot fi de mai multe feluri n funcie de cantitatea de material genetic implicat: mutaii genice (tranziii, transversii, deleii, adiii), cromozomiale (deleii, inversiuni, duplicaii, translocaii), genomice (poliploidii, aneuploidii), plastidice (extranucleare). In aceeai categorie intr i recombinrile genetice. Mutaiile si rolul lor n evoluie Hugo de Vries este primul dintre cei care au considerat mutaiile ca avnd un rol important n evoluie i speciaie. n urma cercetrilor efectuate pe specia Oenothera lamarckiana, el public lucrarea Teoria mutaiei n care susine printre altele c : mutaiile apar brusc i nu au forme intermediare; mutaiile care apar sunt stabile; mutaiile nu formeaz iruri nentrerupte de variaii n jurul unei medii; mutaiile pot fi utile sau duntoare i pot afecta toate organele; unele mutaii pot apare n mod repetat; speciile noi s-ar forma din cele vechi prin transformri brute ale plasmei germinative.
77

Dei nu toate variaiile observate de De Vries erau mutaii, fiind i rezultatul unor recombinri genetice, opiniile lui cu privire la acest fenomen erau totui corecte, chiar dac le-a exagerat ntructva rolul pentru evoluie. De la neglijarea aproape complet a rolului lor, cum a fcut-o Darwin, i pn la recunoaterea rolului acestora era un progres evident. Mutaiile pot fi genice, structural-cromosomiale, numeric cromosomiale (genomice). Ele pot afecta att materialul genetic din nucleu, ct i pe cel din organitele celulare (mutaii extranucleare). Mutaiile genice sau punctiforme afecteaz structura genelor. Ele pot fi de tipul deleiilor, adiiilor, substituiilor i inversiilor. n funcie de schimbrile provocate bazelor azotate din molecula de ADN, mutaiile genice pot fi de tipul tranziiilor i transversiilor. Dintre toate tipurile de mutaii, mutaiile genice sunt considerate ca fiind cele mai importante pentru evoluie, ele reprezentnd schimbri mai puin brutale n economia organismelor, mai uor de suportat de ctre purttori. Mutaiile structural-cromosomiale reprezint schimbri care afecteaz structura cromosomilor. Ele pot fi de tipul: deleiilor sau deficienelor, inversiilor, duplicaiilor i translocaiilor. Fiind pierderi de material genetic, deleiile nu au jucat se pare un rol deosebit pentru evoluie. Dei nici inversiilor nu li se acord o semnificaie cu totul special n acest proces, unii autori consider c ele au reprezentat un mecanism de pstrare a strii heterozigote pentru anumite gene, au contribuit la apariia barierelor reproductive dintre specii. Individul afectat de o inversie manifest caractere noi, care l difereniaz de restul indivizilor n populaie. Genele de pe segmentul inversat de cromosom se constituie ntr-un fel de supergen, ele transmindu-se n bloc la descendeni, nefiind afectate de fenomenul de crossing-over. n procesul evoluiei un rol mai important dect inversiile cromosomiale l-au avut translocaiile i duplicaiile. Translocaiile reprezint schimburi de fragmente de cromosomi care se produc ntre cromosomii neomologi. Alturi de mutaiile genice, translocaiile au reprezentat un mecanism important n evoluia plantelor. La specia Oenothera lamarckiana translocaiile produse au transformat specia ntr-un heterozigot permanent, care prezint un sistem letal balansat ce elimin homozigoii si pstreaz heterozigoii n populaiile acestei specii. Toi cei 7 cromosomi ai setului haploid sunt afectai de 6 translocaii reciproce, care nu sunt ns identice la diverse linii de plante. Lipsa crossing-overului, sau incidena lui foarte sczut, face ca gameii unei plante de Oenothera s fie identici cu ai prinilor care i-au dat natere. Translocaii cromosomiale la plante au mai fost descrise la secar, la bob, ceap, mazre, ciumfaie, aloe etc, (Gavril et al., l994). Un tip special de translocaie este fuziunea centric, ntlnit mai ales la animale. Ea pare s fi jucat un rol foarte important n evoluia unor grupe de insecte, reptile i n special mamifere. Unirea prin centromerul lor a unor cromosomi acrocentrici genereaz cromosomi metacentrici sau submetacentrici. Se formeaz o serie robertssonian, n care numrul de cromosomi al unor specii este diferit, dar numrul fundamental (NF) de brae cromosomiale este acelai, ca de altfel i cantitatea de ADN. Un exemplu cunoscut este cel de la Drosophila virilis cu 2n=12, din care prin procese de fisiune-fuziune cromosomial au fost generate speciile D. texana, D. americana i D. litoralis care au 2n=10 cromosomi. Tot astfel la plante, din specia Lycoris sanguinea, cu 2n=22 cromosomi, s-au format specii avnd 14, 16 i 22 cromosomi. Si omul se pare, a devenit ceea ce este, printr-o translocaie de tip fuziune centric. Dup cum se tie Pongidele - maimuele cele mai apropiate de om (cimpanzeul, gorila i urangutanul) au cu 2 cromosomi n plus (2n=48 cromosomi) fa de om. Omul a descins prin fuziunea a 2 cromosomi, care s-a produs acum cca 23 - 30 milioane ani. Aceast restructurare cromosomial a determinat schimbarea poziiei corpului, mersul biped si n special creterea volumului creierului. Se consider c salturile evolutive mari au fost posibile prin achiziia de gene noi, fenomen care presupune creterea cantitii de ADN. n acest proces, rol major pare s fi avut duplicaiile genice. Gena duplicat se poate abate (diverge) de la gena original. Fenomenul de duplicaie procur material genetic redundant, care poate suporta diverse restructurri i evolua n direcii diferite.
78

Fenomenul de duplicaie poate fi realizat prin : a) crossing-over inegal ntre cromosomii omologi n meioz; b) schimburi inegale ntre cromatidele aceluiai cromosom n mitoz; c) replicarea greit a ADN pe anumite poriuni n timpul i n afara stadiului S etc. Duplicaiile pot fi n tandem, dac genele i pstreaz aceeai ordine pe cromosom i n tandem invers dac ordinea lor e inversat. Redundana genetic determinat de duplicarea genelor permite uneia din gene s acumuleze o serie de mutaii. Aceste mutaii nu afecteaz caracterul dictat de gena normal, de copia ei, care nu a suferit aceste mutaii. Exist astfel posibilitatea ca evoluia s efectueze anumite experiene si s promoveze, sau nu, un caracter schimbat. Anumite caractere deci pot evolua divergent, tocmai pentru c indivizii afectai de duplicaie se pot perpetua avnd n vedere mesajul genetic normal al uneia din cele dou copii ale genei. Mai mult, cele dou gene pot suporta mutaii n sensuri diferite, ceea ce a permis o diversificare evolutiv evident. Un exemplu de acest gen pare s-l reprezinte genele pentru mioglobin si hemoglobin, care ar proveni pe calea duplicaiei dintr-o gen ancestral unic. O prim duplicaie genic aprut la organisme de tipul insectelor ar fi condus la apariia mioglobinei - care s-a pstrat pn astzi ca atare, i a catenei a hemoglobinei. La nceput hemoglobinele posedau doar o caten polipeptidic, aa cum se mai ntlnete i astzi la unii peti - ca rechinul. n urm cu cca 400 milioane de ani ar fi avut loc o nou duplicaie a genei pentru hemoglobin (la peti probabil), care a fcut ca din gena pentru catena s derive cea pentru catena a hemoglobinei. Prin duplicaii ulterioare petrecute acum cca. 100 milioane ani la nivelul aceleai catene , au aprut genele pentru catenele si , moment care a coincis cu divergena evolutiv a reptilelor i mamiferelor. C lucrurile s-au petrecut astfel vine ca argument i faptul c genele pentru lanurile polipeptidice , si ale hemoglobinei sunt strns linkate i dispuse n tandem pe acelai cromosom, n timp ce gena pentru lanul , rezultat din duplicaia genei pentru catenele beta i alfa, pe un alt cromosom, sugernd c dup prima duplicaie a genei iniiale a avut loc i o poliploidizare. Pe aceeai cale au provenit probabil genele pentru tripsin i chemotripsin, precum i secvenele identice de aminoacizi din moleculele unor proteine ca: somatotropina, prolactina, tripsina i trombina. Se poate astfel msura diferena dintre anumite grupe de organisme dup diferenele aprute n diversificarea unei gene. Printr-o astfel de diversificare a genelor, din organisme mai simple s-au format organisme mai complexe. Exist posibilitatea ca duplicaia genic s fie parial reversat prin fuziune genic, astfel nct genele duplicate pot fi reunite ntr-o gen unic, hibrid. Diversele anomalii ale hemoglobinei sunt considerate a fi efectul unor astfel de fuziuni genice (GAVRIL et. al. 1994). Schimbrile suportate de genele duplicate pe parcursul evoluiei nu au afectat n general poriunile funcionale (situsurile active) ale proteinelor codificate. De reinut faptul c dei ntre cantitatea de ADN n celul i complexitatea organismului exist o legtur, aceasta nu are caracter legic. Astfel n celulele unor peti primitivi, la salamandr, unele plante superioare, exist cantiti mai mari de ADN dect multe la mamifere. O mare parte din acest ADN este necodificator. Exist de asemenea n genomul multor organisme secvene de ADN nalt repetitive. Dei rolul acestui ADN necodificator (silenios) nu este prea bine cunoscut, se consider c ar interveni n fenomenele de reglare genetic, i c ar fi sediul unor evenimente mutaionale care ar pregti noi procese de evoluie. Se apreciaz totodat c pe lng avantajele ce le procur pentru evoluie, duplicaiile ele ar provoca i unele dezavantaje, n sensul c ar diminua controlul exercitat de selecia natural, iar tulburrile produse n meioz ar fi frecvent duntoare pentru purttori. Se acrediteaz ideea c duplicaiile genice au asigurat i un transfer de gene pe orizontal, n sensul c una din genele duplicat s se fi transferat prin intermediul unor vectori (plasmide, virusuri) pe cromosomii neomologi, sau chiar la alte specii. Astfel s-ar explica prezena genelor pentru hemoglobin la vertebrate i a genei pentru leghemoglobin la leguminoasele ce triesc n simbioz cu bacteriile fixatoare de azot (leghemoglobina leag oxigenul molecular si creeaz condiiile de anoxie pentru activitatea nitrogenazei, care asigur fixarea azotului).
79

Mutaiile numeric cromosomiale (genomice) afecteaz numrul de cromosomi specific din celulele unor organisme. Ele pot afecta ntregul set de baz (haploid - x) al cromosomilor, caz n care fenomenul poart numele de poliploidie, sau numai 1 - 2 perechi de cromosomi specifici - care lipsesc sau sunt n plus, fenomen denumit aneuploidie. La rndul lor poliploizii pot fi autopoliploizi, cnd are loc multiplicarea setului de baz al cromosomilor i alopoliploizi, cnd provin din hibridarea a dou specii, urmat de dublarea numrului de cromosomi. n cazul aneuploizilor lipsesc 1 (monosomie) sau 2 cromosomi (nulisomie) dintr-o pereche de cromosomi, sau sunt n plus 1 (trisomie) sau 2 (tetrasomie) cromosomi (unii cromosomi sunt n 3 i 4 exemplare) la o specie. Fenomenul de poliploidie este foarte rspndit n lumea plantelor atingnd, dup unele aprecieri, pn la 47% din angiospermele studiate. n unele familii ca Gramineae, Rosaceae, Poligonaceae, Malvaceae etc. fenomenul are o frecven mai mare comparativ cu alte familii. n cazul unor genuri ca Festuca, Allium etc, exist adevrate serii poliploide. Poliploidia e mai puin reprezentat n lumea animalelor. i alopoliploidia e un fenomen rspndit n lumea plantelor. n natur exist numeroase specii, mai ales printre cele cultivate, care au luat natere pe aceast cale, cum ar fi: bumbacul, grul obinuit, grul tare, ovzul, napul, dalia, prunul, tutunul etc. Cum artam ntr-un capitol anterior, s-a reuit resinteza artificial a unor specii alopoliploide existente n natur, cum ar fi grul (Triticum aestivum), murul (Rubus maxima), prunul (Prunus domestica), tutunul (Nicotiana tabacum), bumbacul (Gossypium hirsutum) etc. S-au realizat totodat alopoliploizi artificiali ca : Raphanobrassica, Triticale, amfiploizi ntre gru i pir, gru x Elymus etc. Poliploidia a determinat creterea cantitii de material genetic la o serie de specii asigurndu-le o nou norm de reacie i posibilitatea ocuprii de noi teritorii. Frecvena poliploizilor este mult mai ridicat (ntre 37,0 si 76,2% din speciile studiate) n zonele cu climat mai aspru (nordice, deertice, montane etc). Datorit fertilitii mai sczute a poliploizilor, fenomenul este nsoit frecvent de apariia formelor perene i de nmulirea vegetativ. Poliploidia determin meninerea strii heterozigote un timp mult mai ndelungat. n cazul alopoliploizilor se realizeaz combinaii hibride noi, care manifest un heterozis puternic. Resinteza artificial a unor alopoliploizi a demonstrat c acest fenomen a jucat un rol important n procesul de speciaie la plante. i aneuploidia a avut un anume rol n evoluie. Aa se explic existena unor genuri n care numrul de baz al cromosomilor este diferit, cum ar fi Brassica (x = 8, 9, 10, 11), Draba (forme cu 14 pn la 64 cromosomi) etc. Un rol mai important dect acesta a avut ns pseudoaneuploidia, fenomen n care numrul de cromosomi n plus sau n minus se realizeaz prin fenomene de fisiune i respectiv fuziune a unor cromosomi. Iau natere aa-numitele serii robertssoniene, speciile derivate prin acest mecanism avnd numr diferit de cromosomi, dar acelai numr fundamental de brae cromosomiale (NF). Astfel de serii robertssoniene sunt ntlnite la genul Drosophila, Mus, Spalax etc - dintre animale, Lycoris, Podocarpus etc, dintre plante. Pseudoaneuploidia a constituit, se pare, un factor important n diversificarea cariotipului unor specii de plante i mai ales animale. Mutaiile au, aa cum s-a mai spus, caracter ntmpltor. Nu exist o legtur direct ntre apariia unei mutaii i condiiile de mediu n care triete un organism. Dac apariia mutaiilor n general este un fenomen rar, apariia unor mutaii utile este un fenomen i mai rar. De asemenea, ntre frecvena mutaiilor i ritmul evoluiei nu este o legtur direct. i totui mutaiile sunt considerate ca avnd un rol important n procesul de evoluie. Aceasta pentru c o mutaie care apare ca duntoare pentru purttorul ei n anumite condiii de mediu, poate s devin util n alte condiii, (de exemplu : reducerea dimensiunii aripilor la unele insecte ce populeaz insulele oceanice sau pe nlimi, unde bntuie vnturi puternice). Sunt situaii n care o anumit specie se poate confrunta cu condiii noi de via, ocazie n care o mutaie ce antrena un efect negativ n condiiile obinuite, s se dovedeasc salvatoare n alte condiii. Ca exemple de acest gen pot fi considerate apariia rezistenei la antibiotice a diverselor bacterii, sau rezistena cptat de unele insecte la anumite insecticide etc.
80

O variabilitate nelimitat ar pune n pericol nsi existena unei specii. De aceea, aceast instabilitate potenial este limitat de o serie de factori de ordin individual, populaional i biocenotic care mpiedic fixarea i rspndirea unor variaii duntoare. Astfel, la nivel individual exist unele enzime care nltur unele erori aprute n structura ADN, fenomenele de linkage i de inversiune cromosomial mpiedic recombinrile genetice pe anumite poriuni de cromosomi. La nivel populaional, atingerea strii homozigote a unei gene mutant recesive cu efect duntor duce la eliminarea ei din populaie. De asemenea, faptul c fenomenul de panmixie poate fi uneori limitat prin diverse modaliti (selectivitatea hibridrilor, spaial etc.), limiteaz si rspndirea unor mutaii n populaii. La nivel biocenotic, acioneaz permanent factori biotici i abiotici care controleaz echilibrul dintre stabilitatea i instabilitatea populaiilor i care asigur meninerea populaiei n ecosistemul din care face parte. Recombinrile genetice Recombinrile genetice la eucariote, care constau n asortarea ntmpltoare a cromosomilor n gamei i schimbul de gene ntre cromosomi omologi (crossing-over), reprezint sursa cea mai important de variabilitate a organismelor cu reproducere sexuat. Spre deosebire de mutaii, n acest caz nu au loc schimbri ale genelor, ci doar o alt modalitate de a se grupa ntr-un anumit genotip. n cazul asortrii ntmpltoare a cromosomilor n meioz, dac o specie are 2n= 6 cromosomi, probabilitatea ca un gamet s difere de altul n F1 este de 1/23 = 1/8, iar ca un individ s difere de altul n F2 este de 1/23 x 1/23 = 1/64 (deci 64 combinaii posibile). n cazul omului, care are 2n= 46, posibilitatea ca un individ s difere de altul n F2 este 1/223 x 1/223 = 1/246 (deci 246 combinaii posibile, cifr care depete de multe ori populaia actual a globului). Dac la aceast cifr adugm variabilitatea asigurat prin fenomenul de crossing-over, avem o msur mai exact a aportului uria pe care l poate avea recombinarea genetic la asigurarea variabilitii speciilor panmictice. Aa stau lucrurile teoretic, pentru c n practic exist o serie de obstacole n calea recombinrii libere, cum ar fi : a) crossing-overul nu poate avea loc pe orice poriune a cromosomilor, iar frecvena lui e diferit pentru gene diferite; b) indivizii aflai n proximitate ntr-o populaie se ncrucieaz mai uor ntre ei dect cu cei mai ndeprtai n spaiu; c) exist de asemenea o anume selectivitate a ncrucirilor, care limiteaz panmixia. La procariote (bacterii) recombinarea genetic poate fi asigurat prin fenomene de conjugare, transformare genetic, transducie i sex-ducie, care alturi de mutaii asigur variabilitatea genetic a acestora. Dei mutaiile au o frecven sczut si majoritatea dintre ele au caracter duntor, fapt ce le mpiedic s aib un rol deosebit pentru dinamica procesului de evoluie, prin acumularea lor n genofondul unei populaii ele cresc posibilitatea realizrii unor recombinri genetice noi, care ar putea avea caracter adaptativ i ar putea fi perpetuate de selecia natural (Botnariuc, 1979). Modificaiile Sunt variaii fenotipice care apar prin schimbri care nu afecteaz genomul, de aceea ele nu se transmit la descendeni, i totodat au caracter adecvat la condiiile de mediu specifice. Dei nu sunt ereditare ele au un rol important n economia indivizilor afectai, fiind un rezultat al acordrii (autoreglrii) proceselor metabolice i fiziologice la anumite condiii de mediu. Chiar dac ele nu se transmit n descenden, sunt importante pentru c pot asigura supravieuirea indivizilor respectivi i perpetuarea anumitor genotipuri. n cadrul modificaiilor se distinge o categorie i anume a modificaiilor prelungite, care dei nu au caracter ereditar, pot fi pstrate n condiiile de mediu care le-au generat, timp ndelungat, chiar mai multe generaii. Aa se explic obinuina cptat de unele organisme la prezena n mediu a unor substane toxice, sruri, temperaturi ridicate sau sczute etc. Modificaiile
81

pot fi pstrate mai multe generaii n cazul organismelor cu nmulire asexuat. S-a constatat, de exemplu, c infuzorii pot fi determinai s supravieuiasc la concentraii mari de arsenic prin cultivarea n soluii cu concentraie tot mai ridicat. La specia Euglena mesnili celulele conin cca 60 de cloroplaste. Numrul acestor cloroplaste scade pn la dispariie prin cultivarea speciei la ntuneric timp de cteva luni, dar revine la normal prin expunerea la lumin. Unii autori includ n categoria modificaiilor i fenomenul de adaptare enzimatic, care este totui unul de natur genetic. Modificaiile au readus n actualitate ipoteza ereditii caracterelor dobndite, formulat de Lamarck, ipotez neconfirmat de datele experimentale furnizate de genetica modern. Cu toate acestea, unele adaptri care au caracter ereditar rmn un mister, incertitudini, cum le-a denumit Cuenot (1956). Este cazul calozitilor care apar la unele animale n zone ale corpului care iau contact cu substratul dur (strui, dromader, capre, unele maimue etc), sau deformarea corpului la pagurii (crustacei) ca urmare a adpostirii lor n cochiliile gasteropodelor etc, caractere care se transmit la descendeni. Modificrile au, aa cum spuneam, rol deosebit n supravieuirea organismelor i reproducerea acestora n anumite condiii de mediu, selecia exercitndu-se la nivelul fenotipurilor manifeste. Relaiile cu mediul Evoluia speciilor are loc n strns legtur cu mediul de via. Varietile care apar n cadrul populaiilor se pot fixa i transmite mai departe doar n relaie cu factorii de mediu. Factorii care acioneaz asupra speciilor se pot mpri n dou categorii mari, n funcie de originea lor: factori abiotici i factori biotici. In prima categorie de factori se regsesc toi factorii importani ai mediului abiotic (ai biotopului fizici, chimici, mecanici) temperatura, umiditatea, lumina, presiunea, salinitatea, compoziia solului, unele radiaii etc. In cea de-a doua categorie intr toate interaciunile pe care indivizii unei specii le au cu indivizi din alte specii relaii interspecifice i cu indivizi din propria specie relaii intraspecifice. In ultimii ani, o serie de specialiti au ncercat s contureze o a treia categorie de factori factorii antropici ns aceast categorie poate foarte bine s fie integrat n celelalte dou, omul modificnd de regul att factorii mediului abiotic ct i pe cei biotici. In timpul evoluiei, factorii din categoriile menionate anterior nu acioneaz n mod izolat. Intotdeauna are loc o aciune simultan i conjugat, astfel nct atunci cnd se studiaz modul n care diferitele specii rspund fa de diferiii factori de mediu trebuie s se in seama de toate interaciunile care apar ntr-un caz sau n altul. Factori abiotici In relaiile organismelor vii cu mediul abiotic fiecare specie acioneaz de cele mai multe ori n mod particular. Cu toate acestea, exist o serie de aspecte comune, evideniate prin studii pe teren sau de laborator. Legea minimului. A fost evideniat pentru prima dat la plante (Liebig, 1840) dar se poate aplica la fel de bine i organismelor animale terestre sau acvatice. Legea minimului se refer la faptul c dezvoltarea unei specii este limitat de acel element sau substan a crui concentraie n mediu se afl sub valoarea minim sub care reaciile metabolice din organism nu se mai produc, chiar dac toate celelalte elemente sunt n concentraii normale. Aceast lege evideniat prin experimente de cretere a plantelor n condiiile unor concentraii variabile de microelemente poate fi aplicat ns tuturor categoriilor de factori abiotici. De asemenea, nu doar lipsa unui anumit element produce probleme ci i prezena sa n exces. Factorii de mediu care limiteaz astfel existena unei specii ntr-un anumit ecosistem poart numele de factori limitani.
82

Speciile suport limite diferite ale factorilor de mediu, astfel nct se poate afirma c fiecare specie are propriile sale limite de toleran fa de acetia. Limitele de toleran sunt adesea diferite n cursul vieii unui individ, diferitele stadii de dezvoltare comportndu-se diferit fa de unul sau altul dintre factorii limitani. Speciile care pot suporta variaii mari ale factorilor limitani se numesc specii eurioice n vreme ce speciile care nu suport dect variaii limitate se numesc stenoice. In multe zone de pe glob, variaia factorilor de mediu se realizeaz cu o anumit periodicitate variaia zi-noapte, sezoanele din zonele calde, anotimpurile din zonele temperate, fluxul i refluxul etc iar n acest caz factorii mediului abiotic au caracter de regim iar ecosistemele funcioneaz n regim comandat de ctre variaia factorilor mediului fizic. In astfel de cazuri, factorii mediului abiotic pot aciona asupra speciilor n dou moduri: n mod direct i n mod indirect. Aciunea direct a factorilor mediului abiotic se realizeaz prin eliminarea variaiilor care se abat mult de la limitele de toleran ale mediului, direcionnd evoluia spre un tip de individ adaptat optim la condiiile date. Aciunea indirect se manifest prin faptul c adaptarea unei populaii poate induce modific`ri i n cadrul altor populaii cu care coabiteaz, prin intermediul relaiilor interspecifice relaii de tip prad-prdtor, plante cu flori-insecte polenizatoare, etc. Variaia factorilor de mediu poate avea ns i caracter neregulat, unul sau altul dintre factorii de mediu depind brusc limitele de toleran ale speciilor. In aceste cazuri, variaia are caracter perturbator, iar n astfel de cazuri uragane, creterea sau scderea brusc a temperaturii, ridicarea brusc a platformei continentale, poluare, etc apar de asemenea factori limitani. Se pot identifica i n acest caz efecte directe i indirecte asupra speciilor. Efectele directe cele mai evidente sunt extinciile, care pot determina dispariia unui numr important de taxoni dintr-un ecosistem modifiat brusc. Dac factorii de mediu depesc doar cu puin limitele de toleran maxime admise, atunci vor fi favorizai acei indivizi care posed` anumite trsturi care i fac mai api s supravieuiiasc, iar dup revenirea la condiii normale populaia se va reface pe seama acestora, modificndu-i structura genetic n consecin iar ca rezultat noua populaie va avea alte limite de toleran, diferite de cele ale populaiei iniiale, adaptndu-se astfel la mediu. Dac ns factorul de mediu va depi cu mult valorile maxime ale toleranei, atunci supravieuirea indivizilor se va face cu totul ntmpltor iar populaia se va reface pe seama indivizilor supravieuitori fr a-i odifica limitele de toleran la factorul respectiv i fr a avea loc o adaptare. Efectele indirecte ale variaiilor brute ale factorilor de mediu se evideniaz n acelai mod ca n cazul variaiilor ciclice orice modificare a structurii unei specii va duce prin intermediul relaiilor interspecifice la modificri n cadrul tuturor speciilor cu care aceasta vine n contact. Temperatura. Este unul din cei mai importani factori ai mediului abiotic, de temperatur depinznd practic o multitudine de aspecte din lumea vie. Importana deosebit a temperaturii este n strnslegtur cu dou aspecte, care deriv din proprietile substanelor chimice din care este alctuit materia vie: la 00C are loc nghearea apei iar la circa 1000C are loc denaturarea ireversibil a proteinelor. In aceste condiii, pentru cele mai multe forme de via exist doar o zon relativ ngust de limite maxime i minime de temperatur ntre care se poate desfura o activitate compatibil cu normalul. Din punct de vedere al adaptrii la factorul termic, deosebim organisme poikiloterme sau homeoterme. Cea mai mare parte a organismelor vii i desfoar activitatea ntre 0 i 400C, excepie fcnd acele specii adaptate la condiii extreme. Temperatura minim dincolo de care activitatea unui organism viu nceteaz poart numele de prag termic inferior - to. Dincolo de pragul inferior, se gsete zona nefavorabil vieii zona de pessimum. Temperatura maxim la care organismele vii pot fi active se numete prag termic superior. Intre cele dou praguri de temperatur se afl aa-numita zon biologic, ce prezint o zon de optimum n care
83

organismele se simt cel mai bine i dou zone denumite pejus, care ncadreaz zona de optimum; n aceste zone, organismele vii sunt active, dar nu la parametri de vrf. to (prag inferior) Pessimum Pejus Zona biologic Optimum t (prag superior) Pessimum

Pejus

Rezistena la temperaturi sczute variaz de la o specie la alta, poate varia n funcie de condiiile fiziologice de cantitatea de ap sau de grsime acumulat. Astfel, s-a constatat c insectele care au un coninut redus de ap i unul ridicat de grsimi rezist mai bine la temperaturi sczute. Moartea prin frig survine n momentul n care apa din celule nghea, procesul de formare al cristalelor de ghea distrugnd celulele. De asemenea, rezistena la frig depinde i de modul n care temperaturile sczute se instaleaz. In cazul unei rciri treptate, insectele rezist mult mai bine comparativ cu o rcire brusc. Rezistena la temperaturi ridicate depinde din nou de starea metabolic. Activitatea corpului nceteaz n momentul n care temperatura mediului determin coagularea proteinelor. In acest caz, degradrile sunt ireversibile, i dac exist specii care pot supravieui la temperaturi de peste - 20 0C (de exemplu coleopterele ipide, unele specii de amfibieni), creterea temperaturii dincolo de temperatura de coagulare a proteinelor nseamn o moarte sigur. Totui, exist specii care rezist bine la temperaturi ridicate; n cazul acestora, coninutul sczut de ap are ca efect coagularea mult mai lent a proteinelor, i astfel exist unele specii care pot supravieui n condiiile dure din deerturile tropicale. In legtur cu factorul termic s-a constatat c un organism se dezvolt normal dac n ecosistemul unde triete se realizeaz o anumit sum a temperaturilor medii zilnice, care se poate calcula dup formula S = (T K) D, Unde S reprezint suma temperaturilor zilnice, T reprezint temperatura la care se afl organismul, K valoarea pragului termic inferior iar D numrul de zile. Fiecare specie are caracteristic o anumit sum a temperaturilor medii, n condiiile n care ceilali factori abiotici nu se modific. Dac ecosistemul nu mai ndeplinete aceast cerin, el devine impropriu pentru specia respectiv, iar temperatura va aciona ca factor limitativ. Dac suma temperaturilor zilnice este suficient de mare, atunci specia n cauz va putea dezvolta un numr mai mare de generaii pe an, deci rolul ei n ecosistem se modific. Acest aspect duce la modificarea rolului n ecosistem (inclusiv prin faptul c dac crete numrul de generaii crete frecvena de apariie a variaiilor, deci specia n cauz poate evolua mai repede) n al speciei cauz antrennd un cortegiu de modificri prin relaiile interspecifice. In legtur cu factorul termic au fost evideniate dou legiti naturale legea lui Vant Hoff i regula lui Allen.

Legea lui Vant Hoff se refer la faptul c activitatea chimic i cea fiziologic cresc aproximativ de dou ori cnd temperatura crete cu 10 0C. Aceast lege, care este valabil pentru un numr destul de mare de organisme, arat c de regul, la scderea temperaturii durata de via crete, iar odat cu creterea duratei de via apare i creterea taliei. Cu toate c exist i numeroase abateri de la aceast lege, ea se aplic la un mare numr de animale homeoterme (ntrun grup sistematic, animalele care triesc n zone reci au talia mai mare dect a speciilor nrudite din zone calde). Regula lui Allen este legat strns de legea precedent i arat c la animalele din zonele reci suprafeele extremitilor scad comparativ cu cele de la speciile din zonele calde. Aceast regul a fost evideniat nu numai la diferite specii de vulpi actuale, dar i la unele roztoare sau la
84

elefanii fosili i actuali Aceast regul apare ca o consecin a faptului c la un volum mai mare al corpului raportul volum/suprafa corporal permite o mult mai uoar termoreglare a temperaturii interne. Acesta este de altfel i motivul pentru care legea lui Vant Hoff se aplic cu precdere animalelor homeoterme. Adaptrile care permit animalelor sau plantelor s reziste n condiii de supranclzire sau de temperaturi sczute sunt variate. Astfel, la insectele din deerturi, unde n timpul zilei temperatura la suprafaa solului atinge valori impresionante, apar picioare lungi care s permit distanarea corpului de nisip, un colorit metalizat sau deschis, care permite reflectarea radiaiei solare, acoperirea corpului cu peri albi, prezena sub elitrele bombate a unei caviti care permite o mai bun izolare termic; n sfrit un mare numr de vieuitoare din deert practic nu sunt active dect noaptea cnd temperatuta scade mult fa de zi. In cazul adaptrilor la temperaturi sczute, frecvent apar deshidratarea esuturilor (crete presiunea osmotic intern i scade punctul de nghe), formarea unor substane cu proprieti similare antigelului sau de comportamente de tipul hibernrii. Formarea de substane cu proprieti de antigel este destul de rspndit, i se ntlnete la un mare numr de forme de via. Astfel este formareaglicerolului la unele himenoptere braconide care acumulndu-se n corp pn la o concentraie de 25% permit acestora s supravieuiiasc pn la - 20 0C Bracon cephi din nordul Canadei; la Gadus opac din apele Labradorului, se formeaz trimetilamina care scade temperatura de congelare a plasmei la -1,80C); sinteza lipidelor cu grad mare de nesaturare face parte din aceeai strategie adaptativ fiind ntlnit la un numr mare de alge fitoplanctonice i crustacee zooplanctonice din mrile arctice i antarctice. Adaptri comportamentele de tipul hibernrii sau estivaiei sunt larg rspndite att la plante ct i la animale. Un rol deosebit l are i focul. In unele ecosisteme cum sunt cele de savan din Africa sau Australia, unde incendiile periodice sunt o constant care dateaz de la apariia acestor ecosisteme, anumite specii cum este de exemplu baobabul (Adansonia) i-au dezvoltat adaptri care le permit s reziste cu succes. In condiiile n care incendiile modific nu numai temporar condiiile de mediu dar acioneaz i asupra structurii solului, plantele i-au dezvoltat numeroase mecanisme de aprare sisteme radiculare bine dezvoltate, frunze cu teci lungi suprapuse care s apare mugurele central, rizomi, .a. Unele dintre aceste specii specii australiene de Proteaceae sau Myrtaceae au devenit att de dependente de incendii nct seminele lor cu nveliuri lemnoase foarte dure nu pot germina dect dac trec prin foc. In acest fel, preriile i savanele au devenit cunoscute i ca ecosisteme de tip pirogen. Umiditatea Umiditatea influeneaz activitatea organismelor aproape la fel de mult ca factorul termic, i principalul motiv este acela c apa reprezint un constituent de baz al organismelor vii. In cadrul lumii vii, coninutul n ap al organismului nu scade sub 50% iar unele specii sunt alctuite din ap n proporie de peste 95% (celenterate scyfozoare, ctenofore). Scderea apei sub limite normale produce alterarea ireversibil a metabilismului celular. Toate aceste nsuiri sunt o dovad a ascendenei acvatice pe care organismele actuale o au. De o deosebit importan are umiditatea n mediul terestru, n mediul acvatic situaia fiind cu totul diferit. Si n cazul umiditii, se pot realiza diagrame care nfieaz subzonele de optimum, pejus i respectiv pessimum. h% Pessimum subzona arid ho% subzona optim ho1% subzona umed H% Pessimum

Pragurile hidrice inferior i respectiv superior sunt marcate cu h% i respectiv H%, iar limitele inferioar i superioar ale subzonei optime sunt notate cu ho% i respectiv ho1%.
85

Cele mai importante adaptri fa de umiditate le ntlnim la plante. Aceste adaptri sunt att de natur morfologic ct i fiziologic, i deriv din faptul c plantele pe de-o parte au nevoie de o evapotranspiraie constant care s le poat asigura absorbia i transportul srurilor minerale din sol prin sistemul de vase conductoare iar pe de alt parte nu trebuie s piard prea mult ap. In plus, stomatele, prin care are loc cea mai mare parte a eliminrii de ap trebuie s rmn deschise pentru c la acest nivel ptrunde n frunz bioxidul de carbon i oxigenul. Plantele xerofite, adaptate condiiilor de deert au dezvoltat mecanisme diferite de protecie, att de natur morfologic ct i de natur fiziologic. Pentru absorbia unei cantiti mai mari de ap din sol s-au dezvoltat rdcini care ptrund pn la pnza de ap freatic (la floarea soarelui pn la 3 m, la Alhagi camelorum spin de deert 10 15 m) sau care dimpotriv, se ramific mult la suprafa (Artemisia, specii de graminee). De asemenea, plantele din aceste ecosisteme au o presiune osmotic extrem de mare de circa 60 80 atmosfere care permite absorbia apei chiar i n cazul solurilor srturate. Pentru reglarea transpiraiei, adaptrile vizeaz reducerea diametrului stomatelor i creterea numrului acestora, dezvoltarea unei epiderme pluristratificate care s diminueze transpiraia cuticular, dezvoltarea de straturi de cear sau a perilor dei pe suprafaa frunzelor i nu numai, reglarea automat a deschiderii stomatelor, scderea numrului de frunze, reducerea limbului foliar sau transformarea lui n spini, cderea frunzelor n sezonul secetos, acumularea de ap n tulpini. In ceea ce privete adaptrile animalelor la factorul hidric, cele mai importante sunt tot acelea care permit economisirea apei. Impermeabilizarea tegumentului prin intermediul epicuticulei este ntlnit la toate tipurile de artropode; la reptile i psri, ca i la unele mamifere se ntlnete de asemenea aceeai impermeabilizare care mpiedic pierderile de ap la acest nivel. Eliminarea unei urine foarte concentrate este o alt modalitate de a evita pierderile de ap. Alte specii i pot face rezerve de ap, care este consumat apoi n caz de necesitate (camelide), sau pot tri exclusiv pe seama apei coninut n hran specii de antilope sau de gazele. Adaptrile comportamentale ale animlelor sunt i ele variate i aici pot fi enumerate estivaia, ngroparea n sol unele specii de amfibieni sau poziionarea n aa fel nct s evite lumina direct a soarelui. La unele specii s-au dezvoltat adaptri similare cu cele de la plantele din ecosistemele pirogene: n cazul unor specii de crustacee phyllopode oule de rezisten nu eclozeaz dac nu au stat o perioad n condiii de secet. Lumina Lumina este de asemenea un factor de mediu foarte important, mai ales pentru plante, dar nu numai. Sursa principal a luminii este Soarele i innd cont de particularitile micrilor Terrei n jurul axei i n jurul Soarelui, lumina este un factor care acioneaz constant i n regim comandat pe tot globul, abstracie fcnd ecosistemele subterane sau zonele oceanului situate sub limita de ptrundere a luminii. Plantele s-au adaptat n decursul timpului la acest factor i practic cea mai important adaptare a fost achiziia cii metabolice care prin fotosintez permite sinteza de substan organic pornind de la bioxid de carbon i ap. Plantele terestre folosesc pentru acest proces n special radiaiile roii i albastre, clorofila reflectndu-le pe cele verzi, ca mai puin eficiente. In mediul marin, unde ptrunderea luminii se face n mod difereniat, n funcie de lungimea de und, doar la suprafa algele pot efectua fotosinteza utiliznd clorofila. La adncimi mai mari, unde radiaiile roii nu ptrund, se dezvolt alge care n loc de clorofil au ficoeritrin, de culoare roie, care utilizeaz pentru fotosintez radiaiile verzi. In acest fel, s-a difereniat un ntreg grup cel al algelor roii Rhodophyta. In regnul animal lumina a avut un rol de asemenea extrem de important. In concordan cu unele teorii moderne, dezvoltarea exploziv a vieii n precambrian a fost un fenomen strns legat de diferenierea la nevertebrate a ochilor compui. In acest fel, orice adaptare de tipul

86

homocromiei, mimetismului, practicarea culorilor de avertizare, etc sunt o consecin direct a impactului acestui factor asupra speciilor. S-a demonstrat c culorile nchise sunt un mijloc de protecie al animalelor mpotriva radiaiilor ultraviolete. Astfel, razele ultraviolete n exces determin formarea pigmenilor melanici n vreme ce radiaiile infraroii favorizeaz dezvoltarea pigmenilor deschii de tipul leucopterinelor. Acest fenomen poate fi evideniat relativ uor n cazul crisalidelor unor specii de lepidoptere. Aceast adaptare o putem observa nu numai la speciile care triesc n zonele montane nalte, unde stratul de aer este mai subire i cantitatea de adiaii ultraviolete care ajunge pe sol este mai mare dar i n zonele calde ale globului. Pentru primul caz putem cita un mare numr de specii de nevertebrate de la gasteropode terestre la diptere, coleoptere, lepidoptere care n zonele montane se caracterizeaz adesea printr-un colorit nchis comparativ cu specii nrudite care se dezvolt la altitudini mai sczute (n acest caz este vorba totodat i de o adaptare la factorul termic, culoarea neagr ajutndu-le s absoarb o mai mare cantitate de cldur). Pentru cel de-al doilea caz se poate da ca exemplu cazul raselor umane care s-au dezvoltat n zonele calde ale globului i care au pielea de culoare mai nchis comparativ cu rasele care s-au dezvoltat la latitudini nordice. Insectele sunt capabile s perceap lumina polarizat, fenomen observat i la psrile migratoare, aceste specii posednd astfel un mecanism care le permite orientarea precis n timpul migraiilor. Alternana ntre zi i noapte permite alte categorii de adaptri, att la plante ct i la animale. Astfel, exist o ntreag faun diurn i una nocturn, att n ecosistemele terestre ct i n cele marine sau dulcicole, iar astfel specii diferite pot exploata fr s intervin competiia interspecific aceeai ni de habitat. Lungimea zilei fotoperiodismul - este un alt factor important. Multe specii de plante sau de insecte au ciclurile de dezvoltare corelate cu lungimea zilei aspect valabil pentru zonele temperate. Exist astfel plante de zi scurt, care i desfoar perioada de vegetaie n timpul primverii sau toamnei i plante de zi lung care vegeteaz pe timpul verii. Fotoperiodismul poate influena de asemenea declanarea migraiilor la psri sau peti, maturarea gonadelor etc. Lumina acioneaz asupra multor specii de insecte n mod direct prin modificarea metabolismului. La insecte, trecerea dintr-un stadiu de dezvoltare n altul ca i instalarea diapauzei sau hibernrii depinde n mod direct de lungimea zilei. Influena are loc prin intermediul organelor fotoreceptoare i prin intermediul unor mecanisme complexe neuro-endocrine. Lumina are o mare importan pentru declanarea diapauzei la un mare numr de specii, sau dimpotriv, la ncetarea acesteia. In alt ordine de idei, o anumit intensitate a luminii poate determina un anumit tip de comportament. Astfel, exist specii de lepidoptere diurne (nimfalide de exemplu) care n primele ore ale dimineii se hrnesc pe sol pentru ca dup amiaza s se retrag n coroana copacilor. Zborul la unele coleoptere ca cele din genurile Melolontha sau Lucanus se desfoar n amurg, ca i cel al lepidopterelor sfingide. Unele specii sunt influenate n mod indirect de lumina solar. Aici pot fi citate acele specii care i coreleaz ciclul de dezvoltare cu fazele Lunii, fenomen ntlnit mai ales n mediul marin, unde unele specii au ciclul de dezvoltare legat de fazele lunare i de maree. Lipsa luminii produce de asemenea o serie de daptri, dintre care cele mai importante sunt depigmentarea i dispariia ochilor la organismele din mediul cavernicol sau dimpotriv, dezvoltarea unor ochi foarte mari la speciile bisale marine care le permit s utilizeze cele mai mici cuante de lumin. De fapt, n mediul marin lumina poate fi folosit i n alte moduri apariia organelor luminoase are de multe ori nu numai rolul de a atrage prada sau partenerul sexual dar i pe acela de a orbi atacatorul i de a-l deruta. Vntul Vntul poate aciona de asemenea ca un factor de regim, producnd adaptri caracteristice. In zonele unde vnturile sunt permanente, animalele fie c dezvolt capacitatea de a zbura foarte bine fie c i pierd aripile, devenind aptere. Acest fenomen se poate observa pe de-o parte la unele
87

dintre psrile oceanice iar pe de alta la un mare numr de specii de insecte care triesc n insule oceanice de dimensiuni reduse sau la specii de insecte din regiunile montane nalte sau din zonele arctice. Exemplele n acest caz sunt numeroase i includ nu numai arhipelaguri din zonele australe Crozet sau Kerguelen dar i cazul unor insule din mrile calde din 550 de specii de coleoptre descrise din insula Madeira, peste 200 sunt nezburtoare. Vntul poate aciona i ca un factor perturbator cazul uraganelor, tornadelor etc. In zonele litorale, vnturile puternice pot scoate pe rm cantiti mari de bivalve psamobionte iar n acest fel se poate modifica structura populaiilor ecosistemelor marine bentale din zonele litorale. Oxigenul Ca element chimic, oxigenul este indispensabil pentru cea mai mare parte a speciilor care triesc pe Terra n perioada actual. Rolul limitant al oxigenului apare ca deosebit de important n mediul acvatic. Cantitatea de oxigen solvit n ap, care este esenial pentru viaa organimelor acvatice depinde n mod direct de temperatur i de salinitate. Cu ct temperatura este mai ridicat i cu ct salinitatea este mai ridicat, cu att cantitatea de oxigen solvit n ap scade. Cantitatea de oxigen din ap este influenat n mod direct i de activitatea fotosintetic a algelor macrofite i mai ales microfite n timpul zilei ca i de respiraia acestora care are loc n timpul nopii. In aceste condiii organismele care triesc n mediul acvatic s-au adaptat la diferite concentraii de oxigen n ap, unele specii fiind puin tolerante iar altele larg tolerante. Speciile marinecare triesc n zona mareelor pot suporta bine lipsa oxigenului pe perioada n care sunt emersate, n aceast categorie intrnd molute bivalve, poliplacofore crustacee ciripede, brachiopode. Toate aceste specii pot pstra o cantitate mic de ap n care concentraia oxigenului scade aproape de 0, respiraia desfurndu-se mai departe n mod anaerob, energia necesar proceselor metabolice fiind procurat prin degradarea anaerob a rezervelor de glicogen. Acest fenomen apare de altfel i la unele specii endoprazite plathelmini, nematode. Unele specii pot demonstra o capacitate surprinztoare de rezisten n condiiile n care oxigenul solvit n ap dispare aproape total. Bivalvele din genul Anodonta pot rezista n ape eutrofe condiii anoxice timp de cteva zile. Aceleai capaciti le au oligochetele tubificide, larve ale dipterelor din genuri ca Chironomus sau Chaoborus, ostracode, peti Misgurnus, Tinca, Carasius auratus. Adaptri mai interesante pot pare n urma unor simbioze. In celulele unor specii de protozoare, de celenterate hidrozoare, actinii, policladide pot tri zooxanthele, iar gazda folosete n respiraie oxigenul produs prin fotosintez de alge. Salinitatea Este un factor deosebit de important n cazul animalelor acvatice. Salinitatea poate aciona att ca factor cu caracter de regim ct i ca factor perturbator. In ceea ce privete salinitatea, nu doar concentraia diferit ci i proporia ntre diferiii ioni din apa de mare factorul ropic are caracter limitativ. In cazul salinitii, organismele acvatice au n fa o problem extrem de important i anume meninerea echilibrului hidric i al celui ionic n organism. Speciile dulcicole au astfel o presiune osmotic mai mare comparativ cu mediul extern i din aceast cauz trebuie s elimine apa care ptrunde pasiv n corp. Organismele marine trebuie s evite pe de alt parte deshidratarea, iar modul n care aceste aspecte sunt contrcarate ine de fiziologia i de metabolismul speciilor respective. Raporturile dintre ionii de sodiu i potasiu sau magneziu i calciu au o mare importan n cazul fenomenelor de membran care n esen determin funcionarea corect a celulelor i n ultim instan supravieuirea organismului. Aceste raporturi sunt diferite de cele din mediul extern i este necesar de aceea meninerea lor pentru ca organismul s supravieuiasc. Meninerea echilibrului ionic se poate produce fie n mod pasiv, prin difuziue i osmoz, fie prin mecanisme active, prin dezvoltarea unor celule sau organe speciale capabile s elimine sau s absoarb ioni contrar gradientului de concentraie. Evitarea deshidratrii se face prin nghiirea activ a apei de ctre organismele marine i prin eliminarea unei urine foarte concentrate n acest caz fiind eliminate srurile n exces.
88

pH-ul mediului Acest factor are importan att n mediul terestru ct i n mediul acvatic. In cazul mediului terestru pH-ul reprezint unul din cei mai importni factori limitani pentru un mare numr de specii de plante, din care unele sunt adaptate la pH acid iar altele la pH bazic. In afara plantelor, pH-ul solului poate influena i dezvoltarea unor specii de nevertebrate, n special protozoare. In mediul acvatic pH-ul are o influen mult mai mare comparativ cu mediul terestru. De regul organismele acvatice nu suport variaii importante ale pH-ului. In mediul marin, pH-ul apei are valori ntre 8,1 i 8,3. Organismele marine nu suport dect variaii nscrise ntre pH = 6 i pH = 8,7. In cazul unor specii, variaiile admise ale pH-ului sunt extrem de mici: Stentor coeruleus nu poate tri dect n ape cu pH ntre 7,7 i 8. pe de alt parte, muchii din genul Sphagnum nu suport dect un mediu cu pH-ul cuprins ntre 3 i 4. Faptul c multe specii de plante sunt adaptate unui anumit tip de pH le face foarte importante ca plante indicatoare. Exometaboliii O serie de specii sunt capabile s elimine n mediu substane chimice variate. Analiza modului n care aceste substane influeneaz dezvoltarea altor organisme este nc la nceput, ns datele existente au demonstrat c aceste substane exometaboliii de cele mai multe ori au un rol extrem de important att pentru specia care le produce ct i pentru speciile cu care aceasta coabiteaz. Post fi distinse mai multe categorii de exometabolii (dup Tambiev, 1974). Exometabolii cu rol informaional. In acest caz, aceste substane acioneaz fie solvite n ap fie sub form de gaz i acioneaz asupra organelor de sim. Adaptrile la acest tip de metabolii sunt legate n mod direct de dezvoltarea unor organe senzoriale extrem de sensibile. Salmonidele marine care se reproduc n ruri cu ape bine oxigenate sunt astfel capabile s recnoasc mirosul caracteristic al rurilor n care s-au nscut. Un fenomen similar s-a evideniat la Chelonia mydas care i recunoate astfel locul de reproducere. De asemenea, s-a evideniat c mirosul are un rol important n migraia cetaceelor. Furnicile se orienteaz constant dup ureme feromonale trasate de ali membri ai coloniei. O alt categorie de exometablii cu rol informaional sunt cei care pun n eviden prezena przii sau a prdtorilor. Att speciile acvatice ct i cele terstre sunt capabile s deceleze cantiti infime din substanele eliminate n mediu de alte specii i s reacioneze corespunztor. Mirosurile de alarm fac parte din aceeai categorie. S-a constatat c petii se alarmeaz dac n ap intr un urs polar sau o foc, datorit faptului c pielea acestora are la suprafa L-serin care este perceput n diluii infime i acioneaz ca factor de alarmare. Astfel de substane denumite toriboni au fost evideniate la himenopterele sociale, care las pe pielea animalului nepat o substan volatil care determin i alte insecte din aceeai colonie s atace. In componena acestor substane, care au o persisten mic intr terpene, metilcetone, acizi organici. Feromonii. Acest categorie de substane apare la un mare numr de specii, avnd att rol de agregare ct i rol de atractani sexuali. Exometabolii cu rol trofic. Un mare numr de organisme vii elimin n mediu substane care sunt utilizate n alimentaia altora. Bacteriile elimin n mediu substane utilizate fie de alge unicelulare fie de alte bacterii (ex. vitamina B12). Algele produc metabolii utilizai de bacterii sau de nevertebrate. Algele marine microscopice elimin polizaharide, acizi organici, proteine, vitamine, acizi organici. Se apreciaz c masa total a acestor substane solvite n apa oceanelor ajunge la o valoare de 2 x 1012 tone, fiind mai mare dect biomasa total a organismelor acvatice. In aceeai categorie poate fi inclus nectarul plantelor angiosperme ca i secreiile dulci ale afidelor. Exometabolii cu rol n nmulirea, creterea i dezvoltarea organismelor. Multe specii elimin n mediu substane care au un impact complex asupra ecosistemului avnd n acest caz un rol de reglare a structurii biocenozelor sau chiar a succesiunii speciilor n cadrul biocenozei. Metaboliii produi de algele fitoplanctonice pot provoca intreruperea nutriiei sau chiar moartea unor specii de cladocere, inhibarea dezvoltrii oulor unor specii de amfibieni sau dezvoltarea unor
89

specii de insecte (substane eliminate de Glyceria inhib dup cteva ore dezvoltarea larvelor de odonate iar n cteva minute omoar odonatele adulte). Multe tipuri de plante produc substane care inhib sau interzic dezvoltarea altor specii de plante, potenial concurente agropirenul produs de specii de Agropyron, juglonul produs de Juglans regia, absintina eliminat de specii de Arthemisia etc. Astfel de substane cu efect alelopatic pot realiza o anumit structur a ecosistemelor, mai ales n zone cu climat extrem. La animale un rol similar l au substane numite ectorine care au un rol deosebit de important n reproducere. Eliminarea n ap a materialului spermatic la anumite specii de bivalve produce o cretere a ratei de filtrare la masculi din aceeai specie i eliminarea produselor genitale de ctre femele. La unele specii de peti, masculii elimin n ap o substan cu structur asemntoare hormonilor steroizi care stimuleaz depunerea icrelor de ctre femele, creterea ovopozitorului. La unele specii de roztoare substane mirositoare emise de masculi stimuleaz ciclul sexual al femelelor. Exometabolii cu rol toxic. Unele specii elimin n mediu substane denumite repelente care au gust sau miros neplcut i care acioneaz la distan asupra consumatorilor sau prdtorilor. Astfel de efecte au substanele eliminate de cianobacterii care au efecte antibiotice i bactericide. In acest categorie intr i fitoncidele eliminate de plante i care au efecte foarte puternice.

Factori biotici - relaiile interspecfice Alturi de factorii abiotici, interaciunea cu populaii ale altor specii din biocenoz au un rol extrem de important n evoluie. Prima dat rolul factorilor biotici a fost evideniat de ctre Darwin n cadrul conceptului de lupt pentru existen, proces al crui rezultat este selecia natural i supravieuirea celui mai apt. Relaiile interspecifice care se stabilesc n cadrul ecosistemelor au fie un caracter direct fie unul indirect. Relaii interspecifice directe Intre speciile dintr-un ecosistem se pot stabili mai multe tipuri de interrelaii, sintetizate de ctre Odum. Neutralismul. In acest caz, speciile luate n calcul nu se influeneaz n nici un fel una pe cealalt. Competiia (concurena). Este un tip de relaie care se stabilete ntre dou specii care au cerine similare fa de mediu fie necesiti trofice fie de alt natur. De cele mai multe ori competiia se ncheie prin eliminarea uneia dintre speciile concurente. Mutualismul. Este o relaie n care ambele specii se influeneaz pozitiv i depind una de cealalt. In aceast categorie intr relaile simbiotice. Protocooperarea. Este asemntoare cu relaia precedent, dar n acest caz speciile nu sunt strict dependente una de cealalt. De exemplu crabii i actiniile sau spongierii cu care se camufleaz. Comensalismul. In acest caz relaia este obligatorie pentru comensal dar nu i pentru specia gazd. Amensalismul. Este vorba de o relaie neobligatorie pentru parteneri. Dac ns partenerii ajung n contact, atunci unul dintre ei amensalul va fi inhibat n creterea i dezvoltarea sa de cellalt. Parazitismul. In acest caz este vorba de o relaie obligatorie pentru parazit, care nu se poate dezvolta nafara gazdei. Efectul asupra gazdei este negativ. Prdtorismul este de asemenea o relaie cu caracter obligatoriu pentru prdtor i neobligatorie pentru prad. Prdtorul are un impact considerat negativ asupra przii. In aceast
90

categorie ar putea fi inclus i parazitoidismul, caz n care parazitoidul se dezvolt n interiorul gazdei pn i termin ciclul de dezvoltare dup care omoar gazda. Relaii interspecifice indirecte Uneori, apar n natur relaii mult mai dificil de ncadrat n nite tipurile standard. Cu toate c la o prim vedere ar putea fi vorba de un tip sau altul, aceste relaii complexe i indirecte au efecte care duc la modelarea ntregii asociaii de organisme dintr-un anumit loc, uneori afectnd un numr mai mare alteori mai mic de specii. Aici pot fi incluse relaiile dintre anumite specii tropiale de cuc i gazdele lor specifice (A.J. Gaston, 1976). Spre deosebire de cucul european, Clamator jacobinus, o specie indian, i depune oule doar n cuibul unor specii de psrri din genul Turdoides. Puiul de cuc este de aceeai mrime cu puii gazdelor sau mai mic i nu are obiceiul de a arunca din cuib puii gazdelor. In ce privete gazdele, acestea triesc n grupuri de 3 20 indivizi aduli i tineri, dintre care doar o singur pereche cuibrete ntr-un sezon. Adesea gazdele prsesc cuibul n care a fost depus oul de cuc i-i construiesc altul. In acest fel, faptul c puiul de cuc nu arunc din cuib puii gazdei are o semnificaie cu totul deosebit innd cont de acest obicei: n felul acesta, comportamentul puiului de cuc nu favorizeaz ajungerea la maturitate a unui numr mai mare de pui ai gazdei ceea ce ar determina o cretere a mrimii grupului de Turdoides, deci o scdere a numrului de cuiburi disponibile pentru cucul adult - iar pe de alt parte, favorizeaz deplasarea structurii pe clase de vrst a gazdelor spre vrstele adulte, scznd de fapt mrimea grupului de psri gazd. Ca urmare, scznd mrimea grupului puii de Turdoides i prsesc grupul n al doilea an al vieii pentru a ntemeia grupuri proprii, vor rezulta un mai mare numr de cuiburi ala gazdelor, crescnd deci ansele de supravieuire al cucului. Rolul important al himenopterelor polenizatoare n ecosistemele de tundr arctic este un alt exemplu de relaii indirecte complexe (A.N. Formozov, 1976). Tufele de Vaccinium care cresc n tundr sunt polenizate de bondari, iar un numr mare de bondari implic un numr mare de flori polenizate i implicit un numr mare de fructe care vor fi ngropate sub zpad. Ori, tocmai aceste fructe vor fi n primvar hrana de baz a unui numr mare de psri migratoare i chiar pentru vulpile polare care le consum dup ieirea din hibernare. In acest fel, numrul de familii de bondari din tundr este de fapt factorul de baz n ntreaga structur a biocenozelor din zonele respective. Cazul unor furnici din pdurile ecuatoriale africane Pachysma aethiops - care folosesc numai anumite plante Barteria fistulosa - ca surs de hran pentru afide sau pentru creterea ciupercilor (golesc de mduv ramuri pe care le folosesc n acest scop) se nscrie n aceeai categorie (G.C.Evans, 1976). Aceast specie de plant are dou tipuri de lstari, unii normali i alii cu mduv bogat, care poate fi uor ndeprtat de furnici care n interiorul acestor caviti i instaleaz culturile de ciuperci. Cele dou specii, furnica i planta triesc ntr-o interrelaie strns. Furnicile distrug orice alt plant care crete sub planta-gazd i de asemenea ndeprteaz prin mucturi veninoase animalele ierbivore sau omoar insectele de alte tipuri care ncearc s se hrneasc pe seama plantei-gazd. Aceste exemple arat c uneori relaiile care se stabilesc ntre diferitele specii din cadrul ecosistemelor este extrem de complex i uneori dificil de analizat.

Selecia
Selecia artificial Selecia artificial a fost pus n eviden nc de Charles Darwin observnd rezultatele la care ajunsesern urm cu circa 200 de ani cresctorii de animale i agricultorii vremii sale. Unele din cele mai concludente exemple de selecie artificial sunt cele care privesc crearea raselor de
91

porumbei domestici pornind de la porumbelul de stnc european Columba livia, rasele de gini domestice selectate pornind de la Gallus bankiwa specie rspndit n India i Asia de Sud-Est, rasele de iepuri domestici pornind de la iepurele de vizuin Oryctolagus cuniculus, rasele de vite selectate de la bour - Bos primigenius sau Bos brachycerus; rasele de cini domestici - din specii nrudite ca lupii i acalii, rasele de pisici etc. Selecia artificial a fost la nceput incontient, iar ulterior contient, viznd anumite caractere specifice fiecrei rase. Acest tip de selecie s-a practicat sub mai multe forme - selecia individual, selecia de grup sau selecie familial. Selecia de acest tip alege pentru reproducere familiile de animale n cadrul crora apar muli indivizi valoroi n privina caracterului urmrit. In prezent, selecia artificial are la baz cunoaterea structurii genomului reproductorilor i innd cont de modul de transmitere a caracterelor, de determinismul genetic al sexelor, practicndu-se i selecia combinat. Selecia natural Pornind de la observaii legate de selecia artificial, practicat de om n cazul animalelor domestice i a soiurilor de plante, Charles Darwin a fost primul naturalist care a neles c acest fenomen se desfoar pe scar larg n natur. Privit la nceput ca supravieuire a celui mai apt, selecia natural era imaginat ca un proces natural n urma cruia indivizii care nu ofereau anumite avantaje speciei erau eliminai preferenial, dar i ca un proces care acioneaz la nivelul grupurilor de indivizi, Darwin evideniind i rolul creator al seleciei. Obiectul seleciei naturale In natur, selecia acioneaz n mod direct asupra fenotipului indivizilor din cadrul populaiilor, iar n acest fel modific structura genetic a ntregii populaii i prin acceasta a speciei. Selecia natural nu acioneaz la nivel individual ci numai la nivel supraindividual populaional, al speciei fiind favorizate acele fenotipuri (variaii individuale) care pot deveni favorabile populaiei prin interaciune cu factorii de mediu din cadrul ecosistemului. Selecia natural nu acioneaz ns asupra fenotipurilor izolate ci asupra trsturilor fenotipice ale populaiei sau speciei luate ca ntreg. Structura fenotipic a unei populaii trebuie s fie compatibil cu existenma indivizilor (unele caractere fenotipice indiferente sau chiar negative la un moment dat pot fi pstrate dac sunt compensate de caractere utile) i s fie util populaiei la un moment dat. In acest fel, unele caractere duntoare indivizilor pot fi pstrate pentru c ofer populaiei ca ntreg anumite avantaje la un moment dat (de exemplu cazul anemiei falciforme la om n zonele bntuite de malarie). Formele seleciei naturale Acionnd la nivelul ecosistemelor, selecia natural are un caracter dublu. Astfel, ea acioneaz att la nivel intraspecific ct i la nivel interspecific - selecia ectospecific (Botnariuc, 1979), n acest din urm caz intervenind relaii mult mai complexe dintre specii i factorii de mediu. Selecia intraspecific. Cel mai pregnant, acest tip de selecie se refer la selecia sexual. Descoperit de Darwin, acest tip de selecie este larg rspndit n lumea vie, att n regnul animal ct i n regnul vegetal i se refer la faptul c indivizii cei mai dotai dintr-un anume punct de vedere vor ajunge cu precdere s dea natere la urmai n comparaie cu alii. Selecia sexual este motivul pentru care exist n prezent un numr att de important de caractere sexuale fenotipice n lumea vie, de natur att de variat nct trecerea lor n revist este extrem de dificil. Dimorfismul sexual, comportamentele teritoriale sau nu, competiia ntre masculi sau femele pentru reproducere sunt expresia sub care selecia sexual se ntlnete n lumea vie. In cadrul seleciei sexuale sunt avantajai indivizii heterozigoi i prin acest tip de selecie este favorizat speciaia prin izolare sexual a diferitelor grupuri intraspecifice. La nivel intraspecific este posibil s acioneze i alte tipuri de selecie. Cu toate c nu exist suficiente date faptice, la nivel populaional acioneaz o serie de mecanisme care regleaz
92

densitatea indivizilor, a numrului acestora, reglarea structurii pe grupe de vrst sau a structurii genotipice i fenotipice a populaiei (Botnariuc, 1979). Este posibil ca la nivelul acestor fenomene s acioneze tipuri de selecie intraspecifice care nu au fost evideniate pn n prezent. Selecia ectospecific In cadrul complex al ecosistemului, selecia natural reprezint rezultatul interaciunilor dintre specii i factorii de mediu. O populaie anume se va modifica sau nu prin selecie natural a fenotipurilor i genotipurilor ca urmare a relaiilor cu speciile cu care interacioneaz i a relaiilor cu factorii de mediu abiotici. Selecia ectospecific poate fi de trei feluri: stabilizatoare, direcional i disruptiv. Toate aceste tipuri de selecie sunt datorate faptului c ntr-o populaie natural, pentru orice caracter exist o distribuie de tipul curbei Gauss, cu cel mai mare numr de indivizi grupai n jurul valorii medii i cu indivizi din ce n ce mai puini spre extremitile curbei. Selecie stabilizatoare acioneaz cu precdere n acele ecosisteme stabile, unde variaiile factorilor de mediu i relaiile interspecifice se menin constante. In acest caz, variaiile extreme de le medie vor fi eliminate preferenial din populaii. Selecia direcional acioneaz n zone n care unul din factori se modific constant ntr-o anumit direcie. In acest caz, selecia natural va elimina preferenial una din extreme i va deplasa treptat media spre extrema favorabil pentru populaie n ceea ce privete caracterul dat. Selecia disruptiv apare n cazul ecosistemelor neomogene, n care au loc variaii multiple ale factorilor de mediu. In acest caz, pot fi favorizate preferenial extremele, exemplarele care exprim caracterele din jurul mediei fiind eliminate preferenial. Rezultatul unei astfel de selecii este apariia de populaii locale, rase sau subspecii, selecia disruptiv fiind un proces care favorizeaz n mare msur speciaia. Driftul genetic (teoria echilibrului schimbtor Sewall Wright, 1925; efectul Sewall Wright) Conforma acestei teorii care poate fi inclus fr probleme n selecia de tip disruptiv - n natur evoluia poate s aib loc mult mai rapid dac populaiile naturale sunt scindate n subpopulaii mici parial izolate. In astfel de subpopulaii mici, se pot produce schimbri ntmpltoare ale frecvenei genelor, care la nceput sunt neadaptative dar n final produc diferenierea subpopulaiilor n rase, subspecii i apoi n specii de sine stttoare nrudite. In acest caz, accentul este pus nu pe factorii de mediu, ci pe mutaiile care apar n cadrul populaiei, iar n opinia specialitilor care se aliniaz acestei opinii majoritatea geneticieni n acest fel se poate ajunge la speciaie mult mai rapid comparativ cu cazul n care o populaie sufer aciunea seleciei naturale. Selecia ntre specii. Apare n ecosistemele n care exist mai multe specii care concureaz pentru aceeai ni de habitat sau trofic. In acest caz, o specie mai eficient o nlocuiete pe alta. In cazul ecosistemelor n faz de climax, o astfel de selecie nu poate avea loc deoarece n acest caz fiecare specie are nia sa ecologic bine definit. Selecia ntre specii apare doar n ecosistemele tinere sau n ecosistemele perturbate de ptrunderea unor specii invazive, iar n aceste din urm cazuri exemplele sunt extrem de numeroase. Factori care influeneaz selecia natural Selecia natural poate fi influenat de o serie de trsturi ale populaiei pe de-o parte aa numiii factori interni ai speciei i pe de alt parte de factori externi, n care intr alte specii din cadrul ecosistemului ca i factorii mediului abiotic- prezentai anterior. Natura speciei. Analizndu-se tipul speciei, se pot distinge unele diferene n modul n care acioneaz selecia natural. La specii unicelulare de bacterii, plante i animale, se constat c longevitatea este redus, numrul de descendeni mare dar rata de supravieuire a acestora este foarte mic, de ordinul a 0,000001%. La astfel de specii se dezvolt mai ales mijloace pasive de adaptare, cum ar fi perfecionarea proceselor metabolice i creterea prolificitii, iar n felul acesta pe de-o parte se asigur o exploatare extrem de eficient a resurselor mediului, orict de srace sau variabile ar fi acestea ca i compensarea pierderilor suferite de populaie printr-o mortalitate enorm. In cadrul acestor populaii selecia natural are un caracter statistic.
93

Speciile pluricelulare, mai sofisticate n ceea ce privete structura intern, se constat c rata de supravieuire atinge 10 30% iar prolificitatea scade foarte mult comparativ cu grupa precedent. Acest aspect este compensat perintr-o serie de aspecte de ordin morfologic, fiziologic i comportamental care permit unei astfel de specii s-i gseasc mai uor hrana, s o exploateze mai eficient, s-i asigure n mod optim supravieuirea descendenilor. In aceste cazuri, selecia natural i pierde n mare msur caracterul statistic, accentul seleciei deplasndu-se de la hazard la calitile individuale i la complexitatea relaiilor intra i interspecifice. Mrimea populaiei. Pentru evoluia unei specii, numrul total de exemplare din populaiile componente reprezint o trstur de importan deosebit. In mediul natural, o populaie nu poate depi un anumit numr maxim de indivizi. Suprapopularea pune probleme grave, cea mai important fiind supraexploatarea resurselor trofice. In natur exist mecanisme foarte eficiente care regleaz n permanen efectivele populaiei - creterea incidenei unor anumite boli epidemice sau nmulirea prdtorilor, migraiile .a. In acest fel, numrul mare de indivizi ntr-o populaie determin anumite trsturi ale seleciei selecia va fi n mare msur stabilizatoare sau direcional iar ritmul de transformare al populaiei va fi lent. In astfel de populaii, ansele ca o anumit varietate fenotipic s se generalizeze sunt foarte mici. Pe de alt parte, n populaii cu efective mici, apare pericolul extinciei, iar evoluia unei astfel de populaii va fi cel mai adesea influenat de o selecie de tip disruptiv. Pe de alt parte, n cadrul unor astfel de populaii ar fi mai facil apariia i fixarea de varieti fenotipice care prin selecie natural s duc la rase i ulterior la specii independente. Modul de reproducere. Reproducerea este esenial n cadrul evoluiei. In cazul nmulirii sexuate pe lng selectarea indivizilor, are loc i recombinarea materialului genetic i n acest fel apare o cretere a variabilitii genetice n cadrul populaiei. Cea de-a doua modalitate de reproducere o constituie reproducerea asexuat. In acest caz, din contr, indivizii apar izolai genetic ntre ei neexistnd un schimb de informaie geetic. Analiza rspndirii acestor dou tipuri de reproducere n lumea vie arat c reproducerea asexuat este caracteristic mai ales speciilor unicelulare n vreme ce cea sexuat este caracteristic preponderent speciilor pluricelulare. Ins, fenomenul este mult mai complex dect apare la prima vedere i din anumite puncte de vedere speciile care se nmulesc asexuat nu se ncadreaz practic n ceea ce numim specie biologic. Ins, exemplele de specii pluricelulare de plante sau animale care se reproduc pe cale asexuat este prea mare pentru ca acest fenomen s fie considerat o deviaie. Exist astfel grupe ntregi de celentarete, echinoderme, anelide, molute, rotifere, crustacee, arahnide, insecte la care nmulirea asexuat de tip partenogenetic este o regul. De asemenea, nmulirea asexuat prin autogamie este ntlnit la peste 200 de genuri aparinnd la 68 de familii de plante superioare. La unele din speciile cu nmulire asexuat, nmulirea sexuat nici nu a aprut vreodat n decursul evoluiei specii cu agamie primar n vreme ce la altele nmulirea sexuat s-a pierdut n decursul timpului specii cu agamie secundar. In decursul timpului, nmulirea sexuat a disprut de mai multe ori, la mai multe grupe diferite, din motive diferite. Inmulirea sexuat are i dezavantajele ei dificultatea de ntlnire a celor dou sexe, anomalii care apar n timpul gametogenezei, rata mare a mortalitii juvenililor, pierderea caracterului heterozis n descenden. In cazul speciilor agame, astfel de riscuri nu exist, iar descendenii vor prezenta n mod exact caracterele genitorilor. La speciile agame exist n locul unei mari amplitudini a variabilitii individuale exist un mare numr de forme agame paralele, cu caractere constante. Dac se examineaz atent ambele variante, se constat c n ambele cazuri sunt fixate de selecia natural acele fenotipuri care ofer ajantaje speciei, fie pe o cale, fie pe alta. In cazul populaiilor speciilor agame, variabilitatea este asigurat tocmai prin numrul mare le linii clonale care numai luate mpreun confer populaiei o valen evolutiv. Numrul de linii clonale din cadrul unei astfel de populaii este n ultim instan tot rezultatul seleciei. In acest caz, schimbarea structuri genetice a unei populaii se face prin favorizarea unui anumit numr de clone n anumite condiii de mediu. Schimburile genetice ntre populaii nu se mai fac n acest caz prin intermediul schimburilor de indivizi ci prin schimbul de linii clonale, care se pot impune sau nu n
94

funcie de modul cum descendenii reuesc s dea natere la mai muli sau la mai puini urmai n condiiile de mediu date. In acest fel, recombinarea genetic nu mai are loc la nivel individual ci la nivel populaional. Rolul seleciei naturale Opernd la nivel populaional, selecia natural permite trierea acelor variaii care avantajeaz cel mai bine o specie sau alta n anumie condiii de mediu. Orice adaptare a speciilor animale sau vegetale poate fi explicat prin aciunea seleciei naturale. Unele din cele mai evidente manifestri ale seleciei sunt adaptrile la mediu evideniate prin homocromie, culori de avertizare i mimetism. Toate aceste trei aspecte ale adaptrilor sut n esen mecanisme de aprare pasiv i reprezint rezultatul coevoluiei ndelungate a unei specii ntr-un anume habitat sau al przii cu prdtorii. Timpul scurs i numrul ridicat de generaii anuale n cazul multor specii a permis selectarea i fixarea unor modele din ce n ce mai perfecionate. Homocromia reprezint cel mai des ntlnit mijloc de aprare la multe specii de nevertebrate i vertebrate, iar termenul ca atare a fost introdus de naturalistul francez Cunot, simboliznd asemnarea insectelor cu plantele sau cu mediul lor de via. Homocromia poate fi definit ca fenomenul ce exprim concordana ntre coloraia corpului i coloraia mediului ambiant, fapt ce face ca animalul s se confunde cu acesta din urm. Inafara practicrii homocromiei ca mijloc de protecie mpotriva prdtorilor, acelai fenomen poate fi obsarvet i la un mare numr de prdtori care n felul acesta se camufleaz n mediu pentru a nu fi observai de ctre prad. Homocromia poate fi de mai multe tipuri. Astfel, dac exist doar o asemnare de culoare ntre insect i mediu, homocromia este simpl (homocromie a culorilor); dac se modific i forma corpului insectei ca i atitudinea insectei n raport cu mediu, avem de-a face cu homocromie copiant. Cele mai frapante exemple de homocromie copiant se ntlnesc la ntregul grup al fasmidelor, care imit la perfeciune fie frunze genul Phyllium - fie crengue uscate genuri ca Bacillus,ce apare i n sudul Europei. Un alt caz extrem de cunoscut este cel al lepidopterelor nimfalide din Asia de Sud-Est din genul Kallima, a cror fa ventral a aripilor imit la perfecie frunze uscate. In fauna noastr se pot ntlni de asemenea numeroase exemple de acest tip: toate lepidopterele nocturne au aripile anterioare cu un desen care imit scoara copacilor sau substratul pietros pe care se odihnesc n timpul zilei; larvele lepidopterelor geometride imit de asemenea la perfecie mici rmurele; ortopterele acridide i tetigonide care triesc n vegetaie ierboas au corpul alungit iar nervurile aripilor anterioare se aseamn cu nervurile frunzelor, cel mai perfect caz fiind cel de la Acrida hungarica. La unele specii de insecte, homocromia depinde de anotimp, cum este cazul la unele specii de lepidoptere diurne cu mai multe generaii anuale, diferite ca i colorit (din aceast categorie face parte nimfalidul Araschnia levana din fauna european, ca i unele specii africane). In acest caz putem vorbi de homocromie sezonier. Speciile de insecte care au toat viaa lor acelai tip de homocromie practic homocromia permanent. Umbra criptic apare la acele specii care nu i modific poziia n raport cu sursa de lumin, fiind colorate ntotdeauna mai nchis pe partea expus luminii i mai deschis pepartea opus. Din aceast categorie fac parte o serie de larve de lepidoptere care se hrnesc n coronamentul copacilor sau pe firele de iarb, ca i la heteroptere, orthoptere, mantide, petii pelagici, psrile marine. Antiumbra este o modalitate de asemenea rspndit, prin care insecta se orienteaz astfel nct s reduc la minimum umbra pe care o las pe sol i care ar putea s o trdeze fa de un prdtor care observ locul de sus. Culorile de dezagregare sunt larg rspndite n lumea vie. Principiul este simplu: corpul apare colorat n mai multe culori puternic contrastante, al cror ansamblu rupe linia de contur a corpului, care nu mai este perceput de prdtor ca un ansamblu ci ca un amestec de pete de culori
95

diferite. Astfel de cazuri se ntlnesc la un mare numr de specii de insecte diurne, la mamifere, la reptile, peti, psri. Transparena este o alt modalitate de protecie, ns nu apare dect la un numr redus de specii de lepidoptere tropicale (pieride ca cele din genul Dismorpha, danaide ca Ituna ilione, satiride ca Haetera piera toate din America de Sud ecuatorial) care zboar n interiorul pdurilor. In aceste cazuri, aripile devin transparente, iar fluturele aezat devine practic invizibil n penumbra de sub coronamentul pdurilor ecuatoriale. In mediul acvatic, acest fenomen este rspndit pe scar mult mai larg la o gam ntreag de animale pelagice care sunt aproape transparente sau total transparente crustacee, chetognate, ctenofore. Culorile de avertizare reprezint o alt categorie de mecanisme de aprare, n acest caz animalele care le practic fcndu-se din contr remarcate prin arborarea unor culori contrastante, vii, de regul o combinaie de rou cu negru, galben cu negru sau culori metalizate. De regul, aceste culori apar arborate de specii prevzute cu mijloace de aprare glande veninoase sau toxice sau de specii la care ntreg corpul este toxic. Culorile de avertizare aposemantice sunt caracteristice tocmai acelora din speciile menionate mai sus. Cel mai cunoscut exemplu este cel al speciilor de himenoptere prevzute cu ace veninoase vespidele i apidele al cror colorit este de regul galben cu negru pentru o mare parte a speciilor din fauna rii noastre. De asemenea, astfel de culori de avertizare se ntlnesc la specii de coleoptere toxice crisomelide, carabide, meloide, la heteroptere, la lepidoptere genuri ca Zygaena din fauna rii noastre sau la heliconidele, acraeidele i danaidele tropicale. Aceste specii prevzute cu mijloace de aprare au un comportament indolent, fr a se ascunde, iar dac sunt atacate fie riposteaz fie intr n tanatoz. Demonstraia i motivul ochilor. Acestea sunt dou modaliti de aprare atestate la un mare numr de insecte. Demonstraia apare la specii care prezint homocromie dar care au i zone ale corpului sau aripilor violent colorate, deobicei mascate. De regul, aceste zone cu colorit violent rou cu negru, galben cu negru, algastru cu negru sunt situate pe aripile postarioare. Astfel de cazuri apar n fauna rii noastre la o serie de specii de ortoptere acridide din genurile Oedipoda, Psophus, Acrotylus, la multe lepidoptere nocturne din familiile Noctuidae, Arctiidae, Sphingidae. Atacate, aceste specii i expun zonele colorate intens, atrgnd atenia prdtorilor asupra unor zone ale corpului lipsite de organe vitale. Tot n categoria demonstraiei intr i modul de aprare al unor larve de lepidoptere a cror parte anterioar a corpului imit aspectul unui cap de arpe. Deranjat, larva va efectua micri asemntoare cu cele ale unei reptile, de regul pclind prdtorii. La vertebrate, aceste procedee se pot ntlni frecvent la masculii unor specii de mamifere sau psri care n cazul n care sunt atacate i zbrlesc blana sau penajul pentru a pare mai mari sau folosesc anumite zone viu colorate pentru impresionarea adversarului. Motivul ochilor este o alt variant a demonstraiei, ntlnit mai ales la lepidoptere nocturne (sfingidul Smerinthus ocellata, o serie de brasolide tropicale etc), dar i la alte insecte cum sunt unele homoptere cicadine. In acest caz, pe aripile posterioare, de regul mascte, apar oceli mari, albi sau albatri, pupilai cu negru. Aspectul unui fluture deranjat care practic acest mijloc de aprare aduce cu ochii unei rpitoare de noapte de talie mare, i de regul acest aspect este extrem de eficace pentru a specia psrile insectivore de talie mic. Interesant de menionat c desene care imit ochii apar chiar i la insecte fosile cum sunt unele neuroptere paleozoice. Mimetismul reprezint unul dintre cele mai perfecionate mijloace de aprare pasiv dezvoltat de ctre animale. Descris la nceput de ctre naturalistul Henry William Bates la o serie
96

de fluturi diurni sud-americani, fenomenul a fost pus apoi n eviden pe tot globul, pentru un numr mare de grupe de nevertebrate. Pentru ca mimetismul s fie eficient, trebuie ndeplinite anumite condiii. Astfel, speciile care mimeaz trebuie s triasc n acelai habitat cu cele imitate, mecanismele de protecie a speciei mimate trebuie s fie extrem de eficiente i specia mimat s fie suficient de numeroas n mediu (n caz contrar, mimetismu li pierde sensul). Se cunosc urmtoarele tipuri de mimetism: betesian, mllerian, peckhamian, wasmannian. Mimetismul batesian este cel mai rspndit dintre toate cele trei tipuri i reprezint copierea la perfecie a nfirii i coloritului unei specii periculoase sau toxice de ctre una inofensiv. La noi fenomenul este evident la o serie de specii de diptere, coleoptere i mai rar lepidoptere care imit himenoptere vespoidee. Imitaia este att de perfect nct nici un prdtor dintre vertebrate nu atac astfel de insecte. In zonele tropicale, mimetismul este ntlnit la o serie de specii de lepidoptere care mimeaz ali fluturi toxici din familii ca Heliconidae, Danaidae, Acraeidae, iar imitarea este att de bun nct uneori este nevoie de genitalizarea fluturilor pentru a ti cu precizie crei specii aparin. Interesant de menionat este i faptul c de multe ori practic mimetismul doar femelele, masculii avnd un colorit total diferit cazul unor specii africane de papilionide i nimfalide. In afara insectelor, mimetismul este ntlnit la un mare numr de specii de nevertebrate i vertebrate. Mimetismul mllerian este ntlnit n natur mai rar dect cel batesian. In acest caz, dou specii toxice sau prevzute cu mijloace de aprare se mimeaz una pe alta pentru a evita pierderile de exemplare care apar n procesul de educare al prdtorilor tineri. In acest fel, cu ct vor fi mai apropiate morfologic speciile toxice sau periculoase, cu att pierderile per total vor fi mai mici. Exemplul cel mai la ndemn n acest sens este cel al vespoideelor din zonele temperate, care au toate un colorit inconfundabil galben cu negru. Cazuri asemntoare pot fi ntlnite i la albine ca i la o serie de fluturi toxici tropicali, care de regul au un colorit negru, cu benzi roii i galbene, plasate identic pe aripi, indiferent de specie sau chiar de gen. Mimetismul peckhamian (mimetism parazitar, mimetism agresiv). Este prezent la specii prdtoare care copiaz aspectul przii. In zonele temperate pot fi ntlnite specii de diptere din genul Volucella care datorit aspectului lor pot ptrunde fr probleme n cuiburile bondarilor unde i depun ponta, larvele dipterelor consumnd mierea depus de himenoptere. Unele specii de pianjeni practic un mimetism agresiv mai subtil fiind vorba de pianjeni care vneaz anumite specii de fluturi de noapte. Pianjenii posed glande care secret substane identice cu feromonii sexuali ai lepidopterelor, atrgnd astfel masculii. Mimetismul wasmannian. Acesta este mai rar ntlnit n natur, la unele specii de aranee, coleoptere sau heteroptere care imit furnici pentru a putea intra nestingherite n interiorul coloniilor acestora sau pentru a trai in vecinatatea furnicarelor fara a fi deranjate de pradatori. Pentru a scpa vigilenei furnicilor, astfel de specii imit forma corpului acestora. Astfel, stafilinidul Mimeciton pulex din pdurea Amazonului imit forma corpului i comportamentul furnicilor rzboinice din genul Eciton. Cu toate c stafilinidele sunt de culoare rocat iar ecitonele au culoare neagr acestea din urm au vzul slab iar mimetismul este eficient. In aceeai categorie intr i comportamentul multor specii de peti marini care se strng n crduri mari, scpnd astfel mai eficient de prdtoei.

Specia i speciaia
Unitatea de baz a evoluiei este specia, reprezentat prin populaiile sale. Incercrile de a explica n alte moduri speciaia se lovesc de piedici importante. Din punct de vedere al modului de
97

realizare al speciaiei pot fi distinse mai multe modaliti. Pentru nelegerea acestora, trebuie trecute n revist trsturile definotorii ale speciei. Specia Specia biologic apare alctuit la rndul su din mai multe uniti infraspecifice diferite. Diferii autori au propus denumiri diferite pentru aceste uniti, interpretndu-le fie din punct de vedere ecologic fie din punct de vedere taxonomic, ns ele pot fi sintetizate n modul urmtor (Zavadski) innd cont de rolul lor pentru evoluie: - semispecia este o ras pe deplin difereniat, care nu a atins nc stadiul de specie propriuzis; aceast treapt nu este acceptat de unii dintre biologi, care o echivaleaz fie cu specia propriu-zis fie cu subspecia; - subspecia este o ras ecologic regional (ras geografic); o specie poate prezenta cel puin dou subspecii, cu toate c exist i specii care nu au subspecii pe ntreg arealul de rpndire. - ecotipul ras ecologic local; - populaia local unitatea fundamental a speciei, fiind singura form de existen obligatorie a acesteia; n cadrul populaiei locale pot fi distinse ecoelemente, grupe morfobiologice i biotipuri. O analiz mai restrictiv a acestor uniti evolutive ar permite de fapt limitarea lor la dou subspecia i populaia local, deoarece ecotipul poate fi la rndul su circumscris subspeciei. Dintre aceste uniti, populaia este singura care exist n mod nemijlocit n natur. Unele specii se confund cu populaia cazul aspretelui Romanichthys valsanicola dar de regul o specie este reprezentat prin mai multe populaii. Analiznd subspecia, semispecia, ecotipul, populaia prin prisma arealului, se observ c doar unitile infrapopulaionale pot coexista n acelai habitat, fiind simpatrice, n vreme ce unitile suprapopulaionale sunt n mod obligatoriu allopatrice, neputnd apare mpreun. Populaia are o nsemntate deosebit pentru evoluie. O populaie posed toate atributele definitorii pentru a se dezvolta ntr-un ecosistem att timp ct condiiile de mediu rmn nemodificate ct i capacitatea de a reaciona n aa fel nct s se adapteze la modificrile factorilor de mediu. Unitile infrapopulaionale de regul nu posed capacitatea de a supravieui timp ndelungat dac se izoleaz de populaie, astfel nct rezult c pentru a putea exista n timp, populaia trebuie s fie caracterizat printr-o anumit heterogenitate care s-i permit o anumit ierarhizare i totodat realizarea unor funcii autoreglatoare fa de variaia factorilor de mediu. Apariia populaiilor locale este un alt proces esenial pentru evoluie. O astfel de populaie poate lua natere numai prin izolarea mai mult sau mai puin perfect a unui grup de indivizi din populaia iniial, care n acest fel poate evolua de sine stttor. In timp, o astfel de populaie poate evolua spre ras geografic sau subspecie. Uneori, populaiile locale nu mai pot realiza schimb de gene cu populaia de origine, alteori acest schimb de gene exist, dar este mult ncetinit. O populaie local depinde n mod nemijlocit de structura genotipului indivizilor fondatori, care trebuie s fie suficient de variat pentru a putea reaciona n mod optim fa de influena factorilor de mediu. In aceste condiii, selecia natural va aciona n sensul diferenierii unor trsturi specifice proprii, diferite de cele ale populaiei iniiale. Cu toate c s-a adus obiecia consangvinizrii, practica a demonstrat c de multe ori consangvinizarea nu mpiedic dezvoltarea unor populaii locale viguroase. In aceast direcie pot fi aduse ca exemplu florele i faunele insulare care s-au dezvoltat pornind de la cteva exemplare iniiale. Un numr extrem de mare de specii invazive au dat populaii enorme pornind de la un numr extrem de mic de exemplare care au colonizat un nou teritoriu. Numrul exemplarelor fondatoare ale noii populaii au ns un rol important n direcionarea ulterioar a seleciei prin fondul genetic mai bogat sau mai srac pe care l posed.

98

Structura populaiei Populaiile locale nu sunt formate din indivizi identici. Chiar dac descind dintr-o singur pereche iniial, populaiile locale se caracterizeaz printr-o diversitate a tipurilor morfologice, prin structur pe grupe de sex i vrst, iar n interiorul fiecreia din aceste categorii pot fi identificate de asemenea grupuri distincte. Cu alte cuvinte, populaiile locale sunt ntotdeauna polimorfe, incluznd grupe care se menin cu toate c ntre ele nu exist bariere reproductive. In cadrul polimorfismului se pot deosebi doucategorii distincte: polifenismul i polimorfismul propriu-zis. Polifenismul se refer doar la diferene fenotipice care apare ntre diferiii indivizi dintr-o populaie. Aceste diferenieri fenotipice apar n mod curent datorit factorilor de mediu dar nu se caracterizeaz prin genotipuri distincte. In aceast categorie pot fi incluse stadiile de dezvoltare de la multe tipuri de nevertebrte sau diferitele variante fenotipice terestre, semiacvatice i acvatice de la unele specii de plante. Polimorfismul propriu-zis se refer la acele tipuri morfologice care au genotipuri diferite i n acest caz este vorba de existena n cadrul populaiei a unor succesiuni de gene alele care difer la diferii indivizi. Polimorfismul reflect n acest caz variabilitatea intern a populaiei. Polimorfismul poate fi de mai multe tipuri. Cel mai rpndit este polimorfismul sexual, care presupune existena n cadrul populaiei a cel puin dou tipuri diferite de indivizi corespunztori celor dou sexe. In acest caz avem de-a face cu un dimorfism. Pot exista ns i alte situaii, cnd caractere morfologice pot apare fr o legtur cu sexul, i aici pot fi citate exemple numeroase, att de la specii de gasteropode terestre hermafrodite ct i de la insecte, reptile sau mamifere. De regul, apariia acestui polimorfism este n strns legtur cu mediul de via. Uneori, acest polimorfism se manifest morfologic n vreme ce n alte cazuri se manifest doar fiziologic, biochimic sau chiar genetic (de exemplu polimorfismul grupelor sanguine la om). In cadrul unei populaii se poate vorbi de asemenea de polimorfism echilibrat i de polimorfism de tranziie. Polimorfismul echilibrat este o consecin direct a faptului c populaiile locale prezint variabilitate genetic. Faptul c n populaie se ntlnesc indivizi heterozigoi de obicei avantajai din punct de vedere selectiv o homozigoi dominani i homozigoi recesivi las posibilitatea apriiei anumitor cractere fenotipice care apar ntotdeauna n cadrul populaiei, chiar dac n unele cazuri prezena lor dezavantajeaz indivizii. Acest din urm caz este aa-numitul balast genetic, care reprezint preul pe care o populaie l pltete evoluiei. Polimorfismul de tranziie apare n momentul n care se trece de la o stare de polimorfism echilibrat la alta n condiiile cnd variaz factorii de mediu. In aceast categorie se nscrie melanismul industrial. Structura genetic a populaiilor Populaiilor naturale le sunt caracteristice anumite trsturi ale genotipului. Din cele evideniate anterior, rezult c genotipul populaiilor este unul polimorf i acest polimorfism genetic este o trstur esenial pentru evoluie. In acdrul genotipului apar frecvent mutaii, din care o parte important sunt indiferente iar altele duntoare, cu efect negativ asupra indivizilor. Astfel de mutaii ar prea logic s fie eliminate din populaie ns n practic un genotip optim, fr mutaii negative nu exist. Mutaiile indiferente ca i cele duntoare sunt ptrate datorit unor anumite nsuiri ale modului n care se comport materialul genetic. Polimorfismul genetic se poate menine constant sau se poate modifica prin meninerea sau modificarea frecvenei relative n cadrul populaiei a diferitelor tipuri de gene. Modul n care se modific frecvena genelor n cadrul populaiilor poate fi explicat prin intermediul legii Hardy Weinberg.

99

Aceast lege postuleaz c ntr-o populaie natural de tip panmictic cu un efectiv mare, n care nu se produc mutaii i unde nu acioneaz selecia natural, rapoartele dintre diferitele gene i structura genotipului rmne constant de la o generaie la alta. Aplicarea acestei legi n populaiile naturale poate permite doar estimarea frecvenei genelor pe parcursul generaiilor succesive, deoarece n natur o panmixie total nu exist, selecia natural nu poate lipsi iar mutaiile apar n mod frecvent. Apariia de gene mutante poate modifica valoarea selectiv a genelor n cauz, prin valoare selectiv nelegndu-se proporia n care o anumit gen se va regsi n structura generaiei urmtoare. Aceast valoare selectiv este direct proporional cu valoarea adaptativ a genei respective. Intensitatea eliminrii unei gene din genotip n urma seleciei naturale poart numele de coeficient de selecie. In cazul n care genele mutante au caracter duntor ele se pot fixa n populaie dac ajung n stare heterozigot (n cazul n care genele n cauz sunt recesive); chiar dac nu este complet recesiv, o astfel de gen se poate fixa, ns n cazul acesta frecvena sa n populaie va fi mai redus comparativ cu cazul precedent. Pentru populaiile mici, n care legea Hardy Weinberg nu acioneaz, rolul preponderent n fixarea mutaiilor i modificarea structurii genetice revine hazardului prin intremediul driftului genetic. Analiznd modul n care populaiile naturale se comport din punct de vedere genetic rezult clar faptul c populaia se comport i din acest punct de vedere ca un sistem integrat care i autoregleaz structura genetic. In acest fel sunt contracarate i la nivel genetic modificrile brute mutaiile determinate de modificrile factorilor de mediu. Orice populaie natural care este supus unei presiuni selective direcionale care nu acioneaz prea mult timp, are tendina de a reveni la valorile normale dup ncetarea seleciei (cazul soiurilor de animale domestice slbticite, i n cazul crora dup doar cteva generaii reapare fenotipul ancestral). Homeostazia genetic a populaiei se reflect prin faptul c datorit aciunii ndelungate a seleciei asupra unor populaii, majoritatea genotipurilor indivizilor din populaie capt valori adaptative apropiate de optim. Mrimea populaiilor i selecia natural Pentru a putea avea un caracter adaptativ, populaiile diferitelor specii trebuie s aib un anumit efectiv. De asemenea, s-a vzut anterior importana efectivelor pentru populaiile diferitelor tipuri de specie n legtur cu reproducerea i cu structura genetic. De asemenea, populaiile diferitelor specii au roluri stricte n ecosistem i o depire sau diminuare a efecetivelor peste anumite limite duce la perturbri grave n tot ecosistemul. Datorit acestor particulariti, efectivele populaiilor sunt supuse de asemenea unor mecanisme de autoreglare foarte strict care permit nu numai pstrarea unui anumit efectiv optim ci i a unei anumite structuri pe grupe de sex i de vrst. Mecanismele de reglare a efectivelor sunt variate. Au fost astfel identificate mecanisme de reglare chimic (la bacterii, la unele specii de amfibieni), mecanisme de reglare activ (la Teredo navalis, la coleoptere xilofage, la himenoptere parazitoide, la mamifere i psri prin migraie sau prin aprarea activ a teritoriului), prin canibalism, succesiune la hrnire (n cazul psrilor i mamiferelor rpitoare), prin stress (la roztoare).

Funciile populaiilor n ecosistem In cadrul ecosistemului, populaiile speciilor componente au rol de sisteme funcionale i sisteme energetice. Populaia este privit ca unitatea energetic elementar a ecosistemului (Botnariuc, 1979). O populaie trebuie n primul rnd s menin specia n ecosistemul respectiv, prin adaptarea permanent la variaiile factorilor de mediu. Acest rol este realizat prin participarea populaiei la fluxul de materie i energie prin ecosistem.
100

Relaii intraspecifice Relaiile intraspecifice cuprind dou aspecte componente din punct de vedere al seleciei naturale. Astfel, exist pe de-o parte relaii ntre diferitele rase geografice, subspecii etc care formeaz o specie i pe de alta relaiile care se stabilesc ntre diferiii indivizi care formeaz populaiile naturale. Relaiile intraspecifice intrapopulaionale apar ca o consecin a faptului c populaia nu este altceva dect un sistem compus la rndul lui din subsisteme n cazul acesta fiind vorba de sisteme de rang individual. Relaiile dintre diferiii indivizi din cadrul populaiilor difer de cele mai multe ori att n funcie de vrst ct i n funcie de perioadele anului. Interaciunile dintre indivizi se concretizeaz n final n persistena populaiei n ecosistem. In cadrul populaiei, relaiile dintre indivizi se nscriu ntr-una din urmtoarele categorii: de neutralitate, de concuren, de lupt sau de cooperare. In cadrul relaiilor intraspecifice dintre diferitele tipuri de indivizi se pot distinge dou tipuri de comportamente sau de programe: programele pentru sine i programele superioare. Programele pentru sine sunt cele care permit asigurarea desfurrii normale a activitii indivizilor din cadrul populaiei. Programele superioare sunt cele care determin desfurarea activitilor legate de asigurarea existenei normale a populaiei. Relaii intraspecifice care decurg din programele pentru sine. Acest tip de relaii decurg din necesitatea supravieuirii indivizilor. Cel mai importnte n acest sens sunt relaiile trofice i relaiile de protecie (creterea plantelor n grupe, turmele de mamifere, crdurile de peti, stolurile de psri, gruprile de insecte, canibalismul, solitaritatea unor prdtori, etc). Relaii intraspecifice care decurg din programele superioare. In aceast categorie intr relaiile deosebit de complexe care se stabilesc n cazul funciei de reproducere, a funciei de reglare a densitii sau a funciei de reglare a structurii genotipice a populaiei. In cadrul funciei de reproducere, relaiile sunt variate caractere morfologice, fiziologice, comportamentale din cele mai diverse. Dezvoltarea unor mijloace care favorizeaz ntlnirea celor dou sexe semnale sonore, luminoase, olfactive - este n strns legtur cu dezvoltarea la indivizii de un sex a unor caractere sub influena activitii organelor de sim i implicit a structurilor nervoase de la indivizii de sex opus. Astfel de caractere se numesc allestetice (Huxley, 1938). Aceste caractere ca i cele sexuale secundare sunt intrinsec legate n evoluie de o anumit treapt de dezvoltare a structurilor nervoase. Tot legat de funcia de reproducere apar i agregrile, luptele teritoriale, comportamente specifice de acuplare, ca i relaiile dintre generaii protejarea pontei, a juvenililor sau a descendenilor tineri de ctre prini sau de un grup de aduli. In cazul caracterelor sexuale secundare poate fi menionat caracterul aa-numitelor hipertelii culori exagerat de vii, ctceul psrilor, dansurile nupiale, pene exagerat de lungi, coarne etc care pe lng faptul c necesit un mare consum de energie scad ansele indivizilor de a scpa de prdtori. In cadrul funciei de reglare a densitii i a structurii genetice apopulaiei se realizeaz o interaciune dintre programele pentru sine i programele superioare. De fapt, n cadrul populaiilor este extrem de dificil de realizat o difereniere complet ntre cele dou tipuri de programe, acestea acionnd intercorelat i genernd o serie de categorii de fenomene i procese legate de reproducere, de reglarea densitii i a structurii populaiilor n care se manifest pregnant caracterul contradictoriu al relaiilor intraspecifice i ntreaga complexitate a corelaiilor dintre trsturile caracteristice ale speciilor i indivizilor.

Speciaia
Evoluia se concretizeaz prin apariia de specii noi, astfel c speciaia reprezint procesul esenial al evoluiei. In cadrul speciaiei intr att procesele care se finalizeaz cu transformarea unei specii n alta ct i formarea simultan a amai multor specii pornind de la una singur. Cu toate c speciaia poate avea loc n mai multe moduri, exist unele trsturi specifice acestui proces.
101

Procesul de speciaie reprezint o transformare evolutiv i adaptativ a unor taxoni infraspecifici sau a unor populaii naturale, prin intermediul seleciei naturale. De asemenea, speciaia are loc la un nivel supraindividual, afectnd nivele supraindividuale populaii, subspecii, rase, specii. Speciaia are loc treptat, pe parcursul mai multor generaii, timp n care o serie de trsturi individuale capt o pondere tot mai mare n unitile supraindividuale pn ajung s defineasc ntreaga grupare de indivizi. Acesta este motivul pentru care speciaia nu se poate realiza prin salturi brute, care s afecteze dintr-o dat ntreaga populaie. In populaiile naturale exist un permanent schimb de indivizi i deci de informaie genetic, aceste populaii nefiind izolate ntre ele. Din acest motiv, n procesul speciaiei se pot observa dou tendine opuse: - pe de-o parte exist o tendin de integrare a informaiei genetice, de uniformizare a structurii populaiei prin schimburi repetate de indivizi; n acest fel, uniformizarea ntrzie apariia de noi specii; - pe de alt parte, mai ales n cazul unor areale largi, exist o tendin de difereniere, n care anumite grupe de indivizi tind s se adapteze la anumite condiii locale de mediu; acest proces de adaptare poate merge pn acolo nct la un moment dat aceste grupuri devin izolate reproductiv de populaia iniial i se pot diferenia n specii noi, parcurgnd treptat fazele de ecotip, ras, subspecie. In natur, procesul de difereniere nu duce n mod obligatoriu la apariia de specii noi. Se poate observa c exist multe cazuri n care chiar n cazul izolrii reproductive, speciile noi nu apar nici dup un timp relativ ndelungat. Explicaia este aceea c procesul de difereniere este controlat de selecia natural i se va desfura att timp ct este nevoie pentru a se realiza o adaptare la condiiile de mediu. Evoluia unitilor infraspecifice nu se finalizeaz neaprat prin izolare reproductiv apariia de specii noi. Selecia natural tinde s realizeze o stare optim n anumite condiii de mediu, o adaptare optim la un moment dat. Dac mediul o va impune, atunci se poate realiza att izolarea ct i formarea de specii noi. Rolul izolrii n speciaie Izolarea reproductiv reprezint o premis esenial n procesul de speciaie. Analiznd modul de realizare al izolrii, se pot distinge mai multe variante de izolare, dintre care unele apar nainde de ncruciare iar altele dup ce acest fenomen a avut loc. Izolarea geografic. Se ntlnete atunci cnd o poulaie iniial ajunge s fie separat n mai multe subpopulaii de anumite bariere naturale care fac imposibil schimbul de indivizi i deci de informaie genetic ntre ele. Barierele geografice sunt extrem de variate i ele difer dac ne referim la mediul acvatic sau la cel terestru. Izolarea ecologic. Apare atunci cnd o parte a populaiei iniiale i extinde nu arealul geografic ci populeaz habitate diferite din aceeai zon sau se specializeaz pe nie ecologice diferite. Exemple de acest tip se pot da att pentru ecosisteme izolate specializarea cichlidelor din lacul Tanganyka pe diferite nie ct i n cazul ectoparaziilor stenofagi specializai pe gazde strns nrudite. Izolarea ecologic poate apare i datorit maturrii sexuale care se instaleaz n perioade diferite i care face imposibil schimbul de gene ntre populaii care coabiteaz, iar acest fenomen este larg rspndit att la specii de plante ct i la animale. Izolarea etologic. Este ntlnit la animale i se refer la faptul c de multe ori, recunoaterea celor dou sexe se face prin mecanisme complexe. Numeroase observaii vin n sprijinul acestui tip de izolare. Darwin observase c n Insulele Ferroe oile negre autohtone nu se ncruciau cu oile albe introduse. Oile de ras ancona de asemenea, nu se amestec cu alte oi, chiar dac sunt crescute n turme mixte. Acelai fenomen se poate observa la gtele slbatice care au fost obinute din ou clocite de gte domestice; n cazul insectelor sociale, exist mirosuri de grup care mpiedic amestecarea coloniilor; la multe specii de fluturi nocturni la care
102

recunoaterea sexelor se face prin intermediul feromonilor are loc o difereniere a structurii acestor feromoni astfel nct fluturi din aceeai subspecie chiar, dar din zone geografice izolate nu se pot recunoate dect cu greutate. La unele heteroptere acvatice unde exist forme brahiptere i forme normale acuplarea se face preferenial n interiorul fiecrui tip. In cazul speciei umne exemple de acest tip pot fi de asemenea date, fr a mai necesita comentarii suplimentare. Izolarea morfo-funcional se manifest n foarte multe feluri. La plantele angiosperme este des ntlnit incopatibilitatea polenului provenit de la flori cu stilul scurt de a fecunda flori din aceeai specie, dar cu stilul lung. Tot la plante, adaptarea pentru polenizarea de ctre diferitele tipuri de insecte reprezint un mecanism de izolare extrem de eficient, iar cazul orhideelor este cel mai sugestiv. Izolarea dup fecundare. Izolarea poate apare ns i dup fecundare. Exist numeroase cazuri n care exemplare din specii diferite se pot ncrucia fr probleme ns chiar dac are loc fecundarea mecanismele de izolare apar ulterior. In cazul unor specii procesul de embriogenez nu poate fi dus la bun sfrit din cauza unor mecanisme biochimice. In alte cazuri, embriogeneza se realizeaz fr probleme ns hibrizii rezultai au gonadele nefuncionale sau gameii lor sunt incapabili s produc fecundarea. Astfel de cazuri se ntlnesc att pentru hibrizii din prima generaie ct i pentru cei din a doua generaie. In natur exist cazuri n care la limita arealelor a dou specii apar frecvent astfel de hibrizi, care lipsesc n alte zone i care marcheaz fr gre frontierele ecologice ale celor doi taxoni. Tipuri de speciaie Speciaia se poate realiza astfel n mai multe moduri, ns specialitii consider c exist doar dou modaliti majore de realizare a speciaiei - speciaia alopatric i respectiv simpatric. Speciaia alopatric. Se caracterizeaz prin apariia de specii care nu i suprapun n nici un fel arealele. Speciaia alopatric se bazeaz pe apariia de bariere geografice de orice natur care mpiedic amestecul populailor. Procesele de speciaie alopatric au fost favorizate de deriva continentelor, de glaciaiuni, de ridicarea barierelor muntoase, de formarea istmurilor de uscat, de formarea deerturilor, de popularea insulelor oceanice etc. Acest mod de speciaie a fost evideniat cu precdere la psri, mamifere i insecte. Considerat de unii specialiti (E. Mayr) ca fiind singura modalitate perfect demonstrabil de speciaie, speciaia alopatric se poate realiza pe dou ci prin speciaie dicopatric i respectiv peripatric. Speciaia dicopatric sau secundar apare nmomentul n care o barier geogafic oarecare fragmenteaz arealul unei specii astfel nct se instaleaz izolarea geografic. Menionate mai sus, avansarea gheurilor n perioadele glaciare, formarea ntinderilor de savane ntre diferite masive forestiere tropicale precum i alte mecanisme similare au dus la formarea de zone de refugiu unde s-a realizat procesul speciaiei. Speciaia peripatric sau primar este condiionat de emigrarea unui grup dintr-o populaie iniial ntr-un nou teritoriu, situat nafara arealului iniial i separat de bariere geografice. Din acest grup iniial se va dezvolta o populaie cu alt structur a frecvenei genelor aspect datorat numrului mic de exemplare iar n condiiile unei izolri perfecte de populaia iniial se vor forma pe aceast cale specii noi. Termenul a fost introdus de Ernst Mayr i acesta este cel mai adesea cazul populrii ecosistemelor insulare. Acest tip de speciaie a mai fost denumit speciaie quantum (Grant), speciaie prin revoluie genetic (Mayr), speciaie prin selecie catastrofic (Lewis), speciaie prin cicluri explozive ale populaiei (Carson). Speciaia la distan. Este de asemenea un caz rar, n care dou specii provenite dintr-un trunchi ancestral ajung s-i suprapun arealele dup ce ocolesc o barier geografic. Cu toate c este vorba de specii provenind din strmoi comuni, ele devin diferite i nu mai pot realiza fecundarea ncruciat. Astfel de cazuri au fost descrise pentru speciile de laride holarctice Larus argentatus, Larus fuscus i Larus glaucoides ca i pentru specii de salamandre californiene Ensantina escholtzii cu rasele sale dezvoltate n jurul Vii Morii. Astfel de specii denumite i specii inel apar ns n urma unei speciaii de tip alopatric.

103

Speciaia simpatric. In acest caz, speciaia are loc n cadrul aceluiai areal, fr apariia de izolare geografic. Astfel, dac speciaia alopatric este determinat de factorul geografic, speciaia simpatric este determinat de factorul ecologic. Din cauza modului de interpretare al izolrii reproductive, unii biologi nu admit speciaia simpatric dect pentru speciile cu reproducere partenogenetic sau vegetativ. Alt opinie este aceea c speciaia simpatric poate apare i n cazul populaiilor care se nmulesc sexuat. In cadrul acestui din urm curent de opinie, se evideniaz rolul deosebit de important al radiaiei adaptative, care duce la o difereniere a populaiei n grupuri din ce n ce mai specializate, fr ca s se realizeze o ntrerupere a fluxului de gene n interiorul populaiei. In cadrul speciaiei de tip simpatric se pot distinge de asemenea mai multe variante de realizare propriu-zis a speciaiei. Speciaia ecologic. Este o variant a speciaiei n care rolul predominant l au relaiile populaiei cu factorii mediului abiotic i biotic, n vreme ce izolarea geografic nu apare sau apare ca avnd rol subordonat. Acest tip de speciaie se ntlnete la rasele unor specii de gura-leului slbatic Antirrhium majus, A. glutinossum care sunt polenizate selectiv de ctre albine; n cazul acestor specii chiar dac cresc n populaii amestecate, numrul de hibrizi nu depete 3%. Apariia de forme aptere la insectele din insulele oceanice, zone montane sau ecotonul litoral marin este legat i de faptul c n cazul acestor specii se scurteaz metamorfoza. Numrul impresionant de specii de peti din familia ciclidelor 189 de specii endemice n lacul Nyassa, 124 n lacul Victoria, 134 n lacul Tanganyka. Speciile endemice de amfipode gamaride din lacul Baikal reprezint un exemplu mai mult dect evident; dac n alte lacuri poate fi invocat rolul speciaiei alopatrice prin variaii de nivel, acest fenomen nu a aprut niciodat n cazul lacului Baikal, unde apar 250 de specii endemice de gamaride, aparinnd la 37 de genuri, iar din aceste genuri 35 genuri sunt endemice de asemenea; pe tot restul teritoriu al zonei palearctice asiatice se ntlnesc numai 28 de genuri de amfipode dulcicole din care 18 sunt de origine marin i triesc doar la gurile de vrsare ale rurilor. Concluzia este c toate aceste specii sunt descendente din aspecii care au aparinut doar la dou genuri iniiale iar n bazinul lacului a avut loc un extrem de intens proces de radiaie adaptativ a amfipodelor gamaride. Speciaia instantanee (prin hibridare ndeprtat) este considerat de asemenea o variant a speciaiei simpatrice. Studiul mai ales al unor specii vegetale a relevat un fapt interesant. In cazul n care prin speciaie alopatric apar specii noi, ulterior, dou astfel de specii pot ajunge n contact dnd o populaie hibrid. Unii din aceti hibrizi, deosebit de competitivi fa de ambele populaii parentale, pot evolua pe calea unor rase i ulterior a unor specii noi. Astfel de exemple se cunosc la specii de Rosa, Hieracium, Geum, Silene, Salix etc. Pot apare i specii rezultate prin hibridarea unor specii din genuri diferite. Astfel este Sorbocotoneaster, aprut prin hibridare ntre Sorbus sibirica i Cotoneaster melanocarpus i care ocup un areal important n prezent n Siberia Oriental. Speciaia de acest tip apare i la vertebrate, i anume la peti (ntre specii de Abramis i Rutilus sau Rutilus i Alburnus) i amfibieni (specii de Triturus, Hyla, Bombina), ca i la psri (Passer domestica i Passer hispaniolensis). Cu toate c de cele mai multe ori hibrizii care apar sunt sterili, acest neajuns este depit n cazul amfidiploizilor, care sunt tetraploizi, fertili i care nu se mai ncrucieaz cu speciile parentale cazul de la Raphanobrassica, Spartina townsendii). De asemenea, se mai poate realiza speciaia n acest caz i prin trecerea speciei hibride pe reproducere vegetativ. In cadrul speciaiei instantanee mai pot fi incluse cteva subtipuri descrise de ctre geneticieni. Speciaia prin poliploidizare. Specii noi pot apare i n urma fenomenului de poliploidizare. In natur exist specii nrudite care au un numr clar poliploid de cromozomi. Chiar dac hibrizii poliploizi exprim mai greu mutaiile, acestea se pot acumula n cadrul populaiei. Speciaia prin mutagenez cromozomial. Acest tip de speciaie a fost propus de Goldschmidt, care susine c orice rearanjare a unui segment cromozomial n raport cu restul cromozomului duce la apariia unor noi caractere care pot duce la apariia de specii noi. Goldschmidt a difereniat astfel mutaii sistemice, mutaii sistematice i macromutaii, care ar duce direct la apariia de specii noi. Cea mai mare parte a evoluionitilor resping aceast variant deoerece de regul macromutaiile
104

sunt letale. Cu toate c unii paleontologi aduc ca dovad apariia speciei Clarkia lingulata (2n = 18) care ar fi evoluat prin mutagenez cromozomial din Clarkia biloba (2n = 16), acest argument nu este acceptat dect de civa specialiti. Speciaia prin hibridare. Este o variant descris doar n cazul a opt specii de plante (Rieseberg, 1997) i se refer la situaia n care hibridul a dou specii vegetale a fost la originea unei specii nepoliploide. La animale astfel de situaii nu au putut fi evideniate. Speciaia parapatric. Se refer la apariia a dou specii noi dintr-o populaie la nivelul unei cline ecologice. Cu toate c cea mai mare parte a specialitilor nu accept aceast variant de speciaie, ea se bazeaz pe existena unor zone de hibridare care apar ntre specii diferite. Explicaia ar putea fi aceea c astfel de situaii apar atunci cnd se rentlnesc dou specii aprute prin speciaie alopatric i care nu au nc formate mecanisme de izolare reproductiv eficient. Speciaia parapatric, acceptat de Alfred Russel Wallace, T. Dobzhansky i ali evoluioniti moderni a fost negat de Darwin ca i de specialiti ca H.J.Muller i Erns Mayr. Speciaia stasipatric. Termenul a fost introdus de White (1978) dup studierea mutaiilor de la 160 de specii de orthoptere australiene din subfamilia Morabinae. In cazul acesta, punctul de plecare n speciaie l constituie o populaie iniial polimorf n ceea ce privete mutaiile cromozomiale. O mutant cromozomial homozigot poate fi n opinia lui White punctul de plecare ntr-un proces de speciaie pentru apariia unei specii noi prin izolare parial. Studiul mai atent al acestui caz nu a probat ns acest tip de speciaie, deoarece unele dintre speciile studiate sunt de fapt subspecii sau rase geografice care au evoluat prin speciaie alopatric. Totui, geneticienii sunt de prere c o mutaie cromosomial major ar putea duce la apariia unei specii noi, iar n acest caz, aceast speciaie ar fi de fapt o variant a speciaiei instantanee. Speciaia prin mutualism. Este o variant de speciaie trecut de multe ori de specialiti cu vederea. Mutualismul i simbioza reprezint ns modaliti prin care partenerii pot s capete nsuiri noi, iar cazul lichenilor arat pn la ce grad poate merge o astfel de speciaie respectiv apariia unui ntreg grup taxonomic, rezultat dintr-o simbioz ntre diferite grupe de fungi i croroficee sau cianobacterii. Unul din cele mai interesante cazuri de speciaie prin mutualism este cel al unei specii mexicane de yucca (Yucca filamentosa) care este polenizat exclusiv de lepidopterul Pronuba yucasella. Femela acestui lepidoptere are o adaptare specific: palpii maxilari prezint un apendice lung tentaculul maxilar cu care fluturele colecteaz polenul i formeaz o sferul de civa milimetri pe care o transport ntre cap i picioarele anterioare. In fiecare floare, femele depune un ou n pereii ovarului, lsnd pe stigmat o anumit cantitate de polen. La eclozare, larva fluturelui va consuma o parte a ovulelor plantei polenizate astfel de ctre adult, rmnnd ns suficiente ca s se transforme n semine. In acest caz, nici planta nu se poate nmuli fr intervenia fluturelui care nu mai folosete ca plante-gazd alte specii de yucca. In ultima parte a anilor 90 a fost descoperit un aspect extrem de interesant legat de parazitarea larvelor unor specii de insecte de ctre ihneumonide i braconide. Este vorba de fapt de o asociere considerat de specialiti ca un fel de mutualism ntre himenoptere i virusuri de tipul ascovirusurilor sau polyDNAvirus. Odat cu oule, sunt injectate n larva parazitat i ascovirusul, care pe de-o parte provoac inactivarea mecanismelor imunitare ale larvei iar pe de alt parte liza esuturilor. In acest fel, larva himenopterului se poate dezvolta consumnd esuturile lizate ale gazdei. Acest fenomen a fost studiat la ichneumonidul Diadromus pulchellus care i depune ponta n larve de tineide. La braconide, asocierea ntre virusul de tip polyDNAvirus este mult mai strns caz studiat la Cotesia congregata ce paraziteaz larvele lepidopterului sfingid Manduca sexta. In acest caz, materialul genetic al virusului este inclus n cromozomii himenopterului, i este transmis pe aceast cale la desceneni. Particulele virale sunt produse de celulele ovariene ale braconidului i sunt injectate n gazd odat cu oule. Aici, virusul ptrunde n celulele gazdei, dup care ciclul viral se ntrerupe. Multiplicarea virusului are loc doar n organismul braconidului. Interesant de observat este faptul c oule lipsite de virus prin mijloace artificiale nu rezist n interiorul gazdei.

105

O parte a specialitilor aduc obiecia c nu totdeauna mutualismul duce obligatoriu la formarea de specii noi, n acest caz fiind amintit simbioza dintre plantele din familia fabaceelor i bacteriile fixatoare de azot de tipul Rhizobium leguminosarum. In fapt, sistemele de tip simbiotic ca i cele de tip parazit gazd reprezint un complex de relaii extrem de bine puse la punct, elaborate n decursul timpului, i care au permis nu odat speciaia att a parazitului sau parazitoidului ct i a gazdelor. Inc insuficient studiate i explicate, aceste relaii reprezint un capitol aparte al evoluiei biologice.

Macroevoluia
Toate procesele evolutive care se ncheie cu formarea de specii noi poart numele de microevoluie. Evoluia ns poate fi observat i la nivelul taxonilor supraspecifici apariia genurilor, familiilor, claselor, ncrengturilor de regul prin ptrunderea n noi zone de adaptare i prin dezvoltarea de trsturi evolutive noi. Acest proces poart numele de macroevoluie. Inc de la nceputul fundamentrii evoluionismului ca tiin a aprut contradicia care dinuie i n prezent n ciuda eforturilor specialitilor cu privire la aspectele teoretice i cele practice ale microevoluiei i macroevoluiei. Darwin susinea c macroevoluia nu este altceva dect o continuare liniar a microevoluiei i poate fi explicat foarte bine prin intermediul acelorai legi care guverneaz microevoluia. Ins, un numr relativ important de date practice par a contrazice aceast afirmaie. Cea mai important problem pe care trebuie s o depim n acest sens este lipsa unor iruri nentrerupte n cazul taxonilor supraspecifici. Toate grupele majore de organisme ncrengturi sunt caracterizate printr-o discontinuiti majore unele fa de altele iar paleontologia cu toate c a adus i excelente dovezi n favoarea afirmaiei lui Darwin de cele mai multe ori adncete aceste discontinuiti. Problemele care se ridic n acest sens sunt dac legile microevoluiei sunt valabile i n cazul macroevoluiei i dac legile i teoriile pentru a explica macroevoluia sunt n concordan cu descoperirile efectuate n domeniul microevoluiei. Dup Ernst Mayr, pentru a dovedi c exist o continuitate ntre micro i macroevoluie trebuie demonstrat doar c diferitele tipuri care apar ca i discontinuiti nu reprezint defapt dect rezultate colaterale ntr-o serie nentrerupt de populaii care evolueaz (Mayr, 2004). Caracterul treptat al evoluiei Una din cele mai evidente dovezi c macroevoluia continu de fapt microevoluia este urmtoarea: procesele macroevolutive se petrec n cadrul populaiilor, prin modificri ale genotipurilor indivizilor care compun aceste populaii, iar n acest fel cele dou componente ale evoluiei apar ca unitare deoarece procesele macroevoluiei se petrec i la nivelul microevoluiei. Un bun exemplu n acest sens l constituie observaiile privind modul treptat de evoluie al suelor bacteriene i virale prin adaptarea treptat la antibiotice sau dezvoltarea treptat a rezistenei la insecticide, pesticide i fungicide a insectelor, plantelor i ciupercilor. Alte dovezi n acelai sens sunt cele observate dac se studiaz soiurile de plante i rasele de animale domestice sau speciaia alopatric. In acest din urm caz, speciaia alopatric permite suprpinderea nu numai a formrii de specii noi ci i pe acela de formare de genuri noi. De asemenea, date n sprijinul observaiei c macroevoluia continu la un alt nivel microevoluia aduc nu numai paleontologii sau sistematicieni ci i specialitii n biologie molecular. Datele obinute prin analiza comparativ a materialului genetic arat c evoluia are loc prin acumulri treptate. Faptul c nu totdeauna astfel de procese apar clar n irurile de fosile este datorat astfel ntmplrii, iar discontinuitile observate sunt de fapt rezultatul fosilizrilor incomplete.
106

Scindare, discontinuitate Mult vreme s-a considerat c n momentul scindrii unei specii iniiale n dou specii diferite, acestea evolueaz cu aceeai vitez. Acest aspect nu este ns adevrat pentru c speciile derivate evolueaz cu alt vitez comparativ cu specia parental, deoarece presiunile de selecie la care sunt supuse n condiiile noi de mediu sunt mult mai mari. Cazul evolutiv al psrilor nu este nici pe departe singuriul, exemple n aceast direcie putndu-se aduce pentru multe grupe taxonomice. Evoluia extrem de dinamic a insectelor ca grup, a acarienilor sau a plantelor angiosperme sunt exemple extrem de sugestive n acest sens, ca i apariia de taxoni cu rang generic de amfipode gamaride n lacul Baikal. Pe de alt parte, evoluia nu este un proces care s se desfoare liniar n timp. Apariia unei discontinuiti ntr-un ir liniar de fosile nu nseamn automat c aceasta ar marca existena unui salt evolutiv sau c ar fi avut loc o cretere incredibil a ratei evoluiei pentru o perioad scurt de timp. Trebuie de asemenea fcut o distincie ntre discontinuitatea de tip fenotipic, care apare n mod normal n cadrul unei populaii i discontinuitatea de tip taxonomic, care apre ntre specii diferite. Una este de exemplu existena de specii de mamifere cu 2 sau 3 molari sau de psri cu 12 sau 14 pene bn coad n cadrul unei populaii i alta n cadrul a dou specii diferite. In primul caz este vorba doar de polimorfism populaional deci discontinuitatea este n acest caz fenotipic - iar n al doilea rnd de o veritabil discontinuitate texonomic. Nu totdeauna aceste distincii sunt fcute de specialiti, iar n acest caz apar confuzii grave. Evoluia prin speciaie Studiul speciilor a relevat faptul c sunt perfect delimitabile n timp i spaiu, pstrndu-i totodat legturile cu speciile parentale i cu speciile descendente. In cadrul speciilor cu polimorfism accentuat, populaiile din zonele de la periferia arealului ecologic sunt relativ izolate i ele pot duce la o evoluie prin speciaie (Mayr, 1954). In spiritul acestei teorii, oricare din populaiile periferice, izolate nafara arealului speciei, poate suferi o restructurare genetic care s duc treptat la formarea de specii noi. Procese de acest gen sunt mai greu realizabile n cadrul unor populaii mari i uniforme. Faptul c n straturile geologice posibilitatea ca acest proces s fie surprins ca atare este extrem de redus duce la observaia c fiecare specie care apare ca o treapt evolutiv distinct. Acest proces a fost denumit de Gould i Eldredge evoluie prin echilibre ntrerupte. Ins, dac o specie este perfect adaptat la mediul de via din nia sa ecologic i acest mediu nu se modific, sau se modific n mod neesenial, atunci aceast specie va rmne nemodificatun timp ndelungat. Dac ntre populaiile unei specii apare una cu caracteristici diferite din punct de vedere fenotipic i genotipic atunci acea populaie este obligatoriu situat la periferia arealului ecologic. Acest fenomen a fost denumit evoluie ngust sau evoluie n gt de sticl (bottle-neck evolution). In mod frecvent se observ acest tip de evoluie la populaii ale unor specii relicte sau la populaii care sunt doar temporar izolate. Speciile aprute printr-un proces ca cel descris mai sus sunt de regul mai puin competitive fa de specia parental sau fa de alte specii cu cerine similare fa de mediu dar care provin din areale largi unde prezint populaii polimorfice. Extrem de multe exemple de acest sens pot fi citate n cazul speciilor invazive care au fost capabile s provoace colapsul unor specii endemice aprute printr-o speciaie ngust. Speciile din aceast din urm categorie pot deveni competitive numai dac i lrgesc arealul i populaiile lor se diversific. Exemple concludente n acest sens pot fi obinute dac se studiaz cazul speciilor aprute n refugiile glaciare i care ulterior i-au extins arealul n postglaciar (speciile de Larus, specii de lepidoptere satiride .a.)

107

Rate i viteze evolutive Analiza modului n care se realizeaz evoluia n cadrul diferitelor grupe taxonomice se constat c ntre specii sau grupe taxonomice supraspecifice diferite apar diferene destul de mari, unele evolund foarte rapid n vreme ce altele rmn neschimbate pe perioade enorme de timp. Cazul fosilelor vii este extrem de sugestiv pentru ilustrarea acestui aspect. Exist astfel destule specii care au o vechime enorm, de peste 100 de milioane de ani, timp n care nu s-au modificat deloc sub aspect morfologic. Aici pot fi inluse xifosurele din genul Limulus, nemodificate de circa 200 milioane de ani, din Triasic, crustaceele filopode din genul Apus atestate de acum circa 400 de milioane de ani, din Silurian, brahiopodele din genul Lingula nemodificate de circa 450 milioane de ani din Ordovician, hateria sau tuatara Sphenodon punctatus (ultimul reprezentant al dinozaurilor), nemodificat din Triasic, de acum 200 milioane de ani, opossumul i bivalvele din genul Ostrea care dateaz din cretacicul inferior - circa 140 milioane de ani n urm. Exemple similare pot fi citate i din regnul vegetal: ferigile din genul Equisetum i cicadeele genul Cycas dateaz din Permian (250 milioane de ani), Araucaria din Triasic, speciile de Gingko din Jurasic, genul Sequoia din Cretacic. La cealalt extremitate se afl pe de alt parte speciile difereniate n decursul perioadelor glaciare mugurarul Phyrrula phyrrula este apreciat c are ca specie o vechime de 6 8000 de ani, Cervus elaphus 500 000 ani, renul Rangifer tarendus 350 000 ani, Ursus arctos 140 300 000 ani, Homo neanderthalensis 40 50 000 ani. Tot aici pot fi incluse i speciile de insecte sau plante care au devenit rezistenta la insecticide i pesticide sau achiziia genei pentru rezisten la Plasmodium falciparum de ctre populaiile umane care triesc n zone cu malarie endemic, gen care a fost achiziionat ntr-o perioad de mai puin de 100 de generaii circa 5000 de ani. Pe de alt parte, n aceeai linie filogenetic apar perioade de evoluie rapid, urmate de perioade lungi n care evoluia pare c practic se oprete perioade denumite de staz evolutiv. Petii dipnoi au aprut n decursul a 75 milioane de ani pentru ca ulterior, timp de 250 milioane de ani s nu mai nregistreze nici un fel de modificri; lilieci s-au difereniat acum 40 de milioane de ani, dup o evoluie de cteva milioane de ani. In aceeai situaie se afl i cetaceele dinte mamifere, ca i un numr important de grupe de insecte, cum este cazul lepidopterelor rhopalocere. Incercarea de a folosi biologia molecular pentru a stabili vrsta posibil a unor linii filogenetice innd cont de rata n care mutaiile se acumuleaz n materialul genetic s-a lovit de o problem interesant pentru unele grupe. Cele mai vechi fosile de psri i mamifere au o vechime de circa 50 70 milioane de ani, n vreme ce din studiul ceasului molecular aceste grupe ar trebui s aib o vechime de cel puin 100 de milioane de ani. Aici nu sunt dect dou explicaii posibile fie c fosilele cunoscute nu sunt ale celor mai vechi tipuri de psri sau mamifere, fie c ceasul molecular i schimb ritmul. O posibil explicaie ar putea veni i din partea unei teorii propuse de Kimura (1983) teoria evoluiei neutre. Dup Kimura, n evoluia materialului genetic apar adesea o serie de mutaii neutre i care s nu se manifeste din punct de vedere fenotipic. Dac genotipul favorizat de mediu prin fenotipul pe care l exprim conine i astfel de mutaii, atunci ele se vor conserva, fr a influena n nici un fel evoluia, cu toate c modific n timp structura genetic a populaiilor. Fiind imune fa de selecia natural ele nu se manifest ca atare. Unii specialiti au denumit aceast evoluie ca non-darwinist. La un moment dat, astfel de mutaii neutre pot deveni favorabile i abia atunci se manifest fenotipic i vor fi fixate prin selecie natural. Analiznd rata de evoluie la nivelul diferitelor grupe taxonomice se poate constata un aspect interesant: grupele taxonomice superioare ca plan de organizare cum sunt vertebratele sau taxonii teretrii au evoluat mai repede comparativ cu formele mai primitive sau cu tipurile marine. Cu toate aceste observaii, ncercarea de a aprecia viteza evolutiv a diferitelor categorii taxonomice nu a dus la rezultate acceptate de toi specialitii. Aceste aspecte pot fi legate de evoluia condiiilor de mediu. Grupele mai conservatoare populeaz habitate neschimbate de timp ndelungat n vreme ce o schimbare brusc a condiiilor de mediu sau achiziia unei structuri

108

evolutive noi permite o explozie evolutiv. Nu ntmpltor cele mai primitive tipuri de organisme fosilele vii populeaz astfel de habitate. Simpson a propus pentru aprecierea vitezei evoluie termeni ca evoluie horotelic, caracteristic celor mai multe tipuri de organisme i considferat ca evoluie cu vitez normal, n vreme ce speciile considerate fosile vii beneficiaz de o evoluie braditelic iar grupele care evolueaz rapid de o evoluie tahitelic de exemplu cabalinele, hominidele, paseriformele. In ceea ce privete factorii care influeneaz rata i viteza evoluiei la nivelul taxonilor supraspecifici deci n cadrul macroevoluiei sunt aceiai care acioneaz i n cazul microevoluiei i anume: mutaiile, mrimea i polimorfismul populaiilor speciilor, selecia natural i izolarea. Cu toate prerile contradictorii care apar ntre specialiti cu privire la rolul mai important al unuia sau al altuia dintre aceti factori, este cert c toi factorii menionai anterior contribuie ntr-o msur sau alta la macroevoluie, iar rolul esenial l are pn la urm tot selecia natural. Extincii la nivelul grupelor taxonomice Dac se urmrete evoluia n timp a biotei marine i terestre se poate observa un fapt interesant: chiar dac se pstreaz structura ecologic a ecosistemelor sau a biocenozelor, speciile difer de la o perioad geologic la alta. Una din cele mai vechi asociaii de organisme marine este cea de tip recifal. Analiza tipurilor de recifi arat c dup o perioad cnd aceste formaiuni erau dominate de taxoni de genul spongierilor, stromatoporidelor, arheocyatidelor au urmat recifi dominai de tetracoralieri i brahiopode iar n prezent aceleai formaiuni sunt dominate de hexacoralieri. Fauna terestr poate oferi de asemenea astfel de exemple. Speciile ca i taxonii supraspecifici, odat aprui, nu i desfoar existena la infinit, ci treptat dispar. Cele cteva exemple de fosile vii nu sunt dect excepii care confirm regula. Analiznd dispariia taxonilor de-a lungul erelor geologice se constat uor c aceasta are dou cauze modificarea treptat a habitatului i extinciile n mas. Modificarea treptat a habitatului este o consecin a evoluiei Terrei ca planet i poate duce fie la eliminarea unor anumite tipuri de specii fie la modificarea lor prin adaptare astfel nct noile tipuri le nlocuiesc pe cele vechi. In acest fel, prin evoluie pot apare din specii preexistente specii noi, mai eficiente n cazul noilor condiii de mediu. Speciile vechi dispar de regul, fiind nlocuite de descendenii lor direci mai apropiai sau mai ndeprtai. Astfel de procese au avut loc de exemplu odat cu deriva continentelor, cu modificrile de clim produse de perioadele glaciare de exemplu n cazul glaciaiunilor quaternare au avut loc mai multe episoade de restrngere i extindere a pdurilor ecuatoriale n Africa i America de Sud concomitent cu extinderea i restrngerea savanelor. Dac se analizeaz astfel de procese se observ cu uurin o succesiune de flore i faune pe toat durata de existen a ecosistemelor terstre, de la cucerirea uscatului i pn n prezent. Toate aceste modificri au dus la modificri ale presiunii de selecie i n consecin la evoluia diferitelor specii. Extincii n mas Perioada geologic Ordovician superior Devonian trziu Permian superior Triasic superior Jurasic inferior Jurasic superior Cretacic inferior Cretacic superior Eocen superior Timp (milioane de ani) 439 367 245 208 187 145,6 90,4 65 35,4 Specii disprute (%) 85 +/- 3 83 +/- 4 95 +/- 2 80 +/- 4 53 +/- 7 45 +/- 7,4 53 +/- 7 76 +/- 5 35 +/- 8 Genuri disprute (%) 60 57 82 53 26 21 26 47 15 Familii disprute (%) 26 22 51 22 -

109

Ins, nu totdeauna speciile au reuit s se adapteze unor condiii de mediu n modificare. Ratele de modificare a genotipurilor speciilor au rate relativ constante n timp i nu totdeaua o modificare de ordin abiotic sau biotic a putut fi contracarat n mod corespunztor de toate speciile afectate. O alt posibilitate a dispariei unor specii este competiia pentru resursele ecologice. In cazul n care una din resursele vitale este deficitar, apere o competiie extrem de strns, care poate duce la eliminarea uneia sau a mai multor specii concurente din ecosistem. Indiferent ns de modul n care se realizeaz modificarea habitatului din cauze abiotice sau biotice, dac o specie nu reuete s produce descendeni care s reziste n noile condiii, ea va dispare. De regul, speciile caracterizate prin areale mici i populaii mici sunt cele mai vulnerabile fa de acest proces denumit de specialiti extincie de fond (Nitecki, 1984). Cel de-al doilea aspect al dispariiei unor grupe taxonomice este acela al extinciilor n mas. Termenul a fost introdus dup observaia c n decursul erelor geologice, de mai multe ori au avut loc nlocuiri drastice ale unor biote ntregi ntr-un timp geologic extrem de scurt, de ordinul miilor sau zecilor de mii de ani. De la apariia vieii pe Terra, au avut loc mai multe astfel de episoade care au marcat extrem de puternic evoluia unor grupe ntregi de organisme. In urma unora din aceste extincii n mas au disprut practic grupe taxonomice de rang superior, iar numrul total de taxoni afectai definitiv de acest proces a fost foarte important. Cu toate c cea mai cunoscut extincie n mas este cea de la sfritul Cretacicului, cnd n urma unui imapct meteoritic major n zona peninsulei Yucatan au disprut dinozaurii, cele mai importante extincii n mas au avut loc n paleozoic, dintre care se remarc cea de la sfritul Permianului cnd se pare n urma unor perioade glaciare extrem de dure care au acoperit cu calote de ghea aproepe tot globul au disprut 95% din toate formele de via cunoscute atunci. Alte dou extincii, de o intensitate un pic mai redus, s-au petrecut n Ordovician i Devonian, ca i la finele Triasicului. Inafar de aceste extincii la scar global, care au afectat neselectiv ntregi grupe de organisme terestre i marine, episoade mai mici de extincie au afectat i unele grupe mai mici. Astfel, n Pliocen (6 milioane de ani n urm), aridizarea climei din America de Nord a dus la nlocuirea plantelor ierboase moi de tip C3 cu plante ierboase de tip C4 care au un coninut de trei ori mai mare n siliciu. In urma acestei modificri majore a florei ierboase, toate speciile de cabaline cu dini scuri au disprut fr s lase urmai, rezistnd doar acele specii de cai acre aveau dinii lungi. In Pliocen, cu 10 000 de ani n urm, dispar de pe tot globul reprezentanii megafaunei, iar acest fenomen este pus att n corelaie cu modificrile glaciare care au urmat dup ultimul episod glaciar ct i cu rspndirea pe tot globul a populaiilor de vntori umani care la data respectiv domesticiser deja cinele. In perioada actual ne aflm n plin proces de extincie cauzat de modificarea drastic a ecosistemelor de ctre activiti complexe umane. Analiznd evoluia biotelor dup extincii se constat un fapt interesant. Chiar dac dispar un numr important de grupe taxonomice din care unele majore, cu rang de ordin sau chiar de ncrengtur urmeaz o perioad de evoluie extrem de dinamic pentru alte grupe taxonomice, care nlocuiesc rapid grupele disprute, modificnd structura taxonomic a biotelor. Putem presupune pe bun dreptate c dac nu ar fi intervenit aceste fenomene de extincii n mas, aspectul florei i faunei terestre actuale ar fi fost cu totul altul. Dispariia unor specii nu a fcut altceva dect s ofere nie ecologice libere pentru acele grupe care au reuit s supravieuiasc i n acest fel extinciile n mas reprezint unul din principalele fenomene motoare ale evoluiei. Grupele care au reuit s treac peste aceste episoade sunt unele din cele mai dinamice sub aspect evolutiv insectele, crustaceele, petii osoi, roztoarele, plantele angiosperme. Trasturi evolutive noi

110

In cadrul macroevoluiei se evideniaz unele trsturi care nu se ntlnesc n cazul microevoluiei. Este vorba de achiziionarea unot trsturi evolutive majore care definesc n mod clar taxonii de rang superior, cum sunt ncrengturile. Trecerea n revist a acestora este destul de evident, ncepnd cu structurile specifice care caracterizeaz eucariotele fa de procariote, animalele pluricelulare de cele unicelulare, tridermicele de didermice, exoscheletul artropodelor, scheletul intern al cordatelor, cochilia de la molute, metamerizarea, apariia plmnilor, a aripilor, a creierului superior de la hominide. In aceeai categorie pot intra i trsturi de alt natur dect cele morfologice cum este comportamentul de grup, grija fa de progenitur, apariia vieii sociale etc. Apariia acestor trsturi noi care s confere unui grup de specii caractere total diferite s-a realizat n decursul evoluiei. Intrebarea care se poate pune este cum anume s-a ntmplat acest lucru, deoerece elucidarea acestui aspect poate lmuri relaia ntre microevoluie i macroevoluie. O noutate evolutiv poate apare de dou ci diferite, ambele atestate n cadrul macroevoluiei fie o intensificare a funciei primare fie adoptarea de ctre o anumit structur a unei fiuncii complet noi. Intensificarea funciei. Numeroase exemple din natur vin s sprijine acest aspect, ns cel mai evident i mai utilizat este exemplul organelor omoloage i dintre acestea evoluia membrelor la mamifere. Faptul c membrele de la mamifere - piciorul adaptat pentru alergare de la cal, cel adaptat pentru spat de la crti, nottoarele cetaceelor, aripa liliacului ndeplinesc funcii diferite de locomoie nu este dect rezultatul evoluiei din aceeai structur iniial. Toate aceste membre, cu excepia aripii de la liliac au evoluat prin perfecionarea ntr-o direcie diferit a funciei iniiale. In cazul regnului vegetal, evoluia florii de la angiosperme a marcat aceeai cale. Tot exemple n acest sens sunt i evoluiile cavitilor gastrale la diferitele grupe taxonomice de spongieri sau celentarete, care sunt din ce n ce mai complicate. Schimbarea funciei. De multe ori n decursul evoluiei pot apare organe noi cu funcii noi, dezvoltate din organe care aveau cu totul alte funcii. Si in acest caz natura ofer numaroase exemple. In cazul artropodelor exist multe exemple de transformare a apendicelor ambulatoare n structuri adaptate la mestecat hrana crustacee superioare, arahnide, miriapode, insecte - sau la prehensiune amfipode caprelide, hoplocaride. Insi apariia aripii de la insecte este controlat de gene care coordoneaz la crustaceele inferioare dezvoltarea epipoditelor de pe exopodite, deci i n acest caz avem de-a face cu un caz similar. Mult vreme s-a crezut c apariia ochilor a fost unul din cele mai bune exemple de intensificare a funciei. Fr a nega cu totul aceast observaie, cnd s-a dovedit c gena Pax 6 care controleaz dezvoltarea ochilor apare la un mare numr de grupe care nu au dezvoltat ochi niciodat n decursul evoluiei s-a constatat c de fapt ochii sunt structuri cu totul deosebite care au aprut pornind de la activitatea unei gene reglatoare fundamentale pentru dezvoltarea structurii sistemului nervos. In macroevoluie, ca urmare a proceselor descrise mai sus, orice modificare a unei structuri preexistente fie c este vorba de organe sau de gene care controleaz dezvoltarea organelor poate conduce la calea ctre o inovaie evolutiv fundamental. De asemenea, o structur care preia o nou funcie poate fi privit ca o preadaptare, fr ca aceast denumire s implice nimic predestinat. Conform aa-numitului principiu al crpelii enunat de Jacob (1977) orice structur existent poate fi folosit pentru un nou scop. Toate aceste schimbri survin ns treptat. La nceput schimbrile apar n cazul unui singur organism iar mai apoi se generalizeaz n populaie prin fixarea lor de ctre selecia natural i mai apoi la nivel de specie. Radiaia adaptativ Radiaia adaptativ reprezint diferenierea unei forme ancestrale parentale ntr-o serie de linii filogenetice noi, adaptate la condiii particulare ale mediului i la nie ecologice diferite. Acest fenomen este unul din cele mai interesante pe acre le ofer studiul evoluiei. Practic, de la apariia primelor forme vii acestea au evoluat prin radiaie adaptativ, diversificndu-se treptat pe msura ocuprii nielor oferite de habitate. Radiae adaptativ a fost astfel i cucerirea
111

treptat a nielor ecologice din mediul marin sau terestru, diversificarea unor grupe taxonomice care dezvolt aripi sau care practic parazitismul. De cele mai multe ori, apariia unei trsturi evolutive noi a unei inovaii evolutive permite o radiaie adaptativ extraordinar pentru grupul n cauz. Astfel, dezvoltarea aripilor la psri a permis un intens i rapid proves de radiaie adaptativ care a dus la formarea a 9800 de specii de psri fa de doar 7150 specii de reptile grupul ancestral sau 4800 de specii de mamifere grup care a avut o evoluie paralel, dar care nu a cucerit mediul aerian dect prin intermediul unui singur grup. Chiar i n cazul mamiferelor se observ uor c chiropterele singurul grup care a achiziionat o acelai tip de inovaie major ca i psrile este unul din cele mai numeroase grupe din punct de vedere al speciilor. Insectele pe de alt parte, sunt att de diversificate nct nprezent nsi estimarea numrului total de specii este o problem extrem de dificil (specialitii oscileaz ntre 20 i 100 de milioane de insecte posibile s existe n prezent pe glob). Cu toate c aceste grupe sunt att de dinamice n ce privete cucerirea mediului aerian, au i ele limitele lor dac se analizeaz adaptarea lor la medii de via de unde au provenit strmoii lor. Din totalul speciilor de psri, doar circa 220 s-au adaptat vieii legate de mediul acvatic, deci un procent de circa 0,02%. Insectele s-au lovit de aceeai problem cnd au trebuit s se adapteze mediului acvatic. Cu toate c numrul total de insecte acvatic este mult mai mare dect al psrilor acvatice, totui procentul lor raportat la totalul insectelor este la fel de infim. Analiza modului de hrnire al psrilor ofer i alt observaie interesant doar o singur specie hoatzinul consum exclusiv frunze de plante, n vreme ce n cazul mamiferelor exemplele sunt extrem de numeroas n ceea ce privete exploatarea acestei nie trofice. In cazul radiaiei adaptative, se poate identifica ntotdeauna specia sau grupul de specii originale din care prin divergen evolutiv, anagenez sau cladogenez s-au diversificat specii noi. Adevrata radiaie adaptativ este ntlnit doar la nivel supraspecific. Cu toate c polimorfismul intraspecific reprezint premiza radiaiei adaptative, aceasta nu se manifest la nivelul microevoluiei. Radiaia adaptativ se desfoar cu viteze i rate diferite nu numai la grupe diferite ci i n cadrul aceluiai grup de specii. La nceput, viteza evolutiv este mare (evoluie tahitelic) aprnd un numr mare de specii n timp relativ scurt, cup care, n concordan cu ocuparea nielor ecologice, viteza evolutiv scade. Factorii i procesele macroevoluiei Analiza de ctre specialiti a factorilor care acioneaz n cadrul macroevoluiei a dus la concluzia c de fapt este vorba de aceiai factori care sunt activi i n decursul microevoluiei. O sintez a acestor factori a fost fcut de Erns Mayr (1942; 1982), ei fiind: - mrimea i frecvena mutaiilor; - aciunea genelor pleiotrope; - aciunea multigenelor i poligenelor asupra unui singur caracter; - aciunea seleciei naturale asupra genelor cu valoare selectiv mic; - dezvoltarea organelor i funciilor individuale n funcie de dezvoltarea ntregului organism; - mrimea populaiei i gradul de izolare ca i viteza evoluiei; - specializarea unor organe sau sisteme de organe concomitent cu reducerea altora. In decursul macroevoluiei au loc de asemenea o serie de procese, sintetizate de Simpson (1953) n modul urmtor: - O unitate taxonomic supraspecific poate lua natere prin evoluie divergent, fapt ce implic schimbri majore n capacitatea de adaptare la mediu, adaptri care la nceput sunt rapide i mai lente ulterior. - In cazul n care zona adpattativ este deja ocupat, ptrunderea se face printr-o bre n grupul de organisme autohtone n urma creia se desprind linii filogenetice noi.
112

Populaiile care ptrund n noua zon adaptativ sunt populaii mici asupra crora poate aciona eficient i rapid driftul genetic. Ocuparea definitiv a zonei adaptative este urmat de creterea numeric i de diversificarea populaiei. Liniile filogenetice ancestrale care exist n zon, dac nu sunt suficient de competitive sunt eliminate de noile forme i dispar. Micrile tectonice pot contribui prin izolare geografic i modificarea condiiilor de mediu la formarea taxonilor de rang superior.

In concluzie, macroevoluia ar putea fi definit ca dobndirea unor caractere adaptative majore de ctre diferite grupe taxonomice, evoluia lor ulterioar prin radiaie adaptativ, convergena caracterelor i extincia unor grupe taxonomice ca urmare a adaptrii din ce n ce mai restrnse la anumite condiii de mediu (supraspecializare).

Tipuri de evoluie
Procesele evolutive se pot realiza n mod diferit la nivelul grupelor taxonomice diferite. Cu toate c exist i la acest capitol unele dezacorduri ntre specialiti, au fost identificate mai multe tipuri de evoluie. Trebui fcut de la bun nceput precizarea c aceste modaliti de evoluie acioneaz i n cadrul microevoluiei, ns la un alt nivel comparativ cu macroevoluia. Evoluia filetic Dup definiia dat de Simpson cel care a fundamentat acest tip de evoluie evoluia n interiorul unei linii filetice, care se realizeaz prin aschimbri succesive care au loc treptat este evoluie filetic. Acest tip de evoluie poate fi observat foarte bine n natur, ntinzndu-se n cadrul unor grupe pe sute de milioane de ani. In timp, evoluia filetic permite acumularea de modificri adaptative orientate ntr-o singur direcie, cu meninerea permanent a adaptrilor n populaiile parentale i n cele descendente. Evoluia filetic - sau anageneza dup cum a fost denumit de ali specialiti (Rensch, 1947; 1972) reprezint un proces de transformare continu a unei specii n alt specie, rezultnd o singur linie filogenetic format din specii aflate ntr-o succesiune de tipul specie parental specie descendent. Mayr a denumit acest tip de evoluie transformarea unei specii n alta n decursul timpului. O serie de specialiti apreciaz c n acest fel nu avem un proces de speciaie propriu-zis. Exemple de acest tip exist suficiente n natur. Unul din cele mai utilizate este acela al modificrilor gradate ale creierului n linia filogenetic ce a dus la calul actual. Diferitele tipuri de creier n acest caz au caracterizat diferite specii de cai, ns aceste specii sunt diferite n timp i nu n spaiu. Ele nu coexist n prezent cum se ntmpl cu speciile rezultate prin evoluie divergent, n prezent existnd o singur specie ultima din irul evolutiv. Astfel de specii, aprute prin evoluie filetic se numesc i specii alocronice. Evoluia quantum Comparativ cu tipurile de evoluie menionate mai sus, evoluia quantum fundamentat de Simpson, care o consider o variant a evoluiei filetice se ntlnete n cazul acelor specii care i modific n mod brusc trsturile ancestrale n urma ocuprii altei nie ecologice. Pentru exemplificarea acestei teorii, Simpson a recurs la cazul evoluiei cabalinelor, respectiv adaptrile rapide ale picioarelor i dinilor n momentul n care strmoii cailor actuali genuri ca Eohippus sau Miohippus - au prsit habitatele forestiere pentru a popula zone de cmpie moment n care picioarele cu cinci degete i dinii cu coroana joas au fost nlocuite cu picioare care au evoluat treptat spre tipul cu un singur deget i cu dinii cu coroana nalt de la genurile Parahippus sau
113

Equus. Un alt exemplu citat pentru a exemplifica evoluia quantum este apariia mamiferelor artiodactile bovine, caprine, cervide, camelide, girafide. In fapt esena evoluiei quantum este c perioade lungi de evoluie lent, de tip braditelic sunt ntrerupte de scurte perioade de evoluie rapid, tahitelic, n care o specie i poate modifica drastic trsturile. Simpson aprecia de asemenea c fiecare specie are o durat proprie de via, care variaz ntre 500 000 i 5 milioane de ani, dup care fie c se modific, transformndu-se prin evoluie filetic sau divergent fie dispare fr s lase urmai. Evoluia divergent Acest tip de evoluie reprezint scindarea unei linii filetice n mai multe linii care ulterior evolueaz independent, speciile care rezult prin acest tip de speciaie coexistnd n timp. Acest tip de evoluie este de asemenea rspndit n toat lumea vie i a mai fost numit i cladogenez (Rensch, 1947; 1972). Evoluia divergent poate fi evideniat att la nivelul microevoluie prin apariia de populaii cu caracteristici deosebite, rase geografice, subspecii ct i la nivelul macroevoluiei apariie de taxoni superiori. Evoluia exploziv In unele cazuri evoluia pare extrem de rapid. Din diferite categorii taxonomice se diversific la un moment dat un mare numr de linii filogenetice, iar aceast diversificare apare brusc la scar geologic. Din acest punct de vedere, evoluia exploziv poate fi considerat ca un tip de evoluie divergent care are loc ntr-un timp geologic scurt. Evoluia exploziv a constituit un fenomen observat nc de Charles Darwin i a fost denumit n diferite moduri de ctre diveri teoreticieni ai evoluionismului dezvoltare n salturi (Darwin), perioad de nflorire (E. Haeckel), metachinez (O. Jaeckel), anastrofie (J. Walther), perioad exploziv (R. Wedekind), nflorire ntrziat (E. Hennig), faz exploziv (O. Rensch). Simpson o cumuleaz cu evoluia quantum cu care are o serie de trsturi comune. Tipuri de evoluie exploziv pot fi considerate diferenierea tipurilor de nimale tridermice la nceputul cambrianului fenomen care a dus la apariia unui mare numr de linii filogenetice noi cu grad de ncrengtur sau diversificri la nivelul unor grupe taxonomice de genul claselor, subclaselor, ordinelor sau familiilor. Tipuri de evoluie exploziv pot fi considerate astfel diversificarea bivalvelor n silurian i mai apoi n Triasic-Jurasic, a gasteropodelor prosobranchiate (una n Silurian-Devonian i alta n Triasic-Eocen), a crinoideelor n Silurian-Devonian i ulterior n Triasic. Toate aceste exemple au n comun faptul c s-au difereniat dou perioade explozive urmate de perioade n care evoluia a avut o perioad de ncetinire. Intre plante, pteridofitele cunosc o evoluie exploziv n Silurian cnd se difereniaz liniile filogenetice ale psilofitelor, lycopodiatelor, equisetaceelor, filicatelor; gimnospermele se dezvolt exploziv n permian i ulterior n mezozoic, ca i angiospermele. Pentru exemplificarea evoluiei explozive la nivelul taxonilor inferiori, este folosit de regul tot seria filogenetic a cabalinelor din Lumea Veche i Lumea Nou. In cazul lepidopterelor, evoluia unor genuri ca Erebia, Satyrus, Pseudochazara etc n perioada glaciar poate fi caracterizat n acelai mod. Exemplele sunt mult mai numeroase, iar esena evoluiei explozive este c ea apare nregistrat la nceputul evoluiei unui grup filogenetic sau dup ce au loc modificri importante ale factorilor de mediu. Acest aspect indic faptul c evoluia exploziv urmeaz unei achiziii evolutive majore sau ptrunderii ntr-un nou mediu de via, i se concretizeaz n fapt prin radiaie adaptativ. Evoluia convergent Evoluia convergent a fost pus n eviden la mai multe tipuri de organisme i se concretizeaz prin dezvoltarea la grupe ndeprtate filogenetic a unor caractere adaptative de natur morfologic sau fiziologic foarte asemntoare datorit condiiilor similare de mediu. Astfel de exemple sunt dezvoltarea aripilor la vertebrate, dezvoltarea ochilor la cefalopode i peti, dezvoltarea unui aspect morfologic cvasiidentic la reptile, peti i mamifere acvatice rechini,

114

ihtiozauri, delfini, dezvoltarea exagerat a caninilor la unele specii de reptile mezozoice ca i la felinele din genuri ca Smilodon sau Machairodus. Cele mai sugestive tipuri de evoluie convergent sunt oferite ns de compararea faunelor de mamifere din Australia i restul globului. Mamiferele marsupiale, n condiiile absenei concurenei din partea placentarelor au dezvoltat exact aceleai tipuri de adaptri pe care le ntlnim la mamifere din Africa, Eurasia i America. Felinelor le corespund n Australia marsupiale din genul Dasyurus, furnicarilor placentari Myrmecophaga le corespunde genul marsupial Myrmecobius, veveriei zburtoare Galucomys i corespunde genul Petaurus, canidelor placentare genul Thylacinus lupul marsupial. Adaptarea psrilor la consumarea nectarului a dus la apariia unor adaptri similare cioc alungit, talie redus la patru grupe diferite psrile colibri Trochilidae n America, psrile soarelui Nectariniidae n Africa, cintezele hawaiene Vestiaria coccinea, fam. Dreapanidae, psrile nectarivore australiene Meliphagidae. Adaptarea plantelor la condiiile deertice a dus de asemenea la apariia unor tipuri precum cactaceele din America i euforbiile cu epi sau asclepiadaceele africane.

Thylacoleonidae - marsupiale Evoluia paralel Evoluia paralel se deosebete de evoluia convergent prin aceea c dei rezultatul acestei evoluii sunt specii foarte asemntoare, ea se realizeaz pentru specii nrudite aflate n aceleai condiii de mediu ex. filozaurii i crocodilienii, speciile de psri nectarivore, etc. Cu toate c la o prim vedere evoluia paralel este apropiat de evoluia convergent, diferena notabil n acest sens este c dac n primul caz avem de-a face cu convergene care apar datorit mutaiilor unor genotipuri diferite, n cel de-al doilea caz adaptrile au loc n urma modificrilor unor genotipuri nrudite. Evoluia orientat (ortogeneza) Situaia evoluiei orientate este o alt problem controversat a evoluionismului. Specialitii definesc acest tip de evoluie prin evoluia liniilor filogenetice, de regul continu, ntro singur direcie, n mod liniar, progresiv i fr abateri sau ramificri. Intreaga dezvoltare evolutiv apare ca o linie dreapt, fr s existe posibilitatea de abatere. In acest tip de evoluie se nscrie creterea treptat a dimensiunilor corpului la speciile descendente fa de ancestori regula lui Edmund Cope aspect ntlnit la multe grupe de mamifere urside, felide, viveride, canide, hienide, cetacee, cabaline, proboscidieni, sirenieni. Acelai aspect poate fi evideniat i la dimensiunile unor anumite organe defensele de la elefant sau a coarnelor de la anumite tipuri de mamifere ierbivore Titanotheriidae - stinse n prezent, a caninilor de la felidele de tip Machairodus sau Smilodon. In aceeai categorie intr i reducerile unor organe care pot fi de asemenea evideniate n lumea vie. Departe de a recunoate un scop al acestei evoluii, ea reflect n fapt o slecie treptat a unui anumit caracter care s-a dovedit util speciei la un moment dat. Din punct de vedere sl evoluiei materialului genetic prin mutaii corelat cu intervenia ulterioar a seleciei naturale, este uor de neles modul de realizare al unei astfel de evoluii orientate care nu poate depi un plan iniial de structur. Cu toate c unii dintre specialitii care au fundamentat evoluia orientat au fost acuzai de finalism (existena unei fore transcedentale care direcioneaz evoluia sau faptul c evoluia urmrete un scop), n fapt nu este vorba dect de un alt aspect al adaptrii la mediu prin selectarea celor mai eficiente modele de adaptare. In momentul n care se produc modificri majore, evoluia ortogenetic este ntrerupt iar grupele taxonomice care o prezint de regul nu supravieuiesc.
115

Coevoluia In natur, fenomenele evolutive nu au loc separat unele de altele. Datorit complexitii relaiilor intersepcifice care se stabilesc n cadrul ecosistemelor, o modificare sae o adaptare de aun anumit tip al unei populaii provoac cel mai adesea reacii n lan, care la scar geologic afecteaz toate speciile intercorelate. Un astfel de proces poart numele de coevoluie, i este ntlnit pe scar larg n natur. Exemple de coevoluie sunt evoluia plantelor cu flori i a insectelor polenizatoare, a adaptrilor pe care diferitele specii le dezvolt pentru a scpa de prdtori i adaptrile prdtorilor pentru contracararea acestora, dezvoltarea de rase rezistente la anumite virusuri la plante, animale i om sau evoluia paraziilor mpreun cu gazdele lor. Simbioza i mutualismul sunt fenomene evolutive care se nscriu de asemenea n cadrul conceptului de coevoluie. In decursul timpului, ntre insecte i plante s-a stabilit o legtur extrem de strns, n prezent cele dou grupe neputndu-se dezvolta una fr cealalt. Interaciunea ndelungat a insectelor cu plantele a dus la apariia unor adaptri ale ambelor grupe pe de-o parte ale plantelor i pe de-o parte ale insectelor. Plantele s-au adaptat fa de insecte n primul rnd dezvoltnd mijloace de aprare, de tipul esuturilor mecanice sau a substanelor chimice. In acest fel, plantele au cutat s se pun la adpost de atacul insectelor cu aparat bucal pentru nepat i supt ca i de atacul celor care consum frunze. Pentru aceasta, la unele specii de plante s-au dezvoltat peri dei, uneori urticani, spini pe de-o parte sau un strat gros de suber care mpiedic ptrunderea trompelor insectelor n profunzimea esuturilor. La unele plante (passifloracee), mecanismele de adaptare au mers pn acolo nct pe frunze apar structuri asemntoare cu oule unor specii de lepidoptere, a cror prezen inhib depunerea pontei adevrate de ctre femele. Cele mai eficiente mijloace de aprare a plantelor sunt cele de ordin chimic. Extrem de variate, aceste mijloace chimice pot produce nu numai intoxicarea larvelor sau adulilor, dar chiar inhibarea hrnirii sau a depunerii pontei, substanele chimice produse de ctre plant acionnd asupra sistemului neuro-endocrin al insectei. In alte cazuri se produc scderea rezistenei fa de anumite boli induse de bacterii, inhibarea procesului de hrnire, la apariia de perturbri n dezvoltarea stadiilor preimaginale. Spectrul substanelor chimice prin intermediul crora regnul vegetal se apr de insectele fitofage este foarte larg. Din aceste substane fac parte n primul rnd diferite tipuri de alcaloizi ce pot apare la circa 20% din plantele superioare, glicozide cianogene la rozacee sau leguminoase, glicozide fenantrenice cu efect cardiotonic la asclepiadacee, apocinacee, glicozide de tip lactonic la ranunculacee, glicolacaloizi la solanacee, lactone la magnoliacee sau umbelifere, compui fenolici, diferite tipuri de taninuri, fitotoxine la unele leguminoase ca salcmul, la ricin etc, rini la conifere. Un caz particular l prezint unele specii de ferigi sau conifere care produc aa-numiii fitohormoni. Este vorba de substane chimice care acioneaz n mod similar cu hormonii insectelor, producndu-le acestora din urm prin aciune cumulat dereglri ale metamorfozei. Insectele la rndul lor au dezvoltat o serie de mecanisme care le permit s contrabalanseze aprarea plantelor prin esuturi mecanice sau mecanisme chimice. In primul caz insectele au dezvoltat fie trompe lungi sau mandibule puternice care le permit s treac de esuturile mecanice ale plantelor. Se remarc astfel trompele extrem de lungi ale unor specii de homoptere coccinee sau ale unor specii de curculionide. In ce privete mijloacele chimice de protecie ale plantelor, insectele au reuit s neutralizeze o serie de toxine vegetale, fapt care le permite nu numai s consume organele vegetative ale plantelor, dar, stocnd aceste toxine n esuturile adipoase, devin ele nsele necomestibile pentru prdtori. Un mare numr de specii de insecte practic detoxifierea substanelor de protecie ale plantelor, prin utilizarea unor mecanisme biochimice nespecializate, bazate pe aciunea
116

citocromului C asociat cu o reductaz. In acest fel, insectele pot neutraliza un larg spectru de substane toxice produse de ctre plante. Acumularea de substane toxice n corpul insectelor nu este att de rspndit, fiind observat ns la o serie de specii prevzute cu mijloace de avertizare. In aceast situaie se afl un numr important de specii de lepidoptere care se hrnesc cu plante toxice, cum sunt danaidele i heliconidele exotice sau zigenidele din fauna rii noastre. Toxinele vegetale consumate de ctre larv sunt stocate de obicei n esutul adipos, i n acest fel att larvele, ct i nimfele sau adulii devin toxici de exemplu, cazul gndacului de colorado Leptinotarsa decemlineata, care se hrnete cu solanacee sau al lepidopterului papilionid Zerynthia cerisyi care se hrnete ca larv cu specii de Aristolochia. In caz extrem, aceste substane apar i n ou, ceea ce face practic necomestibile toate stadiile de dezvoltare ale insectelor respective. Unele insecte pot elimina prin excreie substanele toxice, acesta fiind cazul unor specii care se hrnesc cu frunze ale plantelor din genul Nicotiana, nicotina fiind o substan cu puternice efecte insecticide. Un numr redus de specii sunt capabile s metabolizeze substnele toxce, aceast adaptare fiind ns rar la insecte. O alt categorie de adaptri ale plantelor fa de grupul insectelor sunt cele legate de reproducere. Primele plante superioare se reproduceau cu ajutorul vntului (polenizare anemogam) ns acest mod de reproducere implic pierderea a mari cantiti de polen. Odat cu apariia plantelor angiosperme, polenizarea devine predominant entomofil, iar n prezent plantele cu flori sunt n proporie de 80% entomofile. In decursul timpului, plantele cu flori au dezvoltat treptat sisteme extrem de eficace de atragere a insectelor de la culori atrgtoare la arome specifice sau sucuri dulci care atrag insectele ct i mecanisme care permit diseminarea polenului pe insecte. Insectele sunt atrase de plantele cu flori fie prin atractani primari culoare, miros, form fie prin atractani secundari de cele mai multe ori sucuri dulci - care determin insectele s caute activ florile. Plantele din grupul angiospermelor au n mare msur flori viu colorate, uneori nu numai petalele fiind prevzute cu culori vizibile de la mari distane ci i alte pri ale florii: caliciul, bracteele, filetele staminale. In afar de culorile chimice, date de o serie de pigmeni de tipul antocianilor, oxiflavonelor sau careotenoizilor, la multe specii de plante, florile reflect lumin ultraviolet, atrgnd astfel atenia insectelor care percep aceast nuan a spectrului, invizibil pentru ochiul vertebratelor. La alte plante, florile au dimensiuni mari, pentru a crete vizibilitatea, sau, pot avea dimensiuni mici, dar sunt grupate n inflorescene. Pentru atragerea insectelor, unele specii de plante prezint pri ale florilor care se mic sub aciunea curenilor de aer peri, corpusculi vibratili, labele insectele fiind atrase de obiente n micare; n unele cazuri, ntreaga floare se poate mica datorit pedunculului lung de fixare. Plantele pot prezenta uneori adaptri surprinztoare, cum este cazul unor specii care produc substane chimice care au o compoziie chimic apropiat de cea a feromonilor sexuali ai unor specii de insecte, atrgnd astfel masculii. In plus, de obicei, nflorirea acestor plante coincide cu perioada de zbor a insectelor respective. Uneori adaptarea plantelor merge pn acolo nct floarea are aspectul femelei unei anumite specii de himenopter cum este cazul orhideelor din genul Ophrys, la care labela are aceeai form i colorit ca femela unor specii de himenoptere, prezentnd i o serie de peri care sunt dispui exact ca cei de pe abdomenul femelei. In acest sens mai pot fi citate i unele cazuri de interdependen strict dintre plant i o anumit insecte de exemplu orhideea Anagraecum din Africa, care datorit adncimii corolei nu poate fi polenizat dect de o specie de lepidopter sfingid cu trompa extrem de lung Xanthopan morgani praedicta (de menionat c nici o alt specie de insect nu poate poleniza orhideea, care depinde strict de lepidopterul menionat). Alte specii de plante au altfel de adaptri care atrag insectele. Unele flori au datorit formei si culorii petalelor capacitatea de a acumula i pstra cldura, astfel nct ofer insectelor un adpost n care temperatura poate fi cu 40C mai ridicat dect cea a mediului. Astfel, florile
117

plantelor de Campanulla, Atropa, Trolius, Papver etc. sunt vizitate de insecte care le folosesc ca adpost pe timp noros sau noaptea. Alteori, insectele i depun ponta n flori, asigurnd odat cu depunerea oulor i polenizarea. Unul din cele mai interesante cazuri de interrelaii dintre o plant i o insect este cel al unei specii mexicane de yucca (Yucca filamentosa) care este polenizat exclusiv de lepidopterul Pronuba yucasella. Femela acestui lepidoptere are o adaptare specific: palpii maxilari prezint un apendice lung tentaculul maxilar cu care fluturele colecteaz polenul i formeaz o sferul de civa milimetri pe care o transport ntre cap i picioarele anterioare. In fiecare floare, femele depune un ou n pereii ovarului, lsnd pe stigmat o anumit cantitate de polen. La eclozare, larva fluturelui va consuma o parte a ovulelor plantei polenizate astfel de ctre adult, rmnnd ns suficiente ca s se transforme n semine. In acest caz, nici planta nu se poate nmuli fr intervenia fluturelui i nici acesta nu poate depune ponta n alte flori. Multe specii de plante cu flori eman mirosuri atractive pentru insecte. De regul substanele odorante sunt emanate de corol, dar i de stamine, polen sau nectar. Compoziia chimic a substanelor odorante este complex esterul metilic al acidului salicilic, geraniol, benzoat de benzil, alcool benzilic etc. Substanele emise de plante pentru atragerea insectelor sunt de dou tipuri: unele au miros plcut, dar exist multe altele care emit mirosuri dezagreabile, de substan organic n descompunere. Aa se ntmpl n cazul unor specii de aracee, asclepiadacee, aristolochiacee, orchidee, cel mai spectaculos caz fiind cel al gigantului florilor Rafflesia arnoldi din Asia de Sud-Est, care emite un miros de cadavru n descompunere ce atrage n special diptere i coleoptere. O serie de specii de plante au dezvoltat strategii capabile s le asigure rspndirea seminelor la distan; specii de Chelidonium, Carex, Viola sunt mirmecochore, la nivelul seminelor lor existnd anumite esuturi bogate n substane nutritive, foarte cutate de furnici. In acest mod, furnicile asigur rspndirea seminelor acestor plante pe o arie mult mai larg. In fine, merit menionat i cazul particular al unor plante carnivore cum sunt speciile montane de Pinguicula sau cele care triesc n turbrii, din genul Drosera din flora rii noastre sau Nepenthes din flora exotic, plante care i completeaz rezervele de azot care lipsesc din sol cu azot de origine animal. Datorit adaptrilor particulare ale plantelor angiosperme, un mare numr de insecte se dezvolt aproape exclusiv pe flori. Nu toate sunt specii tipic polenizatoare, un mare numr efectund polenizarea ca un proces conex. Insectele se pot astfel mpri n polenizatoare ocazionale, polenizatoare condiionate care se hrnesc numai cu produse florale i polenizatoare obligate ce depind strict de anumite specii de plante. In cadrul diferitelor ordine de insecte, cea mai mare importan din punct de vedere al polenizrii l au ordinele de insecte superioare: coleopterele, lepidopterele, dipterele i himenopterele. Dintre celelalte ordine fac parte mai ales specii polenizatoare ocazionale. Multe specii de coleoptere de exemplu, se hrnesc pe flori cu diferite pri ale acestora. Plantele s-au adaptat i la aceast situaie, multe avnd flori care pe timp de noapte se nchid, iar insectele surprinse n interior nu mai pot iei dect dimineaa urmtoare. Se remarc din aceast categorie florile de Viola, cele de aristolochiacee, asclepiadacee, aracee, din care unele pot menine n captivitate temporar cteva mii de insecte de talie redus. Dintre ordinele de insecte care polenizeaz florile, cele mai puine adaptri speciale le au coleopterele. Dipterele brahicere din grupele sirfidelor si bombilidelor sunt cele mai specializate din acest ordin, dar si alte grupe muscide, sirfide, conopide, stratiomiide, sarcofagide, caliphoride etc. pot participa la polenizare. Lepidopterele sunt toate adaptate la consumul de sucuri dulci din corola florilor, mai puin micropterigidele care au mandibule funcionale i consum polen. Dintre himenoptere, se detaeaz grupul aculeatelor apoidee, care se hrnesc aproape exclusiv cu produse florale; menionm din acest grup ce include peste 21 000 de specii polenizatoare att formele solitare coletide, oxacide, cat si cele sociale andrenide, megachilide, halictide, anthophoride i ndeosebi apide.

118

Adaptrile pe care le prezint insectele fa de consumarea diferitelor produse florale sunt de mai multe tipuri. Importante sunt n primul rnd modificrile la nivelul organelor de sim vizuale sau chemo-olfactive, care le permit identificarea cu precizie a sursei de hran, iar n al doilea rnd modificrile morfologice. In aceast ultim categorie intr modificrile aparatului bucal, ale picioarelor sau chiar ale ntregului corp. Cele mai profunde modificri ale aparatului bucal se ntlnesc la lepidoptere, himenoptere apoidee i unele diptere, care prezint trompe ce pot explora adncul corolei florilor n cutarea sucurilor dulci. Uneori, cum este cazul apoideelor sociale, pe picioare apare structuri caracteristice care permit culegerea polenului i transportarea sa la colonie. In cazul lepidopterelor sfingide i al dipterelor bombilide, culegerea nectarului se face din zbor, pentru aceasta aprnd unele modificri ale aripilor i ale sistemului muscular toracic, care permit zborul pe loc (astfel, lepidopterele sfingide pot executa 5000 7000 bti de arip pe minut, ceea ce le permite nu numai staionarea n zbor dar i zborul n sus, n jos i cu spatele, pentru a potrivi trompa ct mai eficient n interiorul corolei). De obicei, aceste modificri sunt corelate cu o tromp foarte lung. Astfel, fa de cei 6 mm ai trompei de la Apis mellifica sau 9 21 mm de la unele specii de Bombus, la diptere bombilide poate atinge 10-12 mm (trompa este n acest caz mai lung dect corpul), iar la lepidoptere ca Macroglossa stellatarum trompa atinge 25 mm, la Agrius convolvuli circa 100 mm, pentru ca la specia african Xanthopanmorgani praedicta trompa s ating 280 mm. Interrelaia dintre plantele superioare i insecte este n concluzie att de strns, nct un mare numr de specii de plante depind n mod exclusiv de insecte pentru a se reproduce, n vreme ce acestea depind exclusiv de plante pentru a se hrni fie n stadiile preimaginale, fie n stadiul de adult, fie pe tot parcursul vieii. Studierea relaiilor dintre plante n general i insecte, dar mai ales a plantelor cu flori a relevat un aspect interesant. Practic, aceast interrelaie a determinat n perioada cretacic succesul evolutiv al ambelor grupe. In ce privete mijloacele de aprare chimic ale plantelor, se poate uor observa c acestea nu sunt eficiente pentru toate categoriile de insecte fitofage, unele reuind s se adapteze i s foloseasc n interes propriu aceste substane. Pe de alt parte, polenizarea ncruciat a plantelor cu flori de ctre insecte a determinat un important salt evolutiv n cadrul angiospermelor, care a avut drept rezultat rspndirea acestora pe tot globul n defavoarea gimnospermelor la care polenizarea este anemochor. Dezvoltarea exploziv a plantelor a determinat pe de alt parte dezvoltarea fr precedent a insectelor din ordinele superioare diptere, lepidoptere, coleoptere, himenoptere. Evoluia ndelungat a diferitelor tipuri de insecte a determinat o serie de adaptri particulare, iar trecerea n revist a tuturor acestora ar fi extrem de exhaustiv. In cele ce urmeaz ne vom opri asupra unora din cele mai importante interrelaii. Insectele fitofage care reprezint prada a numeroaselor tipuri de insecte prdtoare prezint adaptri de tip morfologic, fiziologic i comportamental care le permit s se protejeze de prdtori. Astfel, aceste insecte au fie cuticula groas, care le permite s scape de mandibulele prdtorului, fie prezint o serie de modificri ale coloritului i formei corpului care le permite s scape neobservate. Acest grup de adaptri carecteristice va fi dezvoltat n subcapitolul urmtor. In cazul insectelor prdtoare, evoluia a fixat tipuri care fac din insecte prdtori perfect specializai, iar varietatea de mecanisme prin care prdtorii detecteaz i captureaz prada demonstreaz odat n plus modul n care a acionat selecia. Prdtorii au astfel organe de sim extrem de specializate care le permit detectarea przii. Adesea, este vorba de ochi, care sunt mari i acoper o mare parte a capsulei cefalice cazul odonatelor, mantidelor sau dipterelor asilide, sau de posibilitatea insectelor prdtoare de a-i roti capul aproape cu 3600 (n acest fel pot supraveghea extrem de eficient teritoriul, fr a fi nevoite s se mite. La carabidele nocturne, dimpotriv, este dezvoltat simul olfaciei, iar insectele sunt foarte bune alergtoare. Heteropterele acvatice i dezvolt tuburi respiratorii care le permit pndirea przii fr a-i desconspira poziia. Coleopterele acvatice dezvolt alte strategii, vnndu-i prada n masa apei. Modificrile prdtorilor includ att aspecte anatomo-morfologice picioare prehensile, modificri la nivelul aparatului bucal ct i comportamentale. Astfel, o parte din insectele
119

rpitoare diurne vneaz prada din zbor odonate, coleoptere cicindelide, diptere asilide; altele vneaz prada ateptnd nemicate mantidele; acest grup prezint capacitatea de a sta nemicate timp ndelungat. In fine, exist i specii care folosesc capcane pentru capturarea przii, cum este cazul larvelor de mirmeleonide, dar acesta este un caz mai rar ntlnit. Himenopterele sociale de tipul formicidelor pe de alt parte folosesc fora de oc a grupului pentru a imobiliza i ucide przi mult mai mare dect ele. Este binecunoscut cazul furnicilor amazoniene rzboinice din genul Eciton care sunt capabile s omoare vertebrate de talie mare i care practic nu au dumani naturali. Insectele parazite pe plante sau animale au dezvoltat la rndul lor strategii care le permit s se menin pe corpul gazdei sau s reziste n interiorul corpului acestora. Adaptrile apar att la nivelul dezvoltrii unor organe de sim capabile s detecteze gazdele sau plantele gazd ct i mecanisme care permit fixarea pe corpul acestora. In acest sens pot fi menionate att atrofierea unor apendice antene sau a aripilor ct i modificarea formei corpului sau transformarea picioarelor pentru a se aga de corpul gazdei, fenomen deosebit de evident la insectele din ordinele Mallophaga, Anoplura sau Siphonaptera. Modificrile pot fi i interne, paraziii avnd de regul unele modificri la nivelul tubului digestiv care le permit acumularea unor cantiti mari de hran. Pentru o exploatare eficient a sursei de hran, paraziii secret o serie de substane anestezice, hemolitice sau anticoagulante, cum se ntmpl de exemplu la o serie de diptere nematocere i brahicere hematofage. Adesea, paraziii dezvolt cicluri de dezvoltare complexe, care se coreleaz cu dezvoltarea gazdelor lor, vegetale sau animale. Speciile parazite dezvolt deasemenea strategii legate de reproducere care le permit s aib un numr enorm de urmai, fenomen nentlnit la aceast scar dect la unele specii de plathelmini parazii; aa sunt poliembrionia, partenogeneza (la afide), viviparitatea, larviparia. Insectele parazitoide se remarc de asemenea printr-un ansamblu extrem de complex de interrelaii, a cror descifrare este abia la nceput. Astfel de complexe de parazitoizi reprezint unul din cele mai eficiente mecanisme prin care efectivele unor populaii de insecte fitofage sunt reglate n mod natural. In cazul unor specii care paraziteaz aceeai gazd, de multe ori parazitul emite anumii feromoni, aspect ce evit supraparazitarea i moartea prin inaniie a larvelor ntr-o gazd care nu le poate susine pe toate. In cadrul complexelor de parazitoizi ns, apar uneori cazuri de supraparazitare, larvele aceleiai specii consumndu-se ntre ele pn rmne una singur. In astfel de situaii, chiar dac femelele recunosc gazdele deja parazitate, depun totui ou care se adaug celor deja existente. Acest canibalism larvar, similar cu ce se ntmpl la oligochete de exemplu, asigur i selecia intraspecific a celor mai apte linii genetice pentru supravieuirea speciei. In aceeai categorie a coevoluiei poate fi inclus i cooperarea ntre himenoptere i virusuri de tipul ascovirusurilor sau polyDNAvirus, caz n care virusul care nu afecteaz n nici un fel insecta parazitoid produce liza esuturilor gazdei cu care larva parazituidului se hrnete.

Caracteristicile generale ale evoluiei

Analiznd modul n care a decurs evoluia diferitelor grupe taxonomice se constat c indiferent de modul de realizare al transformrilor evolutive, exist anumite trsturi comune ntregului proces, vizibile cu precdere dac se abordeaz aspectele prin prisma macroevoluiei. Cele mai importante caracteristici ale evoluiei sunt caracterul nespecializat al grupelor de origine, caracterul ireversibil al proceselor evolutive, caracterul corelat i mozaicat al evoluiei, caracterul complex i progresiv al proceselor evolutive, caracterul autoreglabil. Caracterul nespecializat al grupelor de origine Evoluia nu este favorizat de supraspecializare. In momentul n care un anumit taxon se adapteaz prea mult la condiiile de mediu, apare un risc deloc neglijabil acela ca n cazul n care
120

condiiile de mediu se modific brusc, adaptarea s nu se mai poat realiza ntr-un mod eficient i taxonul respectiv s dispar. In decursul evoluiei s-au ntlnit nu odat astfel de cazuri n care organisme supraspecializate nu au supravieuit n condiii de mediu modificate sau n competiie cu specii noi. Cazurile felinelor mari de tip Machairodus sau Smilodon care se hrneau cu reprezentani ai megafaunei i care au disprut odat cu aceasta, cazul dispariei omului de Neanderthal n competiia cu Homo sapiens, sunt doar cteva din cele mai utilizate exemple. Analiza modului n care se realizeaz radiaia adaptativ i evoluia divergent arat c totdeauna grupurile de baz n astfel de situaii au fost forme nespecializate, care au permis adaptarea la un mare numr de tipuri de nie ecologice. Deosbit de sugestiv este n acest caz evoluia mamiferelor iar n cadru mai restrns evoluia primatelor. Formele strict specializate niciodat nu au reuit s se mai diferenieze, tocmai datorit faptului c specalizarea strict le face prea dependente de anumite aspecte ecologice iar polimorfismul lor este mult mai redus comparativ cu cel al taxonilor nespecializai. Ireversibilitatea evoluiei Evoluia este un proces ireversibil. Odat aprute, adaptrile morfologice sau fiziologice nu mai permit revenirea la vechiul tip de structur. Chiar dac factorii de mediu se modific din nou n sensul revenirii la vechile condiii, adaptrile care apar se fac pe baza unor noi modificri i nu prin revenirea la structurile vechi. In cazul readaptrilor la mediul acvatic a vertebratelor terestre, chiar dac morfologia corpului s-a modificat, tipul de respiraie a rmas cel caracteristic formelor terestre. Att reptilele acvatice ct i psrile sau mamiferele sunt obligate s revin la suprafa pentru a respira. In cazul insectelor, modificrile au fost mai profunde; respiraia se produce la nivelul unor branhii, dar hemobranhii adevrate apar la extrem de puine specii. Branhiile insectelor nu sunt altceva dect structuri extrem de subiri sau ramificate n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator trahean un sistem respirator tipic pentru artropodele terestre. In cazul insectelor apar i alte exemple care denot ireversibilitatea evoluiei. Dipterele brahicere au evoluat din insecte mecopteroide la care aparatul bucal pentru rupt i mestecat s-a transformat ntr-o tromp sugtoate cu structur caracteristic. Apariia modului de via prdtor la familia Dolichopodide nu s-a concretizat n reapariia fostului aparat bucal primitiv ci s-a format un aparat bucal pentru rupt i mestecat de tip nou, n care rolul mandibulelor este luat de cele dou labele care se chitinizeaz i devin ascuite i de labrum, care funcioneaz ca a treia mandibul. Evoluia corelat Evoluia poate fi privit i n alt mod dect cel abordat anterior. Dac se observ modificrile corpului diferitelor grupe taxonomice de animale aprute prin nu import ce tip de evoluie, se constat c dup o achiziie evolutiv major se modific ntregul organism. Astfel, insectele arat cu totul altel dect strmoul artropod din care descind i care avea aspect foarte apropiat de miriapodele actuale, psrile au cptat caractere care le difereniaz n grad nalt de reptile, ca i mamiferele de altfel. Revenirea n mediul acvatic, att al mamiferelor ct i a reptilelor a fost marcat de asemenea de modificri extrem de importante ale corpului. In acest fel, evoluia poate fi privit ca un proces de modificri corelate ale tuturor trsturilor corpului unui taxon. Evoluia n mozaic Analiznd modul n care are loc evoluia la nivelul diferitelor grupe taxonomice se constat c niciodat modificrile nu afecteaz dintr-o dat ntreg ansamblul de trsturi distinctive ale unei specii. Totdeauna, modificrile sunt mai intense la nivelul anumitor structuri i mai puin intense n cazul altora. In cazul evoluiei omului, o serie de enzime sunt identice cu cele de la alte tipuri de mamifere, n vreme ce modificri drastice au afectat sistemul nervos. In acest sens se poate trage concluzia c anumite caractere ale unei specii pot evolua mai rapid n comparaie cu altele, iar cele
121

mai bune exemple n aceastdirecie vin din studiul biologiei moleculare. S-a evideniat astfel c anumite gene evolueaz mult mai rapid n compraie cu altele i n acest caz este clar c acele caractere controlate de gene mai susceptibile la evoluia prin mutaii vor evolua la rndul lor mai repede. Un astfel de proces a fost denumit evoluie n mozaic (Mayr, 2001) i el caracterizeaz de altfel toatlumea vie. Altfel spus, evoluia are loc n mozaic, indiferent dac este vorba de macroevoluie sau microevoluie. Complexitatea i progresul evolutiv Analiza formelor de via care s-au succedat pe Terra de la apariia vieii arat un aspect interesant organismele vii au devenit din ce n ce mai complexe. Din forme de via de tip procariot s-au difereniat eucariote, din organisme unicelulare au aprut organisme pluricelulare, plantelor inferioare le-au urmat plantele superioare, animalelor didermice cele tridermice i aa mai departe. Creterea compelxitii formelor de via este extrem de evident i ea i are originea n evoluia materialului genetic. Simpla analiz a numrului de perechi de baze azotate din materialul genetic al bacteriilor i mamiferelor de exemplu este suficient pentru a evidenia clar acest lucru. Pe de alt parte, structura mai complex a corpului la animalele tridermice este legat de numrul de gene raglatoare de tip Hox pe care acestea le posed. Pe de alt parte, exist i linii filogenetice n care evoluia s-a realizat prin simplificarea structurii interne. Cazul evoluiei speciilor parazite este extrem de concludent n acest caz. Exist specii de metazoare care datorit parazitismului din animale tridermice au devenit n decursul timpului didermice sau care din pluricelulare au redevenit unicelulare doar unele stadii de reproducere atestnd originea lor pluricelular dac se face abstracie de natura materialului genetic. In cazul unor astfel de specii doar ciclurile de dezvoltare rmn complexe, pentru a asigura o supravieuire optim a descendenilor. Nu trebuie ns s considerm c organismele mai complexe sunt n mod necesar i cele mai performante evolutiv. Din extrem de multe puncte de vedere, procariotele sunt mai bine adaptate la mediu n comparaie cu eucariotele, i n cazul unei extincii majore ele ar avea relativ puin de suferit comparativ cu acestea din urm. Bacteriile apar mai bine adaptate la mediu comparativ cu organismele mai complexe i din multe puncte de vedere tiferite tipuri de vertebrate sunt mai complexe comparativ cu omul. De fiecare dat evoluia s-a realizat n sensul unei mai bune adaptri la condiiile de mediu, aceast trstur putnd fi numit progres evolutiv sau progres biologic chiar dac ea a dus la regresarea unor organe sau a ntregii structuri a corpului. Termenul de progres nu trebuie neles n mod obligatoriu ca pe o sporire a complexitii biologice a organismelor ci doar ca pe o adaptare mai bun la mediu prin intermediul seleciei naturale. Nici o adaptare, orict de perfect ar fi nu poate oferi speciei care o practic un avantaj absolut. Richard Dawkins a definit progresul evolutiv ca fiind o tendin a liniilor de a-i ameliora n mod cumulativ adaptarea la modul lor de via specific, prin creterea numrului de nsuiri care se combin ntre ele n complexe adaptative (Dawkins, 1997 - Evolution 51: 1016). Insui evoluia biosferei poate fi privit ca un proces evolutiv progresiv. Modificrile produse de activitatea fotosintetic a cianobacteriilor au fost cele care au declanat modificarea compoziiei chimice a atmosferei i posibilitatea apariiei organismelor bazate pe respiraie celular aerob care au evoluat ulterior mult mai eficient dect o fcuser la timpul lor procariotele anaerobe. Caracterul autoreglabil al proceselor evolutive In natur, exist un permanent echilibru ntre mediu i formele de via care l modific, ca i ntre formele de via propriu-zise. Toate aceste mecanisme interrelaionate permit n fapt procesele de autoreglare care au loc la nivelul biocenozelor i n ultim instan la nivelul ntregii biosfere.
122

Identificarea prilor componente ale procesului evolutiv autoreglabil este relativ simpl. Fiecare specie exist n cadrul ecosistemelor prin populaiile sale, iar acestea sunt supuse n permanen factorilor mediului abiotic i biotic, care efectueaz i selecia natural. Prin conexiune direct, factorii de mediu acioneaz asupra indivizilor populaiei i prin intermediul seleciei naturale este controlat n fapt frecvena genelor din cadru genotipului populaional. Conexiunea direct se realizeaz prin nmulirea difereniat a indivizilor care alctuiesc populaia, prin recombinarea genetic i prin dezvoltarea individual. Conexiunea invers este reprezentat de rspunsul pe care populaia l d factorilor de mediu n urma modificrii sau nemodificrii, dup caz a frecvenei genelor exprimat prin fenotipul indivizilor din populaie i prin generalizarea unor anumite trsturi adaptative n cadrul acesteia. Dac noile trsturi ctigate de populaie n timp duc la modificri de orice natur n cadrul ecosistemului, aceste modificri se vor repercuta asupra tuturor componentelor ecosistemului, inclusiv asupra populaiei modificate anterior i vor determina prin conexiune direct noi schimbri, iar acest fenomen are loc n mediu n mod continuu. In concluzie, selecia natural va aciona n permanen n direcia elaborrii acelor caractere care ar avantaja populaia pentru a supravieui ntr-un anumit ecosistem. Ins, orice modificare a unei populaii va duce la modificarea ntr-o anumit masur a ecosistemului, ceea ce va atrage un nou ciclu de modificri, iar n felul acesta evoluia se desfoar ca un proces nentrerupt de perfecionare continu a adaptrilor la mediu.

Originea i evoluia speciei umane

Datorit particularitilor psihice, omul are o poziie deosebit n lumea vie. Cu toate acestea, trsturile morfologice i fiziologice, omul i are locul lui clar definit n regnul animal. Mult vreme omul a fost considerat o entitate deosebit de tot restul lumii vii, toate ideile creaioniste plasnd omul ntr-o poziie deosebit. Cu toate c nc Linne surprinsese asemnrile mari dintre antropoide i om, plasnd chiar cimpanzeul n genul Homo, primul care a luat n calcul descendena omului din primate a fost Charles Darwin, n lucrarea sa The Descent of Man Descendena omului (1871), cnd plaseaz omul alturi de maimuele antropoide (opinia lui Lamarck n ceea ce privete originea omului fusese ignorat de lumea tiinific a epocii). De la bun nceput s-au difereniat dou curente de opinie ntre primii savani evoluioniti: Darwin a artat doar asemnrile dintre om i maimuele antropoide n vreme ce Haeckel i Huxley au considerat c maimuele antropide actuale sunt strmoii direci ai omului. Ulterior, datele paleontologice, morfo-fiziologice, ale biologiei moleculare adunndu-se, evoluia omului a fost clarificat, cu toate c i n prezent mai exist o serie de necunoscute generate n special de lipsa unor serii complete de fosile. Locul omului in lumea vie In ceea ce privete poziia taxonomic a omului, acesta se nscrie printre primatele evoluate. Aprute n timpul cretacicului superior, cu circa 65-70 milioane de ani n urm, din strmoi asemntori cu tupaidele i lemurienii actuali, primatele s-au diversificat att n zonele calde America ct i n Africa i Asia. Grupul maimuelor antropoide se difereniaz n Africa, n Oligocen, cu circa 24 33 milioane de ani n urm. Din aceast perioad dateaz fosile ca cele de Aegyptopithecus (24 33 milioane de ani) i Proconsul (23 15 milioane de ani) si care prezint o serie de trsturi ce demonstreaz incontestabil n special in cazul proconsulidelor care au trit n estul Africii faptul c aceste grupe sunt strmoii antropoidelor actuale.
123

In ceea ce privete antropoidele actuale, acestea se mpart n dou grupe distincte o grup cuprinznd speciile asiatice gibonii (genul Hylobates, cu trei specii) i urangutanii (genul Pongo) i o grup care cuprinde speciile africane gorilele (genul Gorilla) i cimpanzeii (genul Pan), ca i genul Homo. Cele dou grupe de antropoide s-au desprit acum circa 12 15 milioane de ani. Dovezile care susin apropierea omului de maimuele antropoide sunt extrem de numeroase i de evidente. Ele pot fi grupate n trei categorii: dovezi anatomice, dovezi paleontologice i dovezi ale biologiei moleculare. Dovezi anatomice. Practic, planul de structur general a omului este identic cu cel de la antropoide i n special cu cel al cimpanzeului. Caracteristici specific umane sunt doar creierul mai mare, proporiile diferite ale membrelor superioare i inferioare, faptul c degetul mare de la membrele anterioare este mult mai mobil, lipsa blanei i pigmentarea diferit a pielii. Restul caracterelor sunt identice cu cele ale cimpanzeilor din specia Pan paniscus (bonobo). Dovezile paleontologice. In perioada actual exist numeroase date fosile care arat ascendena omului. In Africa au fost descoperite astfel fosile ale unui numr destul de mare de specii de australopiteci i de hominide primitive, astfel nct chiar dac nu exista nc la ora actual o poziie comun a paleontologilor cu privire la descendena omului din una sau alta din aceste ramuri, ascendena sa este clar dovedit pe aceast cale. In prezent problema nu se pune dac omul a avut sau nu strmoi fosili ci care din numeroasele specii de hominide primitive au dus n evoluie la difereneirea speciei umane. Dovezi ale biologiei moleculare i geneticii. Analiza comparativa la om i la maimuele antropoide a diferitelor enzime, a macromoleculelor proteice, a structurii diferitelor gene a relevat faptul c unele enzime la om i cimpanzeu sunt identice. Astfel este cazul hemoglobinei, iar deosebirile care apar ntre alte tipuri de enzime i proteine arat un fapt interesant cimpanzeii sunt mai apropiai de om dect de alte maimue antropoide. De fapt, diferenele genetice sunt att de mici ntre cimpanzeu i om nct din punct de vedere strict genetic ai fi tentat s afirmi c este vorba de o singur specie... Evoluia speciilor preumane i a omului In reconstituirea unui arbore filogenetic al grupului care a dus la apariia omului apar unele probleme. In primul rnd, omul este la ora actual singura specie clar atestat a genului Homo (dac nu se iau n considerare datele nc fragmentare i care in deocamdat de domeniul criptozoologiei despre entiti ca Yeti, Sasquatch, Alma, Bigfoot etc....). In al doilea rnd, din perioada cuprins ntre 13 i 6 milioane de ani nu se cunosc nc fosile de hominide sau de cimpanzei; aceste fosile ar putea elucida cnd anume s-a produs desprinderea celor dou ramuri. In plus, fosilele de dupa aceast perioad sunt adesea extrem de incomplete, astfel nct ncadrarea lor taxonomic corect este nc extrem de dificil. Apariia unor noi fosile n ultima perioad a anilor 1990 fosile care nu au fost nc ncadrate n tabloul general al evoluiei hominidelor este un alt aspect de care trebuie inut seam. Etapele cele mai importante ale evoluiei liniei filogenetice care a dus la om au fost sintetizate de specialiti ca Stanley (1996), Wrangham (2001), Mayr (2001). In concordan cu ultimele teorii, linia evolutiv care a dus la omul actual s-a difereniat n Africa, n urmcu circa 10 15 milioane de ani. In perioada respectiv, Africa era acoperit n mare msur de pduri ecuatoriale care alternau cu savane cu plcuri de arbori, ceea ce a permis o dezvoltare fr precedent a unor specii de Proconsul, care populau tot acest teritoriu. Etapa pdurilor ecuatoriale pluviale (etapa cimpanzeilor) In pdurile ecuatoriale s-au difereniat strmoii cimpanzeilor actuali i ai omului. Acetia erau adaptai la via arboricol, la regim alimentar de tip preponderent vegetarian se hrneau preponderent cu fructe, frunze, lstari, mai rar cu hran de origine animal. Triau n grupe de tip familial, dominate de o pereche dominant iar dimorfismul ntre sexe era accentuat, ca i n cazul cimpanzeilor actuali.
124

Antropoide fosile si actuale Primele tipuri de primate antropoide apar odat cu schimbrile climatice majore care au marcat sfritul perioadei calde a Eocenului (Oligocen inferior, 36 milioane de ani n urm). Resturi fosile de tip antropoid au fost identificate n Africa de est i de nord-est, n zone marcate de restrngerea pdurilor de tip tropical i au fost ncadrate n genul Propliopithecus (P. haeckeli, P. zeuxis). Talia acestor primate era mic, ele nedepind 2 6 kg. Craniul i dentiia era asemntoare cu cea de la maimuele antropoide actuale, iar structura membrelor sugereaz faptul c propliopitecii se crau n copaci i duceau o via arboricol folosindu-se de toate membrele. Interpretarea dovezilor fosile arat c propliopitecii, ca i alte tipuri de primate care au trit n aceeai perioad Dendropithecus, Micropithecus, Limnopithecus reprezint un grup de specii aflat n faza de separare a principalelor linii ale primatelor actuale, faz care a durat circa 14 milioane de ani (ntre 36 i 12 milioane de ani n urm). Unele dintre aceste grupe se deplasau evident prin brahiaie, ca gibonii actuali. O serie de specialiti nclin s cread de altfel c originea genului Hylobates actual (gibonii) este n grupul driopitecilor, cu toate c lipsa unor alte caractere specifice antropoidelor tipice pare a indica mai degrab o convergen evolutiv. Grupe de primate de talie mic dintre care pot fi amintite genurile Pliopithecus din vestul Europei, Anapithecus, care a trit n Europa de est i Laccopithecus din China vin s ntregeasc o faun de primate destul de bogat care acoperea practic toat Eurasia i Africa. Miocenul inferior Unele dintre cele mai importante grupe de antropoide din miocenul inferior sunt proconsulidele. Genul Proconsul (20 14 milioane de ani n urm) include mai multe specii diferite de maimue antropoide africane de talie mai degrab medie de la 15 la peste 70 kg, care au trit n Miocen n Africa de est. Corpul robust se asemna cu cel al cimpanzeilor actuali. Nu sau putut evidenia pn n prezent dovezi paleontologice care s ateste sau s infirme prezena sau absena cozii. Dinii sugereaz un regim alimentar bazat pe fructe moi. Craniul prezenta aceleai trsturi ca la maimuele antropoide actuale nasul ngust, faa alungit, botul scurt, arcade proeminente. Prezentau dimorfism sexual, masculii fiind de circa 3 ori mai mari dect femelele (caracter ce apare i la cimpanzeii actuali). Scheletul cutii toracice, al irei spinrii, articulaiile membrelor ca i structura acestora indic faptul c speciile de Proconsul se deplasau uor pe toate cele patru membre, fiind din acest punct de vedere mai primitive comparativ cu antropoidele actuale care prezint adaptri caracteristice. Fosilele gsite n mai multe tipuri de habitate indic faptul c unele specii erau silvicole, trind n medii de tipul pdurilor tropicale actuale (Proconsul major, Proconsul africanus), n vreme ce altele triau n zone deschise, cu sezoane alternative (Proconsul heseloni descoperit n 1948 pe insula Rusinga). Inrudite cu speciile de Proconsul apar mai multe alte specii africane, printre care se remarc Kamoyapithecus hamiltoni, cea mai veche antropoid descoperit pn n prezent (fosilele dateaz din oligocen 26 24 milioane de ani n urm). Cu toate c resturile fosile sunt foarte fragmentare, dinii si au asemnri mari cu cei ai primelor tipuri de Proconsul. Rangwapithecus gordoni se asemna de asemenea cu Proconsul. Structura dinilor si atest ns un regim alimentar reprezentat de hrana mai dur frunze, lstari i nu doar din fructe. In aceeai perioad au trit i o serie de specii de talie mic comparativ cu Proconsul Propliopithecus, Limnopithecus, Micropithecus, Dendropithecus

125

Miocenul mijlociu In aceast perioad au aprut i s-au diversificat n estul Africii alte tipuri de antropoide. Genul Afropithecus (18 17 mA), include cteva specii fosile care au trit pe teritoriul Kenyei i Ugendei actuale, i care se caracterizau prin dimensiuni ceva mai mari, botul proeminent, faa lung, dinii masivi, cu smalul dens, semn al unor adaptri la regim alimentar reprezentat de hran dur. In aceeai categorie ntr i Morotopithecus bishopi (18,5 17,5 milioane de ani n urm), care prezint aceleai tipuri de adaptri, iar coloana sa vertebral era de acelai tip cu cea de la antropoidele actuale. Alte specii asemntoare cu Proconsul sunt Nacholapithecus kerioi (18 17 milioane de ani n urm), Equatorius africanus (15,5 14,5 milioane de ani n urm), Turkanapithecus (18 17 milioane de ani n urm), toate descrise din Kenya. Toate aceste specii reprezentau tipuri diferite, pornind de la strmoi de tip Afropithecus i au aprut cu circa dou milioane de ani mai trziu. Kenyapithecus wickeri (15 13,5 milioane de ani n urm) era o alt specie de antropoid cu dantura asemntoare cu cea de la primele hominide adaptate la o hran dur, iar alte date paleontologice arat c triau parial pe pmnt. Mediul n care a trit aceast specie era o savan cu plcuri de arbori. Otavipithecus nabibiensis (13,5 13 milioane de ani n urm), spre deosebire de speciile precedente a fost descris din Namibia, i are de asemenea afiniti cu afropitecinele i cu Kenyapithecus i Equatorius. In timpul Miocenului mijlociu are loc i un proces de imigraie din Africa spre Europa i Asia a unor noi grupe de primate. Inlocuirea la nivelul ntregii emisfere nordice a pdurilor de tip tropical eocene cu ecosisteme de tipul savanelor sau stepelor ca urmare a unei rciri a climei fcuse ca primatele preexistente adapide i tarsiforme s dispar din zone extinse, devenite improprii modului lor de via. Dup procesele tectonice care au dus la alipirea Africii de Eurasia cu circa 20 milioane de ani n urm, o serie de elemente din fauna african i-au extins arealul spre nord, iar printre aceste specii s-au aflat i primate. Una dintre cele mai bine cunoscute grupe de primate este genul Griphopithecus (15 14 milioane de ani n urm), semnalat din Europa central i de vest pn n Anatolia. Trind n pduri subtropicale umede nu prea dense (climatul Europei era n miocenul mijlociu mai cald comparativ cu cel din prezent iar condiiile particulare de mediu au permis dezvoltarea pe zone extinse a unor pduri subtropicale asemntoare cu cele din zonele musonice ale Indiei), Griphopithecus avea un mod de via parial terestru. Dentiia sugereaz adaptarea la o hran format din fructe dure, spre deosebire de primatele africane. O alt specie de primat descris de data aceasta din peninsula Iberic este Pierolapithecus catalaunicus (13 12,5 milioane de ani n urm). Structura craniului i a dentiiei, ca i cea a ascheletului indic diferene destul de mari fa de Griphopithecus, dar i fa de alte specii de antropoide africane: molarii sunt nali (caracter foarte rar la primatele de tip umanoid), faa lung datorit nlimii zonei zigomatice (a obrazului), cuca toracic ngust i brae cu degete scurte. Aceste trsturi indic capacitatea de a se cra n copaci dar lipsa cpacitii de a se deplasa prin brahiaie ca antropoidele actuale. Ankarapithecus meteai (10 9 milioane de ani n urm) reprezint reprezentantul altui grup de primate care au trit pe actualul teritoriu al Anatoliei. Descoperit cu circa 10 ani n urm, aceast specie se caracteriza prin talie medie 29 de kg dimorfism sexual redus (masculii erau de aproximativ aceeai talie ca i femelele i caninii lor nu erau proemineni ca n cazul antropoidelor actuale), incisivii erau foarte diferii ca mrime (situaie asemntoare cu cea de la urangutanii actuali), ochi rotunzi, arcade proeminente, faa dreapt. Analiza caracterelor arat o situaie destul de interesant, Ankarapithecus avnd asemnri dar i deosebiri att cu antropoidele africane ct i cu alte specii de antropoide europene sau asiatice. Toate aceste date demonstreaz c Ankarapithecus nu era nrudit n mod direct cu nici una dintre grupele de antropoide fosile
126

contemporane lui, cu toate c unele trsturi ale dentiiei par s-l apropie de shivapitecinele indiene, strmoi ai urangutanilor actuali. Caracterele anatomice sugereaz puternic n acest caz o convergen evolutiv. In aceeai perioad a miocenului mijlociu, n India au vieuit dou tipuri diferite de antropoide, grupate pn la urm n genul Shivapithecus (12,1 7,9 milioane de ani n urm), dup ce iniial o parte a acestor fosile fuseser descrise ca Ramapithecus. Trsturile craniului, dentiia, structura scheletului corpului i al membrelor arat puternice apropieri cu urangutanii actuali (Pongo pygmaeus) pe de-o parte iar pe de alta cu gigantopitecinele. Din Asia de sud-est au fost descrise pentru intervalul cuprins ntre 8,5 7,8 milioane de ani n urm i alte fosile de antropoide Lufengpithecus lufengensis (din sud estul Chinei), Khoratpithecus piriyai (din Thailanda), ns aceste specii nu se aseamn cu urangutanii actuali. Gigantopitecinele au trit de asemenea n Asia de est i sud-est, iar intervalul de timp acoperit de fosilele lor este destul de mare, de la 6,5 5 milioane de ani n urm pentru tipul Gigantopithecus timpuriu pn la 700 000 100 000 ani, pentru Gigantopithecus trziu, care n felul acesta apare contemporan cu unele specii de hominide care au trit n acelai areal. In cazul gigantopitecinelor, talia o depea puin pe cea a gorilelor adulte actuale iar principala trstur caracteristic era limea exagerat a molarilor i a mandibulelor. In Europa, cu circa 12 milioane de ani n urm, grupul primatelor antropoide ajunge s fie dominat de dou grupe distincte pentru care sunt caracteristice genurile Dryopithecus (12 8 milioane de ani n urm) i Graecopithecus (9,2 8 milioane de ani n urm). Driopitecinele au populat aproape tot continentul, resturile lor fiind descoperite din Spania pn n estul Ungariei. Habitatul lor erau zonele mpdurite, iar trsturile scheletului indic faptul c duceau o via asemntoare cu a antropoidelor semi-terestre actuale. Craniul era nalt, faa alungit i plat, arcadele proeminente, dinii slabi, cu stratul de smal subire, palmele aveau oasele degetelor foarte alungite iar braele erau lungi, adaptate la deplasarea prin brahiaie n vreme ce picioarele erau foarte mobile, dup cum o dovedete articulaia coxo-femural. Toate trsturile scheletului indic unele legturi att cu antropoidele africane mai vechi ct i cu shivapitecinele asiatice, n vreme ce atle trsturi sunt net diferite de ambele grupe i reflect un grad nalt de primitivitate, ceea ce a pus n discuie poziia lui Dryopithecus pe arborele filogenetic. Tinnd cont de caracterele de primitivitate, driopitecinele se afl la originea ramurii filogenetice care a dus la cel puin o parte dintre maimuele antropoide actuale respectiv cimpanzeii i gorilele. Fa de urangutani, poziia sa este mai neclar deoerece urangutanii deriv n mod clar din shivapitecine, ori driopitecii nu posed trsturi care s le apropie de acest din urm grup. In aceeai perioad cu driopitecii au trit n sudul Europei i alte specii. Se remarc dintre acestea Oreopithecus bambolii (9 7 milioane de ani n urm), descris dup fosile descoperite n Italia i Sardinia. Resturile fosile descoperite cu brae lungi i picioare mobile indic o specie pregnant arboricol. Unii specialiti pretind c Oreopithecus se deplasa pe sol n poziie biped i nu pe toate cele patru membre, dar opinia lor nu este una unanim mprtit. Dantura sa are de asemenea particulariti interesante, iar diferenele mari care apar fa de speciile contemporane de antropoide este explicat prin evoluia acestei specii pe un ecosistem insular unde lipseau prdtorii. Miocenul superior In miocenul mijlociu se difereniaser dou tipuri de primate unele adaptate la viaa n pduri umede, cu regimul de hran preponderent frugivor, cu dentiie mai slab i altele adaptate la via n zone de pduri rare cu savane, care erau semi-terestre i aveau regimul alimentar format

127

din alimente mai dure. Antropoidele silvicole erau rspndite n Europa i Asia, n vreme ce formele de savan mpdurit apar n Europa, Asia i Africa. In ce privete grupul de origine al hominidelor, nici una dintre tipurile de antropoide din miocenul mijlociu nu se ncadreaz n tiparele specifice hominidelor: capacitate cranian mare, dimorfism sexual slab, molarii i premolarii mari, densitatea smalului i mai ales mersul biped i staiunea vertical. Identificarea unui posibil strmo al liniei care a dus n final la hominidele actuale este ngreunat i de faptul c n Africa lipsesc deocamdat date fosile pentru o perioad destul de lung, plasat ntre 13 i 8,5 milioane de ani, adic exact perioada n care pe fondul climatic al unei rciri globale s-a produs scindarea liniei filogenetice a pongidelor antropoidele actuale de hominide. Dac se analizeaz lista dovezilor paleontologice care atest prezena unor fosile preumane n Africa, una dintre cele mai vechi este Sahelanthropus thcadensis (7 6 milioane de ani n urm), descoperit pe malurile lacului Ciad. Craniul acestui hominid primitiv se caracteriza prin dinii mici dar cu smal gros, caninii neproemineni, faa scurt dar cu arcade proeminente. Din aproximativ aceeai perioad dateaz i Orrorin tugenensis (6 5,8 milioane de ani n urm), descoperit n nordul Kenyei, care are dini cu smal gros dar canini proemineni iar femurele au o epifiz mai mare comparativ cu hominidele din pliocen, ceea ce a fcut s se afirme c Orrorin practica mersul biped (totui, acest caracter este ntlnit i la cimpanzeii actuali). Ardipithecus kadabba (5,8 4,2 milioane de ani n urm) i Ardipithecus ramidus (4,2 4 milioane de ani n urm) sunt reprezentanii unei alte linii de prehominide. Descrise din Etiopia, aceste specii se caracterizeaz prin asemnri la nivelul danturii cu genul Orrorin. Ceea ce se remarc n cazul tuturor acestor linii evolutive este lipsa unei specializri a molarilor i premolarilor, care sunt mici i nu mari ca la australopiteci. In ce privete mersul biped, resturile fosile sunt destul de fragmentare astfel nct o concluzie clar nu poate fi tras n acest caz. Din motivele de mai sus, reprezentanii acestor trei linii filogenetice nu pot fi puse n corelaie direct clar cu australopitecii, chiar dac alte resturi fosile din aceeai perioad lipsesc pentru moment. Etapa australopitecilor sau etapa savanei cu copaci. In urm cu circa 5 8 milioane de ani, clima Africii a nceput s se schimbe ca urmare a modificrilor climatice globale declanate de glaciaiuni. Ca urmare, clima devine n Africa mai arida iar padurile ecuatoriale se restrng, extinzndu-se foarte mult savana cu plcuri de copaci. In acest nou tip de habitat au ptruns o serie de grupuri de antropoide superioare care au evoluat spre australopiteci. Modificrile structurale au fost foarte mici la aceste antropoide i au vizat mai ales modificri ale dinilor, care devin mai lungi i mai puternici pentru c n hran au fost incluse tipuri de alimente mai dure tuberculi, bulbi care aveau alt consisten comparativ cu fructele tropicale. Ca urmare, s-a modificat i musculatura feei ntr-o oarecare msur, dar n rest anatomia corpului a rmas neschimbat. Mersul biped, care exista i la unele specii de maimue primitive s-a dezvoltat, fr ca modul de via arboricol s fie abandonat. Dimorfismul sexual continu s fie pregnant, ca i la cimpanzei, masculii sunt cu circa 50% mai mari dect femelele. Prdtorii de talie mare lei, hiene, leoparzi, cini slbatici nu au constituit o problem important pentru australopiteci. Traiul n grupe, n apropierea copacilor, le permitea o aprare eficient, ca n cazul unor specii actuale babuini, paviani. Cu toate acestea, nu aveau creierul mare, nu foloseau focul i nu construiau unelte. Aceast ipotez este contrazis ns de unii specialiti care opineaz ce cel puin unele din tipurile trzii de australopiteci cum este Australopithecus garthi, erau capabili s foloseasc unelte. Australopitecii reprezint un grup care a evoluat n Africa n urm cu 2 4 milioane de ani, din miocenul superior pn n pliocen, australopitecii sunt primii care prezint caracteristici considerate tipic umane. Numrul de resturi fosile de australopiteci este relativ important, iar numrul de specii descrise aparinnd acestui grup este n continu cretere, datorit noilor
128

descoperiri efecutate mai ales n Africa de est dar nu numai. Australopitecii au avut un succes evolutiv foarte mare, fosilele lor fiind rspndite aproape pe tot teritoriul Africii de est; descoperiri recente arat ns c astfel de specii existau i n vestul, sudul i nordul continentului. Au fost descrise mai multe specii de australopiteci, unele dintre ele coexistnd n aceleai ecosisteme. Dintre acestea se difereniaz o aa-numit linie robust, care include specii ca Australopitecus afarensis, Australopitecus aethiopicus, Paranthropus robustus, Paranthropus boisei i o linie gracil, incluznd specii ca Australopitecus africanus i Australopitecus habilis. Dintre aceste specii, n sudul Africii au coexistat n urm cu 3,5 3 milioane de ani A. africanus i A. robustus iar n vestul continentului acelai A. africanus coexist ntre 2,4 1,9 milioane de ani cu A. boisei i cu specii de hominide Descoperit recent, n anii 1990, Australopithecus anamensis (4,2 3,8 milioane de ani n urm) este una dintre cele mai vechi specii aparinnd acestui grup. Cu toate c dentiia nu difer radical de dentiia altor primate din miocenul superior din Africa sau Europa, structura articulaiei cotului i cea a scheletului membrului inferior arat c Australopithecus anamensis se deplasa n poziie biped. Kenyanthropus platypos (3,5 2,9 milioane de ani n urm) este o alt specie care a trit cam n aceeai perioad de timp. Remarcabil la Kenyanthropus era craniul, caracterizat prin faa aplatizat, iar structura craniului i dentiia arat o asemnare remarcabil cu Homo rudolfensis, specie care a trit n aceeai regiune dar cu un milion de ani mai trziu. O specie nc nedenumit tiinific, cunoscut deocamdat ca scheletul Little Foot provine din situl sudafrican Sterkfontein. Scheletul aproape complet al acestei specii se caracterizeaz prin brae i degete scurte, asemntoare cu cele ale oamenilor actuali, scheletul picioarelor indic clar staiunea biped ns degetul mare era despri de celelalte, ceea ce permitea crarea cu uurin. Dintre australopitecii propriu-zii se remarc specii ca Australopithecus africanus (3 2 milioane de ani n urm) i mai ales Australopithecus afarensis (3,8 2,8 milioane de ani n urm, din Tanzania i Etiopia), acesta din urm cunoscut mai ales prin numele de Lucy, atribuit de antropologul Don Johanson. Australopitecii timpurii sau gracili, pentru a fi difereniai de australopitecii robuti din pliocenul superior - au trit n Africa de est i de sud i resturile lor se ntind pe o perioad de mai bine de un milion de ani. Habitatul n care triau era o savan cu resturi de pdure. Cu toate c fosilele lor au fost gsite n peteri, nu este clar dac triau n peteri sau dac oasele lor au ajuns acolo aduse de prdtori ca hienele, leoparzii sau leii care practic i astzi acest tip de hrnire. Oricum, nu foloseau focul i nu exist date care s ateste c foloseau sau fabricau unelte. Australopitecii timpurii se caracterizau printr-un ansamblu de trsturi care i particularizeaz fa de restul primatelor antropoide din miocenul superior. In afar de resturile fosile propriu-zise, lui Australopithecus afarensis i sunt atribuite i urmele fosilizate lsate de o pereche de hominide n cenua vulcanic depus la Laetoli, n Tanzania, i care atest n mod clar mersul biped. Trsturi morfologice specifice australopitecilor. Australopitecii prezint o serie de trsturi morfologice specifice lor, trsturi care permit individualizarea grupului att fa de antropoide ct i fa de hominidele tipice. Articulaia umrului australopitecilor are trsturi mixte, unele comune antropoidelor (braul este mai puin rotund n zona de articulaie, articulaie care orientat n sus, sugernd o posibil brahiaie), altele specifice omului (braul e mai puin mobil ca la primate). Articulaia cotului. La australopiteci lipsesc pe humerus cutele care apar la antropoidele care se deplaseaz sprijinindu-se pe degetele braelor. Articulaia cotului este practic identic cu cea a

129

hominidelor fosile i actuale, iar acest fapt arat c australopitecii nu descind din strmoii antropoidelor actuale. Oasele minii se aseamn mai mult cu cele de la antropoide, i, cu toate c degetul mare are trsturi care se regsesc i la hominide (la Australopithecus afarensis degetul mare este lung, spre deosebire de cazul ntlnit la antropoide), palma de la australopiteci sugereaz faptul c era adaptat mai degrab la apucare (i implicit i la deplasarea prin brahiere) dect la efectuarea de activiti fine. Articulaia coxo-femural indic n mod clar la australopiteci c acetia utilizau deplasarea biped. Oasele pelviene ale australopitecilor sunt late i scurte, ca la oamenii actuali i nu nalt i ngust ca la antropoide. La Australopithecus afarensis, oasele oldului sunt mai late comparativ cu cele ale omului modern i ned diferite de antropoidele vremii sale sau actuale. O astfel de structur oferea o baz lat de sprijin coloanei vertebrate n poziia biped. Cu toate acestea, mersul biped al australopitecinelor era diferit de cel al oamenilor. Australopithecus afarensis avea oasele iliace orientate spre spate i ndreptat nainte, ca la antropoidele actuale. Ori, n aceste zone se articuleaz muchii care permit meninerea posturii verticale n repaus, iar la om oasele iliace sunt curbate lateral, ceea ce permite o bun fixare acestor muchi. In lumina acestor date, australopitecii mergeau biped, dar mersul lor era mai trit dect cel al hominidelor, iar n repaus poziia vertical era pstrat cu greutate. In acest fel, la nivelul bazinului, apar la australopiteci trsturi mixte, care indic tranziia dintre antropoide i hominidele timpurii. Femurul australopitecilor se caracteriza printr-o epifiz alungit. Chiar dac la Australopithecus afarensis epifiza este comparabil cu cea de la hominide (n privina acestui caracter hominidele i antropoidele nu se deosebesc n mod radical), la australopitecii care au aprut mai trziu epifiza e foarte lung, caracter asociat cu oase late la nivelul oldului dar cu membre inferioare scurte. Articulaia genunchiului. Datorit modului particular de deplasare biped, cu genunchii apropiai, la om femurele fac un unghi ascuit n zona genunchilor datorit limii oaselor bazinului, n vreme ce la antropoide deplasarea se face cu picioarele paralele i genunchii deprtai. In acest caz, australopitecii se aseamn clar cu hominidele n privina modului de dispunere a femurelor dar alte trsturi le apropie de antropoide. Articulaia genunchiului arat clar c n cadrul acestei grupe s-a realizat o modificare a unei structuri preexistente adaptate la o via semiarboricol la un tip nou de locomoie mersul biped. Talpa piciorului australopitecilor aratdin nou adaptri la mersul biped. Unghiul pe care l face talpa piciorului este perpendicular, ca la oamenii moderni, iar zonele de arcuire apar i ele. Ins, degetele sunt lungi i curbate iar degetul mare de la picior se pare c era opozabil i putea fi folosit la apucarea diferitelor obiecte. Ansamblul acestor trsturi sugereaz faptul c australopitecii timpurii din care face parte Australopithecus afarensis aveau att capacitatea de a se deplasa n copaci dovezile sunt la nivelul articulaiei genunchiului i al labei piciorului dar se deplasau i pe sol iar dovezile sunt prezente la articulaia piciorului de restul scheletului, la genunchi i la laba piciorului. In aceast ordine de idei, chiar dac australopitecii practicau mersul biped, nu este neaprat necesar ca acest caracter s i califice automat ca strmoi ai hominidelor. Poate fi vorba i n acest caz de convergen evolutiv, generat de evoluia ntr-un mediu n care zonele mpdurite alternau cu zone deschise. In ceea ce privete craniul, australopitecii se caracterizau n special prin dezvoltarea unei danturi puternice, cu molari i premolari lai i caracterizai printr-un smal foarte gros. Mandibula era de asemenea puternic iar craniul, mai degrab mic, se caracterizeaz prin trsturi morfologice menite s atenueze presiunile mari exercitate de dini n timpul masticaiei. Ca o concluzie la situaia prezentat anterior, n pliocen se contureaz dou grupe de strmoi posibili ai hominidelor. Una o reprezint grupul reprezentat de Sahelanthropus, Orrorin i Ardipithecus (alturi de alte specii) grup caracterizat prin dini mici i mandibula fragil i al doilea reprezentat de australopitecii timpurii, cu dini mari i mandibule masive. In prezent, nu se
130

poate preciza dac Ardipithecus a fost strmoul lui Australopithecus, dac Australopithecus anamensis este strmoul lui Australopithecus afarensis sau ambele specii stau la originea asutralopitecilor din pliocenul superior sau la originea australopitecilor robuti sau hominidelor. Artefacte de piatr din acea epoc nu s-au descoperit iar eventuale unelte din lemn de genul celor utilizate de cimpanzei nu se pot pstra. Australopitecii robuti reprezint un grup care s-a difereniat de australopitecii timpurii mai ales prin mrimea craniilor i a dinilor. Resturile lor fosile apar n tot estul Africii, de la Marea Roie la Capul Bunei Sperane, n depozite datnd din pliocenul superior. In aceast categorie intr mai multe specii, incluse iniial n genul Australopithecus: Paranthropus boisei (2 0,8 milioane de ani n urm), Paranthropus aethiopicus (2,5 1,8 milioane de ani n urm), Paranthropus robustus (1,5 0,8 milioane de ani n urm). Apariia lor este legat n opinia antropologilor de aridizarea climatului i restrngerea zonelor mpdurite, fapt ce a impus o serie de adaptri formelor de australopiteci timpurii. Toate aceste specii aveau cranii masive, cu arcade proeminente i calota joas, iar capacitatea cranian era mai mare comparativ cu cea a australopitecilor gracili (circa 500 cm3 fa de doar 400). Scheletul membrelor i al corpului sugereaz c se deplasau n poziie biped, iar regimul lor alimentar era mixt, incluznd carne i aproape sigur diferite tipuri de insecte date sugerate de cercetri recente asupra compoziiei chimice a dinilor. Ct privete faptul dac vnau sau nu, dovezi clare nu exist. Cu toate acestea exist dovezi care atest c australopitecii erau vnai de leoparzii contemporani lor. Australopitecii robuti au fost de asemenea contemporani cu cel puin dou specii de hominide Homo habilis i Homo erectus. Dispariia australopitecilor a fost pus de unii antropologi pe faptul c Homo erectus, devenit un vntor specializat i-a exterminat n mod direct. Dispariia lor poate fi ns asociat i cu schimbrile climatice sau cu competiia pentru hran. Etapa hominidelor sau etapa savanei cu tufiuri. Instalarea cu circa 2,5 milioane de ani n emisfera nordic a unei perioade glaciare a dus la o accentuare a aridizrii climatului Africii, ceea ce a dus la dispariia treptat a savanei cu copaci i nlocuirea ei cu savana cu tufiuri actual. Acest fenomen a cauzat o presiune ecologic extrem de puternic asupra speciilor adaptate la viaa arboricol, care au disprut n cea mai mare parte. In acest fel, australopitecii aveau de nfruntat un pericol mult mai mare din partea prdtorilor teretrii. In zone unde s-au mai pstrat un timp ecosisteme cu plcuri de copaci au supravieuit un timp i australopitecine robuste sau gracile, ns treptat ele au fost nlocuite cu un tip nou, capabil s in la distan prdtorii folosind tehnici pe care le folosesc i cimpanzeii actuali folosirea de bee lungi, aruncarea cu pietre sau crengi, agitarea de ramuri de la acacii, folosirea zgomotelor puternice, folosirea focului. In aceast perioad este cel mai probabil c au nceput s fie folosite uneltele, la nceput din os sau lemn si ulterior din bucati de piatr prelucrare grosolan ca i focul. Acest din urm aspect a permis acestor tipuri de australopitecine s in la respect prdtorii din savan. Din acste grupe s-au desprins liniile filogenetice care au dus la hominide. De la bipedismul facultativ, arboricol, se trece la un bipedism de tipul celui de la oamenii actuali, creierul devine mai mare, se diminueaz dimorfismul sexual masculii sunt doar cu 35% mai grei comparativ cu femelele, picioarele devin mai lungi, braele mai scurte, coloana vertebral devine mai dreapt, dinii scad n dimensiuni datorit creterii ponderii produselor animale n hran carne de la animale capturate, larve, insecte. In urma acestor procese apar n Africa cel puin dou specii de hominide, diferite ntre ele: Homo rudolfensis i Homo erectus, ambele cu fosile cunoscute doar din estul Africii zon care a avut o evoluie climatic mai dur, iar speciile de aici au fost izolate de valea riftului african de

131

vestul continentului, unde condiiile climatice au fost mai favorabile i au permis pstrarea pdurilor ecuatoriale pn n prezent. Hominidele Aprute cu circa dou milioane de ani n urm, primele hominide s-au dezvoltat paralel o perioad de timp cu australopitecii, cu care coabitau n aceleai ecosisteme. Chiar dac o serie de caractere propuse pentru a diferenia hominidele de antropoide i de australopiteci mersul biped, craniul cu capacitate mare, dentiia nu pot fi folosite ca argumente definitive datorit faptului c pot apare i prin convergen evolutiv iar aspecte legate de comportament i mai ales limbajul articulat nu pot fi folosite deoarece nu las urm fosile, exist totui un set de dovezi care indic apartenena ueni sapecii sau alteia la grupul hominidelor. Acestea sunt n principal folosirea focului, realizarea de unelte i comportamentul fa de mori. Hominidele s-au desprins din alte linii de australopitecine dect cele care au dat speciile robuste i gracile. Homo rudolfensis specie cu creierul mare, de 700 900 cm3 a aprut relativ brusc n estul Africii n urm cu 1,9 milioane de ani. Homo erectus, cu un creier de 826 cm3 a fost descoperit n Asia de sud-est (Java i China), ns n prezent Homo ergaster, care a trit n Africa aproape n acelai timp cu H. rudolfensis (1 800 000 600 000 ani) este considerat n prezent o subspecie de H. erectus. In acest fel, acum circa 1,9 milioane de ani, n Africa se difereniaser dou linii evolutive de hominide, din care una cea a lui H. ergaster s-a rspndit i n zonele calde ale continentului asiatic fosile ale acestei specii cunoscute ca H. erectus au fost identificate n tot sudul Asiei, din China pn n zona Caucazului. Aceast specie de hominid a fost prima care a demonstrat un succes evolutiv fr precedent pn atunci. Capacitatea cranian era mare, bipedismul era tipic, folosea unelte de piatr simple i n folosea pe scar larg focul. Specialitii apreciaz c folosirea focului a fost factorul determinant n umanizarea acestei linii filogenetice. Creterea creierului a impus un alt aspect evolutiv important naterea nu mai putea avea loc ca la cimpanzei sau australopitecine la o vrst naintat a ftului, deoarece mrimea pelvisului mpiedica acest lucru. Ca urmare, hominidele au nceput s nasc copii care sunt de fapt prematuri cu 17 luni (abia la 17 luni copii capt caracteristicile cimpanzeilor nou-nscui). Ca urmare, dimorfismul ntre sexe a sczut i mai mult deoarece mama trebuia s care mai mult vreme un pui devenit mult mai greu. Datorit faptului c copii hominidelor aveau nevoie de cldur, n acelai fel ca i copii umani de azi, s-a dezvoltat stratul adipos, iar n legtur cu acest aspect s-a pierdut blana. In acest fel toate aceste modificri au dus la apariia unui tip de hominid cu un creier mai mare (iar aceast mrime s-a putut face fr mrimea conductului de natere), fapt care a asigurat un alt fel de avantaje evolutive, pe care alte specii de animale nu le mai ctigaser. Prima specie atestat c a utilizat unelte este Homo habilis (2 1,2 milioane de ani n urm). Descoperit n situri paleontologice din Africa de Sud i Kenya (defileul Olduvai, malurile lacului Turkana), acest hominid era capabil s realizeze i s foloseasc unelte de piatr cioplit rudimentar. Uneltele au fost descoperite nc din 1931 de o expediie condus de Louis Leakey alturi de geologul german Hans Reck, iar descoperirea n aceeai zon a unor fosile de Paranthropus boisei de ctre Mary Leakey a dus iniial la concluzia greit c acesta era autorul uneltelor de piatr. Ulterior, din acelai sit au fost descoperite resturi fosile denumite ulterior Homo habilis ca i resturi de Homo erectus. Faptul c Homo habilis folosea unelte nu aduce ns i clarificarea dac aceast specie este strmoul direct al liniei filogenetice care a dus la oamenii actuali. In Africa de est au fost descoperite mai multe fosile care par a sugera c existau mai multe specii de Homo habilis. Unul din craniile descoperite are deasupra calotei o creast similar celei de la unele specii de primate antropoide sau de la australopitecii robuti, au fost descoperite mandibule care nu seamana cu cele ale lui Homo habilis standard. In plus, existena n aceeai zon a altei specii Homo rudolfensis ((2 1,2 milioane de ani n urm - specie caracterizat printr-o fa mare i dentiie masiv) vine s complice lucrurile, complicare care este legat i de lipsa unor schelete complete. Aspectul
132

deosebit al lui Homo rudolfensis a fost pus n legtur cu mai vechiul Kenyapithecus platyops iar n acest caz aceast specie ar reprezenta o linie de hominid aparte, deosebit att de australopiteci ct i de hominidele propriu-zise. In aceeai poziie de posibili strmoi ai liniei filogenetice umane mai apar i o specie de australopitec Australopithecus garhi descris din Etiopia, i datnd de circa 2,5 2 milioane de ani. In cazul acestei specii s-au pstrat resturi de craniu, de mandibul, oase ale braelor dar i resturi de oase de animale cu urme clare de incizii i tieturi, care atest c cel puin aceast specie care avea dimensiuni comparabile cu cele umane folosea unelte de piatr i consuma carne. Toate aceste date pot sugera c ceea ce denumim deocamdat Homo habilis s-ar putea s fie un complex de specii, iar apartenena sa la hominide s nu fie chiar att de sigur (unii specialiti au propus apropierea de australopitecii robuti). Homo ergaster (1,5 0,6 milioane de ani n urm) sau Homo erectus timpuriu - a fost descris dup un schelet aproape complet excavat n zona lacului Turkana (Kenya). Scheletul corpului i al membrelor era identic cu cel al oamenilor actuali. Diferenele apreau la nivelul craniului, care era de dimensiuni mai mici, lipsit de brbie, faa mare i aplatizat, nasul lat, arcade oculare in formare, capacitate cranian de 900 cm3. Diferene apar de asemenea n cazul cutii toracice. Talia nalt peste 1,80 m, oldurile i umerii nguti denot adaptri la climatul cald i secetos din Africa acelei perioade, iar aspectul su fizic general nu era diferit de cel al unora dintre populaiile africane din zon. Homo erectus (1 900 000 100 000). Descoperit la nceput n Asia de sud-est, n Indonezia (i denumit de ctre descoperitorul su Eugene Dubois Pitecanthropus erectus), Homo erectus s-a dovedit a fi una din cele mai larg rspndite specii de hominid. Craniile acestui tip de hominid se caracterizeaz n principal prin arcade puternice i lipsa brbiei, ca i prin prezena unei creste sagitale slab marcate. Unele cranii cele din Indonezia - au baza lat i osul frontal plat iar altele din China, cu capacitatea cranian mai mare sunt mai subiri cu fruntea bombat. Resturi fosile au fost identificate n alte zone ale Asiei China i n Caucaz. Craniile pstrate foarte bine evideniaz unele trsturi comune dar i o variabilitate care poate sugera existena unui grup de specii nrudite. In zona Caucazului, la Damanisi, s-au descoperit n urm cu civa ani (n 2001) o serie ntreag de resturi fosile care au fost atribuite lui Homo erectus cu o vechime de 1,8 milioane de ani. Datorit faptului c este n mod clar vorba de o variabilitate destul de mare, unii specialiti au sugerat faptul c ar fi vorba nu de o form mai timpurie de Homo erectus sau de o legtur cu speciile africane ca Homo habilis ci de o specie deosebit denumit fie Homo damanisi fie Homo georgicus, sau chiar de un grup de specii.... Homo erectus nu s-a modificat n mod esenial timp de circa un milion de ani. Totui, datorit marii rspndiri geografice s-au format rase geografice din Asia pn n Europa. Datele paleontologice arat c descendenii unei linii de Homo erectus au dus n final la omul de Neanderthal Homo neanderthalensis (500 000 27 000 ani), o etap evolutiv intermediar fiind Homo heidelbergensis (800 000 mii de ani). Aceste dou specii au fost rspndite din vestul i sudul Europei pn n sud-estul Asiei, i au fost grupul dominant de hominide pn n urm cu circa 100 000 de ani, cnd teritoriul lor a fost treptat ocupat de Homo sapiens. Toate aceste date au dus la apariia unei teorii noi care la un moment dat a avut destul de muli adepi teoria evoluiei paralele a mai multor populaii de Homo erectus. Opus teoriei originii unice a omului modern, acceptat n prezent aproape n unanimitate, aceast teorie se baza tocmai pe rspndirea extrem de larg a resturilor fosile de Homo erectus pe glob acum un milion de ani (lipseau practic doar din America, Australia i Antarctica). Aceast teoria sugera c dup o
133

expansiune pe cele trei continente Africa, Asia i Europa, populaiile de Homo erectus s-au difereniat treptat datorit evoluiei n medii diferite i au dat natere la populaii de Homo sapiens n mai multe puncte de pe glob, iar aceste populaii diferite reprezint punctul de plecare pentru diferitele rase umane. In conformitate cu aceast teorie, Homo sapiens actual are originea n mai multe populaii distincte ale lui Homo erectus, iar aceasta ar explica unele diferene anatomice cum sunt cele care apar ntre populaiile europene i aborigenii australieni de exemplu. Populaiile de Homo erectus din China contiental de acum 400 000 ani se caracterizau prin fee aplatizate i pomei proemineni ca i populaiile asiatice de Homo sapiens, n vreme ce Homo erectus din insula Java, mai vechi cu 300 000 ani, se asemna cu aborigenii australieni prin faa proeminent. Conform acestei teorii, o populaie european de Homo erectus a dus la neanderthalieni, care n acest fel s-ar fi situat printre strmoii direci ai lui Homo sapiens. Inainte de obinerea unor serii de dovezi de biologie molecular, aceast teoria a avut un oarecare succes. Teoria evoluiei lui Homo sapiens dintr-un singur grup, originar din Africa se bazeaz att pe datele fosile ct i pe dovezile de biologie molecular. In lumina acestei teorii, n stadiul trziu al evoluiei omului, au coexistat mai multe specii de hominide. Legtura dintre Homo erectus i Homo sapiens este Homo heidelbergensis, aprut cu circa 6 500 000 de ani n urm din populaii de Homo erectus din Europa, Africa i Asia. Spre deosebire de Homo erectus, Homo heidelbergensis avea un craniu mai mare, faa mai puin proeminent i nasul mare. Populaiile de Homo heidelbergensis din Africa au dat natere acum 200 000 ani la Homo sapiens n vreme ce cele din Europa i vestul Asiei, zone cu climat glaciar n acea perioad, au dat natere lui Homo neanderthalensis. In urm cu circa 100 000 de ani, populaiile de Homo sapiens au prsit Africa pentru a popula Asia, Europa i restul globului. Populaiile locale de Homo erectus au evoluat separat, dar n opinia acestei teorii ele nu au mai generat forme noi, disprnd n cele din urm fr s lase urmai. O alt opinie (cunoscut ca modelul asimilrii i promovat de antropologi ca Gunter Brauer) este c Homo sapiens n rspndirea sa pe glob a coabitat i s-a putut ncrucia cu unele din aceste specii i acesta ar fi cazul neanderthalienilor n Europa i cel al lui populaiilor descendente din Homo erectus din Indonezia. Homo heidelbergensis este cunoscut cu fosile att din Africa Africa de Sud unde a fost identificat pentru prima dat, Kenya, Tanzania, Etiopia - ct i din Europa Frana, Germania, Grecia, Ungaria, Marea Britanie. Trsturile sale amintesc att de Homo sapiens ct i de neanderthalieni, ns erau n mod clar mai primitive. Craniile sale, mai fragile comparativ cu cele de Homo erectus, aveau o capacitate cranian mai mare iar cutia cranian n sine era mai nalt i mai umflat lateral. Faa nu mai era proeminent ci aplatizat i situat sub cutia cranian. In opinia specialitilor, aceast specie i are originea n Africa sau Europa, iar diferenierea a avut loc n urm cu 600000 de ani. Rspndindu-se trepta n Africa i Europa, ca un rspuns la condiiile diferite ale mediului, au nceput s apar adaptri locale care au dus treptat la cele dou specii menionate anterior. Homo antecessor (400 000 ani) reprezint o form controversat, considerat ca o verig de legtur. Denumirea a fost dat de un grup de specialiti fosileor descoperite n Spania, n situl Gran Dolina, fosile cu vechimea de circa 800 000 - 780 000 ani (vrsta este dovedit de plasarea fosilelor sub un strat de sedimente care nregistreaz ultima modificare a polilor magnetici ai Pmntului). Fosilele sunt n general de copii sau de tineri i oasele poart o serie de urme de tiere cu unelte de piatr. Practica nhumrii fiind exclus la aceti oameni timpurii rmne n picioare doar ipoteza canibalismului care s explice aceste semne. Numrul extrem de mare de fosile descoperite aici ofer o surprinztoare pleiad de caractere mixte ntre Homo heidelbergensis i neanderthalieni. Asemnrile cu prima specie se relev n tipul mandibulei n vreme ce oasele temporale au aceai form ca la oamenii moderni. Pe de alt parte, zona occipital este aproape

134

identic cu cea de la neanderthalieni iar zona central a feii din jurul nasului este la fel de proeminent ca la Homo neanderthalensis. Pe de alt parte, o serie de ali specialiti opineaz c aceti oameni fosili erau de fapt neanderthalieni timpurii i nu o verig de legtur. In favoarea acestei ipoteze pledeaz i asemnarea mare ntre dantura lui Homo antecessor i dinii descoperii n nordul Africii, n Algeria, n sedimente datnd din aceeai perioad i atribuite unei ramuri de hominid denumit Homo mauretanicus. Homo neanderthalensis. Specie adaptat condiiilor dure de climat glaciar, omul de Neanderthal a reprezentat un punct extrem de important al evoluiei hominidelor. Rspndit n Europa (din Spania pn n Ucraina) i Asia (Caucaz, Uzbekistan) sau Orientul Apropiat (Israel, Siria, Irak) n intervalul de timp scurs ntre 700 000 i 35 000 .e.n., Homo neanderthalensis este considerat ca un descendent al lui Homo heidelbergensis care a fost contemporan cu primii oameni moderni. Resturile fosile atest faptul c tria n peteri, c folosea focul, prelucra unelte i utiliza blnuri ca mbrcminte. Uneltele folosite de neanderthalieni sunt caracteristie paleoliticului superior (cultura musterian), reprezentate de topoare de piatr cioplit, de vrfuri de sulie, pandantive din dini de animale. De asemenea, exist numeroase dovezi c practica cultul morilor. Neanderthalienii i ngropau adesea morii n peterile pe care le locuiau i dovedesc i prin acest comportment c erau capabili de trsturi de comportament umane. Populaiile de neanderthalieni se hrneau pe seama diferitelor tipuri de animale aparinnd megafaunei quaternare, Homo neanderthalensi fiind specie predominant carnivor. Tria n grupe mici de vntori, folosea focul i poseda o cultur primitiv, existnd adte arheologice care atest ritualurile de nmormntare.Deasemenea, exist dovezi c i ngrijeau congenerii afli n dificultate: s-a descoperit un schelet de brbat neanderthalian, ngropat, care avea o serie de rni foarte grave cu braul drept distrus, semne de paralizie a unei pri a corpului i lipsa ochiului stng. Modul de cicatrizare al rnilor sugereaz c acest individ a trit cel puin cteva luni dup ce le-a cptat, ori acest amnunt arat clar c a beneficiat de ngrijire special, el nefiind capabil s participe la nici un fel de activitate a grupului. Rnile i fracturile atestate de fosile sunt extrem de asemntoare cu cele de la clreii de rodeo. Exist dovezi paleontologice - cum sunt cele de lng Norfolk, vechi de 50 000 ani - c foloseau capcane spate n permafrost pentru a captura mamui sau c ndeprtau carnivorele mari pentru a consuma carnea carcaselor.

135

Homo neanderthalensis

Homo sapiens Din punct de vedere anatomic, Homo nenderthalensis se deosebeau de Homo sapiens n cteva amnunte eseniale. Corpul era masiv i ndesat, cu musculatura puternic i oasele masive. Craniul avea o capacitate mare, era mai mult alungit dect nalt, motiv pentru care lobii occipitali erau mai dezvoltai comparativ cu Homo sapiens. Faa era alungit, mandibula nu prezenta brbie, iar nasul era proeminent, ca i arcadele oculare. Structura anatomic a corpului este asociat cu adaptarea la viaa ntr-un climat rece cavitatea nazal mare servea astfel la nclzirea aerului inhalat iar corpul ndesat reducea pierderile de cldur. Perioada de timp n care neanderthalienii au disprut treptat este relativ lung. Dac n Asia occidental ei dispar n urm cu 60 000 de ani, sunt date paleontologice care atest c n unele zone din vestul Europei (petere Zafarrya din Peninsula Iberic) dar nu numai (n aceeai categorie de zone izolate n care poplaii neanderthaliene au supravieuit pn trziu se pot nscrie unele regiuni muntoase ale Croaiai, Caucazului sau Crimeii) neanderthalienii triau nc acum 27 000 de ani, convieuind n acelai habitat dominat de circa 20 000 de ani de Homo sapiens, care ptrunsese n Europa cu 40 000 de ani n urm. Din perioada ultim a existenei lor, neanderthalienii au lsat urme interesante, reprezentate de unelte de piatr mai perfecionate, coliere sau pandantive, n care unii specialiti vd influene culturale ale lui Homo sapiens cu care neanderthalienii erau n competiie. Relaiile sale cu Homo sapiens sunt nc neclare. Exist opinii potrivit crora cele dou specii nu mpreau aceleai habitate, c se evitau, convieuiau n mod panic (inclusiv practicnd schimburi n natur sau ncrucindu-se) sau se aflau n conflict deschis. O fosil descoperit n nordul Portugaliei prezenta caractere mixte, de neanderthalian i de Homo sapiens, ceea ce prea s susin teoria integrrii lui Homo neanderthalensis n specia noastr. Toate aceste ipoteze rmn deocamdat simple supoziii. Analiza ADN-ului de la neanderthalieni i a celui de la oamenii moderni de pe teritoriul Europei nu relev existena unor gene
136

neanderthaliene n genomul actual al lui Homo sapiens. In plus, neanderthalienii aveau o variabilitate populaional proprie, diferit de cea a populaiilor umane, dup cum rezult din analiza ADN-ului izolat pn n prezent (cu toate acestea, exist i opinia potrivit creia cele dou specii se puteau ncrucia, iar motivele pentru care nu au aprut populaii hibride ine fie de sterilitatea urmailor fie de unele cutume sociale ale celor dou specii). Dup aceste date, diversitatea genetic a populaiilor de neanderthalieni analizate pe baza unor resturi fosile din Germania, sud-vestul Rusiei i Croaia era comparabil cu cea a populaiilor de Homo sapiens din Africa, Asia, Australia, America i Oceania. Dispariia neanderthalienilor poate fi pus pe seama modificrilor climatice care au marcat sfritul epocilor glaciare sau pe seama concurenei pasive sau active cu Homo sapiens, prin mpuinarea resurselor de hran (dispariia faunei de tip glacial poate s fi jucat n acest caz un rol important). Homo floresiensis (200 000 holocen - actual?). Aceast specie reprezint una din enigmele evoluiei speciilor umane. Prezena sa este atestat din insula Flores, situat la est de Java, prin resturi de unelte datnd de acum 800 000 ani. Aceast vechime, ca i trsturile morfologice ale craniului sugereaz o nrudire direct cu Homo erectus, specie care a trit n Indonezia n acea vreme. Ceea ce frapeaz la Homo floresiensis sunt dimensiunile sale mignione adulii acestei specii rar depeau 1 m nlime. Fosilele acestei specii au fost datate att prin metoda carbonului radioactiv ct i prin fauna asociat acestor fosile la o vrst de numai 18 000 de ani, ceea ce arat c practic a fost contemporan cu Homo sapiens. Apariia acestei specii nu este ntmpltoare sunt o serie de dovezi paleontologice pentru alte grupe de animale care n condiiile unui mediu insular i-au diminuat talia. Faptul c insula Flores nu este o insul mic nu este un impediment diminuarea taliei acestui descendent al lui Homo erectus putea s se realizeze pe una din insulele mici aflate ntre Java i Flores. Problema care se pune este alta cum a ajuns acest descendent al lui Homo erectus pe Flores dac se consider c Homo erectus nu era capabil s construiasc plute sau brci. Oricum, prezena sa nu este att de surprinztoare, deoarece mai exist populaii pitice de data aceasta de Homo sapiens care triesc n condiii de jungl nu mult diferite de cele indoneziene. Homo floresiensis era capabil s prelucreze unelte, s foloseasc unelte i s vneze animale de talie medie, chiar dac avea un creier comparabil ca mrime cu cel al maimuelor antropoide doar 380 cm3. Dispariia n urm cu circa 12 000 de ani n urm poate fi pus pe seama a trei posibiliti schimbrile majore ale climatului la sfritul pleistocenului, ptrunderea unor grupe masive de Homo sapiens care l-au eliminat prin competiie direct sau indirect, sau o masiv erupie vulcanic ce a devastat practic insula n aproximativ aceeai perioad. Cu toate acestea, n cadrul unor populaii locale exist mituri i legende despre o populaie de talie mic care triete n jungl, ceea ce aduce n discuie dac ntr-adevr Homo floresiensis a disprut cu totul n urm cu mai bine de 10 000 de ani sau dac nu cumva populaii izolate n junglele diferitelor insule au supravieuit mult mai trziu, pn dup instalarea europenilor n regiune (la instalarea olandezilor n insul, acetia au menionat de multe ori povestiri ale btinailor despre oameni de talie mic care triau n junglele neexplorate nici n prezent din centrul insulei Flores).

Homo sapiens (500 000 actual) Mult vreme apariia lui Homo sapiens a fost una dintre pietrele de ncercare a teoriei evoluioniste. Datele fosile preau s indice apariia sa n Europa, ns nu se cunoteau forme fosile care s ateste prezena sa i n Africa. Abia dup studierea fosilelor din Africa de Sud i interpretarea rezultatelor s-a ajuns la concluzia c n paralel cu apariia lui Homo neanderthalensis
137

n Europa, din populaii aparinnd lui Homo heidelbergensis sau Homo rhodesiensis, acum circa 400 000 150 000 ani s-a realizat trecerea treptat spre o nou specie uman Homo sapiens. Aprute pe un teritoriu cuprins ntre Capul Bunei Sperane i Etiopia, populaiile de Homo sapiens se rspndesc treptat n Africa, astfel nct ntre 160 000 i 75 000 ani n urm prezena lor era atestat practic de pe tot teritoriul continentului. O situaie interesant o prezint zona Orientului Apropiat respectiv Israelul de unde au fost scoase la lumin unele dovezi extrem de interesante. Astfel, n siturile Qafzeh i Skhul au fost identificate morminte i unelte aparinnd n mod clar lui Homo sapiens, datnd de acum 120 000 80 000 ani, iar resturile umane prezint trsturi de primitivitate evidente faa lat, alveole oculare turtite i ptrate, capacitate cranian mare. Ins, n aceeai zon au fost identificate morminte de Homo neanderthalensis mai recente vechi de doar 60 50 000 de ani. In acest caz, fie a fost vorba de o convieuire a celor dou specii, fie mai degrab de o retragere a populaiilor de Homo sapiens odat cu ultimul maxim glaciar (populaiile de Homo sapiens ar fi ptruns spre nord acum 125 000 ani, n timpul ultimului interglaciar) concomitent cu avansarea spre sud a populaiilor de neanderthalieni care ar fi ocupat astfel locurile ocupate o perioad de cealalt specie uman. Cu toate c dovezi fosile nu exist, datele de biologie molecular indic faptul c aceast specie s-a difereniat undeva n Africa sud-saharian din strmoi de tip Homo heidelbergensis sau Homo rhodesiensis cu circa 400 000 150 000 ani n urm. Analize de biologie molecular sugereaz c liniile filogenetice care au dus la Homo neanderthalensis pe de-o parte i la Homo sapiens pe de alta s-au separat n jurul anului 465 000 .e.n. In timpul scurs de la apariia sa, Homo sapiens nu i-a modificat n mod vizibil caracterele distinctive. Cu creier mare, de circa 135 cm 3 i practicnd o cultur specific care dovedete triri psihice tipice i omului modern, acest tip de hominid a devenit n ultima sut de mii de ani specia dominant pe Terra. Se poate pune ntrebarea ce a determinat expansiunea n cazul lui Homo sapiens? Presiunea ecologic determinat de efectele ultimelor faze glaciare care au determinat aridizarea continu a climatului n Africa i deertificarea treptat a nordului i sudului continentului, au dus la extinderea treptat a arealului ocupat de Homo sapiens, care acum circa 100 000 ani a prsit Africa i s-a rspndit treptat pe tot globul. Popularea globului nu s-a fcut ntr-un singur val ci n mai multe. Astfel, prsirea Africii s-a fcut pe dou ci una prin sudul Mrii Roii i una prin valea Nilului i apoi prin Orientul Mijlociu. Descendenii primei populaii au colonizat sudul Asiei, arhipelagurile dintre Asia i Australia precum i Australia. Colonizarea Australiei i Tasmaniei s-a realizat cam n perioada 50 000 40 000 ani, cam n aceeai perioad n care apar n Europa populaiile numite de Cro Magnon. Descendenii celei de-a doua populaii s-au rspndit n Europa i Asia iar de aici n America. Prsirea Africii pe scar mai larg de ctre populaiile de Homo sapiens a avut loc n urm cu circa 100 000 de ani, n zona Mrii Roii sau. De aici s-au rspndit mai nti n inuturile cu clim cald din India i sudul Asiei, unde prezena lor este atestat n urm cu 70 000 ani n urm. Estul Asiei i Extremul Oreient este populat n perioada 40 000 20 000, pentru ca n urm cu 15 000 de ani s apar atestri de populaii de Homo sapiens n Alaska. Cucerirea continentului american a avut loc n ritm rapid, apreciindu-se c n circa 1000 de ani Homo sapiens atinsese deja sudul extrem al Trii de Foc. Diferitele zone ale globului au beneficiat la rndul lor de mai multe valuri de imigrare, care au pornit din Africa cu circa 100 000 ani n urm. Noua Guinee a fost populat de oameni moderni n 7 valuri (cu circa 60 000 ani n urm, pornind din Asia de Sud-Est, ntr-o perioad glaciar cnd nivelul oceanului era mult mai sczut comparativ cu perioada actual), Australia n 15 (circa 50 60 000 ani n urm; colonizarea s-a efectuat n acelai mod ca mai sus), Asia n 27 (circa 60 000 ani n urm) iar Europa n 37 (circa 40 000 ani n urm, popularea fcndu-se dinspre Asia), iar
138

America n cel puin dou valuri majore (ntre 12 000 i 50 000 ani n urm pornind din zona strmtorii Bering). Interesant este c s-au nregistrat i cazuri de revenire pe acelai teritorii populaii originare n Asia de Sud-Est au revenit n Africa pe un traseu invers fa de cel parcurs de ancestori n urm cu cteva mii de ani, ptrunderea n Africa fcndu-se tot prin sudul Mrii Roii. Cu circa 13 000 de ani n urm, Homo sapiens este deja prezent pe tot globul ca unic specie de hominid, dup dispariia ultimelor populaii de neanderthalieni. Ulterior, diferitele populaii de vntori-culegtori s-au specializat n dou direcii principale pe cultivarea diferitelor tipuri de plante i pe creterea animalelor. Trecerea la o agricultur stabil a favorizat apariia primelor aglomerri umane la nceput n zona Orientului Mijlociu cu circa 9000 8500 .e.n.n urm i mai apoi n estul Chinei circa 7500 .e.n., Noua Guinee 7000 .e.n., Africa 5000 .e.n., America de Nord 2500 .e.n., America de Sud 3500 .e.n. Toate aceste concentrri umane sunt atestate de originea principalelor plante de cultur i de originea animalelor domestice. In aceste zone s-au dezvoltat de altfel i principalele civilizaii ale antichitii. Populaiile care s-au specializat pe practicarea pstoritului dezvoltate n Africa i centrul i nordul Asiei, nordul Americii - au rmas pe o treapt de cultur inferioar pn cu circa 2000 1000 de ani n urm. Modul n care s-a realizat popularea diferitelor zone ale globului reprezint cazuri particulare, ns dovezile indirecte arat c evoluia ultimei specii de hominid a avut loc n mare dup scenariul de mai sus. Colonizarea Australiei prezint unele particulariti deosebite. Cu toate c n Asia de sudest Homo erectus se meninuse un timp ndelungat date fosile atest prezena acestei specii n Java pn n urm cu 50 000 de ani. Interesant este c n acest interval de timp, pe glob se ntlneau trei specii umane neanderthalienii n Europa, pitecantropii n Asia de sud-est i omul modern. In Australia, cele mai vechi resturi umane dateaz de acum 40 000 de ani, i reprezintun mormnt al unui individ acoperit cu ocru rou. Structura populaiei aborigene actuale indic un fapt interesant, i anume acela c Australia a fost colonizat de populaii umane de origini diferite. Una dintre populaiile care a ptruns n Australia pe o rut sudic, care strbate Indonezia, aparine unui tip robust, dominant n prezent la aborigeni. O a doua populaie a ptruns pe o rut nordic, pornit din China i traversnd Sumatra, i format din populaii mai gracile. Unele ipoteze opineaz pentru originea tipului robust din populaii de Homo erectus din sudul Indoneziei iar pentru originea tipului gracil au fost propuse populaii de Homo erectus din China continental. Cu toate acestea, datele geneticii nu susin aceste ipoteze. Pare mult mai plauzibil popularea Australiei cu populaii de Homo sapiens primitive provenite din Africa, care datorit izolrii continentului sudic i-au pstrat trsturile pn n prezent. Popularea continentului american a avut loc n mod clar n mai multe etape. Resturi fosile datete ntre 12 500 i 9 000 ani n urm din America de Nord (omul din Kennewick, scheletul semimumificat din petera Spirit din Nevada), Central (scheletul femeii din Ciudad de Mexico) i de Sud (craniul femeii din Minas Gerais, Brazilia) arat trsturi morfologice care nu sunt n mod clar cele ale vechilor amerindieni, amintind mai degrab de cele ale europenilor actuali faa joas i craniul alungit. Prezena n Extremul Orient i n China a unor populaii caucaziene nu mai este o noutate n prezent; este astfel posibil ca popularea Americii s fi fost efectuat n mai multe valuri succesive, din care cel din urm strmoii amerindienilor actuali au nlocuit populaii preexistente. Nu este exclus nici o imigraie maritim prin nordul Atlanticului, la limita calotei glaciare existnd n perioada respectiv regiuni denudate care puteau fi folosite ca puncte de escal. Analiza ADN-ului mitocondrial arat de asemenea c populaia american de origine amerindian actual este relativ uniform ca variabilitate a acestui tip de ADN (iar acest tip de variabilitate este foarte asemntor cu cel de la populaiile actuale din sudul Siberiei), dar apare i o linie genetic care se ntlnete la alte populaii din Asia dar i din Europa. Colonizarea Oceaniei s-a efectuat mult mai lent. Valuri de populaii cunoscute n prezent ca melaneziene, microneziene i polineziene au ocupat i populat n intervalul 4000 1500 toate arhipelagurile Pacificului, inclusiv Hawaii i Insula Patelui (cele mai izolate dintre toate).

139

Colonizarea unor insule mari ca Madgascarul sau Noua Zeeland s-a fcut de asemenea relativ trziu cu circa 1000 de ani n urm. Particulariti ale evoluiei la hominide i Homo sapiens Analiza evoluiei hominidelor arat i particularitile acesteia. Comparativ cu australopitecii, forme vegetariene i semiarboricole, hominidele devin strict terestre, bipede, iar n regimul lor alimentar intr din ce n ce mai mult produse de origine animal. Creierul crete n volum ntr-un ritm nemaintlnit la alte grupe de organisme de peste trei ori n 4 milioane de ani. Australopitecii nu se deosebeau prea mult de antropoidele actuale n ceea ce privete creierul, ns n ce privete hominidele, se constat o cretere progresiv i acest fenomen se observ n ciuda faptului c Homo erectus a stagnat din acest punct de vedere pentru mai mult de un milion de ani. Evoluia hominidelor este un foarte bun exemplu de evoluie n mozaic. Pe lng caractere care s-au modificat foarte mult i foarte rapid, altele nu s-au modificat deloc (cum este cazul hemoglobinei) sau s-au modificat extrem de puin. Creierul uman este de departe cel mai caracteristic caracter din punct de vedere evolutiv. Ca structur fundamental, creierul omului nu difer radical de cel de la alte tipuri de mamifere. Ce apare n plus este ns numrul foarte mare de tipuri de neuroni circa 40 de tipuri diferite i ntinderea mare a zonelor de cortex cerebral cu rol asociativ. Numrul de neuroni din creierul uman este de cteva zeci de miliarde iar numrul conexiunilor sinaptice dintre ei este apreciat la o cifr enorm un miliard de miliarde. Ca mrime i structur, creierul uman nu a mai evoluat de la diferenierea lui Homo sapiens acum circa 150 000 ani. Un om dintr-un grup de vntori-culegtiri de la sfritul quaternarului avea aceleai capaciti intelectuale ca orice component al societii umane moderne. Acest aspect sugereaz c tendina de cretere a creierului nu este legat de dezvoltarea continu a societii umane sub forme din ce n ce mai complexe. Mult vreme a existat n evoluionism i nu numai sintagma munca l-a creat pe om conform creia omul s-a difereniat prin trecerea la bipedism i la folosirea uneltelor. Ins, i cimpanzeii actuali sunt capabili s foloseasc unelte, iar australopitecii erau bipezi, ca i Homo erectus i totui evoluia lor s-a oprit la un momemt dat. La fel, folosirea focului nu a dus la o supremaie fr de tgad pentru Homo erectus sau neanderthalieni. Se pare c n cazul lui Homo sapiens a fost vorba de altceva. Ceea ce o serie de specialiti actuali consider c este factorul ce a dus la apariia omului modern a fost limbajul articulat i capacitatea de a transmite pe aceast cale informaii de orice tip. Analiznd modul n care transmiterea diferitelor tipuri de informaii n lumea vie se constat c de regul, la cea mai mare parte a animalelor, informaia de la o generaie parental la una descendent este transmis pe calea ADN-ului. Fiecare generaie descendent trebuie s nvee din nou din interaciunile cu mediul de via. La unele grupe psri, mamifere aceast informaie este suplimentat i de altceva. Aceste organisme au grij de progenitur i prinii educ noua generaie, iar n acest fel o serie de informaii pot persista n cadrul grupului familial (cazul maimuelor japoneze din specia Macacca fuscata care au nvat s spele diferite alimente n ap de mare pentru a le cura de pmnt i de a le da un gust srat este deoesebit de elocvent n acest sens). Ins, analiza modului de transmitere a informaiei la animale este caracterizat doar prin dezvoltarea unor structuri de transmitere i de recepionare a acestor informaii, ceea ce constituie un sistem de comunicare eficient, dar nu un limbaj. Stocarea informaiilor n creier permite utilizarea lor la momentul oportun. Ins, ncercrile de descifrare a limbajului cimpanzeilor speciile cele mai apropiate de om a relevat un alt fapt interesant: limbajul cimpanzeilor nu este capabil de a adopta sintaxa, ori, pentru a deveni un limbaj aa cum l nelegem noi, un sistem de comunicare trebuie s posede sintax i gramatic.
140

Pe de alt parte, dezvoltarea limbajului articulat la populaiile de hominide a permis dezvoltarea unui sistem cu totul deosebit de transmitere a cunotinelor, la nceput pe cale oral iar mai apoi sub form pictografic i scris. Dezvoltarea vorbirii poate fi pus n legtur direct cu dezvoltarea creierului, deoarece n acest mod se poate explica i existena ariilor de asociaie aa de extinse n creierul uman. Cum anume s-a produs acest proces de mrire a creierului la hominidele de tip sapiens este o alt problem controversat, pentru explicarea creia s-a recurs la ipoteze variate, de la rolul nvrii i pn la canibalism i consumarea creierului congenerilor ucii. Evoluia creierului la hominide i australopitecine nu este ns greu de explicat dac se ine cont de anumite legiti ale evoluiei. Astfel, n condiii de presiune ecologic intens cum au fost cele din Africa n perioada quaternar populaiile periferice ale unei specii sunt cele mai expuse la apariia de caractere evolutive noi. Acest caractere noi le pot face att de eficiente nct pot ocupa ntregul areal al specie parentale, pe care o nlocuiesc n timp prin competiie direct sau indirect. Si n cazul hominidelor a avut loc un astfel de proces. Dintr-un grup de australopiteci gracili de tip africanus s-a difereniat linia evolutiv care a dus la Homo rudolfensis. Prin presiunile seleciei, de la forme cu creier de 500 cm3 ct avea Australopitecus africanus s-a trecut la forme cu creier de 700 cm3, ct avea Homo rudolfensis. Noul tip de creier, ntlnit i la Homo erectus specie pentru care filiaia cu australopitecinele este mai greu de evideniat n prezent din lipsa fosilelor, a nregistrat o cretere lent n volum timp de circa 1 milioane de ani, atingnd n final 800 1000 cm3. La omul modern, volumul creierului a atins 1350 cm3; chiar dac Homo neanderthalensis avea un creier mai mare de 1600 cm 3 raportul mas corporal creier nu este la fel de favorabil ca n cazul lui H. sapiens. Toat aceast trecere n revist a evoluiei creierului arat c n evoluia hominidelor un loc primordial pentru supravieuire l-a avut sporirea treptat a inteligenei, care a contracarat lipsa natural a unor arme de aprare sau a unor adaptri specifice la mediu. Evoluia hominidelor mai este marcat i de o alt trstur specific capacitatea de realizare a diferitelor tipuri de unelte. Primele tipuri de unelt sunt atestate la populaiile de Homo rudolfensis. La Homo erectus uneltele devin mai elaborate (cultura aucheulian), dar acest tip de unelte nu se mai modific deloc pentru cei 1,5 milioane de ani de evoluie ai acestei specii, cu toate c au existat i n acest caz variante pentru anumite zone geografice. Uneltele neandertalienilor cunoscute sub denumirea de cultur musterian au cunoscut aceeai evoluie tipul de unelte atribuite omului de Neanderthal nu se modific practic aproape deloc, chiar dac erau n mod clar mai sofisticate dect cele ale lui H. erectus. Homo sapiens ns s-a caracterizat nu numai prin unelte mai elaborate cultura aurignacian ci i prin capacitatea de a-i mbunti permanent aceste unelte. O simpl trecere n revist a tipurilor de unelte primitive de vnat este extrem de edificatoare n acest sens. Interesant este descoperirea unor unelte de acest tip n situri locuite de neanderthalieni, ceea ce las deschis att ipoteza schimbului n natur ntre cele dou specii fie ipoteza capturrii lor prin lupt. In cazul lui Hiomo sapiens mai putem lua n discuie i un alt aspect, care pentru celelalte specii nu poate fi analizat i anume evoluia relaiilor din cadrul grupului. Se poate pune ntrebarea dac comportamentul specific al omului nu a fost un factor hotrtor n ceea ce privete selecia natural. Comportamentul grupurilor umane se caracterizeaz printre altele prin altruism fa de membrii aceluiai grup. Intrajutorarea membrilor propriului grup este diferit la om comparativ cu alte tipuri de animale n special mamifere. In cazul populaiilor umane exist trei tipuri de comportament altruistic: altruism fa de progenitur, altruism preferenial fa de membrii propriului grup familial i altruism fa de membrii aceluiai grup social. Primul tip de comportament altruistic este prea evident pentru a mai necesita explicaii. Prin acest comportament se mbuntete rata de supravieuire a propriei descendene. Al doilea tip de comportament este explicat prin favorizarea unui genotip comun toi membrii unui grup familial au un numr mai mare de gene comune dect grupele familiale diferite. Astfel de comportamente exist nu numai la om ci i la alte tipuri de specii la insectele sociale, la psri, la mamifere (canide, felide, primate, suricate etc). In acest fel, prin sprijinul unei rude
141

apropiate este favorizat de fapt propria aptitudine, tocmai din cauza genelor comune (J.B. Haldane). Al treilea tip de comportament altruistic se ntlnete n grupele umane n mod constant, chiar dac aceste grupe sunt formate din indivizi care aparin i altor familii. Ins, n cazul acesta, indivizii care nu fac parte dintr-un grup familial pot crete valoarea grupului n faa selecie naturale chiar dac relaiile de altruism fa de ei sunt mai slabe comparativ cu relaiile fa de membrii propriului grup familial. Ajutorul reciproc este o alt trstur care caracterizeaz membrii unui anumit grup. Datorit competiiei dintre diferitele grupe umane pentru resurse, acest ajutor reciproc este uor de neles, ca i comportamentul fa de strini, percepui de regul de populaiile umane primitive ca dumani. Si n acest caz exemplele sunt prea cunoscute ca s mai necesite explicaii suplimentare. Comportamentul nu pare a fi altceva dect o reminiscen dintr-operioad n care comptiia pentru resurse era att de acerb nct un astfel de comportament era o necesitate de ordin practic. Ajutorul reciproc i comportamentul fa de strini este ntlnit ns i la alte grupe de animale att la nevertebrate cazul insectelor sociale este extrem de evident ca i n cazul vertebratelor. Din acest punct de vedere, practic omul nu constituie deloc un caz singular. In ceea ce privete comportamentul fa de strini, unii specialiti au mers pn acolo nct au denumit istoria hominidelor n special a lui Homo sapiens drept o istorie a genocidului (Mayr, 2001). Date recente rezultate din observarea comportamentului n natur al cimpanzeilor arat surprinztor cam acelai lucru i anume c dou grupuri care vin n contact dezvolt relaii de tip conflictual care merg uneori pn la exterminarea unui a din grupuri. In fond acelai comportament nu este altceva dect o reflectare a legilor seleciei naturale. Comportamentul altruist fa de strini de grupul propriu este n fapt o abatere de la selecia natural, ca multe alte aspecte proprii societii umane. Teorii i ipoteze privind antropogeneza Apariia i evoluia omului au reprezentat subiecte care au suscitat dintotdeauna interesul. Inc din cele mai vechi timpuri oamenii i-au pus ntrebri referitoare la originea lor i au nercat s rspund n conformitate cu cunotinele diferitelor epoci. Fr a insista asupra ideilor extrem de interesante pe care diferitele tipuri de societi umane le-au avansat de-a lungul timpului cu privire la acest subiect, vom prezenta n cele ce urmeaz cteva din teoriile tiinifice privind apariia i evoluia omului. Problemele pe care evoluia omului i procesul de umanizare le pune sunt ns puin diferite de cele ntlnite n lumea vie datorit particularitilor specifice ale omului limbajul articulat, capacitatea intelectual cu totul deosebit - gndirea, contiina, organizarea social. Umanizarea prin selecie natural Aveast teorie a fost fundamentat de Charles Darwin, care a demontrat c, exact ca i alte specii, omul este o specie variabil din punct de vedere morfologic i c din acest punct de vedere populaiile umane sunt supuse seleciei naturale ca i orice alte populaii ale altor specii. Omul a aprut din strmoi de tip antropoid n urma unor serii de mutaii succesive, iar selecia natural a fost cea care a favorizat fixarea genelor umane. In conformitate cu prerile lui Darwin i ale evoluionitilor neodarwiniti, toate trsturile caracteristice ale omului inclusiv viaa afectiv sau inteligena au fost fixate prin selecie natural, iar omul ca specie este un produs al mutaiilor i al seleciei naturale. In esen aceast teorie este perfect valabil, dovezile oferite de paleontologie ca i cele ale biologiei moleculare indicnd fr urm de ndoial c fa de strmoii antropoidieni specia uman a ctigat o serie de trsturi morfologice noi i materialul genetic s-a modificat n acelai mod atestat pentru toate speciile de vieuitoare. Ins, unele din trsturile deosebite pe care le implic umanizarea nu ofer un avantaj deosebit din punct de vedere strict al seleciei naturale explicate prin lupta pentru existen n condiiile unui grup de vntori - culegtori, ba chiar din

142

contr. Datorit acestui fapt, o serie de alte teorii au ncercat s aduc completri sau s ofere o alt viziune asupra evoluiei omului. Teoria sintetic a evoluiei a preluat teoria lui Darwin, iar cea mai important contribuie a acestei teorii este reprezentat de nuanarea unor aspecte ale seleciei naturale. Dup cum o atest datele recente privind modul de via al oamenilor primitivi aspecte necunoscute lui Darwin, dare pe care acesta le-a intuit n mod magistral - teoria sintetic a evoluiei consider c grupurile umane au evoluat treptat n populaii, prin mrirea numrului de indivizi. In cadrul populaiilor, indivizii se difereniau ntre ei prin inteligen, uurina de a utiliza i nelege limbajul, rezisten la condiiile de mediu, prolificitate. Aceste caractere sunt cele care au fcut obiectul seleciei naturale i ele au aprut n cadrul populaiilor prin intervenia acelorai factori ai evoluiei mutaii, recombinare genetic, migraii. Analiznd populaiile umane de pe glob, specialitii au constatat c selecia natural a acionat adesea n mod difereniat. Specia uman nu a beneficiat astfel de un singur tip de selecie de la un capt la altul al evoluiei sale i din aceste cauze i obinerea unei imagini de ansamblu este uneori dificil. Modul n care selecia natural a acionat asupra caracterelor a variat de la caz la caz, n populaiile umane acionnd toate tipurile de selecie direcional, stabilizatoare, disruptiv - ct i selecia sexual sau balansat. Se consider c rolul cel mai important l-a avut selecia direcional, care a favorizat acele populaii numeroase alctuite din indivizi mai eficieni din punct de vedere evolutiv sub toate aspectele menionate mai sus. Populaiile mai mici sau cu indivizi mai puin valoroi sub aspect evolutiv au fost treptat eliminate prin selecie natural. Selecia stabilizatoare a acionat n acele populaii care vieuiau n habitate unde condiiile de mediu erau relativ constante i care nu au avut timp ndelungat schimb de gene cu populiile nconjurtoare. In astfel de populaii au fost selectate anumite caractere morfologice specifice neeseniale. Selecia disruptiv a acionat totdeauna cnd un anumit grup uman s-a desprins dintr-o populaie ancestral i a populat un nou habitat sau n cazul n care n habitatul iniial au aprut modificri majore care au funcionat ca o barier. In astfel de cazuri, s-a realizat scindarea n subpopulaii, fiecare dintre acestea evolund separat. In ce privete selecia sexual, aceasta s-a realizat datorit anumitor preferine att pentru un sex ct i pentru cellalt. Selecia sexual a acionat att n interiorul populaiei ct i ntre populaii diferite. In toate populaiile umane a acionat deasemenea i o selecie privind grija fa de urmai, ca i o selecie care a vizat meninerea coeziunii grupului. In anumite cazuri, n populaiile umane a funcionat i selecia ntre grupe sociale diferite, fapt atestat din punct de vedere istoric. Unii antropologi (Klein, 1977; Grant, 1985) sunt de prere c n cazul omului, pe lng selecia intraspecific prezentat anterior a acionat i o selecie interspecific, deoarece de mai multe ori n decursul evoluiei mai multe specii umane sau preumane au populat acelai habitat n acelai timp. Astfel de competiii ar fi avut loc cel puin ntre Paranthropus robustus i Paranthropus boisei ca i ntre Homo habilis i Homo erectus ori n cazul Homo neanderthalensis Homo sapiens. De fiecare dat, dup cum relev datele fosile, capacitatea intelectual reflectat n mrimea creierului i n capacitatea de a prelucra unelte au fost factorul determinant care au dus la succesul evolutiv al unei specii n defavoarea alteia. In acest fel s-a ajuns la situaia ca n loc de mai multe specii inteligente, o singur specie uman inteligent s fie prezent pe Terra n perioada actual. Teoria fetalizrii sau a neoteniei Aceast teorie a fost elaborat de Bolk, care a studiat asemnrile frapante existente ntre aspectul craniului de la om i de la puii nou-nscui ai cimpanzeilor. O astfel de comparaie arat c practic craniul uman adult este aproape la fel structurat ca i craniul unui pui de cimpanzeu din specia bonobo (Pan paniscus). Ipoteza lui Bolk este c n cazul omului avem de-a face cu un
143

fenomen de neotenie fenomen ntlnit i la alte grupe de vertebrate i care a permis apariia unor descendeni cu craniu i implicit creierul mai mare. Cu toate acestea, teoria lui Bolk nu a avut parte de recunoatere deoarece autorul susinea c fiind vorba de un proces evolutiv, n timp se va ajunge la o revenire la tipul primordial cel antropoidian... Acestei teorii i s-au asociat ideile mai noi ale lui Jean Chaline i Didier Marchand, care consider poziia vertical i mersul biped ca o premiz a umanizrii. Ceea ce deosebete strmoii omului de antropoide ar fi staiunea biped. Primele tipuri preumane datorit bipedismului aveau un bazin diferit de cel al antropoidelor dar partea superioar a corpului i craniul nu difereau de cele ale antropoidelor. Pornind de la observaia c la om diferenele ntre craniul adultului i a celui de la copil sunt foarte mici n vreme ce la maimuele antropoide aceste diferene sunt mari, cei doi antropologi au presupus c la om acest caracter a aprut datorit neoteniei. In sprijinul acestei teorii vine i observaia c multiplicarea numrului de neuroni este o caracteristic a stadiului juvenil, iar prelungirea acestui stadiu la om a permis creterea accentuat a numrului de neuroni. Totui, aceast teorie are unele neajunsuri. Incercarea de a explica faptul c apariia unui tip preuman cu craniul mare a fost nsoit de o restructurare a bazinului care a dus la o poziie vertical i la poziionarea gurii occipitale n poziie anterioar vine n contradicie cu observaia c australopitecii care aveau cranii mici aveau aceeai conformaie a bazinului i deci aceeai poziie vertical ca i oamenii actuali.. Cu toate acestea, este clar c omul nate copii nainte de termenul biologic. Craniul fiind nc moale poate suporta astfel naterea, pentru c la o gestaie de 18 luni ct ar fi norma datorit dimensiunilor capului naterea nu s-ar putea realiza pe cale natural. Dezvoltarea ulterioar a copilului n imediata apropiere a adulilor timp foarte ndelungat comparativ cu alte primate a contribuit la dezvoltarea inteligenei. Teoria cromozomial a umanizrii Odat cu dezvoltarea cunotinelor despre genomul uman i despre genomul diferitelor specii de primate s-a conturat o idee mai clar despre modul n care a aprut dac nu omul, cel puin genomul lui. Inc din 1967 (Vincent Sarich, Allen Wilson) a fost prezentat o schem evolutiv a apariiei omului, ncepnd cu ancestori de tipul lui Shivapithecus. Potrivit specialitilor, dac se ine cont de structura genomului, maimuele din zona paleotropical s-au difereniat n dou linii n urm cu 30 de milioane de ani, una din linii ducnd la maimuele actuale i alta la antropoide. Din linia antropoidelor, acum 10 mimioane de ani s-au desprins gibonii (Hilobatinae) iar linia descendent, incluznd strmoii urangutanilor, cimpanzeilor i gorilelor actuale ca i pe cei ai australopitecilor i oamenilor s-a scindat ulterior acum 8 milioane de ani cnd s-au separat strmoii urangutanilor i acum 5 milioane de ani cnd strmoii oamenilor s-au desprit de cei ai cimpanzeilor i gorilelor. Aceste ramuri evolutive sunt caracterizate de un anumit numr de cromozomi. Analiza modului cum variaz numrul de cromozomi i mai ales cum este organizat materialul genetic pe cromozomi la diferitele specii de maimue inferioare, maimue antropoide i la om a permis tragerea unor concluzii interesante. Astfel, evoluia genomului a avut loc nu att prin creterea cantitii de ADN prin mutaii (de fapt analiza comparativ arat c ntre om i cimpanzeu de exemplu diferenele la acest nivel sunt aproape neglijabile) ci mai ales prin fisiuni, inversii, translocaii i fuziuni cromozomiale. Astfel de fenomene se pot observa foarte uor dac se analizeaz cariotipul uman i cel de la cimpanzeu de exemplu. In legtur cu aceste observaii au fost propuse mai multe ipoteze. Astfel, s-a avansat ideea c strmoii omului s-au difereniat n urma modificrii formulei genetice (Senorez), de la 2n 28 ct au cimpanzeii, urangutanii i gorilele actuale la 2n = 46. O astfel de modificare ar fi putut duce la apariia unei noi specii ntr-un timp geologic foarte scurt, de circa 1 milion de ani. De asemenea, analiza cromozomilor de la om i celelalte maimue antropoide (Jean de Grouchy, 1975) arat c deosebirea esenial apare datorit fuziunii a doi cromozomi acrocentrici (perechea a doua de cromozomi umani corespunde la dou perechi de cromozomi acrocentrici de la
144

cimpanzeu; n acest caz, printr-o fuziune, s-a trecut de la 2n = 48 la 2n = 47). Pe lng aceast diferen, mai apar unele deosebiri datorate unor inversii pericentrice sau pracentrice (fa de urangutan, genomul uman se deosebete prin 7 inversii pericentrice, 3 inversii paracentrice, o modificare complex; fa de genomul de la goril prin 8 inversii pericentrice, 2 inversii paracentrice, o fuziune telocentric, o translocaie; fa de cimpanzeu - 6 inversii pericentrice, o inversie paracentric, o fuziune centric; Dutrillaux, 1975). Pornind de la indivizi cu 2n = 47, s-a imaginat o teorie bazat pe existena unui cuplu primordial unic la care a aprut acest caracter. Exist posibilitatea ca att ovulul ct i al doilea globul polar s fie fecundai de spermatozoizi diferii n ceea ce privete cromozomii sexuali, iar n acest caz pot apare descendeni de sexe diferite cu 2n = 47 cromozomi. Tinnd cont de faptul c n grupurile de maimue acuplrile incestuoase sunt frecvente, dintr-un astfel de cuplu rezult i descendeni cu 2n = 46 cromozomi, care au stat la baza liniei filogenetice care a condus n final la omul actual. Teoria biosocial Teoria a fost fundamentat de Fr. Engels, care abordnd la nivelul cunotinelor de la sfritul secolului XIX evoluia omului a artat c pe lng factorii biologici, n cazul omului au jucat i o serie de factori sociali, dintre care rolul preponderent l-a avunt munca. In concepia lui Engels, relaiile sociale din grupurile preumane i n special diviziunea social a muncii au avut un rol hotrtor n evoluie prin intermediul relaiilor mult mai complexe stabilite n acest caz. In felul acesta, apariia muncii i a relaiilor sociale pe care le implic a generat n comunitile umane o serie de tendine evolutive care nu sunt n concordan cu selecia natural. In concepia lui Engels, relaiile noi stabilite au devenit un factor preponderent n evoluie n vreme ce selecia natural i factorii biologici capt un rol secundar. Teoria lui Maerth Teoria lui Oscar Kiss Maerth face parte dintre teoriile exotice privind umanizarea. Pornind de la analiza particularitilor specifice omului lipsa blnii, dispariie perioadei de rut la femele, sexualitatea exacerbat, encefalizarea, regimul alimentar predominant carnivor, poziia biped Maerth consider c umanizarea nu s-a realizat pe baza principiilor naturale ci mpotriva lor, omul crendu-se singur. Toate aceste particulariti specifice omului mai degrabproduc dezavantaje evolutive dect avantaje, consider Maerth. Lipsa blanei duce la dispariia proteciei mpotriva variaiilor de temperatur i nu numai. Poziia biped implic o serie de probleme de natur fiziologic afeciuni circulatorii (varice, tromboflebite) determinate de faptul c inima trebuie s pompeze sngele contra forei de gravitaie; afeciuni osoase datorit faptului c coloana vertebral a devenit fragil; afeciuni ale sistemului respirator, legate inclusiv de dezvoltarea limbajului articulat (omul nu respir natural ca alte animale utiliznd predominant diafragma); afeciuni ale sistemului digestiv (hernii). Dezvoltarea excesiv a creierului a dus la pierderea capacitii de comunicare extrasenzorial, ca i de anumite procese patologice datorate presiunii pe care lichidul cefalorahidian o exercit asupra creierului. Hipersexualizarea este n concepia lui Maerth o consecin a faptului c hormonii hipofizari pot aciona ca un drog sexual n cazul consumrii acestui organ. Prin consumarea creierului aspect care se observ i astzi la cimpanzei s-a generalizat un comportament deviat, dominat de pulsiunile sexuale. Teoria rolului predominant al sexualitii Elaborat de Helen Fischer, aceast teorie ia n discuie sexualitatea. Conform acestei teorii, femelele cu potenial reproductor crescut vor fi preferate de masculi i n acest fel descendenii lor vor fi mai numeroi. In acest fel s-au selectat acele linii filogenetice care aveau o capacitate mai

145

mare de reproducere i o sexualitate accentuat. Datorit faptului c stadiul juvenil dura mai mult, aceti juvenili erau mai bine hrnii i aveau anse mai mari de supravieuire. Teoria evoluiei n mediul acvatic Teoria acesta a fost elaborat de Alistar Hardy (1960), care pornind de la o serie de rgumente de ordin morfologic printre care i faptul c firele de pr de pe corpul umului au o cu totul alt orientare comparativ cu situaia de la maimuele antropide opineaz c bipedismul s-a realizat nu n mediul terestru ci n mediul acvatic. In conformitate cu aceast teorie, mediul acvatic avea o serie de avantaje lipsa prdtorilor n primul rnd dar i protecia fa de temperaturile sczute din timpul perioadelor glaciare. In acest fel s-a pierdut blana iar zonele acoperite cu pr sunt exact acelea unde prezena unor resturi de blan nu mpiedica notul. Pe de altparte, s-a dezvoltat stratul adipos. Pe de alt parte, naterea n mediul acvatic la om se desfoar mult mai uor iar unii specialiti consider c ntregul proces al naterii pare a fi programat pentru desfurare sub ap. Trecerea la mediul terestru a fost determinat tot de modificrile climatului din perioada glaciar care au determinat scderea suprafeelor acoperite de ap n centrul Africii. Evoluia cultural Una din caracteristicile tipic umane, care nu este ntlnit la nici un alt grup de animale n prezent este producerea unor artefacte. Din aceast categorie fac parte o gam larg de unelte, arme sau obiecte de podoab care sunt asociate exclusiv cu speciile de hominide. In prezent cimpanzeii sunt recunoscui ca utiliznd unelte din crengi sau oase, sau din fire de iarb pentru a extrage termite sau chiar pietre pentru a zdrobi unele alimente dure. Antropologii consider c i australopitecii robuti sau specii la Australopitecus garthi utilizau unelte create din oase, coarne sau piei de animale aa-numita cultur osteodontokeratic ns astfel de unelte nu se pot pstra sub form fosil.

Unelte tipice de piatr apar odat cu Homo habilis, i sunt reprezentate de aa-numita cultur Oldovan bolovani de ru rotunzi folosii pentru zdrobit alimente, achii pentru rzuit carnea de pe oase. Acest tip de unelte este cunoscut doar din Africa. Trebuie menionat c n funcie de tipul de unelte de piatr folosite, diferitele culturi umane se mpart n trei epoci importante paleolitic inferior, mijlociu i superior, cultura oldovanean reprezentnd debutul primei perioade. Unelte de un tip nou, mai sofisticate cultura acheulean sunt caracteristice lui Homo ergaster, Homo erectus sau Homo heidelbergensis iar mai trziu de neanderthalieni i Homo sapiens timpuriu. Acest tip de unelte era dominat de topoare de piatr de mn n form de migdal sau de pictur de ap, cizelate n special din silex dup o tehnic destul de simpl, de desprinderea achiilor prin lovirea cu pietre mai dure. Primele unelte de acest tip au fost descoperite n situri africane cu o vechime de circa 1, 5 milioane de ani.Astfel de topoare fr coad au avut o extrem de larg rspndire peste tot unde s-au descoperit resturi fosile de hominide i au reprezentat peincipalul tip de unealt pentru o perioad de circa un milion i jumtate de ani neanderthalienii le-au folosit pn n urm cu circa 50 000 de ani. O situaie interesant s-a nregistrat n China i Asia de Sud-Est. Cu toate c zona respectiv era populat de hominide, aici nu s-au ntlnit niciodat topoare de piatr de tipul celor descrise mai sus. Una din posibilele explicaii ale lipsei acestor unelte ar fi aceea c n zon se foloseau pe scar larg unelte din bambus, care erau la fel de eficiente pentru sfiat carnea i pentru dezosare, dar care evident c nu s-au pstrat ca fosile. In paleoliticul mijlociu, tipul de unelte din piatr realizate de Homo sapiens dar i de neaderthalieni este destul de mare. Inafar de topoarele de mn pot fi amintite rzuitoare, lame

146

de piatr de diferite mrimi ca i pietre masive care se presupune c erau folosite pe post de trncoape, pentru doborrea unor copaci masivi. In aceeai perioad apar i unele modificri ale ritualurilor de nmormntare: n Orientul Apropiat (Israel) au fost descoperite morminte umane n care erau ngropate i capete sau fragmente de capete de animale un brbat din Skhul a fost nmormntat cu un maxilar de porc n brae iar un copil cu un cap de cerb cu coarne a fost descoperit n situl apropiat de la Quafzeh. In aceast perioad apare clar faptul c oamenii primitivi acionau coordonat pentru capturarea i uciderea unor animale de talie mare cum sunt rinocerii lnoi sau mamuii (astfel de mamifere nu erau vnate niciodat de lei pentru c erau mult prea puternice; numai un grup uman coordonat putea spera s vneze cu succes un mascul adult de rinocer sau un mamut). Astfel de przi erau ulterior prelucrare cu mare eficien carnea era detaat de pe oase dup jupuire, oasele dezmembrate i zdrobite pentru extragerea mduvei. Aceste activiti erau proprii att lui Homo sapiens ct i neanderthalienilor. Tot din aceeai perioad dateaz i folosirea diferitelor resturi de mamui pentru construirea unor adevrate adposturi permanente. Paleoliticul superior, care ncepe cu circa 400 000 ani n urm, apar o serie de noi inovaii. In urm cu circa 300 000 de ani n urm ncepe s fie folosit o tehnic special, de conturare a formei uneltei care urmeaz a fi desprins din blocul principal de piatr. In acest fel, apar unelte mai sofosticate i mai perfecionate. Pe de alt parte, n aceeai perioad, tehnica veche, de a realiza o singur unealt dintr-un bloc de piatr este completat de una nou: dintr-un bloc iniial erau desprinse o serie de achii care erau prelucrate ulterior cu alte unelte de regul de os sau corn. In acest fel apar o serie de unelte de tip nou, ca pumnale sau cuite de os cu lam de piatr, topoare cu mner de os i lam de piatr sau bastoane de os cu perforaii la un capt, care sugereaz folosirea lor ca scripei. Din aceeai perioad dateaz folosirea arunctorului de suli, a acelor de cusut din os, a harpoanelor cu vrf multiplu etc. Dintre obiectele de podoab, ncep s fie folosite pe scar larg mrgelele de os, scoici sau cochilii de gasteropode, pandantive de filde prelucrat, ca i folosirea ocrului pentru ornarea diferitelor artefacte. In aceeai perioad este atestat folosirea vetrelor de foc. Ritualurile de nmormntare capt noi trsturi i se poate remarca un nceput de stratificare social au fost descoperite unele schelete umane bogat mpodobite cu mrgele laborios realizate, cu toate c cea mai mare parte a resturilor umane nu beneficiaz de astfel de tehnici speciale de nhumare. Arta ca manifestare specific uman este dup datele pe care le avem pn n prezent un atribut al populaiilor de Homo sapiens (dup toate probabilitile neanderthalienii nu au creat ceea ce astzi nelegem prin acest concept). Oamenii de acum 75 000 de ani din Africa posedau toate calitile omului modern actual n ceea ce privete capacitatea intelectual, astfel nct motenirea lsat sub form de stauete, desene rupestre sau basoreliefuri nu poate s impresioneze prea tare n lumina datelor actuale. Cele mai multe dovezi de art paleolitic dateaz din Europa perioadei de acum 25 000 13 000 de ani; n aceast perioad au fost create marile galerii pictate din peterile din Spania (Altamira) sau Frana (Lascaux, Ardeche, Cosquer, Chauvet), Dolni-Vestonice (Cehia). Desenele extrem de realiste nfieaz practic toat fauna de mamifere mari din Europa perioadei glaciare; statuete sau sculpturi datnd din aceeai perioad surprind extrem de realist att aspecte din viaa unor animale uri, lei, reni, bizoni ca i din aspecte avnd legtur direct cu omul faimoasele statuete feminine de tip Venus obez. Un alt aspect prin care populaiile umane se difereniaz net este reprezentat de construirea de adposturi. Cele mai vechi urme de adposturi umane dateaza de circa 2 000 000 de ani si au fost descrise din defileul Olduvai. Este vorba de mici cercuri de pietre care probabil mentineau crengi in pozitie verticala. Acest tip de adapost era opera lui Homo habilis, specie capabila sa foloseasca unelte si sa le produca intr-o oarecare masura, folosea focul si stabilea tabere, in urma cu circa 3 000 000 de ani.

147

Unele dintre adaposturile descoperite erau construite din lemn cum este cazul celei de la Terra Amata, (Nisa, Franta), datand din perioada glaciarului Mindel (450 000 380 000). In interior era situata o vatra de foc iar constructia in sine era din crengi intarite la baza cu pietre masive. Astfel de adaposturi se cunosc din toata perioada aleoliticului inferior iar structura lor ramane nemodificata timp de peste un milion de ani. Din perioada acheuleana (500 000 400 000 ani in urma) dateaz adaposturi cum este cel de langa Nisa (Franta). Intr-o pestera au fost descoperite resturile unui cort din piei de animale intinse pe un cadru din ramuri, tot ansamblul fiin ancorat cu pietre. Interiorul acestui adapost era de 11/3,5 m si era impartit in doua incaperi una mai mare care avea si o vatra de foc si una mai mica. Ambele incaperi erau pardosite cu blani, ierburi si alge marine. Pentru incalzit, ocupantii cel mai probabil neanderthalieni - foloseau lemn de pin, cu toate ca padurile din zona ofereau si o serie de alte esente lemnoase. In zona Cernigov, langa localitatea Mezin, au fost descoperite fundamente de colibe formate din mandibule de mamut. Aceste structuri sustineau o colibe tipice pentru vanatorii de mamuti; acoperisul si peretii erau din piei de mamut, iar in interior erau folosite piei de la alte specii ursi, lupi, vulpi pentru dormit si asternut pe jos. In aceeasi zona au fost descoperite si structuri bazale in care defensele de mamut erau inca in picioare. Pe aceste structuri erau asternute piei de mamut, ancorate in colturi pentru a mentine forma; vatra de foc nu lipsea din interior. In afara de colibe, au fost descoperite si o serie de resturi de corturi. In paleoliticul superior cu circa 15 000 10 000 ani n urm - populatiile de vntori apartinnd culturii magdaleniene foloseau corturi care se aseamanau mult cu corturile indienilor nord-americani pieile de animale erau cusute intre ele si asezate pe o structura de lemn iar baza era intarita cu un strat de pietre. In jurul unor astfel de adaposturi s-au gasit o serie de resturi de unelte din piatra. Unele din aceste corturi erau duble, ca cel descries de la Pogenwhitch care includea o structura de mijloc care unea doua corturi independente, fiecare cu vatra sa de foc. Intre adaposturile multiple pot fi citate si doua colibe lungi descoperite la Kostienki, langa Alexandrova (Ucraina). Diemnsiunile erau de 33.5/5,5 metri lungime si includeau zece corturi individuale. Acest adapost era conceput pentru a permite scurgerea zapezii topite de pe acoperis. Sfrsitul paleoliticului este marcat i de un alt tip de constructii cele megalitice. Dolmene si cromlech-ur apar pe toata suprafata Europei cu circa 7 000 de ani in urma. In aceasta perioada, de pe actualul teritoriu al Serbiei este atestata folosirea uneltelor de cupru, iar acest intarvel de timp marcheaz trecerea spre o noua perioada a evolutiei umane cea istoric. Relaiile n cadrul comunitilor umane Reconstituirea comportamentului hominidelor este relativ greu de realizat. Practic, pentru a elucida aceste aspecte ne putem baza doar pe dovezi indirecte extrem de interpretabile sau pe modul de comportament al unor populaii actuale aflate pe o treapt de evoluie similar. Dac se analizeaz relaiile care au loc ntre sexe sau grupele de vrst la maimuele antropoide actuale poate da unele indicaii despre relaiile de acelai tip de la australopitecine sau alte specii primitive. In cazul gibonilor, cele mai primitive antropoide actuale, masculii i femelele formeaz perechi monogame, cu masculii i femelele efectund o serie de activiti mpreun. Urangutanii au o structur diferit la nivel populaional: masculii i femelele sunt separai, de regul un mascul mperechindu-se cu mai multe femele aflate pe teritoriul su. Gorilele practic poligamia de grup, un mascul adult conducnd un grup de femele i de masculi tineri care sunt ndeprtai din grup n momentul n care ating vrsta adult i devin argintii pe spate. Cimpanzeii Pan troglodytes - au caracteristic grupurile dominate de masculi nrudii ntre ei, care apr un teritoriu, culeg hrana, vneaz i protejeaz femelele de prdtori sau de ali masculi din grupuri din apropiere sau se angajeaz n conflicte deschiscu masculii din aceste grupuri pentru hran sau
148

teritoriu. Femelele nu sunt o constant n grup, ele putndu-i schimba grupul n vreme ce la masculi acest comportament este mult mai rar. Spre deosebire de cimpanzeii obinuii, companzeii bonobo Pan paniscus - au o societate mult mai complex. Sunt atestate astfel grupuri familiale dominate de femele. Masculii sunt legai de asemenea de femele, iar un mascul i datoreaz de cele mai multe ori rangul social nrudirii cu femela dominant, lucru care nu se ntmpl n cazul cimpanzeilor obinuii. De remarcat c o societate cu astfel de relaii nu se ntlnete la nici o alt specie de primat actual. Din perspectiva acestor date, este relativ greu de apreciat ce tipuri de relaii apreau n cadrul grupurilor de antropoide din miocen, pliocen sau n cazul australopitecilor. Faptul c nu apar diferene notabile ntre masculi i femele la cele mai multe grupe ne poate conduce la concluzia c relaiile se asemnau cu cele existente la primatele antropoide actuale, dar acestea sunt simple supoziii. Homo sapiens pare s fi dezvoltat relaii similare cu cele existente la grupurile de cimpanzei, cu toate implicaiile acestora. Grupurile umane primitive seamn cel mai mult cu cele de la Pan troglodytes i cu toate c societile umane sunt extrem de complexe i tipurile de relaii care apar pot fi extrem de complexe, asemnrile comportamentale vin s le completeze pe cele de natur genetic, care indic cimpanzeii ca cei mai apropiai filogenetic de oamenii actuali. Grupurile de Homo sapiens se bazau pe exploatarea hranei oferite de mediu. Grupuri de vntori-culegtori, formate din brbai, femei i copii ocupau un anumit teritoriu ct timp acesta le oferea resursele necesare. Folosina ndelungat a unor vetre de foc spre deosebire cu neanderthalienii care se pare c erau mult mai mobili dovedete faptul c ocupau adesea un teritoriu anume pe care n exploatau n ceea ce privete resursele de hran. Tinnd cont de faptul c hrana nu era abundent tot timpul, erau obligai s se deplaseze destul de des, iar n acest fel se explici ocuparea treptat a ntregului glob de populaiile de vntori-culegtori. In legtur cu neanderthalienii, unii specialiti au propus o ipotez interesant i anume aceea c brbaii i femeile cu copii nu stteau mpreun dect o mic parte a timpului, brbaii vnnd animale i trind separai n vreme ce comuniti de femei i copii se bazau mai degrab pe o hran format din animale mrunte, pete i vegetale. Grupurile umane primitive au fost nu odat n pericol de extincie. O dovad n acest sens este extrem de ngusta diversitate genetic pe care o posedm ca specie. Faptul c cea mai mare diversitate genetic se ntlnete la populaiile khoisan din Africa de Sud n vreme ce toate celelalte populaii umane de pe glob nu egaleaz diversitatea din interiorul unui singur grup african demonstreaz nu numai c doar un grup mic de oameni a prsit Africa i descendenii lor au cucerit ulterior planeta, dar i c la un moment dat populaia uman a fost n pragul extinciei. Efectivul minim pe care l-ar fi atins populaia uman la un moment dat este estimat undeva ntre cteva mii i 10 000, ceea ce pentru o specie ca a noastr nseamn pragul extinciei. Unii paleontologi au identificat i acest moment, punndu-l n legtur cu erupia devastatoare a vulcanului Toba din Indonezia, care a erupt acum aproximativ 71 000 de ani. Datele paleontologice estimeaz c n comparaie cu erupia vulcanului Tambora, care a avut loc n 1815 reprezint cea mai violent erupie cunoscut pn n prezent, i care a produs 20 km3 de cenu, a avut drept consecin apariia unui an fr var la latitudini temperate din cauza marii cantiti de cenu mprtiat n stratosfer, efectul erupiei vulcanului Toba din Sumatra a fost devastator. Producnd circa 800 km3 de cenu i cu o coloan de fum care a urcat la peste 30 000 m, aceast erupie a provocat dispersia unui strat aproape uniform de sulfuri n stratosfer strat care s-a dispersat extrem de greu. Cenua depus pn n India atinge n unele locuri peste 3 metri grosime (6 m n unele cazuri). Consecina a fost o iarn dur care adurat nu mai puin de 6 ani, dup care sa instalat pentru 1000 de ani o glaciaiune n decursul creia temperaturile au fost mai sczute comparativ cu ultimul maxim glaciar de acum 18 20 000 ani. Aceste efecte sunt probate att de concentraia unor izotopi ai oxigenului n gheaa antarctic ct i din datele nregistrate n unele zone cu recifi de corali, cum este cazul celui din zona Bahamas.

149

In aceste condiii, cea mai mare parte a populaiilor umane, adaptate la climatul cald, au disprut treptat de pe tot globul, cu excepia Africii, unde condiiile tropicale i habitatele variate au fost mai puin afectate. Evoluia omului modern Toate datele paleontologice pe care le avem n prezent sugerau c originea lui Homo sapiens este n Africa, de unde s-a rspndit treptat pe glob. Recent, datele biologiei moleculare i geneticii au venit cu dovezi puternice n sprijinul aceleiai teorii, astfel c ea nu mai este pus n discuie. Capacitatea cranian constant a lui Homo sapiens arat i c strmoii notri posedau aceleai potenialiti pe care le posedm i noi n prezent. Asa c este perfect legitim ntrebarea dac n cazul omului evoluia a fost doar un factor pur biologic sau unul mixt, biologic dar i psihosocio-cultural. Analiza comparativ a modului n care s-au dezvoltat comunitile umane indic tocmai acest ultim aspect, plednd pentru o evoluie gradat mai lent la nceput i din ce n ce mai accelerat n prezent a unor caracteristici specific umane, care pun uneori cu totul altfel de probleme, care ies din cadrul legilor pur biologice. Cnd anume au aprut aceste capaciti specific umane este greu de spus. Este clar c maimuele antropoide nu le posed dect n extrem de mic msur, ca s nu mai vorbim de alte animale. Un faimos test care ncereac s ilustreze existena recunoaterii sinelui testul oglinzii aplicat la cimpanzei, gorile i urangutani a artat c primele dou specii sunt capabile s recunoasc imaginea din oglind ca fiind cea proprie; urangutanii ns nu au reuit acest test, ceea ce poate indica unele rspunsuri. Din pcate nu putem aplica acest test speciilor umane i preumane fosile.... Popularea globului de ctre om s-a fcut n trei etape. Prima etap a avut loc cu circa 2 milioane de ani n urm, cnd grupuri de Homo erectus (sau Homo ergaster dup ali antropologi) a populat zonele tropicale, pn n Extremul Orient. Dovezile fosile din China, Vietnam i Java, cu vrste cuprinse ntre 1,8 i 1,9 milioane de ani vin s confirme acest lucru. O a doua etap a fost cea a speciilor Homo heidelbergensis i Homo neanderthalensis, prezeni n Europa cu 800 000 ani n urm. Unii antropologi consider c omul de Neanderthal a fosty o ramur evolutiv european, desprins din cea a omului de Heidelberg, care a lsat nenumrate urme n toat Europa n urm cu 300 150 000 ani. Cel de-al treilea val de colonizare a fost cel al lui Homo sapiens, difereniat n Africa dintr-o alt ramur a hominidelor (Homo ergaster sau Homo heidelbergensis). In perioada actual, datele oferite de analiza ADN mitocondrial (teoria Evei africane) Rebecca Cann, Alan Wilson, 1987; Veronique Barriel, 1999) sau de analiza cromozomului Y (teoria Adam) demonstreaz c evoluia omului a avut loc n Africa. Analiza ADN-ului mitocondrial de la 147 de persoane diferite originare de pe tot globul (20 din Africa, 46 persoane de ras alb din Europa, America de Nord i de Sud, 34 din Asia, 21 aborigeni din Australia, 26 din Noua Guinee) a demonstrat c practic populaia actual uman se mparte n trei grupe unul, cu o mare diversitate n ce privete ADN-ul mitocondrial, format exclusiv din africani, un al doilea grup, format din asiatici i un al treilea grup care include africani i toate celelalte tipuri de populaii analizate. Pe de alt parte, toat populaia uman ar proveni din descendena unei singure femei Eva mitocondrial care a trit n Africa la sud de Sahara, cu circa 250 000 ani n urm. Analiza cromozomului Y la un numr de 2262 de brbai provenind de pe tot globul (Peter Underhill, Michael Hammer, 1997) a relevat un aspect similar, i anume c toate persoanele analizate au un singur strmo comun pe linie masculin denumit Adam de ctre specialitii americani, strmo care a trit n Africa n urm cu circa 200 000 300 000 de ani (n cazul lui Underhill, cifrele erau 68 000 280 000 ani iar n cazul lui Hammer 69 000 316 000 ani). Ca i n cazul Evei mitocondriale, zona de origine este aceeai Afric sud-saharian. Modul n care a fost efectuat aceast difereniere a fost relativ simplu cercettorii americani au observat c cea mai mare parte a persoanelor analizate aveau la nivelul cromozomului Y o secven mutant, n vreme ce doar o parte posedau structura ancestral. Observnd modul de distribuire a acestei
150

structuri ancestrale, s-a demonstrat c acesta nu apare dect la unele populaii africane n timp ce structura derivat este prezent att la alte populaii africane ct i la restul populaiilor de pe glob. Concluzia este una singur: aceast mutaie a aprut undeva pe continentul african iar descendenii celui care a suferit aceast mutaie sunt cei care au populat ulterior globul. Cei mai apropiai genetic de populaiile umane ancestrale sunt boimanii (populaia khoisan), care au structura genetic ancestral n proporie de 20% n vreme ce sudanezii sau etiopienii o au doar n proporie de 5% i respectiv 3%. In lumina acestor date s-a demonstrat clar c populaia cu cea mai mare diversitate genetic este cea originar i aceasta este populaia african. Toate celelalte populaii analizate au mult mai puine variaii ale ADN dect se ntlnsc la africani. Dintre populaiile africane, cea mai divers din punct de vedere genetic s-a dovedit a fi cea a khoisan-ilor din Kalahari, care reprezint astfel grupul cel mai apropiat de strmoii omului modern care au emigrat din Africa.

151

152

Analiza similaritii genetice ntre populaiile umane indic fr dubii faptul c africanii reprezint o linie distinct, europenii apar nrudii ndeaproape cu alte tipuri de caucazieni noneuropeni (ainu) i mai departe cu populaiile din nord-estul Asiei, din zona arctic i cu amerindienii. Aceast ramur are legturi filogenetice cu populaiile din Australia i Noua Guinee iar acestea apar nrudite cu populaiile din zona indo-pacific i cu cele din Asia de Sud-Est. Ceea ce este interesant este c i analiza modului de nrudire a familiilor lingvistice arat aceleai legturi astfel exist o familie mare de limbi indo-europene sau nrudite care cuprind limbile vorbite de popoarele de tip caucazian, de asiatici i amerindieni, inclusiv de popoarele din zona arctic, o familie de limbi vorbite n Asia de Sud-Est, Australia, Melanezia, Micronezia i Polinezia i o a treia mare familie lingvistic ce include limbile africane. 0,102 Similaritate genetic 0,093 0,018 0,029 0,068 0,010 0,059 0,020 0,044 0,044 0,046 0,046 0,066 Amerindieni 0,015 Europeni 0,015 Populaii de tip caucazian noneuropene 0,205 0,20 Distan genetic 0,15 0,10 0,05 Populaii africane 0,00 Aborigeni australieni i btinai din Papua Noua Guinee Polinezieni Melanezieni (Asia de S-E) Populaii din Asia de N-E Populaii din zona arctic a Asiei de N-E

Faptul c cele mai vechi populaii sedentare sunt atestate n zona Orientului Mijlociu nu mai este astzi o enigm. La sfritul perioadei glaciare, nclzirea climei i creterea umiditii a fcut ca aceast zon actualmente arid s fie extrem de fertil. Faptul c de aici a fost populat Asia i nu Africa se datoreaz aceluiai climat care a fovorizat cu precdere popularea unor zone aflate la aceeai latitudine (Diamond Jarred), unde primele populaii de agricultori ntlneau aceleai condiii favorabile pentru culturile agricole. Din aceast zon sunt originare cele mai importante plante agricole cerealele de tipul grului, orzului, ca i cele mai importante animale domestice vitele, ovinele, caprinele, porcinele, cabalinele. Interesant este c i germenii patogeni ai celor mai importante tipuri de epidemii i au originea tot n aceast zon, derivnd din germeni de un tip similar de la animale, n special de la vite. Africa sau America, unde existau deja deerturi ntinse sau masive zone ecuatoriale au dezvoltat mai trziu populaii mari stabile n comparaie cu Orientul Mijlociu.

153

Bibliografie 1. Atkins P.W., 1995 Regatul periodic o cltorie pe trmul elementelor chimice, Ed. Humanitas, Bucureti 2. Barbu Valeria, Mrgineanu Laura, 1986 Relati in lumea vie. Ed. Dacia Cluj Napoca. 3. Barrow John, 1994 Originea universului, Ed. Humanitas, Bucureti 4. Botnariuc Nicolae, 1979 Biologie general, Ed. Didactic i pedagogic. 5. Botnariuc Nicolae, 1992 Evoluionismul n impas, Ed. Academiei Romne, Bucureti 6. Botnariuc Nicolae, 1961 Din istoria biologiei generale, Ed. Stiintific, Bucuresti. 7. Botnariuc Nicolae, 1967 Principii de biologie general, Ed. Academiei RSR, Bucuresti. 8. Botnariuc Nicolae, 1999 Evolutia sistemelor biologice supraindividuale, Ed. Universitatii Bucuresti. 9. Buican Denis, 1999 Revoluia evoluiei, Ed. Stiinific, Bucuresti. 10. Ceapoiu Nichifor, 1980 Evoluia speciilor, Editura Academiei RSR, Bucuresti 11. Ceapoiu Nichifor, 1988 Evoluia biologic microevoluia i macroevoluia, Ed. Academiei RSR, Bucuresti. 12. Darwin Charles, 1962 Autobiografie. Ed. Academiei RSR. 13. Davies Paul, 1994 Ultimele trei minute, Ed. Humanitas, Bucureti 14. Davitasvili Leo, 1974 Cauzele dispariiei speciilor, Ed. Stiintific, Bucuresti. 15. Dawkins Richard, 1995 Un ru pornit din Eden codul genetic, computerul i evoluia speciilor, Ed. Humanitas, Bucureti 16. Dennett Daniel, 1996 Tipuri mentale o ncercare de nelegere a contiinei, Ed. Humanitas, Bucureti 17. Diamond Jared, 1997 De ce sexul este o plcere evoluia sexualitii umane, Ed. Humanitas, Bucureti 18. Eibl-Eibesfeldt Irenaus, 1995 Agresivitatea uman, Ed. Trei. 19. Eibl-Eibesfeldt Irenaus, 2003 Iubire si ur, Ed. Trei. 20. Foley Robert, 2003 Oameni naintea oamenilor o perspectiv evoluionist, Ed. Antet 21. Hawking Stephen, 1995 Scurt istorie a timpului de la Big-Bang la gurile negre, Ed. Humanitas, Bucureti 22. Leakey Richard,1995 Originea omului, Ed. Humanitas, Bucureti 23. Mayr Ernst, 2004 De la bacterii la om evoluia lumii vii. Ed. Humanitas, Bucuresti. 24. Mohan Gheorghe, 1989 Unitatea, diversitatea si evoluia lumii vii, Ed. Albatros, Bucureti. 25. Monod Jacques, 1991 Hazard i necesitate, Ed. Humanitas, Bucureti 26. Morris Desmond, 1991 Maimua goal, Ed. Enciclopedic, Bucureti 27. Morris M. Henry, 1992 Creaionismul stiintific, Ed. Societatii Misionare Romne 28. Musta Gh., Musta Mariana, 2001 Origine, evoluie i evoluionism. Vasile Goldi University Press, Arad. 29. Musta Gh., Musta Mariana, 2002 Homo sapiens sapiens L. Origine i evoluie. Vasile Goldi University Press, Arad. 30. Oparin A.V., 1960 Originea vietii pe Pmant. Ed. Stiintific, Bucuresti. 31. Persec Tiberiu, 1971 Biologie general, Ed. Didacic i pedagogic, Bucureti. 32. Reeves Hubert, 1993 Rbdare n azur, Ed. Humanitas, Bucureti 33. Sagan Carl, 1995 Balaurii raiului. Consideratii asupra evolutiei inteligentei umane. Ed. Elit Comentator, Ploiesti. 34. Simionescu C.I., Denes F., 1983 Originea vietii.Ed. Academiei, Bucuresti. 35. Soran Viorel., Borcea M., 1985 Omul i biosfera.- Ed. tiinific, Bucureti 36. Stugren Bogdan, 1965 Stiina evoluiei, Ed. Politic Bucureti. 37. Stringer Chris, Andrews Peter, 2006 Istoria complet a evoluiei umane, Ed. Aquila93. 38. White Michael, Gribbin John, 2004 Viaa lui Darwin, Ed. Lider, Editura Star. 39. Zavadski K.M., 1963 Teoria speciei, Ed. Stiinific, Bucureti
154

Subiecte evoluionism 1. Ce este evoluia? 2. Ce este evoluionismul? 3. Metode de investigare n evoluionism 4. Tipuri de legturi chimice n material vie 5. Structura materiei vii microelemente i macroelemente 6. Apa i rolul ei n material vie 7. Caracteristici ale materiei vii 8. Structura sistemic a materiei vii 9. Caracterele sistemelor biologice 10. Ierarhizarea sistemelor biologice 11. Vechimea formelor de via pe Terra 12. Teoria evoluiei chimice Haldane Oparin 13. Ipoteza proteinoidelor 14. Alte ipoteze privind apariia protobionilor ipoteza veziculelor de lipide, ipoteza microstructurilor organice, ipoteza atmosferei nereductoare. 15. Ipoteza apariiei vieii la rece 16. Diferenierea membranei celulare i apariia metabolismului 17. Teoria ribotipului, teoria prioritii proteinelor 18. Teoria lui Eigen 19. Rolul ARN n evoluia materiei vii 20. Apariia AND 21. Procariote i eucariote caracteristici 22. Teoria simbiotic a apariiei eucariotelor 23. Alte teorii ale apariiei eucariotelor 24. Diversificarea lumii vii 25. Nanobe 26. Fauna de tip Ediacara caracteristici 27. Explozia cambrian 28. Genele Hox 29. Evoluia nevertebratelor i vertebratelor 30. Separarea protostomienilor de deuterostomieni 31. Dovezile evoluiei chimie, biochimie, biologie celular 32. Dovezile evoluiei anatomie comparat 33. Dovezile evoluiei taxonomie, sistematic; biogeografie 34. Dovezile evoluiei paleontologie; dovezi experimentale 35. Variabilitatea. Mutaii tipuri 36. Recombinri genetice; Modificaii 37. Factorii abiotici legea minimului; legea lui Vant Hoff, regula lui Allen 38. Factori abiotici temperature 39. Factori abiotici umiditatea 40. Factori abiotici lumina 41. Factori abiotici salinitatea, dH-ul, vntul, oxigenul, exometabolii 42. Relaii interspecifice tipuri 43. Selecia tipuri, obiectul seleciei 44. Selecia artificial 45. Formele seleciei naturale 46. Factorii care influeneaz selecia natural 47. Homocromia 48. Mimetismul 49. Culorile de avertizare
155

50. Specia biologic uniti infraspecifice 51. Structura populaiei 52. Relaii intraspecifice 53. Speciaia 54. Tipuri de izolare n speciaie 55. Speciaia alopatric, speciaia peipatric 56. Speciaia simpatric; speciaia instantanee 57. Speciaia parapatric; speciaia stasipatric, speciaia prin mutualism 58. Microevoluie i macroevoluie 59. Evoluia prin speciaie 60. Extincii i rolul lor n evoluie 61. Trsturi evolutive noi 62. Radiaia adaptativ 63. Factorii i procesele macroevoluiei 64. Evoluia filetic 65. Evoluia quantum 66. Evoluia divergent, evoluia exploziv 67. Evoluia convergent 68. Evoluia paralel; evoluia orientat 69. Coevoluia 70. Caracterul nespecializat al grupelor de origine 71. Ireversibilitatea evoluiei 72. Evoluia corelat 73. Evoluia n mozaic 74. Complexitatea i progresul evolutiv 75. Caracterul autoreglabil al evoluiei 76. Locul omului n lumea vie 77. Evoluia speciilor preumane i a omului 78. Particulariti ale evoluiei la Homo sapiens 79. Teorii privind antropogeneza 80. Evoluia omului modern

156