Desarrollo de la placenta y membranas fetales l.

Breve resea histrica: La placenta constituye la historia ms precisa del desarrollo prenatal, por ser el rgano que se muestra al exterior cuando ha concluido la gestacin, la placenta debe de ser examinada cuidadosamente en la bsqueda de la mayor informacin posible acerca del desarrollo prenatal como la principal evidencia del desarrollo fetal durante la gestacin. El trmino placenta se piensa que fue introducido en el siglo XVI por Realdus Columbus para describir la estructura usando el trmino latin que describe una torta circular, aunque se hace mencin al rgano desde tiempos muy remotos, libros como el viejo testamento y el coran incluyen relatos que se refieren a la presencia de este rgano en forma redondeada y que es expulsado despus del advenimiento de una nueva vida, sin embargo los primeros indicios acerca de la importancia funcional de la placenta aparecen con el renacimiento, poca de verdadero esplendor de la anatoma descriptiva. Leonardo da Vinci (14521515) en su cuadro el tero humano, ilustr la placenta pero de forma incorrecta. El concepto de circulacin placentaria aparentemente fue descrito por Harvey haca 1628 y posteriormente fue revisado por John Mayow. Aristteles previamente haba descrito el concepto de corion y mucho tiempo despus William Hunter describe el concepto de decidua. Formacin y desarrollo de la placenta: El desarrollo placentario comienza en una etapa muy incipiente de la vida prenatal humana. En el 8vo da del desarrollo cuando el blactocisto contacta con la mucosa endometrial, se inician una serie de cambios que abarcan al embrioblasto, el trofoblasto y el endometrio, estos cambios con consecuencias particulares para el desarrollo de la estructuras antes mencionada son determinantes en el desarrollo de la placenta y las membranas fetales, la primera es consecuencia del desarrollo de la decidua y el corion y las segundas son producto del desarrollo trofoblastico y de las cavidades desarrolladas durante la segunda semana del desarrollo. Aunque no ha sido posible la identificacin del trofoblasto previo al proceso de nidacin. la diferenciacin del trofoblasto se hace patente desde el mismo momento en que el blastocisto contacta con la mucosa uterina, durante la segunda semana y las subsiguientes el desarrollo del embrin inicialmente y el feto ulteriormente se lleva a cabo en un medio sustrato suficientes y en el interior de una cavidad, la cavidad amnitica la cual le confiere proteccin y un medio hdrico isotrmico de gran importancia para el desarrollo. La diferenciacin primero del trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto y la invasin del ltimo hacia en interior de la decidua con una actividad enzimtica que hace que los vasos sanguneos maternos sean erosionados y su sangre fluya hacia el interior de las vacuolas previamente formadas en el espesor del sincitiotrofoblasto, poco despus se puede apreciar como el citotrofoblasto ha mantenido una activa proliferacin y diferenciacin y se va introduciendo en el interior del sincitiotrafoblasto, formndose de esta forma los

troncos de vellosidades primarios. La actividad del citotrofoblasto hace que un nuevo tejido se diferencie a partir del mismo, este tejido de carcter laxo, se dispone entre el citotrofoblasto y el saco vtelino primitivo y que forma el mesodermo extraembrionario en el cual por muerte celular programada se forma vacuolas que confluyen y quedando determinada en su espesor una nueva cavidad la denominada, celoma extraembrionario el cual queda tapizado por el mesodermo extraembrionario (hoja somatopleural) , el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto en una placa de tejido que se denomina como placa corinica de aqu que al celoma extraembrionario se le denomine de forma indistinta como cavidad corinica, por encontrarse tapizado por el corion. La diferenciacin del mesodermo extraembrionario se acompaa de su rpida diferenciacin y proliferacin, por lo que en el interior del citrofoblasto comienza ha apreciarse la presencia de tejido mesodrmico, originndose de esta forma los troncos de vellosidades secundarios, dado que tanto en el mesodermo extraembrionario que se encuentra rodeando a las cavidades que componen la cavidad amnitica y el saco vitelino definitivo como el que se encuentra formando parte de la placa corinica y el pedculo de fijacin se aprecia una actividad angioblstica importante al parecer por seales inductivas del hipoblasto primero y el endodermo despus y algunos factores de la membrana extracelular como el factor de crecimiento epidrmico y plaquetario, se puede apreciar desde una etapa muy temprana la presencia de vasos sanguneos de carcter fetal en el interior de los troncos de vellosidades secundarios, originndose de esta forma los troncos de vellosidades terciarios. Una vez formados se pueden localizar en todo el trofoblasto, troncos de vellosidades secundarias y terciarias, las cuales se hacen mucho ms patente en el rea relacionada con el embrin (polo embrionarios) y lo son menos en el extremo opuesto del trofoblasto (polo abembrionario). Alrededor del da 17 tanto los vasos fetales como maternos son funcionales y los tejidos que componen las vellosidades separan la sangre fetal y materna y es posible percibir el intercambio entre ambos tipos de sangre, es en esta etapa que se inicia la primera forma de circulacin, circulacin tero placentaria. La circulacin fetal se completa cuando los vasos sanguneos se conectan con los vasos sanguneos corinicos, los cuales se piensan que pueden ser formados por una diferenciacin in situ del mesodermo extraembrionario a partir de seales inductivas de elementos de la matriz extracelular. En algunas vellosidades donde hay una ausencia de la angiognesis, la carencia de la circulacin trae como consecuencia de que las vellosidades puedan distenderse con lquido y formar verdaderas vesculas. En la medida que se desarrollan las vellosidades, el endometrio asociado a las mismas han completado una serie de transformaciones que se han iniciado por el lugar donde contacta el blastocisto con la mucosa uterina y que progresivamente se extienden estos cambios al resto del endometrio, estos cambios hacen no slo que el endometrio cambie su aspecto morfolgico sino que lo prepara para uno de los eventos ms importantes de los ocurridos durante la segunda semana del desarrollo, la implantacin, el proceso de cambio del endometrio se le denomina como reaccin decidual y ahora la mucosa uterina adquiere caractersticas distintivas y suele llamarse a partir de este momento como decidua.

Los cambios a nivel del corion se acompaan tanto de las transformaciones a nivel de las deciduas y de las cavidades asociadas al disco germinativo primero y el embrin posteriormente (cavidad amnitica, cavidad corinica) las cuales estn incluidas dentro de la una cavidad mucho mayor que es la cavidad uterina. La proliferacin trofoblstica a nivel del citotrofoblasto en el extremo de la vellosidad producen columnas citotrofoblsticas que no son invadidas por el mesnquima pero que se anclan el la decidua materna, por lo que las vellosidades estn ancladas al mesodermo de la lmina corinica y se unen perifricamente a la decidua materna por medio de la envoltura citotrofoblstica. En los meses subsiguientes puede apreciarse que de los troncos vellositarios parten prolongaciones ms finas a forma de ramas y que se extienden hacia el interior de las lagunas, este proceso de arborizacin de las vellosidades es de gran importancia en el intercambio sanguneo a nivel placentario y a finales de la gestacin se puede observar como a partir de estas ramas se han desprendido un nmero grande de vellosidades libres, lugar donde se lleva a cabo el intercambio a nivel de la membrana compuesta por el endotelio vascular de los vasos sanguneos y el sincitiotrofoblasto, de aqu que el trmino de membrana placentaria (antes denominada como barrera placentaria) se le llame en la actualidad como membrana vasculo-sincitial , hay que resaltar que en una vellosidad libre puede encontrarse restos de citotrofoblasto y mesodermo, pero en estas zonas producto de que no existe un contacto ntimo entre el endotelio vascular y el sincitiotrofoblasto no se produce intercambio. Como hemos mencionado con anterioridad existe una relacin muy estrecha entre el desarrollo del corion y el de la decidua. Es posible distinguir dos reas especficas del corion, una relacionada con el polo embrionario y que se denomina como corion frondoso por que en ella se distingue un desarrollo muy marcado de las vellosidades y un cambio progresivo hacia el polo yuxtapuesto que constituye el polo abembrionario donde no se aprecia gran desarrollo de las vellosidades, constituyendo esta porcin del corion el denominado corion leve o calvo, el hecho de que en el polo embrionario no se desarrollen las vellosidades como lo hacen en el corion frondoso est en relacin con el flujo vascular, la presin menor reconocida a nivel del corion leve y la gran interferencia del flujo sanguneo en los vasos corinicos en esta rea hacen que no se desarrollen de forma menos marcada las vellosidades en esta zona. El desarrollo del corion trae aparejado el desarrollo de la decidua materna, la decidua relacionada con el corion frondoso se denomina como decidua basal y conjuntamente con el van a formar la placenta humana, la decidua materna relacionada con el corion leve se le denomina como decidua capsular y aquella que queda rodeando a la cavidad uterina se le denomina como decidua parietal. El aumento progresivo de la cantidad de lquido amnitico conjuntamente con el crecimiento y desarrollo del embrin y el feto, determinan que el tamao de la cavidad amnitica se incremente progresivamente durante la gestacin, lo cual hace que la misma se expanda en el interior de la vescula

corinica y por consiguiente la ocupe totalmente, con ello la decidua capsular lleva a cabo un proceso de estiramiento, rompindose el tejido y finalmente degenera, ahora sin la decidua capsular se crea un proceso de fusin entre el amnios y el corion originndose la membrana corioamnitica, la cual consiste en una capa interna de tejido conectivo rodeado de un epitelio de revestimiento del que parte las vellosidades del corion leve, el tejido conectivo est formado por clulas aplanadas con procesos protoplasmticos incluido en una matriz laxa de matriz extracelular. Cuando progresivamente la cavidad amnitica ocupa el interior de la vescula corinica, en consecuencia el corion leve es proyectado haca la pared de la cavidad uterina rodeada por la decidua parietal hasta que la decidua parietal y el corion leve experimentan fusin, con lo cual la cavidad uterina es virtualmente ocupada por la cavidad amnitica en cuyo interior se encuentra el feto protegido por el lquido amnitico y el amnios. Como resultado de este proceso de diferenciacin se puede apreciar que la porcin de corion que participa en el proceso de intercambio es el corion frondoso, el cual va a originar la porcin fetal de la placenta, el cual unido con la decidua basal que origina la porcin materna de la misma, van a formar en su conjunto a la placenta. Caractersticas morfolgicas de la placenta: La placenta es un rgano que tiene forma de disco o torta (de aqu su nombre) con un dimetro variable de 15 a 25 cm. y aproximadamente 3 cm. de espesor, su peso promedio es de 500 a 600 gramos aunque este es variable y est acorde a las condiciones en que se tom la placenta para el peso, si las membranas y la mayor parte del cordn salen con la placenta, el peso de la sangre incrementa considerablemente el peso placentario haciendo que el mismo se pueda ver incrementado hasta en un 50 %, sin embargo cuando el cordn cortado es mayor en el extremo fetal que en el placentario y permanecen restos de los cotiledones en la cavidad uterina el peso se puede ver disminuido, no obstante el peso promedio es el anteriormente mencionado. La cara materna de la placenta se diferencia considerablemente de la cara fetal. La cara materna se caracteriza por la presencia de una serie de elevaciones denominadas como cotiledones, A partir de la lmina decidual parten una serie de tabiques que se dirigen haca la lmina corinica sin llegar a contactar con ella, estos tabiques permiten que los espacios intervellosos se comunique entre ellos, dichos tabiques reciben el nombre de tabiques deciduales, su origen y composicin exacta an sigue provocando controversia entre los investigadores, pero parecen estar compuestos por tejido decidual en el que queda incluido el tejido trofoblstico por lo que los tabiques comnmente estn compuesto por tejido materno y fetal. La presencia de los tabiques determina que en el lado materno se puedan apreciar de 15 a 20 elevaciones de color rojo violceo que sobresalen en la superficie de la decidua y se denominan como cotiledones, los cuales han sido formado como consecuencia de la arborizacin de las vellosidades en el interior de los espacios intervellosos sin llegar ha alcanzar la decidua. La cara fetal de la placenta es fcil de reconocer por la presencia del cordn umbilical, los vasos corinicos que confluyen haca el mismo y el amnios. La superficie fetal est totalmente cubierta por la lmina corinica y en la misma se aprecian los vasos corinicos confluyendo haca el cordn y cubiertos por el

amnios, lo cual le da el aspecto opalescente a esta cara de la placenta. El cordn umbilical generalmente presenta una insercin central, pero puede insertarse de forma excntrica e incluso en el amnios de donde parten los vasos hacia la placa corinica, insercin conocida como insercin velamentosa. Envejecimiento placentario: En la medida que se lleva a cabo el proceso de arborizacin de las vellosidades estas se hacen ms delgadas y numerosas, lo cual hace que el intercambio entre la sangre se optimice como consecuencia del aumento de la superficie de contacto, con ello las clulas citotrofoblsticas disminuyen, aunque como es lgico an estn presentes. En la medida que esto ocurre el sincitiotiotrofoblasto e adelgaza considerablemente y forman nudos los vasos se hacen ms prominentes y se encuentran ms cerca de la superficie. En el estroma las vellosidades cambian tambin con la edad, durante las etapas iniciales del embarazo, el tejido conectivo que forma las ramas vellositarias estn separadas por abundante matriz intercelular laxa, lo que hace que el estroma se torne denso y las clulas se hacen alargadas y se agrupen en paquetes. Otros cambios incluyen la presencia de las denominadas clulas de Hofbauer las cuales no se conoce an claramente su origen y su funcin pero son caractersticas del estroma de una placenta en etapas iniciales de su maduracin. En la medida que la placenta crece y envejece los cambios histolgicos favorecen a mejorar el intercambio, por lo que en la medida que por una parte hay cambios que hacen que el rgano envejezca se producen cambios que permiten una funcin ptima para mantener las demandas continas y creciente del feto. Tales cambios incluyen el adelgazamiento progresivo del sincitiotrofoblasto, la desaparicin parcial de las clulas citotrofoblsticas (clulas de Langhans) una disminucin del estroma y un incremento progresivo de los capilares sanguneos y su acercamiento al sincitiotrofoblasto. Alrededor del 4to mes de vida intrauterina la continuidad del citotrofoblasto se rompe y el sincitio forma nudos de forma ms patente. Alrededor del trmino, los cambios son ms patentes se aprecia que el sincitio est notablemente adelgazado y en contacto directo con los capilares, existe un mnimo de tejido conectivo y se aprecian que prcticamente no hay presencia de clulas citotrofoblsticas y de Hofbauer. Otros cambios que ocurren con el envejecimiento placentario, ms marcados despus de las 42 semanas de la gestacin limitan el intercambio a nivel de la membrana vasculosincitial e incluyen el engrosamiento de la membrana basal endotelial y trofoblasto, la obliteracin de algunos vasos sanguneos, el depsito de fibrina en la placa corinica y basal y a nivel de los espacios intervellosos. Circulacin placentaria: Los cotiledones reciben la sangre a partir de una serie de vasos que se abren en la lmina decidual y vierten su sangre en los espacios intervellosos, estos vasos denominados como arterias en espirales penetran la lmina decidual, el calibre reducido de las arterias en espirales provoca que el flujo de sangre sea dirigido haca la profundidad del espacio intervelloso de forma vertical antes de que disminuya la presin del flujo sanguneo en el interior del espacio intervelloso y ocurra la dispersin lateral del flujo, esto asegura que la mayor

parte de las vellosidades libres y los troncos vellositaros queden baados con sangre saturada de oxgeno, con el retorno de la sangre insaturada (con una concentracin de oxgeno baja) la misma fluye hacia los orificios venosos que se encuentran en la placa decidual y penetra la mayor parte de ella por los orificios venosos que drenan hacia las venas endometriales que son las encargadas de llevar la sangre de retorno. La disposicin de las arterias espirales y las venas en la pared uterina es otro factor importante en la dinmica de la circulacin placentaria, las arterias en espiral tienen una disposicin generalmente perpendicular en la pared uterina y las venas se disponen de forma horizontal, esta disposicin facilita el cierre de las venas con las contracciones uterinas, previniendo el escurrimiento de sangre materna a partir de los espacios intervellosos. Funciones de la placenta: Las principales funciones placentarias se relacionan con: a) intercambio de los productos metablicos y gaseosos entre la circulacin materna y fetal, b) la produccin de una amplia gama de hormonas y c) la proteccin inmunolgica del feto y la adquisicin de una inmunidad pasiva, protectora para la adquisicin de enfermedades. Las funciones de intercambio dependen de varios factores: a. El carcter de la sustancia a intercambiar, los gases pasan con mayor facilidad la membrana vasculo-sincitial. b. La liposolubilidad de las sustancias: La sustancias liposolubles pasan fcilmente la membrana vasculo-sincitial. c. El uso o no de transportadores: Aquellas sustancias que necesitan transportadores para atravesar la membrana lo hacen con ms dificultad que los que no los necesitan y pasan por difusin simple sin necesidad del gasto de ATP. d. El tamao de las molculas a intercambiar, las molculas con gran tamao molecular pasan con mayor dificultad como es el caso de las hormonas y algunos antgenos, lo cual parece ser un factor protector para el feto. Intercambio de gases y nutrientes: El intercambio de los principales gases como el oxgeno y el monxido de carbono no necesitan transportadores para atravesar la membrana vasculo-sincitial, por lo que pasan usando un mecanismo de difusin simple sin gasto energtico y adems de una forma muy rpida, lo que permite que el feto pueda intercambiar estos gases de forma muy dinmica, se intercambia aproximadamente de 20 a 30 ml de oxgeno por minuto por lo que cualquier interrupcin en esta velocidad de intercambio puede tener como consecuencia dao para el desarrollo fetal como es el caso del cigarro fumado durante el embarazo. Otros nutrientes como es el caso de las protenas y las grasas son capaces de atravesar la membrana pero lo hacen con mayor dificultad en dependencia del peso molecular de la sustancia. Los cidos grasos de cadena corta y media atraviesan la membrana con mayor facilidad a los que tienen cadena larga, de la misma forma los aminocidos libres atraviesan la membrana con mayor facilidad que las protenas con mayor peso molecular, en general el paso de los aminocidos

libres, cidos grasos, carbohidratos y vitaminas pasan de forma rpida, aunque como hemos mencionado con anterioridad dependiendo de su naturaleza. Inmunologa de la placenta: El feto y la placenta representan un desafo para las leyes de la inmunologa del trasplante de tejidos, en la actualidad sigue siendo un motivo de estudio las causas de cmo la embarazada convive con tejidos ajenos a ella sin experimentar el rechazo. Con excepcin de la paternognesis o en situaciones en donde ambos padres sean casi iguales genticamente, el feto y el trofoblasto confrontan a la madre con antgenos extraos. La explicacin para que no exista el rechazo se ha basado en varas teora ninguna con una aceptacin universal: La primera de ella explica la ausencia del rechazo de los tejidos fetales porque el feto no exhibe una respuesta madura de su sistema inmune. Otra teora propone que la madre durante la gestacin tiene reaccin inmunolgica deprimida. Una tercera explicacin se ha basado en que el tero es un sitio inmunolgicamente privilegiado. La ltima de las teoras plantean el hecho de que la separacin entre la sangre materna y fetal es determinante para que no exista el rechazo de los tejidos fetales. Cualquiera que sea la forma los anticuerpos maternos son captados por pinocitosis por parte del sincitiotrofobasto y por esta va llevado a los capilares fetales, de esta forma el feto recibe anticuerpos maternos del tipo de la inmunoglobulina G (IgG) contra diversas enfermedades infecciosas, adquiriendo de esa forma una inmunidad pasiva contra enfermedades como la difteria, el sarampin y viruela. Si aceptamos que el sistema inmunolgico fetal no completa su maduracin durante la etapa prenatal debe de resaltarse la capacidad de la placenta como rgano en conferir una inmunidad limitada pero importante para la supervivencia a diferentes tipos de enfermedades. Producto del rol de la placenta en la respuesta inmune fetal se pueden explicar la patogenia de enfermedades como la Eritroblastosis fetal o incompatibilidad Rh. Si el feto es Rh positivo y la madre Rh negativo, los eritrocitos fetales al invadir la circulacin materna pueden desencadenar una respuesta antgenoanticuerpo en la madre, los anticuerpos maternos al llegar a la sangre fetal destruyen los eritrocitos fetales produciendo un fenmeno de hemlisis en el feto que clnicamente se expresa por un ictero (color amarillo de piel y mucosas) generalizado de diversa severidad. La placenta como rgano endocrino: Las alteraciones metablicas que acompaan el embarazo posiblemente sean las ms marcadas de las registradas en la fisiopatologa de los mamferos solamente bastara con sealar que durante la gestacin se producen de 50 a 100 mg de Estradiol, 250 a 600 mg de progesterona, de 1 a 2 mg de Aldosterona, 1gramo de Lactgeno placentario, cantidades superiores de Gonadrofina Corinica Humana, etc., es decir que durante la gestacin la produccin de hormonas por la placenta es muy amplia y asegura el crecimiento y el desarrollo normal del feto y la capacidad ulterior de adaptacin a la vida extrauterina. Gonadotropina Corinica Humana: La hormona Gonadotropina Corinica Humana (hcG por sus siglas en ingls) es producida principalmente en el sincitiotrofoblasto, constituyendo una glicoprotena con peso molecular de

aproximadamente 37,000 a 38,000 con un elevado contenido de carbohidratos, siendo el mayor contenido de carbohidratos contenido en cualquier hormona humana. Est compuesta por dos subunidades diferentes al subunidad y la subunidad . Es paradjico el hecho de que las mayores concentraciones de hCG aparecen al inicio de la gestacin cuando la actividad citotrofoblastica es mayor o en condiciones patolgicas donde hay gran actividad citotrofoblastica como es el caso de la isoinmunizacin por factor Rh. La explicacin podra estar dada en que en estas condiciones hay una produccin de factores hormonales que estimulan la actividad de factores de liberacin hipotalmicos (LHRH) que estimulan a la vez la produccin de hCG. La ms reconocida y estudiada de las funciones de la hCG es la de mantener la funcionabilidad del cuerpo lteo durante el inicio de la gestacin. En el ovario conjuntamente con la hormona estimulante de la maduracin folicular tiene el rol de inducir la ovulacin por lo cual ha sido utilizada en ocasiones para el tratamiento de la infertilidad por causa de ciclos anovulatorios. Se piensa que esta hormona juega un papel importante en determinar que el trofoblasto sea una estructura con amplia capacidad inmunolgica. Sus niveles de excrecin alcanzan el mximo alrededor del da 60 de la gestacin, posteriormente disminuyen progresivamente. Lactgeno Placentario Humano: Es detectable en el trofoblasto alrededor de la 3ra semana despus de la ovulacin. Es una hormona que est compuesta por una cadena polipetdica simple de peso molecular de alrededor de los 22,000, muestra una gran similitud con la hormona del crecimiento, el Lactgeno placentario humano lo componen alrededor de 191 aminocidos mientras que la hormona del crecimiento est compuesta por 188, exhibiendo ambas una secuencia aminoacdica muy similar, los genes que codifican la sntesis de ambas hormonas se encuentran ubicados en el cromosoma 17. Ha sido postulado que el Lactgeno placentario humano, participa directa o indirectamente en varias acciones metablicas como son el incremento de la liplisis con el incremento de los cidos grasos libres circulantes, lo cual es de gran importancia para el metabolismo y la nutricin fetal, tambin tiene un efecto anti-insulina que trae como consecuencia que en el medio materno aumenten los niveles de insulina y como consecuencia se favorece la sntesis de protenas lo cual asegura una fuente de aminocidos libres que pueden ser transportados a travs de la placenta al feto para que sean utilizados en su nutricin. Tirotropina Corinica y Adrenocorticotropina (ACTH): Existen evidencias de que el corion puede producir determinadas cantidades de hormona Tirotropina Corinica pero con poco significado biolgico y se piensa que la misma es producida a partir de la propiedad tiroideo estimulante de la hCG. Durante la gestacin los niveles de ACTH materna se incrementan progresivamente, este hecho se piensa que tenga relacin con la produccin de dicha hormona por parte del trofoblasto, no obstante, los niveles de esta

hormona durante la gestacin son inferiores a los encontrados en la mujer no embarazada y existen evidencias convincentes de que la ACTH no es capaz de ser transferida a travs de la membrana vasculo- sincitial, an cuando se conocen una serie de hechos que prueban que la ACTH es producida en el corion. Hormona liberadora hipotalmica de la placenta: En la placenta hay una apreciable cantidad de hormona liberadora de la hormona luteinizante (LHRH) las cuales pueden apreciarse a nivel del citotrofoblasto y no a nivel del sincitiotrofoblasto lo que an no est bien definido si las cantidades producidas tienen una influencia biolgica significativa por si misma o si estas hormonas liberadoras se combinan con otros como la hormona liberadora de la Tirotropina. Estrgenos: Los mecanismos de formacin de los estrgenos difieren en la embarazada de la mujer no embarazada, en la primera los mecanismos pueden resumirse en los siguientes aspectos. 1. La placenta es el lugar donde se originan los estrgenos en la embarazada. 2. La placenta sintetiza los estrgenos a partir de prehormonas que son transportadas al trofoblasto por medio del plasma fetal y materno. 3. Los niveles de Estriol desproporcionados encontrados en la orina y el plasma de la gestante, resulta de la sntesis de Estriol en la placenta a partir de la aromatizacin del Sulfato 16 hidroxidehidroandrosterona. Es decir que durante la gestacin hay un estado hiperestrognico, el cual culmina al momento del nacimiento con el alumbramiento o expulsin de la placenta. La biosntesis del estrgeno placentario difiere considerablemente del formado por otros rganos endocrinos. En la placenta no es posible la sntesis de estrgeno a partir de los precursores bioqumicos, colesterol, ni progesterona debido a la carencia de actividad de la enzima convertidota 17 hidroxilasa que lleva a cabo la conversin de los esteroides C21 a esteroides C19 los cuales son los precursores del estrgeno. Es posible que la actividad enzimtica tan marcada de la placenta permita la conversin de agentes inactivos en precursores estrognicos que garanticen los niveles elevados de dicha hormona durante toda la gestacin. Un ejemplo de ello es el uso de precursores plasmticos como el Sulfato de dehidroisoandrosterona el cual puede convertirse a nivel de la placenta en estrgeno por la actividad marcada de la sulfatasa placentarias. A partir de la 7ma semana de gestacin es posible apreciar la actividad de conversin del Sulfato de dehidroisoandrosterona a estradiol en la circulacin materna el cual es utilizado por la placenta para la sntesis de estradiol. La corteza suprarrenal fetal es el otro rgano que facilita la sntesis de estrgenos durante la vida prenatal, la corteza fetal suprarrenal llega ha alcanzar un tamao semejante a la corteza del adulto y su actividad de esteroideognesis es de gran

importancia para el desarrollo y maduracin de diferentes sistemas como el respiratorio y reproductor. Progesterona: La produccin de progesterona es llevada a cabo por la utilizacin del colesterol y las lipoprotenas maternas en el sincitiotrofoblasto. La placenta produce grandes cantidades de progesterona durante el embarazo. Durante la gestacin normal hay un incremento de las cantidades de progesterona. El mayor precursor de la progesterona utilizado por la placenta es el colesterol, y al igual de lo que acontece con la sntesis de estrgenos lo hace a partir de precursores maternos los cuales son captados en forma de LDL-colesterol y dependen de la cantidad de receptores del LDL- colesterol en la membrana plasmtica del trofoblasto, de esta forma es independiente del flujo sanguneo tero placentario. La relacin estrecha que puede apreciarse entre el feto y la placenta en la produccin de estrgenos no se puede apreciar en el caso de la progesterona. El Amnio y su importancia: El desarrollo del amnio se lleva a cabo durante los primeros das de la gestacin concomitantemente con la diferenciacin inicial del trofoblasto y el embrioblasto, a partir de la diferenciacin del citotrofoblasto como una extensin del epiblasto. Con el aumento del tamao del embrin y del lquido amnitico, el embrin queda envuelto por el mismo y se desarrolle dentro de la cavidad amnitica, con el crecimiento de la misma el amnios llega a contactar con el corion, pero nunca llega haber una fusin verdadera y pueden ser separado fcilmente an en el perodo del trmino. El amnios normalmente es una membrana cuyo grosor es de 0.02 a 005 mm y est compuesto por una capa de clulas cbicas no ciliadas. Se pueden reconocer 5 capas definidas en el amnios: el epitelio, la membrana basal, la capa compacta, la capa fibroblstica, y la capa esponjosa. No ha sido posible encontrar en el amnios ni vasos sanguneos ni nervios, cerca del trmino se pueden apreciar cerca de la insercin del cordn umbilical una serie de placas redondeadas que constituyen las carnculas amniticas y estn compuesta por un epitelio escamoso semejante a la piel. Existe una clara evidencia que tanto el amnios como el corion tienen una rica actividad enzimtica cerca del momento del parto relacionado con el metabolismo de las hormonas esteroideas que incluyen a la 5 reductasa, 3 hidrosteroide deshidrogenasa, la 5-4 isomerasa, la 20-hidrosteroideoxidoreductasa, la 17 hidrosteroide-oxidoreductasa entre otras. Las membranas fetales contienen glicerofosfolpidos los que son enriquecidos con cido araquidnico, precursor obligado de las prostaglandinas E2 y F2. Lquido amnitico, composicin y funciones: El lquido amnitico que llena la cavidad amnitica provee al feto de proteccin contra posibles daos, lo mantiene en un medio termoestable en constante movimiento lo cual ayuda a desarrollar el feto desde el punto de vista motor.

Adems el lquido amnitico constituye un potente indicador del desarrollo y maduracin fetal. Su volumen se incrementa desde 50 ml a las doce semanas, a 400 ml en la mitad de la gestacin y finalmente alcanza 1000 ml en el perodo del trmino. La composicin y volumen del lquido amnitico vara en la medida que progresa la gestacin. En la primera mitad de la gestacin el lquido tiene una composicin semejante a la del plasma materno con la excepcin de la concentracin de protenas que es mucho menor. En la medida que la gestacin avanza la composicin de fosfolpidos fundamentalmente de los provenientes del pulmn se incrementa y se pueden observar tambin trazas de lanugo, vernix caseosa, etc. La concentracin del lquido amnitico disminuye en la medida que avanza la gestacin producto de un intercambio de iones y molculas pequeas. En la medida que progresa la gestacin la orina producida por el feto llega a formar una parte importante del lquido amnitico. La cual es hipotnica con respecto al plasma materno como consecuencia de su baja concentracin de electrolitos. Estructura y funcin del cordn umbilical: El cordn umbilical se extiende desde el ombligo del feto a la superficie de la placenta, de aspecto blanquecino y cubierto por el amnios. Su interior est compuesto por una sustancia amorfa la gelatina de Wharton y 3 vasos sanguneos que constituyen los vasos umbilicales; dos arterias y una vena, las arterias se identifican fcilmente por que son de menor dimetro que la vena. Su funcin fundamental es permitir que llegue sangre oxigenada de la placenta a los tejidos fetales y los productos de desechos del feto a la madre para ser eliminados a travs de los rganos maternos, adems el cordn umbilical permite que el feto pueda estar en constante movimiento. En los casos en que patolgicamente puede aparecer un cordn corto (inferior a los 30 cm. ) se puede producir por traccin o tironamiento del feto desprendimiento precoz de la placenta y la formacin de hematoma retroplacentario, en los casos en que el cordn sea muy largo puede llegar a arrollarse formando las denominadas circulares del cordn que en el caso de ser muy apretadas pueden provocar graves trastornos que van desde la muerte del feto por asfixia hasta la amputacin de un miembro o parte del mismo. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA: 1. Prichart J; Mac Donald PC; and Gant N. Williams Obstetric. 21th Edition. Editorial Applenton-Century- Crofts. USA. 2000. 2. Larsen WJ. Human Embryology. (Third edition). New York. Churchill Livingstone. 2001 3. Sadler TW. Embriologa Mdica de Langman. (Septima edicin). Mjico. Editorial mdica panamericana. 2000. 4. Hib J. Embriologa Mdica. (sptima edicin). Chile. McGrawHill. 1999. 5. Moore Pesaud. Embriologa Clnica. 6ta Edicin. Editorial Mc Graw- Hill Interamericana. 2002. 6. Huppertz B; Hunt JS. Trophoblast apoptosis and placenta develoment. Placenta 2000: 41 Suppl 74-76.

7. Gootwine E. Placental hormones and fetal-placental development. Anim Reprod Sci. 2004; 82: 551-566. 8. Guidbourdenche F; Parquet D, Evain B. Placenta Hormones and fetal Growth.