Alge i gljive

skripta

Ope karakteristike algi

Alge su prokariotski i eukariotski autotrofni (miksotrofni) organizmi ije tijelo (talus) ne izgrae tkiva. U prirodi se javljaju kao primarni organski producenti. Termin alga (lat. algae morska trava) ne oznaava taksonomsku kategoriju. Pod tim pojmom, u biolokom smislu, podrazumijeva se vie odjela niih biljaka, tipinih stanovnika vodenih biotopa, koji su iroko rasprostranjeni i izvan vodene sredine. Uloga miksotrofnih alga u prirodi: - Vani za razumijevanje biogeokemijskih ciklusa u vodi i na kopnu. - Alge su najvaniji proizvoai organske tvari i kisika u vodama i u moru. - Miksotrofne alge (uzheterotrofne bakterije i gljive)sudjeluju u razgradnji uginulih organizama i u regeneraciji hranjivih soli. - Zaslune za 40-50% procesa fotosinteze. - ine otprilike pola koliine izvorne hrane za ivotinje. - Kisik koji uzimamo u svakom drugom udahu je od algi. - Ugljen od biljaka, nafta od algi.

Osnovni stupnjevi morfoloke organizacije algi

Monadni tip organizacije (flagelatni, biasti) stanice s bievima ili trepetljikama, veinom bez
stanine stjenke, pojedinane ili udruene u kolonije. Rizopodijalni tip organizacije Kapsalni (palmeloidni) tip organizacije stanice bez bieva, veinom bez stanine stjenke, unutar galerti tvore kolonije (cenobiji). Kokoidni tip organizacije (jednostanini) stanice bez bieva, s razvijenom staninom stjenkom, pojedinane ili u manjim kolonijama bez posebne diferencijacije ili koordinacije (agregati). Sitne, zrnate, ploastog oblika. Trihalni tip organizacije (nitasti) jednojezgrene stanice izgrauju nitaste, ploaste ili prostorno razgranjene kolonije, ali bez diferencijacije stanica. Heterotrihalni tip organizacije Pseudoparenhimski (lano parenhimski) tip organizacije Sifonalni tip organizacije (cjevasti) cjelu steljku gradi jedna, snano izrasla mnogojezgrena stanica, gonocista (gametangij ili sporangij) je poprenom stjenkom odvojena od ostalog dijela (cenocitni). Sifonokladalni tip organizacije vei broj mnogojezgrenih stanica gradi nitasti talus (cenocitni). Parenhimski tip organizacije (tkivni, kormofitidni) krajnji oblik trihalnog stadija u kojem je izmeu razliitih dijelova steljke dolo do diferencijacije i oblikovanja jednostavnih tkiva i organa (filoid, kauloid, rizoid).

Razmnoavanje i ivotni ciklusi algi

Vegetativno razmnoavanje: dioba stanice jednostanino vegetativno razmnoavanje; dioba na dva dijela mitozom (shizotomija = citokineza + kariokineza). ivotni ciklus je jednak staninom ciklusu. fragmentacija viestanino vegetativno razmnoavanje (Spirogyra, Oscillatoria) krtolice akinete Spolno razmnoavanje: Gamete specijalizirane spolne stanice koje mogu ui u singamiju (kopulacija, oplodnja, sjedinjavanje specijaliziranih haploidnih stanica s 2n na n), najee u biljaka nastaju mitozom (mitogamete), a samo rijetko mejozom (mejogamete). U jednostaninih oblika nastaju iz vegetativnih stanica

Alge i gljive

skripta

U viestaninih alga gamete stvaraju muki i enski spolni organi, gametangiji. Spolno razmnoavanje s pomou gameta naziva se gametogamijom. Nakon stapanja staninog sadraja gameta (plazmogamija), odmah ili poslije nastupa stapanje jezgara (kariogamija). Tako nastaje zigota. Muke i enske gamete mogu se nalaziti na istom talusu (homotalini, monecini talus). Ako se gamete nalaze na razliitim jedinkama govorimo o heterotalinom (diecinom) talusu. Izogameti izigamija Anizogameti anizogamija Oogamija je stapanje, po obliku razlitih gameta, muke koja nastaje u anteridiju i enske koja nastaje u oogoniju i nepokretna je. Hologamija ili somatogamija je spolni rasplod kada se stapaju dvije vegetativne stanice. Spolni proces u kome dolazi do stapanja dva morfoloki jednaka gameta nastala od cijelog protoplasta stanice i koji nemaju bieve (undulipodij) zove se konjugacija. Partenogeneza je kada se iz muke ili enske gamete razvija nova jedinka, bez oplodnje. Autogamija spajanje gameta koji su nastali u istoj jedinki. Razvojni ciklus alga Tijekom individualnog razvoja svaka alga prolazi niz sukcesijskih promjena.Promjene kroz koje prolaze jedinke jedne vrste u toku svog razvoja, izmeu dva ista razvojna stadija, oznaene su kao njihov razvojni ciklus. U ciklusu alga koje se spolno razmnoavaju mogu se razlikovati haploidna i diploidna faza koje se pravilno izmjenjuju (izmjena jezgrinih faza). Haploidna i diploidna faza prostorno i vremenski su razliito udaljene. Smjena jezgrinih faza Zigotska izmjena jezgrinih faza - na haploidnim algama obrazuju se gameti. Poslije kopulacije gameta obrazuje se diploidni zigot iz koga e se poslije redukcijske diobe, razviti etiri haploidne zoospore, i tako se ciklus razvoja ponavlja (alga je haploidna a samo zigot je diploidan). Gametska izmjena jezgrinih faza - iz haploidnih gameta nastaje poslije singamije, diploidni zigot iz koga se razvija diploidni talus alge na kome se opet obrazuju gametangije s gametama. U tijeku itavog ciklusa haploidni su samo gameti. Intermedijarna izmjena jezgrinih faza kod ovakve izmjene iz zigota se razvija diploidni talus alge. Na njemu se obrazuju sporangije, a poslije redukcijske diobe haploidne spore, a iz njih haploidni talus na kome se diferenciraju gametangije s gametama. Iz haploidnih gameta, poslije singamije, nastaje diploidni zigot (haploidni su samo gameti, a redukcija se vri u diploidnom tijelu alge ). Izmjena generacija Talus na kome se razvijaju gamete naziva se GAMETOFIT, a diploidni talus na kome se razvijaju spore naziva se SPOROFIT. Izmjena spolnog i nespolnog razmnoavanja naziva se izmjenom generacija. Po obliku i veliini gametofit i sporofit mogu biti jednaki ili nejednaki, pa tada govorimo o izomorfnoj, odnosno heteromorfnoj izmjeni generacija.

Alge i gljive

skripta

44 44

4444

4 4 4 4

4444

4444

5555

44

5
3

Alge i gljive

skripta

Pigmenti

Alge i gljive

skripta

Ekologija i rasprostranjenost alga

Prve alge nastale su i razvijale se u vodi. I danas se najvei broj vrsta nalazi i masovno razvija u vodi, mada su se mnoge tijekom evolucije prilagodile i ivotu van vode, tako da se mogu nai i u zemljitu, na kori drvea, vlanim stijenama, graevinskom materijalu, jednom rijei na manje ili vie osvjetljenim i vlanim mjestima. Meu algama se nalaze euritermni i stenotermni organizmi. Stenotermni organizmi koji opstaju samo pri visokim temperaturama nazivaju se termofilnim algama. Alge koje rastu samo pri niskim temperaturama, blizu toki ledenja, su kriofite; epifite - naseljavaju povrine biljaka; epizoine naseljavaju povrine ivotinja; endofiti - prodiru djelomino ili potpuno u druge biljne organizme; parazitske prodiru u druge organizme i od njih ovise u ishrani; simbiontske; metalofite.

Mjesto niih biljaka u sistemu ivog svijeta

Sistematika nastoji sve organizme, recentne i one koji su ivjeli u prolosti, svrstati u jedan pregledan sustav prema odreenim principima. Suvremena sistematika nastoji vrste razvrstati prema srodstvenim odnosima i njihovu razvoju u prolosti (filogenetski odnosi), pa se danas nastoji izgraditi sustav koji e se pribliiti prirodnim filogenetskim odnosima.Takoer se uzima u obzir i kemijska

Alge i gljive

skripta

svojstva stanice (pigmenti, rezervna tvar, stanina stjenka). Suvremena filogenetska ili molekularna sistematika osniva se na podacima sekvencije nukleotida gena ili sekvenciji aminokiselina proteina. Prema suvremenoj klasifikaciji, ivi svijet moe se razvrstati na pet carstava Monera, Protoctista (Protocista), Mycota (Fungi), Plantae i Animalia (Whittaker l969, Margulis i Schwartz l999), za razliku od klasine podjele na biljno i ivotinjsko. Carstvo Monera obuhvaa prokariote, a ostala carstva obuhvaaju eukariote.

Nomenklatura
Dio sistematike iji je zadatak da razradi teorijske principe i praktina uputstva za davanje imena taksonima naziva se nomenklatura. Svaki sustav klasifikacije, pa i bioloki je hijerarhijski sustav podinjenih jedinica. Svaka taksonomska kategorija oznauje se kao svojta ili taxson (prema zakljucima Botanikog kongresa u Stockholmu 1950) i ima svoj naziv latinsko ime. Osnovna sistematska kategorija jest vrsta (species). To je skup jedinki s bitnim zajednikim oznakama (oblik i struktura stanica, meusobno spolno razmnoavanje, fizioloka i kemijska svojstva) koje se mogu utvrditi i u njihovih potomaka. Nie kategorije unutar vrste su podvrsta i varijetet, a vie kategorije su rod, porodica, red, razred, odjel, carstvo, nadcarstvo. Osim toga postoje i sistematske jedinice koje nazivamo kultivarima, sortama, klonovima i linijama. Sistematska kategorija Nadcarstvo Carstvo Odjel Razred Red Porodica Rod Vrsta Podvrsta Varijetet Forma Latinski naziv Superregnum Regnum Phyllum Classis Ordo Familia Genus Species Subspecies Varietas Forma Primjer Procaryonta Monera Cyanophyta Cyanophyceae Chroococcales Gloeocapsaceae Gloeocapsa Gloeocapsa limnetica Lemm. Gloeocapsa limnatica var. elegans G.M. Smith -

Odjel CYANOBACTERIA
6

Alge i gljive
Nadcarstvo: Procaryonta Carstvo: Monera Odjel: Cyanobacteria (Cyanophyta) Red: Chroococcales Red: Chamaesiphonales Red: Pleurocapsales Red: Nostocales Red: Stigonematales

skripta

Prokariotima pripadaju organizmi koji u citoplazmi nemaju morfoloki diferenciranu jezgru, mitohondrije, Golgijeva tjeleca, mikrotubule, endoplazmatski retikulum, centriole, pirenoide niti vakuole. U stanici postoje brojne pseudovakuole, koje mogu biti ispunjene viskoznom supstancom. U staninoj stijenci se ne nalazi celuloza i hitin. Kod prokariota nisu poznati mitoza i mejoza, a spolni proces ili ne postoji ili se ostvaruje konjugacijom. Stanice prokariota su uvijek haploidne. Stanina stijenka graena je od etiri sloja, a vrstou joj prua mureinski ili peptidoglikanski sloj. Stanice prokariotskih alga pokazuju strukturne slinosti s bakterijama, ali su fizioloki sline algama (fotosinteza s pomou pigmenata). Umjesto kromosoma, kromatin se sastoji od niti DNK koje nisu povezane s proteinima (histonima). DNK je smjetena u sredinjem dijelu stanice-centroplazmi (nukleoplazmi). Mureinski sloj stanine stijenke sadri pore kroz koje komunicira citoplazma susjednih stanica. Tilakoidi su pojedinani, meusobno jednako udaljeni i smjeteni na periferiji stanice. Uz tilakoide su rasporeeni pigmenti (u kromatoplazmi), u fikobilisomima. Oni sadre pigmente iz skupine fikobilina-alofikocijanin, fikocijanin, fikoeritrin koji prekrivaju klorofil a, pa je boja ovih alga esto vie modra ili rumena nego zelena. Dolaze i karotenoidi. Rezervna tvar je cijanoficejski krob (-1,4-vezani glukan koji je slian glikogenu i amilopektinskoj frakciji kroba kod viih biljaka). Javlja se u malim zrncima izmeu tilakoida. Meu prokariotskim algama postoje jednostanine, kolonijalne i filamentozne (trihalne) forme, pa ak i neke sa jednostavnom parenhimatoznom organizacijom, a undulipodiji (bievi,flagele) nikad se ne javljaju.

Nain ishrane i ekologija

Cijanobakterije su fotoautotrofni organizmi. One mogu da, kao dopunski izvor energije, koriste i organske tvari iz sredine u kojoj se razvijaju heterotrofna ishrana. One koje imaju mjeovit (autotrofan i heterotrofan) nain ishrane su miksotrofni. Zahvaljujui miksotrofiji ove alge mogu da ive i u uvjetima koji su nepovoljni za fotoautotrofne organizme. Zato se one razvijaju i u slabo osvjetljenim peinama, dubokim dijelovima vodenih bazena pa i u zemljitu. Vei broj vezuje slobodni duik iz atmosfere. Otporne su na promjene temperature. Antartik s - 83 C je naseljen ovim algama. Nalaze se i u termalnim vodama na 70 C. Uglavnom naseljavaju slatke vode. U jezerima, barama i sporotekuim rijekama mogu se brzo namnoiti (cvjetanje). Neke ive i na povrini mora (dajui 20% od ukupne produkcije biomase) i jezera, plivajui u obliku ploastog cenobija. Neke su osjetljive na kakvou vode. Imaju znaajnu ulogu u formiranju stijena koje se u slatkoj vodi zovu sedra, tufovi ili travertin, a u morima stromatoliti. Izmeu ovih alga i drugih organizama uspostavljaju se razliiti odnosi. Simbioza s flagelatama, rizopodama, gljivama. Druge ive endofitno u viim biljkama (Anabaena ivi u listovima biljaka Azolla, a Nostoc u steljci jetrenjaa), i epifitno na biljkama. Vrsta Spirulina platensis e se vjerojatno koristiti kao izvor hrane u vasionskim letovima na mjesec.

Alge i gljive Citologija Cyanobacteria

skripta

Stanini zid i sara Stanini zid cijanobakterija sastavljen je od vie slojeva. Samo unutranja dva sloja (LI i LII) su ista za sve cijanobakterije. Struktura staninog zida cijanobakterija je u osnovi ista kao kod gram negativnih bakterija to ukazuje na moguu vezu izmeu tih dviju skupina. Mucilaginozni omota ili kapsula oko staninog zida je fibrilaran (nitast). Taj sloj titi stanicu od suenja. Kod stanica koje miruju (spore i akinete) slabiji je i razvoj tog mucilaginoznog omotaa. Kod Gloeothece sara se sastoji od neutralnih eera i uronske kiseline uz galaktozu, glukozu, manozu, ramnozu, 2-O-metil-d-ksilozu, glukuronsku kiselinu i galakturonsku kiselinu. Taj omota sadri 2% proteina i masnih kiselina i fosfata u tragovima. Sare su obino obojene (crveno kod algi iz vrlo kiselih sredina a plavo kod algi iz bazne sredine, uto i smee u sredini s visokim sadrajem soli, pogotovo ako se alga osui ).Glavna sastavnica staninog zida cijanoficeja je peptidoglukan (eer+peptid) to je sinonim za murein, glikopeptid i mucopeptid, koji ini 50% suhe tvari. Iako struktura mureina cijanobakterija jo nije istraena, vjerojatno je slina onoj u bakterija. Bakterijski murein sastoji se od polisaharidnih lanaca u kojima se izmjenjuju Nacetilglukozamin i N-acetil-muramik kiselina. Ovi polisaharidni lanci su meusobno povezani peptidima koji se sastoje od 4 amino kiseline. Izmeu njih je i diaminopimelinska kiselina koje nema kod eukariota.

Struktura protoplazme Mnoge protoplazmatske strukture tipine za bakterije javljaju se i kod cijanobakterija. U centralnom dijelu protoplazme nalaze se krune niti DNA koje nisu povezane nitima (histoni). Koliina DNA kod jednostaninih cijanobakterija kree se izmeu 1.6x10 na devetu do 8.6x10 na devetu daltona. To je slino veliini genoma bakterija a vee od genoma mikoplazmi. Periplazma se uglavnom sastoji od tilakoida i njima pridruenih struktura, fikobilisoma (na tilakoidima i sadre fikobiliproteine) i granula glikogena. 70S ribosomi su raspreni kroz cijelu stanicu, ali su najgui u centralnom dijelu oko nukleoplazme. Cijanoficejske granule To su velika tjeleca koja se sastoje od rezervnih proteina u obliku polipeptida koji obino sadre asparatinsku kiselinu i arginin u obliku L-arginil-poli (L-asparatinska kiselina). Cijanoficejske garanule razlikuju se u izgledu ali su najee pune naborane granule. Koliina polipeptida ovisi o razvojnom ciklusu alge, taj broj je nizak kod brzo rastuih stanica, a velik kod spora, akineta itd. Karboksiosomi polihedralna tijela Javljaju se u centralnom dijelu stanice, slini su bakterijskim karboksiosomima te sadre ugljik dioksid vezujui enzim ribuloza-1,5-bifosfat karboksilosa/oksigenasa. Cijanobakterijska fotosinteza je slina C3 tipu kod viih biljaka.

(a) Aulosira fertilissima. (H) Heterocyst. (b) Nostoc commune. (c,d) N. verrucosum. (e) Scytonema hofmanni. (f) Chamaesiphon sp., showing formation of exospores. ((a),(e) after Desikachary, 1959; (b) after Prescott, 1962; (f) after Waterbury and Stanier, 1977.)

Polifosfatna tjelaca Metakromatska ili volutinska zrnca su sferinog oblika i pod EM izgledaju slino lipidnim tjelecima eukariotskih stanica. Polifosfatna tjelaca sadre rezervne fosfate. Nema ih kod mladih rastuih stanica ni kod stanica koje rastu u sredini s manjkom fosfata

Alge i gljive

skripta

Plinske vakuole To su sastavljene od plinskih vezikula ili upljih cilindara s koninim krajem. Imaju ih sve osim Chamaesiphonales. Ako se povisi tlak plinske vezikule mogu da se po dvije slijepe. Inae su membrane tih vezikula prilino vrste i tlak plina je unutar njih od 1 atmosfere. Membrana je propusna za plinove to omoguuje postizanje ravnotee izmeu plina unutar vezikula i plina okolne tekuine. Membrana ne proputa vodu.Unutranja povrina membrane je hidrofobna, spreavajui na taj nain kondenzaciju vodenih kapljica na povrini membrane i zbog povrinske napetosti spreava prolazak vode kroz pore. U isto vrijeme, vanjska povrinska membrana je hidrofilna kako bi se smanjila napetost na dodirnoj povrini jer bi inae dolo do kolapsa plinske vakuole. Cijanobakterije koje imaju plinske vakuole dijele se u dvije fizioloko-ekoloke skupine. Prvu grupu ine alge koje imaju vakuole samo u odreenom stadiju ivotnog ciklusa ili samo u odreenom tipu stanita. Gloeotrichia ghosei i vrste Tolypothrix i Calothrix gasne vezikule imaju samo u hormogonijama. Drugu grupu ine planktonske cijanofite u kljuujui vrste Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Aphanizomenon, Oscillatoria, Trichodesmium i Phormidium. Zbog plinskih vezikula alge slobodno plivaju u vodi. One mogu potonuti iz vie razloga. U Anabaena flos-aquae gubitak plinskih vezikula je zbog povienog turgora, dok kod Oscillatoria agardhii uzrok tome je smanjenje nastajanja plinskih vezikula i poveanje stanine mase. Kod Microcystis aeruginosa dolazi do toga da se cijele kolonije uklope u koloidni talog sastavljen iz organskih tvari i eljeznih soli. Koloidni talog nastaje u jezerima kada eljezo otopljeno u vodi bez kisika oksidira (hipolimnion), kad se pomjea s vodom s O2 (epilimnion). Na mogunost plutanja utjee i koliina svijetla kod N vezujuih (fiksirajuih) bakterija (Anabaena flos-aquae). Isto tako polifosfatna zrnca i glikogenska zrnca imaju veu gustou nego voda pa mogu uzrokovati tonjenje stanica Pigmenti Glavna sastavnica fotosintetskog sustava cijanobakterija je klorofil a u tilakoidnoj membrani i fikobiliproteini koji predstavljaju vodotopljive kromoproteine udruene u makromolekularne agregate (fikobilisome) privrene na vanjskoj povrini tilakoidnih membrana. Neke cijanobakterije imaju klorofil b zbog kojeg su se ti organizmi jedno vrijeme svrstavali u posebnu grupu Prochlorophyta Karotenoidi cijanobakterija razlikuju se od karotenoida eukariotskih algi i to po ehineonu, po miksoksantofilu, po manjku luteina koji je glavni ksantofil kloroplasta i po tome to imaju puno vii udio beta karotena nego eukariotske alge. Cijanobakterije imaju 4 fikobiliproteina: C-fikocijanin, alofikocijanin, C-fikoeritrin i fikoeritrin. Sve cijanobakterije imaju prva dva, dok dva zadnja u nekih vrsta. Koliina fikobiliproteina u cijanobakterija mjenja se ovisno koliini svijetla i uvjetima rasta.Cijanobakterija koja proizvodi crveni fikoeritrin i plavi fikocijanin pod bijelim svijetlom potiskuje sintezu fikoeritrina na crvenom svjetlu i fikocijanin na zelenom svijetlu (komplementarna kromatska adaptacija). Mnoge cijanobakterije imaju sposobnost vrenja fotosinteze u aerobnim i anaerobnim uvijetima.

Merismopedia sp. Cvjetanje mora

KLASIFIKACIJA Red Chroococcales Red Chamaesiphonales Red Pleurocapsales

Chrooccocus sp.

Red Nostocales Red Stigonematales

9

Alge i gljive

skripta

Red: CHROOCOCCALES Su jednostanine i kolonijalne alge koje su slobodno plivajue ili naseljavaju neku podlogu. Kolonije se obrazuju diobom stanica u dvije ravni stvarajui ploaste (Merismopedia ) ili uplje, kuglaste, mjehuraste (Microcystis), ili u tri ravnine stvarajui kockaste kolonije (Eucapsis). Razmnoavaju se diobom stanica ili kidanjem kolonija. Rod Merismopedia ima najee plavo-zelene, mikroskopske veliine, kvadratne ili pravokutne kolonije (cenobiji). Stanice su u parovima, u grupama po etiri, osam ili vie sa sluznim omotaem rasporeene u jednom sloju. Sve vrste ive u vodi, neke u slatkoj, neke u morskoj. U vodi slobodno plivaju, ili se mogu nai i na povrini podvodnih biljaka ili na nekoj drugoj podlozi. Rod Microcystis - kolonijalna alga, razliitog oblika i veliine. Stanice su kuglaste, rijee elipsoidne, ponekad sadre plinske vakuole i uronjene su u galertu. Razmnoavaju se raspadanjem kolonije na manje dijelove. ive u planktonu stajaih i sporotekuih voda. U barama jezerima i ribnjacima predstavljaju jednog od glavnih primarnih organskih producenata. esto uzrokuju cvjetanje vode. Neke sadre toksine supstance - neurotoksin, hepatotoksin, cijanotoksin. Red CHAMAESIPHONALES To su jednostanine ili kolonijalne alge. Stanice su polarno diferencirane, utvrene za podlogu. Razmnoavaju se obrazovanjem egzospora koje se odvajaju ili ostaju u vezi s majkom stanicom. Na taj nain dolazi do stvaranja kolonija. Vrste roda Chamaesiphon naseljavaju razliita stanita. Neke naseljavaju samo stajae vode, neke samo tekue a tree se mogu nai u obadvije sredine. Pri tom neke nasljavaju plitke vode, druge vee dubine. Neke se sreu i izvan vode na podlogama razliitog tipa. Red: PLEUROCAPSALES To su kolonijalne alge, konaste ili prividno parenhimatske gree. Razmnoavaju se endosporama koje se obrazuju u veem broju. Veina vrsta ivi u morima, a manji broj naseljava slatke vode. Slatkovodni oblici dolaze u tekuicama. Samo neke vrste mogu da ive krae vrijeme. Naseljavaju povrinu stijena, kamenja, u planinskim potocima, esto epifitski. Red: NOSTOCALES Nitasti talus je graen od niza stanica (trihom). Trihomi su nerazgranjeni, po pravilu slobodni, samo rijetko meusobno srastaju svojim bonim stranama, a nekada obrazuju grupacije razliitog oblika.Trihomi mogu biti obavijeni sluzavim omotaem (sara) ili bez njega. Razmnoavanje se vri obrazovanjem hormogonija, rijee sporama, a vrlo rijetko hormocitama. Rod Spirulina - Vrste roda Spirulina sline su prethodnim.Trihomi nemaju saru, a obrazuju pravilnu ili nepravilnu spiralu, mogu da se kreu okretanjem oko uzdune osi spirale. Neki predstavnici mogu da se razvijaju u velikom broju i tada grade mekane, koaste ili bezobline nakupine. Nekada ive izolirano izmeu drugih alga. U suhoj tvari nekih vrsta Spirulina (S.maxima) nalazi se i do 70% proteina. One sadre 10 puta vie bjelaevina od penice, tri x vie od goveeg mesa, 30x vie od krumpira.U njima se nalaze i vitamini A, B ,B ,B, B , C a imaju 2-3% lipida i18-20% glicina. Kako ima ovaku hranljivu vrijednost, ova se alga u mnogim zemljma Svijeta masovno gaji, a proizvedena biomasa koristi kao alternativni izvor proteinske hrane. Spirulina jenneri je iroko rasprostranjena vrsta koja na predmetima potopljenim u vodi gradi tanke prevlake boje platine. Spirulina platensis se intenzivno istrauje u laboratorijskim uvjetima kao mogui izvor hrane za vasionske letove.

10

Alge i gljive

skripta

Rod Nostoc - trihomi ovih alga su uvijek izgraeni od jednog niza stanica. Pored vegetativnih stanica, u grai trihoma uestvuju i heterociste i akinete (spore). Trihomi nisu granati. Rastu interkalarno, najee su cijelom duinom jednake irine. Sara je debela, sluzasta. Konci se razvijaju pojedinano ili u grupama i tada grade mikroskopske ili veoma krupne kolonije razliitog oblika. Heterociste su interkalarne. Naseljavaju vodenu sredinu, stajae, sporotekue, rijee brzotekue vode, esto se nalaze i van vode, na vlanim povrinama. Neki predstavnici ive epifitno, a neki kao simbionti viih biljaka ili ine liajeve.

Slika: Nostoc sp. Rod Rivularia to su kolonijalne alge. Kolonije su vidljive golim okom i najee su poluloptastog oblika, rijee se u toku rasta vei broj kolonija na nekoj podlozi stapa u jednu. Unutar dobro razvijene i relativno vrste (ponekad gotovo hrskaviave) galertne mase smjeteni su filamenti radijalno rasporeeni. Osnove filamenata su u centru osnove kolonije, a vrhovi se radijalno pruaju ka periferiji. Konci su izgraeni od asimetrinih trihoma i asimetrino postavljene sare. Vegetativne stanice su u osnovi trihoma proirene, a idui ka vrhu trihoma postepeno se suavaju i zavravaju bezbojnom dlakom.U osnovi trihoma nalazi se jedna bazalna monosporna heterocista. Vrste roda Rivularia naseljavaju slatke, najee brzotekue vode, ali i van vode na vlanim stijenama.

Red: STIGONEMATALES Grananje trihoma je najee pravo , rijee prividno. Trihomi su graeni od jednog ili vie (naroito stari konci) nizova stanica. Rast je vrni. Mogu imati saru, ali ne moraju. Konci obrazuju razliite grupacije, tj.neoformljene ili rijee oformljene kolonije razliitog oblika. Heterociste i hormogonije imaju veina predstavnika. Veina oblika ivi van vode naseljavajui vlano zemljite, povrinu stijena, trulog drvea i dr., ali izuzetno se mogu nai i u vodi. Neke vrste se javljaju kao simbionti u liajevima. Grupacije nekih rodova (Mastigocoelus) urastaju u krenjaku podlogu. To su fotosintetiki prokarioti koji posjeduju klorofil b, pa po tome pokazuju slinosti s zelenim algama. Periplazmatski prostor je s vanjske strane citoplazmatske membrane kao i stanina stijenka koja je od peptidoglukana (Cyanobacteria) i vanjski sloj (tok). Tilakoidi su paralelne lamele po 2 i vie, a nisu pojedinani i jednako udaljeni jedan od drugog kao u cijanobakterija. Pigmenti su nakupljeni uz tilakoide, a ne kao kod cijanobakterija u zrncima (fikobilizomi). Imaju pored klorofila a i b , divinilchl a, divinilchl b. Od karetenoida: beta karoten, zeaksanrin, lutein i ehinein. Od fikobilina su tu alofikocijanin, fikocijanin i fikoeritrin (kao kod cijanobakterija). Red: HORMOGONALES

11

Alge i gljive

skripta

Stanice su povezane u niti, esto opkoljene galertastim tokovima; njihov rast je interkalaran. Nerazgranjene niti obino prilijeu uz podlogu, a rijetko imaju prava, ee neprava razgranjenja. Rod Oscillatoria (slika desno) trihomi su homocitne forme, pravi, savijeni, rijee slabo spiralno uvijeni. Trihomi su pojedinani ili se udruuju u oblike korastih opni na povrini podloge, rijee u obliku snopia. Trihomi se mogu pokretati pomou sluzi graene od lipopolisaharida i proteinskih fibrila i vjerojatno izmjeninom ekspanzijom i kontrakcijama tih fibrila du trihoma. Kod nekih, oko trihoma, razvija se sluzni omota. Trihom i sara zajedniki grade filament. Okretanjem oko uzdune osi, mogu da se kreu (ime). Nemaju heterociste. Razmnoavaju se iskljuivo hormogonijama. Veinom su slatkovodne vrste, u morskom planktonu dolaze - Trichodesmium undulata.

Razmnoavanje
Razmnoavanje je openito samo vegetativno, i to ivahnom diobom stanica, tako da se stvaraju poprene stijenke po principu djelovanja iris zaslona. Spolni je rasplod nepoznat, a flagelatnih stadija takoer nema. Stanini nizovi mnogih nitastih vrsta raspadaju se na dijelove od malog broja stanica, hormogonije, koji puu i izrastaju u nove niti. U nekih jednostaninih oblika stanini se sadraj dijeli uz istovremeno poveanje stanice majke postepeno u vei broj kuglastih, isprva golih endospora. Nakon izlaska iz stanice majke, one se okruuju koicom, te svaka izraste opet u novu jedinku. Kod izvjesnih vrsta s produenim stanicama ostaje bazalni dio sterilan, dok se apikalni stalno regenerira stvarajui spore. Ponekad se stvaraju i ekspospore. Da bi se odrale u nepovoljnim razdobljima, nastaju (naroito u reda Hormogonales) trajne stanice (ciste) i to ugraivanjem rezervnih tvari, poveanjem i jakim debljanjem staninih stijenki pojedinih stanica. One iskliju u hormogonije. No, mogu se razviti i trajni ''organi'' (''hormociste'') iz kratkih postranih ogranaka koji se obavijaju zajednikom, krutom stijenkom.

Odjel RHODOPHYTA
Nadcarstvo: Procaryonta Carstvo: Monera Odjel: Rhodophyta Red: Porphyridiales Red: Rhodochaetales Red: Acrochaetiales Red: Bangiales Red: Batrachospermales Red: Nemaliales Red: Corallinales Red: Gelidiales Red: Gracilariales Red: Ceramiales Crvene alge su se nekada smatrale za najstariju skupinu eukariotskih alga, zbog njihove slinosti s cijanobakterijama. Meutim, noviji molekularni dokazi sugeriraju da su crvene alge vjerojatno evoluirale kasnije nego to to sugerira njihova bliskost s cijanobakterijama.One su vjerojatno evoluirale od flagelatnih eukariota, koje su sekundarno izgubile svoje flagele. Ovakav predak je slian dananjim predstavnicima Glaucophyta, skupina slina crvenim algama. Stanice s jasno oformljenom jezgrom i

12

Alge i gljive

skripta

kromatoforima. Boja alga svijetlocrvena do tamnocrvena, ponekad ljubiasta. Razlaganjem komponenti fikobilina pod utjecajem svijetla mogu da dobiju zelenkastu ili ukastu boju. Rezervna tvar - floridejski krob. Alge su jednostanine ili kolonijalne (rijetko), konaste ili heterotrihalne (ee), odnosno makroskopske, sloeno graenog talusa. Kao produkt asimilacije nastaje floridejski krob.

Ope karakteristike
Stanice crvenih alga su tipine biljne, to jest imaju staninu stijenku koja obavija protoplast. U citoplazmi se nalaze plastidi (jedan ili vei broj) s ili bez pirenoida, jednom ili vie jezgara i niz staninih organela i inkluzija kao to su fikobilizomi, diktiozomi, mitohondrije i rezervne tvari, odnosno produkti metabolizma. Istraivanja elektronskim mikroskopom potvrdila su prisustvo jasno diferenciranog unutranjeg celuloznog sloja s celuloznim mikrofibrilama (rasporeenim u obliku mree ili brz ikakvog reda), kao i izvanjeg pektinskog sloja koji je izgraen iz amorfnog matriksa, u kome se nalaze umetnute mikrofibrile. Citoplazma je uz staninu stijenku u tankom sloju. Broj jezgara, njihov oblik i raspored variraju unutar crvenih alga, pa ak i u razliitim stanicama iste alge ili u razliitim periodima godine, u razliitim uvjetima u okoliu. Rodoplasti sadre razliite fotosintetike i nefotosintetike pigmente. Kod nekih pripadnika Semidiagrammatic drawing of a cell of odjela, rodoplasta nema. Klorofil se kod crvenih alga javlja u Porphyridium cruentum. (c) Chloroplast; obliku chl - a i d. Karotenoidi su zastupljeni alfa i beta (g) Golgi; (m) mitochondrion; (mu) karotenom. Ksantofili - zeaksantofilom, luteinom, neoksantinom. mucilage; (n) nucleus; (p) pyrenoid; (phy) Fikobilini su po kemijskom sastavu tetrapiroli udrueni s phycobilisomes; (s) starch; (v) vesicle proteinom (kao i kod cijanobakterija) gradei fikobiliproteine. Prisutni su R-fikoeritrin i R-fikocijanin. Vrste koje naseljavaju velike dubine sadre samo R-fikoeritrin dok naprednije uope ne sadre R-fikocijanin. Pirenoidi su poznati kod Bangiophyceae i primitivnih Florideophyceae. Javljaju se po jedan u stanici. Posebni tipovi stanica crvenih alga su: ljezdane stanice bez boje, bogate su jodom ili bromom. Najvie su zastupljene kod reda Ceramiales. O ulozi ovih stanica ne postoji ope prihvaen stav. Dlake izrastaju iz pojedinih stanica visokoorganiziranih crvenih alga (Florideophyceae). Dlake su jednostanine ili viestanine. Tvorevine za privrivanje rizoidi su jednostanine, jednostavne, prisutne kod svih Bangiophyceae i veine Florideophyceae. Hvataljke se razvijaju u obliku izuvijanih izrataja, koji nakon dodira s drugom algom ili nekim drugim tijelom, mogu da obrazuju oko njih jedan ili vie vrstih namotaja.

Oblici talusa crvenih alga

Jednostanini oblici rijetki (Bangiales)

Kolonijalne Konaste Prividno parenhimatini talus Parenhimatini (Porphyra, Bangiophyceae) Kod Florideophyceae talus u osnovi je konast s vrnim rastom. Meutim,kod nekih pripadnika razvija se grupa stanica u koncu (interkalarni meristem), dok se kod listolikih formi susree marginalni meristem. Ipak, veina pripadnika ima sloenije graen talus. Pri tome dolazi do udruivanja manjeg ili veeg broja konaca te se obrazuju tvorevine prividno parenhimatske grae i tada se konasta graa vidi samo kod mladih dijelova. Ovakvi tipovi talusa se mogu svrstati u dva osnovna tipa: jednoosovinski i vieosovinski. Jednoosovinski tip izgraen je od jedinstvene, jednojezgarne razgranate niti koja zauzima centralni poloaj u talusu.Tako je kod Ceramiaceae jasno izraena diferencijacija na glavnu osu i bone grane. Kod nekih je centralna os ojaana korom. Kora moe biti razliito razvijena (Batrachospermum). Bone grane su naspramno ili prljenasto rasporeene. Alge s ovakvom graom su esto obavijene dobrim slojem galerte koja istovremeno i povezuje pojedine dijelove talusa. Tako se formira kompaktan, sluzav, ali rastresit talus (Batrachospermum).

13

Alge i gljive

skripta

Vieosovinski tip osovina talusa izgraena je od veeg broja paralelnih niti koje su grupirane u snopi. Svaka nit neogranieno raste diobom vrne stanice. Na nitima koje izgrauju centralni snopi razvijaju se bone grane ogranienog rasta. Raspored niti i bonih grana u talusu podsjea na mlazove vode u fontani, tako se ovaj tip grae jo zove i fontanski. Ovaj tip obuhvaa dva podtipa: a) osovinski konci su postavljeni centralo, spojeni i isprepletani (kao pletenica). b) osovinski konci su meusobno razdvojeni i rasporeeni kruno oko centralne upljine.

Pigmenti
Osnovni fotosintetski pigment je klorofil a, dok klorofil b i c manjkaju. U manjoj mjeri se pojavljuje i klorofil d. Crvena boja potjee od niza pigmenata skupine fikobilina. Najdominantniji je crveni fikoeritrin (fluorescentni, topiv u vodi, u najmanje pet razliitih oblika, reflektira crvenu svijetlost, a apsorbira plavu) smjeten u kloroplastima. Plavi fikocijanin i antofikocijanin vezani su uz proteine (tzv. fikobiliproteine). Prisutni su i karotenoidi, i to alfa i beta karoteni, lutein te zeaksantin. Kao produkt asimilacije javlja se floridejski krob koji se jodom boji u crveno. Po svojstvima nalazi se izmeu kroba i glikogena. Nastaje na povrini kromatofora i u citoplazmi.

Antithamnion sp.

Razmnoavanje
Vegetativno razmnoavanje Jednostanine alge diobom stanica Kolonijalne kidanjem kolonije Trihalne kidanjem trihoma Ostale viestanine kidanjem dijelova talusa Nespolno razmnoavanje Vri se razliitim tipovima spora koje se obrazuju u sporangijama. Ime sporangije i spore dobiju po tome koliki broj spora nastaje u sporangiji. Monospore obrazuju se u nediferenciranim vegetativnim stanicama od cjelokupnog staninog sadraja (Bangia). Polispore nastaju ponovljenim diobama staninog sadraja. Najvei broj crvenih alga se razmnoava tetrasporama. Spolno razmnoavanje Kod najprimitivnijih Bangiophyceae nije poznato spolno razmnoavanje. Oogamija anteridije su male rasute po talusu ili su grupirane u soruse (Corallinaceae), a zovu se konceptakuli. Gameti su spermacije, nepokretni gameti. Karpogon je enski spolni organ. Ima oblik boce, a sastoji se od donjeg proirenog i vrnog suenog dijela, koji se zove trihogin. Jajna stanica ostaje u biljci gametofitu. Anteridije i karpogoni najee se obrazuju na odvojenim biljkama. Poslije oploenja nastaje zigota. Zigota prolazi niz sloenih promjena poslije ega se stvaraju karpospore. Klijanjem karpospora nastavlja se ciklus razvia obrazovanjem sporofita. Kod primitivnih Bangiophyceae karpospore nastaju u karpogonu neposrednom diobom zigota. Kod veine Florideophyceae razvoj zigota je sloen proces u kome osim karpogona sudjeluju i druge, posebno diferencirane stanice. Poslije oploenja razvijaju se nitasti izrataji na kojima se razvijaju karposporangije.Te niti se zovu sporogeni konci. Kod veine oploeni karpogon preko sjedinjavajuih stanica se spaja sa stanicama bogatim hranljivim tvarima, iz kojih se, tek poslije toga, razvijaju sporogeni konci. Auksilijarne stanice (lat. auxiliaris pomoni) su bogate hranjivim tvarima i imaju ulogu u ishrani sporogenog konca. Ove stanice kod alga na viem stupnju organizacije (Ceramiales) razvijaju se poslije oploenja u neposrednoj blizini karpogonijalne grane. Kada se stanice razvijaju zajedno s karpogonijalnom granom obrazuju prokarpiju. Ako sve stanice sporogenog konca daju karpospore govorimo o cistokarpiji. Razvojni ciklusi U tijeku individualnog razvoja alge pravilno se izmjenjuju nespolno i spolno razmnoavanje. Za veinu pripadnika karakteristino je da se izmjenjuju tri faze (generacije) - haploidni gametofit, diploidni karposporofit i tetrasporofit. U tijeku ivotnog ciklusa razvijaju se dva oblika jedinki: sporofit i gametofit. Kod nekih alga u morfolokom pogledu sporofit i gametofit se ne razlikuju ili su vrlo razliiti. U prvom

14

Alge i gljive

skripta

sluaju radi se o izomorfnoj a u drugom o heteromorfnoj izmjeni generacija. Kod heteromorfne izmjene , dominantan je krupan gametofit, dok je sporofit mali.

Rasprostranjenje i ekologija
iroko su rasprostranjenje u obalnoj zoni skoro svih mora. U hladnijim morima su relativno slabije zastupljene. Temperatura i slanost su vani ekoloki faktori koji utjeu na rasprostranjenje. Slatkovodne alge su primitivnije organizacije. One su zelene, modrikaste ili mrko crvene boje. U naim vodama ive: Batrachospermum, Lemanea, Bangia i Thorea. One nastanjuju iste dobro aerirane vode. Neke mogu ivjeti i u vodi koja je oneiena, koja nije hladna, tj. u termalnoj vodi (Chansiantra). Mali broj ivi izvan vode (kamen, zemlja,zidovi staklenika), uvijek na vlanoj i sjenovitoj podlozi. Rastu na razliitim dubinama, veina naseljava vee dubine. Utvrene su za stijene, ljuture koljki i druge predmete u vodi. Neke ive epifitski na drugim algama i viem bilju. Neke su endofiti ili paraziti. Najveu brojnost i raznolikost dostiu u tropskim morima. Idui ka hladnijim, sjevernim i junim morima broj vrsta opada. U tropskim morima, po pravilu, oblici su mali, a u vodama umjerno-kontinentalnog pojasa doseu znatne veliine. Koriste se u ishrani. Najee se upotrebljavaju razliite vrste Porphyra, kao i Rhodymenia palmata. Japanci porfiru gaje u podvodnim vrtovima, kao povrtlarsku biljku. Mnoge se sue zajedno s drugim algama, te se onda koriste za dobivanje algalnog brana koje se koristi za ishranu ivotinja, ali i kao gnojivo. U staninim stjenkama nalaze se sluzaste supstance iz grupe polisaharida fikokoloidi; agar i karagenan. Agar se dobija iz 30 vrsta cevenih alga, ali su najpoznatije Gelidium, Pterocladia, Gracillaria. Agar je elatinozna tvar sposobna da due vrijeme zadri vlanost i da ostane vrsta pri viim temperaturama. U razliitim laboratorijama upotrebljava se za spravljanje vrstih hranljivih podloga na kojima se gaje mikroorganizmi, tkiva i drugo. Kao lijek agar-agar se daje kod eluanih oboljenja. Umjesto kroba koriste se u kruhu za dijabetiare. Kapsule mnogih lijekova su od agar-agara. Agar se koristi u prehrambenoj, tekstilnoj, papirnoj i drugim industrijskim granama. Nalazi se kao dodatak ribljim i mesnim konzervama, marmeladama, eleima, nekim bonbonima. Karagenan se ne koristi kao uvriva u razliitim produktima, ve kao stabilizator emulzija koje se koriste u slikarstvu, kozmetici, farmaceutskoj industriji. Kao uvriva mlijeka i mlijenih proizvoda ( sladoled) gotovo je iz upotrebe izbaen, Karagenan spreava replikaciju HIV virusa i rezervnu transkriptazu in vitro. Replikacija virusa HIV ovisi o prepoznavanju glikoproteina ovojnice virusa i specifinog receptora na stanici domadara. Sulfatizirani karagenan spreava priljubljivanje virusa na stanicu domadara. To se odvija pomou jaih ROSO3 skupina na karagenanu koji se veu za petlju na molekuli HIV-a.

Srodstveni odnosi
Brojne strukturne, biokemijske i reproduktivne osobine odvajaju crvene alge od ostalih skupina algi, kao i od viih biljaka. Jedna od najznaajnijih biokemijskih osobina je prisustvo fikobilina i fikobilisoma kao i kod cijanobakterija, iako su vrlo specifine i po ukupnom kvalitativnom sastavu svojih pigmenata. Vjerojatno su se vrlo rano odvojile od pretka zajednikog sa zelenim algama i snano divergirale.

Klasifikacija
Red : Red : Red : Red : Red : Porphyridiales Rhodochaetales Acrochaetiales Bangiales Batrachospermales Red : Red : Red : Red : Red : Nemaliales Corallinales Gelidiales Gracilariales Ceramiales

Red: BANGIALES To su alge s fiamentoznim i lisnatim talusom. Stanice su s jednom jezgrom, jednim zvjezdastim rodoplastom i jednim pirenoidom. Nespolno razmnoavanje je monosporama. Spolni proces je poznat kod malog broja oblika. Karpogon nastaje neposredno od jedne vegetativne stanice i nema trihogin. Redukcija se vri odmah poslije oplodnje. Djeljenjem zigota nastaje mali broj karpospora.

15

Alge i gljive

skripta

Rod Bangia to je morska i slatkovodna alga. Slatku vodu naseljava samo B. atropurpurea, a ostalih 7 ivi u morima. Talus je konast, negranat vidljiv golim okom. Mladi talus je bazalnom stanicom privren za podlogu, a kasnije bazalnim diskom koji nastaje od rizoida koji su porijeklom od donjih stanica. Mlade niti su od jednog niza stanica. Kasnije se neke stanice dijele uzduno i daljim poprenim diobama nastaju dva, etiri ili jo vei broj nizova stanica. Kozmopolit je. Vrste koje naseljavaju druge kontinente su vrlo sline naim. Razmnoava se monosporama. Spolno razmnoavanje nije poznato. Naseljava razliite podloge na obalama jezera, u zoni valova, povrinu stijena u hladnim planinskim i relativno istim tekuicama. Razvija se tijekom cijele godine. Red: BATRACHOSPERMALES Talusi su jednoosovinski. Centralni, osovinski dio je bezbojan. Stanice su izduene i krupnije. Oko ovog dijela se razvija kora. Bono, prljenasto polaze bone grane. Stanice su sitnije bogate rodoplastima i zrncima floridejskog kroba. Na vrhovima bonih grana se razvijaju karpogoni i anteridije. Poslije oplodnje, iz proirenog dijela karpogona izrastaju brojni sporogeni konci (karposporofit). Zrele karpospore klijaju u heterotrihalni talus, a iz njega se razvija tipian talus alge. Vrste roda Batrachospermum su kozmopoliti. Naseljavaju istu, hladnu vodu, brzotekuu ili sporotekuu, izvore, potoke, jezera, ponekad i ribnjake.

Red: NEMALIALES Talusi su vieosovinski. Vrste roda Nemalion su morske alge. Talus je sluzav, elatinozan, crvolik, slabo granat, ruiaste boje. Biljka je homotalina. Poslije oploenja razvijaju se sporogeni konci na ijem vrhu se obrazuju karpospore. Dugo se vjerovalo da se razmnoavaju samo spolno. Meutim prouavanjem N. vermiculare kao i drugih vrsta otkriven je i sporofit, koji je patuljasta biljka. Vrste ovog roda su iroko rasprostranjene u tropskim i suptropskim morima, dolaze na stjenovitoj podlozi. Red: GELIDIALES To su jednoosovinske morske alge. Ne obrazuju auksilijarne stanice. Karposporofit se spaja s posebnim hranljivim tkivom. Stanice su viejezgarne,rodoplasti su ploasti bez pirenoida. Gametofit i sporofit su morfoloki isti. U ciklusu razvojajavljaju se muki i enski gametofit, karposporofit i tetrasporofit. Red: CORALLINALES Talusi ovih alga su proeti CaCO3 i podsjeaju na koralje ili okamenjene listove. Organi za razmnoavanje su u konceptakulima. U Jadranskom

16
Corallina mediterranea

Alge i gljive

skripta

moru dolaze vrste rodova Corallina, Lithophyllum, Lithothamnion, Amphiroa i Jana. Sudjeluju u stvaranju koraljnih grebena (sprudova). Udio u obrazovanju niza atola u Maralovom arhipelagu znaajniji od udjela samih koralja. Corallina mediterranea je niska, lankovita, razgranata alga s vieosovinskom graom talusa. Na talusu se izmjenjuju lanci inkrustirani s neinkrustiranim lancima. Ima tri vrste jedinki muke s anteridijama, enske s karpogonima, auksilijarnim stanicama i karposporama, te nespolne s tetrasporangijama. Konceptakuli se obrazuju na vrnim dijelovima talusa. Red: CERAMIALES Obuhvaa najvei broj vrsta crvenih alga. Obrazuju prokarpiju, koja nastaje od auksilijarnih stanica i karpogonske granice. Po pravilu, izmjenjuju se, gametofit, karposporofit i tetrasporofit. Gametofit i tetrasporofit su po veliini i izgledu isti (izomorfna izmjena generacija). Rod Polysiphonia - Ima tamnocrveni, konasti i razgranati talus. Stanice obrazuju lanke.U sredini talusa je snop uskih dugakih stanica koje grade centralnu osovinu. Oko centralne osovine nalaze se krae stanice (pericentralne stanice) koje grade koru. Kod nekih vrsta stanice se dijele uzduno pa kora postaje vieslojna. Cistokarpije su jajastog-loptastog oblika, s omotaem i otvorom na vrhu. Tetrasporangije nastaju izmeu stanica kore. Poznato je oko 150 vrsta ovog roda koje su epifiti na drugim algama ili litofiti. Polysiphonia violacea do 1 m duga, rasprostranjena je u priobalju Sredozemnog mora, Atlanskog oceana, du obala sjeverne Amerike i Europe i na drugim mjestima.

17

Alge i gljive

skripta

Rod Ceramium - alga esta u pliacima sjevernih i junih mora. Talus je vrlo granat, vrni dijelovi su dihotomo granati i savijeni. Poznato je oko 100 vrsta. Ceramium rubrum i C. tenuissimum kao i druge vrste su iroko rasprostranjene od tropskih do arktikih mora.

Ceramium sp.

18

Alge i gljive

skripta

Odjel DYNOPHYTA
Veina Dynophyta (Pyrrophyta) su jednostanine pokretne alge. Nemaju staninu stijenku, nego se na povrini nalazi amfijezma, kao modifikacija periplasta. Ako je amfijezma tvrda, nalikuje na staninu stijenku i esto se naziva oklopom ili tekom, a takvi se oblici nazivaju tekatnima. Na povrini mladih stanica je plazmalema (s vanjske strane) i plosnate vezikule ispod plazmaleme, u kojima se kod tekatnih vrsta stvaraju celulozne ploe. Postoje i sline vezikule koje vjerojatno izgrauju spojeve (suture) izmeu celuloznih ploa. Amfijezma moe biti graena od dviju ili vie celuloznih ploa. Sve dinofite imaju na svom tijelu jednu ili dvije brazde: uzduna brazda (sulcus) i poprena brazda cingul (cingulum). Brazde se sjeku na ventralnoj strani stanice, a odatle izlaze bievi. Prednji je u funkciji kretanja, a popreni ili zadnji vri funkciju usmjeravanja. Iznad poprene brazde je epiconus ili epitheca, donji dio hypoconus ili hypotheca je ispod poprene brazde. Vrh stanice se zove apex, koji kod tekatnih vrsta ima apikalnu poru. Donji dio stanice zove se antapex. Celulozne ploe su spojene avovima (suturae). Oblik i raspored ploa vaan je za sistematiku. Vrste ije stanice nemaju celulozne ploe nazivaju se neteketnim (atekatnim) ili golim. Stanice imaju veliku jezgru s kondenziranim kromozomima (dinokarion).Vidi se s pomou svjetlosnog mikroskopa. Posjeduju klorofil a i klorofil c2, od Light and electron microscopical drawings sp., a dinoflagellate karotenoida-peridinin, dinoksantin i diadinoksantin. of Peridiniumfeatures of the class. showing many of the (C) Kromatofori se sastoje od lamela po tri tilakoida. Kromatofori Chromosome; (CE) chloroplast envelope; se granaju ili su radijalno poredani. Pirenoidi su bez kroba i (CER) chloroplast kroz njih prolaze tilakoidi. krobna zrnca su izvan endoplasmic reticulum; (E) epicone; (G) kromatofora (kao u Rhodophyta). Prisutne su lipidne Golgi apparatus; (Gr) girdle; (H) hypocone; (L) lipid globule; (LF) longitudinal flagellum; kapljice. (Nu) nucleolus; (P) trichocyst pore; (S)

Razmnoavanje

starch; (T) trichocyst; (TF) transverse flagellum; (TP) thecal plate.

Vegetativno uzdunom diobom stanica na dvije, pri emu alga ne prestaje s kretanjem. Ako alge imaju celulozni oklop, za vrijeme diobe dolazi i do diobe oklopa, tako da svaka nova stanica zadri jednu polovicu majke stanice, a drugu polovicu nadogradi. Nespolno razmnoavanje aplanosporama. Ako aplanospora ima debelu stijenku naziva se hipnospora (cista), koja je otporna na nepovoljne uvjete. Ako aplanospora ima isti oblik kao vegetativna stanica naziva se autospora. Spolni rasplod je izogamija i anizogamija. Gamete zadravaju cingul i okruglije su i manje od nespolnih. Poslije spajanja nastaje planozigota s dva bia i velikom jezgrom. Ona je pokretna nekoliko dana. Uz nisku temperaturu, nedostatak duika i kraeg osvjetljavanja zigota stvara deblju stijenku i naziva se hipnozigotom (cistom ili zigosporom).

19

Alge i gljive

skripta

Razvojni ciklus kod Gymnodinium pseudopalustre Rasprostranjenost i ekologija

Dinofita su iroko rasprostranjene alge, koje naseljavaju slatke vode i more. Maksimum razvoja imaju u tropskim morima gdje razvijaju guste populacije ( cvjetanje ), pa i boju mora mijenjaju u crvenu ( engl.red tide ) ili zelenu ( engl. green tide ). Cvjetanje dinofita najee je u obalnom moru, a moe biti i na puini. U mnogih susreemo biolumuniscenciju pa se ova skupina jo zovu svijetleim biaima. Dokazano je da bioluminiscencija odbija male kopepode te manje reduciraju populaciju svijetleih stanica. (Noctyluca scintilans, Lingulodinium polyedricum) Pojedine vrste su adaptirane samo na odreene ivotne uvjete, i osjetljive su na promjenu tih uvijeta, javljaju se kao znaajni indikatrori stupnja saprobnosti vode. Vrlo Ceratium su znaajni u proizvodnji organske tvari, kao karika hirundinella u lancima ishrane i dr. Dinofita su autotrofni organizmi. Postoje planktonske, bentoske, epifitske, parazitske i simbiontske vrste. Postoje i heterotrofne vrste pa se ova grupa po staroj zoolokoj nomenklaturi ubrajala u Protozoa. Mnoge sintetiziraju neproteinske toksine. Ako se razvijaju u masi mogu biti i otrovne.

Ceratium tripos

Klasifikacija 20

Alge i gljive

skripta

Razred Dinophyceae red Prorocentrales red Dinophysales red Peridiniales red Gymnodiniales Red: PROROCENTRALES Amfijezma se sastoji od dvije celulozne ploe (valve ili teke), bez poprene i uzdune brazde. Imaju nejednaka dva bia koji polaze s prednje strane. Mnoge vrste su kozmopolitske i rasprostranjene su na razliitim tipovima stanita (Prorocentrum micans), druge su termofilne i tropske . Red: PERIDINIALES Peridinee su jednostanine alge s amfijezmom, diferenciranim oklopom (tekatne vrste) i celuloznim ploama. Slatkovodne Peridinee najvie su zastupljene u malim stajaim i istim vodama koje naseljavaju i vie biljke. Neke sintetiziraju otrovne alkaloide, pa kad se takvim algama hrane ribe dolazi do njihovog masovnog uginua ( Florida ).Neki alkaloidi se nagomilavaju u tijelu ostriga i bakalara.Upotrebljene za hranu ljudi djeluju otrovno, ak prouzrokuju i smrt. Slatkovodne vrste prisutne u plankronu naih jezera i akumulacija su: Peridinium tabulatum, P.cinctum, P.willei, Ceratium cornutum i C. hirundinella.

Peridinium sp.

6 6 6

Odjel HETEROKONTOPHYTA
21

Alge i gljive
Razred: Chrysophyceae Razred: Synurophyceae Razred: Dictyochophyceae Razred: Pelagophyceae Razred: Bacillariophyceae Razred: Raphydophyceae Razred: Xanthophyceae Razred: Eustigmatophyceae Razred: Phaeophyceae

skripta

Razred: Bacillariophyceae
To su jednostanine ili kolonijalne alge, kokoidnog tipa. Kolonije su po tipu otvorene, a po izgledu raznolike. Stanice alga kremenjaica nemaju staninu stijenku. Mlada stanica se nakon diobe ili nakon spolnog rasploda s vanjske strane obavija periplastom. Ispod plazmaleme periplasta nalaze se vezikule u kojima se sintetizira amorfni i netopljivi opal (SiO2 x H2O) iz topljivog silicija koji je u moru prisutan u obliku ortosilicijeve kiseline i njezinih topljivih polimera. Naslaga se kremena u vezikulama poveava i izbija na vanjsku stranu stanice. Plazmalema i vanjske membrane vezikula nestaju, a funkciju plazmaleme poprimaju unutranje membrane vezikula. Konano kremen obavije itavu stanicu u obliku kremene kuice s dvjema ljuturicama (thaecae - kutija). Ljuturice se preklapaju poput kutije i poklopca gornja ljuturica (epithaeca) preklapa donju ljuturicu (hypothaeca).

Struktura valve

Light microscopical drawing of valve (a) and girdle (b) views of the diatom Mastogloia. (c) Drawing of a transverse section of M. grevillei in the transmission electron microscope. (Ch) Chloroplast; (CN) central nodule; (E) elongate chamber of a septum; (GB) girdle band; (I) intercalary band; (IBE) intercalary band of the epitheca; (IBH) intercalary band of the hypotheca; (LT) locule tubule; (O) oil; (R) raphe; (S) stria.

Prouavanja su vrena pomou skenirajueg elektronskog mikroskopa (Round i sur. 1992). Svaka ljuturica sastoji se od valve (epivalva, hypovalva) i pojasa (mantellum), a pojas ine copulae i pleurae koje se tijekom rasta mogu umnoavati. Uzduno kroz valvu se nalazi prorez (rapha) kod dijatomeja s bilateralnom simetrijom, koji moe biti dvostruki ili jednostruki. Rafa zavrava sredinjom porom (porus centralis) u ojaanom sredinjem dijelu valve (sredinjem voru, nodulus centralis), te apikalnom porom (porus apicalis) na vanjskom dijelu valve (apikalnom voru, nodulus apicalis, ili n. terminalis).U nekih dijatomeja s bilateralnom simetrijom rafa je reducirana i ne uoava se, pa su takve vrste nekada svrstavali u skupinu Araphidales. U drugih je vidljiva samo na jednoj teki, pa su ih svrstavali u Monoraphidales. Rafa moe biti premoena silicijevim mostovima (fibulae) pa se stvara rafa s kanalom. Rafe s kanalom kod roda Nitzschia postavljene su na rubovima valve.

Ostale karakteristike
Kod veine vrsta citoplazma se nalazi u tankom sloju na periferiji, dok je u sredini smjetena krupna vakuola. Jezgra je u sredini stanice. Sadri vie nukleola. Kloroplasti (kromatofori) su zlatno uti (preovladava fukoksantin), a zastupljeni su i klorofil a i c2. Osim fukoksantina prisutni su i drugi ksantofili: neofukoksantin, diadinoksantin i diatoksantin. Po obliku mogu biti ploasti (u stanici samo jedan) ili soivasti (u stanici ima ih vie). U stromi kloroplasta nalaze se lamele od po tri tilakoida koje jo obavija jedan zajedniki periferni tilakoid. Uz krizolaminarin, dijatomeje kao rezervnu tvar nakupljaju ulje u vidu kapljica, zrnca volutina i polifosfatne granule.

22

Alge i gljive

skripta

Mnoge stvaraju domoinu kiselinu, neurorazdraljivi derivat amino kiseline L-glutaminske kiseline. Amnezino trovanje koljki dogaa se kada koljke filtriraju morsku vodu s dijatomejom Pseudonitzschia multiserias. Kao posljedica uzimanja tih koljki u ishrani kod ljudi i ptica javlja se gubljenje pamenja (amnezija), trbuni grevi, povraanje, dezorijentacija pa ak i smrt. Amnezino trovanje koljki prvi put je prepoznato 1987. u Prince Edward Island (Kanada), kada je izazvalo smrt 3 osobe i 105 drugih poremeaja, nakon to su pojeli plavu dagnju. Neke dijatomeje su sposobne kliziti preko povrine supstrata, ostavljajui ljepljive tragove. Smjer klizanja uglavnom ovisi od oblika rafe. Nultsch (l956.) razlikuje tri tipa: Navicula tip, s pravocrtnim kretanjem; Amphora tip, putanja obino zaobljena; Nitzschia tip, uvijek putanja zaobljena s dva razliita polumjera. Brzina klizanja varira od 2 do 14 m/s pri sobnoj temperaturi.

Razmnoavanje
Razmnoavanje se vri najee diobom stanica. Stanice se dijele u valvalnoj ravni, tako da se razdvajaju epiteka od hipoteke. Svaka novonastala stanica zadrava dio majke stanice kao epiteku, a hipoteka se ponovo stvara. Uzastopnom diobom stanice se smanjuju, a spolnim rasplodom veliina stanice se vraa na prvobitnu veliinu. Vegetativne stanice su diploidne, za razliku od svih drugih jednostaninih alga. Spolno razmnoavanje Kod centrica spolni rasplod je oogamija. Mejoza prethodi stvaranju gameta. Obrazuju se etiri bezbojna spermatozoida koji imaju po jedan bi undulipodij, na kome su treplje. Muke gamete su jedine pokretne stanice kod dijatomeja. Druge stanice, koje su krupnije funkcioniraju kao oogonij. One se redukcijski podjele, pri emu, od etiri jezgre, tri ili dvije zakrljaju, tako da se poslije toga razviju dvije ili samo jedna jajna stanica. Poslije oplodnje, koje se vri u oogoniji ili izvan nje, nastaje diploidna zigota. Zigota se obavije pektinskim omotaem perizonium. Zigota se poveava nekoliko puta i nastaje auksospora. Stare ljuturice, koje nekad jo vise na njoj razmiu se, a ispod perizoniuma, koji se kasnije rascijepi, formira se nova epiteka i hipoteka. Tako spolnim procesom nastaje nova diploidna stanica prvobitne veliine. Dijatomeje su prema tome pravi diplonti s gametskom izmjenom jezgrinih faza. Daljnje dijeljenje stanica moe obuhvatiti oko 120 do 270 generacija u trajanju 2-5 mjeseci, pri emu se stanice smanjuju. Kod penata spolno razmnoavanje je konjugacija. Pri spolnom procesu dvije stanice se puzeim kretanjem priblie, obaviju se sa sluzi. Jezgra svake stanice se redukcijski dijeli. Na taj nain nastaju etiri haploidne jezgre u svakoj stanici. Od etiri jezgre dvije zakrljaju, a oko preostalih skuplja se citoplazma i tako se u svakoj stanici formiraju po dva gameta u obliku golih protoplasta. Poslije rastavljanja ljuturica spajaju se gamete iz naspramnih stanica i tako u svakoj stanici nastaje jedna zigota. Oko svake zigote izlui se pektinska membrana koja se ubrzo rascjepljuje, a zigota izrasta u auksosporu. Kada auksospora izraste do veliine karakteristine za datu vrstu oko nje se izluuju silikatne ljuturice. Postoje i odstupanja od ovog naina spolnog razmnoavanja penatnih dijatomeja. Kod neki vrsta od etiri jezgre , tri degeneriraju, pa se u stanicama obrazuje samo po jedan gamet. Poslije kopulacije gameta, nastaje jedna zigota, odnosno razvija se samo jedna auksospora (Cocconeis placentula var. klinoraphis). Osim toga, neke penatne alge razmnoavaju se autogamijom, a ima primjera da auksospore nastaju i bez spolnog procesa. Nespolno razmnoavanje Nespolno se mogu razmnoavati alge koje pripadaju planktonu mora. Te alge obrazuju silificirane trajne spore (statospore, endospore, ciste, hypnospore). Te spore nastaju u vegetativnim stanicama, iz sredinjeg dijela protoplasta i karakteristina su oblika. Trajne spore klijaju slino auksosporama. Oblik statospota u roda Chaetoceros karakteristian je za vrstu, pa je vana taksonomska karakteristika. Statospore ostaju dobro ouvane u mulju i u drugim sedimentnim stijenama.

Ekoloke karakteristike
Dijatomeje obuhvataju oko 250 rodova s vie od 100 000 vrsta (najee alge u prirodi). Naseljavaju vrlo razliita stanita slatke i slane vode, tresetita, vlane stijene i kamenje, u zemlji, na snijegu i ledu, u termalnim izvorima. Na kvantitativni, a posebno kvalitativni sastav dijatomeja utjee niz ekolokih imbenika. Znaajni su slanost, kemijski parametri, temperatura i intenzitet svjetlosti. U odnosu na slanost ove alge su razliito prilagoene. Mali broj alga mogu istovremeno da ive u slatkim i slanim vodama (Bacillaria paradoxa). Na uima rijeka u more nalazi se posebna flora

23

Alge i gljive

skripta

dijatomeja koja se sastoji od morskih vrsta, koje podnose smanjenje slanosti i slatkovodnih koje podnose neto poveanu slanost. Veina dijatomeja su posebno osjetljive na sadraj i koncentraciju klorida u vodi, pa su znaajni bioindikatori. Nitrati i fosfati su vane supstance za razvoj ovih algi. Vee koliine pozitivno utjeu na razmnoavanje ovih alga. este su i u vodama bogatim eljezom. Temperatura je vrlo bitan imbenik za razvoj dijatomejskih alga. Podnose temperature izmeu 0 50 C, a optimum je u borealnoj zoni (10 - 20C). to je voda u moru hladnija, populacija dijatomeja je vea. Preferiraju podruja slabijeg svjetlosnog intenziteta. Mogu se zato odrati na veim dubinama. U jezerima s providnom vodom konstatirane su na dubinama od 40 do 60 m, a u morima i u znatno dubljim slojevima mora. Vodena sredina je osnovno stanite koje naseljavaju dijatomeje. U oceanima, morima, jezerima, rijekama i drugim vodenim biotopima one su znaajni cenobionti razliih ivotnih zajednica, meutim, najzastupljenije su u planktonu i bentosu. Planktonske dijatomeje Na morske planktonske dijatomeje otpada 20-25% ukupne primarne produkcije Zemlje. Planktonske alge su veinom centrice. Prilagoavanja planktonskom nainu ivota sastoje se u smanjenju specifine teine stanice, s jedne strane i u izmjeni njenog oblika to doprinosi uveanju trenja kroz vodu, s druge strane. Smanjenje specifine teine postie se obrazovanjem ulja u stanicama, stvaranjem dobro razvijenih sluznih omotaa oko stanica, manjim silificiranjem ljuturica kao i izuzeem tekih metala iz staninog soka. Uveanje povrine planktonskih algi postie se raznolikim izratajima i udruivanjem jednostaninih oblika u kolonije. Kolonije mogu biti zvjezdaste, trakaste, ploaste i drugaije. Populacija dijatomeja u otvorenim oceanima obino ima vei broj vrsta iji je ukupni broj dijatomeja nizak, u suprotnosti sa dijatomejama koje ive blizu kopna, gdje je ukupan broj dijatomeja veoma velik, ali broj razliitih vrsta unutar populacije je nizak. Ova situacija je tipina za oligotrofne, siromane vode (otvoreni ocean) i za eutrofne, bogate vode (obalne vode). Planktonske dijatomeje predstavljaju glavnu masu fitoplanktona i osnovna su hrana mnogih ivotinja. Smatra se da tri etvrtine godinje primarne organske produkcije na Zemlji daju dijatomejske alge i dinofite. One se javljaju kao prva karika u lancima ishrane vodenih ivotinja. Bentoske dijatomeje Bentoske dijatomeje su brojem vrsta daleko bogatije. Veinom su to penatne pokretne i nepokretne alge s dobro razvijenom ljuturicom. Veina se aktivno kreu puzei po dnu vodenih biotopa ili povrini predmeta, biljaka ili ljutura ivotinja koje obrastaju. Kretanje se ostvaruje rafom. Aktivno nepokretne alge se utvruju za podlogu galertnim drkama koje su duge i nekada razgranate. Mnoge dijatomeje ive epifitski. Preko izluene galerte utvrene su za submerzne biljke. ive i u zemljitu.To su sitne i pokretne penatne alge. Neke ive endolitski, tj u stijenama. Geografsko rasprostranjenje Veina dijatomejskih algi, posebno slatkovodnih, ima iroku geografsku rasprostranjenost. U kontinentalnim vodama teko je uoiti pravilnosti geografskog rasprostranjenja. Kod morskih dijatomeja ta pravilnost je ispoljena. Kvalitativni sastav dijatomeja hladnih voda Arktika i Antarktika se razlikuje od naselja u morima umjerene, odnosno tropske zone.U sjevernim i junim morima su alge prilagoene na stalne niske temperature vode, ija godinja kolebanja iznose 2 do 3C.Te alge pripadaju stenotermnim organizmima i ekolokoj grupi kriofilnih vrsta.U morima umjerene zone, ija se godinja kolebanja temperature vode kreu izmeu 15 i 20C, ive euritermne vrste .U tropskim morima su stenotermne, ali termofilne vrste. Najraznovrsnije i najbrojnije dijatomeje nalaze se u vodama sjeverne hemisfere i to u umjerenom pojasu (borealna zona).

Znaaj dijatomeja
Primarni organski producenti. Prva karika u lancu ishrane. Bioloki indikatori kakvoe vode. Uestvuju u procesu biolokog ienja oneienih voda. Na dnu vodenih bazena stvaraju karakteristian dijatomejski mulj. Naslage ovog mulja poznate su iz tercijera i kvartara i zove se dijatomit. Naslage dijatomita marinskih oblika nalaze se u Americi, Danskoj i Rusiji, dok naslage u Njemakoj potiu od slatkovodnih oblika. Dijatomit je lak, rastresit, upljikav, nalazi iroku primjenu u graevinarstvu, kemijskoj, prehrambenoj i drugim granama industrije. Upotrebljava se za poliranje tvrdih predmeta, kao materijal za toplotnu izolaciju, a ranije se upotrebljavao i za pravljenje dinamita.

Klasifikacija

24

Alge i gljive

skripta

Dijatomeje su vjerojatno stare oko 200 miliona godina (kasni perm), a razvile su se od ljuskavih lanova Chrysophyceae ili Synurophyceae. Prve dijatomeje imale su sredinju organizaciju s dvije kopulasto oblikovanim valvama i mnogo ljuski. Prvi prepoznatljivi fosili bile su centrine dijatomeje koje su poznate ve iz krede (rjee iz jure), a u velikim koliinama nalaze se u tercijaru i diluviju gdje stvaraju debele naslage tzv. kremene zemlje (kieselguhr) koja se upotrebljava u industriji eksploziva, stakla, izolacijskih materijala i u analitikoj kemiji (kao adsorbens za tankoslojnu kromatografiju). Fosili penatnih dijatomeja zabiljeeni su u kasnoj kredi i bili su bez rafe, a dijatomeje s rafom pojavile su se u srednjem eocenu. Pouzdana klasifikacija mnogih dijatomeja mogua je samo s pomou elektronskog mikroskopa. Bacillariophyceae se dijele na dva reda: Red Biddulphiales s radijalnom ili gonoidnom simetrijom i ornamentikom; s vie kloroplasta; bez rafe; formiraju trajne spore; pokretne spermatozoide s jednim biem;oogamija spolno razmnoavanje. Red Bacillariales s bilateralnom simetrijom i mreastom ornamentikom; jednim ili dva kloroplasta; s rafom i klizajuim kretanjem; bez spermatozoida s biem; spolno razmnoavanje konjugacijom. S obzirom na simetriju ljutura, Diatomales dijelimo u dva podreda: Centricae i Pennatae. U prvih su ljuture radijalne simetrije, a u drugih bilateralne. Centricae njihove su ljuture okruglaste, a strukture stijenki rasporeene su radijalno ili koncentrino. Nepokretne su. Spolni rasplod odvija se mejogametama. U mukim stanicama nastaju redukcijskom diobom po 4 spermatozoida, a u drugim (preteno veim) stanicama, koje su se pretvorile u oogonije, jajne stanice. Spermatozoidi se pokreu pomou bia s trepetljikama. Kod mukog spola razvija se vegetativna stanica direktno u anteridij ili se dijeli mitotiki na manje stanice. Svaki od njih stvara 4 spermatozoida. Nakon oplodnje unutar ili izvan oogonija obavija se zigota pektinskim ovojem (perizonij), ali ubrzo poinje klijati te zbog rastezanja pektinskog ovoja naraste do viestruke veliine. Ona postaje auksozigota. Stare se ljuture razmaknu te nastaje novi par ljutura. Tako je nastala nova, diploidna ''poetna'' stanica, iz koje se razvijaju nove diploidne generacije. Dijatomeje su prema tome pravi diplonti s gametskom izmjenom faza. Pennatae stanice ovih alga imaju oblik tapia, laice ili rjee kijae. Sredite simetrije je produeno u pravac od kojega se skulpture kremene stijenke perasto ire. Kod mnogih oblika linijom sredine prolazi pukotina, rafa. Prilikom stapanja ''dopuu'' dvije vegetativne stanice jedna do druge, te obilno izluuju pektinsku galertu. Jezgra svake stanice dijeli se mejozom na 4 haploidne jezgre, od kojih, dvije degeneriraju.

Cyclotella meneghiniana

25

Alge i gljive

skripta

Pinnularia viridis

26

Alge i gljive

skripta

Razred Crysophiceae
To su veinom jednostanine vrste, ali postoje i kolonijalne, viestanine nitaste vrste. Kloroplasti su uto-smei ili uto-zeleni. Dominira fukoksantin (i karakteristini derivat 19-butanoiloksifukoksantin). Od karotenoida jo su prisutni: beta karotin, diatoksantin, diadinoksantin, ehinenone i lutein. Od klorofila zastupljeni su klorofil a, c 1 i c2. Lamelu ine tri tilakoida. Plastid i jezgra imaju zajedniku membranu (endoplazmatski retikulum). Plastidna DNK je u obliku prstenastog nukleoida. Rezervna tvar je krizolaminarin (otopljen u vakuolama), te lipidne kapljice (zadnji dio stanice). Stanice imaju jedan vidljivi, ili dva nejednaka vrna bia s mastigonemama. Neke vrste i nemaju bieve, nego su ameboidne i stvaraju palmeloidni ili kokoidni tip talusa. Stanice nemaju staninu stijenku, a periplast moe biti modificiran u loriku od celuloze (Dinobryon), ljuske od organske tvari koje su silificirane Mallomonas, Apedinella) i pseudopodije (Pseudopedinella). Ljuske se lue u vezikulama ispod plazmaleme.

Razmnoavanje
Nespolno ramnoavanje stvaraju unutranje silificirane statospore (silificirane ciste) s karakteristinom ornamentacijom. Statospore nastaju od sredinjeg dijela protoplasta koji se odvoji od ostatka protoplasta, zaokrui se i stvori novu plazmatsku membranu ispod koje se lui naslaga silicija. Tako nastane tvorevina od dvije preklapajue polovice s otvorom. Klijanje statospora ne ovisi o uvjetima sredine. Fosili od prije 80 milijuna godina (g.kreda) Spolno razmnoavanje je izogamija i hologamija. Zigota stvara vrstu stijenku (hipno-zigota) i esto se inkrustira silicijem. Tako mogu preivjeti desetke godina. Prilikom klijanja hipnozigote vri se redukcijska dioba, pa su nove stanice haploidne. Rod Dinobryon (slika desno) vrste roda Dinobryon su kolonijalne alge. Svaka stanica kolonije ima dva heteromorfna bia. Protoplast je unutar lorike (kuice) peharastog oblika i celulozne prirode. Oblik i veliina lorike vana su karakteristika vrste. esto obrazuju trajne spore. One su loptastog oblika i imaju silificiran, debeo omota. Vrste roda Dinobryon ive u planktonu slatkih voda razliitog tipa. D. balticum ivi u moru. Rod Hydrurus rod ima samo jednu vrstu (Hydrurus foetidus). To je makroskopska alga koja dostigne duinu i do 30 cm. Talus je tamno mee boje, utvren za podlogu. Ima oblik bunia koji su sluzavi. Rastu vrnom stanicom. Stanice su uronjene u zajedniku galertnu masu, blie periferiji. Svaka stanica ima jezgru, jedan svijetlo smei dvodijelni kromatofor s jednim pirenoidom. U stanici se nalaze i brojne pulsirajue vakuole i jedna loptica krisolaminarina. Vrsta nastanjuje hladne, brzo tekue slatke vode.

27

Alge i gljive

skripta

Razvojni ciklus kod Dinobryon sp.

Razred Xanthophyceae
To su prvenstveno slatkovodne alge i malo marinskih predstavnika. Razred karakteriziraju pokretne stanice s jednim naprijed upravljenim dugim biem s mastigonemama i jednim nazad upravljenim kratkim biem. Plastidi su diskoidni, zeleni ili utozeleni. Sadre klorofil a i c, od karotenoida preovladava diadinoksantin, zatim su tu beta karotin, diatoksantin, heteroksantin i karakteristini voerijaksantin. U stanici ih ima vie od jedan i postavljeni su parietalno. Ona je pjega unutar kloroplasta. Rezervne tvari su krizolaminarin, manitol i glukoza, te ulja. Unutar ovog razreda postoje vrste s pojedinanim, pokretnim ili nepokretnim stanicama, a stvaraju i kolonije. Neke vrste su ameboidne, a neke su sifonalne grae. Stanina stijenka je kod nekih graena od dva dijela koji se preklapaju. Kemijski sastav stanine stijenke nije dovoljno ispitan, ali se zna da je bogat pektinskim tvarima u koje se uklapa silicij, eljezo i kalcij. Kod manjeg broja vrsta u stijenci se javlja i celuloza (Vaucheria sp. 90%). Stanice imaju jednu ili vie jezgara.

Razmnoavanje 28

Alge i gljive

skripta

Po nainu razmnoavanja ksantofite su na relativno niskoj razini. Osim tri roda (Vaucheria, Botrydium i Tribonema) za koje je sa sigurnou utvren spolni proces, sve ostale alge razmnoavaju se vegetativno i nespolno. Jednostanini oblici vegetativno se razmnoavaju diobom stanice, kolonijalni dijelenjem kolonije, a konasti fragmentacijom. Nespolno razmnoavanje je zoosporama i aplanosporama. Aplano-sporama se razmnoavaju terestini oblici Spolno razmnoavanje Spolni proces je oogamija. Slatkovodne vrste su monecke, a marinske monecke i diecke. Anteridije i oogonije postaju u obliku bonih izrataja na tijelu alge. U zreloj anteridiji je sadraj podijeljen na veliki broj spermatozoida. Spermatozoidi su izdueni, sitni i imaju dva bia nejednake duljine i grae. Zaetak oogonije je loptast s velikim brojem jezgara. U zreloj oogoniji se nalazi samo jedna jezgra. O tome to se desilo s ostalim jezgrama postoje dva miljenja. Ili sva jezgra degeneriraju ili su prije stvaranja poprene stijenke migrirala ponovo u talus. Na stijenci anteridije se javlja pukotina kroz koju izlaze spermatozoidi. Oni doplivaju do oogonije. Oploenje izvri samo jedan spermatozoid. Poslije oploenja nastaje zigota, s debelom slojevitom stijenkom, bogatim rezervnim tvarima i kematokromom. Prelazi u stanje mirovanja. Kasnije klija neposredno u novu biljku.

Klasifikacija
Red: Tribonematales - filamentozni oblici, nisu viejezgarni (cenocitni); to su viestanine, trihalne, heterotrihalne alge. Razmnoavaju se zoosporama i aplanosporama. U nepovoljnim uvjetima grade trajne spore. Predstavnik je rod Tribonema, iroko rasprostranjeni rod. Alga je nitasta s cilindrinim stanicama.Stanice imaju nekoliko utozelenih kloroplasta i karakteristino graenu staninu stijenku (dva dijela, H). Tribonema viride se razvija u priobalnom pojasu hladnih voda. Mlade alge su privrene za podlogu, kasnije se odvajaju od nje, i isplivaju na povrinu ili padaju na dno. Red: Botrydiales - viejezgarni loptasti talusi s obojenim rizoidima; predstavnik je vrsta Botrydium granulatum, esta alga na vlanom, glinovitom ili muljevitom zemljitu ili blizu bara koje nisu obrasle vegetacijom viih biljaka. Talus je od krikoliko utozelenog nadzemnog dijela i granatih rizoida koji se razvijaju u zemljitu. Red: Vaucheriales - viejezgreni filamentozni talusi; ima samo jedan rod Vaucheria, iji talus je privren bezbojnim rizoidima za podlogu. Poprene stijenke na talusu se javljaju samo pri obrazovanju organa za razmnoavanje ili prilikom povreda. Citoplazma je uz staninu stijenku u tankom sloju. Kloroplasti su blie periferiji, ima ih mnogo sitni su i bez pirenoida su. Jezgre su mnogobrojne a nalaze se dublje u citoplazmi . Nespolno se razmnoavaju zoosporama koje nastaju u zoosporangiji, na vrhu talusa. Sve vrste Vaucheria se razmnoavaju spolno oogamijom Vrste ovog roda ive u slatkim vodama, a mali broj je prilagoen ivotu u moru. Dobro se razvijaju u vodama bogatim eljeznim spojevima. U brzim tekuim vodama ostaje sterilna. Poveana koliina CO2 u vodi djeluje stimulativno na obrazovanje zoospora. Neke vrste se razvijaju na vlanom zemljitu. este su u naim vodama :Vaucheria sessilis, V. geminata i V. dichotoma.

Razred Phaeophyceae
Phaeophyceae (smee alge) su karakteristine boje koja dolazi od akcesornog pigmenta, karotenoida fukoksantina. Beta karoten, zeaksantin, violaksantin, anteraksantin i mutatokrom su takoe zastupljeni pigmenti grupe karotenoida. Kloroplasti sadre i klorofil a, c1,c2. Kloroplasti su diskoidni ili trakasti. U stanici ima jedan ili vie kloroplasta to ovisi o vrsti. Svaki kloroplast nosi po nekoliko krukastih pirenoida. Vezikule koje sadre rezervne tvari (laminarinbeta-3 vezani glukan) se obrazuju u citoplazmi. Laminarin se nalazi u otopini specijalnih vakuola u blizini pirenoida. Manitol (eerni alkohol) ima osmoregulatornu funkciju (koncentracija u stanici se mijenja pod utjecajem slanosti). Produkt metabolizma feoficejski tanin (phlorotanin) ima ulogu da odbija herbivorne beskraljenjake i da inhibira kolonizaciju epifitnih alga. Taninske tvari se nalaze u fizodama. Fizode su organele prisutne kod smeih alga.U mladih stanica fizode su bez boje ,a u starijim su utosmee. Otputaju velike koliine volotil-a (plinoviti bromitin, ted methanes). Proizvodnja je oko 100 000 tona godinje u atmosferi. Misli se da moe oteivati ozonski omota (Arktik). Vrste su, veinom filamentozne,

29

Alge i gljive

skripta

pseudoparenhimatske i parenhimatske grae. Sve su vrste viestanine, bentosne alge, uglavnom morske na stijenama grade glavni dio morske vegetacije, esto s jasnim zonalnim rasporedom pojedinih vrsta. Samo su etiri roda prisutni u slatkim vodama s vrstama, to su: Heribaudiella, Pleurocladia, Bodanella i Sphacelaria. Brojne marine vrste prodiru i u brakine vode, a esto ih nalazimo u slanoj movarnoj flori.

Optimalan razvoj postiu u morima umjerenih i hladnih zona (ipak Sargassum u tropima i subtropima, a Dictyotales u toplim). Po veliini su daleko najimpresivnije populacije velike alge Macrocystis i Nereocystis koje submerzno rastu na Pacifiku (uz obale Sj.Amerike) i doseu 30-60 m duljine. Osim na vrstoj podlozi, smee alge ive kao epifiti. Karakteri radi kojih su smee alge svrstane u Heterokontophyta su: dug prednji bi kod zoida, trodjelne mastigoneme, golgijev aparat prislanja se na jezgrinu ovojnicu, kloroplasti okrueni kloroplastnim ER, rezervna tvar laminarin, klorofil c1, c2 koji se nadopunjuju na a, nikada b. To je anatomski jako diferencirana skupina alga.Kod parenhimatskih Phaeophyceae izmeu stanica se javljaju plazmodezme ili pore. Javlja se i primitivno mehanko stanije, stanice za nagomilavanje (magaciniranje), sitaste tvorevine sline sitastim cijevima. Stanina stijenka je graena od mree celuloznih mikrofibrila koje su impregnirane Ca alginatom i formiraju strukturnu frakciju te stijenke zajedno s amorfnom,elatinoznom frakcijom (fukoidin). Alginat je polimer D-manuronske i L guluronske kiseline. Poznato je 265 rodova i 1500 2000 vrsta (5 slatkovodnih). Rastu u dubljim slojevima, a uz obale Nizozemske rastu plie (voda mutna). Sekvence nukleotida u 5S ribosomalnim RNA molekulama su dale povoda da se zakljui da su se Bacillariophyceae i Phaeophyceae odvojile prije oko 200 miliona godina od jednog biastog oblika. Mlae su od crvenih alga.

Ekonomska vanost
Vana su skupina organizama. Dva miliona tona svjee mase sakupi se od Laminarie, dok se 1,3 miliona jo proizvede u marikulturi - Kina. Vrsta se uzgaja na konopima (kao kamenice). Tako uzgojene alge se veinom pojedu, a ostalo se koristi za alginate (koloidni polisaharid). Iz pepela ovih algi se dobiva jod. Koncentracija joda u stanicama Laminaria je do 0,3% a u moru ga ima 0,000005 %. Slue kao hrana mnogim ivotinjama, ali i kao zaklon. Neke se koriste u narodnoj medicini. Koriste se u tekstilnoj, prehrambenoj i kozmetikoj industriju. Iz pepela Macrocystisa i Nereocystisa dobiva se kalijumovo gnojivo. U Japanu se od razliitih vrsta roda Laminaria (L.japonica, L.religiosa, L.cichoroides i dr.) spravljaju brojni prehrambeni proizvodi poznati pod imenom kombu. U tekstilnoj industriji , kao i u proizvodnji papira , alginati se koriste za sljepljivanje vlakana. U graevinarstvu se dodaju cementu, asfaltu i drugom materijalu da poveaju njihove hidroizolacijske sposobnosti. Nerastvorljivi alginati nalaze primjenu pri izradi nepromoivih tkanina (impregnacija).

Klasifikacija
Phaeophyceae se dijele na redove:

30

Alge i gljive

skripta

Red: Ectocarpale - talus filamentozan ili zajedno zdrueni. Razmnoavaju se izogamijom ili anizogamijom. Red: Desmarestiales - heterotrihalni talus, vrni rast, spolno razmnoavanje oogamija. Red: Cutleriales -anizogamija je spolno razmnoavanje. Red: Laminariales - diploidni talusi parenhimatske grae s interkalarnim meristemom izmeu osnove i vrha, razmnoavanje oogamijom. Red: Sphacelariales rastu vrnom stanicom, kerke stanice se dijele uzduno dajui viesifonalne strukture, izogamija. Red: Dictyotales rastu vrnom stanicom, mejozom se obrazuju etri do osam nepokretnih spora, oogamija. Red: Fucales rastu vrnom stanicom, gametofit reduciran na jajnu stanicu i spermatozoide, oogamija . Red: ECTOCARPALES To je najvei red. Talus je konast i granat. Diobom stanica u sve tri prostorne ravni nastaju oblici s dobro razvijenim tijelom. Imaju izomorfnu izmjenu generacija. U eksperimentalnim istraivanjima uoeno je da u kulturi enske biljke emitiraju plinove mirisa slinom dinu. Ovo je provjereno i u jednostavnim eksperimentima. To su seksualni hormoni feromoni. Poznata im je i kemijska struktura.

Ectocarpus sp. A:unilokularna sporangija B:plurilokularna sporangija Red: CUTLERIALES Imaju interkalarnu zonu rastenja. Heteromorfna izmjena generacija. Gametofit je granat, uspravan. Gameti se obrazuju na razliitim biljkama. Sporofit je mali, korast, vrsto prilegao za podlogu Aglaozonia. Red ima samo dva roda: Cutleria i Zanardinia. Red: LAMINARIALES Predstavnici su parenhimatske grae s interkalarnim meristemom izmeu osnove i vrha. Imaju heteromorfnu izmjenu generacija. Sporofit je krupan, do 70 m. ive u hladnim morima. Svake godine diferenciranjem meristema nastaje novi filoid (ve u veljai). Stari filoid se uvre, lagano izumire i u proljee opada. Anatomski je talus sloene grae. Na presjeku kauloida i filoida nalaze se cjevaste tvorevine sline sitastim cijevima viih biljaka. Ugljikohidrati se translociraju u formi manitola male molekularne mase. Isto se tako translociraju N u obliku aminokiselina i P u obliku heksa-monofosfata. Promet u Macrocystis sp. je bri, jer su sudovi sliniji floemu viih biljaka (C se transportira 5 cm za 1 sat.). U odnosu na druge smee alge, imaju najveu brzinu rasta. U tijeku 24 sata talusi izrastu 10-13,5 cm. Gametofit je njean, konast.

Laminaria sp.

Red: SPHACELARIALES Rastu vrnom stanicom. Ta stanica se dijeli plono na dvije nejednake stanice,od kojih je gornja vea, i ona ostaje vrna. Vrlo su granate. Rasprostranjene su u hladnim morima, kao epifiti. Imaju diplohaplontsku izomorfnu izmjenu generacija. Gameti su izomorfni, ali fizioloki anizomorfni.

31

Alge i gljive

skripta

Dictyota dichotoma i njena vrna stanica

Padina pavonia

Red: FUCALES Organizmi ovog reda su parenhimatozne grae i s vrnom stanicom. Haploidna generacija je reducirana na jajnu stanici i spermatozoide. Rasplodni organi su smjeteni u posebnim udubljenjima u talusu - konceptakulima. Konceptakuli se esto brojno obrazuju na posebnim granama - receptakul. Talus je diferenciran na: kauloid , filoid, i rizoid i mjehure s gasovima. Anatomski je talus vrlo sloene grae razlikuju se kora i centralni dio. Stanice kore su bogate feoplastima, a u centralnom dijelu su duge stanice koje nisu tijesno spojene, nalaze se i cjevaste tvorevine sline sitastim cijevima.

Razvojni ciklus Dictyota dichotoma

32

Alge i gljive

skripta

Razvojni ciklus Fucus sp. (slika lijevo) i skafidija (slika dolje)

Cystoseira sp.

33

Alge i gljive

skripta

Odjel CHLOROPHYTA
Chlorophyta ili zelene alge imaju talus s razliitim stupnjem organizacije. Odjel obuhvata oko 500 rodova s oko 8000 vrsta koje veinom ive u slatkim vodama (90 %) , ali su brojne i marinske (10%) i terestrine vrste. Slatkovodne vrste imaju kosmopolitsku distribuciju s par pojedinanih endema u odreenim podrujima. U morskom okruenju toplih, tropskih i polutropskih voda, zelene alge su jednake svugdje na svijetu. To nije sluaj u hladnim pojasevima. Blizu ekvatora je geografska granica za razvoj novih vrsta i rodova. Predstavnici (Ulotrichales, Coleochaetales) su slatkovodne vrste, a iskljuivo slatkovodne su Oedogoniales, Zygnematales. Alge iz redova Caulerpales, Dasycladales, Siphonocladales su marinski organizmi. Na stjenovitim obalama ove alge su posebno brojne u gornjoj zoni. Ovdje su stijene pokrivene zelenim algama iz rodova Ulva, Enteromorpha i Ulothrix. Vrste rodova Ulva i Enteromorpha mogu formirati i guste naslage na pjeskovitoj obali i tepihe preko sedimenata pri niskoj plimi. U Japanu se vrste ovih rodova uzgajaju u estuarijima za ishranu. Pjeskovito ili muljevito dno tropskih laguna naseljavaju vrste rodova Caulerpa, Udotea, Penicillus i Halimeda. Vrste iz roda Caulerpa su usidrene puzajuim stolonima, dok su bazalni dijelovi Udotea, Penicillus i Halimeda bulbozne. Neke druge zelene alge su aerofitske i ive na stablima, zemljitu i stijenama. Ovdje spadaju vrste rodova Trebouxia (jednostanine kokoidne alge) i Trentepholia (filamentozne alge). Ove vrste se esto nalaze i kao simbiontske alge u liajevima. Chlamydomonas nivalis ivi na planinama na trajnom snijegu. Kod ove vrste klorofil je maskiran kematokromom, koji predstavlja mjeavinu karotenoidnih pigmenata.

Osnovne karakteristike
Pokretne stanice uvijek nose dva, etiri ili osam izokontnih bieva-undulipodija, koji nemaju mastigoneme, ali su pokrivene ljuskama. Heterokontophyta imaju dva nejednaka bia od kojih dui uvijek nosi mastigoneme. Bievi polaze s anteriornog dijela stanice. Flagele imaju 9+2 strukturne karakteristike, kao i flagele gotovo svih stanica eukariota. Stanina stijenka je od celuloze, a vrste koje nemaju celuloznu stijenku, na povrini imaju periplast koji stvara galertu, organske ljuske ili uklopine od CaCO3. Kromatofori su veinom zeleni, uz klorofil a, sadre i klorofil b, pa se zovu kloroplasti. Kloroplasti su smjeteni u dvostrukoj membrani ovojnice kloroplasta, ne postoji dodatna ovojnica ER. Kloroplasti imaju po 2 do 6 ili vie tilakoida u nakupinama (lamelama). Nakupine tilakoida mogu mjestimino stvarati viestruke nakupine u kojima se tilakoidi meusobno povezuju (grana), kao u biljaka. Nemaju cjelovitu lamelu uz unutranji rub kloroplasta koja obuhvaa sve druge lamele, kao u Heterokontophyta. Kloroplasti sadre nukleoide u kojima je nakupljena kloroplastna DNK. Uz povrinu kloroplasta nalazi se stigma koja se sastoji od globula s karotenoidima. Osim klorofila a i b prisutni su karotenoidi: betakaroten, lutein, neoksantin, siphonoksantin, violaksantin i zeaksantin. Neke vrste imaju i crveni hematokrom. Kloroplasti mogu biti pojedinani ili mnogobrojni : peharasti, ploasti, okrugli, mreasti ili koturasti. Rezervna je tvar krob koji stvara ploaste naslage oko proteinske jezgre pirenoida. Katkad se nakuplja u zrncima u stromi kloroplasta. Pirenoid je okrugla ili ovalna struktura unutar lamela kloroplasta. Pirenoid ima granularnu strukturu koja predstavlja centar proizvodnje kroba. Stvaranje kroba je posebno intenzivno u uvjetima prekomjerne potronje nitrata i fosfata. U odsustvu N i P, se proizvode samo ugljikohidrati. Pirenoid ima sposobnost vezivanja CO2 jer sadri enzim RuBisCO (ribulozo-1,5-bifosfat karbiksilozo-oksigenaza), koji katalizira inicijalnu reakciju u 34

Alge i gljive

skripta

ciklusu fotosintetske redukcije karbona. Vakuole su kontraktilne Stanice mogu biti s jednom jezgrom (monoenergidne) ili s vie jezgara (polienergidne). Stigma (ona mrlja ) se sastoji od osam redova usko poredanih globula smjetenih izmeu tilakoida. Globule sadre karotenoidne pigmente (crvena boja). Termin ona mrlja sugerira da ova stanina organela ima neka svojstva percepcije svjetla. Fotoreceptor je smjeten u posebnoj zoni plazmaleme. Fotoreceptorni pigment je rodopsin, univerzalni vizualni pigment kod ivotinja. Za sistematiku su vani: organizacija talusa, graa stanine stijenke ili periplasta, ultrastruktura stanice (graa kloroplasta i pirenoida), oblik bieva, poloaj stigme i biokemijske karakteristike (rezervna tvar, pigmenti).

Sistematika Chlorophyta
Razred - Micromonadophyceae Razred - Charophyceae Razred - Ulvophyceae Razred - Chlorophyceae

Razred Micromonadophyceae
To su primitivne zelene alge, od kojih su neke bile pretee drugim razredima zelenih alga.

Razred Charophyceae
Pokretne stanice su asimetrine. Dva bia su smjetena bono. Korijen bia sastoji se od irokog snopa mikrotubula i jednog manjeg sekundarnog mikrotubularnog korjena. Ljuturice su uobiajeno s vanjske strane pokretnih stanica. Stalno je interzonalno mitotsko vreteno u telofazi. Fragmoplast formira novu staninu stijenku poslije diobe. One pjege nisu prisutne. Glikolat se raspada glikolatnom oksidazom, a urea ureazom. Dominantno su slatkovodne. Spolno razmnoavanje ukljuuje stvaranje trajne (mirujue) zigote. Mejoza se dogaa kad zigota sazrijeva. Sistematika Charophycea Red - Klebsormidiales Red - Zygnematales Red - Coleochaetales Red - Charales

Red Klebsormidiales Nerazgranjeni filamenti bez stapke. Plazmodezmi nema. Zoospore gole i oslobaaju se kroz pore u stijenci. Red Zygnematales Spolno razmnoavanje je konjugacija pri kojoj se spajaju dvije ameboidne aplanogamete, nastale iz itavog protoplasta vegetativnih haploidnih stanica. Nakon oplodnje nastaje zigota (zigospora) koja stvara debelu stijenku i nakon mirovanja proklija uz redukcijsku diobu. Nespolno se razmnoavaju aplanosporama ili azigosporama (partenosporama) koje nastaju nakon partenogeneze. Stanina stijenka se sastoji od unutranjeg, celuloznog i vanjskog pektinskog sloja. To su jednostanini ili nerazgranjeni filamentozni oblici bez stapke . Plazmodezmi nema u filamentoznih forama. Ne produciraju se flagelatne stanice. Dijele se na porodice Zygnemataceae, Mesotaeniaceae i Desmidiaceae.

35

Alge i gljive

skripta

Porodica: Zygnemataceae To su filamentozne nerazgranjene forme. Stanina stijenka je jednodijelna, glatka i bez plazmodezmi. Stanice su jednojezgarne. U stanici se nalaze ploasti, zvjezdasti ili trakasti spiralno uvijeni kloroplasti. Razmnoavanje moe da bude : vegetativno fragmentacijom i aplanosporama; i spolno konjugacijom. Konjugacija moe biti stubiasta ili bona. Spajanje gameta odigrava se kroz kopulacijski most. Nakon oplodnje nastaje zigota, koja se obavija debelom vieslojnom stijenkom i prelazi u stanje mirovanja. Zigota je bogata rezervnim hranljivim tvarima i obojena nekad kematokromom. Pri klijanju zigota, diploidna jezgra se dijeli redukcijski, pa jo jednom mitozom. Tako nastaju 4 haploidne jezgre. Tri manje degeneriraju, a krupna ostaje i klija u novu haploidnu algu. U okviru ove porodice rod Spirogyra je najraznovrsniji. Ima oko 340 vrsta koje nastanjuju razliite vodne biotope irom nae planete. Najee nastanjuju stajae i sporotekue vode. Na takvim mjestima esto se razvijaju u masi gradei krupne sluzave nakupine koje prekrivaju dno ili se diu na povrinu vode. U plitkim stajaim vodama este su vrste Spirogyra mirabilis, S.longata,S.varians. Protone vode naseljava S. fluviatilis. Stanina stijenka je celuloznopektinske prirode. Unutranji sloj je celulozni, a vanjski pektinski. Citoplazma je uz staninu stijenku. Jezgra je krupna. Kloroplast je spiralno uvijen po ijoj se sredinjoj liniji nalaze mnogobrojni pirenoidi. Oko pirenoida se nakuplja krob. Osim kroba jo se nakupljaju kapi ulja, kristali gipsa i tanini. Vrste roda Zygnema (slika desno) kao i Spirogyra, nastanjuju stajae i sporotekue vode. Konasti talus ove alge grade cilindrine stanice koje su nekoliko puta dulje u odnosu n a svoju irinu. U svakoj stanici nalaze se po dva zvjezdasta kloroplasta s centralnim pirenoidom. Jezgra je izmeu kloroplasta. Poznato je oko 120 vrsta roda Zygnema. Zygnema pectinalis, Z.affine i druge, este su u stajaim vodama. Nitaste taluse vrsta roda Mougeotia (slika desno) grade duge i uske stanice u kojima se nalazi po jedan (dva) ploasta kloroplasta s nekoliko pirenoida okruenih krobnim zrncima. Ovi kloroplasti su pokretni. Pri jakom svjetlu kloroplast se okree za 90 stupnjeva. Poznato je oko 120 vrsta i sve su slatkovodne. Kod vrsta rodova Mougeotia i Zygnema uoena je i stubiasta i bona konjugacija. Zigota se formira u kopulacijskom mostu. Porodica : Desmidiaceae U ovu porodicu spadaju jednostanini, a rjee i amorfne kolonije. Stanice veine rodova imaju transverzalno uvrnue stanine stijenke u sredinjem dijelu (sinus). Tako su njihove stanice podijeljene na dvije simetrine polovine, koje su povezane u sredinjem dijelu (isthmus). U svakoj polovici stanice mogu biti po dva kloroplasta, ili jedan koji se prua cijelom duinom stanice. Pirenoidi su u nizu po sredini kloroplasta, ili su nepravilno razbacani. Stanina je stijenka troslojna; dva su unutranja celulozna sloja perforirana na odreen nain, karakteristian za svaku vrstu. Pore su ispunjene pektinskim materijalom koji je vre konzistencije nego u vanjskom sloju stijenke. Nekada pore lue elatinozni materijal, pa se tako mogu pokretati. 36

Alge i gljive

skripta

Sredinji sloj stijenke moe biti u nekih vrsta obojen smee jer je impregniran eljeznim solima. Stanice se nalaze u sluzi koju lue pore. Preko te sluzi pojedine vrste privruju se za podlogu, a planktonskim oblicima sluzni omota smanjuje specifinu teinu i omoguava lake lebdenje u vodi. Za vrijeme sue, sluz titi alge koje se nau u takvim uvjetima od naglog gubljenja vode. Jezgra uvijek lei u podruju isthmusa. Vrste s izduenim stanicama posjeduju okrugle vakuole na svakom polu s kristalima gipsa. Razmnoavaju se vegetativno diobom stanice i spolno konjugacijom. Stanice se dijele poprenom diobom. Novonastale jezgre zauzimaju centralni dio u svakoj od dvije simetrine polovice. Nova polovica stanice stvara istodobno novu stijenku.Pri uzastopnom dijeljenju stanice mogu ostati povezane u lance. Pri spolnom razmnoavanju dvije stanice se priblie i obaviju galertom. Kod jednog broja vrsta stvara se kopulacijski most, a kod drugih se most ne formira ve dolazi do prskanja stanine stijenke u nivou poprene ravni kojom su stanice podijeljene na dvije simetrine polovine. Spajanje gameta se vri u kopulacijskom mostu. Zigota ima troslojnu stijenku i bogata je rezervnim tvarima. Uz zigotu ostaju i etiri polovice staninih stijenkih kopulirajuih stanica. Pri klijanju zigote vri se mejoza, nastaju etiri jezgre, od kojih dvije propadnu, a druge dvije ulaze u dvije kliine stanice koje izrastu u nove haploidne vegetativne stanice. Oblik stanica ili kolonija, njihova veliina, raspored pora u staninoj stijenci i raspored pirenoida vane su osobine za sistematiku. Alge ove porodice tipini su slatkovodni organizmi koji nastanjuju dobro prosvjetljene vode jezera, ribnjaka, a posebno su karakteristini cenobionti biljnih zajednica sfagnumskih tresetita. Na takvim biotopima nalaze se u planktonu, bentosu i perifitonu. One se dobro razvijaju u vodama siromanim krenim jedinjenjima i kisele reakcije. Pojedine vrste prilagoene su ivotu i u zranoj sredini, tako da se nalaze na vlanom tlu meu mahovinama, u sfagnumu na tresetitima (cret) i sl. Meu jednostaninim oblicima su rodovi Closterium, Cosmarium, Micrasterias i Staurastrum, a od kolonijalnih, filamentoznih oblika Desmidium i Hyalotheca. Rod - Closterium Stanice su vretenaste. Manje ili vie srpasto savijene i na krajevima suene. Stanina stijenke graena je od dvije polovine koje se po sredini stanice spajaju.Stanina stijenka je glatka ili je s uzdunim brazdama. Stanina stijenka ima pore, od kojih su posebno krupne one koje su na krajevima stanice. Kroz te pore se izluuje galerta.Svaka polovica stanice ima po jedan centralni kloroplast s pirenoidima. Na kraju stanice su vrne vakuole u kojima su kristali gipsa. Rod - Cosmarium Stanice su jasno podijeljene dubokom brazdom ( sinus ) na dvije simetrine polovice. Stanina stijenka je glatka, tokasta ili bradaviasta. Kloroplasti su po poloaju centralni i sadre jedan pirenoid. Rijetki su oblici koji imaju parietalni kloroplast. Vrste su este u stajaim vodama i na 37

Alge i gljive sfagnumskim tresetitima.

skripta

Red - Coleochaetales Spolno razmnoavanje - oogamija. Pokretne stanice prekrivene ljuskama. Na stanicama se nalaze ekinjasti izrataji. Jednostanine, razgranjeni filamenti ili diskoidalni talusi. Red - Charales Spolno razmnoavanje - oogamija. Sterilne stanice obavijaju anteridij i oogonij. Muke gamete prekrivene ljuskama. Ne stvaraju zoospore. Kompleksno tijelo s vrnim rastom i diferencirano u nodije i internodije. Plazmodezme prisutne. Talus je diferenciran na kauloid, filoid i rizoid. Razlikuju se glavni i boni izdanci. Glavna osa sagraena je od internodija i nodija koji se naizmjenino smjenjuju. Diobom stanica nodija nastaju listoliki dijelovi prljenasto rasporeeni. Svaka internodija graena je od jedne krupne viejezgarne stanice koja nema sposobnost diobe. Za neke predstavnike, kao to su vrste roda Chara, karakteristino je da se oko internodijalne stanice razvija kora. Nodusi su izgraeni od veeg broja sitnih jednojezgarnih stanica sposobnih za diobu. Diobom stanica nodusa diferenciraju se filoidi. Razmnoavaju se samo vegetativno i spolno. Vegetativno se razmnoavaju stablovim i rizoidalnim krtolicama, kao i dijelovima talusa na kojima se nalazi vegetacijska kapa. Spolno razmnoavanje je oogamija. Anteridij i oogonij razvijaju se iz posebnih stanica koje se nalaze na periferiji nodusa filoida. Oni su viestanini i vrlo specifine grae. Slina graa organa za razmnoavanje ne nalazi se kod drugih biljaka. Oni su relativno krupni. Najee se nalaze na istoj jedinki ( jednodome). Manji broj vrsta je dvodom. Zrela oogonija je jajasta, zelena. Sadri jednu jajnu stanicu. Ima pet trakastih stanica koje su bonim stranama meusobno vrsto srasle i spiralno je obavijaju, a na vrhu grade krunicu. Kod porodice Characeae krunica ima pet stanica , a kod porodice Nitellaceae imaju u krunici deset stanica. Zrele anteridije su loptaste, utocrvene boje. Kod jednodomih vrsta anteridij je u neposrednoj blizini oogonije. Omota zrele anteridije sastoji se od osam titastih stanica koje su meusobno spojene valovitim staninim stijenkama. S unutranje strane svake titaste stanice polazi jedna cilindrina stanica manubrium. On raste prema centru i na njegovom vrhu nalazi se primarna loptasta stanica. Na primarnoj stanici razvija se est sekundarnih loptastih stanica. Od svake sekundarne loptaste stanice polazi tri do pet dugakih nerazgranjenih viestaninih sporogenih konaca. Svaki sporogeni konac sastoji se od 2oo-3oo stanica.U svakoj stanici sporogenog konca razvija se po jedan spermatozoid. Spermatozoid je bezbojan, spiralnog je oblika i ima dva bia na prednjem kraju. Zigota kod hara se zove oospora. Oospora se razvija u oogoniju. Oblik, veliina, graa i boja oospore vana je za taksonomiju. Zrela oospora ima debelu staninu stijenku proetu suberinom i silicijumdioksidom. Stanina stijenka je smee, smeoute ili skoro crne boje. Bogata je hranljivim tvarima ( krob i masti ). Poslije mirovanja, oospora klija uz redukcijsku diobu. Nastaju etiri haploidne jezgre, a diobom ostalog protoplasta nastaju dvije stanice. Jedna je manja i ima jednu jezgru, a druga je vea i ima tri jezgre. Iz manje se razvija nova jedinka, a druga funkcionira kao izvor rezervnih hranljivih tvari. Kod hara postoji i partenogeneza koja je posebno dobro prouena kod vrste Chara crinita. Chara crinita je dvodoma vrsta. Muke i enske jedinke se nalaze na istom stanitu, ali su ee razdvojene, jer enske biljke imaju mnogo ire rasprostranjenje. enske jedinke koje ive na postajama gdje nema mukih jedinki, obrazuju oospore bez oploenja ( apogamno ).Tako nastale jedinke su diploidane. Partenospore klijaju bez redukcijske diobe i daju diploidne jedinke. Meutim, ako se nalaze zajedno muke i enske jedinke oploenje se obavlja normalno, a pri klijanju 38

Alge i gljive

skripta

oospore vri se redukcijska dioba. Hare su bentosne alge. Rasprostranjene su preteno u slatkim vodama, mada ima vrsta koje su prilagoene i ivotu u boatim vodama. este su u ribnjacima i jezerima. Nalaze se u meandrima i rukavcima rijeka, kanalima, jamama ispunjenim vodom, plavnim i zabarenim terenima. Rijee nastanjuju potoke i rijeke. Brakine vrste nalaze se u lagunama, morskim zaljevima i pri utoku rijeka u more. Hare su rasprostranjene u istim, prosvjetljenim , sporotekuim ili stajaim vodama koje su najee bogate karbonatima. Razvijaju se u masi, gradei podvodne livade, na muljevitoj ili glinovitoj podlozi, rijee na pjeskovitom tlu. Najee se nalaze na 5 m dubine, mada su naene i na 40 m, pa i dublje. Veina vrsta raste u vodama umjerene temperature. esto se bogato razvijaju i u planinskim jezerima. Na Himalajama su naene na 4764 m nadmorske visine. Vane su kao cenobionti u biotopima koje nastanjuju. Razvijene u masi utjeu na hidroloki reim i bioloka svojstva bazena gdje se nalaze.

Razred - Ulvophyceae
Bi je smjeten na prednjem dijelu stanice. Pokretne stanice imaju skoro radijalnu simetriju. Korijen bia se sastoji od etiri u kri smjetena mikrotubularna korjena, ponekad rizoplasta. Ljuske mogu biti prisutne na pokretnim stanicama. Stalno interzonalno vreteno u telofazi. Stanina stijenka se stvara u diobi. One pjege uobiajene. Glikolat glikolatna dehidrogenaza, urea se razgrauje ureazom. Veinom marinske vrste. Nema mirujuih zigota. Smjena generacija uobiajena. Sistematika Ulvophyceae Red - Ulotrichales Red - Ulvales Red - Cladophorales Red - Dasycladales Red - Caulerpales Red - Siphonocladales

Red : Ulotrichales To su filamentozne alge s jednojezgarnim stanicama. Kloroplasti su parijetalni. To su iroko rasprostranjene alge u vodi i izvan nje. Nalaze se u bentosu , a ponekad i u planktonu, slatkih , brakinih i slanih voda. Izvan vode javljaju se u tlu, na kori drvea, povrini stijena, a ulaze i u grau liaja. Rod Ulothrix To je alga koja nastanjuje iste i kisikom bogate slatke vode, ponekad vlane stijene,u zoni mlata, oko vodopada i kaskada, na tlu ili kori drvea. Manji broj nastanjuje boate i slane vode. Talus je negranat, graen od jednog niza jednojezgarnih cilindrinih, esto s debelim stijenkama, stanica. Kloroplast je parijetalan, s nekoliko pirenoida. Sve stanice su jednake osim bazalne kojom je alga privrena za podlogu. Sve stanace se mogu dijeliti i u svakoj mogu nastati zoospore i gameti. Razmnoavaju se vegetativno fragmentacijom, nespolno - zoosporama i spolno izogametama. Zoospore i gamete mogu nastati u svakoj stanici talusa osim bazalne.Razvoj zoospora i gameta uvijek poinje u vrnoj stanici talusa i sukcesijski se deava u stanicama koje se nalaze ispod nje. Vrste roda Ulothrix najee se spolno razmnoavaju pri kraju vegetacijskog perioda ili ako su nepovoljni ivotni uvjeti. Red Ulvales Stanice su jednojezgarne s parijetalnim kloroplastom. U prirodi, ove alge imaju talus krpast, debeo jedan ili dva sloja stanica (Ulva i Monostroma) ili cilindrian 39

Alge i gljive

skripta

samo s jednim slojem stanica (Enteromorpha ). Nespolno se razmnoavaju etverobinim zoosporama. Spolno razmnoavanje je izogamija ili anizogamija. Gameti su biflagelatni. U ciklusu razvia pravilno se izmjenjuju haploidni gametofit i diploidni sporofit, koji su istog oblika i veliine (izomorfna izmjena generacija ). Kod roda Monostroma se javlja heteromorfna izmjena generacija . Red Cladophorales Filamenti rodova ovog reda imaju viejezgarne stanice s parijetalnim perforiranim ili retikularnim kloroplastom. Filamenti mogu biti razgranjeni ili nerazgranjeni. Mreasti kloroplast ima pirenoide. Cladophora i Chaetomorpha imaju uvijek izomorfnu izmjenu generacija. Cladophora dolazi u slatkim i morskim biotopima razliitih geografskih irina (ubikvisti). Kladofora je bentosna makroalga. U slatkim vodama je ona podloga na kojoj se sukcesijski razvijaju epifitne alge. Rod : Cladophora Ima vrste rasprostranjene kako u slatkim, tako i u slanim vodama. Cladophora glomerata je vrlo esta slatkovodna alga koja raste na stijenama i drugom vrstom supstratu u eutrofnim vodama. Vegetativno razmnoavanje je dijelovima talusima. Nespolno - zoosporama. Spolno - izogametama. Zoospore i gameti mogu nastati u svakom segmentu talusa. Zoospore slatkovodnih oblika imaju po dva, a morskih oblika po etiri bia. Gameti imaju uvijek dva bia. Kod morskih kladofora utvrena je izomorfna izmjena generacija. Gametofit je haploidan, a sporofit diploidan. Kod C. glomerata ciklus razvoja je drukiji.Alga je diploidna, a mejoza se vri pri obrazovanju gameta.Ova vrsta se razmnoava i nespolno, s zoosporama koje su diploidne. Red Dasycladales Talus je radijalno simetrian i sastoji se od uspravne osi koja nosi grane. Talusa jednojezgaran ,a pred reprodukciju viejezgaran. Gamete se tvore u operkulatnim cistama. Biljke ovog reda su tropske i suptropske marine biljke, esto kalcificirane. Poznate su jo iz prekambrija i kambrija. Od 175 poznatih fosilnih rodova , samo je 11 recentnih ivi fosili . Dijele se na dvije porodice: Receptaculitaceae i Dasycladaceae. Porodica - Dasycladaceae Tipian predstavnik je rod Acetabularia s vrstom mediterranea. Razvie ove alge traje tri godine, a naraste 5 18 cm. U prvoj godini iz zigota se razvija negranata cjevasta osovina i rizoidi kojima je privrena za kamenitu podlogu. Rizoidalni dio je viegodinji, a osovinski jednogodinji. U drugoj godini, na rizoidalnom dijelu formira se nova centralna osovina na ijem se vrhu razvijaju sterilne grane radijalno rasporeene oko osovine. Fertilne grane gametangije nastaju u istom regionu, ali tek u treoj godini razvoja. Kod Acetabularia mediterranea gametangije srastaju svojim bonim stranama i formiraju eiri koji se nalazi na dugoj ili kraoj drci. Kod drugih vrsta ( A. crenulata ) gametangije su razdvojene jedna od druge. Acetabularije su heterotalusne alge. Ovoj porodici pripadaju jo vrste rodova Neomeris i Dasycladus koje se morfoloki razlikuju, ali imaju sline karakteristike ciklusa razvoja. Sve dasikladalne alge su tipini stanovnici mora gdje naseljavaju koraljne sprudove, kamenite i pjeskovite podloge. Najee se nalaze u plitkim dijelovima litoralne zone, ali su naene i na veim dubinama izmeu 50 i 70 m. 40

Alge i gljive

skripta

Red Caulerpales Ovo su cenocitne ili sifonalne Chlorophyta. Septe se javljaju pri povredi talusa ili, kod pojedinih vrsta kada se diferenciraju organi za razmnoavanje. Alge nemaju celulozu u stijenkama. Kloroplasti su soivastog oblika. Osim pigmenata karateristinih za zelene alge nalaze se i dva karotenoida, sifonoksantin i sifonein. To su marinske alge, korov u toplim vodama oceana. Dijele se na porodice: Derbesiaceae, Codiaceae, Caulerpaceae i Dichotomosiphonaceae. Porodica Derbesiaceae: Ima stefanokontne zoospore. Nema amiloplast. Nema razmnoavanje oogamijom. Porodica Dichotomosiphonaceae: Ima oogamiju. Porodica Codiaceae: Ima samo biflagelate, brojne, stanice za razmnoavanje. Moda je prisutan amiloplast. Nemaju oogamiju. Rod Codium Ima oko 50 vrsta. Talusi su makroskopski nastaju preplitanjem i spajanjem prostih niti sifonalne grae. Za pdlogu su privreni rizoidima. Talusi po izgledu su loptasti, jastuasti, cilindrini, pljosnati, vrpasti-granati. Vrste roda Codium razmnoavaju se vegetativno i spolno heterogametima. Oploenje se vri u vodi, a zigot odmah klija u novu diploidnu algu. Mejoza je prilikom obrazovanja gameta. Codium fragile. Rod Halimeda Talus je graen od srcolikih ili bubreastih segmenata koji su manje ili vie spljoteni i inkrustirani kalcijumkarbnatom. Od bonih strana segmenata polazi grupa sporangija u kojima se obrazuju zoospore. Zoospore su ovalne, s dva bia , ali njihovo klijanje i dalje razvie nije poznato. Poznato je oko 15 vrsta. Halimeda tuna rasprostranjena je u vodama Sredozemnog i okolnih mora. Red Siphonocladales Segregativna stanina dioba. Prisutan sifonoksantin. Pvi organizmi imaju viestanine taluse, iskljuivo su marinski, naroito tropski oblici. Stanice su viejezgarne s mreastim kloroplastom, i dijele se na poseban nain poznat kao segregativno stanino dijeljenje. Pri segregativnoj diobi protoplazma u talusu se skupla i dijeli na nekoliko viejezgarnih dijelova koji se zaobljavaju i obavijaju svojim omotaem. Tako formirani dijelovi protoplasta rastu i priljubljuju se jedan uz drugi. Na taj nain obrazuje se viestanini talus. Pri segregativnoj diobi proces diobe jezgara i stvaranje septi odvijaju se potpuno neovisno jedno od drugoga, to pri uobiajenoj diobi nije sluaj. Spolno razmnoavanje je izogamija. Rod : Valonia Vrste ovog roda nastanjuju tropska i suptropska mora. Njihovi talusi su mjehurastog oblika, do veliine zrna graka ili kokoijeg jajeta. Za podlogu su privreni rizoidima. Mladi talus je sifonalne grae. Kasnije se na povrini izdvajaju tzv.marginalne stanice koje lie na soivo. Od marginalnih stanica koje se razvijaju pri osnovi mjehura nastaju sekundarni rizoidi. Od marginalnih stanica koje se razvijaju pri vrhu, kod nekih vrsta 41

Alge i gljive

skripta

Valonia, nastaju mladi mjehurasti izrataji. Alge ove porodice su diplonti. Redukcijska dioba jezgre vri se pri obrazovanju gameta. Vrste roda Valonia rastu pojedinano ili u grupama gradei nakupine palisadnog izgleda na dnu tropskih i suptropskih mora. U Sredozemnom moru esta je Valonia utricularis , a na pjeskivitom dnu u dubinama preko 40 m u Jadranskom moru naena je vrsta V.macrophysa.

Razred : Chlorophyceae
Pokretne stanice radijalne ili gotovo radijalne simetrije (izvana). Bi privren na prednjem dijelu stanice, a korijen mu se sastoji od 4 u kri rasporeena mikrotubularna korjena i ponekad s rizoplastom. U telofazi interzonalno vreteno se raspada. Fikoplast formira novu staninu stijenku u diobi. Prisutna ona pjega. Glikolat - glikolatnom dehidrogenazom, a urea - urea amidolazom. Uglavnom slatkovodne vrste. Zigota prolazi stadij mirovanja. Mejoza se dogaa kad zigota sazrijeva.. Sistematika Chlorophyceae Red Red Red Red : : : : Volvocales Tetrasporales Schizogoniales Chlorococcales Red Red Red Red : : : : Sphaeropleales Chlorosarcinales Chaetophorales Oedogoniales

Red : Volvocales Vegetativne stanice s bievima i pokretne. Alge su jednostanine ili viestanine. Ako su viestanine, tada je broj vegetativnih stanica u kojoniji vei od dva Veina organizama su slatkovodni Vode bogate nitratima, amonijakom, i fosfatima su posebno bogate ovim algama. Dijele se na dvije porodice : Chlamydomonadaceae i Volvocaceae Porodica: Volvocaceae To su kolonijalne i cenobijalne alge, aktivno pokretne. ive u slatkim stajaim vodama. Razmnoavaju se nespolno i spolno, izogamijom i oogamijom. Svi cenobijalni oblici u nepovoljnim uvjetima (sua ) lako prelaze u palmeloidno stanje. Cenobijalne alge su : Gonium, Pandorina i Eudorina. A kolonijalna alga je Volvox. Rod : Gonium Vrste roda Gonium imaju ploaste cenobije graene od 4 do 32 stanice, rasporeene u jednom sloju. U naim vodama najrasprostranjenija je vrsta Gonium pectorale ija se cenobija sastoji od 16 stanica. Razmnoava se nespolno i spolno. Spolni proces je izogamija. U svakoj stanici se obrazuje 16 izogameta. Kopuliraju gameti iz razliitih individua. Zigota ima debelu stijenku. Poslije mirovanja i redukcijske diobe jezgre nastaje etverostanina ploa. Rod : Pandorina i Eudorina Vrste ovih rodova grade sluzaste loptaste ili ovalne cenobije od 4 -32 stanice (Pandorina) ili 16 128 (Eudorina). Stanice grade vieslojni omota jer su rasporeene u 5 8 slojeva. Razmnoavaju se nespolno i spolno. Vrste roda Pandorina se razmnoavaju izogametima, a Eudorina oogamijom. Eudorina je dvodoma alga. Iz zigota se razvija samo jedna cenobija. Kod nas se javljaju P.morum i E.elegans. Rod : Volvox Kolonije Volvox-a su sferinog oblika, krupne (2 3 mm u 42

Alge i gljive promjeru ). Stanice su rasporeene u jednom sloju kolonije, dok je u sredinjem sloju elatinozni matriks. koje grade koloniju je 500 do 40 000. U koloniji vegetativne od rasplodnih stanica. Stanice koje nespolnom razmnoavanju se zovu gonidije. este globator i V. aureus.

skripta na povrini Broj stanica se razlikuju sudjeluju u vrete su V.

Red : Tetrasporales To su nefilamentozne kolonije s nepokretnim vegetativnim stanicama koje se mogu dijeliti. Od svake stanice polaze pseudocilije. Razmnoavaju se nespolnozoosporama i solspno izogamijom. Dolaze u istim vodama potoka i rijeka. U naim vodama esta je Tetraspora gelatinosa. Red : Chlorococcales Jednostanine ili nefilamentozne kolonijalne alge; Ako su kolonijalne onda keri kolonije formiraju se kao cenobij nepokretnih vegetativnih stanica. Razmnoavaju se nespolno- zoosporama i spolno i autosporama. iroko su rasprostranjene, a naroito su brojne u planktonskim zajednicama slatkih voda i to kao pasivni plankteri. Rod : Chlorella Vrste ovog roda este su u slatkim vodama, na vlanom tlu, kori drvea i drugim stalno ili povremeno vlanim mjestima. Ulazi u sastav liaja, a esta je i kao simbiont s ivotinjskim oblicima stvarajui zoohlorele. Razmnoavaju se samo nepokretnim autosporema. Brzo se umnoava i lako gaji pa je to najee uzgajana alga. Rod : Scenedesmus Cenobije se sastoje od elipsoidnih ili vretenastih stanica koje su spojene bonim stijenkama. Razmnoavaju se autosporama. iroko je rasprostranjen u razliitim sredinama. Najee u vodama bogatim organskim tvarima. Alge Chlorella,Ankistrodesmus (slika lijevo) i Scenedesmus su klasini modeli za istraivanja biolokih procesa fotosinteza, mineralna ishrana, djelovanje raznih otrova, pesticida, radioaktivnih izotopa, svjetlosti , temperature i drugih imbenika. Rod : Pediastrum Ima ploaste cenobije u kojima se nalazi 4 do 128 stanca kruno rasporeenih oko centralne stanice. Razmnoavaju se nespolno zoosporama koje naputaju majku stanicu obavijene u galertu. Spolno razmnoavanje je izogametima Gameti nastaju isto kao zoospore ali ih je vei broj. U spoljanu sredinu izlaze kroz otvor na zidu majke stanicei, tek tada, kopuliraju. Alga je jednodoma i homotalina vrsta, a to znai da kopuliraju gameti nastali na istoj jedinki. Zigota je obavijena debelom stijenkom, bogata hranjivim tvarima. Ovakav zigot je prilagoen za preivljavanje nepovoljih ivotnih uvjeta. Poslije mirovanja, zigota klija uz redukciju u 4 krupne zoospore. Vrste roda Pediastrum (P. boryanum, P. simplex, P. duplex ) este su u slatkovodnim zajednicama, ali se javljaju i kao epifiti na krupnijim algama i vaskularnim biljkama. Red : Chaetophorales Imaju nerazgranjene filamente s jednojezgarnim stanicama i jednim parijetalnim kloroplastom. Veinom su heterotalusne alge. Imaju dva tipa talusa. Jedan raste po podlozi a drugi raste okomito na podlogu. Rod Stigeoclonium dolazi u slatkim vodama, osobito u rijekama i potocima. Obrasta kamenitu podlogu ( zeleni, sluzavi bunii ). 43

Alge i gljive

skripta

Stigeoclonium lubricum

Stigeoclonium segarare

Carstvo : FUNGI (MYCETALIA) / GLJIVE

Gljive (gr. mykes-gljiva + rhyza - korijen) su heterotrofni eukariotski organizmi bez fotosintetikih pigmenata. Gljive su organizmi koji ive na raun drugih organizama iz kojih crpe gotove asimilate ili rastu na mrtvoj organskoj podlozi (saprofiti). Postoje takve koje ive u simbiozi s biljkama. Ta zajednica se stvara na korijenu i zove se mikoriza. Gljive uzimaju ugljikohidrate, a korijeni tih biljaka postaju sposobniji da upijaju vodu s mineralnim supstancama. Neke su biljke toliko ovisne o gljivama, na primjer, orhideje ije sjemenke ne mogu klijati bez odgovarajuih gljiva. Danas se pretpostavlja da je unitavanje simbioznih gljiva u umama, do kojeg, kako se pretpostavlja dolazi kao posljedica oneienja zraka, jedan od uzroka poremeaja umskih biocenoza. Mnoge dolaze u simbiozi s algama gradei liajeve.

Karakteristike gljiva
Osnovna jedinica su hife. Nastaju klijanjem spora. One formiraju vegetativno tijelo , koje se zove micelija (talus). Hife su cjevaste, s vrstom stijenkom i normalnom organizacijom protoplazme. Mogu biti bez poprenih pregrada (septi) i tada formiraju jednostaninu, viejezgarnu miceliju (cenocite), ili su pregraene pa formiraju viestaninu miceliju. Rastu vrhom hifa. Stanina stijenka pod elektronskim mikroskopom predstavlja vieslojnu fibrilarnu strukturu,u kojoj su mikrovlakna dopunjena s amorfnim esticama. U citoplazmi se nalaze jezgra, ribosomi, diktiosomi, mitohondrije, vakuole, i druge organele. Sve je obavijeno citoplazmatskom membranom. Pored organela u citoplazmi se nalaze i razliite inkluzije - granule- koje sadre pigmente, proteine, volutin, fosfate, rezervne ugljikohidrate ( glikogen ), masne kapi, kristale i druge tvari. Preplitanjem hifa stvaraju se tkiva (stanija) - plektenhim i posebna tijela vrste strukture: plodita, sklerocije i rizomorfe Plodite ( karpofor, sporokarp ) su dijelovi na kojima se stvaraju organi za razmnoavanje i spolne stanice. Najvanija su taksonomska karakteristika u znanstvenoj klasifikaciji gljiva. Mogu biti razliite veliine, oblika, boje i konzistencije. Sklerocije su trajna, manje-vie, loptasta tijela razliite veliine, koja odravaju gljivu pri nepovoljnim uvjetima u okoliu. Rizomorfe su konaste, korjenolike hife koje se razvijaju podzemno ili ispod kore. Slue kao inficirajui ili trajni stadiji. 44

Alge i gljive

skripta

Kemijski sastav gljiva Kemijski sastav gljiva varira i ovisi o vrsti gljive,stadijumu njezina razvoja i sastava podloge na kojoj raste. Procentni maseni udio vode svjee gljive iznosi 70-95%. Gljive su izgraene od organskih spojeva. Najvaniji i najzastupljeniji su organski spojevi na bazi duika, koji se javlja u obliku proteina, hitina, nukleinskih kiselina i slobodnih aminokiselina. Koliina masti jako varira i ovisi o sastavu podloge na kojoj se razvija gljiva. Istraivanjem je utvreno da je koliina masti u pozitivnoj korelaciji s koliinom ugljikohidrata u podlozi, jer je sinteza masti ovisna o stupnju korelacije ovih spojeva. U biokemijskim procesima vanu ulogu imaju vitamini od kojih su od velikog znaaja vitamini B kompleksa: tiamin B1, riboflavin-B2, piridoksin, biotin-B6, cijankobalamin-B12. Od sterola istie se znaaj ergosterola (provitamin D2). Od organskih spojeva treba jo spomenuti i antibiotike, hormone i otrove (toksine). Sadraj mineralnih tvari, koji se utvruje analizom pepela ovisi o stadiju razvoja gljive i uvjetima stanita. Najzastupljeniji su minerali na bazi kalija i fosfora, a manje zastupljeni su minerali na bazi Na, Ca, Mg, S, Si, Cl, Fe, i dr.U pepelu nekih gljiva utvrene su i male koliine Al i Zn, kao i trkih metala Pb, Hg i Cd kao najgori. Otrovi ( toksini ) gljiva Otrovi su sekundarni metaboliti gljiva, a njihova kemijska struktura je specifinost svake vrste. Sadraj ovih spojeva je razliit i nisu svi jednako tetni za ovjeka. Neki uzrokuju samo stomane tegobe ili alergije, ali neki su naalost i smrtonosni. To ne ovisi samo o vrsti otrova nego i o ovjeku tj. o njegovoj opoj kondiciji, starosti, trenutnom zdravlju i dr.Klinika slika je razliita, te se prvi simptomi mogu javiti odmah nakon jela ili tek nakon 12-24 sata, pa i nakon nekoliko dana. Stanini otrovi U ovu grupu spadaju smrtonosni otrovi kod kojih se prvi simptomi trovanja esto javljaju tek nakon vie sati ili dana, te je zbog toga lijeenje neizvjesno. Amanitini predstavljaju kompleks ciklikih polipeptida velike molekularne mase i obuhvatuju dvije vrste spojeva: falotoksini i amatoksini. Falatoksini brzo prodiru u krvotok, djeluju vrlo brzo i nakon nekoliko sati napadaju stanice jetre.Testovi su pokazali da su desetak puta otrovniji od cijanida. Agonija traje i do 2 tjedna. Amatoksini djeluju inhibirajue na RNA-polimeraze. Amanitini su do sada otkriveni u gljiva: Amanita phalloides, A.verna, A. virosa, Galeriana autumnalis, Lepiota brunneoincarnata, L.castania,i dr. Neurotoksini U ovu grupu spadaju otrovi koji uzrokuju halucinacije a djeluju odmah nakon konzumiranja ili samo nekoliko sati poslije.Djeluju na centralni ivani sustav i ostvaruju halucinacije nakon 15 min.U veoj koliini mogu biti smrtonosne.U ove ubrajamo muskarin, muscimol, ibotensku kiselinu i dr. Stomane intoksinacije Mnoge gljive sadre spojeve koji uzrokuju razliite stomane tegobe bez posljedica. Trovanja su uzrokovana raznim jo nepoznatim spojevima koji se kemijskim procesima teko izoliraju.U nekih gljiva i ovi toksini su poznate strukture i naina djelovanja.U mljenice Lactarius vellerus izolirani su veleral i 45

Alge i gljive

skripta

izoveleral.Kod Lactarius i Russula vrsta otkriveni su terpenoidi i seskviterpeni, a za neke se Agaricus vrste sumnja da sadre fenole. Uvjetna trovanja U ovu grupu spadaju otrovi koji uvjetno uzrokuju tegobe a simptomi se javljaju u kratkom razdoblju nakon konzumiranja gljiva.Priroda ovih trovanja nije poznata. Uvjetno trovanje je istraeno kod nekih Coprinus vrsta, a javlja se pri istovremenom konzumiranju alkohola i gljiva.Trovanja su zabiljeena i u pojedinim primjerima konzumiranja vrganja ( Boletus edulis ) i nekih drugih gljiva to se dovodi u vezu s individualnom osjetljivou. Razmnoavanje gljiva Gljive se razmnoavaju sporama, nespolnog ili spolnog porijekla, ali i fragmentacijom. Spore su jedno- ili viestanine, obojene ili bezbojne, razliitog oblika i veliine. Stijenke su jednoslojne ili dvoslojne, glatke ili ornamentirane Graa, oblik i veliina spora su karakteristika za vrstu i vane su pri determinaciji. Prenose se vjetrom, kiom, ivotinjama. Klijaju u hife. Kod gljiva je izraen polimorfizam. To je sposobnost da proizvode razliite tipove spora. Nespolno razmnoavanje Odvija se : Sporama, koje mitozom nastaju na ili u ograncima hifa.Svaka spora moe da klija u hifu i da obrazuje novu jedinku. Ovisno od naina nastanka postoji vie tipova spora (artrospore, konidije, klamidospore, zoospore i sporangiospore). Fragmentacijom hifa, je sluajna pojava, pri emu nastaju jedinke istih karaktera. Cijepanje stanica na dvije sestre stanice je poznato kod kvasaca ( kao kod bakterija ). Pupanje stanica ili spora pri emu svaki novi pup stvara novu jedinku. Spolno razmnoavanje Vri se sporama, ali je oplodnja razliita i osnova je njihove klasifikacije. U Chytridiomycota, najjednostavnijih gljiva, proces poinje spajanjem dvaju fizioloki razliitih protoplasta plazmogamija. U Zygomycota, koje imaju nepregraen , viestanini micelij, spore nastaju spajanjem gameta istog talusa (homotalusne gljive) ili razliitih talusa (heterotalusne gljive). Nastaje zigospora koja ima debelu stijenku i slui kao trajni organ. Spolni ciklus nije isti u svih gljiva ovog odjela . Kod Ascomycota spolni ciklus poinje spajanjem sadraja dviju vrnih stanica micelia na vie naina: a) spajanjem morfoloki slinih gametangija i direktno formiranje askusa; b) spajanjem morfoloki razliitih gametangija- antridija i askogona, pri emu muka jezgra iz anteridije prelaze u askogon preko trihogina; c) spermatizacijom, pri emu se spermacija odvaja od hifa i noena vjetrom, kukcima ili vodom i spaja s enskom stanicom; d) somatogamijom, tj. spajanjem nediferenciranih hifa dvaju razliitih micelija i migracijom jezgara u askogon. U veine askomiceta spolni proces tee tako to plazmogamiju ne prati odmah i kariogamija, nego jezgre neko vrijeme ostaju zajedno, stvarajui nove dikarionske stanice. Askusi se razvijaju na askogenim hifama koje izbijaju iz askogona i u kojim dolazi do kariogamije, redukcione i mitotike diobe i najzad formiranja haploidnih askospora - tipino 8, ali i manje i vie. U bazidiomikota nema diferenciranih spolnih organa, nego se spolna funkcija prenosi na hife. Spajanje je mogue samo izmeu kompatibilnih hifa iste micelije (homotalusne gljive) ili hifa 46

Alge i gljive

skripta

razliitih micelija (heterotalusne gljive), ali je proces spermatizacije, slian onom u askomiceta. Spolni proces se odvija u dvije faze. Plazmogamija i formiranje dikariontske faze. Ovdije dikariontska faza traje dugo, gotovo cijeli ivot. Kariogamija se deava u samoj bazidiji. Nakon mejoze i mitoze u bazidiji se formiraju bazidiospore 4, ali manje i vie. Kod obadvije skupine gljiva spolni proces tee paralelno s formiranjem plodita gljiva, pri emu jedan tip hifa gradi skeletnu strukturu, a drugi gradi himenij- plodni sloj s askusima i askosporama u askomiceta, odnosno bazidija i bazidiospora u bazidiomiceta.U sloju himenija se kod nekih gljiva nalaze i specijalizirane sterilne stanice: parafize izmeu askusa, a izmeu bazidija cistide, cistidiole i bazidiole. Dio plodita na kojem se nalazi sloj himenija naziva se himenofor. Izgled himenofora, graa askusa i parafiza u askomiceta, odbosno bazidija, cistida i drugih sterilnih elemenata bazidiomiceta, su znaajne taksonomske kategorije. Shema klasifikacije gljiva Carstvo gljiva (Fungi) Odjel: - mycota (napr. Basidiomycota) Pododjel: - mycotina (Basidiomycotina) Razred: -mycetes (Basidiomycetes) Podrazred: - mycetidae(Holob.mycetidae) Red: - ales (Agaricales) Podred : -ineae Porodica: - aceae (Agaricaceae) Podporodica: - oideae Carstvo: Fungi ( Mycetalia) G.C.Ainsworht (1973.) Odjel: Mastigomycota pododjel: Oomycotina razred: Oomycete Odjel: Amastigomycota pododjel: Zygomycotina razred: Zygomycetes pododjel: Ascomycotina razred: Ascomycetes pododjel: Basidiomycotina razred: Basidiomycetes pododjel: Deutermycotina razred: Deuteromycetes Moderna klasifikacija gljiva Glive su podjeljene u etiri odjela: ODJEL CHYTRIDIOMYCOTA To su jednostanine i po grai drugaije od drugih gljiva. Ne formiraju micelije. Nespolno se razmnoavaju zoosporama, a spolno je nedovoljno istraeno.Uloga ovih organizama u prirodi je nedovoljno poznata. Dijele se na : razred: Chytridiomycetes red: Chytridiales red: Blastocladiales red: Monoblepharidales

47

Alge i gljive razred: Hyphochytridiomycetes red: Hyphochytridiales razred: Oomycetes red: Oomycetales red: Saprolgniales red: Peronosporales

skripta

Red : Chytridiales To su saprofiti i paraziti na niim biljkama i ivotinjama. Veina vrsta su mikroskopske veliine. Olpidium brassicae je endoparazit na rasadu kupusa. Synchytrium endobioticum ivi na gomoljima krumpira i izaziva prekomjerno umnoavanje stanica. Rhizophidium pollinis parazit na polenu bora koji dospije u vodu a R.couchii na spirogiri. Polyphagus euglene parazitira na euglenama koje se nalaze u stanju mirovanja. Odjel:Mastigomycota Pododjel: Oomycotina Razred: Oomycetes Jednostanine malo granate,cenocitne , filamentozne forme s staninim stijenkama od celuloze. Heterotrofi. Rezervna tvar glikogen Dva morfoloki razliita tipa zoospora. Flagele smjetene naprijed, kod drugih bono (lateralno). Razmnoavanje: nespolno i spolno. Spolni proces oogamija s razvijenim oogonijama i anteridijama. SaprolegniaPlasmodiophorales Steljka je plazmodijalna ( ranije su bile u sluznjaama).Stanice imaju dva bia.To su patogeni organizmi na raznim kopnenim i vodenim biljkama, gdje izazivaju nabrekline Plasmodiophora brassice- uzronik trulei biljaka kupusnjaa na korjenu. Peronosporales To su patogeni. Phytophthora infestens - prouzroila je kvarenje krumpira u Irskoj u 19 stoljeu (1848). Plasmophora viticola-lana pepelnica vinove loze,infekcije se prenose vjetrom, vodom i drugim vektorima Odjel Zygomycota Tijelo je micelijske strukture, ne septirano, cenocitno ( viejezgarno ).Ne obrazuju plodita, iako ima izuzetaka (Endogonaceae ).Nespolno razmnoavanje je sporangiosporama, a spolno zigosporama. esta, ali nepoeljna plijesan je Rhizopus nigricans ili crna plijesan kruha.Ove gljive nisu tetne, ali povremeno mogu uzrokovati niz bolesti u dijabetiara i kod organizama s smanjenom otpornosti na infekcije. Pljesan tala, Mucor sp. uzrokuje mukor- mikoze koje su teke bolesti dinih puteva, krvnih ila, mozga i ostalih organa. Odjel Ascomycota 1. pododjel: Archiascomycotina To je skupina izdvojena iz Hemiascomycotina na osnovu analize ribozomske DNK. Neke imaju micelijsku grau ali nemaju plodita. Mogu biti i saprofiti i paraziti. 2.Pododjel Hemiascomycotina nemaju micelijsku grau niti obrazuju plodita; znaajne su u biotehnologiji ( kvasci ).Bioloki i ekonomski su znaajne vrste roda Saccharomyces . S. cerevisiae se dodaje u tijesto, fermentiraju pivo i vino. Neki su kvasci vaan izvor vitamina skupine B i ergosterola, koji se koristi u proizvodnji vitamina D. 48

Alge i gljive

skripta

Saccharomyces vini (S.ellipsoides) koristi se u proizvodnji vina. Vrsta Eremascus fertilis nalazi se u vonim sokovima. Candida utilis ivi u nektaru cvijeta i izaziva gljivina oboljenja. Taphrina deformans uzrokuje uvijanje listova breskve, T.pruni pretvara plod ljive u uplje ike bez kopice (roga). Torula kephir (kefirova gljivica) se koristi u proizvodnji kefira. Candida albicans -kvasac- moe biti patogena i uzrokovati kandidozu (mikoza) tijekom trudnoe.U novoroenadi se kao upala usta i drijela, vrlo esto pojavljuje i upala sluznice kao povrinska kandidoza. 3.Pododjel: Euascomycotina To su gljive s micelijem i ploditem. Dijele se na etiri razreda. Razred : Discomycetes imaju razvijena plodita s obino otvorenim himenoforom. Plodite je apotecija (otvoreno ) ili kleistotecija (zatvoreno ).Iz reda Pezizales znaajni su rodovi :Morchella, Helvella, Peziza i Tuber. Rod : Tuber- gomoljaa Ove gljive su danas meu najcjenjenijim jestivim vrstama.Plodita su podzemna, a himenofor je u unutranjosti plodita. Razvijaju se samo ako su u mikorizi s odreenim drvem (hrast ).Imaju prijatan miris na badem, na anis, na nagorjeli eer i dr.Vjetaki se uzgaja Tuber melanosporum. Rod : Morchella -smrak Morchella conica - etinarski smrak, ima jajoliko ili konusno plodite. Himenofor je na povrini apotecije ( eira ).Javlja se odmah nakon topljenja snijega, u etinarskim umama, najee smrevim, na proplancima i uz ceste. M. esculenta - liarski smrak, ima okruglo ili jajoliko plodite. Miris je blag i ugodan. Jestiva i vrlo cjenjena gljiva. Raste u proljee na bogatim bazinim tlima i uz ivice i nasipe. Razred - Pyrenomycetes ive djelimino kao paraziti u biljnim dijelovima, a djelomino kao saprofiti na trulom drvu, ubru i slino. Plodite je peritecij, obavijeno sterilnim ovojem zvanim peridija.Ovdje ubrajamo tetoinu na rai Claviceps purpurea- raena glavnica, iji trajni organi imaju upotrebu u medicini.

Razed Plectomycetes Imaju nepravilno rasporeene askuse u plektenhimu hifa, koje obrazuju kleistotecije (zatvorena plodita). red: Plectascales-zelene plijesni razvijaju se na raznim organskim supstratima i na njima izazivaju razne promjene. Penicillium i Aspergilus vrste. red: Erysiphales- parazitske prave pepelnice stvaraju na listovima viih biljaka pauinaste prevlake. Uncinula necator ili Oidium tuckeri je tetoina na listovima i bobama loze.Suzbijaju se sumpornim preperatima Rod Penicillium (kistac) Razmnoavaju se nespolno konidijama koje nastaju egzogeno a pod nepovoljnim uvjetima i spolno.Askospore nastaju unutar askusa endogeno.Mnoge od ovih gljva prave znatne tete na koi, plodovima voa (jabuka).Koriste se za proizvodnju antibiotika, neki sojevi uzgajaju se zbog primjene u proizvodnji 49

Alge i gljive pikantnih sireva. Od mikotoksina citreviridin, penicilinska kiselina. stvaraju patulin,gliotoksin,

skripta grizeofulvin,

Rod Aspergillus On se javlja na raznim organskim supstratima. Aspergillus oryzae, stvara enzime i upotrebljava se kod proizvodnje vina od rie ( Japan). A.fumigatus - dolazi na trulim biljnim dijelovima, ali i kao patogeni parazit na raznim ovjeijim organima, na bubnjiu, pluima. Pojedine vrste ovog roda sintetiziraju opasne toksine, aflatoksine, tijekom rasta na nekim namirnicama (kikiriki)( A.flavus). Osim toksinosti oni su i uzronici karcinoma. Odjel Basidiomycota (Basidiomycetes) Obuhvata preko 22000 vrsta.Mejosapore se formiraju u bazidijama. Moderna taksonomija ih dijeli na tri pododjela: BASIDIOMYCOTINA TELIOMYCOTINA USTILAGOMYCOTINA Pododjel Basidiomycotina Imaju dobro razvijeno plodite i izraen himenofor razliite grae. Dijele se na : a) Homobasidiomycetes syn. (Holobasidiomycetidae) b) Heterobasidiomycetes syn. (Phragmobasidiomycetidae) Holobasidiomycetes U ovu skupinu pripada veina umskih gljiva. Mnoge imaju viegodinji micelij koji prezimljuje u tlu ili drvetu te moe tijekom vie desetaka godina stvarati plodita. Plodita kod nekih gljiva dostiu velike razmjere (Polyporus giganteus promjer plodota 1 m a teina 50kg). Tkivo plodita pokazuje odreenu anatomsku diferencijaciju . Debelostjene hife imaju uvrsnu funkciju, a na povrini ine zatitni sloj. Tankostjene hife produciraju bazidije.Hife s velikim lumenom provode vodu. Himenij plodita je dobro razvijen i najee oblae brojne radijalno poloene lamele ili brojne kanalie i komorice.U himeniju se nalaze palisadno poloene bazidije s bazidiosporama, te s degenerativnim parovima jezgara pseudoparafize i takoer sterilne hife mjeinastog oblikacistide (vane za sistematiku).Bazidio spore nastaju uz redukcijsku diobu i genotipsko odreivanje spola u broju 2-4.Stvaranju plodita prethodi spolni nain rasploda somatogamija.

Razvojni ciklus bazidiospora proklija u mali monoenergidni micelij-gametofit, na kome ne nastaju spolni rasplodni organi ve se vrkovi toga micelija sastaju i stapaju. Pri tome dolazi do plazmogamije ali ne i do kariogamije, ve se jezgre udrue u raznospolne parove. Takve stanice izrastu u dikariontske hife s raznospolnim parovima jezgara. Ove hife dalje rastu, jezgre se konjugirano dijele i odjeljuju poprenim membranama na sljedei nain: U visini jezgara nastaje jedan boni nastavak svinut prema dolje (kopa), jedna od jezgara putuje u taj nastavak i tamo se dijeli.Jedna od novonastalih jezgara putuje u vrni dio stanice, a druga ostaje u nastavku. Zatim se dijeli i jezgra koja je ostala u stanici i jedna od novo nastalih jezgara putuje u vrni dio, a jedna ostaje.Nakon toga vrni dio stanice se odjeljuje mambranom, a nastavak se spaja s stanicom ispod u koji ulazi jezgra iz nastavka te tako nastaje kopasti micelij.Takav micelij moe godinama rasti sve 50

Alge i gljive

skripta

dok pod odreenim vanjskim uvjetima ne pone stvarati plodita.Na ili u ploditima, se stvara himenij.U vrnim hifama dolazi do kariogamije,one nabreknu a pupanjem nastaju sterigme i vreice u koje ulaze jezgre nastale redukcijskom diobom uz genotipsko odreivanje spola bazidiospore. Odvajanju spora od sterigmi pomae kap koja nastaje zbog turgora bazidije. Kap se istisne na vrak sterigme i odbacuje zajedno s sporm. Razred : Homobasidiomycets Red: Agaricales Bazidije nisu pregraene, a bazidiospore formiraju se na vrhu. Plodita s drkom i eirom, sezonska i mesnata. Himenofor lamelast. Rodovi : Agaricus, Macrolepiota A.arvensis redua, dolazi u parkovima, travnjacima i kultiviranim panjacima, kasno ljeti, esto formira vilina kola Red : Lycoperdales Syn.( Gasteromycetes) Plodita sezonska, zatvorena, gleba bijela. Peridija 1-3 slojna.Spore smee. Terikolne gljive. Por. Geastraceae (zvijezde) rod Geastrum Por.Lycoperdaceae (puhare) rod Bovista, Calvatia, Lycoperdon.L.perlatumtikvasta puhara , javlja se od ljeta do kasne jeseni, pojedinano,u etinarskim umama, panjacima. Jestiva ali samo mlada.

Razred: Heterobasidiomycetes Bazidije izdijeljene poprenim ili uzdunim pregradama.Dijele se na 5 redova, meu kojima su : red : Auriculariales -bazidije popreno izdjeljene. Plodita elatinozna, otvorena. Lignikolne gljive. red: Tremellales bazidije vertikalno izdjeljene. Plodita elatinozna, lignikolne. PODODJEL: TELIOMYCOTINA Paraziti poljoprivrednog i umskog bilja.Uzrokuju hre.(red Uredinales)Puccinia graminis itna hra, parazit na penici i drugim travama.Dva domadaraimirika ili mahonija i penica.Nema plodita ali obrazuju veliki broj razliitih spora koje se pravilno izmjenjuju, Razvojni ciklus vrste Puccinia graminis Bazidiospora pada na list utike probija epidermu i u intercelularima klija u monoenergidni haploidni micelij (gametofit) . Zaraza je lokalnog karaktera i zadrava se samo na mjestu infekcije. Bazidiospore su genotipski determinirane kao i miceliji koji iz njih nastaju. Ispod gornje epiderme lista skupljaju se hife i ine male vreaste tvorevine piknidije (spermogonije, piknide) koje probijaju epidermu lista. One sadre sterilne hife ali i kratke hife koje na svom vrhu otputaju eliptine spore-konidije s 1 jezgrom (piknospore, spermacij)Drugi dio hifa raste u spuvasti parenhim lista i ispod donje epiderme stvara okruglastu nakupinu hifa proecidija. Ako je list zaraen s dvije raznospolne bazidiospore lako dolazi do kopulacije somatskih stanica raznospolnih micelija tako da bazalne stanice proecidije postanu dikariontske, probiju donju epidermu lista i postanu ecidija.U ecidijama na vrcima dikariontskih hifa nastaju u lanastim nizovima dikariontske ecidiospore. Izmeu ecidiospora nalaze se male stanice koje 51

Alge i gljive

skripta

propadaju i tako se odvajaju ecidiospore jedna po jedna a dalje se vjetrom raznose.Ecidiospora zaraava itaricu gdje proklija u dikariontski micelij (bez kopa)- sporofit.Na vrnim hifama sporofita pojedinano nastaju dikariontske spore uredospore (ljetne spore).Vjetar ih raznosi i zaraza se tijekom ljeta iri. Krajem vegetacijskog perioda na dikariontskom miceliju nastaju tleutospore(zimske spore).One imaju vrste ovojnice i obino su tamne boje. Mogu biti jednostanine (Uromyces), dvostanine (Puccinia) ili viestanine (Phragmidium). Isprva su dikariontske a kod njihova sazrijevanja dolazi do kariogamije, pa se ove spore mogu smatrati probazidijama, jer iz njihovih stanica u proljee nastaju kijaaste bazidije. U proljee redukcijskom diobom nastaju 4 jezgre izmeu kojih se stvaraju poprene membrane. Na svakoj stanici stvara se po 1 sterigma koja na svom vrhu nosi 1 genotipski determiniranu bazidiosporu. Vjetar ih odnosi na nove listove. Kod nekih uredinala izostaju neki tipovi spora. Dok neke itav razvojni ciklus obave na jednom domadaru druge trebaju za to dva domadara, vjerojatno zato to neki gametofit i sporofit imaju razliite potrebe za svoje prehranjivanje.Uromyces pisi prvi domadar-mljeika, a drugi graak.Hre su uzronici mnogih bolesti koje smanjuju etveni prinos 5%, a u teim sluajevima i do 25%. Borba protiv hra veoma je teka , jer jo nema efikasnih naina za njihovo suzbijanje.Hre su prvobitno ivjele na tropskim papratima (mlai paleozoik), u mezozoiku prele su na golosjemenjae, te od krede su prele na umske skrivenosjemenjae, odakle su prele na trave i gajene trave. Pododjel: Ustilagomycotina Paraziti poljoprivrednih kultura ,naroito itarica.Uzrokuju snijeti ( Ustilaginales).Ne obrazuju plodita .Ustilago maydis -kukuruzna snijetTilletia caries (T.foetida)- smrdljiva snijet penice. Bolest je do poetka XX. stoljea kod nas ali i u svijetu nanosila velike tete.Parazitiraju preteno u intercelularima na viem bilju.Njihov dikariontski micelij raspada se na pojedinane stanice klamidospore, koje su homologne teleutosporama uredinala. U klamidosporama parovi jezgara kopuliraju, a zatim ona proklija u produenu, veinom popreno septiranu bazidiju u kojoj dolazi do redukcijske diobe i stvaranja bazidiospore bez sterigme. Bazidiospore proklijaju a klice kopuliraju odmah ili kasnije, te se ponovo stvara dikariontski micelij (esto s kopama).Haploidni micelij (gametofit) nije u stanju zaraziti biljke.Dikariontski stadij u poetku ne izaziva neke promjene domadara, sve dok ne doe na odreeno mjesto ( na pr.plodnica itarice). U plodnici stvaraju guste nakupine, a stanice hifa nabreknu i postaju tamne spore s vrstim ovojem klamidospore, koje se odkidaju od hifa i imaju izgled ugljene praine (gari).

Lichenes
To su organizmi koji nastaju simbiozom alga i gljiva. Kod nekih liaja pronaeno je prisustvo i treeg lana-bakterija (Azotobacter ) koja vjerojatno liaj snabdjeva duikom. U sastav ulaze jednostanini ili konasti oblici alga (Chlorella, Gloeocapsa, Nostoc, Chroococcus, Scytonemma),od gljiva su to veinom gljive Ascomycetes. Gljiva od alge prima organske tvari, alga od gljiva uzima vodu, mineralne soli, CO2. Po obliku liaji mogu biti korasti, lisnati, bunasti, galertasti. Prema anatomskoj grai talusi mogu biti homomerni i heteromerni. Homomerni talusi imaju manje-vie ravnomjerno rasporeene alge i gljive. Galertasti liaj ( Collemia) ivi na zemlji ili kori, ima homomeran talus u kome hife gljiva proimaju sluz kolonije Nostoc . Kod Xanthoria parietina , talus je heteromeran i u talusu razlikujemo koru i sr. Razmnoavanje se odvija veinom vegetativno, preko 52

Alge i gljive

skripta

soredija (skupina algi obavijene hifama gljiva), ili mogu nastati izrasline (isidije) koje se formiraju na talusu, a koje raznosi vjetar, ili svaki odlomljeni dio talusa moe razviti novi talus. Alge u liajevima se razmnoavaju vegetativno, a gljive razvijaju plodonosna tijela (apotecije ili peritecije) ije spore klijaju kada naiu na algu i s njom grade novi talus liaja. Liaji rastu sporo. Lisnati imaju godinji prirast do 8mm, a bunasti do 35mm. Spori prirast objanjava se sporou fotosinteze, iji je intenzitet deset puta manji od obino gajenih biljaka. Tome doprinosi i siromano stanite koje liaji naseljavaju. Liaji podnose niske temperature, kao i intenzivno sunevo zraenje. Liaji u prirodi prvi naseljavaju stijene, podnose hladnou do -19 C, u ledenim pustinjama do -24 C a u vruim pustinjama do 70 C gdje imaju pozitivnu fotosintezu. Izluivanjem kiselina (karbonska, mravlja) rastavljaju stijene.Njihov rad je spor ali trajan. Mnoge vrste liaja su korisne za ovjeka. Iz mnogih se izoliraju antibiotskog djelovanja supstance ( usneinska kiselina). Cetraria islandica je ljekovit , a upotrebljava se kao sredstvo protiv kalja, za ublaavanje poremeaja u probavnim organima, kao hrana kod eerne bolesti nakon uklanjanja kiseline, i za ishranu ljudi jer sadri dosta kroba.Roccella tinctoria - roela se koristi za dobivanje lakmus papira. Lecanora esculenta- Biblijski mana liaj se koristi kao hrana. Liaji su u subarktikom i arktikom podruju najvanija hrana za tamonje sobove. Iz liaja Evernia prunastri i Parmelia paraguariensis dobiva se parfem. Ochrolechia karmin. U liajevima se skrivaju mnogi kukci. Svojim prisustvom zatvaraju lenticele (spreavaju razmjenu gasova),izazivaju vlagu na drvru. Liaji su indikatori istog zraka.

53