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Quinton, Ren.

L'eau de mer milieu organique : constance du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules, travers la srie animale. 1904.

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FEAU DE MER

MtLtEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
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VITAL tES CELLULES, A TRAVERS LA SRfE ANIMALE COM~E-M~tEU ",r w"h"o,

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REN QU)NTON
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L!BBA!RES DE: L'ACADEMIE DE MDEC.~E 120,!!MH!tAM8A)'<T-GEMtAM

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~LEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU M)LtEUMAR~NORtG!NEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE

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REN QU!NTON
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PARtS MASSONET C' EDITEURS


LIBRAIRES DE L'ACADMIE DE MEDEONE SA!KT-6EHMAM 120, BOULEVARD

1904

.MONSIEUR

E.

MAR.EY

MEMBt!F:B)';L')r<Sl'[TET
r't!OFESSt:U!:At;COfJ.GF,nt3FKA'\CH

PREFACE

La loi de coH.~aHce M/'t'H.e, H objet primordia) de ce livre, repose sur les cinq faits suivants 1'* Origine marine des premires cellules animales; 2 Maintien du milieu marin origine!, comme HM~'eM~~ des cellules, chez les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires et quelques Echinodcrmes c~ 5 Maintien du milieu marin originel, comme HH<t6M des cettules, chez tous les autres Invertbrs marins; 4 Maintien du milieu marin origineL comme ))M'eM des cellules, au moins chez certains Invertbrs d'eau douce et ariens; 5 Maintien du milieu marin originel, comme Hn/~Mt'<'<6~ tous les Vertbrs. des chez H est clair que si ces faits sont rellement tabtis, ia loi constance marine ony~eMe l'est gaiement, du moins dans ses p!us grandes lignes. Pour dterminer la valeur de la conception, la critique devra donc, non pas arguer de notions anciennes ou dogmatiques, mais porter simplement sur chacun de ces cinq faits en particulier.

RESUME

GENERAL

LIVRE!

LOI DE CONSTANCEMARINE ORIGINELLE Ce Livre va tablir successivement les deux points suivants i La vie animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers; 3'A traves la srie zoologique, la vie animale a toujours tendu maintenir les cellules composant chaque organisme dans un milieu marin, en sorte que, sauf quelques exceptions prsentement ngligeables et qui semblent ne se rfrer d'ailleurs qu' des espces infrieures et dchues, tout organisme animal est un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent. ) L'origine aquatique de toutes les formes animales est d'abord certaine. Les seules espces animales qui respirent selon le mode arien, prsentent toutes dans leur embryognie une respiration branchiale primitive (fentes branchiales des Vertbrs ariens, par exemple). De plus, cette origine aquatique est marine. Les formes d'eau douce ne sont jamais que des formes secondaires, doublant simplement, et ), les formes marines, qui, seules, composent l'ossature presque tout entire du rgne animal. C'est ainsi que la disparition de toutes les formes d'eau doucen'entraineraitia disparition, dans la srie zoologique, que de 1 classe, 5 ordres, tandis que celle des formes marines entranerait la disparition 40 classes, )09 ordres. Ainsi, totale de 0 groupes, 11 embranchements, tous tes organismes animaux drivent d'organismes marins. Les cellules primordiales d'o sont drivs ces organismes ancestraux furent donc ncessairement des cellules marines. La vie animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers. La vie animale, en crant des organismes de plus en plus compliqus et indpendants, d'abord habitants des mers, puis des eaux douces ou des terres, a toujours tendu maintenir les cellules composant ces organismes dans un milieu marin, naturel ou reconstitu. Ceci est d'abord flagrant pour les premiers organismes de la srie animale SpONGiAtRES,HvDRozoAtRES,ScvpHozoAiRES. Chez ces organismes, ouverts anatomiquement, comme on sait, au milieu extrieur, le nn/tfM M<ct!ntrieur de l'animal est l'eau de mer elle-mme; celle-ci pntre i l'organisme entier par une multitude de canalicules, assimilables aux capillaires. L'eau de mer elle-mme baigne toutes les cellules. Chez les Invertbrs marins plus levs, un phnomne d'une importance de premier ordre se produit. La paroi extrieure de l'animal est permable l'eau et aux sels, en sorte que, par simple osmose, le w:7t'eM vital intrieur de l'animal est encore, au point de vue minera), le milieu

)!SU))H<~H)'.A)..

ce dont tmoigne par ailleurs l'analyse chimique directe. L'hmolymphe, en effet, prsente une composition minrale tout & fait voisine de celle de l'eau de mer. Chez l'Invertbr d'eau douce, une inversion de la plus haute signification a lieu, L'animt n'est plus permable J'eau ni aux sels. Il maintient, en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, un milieu vital il taux salin lev, constant et spcifique, et que l'analyse chimique directe montre encore tre un milieu marin. Mme facies chimique marin du milieu vital de l'Invertbr arien. Enfin, chez les organismes les plus' levs de la srie zoologique (Vertbrs), les plus loigns de la souche marine (Mammifres, Oiseaux), l'exprience tablit l'identit du nn'heu vital des cellules et du milieu marin. A). Trois Chiens sont injects en eau de mer', le premier des 6t) centimes, le second des 81 centimes, le troisime des t()4 centimes de son poids (en 8''H, 8'' 40, H''40). Le rein limine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent a peine d'tre normaux;' aucune agitation; pas de troubles digestits, ou ngligeables; aucune hmaturie; ou insignifiante; tous les aucune albuminurie, rflexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est effectu; les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant l'exprience. B). Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn lui-mme) puis aussitt injects d'une quantit d'eau de mer gale celle du sang ;,erdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif qu'avant l'exprience. C). Le globule blanc est le tmoin par excellence du M~Meuft<ff7 d'un organisme. D'autre part, sa dlicatesse est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel. Sa vie dans l'eau de mer au cas o on dmonstrative. L'exprience est l'y obtiendrait, serait particulirement tente sur 8 espces appartenant aux 5 classes de Vertbrs Poissons, T~Mc/tf; Batraciens, G'?'<'MOtM7<<?; Reptiles, ~HH'd; Mammifres, ~oM-me, /.ctpM, C/:M~; Oiseaux, Ct~Mcm de CAwte, Poule. Une unit de sang de chacune de ces espces est noye dans S5, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat est positif. Le globule blanc de toutes les soustrait l'organisme et port brusquement espces exprimentes, dans l'eau de mer, y vit volont. L'analyse chimique directe confirme cette identit minrale du MM'eM vital et du milieu marin. Les sels du plasma sanguin sont les sels mmes de l'eau de mer. Ils vont jusqu' se srier entre 'eux dans les deux cas dans le mme ordre d'importance 1 Chlore, Sodium; 2 Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre; 5" Silicium, Carbone, Phosphore, Fluor, Fer, Azote (Ammonium). Bien mieux, l'analyse chimique rvlait dans l'eau de mer, des doses extrmement minimes, la prsence de certains corps non admis dans l'organisme. Or, ces corps y existent, l'tat normal, d'une faon constante, des doses voisines. Ces nouveaux corps, absolument constitutifs des organismes les plus levs, sont l'Iode, le Brome, le Manganse, le Cuivre, le Plomb, le Zinc, le Lithium, l'Argent, l'Arsenic, le Bore, le Baryum, l'Aluminium. Ils font passer le nombre des corps organiques, de 12 ou 15, actuellement reconnus, 26. Cinq autres sont prvus. t. Eaude mer ramene a t'isotonie.

~KS);)tt;(..t~f;A!

Il

te \ctEnfin. loin que cette composition marine du ~);'f.('lt(' )ehr suprieur, rsulte des a)imcn)s naturels ingrs. )':)naiyse des aliments fondatnentftux (ainnents vgtaux), 7Mq'He~' A'o/J<c.ytraordMai'reB]ej~pauv7~es en soude, moure au contraire que cette cot)) ~sitionmadire ))~f')'j'ine est ralise en dpit de l'alimentation. H va pom'ainsi /))ffC~ t.~ vie De tout ce travail, nue loi nouvelle sendjieraitrsutter:" animale, apparue a l'tat de cetiuledattsies mers,a maintenu, trav'rs toute la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans un milieu marin ".En ralit, cette loi ainsi cxprinje serait inexacte. d'eau Quelques organismes intrieurs (St'oxGtAfm's et Jhu~oxoAn!s au milieu nutbiant: .-t;i~(!t/'< r~o~r;, douce, ouverts anatomiquement Moule d'eau douce, ouverte osmotiquement.) n'en! plus. po~~r milieu vita! de leurs cellules que !e milieu d'eau douce. Le mai)) tien n'est donc pas absolu, d'une extrmit l'autre de la srie volutive. Mais ces or~a jiismes infrieurs semDent en mme temps des ornanismes dchus. D'autrepart,)a/ot(~c~iis<'a;(c~ta"n'est pas une loi isote. mais un fragment d'une loi de constance p)us :e!i6rate ivoir ptus )oin~ dottt e))e doit revtir l'expression. Sa vritable formule. en dfinitive, semb)e 6tre < La vie animale, apparue l'tat de cettutc dans les mers. a tendu maintenir, travers la srie zootog'iquc, pour son haut fonctionnement cellulaire, tes ceHules composant chaque organisme dansuti milieu maria. i)e n'a pas maiatenu ce milieu chez tous les organismes, mais ceux o ce maintien n'a pas (''t effectu ont subi une dchance vitale, v r Faisons abstraction pour l'instant de ces quelques organismes ;)?:7c~~ t)M marin non maintenu. Un organisme, si haut que soit !c rang qu i! occupe dans l'cheHe animale, apparat dsormais comme un vritabtc aquarium marin, ou continuent vivre, dans les conditions aquatiques des origines, les cettutes qui le constituent. LIVHEU LOI &NERALEDE CONSTANCEORIGINELLE En face du refroi. La loi de co)M<(' !)[t':nf n'est pas une loi isole. dissementdu globe, la vie animale, apparue a t'tat de ccilute par une temprature dtermine, a tendu mah '.enir. pour son t'ant ibnctionncment celtutaire, chez des organismes indfiniment suscits cet effet. En face de cette temprature des origines (~o: de <M'ns~c<' ))/~tft' < la concentration progressive des ocans, la vie animale, apparue t'tat de ceUute dans des mers d'une concentration saline dtermine, a tendu maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement < o.)))')/<t' cellulaire, cette concentration des origines (7o< '<c'' M~MC). constance thermique origineUe. Constance marine originelle. on se trouve nettement en prsence constance osmotiquo origineUe, d'une loi de constance gnrale dont ces trois tois partielles ne sontt loi gnrale qui semble pousans doute que les premiers fragments, < En face des variations de tout ordre que peuvent voir se formuler subir au cours des ges les diffrents habitats, la vie animale, apparue

vm

HSUMG~HAL.

sur le globe a l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimiques dtermines, tend a maintenir travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines (loi ~Mre/e de constance o?'MyMe~e).x est Une nouvelle loi partielle (~Oi'deconstance /n?~tMCMse) dj probable. LtVRE III

L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE La conception nouvelle de l'organisme qui rsulte du Livre 1 (l'organisme, colonie de cellules marines) ne peut manquer d'entraner, au moins La thrapeutique marine a titre d'essai, des applications thrapeutiques. a fait d'ailleursses preuves sculaires Les eaux de Salies-de-Barn, SalinsMoutiers, Balaruc, Bourbonne, Nauheim, Niederbronn, Wiesbaden, etc., se minraftsent dans des bancs de sel d'origine ocanique leur action est au premier chef marine. Les cures obtenues sur le littoral lui-mme ne se comptent plus. Un traitement marin plus direct s'imposait donc. Il a t tent dans quelques aiections. L'eau de mer tait injecte l'isotonie par la voie intra-veineuse ou simplement sous-cutane. Les bnfices obtenus ont t flagrants. L'eau de mer s'accuse comme un adjuvant ou un modificateur d'une rare puissance. Ses effets rclament une tude mthodique et dtaille.

L\EAU DE MER

MtIJE'U ORGANIQUE
LIVRE 1

LOI ECONSTANCE OIUGINELLK D MAH)NE

PREMIRE

PAHHE

ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULESANIMALES

CHAPITRE

PREMIER

ANIMAUX ORIGINE AQUAT)OUEDE TOUS LES ORGANISMES

Rsum du Chapitre. L'origine aquatique de tous les organismes animaux rsulte: i" du fait que tout organisme animal tire son origine d'une cellule et que toute cellule est un lment ncessairement aquatique; 2 du fait que, aprs le stade cellulaire, les premiers stades par lesquels passent les embryons typiques de tous les groupes animaux sont des stades nettement aquatiques (ces deux premires dmonstrations, ngligeables a volont); 3"~dc l'tude raisonno des diffrents modes respiratoires. On observe dans la srie animale quatre modes respiratoires ]cs modes ee~ufajre, MgHmeHta'e, JbrancJMa.! et trachen. Les trois premiers sont des modes fondamentalement.'tqu.'ttiqucs; ifs d'cat.! ou dans des conditions ne peuvent s'exercer que dans un milieu d'humidit en tenant lieu. Le quatrime mode seul (mode trachen) est t'eUmentarien. Or, tous les groupes animaux, sauf trois, ne respirent que selon l'un ou l'autre des trois premiers modes, tant l'ge adulte qu' toutes les phases'du dveloppement. Leur origine, comme lent' vie, est donc aquatique. Trois seuls ~'roupes (ARTHROPODES, P~RtPA'riDHS, CoRDEs) offrent des reprsentants rellement ariens, mode respiratoire trachen. Mais 1 ARTHROPODES, CORDES: A. Les classes ariennes de ces deux groupes sont seulement des classes leves (Arachnides, Myriapodes, Insectes, pour les ARTiiRot'ODES; Reptiles, Mammifres, Oiseaux, pour les Conos); les classes infrieures, celles qui tmoignent le plus exactement, par consquent, de la souche origineUe, sont aquatiques et d'origine aquatique, respirant tous les stades du dvejoppement se~ot Je mode aqu~iquc (Pan!opodcs,

I.OfiM!XEAQCA'ft01;E.

Mrostomacs, pour les RTHROpouES;Leptocardes, Tuniciers, pour les CORDS) B. Le mode traciten des classes ariennes est un mode respiratoire simplement. secondaire; sous ce mode apparat invariablement un mode le branchial antrieur. Ainsi, Chez les AjRTHMPODES, poumon des Arachnides n'est que la branehic du Mrostomac lgrement diffrencie; les premiers Myriapodes et les premiers Insectes, presque dpourvus encore d'appareil trachen, possdent par contre un appareil branchial, parfaitement dvelopp, homologue de. l'appareil branchial des vritables ArUnJpodcs aquatiques. Chex les CoRDEs,les Batraciens passent par une phase larvaire, libre, aquatique, branchiate, laquelle succde seulement le mode respiratoire trachen; les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifres passent cnnn par la mme phase aquatique, embryonnaire, :') quatre ou cinq paires de branchies/ces branchies d'abord espaces et nues, comme chez les Poissons les plus primitifs (Cyclostomes), se rapprochant ensuite et se recouvrant d'un opercute, comme chez les Poissons suprieurs (Tleostens).
2 PHfPATIDHS

Les PRipA/nDES, qai forment un groupe lgrement aberrant, respirent, chez leur forme primitive (Pe)'tpc!<tM), selon deux modes, t'un branchia), l'autre trachen. Ce dernier mode afCrmo d'aUleurs sa rcence L'appareH par sa disposition encore irrguliere chez Pe)'t[<ug~tMt)'& branchial, au contraire, prsente les caractres primitifs; il est rgulirement dvelopp, tabli sur le thme plan que celui des AnTMMpoMB, auxquels ce groupe a cl lohgteMps joint, et tmoigne, par consquent, d'une vie ancestratc aquatique. Origine, donc, de tous les org'aa'smes animaux aquatique.

La vie animale prsente quatre grands habitats, se rduisant en dfinitive deux habitat aquatique, habitat arien. Toutes les espces animales se rpartissent entre quatre grands habitats 1"Leseaux,merseLeaux:douces; 2" Les milieux organiques (tissus d'animaux, dans lesquels un grand nombre d'tres vivent en parasites); 5" Les vases, terres, sables et tous lieux humides 4" La surface des terres proprement dite. Le premier de ces habitats est par excellence aquatique. Le deuxime est galement aquatique, les tissus organiques renfermant de 70 80 pour 100 d'eau. Le troisime doit tre considr. les animauxjqri le prsentent ne encore comme aquatique, vivant qu' la faveur de rhumidit de ces diS't~ iilieux,, et ainsi ;qu'en~~ie vejta, d'uti&~vie retlemntj tant incapables, arienne seul, le dernier habitat est arien,en sbrteLque, 'ds

P)!L))i]?'i)!KS.

quatre habitats prcdents, un seul, le dernier, arien. Ncessit aquatiques de dmontrer

trois

en dfinitive

sont aquatiques;

eux-mmes. des organismes animaux, l'origine aquatique l'origine aquatique des organismes ariens seuls ft dmontrer. n'en est rien. Un animal parfaitement eu effet, peut prsenter une aquatique, Un grand nombre d'Invertbrs, arienne. origine parfaitement de Vertbrs, sont dans ce cas Insectes Tortue aquatiques, de etc. L'origine arienne marine, Baleine, Phoque, Dauphin, ces organismes n'est pas douteuse 1" dans certains aquatiques 2" dans tous ies cas, )cur mode respiratoire cas, leurs murs; ne laissent aucun doute il ce sujet. 1 Les tres, dans la srie animale, s'efforant toujours, comme 0)1 sait, de venir se reproduire a leur Heu d'origine, on von ta Tortue marine retourner terre pour y pondre, le Phoque pour y mettre bas et anaitcr ses petits. 3" Les animaux aquatiques, de ligne purement, aquatique, ne respirent jamais l'air en nature, avec lequel i)s ne se sont jamais trouvs en contact; ils l'empruntent a l'ean on ils le trouvent dissous, et le font passer sous cet tat dans leurs tissus. La Tortue marine, iaHideine. Se surface Phoque, le Dauphin, au contraire. sont tenus de remonter la do l'lment o ils vivent, afin de respirer t'ai)' en nature; ils l'engloutissent comme tous les Vertbrs ariens dans un appareil creux, bant dans l'organisme, et o)'))en]'Mng contact. Les larves s'oxygne son an contact aquatiques d'Insectes respirent suivant unmodcsernbiabtc, de l'air lui-mme rpandu dans la cavit des traches. La larve, lu'en s'alimente en air dans le milieu atmosphrique; des qu'aquatique, dispositions spciales permettent & quelques-unes de capturer cet air sans quitter le milieu o elles vivent; Et'~ff.~en~c dispose d'une sorte de trompe rtractile, longue de six fois la valeur du corps et portant a son les ouvertures des traches; chez ./Ve~<f, ?)tai;'a, deux / d'un orifice trachen et formant tube longues demi gouttires, partant s'lvent volont au-dessus du corps de l'animal; par leur runion, d'autres larves, mieux adaptes encore la vie aquatique, sont munies de tout un systme de ramifications trachennes, trs fines et formant touffes, l'intrieur desquelles l'air, dissous dans l'eau, dya)ise: mais la encore, le mode respiratoire demeure parfaitement arien l'air se rpand en sature dans la cavit des traches c'est sous cette Corme seutc qu'il est en dfinitive respir; en aucun cas l'Insecte, non plus que la Tortue, la Baleine, le Phoque ou le Dauphin, ne cesse de respirer l'ait-, a ftt de gax, dans un appareil creux, spcial, caractristique du mode de vie arien. qu'il y aurait n'tabtir l'origine aquades ariens seuls. L'origine aquatique tique que des organismes eux-mmes est a dmontrer. organismes aquatiques On yoit l'insuffisance

l'origine I) pourrait

aquatique sembler

organismes que, pour tabfir

des

<!

I.<0)U(!~EA<H'TfQrE.

Trois dmonstrations peuvent tre donnes de l'origine aquatique de tous les organismes animaux. Nous serons bref sur les deux premires, il la rigueur ngligeables. L'une pourra sembler d'ordre trop gnra!, l'autre d'ordre trop thorique. La troisime, effectue en particulier pour chaque groupe animt, comportera une pleine valeur.

PREMIRE DMONSTRATION L'ORIGINE QUATIQUE DE A DE TOUSLES ORGANISMES ANIMAUX L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule. Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique. L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule. Ceci rsulterait d'abord a p~ot't du fait qu'un organisme anima), quel qu'il soit, se rduit a un groupement de cellules. La cellule tant l'unit, et toute unit tant fatalement antrieure a tout groupement d'units, la cellule est ncessairement l'lment ancestral de tout organisme animal. Au reste, l'embryognie montre d'une faon prcise que tout organisme animal tire encore aujourd'hui son origine d'une cellule primordiale l'ovule fcond. Tout ovule fcond se segmente d'une, devient deux cellules, puis quatre, puis huit, etc.; les cellules en se multipliant se diffrencient peu peu, constituent d'abord les premiers feuillets, puis les diffrents groupements cellulaires inclus dans ces feuillets; on peut suivre, comme on sait, de la fcondation de l'ovule l'achvement de l'organisme, ces multiplications et ces diffrenciations cellulaires les ouvrages d'embryognie traitent de cette, matire, sur laquelle il serait oiseux d'insister; le processus est donc flagrant, par lequel une simple cellule prolifrant et se diffrenciant parvient constituer un organisme adulte dans toute sa complexit. ~?</oM)'tM: <'eo)'e, CMdehors de toute <o~e, MM KH pt'Mneo'M e< <~t~'reHC!e d'Mnes~Mjt~ fr;(7M/.<M<?M/ <7<M rc/<' ~t'NM~'w. Comme il ne peut tre douteux que l'embryognie, dans ce cas particulier, ne tmoigne de la phylognie, il en rsulte qu'on doit considrer tout organisme comme drivant, d'une faon ou d'une autre, d'une cellule primordiale. Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique. Le protoplasma exigeant, pour jouir de ses proprits vitales, une

rnK)fH':HK)'/r!t'X!K))HD)tO~'ST)<ATn~S.

proportion considrable d'eau (75 pour 100 environ), tout habitat non aquatique est impossible une masse aussi minime que la ceiule, dont t'eau de constitution, dans un milieu sec, serait surje-cbamp vaporise. Le moyen de dfense d'une cellule dans un milieu sec est de ~)?/<'?/.s~ c'est--dire de se scrter une ou plusieurs couches de substances impermables (chitine, cellulose, etc.) u l'abri desquelles elle attend i'ctat de vie latente )c retour de t'itumidit. La condition aquatique est essentielle a la cellule, et, par ce fait, l'origine de la vie animale est ncessairement aquatique. DMONSTRATION L'ORIGINE QUATIQUE DE DEUXIME A DE TOUSLESORGANISMES ANIMAUX Aprs le stade cellulaire, les premiers stades par lesquels ont d passer ancestralemen.t tous les organismes animaux sont des stades nettement aquatiques. On vient d'tablir que l'lment ancestrat de tout organisme tait une cellule. On peut aller plus loin. L'embryognie permet de reconstituer les premiers stades qui ont d succder sur le globe au stade cellulaire, et par lesquels tous les organismes semblent tre communment passs. J! faut savoir d'abord que Quels sont ces premiers stades? tous les organismes ne les prsentent ptus aujourd'!)ui dans leur du mode reproembryognie, par suite d'un perfectionnement ducteur qui, chez les organismes levs, a dfigur le dveloppement mais, dans tous les groupes, certains reprsentants, a mode reproducteur primitif, les possdent encore, et ceux-ci peuvent, tmoigner pour le groupe entier. Dans un mme groupe anima), en effet, tous les organismes, si voisine que puisse tre leur constitution adulte, si vidente que soit par consquent leur communaut d'origine, ne montrent surtout dans les premires pas une embryognie identique, divisions cellulaires de l'ovule. Cela tient a une raison trs simple. C'est que certains ovules (ceux rpondant au type primitif, qu'on rencontre chez les groupes les plus infrieurs du rgne animal et les classes les plus infrieures des autres groupes) tandis que d'autres possdent une rserve nutritive faible, et du mode reproducteur, (rpondant un perfectionnement qu'on rencontre seulement, en rgle gnrale, chez les classes

).tHit~Q)A'nQn:.

les plus leves d'un groupe) possdent une rserve nutritive n abondante, qui. par sa prsence, dngure le dveloppement. Un ovule pauvre en matire nutritive, en effet, par cela mme qu'il est de petite taille, peut se segmenter tout entier, dans la division cellulaire qui suit la fcondation. Au contraire, un ovu)c charge de matire nutritive, et qui acquiert de ce fait une dimension parfois considrable, ne peut que se segmenter sur une de ses parties; la division de l'ovule, au lieu d'tre totale, n'intresse plus qu'un de ses fragments; au lieu d'tre libre et rgulire, elle est comme aplatie sur la masse nutritive. En outre, les conditions de vie des deux embryons sont diffrentes l'embryon d'un ovule pauvre en matire nutritive a rapidement puis "ses rserves il doit trouver lui-mme sa nourriture a l'extrieur, disposer dans ce but de moyens d'action comparables a ceux d'un organisme adulte, rappeler par consquent d'une les organismes adultes, ancestraux, faon particulire par lesquels il est autrefois pass; la nourriture lui tant mesure, son dveloppement ne peut tre qu'assez lent, d'o suit qu'il doit montrer spcialement une srie plus nombreuse de formes transitoires; l'embryon d'un ovule riche en matire nutritive, au contraire, vit sur ses rserves en parasite, sous des formes par consquent modifies, comme dans tous les cas de parasitisme; la prsence constante de nourriture rend inutile la formation des diffrents organes fonctionnels, locomoteurs, etc., ncessaires tout a l'heure a la vie de l'embryon libre; elle permet, d'autre part, une rapidit plus grande de dveloppement: d'o rsulte en dfinitive que, dans ce genre de dveloppement, les stades embryonnaires typiques sont non seulement dforms, mais encore en partie sauts. C'est ainsi que des organismes trs voisins d'un m~me groupe animal peuvent prsenter des embryognies entirement diffrentes, du moins dans leur dbut les unes, de type primitif, o l'embryon passe peu a peu, l'tat de vie libre, par une srie de formes remarquablement instructives; les autres, de type secondaire, o l'embryon, dform d'abord, puis nourri par ses rserves ovulaires, ne prsente qu'un dveloppement fauss et abrg. On nomme les premiers de ces dveloppements des dveloppements f~'rec~ ou dilats; les seconds, des dveloppements t'H~'rec~ ou coKdcK~s. M est bien vident que seuls les premiers tmoignent des stades ancestraux les plus primitifs

h)T\)j~N:n;s'nt.\rj!)\.

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par lesquels le groupe animal est. passe: les seconds ne son) pas mme a consultera ce sujet. Or, si on tudie les dveloppements embryonnaires f/f.s de ~OHSJes groupes animaux, un fait frarqtc de suite, (~es! que. sont tous identiques. dans leur dbu!, ces dvetoppements Aussitt fconde, tout ovule de type primitif, a quelque groupe qu'il appartienne, se segmente; d'une, devient deux ecHuics. puis quatre, puis ituit, puis seixe, etc.: se multiplie ainsi d'abord jusqu' constitution d'une petite sphre pteine, compose d'un nom))re encore restreint de ce)))des: a cette sphre, on dou!!e je nom de m'')r<~< ta sphre se distend, devient creuse, toutes on la les cellules qui la constituent se portent a sa priphrie ce moment sur un de ses nomme alors/s'<enesedprimca ]a dpression se points, comme un bnHon qui se dtonnerait prononce, envahissant la sphre tout entire, qui prend hier't) ainsi la forme d'une c)ocbc; cette ctoche, forme de deux couches de cellules apptiquees l'une sur autre, est ce ()u on nomme la </.s~'M/f. Tous les groupes animaux, dans !eurs d<veloppeme)ds dilates, passent, invariablement par ces trois stades typiques. <~he/. h's S)'ON<;tAiREset.ies HYDp.oxoAU!ES, t'ut', trs pauvre en matire nutritive, seseg'mentc, aussitt fconde, devient HtM'c fsphere (sphre creuse); a ce moment, t'emhryon, pleine), devient~s~< a peine constitue, de quelques cellules, mais ses rserves nutritives se trouvant ds lors puises, est jet sous cette forme dnns l'eau de mer environnante, o il doit se comporter en anima! parfait. Il se recouvre de cils vibratiles, nage, se deptace a la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires & sa vie et a sa croissance, grandit, se mtamorphose et Les parfait son volution., diffrente pour chacun des groupes. les les ScYpuoxoAfRES,les EcmNODERMKS, i~L.)'UHi,M)x'rm-;s, Hvr)' l tiorN)-:usTHS.es (Jon.nKS (/t~/tM;r/<.s') passent eg'atcment par les trois stades successifs :moru]c,b)astu]e,gastru]e, et mnent la vie Hbre sous ce dernier ctat. A ce moment, t'embryon. ses matires nutritives se trouvant puises, se recouvre de cils vibi'atUes, rompt ses membranes ovulaires, nage, se nourrit et achve de se dvelopper, toujours i'etat libre, dans l'eau qui t'environne. Les TnooicxoAtnEs et les Dfi'Loconns passent, comme tous les prcdents, par les trois tats morutaire, il faut noter seulement que, chez eux. b!astu!aire,gastru!aire;

tU

i.ORIGt~'K

AQUATIQUE.

ce dernier est lgrement dpass au moment o l'embryon rompt ses membranes ovulaires et est abandonn a la vie libre; la cavit gastrulaire, qui est la cavit digestive, s'est mise en communication avec l'extrieur par une seconde ouverture qui sera l'anus, et une ou plusieurs couronnes de cils natatoires cerclent l'embryon, nomm alors <roc/topAore. Enfin. les CnF.TOGNATUES les trois stades montrent,, comme toujours, morule, blastule, gastrule; mais, tant donne la typiques adulte, l'emgrande simplicit d'organisation du CnTOGNATHE bryon trouve assez de matire nutritive dans l'ovule pour y achever presque entirement son dveloppement l'abri des membranes ovulaires, avant de commencer par consquent son existence libre. Seuls de tous les Mtazoaires, les ARTHROPODES' prsentent ne pas de dveloppements dilats. Leur uf, trop gros, toujours pourvu d'une abondante matire nutritive, est incapable de se segmenter dans sa totalit; une partie de l'ovule subit seule la premire division cellulaire; une altration profonde du dveloppement en rsulte, et l'embryon n'est mis en libert que tardivement, quand il a puis sa rserve nutritive et qu'il prsente dj une organisation leve. Mais, fait de la, plus haute signifitrs cation, quelques ARTHROPODES infrieurs (CMof/M/MS, MotMft), dont l'ovule est moins riche en matire nutritive, subissent la segmentation totale; ils montrent alors ces deux phases morulaire et blastulaire dont nous venons de trouver sans exception des exemples dans tous les groupes des Mtazoaires. Il est ainsi permis de supposer que les ARTHROPODES primitifs, avant le actuel de leur mode reproducteur, devaient perfectionnement possder un dveloppement ne diffrant pas de celui des autres groupes animaux. On voit donc, avec une sorte de constance tout fait remarquable, la srie animale, si tonnamment diverse cependant, prsenter d'une faon typique, dans toute son tendue, des formes embryonnaires presque semblables. Ces formes, ds la phase blastulaire, peuvent se comporter comme des organismes adultes (chez les SpONGLUREs les HvDHOxoAiREs), et tenues qu'elles

1. Nous ngligeons ici les trois groupes lgrement MYxosroaberrants Pnnn'A.T;M:8. Quant. aux NMATtfELMtNTHEs,t'emb)'ynMtDES,AcANTtiocpHA.LES, est inconnue. genic de leurs reprsentants typiques (Prenematodos)

)))-;)'Xt))R)))~)()XST)'.A1')<)\.

sont de pourvoir cUes-m,mes leur nutrition et a leur respiration. Il semitle donc raisonnable de supposer que ces formes. ont vcu d'une vie ti\c, aujourd'hui simplement transitoires, adulte, une poque ancienne du monde ou elles reprsentaient te plus haut degr de complication organique. Elles doivent tre les premiers stades qui. ont succde sur le g)obc au stade celtulaire. De ces formes, se diffrenciant peu a peu dans des sens divers, sont issus, sans doute, les ditcrcnts groupes animaux, ainsi qu'en fontfoi, sembtc-t-i), les phases constantes qu'Us prsentent au bas de leur embryognie. la ~f~/rM/~sontdes formes essentieHement aduaOr, la ~.f/ tkp)es,munies d'organes aquatiques (ci)svi))rati)es), dpourvues de tout organe arien, ne pouvant vivre, d'ailleurs, du fait (te leur masse infime (quelques ceDules), en dehors d'un milieu d'eau. Au reste, cette thorie gnrale de descendance est inutile. H suffit de considrer, pour le sujet qui nous occupe, chaque Hym:ogroupe en particulier. NousavonsvuIesS)'ox<.)\m)':scties xoAiRES avoir pour premire forme embryonnaire iibrc la btasles les tu!e; les SCYPJIOXOAmES, HcUtXODHnMES, PLATUELMfXrUF.S, les E~ffhtopNHus'rxs, les ConDHS, la gastruic; les THOcuozoAuu':s, les DtpLoconDs, la trochophore toutes, formes aquatiques. La est premire forme embryonnaire tibre du Cu~ToGXATm.; aqua!ique. La premire forme embryonnaire libre de i'AftTurtopom;, est )cA~?<p~ttf.s, aquatique. Sit'on admet, que ces premires formes embryonnaires lii'res tmoignent, pour chaque groupe, d'une forme anecstrn!c par comme toutes ces formes )nquet)e chaque groupe est pass, sont aquatiques, l'origine aquatique de tous les groupes animaux en rsulte. Mais, comme il a t, dit plus haut, ces deux premires dmonstrations de l'origine aquatique de tous ies organismes animaux peuvent paraMre, l'une d'ordre trop gnrt, Fautrc d'ordre trop thorique. Nous attons aborder la troisime, a laquelle on pourra se reporter avec rigueur. L'origine aquatique de chaque groupe animal et, si besoin est, de chaque classe, de chaque ordre faisant partie d'un groupe, va s'y trouver tablie en particulier, par l'examen du mode respiratoire considr tous les stades du dveloppement.

)-2 li

L~()):[(.!M'AO)'nQf)'

DE TROISIME DMONSTRATIONL'ORIGINE QUATIQUE A DE TOUS LESORGANISMES ANIMAUX Dmonstration fonde sur l'examen du mode respiratoire de tous les organismes animaux, tous les stades du dveloppement. Des quatre modes respiratoires que prsente la srie animale, trois modes (modes cellulaire, tgumentaire, branchial) correspondent une vie fondamentalement aquatique; un seul (mode traLa vie animale offre quatre modes reschen) la vie arienne. ~Y<HC//Mt/et/?Y<<7;A'M. piratoires les modes <<6f~,7.M//~<?, Le mode cellulaire est celui dans leque! l'tre, compose d'une seule cel!u!c (PnoToxo.\)RHs), puise l'oxygne dissous dans l'eau oit cette cellule vit ncessairement. Le mode ~M;e)!~w, celui o l'tre, dpourvu d'appareil respiratoire diffrenci, s'approvisionne d'oxygne par toute la surface de son tgument, cet oxygne dyalisant ensuite travers l'organisme, jusqu'aux couches cellulaires plus profondes. celui o l'tre, pourvu d'un appareil respiLe mode ~)Y<Hf'/<:(7/, ratoire diffrenci, opre les changes gazeux sur une partie localise de son tgument. la surface respiratoire se trouvant sur ce point augmente artificiellement par un nombre plus ou moins considrable de fins replis, flottant dans une eau constamment renouvele. On pourrait nommer ces trois modes les modes respiratoires pleins, par opposition au quatrime ou Le mode /)Y<c/M~H creux, celui o l'appareil respiratoire creuse dans l'animal une cavit presque rigide, trangre en quelque sorte l'organisme et dans laquelle les liquides intrieurs, l'abri d'une dessiccation rapide, s'oxygnent au contact de l'air iui-meme, rempiissant cette cavit.
Or:

'1"Le premier mode (mode ce/M~'r~ n'est possible que dans l'eau ou dans des conditions d'humidit en tenant lieu. Dans tout autre milieu, la cellule, immdiatement dessche, cesserait d'tre propre aux changes vitaux. 2" Le deuxime mode (mode <~Mn!en<aM~)n'est possible que dans des conditions analogues. Il n'est ralisable qu'autant que j'animai qui le prsente offre: 1 une surface tgumentaireconsi-

'n'.OfSt))E)));))U~ST!i.\TH)~.

1-)

une permabilit du tgument dcrahfc par rapport sa masse; nermcttant les changes g'axeux. En dehors de ces conditions, la surface qui effectue tes changes respiratoires serait ou trop rduite, ou insuffisamment. permeabfc pour subvenir aux besoins d'oxygne des tissus. C'est ainsi que. tous )cs animaux doues (te ce mode respiratoire sont toujours d une masse rduite et d une superficie considrable par rapport a cette masse (Ver de terre, par exemple). Or, tendue du tgument et permabilit sont deux conditions imposant a l'animal un mi)ieu aquatique ou fortement hygromtrique. Tout milieu sec entranerait en effet, unedessiccation rapide, et par conspuent la mort. Sans doute, une respiration arienne est possible aux animaux de ce ~t'oujte,mais autant que )eur te~'umeilt reste humide, e'est-a-dire ja're a la dyatise gazeuse, el qu'Us ue quitteut potut p.'u'<'ouse(jueu), es )ieu\ t trais (vases, sables, te)'resdetren)j)t'es, e)(~.),qi coutiuueut a teurj~'ocu t'et'des conditions de vie en ralit aquatiques. C'est ainsi que la vie arienne du Ver de terre est sinqdement apparente la secho'esse te tue rapidement, tandis qu'ii vit, indfiniment dans t'eau e))e mme. on on peut te maintenu' exprimentalement des mois entiers (t';[))!o~nP);H)!i!.H). 5" Le troisime mode (mode <'rMH.t') n'est possible egaicinent que dans un milieu d'eau, hors duquel tous les minces replis branchiaux, cessant de flotter dans un liquide, s'accolent d'abord les uns aux autres, obstruent ainsi leur surface respiratoire, se desschent rapidement enfin au contact de l'air. devenant impropres la dyalisc gazeuse. Quelques organismes mode respiratoire branchial vivent, il est vrai, comme dans le cas prcdent, d'une vie apparente arienne. Un certain nombre de Crabes (Crabes terrestres~, de Crustacs Isopodes, de Mollusques Gastropodes, de Poissons, sont (fans ce cas. C'est qu'alors un artifice protge la branch!e contre !c dcssechemenL Jamais celle-ci ne cesse de fonctionner dans le miHeu humide ou mme aquatique qui lui est indispensable; certains Crabes vont jusqu' porter avec eux dans leur cavit branchiale une provision d'eau qu'ils agitent constamment afin de l'arer, et dans laquelle continuent nager les minces replis branchiaux. Ces exceptions n'en sont donc pas. (Voir EuMoxn rERM).:)'. ?';Y/c <!eZoo~M, p. 513.) Tout organisme mode respiratoire c<M/M~c, ~;<<<Hf')'c ou c <')'aHc/Ma/, 'est--dire mode respiratoire ~e:M, est donc en dfinitive un organisme vie ncessairement et fondamentalement aquatique.

)'t k I

t.()tUG)~t;A<jtATtQt;E.

ou Le quatrime modo respiratoire seul (creMa? /rHf.t~<');)correspond a ta vie arienne, supporte et ncessite la fois un miiieu arien. II suffira donc d'examiner h' Principe de la dmonstration. mode respiratoire d'un organisme tous les stades de son dveloppement pour dcider de ses modes de vie actuels et ancestraux. Tout organisme, dpourvu ces diffrents stades d'appareit respiratoire <<;M..cou/)'a<M'ett, s'accusera de vie et de ligne tout entire aquatiques. Tout organisme, pourvu au contraire d'un tel appareil, a un stade quelconque de son dveloppement, (ou du dveloppement du g'roupc auquel il appartient), s'accusera comme, ayant men a une poque de sa vie volutive une existence rellement arienne, et l'origine aquatique de cet organisme restera a dmontrer, au-dessous de cette poque. Nous allons examiner tour tour les diffrents Mthode. groupes animaux. Leur anatomie nous fixera d'abord sur leur mode respiratoire a l'ge adulte. De ce mode respiratoire, nous pourrons conclure le plus souvent a p;'<or< l'habitat, qui sera vrifi sur-le-champ. De deux choses l'une 1" Ou le mode respiratoire adulte et l'habitat seront aquatiques. M restera dmontrer que l'origine est galement aquatique. On interrogera dans ce cas l'embryognie du groupe animal, en choisissant naturellement les embryognies dilates. Ou le mode respiratoire adulte, ou simptoment l'habitat, ne seront pas aquatiques. L'origine aquatique sera dmontre :ors soit par le mode respiratoire lui-mme, demeur aquatique, soit par l'origine aquatique des formes originelies du groupe, soit caractres aquatiques, des organismes par l'embryognie, ariens eux-mmes. La classification employe sera Classification employe. 1" Pour les Pno'roxoAiREs, celle du dernier ouvrage classique et franais paru sur ce groupe animal DELACE HnouABD, 18')ti, ?~'N!<<(/(.00~</MCO)!C)'<~e. Pour tout le reste (sauf quelques trs lgres modifications toujours raisonnes et justifies), celle galement du dernier ouvrage classique franais L. Roun:, )898, /fM~oH!e co;M~a)vc base des NK!/Mf<M.C SM!' /'eMt&rMO/<M!'C.

TftO)Sf)[): t))';)!O~STr<ATt()'t')!Ot(~<L\)Ri-:S.

);,

nous lverons la Pour la rigueur de la dmonstration, dignit de groupe animal certains sous-groupes dont la ctassification est encore douteuse, tels que Mv/'osro~nuEs, AcA~ruocfipu~LES,PHORoxtuu.s~)u'L()<x)RD~s~. Le terme groupe s'app)iquera ainsi seutement aux ensembics de formes prsentant enire elles des rapports de parent anatomiquect einbryog'oiqm' sut'nsamment. troits pour qu'its autorisent a conclure a une origine unique de toutes ces formes. Le rgne animal comprend de la sorte vingt groupes Parmi les Protozoaires. ). RmxopcuEs. ~.S)'UHOXO\!)!):S. f''L\UHLLES. ~.t~rrsOIRHS. ~tsoxoAHt);s. 6. SpoNGLurs. 7. thDRUXCAHiLS.
S. ScYPnoXOAiRHS.

Parmi les Msozoaires. Parmi les Mtazoaires.

EcHt~OUEUMES. )0. Pf,ATHLMIXT)U::S. t.MYXOSTO)nL)!;S. "2. Ac.X'rnOCP)i.'tLES. ''t. NihjA'fnHL~t)\iftES. t. Tr!OC)[OXU.\tKLS. ~.CHLTOCXATHHS.
i< ArtTUROPO~HS. i7.PEHI)'AHDHS. )S. t't. Dli'LOCOKDKS. HMt(:OR))S.

~O-CoRDES.

Dmonstration PtMtER DMR))'0)tCAN)SATtO~.PROTOZOAIRES Quatre groupes :Ru)/opn!)i:s,St'<)~~x<n!):s.FL.\(.LLH't~)csotm;s. Tous, animaux unicellulaires. Mode respiratoire ce))u!aire. tique. Habitat

Habitat ticcessaircment

aqua-

Mers et eaux douces principalement. aquatique. Quelques rares espces '.4?M~MOH~~< t~&~c~). dans la vase ou

!M

t.UHK.tM;OrATH1L!

la terre humide. Un assez grand nombre, parasites de Vertbres ou d'Invertbrs (tube digestif et tissus, les tissus organiques contenant 70 ou 80 pour tOO d'eau). tout Protozoaire drivant soit d'une Origine: aquatique, cellule semblable lui-mme (fissiparit, gemmiparit), soi) seulement d'un fragment: de cellule (sporulation). Ot) t'unie paruti tes Proto/.oaires des animaux p)uriccnu)aii'es, nuus du )bt'ti)c.ssit)fj)]e)t)e))t ~roupCtnent de h) tntue cetinte. toutes ces ce))n)cs restant, indiffrencies. Chaque ecUute conservant. dans ce ~roupe)))cntson )uodc de vie propre, connue une cellule iso)cc, les tii~ncsp~'(' ('(''dentes vatcnt.pour ces cotooics. ) t)):t'XN'M);)K(~ t.)'Ot!(;AXtSAT[OK. MSOZOAIRES Degr d'organisation transitoire entre le Protozoaire, compose d'une seule ceUuie, et le Mtaxoairc, chez qui a Page adulte les cethdes seront toujours groupes en trois feuiUets distincts :ectoderme, endoderme, msoderme. Les Mscxoaires sont les tres raHsant a l'ge adulte le stade deux feuillets (ectoderme, endoderme) par lequel passent tous les embryons des Mtazoaires. mais composs d'un nombre trs Animaux pluricellulaires, restreint de cellules. Aucun organe diSrcncic. Mode respiratoire Habitat ncessairemetu tg'umentairc. aquatique. Habitat: aquatique. RuoMt!H)';RSouD[c\EMU)ES, parasites des organes excrteurs des Mollusques Cplialopodcs (Seiche, Poulpe); OM'uo~HCUD~s, parasites des tissus ou de la cavit /f'<w/)'<s, /t'eM.s</c.s'.s'er<'H.'. gnrale de Turbcllaris (/.ep<~)/a)M< Af<s ~f<<s)ou d'EchinodcrmcsOphiuridcs (/hfp/i!'M)'a,0/ ~/M <). ressortant de absence d'un mode resOrigine aquatique, piratoire suprieur au mode tgumentaire aux diffrents stades du dveloppement. S&Mma du dve2oppement. CoUute primordiale fconde, s''tmdtipHaiit pjsqu'a constitution d'une petite sphre pteiue, moi'u~t. qui se ensuite, le stade adune dpassant peine ce stade moruhure. fa<~onHe DEGHM )/0[!GAKtSAT[OX.MTAZOAIRES Tl(0)SM Organismes composs de cellules disposes toujours en trois feuIHets distincts :cciode!'me, endoderme, msoderme (externe, interne, moyen).

T):OfS~:)!K))))<SThA'rfUX.n)))!('J)!);S.
t" l~cs plus simples (,;tor)');. des Spongiaires'. Aucun apparci! physiolo-

r-1

Mtazoaires.

gique. Atode respiratoire nuque), la respiration

et endoder(ectodcrnuquc s'eHectuanf aux dpens de dans l'eau qui baigne cx~ricm'et)!en),cL intt'oxygne dissous Habitat ncessairement, rieurement i'anitnat entier. aquatique. Mers et eaux douces. Habitat aquatique. ressortant de t" absence d'un mode Origine aquatique, tegumentaire des ccihdes au mode tcg'umentan'e a tous les stades suprieur respiratoire s'en'cctuant tout entier du dveloppement; devc)oppemcnt dans ic rnitieu atptatiquc. ff'co~dat.z'OH et schma d'UH dveloppement d~ate. fh's ce! )nh's rn(''s<)[)c['nii(]ut"- se tnfcrcnt'icnt en cc)i)[)cs sexues. Les ceihtfes n):ties. mres ics ~t'emicres. quiHt')it les Hssns, n;t~'( nt (i.ms t'f'au c\[' ricnt'c f't. v!U.t'(''cftndc!' ics ovutes ~)i ari'i'.cnt :'<mahu'ih'' ~tans ].' )n(''sod('r~))Cd'auh'f's n(~))~('s. 0\utu toujours pauvre et) ntidK'rc nutritive. <!(''ctnpponcnts toujours ditats. Phases ruorntairt'. htust.u);urc. (,'c~tbryon, ). mon.on. <'o)npos de quelques ceHutcs, rompt ic tissu matcruc). tombt' (hms les canaux Htt.~ricursdc l't~MH~'e, se reeooYre uussito) de cils vibr:~i)<'s, s'it en est dpourvu encore, et, porte dans i'cau cnvirou~aute, il y na~e. s'alimente, s'ranuH, puis se tixe <;).achve son evotution. sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tegumcnt.airc. GnoLt'):. !nfriorite organique eaviLe gastrique. ['curie voisine Hydrozoaires'. de ee)ie des S< o\c<Atf!~s. L'nc

mode respiratoire, l'habitat, t'origine, ittentiques & coites du groupe prcdent.

oitSRrvafions

Feco~datj'oH et schma des dve~oppemeNts dj'~ates. J.cs ctcntf'nts reproducteurs m~tcs et femettcs, drivs t)e l'ectoderfue ou de !'e!H)oLes ctmeuts mates y derme, sout verss dans l'eau onviromante. nagent la rencontre des etoucnts femoHes, )e p!us souveut pauvres en matire nutritive. Dcvetoppements presque toujours dilats. i'hascs btastulaire. Mise en Hbortt', n ce moment, de t'ctnhryon, qui morutnire, se recouvre de cils vibratik's, nage, vit d'une vie propre, s'alimente, grandit, se fixe ou non, et achve son cvohnion sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire. L ponges. Hydres, M~du-es. etc.
QUIXTOX.

IN

).tH!i<,t~'EA<))'ATfQ~.

3' cKoup);.

Scyphozoaires'.

Organisation gnrale trs voisine de celle des HvbnoxoAUu~s. observations l~our le mode respiratoire, t'habita),, l'origine, identiques celles des deux groupes prcdents. Los lments Fcondation et schma des dveloppements dilats, reproducteurs, issus du mesodermo (ou de t'cndodcrme'~ tombent dans la cavit gastrique, qui n'est qu'une poche d'eau de mer, communiquant pat' nn large orifice avec l'extrieur. Les spermatozodes quittent, cette poche en nageant; ics ovules y demeurent au c~ ~.ire,y sont fcondes et y accomplissent leur segmentation. Dveloppements generalement condenses. Dans les dveloppements dilates, phasesmoru)aire. h)astu)airo, gastrulaire. Mise en libert, ace moment, de t'embryon, dont i'eetodcrmo se recouvre de cils vibratiics et donne en mme temps nais sancc a )'e!)auche du mesoJermc. La larve tournoie a l'aide de ses cils dans la poche marine maternelle, gagne bientt t'exterieur, s'y atimente et parfait son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumcntaire. 4" GRoui');. chinodermes'.

Appareils physiologiques dluerencis pour la premire l'ois. Une <'NU! <yo~)'ft~ ou c~oMp,creuse dans le feuillel moyen. cellulaire et tgumentaire, branchiat, Modes respiratoires Cellulaire les cavits msodermiques des dans quelques cas. HcmNODEiiMS (appareil irrigateur, cavit gnrale) communiquent eu enet avec le dehors; l'eau de mer est par consquent introduite dans l'organisme, et euectue directement l'oxygnation des cellules qui tapissent ces cavits et de celles qui y nagent. TcgULiRentaire une osmose gazeuse s'eiectue sans aucun doute sur la surface norme que peuvent prsenter les bras et surtout t les ramifications ambulaeraires, dont la paroi est si mince. iiranchial, ennn, dans les cas ou une partie du tgument se limite a la fonction respiratoire ou s'y spcialise (ambulacres dorsaux des Holothurides ne servant plus la marche, tentacules pribuceaux, mergences branchiales). Tous modes respiratoires p~jM. Habitat ncessairement aquatique. cest--dire aquatiques. Mers. Habitat aquatique. ressortant de )" pas d'autre mode rcsOrigine aquatique, L Coraux,etc. Utoitcsde mer, Oursms, Onhiut'es,etc.

'mU)St)i):t)M'~St)i.\1')'),H!Ef.)!~fH);s.
2" devctoppement a aucun stade du dveloppement: piratoirc le mi!icu :)qu:di((u< s'efi'ectuant tout eniierdans A part et schma d'm! dveloppement d~ate. fticoadatjoja (fue)ques('xcept!0!!s de viviparit,)es (cments reproducteurs son) vers~'s partes parejdsdans1'enu()e]nerf))vironnufdeou)aren(~~drect);! ((''condatiou s'effectuent, t.'OYuteestpresquetoupuu's pauvre en jnatiere nntritive.))e\e]oj~petne)ds presque i)ivaria))!en!e)d()itates)'bases)))oru hurc.)das!utaire.gastt'tdaire.Acc)noment.)'emtoder)neadejaco;nmence a donner naissance aux pr'eniiercscetiu!esnu''sodern)i')u<'s.~tise cn)ib(')'t'sous('ot<taL.d('r<')n))ryo~<!o)i),t'<)o~(')'n)(;<'t!)it')'se)'<!<'oavt'('dcct!svibr:)t)tcs.L'c~nb)'yf'))scd('[jf:K'e<Jnns)ante)'.s'\n<)tn'ri). former t~'oidfxio'ntc donne alors ));)is6.ar)f'c aux divcrticoh'stjntvot)! dai)s!'i!<t<ricur'!umt'sf)dcrmo)'c))auchfdc]aca\t~s<ra!cct('it')'apLa cav)t<a't['u)aire, se ~)'<*us!u)t.u')')Y<* dboucher a pareitit'j'igatcur. at'cxt('!)')eut',parunc seconde t)u\crLurc,(p)j sera !abnu('hf'.i.'t''hau(;)n'dc ]'apparciti['ri~'a!e)jj'dty()roc.l(')sc)))ete~:d('m<~d,<'itconnnun)('at,i'~)at'<'r Icdchors()aruntu).tcnom))))'Y()rophorp,Kibif'n<~)t'd~sc('u~)tnf'nN~ corps est creuse [te trois sortes de cavit<s,do~L deux. ta cavit ~astrnpu'e) ta ('nvitt~ydrocft'te, sont en connuuuication directe a\e<ext~rie)!r!narin. danL'hydrocoetc entoure a)o)'st:( cavit ~astri~ue d'un annean''reu\ neaui~ydrophorc! qui met nubi)c)ueht cinq bras e\tt'rie!u'sde)dacn)es peribuccaux) et cit)() bras intrieurs (premires ei~aucttes ambtdacraires~ de met'peut circuler )i!)remenf:i:)!arve/'t';<f;<f. dans tesquetst'cau les Ecu)\on):)!M);s.estacemo)ue!d constitue. Les iarvetypicpLtedt'tous cils vibratites la revtent toujours en entier. Pour mieux se disperser dans la nx'r ta recherche des matriaux nutritifs et respiratoires oecessaircs i'achevement de leur volution, h's larves acquirent alors des or~aues locotnotcurs tonj~oraircs. couronnes cilies, plus ou moins tobes ou t'raugees, ou bras en t'orine (te tondues tous baguettes rigides, destiaesa offrir une prise aux courants marins. Ces organes persistent pendant que modes locomoteurs aquatiques. s'achve l'organisme, puis s'atrophient tout d'un coup, au seuil de l'eta! attutte. cnoL ?);. Ciasses Plathelminthes. \)')~!)r'

~'enera)eu)cn) )i!tre.s 't't [~LL\r.s; 'K.\L\'r')n~:s;(.sro!s. parasites: cxL)'('')nc sitnpiiciLe. souvent. Appareii

d'une Organismes circulatoire manquant jours. Mode

et digestif respira toit'e absent touApparcifs Habitat mUieux (bndantentaf 1

orp'aniques~, sur ou dans les terres humiquelques genres toutefois terrestres des. Un mme genre, 6'<'0)!<MO'/<<. des Nemcrtcs, compte des !es autres terrestres sous ies espces, les unes aquatiques,

respiratoire tgumentairc. ncessairement aquatique. Habitat (mers, eaux doues, aquatique

20

I.

ORtG)i\' AQUATTQFE.

dans le sol humide d'autres terrestres pierres humides, espces Vers de terre). Ce genre permet ( la faon des Lombriciens dans les lieux donc de saisir quel point l'existence terrestre modihumides n'est qu'une existence aquatique, insensiblement fie. Ceo~f/MCt, 6'eo~M!M& M~HCf~esMMs, etc., des TurbeHaris, de nombreuses cellules sur toute leur priphrie possdent mucus, mable combien nullement Origine t'animt qui, recouvrant aussitt que le milieu cette vie terrestre une vie arienne. couche imperpaisse encore se dessche, montrent n'est en ralit qu'une vie aquatique, d'une

ressortant de 1" absence de mode aquatique, au mode tgumentaire tous les stades du suprieur respiratoire dans ~ prsence de vritables larves aquatiques dveloppement toutes les classes de PLA'niELMiKTHEs, mme des PLATHELMfN'nms parasites. dilat (Nmertes sans amnios). Schma d'un dveloppement Phases morulaire, blastulaire. Ds cette phase, le futur endoderme met; les premires cellules mosodcrmiques, pendant que l'cctoderrne, avant de rompre les membranes ovulaires, se recouvre dj de cils vibratiles. La gastrule se constitue. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon qui nage dans l'eau extrieure, s'y nourrit et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire. Chez tous les autres PLATHELMiNTHEs, dveloppements condenss, laissaut subsister toutefois le plus souvent des stades larvaires aquatiques, prcoces chez la plupart des Dendrocles Polyclades (Turbellaris) et des Nmertes a larves Pilidicnnes, plus tardives chez les autres reprsentants de ces deux classes. Larves aquatiques desPLATHEmfNTUEs parasites.Chez IcsCestodes, les Trmatodes monognes et mieux encore chez les Trmatodes dignes, on assiste au passage de la forme embryonnaire, libre, primitive, aquaLes tique et nageuse a la forme adulte, parasite, fixe et secondaire. Ccstodes c' tcsTrmatodes monognos prsente))), une forme larvaire cilie, capaNe de uager une journe entire ta recherche d'un bote, dans lequel la larve s'enkyste, perd ses cils natatoires, acquiert ses crochets et ses ventouses de fixation. Les Trmatodes dignes prsentent une premire forme larvaire dite wt')'ffc!t!tttnt, libre, galement nageuse durant les quelques heures utilises la recherche de l'hte, o la larve s'enkyste comme prcdemment, perd ses organes de natation, devient sporocyste, donne naissance sous cet tat une nouvelle forme larvaire nomme cerccM'e, laquelle, arme d'une queue, organe de natation, vit libre d~ns l'eau ou elle nage a la recherche d'un nouvel hte, dans lequel elle s'enkyste une nouvelle fois, perd encore son organe de natation, entiu devient adulte, parasite et nxe. Lons groupes ici, ct des PLATHELMm'rHEa, deux place de situation les MYZOSTOMIDES (S~ec~M. douteuse, RouLE

T)!())S)f;)t);))))(~STitA'n(~X.\).vmE).n)~. g :)f!/so)!/omM~), nralement: classas parmi les Annlides, et fcs classs d'ordinaire parmi les \)-MA!tn';t.AcA~THOCEptfALEs, M1NTHES. R m 7'' GnoupEs. Myzostomides, Acanthocphales.

:') Les deux groupes, dpourvus d'appareil respiratoire; d'lial)itat aquatique; les ))remode respiratoire tgumcntairc; micrs dans les mers, parasites externes d'HctnNom.;p.M~sCrino')'des les seconds dans les milieux organiques, parasites Internes de Vertbrs; sans mode respiratoire suprieur au mode tgumcntaire aucun stade du dveloppement; )es AJYxosTo~)m;s a phase larvaire ciHee, voisine de la trochophore des Tttoenoi'o\)RES; les AcANTitocKrHALEsembryognie condense, parente de celle des PLAT)[ELM[N'rn!:s, !cs uns el les autres, par consquent, d'origine aquatique. 8' GRoupn. Nmathelminthes.

libres (constituant les PrencmatodFs) Oasses DHSMOSf;f)LH(;N)!:S, (~n(M:10S())n!S: GASTMOTti)t:HHS, emNODi'inHS, libres et parasites: NMA'rnhcs, Go[))j!!DHs. organique manifeste. TaiHe le plus genera!ement microscopique. Jamais d'appareils cirodatoirc ni respiratoire. Mode respiratoire Habitat t'ondamenta). tegumentairc. ncessairement aquatique. Habitat Mers, eaux douces, mi!ieux organiaquatique. ques, terres humides galement pour un certain nombre (te Nmatodes, mais ce dernier habitat tant en reaiitc aquatique et )" certains genres 7'~7/~r~/V~/?~, simplement secondaire O ~/tf<Mo~n'M!M. or)//Ht)HM.s, KcAf)/<y<?HM.s', repartissent a ta etc., D fois leurs espces dans les eaux et, dans le sol humide; '2"tontes ces espces terrestres n'ettectucnt )cur respiration que par ic tgument. de pas de mode respiratoire Origine aquatique, rsultant dans t'embryognie suprieur au mode tegumentairc (seule connue, embryognie condense) des NEMA'mni.Mt~TUEs suprieurs (Nmatodes). L'embryognie des Prnmatodes, c'est-dire des classes primitives, et, par consquent, les plus intressantes du groupe, est ignore. infriorit

M -?

t.OroG~'EAQUA'DQUE.

') cROL'pE. Trochozoaires. )" pmbranchcmcnt. Prtroc&ozoan'es. Classe RotFHRHS. BRAcm))rnnchcmeut. TejitacuMres. Cesses HnvoznAfRMS, PfUAPULIDHS. SfPUNCUHENS. CHtOPODES, 5 emhranchemRnL Anne/Mes. Cesses ArtCnfA~HUDES, L)< O H CtmTES, n!UDt'<KE9. embranchement. .PseudaanMes. Classes STERNASp]D)ENs. t~CDJUMtENS.
cmbrattchcment. KOCONQUES, Deux Mollusques. Oasses AMptHNEUREs, CHPHALOPODt'S. du des Snn' LAMHLHURA.NCn~S,.GASTK)!()POnES, dmonstrations de

i'ODg'Ine

aquatique

groupe

TrtOC!K)7.0AtM):S.

L Dmonstration gnrale. Le groupe des THociiozoAmEs est compose de formes trsdissembtables, mais prsentant toutes dans leurs embryognies dilates un stade larvaire spcial, dit hw/iop/tore, rvlant leur parent. La ~roc/top/mrc est une larve elle est aquatique libre, succdant immdiatement la gastruie caractrise par la possession: 1" d'un tube digestif qui la traverse de part en part et qui n'est que la cavit gastrulaire prolonge; 2" d'une paire de nphridies, c'est--dire de canaux excrteurs symtriques mettant en communication l'bauche de la cavit gnrale avec l'extrieur; 5" d'une ou de plusieurs couronnes de cils vibratiles, dont une presque constamment situe hauteur Cette larve mne une vie indpendante dans de la bouche. l'eau o elle nage, s'y nourrit, et, a la faveur de cette nourriture, poursuit sou volution dans les sens les plus divergents, selon l'embranchement auquel elle appartient (RoLifres, Mollusques, Annlides, Bryoxaircs, etc.). Cette larve, ne manquant dans aucun embranchement constituant la srie, fait foi de l'origine Premires phases d'un dvelopaquatique de chacun d'eux. pement dilat morule, blastule, gastrule, trochophore. II. Afin d'effectuer plus Dmonstration particulire. commodment la dmonstration particulire de toutes les formes composant le groupe des TnocHozoAtRES, nous allons diviser celui-ci en quatre sous-groupes, trois constitus selon le mode respiratoire et l'habitat, le quatrime compos par l'embranchement homogne des .MoUusques.

T)!())S)))t: )~'M<~sTf!\T)n.Tr.ncn()i't)\i)!i:s. t"SO['S-(.)!OU'

'r,

)" embranchement.Prtroc.hozoai'res.C.)as'-e:t!<)]j!ii)' T'entacu/i'/res.Classes )!<!yoxo.\[!n:s, !H. ! en)h!'anc))en)cnt. (:n)0)'ou~:s,Stpu'\(a't.m.\s,j'iu.\)'ti.if~ -~nnJj'des. L'ueciasse :H<;n!A\)'ar)))ite3 embranchement. \Mf.)D):S. Parnti )c 4" cmtn'ancttcment. Pseudannh'des. l'ne classe (:nn.n)K\s. ]\fode respiratoire de toutes ces classes: tgumentairc'tont :)))nni'ei) respiratoire <)i['f'(';t'('nun''))h'uiqun!i)'f)nbi!;)tne('ess:)it'emeot aquatique ~lers cLeaux (tonces. ))ab)Latj: aquaLiquc. ressortant de )"pas<jc mode respiOrigine aquaLiquc, ratoire suprieur au mode t<gumcntaire a aucuu stade <h) 2" dveloppement s'effectuant tout, o~ier dans dveloppement le milieu aquatique. La larve h'0('/t~)ho?'< se rencontre sans exception dans t'emf'ryog'nic de toutes ces ciasses. SOL-S-C~OLPi: t~armiJe 5' embrunchement, t~armi le 'i cmbrancttemea). NASPfrHH~S. une nu'.rc ctnsse P<)Ly<:nHTt:s. une autre et dernire classe STEn-

Modes respiratoires de ces deux classes: tegurnentaire et sonvent brancbint, ]es branchies constitues par des expansions s exterieuresdu tgument, IcsqueHes Hottentda))s!emiiicu atnbiant. Jtabitat ncessairement aquatique. Habitat: aquatique. Mers. de )" pas de mode respiOrigine aquatique, ressortant ratoire suprieur au mode branchial a aucun stade du dveloppement: 2" dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique. FcondatMU et schma d'un dve~oppemeat (Mate. Hf'ments la majorit des cas) dans l'eau environnante. reproducteurs'et.cs (dans j tes lments mates nageant a )a rencontre des lments iemeiles. Stade Evolution consistant, ensuite schematiqnemcnt. dans la for/t'oe/:o~/t0)'e. mation d'anneaux tous semblables cntt'o eux et a ta tt'ochophorc primitive. Constitution des branchies par spcialisation d'expansions normales du tgument (parapodes, cirres, tentacules, etc.).

~i

t.omGt~or.\TtQ)'E.
S~sors-cnot'pn

Parmi le 5"embranchement, (;OC)H'THS,)RUfJfKt;S.

deux autres et dermeres classes Ou

OnnocnTEs (ou LoMBMCtENs). Modes respiratoires tgubranchial dans quelques rares cas (/perof7)~M, mentaire, Habitat fondamental nces/~r<McA:Kra,desTubificimorphes). sairement aquatique. Habitat aquatique, terrestre galement dans les terres humides. Ce dernier habitat est en ralit aquatique. Les formes qui !e prsentent ne jouissent, en effet, que d'une respiration tgumentaire qui ne s'accommode d'une vie terrestre que grce a l'humidit du milieu. Elles sont capables au contraire de vivre indfiniment dans l'eau mme (Ver de terre, voir plus haut, page i5, Ei)MOND FERMER). ressortant de 1" pas de mode respiraOrigine aquatique, toire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial & aucun stade du dveloppement (chez les Oligochtes terrestres, fcondation par accouplement; ufs riches en matire nutritive, enferms dans un cocon; embryognies condenses; pas de stade trochophore) 2" ressortant galement de mode de vie aquatique et origine aquatique des formes ancestrales de l'embranchement t et de la classe (formes ancestrales de l'embranchement Polychtes, voir plus haut leur mode de vie et leur origine aquatiformes ancestrales de la classe TEolosomes, les seules ques se reproduire par dissociation du corps, celles chez qui l'apparei! circulatoire prsente son plus grand degr de simplicit, formes purement aquatiques). HtRuoiNES. L'habitat aquatique qu'on observe chez les Hirudines n'est pas unhabitatprimitif les Hirudines reviennent terre pour s'y accoupler et pondent sur le sol humide. Elles drivent donc de formes de moeurs incontestablement terrestres. Leur origine aquatique rsulte toutefois de l'absence, tous les stades de leur dveloppement, d'un mode respiratoire suprieur au mode branchial. Ce mode branchial ne se rencontre que chez de rares formes (Branchellio, Oxo&raTic/MtS/etc.); les autres respirent simplement par le tgument. Les formes terrestres dont drivent les Lombriciennes, inconnues, probablement Hirudines, ne pouvaient tre que des formes en ralit aquatiques.

'mU)S!))E!)fi)~ST)!T)0.n!f)CH<)i'<).\)[!)LS.

?:.

Fcondation p:n'accouplement, ovutes riches en matire nutritive. embryog'niescondenses,sans stade trochopitorc.comme dans )ac):)sse l, prcdente'.
4'SOtS-f.XOL)'):

.')'embranchement. ~oMusqrues. Divisions: f'remoDusques. ou Mottuscjucs infrieurs.C)asscs:Mp)))'\):))u:s. So[.H.\oco.\or)':s. Enmoilusques ou Motiusquessuprieurs.Classes:).Mi!).fj~)!AX(:H):s. G,\STHR<)PO))ES,CHP)JA).OP()r));S. Deux dmonstrations des MoIIu&ques. de l'origine aqua!iquc du sous-groupe

I. Dmonstration systmatique. Les formes les plus inrieures des Mollusques, les plus voisines par consquent des formes originelles du sous-groupe, sont aquatiques de vie et d'oriL'embranchement des Mo))usques, remarquablement gine. homogne, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'origine aquatique des classes infrieures du groupe entrafneradonc dj l'origine aquatique du groupe entier. Dlh'ERMtNA'noN MESCLASSESNFERf).UR)-:S I/EMt!RA\CHEME\T. ) DE Les deux classes les moins diffrencies des Mollusques, les plus voisines des origines, sont les Amphineures et les Solnoconques. Elles ont encore ta symtrie bilatrale des Vers que vont perdre par la suite les Mollusques plus levs, par torsion de l'axe du corps entranant le rapprochement de la Louche et de l'anus, et dterminant l'atrophie de tous les organes d'un cot. Or Modes respiratoires des Amphineures et des Soinoconques eL ProxMt;'H<a, des Amphitgumentaire (Solnoconques: Habitat ncesneures) branchial (les autres Amphineures~. sairement aquatique. Habitat: aquatique. Mers. ressortant de 1" pas de mode respiraOrigine aquatique, toire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun
t. Bien no!cr que ce stade !,rochopho)'e, qui manque aux 0)isoche).cs et. aux Hirudines, ne manque pas a )'embranchemenL dont. ces deux classes font ['artie:)esP(dycheLesic[)0!S<-cdf'nt,.

(; 2tt

).nfU'.)~)'Q!n')Qt'R. s'effectuant tout

stade du dveloppement; 2" dveloppement entier dans le milieu aquatique.

JTco?!daho~etscAJNad'u~ dve~oppeme~t d~aM. Micmpntsrcpi'o docteurs.tu.'des et (emQ)[cs,j(')(''s au moins chcx)csS(d(''noconquf's)(taas ( t'au envi)'f)nnan!e.on ils se rpncontrcn), et se fcondent. Ovule p:unn' 't matire nutri)ivc.I)Hvc)oj)pf~nents dilates. Phases morn)aire. btastnI"il'f', g-asl1'ulnirl';puis larve !ilJl'e tl'ochophol'I'. Un pied, homologu(' dl' t~ire.~astrutaire; puis larn~ )ib)'et)'oc))0pit0)'e. pied. J)omo)o~uede f'f)ni des noUfe ['es adultes, caractrise ce)te[arvo. La )arvena~c<)ans )'ea))de!net',oe!te.es),misccnli))ert6.synou)'ritetachveso)tevo[u tion. sans prsente)' de mode respiratoire suprieur aux modes tgumcatairco~branchiat. CcUe origine aquatique des ctasses les plus voisines des formes orig'ine)Ies t.C!t]oie'ne de ] ori~me aquatique de ]'cn))))'anc)ienTcntcntie)'.
0)' classes peut la dmontrer en particulier pour chacune des trois restantes.

Dmonstration analytique. Origine aquatique de LamelTrois classes l'estent chaque classe en particulier. libranches, Cphaiopodes, Gastropodes. Les deux premires sont tout entires mode respiratoire branchial, habih)t aquatique, a devetoppements s'effectuant tout entiers en milieu aquatique. Leur origine, comme leur vie, est donc aquatique. Seule, la dernire c!assc (Gastropodes) compte des reprcsentants, dits Pulmons, capables d'une vie terrestre et d'une respiration rellement arienne. Examen de cette classe. GASTRo'om~s. Deux groupes de formes. Ln premier, exclusivement aquatique, mode respiratoire branchial, sans mode respiratoire suprieur aucun stade du dveloppement, a embryognie parente, dans les dveloppements ditates, de celle des Ampiunem'es et des Sol noconques, c'est-dire il stade trochophore, succdant aux phases morutairc, btastuiaire. g'astruiaire, groupe, par consquent, d'habitat et d'origine aquatiques. L n second groupe de formes habitant les terres, les endroits humides et )es eaux (Gastropodes Pu!mons Limnes, PIanorbes, Escargots, Limaces, etc.), respirant t'air en nature et non plus l'air dissous dans l'eau. C'est ainsi que les Gastropodes Pu!mons aquatiques remontent la surface de l'eau, afin

IL

T)t())'S)K)))'.OH))~~ST)!ATK)\1'<)(:))~)!):s.

"7

cavit d'Y venir puiser l'air en nature, qu'ils engloben!daus)eur puhnouaire. ()r. l'tude de la respiration des (iastropodesiiioi.'tre que !a n'est qu une diff'rou'iarespiration des (jastropodesj'nhnons tiona])cinescnsii))cdeJares~)ira!if)ndes(iastrop('dcsj~'anchif!'esdu premier groupe. CitCxcesGastropodes))ranct)if7'res, la respiration s'effectue pa!'des l~rauchies. disposes dans une entre la cavit largemou. ouverte (cavit pa)l(''a)e),co)nprise masse de lani!nal et Lmrepiidu tgument, nomm manteau. Le le sang manteau joue lui-mme un rle respiratoire important (pH le traverse s'ox\g'nc dans les lacunes donNi est creust''et va rejoindre dans lesoreUletteslesang qui sort. gaiemet)),t oxygn, des brancities. L anaLomiccompat'ce )no)i))'c que ad:)p~aUon a ta vie arienne s<;)'(''a]tse dune faon fort simple: la caviM uaUcatc on fn'anchiatc, afin de se protge)' conLt'e te dessec])cmen),.Hcr<Hrccit,peuapenpou)'n('ptusso))\'['it'biett!d que par )n) orifice trs <[.)'oi~; les branchies s a)ropiuct)(, < disparaissen~ic manteau, scnricni.ssauL de vaisseaux, accapare la fonction rospiratoirc tout entire. Diffcreuts stades ()c transilion existent entre ces modes extrmes t\\mpu!)aire. ~~asteropode arien, conserveencore une hranci)ie (tans une partie de sa cavit' primitive; t'autre partie de cette cavit se transforme seu)eotsac pulmonaire. L'orifice de la ca\it6 branchiale ne se ~'e)Jreci~pas chez le Cyctostome, autre Cast<ropodc arien: seu!es, les i)i'a))chies, exposes au dessctiement, disparaisseut. Mais cette disparition des branchies et ce rle respiratoire de ptus en ptus prpondrant, du manteau caractrisent si peu un mode respiratoire arien que c))C/ de nombreux <!astropodes essentie))ement aquatiques (Lcptides, Hurybiidcs, (~tionides, Pbyttirhodes, Etysiides), la respiration s'effectue par cette scute surface du manteau,tes org'anes branchiaux ayantdisparu. La respiration des Gastropodes Putmons n'es) donc en ralit qu'une respiration aquatique, sinon branchiate. Le mode respiratoire reste un mode plein. Aucune cavit ne creuse l'organisme de tubes rigides. L'air atmosphrique seuL ilest vrai, arrive pouvoir tre respir mais le phnomne n'a rien de primitif. Les Gastropodes Puhuons aquatiques, dans leur jeune ge, en effet, n'ontpas la facult de respirer l'air en nature; t'eau remplit leur cavit pulmonaire, laquelle n'est encore qu'une cavit branchiale ce n'est qu' un ge plus avanc qu'ils acquirent

28

).7.0)!)(;ti\'EAQt;ATK"'.

le pouvoir d'utiliser dans leur cavit respiratoire l'air atmosphrique dont ils la remplissent. Enfin, toute cette respiration pu)monaire n'estpossiblequ' lafaveurde milieuxfortementhumides. Un grand nombre de Gastropodes Pulmons nc vivent que dans les eaux les autres n'habitent que tes lieux frais. Pendant les scheresses, leur orifice pulmonaire reste clos, bouch mme par un mucusdurci l'animt ne sort de sa lthargie qu'avec le retour de l'humidit. L'anatomie compare montre d'autre part que, dans la classe des Gastropodes, les Gastropodes Pulmons ne sont aucunement des formes primitives, mais bien des formes secondaires, toutes hautement, diffrencies. Aucune famille pulmone de l'ordre des Prosobranches n'a volu pour donner naissance des types nouveaux; toutes ces familles pulmones sont au contraire de simples rameaux terminaux de diffrentes familles branchifres (Hlicinids et Proserpinids, rameaux terminaux des Nritids Cyclophores et Ampullaires, rameaux terminaux des Paludines; Cyclostomes, rameau terminal des Littorinids; Aciculids et Truncatellids, rameaux terminaux des Rissodes). Leur origine aquatique en ressort. Enfin la palontologie, dans les limites o on doit lui prter crance, montre, a ct de la haute antiquit des Gastropodes aquatiques, la rcence du Gastropode Pulmon. Tandis que dans les couches les plus anciennes du globe (cambrien), les Gastropodes aquatiques sont dj reprsents par 6 familles et'125 genres, dans les couches siluriennes par il familles et 950 genres, par 1400 genres en dfinitive dans les seuls terrains primaires, deux seuls genres (PttjM, Zoomte.), dans le terrain houiller, tmoignent de la faune pulmone a l'poque primaire. Cette faune ne se dveloppe qu'avec une lenteur extrme dans toute la priode secondaire (9 genres dans le jurassique, 25 dans le crtac) pour ne s'tendre avec abondance que dans l priode tertiaire et l'poque actuelle. On voit de mme, dans l'ordre des Gastropodes Prosobranches, les familles pulmones n'apparatre que postrieurement aux familles aquatiques dont elles sont les rameaux terminaux. Tandis que les Nritids apparaissent ds le trias, les Paludines dans le jurassique moyen, les les Littorinids, les Rissodes dans le jurassique suprieur, Hlicinids pulmons sont encore aujourd'hui sans fossiles, les

T)iOtS)MEDM(~STftAT[(JX.ARTHROPODES.

29

se montrent scutement dans le AmpuHaires et les Cyclostomes les AcicuHdcs enfin dans i'eocene, crtac, les Truncatetlids dans i'oiig'ocne. )()' GROUPE. Animaux d'une grande ni respiratoire. Chtognathes. orgatnque, Habitat sans apparcits

infriorit

circulatoire Mode respiratoire aquatique. Habitat:

tgumentaire. Mers. ressortant mode de

ncessairement

aquatique. aquatique, Origine au ratoire suprieur dveloppement; ic milieu aquatique.

tgumentaire 2" dveloppement seu'cctuant

1" pas de mode respi aucun stade du tout entier dans

t(''ments reproFcondatMN et schma du dve~o~emeNt cMat. ducteurs jets dans reau environnante, ics clments mates n~'cant u la rencontre des lments f'cmcUcs. Ucvetoppement diiat~ l'irises m(n'n)ai)'e, b)astu)uire, gastrulaire. Naissance ()c deux replis endofferfniques. qut s'avancent dans la cavit ~astruiaire et lorment au.\ dpens de cette cavit cHe-mtne la cavit gnrate. 1/emhryon poursuit progressivement sa courte voiution l'abri de la coque ovntaire. sans prsenter de mode respiratoire, suprieur au mode tg'umentaire. Mise en libert prs de t'etat partait. [1'' GhoupE. Arthropodes.

sous-embranchement. Ctasso Pvcxof.n~ums. Pantopodes. 2 sous-embranchement. A~anietttis. Ctasses: TruLf.UitD;s (teints) Ar:ACn~f})ES. MROStOMACHS, 3' sons-embranchement. B;an<eNn~. (basses MYnnpo~):s. t'<sr<"r)~. 4" sous-en!braacheme)it. Guadj'MJitenn.s. ('.tasses KM~~oM.\f.AC<)ST!C~S. STRACHS, Premier groupe de la srie animale aUant oMrir des reprsentants reeilement ariens. Deux dmonstrations de son origine comme pour aquatique, l'embranchement des Mollusques. I. Dmonstration Les formes les plus systmatique. les plus voisines Arthropodes, par consquent ancestraux du groupe, sont des formes aquaLe groupe des AR-ruHogalement aquatique. homogne comme l'embranchement

infrieures des des organismes

tiques, d'origine PODEs, remarquablement

50

). 7.

OfUm~'K AQUA'DQM;.

des Mollusques, est compos de formes prsentant, toutes des caractres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'origine aquatique des formes les plus infrieures du groupe devra donc tmoigner dj de l'origine aquatique du groupe entier. DTEHM[i\AT10N LES DES l'LUS JNfEniEURESnu GROt;p). Les huit classes, composant le groupe des AnTupoj'ODKs. offrent une structure gnrale et un plan organique tout fait analogues. Leurs diffrences principales tiennent la forme des appendices, qui, tous semblables chez les embryons infrieurs, se spcialisent peu peu par la suite dans des fonctions physiologiques dtermines (tact, prhension, mastication, locomotion, respiration, reproduction), en sorte que le degr de diffrenciaiion de ces appendices peut servir fixer le rang occupe par une classe dans le groupe. D'auti'e part, l'tude embryognique et anatomiquc du groupe drivent d'un type muni seulement montre que les ARfHRopODRS d'un petit nombre d'appendices, que ces appendices se sont premirement multiplis, puis en second lieu rduits, cette rduction succdant la multiplication. On assiste ainsi, dans l'em1 la constitution d'un bryognie des formes suprieures: embryon capable dans certains cas d'une vie libre, et dot d'un nombre trs restreint d'appendices; 3 a la multiplication de ces appendices sur l'embryon lui-mme; 5 une coalescence de ces appendices qui se rduisent peu peu, pour s'arrter un nombre gnralement fixe. dans, l'intrieur d'une classe. Or, l'examen des Pantopodes montre que, de tous les AR't'uiwropES, ils sont ceux chez lesquels les appendices i'' atteignent )c moindre degr de ditrrenciation, 2 se sont tR'~n Les Pantopodes ne comptent, en efl'et, que Sept paires d'appendices (sans aucun phnomne secondaire de rduction), trois les provenant de leur larve f')'o<o)M/Mtp/MM:, quatre autres apparues par la suite. Sans doute, les Ostracodes n'en comptent galement que sept paires, cequi contribue d'ailleurs les classer n un des rangs les plus bas du groupe entier, mais chez les Ostracodes les antennes sont dj diffrencies elles ne le sont pas chez les Pantopodes. La simplicit organique des Pantopodes accuse encore leur infriorit. Ils sont donc) de tous les ARTHHOpoS, les tmoins les plus proches de la souche originelle. Or: Mode respiratoire des Pantopodes :tgumcnt.ire (aucun appa-

TM)S)M

t))[()~s'n'.A'no~.

AHT)i)toru)j);s.i

rcii respiratoire diffrenci). Habit:)); ncessairement aquatique. Mers. Habitat aquatique. ressortant de 'j" pas de mode respiOrigine aquatique, ratoire suprieur au mode tcgumcntau'e a aucun stade du dveloppement 2" dveloppement s'effectuant tout entier dans te, milieu aquatique. Dveloppement. L'o\'u!c riche en matire nutritive, comme chcx tous est les ~'r)nif)POD).:s, t.ont.eioisd'une taitte suffisamment restreinte pour Devetoppemcnf,condense. L'empcrtnettre une segmentation totale. bryoa est jet dans Je )ni)ieu ambiant au stade protonymphon (stades a n'oisseules paires d'appendices). Il s'accroche a une colonie d'Hydraires marins sur tcsquets il vit, s'y nourri)., acquiert rei;'n)irement ses quatre dct'tuct'cspaires de pattes et aitem), a )'et.aLpartait, .ans ([uitter jamais temitieu a'~uauqac ni respirer ant.rementque par te tesnmea).. Cette origine aquatique de la classe la p[us voisine des tor'ncs origincUcs du groupe tmoigne de t'originc aquatique du groupe entier. It. Dmonstration analytique. Origine aquatique de en particulier. chacun des sous-embranchements TontOos, des AK'nmo!'o))!s. bien )es trois autres sous-embranchements que plus loigns que les Pantopodes des formes originciics du groupe, ne drivent aucunement de ceux-ci. Chacun de ces forme une srie spciate, tirant son sous-embranchements origine de !a souche commune d'une faon particulire. On peut donc exiger que l'origine aquatique soit dmontre pour chacun de ces trois sous-embranchements en particulier. ~ sous-j;MUHA'<cnr.MH?<T. AUantenns Premire section a mod!'respiratoi)'ch'nit'!iini!'eo!! hi'anf'hf. 'i'itn.Onn'ESteints) ~nos'rcMAC~s. ( An\cn~HU;s. Deuximeection a mode respiratoire trachen. s Premire section. T)ULOt!)'rEs,M)~osTOMA<:Hs. Un seul genre, ~tXtM~t.s, e la classe des Mcrostomaces, reprd sente aujourd'hui toute cette section, d'une richesse surprenante autrefois. Les Trilobites comptent en effet 7 familles et M genres dans le cambricn; ')5 familles et 76 genres dans le silurien infrieur 11 familles et 51 genres dans le silurien suprieur, 7 familles et 19 genres dans le dvonicn; ils s'teignent sans dpasserla priode primaire. Les Mrostouiacs (Cigantostracs et XiphQsures) comptent galement 9 genres ds le silurien

32

L 7.

ORIGINE AQUATIQUE.;

infrieur.

le Limule, des Xiphosures, Mode respiratoire du Limule: branchial. rement aquatique. Seul, Habitat: Origine aquatique. aquatique, Mers. rsultant au mode de branchial

jusqu' nou;. Habitai ncessai

arrive

absence

de tout

mod( stade;

respiratoire suprieur de son dveloppement.

aux diffrents

0\'u)e trs riche en matire nutritive. Fecondatiot Dveloppement. dans le milieu marin extrieur, le Limulc miuo dposant ses etement!. sur les lments femelles, au moment de la ponte <)< reproducteurs ceux-ci. Dveloppement. condense. L'embryon acquiert d'abord, d'un coup, l'abri des membranes ovulaires, ses six paires d'appendices thoraciques, puis ensuite les trois premires paires abdominales. Le mode ce moment, l'embryon, respiratoire n'est alors que tgumentait'e.A. cucor'tt-trs imparfait, est mis on tibertf. Ses pattes thoraciqucs se developpent regutiercmeut, acquirent Jours pinces, tandis que les trois paires abdominales, voluant dans un sens particulier, prsentent l'aspect ce sont les rudiments des de grandes tameltes appendues au vei~tre branchies. La iarve passe a cet instant par une phase offrant ta plus grande ressemblance extrieure avec les anciens Tritobites. L'abdomen est nettement divise en neuf anneaux distincts. Ginq nouveaux appendices abdominaux t'ont iexr apparition. La tan'e nage librement. da.ns la mer, efface peu a peu sa segmentation abdominale, transforme en branchies le reste de ses appendices abdominaux, qu'elte rduit en mme temps a six, etachve son evomtfon sans antre mode respiratoire. et entranant N Origine du Limule, par consquent, aquatique, le rang le plus /b)'<!0)'< celle de la section, te Lintuly occupant lev. D'ailleurs et des MrostomaGs teints Habitat des Trilobites aquatique qu'avec des repr(mers). leurs dbris fossiles ne se rencontrant sentants ours de groupes exclusivement exclusivement marins et presque aquatiques SpONGLuHb.s, ~C!nr\o6t':f:m's, touBr;

chiopodes.etc. des Trilobites et des Mcrostomacs teints Mode respiratoire branchial ou tgumentaire, en raison inconnu en fait, toutefois de l'habitat, stades d'abord puis du. fait qu'a un des premiers du Limule passe libres, comme on vient de le voir, l'embryon respiratoire aquatique. par une phase trilobite typique, mode Origine, Deuxime Groupe donc, de toute la section aquatique.

section.ARACHNIDES. parfaitement arien, ne respirant i'air qu'en nature,

T)!0)StH)tK MMOKS'mATiOX. A)!TU)!(U'0))HS.

55

au moins chez les formes primitives, les seules qui importent, et le respirant l'aide d'un appareil creux, caractristique du mode de vie arien. Mais 1 Les Arachnides tmoignent de la parent !a plus troite avec le Limule. Ds 1829, DuRCKEtM croyait devoir dplacer le Limule des Crustacs (Quadriantenns), o il tait class, pour le runir aux Arachnides, sous un ordre distinct. s Les recherches anatomiques et embryogniques de DoHRN aboutissaient (187')), appuyes par celles de VAN BENEDEN, encore & sparer des Crustacs le Limule et tous les Mrostomacs et Trilobites teints pour les rapprocher aussi des Arachnides. Les travaux modernes ont achev de mettre en lumire cette parent troite, aujourd'hui classique (unit de forme et de fonction des appendices concordance des caractres principaux, extrieurs et intrieurs). Trilobites, Mrostomacs, Arachnides sont trois classes insparables d'une mme ligne, dans laquelle les Trilobites occupent le premier rang d'apparition, les Arachnides le dernier. Rfrences A. multiplication des appendices et variabilit de leur nombre chez les Trilobites, coalescence et tendance la fixit du nombre chez les Aratendance la spcialisation des appendices chez chnides B. l ces derniers; C. stade <rt7o~<<cdanse dveloppement embryonnaire du Mrostomac, stade /tMtM~M;x plus loin) dans (voir le dveloppement embryonnaire de l'Arachnide. L'origine des Arachnides, d'ascendance trilobite, ou tout au moins mrostomace, est donc aquatique. 2 Mme conclusion, tire de l'examen de l'appareil respiratoire. L'appareil respiratoire des Arachnides, si parfaitement arien cependant, n'est d'abord, en effet, qu'une diffrenciation lgre de l'appareil des Limules. Les Arachnides manquent l'ge adulte des membres abdominaux des Trilobites et des Mrostomacs; mais on voit ces membres s'baucher, dans le dveloppement embryonnaire, la place mme o ils s'bauchent chez le Limule, et au nombre de six paires chez les plus primitifs des Arachnides (Scorpions), nombre prcis de ces appendices chez le Limule adulte et les Gigantostracs teints. Ces membres abdominaux embryonnaires commencent d'abord par saillir au dehors, sous forme de petits mamelons. Ceux de la seconde paire continuent & crotre et se trans:<i~XTOS. 5

34

t.

ORtG~E AQUATIQUE.

forment plus tard en un organe de sensibilit tactile, /e p~nf. Ceux des quatre dernires paires s'arrtent dans leur croissance, puis se dpriment, reviennent sur eux-mmes, s'enfoncent dans le corps, dterminent enfin chez l'adulte quatre paires de poches profondes, creuses, s'ouvrant l'extrieur par un orifice troit; mais, aucun moment, la fonction du membre n'a perdu son caractre respiratoire, et on retrouve chez le Scor*pion adulte, au fond de sa poche pulmonaire, tes feuillets branchiaux eux-mmes du Limule, se prtant simplement, l'abri de la dessiccation, une respiration arienne. La coalescence des membres abdominaux rduit ensuite, chez les Arachnides plus levs, le nombredeces poches pulmonaires ( une ou deux paires chez les Pdipalpes et les Aranides), tandis qu'un appareil trachen, semblable celui des Myriapodes et des Insectes, mais dont l'homologie est encore inconnue, apparat d'une faon secondaire, se superpose chez certains Aranides ce premier mode respiratoire, pour aboutir le supplanter chez les Cherntes, les Solifuges, les Opiiions, les Acariens. Ce mode trachen, tant secondaire, est ngligeable quant l'origine qui nous occupe. Enfin, ce mode trachen arrive lui-mme disparatre chez certains Acariens, chez les Tardigrades et chez les Lingutules par dgradation organique, entrane gnralement par le parasitisme. L'animal retourne alors un mode respiratoire tgumentaire, et la vie aquatique lui redevieht possible (Acariens marins). On saisit ici la aquatiques et marins, Tardigrades ncessit qui s'imposait, dans les pages prcdentes, de dmontrer toujours par l'embryognie l'origine aquatique des organismes aquatiques, mme mode respiratoire tgumehtaire. Les Acariens, les Tardigrades, les Lingutules nous donnent, en effet, l'exemple d'organismes, aussi bien aquatiques par leur mode de vie que par leur mode respiratoire, et dont l'origine ImmdiatR est cependant arienne, ainsi qu'il rsulte de l'examen du dveloppement de leur classe. Leur origine aquatique ne ressort qu'en second lieu de l'origine aquatique 7jMH.He.nne (et trilobite) de toute la classe des Arachnides. En rsum, origine des deux sections composant le deuxime sous-embranchement; aquatique.

T)tO)St)[E M))MS)iAT)U.A)t'ni)tM'Oi));S.

5 soL's-EMMA~otEMHKT.

Biantenns

Classes :MYmAi'ouEM,f'<sMCT)-:s. Sous-embranchement toujours dfini jusqu'ici dans les ouvrages classiques comme fondamentalement arien et a mode respiratoire trachen; constituait, avec les Arachnides, pour la trachales,qu un plupart, des auteurs, lu section des ARTHROPODES branchifres, comprenant opposait la section des ARTHROPODES en les Crustacs, les Mrostomacs et les Pycnogonides raht, sous-embranchement autonome, respiration branchiale et trachenne dans ses chelons infrieurs, trachenne seulement dans ses chelons levs, la respiration branchiale tant la respiration embryonnaire et primitive, l'origine aquatique du sous-embranchement, par consquent, en rsultant. D DESORDRES INFERIEURS ES MYRIAPODES DES ET DTERMINATION INSECTES. Les Myriapodes et les Insectes se distinguent de tous les autres ARTHROPODES s'apparentent et entre eux par la possession d'une unique paire d'antennes: les Quadriantenns, comme leur nom l'indique, en possdent deux paires; les Pantopodes et les Allantenns n'en possdent aucune. Les Myriapodes sont les plus infrieurs des Biantcnns. Ils n'ont pas encore subi le phnomne de coa!escence la multiplication des appendices est telle que certains genres en prsentent jusqu' 175 paires; le tronc ne s'est pas encore contract en les segments rgions thoracique et abdominale dhnies;tous qui suivent la tte sont plus ou moins semblables entre eux, chacun d'eux muni gnralement d'une paire de pattes, toutes locomotrices. Les Insectes n'offrent, au contraire, que des caractres de supriorit. Le tronc s'est contract en rgions thoracique et abdominale bien dfinies la coalescence a rduit le nombre total des segments un chiffre faible et gnralement fixe tes membres abdominaux se sont compltement atrophis, comme nous les avons dj vus s'atrophier dans la classe suprieure des Allantenns, les Arachnides. La rgion thoracique seule porte des appendices locomoteurs au nombre de trois paires, et L Une grande partie des documents mis en uvre pour ce paragraphe (rdigeen ]89!)) m'acte fourniepar M.Bo)j\<EH, professeur d'Ent.omoiogic u a a bienvouiu me confierson coursmanuscritdes derniresannes Musum, qui

5C

).0)!tG[~'EAQCATtQLE.

elle acquiert; en plus deux paires d aites, organes de nouvcHp formation, prsents, dans toute la c)asse, moins de chute occasionne par le parasitisme. Un seul ordre d'Insectes fait exception ces caractres gnraux. Les 7Vt;s<tH~M?'e.s(qui sont nettement do.~ insectes par teur division du corps en trois rgions, la rgion ihu.'acique portant les trois paires spcifiques d'appendices locomoteurs) manquent d'ailes, sans en prsenter a aucun des stades embryonnaires et ils possdent encore l'tat adulte des membres abdominaux au moins rudimentaires. Les Thysanoures s'accusenl ainsi comme les moins diffrencis des Insectes, les plus voisins du type arthropode primitif, les moins distants, dans la srie des Biantenns, de la souche myriapode ancestrale. Or, un ordre de Myriapodes, les Syn(pAy~, dont le caractre myriapode est nettement affirm 1 par la non-division du tronc en deux rgions, thoracique et abdominale; 2" par la prsence sur tout le tronc d'appendices parfaitement dvelopps, s'loigne de tous les Myriapodes connus par des particularits qui l'apparentent troitement aux Thysanoures. La structure de la tte, si importante dans la classification, le mode d'insertion des antennes, leur forme, la disposition de l'appareil buccal, tous ces caractres qui marquent en propre les Symphytes dans la classe des Myriapodes, leur sont communs avec le Cf<m~odea, genre de Thysanoures. Chez tous les Myriapodes, les appendices sont composs de six articles et termins par une seule griffe. Seuls, les Symphyles, identiques en cela aux Thysanoures, possdent des appendices composs de cinq articles et termins par deux griffes. Enfin, seuls encore parmi les Myriapodes, les Symphyles portent sur l'article basilaire de leurs appendices un stytet, souvenir ancestral de la nature birame des membres des ARTHROPODES primitifs, stylet qu'on retrouve galement, la mme place, sur quelques-uns des appendices thoraciques des Thysanoures, et qui fait dfaut chez tous les autres Insectes. On pourrait dcrire encore chez les Symphyles et les Thysanoures une disposition lmentaire des ganglions et des connectifs nerveux, attestant leur antiquit. Les Symphyles et les Thysanoures sont ainsi les ordres les leurs plus primitifs des classes auxquelles ils appartiennent caractres communs rsultent de leur proximit de la souche commune. Ils sont, sur les deux branches du V, selon lesquelles

T[tO)K)KM!~)f<MST~TK)X.AM)))!!)['<~);S.

-.7

les Myriapodes et tes tnsectes ont volu, ies deux points. (fans )a nature actueHe, les plus voisins de t'augte. Toute recherche portant sur les caractres originels des )!iantenns devra donc ctre cnectue sur les Symphytcs et les Thysanoures. MRAXCtn.\L ~CES'Dt.U.. Les Myriapodes HESPIRATOtRE A MODE et les Insectes typiques, gnralement dcrits, respirent selon le mode creux, tracAea. Ils ne respirent que l'air en nature, par tont un rseau de tubes rigides dont leur corps tout entier est creus, et qui porte au contact des liquides intrieurs organiques l'oxygne ncessaire a la vie cellulaire. On a vu, page 5, que, mme dans le cas d'une vie aquatique, la respiration des Insectes ne cesse pas d'tre arienne; elle continue a s'cuectucr au contact, de l'air lui-mme, dont l'animal, bien qu'aquatique, emplit toujours la cavit de ses traches. Le mode de vie aquatique de ces Insectes n'est donc que superficiel; il reste en ralit profondment arien. Or, il n'en est pas ainsi pour les Symphyles et les Thysanoures. L'appareil trachen chez ces deux ordres est encore a il ne compte chez les Symphyles et ;~K.wM)'.s' peine dvelopp Thysanoures (Sm!/K</<M)'Ms)que quelques tubes pntrant la rgion antrieure, et n'effectuant leur prise d'air que par une unique paire d'orifices extrieurs ou stigmates, situs sur les cts de la tte. (On sait que par la suite l'organisme comptera autant de paires de stigmates que d'anneaux.) La vritable respiration de ces premiers tres s'effectue par des branchies. Chez tous les An'mRorouES aquatiques, les branchies sont presque invariablement fournies, comme on l'a vu chez )csAI!antenns,pardcs appendices. Une partie du membre, l'extrieure ou l'intrieure, se charge de cette fonction branchiale, la partie principale conservant sa fonction prhensive ou locomotrice. Chez les Symphyles et les Thysanoures, les membres jouent exactement ce rle respiratoire, qui, dans le cas particulier, se trouve dvofu a )a partie interne. On voit, la base de chaque appendice et du cot interne (depuis la troisime paire abdominate jusqu' la dernire chez les Symphyles, sur d'autres paires diverses chez les Thysanoures), un petit mamelon mobile, m par un muscle, capable de rentrer dans le corps ou d'en saillir la volont de t'animt, et que gonfle intrieurement un liquide sanguin qui vient s'oxygner sa paroi mince. C'est une vritable branchie.

).n)if(;fXEA(H'Tt()HK.
Ses homologies sont parfaites avec les organes brancttiaux des Anrnxot'oDS aquatiques. Son seul pouvoir nouveau de saUtird (le se rtracter n'a rien, en outre, qui doive surprendre. Nous avons assist dj chez t'Arachnide cette prominence premire de ta branchic, suivie ,dans l'embryognie, de son retrait: un autre Insecte va nous montrer tout a l'heure ce mmepouvoir pour son membre branchial tout entier. Ces organes branchiaux, en effet, ne sont pas particuliers aux Symphyles et aux Thysanoures. On les retrouve Identiquement chez les Lysioptalids (LATZEL),Potyzonids, Siphonophores (HAASE), tous Myriapodes suprieurs. Ils s'tendent chez les Lysioptaiids de la troisime la seizime paire abdominale. Les Pauropodes, autres Myriapodes, mais infrieurs, possdent une paire d appendices rudimentaires, situs sur te segment postcphatique, et qui offrent galement des saillies que PETERScHMinr regarde comme branchiales. Enfin tous les Insectes, privs de membres abdominaux l'ge adulte, en montrent des bauches dans leur dveloppement embryonnaire ce sont de vritables appendices, en saillie, parfois biarticuls et plus ou moins capables de se rtracter dans le corps (WHEELEpetCARMERE). Leur homologie est donc remarquable. Nous avons vu s'baucher chez le Limule ces premiers membres abdominaux caractre branchial immdiat et accus. Nous les avons vus se rtracter peu peu chez l'Arachnide sans rien cder de leur rle respiratoire. Nous les retrouvons chez les Myriapodes et tes premiers Insectes adultes, capables de prominer, comme chez le Limule, ou de se rtracter, comme chez l'Araclinide, et richement vasculariss, ce qui ne laisse aucun doute sur leur fonction respiratoire. Nous les retrouvons encore chez les Insectes l'tat d'bauches embryonnaires et prsentant tout entiers cette mobilit caractristique de la seule partie respiratoire du membre des Symphyles et des Thysanoures. Enfin, de mme que nous avons assist chez les Arachnides la superposition du mode respiratoire trachen au mode branchial primitif, l'un balanant l'autre, nous voyons un systme trachen rudimentaire correspondre chez les Symphyles etles Thysanoures un systme branchial dvelopp, et ce systme trachen instaIM dans sa perfection quand le systme abdominal s'est .atrophi. I! ne peut donc rester de doute sur le rle respiratoire et sur l'homologie branchiale de ces ampoules abdominales des pre-

Tf!OtS)K))r; nmf(~'ST[!no~.

.\f!T))p.npnr)!'s.)

micrs Myriapodes et des premiers Insectes. Le mode respiratoire qu'ettes prsentent est un mode plein. L'origine aquatique du sous-embranchement, en ressort. t" sf)us-):M)!nA?<cfu.;)n'<T. Quadriantenns. Classes ENTOMOSTftACS; ~[ALACOST)!ACHS. Sous-embranchement fondamentalement aquatique; quelques formes toutefois (Cioportes, PorceUions, Crabes terrestres) capables d'une vie arienne, par l'abri o se trouve simplement la branchie ou par l'acquisition secondaire de quelques caractres spciaux. Chez les Cloportes (Isopodes), les branchies, semblables de tout point celles des Isopodes, sont simplement protges contre le desschement par la chambre close que forment autour d'elles les branches extrieures des appendices. Chez les Porcc!tions, de la mme famille, les deux premires lames branchiales se modifient, elles voluent en vsicules creuses, communi(juant avec l'extrieur, pleines d'air, et allant oxygner te sang l'intrieur de l'organisme. Les Crabes terrestres respirent selon le 1" par des branchies, mme mode que les Crabes aquatiques toujours enfermes dans une chambre de protection; les parois de cette chambre scrtent, chez les Crabes terrestres, un liquide qui en entretient l'humidit; des rserves d'eau y peuvent galement tre faites; 2" par la surface intrieure de cette chambre branchiale, qui peut servir dj aux changes gaxeux chez les Crustacs aquatiques (BouviER), et qui se hrisse chez certains Crabes terrestres (CM'~MsM~o) de petites touffes destines en / augmenter l'tendue. On voit paraHtement. dans ces cas, les branchies s'atrophier (JoBER). Modes respiratoires des Quadriantenns tgumentaire chez quelques formes infrieures; branchial chez toutes les autres, avec superposition, chez une seule forme; d'un mode trachen. creux. Habitat aquatique (mers et eaux doues~ sauf les cas prcdents, signals. ressortant de )" pas de mode respiraOrigine aquatique, toire suprieur au mode branchial a aucun stade du dveloppement (sauf le cas signal); 2 larve fondamentale du groupe A~M~h'Ms, parfaitement aquatique, a mode respiratoire tgumentaire.

f.OtUGt~RAnUATJQ~. Ovu]c toujours ric))e en matire nutritive; deve Deve/oppemMtt. iop~tements toujours condenses. Une phase b!astu)airc cependant ch(' mais qneiqupsEntomostraces infrieurs (6'e<oc/i?7tf.s,A/oi')ia), non pas )me phase )ihre. L'embryon croit a t'interieur des membranes ovuiaires. aux dpens de ]a nourriture qu'eHes renferment. La forme )a plus inft': rieurc sous laquelle il les rompt est la forme dite ~Vox/~tus, dj conslruite sur le plan Arthropode, trois seules paires d'appendices, a organisation intrieure tout a fait rudimentaire, sans appareil respira toire diffrencie, par consquent, aquatique. constituant le L'origine des quatre sous-embranchements est groupe des ARTHROPODES donc, pour chacun d'eux tudie en particulier, ce qu'ette est pour le groupe considr en gnra) aquatique. 12' GROUPE. Pripatides.

Groupe aberrant compos de quatre seuls genres, tout fait voisins les uns des autres Po'~a/Ms, Pa)'apo'(prt<MS,Pcr~<!<o~;s, tous ariens. P<?r~.)H<o<f/<?s, Le groupe prsentant des af~nits extrmes avec celui des Annlides et celui des ARTHROPODES, l'origine aquatique de ces deux derniers groupes entranerait dj la rigueur celle des rsultera PRipATtDES.Cette origine aquatique des PRiPATtDES toutefois de considrations plus immdiates. Mode respiratoire des PRipA'ncEs toujours dcrit jusqu'ici en ralit, dans les ouvrages classiques comme trachen; branchial et trachen chez la forme primitive du groupe, PcrijtX!<MS (BoUVtER). Origine aquatique du groupe, par consquent, en rsultant. DE DTERMINATION LA FORMEPRIMITIVE GROUPE. Cette DU dtermination vient d'tre effectue par BouviER (1900, C. 130, 755), auquel il suffira de se reporter pour plus de dtails ~3, 652). D'aprs BouviER, les Pm(voir gatement )900, C. pATiDEsles plus primitifs doivent se reconnatre au nombre considrable et minemment variable de leurs segments, aux variations de leurs soles locomotrices et de leurs papilles pdieuses, la position de leurs orifices nphridiens anormaux (pattes IV et V) qui doivent tre loigns le moins poss'ibie de la base des pattes, c'est--dire de la position normale, au dveloppement de l'organe ventral annex au cerveau, l'absence de diffrenciation dans la glande gnitale femette, a ta prsence d'un entonnoir nphridien sur les oviductes, et ta position de

TROfSt~Rr)KHONSTftATX~)UPf,OCOn))S.

41

t'orince sexuel qui sera loign le plus possible de t'extrmit et, les /<</~.s' ne postrieure de t'animai. Or, les P<')'w/s' les prsentent aucun de ces caractres, tandis que les /M. prsentent tous. Si j'ajoute que ces derniers sont inunis de sacs branchiaux la base des pattes, tandis que les deux autres formes n'en prsentent jamais, on conviendra qu'il est difncite de ne pas considrer les Pe?'~H<K~comme les reprsentants actuels les plus primitifs du groupe des Onychophores (PmpA TIDES). P~r~a~MSserait donc le genre primitif du groupe. BRANCufAL E PERiPATUs. Or, comme on vient de D APPAREIL le voir, Po':payM. possde un appareU branchia!. HouviER l'a de (1898). signal pour la premire fois au C~Hfyrc.s Ca~r~c Cet appareil est constitu par une srie d'ampoules respiratoires identiques celles dont il vient d'tre question chez les Symphyles et les Thysanoures, et semblablement situes, contre la base interne des pattes. Ces ampoules prominent et rentrent a la volont de l'animal; une cuticule mince les recouvre, et a chacune d'elles correspond une pocbe intrieure sanguine. Leur rle respiratoire ne peut donc tre douteux. Les milieux humides qu'habite de prfrence /pa<Ms (dessous de pierres, mousses, corces d'arbre, etc.) lui sont encore particulirement favorables. I! est galement pourvu d'un appareil trachen, mais celui-ci semble rvler sa toute rcence par la disposition encore irrgulire qu'il prsente chez PeWjMt<MS ~/M)t'~st, o les orifices trachens s'ouvrent au hasard sur toute la surface du corps. I) ne se rgularise que chez les autres espces. L'embryognie montre encore le mode tardif de formation de cet appareil trachen il rsulte, en effet, de dpressions de l'ectoderme, s'enfonant de plus en plus profondment dans t'organisme, dpressions qui ne se produisent qu' un stade dj avanc du dveloppement (KEN~EL), l'apparition des membres une fois termine. 15" GRoupE. Une classe. Diplocords. PuonoNimENS.

L'intestin larvaire antrieur met du ct ventrat deux diverticutes dont les cellules subissent une dgnrescence vacuolaire

L/OjUfitXEA~ATtQL'E.

<[ui leur donne ainsi l'aspect des ceUutes de la notocorde des Tuniciers et des Vertbrs (MASTERMAN).Louis Houn; retrouve chez la larve d'une autre espce (/~o~)Kt's Sa<'a<M't) utx' expansion ..naiogue, impaire cette fois, d'origine et de structure homologues la notocorde. Il semble donc bien que les Phoro nidiens (anciens Gphyriens tubicoles) doivent tre dplaces des TnocHozoAtRES o ils comptaient, pour prendre la tetcd~s PjfA.\noCORDS'. Mode respiratoire Habitat ncessairement tgumentaire. aquatique. Habitat Mers. aquatique. ressortant de 1" absence de mode Origine aquatique, respiratoire suprieur au mode tegumentaire a tous les stades du dveloppement; 2" dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique. Ovule assez riche en matire nutritive. Phases .Dveloppement. mot'utaire, blastulaire, gastrulaire; larve trochophore. Mise en libre'' A ce moment de t'embryon, dont l'ectoderme tout entier se recouvre de cils vibratHes, la couronne typique tant assez mat indique. La tane nage dans le milieu, s'y nourrit et achve son volution (assez courte. tant donnel'infriorit de i'adulte).sans prsenter de mode respiratoire suprieur au mode tegumentaire. t4'' GRoupE.
Une classe.

Hmicords.
ENTHRopNEL'STES.

Mode respiratoire branchial (le systme branchial dpendant pour la premire fois, dans la srie animale, de l'appareil Habitat ncessairement aquatique. digestif). Habitat Mers. aquatique. ressortant des deux considrations Origine aquatique, ordinaires. .Dveloppement. Ovule toujours pauvre en matire nutritive. Dvc loppernents toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire, gastrulairc. Mise en libert ce moment de l'embryon, qui se recouvre de cils vibM tiles pars et d'une couronne vibratile bien marque, l'volution s'achevant A Ftt libre, comme toujours, dans le milieu ambiant (marin), sans

1. MASTMMAN(t8!)-?, QMCtt. . o/'Mtf)'. Se.), RouLr (t898, C..R.. t27, 655). J la Note rcente de L. RouLE ~900. C. R., 00, 827), tgrement. restrictive la p)ace des Phoronidiens dans la classification.

Voir quant

'))!niS)!M[;)))~)(~S')[!AT]n.<:n)!f)f:S.

-1 t'.

A prt'-sf'nterd'' mode )'fspi)'atoir'' suprieur nu moth'branchi.t!. s~nnffru)]f)n['esp(''cifdc~st.isf(7'(j;'H'f<'i<[~p)us)'i~)~ef'!) couronnes Yif)r:)tiif's.([uif')lQ;ui)')a'!d('!)tr<'n~hr\nnf'<)nin)Of'f'!)~d<'sEf:tn~<'))];n)ms. ('t(jnip<'rsist['sn~schnnfP))~ntf\h''rif't)r,pcn().'u)t((n('f)ri;anis;it!()j~ int(''t'ieur<;s'accon)p!it.La)urv('nn~<')nn~[('n!psf'tscnf)U)'ri)ni))si.puis. en )'<'space(]equc)qu<'s fleures, se convertnenjeuttcEntciu~nenste. j)r('scnta))t(h''j:'tt(!)js)escnract('i'cs()f)'adt)])< )3' GROUPE. Cords. 'cnibranctK'))tcnL Leptocardes. U;) genre .)t)!<t'<if.<. Oasscs t~[<):f<:(n<))f:s. <:fCAf~ 2' cn)))rftnc))emfnt. funjcjers. S. cnHDHS. .'<" mhranchpnic~L-c VerMtr~s.Onsscs Pnjss<~s. ]!T)tA(:s: OfM);AU\. MAMMiFi':HMS; ~KPTfLHS, Deux dmonstrations CotH)KS. de l'origine nqontiqnc du groupe des e;

t. Dmonstration systmatique. Les formes les plus infrieures du groupe des Cords, les plus voisines par consquent de la souche originelle, sont des formes aquatiques, d'origine Le groupe des CoM~s est compos de galement aquatique. un appaformes prsentant toutes trois caracLres communs reil de soutien ou cor<f<?, de l'intestin primitit', de situation n dorsale, immdiatement plac sous le cordon nerveux, issu de I'ectoderme;2un appareil respiratoire dpendant de la rgion initiale de l'intestin; 3" un mode formatif semblable des premiers feuillets embryonnaires. Ces trois caractres ainsi groups sont absolument spciaux il ces formes; ils ne manquent jamais, au moins dans leur embryognie, et semblent par consquent rvler un plan primitif unique, c'est--dire une commune origine. L'origine aquatique des formes les plus infrieures, c'est--dire les plus voisines de ta souche primitive, tendra donc entratner l'origine aquatique du groupe entier.
DTERMINATION ntHURES Leptocardes DU GROUPE et les HT OMGfM.: DEsCoRDs. Tuniciers. AQUATtOL'E Ces ))):S formes FORMES LES PLUS sont I?<)'les infrieures

A. Chez les Tuniciers, la corde dorsale n'est qu'bauche: elle ne soutient jamais le corps dans sa longueur entire, comme chez les Vertbrs, mais seulement dans sa partie caudale. Cette imperfection ne rsulte pas d'un phnomne rgressif, d la

44 le
fixation

L f.

(tMGtNE ~pATtQ~. A

les Prcnmcordcs, libres par excellence, ne posscden! que cette corde caudale. B. Chez les Leptocardes et les Tuniciers, la corde dorsn!f est simple, non encore entoure du squelette qui va la renforcer chez les Vertbrs, et qu'on voit seulement a un'' apparatre de ceux-ci. poque tardive dans l'embryognie C. -Chez les Leptocardes et les Tuniciers, urinais l'appareil au contraire des Versegment fait dfaut. H est caractristique est encore tardive. tbrs, chez lesquels son apparition D. Chez les Leptocardes et au moins chez les Prennicordes, central le systme circulatoire est fort rduit, sans organe de propulsion (cur). semblent se classer au-dessous des Enfin, les Leptocardes Tuniciers nerveux cphaliquc. par l'absence de tout renflement Or Mode chial. Habitat Origine naires. des Leptocardes et des Tuniciers respiratoire Habitat ncessairement aquatique. aquatique. aquatique, Mers. ressortant des deux considrations ordibran-

Les Leptocardes prsentent un dveloppement Dveloppement. dilat. Les lments reproducteurs sont jets pat' les parents dans l'enu de mer environnante. L'lment mle y nage la rencontre de l'lment femelle, trs pauvre en matire nutritive. Phases morulaire, blastu)airc, gastrulaire; la gastrule se recouvrant dj de ci!s vibratiles et commenant tournoyer dans la coque ovulaire. La partie dorsale et mdiane <)e l'ectoderme se dprime presque aussitt et donne ainsi naissance au systme nerveux. Mise en libert ce moment de l'embryon, les rserves nutritives tant presque puises. La partie dorsale et mdiane de la cavit gastrulaire (feuillet endodermique) se dprime, puis s'incurve 01 trois lobes, qui s'isolent peu peu les uns des autres et de la cavitc gastruiaire; le lobe mdian, devenu cylindrique, subit la dgnrescence vacuolaire et devient la corde; les deux lobes latraux donnent l'bauche du mscdo'me; la larve typique du ConD est constitue. L'embryon achve son volution dans le milieu ambiant (marin) o il se nourrit, sans prsenter d'autres modes respiratoires que les modes tgumentaire, puis branchial. Dveinconnue. Embryognie des Prennicordes malheureusement loppement dilat d'un Caducicorde phases morulaire, blastulaire, gasnerveux, de truiaire; puis gense presque identique de l'appareil l'appareil de soutien et du msoderme. La corde se dveloppe dans la partie postrieure de l'embryon. Mise en libert sous cet tat. La larve nage aussitt l'aide de son appareil caudal que soutient la corde. \'ie libre de quelques jours pendant lesquels l'animal se nourrit et croit.

T!!0[St))HD))(jXS]'ftATtO,(:()JU)t:S..n !i.\nh"n.AU'f)p!)ic de l'organe locomoteur, disparition d'-)a roj'df. Af!cm~~t), de t'cvotution, .sans mode respiratoire suprieur nu mode branchi: Cette origine aquatique des deux premiers embranchements <)ngroupe des Confis entraine dj celle du groupe entier et, par consquent celle du troisime embranchement (Vertbrs). Mais cette dmonstration fonde sur un point thorique ( thorie df descendance) pourrait paraitre insuffisante. Elle rsultera avec certitude de l'examen particulier de chaque embranchement, de chaque classe. Dmonstration analytique. Origine aquatique de chaque embranchement ou classe, en particulier. L'origine et des classes aquatiqus des deux premiers embranchements qu'ils comprennent vient d'tre dmontre prcdemment. Reste tablir celle des classes comprenant l'embranchement des Vertbres). Cinq cla'sses 1" Classe infrieure de l'embranchement (devant tmoigner de la souche ~originelle) Pojssoxs, mode respiratoire presque exciusiveme'nt branchial; habitat presque exclusivement aquatique origine aquatique, comme il va tre dmontr. 2" Classe issue manifestement de cette premire B\'[ n.\c)E\s. mode respiratoire primitif branchia); habitat primitif aquatique; origine aquatique. Un mode respiratoire secondaire /)'o(7M'e~,se superposant tardivement au premier, puis le supplantant; habitat secondaire arien. 5 Classes leves, a mode de vie toujours arien, a respiration toujours trachenne MAMMIFRES, REPTILES,OisE.u'x; montrant toutes une poque de leur vie embryonnaire un stade aquatique, quatre ou cinq paires de branchies. Rfrences et dmonstration PoissoNs. Modes respiratoires: branchial, branchial et trachen dans quelques cas (D</meKs<cs.) Ce dernier mode n'est pas le mode primitif. Les formes qui le prsentent (Dipneustes) comptent, il est vrai, parmi les plus anciennes de la classe; toutefois lesCydostomes. uniquement branchifres, marquent, sans conteste, le plus bas chelon de cette classe, avec leur corde dorsale encore incompltement segmente, leur squelette cartilagineux et surtout leur absence de membres pairs. Les Dipneustes ne constituent qu'un rameau

-M

LAOP.HitNAQUATtQrt;.

terminal de formes brancliit'res typiques. Les caractres principaux qui distinguent les Dipneustes des Poissons typiques sont, 1 la prsence d'un organe respiratoire creux; '2 la disposition des narines; 5" la soudure du palatocarr au crne. Or I" l'organe pulmonaire des Dipneustes n'est que la vessie natatoire des Poissons, lgrement didrencie; 2 la disposition des narines, propre aux Dipneustes, ne leur est pas entirement particulire, mais se rencontre dj chez C~~c/oK et C/Mc~, Slaciens typiques branchifres, l'un de l'ordre des Squales, l'autre de l'ordre des Holocphates; 5 la soudure du patatocarrc au crne, qui va se trouver toujours ralise par la suite chez h's Batraciens, se rencontre galement chez CA/HOYt. Enfin, un ordre fossile (CMno~M'<Kcs) tablit la transition des Poissons typiques aux Dipneustes. Les Ctnodiptrines, par la forme gnrale de leur corps, par la structure histologique de leurs cailles, non cyclodes, mais ganodes, par leur nageoire caudale htrocerque, par la prsence de plaques jugulaires, etc., prsentent les affinits les plus troites avec les Crossopirygiens, Poissons typiques branchifres de la sous-classe des Ganodes; mais dj une dentition particulire, la structure de leurs membres, in soudure enfin du palatocarr au crne, les marquent des caractres des vritables Dipneustes. Les Dipneustes drivent donc de formes branchifres. Le mode L'orirespiratoire primitif de la classe est le mode branchial. gine est aquatique. BATRACIENS. Mode respiratoire double branchial et trachen. Animaux passant par un tat larvaire libre, essentiellement. aquatique, et respirant sous cet tat (ttard, etc.) par des branchies typiques. Puis, apparition tardive d'un appareil trachen, dterminant ou ne dterminant pas la disparition de l'appareil l'animal un mode de vie seconbranchial et permettant daire, arien. ressortant du fait de cette volution Origine aquatique, mme. La souche des Batraciens s'affirme encore comme devant tre cherche dans les Poissons. Les premiers apparus des Batraciens, les Stgocphales, ordreaujourd'hui teint, offrent avecles Poissons des rapports de parent troits. La conformation de fa colonne vertbrale. la structure du crne, la dentition labyrinthi-

TX())S))tH [)f;MO\'ST)t.\T[0~.

)'.K.s~

forme des premiers Stgocphates les rapprochent fortement des C<Ms, (ianodeset des Dipncustes (/'o~p~'ri;.s, C~<(.'ffH//ft).'<. /)CHf~). Vertbrs essotticHcmcnt M.\MMU''m':s.OtsEALx. HHt'TU.);s. nriens, ne respirant l'air qu'en nature par un appareil pulmonaire trachen. Quelques-uns de ces Vertbrs (Tortue marine, Baleine, Phoque, Dauphin, etc.) menant, il est vrai. une vie aquaqu'une vie puretique, mais qui n'est, comme on l'a vu page ment adaptative et secondaire, leur mufle respiratoire restant profondment arien. L'origine aquatique de ces trois clauses ressortd'un (aitcapitai !')une poque de leur dveloppement embryonnaire. les Mammifres, les Reptiles, les Oiseaux passent tous par une phase larvaire prsentant quatre ou cinq paires de branchies. C'est vers le que l'embryon vingt-cinquime jour de la vie intra-utrine humain passe par ce stade branchial, si profondment aquatique. Ces branchies embryonnaires commencent par offrir la disposition des branchies des Cyc)ostomes adultes, qui sont les plus primitifs des Poissons. Un intervalle les spare l'une de l'autre. Elles se rapprochent ensuite, comme on les voit se rapprocher dans la srie des Poissons, et les hords dela branchie antrieure se replient sur les branchies postrieures pour les recouvrird'un bourrelet, qui est !'o/<'t<~ lui-mme. L'appareil s'atrophie peu peu, aprs avoir donn naissance toutefois, comme chez les Poissons et les Batraciens, aux premiers rudiments du thymus, qui drive des angles suprieurs de toutes les fentes branchiales, chez les Poissons et les Batraciens, des deux ou trois derniers seulement, chez les Mammifres, les Reptiles et les Oiseaux. aquaOrigine, par consquent, des trois classes tique. Origine de l'embranchement entier Origine du groupe aquatique. aquatique.

Rsume de la dmonstration. -'l'ous les groupes constituant le rgne animal ont t examins. L'tude prcdente peut se rsumer brivement. Quant aux points qui nous occupent, c est-a-dire quant au mode de vie actuel, au mode respiratoire et a l'origine, toutes les formes animales peuvent se ranger en quatre sections.

4.S

).

Oi![Ht?i AQUATfQUE.

Caractrise par i"un habitat actuct PREMtERESECTION. aquatique 2 pasd'autre mode respiratoirequ'un mode celhdairc. tgumentaire ou branchial a tous les stades du dcveloppemcnt; section par consquent d'animaux aquatiques, et de !igncc entirement aquatique.

Tableau de cette section


t. Protozoaires. H. Msozoaires. Ht. Mtazoaires. LesPnoTOzoA!HEstoutentiers. LesMsozoAittEstoutenticrs. Les St'ONCiAfREs tout entiers. 1. Spor<AH!);s. Les HyDHoxOArnES tout entiers. 2. HvntiOxoAtRES. Les ScYptjozoAtnEs tout pn)ier' 5.S(:y)'nozoAtBE' 4.Ht:H;!<ODEnMES. LcsHcmNOUERMEstoutcntiers. Les PLATHELMtN'rnEstoutentiers, 5. PLATUELMiN'ruES.. moins quelques rares genres. <i.MYxosTOM[DES. LcsMyxosTOMtDEStoutcnticrs. 7.ACA'<THOC['HALES. LcsACAXTnOCt'HALES tout.entiers. 8. Nt:MATHE.LM)[<THES. Les NHATHELMtNTHEStout enliers, moins une partie des Nmatode". 't.TnocnoxoAtttES. <t)Rotiieres. b) Bryozoaires, Brachiopodes, Sipunculiens, Pnapuhdes.. (CS Gcs j~ l.r classes tout entireen 11'1'1'" des. c) Archiannlides 17 comprend S''"~ en piusfa majeure parit de ~Fchiurienq deux autres classes (O)igoS~~s chetes et Gastropodes). .) A~Sres Sotcnoconquos, Lame)Hbt'anches, PtrDpodes. Cphalopodes tout entiers. 10. CnKTOGNATHES. Les CHTOGNATHES 11. ARTttUOPODES. A). Pantopodes. Ces duatre classes tout enlires, entires, quatre Oasses ~0's~c. moins quelques genres des U.Het06.tomncc& ci. Entomostracs ~u.dem~s. deux dernires. "eo~-a~ 15. DtpLocoRDs. Les DtpLocoRDs tout entiers. 14. HMtcoRDa. Les HtticORDs tout entiers. 15. CORDES. Les Leptocardes tout entiers. A). Leptocardes.. Les Tuniciers tout entiers. B).Tuniciers. C). Vertbrs. Les Poissons tout entiers, s~uf ft). Poissons. quelqucsrarcs genres.

DEUXIME SECTION. Caractrise par

J" un habitat actue)

T)!0!S)ME HMOXS'fft.\H(JX.

f!SL');K.

4!)

non absolument aquatique (vases, terres et tous ticux humides), mais offrant en ralit les conditions mmes de vie du milieu aquatique; 2 un mode respiratoire simp)ement cellulaire ou tgumentaire aux diffrents stades du dveloppement; section, par consquent, de ligne ncessairement aquatique. Tableau de cette section Parmi les P!.ATf[Kj.Mf<THES. Quelques rares genres. Une Parmites KHMATffELMt~THES. partie des Nematodcs. Parmi les TnocHOXoAii<ES.Une partie des Oiigochtcs. On joindra tes/~<~M(~Kees n'Iiabitent plus les terres, il est qui vrai, s'tant radaptes une vie aquatique, mais dont les anctres furent terrestres dans les lieux humides, o ils rencontraient le genre de vie aquatique propre cette section. Ces quelques formes s'encadrent d'ailleurs naturellementdans le tableau de la section prcdente. Caractrise par 1" un habitat pouvant tre parfaitement arien; 2" un mode respiratoire tgumentaire ou branchial, restant le mode respiratoire lui-mme de la classe section, par consaquatique laquelle l'animal appartient, quent, dont l'origine aquatique est immdiate. Tableau de cette section Parmi les Gastropodes. Un ordre, dit des Putmons; quelques rameaux terminaux, pulmons, de i'amitfes aquatiques Prosobranches. Parmi les ARTHROPODES branchU'eres. Quelques Isopodes; quelques Brachyures(Crabes). SECTION SEULESECTION ET VEHITABLEMHNT AEHtENNE. QUATRIME Caractrise par 1" un mode de vie actuct arien '2un mode 5" un mode respiratoire primitif, respiratoire actuel trachen branchial, toujours prsent, soit !'age adulte chez les formes infrieures, soit pendant la vie embryonnaire chez les formes leves,section, par consquent, arienne, mais seulement d'une faon secondaire, les anctres ayant t aquatiques. Tableau de cette section Parmi les ARTHROPODES.Arachnides, Myriapodes, tnspctcs. PtUPATtDES. Parmi les Vertbrs. Batraciens ( l'ge adulte), Mammifres. Oiseaux. Reptites, Ces quelques formes s'levant d'ailleurs de groupes fondamentalement aquatiques, dont elles ne sont que des rameaux diffrencis. Origine du rgne animal, par consquent,
Mf.fM.

Tue jiMESEc'noN.

aquatique.
j.

CHAPITRE

11

ORIGINE MARINEDE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Rsum du Chapitre. L'origine de la vie animale tant aquatique, son origine marinersulte: 1 (dmonstration prliminaire, d'ordre gologique, ngligeable) du t'ai! que les eaux douces n'occupent encore aujourd'hui, sur le globe, qu'un rang minemment secondaire, et qu' l'poque cambrienno, o une faune si riche se dployait dj. et!cs ne devaient pas mme y exister, faute continents mergs, indispensables leur formation; (dmonstration statistique, capitale) du fait que, dans chaque gronde toutes les classes, presque tous les anima), tous les embranchements, ordres, presque toutes les fam~Jes sont reprsents dans les mers; ces embranchements, ces classes, ces ordres, ces famiHes n'tant reprsents dans les eanx douces qu' l'tat d'exception, et par des exemplaires sans valeur systmatique, doublant simplement ea et la les exemplaires marins, qui, seuls, constituent l'ossature presque tout entire de chacun des groupes. C'est ainsi que toutes les formes aquatiques du rgne animal composant 16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres, la suppression de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la disparition que d& 1 classe, 5 ordres, tandis que la suppression des formes marines entranerait ]a disparition totale de 6 groupes. 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres. Les mers possdant, re~c~usj'o~ des eaux douces, presque tous les reprsentants typiques de chaque groupe animal, il en ressort avec nettet, non seulement que l'origine de tous les groupes animaux est marine, mais que leur volution presque tout entire s'est .effectue dans les ocans, et dans les ocans seuls. Deux confirmations secondaires, mais remarquables, de cette origine marine de tous les groupes animaux: )" Dans chaque groupe, les formes les plus infrieures, c'est--dire les plus proches de la souche originc))e, sont presque toujours exclusivement. marines 2 Dans chaque groupe, les formes marines sont toujours d'une apparition gologique antrieure celle des formes d'eau douce. Origine, par consquent, animal marine. Jj tous les groupes constituant le rgne

M:))~sr)t.\T)<~)'r.t:).nH.\u)!).

On vient d'tablir dans le Chapitre f l'origine aquatique de fous les organismes animaux. Un va dmontrer d:nts )e (~)iapitre i! que cette origine aquatique est une origine marine. ).) premire.prliminaire,d'ordre f)eux dmonstrations: gologique gnra), et. qu'on pourra ngliger:') volonts tn seconde. (onde sur la statistique, effectue en particuhcr pour chaque a aucun doufc. d'une jdeme groupe anima), ne taissantpiace vateur.

DMONSTRATION PRL!M!NA)RE DEL'03)G~NE MARINE DE TOUSLESORGANISMES ANIMAUX Les eaux doucesn'occupentsur !e globe qu'un rang minemment secondaire. Elles ne devaient pas mme exister i'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj. Deux sortes d'eaux se partagent sur le giobc le domaine :)quatique les cauxdouccs et )es eaux marines. L'usagcconstantque les hommes font des premires, les marquent dans leur esprit ~taisnnc courte rflexion dun caractre particuiierd'importance. amen bien vite a comprendre que la seule eau reeHe du gioLe estt'eau marine. D'eHc scu!e, ['eau douce tire son origine. L'eau douce n'est que le moment transitoire d'une molcule qui s'est vapore des mers et qui y retourne. Son existence est expressment occasionnelle, et dpend de l'existence prea)a)dc de continents, qui retardent un instant dans son retour vers ]:) mer l'eau des pluies qui s'en est ecuappec. Aux poques primitives o la surface continenta)e parait avoir t cxh'aordinaircment rduite, les piuies abondantes qui caractrisaient sans aucun doute ces poques tropicales, retombaient simplement dans les mers d'o t'vaporation les avait leves, et ne dterminaient par consquent sur les que!qucs ftes reprsentant a)o)'a toutes les terres merges, que des dpts d'eau doue tout a fait ngligeables et isols. L'eau douce n'est sur le globe, on le voit, qu'un phnomne secondaire. Le r!evo)umtrique qu'elle y.joue est infime. Mme de nos jours, o la superficie des mers n'atteint plus queies sept diximes de ta surface du globe, ]a comparaison reste drisoire entre cette norme masse d'eau marine, souvent profonde, sous sa surface, de quatre ou huit kilomtres, et ic mince rseau que

L~URK.tKmmXE.

dessinent sur les continents les fleuves et leurs affluents, peine creux, dans les plus grandes profondeurs, de quelques mtres et qui reprsentent, avec quelques lacs perdus et isols,ledomaine dchiquet des eaux douces tout entier. Le volume des eaux douces que portent les continents est ngligeable auprs du volume de ces continents mmes. Or, l'altitude moyennedes continents tant value 750 mtres, la profondeur moyenne des mers 5500 mtres (SupPAN,KRUMMEL, TtLLO, IlEHOERK.t, DE JonN MupRAY, de ?EKCK, ot Lapparent, 1895, ?W<c Gco/o</'), '), on voit dj, en multipliant ces hauteurs par les surfaces relatives des terres et des ocans, que la mer cube elle seule quinze fois le volume des continents. Si on songe que ce volume marin n'tait pas moindre aux poques primitives, qu'il semble mme avoir t, comme on le dmontrera par la suite, triple du volume prsent, on saisit la prpondrance hors de toute mesure des eaux marines sur les eaux douces, que rduisait encore, aux premires poques de la vie, la surface si restreinte des continents. Enlin, les eaux douces, toujours parques, sans communication entre elles de bassin bassin, ne se prtent absolument pas a l'ide qui s'impose du milieu d'origine. La diffusion, sur tout le globle, des types vivants, tous les degrs de l'chelle animale, ne peut s'expliquer qu'autant qu'on suppose le milieu d'origine ouvert aux plus vastes migrations. Nous allons trouver peuples la fois les eaux douces et les eaux marines. Mais avant mme de discuter ces habitats diffrents et d'tablir pour chaque groupe animal lequel est l'habitat originel, lequel l'habitat adaptatif, nous sommes arrivs, par un ordre tranger de considrations, pouvoir affirmer que les milieux d'eau douce, discontinus par leur nature, d'une existence minemment secondaire, d'une tendue toujours ngligeable, ne prsentent pas les caractres requis pour un milieu d'origine. La prsence d'une faune d'eau douce doit donc a priori s'expliquer par une adaptation de types marins aux milieux d'abord saumatres des embouchures, desquels ces types, bientt fluviaux, ont d remonter jusqu'aux parties les plus centrales des continents, o les inondations ont achev d'tendre enfin l'aire de leur rpartition. Enfin, dernire considration, l'apparition sur le globe de presque tous les types vivants semble antrieure l'apparition mme

)~[<)~STU.\T!('f')!f.nt!\U)!r:
des eaux douces. Dans i'tat actuel des connaissances, la paiontologrie ne permet pas de conclure l'existence des eaux douces avant l'poque silurienne. Les rares terres continentales de Li priode sihirienne infrieure, couvertes de rides dues au clapotement des vagues, ne paraissent avoir t que des piag'es a peine merges, n'offrant point aux flots une barrire d'arrt; les mers balayaient sans doute ces plates-formes primitives qu'eHes lavaient de t'eaudouce qui pouvait y tomber. Au sommet seutde t'poque silurienne, quelques rares plantes terrestres font leur apparition (Lycopodiaces, Ca)amitodes) la vie vgtale ne s'accommodant pas d'un rgime sal, elles tmoignent sans aucun doute d'une assise continentale chappant enfin d'une faon continue aux remous des ocans. Mais l'absence de toute flore aux poques antrieures, o la temprature cependant tait favorable puisqu'une faune abondante s'y dployait, semble bien indiquer que l'existence de vritables continents, ferms aux incursions marines, date seulement de cette poque. L'eau douce, lie a l'existence de ces continents, ne semble pas ainsi antrieure a l'poque silurienne. 0: bien auparavant, ds les couches les plus basses des terrains cambrions, une faune remarquablement riche et leve, comprenant dj des SpoxcfAiRES, des Po[,v)'Es, des CHiNODERMES.des AnTnnoroDEs, des Brachiopodes et bientt des Mollusques, peuplait les mers. La prsence de ces formes leves indique depuis quels temps l'volution d'une telle faune tait commence. Ce magnifique panouissement de la vie animale, o ne manque gure qu'un reprsentant des Vertbres, semble ainsi prcder sur le globe, et de temps considrahles, la premire formation des eaux doues. On voit les premires raisons gnrales qui, une fois tablie l'origine aquatique de la vie animale, militent en faveur de son origine marine. Mais ces raisons, d'ordre gologique, ne peuvent prsenter qu'une valeur relative, la gologie tant une science incomplte, et incomplte dans une mesure qu'on ignore. Elles sont par consquent ngligeables. On va dmontrer avec rigueur la ralit de cette origine marine par t'examen particulier et statistique de chaque groupe animal.

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).<UU(;)KRMA)U'<):.

DMONSTRATION EFFECTIVE DEL'ORIGINE MARINE DE TOUSLESORGANISMES ANIMAUX Les mers seules, l'exclusion des eaux douces, possdent tous les reprsentants typiques de chaque groupe animal. Non seulement l'origine marine de tous les groupes animaux en rsulte. mais encore le fait que leur volution aquatique s'est effectuepresque tout entire dans les ocans, et dans les ocans seuls. L'origine aquatique des organismes ariens ayant, t dmontre, leur origine marine rsultera simplement de l'origine marine des organismes aquatiques, qui forment la souche ances.. trate de leurs groupes respectifs. Il ne sera pas question p;u' consquent dans ce paragraphe des organismes ariens. Nous limiterons la dmonstration, dans chaque groupe, l'origine marine des organismes aquatiques seuls. D'autre part, les organismes aquatiques prsentent trois 1" mers, 2" eaux doues, 5" milieux organiques. grands habitats Les habitants des milieux organiques, drivant toujours de formes antrieures libres, seront mis galement hors de cause dans la dmonstration qui va suivre, leur habitat n'tant qu'un habitat secondaire, sans intrt par consquent pour l'origine primordiale. Toutefois, la conclusion de cet ouvrage devant tre que les milieux organiques ne sont (au moins pour la plus grande majorit) que des milieux marins reconstitus, il est bon de remarquer qu'il conviendrait d'inscrire les formes parasites au tableau des formes marines, bien plutt assurment qu' celui des formes d'eau doue. habitat marin, habiDeux habitats restent ainsi en prsence tat d'eau douce. Or, des seize groupes aquatiques que compte le rgne animal, six ne prsentent d'abord que l'habitat marin l'origine de ceux-ci est donc claire. Les dix autres rpartissent H la fois leurs espces dans les mers et dans les eaux douces. Le tout problme qui se pose pour ces groupes est le suivant groupe drivant d'une souche unique, cette souche est-elle une souche marine, est-elle une souche d'eau douce? Puisqu'il y a eu adaptation des espces du groupe des eaux diffrentes, cette adaptation s'est-elle effectue dans le sens des mers vers les eaux douces, des eaux douces vers la mer?`.' A cette question, la rponse est absolue. Toutes les souches animales sont marines.

!)K)f~STRATf~r.m;CTr~P.H)/.<)P<'MS.
L'tude des diffrents groupes va montrer, en effet, que Dans chaque groupe animal, tous les embranchements sans exception, toutes les classes sans exception (sauf dans un cas). presque tous les ordres, presque toutes les familles sont reprces classes, ces sents dans les mers. Ces embranchements, ordres, ces familles ne sont reprsents dans les eaux douces qu' l'tat d'exception. Les eaux douces ne possdent de chaque o'roupe qu'un nombre extrmement restreint des types qui le constituent les ocans, au contraire, en possdent ta presque totalit. De cette simple constatation, non seulement l'origine marine de chaque groupe animal rsulte, mais encore le fait que l'volution de chaque groupe s'est effectue presque tout entire dans les ocans, et dans les ocans seuls. -La dmonstration pouvait exiger moins. L'origine marine de tous les groupes animaux se trouvera donc surabondamment tablie.
PREMIER DEGR D'ORGANISATION. PROTOZOAIRES

l"' GRoupE. D'aprs la classification de Zoologie <*OHC)'<M<?

Rhizopodes.

de Yves DEL.\G).et HROtApu, 7')'~<

Nombre d'ordres
onsous-ordrcs

CLASSES.

ORDRES.

dans tes SOUS-ORDRES.cp''csentes = ~smers. douces.

1. Acystospors. U.Azoospors. JH.Zoo6por6s. Il. MYcTOMAiRES. 1. Fi)opta'=.modis. JIt.AMOEBtENS. I. Gymnambiens II. Thcama'bicns. tV.FoRAMtNtFtHE~[. 1. tmpo'fors. !L Perfores, Il V. HttnOZOA!RE6. VI. RADIOLAIRES.[. I. Pcripytaircs. [L Actipytairps..t Ht.Monopylaires. tV.Cannopytah'es. Vtt.TAXOt'ODES. VII. T AXO[ODES, Les ordres Paeudoplasmodis Maires, n'ont pas t compris parasites. et Eup)asmodics, dans ce obtenu

f.

PjROTOMYXES.

ri n t t) i ti 4

1 ) l 1 j ) 3 )i 1 4 (i 4 1

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de la classe des Mycctocomme tant uniquement

).fL0)(X:)'<E)!AH!XE.

Ainsi, le groupe des RuizorouES libres comprenant 7 classes, 45 ordres et sous-ordres, sa faune marine constitue elle seule 7 classes, 45 ordres et sous-ordres sa faune d'eau douce ne constituerait que !j classes, 11 ordres et sous-ordres. La suppression de la faune d'eau douce n'entranerait la disparition d'aucune classe, d'aucun ordre, d'aucun sous-ordre; la suppression de la faune marine entranerait la disparition complte de 2 classes, 52 ordres et sous-ordres. 2" GRoupE. Sporozoaires.

Plusieurs classes, ordres et sous-ordres, tous les genres tant parasites. Hors de cause, par consquent, dans ce travail. (PoM)' Hiemot'M). Habitat tube digestifde Homard,chiure,Triton, Limaces,etc.; musclesde Porc; rein de la Nritine;organes profonds des Mollusques phalopodes; branchiedes Cyprins;vessienatatoiredu C Brochet;larves d'Insectes,etc.; tous milieuxorganiques, qui seront dmontrsplus loin n'tre,d'une faongnrale,que des milieuxmarins reconstitus. 5~GROUPE. Flagells. et D'aprs ta classification d'YvESDELAGE HROUARD, Nombre d'ordres
CLASSES. CLASEES. ORDRES. reprsents mers. dans les eaux doues.

I.
n.

EuFLAGELLs.
SlLtCOFI.AGEH.ES.

1. Monadides. [t. Eugttudes.


Ht. PhytonageHides. Adinides. IL Dinifridcs.

1
t ) ) t

1 1
1

Ht.DtNOFLAnELLEs.

tUPotydinides. !V.E)'yth:'opgides.
IV. CYSTOFLAGELLS. V.CATALt.ACTES.

i i
1 [

A ajouter un genre aberrant d'eau douce (MaMpfMts) CuEque

nMXSTRATfOX E[~EC'n\Sf~AU!)~7

>,

sans indiquer sa position dans vtAKorrapproche des FLAGELLES, Je groupe. Si l'on carte ce genre, le groupe des FLACEU.scomprenant, u classes, ')0 ordres sa faune marine constitue elle seule 5 classes, 10 ordres sa faune d'eau douce ne constituerait que 2 classes, 4 ordres. La suppression de la faune d'eau douce n'entranerait la disparition d'aucune classe, d'aucun ordre; celle de la faune marine entranerait la disparition de 5 classes, Gordres. 4" GnoupE. D'aprs la classification Infusoires.

d'YvEs DELAGE HROUAHD, et !<

CLASSES.

ORDRES.

Nnmbt'pd'ot'dres reprsentes ftans les mers. fnuxdouccs.

t. C!L)[i8.L

1. Hoiott-ichides. IL Htrotrichides. m.Hypotrichides. !V.P&htrichides.

t <

)LTENTACUHF)'iRES.

) [ ) 1 t

le seul de la srie animale qui prsente une rpartition gale de ses ordres dans les eaux douces et dans les eaux marines. Son origine marine rsumera de l'origine marine de tous les autres groupes. Ce groupe est DMXtME DEGRD'ORGANtSATtON. MSOZOAIMS. Parasites. Hors de cause, par consquent.

(Put;)' mmoire). I. RhomMfres, parasites des organes excr)''teurs des Mollusques Cphaiopodes (Seiche, Poulpe). Il. OrthtHMCtides, parasites des tissus ou de la cavit gnrate de Turbellaris (~.ep~op~Ma ~*eMteMa)'s, /LtMeM~ ~essc)*en.sM,A~Mer/c.s ou <ae<et<s) d'CH!NODERMj.:a Ophiurides (~[m~)AK<t'a, OpAtocoma). Tous milieux organiques d'htes qui sont exclusivement des Inver-

.S

).<)G!EMAf!~E.

!ebrs marins. 0), )e milieu organique des Invertbrs marins est, au point de vue minera), le milieu marin tui-meme, avec lequel il communique targement par osmose, ainsi que )n suite de cet ouvrage f'etabttr~. TnoiSmMH ~HGRD'ORGAKfSATfOX. MTAZOAIRES 1" D'aprs ~Ofjftt' GROL-fE. Spongiaires. PERRtER, T~tM ~e Z~-

la classification

d'DMO~u

EMBRANCHEMENTS.

CLASSES.

ORDRES.

NODbi'f te <!c M t'amiifes 'J habitant S f!e~ s c sso =g S ~g

_JL1 [. Eponges catcatres.. suceuses.. t. HoMocOELA. H.HETEROCOELA. t. HExAcrtNELLinA. t. H. H. HEXACEfiATtNA. fM. CHONonospoNGtOA. L H. [V. CoRXACU&PONGM!. 53 :) S 5 H S 5 S S 5 S .'< 15 12 t 66 fi

I!. ponges

Lysassina. Dictyonina. Tetractinelfida. MonactinetMa.

Ainsi, le groupe des SpoNGtAtRES comprenant 2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles, sa faune marine constitue elle seule 2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 40 familles, sa faune d'eau douce ne constituerait que: 1 famille. Tandis que la suppression de la faune d'eau douce n'entranerait la disparition que de 1 famille, la suppression de la faune marine entranerait la disparition totale de j embranchement, 5 classes, 7 ordres, 40 familles. 2' GRoupE.
D'aprs les elassincations de

Hydrozoaires.
Louis m RouLE, 51 1898, ~Ma<om~

)))~)0\STK.\T~\S)'.H'):C't')\K.St'.YP!iOZn.\))'.)'.S.

~S' n:)~X'fN<~~f.s'f.SM/' /<0/ r~</)~ )!)):n,7')'<

et d'Ei)MO~'DPEH-

CLASSAS.

OP.f))U:S.

FA~tfLL~S.

\<)mh['('d('f!U)titf('s j~pt'csf'~tct's d~n-jc.

t.))Yr)n.\])!F.s.t.

![.S)pt~!<fp![ni!HS.t.

SchixoMast.ica. H.EteutherobtasUca. Hf.Ca)Yptob)astic.-).. )\GytnnabtMtn'n.. \Trachi)ina. Vf.Gastroda. Di-.concctff. H.Cystonectn* Ht.Physonecta; [V.Auronect.B. V.CatyconecUe.

') i) )S S ) '2 tS 8 ) 3 8 S

S S

Ainsi, le groupe des HYDROzoAiRES comprenant: '2 classes, H ordres, 66 famiiies, sa faune marine constitue elle seule 2 classes, 10 ordres, 65 familles, sa faune d'eau douce ne constituant que 4 familles. Tandis que la suppression de toute la faune d'eau douce n'entranerait la disparition que de 1 ordre, 5 familles, la suppression de la faune marine entranerait la disparition complte de 1 classe, 8 ordres, 62 familles. 5'' GKouf'j;. Exclusivement marin. CLASSES. Scyphozoaires.

D'aprs les mmes auteurs SOUS-CLASSES.ORDRES.I'M[LLES. 3 4 ). a )0 t3 S M

f. SCYPHOHDUSES. H.C'rNOPHORES. [U.ANTH07.0A)nES.LHydrocora])iah'es.. H.CoraIliaires.

't0

).<)M(:M:MAn)NH.
exclu.

classes et 2 sous-classes, 16 ordres, 94 familles, sivement marins. Pas une adaptation aux eaux douces'. 4'' GRourr.. Exclusivement PERRIER marin. chinodermes. D'aprs la classification

d'ED~oxn

EMBRANCHEMENTS.

CLASSES.

ORDRES.

FAMtLLES.

I. IL

A~a~M. An~'op~ora.

I. U. I. Il.

STELLEHODA. OpmUNDA. CnrNO'fDA. EcHtNODA.

H 2 t 5 2

25 10 H 10 <i 1

)!HOLOT)!UmDA. 1

2 embranchements, 5 classes, 15 ordres, 55 familles, exclu. sivement marins. Pas une adaptation aux eaux douces. Les EcmNODERMEs sont disparus des rgions dessales de la mo Baltique. 5" GROUPE. Plathelminthes.

Deux sections. Plathelminthes libres (d'aprs la classifiPremire section. cation d'EDMOND PERRIER).
Nombre do famines hahUant.~ CLASSES. ORDRES. FAMILLES. mc~ eaux dONees.

t.

TunBEt.LAntEg.I.

H. NMERTtENs.

Polyctada. II. Triciada. HI.RhabdoceJida. L Pelagonemertina.. tI.BdeUomorpha. tf.Schixonemertina.. IV. Tremonemertina.. V.Hoptonemert.in.a.. VLHypnnemet't'na. t

5 M ) t ) 1 1 i

7 5 ') ) t t 1

2 M

t. Quelques adaptations bouchure du Tage.

aux eaux

saumtres,

telles que Cram~m

to~t

em-

MHOXSTftA'HON EFFECTUE. ~)t.\T))EL)))M))ES.


Ainsi, la section des PLA'niELMt~'niEsDUREScomprenant,: 2 classes, 9 ordres, 28 familles, sa faune marine constitue elle scu!e '2 classes, 9 ordres, familles sa faune d'eau douce, dans les deux classes, ne constituerait que 5 ordres, !) familles.

6)

Plathelminthes parasites. Ciasses Deuxime section. CESTODES. Parasites. Hors de cause, par conTpMA'roDES, squent. (Pourmct)M!')'c). Un ordre de Trcmatoctcs est ectoparasite il s'tabiit en parasite sur les branchies ou sur te corps d'organismes aquatiques, et prsente encore ]a prpondrancc marine, )a plupart de ces organismesaquatiques (Poissons, Crustacs, etc.) tant marins. Les Trematodesdigeues et les Cestodes sont toujours adultes dans les milieuxorganiques (tube digestif des Vertbrs principalement). H" GROUPE. Exclusivement Myzostomides.

marin. Deux genres, S/e/cc/iO~M.s', M~os~MMM, parasites sur le corps d'cfuxoMRMEs Crinodes, marins. 7" GRoul'H. Acanthocphales.

Trois seuls genres, tous trois parasites, l'tat larvaire dans le tube digestif d'un Crustac et de Poissons d'eau douce, l'tat adulte dans la cavit digestive des Vertbrs, dans la muqueuse intestinale des Poissons, de la Grenouille, du Porc, du Canard. Hors de cause, par consquent. 8" GROUPE. Premire section. 1. 2. 5. 4. Nematheimmthes.

~V~HatAe~mjNtAes7j'Are.s(Prncmatodes).

Gastrotriches, des eaux douces. des mers. chinodres, Desmoscolcides, des mers. des mers. Chtosomides,

Trois classes marines, une seule d'eau donce.

;())tX,)~)t.Ut).\E.

Deuxime section. Premire division NthtATODEs [j)ut);s (d'pres ta classification d'EDMo'\uP~muER; les nombres constant les genres).

FAM.LLHS. FAMILLES.

Mers ou tcrros ~r

E~doue. Eau, liou 'C: :-5

Terrns hllllli,J.,

nc))ptidiid;c. RhabditidcE. Ca)yptronemidff Enop)id Phanodermid.'c. Lastomitida. DorytaimidH' Onchotaimidi~ Euryst.omidit'

ttf 7 tU 3 t l )f 4

{ 4

H 5

4 ."<

Cette division les formes les formes tuant que Deuxime Parasites.

comprenant 9 familles, marines constituent

80 genres,

d'eau

9 familles, M genres; douce ou habitant les terres

humides

ne consti-

division. Hors de cause,

(j familles, 29 genres. NMvrooEs PARASITES, GoxuuDMs. par consquent.

f/~x;' wMMM'e). Les premiers, dans les milieux organiques (artcres du Cheval, sinus veineux du Marsouin; intestin de tous les Vertbres; les seconds, foie, rein de Mammifres; cavit gnrale des Insectes); parasites simplement l'tat larvaire, chez les Insectes et les Vertbrs, adultes dans les mers (1 genre), dans les eaux douces (1 genre). 9 GRoupE. D'aprs la classification habitats familles, ordres, HROUARD. Trochozoaires. de Louts BouLE. Pour les gnrale EDMOXD PE8MER, Y. DELAGE d

Pour l'ordre si nombreux des Polychtes, uniquement marin d'pres les auteurs, voir la Note rcente de Fnx M);sN)L (t90), Soc. de Bto! 2TL Remarques sur les Potychtes d'eau douce, propos des formes non velles du lac BafkaI). Les Polychtes comprennent donc quelques rares formes d'eau douce.

)tM(~STKATK)SE)-'t'ECT!YK.)P.()<)t~.o.\))'.)'.s.

), "\f)H]h)'Ld'<dt'cs !'<)))' Sf'nL6s

);MCH.CHEMH~TS.

t~.ASS~S.

Ot!)~t)';S.

'~J~ Y..

t.

1. )'tin~n. i 1 L Scirt,opoda. I ) t fX.Hdciioda. 1 tV.Xhixot;). 1 1. Pcdicc,)jin)'!). 1 ) 1. t!t!o/.OAtRES. A).). )[.'reN<acuHfre.s.f. H).).1. G)'mn<~n'n)at,n.. 1 ) )f. J'i)i)nctoi(rmMt;).. m.)'t('ro))Mnc))i;).. IV, 1 fV.['o)ybi'anc)na.. if. lit!A<n)OpoiH;s.t. C. tnart.icufata. 1 [[. Articutata. i 1. Si))Ut]<'u)ida' 1 tH.Sn'u'<cu[-!t:s. 1. t't'iaputid I [\t'n)ApL'Ln;xs. 1. J'o)Y[)!acophoh' UL~hMffues.t.M)'tn.\EUi!KS. l [. Aptacnphora. 1. Dcntatida' 2 )t.SoLK?<o':<)K<'ti!:s. 1. <v)'todonta. 1 !U.[.AM[;[,L!Mt!KC)s. (f. 'J'a\o()onL'< i 1 Uf.Sc)]!xodonta 1 I t (V.Anisomyaria. 1 V. Euk)m'L;i)ibranchia L. Prosoht-anchia.. t\<iAsrth!0)'u))Es..f. ![. ()))is(oj<rat)('hia.. 1 V. Cr))ALO)'oio;s..t. I. Kantitida' 1 tt. Ammonea. 1 Uf.Decapoda. L fV.Ontopoda. L. Tricho~ma. L. A)!CUiA*<)':L)U)is..[. 1 IV, [V.AnneJ!Mes.[. [[. Potygordia. II. Cu'roronHs CUTOI'OIJES ..[. I. At'chiehtopndcs. 1. ArchiehLopl"I,'s, I fi. )f. Potych~cs. 1 l m.OigocheLc. t V.PseudM2<J~'des.t. C. S'rEt!XASpH)H:xs..[. I. St.ernaspida'i I H. Lc(HL'[!fEXS.f. f. Echiurida' 1 jPrtroc&ozoa'es..L I. RoTtt~)!K-t. Deux ordt'es,ce).ui des l'utmones, dctactasse des (.ast.ero])odes,cciuides Hirudines, de la classe des Chtopodes, n'ont pas t compt'is dans ce U<b)eau, leurhabitat aquatique (marin et d'eau douce) ne paraissant pas p)'in)it!f.

Ainsi, le groupe des Tiiocnozo.UMs comptant. 14 classes, 54 ordres, sa.faune marine constitue &elle seule 14 classes, 53 ordres; sa faune d'eau douce ne constituerait, que 5 classes, i5 ordres.

0{

f.UmG!KMAH!~E.

La suppression de toute la faune d'eau douce n'entranerait !n disparition que de 1 ordre; la suppression de la faune marine entranerait la disparition totale de 9 classes, tM ordres. 1U' GROUPE. Exclusivement marin. Chtognathes.

Deux seuls genres, Sa<yi~a, Spa(M;f. Arthropodes.

il" GHoupE. D'aprs la classification

d'En. PERMEn (pour les ordres)


~ouibrp defi'ntdks reprsentes dans Irs h ~V 5= =

SOCSEMBRASEMENT.

CLASSES. C.'L 'SSES

ORDRES. O!JRE'S'

I. Pantopodes.PYCNOGONtDES. ![. A~anteNKs. M[!osTMAcs..t. 1. Limutids. [. Ht. Quadrjantenns.. t. Et<TOMOSTHACs. Copepoda. H. PhyHopoda.. Hf.Ostracoda.. [V.Cirripeda. Il. MALAcos'i'KACS. [. Leptostraca Amphipoda.. t.H.Isopoda. tV.Cmnacea. V. Schizopoda.. VI. Stomatopoda. VH. Decapoda. Huit farniHea de Copepodes pto'asttes n'ont, pas t comprises

4 1 {) 7 8 7 t 24 8 4 i 29

4 ) 8 5 8 7 ) M t'Z 8 4 t 29

4 )

dans ce taMeau.

Ainsi, le groupe des ARTHROPODES aquatiques comprenant 5 sous-embranchements, 4 classes, 15 ordres, 1)5 familles, sa faune marine constitue elle seule 5 sous-embranchements, 4 classes, 15 ordres, 112 famines sa faune d'eau douce ne constituerait que 1 sous-embranchement, 2 classes, 6 ordres, 22 familles. La suppression de toute la faune d'eau douce n'entranerait la 5 familles; disparition que de

DM~STttATtO~En'KRT)YE.(:())!)'KS.

la suppression de ia faune marine entranerait totaicde: 2 classes, 7 ordres, 2 sous-embranchements, t'2" GROUPE. Pripatides.

la disparition familles.

I~as de reprsentant aquatique connu, vivant ou fossile. La souche se situant entre les AnntRoroDus et les Annlides, doit Hors de cause dans cette tude. tre marine. 15" cRout'E. Exclusivement marin. Diplocords.

Une seule classe: PMonoNfDtENS. Hmicords. ENTEKOp~EUSTES.

14 GRoupE. Exclusivement marin.

Une seule classe Cords.

'[& GRourE.

Ordres
habitant les HjBMMBMm'S CLASSES. SOUS-CLASSES ORDRES. S
S S~O

f.~eptocar~M ~unjfM'ers..[.P)!)t!ix.n!OMi)Es.

(Attt~/tt'o~tts). Endosty)ophot'ides. U. PotysLy)op))oridp.s. ![.C.tueocoMuKs..t. Thafis.[. I. Satpides. tl. DotioMes. !Aacidi6s.I. I. Lucides. IL Synascides. Hf.Monascides. Cyctost.omosf. I. Pt'romyi!on(.id<s.. II. Myxinides. I[.S6)acien8..t. I. Ptagiostomcs. ~[. Hotoccpha~cs. HI.Ganodea. 1. Crogsopt,ci'yg!cns.. ~t. Chondrognno'fdes.. fLEuganodcs. IV.TfHos~cns.f. 1. Pitysostoincs. [. Anacnnthinifns. H.Acanthoptut'ygipns. V.Ptecto~nathes. V. Lophobranches.. L

t t 1 t < i t 1 < t < t )1 ,1 1 .'1 1 1 '1 '11 1 1 1 )

H.VerMtrs.Msso.\s.L

Ainsi, ie groupe des CoRUEs aquatiques comprenant 5 embranchements, 4 classes 20 ordres,


OB;T(M. g

t.OMGMMAMK.

sa faune marine constitue elle seule 5 embranchements, 4 classes, 18 ordres, sa faune d'eau douce ne constituerait que '1 embranchement, 1 classe, 8 ordres. La suppression de la fiune d'eau douce n'entranerait la disparition que de 2 ordres celle de la faune marine entranerait la disparition totale de 2 embranchements, 5 classes, 12 ordres. Rsumons dans un tableau gnral tous ces tableaux particutes liers, en portant la numration sur les embranchements, classes et les ordres. Nous obtenons le tableau suivant

.t. chaquo groupe, 1 ~no~K'ure~'t~'t'a'f* des embranchements, classes, ordres, reprsents dans les cf.x doucesou marines. GROUPES. 'e m

Dans chaque groupe, Danschaqucgroupe, nombre des embranchement! ctusses, ordres, reprsentes dans les _)~ Mers. Eaux doues.

-o.

c d
't:I

b '5 a~
i ~~~~S-cS'~

gj'SS'ESS'? guo g5o sBo v

'

'

M RmxopouHS. FLAGELLES. tNFUsomEs. SfONMAittEs. HYDROZOAIRKS. SCYPHOZOAIRES. KcmNODEnMES. PLATHELMtNTUS. Mt'ZOSTOMtMS. NMATHELMtNTHES. TKOCHzoAtHES. CHTOGXATHES. ARTHROPODES. DfpLOConDs. HMtCOKBS. CORDM. embranciicTota)des ments, classes et ordres. )1 1 i 2 t I ) 2 i i [ S t )'t 1 5 ? 5 2 C 2 5 S 2 ) 5 14 t 4 t t 4 i4 tO 5 8 H )C 15 9 1 5 34 1 15 ) t 20

M 1 i t 3 t i 2 t t J & 1 ') t ) S 7 5 2 0 2 3 5 2 ( 4 t4 i 1 4 1 ) 4 t4 10 5 8 10 ']6 d3 9 -t 4 35 t t 1 18 157 t 5 2 2 t 1 8 4

t t

t 1 t t

2 2 & 2 M

i 1S

24 M 162 24

1 j

h~)<~ST)!TtU~);)')'MTtVE.)!):S)~K.

<i? i'~

Nous voyous que: Les reprsentants marins et. d'eau douce du rgne anima) se rpartissant en 16 groupes, 24 embranchements. 65 classes, )6~ ordres. les reprsentants marins constituent eux seu!s 16 groupes, 24 embranchements, 62 ciasscs, i57 ordres, les reprsentants d'eau douce ne constituant que: K) groupes, 15 embranchements, 25 classes, ~5 ordres. Tandis que la suppression de la faune d'eau douce n'entrainerait dans tout le rgne animal la disparition que de 1 classe, 5 ordres, la disparition la suppression de la Jaune marine entranerait totale de 6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres. Ainsi, les ocans, et les ocans seuls, possdent tous les reprsentants typiques de chaque groupe animt. Les eaux douces ne possdent qu'un nombre toujours restreint et souvnt nul de ces reprsentants. Il en rsulte, avec une clart qui s'impose, que non seulement l'origine de chaque groupe animal est marine, mais que rvolution fondamentale (aquatique) de tous les groupes animaux s'est effectue presque tout entire dans les ocans et dans les ocans seuls. L'origine marine est donc surabondamment dmontre. La dmonstration de l'origine marine s'arrte !a. Rien ne pourrait la renforcer. On peut lni adjoindre cependant deux confirmations remarquables que rien au reste ne ncessitait. 1 Dans chaque groupe animt, les formes les plus infrieures, c'est--dire les plus voisines de la souche originelle du groupe sont presque toujours exclusivement marines. (Il el pu se faire, sans que la dmonstration en souffrit, que s formes infrieures eussent t parmi celles qui se sont adaptes aux eaux douces. L'observation montre simplement qu'il n'en est rien.) 2 Dans chaque groupe animal, les formes marines sont toujours d'une apparition gologique antrieure celles des formes d'eau douce. (Les documents fossiles tant incomplets, il el pu encore se faire que, dans certains groupes, les fossiles

'tR!t'.iXE)!RiXE.

marins, antrieurs aux fossiles d'eau douce, manquassent. D'ailleurs, cette seconde confirmation d'ordre gotogique nr saurait tre considre comme une dmonstration, rien n'autorisant conclure d'une faon absolue que ies formes d'eau douce d un groupe ne sont pas antrieures au premier terrain dans lequel on les trouve.) DMONSTRATtONS ACCESSOIRES t. Dans chaque groupe animal, les formes les plus infrieures, c'est--dire les plus proches de la souche originelle du groupe. sont presque toujours exclusivement marines. KxcEpTtoxs les Protozoaires, et deux seuls groupes de Mtazoaires. TnocufzoAiRES. Les formes infrieures des Pt'o XMATHKHH~TftES, tozoaires se rencontrent dans les me s et dans les eaux douces; il en est de mme des TxocnozoAfnHschez qui les formes intrieures sont a )~ fois lacustres et marines (Rotifo'es). Enfin les Gastroiriches, ciassc intrieure des ~\KM.\TH);L)uxTHEs, des eaux douces exctusivement. sont Les PRfpATiDES, entirement ariens, les Mesozoaires et les AcAx'rnocpHAt.KS, entirement parasites, sont hors de cause dans ce paragraphe. AL Spongiaires. ~sceMc ~)tForme primIUve du groupe ))tf)rdtf!/i's. de ia classe des Homoctes. Simple petit sac fixe, de 5 rniHimtres, ouvert, son sommet, perc de pores sur sa paroi. Les autres ponges seront des colonies plus ou moins diffrencies de ce sac primitif. (Voir tous les ouvrages classiques.) Or marine. .4.s'cf'~a;M'~MO?'(!:ah's, Forme primive du groupe /o/o/<7 n). Bydrozoajfres. (de la classe des Hydrodes, ordre des Schizoblastes). Simple petit sac nx, uniquement ouvert a son sommet. La progression des formes se fera premirement par l'apparition de tentacules musculaires et sensitifs autour de cet orifice, secondement par le bourgeonnement et la vie coloniale. L'Hydre d'eau douce, Ny~ra, occupe un des degrs les plus bas, ii est vrai, de l'chelle anatomique du groupe (classe des Hydrodes, ordre des E!euthrob!astes). Toutefois, elle est dj une forme secondaire. 1 Des tentacules prhenseurs, contractiles. disposes autour de ia bouche, la diffrencient de la Prolo/t~fh'a. 2" Elle bourgeonne. Tandis que Pro~/M/f/ra est un Individu toujours isol, se sparant quand il se reproduit, /x' ses bourgeons eux-mmes bourgeonnent avant leur bourgeonne sparation de la forme mre. Elle prsente donc dj la teu-

)~)!)XS'n:A't'(f)XS.\<.<.).ss<t)p,):S.

r.'j

ttancc !')la vie colonial' que le groupe va par ta suite reatiscr. formes ti'caudcuce etc..autres .j'j<f))<)rf)~i')M,a.s'<c~.s'/('.s'. (h) groupe (ordres des Catyptoidastcs et dcs()ymnob)as)es;, sont (jcs formes encore p)usdi)!'6renci(''es,co)oniates.Or: marine. 7't'<~o/n/<h'o.: Le groupe est, exclusivement marin. c). Scyphozoaires. Le groupe est exclusivement, marin. ;)~. ~c&aodermes. t" Des deux classes libres ~Turbcttaries, t.:). Plathelminthes. TurbcHaries, dpourvue d appar~cmertiens), classe primitive 2 Formes primitives des TurbeUaries et par reil sanguin. <7CH's, <)cpourvus de tube consquent du groupe jR/taMM'a'/t'.s' Or digestif, tes autres ordres en tant pourvus. Rhabdocoetes acoc!es (CoK))o<</n, ~J/MH, tc.) exclusivement A e marins. Le groupe est exclusivement marin. f). My~ostom~des. Le groupe est exclusivement marin. f.). Chtognathes. Sous-embranchement primitif du groupe: M), Arthropodes. Chapitre prcdent, Pantopodes (voir pour la dmonstration, Or page 50). exclusivement marins. Pantopodes Le groupe est exclusivement marin. t). Diplocords. Le groupe est exclusivement marin. j). Rmj'cords. Embranchements primitifs du groupe K). Cords. Leptocardes, Tuniciers. Les Vertbrs ont toujours au moins une corde dorsale complte une gaine squelettogne entourant cette corde; un crne; un centre nerveux cphalique; un cur. Ces quatre derniers caractres manquent aux Leptocardes (~Mt~/no~Ms) les trois Or premiers aux Tuniciers. Leptocardes, Tuniciers: exclusivement marins. II. Dans chaque groupe animal, les formes marines sont toujours d'une apparition gologique antrieure ceUe des formes d'eau doue. Dix groupes, des seize groupes aquatiques que comporte le rgne entier, renferment des formes d'eau douce. De ces dix groupes, quatre sont sans fossiles (FLAGELLKS, la iNt-'USOIRES, PLATHELMtNTHHS, NMATHELMINTHEs), taille souvcnt microscopique et ]a nature mo])e des tissus n'ayant, pas permis la fossilisation. A joindre a ces quatre groupes ceh)i des RHtxocoMs, sans fossiles t';ga!emcnt et pour les mmes raisons,

~)

).f))t)nfNH)f.\m!\K.

au moins dans ses classes qui se rpartissent habitats. Cinq groupes restent

entre lcs deux

A). jSponsrja~'res. APPARITION Du GOLOGIQUE GROUPE. Dans les plus anciennes couches peuples du globe (couches cambriennes), P~<o.s'po?~/< des Eponges cornco-sHiceuses, en compagnie de formes appartenant des groupes ou a des sous-groupes encore aujourd'hui exclusivement marins EcniNODERMES, rachiopodes, MollusB ques Ptropodes. Faune spongiaire marine abondante, dans les couches suivantes, en compagnie des mmes formes et d'autres exclusivement marines. At'PAMTIOKGOLOGIQUE FORMES 'EAU DES D DOUCE. LesS~r'f/e/~es, unique famille actuelle d'eau douce, inconnus t'ctat fossile. a). Hydrozoaires. AppARiTMNGOLOGIQUE GRoupE. Dans les couches camDU briennes galement (couches suprieures), DeM~ro~ro~<M~, D~ en compagnie des mmes formes tyoHCMa,des CalyptoMastes, marines. Dans les mmes couches, tout l'ordre des Graptolites. s il doit tre rapport aux Ih'DpozoAtRES. ApPARITION DESFORMES 'EAU D DOUCE. Les formes GOLOGIQUE actuelles d'eau douce (~/fhY<; Cord~o~/KMYt; Cmspe~acMS/Met sa mduse :LnMKocodMM!;etc.), inconnues l'tat fossile. Cor~op/tfHtt* n'est signale dans les eaux douces que depuis 1825 (voN B~ER). Elle migre vers les eaux douces en compagnie de deux formes Psan:Hton/c<ps Mn~eM!/er, des Lombriclens, et Di'M'sseKSta, des Mollusques, formes type marin trs accus comme elle-mme. Signales pour la premire fois dans le golfe de Courlande, ces trois formes ont gagn depuis l'Elbe, le Danube, la Tamise, la Seine et la Loire. c). Trochozoaires. Sans fossiles. i. Rotifres. 2. Bryozoaires. DE ApPAMTIONGOLOGIQUE LA CLASSE. Dans les COUcheS encore aujourd'hui Fenestr~Ma, du sous-ordre siluriennes, exclusivement marin des Cyclostomes, de l'ordre des Gymaolmes. Trs nombreuses espces fossiles des poques primaire <~

!))tO\S'mATK)'<SAC(;ESSOU'.KS.

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secondaire, mais toutes appartenant deux sous-ordres exclusivement marins, Cyclostomes et Chilostomes, de l'ordre prcit. DESFORMES D'EAUUOUCt;. Toutes )pS G APPARITIONOLOGIQUE formes d'eau douce, inconnues il l'tat fossile. ~i. Mollusques. DM APPARITION GEOLOGfQUE L'EMBRANCHEMEXT.Dans le CamS Lrien le plus infrieur: y/tcca, //t/o~'<<'s. cM<?//r/,S/eMO</tecf<, etc., en compagnie de formes appartenant des des Gastropodes, Brachiopodes, groupes et sous-groupes exclusivement marins etc. KctffNODEKMES, Dans le cambrien suprieur apparition des Cphalopodes, classe encore aujourd'hui exclusivement marine. Dans le silurien apparition des Lamellibranches, Pos~/OHOM~/M, voisin de 6'o~MO;Hya actuel, de l'ordre marin des Cryptodontes. DES APPARITION GOLOGIQUE FORMESD'E~U DOUCE. Gasteropodes pulmons PMpa, Zoo)M(p.s. dansie Carbonifre. Lamellibranches x) grande famille d'eau douce des A~/M(h'f! apparition dans le trias. ~3) '?'eH!'d~, des eaux saumtrcs 6 et douces, dans le bas. y) ~t/Me's, apparition des premires formes d'eau douce dans le miocne, les formes les plus anciennes, exclusivement marines, prsentes dans le silurien. a). Arthropodes. APPARITION DU GOLOGIQUE GROUPE. Dans le cambrien le plus infrieur, en compagnie des formes exclusivement marines dj cites. Abondance extrme de ces premiers Allantenns (Trilobites), qui atteignent tout leur dveloppement des la priode suivante, silurienne infrieure (voir p. 5J).
APPARITION FORMES D'EAU GOLOGIQUE DOUCE DES COMPARE MMES DES ORDRES. FORMES MARINES ET DES

8 familles. x). Ostracodes. Formes marines 1 t'amiHe, 5 genres, dans le cambrien (Lperditids), 4 familles, 23 genres, dans le silurien, S familles, 23 genres, dans le carbonifre. Formes d'eau douce se rencontrant pour ]a premire fois dans le jurassique suprieur ou le crtac (Cyprids). Cette famille reprsente ds le silurien par le genre actuel, encore marin BaM'~a. ~). Dcapodes.2 2 divisions. t. dcapodes macroMr~.

t.0!'J(.)NHMA)U~E.
Formes marines 1 genre, dans le dvonieu, 5 genres, dans le carbonifre, 5 families et 7 genres, dans le trias, ~) familles et 26 genres, dans le jurassique, (i farniHes, dans le crtac. Formes d'eau douce se rencontrant pour la premire fois u la fin de l'poque tertiaire. 2. Dcapodes ~rNc~oMTes. Formes marines 2 familles et 5 genres, dans le jurassique, () familles et 24 genres, dans le crtac, 7 familles et 41 genres, dans l'ocne. Formes d'eau douce se rencontrant pour la premire fois dans les couches miocnes d'OEningen (Gecarct'HMs,7e/p/K<sa). inconnus ou insufv). Coppodes, Amphipodes, laopodes, fisamment connus l'tat fossile. E). Cords. Leptocardes et Tuniciers, sans squelette dermique ni msoinconnus l'tat fossile. dermique, DU APPARITION dans le siluGOLOGIQUE GROUPE. Poissons rien, six ordres, deux sous-classes (Slaciens, Ganodes), tous les reprsentants marins. AppAM'noNDESFORMES 'EAUDOUCE. Dans le carPREMIRE D bonifre. Sans tenir compte de ces deux conQrmations intressantes, mais accessoires, ni de la premire dmonstration, juge gale la seule dmonstration ment insuffisante, reportons-nous effective, base sur la statistique. Il en rsulte, comme nous l'avons vu, que l'volution presque tout entire de tous les groupes animaux s'est exclusivement effectue dans les mers. L'origine marine gnrale en ressort. Tous les organismes animaux ont une origine marine.

CHAPITRE

JH

ORIGINE MARINEDES PREMIRES CELLULESANIMALES

Rsum du Chapitre. L'origine cellulaire. marine de !a vie animale rsulte du fait que. tout organisme drivant d'une cettute et tons les organismes animaux drivant d'organismes marins, les ccttuies anccstrates des organismes primitifs (tesque)s taient marins) ne purent tre que des cethdes marines: du fait qu'aujourd'hui encore un nombre considrable d'organismes marins drivent effectivement de cellules marines, par des procdes de dveloppements qui sont les procds primitifs. ]es moins diffrencies. ceux par consquent qui furent propres aux organismes ancestraux de toutes les souches animales. En effet A. Tous les groupes animaux marins, sauf peut-tre celui desDfpt.ocommun abandon pur et coK!)K.s,prsentent un mode reproducteur des tments simple par les parents, dans t'eau de mer environnante, d'o rsulte que reproducteurs qui s'y rencontrent et s'y conjuguent, les deux premires cellules dont, drive f'org'anismc adulte, sont dj des cethdes marines. Or, ce mode reproducteur est le mode primitif. L'autre mode (par accouplement) ncessite chez les parents des organes copulateurs, une chambre d'incubation, des facults instinctives suprieures, toutes diffrenciations qui marquent que les organismes qui en sont dous, ne sont pas les organismes primitifs. B. Presque tous les groupes animaux marins prsentent un embryon blastule, gastrule ou trochophore, dou de vie indpendante dans t'eau de mer extrieure. Cet embryon tant form d'une couche unique de cellules, toutes ces cellules, qui sont les cellules mres de l'organisme entier, se trouvent donc au contact direct de l'eau de mer, sont encore des cellules marines. Or, ces blastule, gastrule, trochophore libres sont conditionnes par un ovule pauvre en matire )n.tt'itive. D'autre part, t'ovute pauvre en matire nutritive est l'ovule primitif, non encore diffrenci par l'addition vitelline. Les organismes ancestrnux de tous les groupes animaux devaient donc possder cet ovule et driver par consquent d'un embryon dont toutes les cellules, a un moment donn, vivaient au contact de l'eau de mer, taient des cellules marines. Les cellules ancestrales d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont donc t des cellules marines. Origine cellulaire de la vie animale marine.

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t'tt!(.{XE CKLLL'LAHtE MAf'J~t.

Les deux premiers Chapitres viennent d'tablir que !<*s anctres de tous !fs organismes animaux furent des organismes marins. Nous allons dmontrer, dans le Chapitre lit, que ces organismes drivent eux-mmes de cellules marines. L'oria;inc cellulaire marine de la vie animale en rsu)tera Les premires cellules animales, d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont t des cellules marines . Deux dmonstrations, l'une brve, prliminaire, gnrale l'autre, portant sur chaque groupe animal en particulier, en partie fonde sur l'observation immdiate, en partie sur la thorie. PREMtRE MONSTRATION D DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE LA VIE ANIMALE DE Tous les organismes animaux drivant d'organismes marins et tout organisme drivant d'une celMe. les cellules ancestrales des premiers organismes (qui taient marins) n'ont pu tre que des cellules marines. On a dj vu, I, J. page 6, que tout organisme tire son origine d'une cellule. On vient d'tablir que tous les organismes animaux tirent leur origine d'organismes marins. marins ne put tre Or, la cellule originelle d'organismes qu'une cellule marine. Les cellules d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont donc t des cellules marines

D OEUXtME MONSTRATION DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE LA VIE ANIMALE DE Un nombre considrable d'organismes actuels, rpartis dans tous les groupes marins, drivent encore aujourd'hui de cellules marines (lments reproducteurs marins, premires cellules embryonnaires marines). Or, les modes de reproductionet de dveloppement que ces organismes prsentent, sont les modes primitifs, les moins ditFrencis, ceux que possdaient par consquent les premiers organismes de toutes les souches animales. Un nombre considrable d'organismes actuels, rpartis da))s de celtous les groupes marins, drivent encore aujourd'hui iuies marines, soit qu'ils prennent naissance d'un spermato-

~r.))Et)K))<')Xstnvnu)i.t'.Et'~(HK;cTt"

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zode et d'un ovule verss par les parents, avant )a fcondation, soit qu'ils drivent d'un em(tans l'eau de mer extrieure, hrvon, menant une vie libre dans le milieu marin des les phases biastulaire, gastrulaire ou t)'ochop))orc, phases sous tesquettes l'embryon est compos d'une unique couche de cellules, qui se trouvent donc toutes vivre, s'alimenter, s'oxygner, se reproduire, mot tous leurs actes vitaux, au contact direct nccomplirenun de t'eau de mer. En dehors de toute thorie. l'origine cellulaire marine est, donc, aujourd'hui encore, un ~at, pour un nombre considrable d'organismes animaux. Or, ce mode de reproduction (par spermatoxo'ide et ovule abandonns simplement l'eau de mer extrieure), ce mode de dveloppement (par embryon marin, libre, d<'s les phases ~~f.s<M/<wc, ;n.M/a~ /)'oc/t0~/j~') sont les modes reproducteur et embryognique les plus primitifs, les moins dif)rcncis. ceux par consquent que possdaient ncessairement les premiers organismes des diffrents groupes animaux. Les organismes primordiaux du rgne animal, ceux dont sont descendus par la suite tous les organismes animaux, drivaient donc d'une faon euective, par leur simple dveloppement embryonnaire. de cellules marines. A la base du rgne animal, nous trouvons ainsi la cellule marine, anctre de toutes les cellules qui ont constitu par la suite les organismes du rgne entier. H n'est et ne sera natureHement question dans ce paragraphe que des MTAZOAIRES. L'origine ecM?/~<y<'marine des PnoTozoA.mESsulte de leur simple origine marine, tout Protozoaire r tant une cellule et tirant son origine d'une cellule. Dmonstration, touchant A). le mode de reproduction; B). le mode de dveloppement. Sur les treize groupes marins A). Mode de reproduction. que comptent les Mtazoaires, douze groupes (SroNGLunEs, H\!)MZOA!RES, CYPHOZOAIRES, PLATHHLMiNTHES. S EctUNODEUM~S, CHTOGNAMYZOSTOM[DES, NKMATHEHUNTHES, ROCUOZOAUS, TIIES,ARTHROPODES, HMtcoRMs, CoRDs) prsentent chez un nombre plus ou moins lev de leurs reprsentants un mode les parents jettent reproducteur commun qui est le suivant dans l'eau de mer environnante leurs cellules reproductrices,

).fff.()HX.fKE(;ELH)LAmEM.\R~)!.

mles et femelles. Les cellules mles nagent dans la m~' a la rec)<erche des cellules Les couples de cellutes se rencontrent et se conjuguent; la prolifration ceDuiaire commence, s'amplifie, puis s'achve; l'organisme adulte est conshtu or, ces deux premires cellules, dont drivent les cellules de l'organisme entier, sont, comme on le voit, des cellules marines: la cellule femelle protge en quelque sorte, il est vrai, par une mince enveloppe; mais l'autre, la cellule mle, parfaitement nue. et vivant au contact intime de l'eau de mer, comme un FLAGEu.. Ce mode reproducteur est tellement rpandu qu'il est ~) peuprs le seul qu'on observe chez les IvDROxoAnS,les Scvi'uozoAtrs. l les EcutNODERMES. es Mvzos'roMiDES, les CuHTOGNA'niEs,les llEMtcopDs. Presque toutes les espces constituant ces groupes se reproduisent de la faon qui vient d'tre dite. Les trs rares exceptions ne tiennent qu' des variantes (poches incubatrices de quelques EcniNODERMES; ccouplement sans copulation des a MYZosTOMiDs) ui laissent d'ailleurs subsister, mais un temps q moins long, le contact des cellules reproductrices avec l'eau de mer. Chez les TROCHOZOAHSles CoRDs marins, ce mode et demeure le mode typique, les exceptions ne reproducteur portant que sur un nombre tout a fait restreint de classes ou d'ordres. On le rencontre encore, mais plus raremen'. et Il chez les PLATiiELMixTHES les ARTHROPODES. parat tre ie des fait, chez les NMATHELMINTHES, classes primitives (Prenmaoffrent cette particularit que l'lment, todes). Les SpoNGtAiRES reproducteur mle est le plus souvent mis seul en libert dans le milieu marin extrieur. Seul, le petit groupe des DtPLocoRDs, limit a un seul genre, semMe faire exception la rgle La fcondation commune, du fait de son hermapln'oditisme. serait interne et prcderait la sortie de l'ovule. On voit ainsi, en dehors de toute thorie de descendance, de toute spculation volutionniste, un nombre considrable d'organismes marins offrir encore aujourd'hui une origine cellulaire marine. Les deux premires cellules dont drivent toutes celles qui constituent l'individu entier, adulte, sont encore aujouranimaux, d'hui, chez un nombre considrable d'organismes des cellules franchement marines. Or, ce mode reproducteur fut, n'en pas douter, celui des organismes primitifs de tous les groupes animaux. En effet, il faut abstraire d'abord des modes reproducteurs

Dr:('\m)mr)i;)K~sTR.\Tt(~i!t;r)'.onr<;T)o.

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,'issiparit, gemprimitifs les modes asexus (bourgeonnement: rsu)t<; uuparitc'),qui supposent un organisme prexistant,, )cque[ toujours en dernire anaiyse d'une reproduction sexue, t.es modes sexus, les seuls par consquent a considrer ici, se r.nnnent en dfinitive a deux types ! ou tes ccHuh's reprodue(.rices sont simptemcnt verses par les parents dans icmitieu extrieur ;tcur rencontre est due, partie au iiasard, partie la puissance locomotrice de la cellule m:)!e, partie au soin que peuvent prendre les parents de se reunir en un mme lieu pour la ponte 2"ou les cellules reproductrices ne sont pas verses par les parents dans le milieu extrieur; l'organisme ma]e s'accouple a l'organisme femelle la cellu)c mate, porte a i'interieur de l'organisme femelle, y fconde !'ovu)e <jui y est demeure et y subit partie ou totalit de son voiution. )" des organes Ce second mode ncessite chez les parents d'accouplement; 2"!eptus gnratement. une chambre d incubation 5" des facults instinctives suprieures. I) ne peut donc tre primitif. Ouet que soit le type ancestral qu'on suppose :') un groupe animt, ce type est par dfinition le moins diffrenci, celui dont l'organisation anatomique en est encore son plus grand degr de simplicit. H ne peut donc pas comporter des diffrenciations anatomiques que ne comportent pas certains reprsentants u!trieurs et plus levs du groupe quant au point qui nous occupe, son mode reproducteur ne saurait tre suprieur au mode le plus simple, observ aujourd'hui chez l'un quelconque des reprsentants du groupe. Or, nous venons de le voir, tous les groupes animaux (sauf un, DjpLocoitDES?) offrent des reprsentants dpourvus d organes d'accouplement, se reproduisant par le simple abandon des cellules reproductrices dans ie milieu aquatique extrieur. Bien mieux, ce mode reproducteur externe est de beaucoup le plus rpandu ~St'ONGtAUs, IIy]))'.oEdnNODERMES,CilTOXOAIRES, ScYt'UOXOAIRES, MYXOSTOMtDES, HMtcoHDES: mode reproducteur exclusivement externe. G\ATUES, Chez les PLATHELMiNTiiESNmertiens, mode reproducteur externe. Chez les ROotozo-URES Bryozoaires, Brachiopodes, Sipunculiens, Amphineurcs, Sotnoconqucs, Lamellibranches, mode reproducteur externe. Arehiannlides, Sternaspidiens, Chez les NMATtmLMtN't'HESPrumatodes. mode reproducteur externe. Chez les ARTHROPODES Mrostomacs, 'node reproducteur externe. Chez les CoRDs: Leptocardes,

7S

t.<.HtlGMC)H't.A))<)tA)!t'<K.

Cyclostoincs. Ganodes, Dipneustes, Tlostens, AmphiLx'ns. mode reproducteur exclusivement externe, sauf chez quetqtu's Tlostens~. Il en rsulte que les organismes ancestraux de tous les groupes animaux (si l'on veut bien ne pas excepter !cs trois petits groupes restant: DfpLocoHUEs, AcA]\'n:ocE['H.\<.): PRU'ATtDEs, ui n'ont aucune raison pour chapper a la rc~tc). q se reproduisaient selon le mode externe, par la voie de deux premires cellules abandonnes au milieu marin extrieur. A la base du rgne animal, nous trouvons donc dj deux cc]Iules marines, anctres, pour chaque groupe, de toutes les ccilules constituant tous les organismes qui ont suivi. Chez un nombre oga)ement B). Mode de dveloppement. considrable d'organismes actuels, toutes les cellules qui constituent a un moment donn l'embryon, sont encore des ceMuics marines. Nous avons vu dj, 1,7, pages 9-11, que l'embryon peut rompre ses membranes ovulaires et tre mis en libert dans le mitieu marin extrieur A.) chez les SroxGtAiRES et les HYDROzo.uis. la phase blastulaire, B.) chez les ScypHOzoAiREs,les Ecm\oles les les DERMES, PLATHELMI'<T!!ES, HMtCORDES, CORDS,:) );) phase gastrulaire, C.) chez les TnociiozoArREset les DiPi.oconDs. 1 la phase trocliophore. Que sont exactement la blastule, la gastrule, la trochophore? La blastule est une petite sphre creuse compose d'une simple assise de cellules, toutes superficielles. La gastrule est cette sphre simplement bossue, toutes les cellules qui la constituent demeurant encore superficielles. La blastule et la gastrule, aussitt jetes dans le milieu extrieur marin, sont ainsi un agrgat de ceHuIes, qui se trouvent toutes places au contact de l'eau de mer. Toutes ces cellules vivent, respirent, se nourrissent, se reproduisent ce contact marin, y accomplissent en un mot l'ensemble de tous les actes vitaux; elles sont donc franchement des cellules marges

). J) n'y a pas a objecter qu'une partie se"te de la ceUule (ia partie extrieure' se trouve au contact marin. Nous allons dmontrer plus loin que le m:<eM ~<h~ intrieur de tous ies tnvertcbres marin! autrement protgs cependant que !a b)asht)e et la aastru)< communique par osmose avec !e tniticu extrieur. )~ n'est dor)C pas douteux fjuo Je iiquidc de !a cavit interne de la blastule, de la g'astru)c (de mme que de la trochophot'e), ne soit, au point de vue minerai, de

)~r\!t!))))0'<SH!\T)().))!;Vt:L()ff)~tf:T.

mme de la frocimphorc. La troc!)ophore est !) enestprcsqucde une gastruie un peu plus pousse, chez qui ht cavit gastrulaire et qui en a fini par trouer de part en part !a sphre primitive ceHutcs de nouvettc formation, sioutre compte dj: quelques extrieure et la couche ce)!u!airc tues entre la couche ceiutaire peut-on dire). Les cellules de la couche (gastrulaire, extrieure sont au contact direct de t'eau <te mer~ celles de la Fcau de mer pntrant librement couc!)e intrieure galement, intrieure seules les qui est la cavit digcstive entre les deux intermdiaires, qui constituent ne sont pas au contact marin, du msoderme, couches t'bauche de natre des cetluies de la cavit c', mais comme elles viennent de ccthdes marines dig'estivc, elles sont issues immdiatement dans cette cavit quelques cellules intrieure comme telles. et peuvent tre, a ta rigueur, considres Ains. dans tous ces cas, les cellules marines dont vont driver ne sont plus limites toutes les cellules de l'organisme adulte, toutes les ceHutes aux deux cellules reproductrices seulement; donn l'embryon, sont c))cs-memes a un moment constituant des cellules marines.

Le dveloppement embryonnaire variant avec chaque groupe animt, il serait fastidieux de montrer pour chaque groupe selon quels modes prcis les cellules organiques de l'adulte drivent des cellules marines de l'embryon. On trouvera la description de ces modes dans les ouvrages gnraux de zoologie et d'embryognie compare. Le tait constant est celui-ci trochophore, gastrule ou simple blastule, l'embryon, dpourvu de rserve nutritive, est dou de vie indpendante dans le milieu marin extrieur. Il pourvoit lui-mme a la nourriture ncessaire sa vie et sa croissance et se meut dans la mer cet effet. A la faveur des matriaux nutritifs qu'il y puise, ses ceUutcs prolifrent, se ddoubient. t'no partie des cellules de nouvelle formation agrandissent simplement la superficie marine de l'embryon et se maintiennent ainsi, d'abord, au contact marin. L'autre partie des cellules glissent dans la cavit centrale et y constituent l'bauche du msoderme (cotte bauche que nous venons de voir constitue chez la trochophore). Ces premires cellules msodermiques, spares de la couche superficielle marine, perdent ce moment le contact marin, mais elles sont directement issues de cellules marines. Enfin, si l'on suit au microscope ces premires cellules msodermiques. on les voit se multiplier graduellement, puis a des instants divers se diffrencier par groupes. Tout le msoderme en dlinitive en rsulte, c'estH-dire la majorit des tissus de l'organisme. De mme, les deux couches superficielles marines (ectodermique, endodermiquel continuent a proiibien que sa face cxto'icm't', page M), pour t'imbibitin~

)eaudeu)er.afaccin)c)'ieured<;)a<'('))uh',au-s) '-e trouvent au contact marin. Voir cuatement. du 'imcnt intercellulaire par le milieu exttrietu'.

If.

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).f/f.(H!H;!XCELH'[;At)iEMAmr<E.

de t'erer e donnent, otiti~e l'~rer t doiiiieiit,outre 1'(,ctodet~itie et t'ectoderme et l'eiidodci,ino,.l'~idulte, appa. et.t'endodcrmc det'aduttc, des des rcits spciaux (nerveux. sqneietti<)ues, etc.),tu gense desquels (jn assiste ouvertement.. Le t'ait etair et constaut est ()onc en rsume que: toute ceUutcdf l'organisme adulte, :t quelque tissu qu'eue appartienne, drive par unr ascendance ectodernuque, cndodcrmique ou Htesodermique, d'ul~e des premires cc)tutes de t'onbryon. Dans tous les cas, par consquent, o l'organisme adu~c drive d'un embryon blastulaire, gastrulaire on trochophore ayant vcu d'une vie libre dans la mer. toutes les cellules consHtuant cet organisme drivent par une srie de gnrations inunediatemcnt observables, de cellules marines. En dehors de toute spculation volutionniste, toutes les cellules constituant UN nombre coj]si(MraJMe d'organismes actuels, drivent ainsi, marines. aujourd'hui encore, de cellules embryonnaires Or, ce mode de dveloppement, par blastule, gastrule ou trochophore vivant a l'tat de libert dans l'eau de mer extrieure, fut celui des organismes les plus primitifs de chaque groupe anima!. En effet ~!ous indiquions dj plus haut, I, 7, page 8, que les deux grands modes de dveloppement embryonnaire, les dveloppements fh't'cc~son. f~n~es, les dveloppements nttHrcc~s OMcon(!ot.s< taient conditionns par la prsence plus ou moins grande, dans l'ovule, de matire nutritive. De mme, dans les dveloppements dilats, la mise en libert htive de l'embryon dans le milieu aquatique extrieur ( l'tat de blastule, gastrule ou trochophore) est conditionne par la mme cause. Le moment ou l'embryon rompt ses membranes ovulaires et se trouve mis en libert dans le milieu extrieur, tient simplement la richesse de l'ovule en matire nutritive. Si l'ovule est pauvre en matire nutritive, l'embryon, aussitt ce capital puis, se trouve tenu de rompre ses membranes ovulaires, afin de se mettre la recherche de nourriture dans le milieu environnant. Si, au contraire, une quantit importante de vitellus est jointe a l'ovule, l'embryon vit sur cette rserve, se dveloppe, grandit, et n'est jet dans le milieu extrieur qu' une poque plus lointaine de son volution. D'une faon parfaite, la teneur de l'ovule en rserve nutritive rgle la mise en libert de l'embryon. A ovule riche, libert tardive ovule pauvre, libert htive. Nous venons de voir que chez les SPONGIAIRES, IlYDROxoAtRES, les l'ovule est si

!)HL\))H;i)r:)iO.\ST!T)(.)~H\i;j.Ot'PKi!):L

x)

ne peut nourrir l'embryon au deta de la pauvre en vitcHus qu'il des )~:m\o]u:)~fEs,c!)c/. diffp))ase)dastu)ai)'c.Cbe/.)ap))q~art <o)'.n<s, rents S<Yri)oy.<'A)!u:s, !'),Ar)n;i.~n.r)u;s. ih~H~m~~ t'ovute peine plus riche ncessite ) l'closion des la pi)ase gase tru!aire,cticx les J)u').o<:o!U))';st la plupart des')'no(;no/.o.\)!u:s, des !f)p)<ase t)'uc))opfiorc. ~tais dans les mmes groupes, tiez des organismes tout, a fait voisins, t'ovutc peut se trouver citarge d'un vitetius abondant; t'embryon se nourrit a!ors sur cette rserve nui lui est adjointe, bauche ses organes a t'abri des membranes de l'ovule et n'acquiert la libert qu'a une poque tarde de son volution. Pour le sujet qui nous occupe, nous pouvons donc diviser les divers dveloppements en deux groupes: l'un, cotnp.'enant !cs dveloppements a ovule trs pauvre en matire nutritive et prsentant un stade btastulaire, gastrulaire ou trochopnore libre dans le milieu aquatique extrieur; l'autre, comprenant les dveou moins riche en matire nut.riti\e et toppementsaovutepius oui embryon n'est mis en libert dans le miHeu extrieur qu'a un stade plus a~ anc de son volution. Or, de ces deux procds embryonnaires, le premier ( ovule La forpauvre, et ctosion btive) est le procd primitif. mation de l'ovule montre en effet que la possession d'une rserve nutritive abondante n'est qu'un phnomne secondaire. L'ovu)e, qui, comme on le sail, peut atteindre une taille parfois considrable par le fait du vitettus nutritif qui bu est joint (cas de l'ceuf de l'Oiseau), drive toujours d'une simple ceUuie. Cette cctiuic tend invariablement a accrotre sa musse protop)asmique ou nutritive elle y arrive par des moyens divers, d'une complication parfois extrme; mais l'essentiel est de bien comprendre que cette adjonction nutritive rsuite d'une diffrenciation secondaire de l'ovule, que t'ovu)e pauvre, ctosion htive, c'est--dire celui qui s'est encore le moins cart de la ceUu!e dont il drive, est t'ovute primitif. Chez les Spn~GiAuu;s, pourvus d'appareil reproducteur diucreuci. d t'ovutc tire son oris'iuc de ccttuk's msodcruiiques situes prs de l'eadodcnne, oft les matriaux uuti'iti)'ssout le plus abondants. La cettuie con jonctive qui va donner i'ovuio. se de~tace dans le tissu de 1'tLpong'f-. l'aide de mouvements amibodes; tout en se mouvant, ettc augmente autour de son noyau sa masse protoplasmique, 'mi n'est autre que te vitcl)usf'ufui';iacel)ulo acquiert ainsi un diamtre quintuple ou sextupic de son diametreprimitif, prend une forme spttcriqm'. rentre ses pscudo'JU~TO~.

).(Htj(.)!SECMt.f~f.)Rf:))A)!~)-

Le phnomne est peu prs sendjbhte entinl'ovutc. podcs,dtermine chez. les HY~noy.oAiRHset les ScYf't[oxoAuu:s. Chez les H<nf,\ohjn!n:s. pourvus d'u)) appareil reproducteur, l'ovule drive de cellules spciatc~. ovariennes (!es ovob!astes). E!fes sont amibcdes, s'accroissent connue prcdemment et deviennent ovules sans modifications particulires: toutefois un nouveau genre d'accroissement se maniprotoptasmique feste ici tous les ovoblastes ne deviennent pas des ovules; un certain nombre sont englobs par les cellules ovulaires futures, dont la masse se trouve ainsi accrue. Chez les TnocfrozoAHf);s, ies protoplasmique AHTnitoroDKS.tes Conns (principalement les Vertbres), l'accroissement a lieu d'abord suivant un procd commun. L'ovoMaste se segmente, devient deux, quatre, huit cellules, etc., puis la cellule centrale s'augmente peu peu du protoplasme des cellules priphriques, qui s'atrophient gra duellement et finissent quelquefois par disparaitre, absorbes compltement par la cellule centrale, qui sera l'ovule. Le mode d'accrois sement atteint son plus haut degr de complexit chez les Vertbrs. Les ovoblast~s prolifrant s'engagent dans te tissu de l'ovaire; une bande conjonctive, richement vascularise, les soutient. La division des ovoblastes commence; souvent plusieurs cellules centrales fusionnent, n'en constituant qu'une & protoplasme abondant, qui s'augmente encore de Puis le tissu conjonctif entoure l'absorption des cellules priphriques. et isole peu peu chaque futur ovule; un rseau de capillaires sanguins et lymphatiques creuse le tissu conjonctif, apporte aux cellules priphriques qui entourent la cellule centrale une nourriture que celles-ci transmettent ''ovule, dont l'accroissement peut tre alors considrable. EnHn, les PL\TH[-;LMtNTtsmontrent d'une faon remarquable combien cette richesse de l'ovule en matire nutritive est un phnomne secondaire. Par une diffrenciation unique dans le rgne animal, J'appareit ovarien arrive chez certains PLATUELMtK'rtmsa se ddoubler. Une p:n'UM de cet appareil, nomme Germig'cne,est charg'e de produire les ovules, ovules du type primitif, trs pauvres en matire nutritive; mais une seconde partie de l'ovaire, nomme Vitellogne, produit des ccHutes nucles, vitellines, qui, conduites par un canal particulier dans la chambre incubatrice o a lieu la fcondation, seront absorbes au fur et mesure des besoins par les jeunes embryons. Ainsi, prcdemment, l'accroissetait un phnomne ment de l'ovule pour les besoins embryonnaires connexe de sa formation; il apparat brutalement ici sous son vrai jour, leve du mode reproducteur primitif, par comme une diffrenciation des matraHjc alimenadjonction, la simple cellule reproductrice, taires utiles, non cette cellule, mais l'embryon. L'ovute pauvre tant l'ovule primitif, il en rsulte que, queUecme soit la forme ancestrale qu'on suppose un groupe animal, celle 1'ovule par tequc) forme tant par dfinition la moins diffrencie, tait au moins aussi pauvre en matire nuelle se reproduisait, observ dans ce tritive que l'ovule le plus pauvre, aujourd'hui taient donc de cette forme ancestrale Les embryons groupe. au moins aussi tt ovulaires tenus de rompre leurs membranes dans les cas les plus extrmes de qu'ils les rompent aujourd'hui, ancesh'aux Quels qu'aient t les organismes pauvret nutritive.

))H)\)H)iE))HMO.\ST)!T)()\tHt\KU)P)'E))[.r.

S',

dont les St'ONCfAinES,HvDnoxoAmEs,ScYt'noxoAfnEs, EcurNofnoPL.rUELMf~'T))!S, lEM)COR!jES, I CORMES, Dn'LOCOHDHS, f)i:f!MES, s r.))oy.o.\)REs ont. respectivement drives, les embryons de ces se trouvaient donc mis en libert dans le premiers organismes milieu marin extrieur au moins des la phase blastulaire chez les et S)'o.\GiAtHES les HyDHOxoAm~s,au moins ds la phase gastrulaire chez les EdUNODERMES, PLATHMLMJNTHES, HHMtCOftDS, Cottos, au moins ds la phase trochophore chex lesTROCitoLes organismes ancestraux de ces /.OAIRESt les DtPLOCOKDs. e neuf groupes animaux (sur les 15 groupes marins que comptent les Mtazoaires) drivaient donc d'une faon effective non seulement de deux premires cellules reproductrices marines (voir pages 7o-78), mais encore d'un embryon dont toutes les cel)u)es, un moment donn de son volution, se trouvaient toutes au contact marin, ou venaient de natre immdiatement (cas de la trochophore) de cellules marines. NMA'nmi.MiNTHES, MyxosTOMmES, Quatre groupes restent Am'tmoroDS. Aucun reprsentant de ces groupes CHroGNATnEs, irou're, dans l'tat actuel des connaissances, de phase blastulaire l'emou gastrulaire libre. Mais 1 quant aux NMArnELMiNTHEs, bryognie des Prnmatodes, c'est--dire du sous-groupe primitif, la plus importante par consquent, est inconnue. On ne peut donc en discuter. '2" L'embryognie des MyxosTOMiDES, ui q comprennent deux seuls genres, est galement fort peu connue. Elle semble toutefois montrer un stade libre, voisin de la trochophore. L'embryon parviendrait ce stade non par une gastrulation, mais par une planulation indirecte; c'est l un procd dont les TjRocnozoAlHEsa ovule un peu riche en matire nutritiveel oS'rent de nombreux exemples (Gastropodes Pulmons, Opislobranches, etc.); les survivants actuels des MYxos'roMtOES possderaient donc un mode reproducteur ovulairc quelque peu perfectionn, leurs anctres il ovule primitif, c'est--dire pauvre, ayant d passer par la gastrulation classique. 5 L'ovule toujours riche en matire nutritive chez les CiTOG~A.THES surtout chez les et nourrit l'embryon jusqu' une poque avance de HTnROPODES, son volution, en sorte que les premiers stades embryonnaires libres sont dj des stades levs. Mais le fait que chez les CuETGGNATHES et quelques ARTHROPODES infrieurs (~oma, des Cladocres, G~cAt/Ms, des Coppodes) l'ovule encore peu riche subit

L7~OP.t(i))iHCK).H)LAf)t)';}fAJ!~.

la segmentation totale et passe par les phases blastulaireet ~)strulaire, montre avec nettet que, chez les organismes ancestraux de ces groupes, l'ovule, du type primitif, pauvre en rserve outritive, devait mettre en libert l'embryon dans le milieu marin extrieur la phase classique gastrulaire. Ainsi les anctres de tous les groupes animaux devaient avoir effectivement l'origine cellulaire marine qu'un nombre si considrable d'organismes actuels ont conserve. Leurs deux premires cellules reproductrices, abandonnes au milieu marin. taient des cellules marines. Toutes les cellules, composant un moment donn leur embryon, taient encore des cellules marines.. De ces premiers organismes, tous les autres ont driv. L'origine cellulaire marine de tous les organismes animaux en dcoule. Quel que soit un organisme actuel, quelque groupe qu'il appartienne, il se rfre un organisme ancestral dont l'origine cellulaire tait marine. A la base gnalogique de tout organisme, c'est--dire de tout groupement cellulaire animal, se trouvent t" deux cellules reproductrices, marines; 2" un nombre plus ou moins considrable de cellules embryonnaires, toutes marines, ou immdiatement issues de cellules marines. Les innombrables cellules, composant la totalit des organismes animaux, drivent de cellules primordiales, qui ont t marines. Ce Chapitre se rsume d" Tout organisme drivant d'une cellule, les cellules originelles des premiers organismes animaux (lesquels taient marins) ne pouvaient dj tre que des cellules marines. 2" En dehors de cette thorie cellulaire de la descendance, les premires cellules reproductrices et embryonnaires des premiers organismes animaux taient ce que sont encore aujourd'hui ces mmes cellules, chez un nombre considrable d'organismes actuels des cellules marines. D'une faon effective, les premires cellules animales rues sur le globe ont donc t des cellules marines. appa-

DEUXIME

PARTIE

DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMMEMILIEU VITAL MAINTIEN DES CELLULES,A TRAVERS LA SRIE ANIMALE

CHAPITRE PREMIER
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME ENQUATREGRANDSDPARTEMENTS MILIEU VITAL,MADERE VIVANTE MATIRE MORTE, MADRE SCRTE

Rsume du Chapitre. Avant de dmontrer que le )<!<<< ~i< des s diffrents organismes est rest, travers la srie volutive, un milieu marin, il faut dfinir exactement ce qu'est, le mt'ttcu )')<a!. Cette dnnition entrainc plus loin; elle entrane effectuer une division gnrale de l'organisme. Tout organisme est constitu par quatre grands groupes d'lments 1Milieu vital. Le )M'<MM t'i' est l'ensemble des plasmas de la cavit de la gnrale (des cavits pritonale, pleurtique, pricardique), de la lymphe canalise, de l'hmotymphe ou lymphe interstitielle, du sang, ainsi q.ue de tous les plasmas d'imbibition des diverses sn hstances fondamentales (unissantes et sparatrices). des tissus pithtiaux (membrane basale et ciment, intefeellutaire). des tissus conjonctit's, cartilagineux (substance fondamentale des tissus muqueux. conLe ~!i7;'p!fMM baigne toutes les ceHu)es denss, cartilagineux, etc.). organiques, les unes directement (cas des cellules de la cavit ftnratc. dj lymphe canalise, del'hmolymphe, etc.), les ntres indirectement. p:)r imbibition des diffrentes substances fondamentales l'intrieur desquelles ces cellules sont encastres (cas des cellules des tissus pithLe tianx, des divers tissus conjonctifs, des tissus cartilagineux, etc.). milieu ui'<c[/forme un tout unique, constamment pur et renouvel par la circulation hmolymphatique ou sanguine d'une part, par les phnomnes d'osmose et de diffusion d'autre part. 2 Matire vivante. La w.att'i't' twa~e est l'ensemble de toutes les cellules doues de vie de l'organisme, a quelque tissu qu'ellcs appartiennent. 5 Matire morte. La o~/i'fw ))jor<e, ainsi nomme parce qu'eue ne

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))E !)1\')S~)X ~MME'\TALE )/0)!GA~)S))E.

partage aucun des caractres de la HM<to'e ~(t'an/e et qu'elle est \'(''rit.i blement, en effet, une matire inerte, mo)'<e, quoique d'origine \'i\imtt*. est l'ensemble de toutes les productions cellulaires destines jou<T dans l'organisme un rle purement physique ou mcanique, soit d'union et la fois d'isolant pour les cellules (substance fondamentale des tissas pithliaux, conjonctifs, cartilagineux), soit d'architecture et de soutien (substance fondamentale des tissus conjonctifs denses, cartilagineux et osseux; faisceaux conjonctifs, fibres lastiques), soit encore de dfense, d'attaque, de protection, etc. (substance fondamentale des tissus dentait'es revtements phitliaux de tout l'ectoderme, etc.).). ' -t" ratire scrte. La nM<M)'e scre/ee, diverse selon les organes. est le rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins de l'organisme. L'organisme apparat ainsi comme une masse de cellules fondamentales isoles l'une de l'autre, toutes situes au contact du Wt'<t'ct< <([f. m soit qu'elles nagent dans la masse liquide de ce milieu, soit qu'elles se trouvent encastres dans une des substances fondamentales interceDulaires qu'imbibe galement le nM7teMvital, ces deux masses incon. sistantes, soutenues par une charpente et un lacis d'lments inertes, plus ou moins rsistants, inextensibles et rigides, d'origine cellulaire, mais sans vie. II ne reste plus qu' tablir que ce MM'HeM vital qui baigne toutes les cellules est demeur, chez les divers organismes de la srie volutive, le milieu marin des premires cellules animales.

Avant organisme faut qu'il exactement ce qui

de dmontrer est un milieu

que

le JtHj!jet!T~a2dasce~H7&s'

de tout

entendre le milieu

par vital

marin, il convient milieu vital. Mais qu'en l'opposant, et nous voici Deuxime sa

ce de bien spcifier on ne pourra dSnh' dans l'organisme, entran donner une division des de

n'est

maintenant, l'organisme, Ncessit Chapitre

pas ce milieu de cette au dbut qui d'une va contribuer dtermination qui

Partie,

conception. du milieu ici, vital. est Ce cepen-

prliminaire,

prcise faire pourra

longueur

1. On abandonne ici la locution de milieu MtMrzeMf, due CLAUDE BEnNAnn, comme dfectueuse, d'abord, pour dsigner un milieu qui, par excellence, est extrieur la cellule, unique lment considr dans cet ouvrage; comme inapplicable, ensuite, une partie du rgne animal. En effet, les SroNCtAti'.ES, les HvDROZOAtnES, les ScYPHozoAtRES, d'une part, les PROTOZOAIRES,d'autre part, les premiers, ouverts au milieu extrieur, les autres, y baignant, ont toujours pour leurs cellules un milieu t):M<, mais n'ont plus de milieu !)t<e')'f'K' (voir Chapitre suivant). Une expression unique a sembl dsirable, qui servit, dans toute l'tendue de l'chelle zoologique, dsigner un mme milieu, le milieu aquatique baignant toute cellule organique, et o celle-ci accomplit scii actes vitaux. L'expression de milieu <M'~ des ce<h<<M,ou plus simpletnent de milieu vital s'est oH'erte d'eiie-mcme.

!<(:);SSri'r;i')i!')'.H~fSH)i).Kt()J!LH';rY)T.\L..

-1

Jant indispensable, parce que les d'visions primordiales (pu vonl V tre efectues, n<; l'ont, pas encore ), et que fa conception qu'on H encore aujourd hui du <M r/// d'un organisme est la fois vague, incomplte et fausse. Comme nous a lions le voir, le ;/<f'Mt'<7/des cellules d'un organisme est le liquide purement ext!'acellulaire qui baigne toutes tes cellules, soit directement (cas des ceHulcs du sang, de ):) lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), soit indirectement, parimbibition de la substance unissante qui cimente entre eux un nombre si considrable de plastidcs (cas des cellules des divers tissus conjonctifs, des tissus cartilagineux, pithliaux. ~~H/ etc.). Dans tous les cas, le Hn'/<c?< est un pur liquide, exempt de tout e)ment figur. On voit donc a quel point la conception actuelle du HMh'fKt~M~'cM)', applique si souvent, aujourd'hui encore, au sang total et au sang seu], est a la fois errone etj incomplte. Dans le sang total figurent des cellules, g!obu!cs! blancs et globules rouges, qui comptent a l'actif de la w~'e! vivante et non pas du mt~eM Dt/7. Seut, le plasma du sang. compte l'actif de ce milieu. En outre, loin que ce plasma reprsente lui seul le milieu ~</ft/ tout entier, il n'en compose qu'une partie relativement trs faible (un huitime environ). Le w:<!eo:<a~ compose, en effet, non seulement par !c plasma est mais par l'norme plasma d'imbibition de tout !<;tissu MH~Mm, lous les autres plasmas conjonctif lche (plasma tH~r~S~'par d'imbibition des substances intercellulaires de unissantes, l'organisme, enfin par les plasmas co'M< ~t'H;'(/~f<e. ~/<?ff}'<'<~t<C, pritonal, ~</M~/M(< Par ailleurs, les divisions actuelles histologiques sont fondes sur la notion du tissu. A la suite de B~UAT, fondateur de l'anatomie gnrale (1801), l'histologie divise aujourd'hui l'organisme en un petit nombre de tissus simples tissus pithlia), nerveux, musculaire, conjonctif, cartilagineux, osseux, sanguin et lymphatique. L'tude de ces tissus permet de se faire de l'organisme une ide sans doute fort nette mais au point de vue du milieu t):~N7 nous occupe, cette division eu tissus ne spare qui aucunement le Hn'/M'M M'/a/ de ce qui n'est pas le Htt/t'e;< c! la plupart des tissus, en effet, sont composs par une runion de cellules vivantes; matires non vivantes parties dittrentes labores par les cellules; liquide cxtracelhdaire, ou ~'M f)~ Le tissu conjonctif, par exemple, est form I" de cellules

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ntVfSrox F<1X[).\ttENT,U.E DF. L'ORt;)S~F..

vivantes, protoplasmiqucs etnuctes, comme la plupart des ce) Iules vivantes; 2" de faisceaux, de libres et de substances unissantes, lesquels n'ont pas une nature protoplasmique, nf montrent. ni protoplasma granuleux ni noyau, rsistent aux redits. prsentent sur le tissu mort les mmes proprits que sur ie tissu vivant, faisceaux, fibres et substance donc, qui, bien quc); bors par les cellules, ne sauraient aucunement se confondre avec elles, ne sont pas mme de la matire vivante; d'un imbibant la substance unisliquide extra-cellulaire (m:~CM~:<c!<!), Bien sante, et baignant par ! cellules, faisceaux et fibres. mieux, tous les tissus ne renferment pas invariablement ces trois sortes d'lments. Au point de vue particulier qui nous occupe, on voit donc que la notion de tissu est une notion inutilisable, qui comprend justement les units que nous cherchons sparer. La ncessit s'impose donc d'effectuer une division spciale, brochant travers toutes les classifications histotogiques, et runissant sous une mme rubrique, quelque tissu qu'elles appartiennent, les parties de mme ordre de l'conomie. Division primordiale de l'organisme en quatre parts 1 milieu vital, ~mat6re vivante, 5 matire mqrte~4 matire .scrte. 1 de ee//< Un organisme est essentiellement compose 2" un vivantes, absorbant, excrtant, prolifrant, ptonges.dans A. un miHeu H!!7<eM M'<ff7 qui les entoure, et leur fournit chimique, propice la vie cellulaire (milieu aquatique marin, des matriaux comme il rsultera de tout cet ouvrage); B. de rnovation. Mais le milieu t'~c~ tant purement liquide, une agglomration quelconque de cellules est impossible sans une matire de sparation et de soutien, qui isole les cellules l'une de l'autre et permette leurs changes vitaux avec le milieu de rnovation (fKt/M'M M<~). Aussi voit-on, ds les chelons les plus bas les de la srie organique (SpoNGHiRES, HYDROzoAtREs), celhnes exsuder une substance trangre, qui va leur servir la fois de ciment, d'isolant et de soutien. Cette substance unissante, sparatrice et architectonique, qui montre ds son origine tous les degrs de consistance, depuis la gele tremblotante jusqu l'aspect du cartilage, est la substance m~erce/Ma~c du tissu f~du ~eHc~etlasM&s<aMC/'OMdf<M:eM<a~ tissu conjonctif, substances que nous allons retrouver dans toute la srie animale sous des le aspects divers, mais avec un rle et des caractres constants

~n~n\)~f~

n'j

f())e. d'unir, de sparer et.de soutenir tes cellules organiques (ru)c dcs substances fondamentales des tissus pithiiat.conjonctif. du tissu osseux, pour iaseu)e juuqucux. cartilagineux. et fonction de soutien, quand l'organisme acquiert des (HmcnsionscL arrive a vivre dans des conditions, qui mettent, [dus spcialement en jeu la pesanteur); les caractres: d'tre une, substance non vivante, non ce~u~ai're, non protoplasmique, non ntzcle, mais plutt solide, plutt stabfc, ne participant pas. au moins directement, aux p!)nom<nes incessants de nutrition et, dednutrition propres la cellule vivante; une substance plus ou moins imputrescible, indigestihie, f) rsis)antan\ reactifs qui rissent au contraire sur les matires rellement formatives de la ceflute. D'o, dans l'organisme, trois parties dj francises Le milieu vital, baignant les liquide extra-ce]iu)aire, cellules, leur fournissant, soit par contact direct, soit par ia vote des substances unissantes et sparatrices que ce fiquide les imbibe A. le milieu chimique, propice icnr vie; B. matriaux de nutrition; ensemble de toutes les ce)]u!es orga2 La matire vivante, niques doues de vie, a quelque tissu qu'elles appartiennent 3" Par opposition cette matire vivante, Ja matire morte o)'. non immdiatement vivante, )abora[ion plus ou moins consistante, plus ou moins solide des cellules, destine a jouer dans l'organisme un rle non plus chimique, mais mcanique. d'union, de sparation et de soutien, et doue de proprits particutiores tout fait diffrentes des proprits vitafes. Mais ces substances d'union, de sparation el, de soutien. labores par les tissus conjonctif et pit,h6)ia!, ne sont pas les seules dans t'organisme rentrer dans ce groupe de la Mtft/c )Ho~e.L'organisme tend encore i se protger contre l'extrieur, d'o suit, et pour se limiter ici il l'embranchement des Vertbrs, que son pith!ium ectodermique donne naissance tout un systme de revtement (piderme, poils, ptumes, ong]es. grii'fes. Mait)e des Reptiles, etc.). qui mrite d'une faon particutirc la dnomination de MM~'cn"MM~e, sa matire constitutive tant forme, en effet, de cel!u)es pithHafcs ayant cess de vivre, tasses les unes contre les autres et a noyaux souvent "M;'<M, encore visibles. outre son nnY~'M M<<7/,sa MM~'ct'c Enfin, un organisme,

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DEL'Or!C.A?i!SM):. ))h')S!n~ r'0?<t).tENT.\LE

t':tw)/c, sa mn/<~v ~0!f, prsente certains moments, (hns son intimit, des produits de scrtion ou d'excrtion (bi!c. un quatrime groupe de urine, lait, etc.), qui constitueront matire la matire scrte'. Dtails de cette division. Quelles parties exactes do l'organisme concourent a former chacun de ces quatre groupes de matire ? Le m~M'M vital, chez l'organisme lev, 1 Milieu vital. l'Homme par exemple, est form par 1 le plasma du sang; 2 le plasma de la lymphe; 5 le plasma des cavits sreuses (ce dernier tant le vestige du plasma si important de la cavit gnrale des organismes infrieurs); 4 les plasmas d'imbibition de toutes les substances unissantes et permables des divers tissus (substance fondamentale des tissus conjonctifs, muqueux, lches, cartilagineux, etc. membrane basale, ciment intercellulaire des tissus pithliaux: Le plasma nomm pithliums, endotbliums et glandes). interstitiel est le plasma d'imbibition du tissu conjonctif lche. Chez l'Invertbr, dpourvu de sang rouge, l'numration serait la mme, sauf en ce qui touche le sang, que remplace l'hmolymphe. Tous ces plasmas, en ralit, n'en font qu'un, chez un mme organisme. On ne leur donne ici des noms diffrents qu'en vue mais leur de les dsigner selon leur position anatomique; ensemble forme un tout homogne, constamment brass, pur. renouvel par la circulation sanguine et lymphatique (ou hmolymphatique) d'une part, par les phnomnes de diffusion d'autre Le plasma sanguin est la partie purement liquide, extt'apart. 1. On ne formerapas dans cet ouvrage un groupespcial pour les graisses et matiresde rserve. Onle devrait sans doute, puisque,d'une part, incluses dans les cellules, on ne peut les faire figurer, titre de matires de nutrition. dans le mtficttmtut. qui est essentiellementextracellulaire;puisque, d'au~v part, de nature non aibuminode,ne participantpas dans ]a ceiiutequi )cs renferme, aux changesnutritifs de ta vie, elles ne peuventpas figurer non pins dans la M:h'c<'e f!uan<e.On les rangera dans ce dernier groupe cependant jusqu' nouvel ordre. Par dunition, en effet, nous comprendronsdans te tout groupe de la matire ~Mftmte, ce qui est intracellulairedans une ccttute ))t~aM<e. de doue de vie. I.a diffrenciation la cellule elle-mme,en )H<tO't' matire *HS! etc., serait sans doute tegitime,mais eUeentrainerait trop loin et sans utilit pour le sujet prsent.

U;.)Hf.t):)\Tj',U.

!')

(Titulaire du sang; le p)asma lymphatique est )a partie puronent )a iymphc;iep)asma hcmo!ymphaliquide, cxtraceltulaire, de tique est la partie purement liquide, extracellutaire, de l'))mohmphe; le plasma de la cavit gnrale ou des cavits sreuses est. !a partie purement liquide, cxtraccHulaire, des srosits ciomiquc, pricardique, pritonale, etc. Les plasmas d'imbibition enfin sont les parties purement, liquides, imbibant les diverses substances unissantes et permables des tissus qui les comLe plasma sanguin (ou hmolymphatique) avec les portent. ceuutes vivantes globules blancs et globules rouges (ou comme on sait, o'tobules blancs), dont il est le milieu est, en perptuel mouvement. Il se repartit dans ies capillaires (ou dans les lacunes), diffuse de l par osmose dans les espaces interstitiels dutissu conjonctif, imbibe la substance fondamentale du tissu conjonctif, baigne les cellules conjonctives, est port par le tissu conjonctif au contact immdiat ou mdiat de toutes les cellules constituant l'organisme (cellules des pithliums, des glandes, des muscles, des nerfs, des cartilages, des os, etc.); il rentre par osmose dans les conduits lymphatiques, baigne les cellules lymphatiques et revient enfin par cette voie au sang, Le plasma des cavits pour recommencer son ternel circuit. sreuses est un simple exsudat osmotique de la membrane sreuse l'intrieur de la cavit, comme le plasma interstitiel est un exsudat osmotique du plasma sanguin. Le M!M'Mvital broche donc travers tous les tissus organiques. 11 n'est aucun tissu, mais la seule partie purement liquide, non cellulaire des tissus, l'atmosphre -HqrHj'de,baignant toute cellule doue de vie, et o celle-ci, qui constitue la Mift~'e Mf<Mj!e,trouve le milieu propre sa vie et sa rnovavital s'oppose ainsi d'une faon absolue la tion. Le Mt<7<eM wehere MMtn~, comme le liquide de culture s'oppose la bactrie qui y cultive. Le milieu vital est le liquide de culture des cellules organiques'. J. 1. Revenons ne dcrnirefois sur un point trait pt'cccdpnunent. nvoit qn'it u O convient rayer une fois pour toutes du langage physiologique,ouchant )f's de t Vo'tt'tjrs,cette formute ic sang est )e milieu intrieur de i'organisuje. Elleest doublement nexacte premirement,en ce que )e tissu sanguinn'es). i pas le seul fournirle plasma qui constitue)e HM<:eit le piasma san~ni;) vilal; ehez Vertbrsuprieur, commeon va i'etabtir ici mme, n'entre que pour le un huitime environdans Ja masse entire du plasma vital; secondement,pn ce que,par sang. on entend la matire totale qui circuie dans les vaisseaux o sanguins; r cette matire totale est formepar deux entits trs distinctes

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f)f\Sf()~

f'OX!)AMf;NT.\)LE L'OnGA~rSME. t)t:

Son importance quantitative dans l'organisme est considrabip. Chez le Vertbr suprieur, le milieu vital peut tre valua au tiers du poids de {'organisme. Le plasma sanguin n'entre que pour une faible part dans le total. La masse de sang galant le douzime du poids du corps, et le sang tant compos de deux portions peu prs gales (plasma, cellules), le plasma sanguin doit donc compter dans l'organisme pour soit 4 centimes de son poids. Les autres plasmas (interstitiel, h/H~/ia<yw. s<'rpM.K d')MM~!OH) forment le reste. Or, la quantit de lymphe et qu'on peut drainer, par une simple fistule lymphatique, est norme. G. Con?< (1888, t. II. p. 101) a recueilli sur une Vache, en vingt-quatre heures, 95 kilogrammes de lymphe. KRAts; LuDWtG (cits par Ranvier, 1875-1882, p. 152) estiment la quantit de lymphe (interstitielle, s'wnse et canalise), rpandue dans tout le corps, le premier au tiers, le second au quart de son poids. C'est de la lymphe complte qu'il s'agit, il est vrai, dans ces estimations, mais la proportion de la matire vivante dans la lymphe est si faible qu'elle peut tre nglige dans des approximations aussi grossires. En admettant donc pour l'ensemble de tous les plasmas lymphatiques une moyenne de 30 centimes du poids du corps, on obtient pour la masse totale du mt~cM;'i~ d'un Vertbr suprieur, en ajoutantles 4 centimes du plasma sanguin, un chiffre approximatif de 54 centimes, soit environ le tiers du poids de l'organisme. Chez les Invertbrs, RANVtEU(1875-1882, p. 152) value la ta masse lymphatique, pour l'crevisse (/ls<acMs~Mt)taMts),H moiti du poids du corps. le plasma, ou milieuvital; les cellules.ou matiret):oom<e. )&rsutte f[u'~ De de rayer du vocabulairephysiologiquele mot sang, c~ conviendraitencore terme crant par son emploi une entit illusoire, confondantles deux entits fondamentaleset opposesde la physiologie.)t n'ya pas ) unesimplequestion de mot, mais une question plus grave de fait et de conception. On pourra mim'ratc remarquer,dans le ChapitreVI, o nous traiterons de la composition des diffrentes parties de l'organisme,que presque toutes les analysesdes auteurs, effectuessur le sang,portent, non pas sur le srum, d'une part, etla matirecellulaire,d'autre part, mais sur le sang total, nondissocien ses dcn'. l groupes d'lmentssi diffrents.Commea compositionminraie de ces deux d'lments(milieuvital, matire vivante)est entirementdissemb)a!)it'. groupes on peut saisir ici le dfautde pareillesana)yses, dues simplement la conccption fausse qui faisait autrefoisdu sang une entit, entit maintenuepar rusa~f' du du terme. Il serait bon, sembie-t-i!, e rduire au strict minimuml'emploi d (ie motsang, et de le remplacer,aussi souvent qu'on le pourra,par ta locution sang tota7,marquant qu'il n'est pas une unit, mais un groupementd'units. o ~Memes bservationspourle mot lymphe.)

).Ka)UUE)L'VH'Ai..). >J.

J'ai dtermin, la station zoologique d'Arcachon (i!)()0), pour des TRocuuxo.ut<)':sTen~cM/Ms, deux Invertbrs marins (.acutit'res de L. RoL't.H (Gphyriens, des auteurs), ~s/~ le poids de l'animal nMKdf~t, des Mottusqucs Gastropodes, normal et le poids du mme animt, aprs soustraction de tout son liquide coelomiquc. On obtient ainsi les deux taDcaux suivants
Su'L'NCCLU-. Poids det'ammu.tt normal. gr. 2S 27,C '26,t 56 5 2~ 2U,8 n3,5 D'o, du liquide == ~,3. 3 ctomique l'animal Podsdc apt'e~soustractiou d~~onUquidc <)o)Ttn;uc. H' i8,7 17,5 l<i,9 2t 4 tS,8 18 JU.7' 100 de

~nm~t'o dcsSiponctes.

Pontsdnfiffuidc ca'to'mquc ))at'<H~erence.

i 2 5 4 S M 7

4.5 )(),5 U,~ ):< !2 )t,t< (i0,n poids total du

poids 60,8x100

pour

corps g

APLYStAPUNCTATA. Poids dcl'animat uormai. 1. r. 'I 2 5 4 5 fi 3~ 505,5 304 (i'?5 SCO 28X 283~ 157 220 S'J5 t5!) H~ Poi()sf)e)'ani)na) jtprcssousiriK't.ion <tenoiit)~ui~c ctonnque. 5 r. lS() 71

N'.unro desAptysics.

roi<fsdn!i(fuidc t'~tumiquu pardifference. r. h_ 2[5 252.5 t-47' 455 .4C5 !2!) i(i.T.L5

D'o, poids du liquide clomique pour iOU de poids du 1659,~x100 ~82~5-=~ AInsi ia seule masse du liquide de la cavit gnrale, chez )e Sipoucle et i'Aptysie, compte respectivement pour les 55 eL 58 centimes du poids de l'organisme. Chez l'Escargot commun du commerce, dit Escargot de Bourgogne, j'ai retire parfois, par section des parois de !a chambre

!'t

t!mS)()XrO~)A)~TALK!)ET/(m.A?<)S)));.

pulmonaire, jusqu' 4 grammes d'un beau sang bleu (lgrement soit un quart environ du poids du corps. mlang de mucus) H" Matire vivante. La i~a~'c vivante est constitue par toutes les cellules, doues de vie, de l'organisme cellules <'t)ithliales, glandulaires, amibodes, toites, cartilagineuses. osseuses, musculaires, nerveuses, sanguines, et toutes les cc!Iules de ces diffrents types, plus ou moins diversifies en vue d'une fonction spciale. Pour le sujet qui nous occupe, ces cellules peuvent se diviser en deux groupes, selon qu'elles baignent directement dans le Ht~<eM vital (cas des cellules du sang, de la lymphe, de la cavit gnrale, des cavits pritonale, pricardique, etc.) ou qu'au contraire elles n'y baignent pas directement, mais seulement par l'intermdiaire de la substance unissante, imprgne par le nxlieu )'~a7 (cas des cellules pithliales, des cellules des tissus conjonctifs, muqueux, lches, condenss, des tissus cartHa~'ineux, etc.) Il y aurait peut-tre lieu de se demander si quelques parties de certaines cellules comme les prolongements des cellules del nevroglie, par exemple, ne sont pas diffrencies dans le sens de )a ttKttK're non t!)t))tc'dta<<'<)M'K< t)H!<m<emais par dfinition, on a dcide de ranger en bloc, dans le groupe de la matire vivante, touk cellule doue de vie, avec toutes ses dpendances immdiates. Les fibres de la nvroglie, comme les fibres nerveuses, tant des dpendances de cellules nettement vivantes, seront comprises. !)<!)<7,H/c. avec toute la cellule, dans le groupe de cette /'tM<M?*c Mais ne seront naturellement pas compris dans ce groupe 1 lescellules pitbeliales, nettement caractrises, noyau encore visible, mais mortes, de la peau, des ongles, des cheveux, etc. 2" les lment figurs, produits d'laboration des cellules, comme les faisceaux conjonctifs, les fibres lastiques, les lamelles osseuses, etc., dpourvus de tout caractre vivant (protoplasmique. nucl, reproducteur, etc.). D'un vivante. 5" Matire morte, ou non immdiatement m mot, la <Mf~<)'c orte comprend tous les lments solides de l'organisme, qui ne sont pas des cellules vivantes. On peut la diviser en deux sous-groupes, l'un comprenant ii) matire morte extra-cellulaire, l'autre la matire morte cellulaire. La matire morte extra-cellulaire se subdivise elle-mme des cellules en deux parties selon qu'elle tire son origine, A.

U(())A')1MM()!!n:

B. des cellules pithmcsenchymateuscs, msodcrmiques; )ia!es. \ous numrons dans le tableau suivantles c)u)e)t)s([ue comporte ce groupe, dans l'embranchement des Vertbrs MATJ[':i!H MOHTK );XTttACf:H ),A!HH. ]. comprenant, A). ffm'MC Me-sotcAt/MH/c~sc, ) La substance fondamentale du tissu muqueux (ou substance unissafite),servant encore de ciment de liaison entre jes eJtnents des tissus plus levs; conjonctifs faisceaux de fibrilles conjonctives des diffrents tissus conjonc2Les tifs 5 Lesfibres lastiques des diffrents tissus conjonctifs; 4"La substance fondamentale du cartHagc; .')" Lasubstance fondamentale de l'os, de l'ivoire, du c.cment,del'ecniDc desPoissons. B). [for~')!e J~~A~a~e. comprenant ) L'exsudat intercellulaire, basal ou cuticulaire des cellules surfaces pithliales; 2 L'mail de la dent. H. MATM;Rn Mom'E CE[.i.L;LAt:,comprenant la couche corne det'piderme, les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes,l'caille des Reptiles, les piquants du Hrisson, du Porc-pic, les fanonsde la Baleine, etc.; les poils, les cheveux, la laine, les plumes, etc. Renvoyant aux traits d'histologie pour l'histoire et le dotai! de ces lments, disons simplement ici I. A.) Chez l'embryon, les cellules msenchymateuscs du msoderme (qui, grce leur pouvoir amibode, se sont glisses dans toute l'tendue du corps, entre tous les tissus et les organes en formation), scrtent d'abord une substance transparente, muqueuse, formant une sorte de lien glaireux entre les cellules qu'elles agglutinent. C'est ta substance fondamentale ou MK<.s'.s<m/f' du tissu muqueux. Par dialyse, les substances dissoutes du w/lieu vital l'imprgnent, prsident la nutrition cellulaire; on fait naturellement ici abstraction de ces substances qui comptent l'actif du milieu vital et non de la /tt<7<~)'c M'/c. M Bientt dans cette substance transparente apparaissent, suivant un mode inconnu, des fibrilles qui se groupent en faisceaux. Ce sont les faisceaux de fibrilles conjonctives, faisceaux non rigides, mais inextensibles. Des fibres d'une autre nature apparaissent ensuite. Ce sont les fibres lastiques, extensibles, comme leur nom l'indique. CeF ~eux sortes d'lments forment toute la trame rsistante des divers tissus conjonctifs. Dans les tissus conjonctifs des tendons, des ligaments) des membranes inextensibles, les faisceaux

'.)(t

H.MVfS)O~M~A)iXTAL))L'<)R(;A.~S)t.

de fibrilles dominent presque exclusivement.; au contram'. if;s fibres lastiques forment presque a elles seules la trame cot~nnctive des grosses artres, des ligaments jaunes, de la vessie, etc. Partout ailleurs, dans la masse norme du tissu conjonctif h'K'he ou condens qui constitue pour ainsi dire la charpente mme du corps, les faisceaux de fibrilles et les fibres lastiques se prtent un mutuel concours. La substance unissante du tissu muqueux continue a les envelopper de sa gele et les runir (MATiiiAsDn u En certaines rgions du corps, le tissu conjonc1897, p. 568). tif embryonnaire volue vers une autre forme: les cellules mc'scrtent une substance intercellulnire, encore sencbymateuses transparente, mais raction spciale. Cette substance s'interpose entre les cellules, les isole de plus en plus au fur et :t mesure de sa formation. C'est la substance fondamentale du cartilage. Elle peut s'inclure de fibres lastiques ou s'imprgner v encore de sels calcaires. Par dialyse, le /)<!7M'Kital l'imprgne Enfin, le tissu galement, prsidant la nutrition des cellules. peut voluer vers la forme osseuse: conjonctif embryonnaire une substancefonles cellules msenchymateusesscrtentalors damentale, dure, rigide, pierreuse la substance fondamentale de l'os. L'ivoire et le cment des dents sont de la pure substance osseuse. e Il est bien entendu que la Hta<!)'cM<oWe st uniquement constitue par cette substance unissante du tissu muqueux, ces faisceaux de fibrilles, ces fibres lastiques, cette substance fondamentale du cartilage et de l'os, a l'exclusion absolue des cellules qui scrtent ces matires etdes substances de nutrition, diffuses, qui les imprgnent. Les cellules comptent a l'actif de la );i<'f~'M'c tuxtttte du tissu, les substances dnutrition l'actif du m/ot t'fa!. I. B.) Les celmles des pithliums, tasses les unes contre les autres, ont la facult de scrter autour d'elles, comme les cellules du tissu muqueux, une mince couche de substance qui les spare et les agglutine. C'est une substance transparente, molle, encore mal tudie, de nature chimique inconnue. Elle forme audessous et au-dessus des surfaces pithliales des couchs conti~<Mf~c. La nues (Mp)M&ra?e plateau CM<tCM~tM'f). membrane basale il spare le tissu pithlial du tissu conjonctif lche sur lequel nutrirepose. Comme aucun vaisseau ne pntre l'pithlium, la tion cellulaire ne peut s'accomplir que par dialyse; la substance fondamentale de i'pithlium comme celle du tissu muqueux et

i.AMATf)!RMOfiT):

')7

f! et imprgne par (h) cartilage, est donc permable au W!7"K lui. Mme remarque que prcdemment, pour la substance unissante, extracellulaire du tissu pitl)lial. Cette substance seule x rentre dans le groupe de la /;t<f/!<')'~/or~ l'exception des cellulcs cpittliiales qui la scrtent et du m!7~M !)<< qui l'imprgne. Lt'tMn.~ffc.sr~'x/.s est une formation des celtnies pith)ia)es, unique de son espce. Les cellules productrices de i'emai) s'atrophient et disparaissent, une fois l'mail form. L'emait constitue ainsi un tissu speciat, non seu)cment du fait de sou origine, mais encore par le fait qu'il est compos d'un seul groupe de matire H (HM~M'e Mr~) sans support de M<a~'crfo/f~K/c. JI. Une couche pithfiaie revt le corps entier. Mais cette couche n'est pas homogne. Sa partie interne repose sur un tissu conjonctif nourricier; elle est compose de cellules pitheHaies typiques, doues de vie, en continueUe prolifration; tnais soit que la nutrition ne soit pas suffisamment assure au dcfa des premiers rangs cellulaires (les vaisseaux ne pntrent pas i'epith]ium), soit parsuite detoutcautre cause, JesecHuiesdes rangs plus loignes se dforment, se mortifient peu a peu et composent une couche externe de cellules encore parfaitement reconnaissahles, noyau visible, mais aplaties, dessches, sans vie, mM'<<Mf, prives du protoplasma granuleux de la cellule vivante. Ce protoplasma est remplac par une substance nouvelle, la /f~6t<Me,que nous allons tudier plus loin, caractres la diffrenciant nettement de toute M:a/<?'e HH~. ~ Les ongles, les griffes, les serres, les sabots, lebec, les cornes, les cailles des Reptiles, les cheveux, la laine. les plumes, etc., toutes productions 6pidermiques,sont invariablement composes par le squelette de ces cellules mortes, plus ou moins presses les unes contrles autres, plus ou moins modifies par le phnomne de la kratimsation. Chez les Invertbrs, les types de matire MO~esont nombreux. La substance osseuse n'existe pas; la substance cartilagineuse est rare (cartilage cphaliquc des Mollusques Cphalopodes) mais la substance unissante du tissu muqueux, les faisceaux de fibrilles. les Sbt'es lastiques ou leurs homologues se retrouvent chez la plupart des groupes (ombrelles des Mduses; cloches natatoires des Siphonophores; masse du corps des Ctnophores, des Mollusques plagiques transparents; corps plastidogne des Ecuf~o-

Q'JfM'OX.

11

'?

Il.

D)V)SH.)XFO~r'A~KTAm DE L'Ot!G.SMR.

lacunes des Mollusques, etc); les concrtions pierrcusf's. DERMES; de nature calcaire ou siliceuse, abondent, tantt charpentan! )e msodcrme, tantt formant un revtement extrieur l'organismf(squctc'te, spicules, coquilles des PKoroxo.\n'.ES; spicules des SpoNGL\mES, des Alcyonnaires, des cmxouEKUEs, polypier des Hydrocoralliaires et des Madrporaires; test et substance fondamentale du tissu calcifre des cmNODERMES, cuticule des Yers annels; soies des Annlides marines et des Lombriciens terrestres carapace des Crustacs coquilles des Brachiopodes e), $b des Mollusques, etc., etc.). La proportion de la tna~o'c morte, ainsi que celle de la Mft~c'n' vivante, sont difficiles apprcier dans l'conomie. Elles dpcn dent d'abord du groupe animal, de son anatomie. Chez le Vertbr suprieur, l'Homme par exemple, nous avons vu que je milieu ~<a7 compte dj pour un tiers du poids de l'organisme. Restent deux tiers se partager entre ta HMt<t~'evivante et L') si HMt/Mh'c )Mr<<?, on nglige la part assez peu Importante en < gnral (pondrsdement) de la matire scrte. Tant pour la substance fondamentale du tissu osseux que pour celles de tous les tissus conjonctifs lches, condenss, cartilagineux, pitheliaux, etc., on peut compter hardiment un autre tiers du poids en sorte que les trois grands dpartements de l'organisme, organiques (milieu vital, matire vivante, )Ms<!feM:or<e)s'inscriraient environ pour un tiers chacun du poids de l'organisme entier. La matire scrte est nombreuse dans 4 Matire scrte. l'organisme. Un certain nombre de glandes (glandes closes remanies) dversent directement dans le )Mt/e?<tw/o7les produits de leur scrtion, en sorte que leur mc~tre scrMe demeure inconnue et indiffrencie. Les autres matires scrtes peuvent l'un de matire scrte rccrese diviser en trois sous-groupes mentitielle (suc gastrique, suc pancratique, bile, salive, etc.); l'autre de matire scrte excrmentielle (urine, sueur, etc.): le troisime de matire scrte formative (lait). De cs quatre grands grou Justification de cette division. milieu MM<tcre ?<< Mta<:ere HMt'/e, M~f'ff t!!f pements scrte, le second et le dernier ne demandent pas tre justifies, Leur ralit, leur division sont trop nettes. La matire vivante est la cellule elle-mme, corps observable, opaque, protoplasmisque, granuleux, nucl. La ma~'c sc~<ee est une eia-

.n'STfHCAT[o~)'r.)H).n':u\)T.u.

M 9

boration locale de certaines celtules; elle peuttrccanidisednns des conduits, extrieurs, pour ainsi dire, a l'organisme, et se dift'~a/ et de la ~t<7/')'g'/ t frencie donc ouvertement du tH<.'M Le M~'cMvilal se passe galement de toute justification quant a ses plasmas MH~M:'H. /~M~/tN~'<f<'(ou/t('/MO/t~/<a~), C<B/0)M~M<? ~fe!f!'c<Me) et encore quant son (ou Ncr!7oM~< ~<'?'MM)v/!</t', pjasma d'imbibition du tissu conjonctif lche, nomm y~a.sm<7 On o;~)'.s'/<<<eL saitque ces plasmas n'en font qu'un, communiquent largement par dialyse; l'analyse chimique montre leur identit de composition minrale; la physiologie fait foi de leurs changes; c'est ainsi que tout produit inject, ou labor aprs injection, dans la cavit pritonale, passe rapidement dans la circulation gcnrate; c'est ainsi encore que du ferrocyanure de potassium, inject dans le sang, est dcel ensuite dans la lymphe qui s'couie de la fistule de tout vaisseau lymphatique; le ferrocyanure a donc dans le plasma <M~r.7M' et de l dans pass du plasma saM</MMt le plasma de la ~p/<c canalise (MATHAS DL'vAr.,)8't7, p. 7~) ). Mais les autres plasmas d'imbibition (des tissus pithhaux, conjonctifs denses, cartilagineux), qui figurent ici pour la premire fois parmi les plasmas vitaux, peuvent demander tre /or/<?. Nous justifis, ainsi que le groupe entier de la 7;<f;f'!ere allons y procder successivement.
JUSTIFICATION nmo~ GtNHux. des tissus DES TISSUS Le fait DU MILIEU EPITHELIAUX, que les substances VITAL , QUANT A SHS PLASMAS ET I)'L~)![CARTU.ACO~.tONCTU-'S DENSES

intcrcellulaires denses et des cartilagineux, considrations

unissantes sont sui-

pitliliaux, par le rn~eM

conjonctifs vital, ressort

imbibes vantes.

Prenons pour type de tissu pithlial l'pithHum stratifi du derme, le plus important, le plus pais, le plus indpendant de )a circulation gnrale. II est compos de plusieurs assises de cellules, chaque cellule spare de sa voisine par un ctmgK~ et la <K<erc<'HM~M're, premire assise de cellules spare du tissu conjonctif sous-jacent par une couche de mme ciment, nomme n!ew.&)'aKe basale. Les cellules de cet pithlium vivent, se reproduisent, ainsi qu'en font foi les productions pidermiques; elles reoivent donc des matriaux de nutrition. Or, ces cellules sont compltement encastres dans le ciment intercellulaire, et de plus, spares par la membrane basale du tissu conjonctif sousiacent, duquel elles doivent tirer toute leur nourriture, aucun

)()0

H.

D)VtSiOX )''UKUA)IE~iTALE L'OUGA~'fSME. DE

vaisseau ne pntrant l'pithlium. Il est donc clair que ccUc membrane basale et ce ciment intercellulaire sont permeahies aux substances albuminodes du milieu t'<<e[/ par consquc.it,)d et ses substances minrales/beaucoup c'est-plus diffusibles, dire en rsum au nMJ'M'M tout entier. vital Dmonstration identique pour les diverses sortes de tissus conjonctifs. Prenons pour type de tissu conjonctif le tissu cartilagineux, qui est le plus dense de tous. La dmonstration, cuectue pour lui, vaudra a /b)'<wt pour tous les autres. Or. comme l'pithlium stratifi, il est compos d'une substance fondamentale au milieu de laquelle sont encastres ses cellutcs: aucun vaisseau ne le pntre les cellules, cependant, proitt'crent leur prolifration est mme trs active dans les cartilages hyalins. Les substances dissoutes du milieu vital, c'est--dire vital lui-mme, pntrent donc la substance fondale MttHeM mentale. C'est ce dont tmoigne directement, pour le cartilage comme pour l'pithlium, l'imprgnation de leurs tissus par le nitrate d'argent. Les chlorures des plasmas d'imbibition rduisent en effet l'argent; le chlorure d'argent noircit la lumire, et ia prparation se prsente au microscope sous deux teintes, claire pour tous les lments cellulaires, noire pour toute la substance unissante. On sait que cette imprgnation au nitrate d'argent es~ le procd classique, employ en histologie, pour diffrencier les substances fondamentales d'un pithlium ou d'un cartilage, des cellules qui s'y trouvent encastres (RANViER, 187a1882, p. 105, 246, 285). Les phnomnes d'osmose et l'analyse chimique, enfin, achvent de mettre en lumire cette imbibition des substances unisM' santes par le HttHeM 1" Si, pour l'tude microscopique d'une coupe de cartilage, on place celle-ci dans l'eau distille, on voit les cellules carti)agineuses se rtracter bientt l'intrieur de leur capsule (RANY!Hr.. ?'ci! p. 274), preuve de la permabilit de la substance fondamentale au milieu ambiant, et par consquent l'tat norma), au milieu vital. Si, au contraire, on place :la coupe dans une so)ution de chlorure de sodium 7 pour 1000 (MATHiAS uvAi.,18~. D p. 420) ou dans du srum de mme animal (RANVn,<J., p. t~ les cellules conservent leur forme, preuve de l'imprgnation de la substance fondamentale du cartilage; l'tat normal, par les

jrsTn''fCA'noxtK'.)nu);uvn'A[,)'. >1.

xu l

a <'<<a/, u df-a~rc mme de sa concenmo)<cu!es salines du //< tration. ~ L'analyse chimique revoie une identit de composition minraie entre les cendres du cartilage et celles du M<!7<pM Il ne faut naLureHement pas s'adresser, pour cette analyse, a des cartilages ca)cius, qui accusent, comme l'os, une teneur plus ou moins considrable en phosphate de chaux, phosphate qui fait partie constitutive de ce cartilage et trouble l'anaiyse, quant au point de vue du milieu vital qui nous occupe. En oprant sur le cartilage de Requin, dont la calcification pai'a!t rduite au miuimum, on met en valeur cette identit relative de composition mineraie. BuNGE()89!)) donne, en effet, pour le tissu carti)ag'incux frais de Sct/mmMS&orea~'s

E~L.
Matire organique. Matibromineraie.

')27,79
59,'K! 1~,0.')

tOCU
Composition de la matire minrale pour 100 parties 50,48! 37,0)7 ~J~ 0,25') i,864 0,<)40 0,OIS i<)S,3;.t' 8,55) 100,000 I! ne donne srum. maritime comme srum Mais, pas malheureusement personnelles, la composition effectues au minrale Laboratoire du Soude. Chlore. Potasse.Acide phosphorique. Chaux. Magnsie. Oxyde de fer. A retrancher pour )ech)oro.

d'analyses du Musum

on le verra des Slaciens plus

Saint-Vaast-Ia-Hougue If), par la suite (Livre oscillent autour chiffres partie de des

que 16 pour

il rsulte, ()898), les chlorures du 1000', proporBuNGE a pu, Quant

tion d'autant

voisine

ci-dessus, de ses

par la calcination,

volatiliserune

que chlorures~.

i. Voir la Note rcente de E. RoofEn (t0()0). RODiERdonne galement pour le srum de tous les Slaciens, pches au large d'Arcachon, un taux en ch)orm'es de !5,5 a <7 pour 1000, sauf pour 7'o~)edo t)Mf?KOM~. 3. On ne rapporte pas ici t'analyse classique du cartilage de &ntnt!f.< &o~'<4 de l'ETEnsEN et SoxttLE'r ()873). Cette analyse est n~nifestonent inexacte. commeBuNct.: s'en tait parfaitement rendu compte n p)'fo)'i et cmnme il l'a deuiontrc par son travai) eHectue spcialement dans ce but.

)02

)). 1.

DfVIStUX i'OXn.UfEXTAm DE ),'U)tGAKtS)iE.

au rapport, des radicaux entre eux, it suffit de se reporter [dus loin, H, 17, page 249, pour s'assurer qu'il est tout fait vuisin de celui des radicaux du plasma vital. Le Ht~'cM vital pntre donc la substance fondamentale du cartilage, et par consquent a fortiori celle beaucoup moins dense des divers tissus conjonctifs (muqueux, lches, condenss, etc.). It pntre galement la substance fondamentale tiums. Les plasmas d'imbibition sont ainsi justifis.
JuSTU'tCATtON justifier ~mcmte. le groupe DU GROUPE de la UE LA MATIRE MoWe ou MORTE HOK M. ma<!e!'e

des piUu'-

Reste

al

tmH!~h'e[/PMC)t/

On pourra s'tonner d'un pareil groupe de matire dans un organisme par essence vivant; mais on va saisir sa ralit, et. mieux mme, sa ncessit. A~'ce.s'st'M pror;' de la matire morte. a L'existence de la <M/!M'e morte est non seulement relle; elle est ncessaire, a p)'M)' ds qu'un organisme, c'est--dire une runion de cellules vivantes, se constitue. Seule une matire mo~ vivante pouvait remplir le rle qui s'impose alors. En effet, des cellules vivantes s'assemblant, quelle condition primordiale s'impose elles? Pour qu'elles continuent vivre, il faut que des matriaux de rnovation leur parviennent incessamment, et, donc. qu'elles se trouvent en rapport, d'une faon ou d'une autre, avec le milieu vital. La dialyse peut la rigueur tablir ce rapport entre une cellule et une cellule voisine';
]. U faut bien se garder toutefois d'exagrer ces phnomnes d'osmose dont les cellules seraient le sige. Tous les ouvrages actuels de zoologie, de physioetc., s'en servent chaque page pour expliquer logie compare, d'embryologie, la nutrition, parlent de cellules qui se transmettent de l'une )'autre les mat travers la cellule ne riaux de rnovation. Or, ces phnomnes osmotiques H est vident que la cellule est permable a cersont rien moins qu'assurs. taines substances sans quoi, moins d'engtobements de nature alimentaires, Mais il n'est aucunement sa nutrition. funibode, c))e ne pourrait effectuer dmontr d'abord que ces substances la matire prntopi.ispeuvent traverser miquc de plusieurs ranges de cellules, pour tre emp)oyes par des ceHute-. plus profondment situes. Le fait que, d'une faon gnrale, les cellules oi'f.idans les plasmas vitaux, se trouvent niques, qui ne baignent pas directement isoles l'une de l'autre par une matire non protoplasmique qu'imbibe le milieu 9'eH'ectuer par osmose i) ~)<a!, semble montrer que la nutrition ne saurait travers la matire protoplasmique d'autres cc)!u)es. En outre, des travaux trs de )a cellule vivante aux diffrentes subprcis font voir que ta permabitit

Jt'ST)i[(.r)0~))Ff.)tAT))':)!):t)"f!TR~.
elle cesse de le pouvoir des

~-1 )n.

en paisseur. Qu'on imag'inc matire aucune interceHutaire, s'accomptir pour les les cettules ceiules

ceHuiaire que la couche augmente un bloc de ceiiuies. sans compact sparatrice, superficielles centrtes, une la du voues nutrition b)oc par pourra elle ne )e

pourra plus pour H est a ta mort. iutes (disposition

!mpossib)c d'imaginer des ceiiuies toitee

disposition par et laisse

consquent des ce exemple),

conjonctives

a leur tassement, pntrer par eDe-mcme qui s'oppose n'offre ?'<7/, entre elles leMi'/t'pM ~N/. Le /M<7M'M purement liquide, cc)!u)aire Aussitt atteindra rsistance. aucune que la colonie une duira soutien tenant, certaine le bloc masse, massif. les cellules et proaccolera pesanteur vidente d'une D'o la ncessite matire de la s'interposant et. au travers substances entre de les cellules, les main-

particulire, les isolant, les

par osmose, soutien par vivante,

consquent si elle

propres ne saurai qui tait une

leur laquelle la vie, tre vivante, elle non

parviennent. maMre une elle maMre

de

puisque,

matire ve~cu7er; vivant avec et

ajbsor-

JberajtJes~uJbstaaces, avec creus les cellules un

au ~eude~es bloc massif

composerait le bloc fouitie.

de gteries,

seul

compatible

la vie.

stances dis!soutfR ();)ns les plasmas, est cxU'aoi'dinait'cmenL rduite. La ecHutt* vivante, par exempte, n'est pcrmenbte aucun sel (nuco n): VmES, t<S7I, .t;'c/t. ()v[:f!TO- i8!K), rt<')'n; A'<'e;am;.6, in; M.\s8AnT,:880,i)'t'/t.det<f)i.,9.S):<: fiet' ~VH<u?' Ges. in ~'H)''/t. Jahrs:. <0, et. ~'ct'tsc/t. p/M/A'a<. <7ient.. 22, )8i): (jKYK~,1806, ~rfA. 63, S~i: )fEMX, t8!)7, ~t)'rA. gf.MMiHiie ~fMMttttte ~s!'oi., HAMHL'HCEp. tuontre d'autre a /'A!<o< 6S, 220), s~ut' quelques sets d'ammonium de M)~ p. 9)8) que le gtobutc ronpc hematotyse vis vi'. d'u~e part ()8&S,ff'ut<e / mme concentration molculaire, dans son 'et'Hmditu aussi bien que dans une solution saline pure. ce qui etab)it que la mo)ecu)e atbnminoi'de dn semn) a la mme vateur osmoUque, vis-a-vis de )a cettute. qu'une motecute sa!ine. et pa)' cnnsequcnt qu'elle ne pntre pas cette cellule. On sait en eu'ct qu'anssitut qu'une mo!cu!e dissoute pntre la cettute, elle cesse de lui faire qnitibre et que t'h~mat.oiyse se produit, s'il s'agit, du atobute rounc (t)AMKunOEi), tSXti. '/c)' </eM<SfVt. /<o<a)!!S''A. /trc/t. dnat. :tn<-< h'LK!!s, tS87. Bo~i. P/it/.ft'tf.. p..i8i; Hct.o DE Vn~ES, iSSX. ~)-f/t..Yeo'~t~d. 22, 38' et )X8!), /~<<;);. Cese~fA., S, 187; /et'i.,47, 50!) et 525; MASS..u<'f,GnY~s, tiEDfx, <of. <<. pius )).')ut: KY!<t)A\. )8U~ ~rch. i)esam. P/H/Siot., 68, 58; QutKTOX, 1901, C. 7t. ~2.Li7, {'~). Aii~si, )a ceituie n'est aucunement les l'lment ouvert, traversabte, (jue supposent e))c est, avant tout, un lment c~os. Cette notion ne ouvrages classiques; est le siei;e conduit pas nier les phnomnes osmoUques don) l'organisme (osmose du plasma sanguin, par exempte, a travers la paroi des capi)t:dres, ptcj; i; ces phnomnes osmotiques sont. dmontrs par ai))ours avec certitude: mais )a voie qu'ils empruntent pour s'accomptir, n'est probablement, pas ta voie cettutaire: ils ne s'eftectuent. peut-tre qu'a travers tes couches de ciment intcrceDu)airc. Dans )'pitn)ium stratift. par exempte, nous avons vu p)us haut. que )e ciment seul fixe avec nergie i'arg'ent, ce. qui semble bien montrer que seul il est le lieu de passage des molcules ;) ]'exc)usion de ta ceUnte qui dissoutes, ne se cotore pas.

<0t

H. 1.

DIVISIONFONDAMENTALE [.'()rtGAMS)tE. M

La ncessit de cet isolement cellulaire est si forte qu'il i! n'ya pour ainsi dire pas d'exemples de tissus cellules compacts. dpourvus de substance sparatrice. Enfin, ds que l'organisme devient un peu important, eL surtout ds que, de la vie aquatique, il passe la vie terrestre ou la pesanteur se fait plus fortement sentir sur des tissus que l'eau ambiante ne soutient plus (le systme osseux ne prend du dveloppement que chez les organismes ariens seuls), des pices d'une autre nature, des pices rsistantes, n'srdes, lui deviennent. ncessaires, non plus pour assurer sa vie dnutrition immdiate, mais ses formes, son mouvement, sa vie de relation, ia suspension, le jeu, l'indpendance des organes (rle des faisceaux de fibrilles, des cartilages, des os). Or, la rsistance, la rigidit ne sont pas des caractres de )a cellule vivante, par essence mallable et molle'. La matire, appele a jouer ce rle de rigidit, ne saurait donc tre encore de la MM~f'o'eu<t)aH<e. L'organisme va devenir crateur de matire morte. Ralit de la H!a<t?'emo~e (preMfcs histologiques, p/M~M~/t</)<M,cAMtt~Mcs). Il reste justifier ce caractre de wo~'e /HO)'/f,propre tout un groupe d'lments de l'organisme vivant. Cette justification est facile. La matire doue de vie, d'une part, la matire non doue de vie, d'autre part (matire non vivante ou morte), offrent des caractres tout fait tranchs, qui les distinguent avec force l'une de l'autre. Quels sont ces caractres, et dans quel groupe viennent -se ranger naturellement les dments dont il est question ici? Histologiquement, physiologiquement, chimiquement, la fo<)'e vivante (ou cellule vivante) est une matire. 1" pfotbplasmique, d'aspect granuleux, doue d'un noyau; 2 drivant d'une forme cellulaire semblable, pouvant donner naissance, par division, une; autre forme cellulaire semblable; 5 ne vivant que sous la condition d'un perptuel renouvellement, en continucHe instabilit et usure, absorbant, respirant, excrtant, ncessitant 1. La caractristiquechimiquede toutecellulevivanteest de conienir environ 7npour )(? d'eau, 24 pour 100de matire organique,et pour 100de mat.if'rc n)inera)c.Cettecomposition interdit toute rigidit la ce)tu)o.Certainescc)h))M scrtent des pices rigides qui lui restent adjointes (carapaces de cct't~ns cnidocitsdes HvnnozoAtRS, Ms"s etc.). PKOTOxoAHiES, de SpOK(.'A!HF.s, spicules ce sont lit de vraies crationsdem<tt:efc )t0f<<u mmetitre que ]a substance a 9 fondamentaledu cartitage, de l'os, etc.

.)UST)F)(:T!)~!n;t,AaM.\T)KHH)!0)'.T):

H).

donc incessamment un milieu nutritif et pur: 4" doue de proprits physiologiques spciales :ir)'itabili),contract.ilit, motilit, etc.; 5 doue de ces proprits a l'tat de vie seulement, ces proprits disparaissant a la mort; (!" tacitement attaquable enfin parla plupart des ractifs chimiques; 7" trs putrescible 8" trs digestible, etc.; et 9 compose suivant des proportions peu prs fixes 75 centimes d'eau, 24 centimes de matire organique, 1 centime de matire minrale. La matire non doue de vie, quoique rgne qu'elle appar1" elle n'a tienne, prsente simplement les caractres inverses ne drive pas d'abord l'aspect protoplasmique, nucl, etc.; jamais d'une matire semblable elle-mme, ne se reproduit pas; 3" subsiste sans renouvellement, n'absorbe pas, ne respire pas, ne scrte pas, ne ncessite aucun milieu nutritif; 4" jouit de ses proprits spciales en dehors de tout tissu vivant; 6 est par essence fixe et stable; 7 le plus souvent imputrescible 8 indigestible (exception faite pour certaines ?Ma<'M?'cs mortes d'origine vivante tissus animaux et vgtaux, sucre, alcool, etc.); 9 sa composition chimique enfin varie selon chaque corps. Or, en possession maintenant de ces neuf caractres parfaitement dfinis et tranchs, sur lesquels il ne saurait y avoir aucun dsaccord et qui distinguent si fortement la M<~<h'eMo~/cdc la majore vivante, il nous est facile de montrer que tout le groupe d'lments organiques que nous avons rang dans le groupe de la matire MMr<c, st bien en effet de la ma~rc i~(M'<< e Nous examinerons d'abord les lments composant le sousgroupe de la ~ta<t~ H:o?~eextra-cellulaire. 1"Au point de vue de l'aspect, aucun de ces lments n'onre la contexture typique de la ?)M~tei'eu<u<ni~; pas d'aspect prola substance unissante du toplasmique, pas trace de noyau tissu muqueux, la substance fondamentale du cartilage, l'exsudat mterpithlial, sont des matires transparentes, plus ou moins solides, mais amorphes, sans forme; les faisceaux de fibrilles conjonctives sont des faisceaux, nous, par intervalle, de fils trs fins; les fibres lastiques sont composes d'une multitude de grains placs bout bout: la substance fondamentale de l'os est pierreuse, ainsi que l'mail de la dent. 2"Au point de vue de l'origine et de la reproduction, aucun de ces lments ne drive d'un lment semblable a lui-mme,

)()H

H.

R)\[S)0~ rO~D.UtE~TALE DK L'nGAStSME.

ni ne peut donner naissance un autre lment semblable; tous sont des produits immdiats ou mdiats de l'activit cellulaire, produits qui sont des derniers termes, et non pas des chainons entre d'autres chanons semblables. 5" Au point de vue de la vie chimique, aucun de ces lments ne parait en continueHe instabilit et usure; aucun ne semble absorber, respirer, scrter, ncessiter un milieu nutritif et pur le phnomne est frappant au premier chef pour l'mait. qui est le type par excellence, dans l'organisme, de la ~tf<Y:7'e MM)'<e;'mail, une fois form, subsiste tel quel, jusqu' la mort l de l'individu, sans usure autre que l'usure mcanique, sans renouvellement, sans aucune activit chimique; il repose entirement sur la couche osseuse de l'ivoire, et ne possde donc aucun contact avec le milieu vital; il n'absorbe pas, ne respire pas, ne scrte pas. Les autres lments n'ont pas sans doute une stabilit aussi complte; les substances osseuse, cartilagiles faisceaux et les fibres doineuse, unissante, interpithliate, vent subir une lente usure, puisque des cellules formatives de ces diffrentes substances restent incluses dans les tissus osseux. cartilagineux, etc.; mais ce n'est plus l l'usure physiologique typique; aucun milieu vital ne pntre en effet la substance fondamentale mme de l'os; la circulation est galement fort rduite autour des faisceaux conjonctifs et des fibres lastiques, partout o les cellules conjonctives ne sont pas abondantes. 4 Au point de vue des proprits physiologiques (irritabilit, contractilit, motilit, etc.), aucun de ces lments n'est irritable, contractile, mobile; tous sont intimement inertes. 5 Au point de vue des proprits sur le tissu vivant et sur le tissu mort, tous ces lments conservent aprs la mort les proprits qui les caractrisaient sur le tissu vivant. Tandis que ia cellule musculaire, ma<!er<? t''ur/K~, perd rapidement ses proprits de contractilit sur le tissu mort, la fibre lastique au contraire conserve toutes ses proprits aprs la mort de l'individu. Les ligaments jaunes, sur un cadavre, sont aussi parfaitement lastiques que sur le sujet vivant; ils rsistent trs longtemps la putrfaction en conservant leur lasticit; si un fragment de ligament lastique est soumis la dessiccation, il devient dur, rigide, et perd, cela va sans dire, son lasticit; mais s'il est alors plong dans l'eau et s'en imbibe, les fibres lastiques reprennent leurs dimensions primitives et en mme temps leurs

jrsT)!CATfU\nH).<~AHm);~URi't:

~7

)' t.es substances proprits (MA-rmASDuvAL, I8')7, p. K)!)). osseuse. cartilagineuse, l'mail conservent. manifestement leurs l'individu mort. proprits sur <i" Aupoint de vue de la rsistance chimique, la plupart de ces les lments sont beaucoup plus difiicitemcnt par divers ractifs que les substances atbuminodcs proprement dites: l'ossine (substratum organique de l'os, du cartilage, des faisceaux conjonctifs), l'lastine (substratum organique des fibres lastiques) rsistent aux acides tendus qui agissent au contraire sur les matires albumino'idcs; elles sont difficilement 1, p)'cipitab!es, solubles, etc. 7" Au point de vue de la digestibiiit, mme rsistance: elles ne sont que difficilement attaques par le suc gastrique et pancratique, qui agissent au contraire d'une faon parfaite sur tous les matriaux d'origine vivante. Au sortir de l'estomac, l'os, le caitilage, les membranes, les aponvroses, les tendons, le tissu lastique sont peine altrs, et se retrouvent jusque dans les excrments (AnMAN)) AU'i'R,)8!)7, p. 550 el 581). En outre. ' G la gtatine (produit de transformation de l'ossine), bien qu'elle soit absorbe, est incapable, de par sa composition chimique, de maintenir l'quilibre azot chez 1 animt qu'on en nourrit (VOIT,d'aprs Lambling, '[900, Trait de pa</<o/~M ~Hc'ra/c de B~fc~t~, 111, 98). 8 Au point de vue de la putrescibitite, rsistance toujours semblable tandis que les tissus composs surtout de //i<7//<c t'i'wm/e (tissus glandulaire, musculaire, crbra!, endothlial, etc.) sont trs rapidement putrfies (BtcuA'r, t821, ~tHa<oKc .'j'OM'ra/f,I!I, 507; IV, 3u), les tissus composs de mH/i'f'rc ma!'<c rsistent remarquablement t'mait, la substance osseuse sont imputrescibles, comme le prouvent suffisamment tous les restes fossiles; dans l'os expos a la putrfaction, les cellules osseuses, qui sont de la <MM<.~t't'n)! pourrissent rapiu dement la substance fondamentale (ossine et sels) subsiste sans altration. Aprs l'os, BtcuAT donne le cartilage comme le Au milieu d'un cadavre tout plus rebelle la putrfaction putrfi, on trouve ce tissu presque intact, conservant son apparence, sa texture, souvent mme sa blancheur naturelles; les membres gangrens nous oH'rent sur le vivant une semblable disposition. J'ai conserv pendant trs longtemps, dans t'eau, des substances cartilagineuses qui n'y ont t nullement altres.

)OK

tt. 7.

D) VISIONFONt'AME~TALRD)'; L'OUf.ANtSXE.

except un peu dans leur couleur; il faudrait peut-tre plus d'un au pour les rduire a cette pulpe uiollasse, muqueuse, Hucu)e ou la macration amne la plupart des organes (III, )(i7).. Les tendons, les ligaments, les aponvroses, les membranes sreuses (plvre, pritoine, pricarde, aradmode), tous ces tissus principalement composs de faisceaux de fibrilles, de fibres lastiques et de substance unissante, rsistent, galement d'une faon rcm.ir Expos la macration dans une quable la putrfaction temprature moyenne, le tissu fibreux (tendons, ligaments, aponvroses) y reste longtemps sans prouver d'altration il conserve son volume, sa forme, sa densit; peu peu, cette densit diminue, le tissu se ramollit, mais il ne se dilate pas, ne se boursoufle pas; enfin, au bout d'un temps trs long, il unit par se changer en une pulpe mollasse, blanchtre. l'eau dans laquelle il a macr, donne une odeur moins infecte que celle qui a servi la macration de la plupart des autres systmes: au milieu des tissus pourris et dsorganiss de nos cadavres d'amphithtre, on trouve le tissu fibreux presque intact (B[f;))\r. De mme pour les membranes sreu1821, III, 208-210). ses, BtCHAT signale le pritoine presque intact, tout tant putrfie autour de lui (IV, 126) Les artres galement se pourrissent avec beaucoup de difficult; pendant un certain temps, elles sont presque incorruptibles, comme le cartilage et le fibro-cartilage. Une artre traverse un tissu putrfi sans montrer d'altration, et aussi bien sur-le sujet vivant que sur le sujet mort (II, 46). Or les lments rsistants de l'artre sont la fibre lastique et le faisceau conjonctif, qui forment la partie la plus Enfin, le tissu conjonctif lche ne importante de la paroi. se pourrit que difficilement aussi (I, 16l), mais plus facilement que les tissus prcdents, dont il est loin d'avoir en effet ia consistance en matire HMWe. 9 Au point de vue de la composition chimique, tous ces cments composant la matire morte diffrent profondment des v a!<-7; lments composant la MM~'M*ivante A.) ()M<Mt< /o/M;' de lions ~'<?<!M, m.ft<:e!'e o'~NH~Me et de matire minrale: la )Ma<t?'s~:MH<e est invariablement compose, comme proportion, de 75 parties d'eau, 24 parties de matires organiques, de matire minrale; ces proportions n'existent plus pour la nM<c Htw~. Dans l'os, par exempte, la proportion d'eau peut tomber lu. elle tombe 2 dans l'mail, tandis que la proportion des

LA JUST)HCATtO'\nK<())AT))t); MORTE.

)()9

jMtires minrales s'lve a 70 dans t'es, !).') pour )()0 dans j'maii.B.)~Ka!t<M~<)'a~<?'cf/f'.s'Mff/!C)'<s'!<f:<ff~'<f/<s': on verra dans la suite, au Ct'apitrc V), que, tandis que la matire minest a base de phosphate alcalin, la ra)c de la Ma~'~aK/e est mnticre minrale de la Mt<'r<'woW<; a base de phosphate ou de carbonate terreux. C.) (~nt< / )t~r<'<'ff< ~)M/<<'A' ~;7/ w'MM tous les imcnts composant la /M/c /<io;c possdent ossine, pour tes faisceaux une trame de matire organique de fibrilles et l'os ossine et chondromucode, pour le cartiias'c: lastine, pour les fibres lastiques; conjonctine, pour les divers ctcments du tissu conjonctif, etc.; or, toutes ces matires organiques, absolument spciales ces etmcnts, tandis que les ont une composition chimique particulire matires atbuminodes proprement dites (affrentes ou destines a la ~a<<)'cw<m~) se dcomposent toutes, sous l'action de certains ractifs, en gtucoproteines indcdoubtabtes, teucinc, la contyrosinc. etc., l'ossine, i'tastine, le ctiondromucode, jonctine ne se dcomposent jamais, sous l'action des mmes ractifs, en giucopl'otines ni en tyrosine; les reactions de coloration (xanthoproteique, biureL Mitton), communes a toutes les matires atbuminodes proprement dites, ne valent plus, du moins en groupe, pour t'osseine, t'tastine. le ctiondromucotdc. la conjonctine, etc. enfin, comme il a t dj dit, l'ossine, la conjonctine, etc., rsistent l'lastine, le chondromucode, d'une faon plus ou moins complte tout un ensemble de ractifs (chimiques, gastrique, pancratique, etc.) qui agissent au contraire sur les matires atbuminodes proprement dites il en rsulte ce fait remarquable, qu'en dehors de toute ide thorique, les chimistes ont t amens crer, en opposition au groupe des matires albuminodes proprement dites, un groupe constitu ~'usteJMent spcial (groupe des matires (//<'ifmoiWc&'), et exclusivement par les matires organiques formant ta trame des lments qui composent le prseNt groupe de la matire morte (ossine, chondromucode, lastine, conjonctino, fibrone, spongine, chitine, chonchiotinc, etc., trames organiques de la soie, de la substance fondamentatc des Eponges, de ta carapace des Crustacs, de la coquitte des Mollusques, substances auxquelles se joint encore ta kratine, que nous allons examiner).

110

H.

))t\')StO?i t'OMAMEMALE DE L'ORGANISME.

Nous ne nous sommes occups en effet dans ce long dvdonpement, que des lments composant le sous-groupe de j,; modre morte extracellulaire. Reste justifier la classification. dans le groupe de la~M~'f morte, des lments composant. le deuxime sous-groupe, celui de la macre cellulaire. Les lments composant un ongle, un poil, etc., sont bien des cellules, noyau encore visible, mais non plus des cellules doues de vie. Elles n'ont plus aucun des caractres de ta ceiluic vivante; elles n'ont plus ni irritabilit, ni motilit; elles n'absorbent plus, ne respirent plus, n'excrtent plus, ne se reproduisent plus; le )K~<?M~ n'arrive pas jusqu' elles; les dernires ramifications nerveuses s'arrtent dans l'pithlium au-devant de ta elles sont fixes et stables; leur procouche qu'elles constituent portion en eau, en matire organique, en matire minral, n'est plus celle de la cellule vivante (cheveux: eau, 15 centimes; matire organique, 80 centimes; matire minrale, 7 centimes): la composition de leur matire minrale n'est plus base ()c phosphate alcalin, mais de silicates, de phosphates, de carbonates terreux, etc.; leur protoplasma granuleux, enfin, est remplac par une substance nouvelle, de nature organique, la Am<<ne. Or, cette substance, plus encore que l'ossine, l'lastine, le etc., prsente les caractres de la ma<!M'f chondromucode, morte. Elle est particulirement rsistante aux divers ractifs, imputrescible, indigestible. L'eau bouillante, mme prolonge, ne la coagule ni ne la dissout; les acides tendus, les carbonates alcalins eux-mmes, sont sans action sur elle; aucun suc digestif ne l'attaque; les matires kratinises traversent le tube digestif tout entier; on les retrouve telles quelles dans les excrments. Ainsi, tous les lments organiques composant le groupe de la ma<:e~Mor<< form plus haut, sont bien effectivement de la ma~'cM morte. Le groupe et sa dnon'unation sont justifis.

RsuRsum du Chapitre, et conception de l'organisme. mons ce Chapitre, particulirement au point de vue de la conception qu'il nous donne d'un organisme. Tout organisme est compos: 1 d'un nttHeMM~baignant toute cellule doue de vie; 2 de cellules vivantes, dont tout l'ensemble forme le groupe de ce que nous avons nomm la macre vivante, et dont le jeu

MSt')).

!))

cellules qui peuvent constitue la vie gnrale de 1 organisxtc, ou baigner directement dans ic milieu vital (cas des cellules du sans, de la lymphe, des cavits gnrale, ])ricardique, etc.), ou n'y baigner qu'indirectement, par l'intermdiaire de la substance fondamentale au milieu de laquelle elles sont encastres, mais que pntre intimement le milieu vital (cas des cellules pithliales, cartilagineuses, conjonctives, etc.) 5" d'une mn'<?'e morte, cration immdiate de la cellule, jouant dans l'organisme un rle purement physique et mcanique, d'union, d'isolant, d'architecture ou de soutien; 4 d'une ?H<t<<erc seo'tMc, diverse, rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins organiques. Nous avons donc maintenant une vue claire du HH~eK vilal d'un organisme. JI ne reste plus qu' montrer, ce qui est l'objet de cet ouvrage, que ce !K!7!pM vital, chez tous les organismes de la srie zoologique est rest le milieu marin originel des premires cellules animales.

t. Sauf quelques exceptions, organismes dchus.

qui scmbton), ne se t'f'o'er

d'aitieurs

qu' des

CHAPITRE it
DU MAINTIEN MILIEUMAR)NORIGINEL,COMMEMILIEUVITAL DES CELLULES, CHEZ LES SPONGIAIRES, YDROZOAIRES, H SCYPHOZOAIRES ET OUELOUES CHINODERMES

Rsume du Chapitre. Les SpoNOAtMs, les HvDHOzoAfnns,)cs Sf:y. PHOZOAIRES sont essentiellement constitus par trois feuillets ic pr mier. externe, revtant toute la surface de l'animal et compos gi''u('-ralement d'une unique couche de cellules; le second, moyen, substance fondamentale conjonctive enclavant d'assez rares cellules; le troisici~e. interne, limitant toujours les cavits intrieures de l'animal, et, comme le premier feuillet, compos en rgle gnrale d'une couche unique de cellules. tant presque Les Spor<ufArnt!s, les HYDRoxoA)ni:s, les SCYPHOZOAIRES exclusivement marins et leurs cavits intrieures tant toujours pcne tres par l'eau de mer extrieure, il en rsulte dj que les cellules con! posant leur premier et leur troisime feuillets sont expressment (les cellules marines. L'eau de mer pntrant, d'autre part, par dialyse, dans la substance fondamentale du feuillet moyen, il en ressort, en dfhutive. que toutes les cellules de l'organisme sont au contact marin, soit directement, soit indirectement, par imbibition de la substance fondamcnh)If conjonctive. Les Hcut?ion);t!M)';sont pour Mth'cMt'tM de leurs cellules, outre ieurs '1de la cavit gnrale; 2't)u plasmas d'imbibition, les trois plasmas Ces trois pins systme ambulacraire; 5 du systme hmoiymphatique. mas peuvent communiquer entre eux. Or, chez les Astrides, le systme chez les Crinodes, la cavit gnrale communiquer ambulacraire, directement avec l'eau de mer extrieure. Chez les Crinodes, les tuLcs qui relient l'extrieur la cavit gnrale et qui peuvent s'lever p!nsieurs centaines, sont munis de cils vibratiles qui tablissent un courant continu d'eau de mer, laquelle ne pntre pas seulement la cavit g'nratc. mais directement aussi le systme ambulacraire, ouvert dans cette cavit. des cellules organiques est donc ici encore, comme chez Le mi'HeMM'<a< les SpotmAnms, les HvMoxoAmES, les SCYPIIOZOAIRES, milieu mari)] le lui-mme.

Dans ce Chapitre et dans les suivants, nous allons tablit' que la vie animale, en crant des organismes de plus en plus compliqus et indpendants, a toujours tendu maintenir, pou' des Mi:c:< t'<<< cellules, u:i milieu marin. fi~ Nous avons vu dans le Chapitre prcdent que ce ?M:7!t'

sp(~.f,iH:s.

in

de deux Jf'.<f'c//)f/f's se compose, dans chaque organisme, sortes de plasmas, ies unsquo!) peut nommer les piasmas ~j'jbres(ceux du sang. de la tympiie, de la cavit gnrate. ctc.\ les autres qui sont, des plasmas d'jtmjbJ'jbjMoa. Tous ces plasmas n'en faisant qu'un. ainsi <pte)a dmonstration en a t fournie au paragraphe justificatif, il nous suffira toujours d tabiir que l'un quelconque des p)asmas ~)M (les p]us accessibies a l'investigation) est, une eau de mer naturettc ou reconstitue, pour tablir par ce)a mme que le milieu tout entier, baia'nant directement ou par dialyse toutes les cc)iu!es organiques. est un milieu marin. Toutefois, les trois premiers groupes dont nous allons traiter (SroNGi.nEs, IjY;)itozo\u';s, Scvt'noxoAntKs) possdant une organisation tout fait spciale, qui ne comporte ni systme sanguin, ni systme lymphatique, ni mme de cavit en particulier, pour chacun de gnrale, nous dmontrerons leurs tissus, la vie mariuc de tours tcments. Nous tudions dans ce Chapitre les plus simples et les moins indpendants des organismes animaux, ceux qui ont encore pour ptasma Hbre (ou pour iiquidc en tenant Heu) f'cau de mer e]icmme. Sf'ONGtA)[<S. Les ~i'o'<Gi.\[H!s, nous l'avons vu t, /7, page ~!), sont des organismes essentiellement marins. Le groupe comprenant 2 embranchements, <i classes, 8 ordres, 4i famiHes, une seule famiHe appartieut aux eaux doues. Faisons-en abstraction pour l'instant. Anatomiquement, les Spo?<GiAim';ssont constitus par trois feui)!ets un premier feuiUet, externe, compose d une unique couche de ce)iu!es minces, aplaties, situes au contact direct dei'eau de mer; un second feuiNet, moyen, peu pais, de nature conjonctive, compos d'assez rares ce)hdes. enclaves dans une substance t'ondamentate semblable a ceUe de tous les tissus conjonctifs; un troisime feuiftct. irtterne. compos comme le premier d'une unique couche de cellules, et formant le revtement des innombrables canaux qui parcourent i'organismeentier. Ces canaux internes sont remplis d'eau de mer. J!s communiquent avec le dehors. J)s jouent, chez l'Eponge, le r)c des vaisseaux capiHaires chez les organismes tevs. Certaines des ce))u!es de leurs parois sont diffrencies da)].s le sens vibratiie.

W).\](J.Y..S

Ht

)L/A!KT!):)!);XL!:S(:O~EM')!KS.

Elles dterminent par leurs battements rguliers un courant continu d'eau de mer. qui, appele de l'extrieur, apporte aux cellules orgnniques (rle exact et ultrieur du sang) l'oxygne et les matriaux nutritifs ncessaires la vie. Ainsi 1 Toutes les cellules du premier t'euinct de l'Eponge sont au contact direct de l'eau de mer. 2 Toutes les cellules du troisime feuinct sont galement au contact direct de l'eau de mer. Restent celles du second feuillet. Or, par dialyse, cics sont encore au contact En effet, la substance fondamouaje. qui les entoure, n'est spare de l'eau de mer extrieure que par le premier ou le troisime feuillet, c'est--dire par une unxpte couche de cellules aplaties, semblables a celtes qui constituer)). chez les Vertbrs, la paroi des vaisseaux capillaires, au travers de laquelle la diffusion est si intense. La diffusion travers ces deux couches cellulaires de sparation est donc dj peu douteuse. Elle sera mise hors de doute dans le Chapitre suivant, o nous verrons une dialyse si nergique s'effectuer, au travers de parois incomparablement plus paisses, chez tous les Invertbrs marins, c'est--dire chez des organismes autrement levs et protgs. D'autre part, la substance fondamentale du tissu conjonctifde l'ponge ne se distingue pas des substances simiinires tudies dans le Chapitre prcdent. Elle est hyaline, transparente, d'une consistance variable, souvent trs faible, jamais suprieure celle du cartilage, supportant peine, parfois, ses s)jicules squelettiques, permettant toujours aux globules btaucs de se dplacer par l'effet de leurs mouvements amibodcs. La diffusion travers cette substance est donc certaine. L'eau de mer, par consquent, l'Imprgne, comme le plasma vital, chez les Vertbrs, imprgne les substances fondamentales des tissus conjonctifs, cartilagineux, pithliaux. Les cellules qui s'y trouvent enclaves, c'est--dire les cellules du deuxime feuillet, se trouvent donc au contact marin. Toutes les cellules de l'ponge sont ainsi des cellules marges la plupart, situes au contact direct de l'eau de mer, les <nurcs un contact moins immdiat, mais non moins effectif.
4. Les ceUuic~dn premier e!. du ~'(n'if'mefeuiHet,siLucc.s:)U('<'nL~etdn'<'ct dct\*audemcr,su)~:des('c!iu)('sepiLhc)!a)c~pa\'Hncntcuscs'-in)p)e'(i' ceUuies cpiUtctiates encore amibuides, des cellules ej)ithc)i:des \it)ratilcs hauk"

)m))i()XOA)i!Es.

" iK. )

itY)jt!OXOA)HES. Comme les S['o.\G)A)H):s.les HY))HoxoAH's sont des organismes essentiellement marins. Le groupe comprenant 2 classes, II ordres, (i(i familles, quatre familles seules douccs. Faisons-en, comme tout a appartiennent aux eaux l'heure, abstraction. LesllYDnoxoAtHES, au point de vue qui nous occupe, prsentent deux types anatomiques. Dans le premier, l'organisme est simplement compos par denxfcuitlets, l'un, ectodermique, revtant la surface externe de revotant sa cavit gastrique t'anima!, l'autre, endodermique, intrieure. Ces deux feuillets sont bien spars par une substance fondamentale laquelle on donne le nom de msodermc, mais ce mesoderme ne renferme aucun lment cellulaire. L'ectoderme et l'endoderme ont une structure trs analogue. Ils sont composs l'un et l'autre par une unique couche de cellules pithliales. Comme cet ectoderme est au contact direct de l'eau de mer extrieure et que l'endoderme est galement au contact direct de l'eau de mer, laquelle pntre librement dans la cavit gastrique intrieure, il en rsulte que toutes les cellules de l'organisme sont au contact marin. Seules, quelques cellules cpithlio-nerveuses ont quitt la priphrie et se trouvent enclaves dans la substance fondamentale qui soutient i'pithHum. Mais cette substance devant tre imbibe d'eau de mer, comme nous l'avons montre imbibe du plasma ambiant chez les Vertbrs, p. 99-102, les cellules qu'elle encastre se trouvent encore, par dialyse, au contact marin. Ce type anatomique est remarquable, parce qu'il montre un organisme presque tout entier compos de cellules mmdMtement marines, et de cellules atteignant dj un haut degr de diffrenciation. Les couches ectodermique et endodermique comprennent, en effet: 1" des cellules simples, pithliales, a pouvoir amibode, fonction prhensive et digestive; 2 des cellules glandulaires, granulations et fonctions scrtantes diverses; 3 des cellules pithlio-musculaircs 4 des cellules pithlioces deux sortes de cellules composes de deux parnerveuses, mentdiffct'enciees, cellules cpithcjio-nct'veusos. Les ce))u)ns feuillet des du enclavesdans la substance fondamentaledu tissu conjonctif, msodermique, sont (tes cellules conjonctivestoiles, simptes, des cellules conjonctives des des "nnbodcs, cellulesconjonct,ivo-muscu)ait'es. cellules squelettiques,des cellules exuelles. s

-s'

~)tt

H.

MA~'TtEX

CHEZ LES CLEKTRHS.

tics, 1 une pithliale, au contact, marin, l'autre, profonde, courant. sous Fpitlilium, s y intriquant et formant tout un roseau des cellules cnidocils, lments hausensitifet contractile; tement diffrencies, la fois contractiles, urticants et arnirs d'une pointe en spirale qui se dvagine et se replie a la volont de t'animt. Les HYDRozo.\iREsdu second type anatomique continuent toujours prsenter le plus grand nombre de leurs cellules au coutact immdiat de l'eau de mer, exactement comme dans le type prcdent mais t'anima! possde ici un msoderme avec cellules conjonctives et quelques faisceaux musculaires internes, ainsi que des appareils sensoriels o les cellules pithlio-nerveuses s'taient et forment plusieurs assises. Ces diverses cellules intrieures n'en restent pas moins, par dialyse, au contact effectif de l'eau de mer comme dans les cas ordinaires de tissus conjonctifs et d'pithliums stratifis. 11n'y aurait qu' reprendre ici l'argumentation tenue tout a l'heure pour les SPONGIAIRES. La substance fondamentale du msoderme est, comme chez t'ponge, de consistance variable, parfois trs faible, parfois gale celle du cartiP ()895, p. 170)donne pour le msoderme des Rhizostolage. HMYHRRi);n mes une teneur en eau de 95 pour 100. Quand la salure diminue, cette proportion augmente; on l'a trouve de 97,9pour 100 chez~4t<i'a aM; de Kicl, preuve directe de l'imprgnation de la substance fondamentate par les sels marins. Cet cart de 2,9 pour 100 correspond assez exactement en effet l'cart salin entre l'Ocan et ta mer Baltique (voir p)u. loin, Il, f~, page ~t5). o Certains HyDROzoAiRESnt leur ectoderme revtu d'une membrane chitineuse, en sorte que les cellules ectodermiques ne sont plus au contact direct de l'eau de mer. Elles y restent cependant encore par dialyse, ainsi qu'il ressortira du Chapitre suivant o nous verrons les ARTHROPODES, exemple, entirement recoupar verts d'une membrane de ce genre, s'quilibrer aux variations salines du milieu extrieur, ce qui tmoigne de la permabilit de pareilles membranes'. Comme les SpoxctARES, les HvDRozo.\iRESsont donc constitus le plus grand par un ensemble de cellules, toutes marines,
d. Chez les HYDROZOAUSont la membrane cnitinouse est encrote de sels d Elle forme une loge cette membrane n'adhre plus t'ectoderme. calcaires, remplie d'eau de mer dans laquelle i'aninml peut mme se dplacer. L'ectoderme se retrouve donc au contact marin.

Kr,nfxn)))~).;s.

nombre, situes au contact mmede !'eau de mer, les autres, a son contact moins immdiat, mais non moms effectif. orS':Y!'uoxo.\ti<ns.Groupe <!c3 cesses.2 sons-c!asscs,!u dres, O~f'amiHcs,te groupe entier excfusivcmentmari)~. On ne saurait rpter pour tes Sc.v)'tioy.o\))'<)';s ce qui vient qu<* d'(''tre dit pour )cs)tvj)noxoA))u;s. Constitution fondamentatc de rora'anisme adulte presque semblable. t ypc anatomique a fcui))ct msodermique presque absent chez les Autoscyphaircs (des Scyp})om6duses), dpourvu de ceiutes chez les Acaicphcs intrieurs et certains Antfjoxoaires. Mmes assises cefodermique et. cndodermique, :) ce]]utcs analogues. Heseaux muscuhurcs et, nerveux sous-jaeents, enciavs dans la substance fondarnenfatc de !'epit)i<ium. et mme, quant aux rseaux musculaires, dans ccHe (tu msoderme, dont les ce)!u]es musculaires peuvent driver. La cavit g'astrique et toutes ses dpendances, qui. chez les ne HvnnozoAtHKS, communiquaient avec la mer que par un seul orifice: la bouche, possdent, en outre, chez certains Scyenoxo.unES(Anthozoaires), de nouvelles voies de communication. Gommes les SpoNCt.\m);s, comme les ttvnnoxo.\U!)':s, ies Sc.vrnoxoAtKES sont donc composs par un ensemble de ccHuies. toutes marines, la plupart, au contact direct de t'cau de mer, les autres, son contact moins immdiat, mais non moins f, effectif. En rsum, si l'on peut nommer p/ff.s'/Ma.s' liquides extles rieurs et intrieurs qui baignent les iments ccHutaires des SroNGiAU's, des HvnnoxoAums, des S<v!'uoxoA))'j;s, on voit que, le m~MM r~a/ de ces trois premiers groupes est constitu t" Par un plasma extrieur, qui est i'cau de mer etie-mcmc; 3" Par un plasma intrieur, qui est l'eau de mer eUe-mme~ 3" Par un plasma d'imbibition enfin (pour quelques lments des premier et troisime feuillets et pour tous ceux du deuxime), qui, par diffusion, est encore !'eau de mer. HcuiNODERMEs. Groupe de 2 embranchements, classes, 't3 ordres, 55 famittes, le groupe entier exclusivement marin. Le M!< M/rf/ des Hcu['<om':n)n';sest constitu, outre ses ptasinas d'imbibition J" par ic piasma du tiquide de la cavit gnraie, liquide extrmement abondant, baig'nant presque tous les organes de l'conomie, lesquels sont tous compris, ou peu s'en faut, dans le coeiomc; 2" par le plasma du liquide du systme

))S

))./f.-))A)Mir,XCnEX[.HS(:).KXT!iKS.

ambulacrau c. qui dessert, spcialement les ambulacres; 3" piu le Bou.r:. plasma du liquide du systme hmo)ymphatiquc(L. '18')8, 1, '1276-127!)), qui engaine les conduits ambulacraires.les nerfs, parfois le tube hydrophore, dessert l'appareil plasticlognc et s'alimente en substances nourricires dans le tissu conjonctif de la paroi intestinale. Ces trois plasmas n'en font qu'un. tant par les phnomnes de diffusion dont les minces parois qui les sparent sont ncessairement le sige, que par les communications directes qui peuvent s'tablir entre eux. C'est ainsi qnc. chez certaines classes, la cavit gnrale communique anatomiquement o.~cc l'appareil arnbulacraire ou le systme hmotyn)phatique. Or, l'ensemble de ces plasmas formant le Mt!eM vital, on voit t Chez les Astridcs, le systme ambulacrau'e communiquer directement avec l'extrieur par un tube, rendu bant grce une calcification de ses parois, et nomm tube hydrophore; 2 Chez les Crinodes, ces tubes hydrophores, s'levant parfois plusieurs centaines, dboucher directement dans la cavit gnrale et y envoyer continuellement un courant d'eau de mer, par les battements des cils vibratiles dont les cellules de ces tubes sont munies. Le liquide de la cavit gnrale est donc une eau de mer incessamment renouvele. En outre, le systme ambulacraire communique largement avec la cavit gnrale, et des chambres vibratiles, rparties dans diffrents lieux de l'organisme, assurent la circulation du plasma marin. Chez les Astrides, et surtout chez les Crinodes, le milieu de l'organisme est ainsi le milieu marin lui-mme. En rsum, les SroNGiA!RES,les HvDROzoAm.ES, Scvmoles o zoAinEs et quelques EcjuNonERMES, uverts anatomiquement au milieu marin extrieur, ont pour milieu vital de leurs cellules l'eau de mer elle-mme'.
t. CctLe eau )dus ou inoinschargue, suivant ]cs cas, de principes nuh'itif". Mais nous n<*f'!~sidcrons, dans cet onv!)g'c,<)ue)a partie puremcn!mi[)(''r.i!~ <)et'<'andcn~crc)despiasn)as.EHpc'-tiaseu!cfbndamcnta)c;)ap;Hlierg.i uiquc.'s!,d'unautrcnrdrc.

CHAPITRE

Ht

MARINORtONEL, COMMEMILIEU VITALDESCELLULES, D MA)NT)ENUMILIEU CHEZTOUS LES tNVERTBRSMARtNS

Tons les invertbrs marins, ferms anatoRsume du Chapitre. Leur miquement au miHeu extrieur, lui sont ouverts osmotiqncment. A.) )'eau H.) aux sois. paroi extrieure est permable L'exprience tablit, en effet, tes trois points suivants: Les sels du )):iYMt); (run tnvertchre marin normal patent [on jours de trs prs ceux du nu)ien marin cxt<ricnt'. 3" Si on place un ~vertbre marin dans un nouveau mi)ieu, dcssa)e ou snrsaic, son m~!CMM/a~ s'equitibro rapidouent a la nouvetie salure du milieu extrieur. 5" Non se~cment cet quilibre se ralise par passage d'eau n travers la paroi de l'animal, mais encore par passage de sels. Le))tt<K'u. ttf~ des invertbrs marins communique donc par osmose D avecjemitieu extrieur. Au point de vue minrnL il est encore )e mitieu marin iui-mOne. C'est ce dont tmoigne l'analyse chimique directe, qui donne pour ie Mn/tc'M M'<a~ des Invertbrs marins une composition minrate tout & fait voisine de colle de l'eau de mer. La srie entire des Mtazoaires formant 15 groupes, 23 embranchements, Gl classes, 208 ordres, et les Invertbrs marins composant eux seuls dans cette srie 12 groupes, 18 embranchements, 46 classes, 113 ordres, de ce Chapitre, et du prcdent, il rosutte dj que La majorit des organismes animaux a pour mi'cn i'~<t<des cellules, au point de vue minerai, le nuiicu marin tui-mme.

Les expriences qui suivent vont tabfir que tes Invertbrs marins, fermes anatomiquemcnt nu milieu extrieur, lui sont ouverts osmotiquement. Leur paroi extrieure est permable A.) l'eau; B.) aux sels. Il en rsulte qu'an point de vue mide tours ceuutes est encore te milieu marin nera!, )c m~cM < tui-meme. 7'<'<mn7/K Z.a~M' ( ma?'<<<~pf~t ~MA'cM)M, St)i<-Fa<'(s/tH

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)).MA~TiRX

CHALES)~VHt!T)~th:S)iA)!~S. rt

7/o;<~c(t8')8~ de /<f S/f~)( M<~o~~t' ~b'cMc/wn,(i8')8. t'.)! ~:f' /.f7&or<o;rf </<'P/~y.sM.~f/ ~<'f'o~<Mr' f~ .< /~?~c.A'x. ~<)~<'Jf'F)'fHtre([9()0)'.

Les expriences sur tt) espaces qui suivent, ont. t''t6 effectues marines appartenant 5 groupes ou sous-groupes d'Invcrtc)j)'(''s. Sur ces dix espces, six au moins (Oc~opM~ Se/ yi<vM:'co~, C~)'ics plus <;<n?~, ~)/aM, 7/omcH'Ks) comptent parmi les reprsentants levs de la faune invertbre trois appartiennent ~u! marine; contre l'extrieur groupe des AnTnno)'OD].;s, si protg pn' s:) cuirasse de chitine, entier. Les rsuttats qui revt l'organisme entire de t'or~'aobtenus, qui se traduisent par une soumission nisme an milieu extrieur, peuvent donc tre tendus ~f /br/~n tous les nvertbrs marins. Ces expriences portent sur la composition mincrde Mthode. t" de l'eau de mer; 2" tt m,t7tCt< rt<o<des ce/<M<es des Invc~ compare brs marins (plasma clomique, p)asmahmotymphat.ique, etc.). (~omn~c dans l'eau de mer et dans ces plasmas, les chlorures a eux seu)s. &)'<ht de chlorure de sodium presque exclusivement, comptent pour les St nu 90 centimes de tous les sels dissous", leur dtermination suffit a donner une indication trs approche des sels totaux. Les analyses ci-aprs ont donc port sortes chlorures. (Dtermination par le nitrate d'argent et )f chromate neutre de potasse.) Elles ont port indiffremment sur le liquide de la cavit gnrfue, sur et encore indiffremment sur ces celui du systme hmolymphatique, liquides totaux ou leur plasma, l'exprience ayant montr qu'ernM ces liquides et leur plasma l'cart en sels est ng']ig'eab)e. Le liquide c)osont suffisamment peu riches en lments figures. miqueetl'hmolympho pour que la prsence de ceux-ci, en effet, influe d'une faon sensible sur

952-955. d.QutNTON, 1900, C.3~,905-908, minrale de l'eau de mer, voir U. r7, p. 220-2'i.').Pour 2. Pour la composition ceUedespiasmasdesfnvertcbresmarins,voiricimemc,p.)27,an!))yses<iE.\TH pour le milieu t)t/<f<du Limule, GntFFtHS pou)' cetui de 7'M)~a, Mot'H'.ONe~ SKHLAGnENHAUFFEN Pour le milieu vital de t'A-ric. pour celui de i'Oursin. de rHotoLhuric (CH)NOnERMEs),du Siponcle (Sn'UNcuLtENs), de )'Aptys!c. du c'est.-a-dirc de 'jnetf))); Poulpe (Mo)lusquea), du Maia, du Homard (ARTHROPODES), plusieurs autres groupes, Bon'AX~ hivertbrs marins appartenant Irouve en Mditerrane, a Nap)es, un point de cnngeiat.ion de 2",2n. Ce p')h!t de congiaUon serait celui d'une solution de chlorure de sodium a58~7 pom' )()? f58,i'!>. 0".06==a",2U). Or, comme le milieu vital des Invertbrs (isotonique au milieu extrieur, ainsi nu'U rsultera de ce Chapitre) accuserait en Meditcrrant'f une teneur en chlorures de 5556 grammes pourl000,dont3)griunmesdc eux sc~ds !cs !) chlorure de sodium, on voit que les chtorures constituent eftvironc!esn)0!eeu!esdissouies,u<ceicesuansiem!f<e!t't)!'ta<pariacryosc<)~ic.

f:X['F.XS. j'Hjin)\s~(~hez)'A)'cuicotecUeStj)f)nc)f'sp~ts,!(')i(jni(~'c'tomiqu('.

H)

liyui~le~ cu.lomiqu< )(iHc!ttrcscLarii;e,ctait,inva)'i'ab!f'n!<')~('<'nh'if'ug/ On tt'onvct'ittbns un Apj)('at)icc,~i~ (indu Ch.ipiLrf, la technique employe pour c.(-sex[)C)'i<-[).('cs,amst <)uc tecu'dLai). On ici ]eurb)oc, dans ce (p)'i! a d'essentiet et nrsente simplement ()c()cmonst.ratif. Ouah'e groupes d'expriences.
PREMIER GROUPE D'EXPRtENCES

L'Invertbrmarin normal a pour milieu vital de ses ceUuIesun liquide dont la teneur en sels gale de trs prs celle de l'oau de mer. Le Lnbleuu suivant, rsume 50 dcterminaLions effectues ;) rtai normal sur )0 espces marines appartenant,) groupes et sousgroupes d'Invertbrs, et 27 dterminations parattetes eftecLues sur l'eau de mer o vivaient les animaux expriments.
Nct!]bi'c <1cs<)et('rminat!o<~ f.H'c'ctuecs Cr!()r!'ESF:T;;SP)'X;f;S sur surte rcmt ))i!'</fM<'< (icsceUuics.dctnc)'.

ont(;ncnr moyenne cm'hiorurespoui'to'f' (e\'p)'!inrs(;n')C!) ~n ~u'f,r; desccituics. df !C:n) denier.

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2 M t 1 3 0 5 't0 t 0 27

MonNODERMES.s<<'t';f<Sf!t/)f)i.< s'<)'eat'f/;t/s. MoLL~'SQL'ES. t~M~.c~t.. Oc<Opit.<!t'M~/())' ~y))'uo/M;t')ia~). ANNHDES. /l)'e~!eo<api.s'ca<ot't<Ht. Stfu?<c~HENS.Siptmctt!tisro&)<stus.. Cat'cittxsmno.s' CRUSTACS. j~.s~M~i~o. ~UM;0!<'0!t<yf<t's' Moyenne g'~nrn)e.

~r. 53.M M,M 5~~ 3f,KS M,2~ 5~,4(i H 34,M 3),47 3~)7<' ~!),5 3'i3

s' St,)~ ~17 5'2,.T! ? M 33.tt 32~76 ? 33.[3

avait, c:;a)emcnt,nt))pnu ).RoT'['A7.(')8H7) ))OHt')'hemo)y]nphc),o)a)ectsot)p!as!ni.').

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points

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dciMcavi!,)''du 77o<MH'tait(&uioM(.Liquide <))))'(' Mcjuciiquide, ~'f))u;!et(htsnt(dtt. Hemolymphetotnie. Srum. .tp~.ffftf~ifHns. )ft;tno)yin))h('t.t't;))f. Hcn)o)y)nnhetiH.r(''e.

corps.

j.') d'2 y.'d 2"? 2-2

)~

)).).A~TtE\(.nRZU;StKVERTHBf!S)fAfi)NS.

Ce tableau montre (a quelque fraction prs) l'galit saHnc nui existe l l'tat normal, entre le ;:Y;'M< vital de l'animt et Je milieu extrieur. Les trois groupes d'expriences qui suivent vont dOnonh'er que cette galit saline est due a un quilibre osmotiquc ctaDi entre les deux milieux travers la paroi extrieure de t'anima! paroi permable a l'eau et aux sels.
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES

L'galit saline entre le milieu vital de l'Invertbr marin et le milieu extrieur rsulte d'un phnomneosmotique. Les expriences de ce groupe consistent changer t'anima) de milieu, le placer dans une nouvelle eau de mer dilue ou concentre (par addition d'eau distille ou, au contraire, d~ NaCt. KCI, MgCP). Aprs une dure d'exprience indique dans la colonne des temps, l'animal est retir, mM/Ke et analyse en chlorures, ainsi que t'eau dans laquelle il tait ptong. Le soin le plus extrme est pris, en recueillant le liquide ctomique ou pour l'obtenir pur, exempt d'eau extrieure hmotymphatique, pouvant provenir du tgument. Le tableau qui suit rsume ce~c srie d'expriences.

,1.. de )'oxpericnf'e. ESPECES

ou

teneur

en ?<,)C) pOtU'UMO. a)afindc'exj:)6ricncc, cm mi)!cuexteneur. ?'' )S B~ 1 36,77 25,).') 't 2'2 .7S 22 )!,7 K'tK' 2~,57 M

dum~~Mi' desceihtte' 8' 21,7 25,~ 25,t}9 5~M M,74 24 25,34 40,07 ~t 25,'74 t5,M 45,7~ 27,49 22 simp)ement

3'' 5~ 4''50'" 5~~ t'.M" 0~50'" l''i5"' 4'' )')r, 25'' T' 3'' 2''M"'

~<e)'MS<'tf~<')is. 0.s'<t'('ae~tt<!S. 7~)<s;'p!f))<'<a<ft. Oc<f)p!<SOM~CM'i' &'<'y)Mto/cmo<s. ~)'fn'tco<spMC<t<0)'Hnt. tS'<?~c~~fsr~s' C<;rci)tus'ma;)f.s' ~aMtM/ttma~o. 7/oma)'!f6't)t(~tt)'<s. expriences confirment

Dix-neuf onhvs

ces premires.

F\):H:S.

)-r.

Ce tableau, compare au prcdent, montre toutes les teneurs s;dincs profondment modifies, tendant a i'(jui!if're avec te jjouveaumiiieu extrieur. Ou remarquera, dans !aco)onncttcs tcinps.avccqueUc rapidit )c phnomne osmotiquc peut se produire. nature ~wtt/osmotique du phnomne, Hesteatabiiria dmontrer qu'il n'est pas d un mlange des deuxmnicux nar cotnmunicaLion anatomique dn'ecte. On sait quo f'anatomic nie dj cette communication (sauFpour.J.s'/c'r/f).
TRO!S!EME GROUPE D'XP~R)ENCES

Cephnomnesst Mon de nature osmotique, et non pas d un mlange des deux milieux par communicationanatomiquo directe. S'it y a communication anat.omiquc dit'cctc, le miange doit s'eu'cchter sans qu'Use p.rod~uisc une aug'mfntatiou onunf dimmut,ion de poids de t'animai, au moins dm'abtcs, et sm'touL se sriant distinctement selon que le milieu extrieur est ou diiu ou concentr. S'il y a, au contraire, osmose, il doit se produire toujours 1 dans une eau de mer diiuec, augmentation de poids de ('nnima!, par absorption d'eau, 2" dans une eau de mer concenet diminution tre, diminution par perte, augmentation durab)es. HxpRmNCES. t" Dans rp!< de M<p)' <MMM'. Dbut de l'exprience 0 minute.

APLYS)El I

ApLY-~tElf

S)1'0'<LE.

Poids 't'cmps'tcs ob.s~'rvaUoils. successifs.

Tcmps~t's fthsct'vuUofis.

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Lesh'ois ~SMmmcprts,

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't';)app)'oxin]nUfs;) produite.

il

)2{ 1

Il. H;. HAKTtEK LRS CHEZ [\Vf:nTHf)!tS MARIXS.

<aM de mer coM~t~ee '2" /)NKA' ArLYS)E. ARNICOLE. Sn'ONCLE.

IlTc~npsdes Poids j'nhts Tempades Poi<)s Tempsdcs observations, socors~ifs. 'tb~ervat.tons.succcs~ii's. bsct'vaUons.succcss'ti's. o 0" R" 3~ 2M 284 M" 2"30'" la,5 H 0"' M" f'3()"'

'2" 27.) M~

Il y a donc augmentation de poids de l'animal dans le mi'ieu hypotonique, diminution dans le milieu hypertonique, constance quand Fquitibre est, tabH, caractres propres du phcnomt'ne osmotique. La physiologie aboutit donc, comme raaatomic, ta ngation d'une communication directe. L'osmose seule est en jeu. GROUPE QUATRtME D'EXPRIENCES La paroi de l'Invertbr marin est permable non seulement l'eau, mais encore aux sels. La permabilit l'eau de la paroi extrieure de rinvertehft'' marin rsulte des deux groupes d'expriences qui prcdent. Le dernier groupe d'expriences va tablir que cette paroi est encore permMbte aux sels. Trois sries d'expriences concordantes.

PREMIREsRm. On verse dans un cristaDisoir un volume connu d'eau de mer dilue ou concentre, dont le titre en chlorures est connu. En multipliant le volume par Je titre, on a la quantit de chlorures totaie contenue dans le cristallisoir. Le poids du cristallisoir, avec son eau, est soigneusement ()ct.n'min. L'exprience consistera: t" placer dans cette eau un animal (Aplysia pMKc~a) pratabtement rinc dans une eau de mme composition, puisgoutt; 2" a dterminer dans la suite, par des peses (l'animal tant soulev pour un moment au-dessus de son milieu), la quantit d'eau gagne ou perdue par )c 3" a dterminer au mme instant le nouveau ti)t'c cristallisoir en chlorures de cette eau. En multipliant le nouveau volume par le nouveau titre, on aura encore la quantit totale de chlorures

EXPtUENCES.

") t-2:,

contenue, cet instant dans le cristallisoir et, par comparaison avec les chtorures mitiaux, la preuve du passage ou de la rtention des sels, Le Labtcau qui suit rsume cette srie d'expriences. Le passage des sels est abondamment dmontre.
S Titreen o Votnme Temps, S~ .fit ';r: ,-htorure.. S'S S'E.)'e.p(;i'icncc def'camtu~ouf'tOOf) 5c.~<: "c ~s "-dbutant.aO'.cristM))isoir Gain ou perte (-hou) f)ar)ccr)sta!hso!r.

595 'SJM'

il ', 0 x dbutant ceUecau.Titl'l'), (Yolume ct.forurt.s. ce. Si', fi! ce. ~r. pnp~
(Vo)umc:<Titre). ec. gr. o'.o"' j: 2:)0 190 M.) 27,5} CJ~;) .').j!) Il m ~85.') )t -r'i.758 0.47U 0.4S4 0,4M) -0,t27 -0,208 +0,282 -)-0,56t +0,5t6 +0.549 +0,457 r)''50"' '2(i6 C~"25(i~}i")2,5))0'' 56, ~i.2~li' 25.74 880 ?8 209 208,3 ) 'U~ t!3,S5x 1 -)(; 70 M 7[ 7t,i )4 M --51 58 41,5 -45 45 (i~<)?)i ~0''

Chtortn'es totaux

Il 111

'675'

Iv

388 0''0" 1" 5' :,U3

i)'~25020.~ 0")8" 336 0''<t0" 22t: 1" 219 2"H'" 212 ghfy, ~~g 4"15'" 2t)7 )!" 207

ZO,M;).<?~ 5,SM7 '25,65 25,74 5,57',) 25,02 u,t(M u.0j7~~ 2),07 &,)M 25.5 5,265 5,559 24,58 5.tt8 25,5(i ~~5 2(t,)-2 5,40M 26,64 5,5tt

DEUXIME SRIE. Cette srie d'expriences tend, en vitant le passage de l'eau, observer uniquement le passage des sels. Dans ce but, deux parties d'eau de mer sont d'abord additionnes d'une partie d'eau douce, puis d'une quantit suffisante de sulfate de magnsium pour lever de nouveau le mlange l'isotonie de l'eau de mer primitive. On possde ainsi un liquide peu prs isotonique l'invertbr marin qui y sera mis en exprience, par consquent sans pouvoir hydrophile sur lui, mais dans lequel le titre enchlorures aura t abaiss de 52 g'r. a 21 gr. pour 1000. L'exprimentation devra tablir si, dans ce milieu o l'change d'eau se trouvera peu prs rduit nant, les chlorures tendront s'quilibrer, c'est--dire passer du milieu intrieur de l'animal, normalement chlorur, au milieu extrieur dchlorur.

)2(i

ff.MAINTIEN

CHEZLES INVERTBRSMARINS.

ExpRiENCH I.Onze Co'CMUs moMas de mme origine. Trois tmoins en chlorures immdiats, dont l'itmotymph): doi. 50'). 5 h', ~j: 1000. Six autres placs dans ~au de mer, 066; eau doucp, pour sulfate de magnsium (pose humide), )00~ Chlorures de ce mcian~c: 3" ,04 (l'eau de mer congeiant aux envi21~,17: point de conglation rons de 2*,09). Les deux derniers Ca;i'cMM. sont maintenus comme tmoins dans les conditions des six prcdents, mais dans l'eau de mer tmoins primitive. Aprs dix-huit heures d'exprience, les deux C<M'(;t'KMs ont perdu 1/40 de leur poids; les six autres, )/25. Si cette diffrence dans la perte de poids rpond une perte d'eau, et si les sels ont t retenus, la perte d'eau n'a pu que concentrer le milieu intrieur du groupe des six C<M'ctMMs. l'analyse donne chlorures des deux Ca)'c:')Mtstmoins, Or 50~,6, 50'8 pour 1000, c'est--dire maintien peu prs intgral des chlorures primitifs; chlorures des six C~rcmMSplacs dans le mlange dchlorure 25~,7, 26~,8, 27"i, 27~,2, 27'5, 27~,8. II. EXPRIENCE Sept autres Con'cmus wo'nas de mme origine. Un tmoin immdiat, dont l'hmolymphe donne en chlorures 3~8. Lessix autres, aprs 24 heures de sjour dans un milieu d'exprience identique "celui de l'exprience qui prcde perte de poids moyenne, 1/tOO: chlorures 24~,07. 26"21, 2f!5, 28~, 28~,6, 28~,8. de ExpmENCE III. Cinq S~M~cu~Ms t'o&Ms<Ms mme origine. Trois tmoins immdiats, dont les liquides clomiques mlangs donnent en chlorures 55~,1 pour 1000. Les deux autres placs dans eau de mer, 500, eau douce, 1M, sulfate de magnsium (pes humide), 55~. Chlorures de ce mlange 20'%47, point de conglation: I",85. Aprs 1''50 et Il heures de sjour dans ce mlange, perte de poids moyenne des deux 28"57, 29",3a. 1/80; chlorures de leurs tiquides ctomiques Siponcles Les chlorures l'animal, du milieu passent donc nettement au milieu extrieur normalement chlorur, dans consiste, L'exprience extrieur un sel trs faiblement Intrieur de dchtorur. cette srie,

TROISIME SRIE.

ajouter au milieu reprsente et y observer son passage, s'il a lieu. dans le milieu intrieur, de sodium. L'observation Le sel choisi ici est le phosphate porte sur i'acide phosphorique. d'urane, (Dtermination par l'actate l'actate actique de soude et le ferrocyanure.) EXPRIENCES. ~Iph/SKtsnormales, liquide clomique, teneur en acide 0~,025, 0~,027 pour 1000. phosphorique L'addition de phosphate de sodium l'eau de mer dtermine un preci pit blanc abondant dont on se dbarrasse par filtrage. Le liquide fittre est phosphatique. EXPRIENCES II, 111. Trois eaux de mer, diffremment dilues et I, chlorures respectifs 28"), 25",84, 20~,5 pour 1000; acide phosphates 1~,25, l'5, 4~56 pour '1000. Trois ~p~sMS, aprs huit, phosphorique six, deux heures de sjour dans ces diffrents milieux, liquide cosrespectifs, 28~,58, 28~,59, 2(~,45; acide phosphorique: mique chlorures 0~,M, 0'35, U'878 pour 1000. Les phosphates passent donc. Les expriences de ces trois sries concordent toutes. La paroi

f:m)))H.

!27 7

extrieure de l'Invertbr marin est permable non seulement j'eau, mais encore aux sels.

L'I\\H)oEt:)!)'; ~t.\iu\, mmn': Consquence de ces rsultats. A\roMtut;)'MENT .\c AUDEr HXTElUErn.n~ !~s'r(tL'\)';nT os.~)u'[iQL'f;))H\. De ces quatre groupes d'cxpt'TK'nces, un fait important ressort. Au point de vue minrni, l'osmose tabiit une des Invertbrs communication nergique entre le tM:M marins et le milieu extrieur. L'Invertbr marin, ferm anatomiquement au milieu extrieur, lui est ouvert osmotiquement. ConHnnation chimique. L anatyse chimique directe confirme ~7ii''))~~/<s':oL, cette conclusion. GE~'ru (tK Gorup Besane' i88t), chiUres corrigs sur l'dition allemande), pour le milieu vital du Limule (AR'rnHOpoDES,Mrostomacs), Gnum'us (!8M) pour celui d'un Mollusque LameHibranche m'arin (Po)NH .'/)<MouRSON et ScuLAGDHXUA~Fi-'E~ <tM)s), (188~) pour celui de l'Oursin (Eou~oDEUMEs), donnent des compositions minrales touta fait voisines de celle de l'eau de mer. 1. Analyses GuM'u, pour l'hmolymphc ( totale?) de Pour la comparaison avec la composi7.MM/M.S' c)/c/ tion minrale de l'eau de mer, voir plus loin, II, 17, p. MO.
Pom'tOOpartjcsttoccndi'cs. Chtoruredesodiuut. Chtot'ure de potassium. ClUorure dc lrotassium. Ch)orure de magnsium. Magn<sium. SutfatedepoLass'Hun. Surate de catcium. Carbonatedecatcium. de magnsium. Pyrophosphate Oxyde de fer. Oxyde de cuivre. II. Analyse GRtF!'n'ns, pour Lamellibranche M.'de. :<5.:w `!r~;i '2,3{)K i,MO ~,)2S ),<?)! ~~0 t,448 0,M{ 0,<)St 0,085 l'hemolymphe Anisomyait'e) M,()' 'i7,8.S t.<(i 4~9 2.7'! 1,.S.~ O.h) fUU,Ot) totale )''one)!t'. 7U,207 4,()m I~,fiO .8{8 ),?!) 3.t!m 2,)M ~,U.C ).7(.)!) h'a~'es. u,)7 de P!'HH</

s~Mamosa (Mollusque

Pom'tXftpat'Licsdcccndt'cs. Soude. Chtore. Pousse. Actdcphosphoriquc. Chaux.7U Acide su)t'ui'i~ue. Magnsie. Oxyde d<'mani;:mH8('

)~ III.

0. 7/

MA~TfEX t.KS U)EX ).~VE)t[HMH!S )~A!

Analyse MouRSONetcnL.\GDEMfAL'[''FE'<, pour le !nnn(h. cfonnquc total de S/r<')Hf/f/~ccM/o/K~/</?~' et 7'fM'o;~r;;x.~ ~)!'th<s ~Oursins de la Mditerrane)
Eau. Matires Sets: Chiorm'odesodium. Chlorurcdcmagnesiun! Suti'ate de chaux. uU'atedemagnHsic. Carbonate de chaux. Chlorure de potassium. 29,29.41 '{,658J 'i,9685f t,250t( ( 0,06921I 0,OS23. d000,0() ?0,0.') organiques. 5,M

Mo),'nso\ et ScnLAGnEKtfA[j'[.'t.'H;\ concfnent eux-mmes,aprs con~aM! son de leur analyse avec celle de l'eau de la Mditerrane (analyse Vof.n et LAL'nH~T) le liquide coeiomique des Oursins est simplement de que l'eau de met', moins oxygne, p!us charge d'acide carbonique et d'azote. et additionne de quelques matires albuminodes et de dchet (ureet une ptomane). Au point de vue minera!, Je milieu vital de l'Invertbr marin lev reste donc physiologiquement, par osmose, ce qu'est anatomiquement celui de t'Invertbr marin infrieur (SroNOAHiK. IYDROZOAIRE, ScYt'nozoAiRE,Crinode) le milieu marin lui-mme. Au roixr ))): Consquence de ces deux derniers Chapitres. LA VUt';MIXRAL, MAJORiT ES ORGANISMES B ANiMAUX!'OL' m'i! A VITALDE SES CELLULES MILIEUMARINLUI-MME. Tous les LE Invertbrs marins ont ainsi pour milieu vital de leurs cellules l'eau de mer elle-mme. Calculons dj la part numrique que ces Invertbrs nu7/eMvital marin immdiat reprsentent chms la srie des Mtazoaires. Compltons cet effet le tableau rcapitulatif du Chapitre H (I, 77), page 66, qui comprenait seutement les formes aquatiques, habitant les mers, les eaux douces et les terres humides. Nous avons ainsi a lui ajouter, pour possder un h)bie:)u complet de tous les Mtazoaires existant i" Deux groupes 1. Acaj!tI)oc~pJ'!ates embranchement, 1 classe, t ordre). Lan! (t effectue sou dvetoppement dans ta cavit gnrale d'lnver)6bn''s. L'adulte vit sur la muqueuse intestinale de Vertbrs (Poissons dM)i dduce, GrcnouiHe,Porc, Canard). Terrestree! H. PrjpatMes(l embranchement, i classe, 1 ordre). arien dans les lieux humides.

ntM)f!KC<:)~S)':QLE~(.~(.f~)'.f!AL):. )-J'J
Dans i'intricur des groupes dj reprsentes

A.) P<u'mi les P/at~m/at~es.


Oasses. TKUMATODEs. Ordre. LMonogenea.

2 classes nouvelles et <!crdt'cs


Habitat. PoisEct.opaMsitcaaut'Je-, son-'et des Crustacs, iH plupart marins.((ueIques-uiLft'caudouce. Endoparasitpsdanstetuhp digestif des Vertcbt'usspcciatemcnt. a Hndoparasitcs. !'ane )etube digestif adu)te,dans des Vertbres. Embryonnaires dans la cavit ~cn<'ra)c ou iestii-sus d'Invertbrs Vertbrs. ou

If. Dis;cnpa.

CESTODES.

f. Cestodaria. H.Diccstoda. fU.Trypanorftynca. IV. Tretracestoda..

t classe nouvelle B.) Parmi les Nmathelminthes. 1 ordre nouveau de Nmatodes. prenant t ordre;
Classes.
MMATODE9.

Gordiids,

com-

Ordres. Parasita.

GORD)ID)!S.

Un ordre.

Habitat. Parasites dans les artres du Chcva),)es sinus veineux du Marsouin, de l'intestin tous les Vertbrs, le foie, le rein des Mammifres, la cavi tgencratedestnsectes. Deux seuls genres, seulement parasites )'tnt de larves chez les Insectes et ifs Vertbres. Libres, Caa;e adulte, l'un dans la mer, l'autre dans les eaux douces.

2 ordres nouveaux C.) Parmi les Trochozoaj'res. classe des Mollusques Gastropodes; Hirudines, Anniides Chtopodes.
Chsscs. GASTEROPODES. CtfKTOPODES. Ordres. Pu)moncs. Hirudinces.

Puhnons, de la de la classe t)<*s

][a)ji)aL Haux doues et sot pt'inci})a)ement; mers cga)eiuenL Mers et eaux doues.

5 classes nouvelles, comprenant cnscmNc D.) Parmi les Arthropodes. 34 ordres (classification EuMoxu PEnnfHR).
Ciasses. AMCMMM. MYMAPODES. tNSBCTEs. Ordres. !)~dros. ))~ordres, ordres, Habitat. Terreatreetner!en;)esquc)ques formes habitn~Dese~nx Jouces et )cs mers d<ivent 'immdiatement de fonnes terrestres eLacriennos (voir ) pages 5ct54.)

CNXTOX.

!)

(~

n.f.)).\[~T[XC)[EXLStNYRTEM{S))A)UNS.

classes H.) Parmi les Cords. nouvellcs, M ordres (~ctassification HMY pHRnmn, ~95).
Oasses. riATHACU; MAMMtFHnK-. HEFT[n':s. OtSEAUX. Ordres. 3 ordres. tOordrcs. 4o)'d)'es. t6 ordres.

comprenant

cn~'mb~

Uabita). terrestre et :x' Aquatique, rien, essen(ieHemer~)]OD marin, )cs quelques forme" ntarincsdt'ivant. de formes terrestres et ariennes (voir pagcs5ct4'!).

De tous ces groupes, classes et ordres nouveaux, deux seules classes (Trcmatodes, Gordiids) comptent, cte d'espces d'eau douce, des espces rpartir dans les formes marines. Les AcAX'ruocPUALES,les PRipATiDES, les Trmatodes Dignes, les Cestodes, les Nmatodes parasites ne comprennent aucune espce marine. Les Gastropodes Pulmones, les Hirudines, les Arachnides possdent bien quelques formes marines, mais, leur habitat marin n'tant que secondaire, leur habitat antrieur ayant t terrestre (voir I, l, p. 24, 26, 54), ces formes marines peuvent avoir acquis, au cours de leur existence primitive, le singulier pouvoir, que nous allons observer ds le Chapitre suivant, de rsister au phnomne d'osmose et de diffusion qui nous occupe. Jusqu' preuve exprimentale du contraire, nous comprendrons donc les Gastropodes Pulmons, les Hirudines et les Arachnides parmi les formes exclusivement non marines. Mme observation pour les quelques Vertbrs suprieurs marins. Nous obtenons ainsi le tableau de rpartition ci-contre, page 15). La part des Invertbrs marins, dans ce tableau, est facile calculer. Il suffit de retrancher des totaux des Mtazoaires reprsents dans les mers les chiffres valant pour les Vertbres Ces chiffres sonl marins, c'est--dire pour les Poissons marins (se reporter I, 7/, page 65, au tableau des CoRDs aquatiques) 1 embranchement, 1 classe, 10 ordres. Les Invertbrs marins

1. A i'intrieur du groupe des CoRDHS, une question se poserait. Par rapport et )csTu. au phnomne d'osmose et do dinusion, o ctassericsJ.cptocardcs nicicrs?Purmi)csInvertbr6'iouIesVertbr6s?LcsLeptocarde8et)csTun~a t'cauetauxsc)s extrieurs, comme les Invertbr'' cierssont-iispermabics marins tudies, ou rsistants comme les Vertbrs Poissons et Mammiffr! marin rc-nd hn't aquatiques (voir pius !oi'). Livre I))? Leur habita),exc)usi\'emcut Nous croyons devoir probabie teur assimilation pi~ysiotogique aux Invertbrs. ie- y runir ici, sans irancher toNtefois )a question.

)'[!)':M)ftHC<)XSKnLEXCE(.)~'Ei!A),

)'~

:\lInH~~rill.ion dcs~ro'opes. emt~ranchorneuls, ctasscsetordrcs cxtstaLUs. w_ MMTAZOAiRES. ~.i~~.S~~.i~~ G .1 f j j (2 1 1 t 1 '1 1 1 1 1 1 1 'l l t t.'i C 8 'tf tti

Gruupe~, ('1II1'l'allcllf'IIH'IJI~~ eusses et ordres r~pn'scntcs dalls les mt"'s. <),u~s)(;s~)c'rs. rcprtsL.ntcs 1101'>es mel' )torsdcsmers. d

( <; f f N 1 1 1 ti j J L H S H f) <0 ) ) t ) t i ).') 30 t ) )

St-ONGtAUiES. HYnnozAinES. ScYt'ttOZOAtnES. CtnNOMRMES. PLAniEL.M)NT]tEMYZOMOMfDES. AcAN't'nOCP!)A[.ES. i\KMATUELM;NT)fES. THUCHOXOAES.) CHTOGNATHES. ARTHMf'ODES. PER;FATtDES. D)Pt.OCO[)DS. HMMOEDS. ConDs.

.') 2 1 t ). ) 1 ) ) ) ) H )t 5() ) t *'7 t ) ) t t 1 i 3 8 M 25 C!2(M )5

1 1 1 1 1 1 1 1 1

3 )

t .') ){ -Tt t )3 ) [ 4 50)5)

5 2f

~8

) M )2

47

26 )M)

)5 groupes, 20 ems'accusent de la sorte comme constituant Tous les Invertbrs branchements, 49 classes, 121 ordres. non marins et l'embranchement entier des Vertbrs, d'autre 9 groupes, 12 embranchements, part, donnent ensembte 26ctasses,115 ordres (chiffres obtenus en ajoutant simplement au total des Mtazoaires reprsents hors des mers les 4 ordres de Poissons exclusivement marins). Ainsi, la srie entire des Mtazoaires comprenant )5 groupes, 25 embranchements, 61 ciasses, 208 ordres: les Invertbrs marins, c'est--dire les organismes possdant pour milieu vital de leurs cellules le milieu marin lui-mme, constituent eux seuls )3 groupes, 20 embranchements, 49 classes, 121 ordres tous les autres Mtazoaires (Invertbrs non marins et Vertbrs tout entiers) constituent seulement 9 groupes, 12 embranchements, 2C classes, 1)5 ordres.

)K

H.

M )),\IXT)E'< CHEZ f.HS fKVERTKURHS AtUKS.

On voit que les Invertbrs marins couvrent eux seuls, et de beaucoup, la majeure partie de la systmatique. Il en rsulte dj ce fait important Le milieu vital des cellules du plus grand nombre des est, au point de vue minral, le milieu organismes an~aujr marin lui-mme.

APPENDICE On a rserv pour cet Appendice ce qui n'tait pas immdiatement essentiel la dmonstration qui prcde. NOTE I. Historique.

FRDMCQ(1882) observe que le sang des Crabes, des Homards, des Poulpes, a exactement le mme got que l'eau de mer. ce qui fait supposer que le liquide nourricier a, chez ces animaux, la mme composition saline que l'eau dans laquelle ils vivent . A l'appui de cette manire de voir, il donne le taux en cendres solubles et insolubles de l'hmolymphe de deux 29~,75; 50~,40 pour 1000). Poulpes et d'un Homard (50~,16 taux voisin de celui de l'eau de mer. Il ajoute Les Crabes qui vivent dans l'eau de mer saumtre du Braekman (bras de mer en communication avec l'Escaut) prsentent un sang moins sate au got que ceux d'Ostende. En 1884, il montre pour quelques Crustacs provenant de la Mditerrane, de FOcan et des eaux saumtres de l'Escaut, le parallle existant entre la teneur en sels de leur hmolymphe et celle du milieu ou ils vivaient. (Les chiffres de ces expriences sont relats dans le tableau suivant.) En 1891, il constate qu'on peut faire varier du simple au e double la proportion de sels du sang des Carc'HMsHtopH~s, n transportant ces animaux dans de l'eau plus ou moins sale rsume lui-mme toutes les expriences de ses P~REDMRico travaux (1882, 1884,1891) dans le tableau suivant' ). Les chiffresde FHDMfco, exprimant, cs sets, sont tous trop faibles,sur) tout ceux exprimantles sels de rhemo'-ympi'e. ans !a ca'cination ncessite D par la matire organique,une partie des chloruresdevaittre volatiliece.

APP)~'[)X;H.U!Sm)!)())'):.
De..sit~.cen<!rc.. fhc<no)ytn('hc. Cemlres 'DcnsDr. ~si~o.,s,.)sd<t~ o eiwnil:l'nnimnl. ntj\:ut)'.U)iHhiJ.

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)<).') SO.Ot 50.07 5t),4 [U.T? M.Ot i))5(! 3).M ? M,4~ M.7

'.t)~M)'it(;rr.

a FRDPJCQdonc parfaitement constat, sur Cn)'cmM.st~Mas. de l'quilibre osmotique qui s'tablit entre le milieu l'animal et le milieu extrieur. Remarquons toutefois que cet quilibre pouvait simplement se raliser par passage d'eau a travers la paroi de l'animal (paroi hmi-permable), ce qui est le propre du phnomne osmotique. Nous avons vu. en effet, dans la note de la page 102, l'impermabilit de la cellule vivante pour les sels. La cellule vgtale, par exemple, s'quilibre osmotiquement, par perte d'eau, un milieu extrieur concentr, sans se laisser pntrer cependant par les sels de ce milieu extrieur (HcGoDEVRiES, 1871). Mme phnomne pour le globule rouge, qui perd ou absorbe de l'eau, suivant que le milieu extrieur o on le place lui est hyper ou hypo-tonique, mais qui demeure encore impermable aux sels de ce milieu (Ht:m\, 1897). Fp.KuRicon'a donc pas dmontr le passage des sels a travers la paroi de l'animal. BofTAzz!(1897) observe que les points de conglation de l'eau de mer, d'une part, du milieu vital des Invertbrs marins, d'autre part, sont extrmement voisins. Mais 1" il ne saisit pas sur le fait, comme FRDRico pour CarctM:~ Mt~'Has, le phnomne osmotique dont l'Invertbr marin est le sige 2" sa mthode cryoscopique est dfectueuse quant au sujet prsent; elle enregistre indistinctement toutes les molcules, minrales et orga-

t5tE

Il. /7/.

m~TtE~

C})EXLES t?<YERTCRES M.UU'<S.

niques la fois; elle l'amne ainsi confondre le Slacicn et l'fnvertcbr marin, chez lesquels le sang congle, il est vrai, au mme degr que l'eau de mer; mais qui, comme on le verra par la suite (Liv. II) et comme FnDMCo l'avait dj pressenti (1884), se comportent d'une faon entirement oppose, vis-a-vis des sels, au point de vue de l'osmose, dans le milieu o ils vivent (voir galement QuiNTON,1899; Romnn, 1900).

No-n; II et dtails des expriences Technique rapportes plus haut, dans le corps personnelles, du Chapitre.

Prise du liquide coelomique ou hmolymphatique. Chez .'ts<c!'as }'Mt'e?M,l'animal ayant t pralablement scchc au buvard, le liquide clomique tait recueilli aprs ouverture dp la paroi d'un bras, sur la face orale. Chez ~<?va edulis, les coquilles taient d'abord lgrement entr'ouvertes et l'animal goutt. On ouvrait ensuite compltement les coquilles, comme pour la consommation; le muscle adducteur se trouvait ainsi rompu on essuyait rapidement au buvard l'Hutre et l'intrieur de la coquille, sans trop desscher toutefois les branchies (qu'on peut simplement goutter en soulevant une une les lames); on pratiquait alors des sections au scalpel dans le muscle adducteur; l'hmolymphe blanchtre coule lentement dans la coquille, o il suffit de la recueillir. Chez ~~Mt~MMcMa, ponction par trocart dans l'ample cavit gnrale. Chez Octopus t'M~arts, mise nu de l'artre, cphalique (pour la technique, voir FnDMCQ,1878, BM~.JtcafL )w/. ~e~ 2"s., 46, 710), section de l'artre, recueil de l'hmolymphe par aspiration. (La Pieuvre normale, non affaiblie par le changementdc milieu, peut demander tre chloroforme.) Chez Sepia officinalis, o le jet du noir est viter, technique suivante lanimal, nageant dans un cristallisoir, est saisi doucement sous le ventre, retir, puis plac de dos sur la main. Une pince forcipressure, tenue de l'autre main, est introduite sous le manteau, puis applique l'ouverture du rectum qui est toute proche. L'animal reste toujours calme. Fixation sur ia planche pour viter la morsure, section du manteau, schage au

APPXD)C):TM)~tQr))ESKXPM')~'C[':S.

l)

buvard des parois de la cavit pallale, section des veines branchiaies affrentes, prise directe de l'hmotymphe par aspiration ou recueil quand celle-ci s'est amasse dans la cavit. Chez yi?Y'M:'co/H p!.scn/~)'M;M, schage pralable de l'animal au buvard, ouverture aux ciseaux de la paroi du corps dans la rgion clomique; le liquide c!omique s'coule. (On vite la section d'un vaisseau qui dterminerait une coloration rouge du liquide, rendant difficile l'apprciation du virage dans la dtermination des chlorures.) Chez S~itKCM~K.~ ro&:<Ms, schage pralable, ouverture aux ciseaux de la paroi du corps, de prfrence dans la rgion postrieure, en vitant d'atteindre le tube intestinai. Le liquide c!omique s'coute. Chez CcM'cx'KMSMtMfts, ~a:a.s~MM!a~o,//oMtarM.! !<u's, schage pralable de l'animal, dans la rgion surtout o va tre euectue la ponction. Ponction par trocart dans un ou plusieurs des sinus veineux des pattes thoraciques. Le liquide hmolymphatique qu'on peut retirer est trs abondant. Dtails des expriences du premier groupe. Pour Os/rea edulis, l'eau de mer extrieure est l'eau mme retire de la coquille l'eau par ouverture lgre des valves pour S<pMMCM/MS )'&Ms<K. filtrant des sables o l'animal est captur. -Le tableau ci-contre donne tous les chiffres des expriences.

156

)t. 7;

)(A)PiTI\ CHKXLES ~VERTBRES MA)UXS.

Quant!).t;f)oiiquide su)')aquc!)erMna)ysc esl effectue. lc '1l11-e c~ ~hemotiquc. p. t,gou mer.

~outeuu~ enchtorurcspninH~~ (c.pdms en :uf DESIGNATION Du~ou. .T~~sp~ rlomiqu{' ~"S, ivmpha'tiq'.c. lit,

M. 0, 0,5 0,:) 0,5 0,5 0,5 0.5 0,4

M. 0,5 0, 5 0,?) 0,5 0,5


0,5

Ec~f.tODEMEs.is<f')'iNSf![&e)M. 52,7C

~r. 54.5 U 55,M M M.55 5t' ~,) M,5 54,5


55,2

~r. 53', 33

MOH.USQUM.Os<)'<'af!<<!t<!4'

-,)i'~ M 7.X -2i)..s-, i 5t!.)7 35.~ S!.<! 55," ,

0.5 0,7 2 t t 0,5 0,8 0,4 0,4 t 't 1 1 1 2 2 2 t 1 1 '1 t 0,5 0,5 0,5 0,5 i 1 1 t 1 1,25 0,8 0,8 0,5 1 0,5 i

0,5 d 3 0,5 0,5 5 0,5

~c~yfMSM~ai't' Oc<op!<st)!t~<!)').f. 6'epMO/~c!ma<<\<

52, 1 a!);M 52.)' ti 5t,4t) St,8S 52,i> 52,) 52,n 52,H 5 5~,5 50,5 52,46 55,97 54,22 55,05 8 34,8 8 54,8 54,8 5S.5S 54.8ti 54~2 5 55*,5 35,68 35,54 28,08 52,76 52,1 50,88 5t 5),5 50,59 50,83 51,82 5),()7 29,68 52,0 52,78 29,5

0,5 't AN~noEs. /l)'e)!!co!ai))!sca<o)'K)n.. Srf'cxcM.fExs.tS'i!iC:M<M<Msro&i~<

52, 5) , ,

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55 M

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~RntRO!'ocf:s. C'N?'cM:M' ;MH<

52,7C 52,T)

1 1 1 d 1 0,5 0,5 0,5

Afcfttt.sf/MMM~o. J?o)Kar:<St)t<~ttftS..

55,~i 55, 35,7' 55,7'i I:i 55.~ 55,'). 52,76 55.09 52,7H

APPEK!)tCE.m~iLSMS):\P)';)t[~:):S.

).T:

J. As'ruruAs Dtails des expriences du second groupe. j~.[)[;~s. L'animal est simplement plac dans un cristallisoir renfermant de l'eau de mer additionne d'eau de pluie. Afin de ne pas arracher des ambutacrcs par t,raei!on, on vite de touciier n t'Asterie au cours de l'exprience. Cinq expriences.
Quantit dcHquidc surjnque))e r.mat.yscesten'cctut'c poxt'tRi'~nidepout'tcmnicn ambinn). cn'to~iquc. cc. ce. i, DU(!)';H1,, des caprienccs. f[))ifj))i(1c Ctr)o)niqu(:. Tenc'ftt'cnchforut's pourtfMU A!nfi))dt')'cxp6ricn<')' (fnn]i)tf'u ambiant.

gr.

sr.

0.5 05 .). 0,5


5.0

0.5 0,5 ).. 0,5


0,5

2"~)"' 4''<)'" 3"0"' 2''30'

K'4 3~4 7 5t o
?

9G,0( 4 MJ4 i~" M-

OsTHEA EDUHS. du muscle adducteur Pour viter toute rupture par possible en un point dianietra)cment forage des valves, on pratique du muscle une lgre brisure de ces valves, oppos l'insertion afin de retirer par laquelle une pipette pourra tre introduite 2. l'eau de mer par aspiration ttation. et ajouter l'eau distille par insuf-

ExptUENCE A 0 minute, on retire d'une Huitre 6 d'eau de mer, dont les chlorures accusent 55'5 pour 1000. De 0 4S minutes, on ajoute doucement 5'" d'eau distille. A 2 heures, on ajoute encore 5'" d'eau distille. A 2''5.'), on retire par aspiration ~ d'eau environ, qui accusent en chlorures 2)'M pour 1000. A S"05, ouverture. L'Hu!t:'e est intacte et trs vivante. Le cur bat. L'eau de la coquille donne en chlorures 25"7. totale 35' L L'hmolymphe Toutes ces analyses effectues sur t". II. A 0 minute, 6'" d'eau de mer sont retirs par aspiraExpj;n[ENCE lion. Chlorures 55~,1 pour 1000. De 0 3. minutes, addition graduelle (te (i" d'eau distille. A y t5, retrait de 1" environ d'eau de la coquille, donnant en chlorures 27",2 pour 1000. Nouvelle addition de 2 5" d'eau distiUe. A5''4u, ouverture. L'Huttre est intacte et trs vivante. Le cocur bat. L'eau de la coquille (9",5) donne en chlorures (sur )") 2~i)8 pour 1000. L'hmolymphe totale (sur 0",8) donne 22~,68 pour 1000.

~S 8

!).}).\)MiEN

OURLES

)X\'ERTHHS)LUUXS.

HxpmENCE IH. A 0 minute, t" d'eau de mer sont retirs par .!sj)iration. CMorurcs 35~,2.4our !000. Addition graduelle d'environ t" d'eau p distille. A ~50, on veut analyser l'eau contenue dans )a coquitte, mais e))en eh'' absorbe; aucun liquide ne peut tre aspir ni ne tombe aprs i~'er forage des valves. De a''SU 6 heures, on ajoute graduellement 7" d'eau distille. La coquiUe parat remplie. A 7''25, ouverture. L'Hutre est intacte et trs vivante. Le cur bat. L'eau de la coquille (!)")donne en chlorures (sur 0'<!) 35"pour)M(). L'hmotymphe totale (sur 0"<igalement) 31~,44. On voit la quantit relativement consideraMe .Rp/Har~e. d'eau distille qu'il faut ajouter pour obtenir une diminution du taux des chlorures. Les Hutres ne pesaient cependant en moyenne (parties molles) que 6 grammes. On ne rapporte pas ici un certain nombre d'expriences prliminaires, o, aprs addition de i ou 5 centimtres cubes d'eau distille, les chlorures de l'eau cxtcrieure et de l'hmolympe restaient 55ou 34grammes pour [OOO. c'est--dire un taux normal, sans signification par consquent pour le sujet prsent.
3. APLYSIA PUNCTATA.

L'Aplysie, retire du bassin o elle vit, est place dans un cristallisoir contenant de l'eau de mer 1" ou dilue par addition d'eau douce, 2 ou concentre par addition de sel de cuisine, Avant de placer l'animal dans le cristallisoir d'exprience, on le passe une ou plusieurs fois rapidement dans une eau de mer de mme dilution ou de mme surconcentration, jusqu' ce qu'il ne jette plus de liquide urticant. Six expriences.
~L'AMTi~DEDQL'jnE sur taqnetfe i'auaiyse est effectue l'cau '" e. ce. t. i. i,S > pour toiiqHide ctomique atafinde )'e-\pricnce. ce. 3nn 2. -J,& ],5 t,S n'2 de ce tableau pourt'eau de mer ambiante iafinde ~'exprience. ce. i. 2~ 2. l,S '),5 ',5 meurt a:' g? S ~outauxenc)i!ot'urespour!OM) (exprims en NaCi) g dei'eau demerofL vivaitprcedemment l'animal. gr 32,8-! 52,'n 3~6 33,05 52,17 ? du liquide du milieu !nnbmnt etomique u)afm atattn de de !'expet'[enco.)'cx))<ience. gr. 23,6!) 2S,4 M~8 28,8 25,7 37,04 ~t'. S,t M.74 27,3t 2e,64 2~ M~

4"30" 35" 0"' 't5"30"' 1~3C" <i"20" 5''50' dans

L'Aptysie

la nuit, avant l'analyse,

pcnt-6)re d'asphyxie. I

.\t'p)~n)CH.))r)'n.sr'Esr.xt'Htt([:~cF.s.
{,Oc'fOPUSVULCAniS.

)'

senextrmement Les Mollusques paraissent, Cphalopodes de leur milieu naturel, la Pieuvre cependant, sibles a l'altration autant qu'il est permis de conclure des moins que la Seiche, qui suivent. queiques expriences t. A 0 minute, une Pieuvre est place dans un rcipient ExpHntE'<CE contenant eau de mer 6; eau douce 1. A 3.") minutes, l'animal tant bien vivant, on ajoute une nouvelle unit d'eau douce. Les mouvements respiratoires s'affaiblissent aussitt. A 50 minutes, J'animat est opre. Chlorures du milieu ambiant 25~,74 pour tMO. (Dtermination effectue sur 0,) Chlorures de )'hmo)ymphe 28"57 pour !00(). (Dtermination effectue sur ')-.) Il. A 0 minute, une Pieuvre est piace dans une eau de EXPRIENCE mer dilue, donnant en chlorures 2.'<8) pour tOOU.La respiration devient irrgu)ire. A )''45, l'animt, encore vigoureux, est retir, chloroform et opr. Chlorures du milieu ambiant, ce moment (fin de l'exprience! ~,)5 pour tOOO.(Dtermination effectue sur 0~,5.) CMorures de t'hmo!ymphe 2t'7t pour 1000. (Dtermination effectue surt") SEPJA OFFtClNAUS. La Seiche est particulirement milieu. Une Seiche, place dans 5.

sensible eau de mer

Fattration i<)()0'

du

chlorure

de potassium de magnsium ('5, 5* chlorure (dliquescent deux autres Seiches, eau de mer 1000, chloplaces dans rure de potassium, chlorure de magnsium y; (dliquescent, 4" meurent toutes trois en trois minutes. Autres expriences: I. EXPRIENCE A 0 minute, une Seiche est place dans eau de mer 3, eau douee 1. A 35 minutes, t'animt est retir mourant et opre. Chlorures de l'eau ambiante (recherches sur ()'J) 25' pour )()00. Chlorures de, l'hmotymphe (recherches sur G'',5) t!(~ ,52 pour '1(MM). ExpEMENCH II. A 0 minute, Seiche place dans mme dilution que prcdemment. A 55 minutes, t'animt est vivant. Il est trouv mort a ~08. H est mort dans l'intervalle i un moment indtermin. Chlorures de l'eau de mer du bassin o l'animal vivait avant. l'exprience 52"t7 pour 1000. Chlorures de l'eau de mer dilue du cristallisoir. la fin de t<'xprience:25"15pour)000. Chlorures de t'hmoiymphe 2~74 pour t(t0. Toutes ces analyses effectues sur un )". EXPRIENCE Ut. A 0 minute, Seiche place dans eau de mer 2, eau douce1. L'animal meurt 50 minutes. Chlorures de l'eau de mer dilue 22. t pour t00. Chlorures de t'hmotymphe 24 gr. pour tOM. Les deux analyses effectues sur t".

140

H.MAt?<1'!E~

CHEZ LES )SYERTnHS}tA)![XS.

6. ARENtCOLA PISCATORUM. A 0 minute, Arnicole plac dans eau de mer < oan ExpRtENCEI. douce 2. A 30 minutes, nouvelle addition d'une unit d'eau douce. A )''35, l'animal, bien vivant, est retir et opr. Chlorures de l'eau de mer dilue (sur I") 22" pour 1000. Chlorures du liquide clomique (sur *,9) 23~,34 pour 1000. ExpRtE~cE II. A 0 minute, Arnicole plac dans eau de met' !0~). chlorure de potassium 3 gr., chlorure de magnsium (dliquescent). gr. A 2''4S, l'animal est opr. Chlorures de l'eau de mer concentre (sur 1") 59'78 pour )00f). Chlorures du liquide clomique (sur t") 37'M pour 1000. StPUNCULUS ROBUSTUS. 7. ExpRiEKCEI. Comme l'Exprience 1 de l'Arnicole. Mme milieu. mme temps. Chlorures du liquide clomique (sur I') 35~,74. ExpMENCE!1. Comme l'Exprience 11 de l'Arnicole, sauf le temps. L'animal est retir et opr 4 heures. Chlorures du liquide clomique (sur f') 40~,07 pour 1000. EXPERIENCE 111. A 0 minute, Siponcle plac dans eau de mer 5. eau douce '). A i8' animal trs vivant, retir et opr. Chlorures du milieu ambiant, ce moment 25",t5 pour )000. Chlorures du liquide clomique 22",8< pour 1000. (Ces deux dterminations effectues sur 1'.) Chez l'Arnicole et le Siponcle, les liquides clomiques sont toujours centrifugs. CARCtNUS MOENAS. Le Crabe, retir du bassin lisoir renfermant de l'eau de pluie cuisine. ou d'eau douce, Neuf expriences. 8.

o il vit, est plac dans un crista)de mer, ou dilue par addition d'eau ou concentre par addition de sel de

ocA'T)TEDEt.tQL'u)E sur iaqueUe est effectue l'analyse pour['eau de mer o vivait precdemmenL t'anima), cc. (),H 0.3 0,5 M 0,5 0,5 0,5 0,5 pour pourt'cau t'hemodemo'ditueeonconlymphe aianndecentreata l'cxpctinde!'e-xperience. ricnce. cc. 0,5 0,5 0,5 ~ 't.. ).. 1 1. , M. 0,5 0,5 1.' 't.. n j. 0,5 1!1. 0,5

r/ S B- p' aS Q

S.outanxcnchtnrurespourUM en NaCJ) (exprimes de)'eau domero& vivait prcedernment ranima), dc't'hemolymphe det'anim:)) afafinde l'exprience. de!'eau domcr dilue ou concentre, aiahndc t'experiencc. gr. !).7 ft,T If'K! 2),(Mi 2t,M! M,5 5~' (it,~ M,

2.0" 25" C'" 7~0'" 2"S()"' T'25" ~"50" 7"0" 3"C" ~0'"

gr. 32,5 32,3 '? 52,'7 52,7 52,7 52,7 35,69 55,69

gr. 15,21 <S,2) 19,8!) ~~7 25,5 5!),2 45,75 56,27 42.

) At'PEM'iCH. MTAH.S)ESf:\Pt';)!fEX(:)':S.

)4t

j)ai)Stes Expriences 1 et Il de ce tableau, les animaux sont trs afTai))!is;unautre, non analys, est mort. L'nnahsede l'Exprience !t! est effectue sur un animt mort depuis peu. t t. trs l t LesCrabes des six autres expriences sont au contraire t, vivants, saufcehti de la dernire, affaibli. Dans les deux dernires expriences, le sel de cuisine tait ajout peu peu.Les temps s'entendent depuis le dbut de l'exprience. M/UAsoutNADo, HoMAMJsvuLGARts. Se reporter simplement au tableau donn au cours du Chapitre. <) Dtails complmentaires pour le quatrime groupe d'expPREMIREME. s riences. L'Aplysie est place dans un cristallisoir ayant peu prs son diamtre, afin qu'un faible volume d'eau puisse la recouvrir. Un file), en fil de fer pouse la paroi intrieure du cristallisoir; il suffira de le soulever pour soulever avec lui l'Aplysie. Les plus grands soins sont pris pour tenir compte des moindres pertes d'eau qui peuvent se produire a chaque soulvement de l'animal. On arrive ainsi une certaine rigueur d'exprience. Dans l'Exprience V, par exemple, la plus riche en maniements, un seul gramme est perdu, sans avoir t value. II peut rsulter de l'vaporation. L'Aplysie, avant d'tre place en exprience, est rapidement passe dans une eau de mme composition que celle o elle va tre plonge. On carte avec la main les parois de la cavit pallale pour en chasser l'eau ancienne puis l'animal goutt est plong dans l'eau du cristallisoir. La premire analyse en chlorures de cette b.'iU (pour les chlorures initiaux) est faite dans la minute qui suit. La perte par vaporation est ngligeable, ainsi qu'on s'en assure par un cristallisoir tmoin. On remarquera que, sur les cinq expriences, deux accusent un mouvement de mme sens de l'eau et des sels, trois un mouvement de sens inverse. De mme, dans deux cas, l'Aplysie perd de ses sels propres; dans trois cas, elle absorbe des sels extrieurs. DiiUXUJME SUME. ExpMENCE I. Les onze Carcinus sortent d'un bassin dont l'eau donneen chlorures 55",7Spour 1000. Poidsrespectifs des Cn,)'cMt;s, commencement et la fin de l'expau rience

!M

!t.M/MA~'n)~CHXmSti\VE)!Ti<)!S))A)ti~S. Numct'o des Crabes. Poids avant,iatnise en exprience. '?t.. 56,5 M" M' 51". M. 506,5 Crabes tmoins, maintenus dans ( l'eau de mer SS'r~s pour 1000. ~2 2 27,5 29 52,5 Poi~ a la fin de i'experiencL'. sr. 6!),, :i4, j4" SU.. 5.').. M. ~94, 2?.~ 24 5t.

Crabes ptnccsftans: Eaudcmer. Eaudouce. SO''Mg CMoruresdutnt'iangc.. ~=2".M.

ti~ 555~ )OU' 2tf',n

f 5 4 3 (j (i

Par consquent,

perte de poids du premier

tt

soit environ

-.r' Perte de poids du deuxime tt soit environ 2a 40 t, Au bout de 18 heures d'exprience, le Crabe n 4 du premier lot meurt; on assiste la fin de ses mouvements; les Crabes n 1 et n trs affaiblis, ne se portent pas sur leurs pattes; ils se dbattent toutf fois pendant la prise d'hmolymphe; le Crabe n 5 est plus vivant; les n' 5 et 6 marchent. Les chlorures de l'hmolymphe, dans l'ordre mme o ces Crabes viennent d'tre numrs, sont de 25~,7~, 27~M, 2C6',79, 27'78, 27'3ti. 27~,2 pour 1000. de chlorures, dans cette exprience, effecToutes les dterminations tues sur 1". de ExpMENCEH. Les huit CsfCMtMs cette exprience sortent d'un bassin dont l'eau donne en chlorures 55~,95 pour 1000. Poids respectifs des C<M'CMMS plongs dans un mlange identique a celui de l'exprience qui prcde
Numro desCrabes. Avant la mise en exprience. 8'
d 2 54. 48. n n M. 47.. n

A)afin de l'exprience. gr.

3
4

42.8
40..

41,7
40,8

5 (i 7

55. 50 28,5 276,5

52,8 2C,2 28. 275,5

les 2.4 heures de l'exprience consquent, perte de poids pendant 37C.5 1 -so.t~envu-on. A la 23 heure, au matin, le Crabe n ) est trouve mort. 11 ne donne Son taux en chlorures demeure donc inconnu. pas d'hmolymphe. Le Crabe n 7 est mourant; !e n" 2 est affaibli; le n 6, un peu moins de l'heafTaibu; le n 5 vivace; les n" 5 et 4, trs vifs. Or, les chlorures Par

AtTM~C)'

)~T\tt.SJ~SE\['~tH~<:KS.

ti';

~otymohe, dans l'ordre mme ou ces Crabes viennent d'tre numrs. 28",(;6,2~7S.chiffres sont de: 2~,07, 2C",2), 2(i"28gT., qui avec plus de nettet encore que dans ('exprience prcdente, montrent, le paraHMsmeentre l'tat de dpression et le degr d'altration du m; )'</des cellules. Les six dernires analyses effectues, dans t'ordre ou elles sont rap.4, portees, sur <)'% <J".C.()",&,<)".7, )",P'd'hmo)ymphe. Les Siponcles sont retires du saMe ou ils vivent, iL xf'EntR~'CE rincs sous le robinet d'eau de nier et placs pratab!ement dans une eau de mer pure o. en dtendant leur trompe, ils la dbarrassent de sonsab)e. Poids respectifs, au dbut et la fin de l'exprience, des deux Siponeau de mer MO, eau douce i~U, sulfate de ctesptacs dans le mian~e )" magnsie (pes humide) 55 gr.; A
Kumcro~o f)caSi[Mne)es. t Poidsa\ant,)H)ni.s<; enc.\pc!'iM)ce. 4).'2 3)).. 7[.2 Poh)s;U;)Hn dct'exprric! .4).. ~.5. "70,3

Onantit de sable dgorge pendant t'expriencc ngligeable. Perte 7!,2 sot ) environ. (Je poids moyenne: 'y.' 0 minute 5''50, le Siponcle n" conserve ) ses rflexes trs vifs: ;') De ce moment, il se dprime; la trompe reste dvagine quand on le saisit; elle ne se contracte qu'au bout d'une minute. A 4 heures, l'animal est 29~.2. pour )000. opr. Liquide ctomique centrifug, chlorures Le Siponcle n 2 est dj affaibli au moment de la mise en exprience ses rfiexcs sont attnus; ils s'attnuent encore A ]"50, il est opre; il ragit toutefois assez vivement l'ouverture du c)ome. Liquide ccelo28~,57 pour !00<). mique centrifug, chlorures Ces deux Siponcles et les trois tmoins quittaient un milieu accusant en chlorures 55') 7 pour1000. Toutes les dterminations en chlorures de t'expricnce. effectues sur i~. TnoisiME sRm. Pour l'exprience des phosphates, t'Aptysie est un animal de choix, par !a pauvret en matire organique de son liquide ctomique. Quand on porte celui-ci l'bullition ta matire organique pour la recherche de l'acide phosphorique, coagule est presque inapprciable. de sodium l'eau de mer dterminant L'addition de phosphate un prcipit blanc abondant, i'eau de mer est filtre. En outre. est pralablement rince dans l'eau doucc. l'Aplysie d'exprience afin que l'eau de mer superficielle, cavit pallale comprise, ou enclose dans cette cavit, n'occasionne pas un nouveau prcipit va ctre plong. dans la solution phosphatique o'l'animal Ce milieu phosphatique acclre immdiatement la respiration

it4

U. ~t.

MAtM!E)i UtEX LES tSVERTtMiSMAMKS.

de l'Aplysie, qui s'y agite. Dans l'Exprience 111, ou la dose d'acide phosphorique est leve (4~,56 pour iOOO), l'anhn.it o)re un phnomne curieux. Il augmente d'abord en poids, ce qui s'explique par l'absorption d'eau, rsultat de l'hypotoruc du milieu extrieur (chlorures, 20~,5 pour 1000). Au bout d'une heure, i! prsente une sorte de contracture gnrale; les mouvements respiratoires sont suspendus; quelques spasmes tmoignent seuls de la vie. Puis vue d'i!, l'anima! diminue de volume', c'est ainsi que, de 153~ au dbut de l'exprience, son poids tombe, en deux heures, 87~ Le tgument devient blanchtre. Une dsorganisation gnrale des tissus, intressante tudier, doit se produire la suite de la pntration des vital. Les effets de leur simple addiphosphates dans le nnHeM tion l'eau de mer montrent dj les dsordres qu'ils peuvent occasionner dans un organisme dont le milieu vital des ceUdes est le milieu marin lui-mme.

CIIAPtTHE

IV

MILIEU C VITAL DES CELLULES, D ORIGINEL, OMME MAINTIENUMILIEUMARIN CHEZ LES INVERTBRSD'EAUDOUCEET ARIENS

)" Les Invertbrs d'eau douce ne commu Rsume du Chapitre. niquent plus par osmose avec le milieu extrieur. A. At'ctat (!e nature, ils maintiennent intrieurement, en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, un milieu vital a taux salin lev, constant et spciDans un milieu extrieur sursal exprimentalement, mme a fique. B. un taux trs suprieur au taux salin de leur wt~eu t~H~ ils maintiennent ce dernier taux invariable ou ne le laissent varier que dans des limites remarquablement peu tendues. 2 Ce milieu vital, maintenu intrieurement par les Invertbrs d'eau douce, est, au point de vue minerai, un milieu marin. L'analyse chimique directe en fait foi. 5" Le Mi'h'fMfi'<a<,maintenu parles Invertbrs ariens, est galement, au point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique en tmoigne galement. En dfinitive, les Invertbrs d'eau douce et ariens reconstituent et maintiennent pour tfnh'eM vital de leurs cellules un milieu marin. Leur HM/ieu 't)t<<'f/, au point de vue minral, est un milieu marin, non plus naturel comme chez les Invertbrs qui prcdent, mais pour )a premire fois reconstitu.

Dans les deux Chapitres prcdents, nous avons tabh que le ~t~M M<a/de tous les Invertbrs marins tait, au point de vue minral, le milieu marin )ui-mcme. Dans le Chapitre prsent et dans ceux qui suivent, nous allons tablir, au point de vue minral toujours, que le )ti!< vital des Invertbrs d'eau douce et ariens et des Vertbrs est encore un milieu marin, maintenu ou reconstitu.
PRAMBULE AUX CHAPITRES )V, V, VI

Remarqueprimordiale au sujet des diffrences de concentration molculaire. La concentration molculaire d'une solution est un facteur purement physique o de cette solution, sans aucun rapport avec la compositionchimique, seule en cause dans ce livre. En tte de ces Chapitres (Chapitres IV, V, VI), faisons remarquer une fois pour toutes qu'aucun des milieux M'/nM;rque nous
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H./).)).UM!E.\

OURLES !XV)';Rm!HES'~~A)ttXS.

allons avoir examiner ne va plus nous offrir la concentration molculaire des ocans actuels. L'eau de mer des grands ocans, comme nous le verrons au Chapitre VI, est a une concentration moyenne de 5a grammes de sels pour i00(). dont ~5 grammes environ constitus par les chlorures, par le chlorure de sodium principalement. Or, les yH~cM~~M.r des Invertbrs non marins et des Vertbrs sont tous i une concentration plus faible. Le taux des chlorures du MM/:fM vital, par exemple, est de 22 u )6 gr. pour )()(?. chez les Poissons Sfacicns; t) Cgr. chez les Poissons Telostens; 12 chez l'crevisse ~4s<ftcnstt)M<t/sj: / chez les Oiseaux et les Mammifres. (!gr. 7.5 chez l'Insecte (/)~:scus), etc. 5,8 Ces diffrences de concentration sont du plus haut intrt: elles ont un sens que nous essaierons d'approfondir en partie au Livre It. Mais ce qu'il importe de poser ici avec nettet, c'est que, pour la dmonstration chimique qui nous occupe (maintien du milieu minral marin, comme milieu vital des cellules organiques, travers la srie animale), ces diffrences ne sont pas considrer. Le degr de concentration molculaire d'un milieu liquide ou gazeux est un lment purement physique de ce milieu, absolument indpendant de sa composition chimique. De mme qu'un gaz, quelle que soit la pression laquelle il se trouve soumis, reste toujours ce gaz, une solution saline, quelle cette solution saline. que soit sa concentration, reste toujours La concentration qui varie ne fait varier qu'un facteur puresa tension osmotique; la solu. ment physique de la solution tion reste invariable dans son essence'. Pour dmontrer l'identit chimique relative du milieu t~ d'un organisme et du milieu marin, il nous suffira donc de dmontrer, ou que les sels qui constituent les deux milieux sont les mmes et dans un mme rapport entre eux (dmonstration chimique), ou que le milieu vital d'un organisme peutch'e remplac volont par une eau de mer, ramene, par addition 1. De tocme que, gm' )c sommet d'nnc montagne,)'au' rarcfie ne t'es-ifpa" (t'Mt.re rair. t'ean de moi'dilue ou concentre ne cesse pas d'tre fie)'t'M de de mer. Les notions d'osmose ont fait un progrs suffisant depuis ~uch)~ annes pour 'p~e nous croyions devoir supprimer tout un dveloppement qui (h' ici. Nous renvoyons simpiementM i'urticie gnera) Osmose prenait place tome t, pour les dtaiis touchant de /~o<o;fjft<f, DASTRE, 7'<'a!<e p/K/St~Me t90t, cette (ruestionspciale.

)'P)'HXt:)'

)!7

d'eau distiHe. a l'isotonie organique ~dmonstration physiolode toute autre. faon, mais sans jamais avoir a nous gique).ou occuper du taux absolu en sels, ni de l'eau de mer, telle qu'elle se prsente dans l'Ocan, ni d'aucun ~t/tCMr~a<. La composition [uo)cu!aire chimique d'une part, le degr de concentration d'autre part, sont des lments compltement indpendants FuH de l'autre, qui demandent d'une faon absolue tre envisags au Livre II des degrs de concensparment. Nous traiterons tration molculaire. Pour l'instant nous en ferons abstraction complte, occups uniquement que nous sommes de la question ehiilique. Les expriences qui suivent vont tabUr 1" que les invertbrs d'eau douce rsistent, d'une faon actuellement inexplicable, au phnomne d'osmose si nergique qui se produit, chez n//< de l'animal et le milieu l'Invertbr marin, entre le m/<<f'M extrieur; '2" que ce ;!<eMu~a/, maintenu intrieurement par les Invertbrs d'eau douce en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, est, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris; 3" que les Invertbrs ariens maintiennent de mme, pour ;M!pM vital de leurs cellules, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris. Il en rsultera que les Invertbrs d'eau douce et ariens ont maintenu pour milieu ~a/ de leurs cellules au point de vue minral un milieu marin, non plus naturel comme chez leurs anctres, les Invertbrs marins, mais pour la premire fois reconstitu. Dans un Appendice plac la fin du Chapitre, on trouvera ce qui n'est pas immdiatement essentiel la dmonstration qui va suivre. l'ravail de la 67a~t: ~oo~~t~Mf d'/h'c'Mc~t (iS')S). ~i( /~<wloire de Physiologie pa</t~/n~t~Kedes llautes (~f/<s </){Co~'w f~' ;)/. //a~<o)i ()!)OU-t~Oi FMHce1900) et JttZa~o~o<n'/M)f<c~ ( Trois groupes d'expriences.
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES

L'Invertbr d'eau douce ne communiqueplus par osmose avec le milieu extrieur. Dans le Chapitre qui prcde, nous avons vu avec quel nervital des Invertbrs marins communiquait par gie le MiV:eM

)iS

)i./r.))AL\TtEXCHXLES[XVE)tTm)KSXU~)L\f!~s.

osmose avec le milieu extrieur. La thorie organique manuc ncessitait a ~)'M;'<, our le maintien intrieur d'un ~!7<e~ t; p marin, que cette communication osmotique cesst de se produire chez les Invertbrs d'eau douce. Rien n'tait plus improbable'. Pour qu'il en ft ainsi, il fallait supposer 1 une drogation aux lois gnrales de l'osmose, 2"la non-permabitite l'eau et aux sels d'une membrane branchiale permable au ~ax. 5 une physiologie oppose de cette membrane, chez des espces troitement voisines, Homard et crevisse par exemple. Ur. malgr les probabilits et les vraisemblances, c'est ainsi qu'ilen est. Le milieu vital de l'Invertbr d'eau douce ne communique plus par osmose avec le milieu extrieur. Deux sries d'expriences
PREMIRE SRIE. A L'TAT DE NATURE, DANS LE MILIEU EXTEOU IL VIT, L'iNVERTUft n'EAU

RIEUR PRESQUE TOTALEMENT DESSAL DOUCE MAINTIENT INTRIEUREMENT

UN MILIEU VITAL A TAUX SAU\ portant surl'Hcre-

LEV, CONSTANT ET SPCIFIQUE. Expriences visse (Astacus fluviatilis).

maintenues Lot d'crevisses achetes & Bordeaux, ExpEnfENCE I. p!u le robinet d'eau d'Arcachon sous douce sieurs jours au Laboratoire d'adduction. en chlorure de suou teneur en chlorures 1', pour iOOO (exprimes di )m) 0~J9 A. (le fcau courante dans laquelle les cr.evissca vivaient. de t'hmotymphe 13. H" (totale) d'une premire crevtsse. deuxime crevisse. )'2"8 troisime crevisse. H~!)~ crevisse Itp,)) quatrime achetes n Paris, maintenues d'crevisses KxpKHH-~CE Il. Lot, piud ad sous le robinet d'eau ordinaire sieurs jours au Collge de France duction. en chlorure de sodiunth pour 1000 (exprims S, ou teneur en chlorures A. ~de !aque))e les crevisses vivaient, d'une premire crevisse deuxime crevisse de <MMe crevisses. du srum hemoiymphaUque de l'eau courante dans rht;mo]ymphp(totaie) 0' i)~H )C' )'2B',Ki

ont t entreprises n la SLition 1. Les expriences qui suivent, gurI'crevisse. avant la publication du zoologique d'Arcachon en d898, on an par consquent travait de FnDRtCQ (18')9) ceci, nullement pour revendiquer une priorit T" sans conteste a M. FnKHERiCQ. mais pour marquer simpteinenL qu'.i appartient l'esprit, elle n'avait pa~'l,' ce priori s'imposait l'poque o cette conception contrle de l'exprience.

\t')i)i!E\CES.):)tTH)!f!KSj)EA))~!)f: KxpKK'ENCMitI.M<mc!otqt)cp)'ccdf!))m~nt. ~M~tdec~n: \))c)'pano~!csCf'evisses vivaient. )!fitt sct'[)n)hKmo)ymphntiq!fd('treize Hcrcvis~es.

)~

U".(H ()".7(iX

A ces expriences personnelles, joignons les (iterminatious antrieures de Wr)T).\G. !tALt.))tm)o\, PriEUfuco. \rn')XG (cite par Frdricq, t8'1')) donne pour les sels totaux (solubles et insoluhles) de t'hmotymphe (totale?) de t'Hcrevisse 15,5 pour JOOO; IL\L[jnmro\ (cite galement par i)" F)'(''dericq, )8!)9) pour les sels soluhles pour iOOU: Frut)Kn)co(t89!)), galement, pour les sels solubies ))'). ])' 12' pour )0u0, ces deux derniers chiffres particuil'5,11' ticrement intressants, en ce qu'ils se rapportent :)!'h<mo)ymphe e d'Hcrcvisscs soumises a un jeune de trois mois et demi. Enfin FMD)'mcQ (/Hc//<e ~'r/f'<7~)donne pour i'hcmolymphe totale de 12 lots d'Ecrevisses, les 10 premiers conservs jeun pendant quelques jours seulement, les deux derniers pendant trois mois et demi, les points de conglation suivants
<)",80; 0,8t) 0",85; ()",825 O'8t 0",8~ 0",785; ))".7S ()".7S~ <)",79: n'78: ~.7<~

l'eau dans laquelle ces Hcrevisses vivaient, congelant <)".0~ ou0'05. Ainsi, l'crevisse, dans le milieu extrieur presque totalement dessai o elle vit, maintient intrieurement, pourH!!7:<?M r!a/ de ses ce))u!es, un liquide taux salin 7e~, constant et spcifique. L'absence de communication osmotique entre ie Mt~M <'</r/~ de l'animal et le milieu extrieur en rsulte dj. Elle va ressortir avec une nouvelle force de ]f srie d'expriences qui suit. DEUX[KME SKRtE. DA~S U~-M)).))-:U EXTEnmrn EXPKfU)tE\TALEME\TSURSALE, MME t'\ TAL'XT[U'S SU'ERmLR AU TAUXSAUX A U! SON)UHEU VITAL, L'iNVEHTEMEU'EAUDOUCEMAfXTIEXT E C HEUXIER TAUX)XVAR!ABLE NE I.E LAJSSEVARiER OL QL'EDAXSDES LiMUEs pEL' REMARQUABLEME\T ETEXorEs. Expriences portant encore sur l'crevisse. Par la srie d'expriences qui prcde, on sait que le taux en chlorures (exprims en chlorure de sodium) de l'hmolymphe totale de l'crevisse normale est de Toutes les teneurs en chlo12 grammes pour 1000 environ. rures qui vont suivre seront comme prcdemment exprimes en chlorure de sodium.

).

;).))A~"r)~~C!)X).)':S)XV)!TM!)!S~O~)m![.\S.

crevisses sont places:'))) minute E\pnn;xcEt.Deux <ians~n~ eau togerement additionne de sel de cuisine. A 2S'"5, les deux Hcrevisses sont saignes. S, ou teneur en chlorures pour iOOO A. ~e t'Mu sursa)~e dans laquelle les F~o'evisses vivaient.1 )!. <)e)'h'mo)\'mphc totale de la p)'omt{')'eH')'eYisan )). (icuxicmc Ho'evissc. ))'i EXPRIENCE n. A 0 minute, deux crevisses (une icmeHe. nn 1))! sont p)acees dans un cristaHisoir contenant Haudouce. XMO Haudemer. ~)<)
A A <)")0' )"2t) .<

'on

:1 i~ ' A 2~ A~& A ~0'

aeule chaque fois au rr~istallisoir auc.-istaUis.ir:

.n~)' deaud.,n. rnnr. )

MO". on y ajoute. on y ajoute encore une quantit dtermine.

non exactement

ou teneur en chlorures pour 1000 (exprimes en chlorure (te sodium dct'caudueristaUisoir: A 3" A 2;)" A50\ 18~7. !9~i).

Les deux crevisses sont saignes trois fois chacune au cours !!c l'exprience. Aprs les deux premires saignes, elles sont replanfes :n! bout de quelques minutes dans l'eau du cristallisoir. La dernire saigna est pratique sur la premi~ t Ecrevisse mourante, sur la deuxime Keri'visse morte depuis un temps indtermin. S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hcmolymphc totale de la premiers Hcrcvissc (femelle) A 4''50<te l'exprience. )t" )')j .\M~~ AK)"t. t.). de )n deuxime c~'evisse (mi1)e) H. A .tSdei'cxprience. !')~(i t~~ A29"!5 ). .\4U'')3(t'anim~mort; Deux Ecrevisses femeHes sont retires de )ca!~ Mxp~mENCE III. douce o eUes vivent, puis saignes. ou teneur en chlorures pour 1000 A.()o l'eau douce o les crevisses vivaient. i~ H. de t'hemotymphe totale de la premire crevisse deuxime crevisse ) )",iM A 0 minute, ces deux Hcrevisses sont places dans un cristallisoir con tenant: Eau douce 1000 Eau de mer. MO

EX~H)t)E~('.)~i~Y)~TK~ShK\)i~));t:K.
A des temps divers (jusqu' 2t heures, ~er))i(''r<()di!ion~. tionne (t'cnndc mer t'eauducristaUisnir. ~.ot)tene!!ronchlorurespourt000decctteeaudu<'rista))isoir: A )7' !7'j.

r.)
on addi-

A)T'~).
A!9'-t0. A2t"0t.

~t~.06
~2".M

EcreAi!)'').'), la premire Hcrevisse (mourante', a.T',)a()euxieme vissefmorte depuis un temps indtermin.cntre2tet 3.") jn'ures! sont sni~tt('!CS. ~.on teneur en ctdorures pour t000dcthmo)ymphe!o):de: .dctapt'en)i('t'eHcrevisse(;t)!)''t5,n)ou!)nte~ B.eia()<'nxii'm<t'revissc(n3')'m"rtc). t'2')5 t~o~

Trois crevisses so!d ptaces a 0 minute dans une E\pKR)H.CEIV. eau qu'on additionne rgulirement d'heure en heure de sel de cuisiue. jusqu'! X.ou teneur en ctdorures pour )')0~ de cette eau
A.')"50. !M

Ai)''50(apresIaderniercaddj'tionL.

~6'

A )t''M,la premire crovisse, bien portante. 25' a '25'')' la (teuxieme et la troisime Hcrevisses, t'ortement dprimes, sont saig'neHS Temps depuis !esquets les crevisses vivaient dans i'eau sursaiee a~' taux de 36 gr. de NaCI pour 1000 Premire crevisse. Deuxime crevisse. '!5"50. Troisime Hcrevisse. i~t.'). Or, S, ou teneur eu chlorures pour tOOOde t'heutotymphe totale ))') A.dcJapremicrecrcvisse. B.dotadeuximecreviasc. HF' C.detnh'oiaiemeo'evif-se. t'2't) ExpHRiENCE V. A 0 minute, deux Ecrevisses sont places dans uu ~hstaHisoir contenant de l'eau doue qu'on additionne d'abord assez rarement, puis trs frquemment de sel <)e cuisine. Dernire addition a 2'~50. S. ou teneur en chlorures pour )0)W (exprimes en chlorure de sodinu) del'eauducristaiiisoir: At!)"50 A2t''50 A22"50
A25"50

<r".7 )~) M~
M~~

A2~M.

;i2~,L

A 24''iO, la premire crevisse est saigne mourante. A 29 iteures, la deuxime crevisse rsiste parfaitement l'norme concentration de l'eau extrieure (52~/t). Htte est trs vivante. A 3:)" 30, e))e est trouvee morte (temps de la mort indtermin).

t.Y2

U./)')tA!'<T)ES

OURLES fKVEftTHM:ESKt'fA!U~S. poo)' 1000 (exprimes en chlorure de sodun~

en chlorures S, ou tenon' <!c)'he)io)ymphotota)e:

A.detapremie,rccrevisse(mou)'nnte,M''iO). t!<!e)adeuximeEercvigsc (morte, Toutes Tant presque milieu t~ pour que ces sont doue diffrences ainsi 21~, que, 26"

5't''50).

ttt',<) )8'4S

expriences l'crevisse est aux C'est

remarquablement de vie, elle rsiste de dans concentration des milieux

concluantes. d'une faon saline accusant de du ;?'~ sodium des

parfaite extrieur. '!8"7, i9~9,

les crevisses 1000, relativement trs temps iongs* saline de leur n!!7!'eM t~r'/a peu une moyen quelque aux

52~,5 dans vivant

de chlorure ces milieux la

depuis concentration 11~,2,

maintiennent prs de Ce invariable

)[~.4,

-14~,59, ')4~,13, 15~,45. 13~,16, i4~<)2, 12~,65, H'),


t2~9, du que taux des soit normal carts moyenne 12 gr. peu 12~,9, n'est tout fait

t.f,
voisine

importants

sur l'anima! mort que ont pu tre constates

i~()7, 15~,09, -18~,48.


Conformment tbr une plus d'eau douce, l'crevisse, Inverthoriques, prvisions si voisine du Homard montre donc cependant, de celle de ses vraisemphyinta toute toutes physiologie de sa paroi tout fait diffrente Contrairement marins. parents un dfaut d'quilibre mais que, que

proches elle ralise blance,

les lois

dfendaient de prvoir, le maintien siques pour rieur d'un tm'/tcM vital ncessitait~. marin, ta thorie prsente dmontrer Reste maintenu intrieureque ce Ht'hcM vital, ment l'Invertbr d'eau est bien, au point de vue douce, par un milieu marin. minral,

1. Jusqu' ) 5'S, Exprience !V,dans une eau chlorure ta 26 gr. pour tOML On a vu au contraire, page avec queXe rapidit s'quifibrent la salure du milieu extrieur les Invertbrs marins. 2. La faon dont i'Ecrevisso )'ea)iso ce dfaut d'quilibre, au travers d'unf si mince et si constdraMemont. est actueJIemcnt tendue, paroi hranehiaie avoir constat la teneur en sels de i'fK'moincxpticahtc. FRDHmcn ([899), aprs si leve par rapport celle de Feau extrieure, se lymphe de Fo'evisse, demande comment f'e.s sn)s intrieurs sont retenus. H introduit dans de"f r~ deux echantiitons de sang' normat d'Ecrevisse con~ctant a )yseurs-parchennn dans t'eau douce. L'quiiibrc s'ctaMit 0<8(). U ptonge ]es deux dialyseurs rapidement. Aprs 15 heures, les deux chantiUons de sang ne congcient piu'' qu'a 0,05, 0",07S; aprs deux jours, quilibre comptet, point de congciatiou des sels ne peut donc s'expliquer 0",025. La rtention par une affinit de ceux-ci avec les matires aibuminoMes de l'hemotymphe (matires atbuminndes grosses molcules) que la paroi branchiate marins retenait des Invertbrs dj.

i':Xr'~itEXCES.tXVEftr~HS!r).t't)t))C)'
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES

Ce milieuvital, maintenu intrieurement par l'Invertbr d'eau douce en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, est. au point de vue minera!, un milieu marin nettement caractris. Comme nous le verrons au Chapitre Vf, la caractristique minraie de l'eau de mer est l'norme prpondrance de ses chlorures (84 centimes environ des sels totaux, t'ctat de chiorure de sodium principalement). du lot des t3 Ecrevisses, Or, le srum hmoiymphatique tudi plus haut et accusant en chlorures 12' Ki pour !0u(), donne, par la dtermination du rsidu sec et des cendres, la composition organique et minraie suivante Eau Matit're organique MaUct'emhK'rate. nt4,2: tt,t!t< )t,t'S )()())<,()()

Sur )4~,08 de cendres totatcs, )~16 tant constitus par les chlorures, on voit que les chlorures du ;;t~eH t~n/ de FHcrevisse comptent pour les 86 centimes des sels totaux ({~==0,8C) proportion gale la proportion marine. Ainsi, caractristiques minortes de l'eau de mer et du milieu vital del'crevisse identiques. L'anatyse ancienne de WrrTi~G (i838), quoique critiquable, montre en outre, pour les radicaux autres que le chlore, l'anal logie de composition avec l'eau de mer. WrrnNG donne en effet , pour t'hmotymphe totale de l'crevisse
POUHimt'ARTms SELS dcccndrcs sottihies. Chiot'uredcsodium. Sodium. Potassium. Chaux. Magnsie. Acide phosphurique. Acide si.ttfur.ique.):, Oxydede cuivre. Oxyde de fer. Oxyde de manganse. Acidesiiicique. OO.OH (;.)s Hi.K3 dcccndt'c~ totales. sotuhtcset.insotnhics. M.tO 't'.i.~[ t<i,7() 2~ 5. ~.}<) L!)!) traces. ()M) ''0,5

c,)

u.~) 0!L!

). f#

H./r.)t.f)E~'(;HEXU':Sf.\VERTMttrtS~O.\)t.\m'<S.

Cette analyse est manifestement inexacte quant aux ctno'ure~ qui ont d tre volatiliss pendant l'incinration. Elle n'accuse en eu'et en chlorures, exprims en chlorure de sodium, que la moiti des sels totaux, quand il rsulte, au contraire, de la dtermination directe des chlorures, telle que nous l'avons effectue prcdemment, que ceux-ci constituent a eux seuls les 8(i centimes de )n masse minrale du srum de l'crevisse. D'autre part, la majeure partie de l'acide phosphorique et dn cuivre provient videmment de l'incinration de la matire organique (voir plus loin II, VI, page 247). Ces corrections faites, il suffit de comparer l'analyse de WrmNG avec celles de i'e;)u <)e mer qu'on trouvera page 220, pour constater que la ressemblance minrale du srum de l'Ecrevisse et de l'eau de mer ne s'arrte pas aux chlorures, mais qu'elle s'tend a tous ses autres principes constitutifs. Le milieu vital, maintenu intrieurement par l'crevisse, es! donc bien, au point de vue minral, un milieu marin. En dfinitive, de ces deux premiers groupes d'expriences touchant les Invertbrs d'eau douce (l'crevisse prise comme Au point de vue minral, dans le objet d'tude), il rsulte milieu extrieur presque totalement dessal o il vit, l'Invertbr d'eau douce reconstitue et maintient pour ?K! t'~ de ses cellules un milieu marin.
TROISIME CROUPE D'EXPRIENCES

Le milieu vital des cellules del'Invertbr arien est encore, au point de vue minort, un milieu marin. L'exprience porte sur l'Escargot (Ne~'a?poH<n<<). Hmotymphe totale de 14 Escargots (prise eUectue a)) m~is d'aot) Eau. ')7~i8 Matire organique. 22~,89) Matireminrale. 4<3.')t )UOO",OOU CMorurespour )OO. 4'09 Point de conglation. 0",555 Sur 4~,55 de cendres totales, 4~,09 tant constitus par les chlorures (exprims en chiorure de sodium), on voit que les chlorures du milieu vital de l'Escargot comptent pour les M centimes des sels totaux (~~==0,94), proportion relativement

);\['K)!t~<:ES.)XVEf!TK)!ri~:S.H'S.
eo'ale, comme pour marine. le MN'< )'~a/ de l'Hcrevisse, a la proportron

).j

minrales du tx~tf'tt r~a7 de l'Escargot e! de Caractristiques J'eau de mer a peu prs identiques. La dtfncult d'exprimentation sur des At TRESExpHR)E\Cf;s. d'eau doue animaux de taille aussi rduite que tes Invertbrs et ariens ne m'a pas permis jusqu'ici les concernant. loin les expriences C'est une lacune a combler. 'toutefois )" 7t!!)~re' vertbr d'eau sale, une salure de pousser beaucoup plus

d'MHt <<e<?. LUcrevissc n'est pas le seul Indouce a maintenir, dans un milieu extrieur desintrieure.

A. SA~GSUR (~/t)'"(/0 0/c'M<7/s). Hmolymphe totale d'animaux jeun depuis plusieurs mois et vivant Ch)orures (exprimes en c)))orure de sodium). ~92 dans l'eau douce. pour 000. VnR de FEtang de Caxoau, prs Arcachon (~4~o~o&o~/ic'<'a). B. Hmolymphe totale, premier chantillon, prise effectue quetques heures aprs la capture et sur l'animt n'ayant pas quitt sa terre vaseuse. Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2~,7 pour t()00. Hmotymphe totale, deuxime chantillon, prise effectue sur l'animal aprs )S et 24 heures de sjour dans un cristaHisoir contenant un peu de terre ordinaire de jardin et une forte proportion d'eau douce du laboratoire (l'animal pouvait tre considr dans ce milieu comme vivant dans un vritable milieu aquatique). Chlorures (exprims en <'h)orure df sodium), 2~,77 pour 1000. ariens seuls Invertbrs en dehors de l'Escargot sont deux Insectes aquaexpriments Ils prsentent donc cet intrt tiques d'eau douce. qu'ils la fois pour les Insectes vritablement ariens tmoignent et pour ceux qui, vivant dans l'eau douce, auraient pu subir le phnomne osmotique et se dessaler au taux du milieu extrieur. A. HvDROPHtLE (f/t/OpMKS p<M)~). ). Lot de .t Hydrop))))~s. 2. Lot de 4 Hydrophiles, acquis u!tt'icurement. 5. Lot de 5 HydrophDes acquis encore ultrieurement. ou ~aux en chtonn'cs pour )<) en (exprimes ~nCt). Hcmotymphc totale du premier lot.. deuxime tt.i,39 troisime lot. '01 2,08 2" ~H~e~c&s a~MHS. Les deux

).'j<i

)t.fr.MAfynE~(:)tE/.LKS)XVEHTt!XHS~ON)).S.

B. DYTtSOUE (C~<Mt'.s'ttMt'f/!tta<f.s). 1. Lot de 2 Dytisques. 2. Lot de 5 Dytisques, acquis uttriem'cmp)!! 5. Lot de 5 Dytisques acquis encore ultrieurement.
X, <m tauxen chlorures ponc ttn"' (('xprimes en ch!orn)'e alc sodium).

S,6t Hmolymphetotale du premier lot.. deuximelot. 3,40 troisime iot.),!<S des Ainsi, prsence constante des chlorures dans le ?K:7:e!( dinerents animaux expriments. Il resterait a dmontrer que ces chlorures sont bien des c)i)orures sodiques, qu'ils prdominent sur les autres sels comme vital nous les avons vus prdominer dans le )H!7<f'M de t'Ecrevisse et de l'Escargot, et que ces autres sels sont ceux mmes de l'eau de mer. L'exprience ultrieure nous fixera sur ces points. Mais, jusqu' preuve du contraire, et par analogie, nous devrons considrer cette caractristique minrale comme entranant les vitaux qui prcautres, et la composition minrale des H7!'eM;r dent comme marine'. .

Ici s'arrtent nos expriences et le Chapitre proprement dit. Donnons au sujet de l'Insecte les expriences indirectes de voN Hou;):, qui. o; tablissant que le milieu vital de l'Insecte est un milieu de culture remarquable pour les bactries pathognes de l'Homme, tendent tablir du mme coup sa ressemblance de composition minrale avec le milieu humain et par consquent avec l'eau de mer. Dans LU) EXPRIENCES INDIRECTES C. VONHoLUB (190:)). DE travail tout rcent, C. vo~ HoLU);(1901.) vient de dmontrer que l'Insecte est un remarquable milieu de culture pour les bactries du chancre mou et des autres maladies contagieuses de l'homme et des animaux '). L'inoculation du chancre mou de l'Homme a t pratique sur un grand nombre d'espces appartenant aux diffrents ordres de la classe. Aprs 24 heures, chacnHurc que Insecte inocul tait littralement transform en une
de ce Chapitre est insnf. 1. H faut, insister sur ce point que l'exprimentation Les {naectes, entre autres, si ngliges des phy-i~oNsante et complter. ils so~ gistes, comptent parmi les machines animales plus haut rendement active et c" nu la vie cellulaire est particutit'emont donc des organismes la constance marine du milieu vital des ccnuk's ('[ lesquels, par consquent, capitale a dmontrer.

\rKHU~'CS.HVKj!'t't'U:~S.\K[i)EXS.

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du chancre. Chaque partie de l'Insecte, tte, purc du bacille exprimente isolement, tjtorax, abdomen, pattes, antennes, Le streptocoque apparaissait dans la se montrait, contamine. en btonnets isois, soit en courtes chanes. prparation soit tait forte. Un Sa virulence, constate par transmission, nrand nombre d'espces appartenant aux Orthoptres. Hmiont ptres, Coloptres, Lpidoptres, Diptres, Hymnoptres La survie t,inocules aucune ne s'est montre rfractaire. maxima des Insectes inoculs a t de 21 jours pour les animaux qui recevaient de la nourriture, d'environ 15 jours, pour ceux qui n'en recevaient pas. Douze heures aprs l'inoculation, on pouvait dj observer le dveloppement du hacille du chancre dans tout le corps de l'Insecte, :)" que la Si l'on veut bien rflchir ces deux faits prosprit d'un bacille n'est possible que dans des conditions dtermines, et que la condition minrale parat tre une des plus importantes de celles-ci (R.\UL[\, 1870); 2" que les bactries pathognes de l'Homme et des animaux, qui ne peuvent prosprer dans aucun milieu minral artificiel, places au contraire dans l'eau de mer pure (A. MixxoNt, 1901) ou simplement additionne dvede sels azots et phosphats (D[jF[,oc.oetL)-;Jo\xn, se loppent parfaitement dans ce milieu, qui leur ou're les conditions minrales de l'organisme (conditions marines) il ne peut semi.Les travaux dccct ouvrage tablissant (jue te M'<<t)t<a< (['un Oj'i;anis)n' il devenait pt'obatdc que te- bactrien patbose" tait un miheu marin, ')' dans i'eau de mer un rniheu de vivent dans i'organismo devaient rencontrer culture favorable. M. ))u['LocQ,<)ui a t un des premiers a m'ouvrir son sede thrapeutique vice dans!eshpitaux(aot)8!)7)pour)ese!-sais marine qu' j'aidnyet~trcprcndre,a))icnYOuiusect)arserdeco!)ti)'u)et'c!'ttecoi!cepLio) <tp)'turt(DuFLOC(} et LKJON~E, !??). Je suis hmn'cux <tc )f' r<'n)ercipr ici. tentatives de <'uhur<*()cs))artt'' ))uFLOCQetLEJor<'<i;s'cx)tnnH'nLai~)si:f(f~'s donne JNS~nt'ici(jue()t'sre--uKut'ries (tans les )iqnidc-!n]inc')'anxarti(i<'ie)sti'()nt ces liquides rest''nt,)cjdHss<jnvc)!t sternes, on,(jnand te j~cnencourageants; dveloppement s'e~ectnc,)) est tout a fait pauvre et. jni-era)'ie.x fis tentent la vie des bactries pathognes et de bactries non (ainsi que de chanipianons dans une eaudemer:t*t'an)enee addition'('au distiiieca un pathognes) par taux satin voisin de l'isotonie org;nni()ue; '2 sintpicment additionne de jactnte tt'ammoniuin et de phospi~ate de soude ou d'a!nn)onitun. ou encore de i;)yce)'oi'))OKphate<)esoudo,se)sapportantt'a/.oteetJep))OS[diorf'n<cess:U!'esatuute enfin fi)t.ree pour-edeharnMnitestationvikde;5"aicaiinisee,ste!'i)is6e:)H5", rasscr d'un abondant prcipite nmn)oniaco-ma!;nesicn. Ils obtiennent )a vie et Mctimstcnt. dans ce mhieu le hari))e pyoeian) parmi !es baciOes pathognes i!ique,tebacit)evit's;u)oduchotera,)opncumobaci!!edeFricdiander,)e))a<;i))e ()e !a psittacose, le baciiie de la ficvrc typhontc; t) parmi les bacities non <e 7~. stt/)<ti:.<; f) parmi les champignons pathognes i'.i.~)c)'~)'<.< ;i!0f)-. )e la Teigne. Muguet., )'~tc<t)o)tt;/ces. < La premisrc gnration a t obtenue en ensemenant !.res far~ement

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)t.MAtynE~t.:HEX)~)'sYK)!'t').)!)!).S~(~)i.U:).\S.

hier douteux, aprs le travail de IIon.n, que le milieu </ l'Insecte ne possde de trs prs la cotUpusiLion mincratc <)u); /to/ vital de l'Homme, c'est-n-dire celle de l'eau de mer, cotum) it va rsumer des deux Chapitres suivants.

APPENDICE t'LL'.sHAL'T TECHNIQUE UHS EXI'MENCES t'EKSONNELLESHAPt'OKTE.S PmsK )')': j-'miMOLYMpfn:ou nu noutDH co~LOMfom' Chez .[s/m~ Ca)'ct)!M. ~o;ft.s, ~nM .f/N~/!tn)t(ttih'.s, procd dcrit dj, p. 135, pour ;!Sdo, //bm6H'MSt)t[~Ct)'tS. Chez Ilelix po)?ta<M, l'animal est dj dbarrass de la ph;s grande partie de sa coquille (partie ventrale). Une sonde cannel est introduitf dans la chambre pulmonaire, par l'orifice trs visible de ceHe-ci; le p!a fond de la chambre pulmonaire est ainsi soulev. Il suffit de l'cntamct aux ciseaux pour obtenir le plus gnralement une quantit assez abondante d'hmolymphe d'un beau bleu, lg-rement mlange de mucus. Chez /7!)'Mdo officinalis, l'animal sch est tir et fix sur une ptancht de lige. Ouverture des vaisseaux mdians, qui donnent une faibtequan tit d'un beau sang rouge. Le tgument tant mince, il peut arriver qu'on
chaque liquide avec une culture dveloppe sur glose ordinaire. Apri"! im s'est acclimat dans ce nouveau temps de K jours a t mois, le micro-organisme milieu. Avec quelques de la culture acc~mate. nous avons aio)'" gouttes de 2 gnration ensemenc des tubes qui se sont dveloppes beaucoup pins en 4 10 jours. Nous avons procd de mme, mais a des intcrvaiics vite, et G*gnrations. Enfi~ beaucoup p!us t'approchs, pour obtenir des 5. 4", dans les liquides a t reporte sur le nniicn chaque gnration dveloppe de glose a l'eau de mer, et nous avons obtenu gnicn~'nt solide correspondant des cultures abondantes. Certains germes ont ainsi t conduits jusqu' la It nous semble permis de dire que les micro-organisme" 8" et 9 gnra'ons. sur nos milieux a t'eau de mer. )> qui ont satisfait ces conditions prosprent toutefois que les milieux de culture de DupLoco et f.Ejoxx): Remarquons <)cv:uent avoir t rendus toxiques par la stt'Hisation a )tS", ainsi <)uc nou" l'onl, montr un grand nombre d'expriences (voir plus toiu, ]f. f. paE:c ni!. et Livre III). La prsence du phosphate de soude avait du contribuer encore <)e strilisation. H serai), intresu t'attaque du verre aux hautes tempratures le mitieu de culture ne deviensant de voir si, en stritisantpar simple uttraKe, drait pas plus favorable. MtzzoN) ()SOt), dans un travail de direction inverse, aboutit au mme rsulta thorique. Il isole un bacille vivant l'tat nature) dans les eaux <)u vieux uor) de Marsoiltc. Avec le bouillon lactose x, ce bacille ne donne pas de ferme!) tation. Sur pomme de terre, sa culture, du reste peu abondante, est invisi~e Or, injecte inh'a-pritonatement au Cobaye la (io-e de microscopiquement. t"" pour tOO grammes, il tue l'animal en dix-huit heures. On le retrouve "t~ cutture pure dans tes diSrent.s liquides organiques des animaux autopi-K" Sa virulence est exatte par les passages successifs aux animaux )'.

At't'KMtX:);.

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t)t)\'rcte tube digestif. La coloration noirtre du liquide sanguin, digre. aucune confusion. nuis'coule, ne permet sections longitudinales. dai~s la Chf'x ~~o<o6o/j/if<'Yt, particulirouent rgion de la tte. Les Vers tant de grande taille et trs vivaces, j'ai pu runi'' jusqu' 12 grammes de sang, sur un nombre, il est vrai, assez conCe Ver, trs abondant Caxcau. est un excellent sidrable de sujets. animai de laboratoire; il se conserve des mois & volont. et l'animal est sch, puis, Chex /~t/t<)'o~/M<MS p/ccM.s' /);/<s'<'u.< Mtov/i'iM/t.s', d'un coup de ciseaux, dcapsule de la partie suprieure de la tte. Le vaisseau dorsal fait affluer l'hmotymphe, qui s'goutte d'elle-mme; il suffitde placer l'animal, la tte en bas, l'extrmit suprieure d'un tube a essai. L'animal donne eu moyenne 0",2 d'hmolymphe. o Chex /)~<t'.seMS, le liquide clomique abdominal est abondant, on peut, aprs section des lytres et des ailes et ouverture du tgument dorsal, aspirer avec une pipette l'hmolymphe. Cette hmolymphe, chez les deux [usectes, est un Hquide jaune, ambr. comparable a la lymphe. Il noircit au contact de l'air. D)-;sCHLOm'nHs.Parla raction au nitrate d'argent; DTEMti~ATtON indicateur: chromate neutre de potassium. Citez /lsirt<;K.s, l'observation du virage est toujours facile. Chez ~<<< et /~t!'htS D~hscus, il faut viter d'agiter l'hmolymphe l'air, afin qu'elle conserve son ton ambr, favorable a l'observation du virage. Chez .H<Mop/tom, l'observation devient dlicate par suite de la coloration rouge de l'hmolymphe. En additionnant d'eau distille, pralablement vritie, le virage est rendu sensible. Chez //?'t'(/o. l'hmolymphe est franchement rouge. Addition pralable de carbonate de soude a une quantit connue d'hmolymphe. vaporation. Calcination a basse temprature du rsidu sec; reprise des cendres (mlanges de charbon) par l'eau distille neutralisation par l'acide azotique. Recherche des chlorures surec liquide dcolor. St'I! L OuA'<T)THDt! LIOL'))))'; JfHMOLVMPHATfOL')-: LAOLHLU: i;S )j)h'):it~): Premier groupe d'expT)o;s Dt': coLOHL'RHsONT TK ):t't').;CTr);s. riences, premire srie 0'() 1" d'hmolymphe, sauf pour la dtermination du lot des 15 crevisses 2 ,5. Premier groupe, deuxime srie 0" .5 a l". Troisime groupe d'expriences Escargot, .:<. Ver de l'Etang de Caze.m. Expriences accessoires Sangsue, I" ,5: premire dtermination, 1' deuxime, )"<Hydrophile, premire dtermmatiou <J,55,deuxime, 0",S5, troisime )",57: Dytisque, premiere dtermination,3, troisime. <)".5. deuxime. 0''4)!; ))K).[Orn));)mMO[.Y)!['UAT)OL);srHLAOr~L).r: Q).'AXT)')'HnHS)JfUMO) LA[)TmtMf?\TtOKUURS[[.)LSt;(: ~ttU.SCHXHm.SAHT~t'.rrKt.'r~H)' Herevisse, 15". Lscargot, Hi").

CHAPITRE

MAINTIEN MILIEUMARINORIGINEL, DU COMMEMILIEUVITALDES CELLULES,CHEZ LES VERTBRS DMONSTRATIONHYSIOLOGIQUE. P

Rsum du Chapitre. Deux dmonstrations du maintien du milieu marin originel, comme milieu w<.j< des cellules. chez les Verte deuxime (lmonstmdmonstration, brs;premire physiologique; la premire faisant l'objet de ce Chapitre. tion, chimique; Trois groupes d'expriences fondamentaux; un quatrime, accessoire. Dans toutes les expriences, l'eau de mer est ramene l'isotonic cr~ nique. Le terme eau de mer s'emploie ici pour ce liquide marm ramen l'isotonie. PREMIERGROUPED'XpRmKCHS. Trois Chiens sont injectes en eau de mer, le premier des (i6 centimes, le second des 8) centimes. ]e tr~i simc des '104 centimes de son poids (en 8''H, 8''40, 'H'*40). Le rein ejimine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre normaux; aucune agitation; pas de troubh's digestifs, ou ngligeables; aucune hmaturie; aucune albuminurie, ou tous les rflexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est insignifiante; complet; les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant i'pxpe rience. DEuxiMM).;MOupH. Deux Chiens sont saigns blanc par t'artere fmorale (saigne entranant la mort de t'animt si celui-ci est aban donn it iui-meme), puis aussitt injects d'eau de mer d'une quantit gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent dr l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmogfo bine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est contpM. leur aspect plus vif qu'avant l'exprience. ROtsiHMr. Gnoupn. La vie du globule blanc est tente dans !'<'ande mM. )i est mer. Le globule blanc est par excellence le tmoin du ))M<teM en effet le seul lment qui, par son pouvoir de diapdse, vive de la lie gnrale de l'organisme, au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l'conomie. D'autre part, sa dlicatesse est telle, ';u'it est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel. Sa vie dans l'eau de n~o'.au urnonst!) cas o on l'y obtiendrait, serait donc particulirement tive. L'exprience porte sur Poissons, Tanche; Batraciens, Gt'f'noi~c: r ReptiJss, Z.M<7; Mammifres, //M)itMf,/.<'tpM, C/MC~; Oiseaux, C";)uM de C/nne, Poule, c'est--dire sur 8 espces appartenant aux 5 classes de l'embranchement des Vertbrs. Une unit de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas. le rsultat a t positif. Le globule blanc de toutes les espces expert

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normale. j)]enb''esYitdans)'eande mer.avec tous)essi~nesd'uneexis)ence dans te premier groupe, on a pu injecter un organisme prsum, (icpt~s du poids de soncorps encan de mer, c'est--dire de trois fois la sans que cet organisme subisse aucun (fon~,ssf de son ' f'b'nn'nation ayant ma"'e. Le rein h'nn'nant a la vitesse de i'injection,et bien que sur ie liquide du porter ncessairement sur )e<)<t7<'f:f~)ussi ayant d se trouver a inject. onpeutco))sidrercc?<t~'t'/connue a neupt'srcnouvetatafindet'injection.Or.deccrcnouveHemcnt.ona yut'or~anisrne ne tmoigner aucun trouj~ie,bien mieux,accuser,sen)hte t-i!,[ui bnfice.Le travail rnat permet encore (t'apprcier i'int~rit de la vie ce)iu!aireen prsence de )'eau <)c mer injecte. Les ce])nies rna)('sduC)n'en,)iminanta)'tatnorm!d!M)g)'.d')n'ineenJ'2beures.ont dans le !nmctenq's, nuen)i!niner dans ]amjnee.prie)ice)()kifog'r. soit ~mvotufne 60 fois suprieur, sans que la richesse de cette u!'ine richesse moicu!aire du iiquide [nnmataucun moment au-dessousdeia d'itq'cction, ni sans queiereir~ tmoignt ()'nnefati~nesensi))!e.anqnet en abondance. Alafitt de re\pe!'ie!]ce,)'eau de cas )'a!buminectpasse met'se trouvant substitue en partie au ~):tf'ttr//tf/]trhniti)'.)eU'avait rcnaln'accusait aucun affaibtissement. Dans te deu~'jme gfroupe, l'org-anisme a t plac, par la saigne a vie. donc dans b)anc,sm']esli)))ites(h'scondi)ionscon)patibtesavec)a les circonstances les plus defavoratttes pour rsister a toute intervention ()Niaurait !tn caractre toxfqfic.<)f'.)'cau de mer injecte a prside an i't'tevemcnt organique, a la teucocytose dtermine par t'inf'ection dont ette a triomphe, ]a reparatiou des forces, la reconstitution rapide du tissu sanguin, plus riche au ftout de qnctques jours en hemogtohine qu'avant l'exprience. Dans )o troMjme groupe, on a vu. contre toute attente, )e ~/<;6t' Manc,rput jusqu'ici connne ne pouvant vivre dans aucun miticu, en dehors des milieux organiques, vivre dans l'ca!: de mer o il tait brusquement porte, le chang-ement de miHeu tant complet, une unit de sang'se trouvant dilue dans ces OYpo'ieneps, dans 3j, Met )()0 undcs d'eau de mer. Ainsi, t'eau de mer, substitue d'une !'a<;on ou d'unf autre, parh'cXement ou totalement, au ;)t/7/ettt'd'un Vertbre, se comporte auprs de ses ce)lu)cs (au moins sensib)cment) comme )e ;<n/ t'<f/ )ui-menie. Entre l'eau de mer et Je milieu vital du Vertbre, it y a physioto~iqnement identit. Dans un quatrjme groupe d'expriences (accessoire pour la pure dmonstration marine), on tablit la supriorit pbysio)ogique de i'eau de mer sur la simple, sofution chiorure sodiqne, onpiovc <)epu;s quelques annes empiriquement, et qui ne. doit les effets dj remarquab)es qu'on lui connat qu'a sa composition chimique, voisine du H!t'<t'eMt':<a~oudereaudei))er.

Pour la thorie marine qui nous occupe, 1 cmhranchcment des ~crt~brcs est le plus importun), du r~'ne anima!. J" H comprend !cs organismes les plus loignes de la souche marine (MammiQLT.'TOX. ))

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C~E7, T.ES \')':)n't!RS. (rXYStOf.OGm).

fres, Oiseaux), ceux chez lesquels par consquent le f;t;<~j vital originel a pu subir les plus grandes modifications. ]) possde comme anctres immdiats marins, des organismes jl'oisa tous les Invertbrs marins, n'ont sons) qui, contrairement cellules le milieu marin luidj plus pour milieu vital de /CMTS meme. Les Poissons, en effet, sont ferms au milieu extrieur: ils ne communiquent avec lui ni directement, ni osmotiquoncn): leur H:<7<f?( f!<c~tmoigne d'une concentration molculaire indpendante de celle de 1 extrieur (voir prcdemment page i(), e[ plus loin, Livre II). Les Vertbres, les Vertbrs suprieurs principalement, (Mammifres, Oiseaux) taient donc de tous les organismes animaux ceux chez lesquels le maintien du milieu marin originel, comme t<t/V'!< vital des cellules, tait le plus douteux, devait tre par consquent le plus dmonstratif. Comme, d'autre part, ces Vertbrs suprieurs (Mammifres, Oiseaux) sont. de tout le rcg'nc animal, les organismes dous de la plus grande puissance vitale. c'est--dire ceux chez lesquels les cellules rencontrent videmment les conditions de vie les plus propices, le fait que la condition marine ft au nombre de celles-ci, devait tre de la plus haute signification. du maintien du milieu marin origine). Deux dmonstrations La precomme milieu vital des cellules, chez les Vertbrs. mire, physiologique, faisant l'objet de ce Chapitre; la seconde, chimique, faisant l'objet du Chapitre suivant. Trois premiers groupes d'exDmonstration physiologique. priences, fondamentaux; un quatrime, accessoire. Les expriences des deux premiers groupes, effectues sur un des reprsentants les plus levs de l'embranchement, un des plus loigns de la souche marine (Chien), tmoignant donc a /~on infrieurs. Celles du troisime pour tous les reprsentants groupe, effectues sur un ou plusieurs reprsentants, de chacune des classes de l'embranchement: Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux. Dtermination des expriences fondamentales On se la dmonstration de la thorie marine. !~f~ du Vertbr est 'm milieu marin, ]" l'eau dans un organisme au contact de toutes les effectuer pour dit si le ~f de mer, porle cellules (par Ja

D)~E)!))tXA')H)\D):SK\)'r{tf~'CES.

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par exempte, la plus rapide), devra s'y comporter comme un ?M!cM vital, c'est--dire n'y dterminer ancun accident d'ordre toxique; la quantit d'eau de nier dont un organisme pourra supporter l'introduction dans ses tissus devra donc, a priori, tre considrable 2" on pourra souset traire un organisme une partie importante de son wt/;cM la remplacer par une quantit gale d'eau de mer, sans que l'organisme exprimente subisse aucun dommage 3" des cellules vital et portes subitement organiques, extraites de leur )t<t7<cM dans l'eau de mer, devront y continuer leur vie normale. PnuMtEn cnou)'E. D ou, trois groupes d'expriences dcids. Injection d'eau de mer sur un Vertbre lev, par la voie infra-veineuse, a dose considrable. Observation des rsultats. (Le Chien est choisi comme l'animal le plus commode d'exprience parmi les Vertbres les plus levs, les plus loignes de Dt:rx)HMEGROU')' Saigne a blanc d'un la souche marine.) Vertbr lev (Chien galement). Remplacement du sang perdu par une quantit gale d'eau de mer. Observation des rsultats. GROUPE. Extraction de sang chez diffrents reprTno!S!M):: sentants de toutes les classes de Vertbrs Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux. Mlange d'une unit de ce sang avec un nombre plus ou moins considrable d'units d'eau de mer. Observation de la vie des cellules (globules blancs) dans ce nouveau milieu, o elles se trouveront vritablement noyes. Ces expriences dcides sont bien les expriences cruciales a effectuer. Leurs conditions sont si svres qu'elles pourraient mme chouer en partie, sans entraner le rejet de la thorie. En effet: quant au type d'exprience du premier groupe, ce n'est pas impunment qu'on peut injecter un organisme d'une quantit considrable d'un liquide tranger, si vital soit-it on impose d'abord l'conomie une surcharge anormale, brusque ou prolonge, suivant la vitesse forte ou faible de l'injection on demande ensuite au rein, par lequel s'effectue l'limination du liquide tranger, un travail hors de toute proportion avec son n'avait coutumicr. Dans le type d'exprience du second groupe, la saigne blanc soustrait l'organisme autre chose qu'une partie de son H/M'M vital, elle lui soustrait en mme temps plus de la moiti d'un de ses tissus les plus importants, le tissu sanguin, soustraction qui d'elle-mme entrane la mort de l'animai. voie infra-veineuse,

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)[.f')):UXTtEXC))EXt.ES\E)n')iHKS.(ru'.SH)t.OGtE\

Dans le type d'exprience du troisime groupe, enfin, on s'' propose de faire vivre dans l'eau de mer une cellule <)'unc ())!caLesse telle que, jusqu'au moment o ces expriences ont t/' o~treprises, cette cellule (globule blanc) tait rpute ne pouvoir vivre dans aucun milieu, hors les milieux organiques. Eau de mer d'exprience. L'eau de mer qui va servir :') l'exprimenta tiou a t capte la Station zoologique d'Arcachon par M. le professeur JoLYET. Elle est recueillie dix mtres de profondeur, l'entre du chenal, mare montante, deux ou trois heures environ aprs le dbut du courant de mare, en sorte que cette eau peut tre considre peu prs comme de i'eau du t.u~c. Cette eau, expdie au Collge de France telle quelle, sans strilisation pralable, montre une grande puret. Elle est employe dans un dlai de un jour huit jours, pendant les umis d't, de un jour trois semaines, pendant les mois et invariablement sans avoir t strilise. Ces remarques ofu'en) une importance majeure, car des eaux de mer 1" recueillies su) le littoral, souiHes par les dchets de la cte; 2" ou recueillies au large et parfaitement pures, mais employes trop longtemps il aprs leur capture; 5" ou simplement strilises 120 des,resu l'autoclave, dans un ballon de verre, se sont montres presque toujours toxiques. L'eau employer pour le laboratoire ou L' clinique) est donc une eau venant du large, trs pure, rcente et non strilise a l'autoclave, au moins selon les mthodes ordinaires D'autre part, dans toutes les expriences, l'eau de mer a tc ramene, par addition .d'eau distille, l'isotonie organique. c'est--dire la concentration molculaire du Mt/it'CMf~f/detautmal expriment. (Pour le Chien, eau de mer 85, eau distille )')U. mlange congelant au point de conglation du srum de Chien 0",5;'). Dtermination effectue par M. Wj~TEH, en Mon)a!)oratoire particulier, juin 1897.) Cette dilution premire tait inJ'spensable, afin d'viter dans les tissus des phnomnes mcaniques
1. Je ne Murais h'op t'enMi'cier M. te professent' JoLYET des soins rmn'n' ans ;')toutcs]es .n captures d'eiutftcntf'rd~ ()U'it.'a)'p~t6spcn(tan),dRux lu )\'u prie. yaij)U.)p!'ecicr,ai)]RUt's('t depuis, ]esdifficu]t~s<ju'!C(')")' le sucres ~s')" .)pt,ure d'une eau de jnec pure..fe))'h6')i)opasM<)ii'c<)ue envois qui! riencc'p!s.i'c!!),et)tf.i!Hnp.i!'t,'ouA!.J<;iyc!g't'ace;!ux voutu tne tait'e d'une eau de mer t'ecuciU.ie dans les plus parfaites cut~t~ n res des heures bien souvent de recherche et de fatigue.

)')i!)()~i(.)!('ff');f)'):\)'fE\(:f~.

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J'ns)nose,quleussentmnsque)espheuomencschimi<j!)f'sq))'o))s<' est bien compris <pH'('eU<<!())tiou nroposaiLd'observer. ~Jaisi! l (t'c.iu distiice ne cAa~gre aHCu~M2~efJte caractre cA~qrue de ~'eau de mer, qrH'e~e JJ'e~ modjA'e ~u'u~e <yua~t purement n~y~ue.' la co~ceNtra~o~. L'c.iu de mer, additionne d'eau (hsHUcc,ne cesse aucunement d'tre de reau de mer, non plus qu'un un' rarfie, celui d'un somme) montngncux, par exemple. ne cesse d'tre de 2'ar(voi)' pt'ccL'demment p~g'e )Ki). Pou' la commodit du langage, le Lernie c<f'f<~ Wf')'s'o~endra inY.o'inbicment dans ce Chapitre, sauf indication cou~t'ait'< potn- cc~c dituMon 85 pour i90, isoLoniquc au srmn du (Jiicn. Calculs pour les poids d'animaux, poids ou volumes d'injection, d'excrtion, d'alimentation, vitesses d'injection, d'limination, rendu des expriences qui suivent, aussi etc. DansiccompLe bien du premier que des deuxime et, quatrime n'roupes. ie poids bso!u du Chien sera dcnm au dbuL M:'ns aussitt, e) pour .e compte rendu Lout entier, !c Chieu sera suppos peser uit poids ideat et constant de JO kilo~'r. Les nombreux chit'fres mesurant les saignes, etc., l'injection, les excrtions, l'alimentation, seront tous ca!cu)s invariablement pour ce poids idea) de Chien de iO ki)ogr. et, rendus ainsi comparatifs. Les vitesses d'injection et d'cnmination par minute seront donnes galement pour un poids de Chien de K) iutog'r. n sui'iit'a d'un deptaccment de virgule sur la gauche, pour les ramener aux vitesses generatcmenLca)cu)ees vitesses par minute et par kilogramme d'animal. PREMIER GROUPE D'EXPRtEMES Injectionsintra-organiques d'aau de mer, par la veine saphne. sur Chiens adultes normaux. y?Y(Mi!7 ~MZM~O)Y<<0!t'~ P/f<S'/0/0< pa//<0/~t~MC 7/</t..<de (/C.S~dM du CoM~ ~e FraHce (i8!)7) On se propose dans ce groupe d'expriences, d'Injccler d'eau de mer, par la voie veineuse, un Vertbre lev (Chien). Si te 'c'i M<a/de l'animal est un milieu marin, Je liquide marin devra se comporter dans t'organismc comme un milieu vital, c est-a-dire n'y dterminer chimiquement aucun phnomne toaiH.Qt.')NTo.8!)7,9o(.~c ~u.); . t }).9(ij.

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H.f')(A~'r!EXCi)E7,),ES\'K)'.TN'.S.;P!)\S)()).<)(.()'

que'; la quantit d'eau de mer dont l'animal pourra supno!'))')) introduction dans ses tissus, devra donc a j9rMrtctreconsidern))]r'' ExpH!!n.;xc);J.Chien lvrier mtin. (Poids rel Li kg.)i'ni~ ramne t<) kg. Temprature rectale 5S",(i. Tempraturc extrieure tH". 28* environ. Le Chien est coavcr!. Temprature de l'injection L'injection intra-voineuse d'eau de mer dure 8'')4' Elle atteint, a!i bout de ce temps, les 66 centimes du poids- du corps de l'animai. )':)ht divise en deux priodes de vitesse; la premire, compte de 0 minute a 1''30, raison de T,2 par minute et par 10 kg. d'animal; la secnntic. de P'30 8''t4, raison de )4'5. Le rein, aussitt sa mise en train limine la vitesse de l'injection. (Vitesse de l'liminati~ti u~effectue, naire dans la seconde priode M"4.) Pendant toute la dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucune na 4''07, de 70' <)'u~ tation, tous les rflexes. Un seul vomissement liquide jaune. La temprature rectale, continuellement tombant, atteint la fin de l'injection 54" L'animal a reu ce moment C'<it)0 d'eau de mer, et. a excrte 6~t27 d urine. La densit de cette urine, de )0)(i a Li ~0 minute de l'injection, s'abaisse la troisime heure 'U)07,) on c')c se tient. L'eau do mer injecte marquait au mme densimtre !(J07. L'animal, mis sur pied, se promne aussitt. Une heure et fjmuL ensuite, il donne au thermomtre 58<t. L'anima!, trottant et tlah'nn). parat normal, sans mme une apparence de lassitude. Une heure ensuitf. Il boit 1~)5grammes d'eau et mange la viande qu'on hu apporte. 58" Le surlendemain, l'urine, normalement colore, peso )C2(i. puejqws traces d'albumine. Aucune diarrhe, aucun vomissement pendant les deux jours. L'animal est remis. Exp!):tENCH Il. Chien des rues. (Poids rel 7 kg.) Poids r:U))cnr 10 kg. Temprature rectale 58",3. Temprature cxt6ricure, Hi". Tetn perature de l'injection, 28" environ. Le Chien est couvert. L'injection mtra-veineuse d'eau .de mer dure, 8''40. Elle atteint an bout de ce temps, les 8< centimes du poids du corps de 1'a.nimal. Elle a eH'' divise en trois priodes de vitesse; la premire, de 0 minute il 5~0. A raison de 't0~ par minute et par !0 k'g. d'animal; la seconde, de 3''2()il 4'40, raison de'i4",(!; la troisime, de 4~0 8''40, raison de 2()',i. Le rein, dans les deux dernires priodes, limine une vitesse It'-gcrf. ment suprieure celle de l'injection. (Vitesses de l'limination urinaire. dans les deuxime et troisime priodes t7' 20"%9.) Pendant toute la dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucun vomissment, aucune hmaturie, tous les rflexes. La tempct'atut'o rectntf tombe la fin de l'injection 54"t. L'animal a reu ce moment .s~'JoO
t. Si l'injection tait trop rapide, suprieure comme vitesse il la vitesse ()'c!i!uinatio,i, il y aurait au bout de quelque temps distension de )'or:;anisrnf p.ir la charge croissante d'eau que celui-ci aurait supporter, et, par consquent.Uor' phnomnes toxiques, mais d'ordre purement mcanique et non chimiquR. ~)H Exprience !V.) 2. Limite toutefois par la physiologie du rein. Le rein ayant il ciimino'hju) le liquide inject et ne possdant, comme tous les organes, qu'un pouvoir fonctionnel restreint, il est vident que mme dans le cas d'innocuit absolue ~i liquide inject, un travail excessif altrerait la longue ia cellule repaie,'{tn cesserait de fonctionner.

P)!);)))Kf!<HT):f!'\)'K)!));XCt:S.

H.7

,rMudemerete\creh''7~.7Md'ucH!e.i,adeusifede)'uriuesuiNem'u)e cout'suue dans )'e.\perience qui prcde. sur h'\ jh')) t,'anuua)<tetache ne parvient <p)'as(*)ra!ner parait abattu. foj'! ouent Le icnde~uain matin, douze heures e! (tonne apr<s)a fin de t'inj'ectiou. te ).ihora)oire. animt, reu)arquat)tcm('nt vire) nai.natopeetsautedaus Luriuc de )an!!it, dj rec.otoree. donne !0)~ au densin)eh'e.ucune est remis. trace d'a)humh)C.Tem])eratu)'erectate.iS".2.L'aniuia) !()if. j;)r:\cHt)I.(L.\perienceL.f[.\f-f.!o\.)S!)7,.s'oc.~<)L L'exprience estresutne ici a la faon des prcdentes. On en trouvera )c~cx[c:')rAp))cndic~,)).~<)8.) Poids )'anif'n,i0k.TonChiot basset ~):ttin< (Poids )'f''t'):)!)). ))crat,urot'ectaIe:J".7.T('tn))('r.dm'ccx~ricu)'<)~T(')np('t'~tN!dc t'i!)j'('ctif)n:5.a~O"envi)'on.I,('C))i('uestco!i\'('rt. E!)e:)tk'int.. au L'injection intrn-vcineuse d'eau de n)C)'<)'<;))''40. bout de ce temps, les ~04 centimes du poids <)u corps d<' )'ani!~a). La vitesse moyenne d'injection:) t <!en,!),eeiiede!'<H)))iuatio))uriuaire. nnofoistctt'avni)du]'eineh':d))i.a))eu)t)'esideidif)ue.f\'i<essede)'e).de t'injeeiion: tMinatinttUt'inait'e, du dbut de ta premire he)n'ea!a)in trs voisin de ta reatite. mais noj~pr~'cis.tn~e environ,c))if'ft'e )! ayant t perdue a nn moment de )'c.\j)erience.~ [)etite(n)ai)titcd'arinc Pendant toute la dure de t'itijcct.ion,aucu)ic agitation, anrunediaranimai ne cesse de rhcc, aucune albuminurie, tous )esr6t!e\cs.j~ et reagita chaque '.uivre de ritroperateur caresse. t)e t.')7 a.0. ([)fc!ques vomissements d'un h'quide, jaune (.')()ce. environ, enttante). La temprature rcctaie, a variations trs rduites.descend au ntushasa a M".S.A)aSndet'injection.57'2.t/anima)ar"cuacemomentfO~H)<) d'eau de tne)'et cxct'ete 9'400 d'm'ine (environ). La (tcnsiie de cette urine, de !(H5 pour les f.')<) premiers centimtres cu))cs,to)n))e vers )a(in Il ~c)a 2'ueurcaif)H6,5,pour se relever g'ra()ue!!cmentet finira )0t0. L'eau )am<~uc temprature Htt). ([emermarquaitaumemodensimeh'eeta L'auimaL mis sur pied P')() aprs la fin de t'iuje~tion, se promen !tussitt,a"ectoutes]esnpparenccsdunC)tien)U)rmai.sau('unR ictre treiy.e heures des pattes.maintenue t)oiterie,duea]aHg'aturG pendant tes Une heure dix nnnutes ensuite, temperatui'crectafe :)!)". d'expe!'iencc. Le iendemain, quatorze heures aprs la tin de )'injection,aniuud H reniarquab!e!ncntvifetg;ai,a]opectsau)e(tanK!ehd)or.u')u'c. man~'e en deux ibis Cf)()g'r. de viande qu'on lui apporte eth'ut iOO~r. un )egernua~'ed'a)hu!nitie. nuit ()onue d'eau.L'ut'inct'ecueiniependanHa Le suriendemainetlesjours suivants, te Chien continue a pr senter~e ~neme aspect, plus vif qu'avant )'cxp(''ricnce. ~'i (fiarrhec, ni vomissemenL aucmitrouhte. L'albuminurie dcroit et disparat. L'animal est remis. cette quaon pcnt joindre expriences typiques, trime, conue sur un autre plan. Etie consiste injecter brusd'eau de mer, de quement le Chien d'une quantit considerabie fanon a ne pas donner au rein le temps d'liminer et transformer ainsi l'organisme en une masse d'eau marine. On conoit ]cs d'une telle exprience, dangers purement mcaniques par la surLeconomio. charge norme et brusque qu'eUe impose A ces trois

)'!S

ti.f.MA!~T))'CHE/,f.ES\').;)iTK)!HKS.mYS)nL~(;H:

l'~pHMn~(j;lV(QnM'o\ef.h;LL\).Chiendesrue!(t'(Hd'-r< .'<kg.) Poids ramen :U) kg.e)npraturerectaif'X"f'emp(.r!)tn!(. extrieure: 2F)".Temprature de l'injection: indtermine, i)d'r!cur~()(. quelques degrsace~c-ci. L'injection se divise en trois priodes de vitesse. l'rctnire priode, de() minute a50 minutes; vitesse d'injection ~i' d'abord vioh'ntc.hh'ntut par minute et par tO kg. d'animal.Agitation suivie d'un caime comateux. Contractures. Difficult et efforts i'rspir.h toires croissants. Exorbitisme. Enorme ballonnement abdon)i);at)'<ida~[ ]a ))cte mconnaissable. Ralentissement cardiaque. Disparition durilf'xe il rsulte d'autres cx))t'icu(~'s. cornen. (Usuffi.t ce moment,comme d'une protongation trs courte de l'injection pour dte:'mine)'i'a)'i'~ respiratoire et par consquent la mort..) Vitesse moyenne de f'hnnnatici~ rnale pendant ces trente premires minutes, relativement trs tente 5" par minute et par 10 kg. d'animal. Chute de la temprature rectal de 5~2 35",< -La vitesse d'injection Deuxiu~e priode, de 50 minutes <i7minutes. est rgle sur celle de l'limination rnale, soit &4. Une mun~e qualit d'eau de mer reste donc au contact des tissus. Si ta toxicit de l'injection tait chimique, les accidents respiratoires, cardiaques, nerveux, ne pourraient que s'aggraver. Or, le cur se t'acceicre, l'oppression diminue. les frissons commencent, la temprature remonte, l'liminatiou rnale grandit. le rcnexe cornen rparait. Troisime priode, de 07 minutes 90 minutesReprise de t'injcf. tion une vitesse rapide .'<8",2. Rapparition et aggravation des accidents signtes. Arrt immdiat des frissons. Ralentissement de t'~inu nation rnale. Abolition du rflexe cornen. Extrme rduction de i'n plitude respiratoire. Intensit plus forte des contractures. HaHonucmcnt gnral. Coma. Chute thermique 52<S. Arrt de l'injection. Elle atteint ce moment 5~,560. L'limination rnale atteint seuicmen) 0'K'4. L'organisme supporte donc dans ses tissus une surcharge en eau de mer d'au moins 5'100, soit les 31 centimes de son poids, c'est-a-din' d'une quantit peu prs gale la masse entire de son milieu ~'t~. Aussitt l'injection arrte, la temprature remonte, ]'timinat!0!) rnale ~'acclre. Aprs )0 minutes, le rttexe cornen reparait. Dtach, ['animal titube. Son ballonnement le rend mconnaissait, t! fait quelques pas et s'affaisse. La respiration est toujours pnible. Diar rhe uniquement liquide. ?60 ce. 2 jour. Vingt-quatre heures aprs l'injection, urine demi recolot'c. L'animal marche lentement et refuse toute noun'iture. Urine des 24 heures 2a0 ce., normalement colore. Tonp5" jour. rature rectale, 3!).L'animal boit 500 gr. d'eau et refuse toute nourrihnv gr. jusqu'au soir, o il mange HOO de viande et boit de nouveau !'2<~r. d'eau. Urine 500 cc. 4 jour. Viande 600 gr. Eau 400 ce. Etat de tfis tesse. Urine 300. Viande 600 gr. Eau 2GO. 5 jour. 600 gr. Eau 240. L'tat s'amliore 6. jour. Urine 500. Viande lentement. t. )!' jour. L'animal, entirement remis, tmoigne d'une gait et d une exubrance extrmes, malgr un sjour de 5 jours dans les caves. Son poids n'a pas vari 5 kg.

i~tX)f:~i;(.)t'~)'K!r);\p):;f:[)'f:);s.

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DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES

Saigne Nanc d'un organisme et remplacementdu sang soustrait par une quantit gale d'eau de mer. J';W~7 ~< /.H~~<)'P ~c /s'<W/~ /M~< ~M 6't' < F/'f<MC<' ( )8!<7~ p~/</f/M f/s- /V~r.s'-

On se propose dans ce groupe d expriences de soustraire a nn \'eftebrc lev (Chien), pu;' la saigne a Liane, une partie de son ON'M vital, et de la remplacer par une quantit ''gale d'eau Mais il faut remarquer que la saigne a blanc sousJe tner. traiLa t'org'anismc autre c))osc qu'une part,ic de son milieu !< elle lui soustraiL en mme temps une parUc considerabie d'un de ses tissus )es plus importants, !e tissu sang'uin, c))arg'e de t'oxyla fonction respiratoire est ainsi tons:euatioti de l'organisme cfK'edanssa partie vive. Ei)e lui soustrait en outre tous les gtohutes biaucs (phagocytes) venus avec le sang, au moueut nienie o i'organisnic, opr sans prcaution d'as~ptie, va avoir tutter contre l'infection dtermine par la plaie. Elle le place enHn sur if)limite des conditions compatibles avec ia vie. HAv~t, dans ses travaux classique, FA\EY (!8')(i) ont montre en eu'et que la saig'nce blanc, quand elle atteint i/f) du poids du corps, dlermine invariablement la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn lui-mme. La saigne a blanc met donc l'organisme dans les conditions les plus dfavorables pour rsister toute intervention qui aurait un caractre toxique, les plus dmonstratives par consquent quant aux qualits vitales de l'eau de mer. si celle-ci possde ces qualits. La numration des globules et le cbromomeExpriences. tragc de l'hmoglobine sont effectues par M.JoLLY, du Laboratoire d'Histologie du Collge de France. ExmtUK~cE Dos m:'itia6. (Poids rM ) t') I. ['oi(!s rfunrt~ );t; Ciobutes rouges, U7UOOU; au globules blancs. ~HOO: j)ctu~~[ohii~<' chromotnetre Matassex, 17. Tftnpt'raturc )'<'<;[a[c, Trtnpt''rahn'c de 5' 25". c:d6riem'e, Saigncerapide, sans prcaution d'aseptic, de 47S~j'. par i'ark'rc f't''nn<rate,soit plus de .jLdu poids du corps. Injection innm'-diate))ar ~a veine de saphne 454 ce. d'eau de mer, a 35, en 20 minutes. L'animt pr<.R.Ot.'f.\TON, t897, (/c/i'f)~ p. ~itt).

)'7"

n.).)f.UX')'tEX<:f~XLESYEt!TKf!Ht;S.;rf)\'S[(H~K.));;

sente d'abord un abattement inquitant,sans disparition. )(~i)('rni~(~. rf)exe<'ornen.A)a )5'minute de l'injection, fapaujures'entiom~~ 18 minute, gmissements. pour la premire fois d'e))e-m6me.A)a f'j,, de l'injection, 57",<i. Ctobulcs rouges. 4500000; globules blancs, 3400; hmoglobine, )i. Gf, ftementdcs globules rougestrs apprciable. Mis sur pied tCmittutes aprs la fin de t'injection, l'animt se rcn)i aussitt, sans faiblit', auprs d'un Chien l'attache l'autre e.\tren~jj('. Laboratoire, et le flaire. La marche est tacite, l'aspect tas. Auc~m frisson. H se dgage a plusieurs reprises d'une couverture qu'on veu~ 'hu ininoscr. Dix-huit, heures aprs )a saigne, t'animai trotte. Pas de .s~pnnj~tion de ).ip)aie, qu'il se lche. Le 5jour,)'anima) prsente un aspect plus vif qu'avant I'e\'pri(iH.(.. L'hmoglobine donne l<i au chromomtre, et 17,5 le H'' jour, c'est-a-d~' un chiffre suj)rieur an chiffre obtenu avant la saigne. L'animal reste en observation un mois. tat parfait. ExpHnfr. 11.Chien. 10 (Poids rel )2~MO). Poids ramen:!))~. Glohules roug'es, 6800000; Globules rouges, 800 000; globules Mnes, '14000; hmogfohme, HI, blancs, 14000; hmoglolliIH', )':). 25' Temprature rcctaic 59",2. Temprature extrieure Saigne blanc, sans prcautions d'aseptie, de 485 gr. par J'nWw femorafc, en 4 minutes. L'coulement tarissant, l'animal est masse pc]) dant 5 minutes sur la fmorale. Total du sang exprime :4!N~).. soit~dn poids du corps. Devant l'impossibilit d'exprimer plus de sang, l'injection comm~nrc. Le rflexe corneen est aboli aussitt. Injection en 'tl minutes de ~c. d'eau de mor, a 25". Le rnexe reparat. Fin de l'injection, 3.S",2. cl L'animal, dtache, montre un abattement considrable. Il s'affaisse.~ parvient tout au plus se relever. La peau du cou garde le pli qu'on lui imprime. La marche est impossibte; la respirahon, haletante, trescuut'h'. Place sur une couverture, la bte y reste tendue sans mouvement. 3" jour. Le lendemain, 21 heures aprs In saigne, l'animal trotte. Globules rouges, 2900000; gtobutes blancs, '15400; hmoglobine, i'2. Ces chiiircs tmoignent de l'norme saigne pratique. TcmpfT.ihHr rectale S')o,S. L'animal boit et mange. 5" jour. L'tat change. La plaie suppure; la nvre prend 40". hia~ potence absolue. La tristesse et l'abattement deviennent extrmes; f' apparat, comme grave. L'intrt exprimental s'accrot, !e probteu~ devenant celui-ci pour lutter contre l'infection, l'organisme, app.mvn par la saigne, pourra-t-i), en prsence de l'eau de mer injecte, accon! p)ir sa leucocytose? 4 jour. L'tat se prolonge avec la mme gravit. Mais l'examen du sang donne (prise effectue sur une autre oreille, afin d'viter l'crt'cur qui pourrait rsulter d'une leucocytose locale) globules rouges, 3MOM, globules blancs, 24000, hmoglobine, 16. La leucocytose estdoncaccoH) plie; le rapport des globules blancs aux globules rouges de < poia'~i avant la saigne, atteint ici i pour )35. Dans la soire mme, t'animai mange 400 g'r. de viande. Le rtablissement est rapide. Le 8 jour, l'exubrance devient exagre, malgr la jambe qui reconj mence peine faire bon office. Cet excs de vivacit, signnt ')a" toutes !es expriences qui prcdent, s'accentue encore les jours suivants. L'animal, conserv, vit encore en 1903, cinq ans aprs l'exprience.

n!~s[f:)!f;(.)~m:x)~)F.);s.

TROISIME GROUPE D'EXPRiENCES

Viedu globuleblanc dans l'eau de mer, travers toutes les classes del'embranchementPoissons. Batraciens. Reptiles. Mammifres.Oiseaux. ?~/)w7 f/ Z-ff~a/v <7;'M<<' r'~w~wfv. Jtf ~<V~f~' (/r

fmnc<'([807-~98)'. (!e prJcvcr une On se propose, dans ce groupe d'exprience! unitc de sang sur ditcrents organismes appartenant toutes les dusses de l'embranchemcntdes ~~crtbrs (Poissons, Batraciens. Heptiies, Mammifres, Oiseaux), de diiuer cette unit de sang dans un nombre lev d'units d'eau de mer (i unit de sang; nouveau ~), M, )00 units d'eau de mer), d'observer, ce milieu o le globule blanc se trouvera subitement, noy, la continuit ou l'arrt de sa vie. Le globule blanc tait bien la cellule de ci]oix sur laquelle exp6)'imcnter: 1 Toutes les autres cellules organiques ne vivent dans l'conomie que d'une vie tocate. Les globules rouges enxmmes, matgr leur apparence de mobilil et de diffusion, sont iimites comme champ de vie a un systme vasculaire clos, ne reprsentant que le douzime en poids de l'organisme. Ley/ M<Mc seul, par son pouvoir de diapedese lui rendant permables les parois, vit essentiellement de la vie gnera!c de l'organisme. au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l'conomie. H doit donctre considr parexceHencccommeie tmoin n du M~'eMM~ 2* Sa vie est facilement apprciable par tout. un ensemble de caractres spciaux (rfringence, invisibitite dn noyau, adhrence, mouvements amibodcs, etc.). n" Sa dlicatesse est telle, qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel. Seuls les liquides naturels de l'organisme: plasmas sanguin ou lymphatique, liquides amniotiques, etc., permettent de )c maintenir vivant. Toute solution artificielle dtermine rapidement sa mort. Le globule blanc de la Grenouille ne vit pas mme dans l'humeur aqueuse du mme animai (R.vmR). Sa vie dans l'eau de mer, au cas ofi elle y serait obtenue, serait donc tout particulirement dmonstrative*. ). QufKTON, Soc.de 7j;o~ p. 40i). 'tS'.)8. Cetted(MicaLesse globule ))t:U)c t<*))<' je ne me suis rc-oh; ;')ce du est que groupe succs des deu~ preniieres, persuartt'.;)vec d'expriences q tousleshistotogistes,qu'aprsic ~none ue t'expcricncenepouvaitt'o~sir par )a f'r;~i)it('' de).')cc))u)ee travail de Jot.LY l tdancdans )a solu()8M)sur la vie du s;)ob!t)e ~Ott chtoruree n'tait,pas a cc))e poque pui~ie. sodique

n~ li

U.t.)).)'tE'<C))E7.KSYEU1'K!:HKS.

i)'))YSH)L')r,));~

L'exprience a port sur: Po~sso\s.)'anche (Poisson d'eau douce, c'est--dire ()ja!iL.hc(i, ~I~. iasouchcmarine~; I{A'rt!<:ir:S.<rcnoui)]e; H~THj:s.Lxa~'d; ~t.\M.~ut'')':nh:s.Homme, Lapin. Ciiieu; Ois~AL'x. Capucin de Chine (.Vu)t~t .s!;te<s'M),Ponte. Le m)auge d'eau de mer et d'eau distiiie a t effectu de teiir su! qu'il accust, pour t iitrc, en chlorures, pat' la raction au ni) j'ah' d'iH'g~ut ti'0 pour]es Poissons, Batraciens. Reptiies; H"' pou[')'Hom)ne; )?' pout'iesautresMammifres; )!" pouries Oiseaux'. Pour chacune des espces prcites. un volume de sang a ! di!ut'' dans 23,;)(), t0)) cf. j)arfois20UYo!umes d'eau do nu'r(Grenouiitc). !.<'j!)rlange opet'c avec la pipette gradue metangeHi', une goutte (te u<)Hh~ de la chambre:') air de Ha)ivier,t'['<'()uvrjtf tait porte su)'teptateau d'une ta)uc)tcnnncotut'c ensuite a la parat'une.L'o))servn)iond''st;)~butes blancs s'est effectue pour les classes d'animaux a sang froid H temprature du taboratoire. pour tes dcu\ classes de Vertbres sang 0 chaud sur la platin chauffante de d'Arsonvai. Or, dans tous les cas, les globules btaucs. baignes du Uquide h)a! et matg'n'* l'norme proportion de celui-ci, ont continu, citez toutes les espces exprimentes, a prsenter tous les signes extrieurs d'une w normale rfringence, invisibilit du noyau, mission de pseudojjudcs. passage du corps protoplasmique dans le corps du pseudopode. )'e))ta tion, dplacement du globule dausfe champ microscopique, sur te ~i~ teau infrieur de la chambre a air ou sur la paroi intrieure de la )arnc!h' mitico, o le globule restait adhrent. Les dures minima de ces mouvements o~so'fc~, amibodes, chez le Capucin de Chine (~MHM .s/);eM!<. chez t'Homme, la G)'pont t constates

ont, ctc de cinq heures Les dures maxima a t observe nouiHe, le Lapia. Le globule Hanc de l'Homme vivant au bout de vingt et une heures, celui de la Grenouille au bout de vingt-sept heures, celui du Lapin au bout dcvingt-hui! heures et vingt minutes. Elles ont t atteintes Ces dures seront facilement dpasses. prcaution tions taient envahies le milieu par altrant s'attaquant fatalement prcautions sans aucune

d'aseptie. Aprs dix heures, les nrpar.ide micro-organismes, qui, d'une paW d'autre p~W toutes les toxines scrtes, htaient blancs soumis l'observation, aux globules des leur mort. VAOU)':x (1897) a signal l'importance dans la conservation des globuics do aseptiques

dans ce groupe d'expriences, chacun de ces t. On entendra par eau (<et;M)-, mc)angcs. et non plus le seul m)angc 85 pour )i)U,employ dans tes dcm groupes d'expriences quiprcdent.

)i~sr)!K.

<~

;)ng. Apresun mois de sjour dans une solution marine stri!)'. tes ~chutes sanguins lui ont prsent un tat de conservation solutions non stritcs que j'ai emptoyes, l'tat narf'ait.Dans les du o'(''nef globule rouge tait immdiat, et sa diss<dution ccm)d(;tenprs trois jours. Ces dures de vingt c) une a vingt-))uit tteures suffisent toutefois par elles-mmes, doub)a)tt et tripfant dj les dures tes ntus longues obtenues dans des milieux artificiels. Dans ses expriences sur la vie du globule )danc dans la sotution cbtoru)'esodique,Jo).LY(i')7),oprantcependantsurdesditutio))s moindres que les prcdentes (t volume de sang, )() vo)umcs de solution), n'a pas pu dcetcr de mouvements amiboi'dcs aprs dix heures de prparation. et Le gtobute blanc, tmoin par cxccHencc du ;/7~< dticat au point (te supporter difficdcmcnt la moindre altration de miHeu. vit. donc dans i'eau de mer. Rsum des trois groupes d'expriences qui prcdent. D)' H :uoNS'rit.noN l'HYStOLOGX~t m'FucTUr:. (Jonsiderons les expriences des trois groupes qui prcdent dans ce qu'eHes ont de significatif. 1" Dans le premier groupe, on a pu injecter un organisme de, plus du poids de son corps en eau de mer, en moins de douze heures. Cette guanMt d'eau de mer eqrm'vaut trois fois 7a masse du m~eu vital. Comme le rein liminait la vitesse de l'injection, et que cette ehmination portait videmment sur )e Mtth'fM <~ en mme temps que sur le tiquidc d'injection, il en M rsulte d'abord qu' ta nn de ~exprience une partie ires Importante du Mt</<eu <~ primitit' devait se trouver ]imine et ronM ptace par Feau de mer. Le nouveau mjJjeu vital, Jbaj~ant toHtesles ceHu~es or~anj<yues, tajt donc en partie de jf'eaH de mer, jNtrodmte exprimentalement. Or, non seutemcnt cette substitution n'a pas nui a la vie gnrale de l'organisme, mais sa suite immdiate, comme on ta vu, t'animt a prsente un Ainsi, t'eau de mer aspect plus vif qu'avant l'exprience. substitue en partie au ?)<t/;ef< t'<< d'un organisme n entrave aucunement ta vie de cet organisme.. Httc s'y comporte (au moins relativement) comme te <t7?M u~a~ tui-meme. ~ Le travail rnal, dont tmoigne cette mcmc exprience, peut permeLtred'apprcier t'intg'rit de la vie cellulaire en prsence

17} le

Il. r.

))A)~TtEX ).KSVERTBRS. CHEZ (P!t\'S!OLO(:tE'

de l'eau de mer injecte. En effet, les cellules rnales du (~jjcn liminant a l'tat normal 1~0 gr. d'urine en 12 heures, en n~ limin dans cette exprience 10 kilogr. dans le mme i.emps. soit un volume 60 fois suprieur, et cela sans tmo~'nct' d~' fatigue sensible, auquel cas I'a)bumine et pass en abondance. Mieux mme, !a quantit de cette urine n'a pas nui a s;) qnafitr (taux en chlorures et densit de l'urine, suprieurs a ceux du fonctionnement preuve du remarquable liquide d'injection), rnal'. Ala fin de l'injection, l'eau de mer introduite se trouvai vital primitif, ce fonctionnement substitue en partie au t)t!7t<;M rnal restait identique, ne marquait aucun affaiblissement, ni Ainsi, l'eau de mer porte au contt quantitatif, ni qualitatif. des cellules organiques et substitue peu peu au ;;7~ )'< o celles-ci baignaient, ne semble apporter aucun troub!c a la vie de ces cellules, dont l'intensit fonctionnelle reste considerable. L'eau de mer se comporte auprs d'elles (au moins rctativital lui-mme. vement) comme le ?M~t<M 3 Dans les expriences du deuxime groupe, l'anima) a t plac par la saigne blanc dans le conditions les plus dfavoralales pour rsister toute intervention qui aurait un cat'ado'c toxique. En outre, l'animal opr sans aseptie, avait, pour survivre, lutter contre l'infection dtermine par la plaie, et cela, priv de plus de la moiti de son tissu sanguin et de tous les phaOr, l'injection d'eau de mer, pragocytes venus avec le sang. tique dans des conditions aussi critiques, ne s'est aucunement elle a permis la leucocytose, oppose au relvement organique la lutte victorieuse contre l'infection, la reconstitution rapide des forces, la rparation tonnamment prompte du tissu sanguin. plus riche en hmoglobine au bout de quelques jours qu'avant L'eau de mer, loin de s'tre montre toxique, l'exprience. semble donc avoir fait preuve, dans cette exprience, de toutes les qualits qu'on aurait pu attendre du milieu vital lui-mme. 4 Dans les expriences du troisime groupe, enlin, tendues a toutes les classes de l'embranchement (Poissons, Batrncieus. Reptiles, Mammifres, Oiseaux), on a choisi pour objet (l'exp~se t. Pour apprcier avec justesse ce fonctionnement, va suivre et traiter prcisment qui groupe d'expriences diverses. On verra le sous <)es injections intra-veineuses selon le degr toxique de la solution injecte, le travail moindre toxicit. <1ant la reporter au quah'if'!)~ de la fonct.ion )\'M~' trayait rcn.i) "c sencr maximum cotrespon'

Qr.)'p.)j:)N;(.nonpt;r)'E\pKfUHXcEs.

n:)l)

c ricnceic globule Kft/M-, omme le tmoin par cxceiience du M//<e~ r/~<et comme un des lments !cs plus fragiles de )'eonomie. Uneunit de sang ayant t dilue dans 2~, ~t), !<)()units d'eau de mer, la substitution de l'eau de mer au ///M'~ vital n'tait comme dans les deux groupes d'expriences )))'< plus partielle, Or, le f//o/~f~ ~/<f;;r()c cdents, mais, pour ainsi dire, totaie. tous les animaux exprimentes, port/; brusquement de son milieu organique dans ce nouveau milieu purement marin, a continue a y prcscnLer tous les signes extrieurs d'une vie normatc. Ainsi, l'eau de mer, substitue totatement ax ~/ft t'M de divers animaux, choisis au hasard dans toutes les classes f)es Vertbres, permet la vie d'une des cellules les plus dlicates de l'conomie, le <<~x/<' /~ot< tcmoin par excencnce du Mi!e;( ~t/M~. De toutes ces expriences, il rsulte en rsum que t'eau de mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement ou d'un Vertbr, se comporte auprs totalement,, au milieu de ses cellules (au moins relativement) comme le <Mi7/<' t,')'/r;/ tui-mme. Entre l'eau de mer et le /:<< ?'<7/ du \~ertbr (c'cst-a-dire de t'organisation la plus leve du rgne animal et doue de la plus haute puissance vitale), il y a physiologiquementidentit. La dmonstration physiologique e&t euectue. Avant de passer la dmonstration chimique, on place ici un quatrime groupe d'expriences, d'un intrt capitai plusieurs points de vue (au point de vue thrapeutique principalement), mais accessoire et ngligeable dans la pure dmonstration de la thoriemarine qui nous occupe. On peut donc le passer prsentement, pour y revenir plus tard au Livre lit.
QUATRIME GROUPE D'EXPFXENCES

Injections comparatives d'eau de mer, de srum artificiel et de diffrentes solutions toxiques. ?')'(!t)<K/ Zf~ra<0i!'r<' de P/<t!!0/<~M;pathologique des .f~f/CXdu /i'<(<M Collge de FrftHce et du 7,0!'a<o<)'<' ~t'</<'f~/('r Je du ~M<6T('j897~-18')8). Cequatrime groupe n'est qu'accessoire; il n'a eu lieu qu'en raison des effets rcemment constats de la solution de chlorure de

Ht;

)!.)')f.T)E)<

CHEZLES YEf'.TE)!)tHS.(PJ!YSf()t.()(.i~.

sodium (D\s-rm.; et LoYE, 188S-')88!); FA\EY, I8')(i). Ces en'rts.remarquables d'innocuit, uniquement enregistrs jnsqu'i< nu))). ment expliqus, s'clairaient soudain. Ils tenaient simptf-!nent nu (ai) que la solution de chlorure de sodium renferme le sci prineqnd qui constitue l'eau de mer, et que cette solution, introduit e(t~ns)or );~ ganisme, s'y comportait approximativement comme <;'/'<) Lnc question se posait a!ors, uniquement accessoire t'cnnde mer n'offrirait-clle pas une supriorit physiologique surinsojut,ion chlorure?II manque la solution chlorure, pou)' reprsenter retlement )e MM~CK tous les sels secondaires prsents f: dans les plasmas sulfates, pi)osp)iate3, carbonates, si)ic:)t<'s. chlorures, iodures, bromures, lluorures, etc. de potassium. sodium, magnsium, calcium, fer, etc. Tous ces sels :m co'i traire sont prsents dans l'eau de mer (voir le Chapitre suivant les sels constituant l'eau de mer sont les sels mmes qnc renferme l'organisme; ces sels vont mme jusqu' prsenter entre eux dans les deux cas des rapports quantitatifs remarquabL'ment voisins, sauf quant aux phosphates et aux sels magnsiens. Il tait donc probable a p)'<or: que l'eau de mer, plus voisine de la composition du MM/('M vital, offrirait une supriorit physiologique sur la solution chlorure. On verra par la suite que cette supriorit est un fait. Mais on se hte d'ajouter qu'il en eut pu tre autrement, sans que la dmonstration organique n):n'ine. effectue dans les trois groupes d'expriences qui prcder, perdt rien de sa valeur. I) pouvait se faire effectivement que depuis les origines, la mer eut subi des modifications chimiques d'une importance suffisante (excs des sels magnsiens, par exemple), pour qu'une toxicit en rsultt, suprieure celle qui devait rsulter, pour la solution chlorure, de l'absence dans cette solution de tous les sels secondaires du plasma. Cette intriorit marine n'et pas eu de consquence thorique, le concepl (!c organique marin reposant par ailleurs sur tout un faisceau preuves concordantes. Ce groupe d'expriences se divise en deux sries. Dans une e! la premire srie, on a inject comparativement l'eau de mer solution de chlorure de sodium. Des mesures rigoureuses ont t prises en vue de rendre les rsultats aussi compartes que possible. Ces rsultats se sont ordonns dans un sens constant. Dans une seconde srie, on a inject des solutions dmeren)ment toxiques, afin de voir se srier les mmes effets selon )c

Ur\T)Uf:))i~t).):);~C.\(:ES.

t77

toxicit. L'interprtation des rsultats de la premire dc"de ~j'ic d expriences devenait alors possible.
PjU.Mn':HSHt~H~'H\PH)<n;~Ci:S.

Injectionscomparatives d'eau de mer et de solution chlorure sodique'. Dans ces injections, afin d'obtenir des rsultats aussi probants et aussi comparatifs (lue possible, on s'est interdit de conclure d'un animal d'une espce a un autre animal de la mme espce, icur ge ft-it te mme et leur poids. Les expriences comparatives n'ont jamais porte chaque fois que sur un mme Cbicn, injecte a quelques jours d'intervalle une fois dcau de mer, l'autre fois de solution chlorure, ces deux injections pratiques pour le mme animal une vitesse et a une temprature idenont t injectes :') une isotonic Les liquides tiques. 1 rigoureuse, ta solution de chlorure de sodium au titre de ')"' ) pour 1000, cette solution congelant, comme la dilution marine, :) 0") (Wt.)En). Le chlorure de sodium employ tait chimiDans la crainte que l'ordre, l'intervalle. h) quement pur. dure, la vitesse des injections n'influassent sur les rsultats, l'injection d'eau de mer a tantt prcde, tantt suivi celle de les intervalles observs entre les injections srum artificiel; la dure des injections, de 5~ ont vari de S 55 jours; leur vitesse moyenne de 4 a 55 centimtres 170 minutes; cubes par minute et par 10 kilogrammes d'animal. Enfin, les Chiens choisis t'ont t de tout ge, adulte et non adulte. Or, dans des conditions d'expriences aussi comparatives et aussi diverses, les rsultats se sont ordonnes dans un sens constant. Invariablement, les animaux ont prsente j"sous l'injeca rhypcrthermic, lion marine, une tendance a l'hypothermie; sous l'injection chtoruree; 2" une limination rnale abondante, riche sous l'injection marine; moins abondante, moins riche sous l'injection chlorure. L'exprimentation comparative a porte sur sept Chiens. Les observations taient effectues par fractions de cinq minutes. Les rsultats sont ici condenss par quart d'heure, en vue d'obtenir plus de clart. 1 Observation des variations thermiques. CtJL'HA, S ')8')7, of. de .St0/ p. J()6~. ). QUtNTON OUfxrox. Invariablement,

12

)78

n.r.-)).XT)EXCHEX-)J;SV)~:TKHnKS.(PHYSK)LO(;!E).

sous l'injection d'eau de mer (pratique une tc)np(''r.ih))'f infrieure de 19 27 degrs celle de t'animt), la te)np(''r.i)ui'c de cet animal descend. Elle peut, subir des oscillations. )n.)i.s qui ne la font, jamais remonter la temprature initiale. ))uih faon gnrale, la chute thermique est constante et proportionnette a la vitesse de l'injection. Sous l'injection chlorure au contraire, pratique dans jcs mmes conditions, la temprature de l'animal ne subit qu'un;; chute rduite. Elle tend ensuite se relever, oscitte, et d'une faon gnrale remonte au-dessus de la temprature du dbuL Tableau des carts thermiques en plus ou en moins (+ ou-) constata entre la temprature initiale de l'animal (donne ()''<)'") eLcetic qu'i! accuse chaque temps indiqu. Les chiffres e~primctif les ec.irts en diximesde degr. P. indique le poids rel de t'anima] V.m.!a itcs-.)' moyenne de l'injection (par minute et, par 10 kg. d'animal); 0, la tem~ rature de l'injection; Mer, NaCt , les colonnes respectives de l'ink'ction marine et de t'injection chlorure. Le second Chien n'est p!)~ adulte. (Voir le tableau suivant; tableau I.)
TABLEAU SOLS L'INJECTION t. TABLEAU MARrNH ET DES SOUS CARTS THERMIQUES, CHLORUR);.

L'INJECTION

)"<:HfKt. HEUnES el et thermiques, Mer r.i!i,!K. V.n).H \.II1.U ').): Kc.irLs

2'Cm[:x. !tC,5K. Y.m.fX u \.m.L. 0.20'. j':e~rL'i titcrmiqucs. NaCI

5'CjnEX. P.)t,:iK. h V.m. \.UI..h. f).)S. carts thermiques. Mer~aCi

t'GniEx. P.)2K. V.m.7 7 '.m.7 ~M\ carts the!'miq))es. McrKaCi

a'Cnn~ l'.tSK. V.jn.t 1 V0 1.2. m. f).)2,S. carts thermique! Mer !aCt

<i'C!h[:x. i'.UK. V.n).(..t \.m.hA 'J.tr. cart-. thermiques. Il P.7.i;. Iv V.m.Li "111. m lu i3 ra! t!!t'!m!~ir-

MaCtMer

MerNaCiMcrM

()"()'" Uh)S"' ()h5<)"' ()h~ th(). .)~ .)h50." i'.4. 2" c." 211tf.lII 2~50" 2".t5'"

',8",S5')'J.. t 5 3 6 8 _.n_c i8') 228 287 545

30~SU",0.9" 4 t 2 5 +05 ~i +[ ~1 4 +t 1 5 0 6 U l tot 1)

M",138",7 8 5 2 g ti 8 7 Il 5 5 5 4 2 +2

59" ) t 0 +[ '2 2 1 o 2 2 +2 '1

5'.)<S 1 3 2 3 H S n +5

.iU" 59,5M"i~WJ ti ') 5 -)-t! +2 0 d +~ 4 +6 G 2 t ) n n ?) +') '2 t -J-isi ~i

La ,u~uCl~C' manque,

temprature ~~uuuv comme on ~u

du

troisime voit. 'v<V.

Chien,

sous

l'injection

manne,

~r.n!f))K(;)'.<)n'E)rK\f'i;f!H;):s.

)~

!i prenant, la moyenne de tous ces ec:)rtt- pour !cs d~ux p)cobtient fc niio'cs heures, )ctroisit'meCtn<'n<tn)i[e\<'cpi('ot! (tableau If) tabfcnucomparatii'sui'ajt! It. TABLEAU n);S T MoYK~KE ECArtTS )mt!MtOUES

Ainsi: par une vitesse moyenne d'injection de!)" par minute, sous l'injecpar une temprature moyenne d'injection de tu", tion marine, chute thermique gradueltc, atteignant au bout de deux heures [",4 environ; sous l'injection chlorure, oscillations thermiques, lgres et rptes, autour de la normale. 2" Observation du travail des cellules rnales. L'injection charge l'organisme d'une dissolution trangre. L'organisme tend a rtablir son quilibre et, par suite, se dbarrasser de la dissolution qui lui est impose. Il met en jeu dans ce but les cellules rnales. L'urine excrte renferme A.) des mo)cules liquides (eau); 13.) des molcules solides (tous les matriaux dissous dans l'urine). Pour apprcier le travail comparatif des cellules rnales sous les deux sortes d'injections, deux points sont donc considrer dans l'limination urinaire A.) la quantit de liquide excrt, B.) le nombre des molcules solides, galement excrtes. P EXCRETAS AR I.E HEIN DANSUX MEME A.) VOLUMES TEMPS, SOUS L'INJECTION MAMNHET SOUS 1/INJHCTION CMLOHLUtEE. Voir ie tableau 111, qui suit.

180

Il. F.

MArnu~' CiiEX LES\'HRT!))S. (PHYStOMOE).

TABLEAU HI. VOLL'MHS XCUETSAR 10 K)[.OGRAMM);S K P t)'A\L\;A! LES TEMPSCOMPTS i)UD);t!UTDE L'INJECTION.

En prenant la moyenne de tous ces chin'res, pour les deux premires heures, le troisime Chien tant except, on obtienLte tableau suivant
TAi!Lt;A[' D'APifMAf., IV. .SOt'S LES MOYKNNH I.'tKJ);CT)0!< THMPS UES VOLUMES MAtiiNK t)U HT KXCKHTF.S S('rS ))E PAK 'tt) mLOURAMHHS CMLOK).'nKK,

L'JN.mCT~ON L'INJECTJON.

COMPTS

DBUT

<H;ATH)im(:!iO)'PHt)'EXrKRn~CES.
les chiffres de la <o)onucNnC!:j t, Enr~dnisanLLous tableau prucdf'n~ devien),
T.tfiLKArV.VA)J:tft(:n.~[t'AR)';H))r.SVnn'M)-S~Cti~:T)':MP.\H).)';nEt'S SOUS[.'t'<Ji!CTff)r<.t)A)U,f'snuSL')"<J);CT)<)\f:f[L<)[!L't!m'

!.S)
!e

nKuru:s el minutes.

)"2'.i"7'CHti;xs. y, Ill. M~ NaC).

0"50'" U"~)'" 0"' !).')" ')"3<)"' )''45"' U"

2.4 2,t 2. i,!) L!)n i,K8 1 1 1 1

tableau qui montre qu'a tout moment, la quantit de liquide excrte par le rein est peu prs le double sous l'injection marine de ce ou'eHe est sous l'injection chlorure. Cette supriorit urinaire est d'autant plus remarquable que, l'animal injecte au chlorure de sodium liminant moins de liquide en face d'une injection identique, son rein supporte tout moment une charge suprieure de liquide tranger. R)!LA.T)F DES MOLECULESOUDES Ht~MtNEESPAH S B.) NOMBRE LEREJNDANSUN M)tE TEMPS,SOUS L'fN.)':CT)0'\ .\RtNEET SOUS M L'fNJECTiON CDLonuRHE. a). EM prgMU'er<'M, f~7.<')'ttu')tfth'Mt df ~c/<e~e en molcules des ~p)'cx/<< ?<r<Hf'.<i (~H/KM'.s' M. WtxTEP. bien voulu dterminer lui-mme te point de conglation a de tous les chantillons d'urine prtevs sur les quatre premiers Chiens. Pour les trois derniers, les densits ont t simplement releves. Les points de conglation (A) rapports dans les tableaux suimoins nombreux pour l'injection vants, sont gnralement chlorure, l'limination rnale tant beaucoup moins prcoce sous cette injection. Mais, malgr leur nombre ingal, ils sont comparables entre eux, leur somme valant toujours dans tous les cas pour la totalit de l'urine excrte entre le dbut et la finde l'injection. Les points de conglation rapports ici ne sont pas exactement ceux obtenus par WiNTEK.I! fallait, pour les rendre comparables, les ramener un point initial commun.

182

H.r.LUmNC)tE/,[.ESYE~B)iS.(Pn\StOt.Of!fE).

C'est ainsi, par exemple, que pour le premier Chien, t'cchnntillon d'urine prcdant l'injection marine, ayant con~cic a 2",61, celui prcdant l'injection chlorure, a 2",4i), les poires de congiation rels ont t relevs proportionnellement [)nur l'injection chlorure. Les chiffres absolus trouvs par \\L\n;i! avec l'heure o chaque chantillon est prlev, sont rapportas en note, au bas de la page'. J. TABLEAUI. V
RtCHESSR LIMINHES, EN MOLECULES SOUS (POINT DE CONGELATION ET SOUS L'INJECTION MAMINE DES UM~ES OU DENS1TH) L'INJMCTION CHLOMHE.

l"CmEN. P.iK. V.m.14I

2*Cmi!N. P.IO.SK. V.m.lS ~.nr.

S'CmEx. t'ti,5K. V.m.55 -s MerNnC)

4'CnfKK. P.12K. Y.m.'? MerNaCt

5'CmEX. P.15K. V.m.t L Mer NaCI

(i'Cinns. P.rtK. V.tf).6,t Mer KaCJ ?

TCun~. P.7.;iK Y.m.'iO.'t t[pr NaC~

MerNaOMerNaC)

-I'i'24t'851",83['842",37'!,242'44)028''[0n' 0<850'450",920'74[<t<')l'~7t<490",96 0",890",78 0<55()~450",750",5t)0<)7 0,960,78 0",47 [)",670".48 Il 6",49 ))",84 d.Densitdet'urinctotnte.

))

10tS'K)08.()HMMi. (()()7.g [(?{, i~4.(. !()<)' tOW),9 ,

1. Points de conglation rets trouves par WiNTEn. Le point de congesen regard do 0'' 0'" s'entend pour l'urine de l'animal recueiUic par tion (&) plac avant l'exprience. Chaque autre point de congctation sondage immdiatement s'entend pour t'urine mise depuis la dtermination prcdente. l"Cn'!<HEURES et minutes. Mer. A NnC.). Mer. ~'CtHEK. A NaC). Mer. 4'CtHE!). A NaCt. Hof~'es minutes. 3'CHfKX. -?~ Mer. NaC!.

0" 0" O'm 1 0" l')5"' 't"50'" -t"45"' 2" 0"' 5h Om 5~ 0

2,6t .)o~) ?'.85 0",5S 0") 49 0,49 )J

2,M

4~M ~,24 ),.42 0",8U 1) 0",98 0,84 00,84

4<84 JJ '!95 ~)(i 0,<)1 oo,g4 C~M

)'20 0"i.3 44 0,M )1

'!<85 0",92 0"?3 0",67 s

t",83 0" 0",5C 48 0,48 JI

0" 0" 0''20"' 0"2fi'" 0'3t'" ,

4") !M )"t(i 0",i)7 )J

t" 0",M.')

) 1..

>f

Mer (~) )008,6; f~ 20') Mm,5; (!" 'i Heures des densits du 7 Chien. NaC) ('" 08'") !C06,3; (1" SO'") )0<M,5; (t" 50"')'!M4,C. )007,5; (f SO") ~M~O.

<)rA'nUK))H(.h()[')'H))'K\P):;ft[XCES.

JS.~

Ainsi (abstraction faite du troisime Chien), sous l'injection marine, richesse molculaire de i'm'inc invariablement plus <~ettc richesse est ctevc que sous l'injection cidorure. d'autant plus typique que les volumes ciimins taient, dj te double. )!0)t<~)'C ;<(0/<CM~S' S/<Wc~'7<t/!W,f < rc/t~t'S ))). ~HprM'~t~CM~M ~M~)~<CMSM~ Les point.s de congtation tant fonction du c/r!<)'(''< ~c/!OH nombre des molcules dissoutes (HAOL.i), it suifh'a de multiplier les points de conglation des diU'rents ec))anti))ons par les volumes excrts aux heures correspondantes, pour obtenir les quantits relatives des mo!ecu)cs solides eHmines. Les densits tant galement, au moins d'une faon approximative, fonction de !a teneur en molcules solides, on multipliera de mCme, pour les 5'' et 7'' Chiens, ces densits par tes votumcs excrts. On obtient de cette faon le tableau suivant
TABLEAU HLtiM)K!?.S PAI! VU. ]JS !():!?< NnMtiR)': POUH UN M;LATn'' MHM)! !'HS pf)N)S MOL)':CULr.;S f'AK~iAt,, SOfJ))HS SOtS L't~CTtf)~f

MAR)NnETSOUS!tI\jnCTn)'(:nf-'M!t'~)~R,AL'X:tiFcm:S INntO)JHESt)A\St,A(;OLO!KKi)HSTi~t)'S.

I~Ctt:). HEURES tninutes,

2'C)Hi-:x.

4"Cu!H~.

[~Cjnj;

7"Cnn;x.

v,,))~V.m.iS~V.m.i.))).)().i -~sMer. NnO. M M '151 Mer. NaCL M<;r. NaCL !<). 2~ 5t3 73 )?' 17() 2.SU i. Mo'. NnCL Mer. NaC). Hft <3. u M4 2Ut

''t~t5"' ~'3U"' )"4.')" '()"'

MM ~3 5M

'!n,S M~!t ).t2.. 80.. 218. 129.. S25- 196.,

tableau qui, en prenant les moyennes de tous les chiffres et en ramenant l'unit ceux de la colonne NaCI, se rsume dans celui-ci:

'184
DES

]!. r.
MOLCULES

MAIMTfEXLES C[)EX YEtiTn~KS. (DfYSIOLOnfE).


COMPARATIF H'MtKM!K HT SOUS PAR ),R ME!N, ET MOYHN L')~JHCTiO\ SOUDES MAItfNH SOUS

TAHLMU\'IH.NOMBRE

L'I!JHCTJON

CHLORURH.

HEURES et minutes.

-)",2-,t',S',7'CmE!<s.

~t~ j"5()"' 't"4S'" 2" 1 0'" Il

),8 2,2 2,5 2

t 1 't 1 1

tableau qui montre que, toutes les conditions d'expriences tant gaies, le nombre des molcules solides, limines par le rein dans le mme temps, est plus du double sous l'injection marine de ce qu'il est sous l'injection chlorure. En dfinitive, les cellules rnales, excrtant sous l'injection chlorure 1 molcule liquide, 1 molcule solide, excrtent sous l'injection marine dans les mmes conditions 1,9 molcule liquide, 2,d molcules solides. Toute cette srie d'expriences peut se rsumer brivement: travail 1" sous l'injection marine, tendance l'hypothermie; majeur des cellules rnales; 2 sous l'injection chlorure, tendance l'hyperthermie; travail rnal infrieur d'environ moiti au prcdent, tant comme molcules liquides que comme molcules solides limines. Ces deux rsulDifficult d'interprtation de ces rsultats. tats, thermique et rnal, accoupls, sont premire vue contradictoires. L'abaissement thermique, sous l'injection marine, semblerait rvler un ralentissement de la vie cellulaire. Or l'limination rnale, si abondante et si riche la fois, fait preuve au contraire d'une activit cellulaire remarquable. L'hyperthermie, sous l'injection chlorure, semblerait indiquer lever, une suractivit organique (d'autant que l'animal a outre sa propre temprature, celle de l'eau qui lui est injecte a

QrATmf:!)Ef.)!Ot:PED'EXP)tr!!E!<CES.

un degr trs infrieur). Or, son limination rnale ne fait foi que d'un fonctionnement cellulaire trs mdiocre. Toute discussion serait,, pour le moment, strile. Une seconde srie d'expriences est dcide, dans laquelle des liquides diffremment toxiques seront injects, en vue d'observer comment se comporteront, selon le degr de toxicit 1" la temprature, 2"te fonctionnement rnal.
DEL'XtMH SKRm D'EXPHtEKCES.

Injections intra-veineuses de liquides diffremment toxiques'. Vingt injections d'urine normale et pathologique ont t pratiques. Afin d'viter les troubles mcaniques pouvant rsulter de la rapidit de l'injection, elles ont toujours t conduites a une vitesse lente, de 4 cent. cubes 10,6 cent. cubes par minute et par 10 kilogrammes d'animal. L'urine injecte tait additionne d'eau distille jusqu' ce que le mlange marqut 1008,5 environ au densimtre, dilution ayant pour but de ramener i'urinc un point de concentration molculaire voisin de celui de l'organisme. Le mlange n'tait pas neutralis, l'acidit de l'urine totale paraissant dj sans inconvnient srieux (BoccffAM),la dHution affaiblissant encore le taux de cette acidit. Aucune prcaution n'tait prise contre le pouvoir coagulant de l'urine (GuiLHON),prcaution peu prs inutile dans le genre d'expriences rsolu, o l'observation devait porter moins sur la mort de l'animal que sur les phnomnes qu'il devait prsenter pendant la vie. Une isotonie plus rigoureuse et t sans doute souhaitahle dans ces expriences. On a cru pouvoir passer outre. CARiuo~; et HALUoNont en effet constat, dans des expriences encore indites (communication verbale), que, ds lors qu'une injection est lente et de dose relativement rduite (cas des expriences qui suivent), les dsordres mcaniques dus une ingalit lgre entre sa concentration molculaire et celle de l'organisme, sont ngligeables. C'est ainsi qu'entre la solution de chlorure de sodium 6,5 pour 1000 et celle, isotonique, 9,1 pour 1COO,la difrenee physiologique, aux vitesses lentes, est insensible. Dans la srie actuelle d'expriences, on ne se proposait pas, 1. ()utNTOf, Soc.de Bto!(M?., 607. MOO, p.

".)'))At!iTtENCnRX).ESY);nTBHS.(PHysiOf.OGt)':).

comme dans la srie prcdente, d'apprci)' au plus juste )cs effets de solutions voisines. On venait demander nu contraire des liquides fortement diffrencis leurs effets physiologiques tranches. Un cart d'isotonie tait donc acceptable. Aux vitesses lentes employes, son influence ne pouvait tre qu'insensible sur les rsultats gnraux. Classement des expriences selon le degr toxique des urines injectes. L'importance de ce classement tant primordiale, puisqu'il va servir srier les rsultats thermiques et rpnaux selon le degr de toxicit du liquide Inject, il demande une discussion qui le lgitime. Vingt expriences sont classer selon le degr toxique des urines injectes. Pour quatorze d'entre elles, ce degr s'apprcia facilement d'aprs la survie que prsente l'animal et la dose du liquide inject (cette dose toujours compte en centimes du Trois sous-sries, toxicit poids du corps de l'animal). croissante. Premire sous-srie, toxicit faible
CH!ENn"32. Survie complte, aprs injection des 19,6 centimes du poids. n'M. des 18,1 :90heu['es, n'as. des'i2 :comp)te, n2(i. dos'n.l :15hcures, n28. :48 des'tf),') Deuxime sous-srie, toxicit moyenne CHfENn29. Survie 3~ heures, aprs injection des') 1,7centimes du poi(Js. des 8,7 n''50. :2~ i des 9,5 n3t. 20 Troisime sous-srie, toxicit forte CfttEN n 34. Mort nuit (12 heures ?), aprs injcctio des't0,'i centimes. des'iO n55. des f',9 n 57.Sort-ie: 20 heures des <4,8S n" 59.Mort: nuit (12 heures?) des 5,91 n"40. des 5,41 n4i.

Restent six expriences, d'un classement impossible au moyen des seules indications de dose et de survie. Ce sont:
CHfENa. 6. c. e. des 5,5 centimes. des 7,5 des 3,5 dM~8 40 minutes, :65 des]2,2 -? Mortsousl'in)ection,atteignantncemomentlos~ccntiemes. Survie complte, aprs injection

0)'ATrtfM)EG)!Or)'H))'K.\p)t!!tE~C);S.

~7

L'observation compare des phnomnes toxiques au cours de ['injection, va permettre le classement de ces expriences. D'une faon gnrale, sous. l'injection d'urine pathologique, les conditions prcdentes, les phnomnes toxipratique dans ques offerts par l'anima! se prsentent dans l'ordre suivant ) vomissements d'un liquide muqueux, jauntre ou incolore 2affaiblissement respiratoire, par ralentissement du rythme ou par diminution de l'amplitude avec acclration; 5" affaiblissement du tonus musculaire; 4" congestion et dme de tout le tissu conjonctifprioculaire; parfois congestion de la sclroti(fuc; 5" relchement ou dme de la nictitante (troisime paupire) qui remonte sur l'il qu'elle commence couvrir <i"aggravation progressive de tous ces signes, respiratoires, toniques, oculaires, les vomissements tendant au contraire a disparatre 7 l'dme de la rgion oculaire devient si considrable que l'il est exorbit ou compltement recouvert par les deux bourrelets que forment les deux conjonctives palpbra)es, infrieure et suprieure, ce point que l'observation pupillairc est rendue Impossible 8" diarrhe non constante et tardive ')" rsochute lution musculaire; parfois, au contraire, convulsions; Les signes respiratoire dfinitive; i! vitreux; coma; mort. l'agitation, pnpillaircs et cardiaques sont contradictoires variable. On tait naturellement ici les signes thermiques et rnaux, ces expriences tant accomplies en vue de les srier. Tous ces signes sont d'autant plus prcoces que l'injection est 1" l'afaiblisscment toxique. Ainsi respiratoire n'est marqu dans la premire sous-srie ( toxicit faible) que quand l'injection atteint les 11 centimes du poids du corps de l'anima! il est marqu dans la seconde ( toxicit moyenne) ds que l'injection atteint les 7 centimes du poids; dans la troisime (a toxicit forte), ds les 4 centimes; 2 l'affaiblissement du tonus muscuian'e: marqu seulement dans la premire sous-srie, entre les C,7et 12 centimes du poids; dans la seconde, entre les 2,7 et 8,5centimes dans !a troisime, entre les !,7 et 6,5 centimes 5 ia congestion et l'cedme des conjonctives oculaires marques, dans la premire sous-srie, entre les 10 et 20 centimes; dans les deuxime et troisime, entre les 5,6 et 10 centimes; 4 )e relchement de la nictitante: inobserv dans toute la premire sous-srie, malgr les doses leves d'injection; observ des les 8,5 centimes, dans la deuxime sons-srie; ds les

188

IL r.

HA)?<TfEN CHEZ LES VEMBMS. (PJfYSIOMGtE).

4, centimes, dfaut, que dans Le classement sible.

ne font deux expriences fie la premire sous-srie. des six expriences devient alors posrestantes

dans

la troisime.

Les

vomissements

~) Survie complte aprs injection des 5,3 centimes du poids. aucun. Pas mme un vomissement. L'anima) Signes toxiques observs reste normal et gai sous toute l'injection. L'urine injecte est d'ai))curs une urine normale, les dix-neuf autres tant des urines pathologiques. Classement Chien n 35. premire sous-srie. Survie complte, aprs injection des 7,5 centimes. b) Signes observs affaiblissement respiratoire marqu aux 4 centimes toxiques du poids; relchement de la nictitante aux 7,5 coptimes;pas d'autres rtablissement en six jours. Classement signes; deuxime parfait sous-srie. Chien n 52. Survie complte, aprs injection des 5,5 centimes. c) L'ufine injecte est relativement connue. Elle provient, un jour d'intervalle, du malade qui fournit aux expriences n' 5!), 40, 4). Signes toxiques observs affaiblissement respiratoire ds les 3,6 centimes du poids; musculaire (trs lger) des les 5 centimes. Toutefois la toxicit n'est pas comparable avec celles des expriences n"' 59, <0, ~t, t'animai se rtablissant en deux jours, ta oit les trois autres succombent en 12 heures. Classement deuxime sous-srie. Chien n'' S5. c<) Survie de 40 minutes, aprs injection des 18 centimes. Signes 15 centimes; toxiques observs affaiblissement respiratoire marqu aux musculaire, aux )6,5 centimes; oedme de la rgion oculaire aux 17cenClassement Chien times pas de nictitante. premire sous-srie. n 27. Survie de 65 minutes, aprs injection des 12,2 centimes. c) Signes observs forme convulsive, d'on affaiblissements respiratoire toxiques et musculaire tardifs, aux 10 centimes; mais congestion dj marque de la rgion pt'iocuiax'e, ds les 8 centimes; exorbitisme intense aux 9,9 centimes; relchement de la nictitante ds le 1,'4 centime. Classement troisime sous-srie. Chien n 56. /*) Mort sous l'injection, l'injection atteignant au moment del mort les tu centimes du poids. affaiblissement Signes toxiques observs respiratoire aux 2 centimes; musculaire aux 5 centimes; congestion et dme oculaires aux 7,5 centimes; congestion marque aux 8 ceM troisime sousClassement times il vitreux aux 9,5 centimes. srie. Chien n 5S. Les vingt expriences de toxicit croissante. sont ainsi rparties On les a runies sous-sries dans le et rsumes en trois

tableau ci-contre (tableau tX). Les expriences selon le degr de toxicit, tant ainsi classes il ne reste plus qu' voir comment se srient les effets thermiques et rnaux selon cette toxicit. Examen liquide des variations selon le degr toxique du thermiques Dans le tableau X ci-aprs, page 189, on donne inject.

TABLEAU DES IX. TABLEAU OBSERVES PHNOMNES SOUS ))ES t.JECT!O~S S!GKES DtGESTtFS
~OHtiMemotts. Bt'ot')7~e. SOCS-SRtS

SK~'KS OCULAIRES.
C<H!/OHe<:t,'<'s. A';e<t<M~ ~e/r;'o<t~Me. /'M/;<7~

Les romains chiffres .(bi)de.). t. infrieure. abonLes C,congestionne.).,.), t.fs ), , >ditatcc.((;oidracU';e. S,supMi'icnre. signes . signes mobile. marqMnttenombrc dantc.).res,dematieR.Lessigncs~,,narquent marque!)) > tnarquod ). I'puncti)ormc.)invar!a))!e.).on r~CJt!Ei'fSDE\PRf!tEi(.E. f;T CIIlENS D'EXPlmNCES ' ts abondante, ['intensitccongestion'm desvomissemcnts. ROH!, b an tc. ,t' de):t 1. t'u.tensitcduredet'deme; )'ir!tcnsi)e<)e)a la !<:rtatde)aj)Mj)i!)(;fdHa(cef)Ut'<)) a oul'Oll-: Lesigne les <,, < diminutionbkhement ('nngesUfnt.Y. !es \<(~ur leur iminutiontachcmcnttteta de congestioH, pl'IHlaH!. hl la signe> d invfu'jahilli'. signQs signes qui('quitractt',l') SOli tractt\.)~cnd!UHsoni![variahi!it('. aieute. nictitantc.Latctmarqueteurabonv.:itvitreux. unime. )re, dancespcciate.

PREMtnESO~S-SEB!EArOX)CtT~FAtD.E.

centimes. CHX22.Survi)u.)<),6 0,5a4..Yt[.t''aprus. CtnEt'23.Survit~ 5,5centimes. Nant. Keant.

2~.t!?,)<

centimes. CxtExM.S)]r\H)0").(8,t !SeaMt.2'K1"apres,:t24')0,'im;i8 .{),8t~.)0['.tX Cnn:x'25.Survit i2 centimes. & 2a4,7.!t.Xcant.t~.fO~ C)nKf26.SurviH5''a.centimes. Y. n,) t,5a't0. Nant.13fS)6,S):3~.6>)5~)..f I .t6,7<(.

centimes. CH)E.'<27.SurvitO''40*'a..)8 ia5,t.JU.)7~.)krt~nL8..)0.8~.J~]!je~4pres:P.. centimes. )). Cmr:x'i8.Sm'vit48''a.l0,l ),3a<in. 3" :< aprus

4,2!cger.2,P.!):mo!nsP. J

Df!))XtEMESOI!S-SENn.:ATO'HC)T!mtEK!iE. centimes. H).a.(.t),7 a24~5,ii4,[(;,4a84,));5,6).(;,tP. Cn)E.20.Survit24"a.il,7 2<pa5,2. C;)i).50.Sur~t34''M. 8,7ceBtiemes.O!Uu).X;).55"apt\s.t~ 20"ir. C<nE!<5).Surfit t),5centimes. 0,3a5,2.tH. 6,7~. 20''(.Apres :[(: CHKS2.Survita. centimes, .)()"'aprs 7,3 cpres.t CmE!<55.Sur\!(a. ,5centimes. 5 i,a5.H. i FORTE. TKO)S)i:'))HSO))S-<iE)nKA'!M)C!TK ~Mnt. :7,5~. 8,5~),3~3,(; Apres:.[~.2''30'" pres:

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C.H[E!t35.Neurtnuita.)() centtcmcs.O,aa6.X'2,aamorty,7,a!ntmn.)&)(). centimes. Cn)Ef56.Survitt''USa.f2,2 0,5t't,5.X!9,')amort;6SC..8C.!),0(!.)..t()<12,2(H<;<(..t,}. 2,6;6,2~. CmEx57.Survit20''a.centimes. 5,9 ),3.1. Lendemain.R.9~2,5<5)'3.'t

centimes. CmE-i58.}tcurtsonst'inj.a.)0 <),7&fin.V[;7<(.5)SC.(E>.8C. CntEfS').Mcurtnuita. entimes c 4,88 0,0a),3.t). Nant. 5,5SC~ C!nEf4().Menrtnuita. entimes, )\l,5 c 5,9t t,la5,4. centimes. H)' C)n)sx41.Heurtnuita. 'i,.M i,5a2. amort.[).

10'apresamort:~Apres:SC).2''30':)pres:Y.Y..2,8'(.3,S.

chiures (sanf marquant expriment encentimes ()u de Les arabes ceux (es dup~idscorps t'a~lima) atteinte 'injcction o phnomnepar signeprodniLe )adose par aumoment )c )c se bcures) toujours L sisiie t indique

OBSERVES DESINJECTIONS SOUS M'URINES DIFFREMMENT TOXIQUES. ~IIENOMENES

L~tRES. S Sc~)'o<i</Me. /'K~t7<e. A'e~)'a<t0)).

S[G,\ES ETC. HESI'mATOHtES, NERVEUX, ~);S(;)m,Af)tES. ft'M~OMS.t~)~<</ot:. CeMH. n<Mo/M~'o'<HrM!CK<a'')'c.

> mobHc. t'afl'al'), )'), ~contracte.mobifc. profonde a IH})le. signes),>BHll'C(nent SigTJ('S tnarfjncnL(.s~jg-IJ('~ marquent etplus f.es Les >, , n l'intensit l'intensjtl.~ ),)),)~Les t'inh'n-si~iu's lnl(~l1- )-, > t,essignes),dilate. eoutl'ttcl.e. + j1l'ofonc nmp)c. signes))). un'qncnt Les ),, >marquelltLes >, , )))In[tl'qlH~nl signes, f)ILat' < <(). )~, ) -}etpins signes ~r,'si);it)ei't~it!u!ut);tm i'.nb)!t'M)~n).dntonut;ssigm'< PpunctitM'me.n\ariMc.t)-ou tente.<;<(h'et ~~). marquent signes <(i'aiMeetj))us dupht'nnm;;nc;bssignes<,<< la t<:ct!)t()t't!t})U))U)t!(~i)a)ce()ueon.!rn)tcns))cde)a faiMc.<(~cxtr('memet)tfai~,<sHnr<'ic\t']nen<cqu)msadin~imiLionMjHitaientc. ~<s!)t)imi))n~io))M(jU!tatcoh'f.t' i u congestion.Y. pendantnvariabitite. Me.<;>p)usrapidoetmoh)s tractcc) son signe-niarquch"i);onvu!si(u~,)for)ctit.t.<'sisne-(-)'ap{)ct)c)('s e convulsions. !es.faih)es. amptc. fortet regn~v.:ih'itrcux. fierc.

s .20. < .9.8I<.tOP.;)8)'S.,2atO+. -I)).i0~). ~2)..2,5<Xcant. at8> 2.7)-. 7,t< Ha)6,C.). 'nt. t')>.Apr;!s: tatparfatt.Gaictt' A~nt ).).3,ii(<in a a i7 ') B )'). tt); )'.)

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en diximes de degr, pour chacune des vingt expriences l'cart constat, a chaque quart d'heure, en plus ou en moins, entre la temprature actuelle de l'animal et sa temprature initiale. (Toutes les injections taient pratiques une tc)))per:iture infrieure d'environ 7" celle des injections marines et chlorures.) De ce tableau il ressort 1 Sous l'injection d'urine toxique, l'hypothermie est la resle. Cette hypothermie est fonction de la toxicit de l'urine injecte. En effet A.) l'urine injecte dterminant la mort de )'animn!. dans la premire sous-srie, la dose moyenne de 17 centimes dans la deuxime, la dose de 10 centimes; dans la troisime, la dose de 7.5 centimes; B.) la moyenne de la chute thermique observe dans la premire sous-srie, au bout de 1" 50' tant de i",8; dans la deuxime, de 5",5; dans la troila multiplication, pour chaque sous-srie, le sime, de 4,5, ces deux chiffres l'un par l'autre, donne un produit a peu prs constant, ce qui montre avec nettet que ces deux chiffres, t'un mesurant la toxicit, l'autre la chute thermique, sont fondion l'un de l'autre. 17 X),!<==0.0 5
't0x3,5==55

7,5x 4,5=52,2 2" L'hyperthermie reste cependant assez frquente. La courbc thermique subit alors des oscillations qui peuvent la faire monter plusieurs reprises au-dessus de la temprature initiale (voir Chiens 22, 25,2*), 55, et galement le crochet du Chien 4i). Cette hyperthermie n'est pas fonction de l'innocuit de l'iujection. Sans doute, les liquides injects aux Chiens 22 et M comptent parmi les moins toxiques, mais ceux injects aux numros 29, 55 sont dj d'une toxicit leve, et surtout celui inject au numro 41. Examen du fonctionnement rnal selon le degr toxique du Examen devant porter comme dans la premire liquide inject. srie d'expriences (voir page 179) sur deux points de l'limination rnale: A.) quantit du liquide excrt; B.) nombre relatif des molcules solides, galement excrtes. le A. Volumes e.ro'e/es par le rein. dans les Mtn:es temps. ~OM~' du <)'</M:We m/ccM. On donne ci-dessus, page i9t1, e~rd <oa:e

OUA'rtt))';))E<.t)f't'H))'E\PJ-;(!)HXC);S.

!95

tabican XI, le tableau des volumes excrts par 10 kilog'r. d'animal sous les diH'rentes injections. )'. t. indique pour chaque On trouvera au-desChien, la vitesse moyenne de iitjection. sous, page i!)i, tableau XH, le tableau des niemes vofuincs, mais cateuts pour une vitesse id6a)c d'injection de )t) centimtres cubes par minute. On a tabli le calcul comme si la vitesse de l'etunination rnale tait fonction prcise de celle de t'injcction. I) n'en est pas exactement ainsi dans la ralit; mais tes chiffres obtenus de cette faon permettent une comparaison p)us immdiate. Laissant de ct ce second tableau, moins exact, on peut rsumer le premier par celui-ci T.\HL)JAUIH. X DESVOLUMES EXCHTS i K)t.OMHAM)!t!S )'AR U'ANtMAL MOYENNES DANS TROIS LES SOUS-SKfttES U'EXPKftfENCMS
DtFFUREMMHNT TOXfOUKS.

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Tous les chiffres de ce tableau sont comparables entre eux, la vitesse moyenne d'injection tant sensiblement gaie (tans les trois sous-sries. II en rsulte Loi. Au moins sous des injections comparables entre elles (celles d'urine, par exemple), les volumes e~njjss par le rein sont en raison inverse du degr toxique du liquide inject. B. .~VoM!<? f(~a< ~f~ Mto/c'cM~soldes, <~<fH:Kc<s le rein par ~sas les Mif~He~ selon le degr toxique (/M/M!W<' t'ce/c. <<;Mps, Les points de conglation n'ont pas t dtermins ici comme dans ta premire srie d'expriences. Ils ne pouvaient l'tre, leur dtermination exigeant une quantit assez considrable de
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liquide, que le rein ne fournissait pas dans la plupart des expriences de la troisime sous-srie. On a donc dtermine la tcnem' en chlorures et en ure des diffrents chantillons d'urines. Comme tes chlorures et l'ure forment eux seuls les trois quarts environ des molcuies contenues dans une urine et que les autres lments s'ordonnent d'une faon gnrale sur ceux-l, leur somme pourra tre considre comme reprsentant relativement le total des molcules solides limines. Les deux tableaux XIV et XV donnent la teneur en chlorures et en ure, par litre: 1" du liquide inject, 2 de l'urine de l'animal expriment, avant le dbut de l'injection, 5" des urines limines pendant et aprs l'injection. Chaque chiffre de la dernire-colonne s'entend pour toute l'urine excrte depuis l'indication prcdente. Chaque chiffre est situ une place qui marque quel moment de l'limination rnale l'analyse a (';tc effectue. Il suffit de remonter verticalement la premire ligne de chiffres 9, 15, 20, 50, 40, etc. le chiffre rencontr donne le nombre de centimtres cubes limins par 10 kilogrammes d'animal, depuis le dbut de l'injection. Les chiffres (ou lettres x) en effectues sur le caractres gras sont ceux des dterminations dernier chantillon d'urine limin sous l'injection. Les chiffres qui suivent se rapportent l'limination rnale aprs l'Injection. Tous les chantillons d'urine tant prlevs des heures connues et leur volume tant galement connu, il suffit de multiplier ces volumes par le taux des chlorures et de l'ure pour avoir aux divers temps le poids exact des chlorures et de l'ure limins par le rein. On donne dans le tableau suivant, tableau XVI, les poids des chlorures et de l'ure (exprims en dcigrammes) limins par le On ne donne pas ces rein au bout d'une heure d'injection. poids au del de la premire heure, par la seule raison que l'injection, dans la troisime sous-srie, ne se prolonge pas sensiblement au del.

QUATRIMEGROUPE R'EX!'n!ENC);S.

)'n

AtiLEAuXVt
TABLEAU ET DE L'unH DES POIDS, PAR )() EN DMtGHAMMES, ))HS D'ANIMAL, INJECTIONS CHLORUnES DANS t.A rREM[t';HH ELIMfNS DE K)LOGt!AMMt;S SOUS DES

HEURE

L'INJECTtOK,

D'URfNHS

DIFFREMMENT

TOXtQUHS.

Numro Jciasous-scric d'expriences.

Numro de jf'~pcrtettCf.

C!t!o'nrcs cUtnincs (Cftdcig'j'~njmcsJ

Ih'cc etimirK'c (endcci~r~mmes.)

22 2K 27

4,7 l,;i ),M ().!)8

S,r,i 7,r. )!),.{ 10.2 7.0.'i j0,f't 2,tM) 7.X 4,)7 (i,[ O':IX 0.:)K

St 35 3. .tn 37 40 4'1 4t II

",M '),~ (),)7 <),3. tt.:<8 0,r< 0,0 0,30

Tableau

qui

se

rsume

par

celui-ci

TABLEAU

XVH

DES CHLORURES ET DE L'URE MOYENNES, EN DCtGRAMMES, DANS LA PREMIERE HEURE LIMINS PAR 10 KILOGRAMMES D'ANIMAL, DE L'INJECTION, DANS TROIS DIFFREMMENT SOUS-SRIES TOXIQUES. D'INJECTIONS

Numro de)a sons-srie d'expriences,

Moyenne dcsch!orurcs limins (endcigrammes.)

IIIce Moyenne de furce pHminco enmin<,o (cndec.g~mmes.)

Tota) ue de ces ccsdcnxpoKts. ,oids.

ToXtClT

FAIBLE.

2,n6

12..

i4,6

TOX~T~MYENNE. 3 ToxrciT FORTE. FOIiTE. ~~`~5 ~I'n~ ~'SS

Tous les chiffres de ce tableau sont comparables entre eux, t les vitesses moyennes d'injection tant sensiblement g'a!es dans les trois sous-sries (7"8, 6~8, 7~,6); 2" galement, les

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)[.UXT!E~ t.ES CHEX \ET)':n)!KS. (r!)YSK)).0<,tK).

teneurs moyennes en chlorures et en ure des liquides d'imecti~) ure 4'7, tr" 5" (chlorures 7"4, 8' 8~2); 5" cment enfin, les teneurs moyennes en chlorures et en ure de t'urine des animaux d'exprience avant l'injection (chlorures: ure 47' 47' 4~). 4~,7, 2~,(), 4~,7 Tableau d'o il rsulte avec nettet: Loi. Au moins sous des injections comparables entre cttes (celles d'urine par exemple), le nombre des molcules solides e~mjnes par le rein est fonction inverse du degr toxique du liquide inject. Cette loi est de mme sens que la loi prcdente (page )!~). !) en rsulte Sous des injections toxiques, le travail d'limination rnale est fonction inverse de la toxicit du liquide inject. A toxicit faible, travail rnal majeur toxicit forte, travail rnal mineur. Loi gnrale du travail rnal. On peut pousser plus avant l'examen du travail des cellules rnales. On trouvera ci-contre, page 199, un tableau (tableau XV]H) tir simplement du tableau XI. Ce nouveau tableau donne, par simples soustractions, les volumes limins par le rein, pendant chaque quart d'heure des injections. Les expriences 22, 27, 28,50, 36, 58 prsentent un phnomne instructif. L'limination rnale grandit d'abord peu peu, atteint un maximum, flchit, puis tend vers 0. Ce phnomne est constant. Toutes les autres expriences sans exception le prsenteraient, si l'injection avait t pousse une vitesse plus grande ou pendant un temps assez long. C'est ce dont tmoignent avec vidence d'autres expriences non rapportes ici, et d'une faon galement excellente, les quatre expriences du tableau XIX, page 200 (injections intra-veineuses d'acide borique &l'isotonie). On voit dans trois de ces expriences, comme dans les expriences 22,27,28,50, 36, 58, l'limination rnale crotre, atteindre un maximum, dcrotre, puis tomber 0. Cette chute 0 est d'autant plus prompte que la vitesse d'injection est forte. Si clic n'est pas ralise dans l'exprience 45, c'est que la vitesse de un l'injection est faible et que l'injection n'a pas t pousse temps assez long. Ainsi, vis--vis d'injections toxiques, la marche de l'limination rnale, quant aux volumes, est croissance des

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TABLEAUtX X
DES VOLUMES PAR SOUS DES EXCHTS DANS CHAQUE D'ANIMAL, DORIQUE A L'tSOTONtE. QUART D'HEL-nr.. )<) KtLOGRAMMES D'ACIDE

INJECTIONS

HEURES MixCTES.

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CffEftt. P.i),5 V.m.tO.S 1 7 'H i 40 43 44 8 S 1 0 0,5 0 5 0,5 0 a

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P. donne le poids rel du Chien; V. m. la vitesse moyenne !~a barre, dans chaque colonne, indique la fin de t'injection.

d'injection.

Il en est de mme quant aux molcules solides limines. On donne ci-contre, page 201, tableau XX, les densits successives des urines excrtes sous les injections d'urines toxiques dans les expriences o l'limination rnale a t suffisamment abondante pour que ces densits pussent tre releves au densimeh'e. Le chiffre adjoint chaque densit indique la vitesse, par minute et par 10 kilogrammes d'animal, laquelle l'urine pese a ctc limine. Chaque densit et chaque vitesse s'entendent pour l'urine excrte depuis l'indication prcdente. Les barres dans chaque colonne signalent la fin de l'injection. Les temps par quarts d'heure n'indiquent pas exactement ceux de l'observation; ces temps exacts suivent le tableau. Dans ce tableau, deux seules expriences sont considrer pour le sujet prsent les expriences 22 et 27. Elles sont les seules

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qui ont t pousses assez loin pour que la chute dn travai) ")) se produisit. Ilest remarquer d'abord que, danscesexprieuccs. les densits finales de l'urine se relvent, ce qui semblerait indiquer, vers la fin de l'injection, un meilleur travail du rein quant aux molcules solides qu'il limine. Or, il n'en est rien. t) suffit en effet de multiplier les vitesses d'limination par les densits calcul qui donnera le nombre relatif de mo!cu)es solides climines par le rein dans une mme unit de temps, aux divers moments de l'injection pour voir (tableau XXI) que ce nombre, aprs avoir atteint un maximum, s'abaisse au contraire dans la dernire partie de l'injection. II tombe naturellemcn! 0, quand l'limination volumtrique est tombe elle-mme :')0. TAHLEAUXt X
NOMBRE LIMINES CHAQUE PAR LE RELATIF RHIN D).;S DANS MOLCULES UNE LE MME SOLIDES, UNIT DE TEMPS, EFl'ECTLH MOYEN

CHIFFRE

S'ENTENDANT DEPUIS

POUR

TRAVAIL

L'INDICATION

PRCDENTE.

Temps.

Cn;EN22.

CmEN27.

Oh. 45. ). heure 1 h. 30. 1 h. 45. 2 heures. 2 h. 15 2 h. 30. 5 heures. Sh.tS. S h. 30. 4 heures. 4 h. 45.

7 29,7 9 ".6,9 e 59*e e 43,2 27,8 21

5t,5 27,(i !J 3!),9 26,4 26.. 24,7 20,1 t8.4io

En rsum, sous une mme injection toxique, le travail total du rein s'exprime par une courbe, montante d'abord, descendante ensuite, atteignant enfin la ligne 0. La partie montante de la courbe s'explique par la surcharge de plus en plus grande que supporte le rein, au fur et a mesure de l'injection. La surcharge de l'organisme en liquide tranger augmentant, le besoin d'liminer augmente proportionnellement. Mais cette cause pHreapBtmcaa~ue cesse bientt de pouvoir agir, ainsi que le montre l'exprience, puisque la charge continuant & crotre avec l'injection, l'limination rnale commence

<.HAT)!m)))~.r!<H'PKt)).)'K!t)EX<:KS. bientt a faiblir. Cette chute du travail rnal, en face d'une surc~a~~e croissante, est due l'altration chimique du milieu vital des cellules. Elle est proportionnellc cettealtration. l'limination rnale tombant d'autant plus que la quantit de liquide toxique introduite dans l'organisme est forte, c'cst--dirc que ic !f~ est altr. Mt?7~~ D'autre part, si on se reporte aux tableaux Xlll et XVM, on voit. pour une mme quantit de liquide toxique introduite dans Forg'anisme, l'limination rnaie tre d'autant plus faible que la toxicit du liquide injecte est forte, c'est--dire ici encore, que. le w~'f'Mvital est altr. Ainsi, i sous une mme injection toxique, travail rena! inversement proportionnel la quantit de liquide introduite, c'est-o:<o[<es cellules; d 2" sous des indire a l'altration du Ntt//('M jections diH'remmcnt toxiques, toutes les autres conditions d'cxpriences tant gales, travait renat inversement proportionne) encore i'attration a la toxicit du liquide introduit, c'est--dire '< des cellules. La loi suivante du fonctionnement du )tn7;eM rna! en rsulte
Loi DES GNRALE CELLULES DU TRAVAIL nHNALHS EST MHS CHLLLLES FO~C'tTO~ RH\ALES. DE Lt: TKAVA!L nL D]T<EC')').: L'iyrG)UT

MiDEU VtTAL.

La seconde srie d'expriences est termine. H ne reste plus qu' apprcier, sa faveur, les rsultats comparatifs de la premire srie. Interprtation des rsultats thermiques et rnaux de la premire srie d'expriences. 1 UsuL'rATs-mEri.YHOLEs. Sous sous l'injection croissante; l'injection marine, hypothermie chtorure, oscillations lgres autour de la temprature initiaie. Sous l'injection d'urine toxique t dans la majorit des cas, hypothermie croissante (fonction de la toxicit); 2" dans d'autres cas, encore nombreux, oscillations lgres autour de la temprature initiale. L'hypothermie croissante, qui est la rgle sous l'injection d'urine toxique et est mme fonction de la toxicit, semble donc tre, premire vue, pour l'injection marine, un signe certain de toxicit. Or, il n'en est pas ainsi. On va voir que l'hypothermie sous l'injection marine n'est aucunement assimilable celle observe sous l'injection d'urine toxique. 11 y a bien deux effets

2'~ l

U.

MAttTtEX LES CUM YERTH[!!tKS. (Pt)YSfOt.OntE;.

identiques, mais ils ne rctvcut pas de la mme cause, ils ne sont pas assimilablcs entre eux, et l'hypothermie marine reste sans cause connue. Elle est donc d'une indication nulle quant au degr et au genre de toxicit de l'eau de mer. En effet l'hypothermie, sous l'injection d'urine toxique, est manifestement due un ralentissement gnral de la vie ce)iulaire, entranant une diminution des combustions organiques. Ce ralentissement gnral est caus par l'altration chimique du milieu, lequel cesse d'tre favorable aux phnomnes vitaux. La chute du fonctionnement rnal n'est qu'un incident de ce ralentissement cellulaire. Pour la temprature comme pour le fonctionnement du rein, la chute est d'autant plus marque, comme on l'a vu pages t92,198, que la toxicit du liquide inject est forte, c'est--dire que le milieu est chimiquement altr. L'injection se prolongeant, le milieu s'altrant de plus en plus, les actes vitaux s'teignent progressivement (chute graduelle du travail rnni, de la tonicit, des combustions organiques, des rflexes coma, mort L La chute thermique, ici, relve donc nettement d'une cause l'altration du milieu, qui devient impropre par cet:) chimique mme aux phnomnes vitaux, et entre autres, aux combustions cellulaires. L'hypothermie, sous l'injection marine, ne relve aucunement de cette cause. Tout le dmontre. Si la chute thermique, sous l'injection marine, tait assimilable a cette qui se produit sous l'injection d'urine toxique A). L'eau de mer serait mortelle pour t'animt hl dose d'environ tes 50 centimes de son poids. Ca!cut tabli sur les doses mortelles et les chutes thermiques moyennes des trois sous-sries d'injections diffremment toxiques; voir page )')3. La chute thermique moyenne, sous l'injection marine, tant au bout de J''50, de i",t, si cette chute tait cause, comme pour les injections d'urine toxique, par le degr d'altration du milieu, la dose mortelle pour l'eau de mer serait des
la 1" sous-srie 17 cent. x.=28

1"8

centicmes,

d'aprs

la 2" sous-serIe: = 10 cent. !a 5 sous-s_rie la 5" sous-srie

des du soit, en moyenne, 30centimes poids du corps de l'animal. Or, on a vu, dans !e premier groupe d'expriences, qu'on peut

= !JO R~,1 ~~=" ~o g =32 ~2 7,5 7 cent. x 4,5 ?~

Ot'ATnm)fE~.ttOt;t'Etr['APh;iU'i(:ES.

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un (~hicn des <!6, 81, K)4 centimes de son injecter impunment poids. B). Tous les phnomnes toxiques, observes sous l'injection d'urine, devraient se retrouver sous l'injection marine, a des moments simplement plus tardifs. Si la chute thermique tait duc, en effet, l'altration chimique du milieu, cette altration devrait produire non seulement la chute de la temprature, mais celle de tous les actes vitaux et les diffrents troubles connus. Or, sous l'injection des 66,81, 104 centimes du poids (exprience L. IlALunx), on a vu le Chien rester a peu prs normal pendant toute la dure de l'injection, ne prsenter, a aucun moment, aucun des troubles relats sous les injections toxiques (sauf quelques vomissements lgers, ngligeables), et tous les actes cellulaires (les actes rnaux, notamment, qui sont les plus flagrants) s'accomplir la fin de l'injection avec la mme intrgrit qu'au dbut. Les injections taient cependant conduites a des vitesses doubles, et parfois triples, de celles des injections urinaires. On ne saurait objecter que ces injections marines ont t praliques chaudes et l'animal couvert. Ces prcautions n'ont fait qu'viter la chute thermique et les inconvnients directs qu'elle aurait eus. Mais il est clair que si l'eau de mer avait altr chimiquementle milieu, le fait de l'injecter chaude et t sans influence sur cette altration. On pourrait chautifer une injection d'urine toxique, et couvrir l'animal l'altration chimique du milieu resterait identique, et par consquent la chute de tous les phnomnes vitaux. Ds lors que ces phnomnes ne prsentent, sous l'injection marine chaude et aux doses considrables qu'on connat, qu'un trouble a peine marqu, c'est que cette injection n'apporte au milieu qu'une altration chimique trs peu sensible. On voit donc que la chute thermique occasionne par l'injection marine ne relve aucunement de la cause <'A;'tM<</f' la qui dtermine sous l'Injection d'urine. Cette cnute thermique sous l'injection d'eau de mer reste actuellement sans cause connue. Cette ignorance, i'achcuse en soi, n'importe pas pour le sujet comparatif qui nous occupe. On ne cherche ici qu' trouver des signes en rapport avec la toxicit chimique des diffrentes solutions. L'tude montre que le signe <<!</<' sous <Ae;'Hti'fyMc, 1 injection marine, est d'une indication nulle quant la <M?!c<~c//<Il "Ht/Me. n'y a donc prsentement qu' ne plus tabler sur lui. L'oscillation lgre autour de la temprature initiale, avec

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H.)'MAMT)EKC))EXLESYEHTMS.(P!)YS!OLOCH;

tendance i'hyperthermie, sous l'injection chlorure, nnuy.iij signifier, premire vue, une activit peu prs noi')n:))c(je l'organisme, dans un milieu vilal peu altr chimiquemcn!. Or. ces mmes oscillations, avec tendance a I'hyperthermie, s'observent sous des injections manifestement toxiques, qui apnorto)) un trouble vident au milieu (voir tableau X, expriences ~5, '29, 55, et crochet de l'exprience 41). Les injections 55 ut H sont notamment toxiques, mais aussi celle de l'exprience ~'2 sous laquelle le travail rnal tombe en dfinitive ~) 0 et celle de l'exprience 29 sous laquelle les accidents oculaires sont particulirement prcoces et accentus, ainsi que la rsolution musculaire (voir tableau IX). Bien mieux, sous l'Injection de la sotution borique l'isotonie, qui est une solution antiseptique. c'est--dire essentiellement non vitale, les mmes oscillations thermiques avec hyperthermie ont lieu (voir le tableau suivant XXII). X TABLEAUXII.
CARTS A CHAQUE ET OUART THERMtQUES ENTRE INITtALE. EN PLUS OU EN MOINS, ACTUELLE D'AODE DE L'A~tX.U. UOMiO~: O'ftEUmj, LA TEMPRATURE SOUS L'INJECTMN

SA TEMPERATURE

A L'ISOTONIE.

KmHN-H. !U';URES ETHtNL'TES. P.1C,2S V.~n.S ().1(;.

CfHH'.G. P.9,5 V.m.9,S 0.11. 59 2 5 s +2 4 8 8 8 8 8 S 8 8 0 2 5 5

CHiHNti. T.H. V.m.lO.S 0.11.

Cu~E.\ri. t~ V.nL):),! 0.~. ')

Oh.U. Oh.tr) Oh.5U. Oh. M. i heure. th.tS. 'th. 50. th.<S. 2 heures. 2h.!5. 2 h. 50. 2 h. ?. 5 heures. 5 h. )&

50,6 t +2 z 2 ti Ii S tO -8 8 8 7

20

58",2 0 +2 2 +4 0 2 S ri 6 8 8 [2 't HI!)

P. donne le poids du ctuen; temprature det'injecUon.

V. tif). la yi),es9e moyenne

d'injecLior~ 0.

<.mnUME).ROLT!~)XPK['.)E~CES. Si 1 lvation au-dessus de la temprature initiale ne s'observc pas au cours de l'exprience 4u de ce tableau, c'est que la vitesse d'injection est trop forte. Ainsi, l'oscillation autour del temprature initiale, avec I)yperthcr)))ic. sousune injection intra-veincusc. n'est nullement incompatible avec une toxicit chimique de 1 injection. 1) autres expriences non rapportes ici font voir en outre que la solution chlorure, aux hautes doses, a un pouvoir convulsivant trs marqu. Il est donc fort probable que cette tendance a l'byperthermie, sous l'injection chlorure, rsulte, non pas d'une aclivit normale de l'organisme, mais bien au contraire d'une excitation morbide, due a un trouble particulier du milieu. En rsume, l'hypothermie, sous l'injection marine, la tendance a l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, relvent de causes non dtermines, qui ne paraissent pas comparables entre elles. L'tude des variations thermiques sous les diffrentes sous-sries d'injections toxiques, claire, de cette seule faon, ces rsulindication nullequant au problme tats. Ils demeurentdoncd'une pos, c'est--dire quant la supriorit physiologique de l'une ou de l'autre solution. 2" RESULTATS RH~Aux. Sous l'injection marine, travail rnn) reprsent par 2; sous l'injection chlorure, travail rnal reprsent par 1. Sous les injections d'urines diffremment toxiques, travail rnal reprsent par un chiffre d'autant plus faible que le l'injection est plus toxique. Loi gnrale du travail rnal travail des cellules rnales est fonction de l'Intgrit du /<<< vital. Il en rsulte La solution marine est environ deux fois moins toxique, au moins chez le Chien, que la solution chlorure. L'altration, apporte au milieu vital du Chien par la solution marine, est environ deux fois moindre que celle apporte par la solution chlorure.

APPENDICE On donne ici intgralement la note de L. Hu.tjox (tS')7), rsume au cours du premier groupe d'expriences qui prcde, page 167.

'MK

iL ).

MA!~T!)N CHEZ LES VERTBRES.(PHYStOLOGtE).

NOTE DE L. HALLiON (1897)'. Des injections aux intraveineuses de injections d'eau srum de mer artificiel compares

M. QutNTO~, en vertu d'une hypothse qu'il a indiquer ici mme (Soc. de B/oL, sance du 50 octobre 1897), fut, conduit ;) supposer que l'eau de mer, injecte dans les veines, devait tre particulirement bien tolre, pourvu qu'elle ft ramene p:)t une dilution convenable au point de conglation du srum sanguin (0,55 d'aprs WiNTER). Des expriences excutes sur des Chiens, rpondiprcises, rent d'une faon remarquable cette prvision. Les recherches avec M. CARmoN, sur tes injections d'eau sa)cc. queje poursuis, mme de comparer, au point de vue de leurs me mettaient effets, le srum artificiel chlorur et l'eau de mer. J'ai rpte de M. QUINTON, en augmentant la proportion dp l'exprience liquide inject. En voici le rsum

t Un Chien de 6,5 kilog., basset mtin, est fix sur une table, couche sur le flanc, attach par les pattes et par le cou, et soigneusement envelopp dans une couverture, qui ne laisse gure passer que la tte. Tout est prpar pour lui injecter d'une faon continue, par une saphne, de l'eau de mer la dilution indique; le tuyau adducteur traverse un sensiblement conbaquet d'eau chaude, maintenu une temprature stante quelques centimtres de la canule veineuse, un thermomtre, baign par le courant du liquide inject, indique la temprature de ce dernier. Une sonde urthrale, perce de deux yeux, est fixe en permad'un tuyau en caoutchouc. nence et dverse l'urine, par l'intermdiaire dans un vase gradu. < On notera toutes les dix minutes les quantits injectes, tes quantits d'urine mises, la temprature rectale de l'animal et, partir de la cinquime heure de l'exprience, la temprature du liquide inject, On fera varier de temps en temps la vitesse de l'injection dans le mme sens que la vitesse constate pour l'mission urinaire. < Nous ne pouvons reproduire ici le tableau complet de l'exprience: notons seulement tes chiffres d'heure en heure. Nous appellerons I, les quantits injectes depuis le dbut de l'exprience; U, les quantits d'urine; T, la temprature rectale; 0, la temprature du liquide injecte. L'injection commence 9''50 du matin; nous la supposerons, pour plus de clart, partir de 0 minute, et nous compterons ensuite par heures et par jours pleins. < ~0 minutes avant l'injection, au moment o l'on vient de fixer )e Chien, temprature rectale, T 40 degrs; au dbut de l'injection :59",7

1. llALLiO\, t8!)7,Soe. de ~t~

p. 1042.

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r rc. ti" ))?)) !7i() '2t(M) ~W .i(i4~ titiU HW .70 .)')';() 'i77.') ''. :)t! H~ ~30 ~M ~S)U .0 ~H',u t)!)~ 4:,j() M(iU )!)0 )'MM) .7" .)",7 i 'S" .'i7"S

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Onme).]eC)H);aci!iib<')'t6. t.an.s" )4heut'es.

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Ainsi, l'injection dur 1)''M, soit 700 minutes: taquantit injecte soit t,04 fois le poids de l'animal. La a t :ti775centimtres cubes, vitesse moyenne de l'injection a t, par minute et par kilogramme d'animal, t,-M centimtre cube. La quantit d'urine recueillie est gale 58H centimtres cubes; ce ctuffre est infrieur a celui de t'urine mise; en effet, un petit caillot ayant, pendant un certain temps, obstrua' la sonde (qu'il fallut changer), une certaine quantit d'urine s'est coule entre ta sonde et la paroi urthrate, et s'cst perdue dans )a couverture. On peut valuer cette quantit a 500 centimtres cubes au moins. < Pendant toute ]a dure de l'exprience, l'tat du Chien a paru il tait tranquille, s'agitait rarement, remarquablement satisfaisant avait l'ceil vif et veill, ragissait aux appels et aux caresses. A peine dtach, au bout de 12 heures d'expriences, il va et vient dans le laboratoire et n'tait une lgre boiterie que les ligatures des pattes ont cause, il a les allures d'un Chien parfaitement normal et bien portant. Le seul trouble qu'on ait pu noter, en dehors de rabaissement thermique, a consist en quelques vomissements, survenus de 2 a .V50; te Chien a rendu, en tout, M centimtres cubes environ d'un liquide muqueux, jauntre; aucune diarrhe. On a dmuscl. le Chien ds )c premier vomissement et on l'a laiss ainsi jusqu' la fin de l'exprience. Le Chien est mis en cage et t'urine recueillie on le sondera chaque (ois qu'on prlvera t'urine spontanment mise, pour ajouter a cette ci contenue dans la vessie, Nous indiquerons tout a l'heure les rsultats des examens de l'urine. Le lendemain de l'injection, l'tat du Chien parait cxcetient tous gards. A t heure de l'aprs-midi (soit 1 jour t't 5''50'" pres le dbut de l'injection, on lui donne 400 grammes de viande et on lui offre de l'eau a boire il mange aussitt MO grammes de viande, et a <!heures du soir, il mange le reste. Il boit 75 centimtres cubes d'eau a heure et COcentimtres cubes a S heures. Le surlendemain, l'tat de l'animal est parfait. L'urine a t rpartie en p)usicurs lots, dans la plupart desquels ont t doss, par litre, l'ure (U) et les chlorures (CI) en poids de~'aCLet dtermines 13densit (D) ramene n la temprature de )~ degrs et la raction.
tin.ru. )ii

2K)

H. F.

MAINTIENCHEZLES VERTMS. (PffStOt.OGt;. D U CI 8,0 7 3,7 )2,22

Liquide inject. Avant t'injection. OalOO cent. cubes

KMa.C 58,8 aprs l'in)0)5 1009 1008 1007 1006,5 1007 1008 t008 t008 t008,5 1009 10)0 1012 0,8 1,0 0,8 0,77 0,8 1,0 0,5 1,5 5,4 )0i5 9,4 19,8 1018 53 0,9 7,7

jection. )00 200 cent. cubes,un peu de sang. 200 50)) cent. cubes, un peu de sang. 500 400 cent. cubes, un peu de sang. heMO 500 cent. cubes,non maturiquos. 500600cent.cubes,nonh6matuhques. cent. cubes, non h6CUO tOOO maturiques. iOOO 1980 cent. cubes, non hmaturiqocs. -1980 2970 cent. cubes, non bematuriques. 2970 4000 cent. cubes, non homaturiques. 40005081cent.cubes,unpeu de sans: 508t5867,trspeudesang.. Aprsrinjection,90cent.cubcs. A t5'' 40,nouveau lot de 30 cent. cubes. et f'50: Au bout de t.jour 270 cent. cubes nouveaux.. Aprs 1 jour et 5''50, 30 cent. cubes Aprs2jourset5''50,510cent. cubes.

9,2

9,2iegct'emet)La)ca)in. 5 9,5 9,2 9,9 9,0 8,5 9 8,7 9,0 6,0 4,7 5,9 2,8

< A aucun moment, dans les prises d'urines ne contenant pas de sang, on n'a constat d'albumine (par chauffage de l'urine acidifie) sauf dans l'urine mise 50 heures aprs le dbut de l'injection, et aussi (mais dans une proportion beaucoup moindre) dans l'chantillon prlev aprs 2 jours et 5 heures. < Par contre, l'urine chauffe sans addition d'acide actique prsenta. partir de la prise 1980 2970, un trouble de plus en plus marque, qui disparaissait par addition de quelques gouttes d'acide actique (phosphates). Nous aurons revenir plus tard, M. CARMON et moi, sur plurelatives cette exprience, car nous avons sieurs considrations au point de vue de leurs effets, des injecle dessein d'tudier, et notamment des injections minrale du sang. Je me borne a la constitution rpondant les effets de la solution de NaC), dite sommairement comparer srum artificiel a ceux de l'eau de mer dilue comme il a t p)'ati<jUt'c indiqu. Autant qu'on peut tirer de l'exprimentation tions diversement minralises

.\f')'E.\[)tCt'

~t l

sur te Chien, des conclusions gnrtes, on peut dire que: {" L'eau de mer dilue est mieux supporte que le srum artiticiet )' et j'ajouterai, mieux que l'eau sale a n'importe quel titre, en ce sens qu'on peut l'injecter, sans dommage notable, a des doses plus fortes, ou, pour mieux dire et pour tenir compte de la donne que MM. D.\s'fHE et LoYE ont justement mise en valeur, une vitesse plus considrable. A part de lgers vomisaux injections sements, les accidents notes conscutivement sales n'ont pas t observes ici, malgr l'norme dose injecte. 2" L'eau de mer fait baisser !a temprature; toutefois, on 1'animal peut Jimiter beaucoup cet abaissement en enveloppant et en injectant la solution une temprature lgrement suprieure celle du sang. La solution sale 7 ou 9 pour [000 produit, au contraire, une hyperthermie constante. 5 Les variations de l'urine, sous l'influence des deux sortes d'injection, sont de mme sens tous les points de vue que nous avons considrs densit, chinre de l'ure, chiffre du chlore; mais rabaissement de la densit fut moindre avec l'injection d'eau de mer qu'avec l'injection d'eau sale; ce qui parait, autant que d'autres expriences ont paru nous le montrer, impliquer un meilleur fonctionnement du rein. H sera intressant galement t d'tudier les variations du chlore, par rapport celles de la matire organique, dont l'urne est un tmoin.

CHAPITRE

VI

MAINTIENDU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMMEMILIEUVITALDES CELLULES,CHEZ LES VERTBRS D~MOKSTR&TMN CHMteUH.

PAHAnnApm-; Rsum du Chapitre. !L'analyse chimique do))nc pojjr l'eau de mer des grands ocans modernes (eau de mer typitfu~ la composition minrale suivante: Eau Sels dissous cessetsserparUssanten tance, savoir: quatre !000 35 grands groupes dcroissants d'impor-

fot'tnanLueuxseutstes. t"CnLonn,SoDft')t. 2.SOUF..E, M~c~ ~hbrmanLensemMe. TASSfUM,CALC)U~) S 3"BfiOME,CA[!BONH,StL!CHj'M, 1.-E. AZOTE (0), AMMOformant e, presque totalil des sels J'esLants, soit. ~ede~e.s~K. rttone, Lrrlnunt, IODE, Bonn. 4 ARSENtC,CUIVRE, ARGEKT, Ofi, Z)?<c, MAKHANSE, tous ces corps ne constiLuaitt ensei)ib)c ({u'une partie infhnc STtiO!\TtL!), BA;!YLM,CKSiL'M,RL'Bn)H.'M,ALHndc)amasgedissoutc,soiL. !<)Mt, PLO.Mt!, COUALT S

C.Gnt'ii'tt~s dcss<;[sdi~st)n; St n

M,MU') ~tT~

PAKAGRAPH): Il. L'analyse chimique des sources qui se mineraiisent dans les bancs de sel du trias, lesquels proviennent de l'vaporation des mers de cette poque, montre qu'on peut considrer la composition minrale des mers modernes comme sensiblement voisine de celle des mers anciennes. L'analyse prcdente peut donc va!oir, quelques proportions prs, pour l'eau des mers dans lesquelles la vie animale apparut
t. Rserve t'ait,e t.out.etbis pour ta coneenh'uUon des set. Comme on ic verra au Livre U, tu co[n:enLt,t'a!ion des mers ofi~ineHea devait tre environ E!Ut. )0(W Sois dissous. ~,&(&uiieude~).

r~:sn~.

2~

des pARA~.)!Ap)'~)M.Or.)acf)n)pos]tiontun)r:))edu?M?~ offre la Yf'rtcbrs les ptustevcs. tes p)us<oi~u't'l'o)'i~in''n)a)'ine, n)usg'randc ressembtancf avec celte composition minrate df l'on)) de mer. du ~'<7~ <'<<''t'pai'tissaien) dj les )';neffe!)csana)ysesactuet!es sftsqui s'y trouvent dissous, dans tes trois groupes suivants, dcroiss.ints d'importance: Ct-n)i;'m</s '!<sscfst[iss<ms. form.'tntcux senttes. tM) t'<~))LO))E,of)H.v. '~t'OT.\SStUM,(~[.CtL'tA- <torntanLcns<'m)))ccn\)ron. x S .t'j)r<rnof!E.CAmtOMF..S~ Il prc~cr~ L,rM, A.OT. ,or~n.peu I S(')S()!<-SOUS,s)t. q 2

Mais tes ouvrages classiques les ;))us rcents taient muets sur les autres corps, reconnus, la plupart a ftt de trace, dans l'analyse marine prcdente. Or, de ces 7 corps, non encore admis dans te t)t't7)fK''t'<< )3 en font partie constitutive, t'tat normal, d'une taon constante, sous des doses extraordinaircment rduites, comme dans t'cau de mer elle-mme. Ce sont, et formant par conscque]]t un quatrime groupe aux trois groupes qui prcdent: s'ajoutant
4" IODE, Btif~f]:, MA~GAN~-E, Cu<V)!E, Zf~C. Pl.Hj), ARSt;LtirmuM. At!f:f;r, NIC, BORE, ALt'MINtCM. BA'iYUM,

Trois autres corps, non encore reconnus dans l'organisme, peuvent tre considrs presque avec certitude comme en faisant partie. Ce sont le STHOKTttj'M, CStL'M, le HL'HnjtL'.M. 'Ot! y parat probabte. Sur le le L CoBAf.T seul, on est sans renseignement. Ainsi la thorie marine ncessitait la prsence dans le ))!eM t'</a/ de tout un goupe de corps que leur raret y avait rendus invisibles. Ces corps y existent, et compltent l'analogie chimique des deux milieux, vital et marin. PAtiAGRApjm IV. A cette analogie troite de composition entre l'eau de mer et le mt7MM une objection tait possible. Il et pu se faire M<(t<, f que cette composition marine du m~'eM M<(f<t io simple rsultat de la composition chimique des aliments. Or: t" Seul, dans l'organisme, le MM~'ex !~ff< prsente la composition chimique de l'eau de mer. Les compositions minrales de la nM<)t'i'et'!MO!/f, de la MM/M'rc.o;'<e, de la ma~eM .seo'~f s'en )oignent fondamentalement. On ne peut donc dire, en tout tat de cause, que la composition chimique du mt/i~M w<<t<est le simple rsultat de celle des aliments, puisqu'aussitt peru, l'aliment se trouve partag en groupes de corps parfaitement dfinis, entre les divers dpartements de l'conomie. La M<a<ne dpend donc pas, d'une faon passive, des composition du MM/:eM aliments ingrs, mais d'autres causes moins simples. 2 L'alimentation fondamentale des Vertbrs suprieurs est l'alimentation vgtale. Or, tandis que le sel constitutif du w~'cM t'/<a/ est le chlorure de sodium, l'aliment vgtt est justement caractris par une extrme pauvret sodique. Cette pauvret est telle que, quelles que soient les conomies de sel marin que l'animt arrive a raliser sur ses

~4It

n.n.

M.\)XT[EX<:nHXLKS\[';)tT)!RKS.iCh))H~.

vacuations, il lui est impossible, t'aide de la seule alimentation vitale, de constituer son milieu vital au taux sodique correspondant a sa prosprit. D'en l'avidit bien connue pour le sel des animaux ht'rbi vores. Ainsi, loin que la composition marine du wihcM )':<ff/ rsulte des Moments naturels ingrs, elle est ralise au contraire en dpit (te l'alimentation.

Le Chapitre prcdent vient d'tablir l'identit physiologique moins relative) de l'eau de mer et du milieu t' des (au Vertbres. Le Chapitre actuel va tablir leur identit chimique (au moins relative, galement). Dans un premier paragraphe, on dterminera la composition chimique de l'eau des mers modernes. Dans un second paragraphe, on dmontrera que la composition des mers anciennes dans lesquelles la vie animale apparut, n'tait pas sensiblement diffrente. Dans un troisime paragraphe, on montrera l'identit relative de composition chimique entre l'eau de mer et le HK<eM ?'M des Vertbrs. Cette identit va jusqu'aux corps les plus rares, lesquels n'avaient jamais t jusqu'ici reconnus comme constitutifs de l'conomie. Dans un quatrime paragraphe enfin, on rpondra une objection possible; l'analogie de composition entre l'eau de mer et le MM/:eM vital en ressortira, plus frappante et plus sing'uUrc. On verra l'animal, en effet, reconstituer exclusivement pour son milieu vital (et non pour ses ??:a~crf vivante, mff<!M'~HM)'<< ?nM<erc scrte) ce milieu marin des origines, et, bien mieux,)c reconstituer d'une faon tout fait suggestive, non pas 1 aide, mais en dpit de l'alimentation. Dans les analyses chimiques qui vont suivre, soit d'une eau de mer, soit d'un plasma, soit d'un tissu organique, on remarquera que les auteurs, oprant sur une mme matire, n'expriment pas sa composition saline d'une faon identique. Tel, par exemple, dosera le potassium contenu dans l'eau de mer l'tat de chlorure; tel autre l'tat de sulfate, etc. Cela vient de ce qu'on ignore comment, dans une solution saline, les radicaux sont unis entre eux; la faon dont les auteurs expriment les sels est purement arbitraire. Il n'y a pas lieu, pour corn parer deux analyses, de comparer les diffrents sels exprims et leur poids respectif, mais seulement le poids total des corps simples qui tes constituent.

rm)i'OSmo~D~T.U!M)!MMO)')~XE.

21j

1 PABAGn.u'u):) Composition minrale de l'eau des mers modernes. L'exauicn L'eau de mer typique est celle des grands ocans. des eaux des diffrentes mers montre que, chaque fois qu'une mer se trouve relativement isole, sa composition chimique se particularise, par suite des influences locales que ne vient plus noyer )a grande masse ocanique. Les mers isoles, soumises a une vaporation intense, se concentrent (Mditerrane, mer au contraire, situes sous des Ronge, mer Morte); celles, rgions plus froides, recevant le tribut de nombreux ou de puissants cours d'eau, se dessalent (mer Baltique, mer Noire, mer d'Azov, mer Caspienne, etc.). C'est ainsi que, la concentration saline des grands ocans tant en moyenne de 55 gr, par litre s'lve a 38,(i gr. (Ustojo, )84'<) et celle de la Mditerrane jusqu' 41,6 gr. (WuRx, /H Branche, ")885), celle de la mer Rouge 45,4 gr. (RoB)XE'r et LEtom, 1866) et 46,5g'r.(F. m; LESSEt's,1874), celle de la mer Caspienne, dans certaines de ses parties, 56,8 gr. (For.cmiAMMEB, 1865), celle des eaux de l'isthme de Suez 65 et 75 gr. (DcBAND-C~AYE,1874). Cette concentration tombe 17,6 gr. dans la mer ~oirc (GoBEL, )84'2, in Dict. C/tt'm. ttt~z, d874, article Fa;), 11,9 gr. dans la mer d'Azov (GBEL,M/.),6,5 gr. dans d'autres parties de la mer Caspienne (GoBEL,id.), 15,7 gr. dans les mers antarctiques, prs des bancs de glace, par 74 de latitude (FoncmiAMMt.u,i8()5), a 7,4 gr. et jusqu' 0,6 gr. dans la mer Baltique (FoncnnAMM);r.. 1865), 5,5 gr. dans l'ocan Glacial, prs des masses fondantes du Spitzberg (rot~M<!)0!r du 7~oK/<o<M</M;KonMaH~, 18!)7)' Caen, En outre, la concentration saline ne varie pas seule dans ces diffrentes mers, mais, ce qui est plus important, le rapport des <.BOUQUETLA DE. GiiYE ()882)trouve de m&me,dans )i-,thntcde Suez, a sortie tacsamers, 5~5 gr. de chlore parlitre, equivatan!, unecuncet~ration des a totale 63~r. environ. de 2. Po)!t']espetites mers fermes,ou canauxde FArchipe) ndien,BoL'QL'ET DE I LAGHYE pendanHeg ()88'2), pluies" souventtorrentie[)es de )amousson(juiUe)). trouve r-.aux de chloretrs abats-ic u t (jusqu' )7,4~sr- ~~3 sr.) pr--Batavia, avec densits de ')025,5 )U22,4, des el, devantcorrespondrea une concentration totate 28''gr.environ. de

2)c

)r.)7.t\Tfr:\<nr:xmsvHp.Trt)!Ks.;<:))))HF.

sels entre eux. C'est ce que montrent les trois taNeanx suiv.u~ des etab)ispour)es principes constitutifs )esp)usim))0)'t,ants ennx<)(;mer.
T.\):Lt:Ar).ANALYSES ))HL').;At))HpL')';LOH:SM).:f)S)SO),~):s'.

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Mt'()itf)'mnce(Mn)'ci))r)..Ut~ MerNnh-e. Mer Baltique. MerCaspicnnc. Mer NorLo (surface). (.()<)metres).H,3 Mer Rouge.H,!)

t!),) 3~ !<! 5, t(',44 '2. (,)t e O.X~ t7,<i )?. 23~

!,? <),T2 ),) 1 4 (),"M O.S2 3~

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~t)i )),i a,)4 O.'t'! t,t [.

~Ji )~;i (i-, ~S. ~.t

Tableau qu'on peut rendre plus comparatif teneur du sodium 10 (tableau II).
TABLEAU II. TMEUt: SALt~E COMPAREE DES

en ramenant )n

MERS

tSOL)';S.

MERS.

i '5 U

M<'ditcrrnn<;c(MarseiUo). Mer Noire. Mer Baltique. Mer Caspienne. MerMot't.e(sm-faco). (MOmtrcs). MerRous:e.

tO 20. . tf n,2 tt) H,6 H) 24. K' 200.. K' t2).. t)) t'),l

S,5 2 3.3 1,2 !),6 0,43 2,8

~8 1,2 '2.7 3.6 4'?.29.

0,0t C, <),? ],77 M. t2. 0,43

0,(M)i '), !,t M. 5. ~2

Enfin FoRCHHAMMER (1865), ramenant dans ses analyses )c chlore total 100, donne pour l'acide sulfurique, la magnsie, la chaux et la potasse les chiffres comparatifs suivants
a WuRTX (D:'c<. C/M'mi'e,1874, I, )210),ptns 1. Ana)y-=es empruntes c' LF.FORT('*M6). mer Rouge, de Ros!NET cpt!c de ia

m)[r<\sn'f():)t!:L'r:)tH:t))<'hr:)~
'f'ARt.HA' Ht-A~At.YSt!S<n.~)PAnAT)VHS~t:).'f;At n):SMI:HS!L!:):S.

XStG~ATtO~ ))F.SME)'.S.= J_L_ ~Mitcn'ant'c ~(.rNoirfMerd'Axnv. (moyenne).

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7.4!) )~.<t '<ttt

-j.t.

Tout au contraire, ct de ces compositions htrognes, la grande masse marine du globe, constitue par les trois grands ocans, Atlantique, Pacifique, Indien, prsente une composition stable. Sans doute, par suite de l'vaporation, des pluies ingales, saline varie entre deux des courants, etc., la concentration points voisins d'un mme ocan, et plus forte raison d'un ocan l'autre; mais cette variation n'est jamais que lgre. Le gr. plus grand cart observe par DARo\DK\r ()83S) est de i.t entre un chantiHon prlev dans le sud de l'ocan Indien (56~,(i9de sels par titre) et un autre prlev dans le golfe de BmnA (IS5I) Bengale, non loin des bouches du Gange (5~)8). cnreg'iste l'cart le plus considrable de tous les auteurs ~,<)gr., entre un chantiHon prtev dans le Pacifique (32"75) et un autre dans l'Atlantique (~ ,4*2). Rorx (t8C4) n'observe qu'un ccart maximum de 1,7 gr. entre toutes iescaux de !'At!antique austral, quatoria! et boral. FonomAMMER(i8(i5), dans ses si nombreuses analyses, portant sur tout l'Atlantique, l'ocan indien, les diverses rgions du Pacifique, enregistre entre l'Atlantique (57~)) et les mers de Chine (,"i2~,57), un cart voisinde celui de BmnA 5,3gr. MAKiN ()898), sur 22 chantiUons provenant de l'Atlantique et de la Manche, de 54"02 latitude sud au dtroit du Pas de Calais, ne trouve comme cart maximum Maisces variations dans )a concenque ),8gr. (57~,59; 55"59)
). BouQUETnE LA GRYE (1882), sur cent dterminations effectues dans tes ocans tndien, Pacifique, Atlantique (abstraction faite des petites mers fennecs de l'Archipel Indien) trouve connue densits extrmes: )t)'JS,)02{. pouvant donner un cart de concentration d'environ 4,'?gr.

'2!!<

U.)'f.M.U~)n~CHEZLHS\'ERTMtRS.(<H)HE;.

tration ne sont que d'un ordre tr&s secondaire. Ce qui constitue la composition chimique relle d'une solution, ce n'est pas sa mais le rapport entre elles des substances chiconcentration, miques dissoutes. Or, dans tous les chantillons prlevs sur l'tendue immense des grands ocans, le rapport des corps constant. FoncHHAMMEn dissous reste remarquablement (t8(i.Y donne en effet, pour les diverses rglons ocaniques, ci ou; l'acide sulfurique, la magnsie, la chaux, rapports un poids de chlore de 100, les chiffres suivants (tableau IV). AXLEAU IV.
Dt;S

ANALYSES COMPAHATtYES ))HSEALX


OCANS (FoMtHIAMttEIt).

GRANDS

UStGNATIOK nKsnHti~ots..2~ S S ~c

Atiat)[i([ue(()<'.WN.), ('<0"at)"N.), (M"aM"N.), (0";)3U<'8.), (M"S.a5'S.), Ocnn Indien,

moyenne. moyenne.5S,952 moyenne. moyenne. moyenne.55,058

5(',?3 2 M,591 M,555 ~00

iOO )00 OL) )00 100 MO 100 100

H,M)),)) 0,') H,j()fi) ['2,()M H,80 )t,(~ 0 ~),!M) [2,0'. 11.94 12,04 )t,95 )),[:. )t,<U !0,95

2,!M .(n 'jn

moyenne.55,868

~S '():. '2,0'. ~S

Pacitique(0"a58''N.n";)t48"E.).55,50S Courant (5'2"a57"N.n2"E.l50<'0.)..55,'2)9 froid de )a Patas~onie (55" S7" S. 55,980

11,67 H,(): 1~,78 )).()4

66"75"0.).

t0<)

Les analyses de BiBRA(1851) pour l'Atlantique, le Pacifique, la mer du Nord ne sont pas moins concordantes (tableau V).
lLvALYSE4 OCANS TABLEAU. ~inli3Lrs.~U V ANALYSES EnI~X DES GRA\S)S OClIc DESEAUX GRANDS (3E~ DES de (BtcrtA; MtWurtz, D;c<OM. C/tt'mt'e:)

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~\t~T[ENHEZ C t.ESYEMftRES. (C)H)[)E\

En rcsnmc, l'eau des grands ocans prsente une homognit relle. Elle seule prsente cette Itomogenit. a l'exclusion ()e~ eaux des mers isoies. L'eau de mer typique est donc ee!h. des grands ocans. Analyses au premier degr de l'eau de mer typique. Les analyses de Bu!n.\ ()85t) nous renseignent dj sur la composition saline gnrale de l'eau de mer. On y joindra les analyses ci-contre (tableau VI). Les eaux de la Manche, de la mer du Nord ne sont pas, vrai dire, des eaux des grands ocans. mais leur composition s'en rapproche de si prs qu'elles peuvent figurer parmi elles. L'eau de la mer d'Irlande, capte par Tnofu'E et Mom-ox (187)), provient d'un courant venant du Sud, en sod que ces auteurs considrent cette eau comme de l'eau de l'Ocan. Dans ce tableau VI, p. 219, les radicaux ne sont plus spares. comme dans les analyses prcdentes, mais unis, selon le mode de recherche arbitraire de chaque auteur. On peut donner enfin les trois analyses suivantes calcules pour 100 parties de sels (:')! Makin, 1898, et CraH~f 7~cf/~op., article Mer ).

P(M')i)Mi'A!tT)ESi)HSJ!).S.

CXALLmGE!). t''OnC!)HA}mER.

))AK!

Ch)orure de sodium. Chlorure de magnsium.. Sutfatedema~nsium. SuKatedecatcium. Sulfate de potassium. CMorm'edepotas!'i!~m. CarbonaLedcmagnc'ium. Hromuredema~nesiu)~ Divers.

?7.7~ )<),7S <iM 4.C70 2.465 ().'2!)0 0.9)7

78.33 '),t4 0 (!{0 3,04 't.Ri)

'!)')):) H.i(~ t.ix.') t.~ti ~.itiS

0.21 "1"

"? f).

De toutes ces analyses suffisamment concordantes, il rcsuttc en dfinitive que les radicaux formant les sels, dont la dissolution constitue l'eau de mer, sont, rpartis en trois groupes dcroissants d'importance I" Le chlore et le sodium, qui forment eux seuls les chlore, M cen84 centimes environ de tous les corps dissous; times sodium, 50 centimes; 2" Le soufre, le magnsium, le potassium, le calcium, dont

<:()))t'USmO.\)~J:U

in: )!)!

)hJ~:)t.\);.

-~)

soufre. a l'tat je hloc forme son tour )t autres centimes; d'acide sulfuriquc (des sulfates), 7 centimes: magnsium, '),< 2 centimes calcium, ),j centime centimes; potassium, ctiviron. 3 Le brome, le silicium, le carbone, l'azote, l'iode, le fer, le manganse, le phosphore, le lithium, qui, joints tous les autres lments qu'une analyse plus pousse va nous faire dcouvrir encore dans l'eau de mer, forment dans tout leur ensemble les deux centimes restants de la matire dissoute. La plupart des Analyse au second degr de l'eau de mer. auteurs, dans leurs analyses marines, ne dosent que les lments )cs plus aisment dcelables, ceux que nous venons de ranger dans les deux premiers groupes. Mais l'eau de mer, d'une faon constante, renferme un grand nombre d'autres corps qui font partie absolue de sa constitution, et qu'il est de la plus haute ncessit de connatre. Le fait que la plupart de ces corps ne s'y trouvent qu' l'tat impondrable ou peine pondrable, n importe aucunement, au point de vue qui nous occupe. Un n'est nullement en droit de dire qu'un lment, si faible que soit sa proportion, ne joue qu'un rle de second ordre dans une dissolution. Les zros et les virgules qui chiffrent nos dosages, ne chiurent aucunement, au point de vue physiologique, l'importance des lments les uns par rapport aux autres. Dans l'eau de mer, aussi bien que dans l'organisme, un sel de csium, par exemple, que rvle seule l'analyse spectrale, doit tre considr, jusqu' preuve absolue du contraire, comme prsentant une importance biologique gale celle du chlore et du sodium, qui constituent eux seuls les 8t ou !)(t centimes des sels dissous. Rien ne prouve, en effet, que le csium, ou tout autre sel infinitsimal, ne joue pas dans la vie physiologique des mers ou de l'organisme, un rle indispensable la manifestation de cette vie. Tous les travaux modernes, au contraire, sur l'iode organique, ieftuor organique, l'arsenic organique, le manganse vgta!, inclinent l'esprit vers cette faon de voir. Nous traiterons cepointplus en dtail, paragraphe 1I1, p. 250, 25U, 273, 28i., 3U7. Etudions donc spcialement les corps rares du troisime groupe que nous venons d'numrer, et joignons-y les autres que l'analyse a dcels dans la mer. Les chiures, dont nous feronssuivre Immdiatement )e nom de chaque corps, reprscn-

)).)A~'TU~C!!X

LESVERTBRS. (CH[))m;

teront, d'pres les diHerents auteurs, le poids de ce corns. en g-ramme, dans 1000 centimtres cubes d'eau de mer. Ces corps ayant t rarement doses, nous donnerons tous les ((osH'~s eH'ectus, aussi bien sur les eaux des mers isoles (nu' sur celles des grands ocans. Les 25 lments qui suivent peuvent se ~partir ac/c;);; en trois sous-groupes )" corps doss, d'une faon plus ou moins prcise, dans l'eau de mer; 2" corps non encore doses, mais reconnus dans l'eau de mer elle-mme 3" corps non f'nc(!)'f reconnus dans l'eau de mer elle-mme, mais qui s'y trouvcn! fatalement, des traces de ces corps existant dans les cendres df certains vgtaux ou animaux marins. t SOUS-GROUPE DESCORPS RARES. Corps dS~S. Brome. TttonpE et MonTO~ (mer d'Irlande); 0,10(!,MtAm, et t-'f(.ni:~ O.OG09, (Manche); 0,)<M,MARCHAND (Manche); 0,017, REGNAm/r; nj)~;( MAKtf(Ocan, Manche). 0,024, Il est possible que ces proportions de brome soient ex:tg'pn''cs. Le chlore, le brome, l'iode forment une famille troite. Leur dosage respectif dans une dissolution o ils se trouvent mc)t';s. est dlicate, le chlore, par exemple, pouvant rester uni au brome dans des proportions sensibles. Les chimistes modernes ont donn des procds de sp:)raHot) BAUBtG?<v) (A. CAHNOT, qu'il serait utile d'appliquer au dosage plus prcis du bi'onc D'autre part, dans son travaii sur f'iodc dans l'eau de mer. GAUTIERmet la pense qu'une pnt'Lc (voir plus loin), ARMAND du brome marin n'existe pas l'tat minral dans l'eau de mer. mais l'tat organique. Il est donc probable que la proportion de brome subira une rduction dans les analyses futures. Carbone. Dos enCO" 0,078. MtAHLE FjomEt! (Manche); 0,067'J,UsiG~) et (mer (Mditerrane) 0,t42, LAURENT (Mditerrane); 0,2475, GfiBHL (mer Caspienne (mer d'Azof); 0,040't, GOnEL Noire); 0,0t;95,GOcEL Tous chiffres empruntes a WupTz(t874, Diction. CAu)! article &t~. Silicium. Dos en SiO' 0,0!6, MiAHLt F'au'EM (Manche); e (mer du Nord). DuMMt (),OiH,

<:OM('OSt'n<))':)/r!)t);)!~U!)Kt!):.

La silice se trouve dans le rsidu insoluble des sels qui rcsuitent de i'vaporation de l'eau de mer et qu'on fait redissoudrc dans l'eau bouillante. (~c rsidu contient en outre phossulfate de baryte et de strontiane, uuorure de phate de chaux, ! calcium, carbonate de chaux (FoRcnuAMMER, 8(~'). Fer. Dos l'tat mtaHique Fe 0,0028,Usicuc (Mditerrane); 0,~7 ), = Dos t'ta) de GonRL (mer Noire); 0,0558. Go)!).;). (merd'Azof). et carbonate 0,00a05,TnoMf'H MonTO~(mer d'Jr]andc). Azote (et Ammonium.) Dose en ammoniaque 0,00020, BoL'ssmcAULT 0.000~ (Manche; 5 0,0005(i, DtMui.At-AiT DfEuLAFA'T (Mdifer(Mditerrane); 0,000 f ocan Iiidieui,Pacifique); 0,000i(i a 0,0() l~),I\uf)OYIf)~'i mer Rouge, (),()0() 0,00) AunoY!ndien, Pacifique) rane,mer l~o~ige, == Dos At'tat d'azotate de magnsium et de KAun (Mditerrane). chiorure d'ammonium la fois', ensemble 0,0025), MtAnmet Etcunsn == (Manche). Dosen acide azotique 0,001 0,005,soit en azote 0,00025a KAnLBnANnT (rade de Kiel, port cxtrienr). ;= Dosu~es enfin de 0,M07, MAfHN ammoniaque libre 0,000)88 0,000)94; sets ammoniacaux a 0,()M55!' 0,000564. L'azote parait se trouver la fois dans l'eau de mer i {'tat de nitrate, de nitrite, d'ammoniaque et de sels d ammonium. D'aprs VERNo~ (cit par K. Brandt, )8! oct., tR~Mc WH~ ~ p. 5t5), les mers possderaient, comme la terre ferme et les eaux douces, des bactries nitrifiantes et dnitritiantes, oxydant ourduisant les matires azotes, et les faisant passer tour tour sous les tats d'ammoniaque, d'acide nitreux et d'acide nitrique. Onsait, par les nombreux travaux classiques (notamment MAnCHAND; BOUSSINGAULT; CHABRIHR; BnOWN; TnUCUOi';S(:][f,0)';S;\G; GiLBERT WARiNGTO~),que l'air contient des quantits et LAWEs, d'acides nitreux et nitrique, et apprciables d'ammoniaque, qu'on retrouve ces composs dans toutes les eaux de pluies a des doses variables, mais trs sensibles. KARLBRAND'r (travail cit, p. 526) calcule que chaque litre d'eau de la mer du Nord reoit par an 0,000 006 gr. d'azote par les pluies atmosphriques. Comme il tablit son calcul sur une teneur en ammoniaque dc<),<) mg'r. par!ifre d'eau de pluie et que, sous les rgions tropicaies, o les pluies sont de beaucoup plus abondantes, cette teneur en ammoniaque monte i,54 mg'r. (HojtA~'s, t'H<S4), 1,97 mgr. (RouFF, i884), ),35 mgr. (MuN-rx, 18~~), on voit que le chiffre de K. URANurne doit pas tre un chiure forc pour

~4
l'ensemble

t).)'jT.)tA[~m~C))MX VERTBRS. LES (CHhUE.

des mers AuuoYNALu (t87~) a vu la teueu)' en de la Mditerrane s'lever de 0,000 Ht ~'r. ammoniaque 0,001 gr. aprs des pluies apprcies 1 million de litrcs nar hectare et renfermant pour cette quantit plus d'un kitog'r:)mu)c d'ammoniaque. Les pluies terrestres drainent en outre le sol de ses cunmoscs azots. K. BRAXD'rca!cu!e encore que les fleuves tributahes de la mer du Nord lui apportent en composs azots dissous environ moiti de ce que lui apportent les pluies directes. K. HpAxur estime 1 gramme pour 55 000 mtres cubes d'eau de mer apport annuel d'azote dans les ocans par les fleuves seuls. Cet azote, par l'action vgtale et animale, rentre au sein des mers l'tat de combinaison organique. VEt'-xoN (cit par G. Bohn, )8')9, Soc. ~~<o/ p. 8ti8) signale les algues rouges comme augmentant la proportion d'ammoniaque libre contenue dans l'eau de mer. Les algues vertes la rduiraient. ScnLOHSiNG (1875) montre qu' l'tat libre ou carbonate,) ammoniaque offre toujours une tension. Entre deux milieux qui se trouvent en contact (eaux de mer, air, sol) des changes s oprent dans le sens de la tension forte vers la tension faible. Ainsi se produisent encore entre les eaux marines et les autres lments des changes d'azote combin. En dfinitive, et quoi qu'il en soit, la teneur de l'eau de u)er en azote combin est peu prs fix. Boussi~G.u;L'r (~ Dieulafait, 1878, C. jR., 86, 1470), dosant l'ammoniaque dans tu Manche, donne une teneur par litre de 0,000 2 gr. Amu~A! ()875), dans la Mditerrane, de 0,0002 gr. galement, en moyenne. D]EULAFAn'(1878) trouve encore 0,00023 gr. dans 1:1 Mditerrane, et oprant sur des eaux captes sur tout le trajd des paquebots qui relient Marseille a l'Indo-Chine, il donuc commechiffres extrmes 0,000 15 (golfe du Bengale, 87 H; ~"54 N.), et 0,00056 gr. (en face des ctes de Cochinchi~. J07''25 E; i457 N.)'. Les chiffres rapports plus haut. df 1
en ouh'e dans !c mme iit.red'cand<'p)uit'Ya LtIoMANSetRoun'donnent d'acide a/.otK)ue(Leneut moyenne). ('UaMart,iniquc)2,nm~r.eLt,2[m~ une note reco~e de J. Tnoun;-r (1<J05),l'eau de mer s'enrichira D\');)t'cs il ne sc!))b!c pas ~~c'c sut'nHrc;maisi) ammoniaque parie simptepassage cause d'c!'reur ait. :)g'i, au n)oinssensib)e)~etu.,su)')csdoi-agpsqn!p!'t' TnoL'LET donne en cttct pour ia i,Ct)eu[' en animontaquo do l'eau de )a ))ct)i~'rr; ne non {titre ammoniaque )ibt'c U,t)0"t)8; annuoniaque aujum u,MMU('.

<:0)H'()StTiU,);f.1:AU))i;))!:)t))('i~:HM:.

K. !!rtAXf)T,sapp)iquent a des eaux voisines d'un port, qui ne comme normales. peuvent tre considres Fluor. .Vf). Dosa )'tat Fi 0,t)t)OS~'2, CAMor (ctes de Roscof)' soi!, en nuu t-uredeca)cium:K,~)C87. Le fluor est signal d'abord par ))A\ (cit d'aprs Forchliam))[ei'.)865), non dans i'eaude mer elle-mme, niais dans la chaux Wn,so\ (/~ ~\ic)dcs, i858) des constructions coraHicres. le dc~e directement dans l'eau de mer de la cote d'Ecosse: FoRoniAMMER (1865) dans celle du Sund, prs Copenhague. Le rsidu de 50 litres d'eau de mer suffit ces auteurs pour constater sa prsence. Ils reconnaissent en outre les traces du Huor n\c la plus grande facilit dans les incrustations des chaudires n vapeur des pafpnebots transatlantiques qui s aiimenfent en eau de mer.N)CK),Es(!S58) conteste ces rsultats, non quant a )n:)iS quant a cette la prsence du nuordans !'eaudenter. abondance relative. Le rsidu de 500 litres d'eau de mer ne lui permet pas de le dceter. H le reconnaM faciteoient cependant dans les incrustations des chaudires, mme de cefics qui s'alimentent en eau douce. An. CAHNOT (t89(i), au cours de ses travaux sur la composition des os modernes et fossiles, reprend la question. AppHquant a l'analyse tes mthodes modernes, il donne la dose du ftuor contenu dans l'eau de mer (p. 175 de son mmoire). Phosphore. Dos t'tat de phosphate de magnsium (),()()<) MAHCHA'<D M, (Manche). MAtiCHANU (1854) dose le phosphore dans l'eau de la Manche. FoRCHnAMMEn (1865) t'indique comme un lment conslant de l'eau des mers. H ic dctc invariablement dans le faible rsidu insoiuhte dont il a t question pins haut au sujet du silicium. A. (jAL'TiER (18't! dans ses travaux sur l'iode. )e signaie dans la matire organique dissoute, contenue dans i'eau de mer. Lithium. Dos l'tat de chlorure O.OC E. MAMHAKt) Manche). f t2, MARCHAND u (1854) deceie le premier et dose Je iithium dans i'eau de mer. Bu\S\ et KiRCHHOf'F (t8t)l), dans leurs premiers
~f~ro\. jjJ

2-A.

H.rf.-M.UXUE~'CUEXLS

VERTBRS. ;C))[M!K,.

travaux d'analyse spectrale, l'y dclent galement. Il leur suffi) de 40 centimtres cubes d eau de mer pour en faire appm'aitre le spectre. Ils le reconnaissent encore avec facilit d:ms tes cendres de Fucus pousss par le Gu!f stream sur les ctes d'Ecosse. GpANDEAU (1865) le constate de nouveau dans t'ean de mer par la mme mthode. FoRcnnAMMER (1865) ne le signalant pas dans son numration des lments marins, DiEULAt-.u'r (1879) reprend la question. Hie reconnat dans des chantillons provenant de la mer Rouge. de l'ocan Indien, des mers de Chine, de l'Atlantique, de i'oeean Glacial Antarctique et des mers du Nord. Un seul centimtre de mer naturelle, est suffisant pour cube, et non pas d'eau donner le spectre de la lithine. Iode. A l'tat minral surface 0,000 (Atlantique, Mditerrane); 880 mtres s de profondeur 0,00015 (Mditerrane), 980 mtres de profondeur 0,000505(Mditerrane), A. GAUTIER. L'iode, en tant que corps simple, est dcouvert en 18)3, par CouR'rois dans les cendres des Fucus marins, Il est sigt)<)tet dos ensuite dans l'eau de mer elle-mme. MARCHAND ()8M-), oprant sur l'eau du rivage, o l'iode se concentre (d'aprs A. GAUHEP), donne une teneur exagre de MACADAM 0,009 gr. d'iodure de sodium. S'i'EPHENSON, (cits par A. Gautier, 1899) indiquent la teneur maxima de 0,000 00012 g)' KoETTsroRFt'ER(<fL) une teneur de 0,00002 gr., tous chiffres fort divergents. ARMAND GAUTIER reprend la question (1899). Son travail prsente un vif intrt, car il fait voir qu'un corps dcel rellement dans un chantillon d'eau de mer peut cependant ne pas exister dans cette eau de mer elle-mme, ou alors, des doses extrmement minimes, le corps ne s'y trouvant qu'a l'ttit organique et par consquent ne prenant pas part la composition minrale, la seule relle, de l'eau de mer. On n'entrera pas dans le dtail du travail de A. GAUTtER,auquel on renvoie simplement. Ses rsultats sont La teneur en iode d'un litre d'eau de mer capte, soit dans l'Atlantique, soit dans la Mditerrane, la surface ou dans les profondeurs, est sensiblement constante et gale 0,0025 5gr. environ. Mais la surface, tout cet iode est organique; du

<:0)!pos;Tfo)i[)[;t/ArD):)n;r.))t)j)f:)i.\j-

22~

moins, tiodemin.ra!n'yexis[c-H qu'a une dose infrieure, par nfrc. a <),()(KtMgr., que tes raction-) eussent permis de saisir. a l'tat dissous, Ce) iode organique existe sous deux tats Fta! or~anon organis, traversant !e [Htre en porceiaine: nisc retenu par le n!)re de porcelaine, te microscope revefant Xotifereset cf(tp<tdesr'')a~'ei)es,des principa!emet)tdans Les quatre ctaquiemes de l'iode total surtout des Diatomes. existent sou.s le premier tat; un cinquime seulement sous te deuxime. A. GAurmn pensant, que cet iode organique devait avoir en dctinitivc une origine minrale, provenir d'iode minral fix )'etat organique par l'activit des cellules vivantes, porte ses recherches sur l'eau des profondeurs o la vie est considrablement rduite, et o l'iode peut-tre se rencontrerai) l'tat minerai, non encore engag dans les combinaisons organiques. Conformment aux prvisions, les analyses lui donnent, par htre
mur. l'.

8urface

Iode minera). Iode organique dissous traversant le fiHre de porcelaine. Iode organique non dissoui-, retenu par !efitt.i'c de porcelaine (matire glaireuse, parties tres vivants,). insolubles,

O.OM t,!)(!0

0.28<i ti,2i(i

880 mtres de profondeur.

(Me

minerai.

OJM t),t(M) 2~8U

)~s. (lodcorgamquenondissou.

980 mtres de profondeur,

~odc ode Iode

minera). organique organique

dissous non dissous.

<),)).~t i),()h.) '2,~)

L'intrt particulier du travail de A. GALTiER qu'il inoutre est les trois tats sous lesquels un mme corps peut se trouver dans i'caudcmer: lt'tat minral, inorganique; 2" l'tat organise. dans la cellule vivante qui l'a arrach au domaine inorganique, comme elle arrache le carbone de l'acide carbonique gazeux, pour le faire entrer au cur mme des combinaisons biologiques 3 l'tat organique, non organis, rsultant a diffrents degrs de l'activit prcdente. (Voir C. 7?., 128, -J074). JI importe donc, pour tous les corps constitutifs de !'eau de

~8

H.)'KAtyriEXCHEX).ESYERTt!)tS.(<:HiM[E:.

mer, et notamment pour ceux qui ne s'y rencontrent qu'aux doses faibles, de connatre leurs proportions respectives sous ces trois tats. A. GAu'i'mn annonce dj, pour le hroun'. qu'une grande partie de ce corps se rencontre certaincux'ut a 1 tat organique , et que cette matire organique de la mer, (mi est azote, parait riche en manganse et en phosphore . Bore. Dos l'tat Bo 0,0002 (valuation minima), DtEULAFAf (Mdi)en'aMe),soit l'tat de borate de soude 0,0m 75. FoRcmtAMMER(1865) indique la longue srie de ses essais infructueux pour mettre en vidence la prsence de l'acide borique dans l'eau de mer. H finit par le dceler l'aide de ta ftammc d'alcool et du papier de curcuma, mais ce n'est en redite que dans les plantes marines o le bore s'accumule par l'activit le spciale des cellules organiques, que FoncmiAMMHR rcco[uia)'t srement. DiEULAFAiT1877) dcrit une nouvelle mthode de recherche. ( par la flamme de l'hydrogne, permettant de reconnailre la prsence du bore daus un rsidu salin, jusqu'au rniHionioue de gramme. Une demi-goutte d'eau mre des marais satauts a 58 B suffit pour lui donner la flamme de l'acide borique pendant 5 6 secondes. Un litre d'eau mre 58 B reprsentant environ le rsidu de 225 litres d'eau de mer naturelle, d'autre part une goutte d'eau mre pesant en moyenne 0,058 7 gr. et une (, de gramme de bore, le demi-goutte contenant au moins calcul donne pour un litre d'eau de mer naturelle une teneur approximative de 0,0002 gr. (valuation minima). Arsenic. A l'tat As 0,00008, AnM.GAUTIER (Atlantique de profondeur); 0,000009(Manche, surface). Aores, 59t.'imctn's

DAUBRE (1851) dose l'arsenic dans les incrustations de chaudire d'un navire qui s'alimente avec de l'eau de mer. Ln d'arsenic. kilogramme d'incrustation renferme mgr. G 17 nOV., et -1905,BMM. SOC.C/~M.. ARMAND AUTIER (1902, C. 29, 54) filtre de l'eau de mer, puise aux environs du phare de Hoche-Douvres, 40 kilomtres des ctes de Bretagne. Le piankton rest sur le filtre, pge moins de 0,006 gr. pour iuO~'c.

f;0)i)'OS)'rf()~!)EL'E\)DEMf:R))U))f!)!.

-22')

d'eau de mer. La quantit d'arsenic qu'il contient est d'environ 0.0000025 gr. L'eau de mer titre donne encore un lger anneau ARMAND GAUTIER d'arsenic. (1905. Soc. C/t<m. 7-'(n')'s,sancu du 8 mai, 29, 4R(~ dose cd arsenic marin dans l'eau de surface de la Manche et celle des profondeurs de Atlantique, prs des Acorcs. Cuivre. Cu (M<(iiA l'tat mtatHque 0,0000)2(valuation minima) ))fi~LAFAnterrane). Historiquement, le cuivre, comme l'iode, le fluor. le J<o~' et tous les corps qui vont suivre (sauf l'argent) est signal dans les cendres des vgtaux ou des animaux marins, avant d'tre reconnu dans l'eau de mer. Cela s'explique par la facult propre aux ceiules d'accumuler en elles certains composs rares. DuROOtER SARXKAUD et MALAGU'n, (1850) signalent les premiers le FoRcnnAMcuivre dans les Fucus du voisinage de Saint-Malo. MER (1865)l'indique comme frquent dans le calcaire des concrtions d'animaux marins et dans les cendres des varechs. H )c :)e~CM~o.!Ms dans deux coraux Po<opo?Y/ et reconnat dans FMCMs aMconus et ~e<et'o~orft (t~r~ftHOtJf's dans lesquels il l'estime et ~r.. HARLESS (1847), Bn;RA (~ respectivement g~ Fredricq, i878) dcouvrent le cuivre dans le sang des MolFREDRico (1878) montre que ce cuivre joue dans le lusques. sang du Poulpe le rle respiratoire du fer dans l'hmoglobine des animaux suprieurs. le DtEULAFAtT, premier (i87!)), dcle le cuivre en dehors des organismes marins, dans les eaux mres des marais salants. Deux seuls centimtres cubes d'eau mre 58 B lui suffisent pour faire apparatre le spectre du cuivre cinq fois. La quantit de cuivre minima ncessaire pour faire apparatre le spectre dans une solution tant de 0,000 001gr., il s'en suit, par un calcul identique au calcul effectu dj pour le bore, que la quantit minima de cuivre contenue dans un litre d'eau de mer naturelie est de DiEur.AFAtT(1885) montre encore !a prsence 0,000012 gr. gnrale du cuivre dans les mers, en dcelant ce mtal a l'tat de diffusion complte dans les matires des fonds ocaniques ramenes par les sondages du 7~'a!)at//eM~et du ?Y;SHta):. Dans tous les chantillons examins, prlevs sur une tendue considrable de mers, loin des rivages, toute profondeur, le cuivre

~0

)!.f7.AIXnEXC)!EZLESV)!TBRS.(CH[)H).

se rvle de la faon la plus nette, avec 10 gr. au plus do ce.s dpts, souvent avec '2 g)'. seulement. ` Argent. A)'e)at.mt,aUiqueAg:0(Mh)t(eva)uaUonminm)a)MALAGurf,Ut[!f) f:HEnet SAny.nAL'n (Manche). DcnocuER et SARZEAUU MALAGUTi, (1850) dcouvrent t'ar~'en! dans l'eau de mer, et le dosent. Ils le signalent galemeat dans tous les Fucus qu'ils exprimentent, les cendres de Fucus Mn' hfs et F. co'a~~tWcs en contenant ~o'oeo) soit une dose Mfois TuLD (in Ma!ag'uti, l8.'i!). plus forte que celle de l'eau de mer. C. 7! 49, 463, 556) confirme la dcouverte. L'action rductrice d'une lame de cuivre sur le chlorure d'argent dissous dans le chlorure de sodium tant connue, TuLD recherche l'argent dans ia doublure de cuivre extrieure des vaisseaux. Le cuivre de doublage d'un btiment ayant crois pendant sept ans dans l'ocan Pacifique tait si friable, qu'on pouvait le pulvriser entre les doigts. Il contenait, plus de 0,5 pour 100 d'argent. FoRCHHAMMER (1865) dcle encore l'argent chez un corail Po~~opom a~'cornM a la dose de ~~ooo' Or. A t'ctat mtaUiquo Au 0,000005gr., MuNSTER (etes de Christiania Fiot'd). So~s'rADT (1872), LivERSDtGE(1895) signalent l'or dans l'eau de mer. MuNSTEn (in Rev. Sc!CH~ 1897, 7, 185), le dose dans l'eau des ctes de Christiania Fiord. Zinc. AI't.nt m6t.aUiqueZn 0,OOOOM (Mdi(valuation minima) DtEULAFArr terrane). et FoRCHHAMMEH (i8H5) signale le zinc dans Fucus Msi'cM/osMs le trouve accumul en quantit considrable dans Zostera mn)'i'nM (~~o? des cendres). Il n'arrive pas le dceler dans l'eau de mer. DiEULAFAi'r(1880) le recherche dans les eaux mres des marais salants. Vingt-cinq centimtres cubes d'eau mre 58"B suffisent pour faire apparatre le spectre du zinc. Ce spectre quand la quantit de zinc exprimentalement, apparaissant dissous dans un liquide ne descend pas au-dessous de j~

<<))trOS!T)O~DE).'EA~itK))ER)!0))F.)'~);.

~t 1

il en rsulte qu'un titre d'eau mre ~8" H contient nu moins 0,0004 gr. de zinc, soit pour un titre d'cau dp mer natureHe Dn:tf.A)'AfT(i~S~). 0.000002 gr. environ (valuation minima). confirme encore la prsence du zinc dans )'eau de mer, comme il a confirm celle du cuivre, par l'tude des dpts marins. Tous les chantillons des fonds ramens par je TYntw/~x)' et, ie contiennent non seulement du cuivre, mais du zinc 7'(f~'s<HaK i'tat de diffusion complte. H ressort de l que, non seirlement )'eau des mers contient du cuivre et du zinc a l'tal dissous, mais encore que ces deux mtaux se sparent constamment de la dissolution et se dposent sur les fonds.
3'SOf'S-GROL'P):r)i;St:f)RPS[!ARns.

Corpsreconnus dans !'eau de mer, mais non doss. Aucundosage n'existe des corps qui suivent. Il n'en rsulte pas ncessairementque la dose o ils se rencontrent dans l'eau de mer soit infrieure ceie de quelques-uns des corps prcdents (bore. cuivre, argent, or, zinc).Le manganse parat s'y trouver en particulier dans une proportionau moins gale la moyenne des proportions donnes pour les cinq corpsci-dessus. Manganse FoRCHHAMMER (1865) le signale en proportion considrabJe dans quelques Algues, Zo~'r< Mnm;a en partieuficr, dont les cendres contiennent jusqu' 4 pour 100 de manganse. Il )c dcle facilement dans l'eau de mer, li a l'oxyde de fer, a!) moyen de la coloration par le carbonate de sonde dans )a raction classique du chalumeau. DtEULAFAi'r (1885) opre sur des chantiDons prtevs d'une part entre Marseille et New-York, de degr en degr, d'autre part dans la mer des Indes, la mer Rouge et la partie orientale de la Mditerrane. Les ftacons d'chantiHons une fois vids, il lui suffit de promener quelques centimtres cubes d'acide c)dorhydrique sur la paroi intrieure du verre pour obtenir un liquide abandonnant par vaporation un rsidu ferrugineux, exeeptionnettementriche en manganse. En ')882, GuMBELavait dj signai de singuiiers dpts de et /f., s.. manganse, qui incrustent !es Coraux (~?f. C/?. ~7, 289; article de Boussingault). Ces dpts de manganse ne prsentent, aucune structure organique; ils ne sont donc pas En ')885, DiEULArAH- bserve o oprs par les tres vivants,

~2

)).)/MA~'TJE.~CXEXJ.ESyEfiTBRS.jOnM));.

les mmes dpts .sur les chantillons des fonds ramcnf' par les sondages du T'ah'swnK. Ces dpts sont tellement riche, en manganse que des boues recueillies 700 mtres de profondeur et sans avoir subi aucun traitement, colorent le carbonate de soude au chaiumeau. Mais DtEULAFAiTie l'origine volcanique n a que Gt MnE[. ttribue ce manganse dpos. Il leconsidre commf provenant simplement du manganse dissous dans t'eau de mer. lequel, se sparant, spontanment avec le fer, ne peut y exister qu' l'tat de carbonate de protoxyde et n'y tre dissous qu'ALi faveur d'un excs d'acide carbonique. A la surface des mers, au contact de t atmosphre, le carbonate de manganse dissous perd son excs d'acide carbonique (ScuLOEStNG);le protoxyde de manganse commenant passer un tat d'oxydation plus avanc, devient insoluble et se prcipite . C'est ce prcipit qui d s'accumulerait, d'aprs DiEULAFAiT, ans les vases et les dpts des fonds. Strontium. BcNSE\ et KtRCHHOFF (f861) signalent les premiers ie sh'ontium dans les eaux de la mer, et comme se dcouvrant fnciJement par l'analyse spectrale dans les incrustations des chaudires des btiments vapeur. GRANDEAU (i865) le reconnat dans ces incrustations, mais ne peut le constater dans les eaux marines cHes-mmes. Foj!C)iHAMMER(i865)le signale le premier l'tat de sutfatc dans le rsidu insoluble dont il a t dj parl. M le dectc encore dans les incrustations des chaudires et dans les cendres de FM<M<!M?S!'CM<0.9MS. DtEULAFAiT (1877), oprant sur les eaux de la Mditerrance. de la mer Rouge, de la mer des Indes, des mers de Chine et de l'Atlantique, montre que le strontium existe dans les eaux de la mer l'tat de carbonate et de sulfate. Il peut tre reconnu, l'tat de carbonate, dans 100 centimtres cubes, a l'tat de sulfate dans 4 centimtres cubes d'eau de mer seulement. Dans t'vaporation spontane des eaux de la mer, le strontium se concentrant dans les deux dpts successifs de carbonate et de sulfatede met l'hypothse que le strontium accompagnele chaux, D)EULAFA)T calcium dans les organismes marins; et, en effet, il le dcouvre dans toutes les parties calcaires de ces organismes, sans qu'il soit besoin d'employer dans ce but plus d'un centigramme de matire.

(;t)M['nSiTtO'H;).):ArDK)iHti)t<)f)f:)'<f:. Baryum.

'2'~

Commele strontium, son proche parent, iebaryun) est signat sulfate, (tans le mme ()8<)), a i'c)at()e nari''or<cuHAMMH)( et d'animaux rsidu insotubie, et dans des ce))()res()'A)gues marins. Dn~'LAF.\t'i'(t877,)878), se basant sur )nso)u))i)i!6 trs thffrexte des suifates de strontium et de baryum et sur Jeu)' proportion trs inga)e dans les roches primordiales, donne le baryum comme devant exister dans tes eaux marines dans une proportion trs infrieure a ccHe du strontium. Csium, Rubidium. GftA"it)EAU ()863) cherche vainement !e rubidium et )e csium dans )a mer. So\'s')'AD')'()870) les y dcouvre. Ouand. une solution de rubidium ou de csium on ajoute du chlorure de calcium ou de l'oxalate d'ammonium en quantit suffisante, la totaut du rubidium et du csium se trouve entrnme dans le prcipit. L'eau de la mer donne avec l'oxalate d'ammonium un prcipit qui, sch et catcin, laisse apparatre au spectroscope, avec une flamme d'hydrogne, les raies du csium et du rubidium. Les coquillages recueillis sur ]cs bords de la mer. fiotamment les fluih'es.aprs avoir t raicines et humects d'ncide azotique, donnent tesmmesraies (mme auteur). Aluminium. Dans l'eau de mer bien filtre, Fonc.ftHAMMEr! (t8(i5) le dcie aprs de longs essais, au cours de sa recherche de l'acide borique.
SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.

Corps non encore reconnus dans l'eau de mer, mais seulement dans certains vgtaux ou animaux marins. Les corps suivants (les deux derniers) n'ont pas encore t signals dansl'eau de mer, mais seulement clans les vgtaux et animaux marins. Plomb. DettocHERet SAnxEAuu~850) signalent les premiers MALAGUTt, le plomb dans les Fucus du voisinage de Saint-Malo en mme

)[.!7.))A[yn)~C)[EZf,ESVEf!'f[tftS.(<:))nft;.

FoncuHAMMEn(18(i~) le donne cou)n!r temps que le cuivre. accompagnant le cuivre dans les concrtions d'animaux marins et dans les cendres d'Algues. IJ existe dans F:<c;<A' t'Mt'c~ U se rencontre dans Pnc:OM ~~c~'om~s et ~?/er~Mm ~~Y<~<a )to<W<~ des doses respectives de ~5' et de c'est--ttire Dn-u L.u.ur (tS80, tj~L plus fortes que les doses du cuivre. CAHt. ~s.. s., 21, 272) annonce que le plomb, au mme titre que le cuivre, le zinc, le manganse, le lithium, le strontium et le baryum, fait partie des roches de la formation primordiale a l'tat de dissmination complte. Le fait que le plomb, d'aprs FoRcuHAMMER, rencontre dans se les vgtaux et animaux marins a des doses suprieures il celles du cuivre et surtout a celles de l'argent (Poc:'Moporf< teneur en en cuivre en plomb ~To.), permet de argent y-i~ supposer que le plomb, bien que non reconnu dans i'cau de mer, y existe peut-tre dans une proportion au moins gate :')la proportion moyenne de ces deux mtaux. Cobalt. FonctiHAMMEH ()865) HtHr~to. le dcle dans les cendres de ZM/~

Un dernier corps, le Nickel, parat se rencontrer galement dans les cendres d'Aigus marines. Mais FoncHHAMMEn lui-mme qui le signale ('t865), ne donne pas sa prsence comme certaine, la raction qui permet de le dceler n'ayant qu'une sensibilit insuffisante. Les tudes n'ayant pas t reprises ce sujet, nous ne considrerons pas, jusqu' nouvel ordre, le nickel comme faisant partie constitutive de Fcau de mer. En dfinitive, de cette longue analyse, la constitution de l'eau de mer rsulte. L'eau de mer est
A. environ Une de sels eau (mDKOGNE, dissous; OXYGNE) contenant, 5,b

suivante
centimes

Ces sels forms des radicaux ci-contre, quatre groupes dcroissants d'importance'

B.

rpartis en

t. Nousne taisons plus (tgut'erdans ceUecmunet'aLion1i'oxygene (combine au souh'c, au carbone,an silicium, l'azote, au bore, au phosphore,a j'arscnic et nnx divers mtaux, pour former h's sulfates,carbones, sittcates,nitrates, a ( l'orales, phosphates, arsniates,etc., et les bases), et 2t'hydrogCnecombin t'azott:pour former ]'a)nmoni'].m, etc.), comme dcja comptes]'un et i'autrca Factit'du dissotvaut,de l'eau.

t;0)))'osi'n<)'\n);L.\t.)));))E):A.\rt~M~. f'.cnUt'mc~ )'Le CHLOREctfeSonn)). ~).eSo[.'FnE.)eA[AG\K-.iL~).; )t*PoTA'n~,)(*<~At.ru')).1 formant a eux seuls tes. hf

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furmantens['tn!~p..

*~L('Bnn)tH,)cCA!!j!o~H,iej formant pt)S('n))~h' la presque S~L)<;tr)t,)e )'')'.<)'7.nTt;~ tota)itcdcs't'('nt')es res~'tA)).~)ONn'f;it')''n' te PH06-rno)!r;, )eL< ` t.utts.-ioit.. 1 T)HUM,i'fODE.icHon!) <"L'Ai!~K\rn.)cC[jn']!R,)'An-~ 1 Xi\C-)e'j GEKT.rO!)e tous (.'escarpe ne constituant M.\Xf.AXf:SE,)e'TH()N-f le BAClYI,le Censemble qu'une IHlI'tie infime TIr;~I, enscmh)n<ju'uncj)a!'ticinfimf f)u.t!,)eBAHYUM,)cCE-}' detamasspdi'ottp.soi).. atL't,IeR('R)n)UM.t'Anj-). )H.\)L'M, )ePLO.MI!, tc~ Coii.tLT.

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t)M)

P.\M.\GRU'H)-n

Composition minrale de l'eau des mers anciennes. La composition des mers anciennes, dans lesquelles la vie animale apparut, ne devait pas tre sensiblement diffrente. L'analyse prcdente s'entend pour la composition chimique des mers modernes. Mais pour la thse soutenue dans cet ouvrage (constance du milieu marin originel, comme milieu i'M des cellules, travers la srie animale), ce n'est pas la composition des mers modernes qui importe, mais celle des mers anciennes dans lesquelles la vie animale apparut. On va voir, par les considrations et les faits qui suivent, que cette composition ne devait pas tre sensiblement diffrente. Considrations gnrales. Dans t'tat actuel des connaissances, on admet que la Terre, avant de devenir le bloc solide qu'elle est extrieurement aujourd'hui, est passe par une phase stellaire o tous les matriaux de l'corce formaient une masse fondue. Aux normes tempratures de cette poque, l'eau n'existait qu'a i'tat de vapeur. L'intensit des ractions chiconsidrable dans une semblable miques tait naturellement fournaise. DAUBME(1879, p. ')()<) a montr la puissance d'attaque des vapeurs de t'eau distille, la simple temprature durouge sombre, sur une matire aussi rfractaire que le verre. Commela dure relative de cette phase steliaire fut norme, il

~i(i

n. t7.

~At~'HEX LES CHEZ YERTHt~ES. (CHH)IE;.

faut admettre dj, qu'au moment o l'corce se conso)i(in. <')il plus forte raison au moment o le refroidissement devint (c) que la vapeur d eau put se condenser et donner naissance aux premires mers liquides, il faut admettre qu' cette poque ta plus grande partie du travail d'att-aque de l'eau sur la matire constituante du globe tait effectue. Au reste, ces premires mers bouillantes ne furent pas les mers originelles de la vie. La vie animale, l'tat de cellule, ne put apparatre dans k-s mers qu' une poque beaucoup plus tardive, aprs que leur temprature fut tombe 44 ou 45, limite maxima des phnomnes physiologiques cellulaires. L'apparition de la vie animale n'est ainsi, dans l'histoire du globe, qu'un phnomne tout a fait rcent. Comme, d'autre part, rien n'autorise supposer dans cette dernire priode une intensit plus marque des actions gologiques, il en rsulte que tout porte considrer la coinposition des mers modernes comme trs voisine de cette des mers prcambriennes dans lesquelles la vie animale apparut. Toutefois, des phnomnes de dpt ont pu appauvrir les ocans de certains principes; des phnomnes d'rosion et de dissolution, des phnomnes volcaniques galement, l'enrichi) de certains autres. Nous sommes ici dans un domaine spcuJatif qui ne permet aucune assurance. tude des dpts marins et des sources qui en manent.Mais les mers anciennes ont laiss des tmoignages d'elles-mmes. Des portions de mers, s'isolant, ont fini par tre spares comptetement de la masse ocanique. L'vaporation ayant fait son uvre, il nous reste aujourd'hui de ces mers leur matire minrale sous forme de puissantes couches salines tendues sous le sol. On ne possde aucun de ces dpts de l'poque prcambrienne. Mais ceux de la fin de la priode primaire (permien) et du dbut de la priode secondaire (trias) sont nombreux, c'est-dire d'une poque dj fort recule, relativement voisine des origines. Des eaux traversent certains de ces dpts, s'y minralisent et donnent naissance des sources sales. L'analyse dcs sources montre, comme on va voir, l'analogie frappante de comil position entre les mers anciennes et les mers modernes. Mais est ncessaire d'tablir, en premier lieu, l'origine vritablement marine de ces dpts. L'E DE BEAUMO~ra cru pouvoir la contester pour quelques-uns. Une observation plus profonde et

C()))t'osj'rjuxi~:).'E.\rt));Mi;ti.<:ft:).M:.

detailte des pitnomnes modernes (D~L'LAj'Arr)a mis, depuis. ijors de doute cette origine, au moins pour la plus grande majorit des gisements. On sait d'a))ord que, dans t'vaporation spontane des eaux de mer, tette qu'on peut l'observer aujourd'hui, la totalit des sels ne se prcipite pas d'un seul coup, mais que chacun d'eux se tour, suivant en gnral son degr plus ou moins dpose son sel sont ainsi formes grand de solubilit. Plusieurs couches de voir L'stc.uo, tS4'), .t~t. f.f//x. (pour )c dtail du phnomne, P~s' 27, 172). La premire couche qui se forme est celle de i'oxvdc de fer et du carbonate de chaux. Ette se prcipite, pour t'eau de la Mditerrane, quand t'vaporation a rduit XtOOp:<rties d'eau primitive a 555. Ouand la rduction atteint )!K), la seconde couche, cette du gypse ou sutt'atc de chau\, cotnmence i) se dposer. La rduction atteignant ta troisime couche est prcipite; c'est cette du chlorure de sodium, toujours mtancedun peu de sulfate de chaux et de magnsie et d'un peu de chlorure de magnsium, Quand t'vaporation a rduit a X! les tOOO parties d'eau primitive, le sulfate de magnsie se dpose fortement, miang de chlorure et de bromure de sodium et de ctdorure de magnsium. Enfin, la grande masse du chlorure de magnsium et le chtorure de potassium se prcipitent en dernier lieu. Or, on retrouve dans les assises du sol, particulirement dans les dpts permiens, triasiques et tertiaires, d'normes couches salines, chacune d'une composition tout a fait semblable l'une de celles que nous venons de dcrire. Des marnes alternent gnralement dans ces couches. Elles proviennent, comme le montre Ftude des marais salants naturcts qui existent encore aujourd'hui, des matriaux solides du rivage entrans par t'eau et formant au fond des boues successives, horizontales, qui s'interposedt entre chaque dpt de sel (LAppAm;\T, )~5, p. 5~t52a). Tous les gisements fossiles ne possdent pas la srie complte des couches salines, et cela se comprend tacitement. l'isolement ou l'vaporation des mers ayant pu cesser, un simple dplacement se produire, la puissance des cours d eau tributaires crotre et arrter la formation du dpt. Le sutfate de chaux (gypse) qui se prcipite parmi les premiers sels, forme des bancs souvent isols. Les couches suprieures manquent a un grand nombre de gisements: mais certains d'entre eux,

~S

it.r/AfM')XC)fEZLESV[!T)!)!S.,r.)H)!)i.

comme celui de Stassfurt, par exemple, de l'poque pernucnnc les possdent et sont de beaux exemples d'une vaporation complte ayant, dtermin la srie entire des dpots. Les quatre couches satines qui couronnent en effet ce gisement soi), )a premire, la plus rapproche du sol, constitue principaicm( )t par du chlorure de potassium et du chlorure de magnsium: in seconde, en contre-bas, o domine le sulfate de magnsie ja troisime, mlange de sulfates de chaux, de magnsie, de potasse et de chlorure de magnsium; la quatrime enfin forme de chlorure de sodium avec mlange de quelques sels que nous avons vus tout l'heure accompagner cette couche sulfates de chaux et de magnsie, chlorure de magnsium. Une superposition aussi prcise de couches ainsi composes ne semble permettre aucun doute sur leur origine marine. EnE DE BEACMONT Lapparent, t<) l'a conteste cependant (in cause de l'paisseur exagre des couches. L'origine serait pour lui volcanique, ruptive, ainsi que celle de certains dpts, celui de Dicuze (Meurthe) en particulier, o le chlorure de sodium est bien mlang de sulfates de chaux, de soude et de magnsie, mais o le chlorure de magnsium, l'iode et. le brome manquent. Nous ne savons ce qu'il faut penser de cette thorie ruptive d'EnE DE BEAUMo~'r.L'auteur lui-mme !'st loin de croire son application gnrale. Quant aux deux gisements, dont il conteste le mode de formation marin, on va voir plus loin pour l'un d'eux (Stassfurt) une preuve nouvelle et frappante de ce mode de formation; pour l'autre (Dieuze), Lu'rAREN'r (1895, p. 922) fait remarquer juste titre que. se trouvant sur la bordure mme des lagunes du trias o les restes et les dpts des anciennes mers abondent, cette origine marine ne peut lui tre que difficilement refuse. Enfin, Dim'LA~ui, s'attaquant patiemment au problme, a montr, par une suite de remarquables travaux que, pour tous les dpts salifres qu'i! a examins, l'origine marine, par vaporation des eaux, est certaine. Il a dmontr du mme coup la prsence dans les mers anciennes de quelques-uns des principes les plus rares des n'ers modernes (cuivre, zinc, bore, lithium, strontium), et dans des gales aux proportions modernes. proportions seMs~/c!)MM< Ces travaux de DiEULAFArrtant dissmins dans un grand nombre de publications, et aucun trait gnral ne les ayant encore rendus classiques, on les rsumera brivement.

CO))POSfT)0\~):LKArhf';))Kr!C)):H.

-j.n

dtei-inine (juetqnes-uns I)Iii'~rioniii(,,s des (les phnomneses lles ));:T))<~i;. D)):LLAt'Airdtermine la formation des njusspciauxqui accompagnent tudie ('nsuitc lesdpts salins dans tes dp~'ts satiits des pmarais .satans d'aujourd'tmi. )) riodes passes et recherche s'ils prsentent les mmes particuiarites. Ces tant identiques, il conclut un mode de formation idenparticularits tique,c'est--dire a une origine marine par cvaj)ora!ion de mers dont la tait scmb)ab)e. composition i Dans les marais satants modernes, en mme temps que le sulfate de cliaux, le sulfate de strontianc se dpose. La couche de aypse renferme ainsi du strontium en quantit suffisante pouf que le spectre du strontium apparaisse avec 1 mg'r. de De mme, 188 chantillons de gypse du substance seulement. trias (dpts salifres des Alpes et du sud-ouest de la France), Sj de la formation tertiaire, 4 avec mica, C des gisements ophihques des Pyrnes donnent tous sans une exception le spectre du strontium avec quelques milligrammes de substance seulement()877,C.S4,)5u5). 2 Dans les marais sa)ants modernes, non seulement le gypse, mais!es boues qui accompagnent la formation de ce gypse sont De mme, 2.'i.')echantiHons de boues riches en strontium. (marnes)provenant des dpts gypseux du trias et du tertiaire (toute l'Europe occidentate et Afrique du ~ord) accusent une C/<!Mt. ~P/!f/& ~s.. < richesse gale en strontium ((87!), .(M<tM/. ~7,587). 5 Dans les marais salants modernes, ces mmes boues, qui accompagnent la couche de gypse, abondent gafement en lithine. Un centigramme de ces boues suffit pour donner )e spectre du hthiurn. Au contraire, le gypse pur dpos (sutfate de De mme, les couches chaux) en est extrmement pauvre. gypseuses du trias et du tertiaire prsentent )" une extrme une grande richesse, au pauvret du gypse pur en lithinc, contraire, des marnes, dont 2 miHigrammcs, parfois deux diximesde miMigramme seulement suffisent a faire apparaitrc s., ~7. 577). )e spectredu lithium (t879, /h:M. /</<.et 4 Les estuaires marins modernes, et en gnra) toutes les eauxmarines partiellement ou compltement isotes des ocans. ont des fonds toujours constitus par une boue noire, imprgne d'une quantit considrable de sulfures, provenant des ractions de ia matire organique. Ces sulfures prcipitent, au moins en partie,les substances mtaHiques dissoutes dans les eaux. C'est ainsique les boues de t'estuaire d'Alria (Corse), des tangs de

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Herre. Lavalduc, tDllivicr, etc., de l'ancien tang de Citis roiferment a l'tat de diffusion complte du cuivre et du zinc. h xinc dcelable au spectre avec 20 gr. de boue, le cuivre rcconnaissable par la seule raction l'ammoniaque. De im me. toutes les marnes gypseuses du trias (Alpes suisses, S.-E. de la France) laissent reconnatre, sans une exception, ia prsence du cuivre et du zinc, celle du cuivre avec la plus grande l'acilit. celle du zinc avec 5 grammes de substance le plus souvent. 68 chantillons examins pour le cuivre, 128 pour le xinc. I88U, <d., 2~, ~~i.i, (t879, .tim. C/t. e~P/it/s-, 5" s., 8, 349; 5 Dans les marais salants modernes, aux diverses priodes de la concentration, des vgtations varies se dveloppent, q;u tombent au fond des bassins, et dont le mlange avec les vases minrales constitue une boue noire tout fait particulire qu'on ne retrouve que l o la mer se concentre, boue caractrise par une teneur considrable en sels ammoniacaux. Les boues de l'tang de Lavalduc renferment ainsi 250 fois plus d'ammoniaque que les eaux de la Seine. Dans les marais salants modernes, la couche de gypse, qui se forme dans ces conditions, comprend trois catgories de dpts 1 gypse pur; 2" eaux troubles avec cristaux de gypse et dbris divers; 5 boues noires renfermai peu de gypse. Un kilogramme de ces trois substances cde respectivement l'eau, par simple contact, au bout de 24 heures: De mme, les 1,6 mgr., 5,4 mgr., 8,5 mgr. d'ammoniaque. dpts gypseux du trias et du tertiaire comprennent trois catgories de substances correspondant exactement aux prcdentes l" gypse pur; 2 gypse gris; 5" boues noires. Un kilogramme de ces trois substances laisse respectivement l'eau, dans les mmes conditions, 0,8 5,2 mgr.; 2,4 6,2 mgr.; 10,6 a 18 nisr. d'an)moniaque. Il Ces faits et cette concordance constituent u~ argument aussi nouveau qu'imprvu en faveur de l'originc purement sdimentaire (marine) des dpts salifres de tous les ges. (C. jR., 1878, 86, 1470). 6" Dans les marais salants modernes, tous les dcpb salins successifs rsultant de t'vaporation, contiennent toujours tro)" la lithine, la strontiane, l'acide bonsubstances trs spciales que. Comme ces trois substances n'ont entre elles aucune parent chimique, comme elles n'ont dans la nature, en dehors des mers, aucune communaut ni parent d'origine, )e fait de les retrouver toutes les trois, toujours prsentes, dans les dpts

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.))i))Sdes poques anciennes, constituerait une dmonstration ]'<[udc de hremier ordre de l'origine marine'te ces d'pts.<h', Suisses! du): grand nombre <)e()potssa)tfres!)!e. 'pes monh'c ces trois substances toujours jn'soites ()ans toutes )cs examines se), gypse. argiles sa)itcres, doioft.u'ticsdes dpts n)ics encaissant les matires saiincs. D'autre part, l'tude go)on'iuuedes sources minortes chtorurcs sodiques (voir plus ioini montre que leur minratisatioH s'effectue dans les dpts sntij'eres. Si ces dpts sont d'origine marine. ils doivent contenir, la tithme. de u quelquecouche de dpt qu'i)s apj)artienncttt. de la stroutiane, de t'acide borique qu'on devra retrouver dans ics eaux de chaque source. Or, toutes les sources minera)cs ch!ot'urees sodiques que D)EUL.\)'.uT examine, !L)idonnent sans exception ic spectre de la )it))inc, de la strontiane et de i'acide JKdique !S7i), .U~. M. s., ~7, ~77: 96, 4M; P/s., ()885, i877. C. S4, ~03; t~ 93, ~~). 7" Dans tes marais salants modernes, l'acide Loriquc, qui imprcg'nc tous les dpts, se rencontre surtout a l'tat concentre dans les dernires eaux mres, aprs la prcipitation du ch)orure de potassium. La couche de chlorure de potassium res!e ainsi baigne par les eaux mres et si le borate de magnsie se dposait a la tpng'uc, il se dposerait a la partie suprieure de cette couche, le tout restant imprg'n de chlorure de magnsium, sel encore plus dliquescent. Or, c'est exactement a cette place et dans ces conditions qu'on rencontre l'acide borique a Stassfurt. Le borate de magnsie de ce gisement clbre n'a donc pas une origine volcanique, comme on t'a admis univcrseifnmcnt jusqu'ici; elle est uniquement sdimentairc, marine, ~).s). )877, .1~. C/~M. PA!s' .Ys., (1877,C. , 85, 60~; L'ensemble de toutes ces particularits spciates, communes la fois deux sries de dpts (dpots anciens, dpts modernes), met hors de doute t'idcntit de leur origine. ~i mme )a thorieruptive d'EnE UK BKACMON'r valoir pour certains gisepeut ments, l'origine marine est certaine pour la pius grande majorit d'entre eux, au moins de ceux qui se trouvent enciavs dans les assises triasiques ou tertiaires de toute l'Europe occidentaie et de l'Afrique du Nord. u Or, de ces gisements mmes, tudis par D)m:LA)'Arr, n grand nom.brede sources satcs manent. Ce son) les sources comprises sous le nom de (;<'es sw/~Mes. H)es jaittissent dir.ec<jL'!X)f' J(f

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il. J.

M\MT)E~ (:i)HXLUS YEU'rMXHS. (OHM))';).

tement des terrains salifres du trias et rsuttcnt des <'an\ ordinaires de la pluie, qui, migrant comme de coutume vers les profondeurs, rencontrent dans ces terrains les bancs <)e sets Cette origine est qu'elles dissolvent et qui les minralisent. classique pour la plupart des sources sales. DiEu.A) \n )'.) encore constate pour toutes celles, au nombre de .M. qu'il a pu examiner (1881, C. R., 92, 756). Sur toute la ligne du trias franais de l'Est (Rosires, Dieuze, Vie, Lons-Ic-Saunicr! du trias allernand (Luxembourg, Bade, Nassau, Wurtemberg), (tu trias ophitique des Pyrnes (Salies, Ozaas, Camarade), on rencontre encore des nappes profondes, souterraines, toujours minralises aux dpens des mmes dpts, et desquelles un simple forage fait jaillir une nouvelle eau chlorure sodique. On compte ainsi sur tous ces points un grand nombre de sources sales artsiennes (DuRA~D-FAM)EL, '1860, Dic~o~. des effu.fxntttrn/es; article G!setM<?K<). Or, la composition chimique de ces eaux est du plus haut intrt puisqu'elles se minralisent dans les couches de sels laisses par l'vaporation des mers du trias. Le tableau VU ci-aprs, p. 244-245, la rsume pour toutes celles d'entre elles dont on possde les analyses les moins mcomptetcs. Afin de rendre la comparaison plus facile avec l'eau de mer moderne, on a rparti les sels suivant les quatre groupes dccroissants d'importance, tablis prcdemment, p. 235. On remarquera, au sujet de ces analyses 1" que toutes sont plus ou moins incompltes r 2" qu'i) ne faut pas leur demander de donner d'une faon absolue la composition des mers anciennes, pour deux raisons la premire, que ces eaux ne se minralisent pas principales aux dpens de toute la srie des couches qui rsulteraient d une vaporation marine totale, mais seulement aux dpens de quelques-unes de ces couches; la seconde, que les sels traverss par les eaux sont d'une dissolubilit variable, et que, par consquent. suivant Fgc de la source, les sels les plus dliquescents peuvent !88~, dominer, ou inversement (voir le travail de DiEULA~Air, C. d'o il rsulte A.) que les proportions des MO,1017), sels entre eux, donnes par ces analyses, n'ont de valeur quen trs grossires; B.) qu'il ne faut consitant qu'approximations drer ces analyses que dans leur bloc gnral; 5" que les degrs de concentration divers de toutes ces eaux sont sans signification aucune pour le sujet qui nous occupe.

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Analogie de composition des mers anciennes et modernes. Ces observations une fois faites. ou voit, i'anatog'ie remarquable de composition entre l'eau de mer moderne et ce bloc tic sources ressuscitant les mers du trias. Le chlorure de sodium domine, encore trs important des sels de puis vient le second groupe uiag'ncsium, de calcium et de potassium, puis le troisime groupe du brome, du fer, du siiicium. de t'ammonium, du f)uor, de fiode, du phosphore, du lithium, du bore', enfin !e dernier croupe, incomplet il est vrai, comprenant seulement, dans ces :u'a)yscs, six corps: cuivre, manganse, strontium, baryum, atuminium, arsenic, au lieu des treize reconnus dans l'eau de mer. Mais des sept corps qui manquent (argent, or, zinc, csium, rubidium, plomb, cobai)) t" l'argent est sig'na)e par M.\r.(;Ui!, et, Dti!0(:)tE)t SAnzEAun().S~(t) comnic existant dans )e sel gemme f'l'or est retrouve o i) laisse au ractif" une trace trs visible ()8!)7) (fans tous les dpts naturels de sels de par LtVEHsnfGE soude, de potasse et de mag'nesie, o sa proportion est sensiblement constante, de (),) ~'r. a u,K)g'r. par tonne de sel; 5" Je zinc est prsent dans toutes les marnes sa!ifres du trias, au taux o il existe dans les boues des marais sciants actuels (\oir plus hautDtEULAt-'Arr); t" le csium et le rubidium sont rvls par BuNSEXet KtRcmfopr dans les eaux mres des sources de Kissing'en, Kreutxnach, Durckei~n, dans la source d'L'ngemucb Ht'xsEN c) par GRANUHAU (t8H5) dans ce!!c de Hourbonnc. KtRcnnot'F (t'H Grandcau, )8(!5) donnent pour )()00 grammes d'eau mcrc de Durckeim Ch)onu'edcrubidium Chtorure ccsium. de et pour la source d'L'ngemucii Ch!oru]'ce rubidium. d Chtot'ut'c ccsium. de ))".<MK)') ()",()OU i7 n u",()0) U'acfs.

dans l'tat actuc! des connaisLcpiomb et le eobaitsontdonc, sances, les deux seuls corps non encore reconnus comme faisant partie des mers anciennes.
t. Le bore et le uuor, signtes une fois apurement, dans te tabtcau qui prcde. (tes sources chtorurees sont cependant des lments constants sodjquos. On t Y", p. 34), que DiEtJLAFArr a dcote )'acide honquc dans toutes les naux ffu'i)a examines; Ntf:KLKS (tS.'n, C. 7< 45, S.'ii) ;t excute te mme travait pour )c ttuor, qui se rencontre abondamment dans toutes les sources nunerates sans 'Sc':[)ttcn.

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Ainsi. )'ana)on'ie de composition des mers orig'ineHes de ):~ vit. et (les mers modernes est un i'ait, acquis. Les [tropo'tions m'rcises des sels entre eux ont sans doute pu varier, encore ('('))p variation ne s'est-eUe produite que dans des Hniites restreintes. Les mers originelles de la vie ne dif'eraient pas d'une t'~nn sensible, au point de vue chimique', des mers de poque moderne. PARAGRAPHE11 1 Composition minrale du milieu vitat des Vertbrs suprieurs, les plus loigns de la souche marine Mammifres, Oiseaux, Ressemblance troite de composition avec l'eau de mer. Cette ressemblance ne s'arrte pas aux sels principaux qui constituent l'eau de mer, mais se poursuit jusqu'aux corps tes plus rares. Il ressortira de cet ouvrage que le Avant-propos. ?'~f/ se divise au moins en denx parties 1" une partie mincrn))'. inorganique (partie marine); 2" une partie organique, exh'aciivc. etc. (partie des matriaux de nutrition et de denutritiotu. La partie minrale, inorganique nous intresse seu)c ici. Dans les analyses qui suivent, nous ferons donc toujours absh'.tctioi) de la seconde. Malheureusement, l'analyse minrale d'un srum ne rend pas compte seulement des sels de la partie marine. L'incinration a agi galement sur les matires organiques; le carbone et fc soufre des matires albuminodes, le phosphore de la lecithinf des sulfates, des phosphates qui donnent des carbonates, n'existaient pas l'tat minral dans le plasma. Gonn' Br;s.\xKx
de cte ici la question de concentration mn~cu).')i!o. t. On laisse entirement Tout nous t'ait voir une mme composition satine, un mme rapport des diH't'rents sets entre eux; mais rien ne nous permet d'affirmer dans )cs )m'r-. molculaire (c'est--dire un poids .h' '.cjs anciennes un degr de concentration dissous dans un mme volume d'eau) e~d a ee)ui des mers modernes. On Ypt'r~ molculaire des mers ,i!!ci~t)h" au contraire, au Livre II, que la concentration s devait tre plus faible fjuc cc'.ic (ifs dans tesqueUes la vie a<i:ma)e apparut, mers nctueites (8,5 gr. environ de sels dissous par titre, au ticu de .). <:e faH n'importe pas ici. Comme on l'a dj exprim, p. 146, te degr de concHnh'aUoi molculaire d'une soiution ou d'un gaz n'intresse que te point de vue j.fnT-~nf. nuttemcnt, le point de vue chimique, t.'air rarfie qu'on respire au sommet le mme que t'ait' concentre qu'on respire d une montagne est chimiquement un hits.

~))))'osrnnx)fu'.)Xf;[)r.~n.i~\)T.\f.

-2~

-i

dit La composition des eeudres, c'est--dire du .)~fL!,< rsidu de l'incinration des organes ou des liquides fournis par les animaux, ne peut en aucune faon permettre d'apprcier la nature de la combinaison inorganique qui se trouvait dans telle nartic de l'organisme avant la calcination. I! se peut en l'intervention de j'oxygne effet que, pendant l'incinration. occasionne des phnomnes d oxydations; que le charbon au contraire effectue des rductions que divers composes se volatilisent, ou enfin qu'un certain nombre d'entre eux se groupent autrement, que dans l'organisme vivant. Les sels a acides organiques se retrouvent, en effet, gnralement dans !es cendres a l'tat de carbonates, tandis que ces derniers n'existaient pas dans la substance intacte. Le soufre des matires albuminodes passe l'tat de sulfate; le phosphore de )a lcithinea i'ctat d'acide phosphorique. Les sels ammoniacaux, en raison de n'existent jamais. Les pt)osp))ates leur facile volatilisation, tribasiques peuvent se transformer en phosphates bibasiqucs: ceux-ci, a leur tour, en phosphates monobasiques. Les sulfates et les phosphates peuvent sous l'inlluence rductrice du charbon se transformer en sulfures et en phosphures. Les chlorures enfin peuvent se volatiliser, dans le cas o on opre a une temprature trop leve. LAMuuNG ('18!)a, p. 12ti) dit galement: Nos connaissances sur les matires minrales du srum reposent sur l'tude des cendres qu'abandonne, par la calcination, le rsidu sec du srum sanguin. Mais ces analyses. ne donnent qu'une image incomplte et altre de la composition de ces matires minrales. La prsence de certaines matires organiques dans le rsidu sec incinr fausse sensiblement les rsultats. Si l'on n'a pas pris soin d'liminer compltement la lcithinc, les cendres s'enrichissent notablement en acide phosphorique. L'incinration transforme le soufre des matires albumino'ides en acide sulfurique cet acide et l'acide phosphorique provenant de la lcithine (ou de la nucline, si les lments figurs ont t incompltement limins) chassent l'acide chlorhydrique des chlorures, l'acide carbonique des carbonates, transforment des phosphates fiela forme PO~P.M en phosphates monomtatliqucs PO' MM'. Les combinaisons organiques de la potasse, de la soude se transforment en carbonates alcalins. D'autre part, si on limine au pralable les matires albumino'fdes par la coagulation, it importe de tenir compte des sels insolubles que ces matriaux emportent

2ts

f.n.MAtx'rrEX

CHEZ LES vERTHn)i.s.(cm))tE.

!oujou)'s avec eux. Ainsi l'albumine coagule contienl ~oojo~rs du phosphate de chaux. Toutes les dterminations qui vont suivre ne seront donc qu'approximatives. L'tat de la science chimique nousobiieca les accepter telles quelles. On sait d'autre part que les auteurs. dans l'Ignorance o l'on est du mode d'union des radicaux. expriment les sels d'une faon arbitraire, Il convient d'avoir prsentes l'esprit ces diverses conditions pour apprcier avec justesse les analyses qui suivent. Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus levs. les plus loigns de la souche marine. Analyses au II n'y a pas notre connaissance d'analyse un premier degr. peu complte du plasma ou srum lymphatique ou sanguin des classes infrieures de l'embranchement des Vertbrs: Poissons. Batraciens, Reptiles. Toutes les analyses effectues l'on!, t sur les Mammifres. Elles nous suffiront. Les Mammifres forment dans l'embranchement une des classes les plus )eves, les plus loignes de la souche marine. Ils sont de tous les Vertbrs (avec les Oiseaux) ceux qui auraient pu modifier le pins profondment la composition chimique de leur )H!x < originel. Ils tmoigneront donc rt /br<Mr! poMr les c/ns.s~ ())/< )'!eM!'es, Ms ~roc/s de /'o~<ytMe ~ Les analyses qui suivent portent sur le srum du sang. de la lymphe et du chyle de divers Mammifres. Le srum est le ptasm.i. moins la fibrine et plus quelques matriaux exsuds du caijtot. Une lgre portion des sels, notamment des sels de chaux, est entrane par la fibrine dans le caillot; mais ce point de vue minral, et en raison des procds grossiers d'analyse, on peut considrer srum et plasma comme s'quivalant. Toutes ces analyses sont incompltes. Elles n'ont po't/ comme les premires que nous avons donnes de l'eau de me)'.
1. Ce raisonnement n'est pas ncessairement exact, des causes particulires de modification ayant pu agir. I) serait plus convenable de dire que les M~nn)i' tudier fe.res et tes Oiseaux sont, parmi les Vertbrs, les plus intressants vital de icurs au sujet du maintien du milieu marin originel comme milieu cellules, parce qu'ils sont les Vertbrs plus haute puissance vitale et ceux qui ont dj maintenu ou tendu & maintenir dans leurs tissus la temprature des origines. Mais ce dernier argument ne pourra tre apprci sa vn)enr fjue quand nous aurons tabli ailleurs la loi t<e constance <e)'mt'/tte, comme nous tablissons dans cet ouvrage la loi de eoMstan~e m)'me. (Voir dj Livre )f ~e cet ouvrage, pour j'amorce de cette autre loi.)

(:0!H'OS)T[OXMA)!)Xf)r.)Hi.f![rA).

2!!)

nue sur les efOnents principaux, ics plus aisment dcc)ab)es. de S);i<TOf.LE)te a ce! Donnons en premier iieui'anaiyse intct'ct, au point de vue des phosphates, qu'eHc a port sur un srum dont. la lcithine avait t Hmine avec soin. SE)not.) ()8(i<)-'187i, ~tLambfing. )8!)~, p. j~7). ).Analyse Pou)' it)Ut) o'um du sang de Buf ()6cii,hine etnnincc p:u'!ics de srum frais Chlore.f
Sodium. Potasse.

Sonde.

2)2)*

)M!
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030.') Aci<)(*su))'nri~;uf' )))M~ At;i()ephos))hori[)u~ Ainsi,quant aux phosphates retlement contenus t'f'Latmin<t'atdans ics(''rum,t il rsulte de cette analyse que )()()() parties de s~rum ne peuventpas renfermer plus de 0.05 de phosphate de sodium Ces rsultats sont d'accordavec ceux de MnocxKOwsKt f)878, <;)Lambtin~ 'f8''j. p. !r7). quintt'ouve: Dani-jcsrum de Mouton. n.0!(),nfi4. /'dcp))n.-phatc ))ans!e srum de Veau.. 0,'nX btsodjquc. ))ans)esernmde Chien.. ().?' Dans toutes les analyses qui vont suivre, la )cit))ine n'ayant pastiimine, les chif'res cotant l'acide phosphoriquc ou les phosphates sont exagrs. L'acide phosphorique ou tes phosphates proviennent en majeure partie de t'incincration de ta fecitiune; ils n'existaient pas dans le srum i'eta). minera), mais seulement retat organique. dans des analyses incompltes, o il ne rapporte pas BL'?\GE, l'acide sulfurique, donne pour le srum dn sang' de trois Mammift'cs, dbarrasse de ses matires atbuminodes, les teneurs suivantes 2. Analyses Bu~GR (i87(i, (M Lambting, 1895, p. i'26). Srum du sang' de Porc, Chcvat, Bceuf (matires albuminodes Pour 1000 parties de srum frais chmines).
Porc. Ch!ore. Soude. Potasse. Chaux. Magnsie. Acidcphosphoriquf. Oxydedefer. Chc\a). I ~.(i) ~27 0,27 (),t4a (),()t ().U( (),()) '7.'< 4.~ 0,27 '7'~ .4,3. U,2' o.r. (),(h 0.27 u,()f Hf<'ut.

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)tAtXT)KX(:)!HXf,ESVH!TE)!RHS. (C!m!!K).

ScH~nrr, pour le srum total du sang de l'Homme, et ou ~.ir seulement les phosphates, mais encore )<.s cons(jt)ent,non sulfates sont. exagres, par suite de 1 incinration des mfdif'n's atbumiuodes, donne les deux analyses ci-aprs 5. Analyses ScnM)DT(~848, !<t Lambiing, 1895, p. i~ti.. Srum du sang de l'Homme (srum brut). Pour )000 p~t'tics de srum frais (:h!on-i Soude. Potasse. Acide phosp)[ori<)ue. Phosphatcdccttaux. Phosphatede magnsie.. Acidesntt'urique. Sfi 344 OM OIS 030~ 022) 5 <)!3 -i.fMi 3.!X 0,3', 0,24 t),H)

Dans les analyses qui prcdent, les radicaux, bases, aci<k's. sont genraiement spars. Il est fort difficile de savoir coinment ils sont unis en ratit. Il n'y a de rcite certitude rpjepou)' le c]i!orurc de sodium qui, par vaporation, se dpose a )cL')t cristaUm (LAMnn'<c, '1895, p. 127). Les analyses suivant donnent les radicaux unis entre eux selon le mode ai'bitr.in'c de l'auteur. 4. Analyse ScHMnyr. Pour 1000 parties de srum sanguin frais (espce animale inconnue)
Eau. 90),M ~Chiorure do sodium. Soude (abstractionfaiLedoCO~). potassium. ~Chtorurede 8,M~Phosphatedcca!cium. sodium. magnsium. \Suifate de potassium. HM6 ).)2 OMi) 029t< "2'!) 0'2!H <)2t<)

Scis.

(1866, in Lambling, 18!)~ Analyse H~NSENet DAENHARDT Srum de la lymphe de l'Homme. Pour 1000 parp. 581). ties de srum frais
Eau. 987.7 Chloruro.de sodium. de CO~). S Soude (abstraction ~.Potasse. -5 Acides su!fui'i<jue, phosphoi'iquc et pertes. < Chaux. 8,38 8,58 Acide phosphoriquc. g 3 carbonique. ~'Magnsie. de fer. m'Oxyde de magnsie, pertes. Carbonate ' R,)tS C, O~'M t' O,111i <).<n.~ O.OtMi u,'M'

5.

Sels. Sets.

(:())U'<)S)T)()\)).\)U~hr~)m.H:) ViT.U.
contenait en outre O.X!tt'nmoi.'iaqHcp'n)rt<)()~)r' -Cftt~'ty'T'ph~ hesf'n poids. S<:HM)))T 6. Analyse ()8(i), <M LmfibHng, !8'< p. 385). Pour iOUOp:))'Seru!))de tn tymphc du Cix~va! (jcunt' Pouinin). tics de s~rum irais:
h'au. !).'<7.tit 'Chtot'urcdcsodiun~ Soude. Pousse. 7.i P))()S])hat.psdcrh,'H)\<'tdcn).i~nrsi< Acidt'suX'm'iquc. .\rid<* pjtospi~ti'iquc (rn!nh!nc;uix ;~)ra)!-). Scm))t)T (186), /M Lambtin~ '18').'), p.

Sf!s.

i. -1 )'.)! <), O.OX )'2 ~8<)1.

7.

AnnJysc

S)'umduc))y)edu(~tcvat(je)[ncPou)mn).I~om'XtOOp.'u'frais: L'cs de chyle Kau. 'MS.M Cidorut'cdf'snditHn. Soudf. l'ol.se. Phosphate (foc.')k'ium. 7, I~ospha~dcmagncsiu, Aodesu)f[H')([ue. Acide phosp))ori(jn('(<'on]))im' n)Mtis). an\ !7 n, <) O,~ (',<).'

Sels (non f~ x~pd~f.~

8-9. Enfin WEREn, d'une part, pour le srum du san~' de Cheval (in Gorup Besanez, [8SO, I, ~08), HEXSE\ e! DAR\HAR[)T, d'autre part, pour la lymphe de l'Homme (W., p. ~))), ()otme;)t, pour )()0 parties de cendres'
1(10pl'lies do cendres IMp~i.sdece.dr.s l'ent'ei'mcnt: 'p'.c.rff.n. ~h\s)l'\f')DH.~J).tJ! 7t.i~t )(),.T~ .t.2.')) )),')7) O.~t' t<.2)M! !,27!i ),()~t (),U;J

~'k'"('h~ ~Ic Chenil. \\i;)!J;):.

Chlorure degodium. Souftc. Potasse.. Chaux. Magnsie. Acide carbonique. Ac.idcs)))fu)'ique. Acidcphospho)'ique. SiHcc. Oxyde de fer.

~.SS (2,~ 2.!)~ 2,28 0,27 t,i(~ 2.)" !.7.'i )).2t)

LPonr

un ii()uid<'pteur6Uqu<

ponctionne

sur uMfctnnic,<i.)'[:j!E!)Et'.()Uf)h

2.2

ft. ru. )).\t.\T)EN ).RS CfX YEnTHrifiHS. (nnnUE).

Dans ce tableau la forte proportion d'acide carbonique vien!. comme il a t dit plus haut, de l'incinration des matires o)')niques. L'acide carbonique existe cependant, l'tat minera! dans le plasma par dialyse, on peut retirer du srum de faihjes quantits de carbonate de soude ~KossEL, m Lambling, )S9~. p. 127). De mme, dans ce tableau, les teneurs en acide sulfusont exagres. D'aprs tes rique et en acide phosphorique analyses qui prcdent, l'acide sulfurique ne parait pas compter l'acide pour plus de 1,5 centime du poids total des cendres; phosphorique, pour plus de 0,5 centime (SER'rou). Ces remarques faites, toutes ces analyses de plasma, en dfinitive, concordent Le chlore et le sodium dominent manifestement, et forment environ les 90 centimes des sels dissous. Le potassium, le calcium, le magnsium, le soufre, le phosphore, le carbone forment peu prs le reste. Le silicium, le fer apparaissent dj. Enfin les ouvrages classiques les plus rcents considrent encore comme constants dans le plasma, des doses trs faibles l'ammoniaque (Ku)t~ et STRAUCH, nucKE, in Lambling, 1895, p. 127) et le fluor wW., B p. -128). Premire comparaison avec l'eau de mer. Ressemblance frapUne comparaison avec l'eau de mer est dj instructive. pante. Dans l'eau de mer, comme dans le plasma, on voit le chlore et le sodium dominer dans des proportions peu prs gales. Le groupe des sels secondaires comprend exactement les mmes radicaux auxquels potassium, calcium, magnsium, soufre, parat s'ajouter, il est vrai, dans le plasma le phosphore qui n'occupe dans l'eau de mer qu'une position d'ordre moins ievc. Enfin le carbone, le silicium, le fer, l'azote (ammoniaque), le fluor dessinent dj, dans le plasma, le troisime groupe des sels caractristiques de l'eau de mer (voir p. 235). donnp ranah-sc trs incompltesuivante, toujours situe dans ie mmecadre minera):
Pour 10M)cf. ?'.

Chlorurede sodium. t,~ Autres sels solubles (su)fateset phosphatesde sodium) Soisinsoiubies(chaux,m~nsie, fer, ainsi que carbonates < et sulfures provenantde la matire organique).

C<MtMStTIO~MAi!tM':t)r~Um;\nA).

Les proportions des sets, dans le deuxime groupe, ne sont cependant pas dans le plasma ce qu ctles sont dans les eaux de mer modernes. Le potassium et le calcium prsentent seuts (tes proportions peu prs gales, La proportion du soufre, a ('tat d'acide sulfurique, de 7 centimes (tes sets dissous dans t'eau de mer, est au p!us, comme on vient (te le voir, de ),S centime dans le plasma; celle du magnsium de 5,~) centimes dans t'eau de mer, n'est que de 0,5 centime environ dans te plasma. Par contre, le phosphore que MAncnA\u (t8M) n'estime dans )()()() l'tat d'acide centimtres cubes d'eau de mer qu' 0,()()<) 8, 2 phosphorique, s'inscrit d'aprs ERTOLi, sous te mme tat et dans te mme volume de ptasma. pour 0,0~). Comment interprter ces diH'rcnccs? DELA PtSPHOPMtTf'X MAUKHSfLM ),AC<!)); t EXAMHN i)C )'.T)< SLtJrtuouE. Il est possible, et c'est ce que des travaux ultrieurs auront confirmerou infirmer', que la proportion relativement forte du magnsiumet de l'acide sulfurique dans les mers rsulte d'un enrichissementqui s'y serait produit au cours des temps, tant par suite des apports fluviaux des rosions marines. Considrons simplement les apports que fluviaux. L'eaudes fleuves apporte la mer, annuellement, d'aprs J. Mn<ttAY ft;)Lapparent, 1900,Gol., 4' dit., p. 3~8et suivantes), cinq kitomctres cubesde substances dissoutes. Ces substances se rpartissent pour)0() dela manire suivante
chaux. magnsie. Su)fate9(chaux,soude,potasse). SiUce. Nitrate de soude.. Chlorure de sodium. Atumine. Carbonatede t4,8 ,-) )) ,*) 9,9 5.) ti,)l t~ Oxydedcfer. Oxyde de inanganusc. Phosphate Je chaux. Chiot'U!'cde))t))ium. Ch)o!'ure d'ammonium. Matires organiques. !,(: ~.7 i 0,t ,~ <L) JC"

Il est clair que ces substances, si elles restaient l'tat dissous dans les mers, altreraient rapidement leur composition. Mais le carbonate de chaux est pris, d'une part, par la vie; il forme les !)7 centimes de la <M<:e!'e MoWe de la plupart des organismes marins (bancs de coraux, carapaces, coquilles, etc.). D'autre part, il se dpose de soi-mme sur les plages dans certaines conditions. Ainsi s'explique la faible teneur des mers en carbonate de chaux, malgr son apport considrable. La silice est galement employe par la vie constituer de la t)M<!f'')'f</t' (spicules, coquilles, etc.). Les grands fonds marins sont recouverts pour une partie importante de ces dbris siliceux qui il n former ic's
). Travaux physiologiques sur !a teneur tous les animaux, des animaux marins en quant par osmose avec le milieu extrieur, Travaux analogues d'esprit et de mthode a rt<f<t de en magnsium du n!c;; Invertbrs communiparticulier Vertbrs ferms ce milieu. ceux du Livre II.

~:)t 1

H.H.NA!XnE\<XLES\1!tm~!)S.(CHJ)H[;).

couches gologiques futures (voir II, p. 420). Ainsi s'explique encore le faible taux de la silice marine. L'utilisation des sulfates et de la n'.a. gnsie est moins claire. II se peut donc que la mer s'en enrichisse. f, composition de la mer Caspienne, qui est une mer ferme, et qui rec~ l'apport d'un fleuve considrable par rapport a sa masse, tendrait ;) con. firmer cette vue. En effet., tandis que, dans les grands ocans, pour )t))) ic ( chlore on compte d'acide sulfurique, H de magnsie, on compte dans !a mer Caspienne, toujours pour 100 de chlore M d'acide sulfurique, 22 de magnsie (Fo)!CH)[AM.~)!,18C.')). Les mers des origines, celles dont les Vertbrs tendent n maintenir vital la composition chimique, auraient donc ctc moins pour leur ))M<M)! riches en acide sulfurique et en magnsium que les mers modernes. La disproportion actuelle en magnsium et en soufre, entre les mers et les plasmas, s'expliquerait ainsi. M y aurait, au contraire, galit de propor tion entre la composition de ces plasmas et celle du milieu marin ori reconstituer. Disons d'ailleurs ginel qu'ils tendent thoriquement des mers en soufre et en magnque ce problme de l'enrichissement sium met en jeu des causes trop complexes pour que nous prsentions ces quelques lignes autrement que comme une explication possible, encore trs hypothtique. 2" ExAMi'N)JH LA mSPrtOPOKTJON D'ACtDHPHOSPUOHtOUH. Le taux lev de l'acide phosphorique dans les plasmas, par rapport A son taux marin, parat devoir s'expliquer d'une faon diffrente. On a dj vn qu'une partie extrmement importante des phosphates signales par la majorit des auteurs dans le srum, compte l'actif, non de la p:idie minrale (marine) du plasma, mais de sa partie organique. S~nmu et Mxocy.K.owsK),aprs limination de la lcithine, ramnent la tenenr en acide phosphorique, pour 1000 de srum, 0,02S environ. Or, cet ,')(i()c en le supposant mme tout entier minral, comptetit phosphorique, ncessairement l'actif de la partie marine du plasma? N'y serait' pas surajout en partie comme matire de dchet? C'est ce que les conside rations qui suivent permettent au moins de supposer. En effet, on sait dj que la cellule vivante est constitue par des matires organiques, c'est--dire par des matires o le carbone et l'azote L'activit de cette cellule donne. remplissent un rle prpondrant. comme matriaux de dchet, de l'acide carbonique qui s'limine par le poumon et qu'on trouve auparavant dans le plasma du. sang veineux et de la lymphe, et un compos azot, l'ure, qui s'limine par le rein et qu'on trouve galement dans tous les plasmas, qui le charrient de la cellule l'organe charg de l'liminer. Or, on verra plus loin, paragr.tY. p. 325, que la cellule, ct de sa composition organique, a une corn 1000 grammes de cellule vivante donnent en position minrale typique moyenne 7 grammes de cendres, dont 5 ou 6 grammes de phosphatc'divers. L'acide phosphorique joue donc un rle de premier ordre dans la cellule et, de mme que toute multiplication cellulaire demande unn seulement du carbone et de l'azote, mais du phosphore pour s'nccon) plir', toute activit cellulaire doit donc se traduire non seulement par
la fois Faxotc et les phosjj)t.)tcs d.in). Tous les chimistes qui ont dose tcs plantes, ont ct frappes do voit' ces deux matires augmente)' a peu pr~'s Les graines qui sont la partie de l'ot'ganis~ne vgtt i~ ))i~s r!c)~' paratttement. en tuatieres axotecs laissent des cemtrcs cotnposeca presque exclusivement

c<))H'<tsm<)\ )!.uti.\);h)

..))t).!E)

vrr.u.

une mise en iiberf de composs carbons et axots, mais de composs devra par consquent retrouver dans les ptasmns ,,j)ost'hates, qu'on connue on y retrouve t'ac,ide carbonique et !'ure.(.:et)e mise en iibert des composs phosphats n'est pas douteuse. Dans l'inanition. les phosjthatcs persistent dans les urines. Connue its ne peuvent plus provenir (je l'alimentation, ils proviennent donc srement, comme i'u)'(''c,()'un!; dsorganisation des tissus. M\U!i:T(1884) montre, en outre, ]eparat)]is)uc entre l'timination des urines. Penphosphates (a)catins et terreux) et celle de l'ure dans les dant le sommeil, t'timination des phosphates et de t'ure dcrot; cite monte pendant la veille. Comme t'azote timiu traduit i'activite des dcompositions cellulaires, on ne peut rattacher <ju'a ta n~'mc cause t'iimi nation paranlo du phosphore. Kn activant les dcompositions de la cellule parle travail musculaire. M.\mi:T montre encore t'ure, etparaiiMemcnt les phosphates (a)ca)ins) augmenter dans l'urine. Individu (au rgime vgta!) Acide phosphorique. ~.t~ )t),3() Repos: Azote limin. ~7 Travait: 24,<!8 Enfin, chfy. un Chien jeun et soumis un travail musc)))aire de deux heures, le sang veineux fmora) est plus riche en phosphates que )e sang arterie) del mme rgion (de mme qu'il est pins ric)teei~aciue carbonique), preuve de la mise en libert par le muscle de phosphates d'origine cellulaire. il ne semble donc aucunement contre-indiqu d'admettre qu'une partie au moins des phosphates minraux du plasma ne s'y trouve, comme t'm'ee,qu'au titre de matire rgressive, et non au titre de matire constituante. Ce qui rend cette hypothse encore ptus vraiscmbiabfe, c'est fe faible taux de cet acide phosphorique du plasma par rapport t'acide phosphorique de la majore )jf'M(n<e.Tandis que 't'MO grammes de )~a<;e~ t):u<)! comprennent environ et en moyenne 2, g'r. d'acide phosphorique, nous savons que iOOO grammes de Mn/io;?;i'<n/ n'en cont tiennent, l'tat minera), que 0,M5 gr., c'est--dire '!<)()'ois moins. n peut remarquer encore un rapport intressant. L'urine limine en poids tOfois plus d'ure que de phosphates. De mme. la proportion d'ure contenue dans les plasmas est le dcuple environ de celle des phosphates minraux qu'ils renferment. La teneur en phosphore du plasma, demandant ainsi une forte rducd'aution pour ce qui y entre de matire rgressive, se rapprocherait tant du taux phosphorique marin. ces disproportions. Au reste, nous pouvions ngliger Imporsi l'on songe d'une part .') )"u(es tantes en soi, elles sonLfaibIes, les causes qui ont pu modifier dans une certaine mesure, depuis les origines de la vie. le taux de ccrLaius sels marins, si l'on rimperiection de !'an:dyse songe, d'autre chimique, part, dans un plasma ce qui est conslituant ittcupabic de distinguer phosphates (DEnR.ux,t8!)2,A;;);,n~t'f., p. )77). Ob-o'vaUon unciennc. sic gMteedj par Bouss)!<(.tJLT (/i'o)tM;;e)'!(;<<<'),C.ORH~wt~j)m ~)S6u), c<"< dateurscites par Dt'hcrain, id., p. )77-7S.

2.i

)).)/A~TfH?<C))EXLHSVEtt')!i)!hS.((:jH)))i.

de ce qui est rgressif, ce qui est minral de ce qui est (nn.t'.nquc. Enfin, bien que sensibles, ces disproporlions n'cffac~d n.~ la ressemblance saisissante qui apparat dj entre ta ('!nupt)sition minrale de l'eau de mer et celle duM7wM </. C;.)),. ressemblance Frappera davantage encore, quand nous o~hoscrons plus loin (paragraphe IV, p. 5'2'2) la composition mi)H''rut<. du /;f!M u;<M/celle des autres parties de l'organisme )~<(. M:o)'<e,?HH<t'c)'<? ~tua?i~, <M<'(y:o'c ~'e~(v, compositions !o)]d, mentalement din'rentcs. Une premire comparaison entre la pliysiononiie saii~c dr l'eau de mer et celle du Ht~<(;M f~/ des Vertbrs les plus ('-)e\<s. conduit donc dj, pour les lments principaux qui ta constituent, a enregistrer une ressemblance frappante. d'une ressemblance plus complte, H'etendant jusMais l'eau de mer ne cofnnroKt qu'aux corps les plus rares. pas seulement les douze corps que nous venons d'cnumo'cr et de reconnatre dans l'organisme. Outre l'oxygne et t hyurogf'ix' (que nous laissons toujours de ct), elle en comprend dix-sept. autres. Sans doute, ces dix-sept corps ne s'y trouvent pour ),< plupart qu' l'tat infinitsimal, mais au point de vue biotopiquc. la dose d'un lment dans une dissolution ne mesure aucunement l'importance du rle qu'il y jonc. Il y a toute une microchimie physiologique, peine commence, qui montre, u u'~t pas douter le rle capital que jouent certains corps dans )a vit', a des doses extraordinairement rduites, et a ces doses seules Ncessit
1. Travaux de BAUMA~ et, de sa suite sur )'iodc organique (voir pius loin: Arsenic), ites quantits Iode), d'ARMAxu GAUTtt sur l'arsenic (voir plus toin de ces deux corps sont ncessaires la vie. On ne conoit ph.)" infinitsimales d'iode ou d'nun organisme pouvant vivre sans les quelques minigrammes ont donc une importance biolosenic qu'il contient. Ces quelques milligrammes normes de carbone, de phosphore, de chaux, etc., congique gale aux po;s GABMEL BERTRAND(voir plus loin Mansancsc' tenus dans un corps vivant. ).e!. montre le rle physio]ogi~(ue prcis de quantits infimes de manganesb. p. )5~. expriences de SocrN (M Lambling, t802, p. ~43), de LuN~' (1881, ne sont pas moins significatives. So(: a)imcni,e de PoucuET et C.HAUHY (1889) deux lots de Souris, l'un de jaunes d'ufs, c'est--dire d'une nourriture mn(' l'autre d'une nourriture artificielle deminrafisce (athu. ra)ise naturellement, de tard, sucre, amidon, cellulose, hmoglobine, Mm: mine de srum, graisse Les gne), laquelle il ajoute tous les sels rvls par l'analyse dans le init. cette nourriture artificielle. Mais tandis que les fmimaux acceptent parfaitement Souris du premier lot peuvent tre conserves pendant fort tongtcmp" jours, celles du second meurent toutes du 27 au 52' jour. et non d'inanimaximum), restant accepte jusqu'au bout. LuNiN nourrit de m<~F tion, la nourriture deux k'ts de Souris, l'un de !ait, l'autre de casine, de beurrc et de sucre, '~cc

<;())n'<)S[Tt<~M.UUM;)~

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(h)U.s cet ouvrage es) c.H'h\t'H'' le ;//''<f~d une i'.teou ncessite dot)cL)preseuce<)a))s ou nous \'euo~:s de constance,a !e(u~norfn:d,uuxdusesu)eiues ~i!at)K''o)'f<' ces dix-sept, corps rares marins. cest--diredui))'ome,de)'iode,<!uliti)iurtt.d))))ore, du cuivre, du zinc, <tuui:)n()c}arsenic, de)':trg'enL,de)'or, )e.si'et!<'OH~ei'di)ns}*e<iU(!emcr.de du b.)ryu)n, t'atmuiuium,dup)omb,ducoba[L ~'a~csc. du strontium, du csium, <)u rubidium, de

marine

soutenue

L'ide /t0f't se heurtait ici a Longes les donnes c)ussiques. Les ouvras'es gnraux les plus rcents n'admeUc~t, en f't't'ct, tjnf douze ou, tolitau p)ns, quinze corps organiques,ceux f)')e nous v<'no))sd<'n'c~nnaitredans Icspa~cs (fS.Sf), f. prcccdcnh's. Pour U)~r i~:s,i; ces quinze corps constitutifs ut constants sont te carbone, i axotc, .')7'8), thydrogne, ~oxygne, te soufre, le phosphorf, ]o so()uun, le potassium. le calcium, le magnsium, le fer, ]c manganse. le chtorc. le siticium. !(' i!uor. Il rejette le cuivre et le p)omb comme accidcutets et, marque le zinc comme douteux. BL'XR!:~8')), p. M) rduit d'abord ce nombre a douxc. Ces douze corps seraient le carbone, t'hydroncne, i'oxygenc, i'axote. )c soufre, Je phosphore, le chlore, le potassium, le sodium, )e catcium. le magnsium, Je fer. Jt ajoute, p. ~3 A part les douxe ieme")s prcites, on a encore trouv tes tments suivants dans diffrents organes, sans Je siJicium. le duor. )c ce sont qu'ils en fassent partie intgrante: f) parait, cepenbmme, l'iode, t'aJuminiom, le manganse, )e cuivre. dant. a la suite, admettre )cs deux premiers de ces lments, ce qui t\erait quatorze, selon Eu\(.H, le nombre des corps organiques. Enfin Par;n[ les corps simples actue]it'ment LA~HH~o (!8M2, p. m)) crit
addition au u.c'angc de tous tes sois revtes par t'anatvse dans )e tait. Les Souris du pr nne~totsonteonscrveesp)usieursmois;re))es du second meurent. toutesdu20au3()'jour.Po)jf:m;retCnAm!Y.vou).mtconstatert'int)u('uee des sels de chaux contenus dans t'eau de mer sur le devciojqten~i~t des u'ufs dans d'Oursins, croient d'abord pouvoir etabiir une eau de mer artiuciejie. tes soins apportes ",aucu!! )af[ue))e)aehauxseuiemanquerait." Mture tous ne russit dans cette eau.Tous )eurs(jeut's y prisse))!, parfoisfueme e!evage avanUcdbut de la se gmontation.Uans]'cau de mer, au contraire, dcbarrassee de ch.'Ktxpara.dditiond'oxak) est retarde, n);)i'!cvo)uc.<:t' tes ;))(;!))ins.ruf n'es~donc pas le dfaut de chaux qui emp&chait Fevofution de i'.L'ufdans i'eau de mer artificieUe, mais entre autres causes, et fort prob;dd('<n<')u,)'af)-(')n't' des corps rares aux')Uc)sPoL'cnKr et C)!A)!)n," majore tous Jt'urs-.ums. n'at'aient pu mme songer.Dans toutes ces exprience! )es;<ut<'u!'s ont commis la mme negtigence cause au moins partie)te <)e icur involontaire, echef. Ils n'ont pas souponne )es sels intinitesimaux. Le fait a une importance non seutouent thorique, mais prati(jue. )i montre ~'ec force i'impossibitite, au moins rotative, ou nous sommes de composct' uu :dimentou une eau de mcrartincieis (eau de mer. par exempte, pour tes usages thrapeutiques). La chimie de la cet)u)e vivante a des besoins que ne peut ni apprcier, ni satisfaire la chimie do laboratoire. Vous supprimons de cette note t'exempte du t/aOUUO zinc ncessaire a ta de dans )e)iquide de J<.u.'L)~(iti70).Les travaux rcents cu)tared'7tsp<'f~tt(stn'per de H. CouMN ('HM5)ont montre que le zinc n'asissaildans ce liquide que comme antiseptique.
QCf.<0'OK. 1i

!).)/M.)'[E~C.!)KX!,S\'HttT)!ItES.;<:jtnH).
connus, un petit nombre seulement, une quinzaine environ, cnh'rn! ();~s la constitution des tres vivants. Il indique la difficult de les rnun~rer, parce qu'il ne s'agit aucunement de mettre a l'actif des ~jrmcnt~ organiques tous ceux que l'analyse a rvls dans les tissus et ~ui 01~ pu y parvenir par accident (sol nutritif, aliments, etc.), mais 'u.\ scuir ment qui sont ncessaires a une volution normale de l'tre viv.inL C. ainsi que, dans l'examen ultrieur qu'il entreprend, il rejette le hromf (.) l'iode de l'conomie animale (page 48), o ils ne passent qu'accidcnH lement , et le manganse et le zinc (page 55), auxquels aucune signification physiologique ne peut tre reconnue . Les quinze corps < ousti tutifs et normaux sont donc. d'aprs LAMBD~f.(page 51) le c:u'bonp. l'azote, l'hydrogne, l'oxygne, le soufre, le phosphore, le ch[ore. k fluor, le silicium, le potassium, le sodium, le calcium, le magnsium, ic fer, le cuivre. Or, nous allons voir les faits confirmer encore une l'ois t'idcc n ~r<or:. En nous servant simplement des travaux aujourd'hui nous allons tablir avec certitude la prsence dans publis, re<a< KOt'Mft~,d'MKc/'apott c~t.s<aK<c, des douze noul'organisme, veaux corps suivants zinc, argent, lithium, Quatre autres strontium, rubidium, csium, or, y sont ptus Sur le cobait seul, dernier des dix-sept corps que probables. nous manquerons marins en question, de donnes
t. Deux de ces corps, l'iode et l'arsenic, sont universellement reconnus aujourde tiAUiA~'K d'hui (t9u5) comme organiques, depuis les travaux retentissants cl d'AnMAND GAUTiEH. H n'en tait pas ainsi au moment o la conception narine soutenue dans cet ouvrage se prsentait nous t'tat d'hypothse, avec!ouLe'. ses exigences (fvrier 1897). BAUMANNvenait de publier seulement ses travan\. AttM~D GAUTtEn ne devait donner les siens que deux ans aprs ()S'.M). tablir j'cxistc~'c Une explication est ncessaire. Comment pouvons-nous l'aide de travaux dj publies? Ou ces travau\ de nouveaux corps organiques sont bons, et cette existence est dj etabfie; ou leur vatcur est nulle. rtiis rien. ces travaux sont bons; le fait suivant s'csL shn. n'tabtissent Rponse plement produit. Aprs chaque dcouverte d'un corps rare dans t'organistne.cc ni <t priori par la majorit des auteurs, souvent mme pnr ccu\ corps y t il qui la dcouverte tait due, en sorte que, si l'existence des douze corps rar<" noncs plus haut est tablie, elle n'a jamais t reconnut', p!~ organiques (exception faite pour t'iodc et t'ar~'nic, au mme, peut-on dire, souponne cours de ces dernires annes). Voyons sur quelles raisons se basaient les auteurs pour nier i'cxi-tcncf, ~) des corps rares que l'analyse teur revtait dans tant qu'lments constituants, la valeur de ces raisons. l'organisme, et dterminons ) La dose si faible de ces corps, dans l'conomie, leur scrubtait un gar.'nd de leur superlluit. de leur importance nulle, par consquent Or, nous sanu~ aujourd'hui (voir note de la page 25(i) qu'une dose infime d'un lment pcuttn' la vie. /M/po</teMOtCtfM!e nous (<o)t):( e)t oit<re < pn~);) <').'n'' indispensable et ces doses seules. corps des doses infinitsimales, 2 Certains corps, le cuivre, le plomb, le zinc, etc., tant rputes comnx' o pt't'o't des corps essentiellement non vitaux. (''U'nngcrs toxiques, semblaient organique. Or, l'exprience )'t;)hUt, tes corps par principe a la constitution

brome, arsenic, bore,

iode,

cuivre, plomb, manganse, baryum, aluminium'. 1.

Cn))['OSIT)(~)!f.))t ~)))f.fK)'V)i.U.
Recherche et mthode Jcu)ontrcr]a mais dans dans le milieu vital des de recherche. Pour marins. corps rares la thorie marine, non Points il faudrait

de ces corps, prsence lui-mme. le </7'M f< et'cctuer indirecte. malheureusement La division

!)<jm'rHS d'une faon

pas dans t'or~anisme. Pour la j))upart, nous ne cette dononstration que en ~/7/~ <'</?/. ;~</<7'<' prcise pour la premire rarement leurs if se produit la mer fois anadans cercorps

)'tt'(f)~< ))t(f~'c!'<' ntO! les dans ce travail, lyses sur le M<i'cM

se trouvant auteurs ont

eu'cctuec fait porter En outre,

!~<7~/ tui-mcmc. avons fixent vu

ce que nous i'orsanismc cetiuiaires taines colonies du wt7~ marins avant ont !)~ t si bien d'abord t'tre

se produire dans tout spcialement certains

de mme que, dcles sur des dans !'cau

de corps que beaucoup varechs ou des coraux, certains corps or~a-

de pouvoir

de mer,

jj!usY!~auxnc*-outviku)\<~u')des<ios('s))r~f'it;cs.C<'sdose'id('')).')'r('M.)~gnomes co)'j)S deviennent tu\i()Uf's.)';m!0'<)'(!!<) m~nh'<*qn(*)t)<hUon<h' ~.5)nini~rammesd~nuot'urcd('pot~ssium!t)<)cc.d')H))i'juide<)ccH!t)H'<' .'u~mcntc t'.icth'it.u de ).) )c) urc. f.c )]u~rH~' de j~o~'ssnnn est <!one ntj <r])~ )'itc de h ~rexc<')!enr.e vital. Mnis ()uc j'uddiUon nnc~TH' 7 njiif~rnj~mH)cra)cntis!-<'n]f'fddcvi<'j)~<'0))'-id~i':d))f':rf )ct'm'efai))Ht,;at<)m)))isrM)mncs, voii!<;)i)t''nieno)'p't<'ut;')')~'Luevitfd.)))'t'sen)c~n''nt~o.i<jU('.(n('or~s~<'u) donc('').)'ct()'ii<[uc,)]0ns<;u!en)f'ntj~u's.in.it~)'e,maisp;))-saj)ro))0)'[i~n.ct.i)nc un ~< ~<'Ot'td<')nconsUh)ti<jn organique serajamais)c~itii)t('d~r('jct,ei'a une dosRh'csraibfc.i)' soit, par );)j'Hisnnfjue,fncnx') ment')U<'t';u'i) montre fortement, nocif; nnc()os<' plus faihtc de tnoH,i< il )~'nt <trc c~scntK't)cmcntYita),indispensab)(;)a\ie. bifn 5" La )H'cscnce do certains corps danK )'<rnnomit'. ))ic)i ~uc <n)stant< e))c/. )'ora;u)is!)~' )c plus noi'fnat. constaMt' fju'indeniabte, bien qu'indt'ftninn'nt un grand nombre d'auteurs, pa;' la prsence de ces corps dans'ex))fi()nait,pout' !esa)in)cnts. Ils taient ainsi imposes f'cn/<'M<f~e')!< a ('organisme dont ils te faisaient pas, d'une faon rceiie, ~)artie constituante. d'une I,'inegitijnit/' conctusion est ftagrante. )'ouf la mettre en vidence, il suffit (te suivre pareitie ia srie des oprations d'inteUi~ence y donnant iieu. L'n auteur dcel un corp-. reconnu,unpronierdoute (!ansror~at)isme;ceeorpsn'yet;U)tpassi~na)eou s'ctcvc dans soncsprit sur iaYateurdei'expericnce:)aprescnceducorpsetant lui refuse aio'M enOn confirme chez )'organismc te plus norma), fauteur se demande aussitt est sa o;))'i'f~et sans ra.) son, droit,decit,e;it quelle voie d'introduction f<cct(<<')~<<;dans I'ors;anismc?J) entreprend i'anafvse des ~i!)]cnts /es~<!<s H0)');); il decte le corps en question dans );) Uh'jjorite de ces aliments; et itcone)ut:voii s;) voie d'introduction trs nette;cec<npn'est <)u'f;c!'f~;t<< dans t'orH;~ jwnetrant avec )csa)imcnts/f.jt.'<):o<'Mta'M', )!~aK' Insistons suria tK~n-vaieur a))so)ne de ce, raisonnement. Premirement. )c fait de rencontrer un corps <]ue)con<)uc, je tnattHanci-c j);u' exemp! nuii citez un nombre considrable "cuicment chez tes organismes de oieves, mais et d'animaux infrieur--(dont, il est vrai, t'or~anismesuj~ericur se vcgetanx et. de, premier nourrit),dmontre simplement, et au contraire toroieuniverse) ordre ~ue ce corps joue dans les deux reines vivants, animt et vent!)). Youtoir lui refuser droit de cit dans t'org'anisme eieve. comme !e font Hfcm:(tS7t<). M.tM);x(iS84), pour )c manganse,parce qu'iis te deceicntdans presque fous n'est pas soutenable, il est, permis de soutenir alors que )c ~.satiments, ou ne sont, eux aussi. un'accidcnteis carbone, t'axotc, )e phosphore dans i'orua-

'~)

i!.r<MA~')'ni~<:HM/,t,)~\EHTM))tS.j(~!HiH,).

niques n'ont encore t signtes que dans des colonies t't'tju. laires spciales (thyrode, foie, cerveau, etc.). qui les accumulent. La prsence de ces corps n'en est pas moins certaine da~s le mj~'eu vital, puisqu'ils ne peuvent arriver aux organes (nn )(.s UxenL, les manient et les usent, que par l'intermdiaire des de toutes les cellules. H est facijc < plasmas, pourvoyeurs s'expliquer d'ailleurs que ces corps n'aient pas encoru ctc <ic)))verts dans le /M:7<eM ~i!< mme aprs y avoir t recherches. L,i dose infinitsimale o ils paraissent s'y trouver a pu tre infrieure souvent &la dose sensible. Un autre point resterait examiner. A quelle partie du );7/('j;);< appartient un corps dcel dans un organe? Ce corps existant probabjc ment dans l'organe l'tat organique, n'appartiendrait-il pas ptutOt );) Mtfft< partie organique du t)M<tcu. qu'a sa partie minrale (marine)? Sans doute. Si le corps existe rellement dans la cellule a l'tat organique, et
nisme. Secondement,, il faut bien comprendre que, d'une faon gnrait', tout ce qui vit choisit librement ses aliments. Le vgtal n'utilise dj& du sol qnc des lments spciaux, et on peut mme dire, ses lments minima. Tous tes ve;;chux t'atimentation n'est donc pas passive: uuds n'utilisent pas tes mmes lments bien plutt, et en quelque sorte, i~re. L'animal, de mme, est loin d'accepter tous les aliments. Un grand nombre de vgtaux lui seraient uuisihies. ).s aliments qui constituent sa ration ordinaire, sont expressment des atiments de l'observation le montre, choisi par choix; ils forment un groupe particulier, les matriaux et dont il a justement besoin. l'animal pour qu'ils renferment, C'est ainsi que pour ses besoins minraux, par exemple, t'Herbivore choisit les vgtaux tes plus riches en chlorure de sodium (fourrais. expressment betteraves, etc.), et que mme, leur richesse en sel marin tant i-ouYent insuffisante, il montre l'avidit qu'on sait pour ce sel tout pur (voir plus loin. j).)rngraphe IV, p. 5~7-58~). Nous tablirons ailleurs qu'une loi de /)tKt<t<edirise i' mentation. Ce n'est pas l'alimentation, comme on le croit universcucrncnt. ~ui c'est cette composition primordiale dcide de la composition d'un organisme; au contraire de l'alimentation. a raliser, qui dcide Considrer, par cnn'-fun corps, par la raison (ju'i! fait comme accidentel dans l'organisme, qucnt, partie des aliments que l'animal choisit librement, est au moins iiigitimc. mais non moins puissantes que les trois Enfin, des raisons non formules, qui prcdent, travaillaient galement au rejet de tout corps nouveau. L'imperfection des analyses chimiques semblait avoir tix douze ou quiny.e le, nombre des corps suffisant la vie. Tous fes autres, que des analyses nouvelles revfa une complication imprvue et illogique, en mme tc!~)" );)icnt, poussaient des connaissances, auxquels l'esprit rpugne. !,ne qu' un changement ngation 't priori suivit. rejet On voit en dfinitive la faiblesse des raisons sur lesquelles s'appuyait une simple rMeXion de tout nouveau corps organique. A la vrit, systmatique ent d faire, supposer au contraire dans l'organisme tous les corps de la t'ami!ic Le brome, l'iode accompagnanf )e plus chimique de ceux qu'on y reconnaissait. le uthiumjeIc souvent dans la nature le chlore, dans toutes ses combinaisons; et le sodium le de mme le potassium accompagnant csium, le rubidium e(' manganse accompagnant le fer, etc., non seulement la prsence de tous teur absence normal n'avait rien qui dt surprendre; corps dans l'organisme seule et du tonner.

M)'()S)T!<).\))U!f~r.rnj<)t[.)p.r viru.

")

s'il estexact. ue la ceUuteanimaten'a pas le pouvoir d'icver cet tat q des substances purement minrales, i! faut admettre que ce corps e\istc !'?/~< (hnste M!7/<;M a l'tat organique. )fais d'abord, cela ne t'ctnpche aucunement 'y figurer encore Ftt minera); le potassium. le catcium. d le magnsium,le phosphore qui font partie constituante de la cellule, fn)isont lis intimement la matire organique, au point qu'on ne peul les en sparer que thoriquement, jamais effectivement (A. G.uTn'n). n'en figurent pas moins a l'tat minera! dans le milieu r/~(/. D'autre surs que tous les corps que nous avons marqus a part. sommes-nous d l'actif minral e l'eau de mer, y existent rellement sous cet tat' Le G.\urn;)! sur l'iode or-ani'qtle mai-inpetit lgitimer lotis tous travai)(I'Al~ItND tr,,tvaild'A):MAND organique marin peut lesdoutes a cet gard, Il convient donc de laisser cette question en susjx~s pnur l'instant et du moins pour ces corps rares, d'une anatyse si comme difnciicdansl'tat actuet de la chimie, de considrer le ~<e" ~7<~ la un bloc unique, minera) et organique La fois. Pour dmontrer la prsence des corps qui suivent dans te :)!a~ W!7M' des organismes les plus levs, les plus toi~ns (!e la souche marine, nous exposerons les travaux pour chaque corps dans Fordre suivant. Prsence dn corps, t'etat norma! A. Dans !e tK<7('cM vital, ou son dfaut dans )c san~' total, les auteurs n'ayant presque jamais dissoci le sang dans leurs anntyses. B. Dans t'uf ou dans le tait. L'ufct le lait sont d'abord les deux matires les plus abondamment secret(''es de i'org'anisme. Une Poule en cpjelques jours produit son propre poids d'oeufs (BAt.LAN)), 900). Les matriaux qu'ils renferment d'une ) faon constante n'y peuvent donc exister qu'autant que le Mf/ vital en est lui-mme pourvu. En outre, i'ufet le lait sont des matires scrtes trs spciatcs; elles sont destines a la formation d'organismes; un choix prside manifestement leur scruon; les matriaux qu'its renferment doivent donc tre considrs d'une faon particulire comme des matriaux de constitution. C. Dans un tissu quelconque (;/<rf<<6?v ~f7H/c 00 M~v mo)'~). Tout corps de constitution d'une cellule existe ncessairement dans le milieu M'<f< qui doit l'en pourvoir constamment, au fur et mesure de i'usure organique. De mme pour tout corps de constitution d'une HM/i~v )o)'/c, bien que l'usure soit ici moins prompte. WmsKE (18!)7) calcule, sur des Lapins soumis a l'inanition, que ta perte de poids, qui peut atteindre 74 pour 100 sur la matire vivante (rate), atteintcncore 4 pour )00 sur ta HM/~rfH;o)'/c(os).

!).)).M!('.HM[.HSY!;r.T~tf!f:S.;C!)niU:

Dans la ?Ma/!e)'6' ccrc/ce ou ex'cre/M' (urine, p:))'tit'n)ie s rement). La prsence, l'tat constant, d'un corps, dans l'urine. entrane cette prsence, l'tat normal, dans les plasmas, quei)e que soit d'ailleurs sa voie d'introduction. Enfin le fait qu'un corps rare fait partie intgrante des ciments les plus habituels milite encore en faveur de sa prsence dans les plasmas. Le fait qu'il a t constate aux diffrents chelons de la srie animale ou vgtale ajoute galement );) probabilit de sa prsence chez les organismes les plus )e\'es. Nous ajouterons donc, pour les corps o il y aura lieu E. Prsence du corps, l'tat normal, dans les aliments journaliers. F. Prsence du corps dans la srie animale ou vgtnte. Dmonstration de la prsence des corps rares marins dans le milieu vital des Vertbrs les plus levs (Mammifres, Oiseaux~. La prsence du silicium, du fer, de l'ammoniaque, (lu thior n'ayant t qu'insuffisamment tablie dans les pages qui precedent, nous y revenons prsentement. Silicium. DA~s LEMnjF.t' vn'AL (ou LE s.\N<;TOT.\t.). W~nER f'vo)')'prcdemment, page 251) donne pour le srum du Cheval une teneur Non plus pour le en silice de 0,20 pour 100 des cendres. vital et )M~'e srum seul, mais pour le sang total ()M<7tCM vivante), il donne chez le Boeuf une teneur en silice de 1,11 pour!t't' des cendres (m Lambling, '189~, p. 188), soit une teneur plus forte que chez le Cheval, o la silice pour le sang total (srum Mn.nx et caillot) n'atteint que 0,62 pour '100 des cendres. (1848) donnait dj pour le sang total une teneur en silice fte a 3 pour 100 du rsidu insoluble des cendres. E~uEnL~ 1)); FiEHG(!H CoLi~, 1888, II, 620) signalent la silice dans le snni: (total?) des Oiseaux. LE PoLECK et WEBER (<)'Co)'Hj) ET DANS L'OEUF DANS LAIT. Besanez, 1880, II, 246), donnent dans le blanc de l'uf, po~tr la silice 0,49 et 5.04 pour 100 des cendres (PoLECK): 0,38 (Wt:MR);

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(:)U))'<)srn<~)LU!t'<);~

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vrr.U.

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dans)ejaune: (),).')et L4Upour U)()des cendres (PomcK). (\H[inn) t).(!2 est galement un l<ment constant du lait (G')! \).<W..[.~S4). !e )!):s\-

au moins a l'tat de traces, dans DA\s !.i:s Ttssrs. Prsente, Dose par On)TMAN.\ tous les organes (BcxGE, )89!, p. 24). (~ Ann. ().autier, J8')7, p. 525-528) dans le foie (<),)8 a 0.27 pour 100des cendres), dans la rate (<t,72 pour iOO des cendres). Hencontre dans le cerveau du Buf et du Mouton par (<Lf:f; ~j8f)7,p. 2H'). Trs abondante dans les productions pidcrnnques poils, cheveux, plumes, etc.; constitue d'aprs Bub): )[o\T(<A. GAu'nEfi, t8!)7, p. 557), (),('! pour )UOdes cendres des cheveux noirs, 50,7) pour i0<) des cheveux blonds, 42, K' des cheveux rouges'. A t'etat de DANSLA MA'HRESCRTEOU EXCnKTt' traces dans l'urine des Carnivores; plus abondante dans celle des Herbivores, chez qui l'alimentation en apporte davantage Borss~GACLT, (t,0i gr. dans 1000 gr. d'urine, chez le Cheval CA/'m.a~t'. e< P/s' J874,~<</)'OH., V, 2!H). ). DANSms ALrMH'<'rs. Prsente dans les aliments d'origine animale, comme on vient de voir. Prsente probablement chez toutes les plantes suprieures (d'aprs BuNGE,189t, p. 24); abondante dans l'alimentation des animaux herbivores (Gramines Bl, Avoine, Orge, Ma'ts, Seigle, etc.)*. Abondante dans certains aliments d'origine vgtale. DANS SjHRtE LA ANfMALE. ParaM prsente partout. Joue un )')eprimordial dans la constitution de la Mn//c!'e ;~)'/c (carapace siliceuse des Protozoaires, spicule des ponges siliRevtement cutan des Holothuries (Hcmceuses, etc.). LSnrIatencurensHice des tissus animaux,Y0it'cnoutt'e(;m'),x(f!)0~). 2.Lasiliceparat.jouer chez les vgtauxle )')cque le phosphatede chaux dansla matiremor<<* Vertbres,le carbonatede chauxdans celle des jonc des Invertbrs, sait que le squelette qui donne la rigidit a )a tige des GramiOn nesBie. tc.).est a base minralede siiice, et que cette silicen'est pas indis( e j)ensab)eaia aturationparfaite de )aGraminHe,asai'ructi)ication. m

'.M 1

)Lr/)fA)~)'tRX(:HE7.mSVEHT~!r.S.[C!m))~.

0,57 pour )00 des coxh'cs \on!;KM)-;s), teneur en silice (Hn.c.Eft, nt Gorup Bcsanex, 1880, II, '135). Coquille de )'!hih'(' 0,07 pour )00 (Cn\)!\ c) (MoUuMques), teneur en silice Mrx!7..1S()5),ctc. Fer. l)A\s i.EMtHEC v)TAL. La prsence du fer n'est pas admise par les classiques dans le plasma du sang. On sait qu'il estxn des corps dominants du globule rouge et on accuse toutes !ps analyses de srum relatant du fer, de le tenir de I'l)mo~)o)nnc dissoute ou des globules rouges rests en suspension. JI est certain que la teneur en fer du srum ordinaire est de beaucoup suprieure celle du plasma; sa teinte rougeatre et non juunc clair (couleur du plasma pur) indique assez l'intrusion de ]'hmoglobinc. SociN (<HLamhling, '1895, p. 7) donne un procde permettant d'obtenir un srum pur, ne contenant pas la moindre trace d'hmoglobine au spectroscope, et dont les cendres ne donnent ~'aMa~/se aucune des ractions du fer. Mais quelle f's! la sensibilit de l'analyse? Et notons dj que, d'aprs So<:)\ lui-mme, on ne peut obtenir ce srum que sur le Cheval; les serums du Porc et du Buf sont toujours ferrugineux. D'autre part, si le plasma sanguin est exempt de fer, les plasmas lymphatique, interstitiel, etc., doivent en tre exempts cite de mme, puisque ces plasmas font un seul tout. Or, ~ss! par Lambling (18'tb, p. 584), donne des traces d'oxyde de < dans le chyle du Chat; H~NSENet DAENHARDT (voir prcdemment, p. ~l) l'valuent a 0,057 pour 100 des cendres dans la lymphe humaine; G~rs'THa 0,085 pour 100 des cendres dnns l'hemolymphe du Limule (voir prcdemment, p. '127). L'hmoglobine n'est plus en jeu dans ces liquides, et bien que la mutio'c vivante (globules blancs) ne semble pas avoir t limine dans ces analyses, il est permis de croire, vu le peu d'importance de celle-ci, que l'oxyde de fer compte au moins pour une part le importante l'actif du w~tfM vital. Au reste, sa prsence dans par sa prsence normale et plasma est ncessite <t p)' constante dans l'uf, dans le lait, dans le ftus, dans tous les tissus, dans l'urine. LE[.-OETUS. PoLECKCtW);)!E! D.<S L'UF, DANS LA]T,DANS LE

M)[MSn'fO:\)t.Ut!<E)n'tM)Lin'Y!TU.

2<i.'i

fer (;) Corup Besanex, )S80. II, 246) donnent pour 1 oxyde de (jun-iebtanc de l'oeuf: 1: <),t} et <),).pour IOOdes cendres (t'oLECK): U,)t (Wr;)!Hn); (jansie jaune: ~,1. et ),t9 pour )0()des cemtrcs (PoLno~; 2,M (WEHHtt). C. f[ARTUNG()902,t).H.s'c.,p. )00~) donne pour d'uf une moyenne de 0,045 g'r. (['oxyde de fer(vnieurs fOOOgr. extrmes, 0,028 g'r., 0,075 g'r.), cet oxyde de fer provenant teneur moyenne pour JOOO g'r. presque exclusivement du jaune djeune, 0,!)50g)'. d'oxyde de fer (valeurs extrmes, 0,H.Sgr.. ),08gr.). On sait, de mme, que le fer est un etment constant, du lait (MARC)tAXU,Fn.)tOLctJot,Y, ScuwHN'ix; ni Arm. Gautier, [iS!)7, ()S74), pour iOO p. 6'M)). Teneur en oxyde de fer, d'aprs Bu~'GE parties de cendres, lait de Femme, de Chienne, de Vache, de Jument: 0,27; 0,)4; 0,04; 0,57. Enfin le fcetus humain toutes les poques de !a vie intrautrine contient de 0,55 a 0,45 de peroxyde de fer pour iOOparties de cendres (HuGOL'Nnxo, 18!)!)-1!)00). Le ftus ne se constituant qu'aux dpens des matriaux du plasma, la prsence du fer dans les plasmas ressort de nouveau de cette constatation. D.\xs LESnssus. Signatc dans tous les tissus. E)cment non seulement constitutif du globule rouge, mais probabfcment de toutes les ceJlutes organiques. Parait )ic intimement la matire a)buminode, comme ic phosphore, le potassium, le calcium, ]e "i~gnesium, etc. Nombreux travaux le dosant dans les divers organes (voir plus loin, paragraphe IV). D'aprs Jon.Y(!SS7i. phosphate de fer prsent dans toutes ses analyses de ~f//<<' t'it~M/c ou de MM</~ mo~c. Travait rcent et ctassiquc de LAptcQUE (t8!)7) historique et recherches pcrsonnct)cs sur la teneur normale en fer du foie et de la rate. Autre travail de BiED-'E)) (1902) sur la teneurcn fer des cellules du foie de l'Homme. DANS LAMATtHE SECRHTE UEXCRETEE. SMC O ~.S~K< pour !000, ScHMiD-r Arm. Gautier, )897, p. 507), teneur en phos(in phatede fer, Chien, 0,08; 0,t2; Mouton, 0,55. B~,pourlOOO,teneurenfer(!'HA.GAL'r)ER,t807,p.~jJ),

?(!

)).);}).\).\r!HX(:HEXf.HSYt~T!KS.(<J!!))))j.

i)o)nn)e:0,OOtaO,0)0(YoL'x(~,0,OG2(Hop['ESEYL).:nr.)iu.))r: 0,005 a 0,000 (Youxc); Chien 0,0065 0,0078 (Ho~.r. S):u;!i 0,002) a 0,004~ (Ivo ~ov)). 0,00094 (DAsrnE). f/)'u'f L:u'x;QLE ()897, p. 47) rapporte )cs cluf['rcs con)ra<(toircs <)cs autours. Eiimination quotidienne en i'cr Ft-mnic 0,0)0) s'r. et0,0)~)<;gr. (HAMBmGEn); 0,000~ gr.:) 0,()0! ~r. (DAM.\sK[~i);Chien normal de 8 kilogrammes, nourri dcvinndc. Chien soumis a l'inanition fct'riqnc. 0,0056 gr. (IlAMiiLXGEK); 0,001 7 . 0,00) <)par )000 d'urine (DiEL); Chien norma), !i:)(,.s impondrables (SooN). LApicot E arrive au mme resu]!u) ([uc la teneur en ier serait trs faible, mais, point ~ui so!) Soct' importe ici, dans toutes les urines analyses normaics on pathoJo!.u;s !<S!)7~. logiques, )a prsence du fer est reconnue. employant un nouveau procde, dose le ferlimine cbext'))o)mn<' en 24 iicurcs; il t'evame a 0,008 gr. DAXSLESAUMENTS. Nous empruntons le tableau ()c Ht~(.H ~oxqui suit M Lanibiing (J900, T~r/~c (/c~f(</M/ ~prff/c f-/<rn'm,45).
)<M) f:n.\MMES (HN DE SUBSTANCE SEOIE nE FER) CONTtENNKK'

MI.HGRAMMES

ifcmogtohinc. MO MO )[cmatogcne. 226 Sang de porc. Ma 59 Kpinards. [Ouil 24 Jauncd'uf. 20 Asperges. t7 Ruf. 17 <ho<)x(fcui))cscxL6rieu)'csvcr)cs) )S Pommes. 15 Noisettes ( peau brune). ')0 C.erises(['ougcs,SHus noyau). i Amandes (;<peau brune). '),S t.entntes. 0,5 S.Ct 0,3 Fraises. Sonderroment S,8 Carottes. <S,(i Haricots h)anes K,3 Cerises noires (sansnoyau). S,2

Pois. <2;.(i.(i Pomme de terre.t'.i Froment. Amandes peles. Seigte. i. Cho))x(feuiHcsinterieuresjauncs) Orge. Noisettespelecs Framboises Figues. Lait de Chienne.2 Femme ~n'L! Vache.2'~ 1; Farinedefromcnth)u)t''e. Un Orge mond. 'a Ri/ ~arcs. Btancd'uf.

DAXs L.\ sunm ANiMALK. Dj dos par GE~'rn (voir p. t' dans ic sang du Limulc (An-ruROroDs).A signaler sa prsence dans ]cs branchies des HutLres. L'Hutre tant Incinre doucement, les sels de /t' continuent a dessiner !a branchie. Teneur de la branchie en fer, pour 100 de matire organique sche

(;~H'nsm<t.\))A)!H

..M!)):)

\T)U

~i7

en 0.0<S moyenne. Rcstedu corps :0,Oi(CnAT[\ et Ah'Tz:)8'Mi. i. 0.025 pour t0(i Hcconnu encore dans la coquille de tHutre ()Mcen<h'es(C)L\T! et Mrvrz, 1895); dans la peau (tes Hofothnt'ics: oxyde de fer. i,022 pour JOOdes cendres (!)!(.E)!<Gorup [}csancx.t880.11,t5'');efc. Ammoniaque. Lavofatitisation facile de l'ammoniaque, sa production spontane dans la dcompositiondes matires axotces rendent sa recherche dlicate. D.s [.)':Mn.n':t'vn'L (of m s.G TOTA), Kr))\n e! STf:t en

()8: p. i28i, trouvent t8C-t),(BnL'cK; ('i8C7), dt.esparLambJin~ de petites quanLItes d'aunnoniaquc dans fe sang' (tohd?). HE\sh;x dDAHxnAHhT(vou' pr<cdemnient, ]). 2.)) tablissent pour la lymphe une teneur en ammoniaque de (),)(i gr. pour i()0 parties <'npoids. NExcKi, PAVLOwet ZAL)':ssK!,cites par A. ()an)ier ( )S!)7, p. 588), indiquent dans le sang (total?) des quantits d'amnx)niaque variant de U,OH 0,iJ2 pour )()()grammes de sang suivant,la veine qui le fournit. Cette ammoniaque para Mproved nir, d'aprs LAMBLiXG, 'une combinaison tacitement dcomposante qui est peut-tre du carnamate d'ammonium. Pour tonte la question de l'acide carbamiquc, qui nous cn)ra!nerai) trop ioinici, se reportera LAMnLi\G ~)8' p. i)~-)2t)'. i)A\s L'oED' E'r DANS LE).rr. Aucun trayait ne t'y signalant.

DAXS LES Tissus. PELLET ()880), decctant l'ammoniaque dans la Betterave, recherche ce corps dans la chair musculaire du Buf. tOOgrammes de chair lui donnent ),~ granunc d'ammoniaque. DANSLAMA'J'tEHESECRETE!; T EXCRETEE. S?<C</<t'/(/Ke. E pourjOOO,ScHM[DT(/HA. Gantier, 1897, p. 507), sels ammoniacaux, Chien 0,47 0,54; Mouton, 0,5~. rn'm', RAUTEXBEnG()865), mmoniaque, Buf 0 a 0,09 pour a )000; TtDYetWoonM)AN (t873), ammoniaque, Homme :0,t0 gr. f'nvingt-quatre heures; AnM. G.\L'T)En(1897, p. 595). sels ammoniacaux, Homme :0.70; 0,')i pour )000;GnA~nEAt e! LEf:LE!i<:
Voir galement pour l'ammoniaque contenue dans le sanir et plus loin dans 'OStisSUS NKNCKYet ZALESSKY. )9()t-1')()2: SALA'-KtX et XALESSKY.!!)02: KOYAM's);yctSA[.ASK)N,t002.

a'is

)).r/)).\)~T!~f:ttEX).Es\ErtTMBfms.((:nnnF.).

(J882, p. )74), en oprant sur t'urine pure et aussitt (''tni-,(\ avant tonte fermentation, azote ammoniacal, Chevat t).~)<~i ().)08 pour i0()(). M)~KowsK[ ()88G, in Gaube, i897. p. 'J);, donne pour l'urine normaie ()e l'Oie 9 18 pour K)0 ()'a?.ok. sous forme d'ammoniaque DANSms AUMRN'rs. PRt.f.ET (1880) t,ronvc pour HIO~ nommes de racines fraches de Betterave 0,15 d'ammoniaque. Il donne en outre pour K)00 grammes de matire, les teneurs suivantes en ammoniaque
Betteraves :t'GU)t)css<'che' graines. racines B): graine tjn:farineordinait'e. sches. ,(tS 2,)(; ,!)r. ,<i ,SS

sHmE A~!M.\LE. D'aprs G. BoH~ ()S99), l'ammoniaque jouerait un rle important dans la physiologie des Crustacs. On sait que cet auteur a dcouvert (i898, Soc. Je B; p. ) 008-10)5) ce fait inattendu, que les Crustacs ont la iacu)te, comme les vgtaux, d'absorber et d'assimiler l'acide carbonique. Loin que leur respiration se traduise par une mission d'acide carbonique, celui-ci diminue au contraire dans l'eau de mer o il a t dos et o l'on a plac certains Crabes. Cette absorption d'acide carbonique serait en rapport avec )c phnomne de la calcification (formation de la carapace, etc.); elle n'aurait lieu que dans certaines conditions ou dans certaines saisons. BoHN ()809) montre encore exprimentalement qu'en ajoutant a de l'eau de mer quarante gouttes d'ammoniaque par d'acide carbonique, litre, on dtermine sur le Grapsel'absorption avec les mouvements respiratoires particuliers cette absorption. Or, les Crabes, chez lesquels l'absorption carbonique parat tre un phnomne normal, sont justement ceux donti'hnbitat est li la prsence des algues rouges. lesquelles mettent de l'ammoniaque libre, comme VER~o?<l'a dmontr. Il y aurait
1. Voir galement pour l'excrtion de l'ammoniaque chez l'Homme et les nuimaux,RuMi'FetKLE~'E(i89~. 2. Voir galement sur l'ammoniaque contenue dans les produits vgtaux et en particulier dans ia Betterave et ics produits de la sucrerie et de )adisti))fr!e, E.ShLLiKn()9U'!).

)A\S!

~)))P(Jsm('t)AHtM.

..)HU);)'

\)TA).

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donc premirement formation de carbonate d'ammonium organique, puis de calcaire, d'aprs la raction de caJcitication bien connue. Fluor. 'roi'),).?\n:Kf.Lsf)H~(i! DANSLEM)L))':Cvn'AL(o(;U';S\~(. constate la prsence du fluor dans le sang tota). )] ie signale en non seulement, dans le sang humain. proportions notaidcs mais dans le sang du Porc, du Mouton, du Buf. du Chien, du Perfectionnant sa Dindon, du Canard, de i'Oic, du Poulet. mthode, il ne l'indique plus qu'en petite quantit, en i8~7, et surtout en )858, o il s'etcve contre Wu.sox, qui donnait )e fluor comme existant dans le sang du Bo'uf en forte propord tion. Aucun dosage. i\'[<:KLf';s it seu)ement (f<S~8. /i;!H. ~7< et P/H/A' 5" s., 55. 4.'i<'i) ue son procd lui permet ()e reconq natre O.uOOO~idcHuor. \u.so\ DAXsi.'OEUFr;T DANSLE L\i'). ()!)0) signale ie i!uordatisic Jait; NtCKt.s (1~50). (!ans l'albumine de)'uf' Recherches p!us rcentes; dosages trs soigneusement excutes: teneur en fluor du vitcHus de l'uf' de Ponte et du lait de \'aci)e (T.\MMAx, i888, Bungc, t8<)l, p. ~) ViteI!usdel')t)'dcPou!e,nuo)' Laitde Vache. )),<)))()) pourJOOO 3 C.0003

DANSLES Tissus. WfLsox ()84<i) donne le Ouor contmc existant dans les ossements modernes et fossiles. ~\n:KLHs (1856)le signale dans la glatine, dans les cheveux, les poils d'animaux (Buf, Vache, Veau); il vriue sa presenc~ si conteste -) dans les os. H le dose dans l'os (1857). Teneur en ftuorurc de calcium pour tOOO grammes de substance osseuse 0,05gr. HonsFonD (!86!)) constate avec toutes les prcautioNSYouiues la prsence du fluor dans le cerveau (procde indique). TAMM.N (J888) l'y dose. Teneur en fluor de la cerveUe du Veau 0,00007 pour 1000. C\(!\oT (i8'.)5) donuc pour tes os
Uommc~f'cmn)' But',Hbia. cLe. Lamentin, )'phan~fen)U[' Grand scrpenL. Teatudoradiata,os. Crocodile,os. Varan. U, 0,4:. t),(i.'< t)..t7 0,4*~ ,5*~ 0,~7

TcHeut'enHuorm'edc(~)ciun) (pourlOOdecondres)

t~O ()

!)/)f.Ti)'XC)!MLHSVE)tT))RS.(CHH)n~.

Le Ih:s\y., t)\~S donne

fluor

est

encore

signale

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~.n~r

1880, 1,99). L.\ M\)')HUK SH(:f!Krm!rh;C)!HTt~H. N[CK).)';S!it\~(i le iluor dans la I)ile, dans la salive, dans l'urine. les aliments d'origine

D\\sn:s.\).n)ENs.1~'esentdans animale, comme on vient de voir (!ait, Prsent dans les cendres des plantes

cerveijp uf, glatine, (~<(.'<t'otUt. c?<e~<S<''~c. Prsent avec certitude itM'd. Decliambre). dans les Pois, dans en l'absence o il joue un rle essentiel d'aliments fhtol'Orge, j-s, les Pois, l'Orge n'arrivent pas a leur dveloppement compta On a vu prc(SALM, Ifons'i'MAR. t Lambling, 1892, p. 49). du Huorure de potassium sur demment, page 2M, rinftuence de la levure (Ei'FROKT, [891). l'accroissement LA SX[H ANIMALE. H y a longtemps, t.HUAHMER,i86a) montrait avec facilit le fluor D\\S des Coraux. de l'Hutre. D.A dans (/ F(~tle calcaire

CnA'nN et McN'rx (1895) le dosent dans la coquiDc Teneur en ftuor, pour 100 parties de cendres <Ur. Iode.

GoH~'r B~s.K/. (t~SO), dans sa C/!Ma<ep/t;o<o;;tqub' (t, 4(ij), no cHc ~tts du sang t'iode et le mme au nombre des matriaux exceptionnels brome. Dans son tude des sels qu'on peut rencontrer d'une faon mCrnc accidentelle dans l'organisme (I, Gi), il parle bien du zinc, du cuivre, du BL-NGf; (18!))), dans M plomb; il passe sous silence l'iode et le brome. revue des sels organiques, s'exprime simplement ainsi (p. 2S) L'iode et le brome sont contenus dans quantit de plantes marines et passent de l dans le corps d'animaux marins. On ne leur connait aucun rle dans t'activit vitale. LAMBUxc (t893, p. 48) donne l'iode et le brome comme constants dans les plantes marines, mais ne passant qu'accidentellement dans l'conomie animale Ces opinions classiques des meilleurs auteurs sont intressantes a (i895-t8M), qui ont rappeler. Sans les tout rcents travaux de HAUMANN acquis il l'iode son droit de cit dans l'organisme, la prsence de indc eut pu rester douteuse pour beaucoup d'esprits d'aprs les seuls travaux que nous avions rapporter. C'est une difficult de cet. ordre que nous allons nous heurter tout il l'heure pour le brome.

du mois de D.~xs f.E M)t.)Mt:vtTAL. Lesjournauxmcdicaux mat 1898 relatent, une communication de GLHY ]a SocieWde ~o~<e (sance du 21 mai), et dans laquelle GmY indiquct'ad pour 1000 grammes de sang une teneur en iode de 0,00)~ i~' )cs (Lapi.n), 0,0026 (Homme). Cet iode serait contenu dans

(:mH'osn'MK)LU!fsn)))'))[Li):)

vn.u.

frjo!jutcs;!e plasma n'en renfermerait pas. Le sang' total dn t'dejusucn montrerait pas trace ~P/'f.s'.fe//tf~('H/f':f</)'!<y~ )S!tS. ce trav:)i[ doit tre considr comme nu). i"(~j;y. n~OO). Mais la presse, D' pas cru devoir )e :)nrt's lavoir communiqu tes Comptes ren()us de la Socit de Biologie: nuhtierdans ~'jj est en contradiction foDtcHc avec fctravaiisnivattt.(').)' recher,.m()mcf:T(!00), l'aide du j)rocddcBorf!c~')'ft8!)');, chent l'iode dans le sang dD Chien. Ils l'y trouvent. Cet iode est uniquement contenu dans le srum; le caillot n'en contient de sang total de (~)ien renferment ainsi pas trace; )0.')0 gram'nes 00000)5 a 0,00<))i2gr. d'iode. Le srum soumis la dialyse ne contenant plus d'iode, i'iodc du sang doit tre entirement comr SrAssA.\o et Bon'.<.);) bin a la matire protique du piasma. pas cxctusivef)!)0!) se demandent si cet iode n'appartiendrait ment pendant la vie aux g)obu!cs biancs, dont les produits de du sang, passent <!an.s !c dsag'rcgation, aprs i'extravasion ptasma. L'exprience confirme t'ide /)' Danst'tat actuel des connaissances, et en s'en t'apportant aux soutes ne analyses,le mt/isMt'tV< contiendrait donc ni iode minral. ni iode organique.Lefait que la fo/i'e !'i'M)~' est iode suffit a tablir t'inexactitudede cette donne. Des recherches ultrieures, a procde plus scnsiMe,s'imposent. CnA'riN (t8~<~ dcel !'io(!e dans DA~'sL'oEL'FE'r t.f:: r.)T. )'ufetdans)o !ait. Une le dose pas, mais exprimant simp)cment une relation, il donne le lait comme plus ric)K' en iode que le vin, le iaitd'Anessc plus riche encore que celui de \ac))c. L'oeuf(non sa coquille) est trs iod. Un o'uf de 50 grammes est plus iod que 1000 grammes de )ait de \actie, autant que ft confirme '2000grammes de vin ou de bonne eau potable. ces rsuttats dans sa brochure de JS59, et donne gafcmcnt le fromage comme iod il ajoute que le degr de ioduration de ces produits (ainsi d'aiUcurs que celui du Mas, des fourrages, du Bl, des vins, de la viande de boucherie; est paraH!c :) celui du sol, avec toutefois concentration d iode par rapport au sol, dans la matire vgtaie ou animale. LonijEY); ()S53), l, N.\DU.:n(i866), Boun(;).r ('J900, ?7~c, Paris, p. !M), reconnaissent g'atement i'iode dans t'uf et le lait. BorncEi opre sur !'ufdePoute, d'Oie, de Cane. Les ufs d'Oie et de Cane sont beaucoup plus iods que ceux de Poule. Teneur maxima en La teneur en iode pour JOOOgrammes d'fcuf, 0,0005 gr.

)).);)).\)~"r[~C.))XLESYKHTMt!)t~S.;<:)H)jtK;.
iode du tait. varie dans de grandes proportions tation (BocRCh.T,1901). suivtui! r.tin~en-

D\NS I.ES DSSL's. Prsent, chez le Goujon, la UrenouHJc. !e Rat d'eau, qui en contiennent davantage que l'eau o ils vivant Prsent dans la viande de boucherie ~;un! (Cn.n. 1850). ~ 18~~)). Prsent dans l'huile de foie de morue (B).;m')))~.o), t LamMing. 1892, p. 48). EnHn B-L'MAX\ (1895-1896) tablit l'existence de l'iode duns la glande thyrode, o il s'accumule, et montre que cet io()f* joue dans l'organisme un r)c probablement capital. Ses recherches portent d'abord sur 11 adultes de Berlin, 26 de Fribourg, 50 de Hambourg ayant succomb aux maladies les plus diverses. Il donne, pour ces groupes, les teneurs moyennes suivuntes: Tcneul'euiodc
DLM~~ArtON DSIG1\'ATION Poids de glande sche en~l'anrmes. <;n!nmigrnm~Hts

la dansLoute K).n~)(i.

danstgrammc de g)ande'iec)te.

HaduHes(Hommes):Bertm. 5U fribo~rE: Hambourg..

'?~ 8/2 4,ti

0,9 0,35 0,83

tUi '< 'M

Les animaux accusent de leur cte


Poids de la glande engrammes. '7 tratche. '[ sche. g~iescchc. 7" ~0 8. ,i 2" (i,C) 5,5 S. , 7,5 G,5 g 5,S 8" (',0 t~ t, ),S t,S t),<) 0,9 t.t 0,H traces. traces ou nant. sh'< i.~ 'M.~ 3. M, t~ < Teneur en iode o~ milligrammes

Cheva). r R Veau.l'2j.aUait6. Vache. Buf. bans. tta.ns.

50,u ~t.. ~ 2S,3 '5 2t,7 18,5 H.. 34" )4. 57' t,l

Pot'c. 'Jmois. t8mois. Lapin. Chien

C()!)t'US!TfO.)!L\K))t

.!)H)JM

\ft.\).

Cet iode est contenu dans la tiiyrode sous forme d'un comstable auquel BAmA\N donne Je non) d'iodoUiypos chimique rinc. Son importance organique parait considrahic. Et)e serait tetfe que la vie semble impossible en dehors de ces quelques nntiig'rammes d'iode et que leur restitution a un organisme qui s'en trouve priv parait permettre a nouveau la vie. J" L'ablation (je l'appareil thyrodien (glandes et. g'ianduh's) amne, chez le Chien, la cachexie strumiprive et la mort l'ingestion par la voie digestive de corps thyrodes trangers ou simplement du coma pos iod dcouvert par BAt'MAN~, rrte les accidents et permet la vie. ~ Le corps thyrode de tous les entants morts-ns, est analys par BAUMAKN, dpourvu d'iode. 5" Dans le goitre, qui est une anection de la glande thyrode, celle-ci se montre encore relativement trs pauvre en iode ((),<)!)milligramme en inoyenne, pour 1 gramme de glande sche). Or, un vieil empirisme faisait dj voir les bons etets d'une mdication iode contre le goitre (Hponge calcine, Corail, cendre des Fucus o d CoL'n'rois couvrit l'iode, etc.). DAHiA~'Nobserve encore t'efticacit de l'iodothyrine. Cette eHjcacit est nettement due a i'iode. Roos (d'aprs S<?Ma!Me ~W/M/c,l<SMti, 40) prouve que toutes H p. les prparations d'iodothyrine qui se montrent actives contre Je goitre, contiennent de grandes quantits d'Iode d'autres prparations eB'ectues par le procd de la soude caustique, qui en sont pauvres demeurent inactives. Cestravaux de BAUMAN\ de Hoos et de tous leurs continuateurs et ne (OswALn, GoTTUE)!,Woi<MS)in) font simplement qu'appuyer la thse soutenue jadis et en vain pur CHADNdurant de longues annes, dans unesrie de recherches remarquables, qui n'avaien). pu alors entminer la conviction. Gi.EY ()897) dcle l'iode dans les glandules parathyrodes en quantit plus notable mme que dans la thyrode. H donne les valeurs suivantes Lapin;poids de la thyrode des glanduies: de la thyrode; Chien; des gtanduies; 0,)f) g'r.; teneur en iode: (),03tmi!H~)'. 0,0)2 0,OS 0.2~ ~22 0,0)6 0,0~

CHAKru~etBouRCE'r(1900) dosent l'iode de la Utyrodc d'enfMts nouveau-ns. BouMET ~3~. 592, et 77< /<~ Paris) recherche (1900; C. l'iode, nonplus dans la thyrode, mais dans les diffrentes parQCHTO.f. )S g

'27t

)).)/)mxrtt~(~)Kxms\n)t'rn)!HHs.((:m))u.

1:

tics de l'organisme (Lapin). le dcle partout, sauf dans if r(.~ veau, le pancras, le globe oculaire et la graisse. ).(;shoi!s le foie et la vsicule biliaire, la peau (sans poils) eu sont n!u0,00071 gr. 0,00012 gr. pnrkiioculipremcntrlchcs(0,0u0!'gr. g'ramme). Le poumon, l'appareil gnital, l'intestin, le nutse!e n'en contiennent plus que 0,0000~ gr., le sang, le cur O.uOtXttL') les cheveux humains, l'ongle humai)) en contiennent gr. 0,002 et 0,0017 gr., proportion norme. L'iode s')in)iner.)it donc comme l'arsenic (voir plus loin) par les tissus cctodermiques. Le sang menstruel, riche en arsenic, est galement riche en iode (0,00085 gr. par kilogramme). in Suifiet, 1900) donne IjEt'i~ois (T/<c.s'e p/<a~Mfte<e,Paris, pour 1000 gr. de glande thyro'ide de Mouton 0,4 gr. :)0,7~r. d'iode. SciFFE'r (1900) trouve galement pour 1000 grammes de glande thyrode de Moutons franais et africains, levs dans l'Arie~e. dans les Pyrnes, Montpellier et a Sommires, 0,7~!S~r. :) 0,880 d'iode. Chez les mmes Moutons franais et africains, mais de prs-sals, levs prs des marais salants de Vie, Mungio. Aigus-Mortes, la proportion d'iode s'lve a 1,'21 gr. etjusqu~ l,40gr. Voir encore sur la formation des graisses iodes dans la glande mau) maire, F.JAXT/.EK(1901),sur la teneur en iode des glandes thyrodes du Mouton, J. WoHLMuH(1902)et sur la teneur en iode de la thyrode, et W. N.\GEL E. Roos (-t902). D.\KS L.\ M-vriREscrmTEou EXCRTE. GRANGE (I8M) signale l'iode l'tat constant dans l'urine normale, chex des personnes ne prenant aucun mdicament iodur. 11 ne dose pas cet iode, mais donne son taux comme apprciable et suprieur RABUTEAU celui de l'eau alimentaire. (1868) ignore ce travail, quand, au cours de ses recherches sur le brome urinaire, il donne l'iode comme trs probablement contenu dans l'urine. Il observe en effet, avant la raction de coloration du brome, une GALLAMD (189!)), nu lgre teinte violette, dcelant l'iode. cours d'une tude sur l'absorption de l'iode par la peau, donne nxc pour un Lapin tmoin qui n'est pas soumis au traitement, teneur de 0,00025 gr. d'iode pour 1000 gr. d'urine. La teneur s'lve ensuite, mais elle peut tre attribue aux vapeurs d'iode Pour BouME'r (1900, C. ~.), que l'animal tmoin respire. est fatMe. proportion d'iode contenue dans l'urine et les fces

(:o)!t~sn't():).u:)xf;)n

t<!UUtA'\T)'\).

"i

L'e[in)inationsc fait, surtout. comme pour t'arseiuc, par tes tissus '-ucur) et chez Sa cctodcrtniques (citcveux, poits, ongles, peau. Femme par iesan~'menstruet. D.\xs ms A!,)M)':M's. Prsent dans les aiiments 'Forig'ine ani)n:dc. comme on vient de voir (iait.o'ufs, fromage,viande, etc.). Prsent dans tes atituents vgtaux: vin, cidre, poi)' ptus ioduresquc)a moyenne des eaux doues (CuATtN, [850'~ ~ia't's, jburrag'es, Bi ((~UA'n~,) S.')!)) Cresson (~h'LLEn) vgtaux a<[uaplantes [i()u'(J\lA)tC)L\i',)~54);suc(!eBeH.('rMve(LAXG);touLe's ~.et [900, 7') aquatiques (Ctf.\T~\).BoL-Rcr.:T()8')'),C. publie un travait d'ensemble sur la teneur en iode des niafieres atimcntairps, d'origine vg'tale et animaic. Sur 255 vgtaux anatyses, !!<) renferment de i'iode (vaieurs extrmes pour 0,000008 et 0,000~2 ~r.). Les )OM)gr. de matire frache Mo!!usqucs, les Crustacs, Jcs Poissons, tes Batraciens sont invariablement iods, qu'i)s proviennent des mers ou non (vaiem's extrmes pour 1000 gr. de matire scbe: 0,000 08 0.00~)9! g'r.) -Voir dans la H)ese de Dourto;r le dtail (tes analyses. Les vgtaux les plus pauvres en iode sont les fruits d'arbre, puis ceux les plus riches sont les vgdes arbustes et des arbrisseaux tauxa racines alimentaires, a tubercules non amylacs, feuiifes ef,A tiges herbaces (Bour.CKT, I<)0t). Les vins du Maonnais, du Bcaujo)ais, des Pyrenees-Oricntatcs, dct'Audc, de la Gironde, renferment des quantits dcroissantes d'iode. Les vins de Champagne n'en renferment pas (BouRCE'r, M/.). ). DANSLA SEmE AisruiALE. Prsent citez les Spong'i]!es (Eponges), les Limnees, les Sangsues (MoHusqucs), l'Hcrevisse (Crustacs) une dose plus forte que celle de l'eau ambiante (CuA'nN, 1850) chez les Coraux et Mo!)usques marins (BALAm), CnAT!\ et MrNi'z ()8~5) dosent iMWurtz, D:<oM. C/H'~t~). i'iodedansia coquille de !'Huft)'e 0,005 pour 100 des cendres. .ILu~ACK()898) isole de t'Epong'c ordinaire, qui contient f,5 d'iode pour 100 de substance secbe, une sorte d'a)buminode ~ode,renfermant 8,20 pour 100 d'iode, et semblant voisine de i'iodothyrinc de BArMAx~ puisqu'eifc arrterait connne celle-ci les accidents de la cachexie strumiprive. DREcusEt, retire du squelette d'un Corail (6'or</OM, u CaM~i!'M) n acide iod, renfermant 55 pour 100 d'iode. (Ces deux derniers auteurs, cits d'aprs Lambling, 1POO, rrff?7e ~'P~/<o~< f~~oMf'W,

~H 6

U.)7.A~'nE'<C))XLHSYEm'BttS.(CIH)n;.

H], H.) Enfin, BouncET (1900, ?7tesf) dcle l'iode, cotnn~ nous venons de le voir, et le dose mme, chez tous tes MoHusques, Crustacs, Poissons et Batraciens qu'il analyse. Brome. Le brome n'est pas considr actuellement comme faisant partie des organismes levs. VITAL. Aucun DANSLEMILIEU DANS L'OEUF DANSLE LAi. ET lant. travail ne l'y signalant. Aucun travail ne t'y signa-

DANSLESTISSUS, BALDi (1898), partant des travaux de i!u sur MANN l'iode et se basant sur la parent du brome. recherche le brome l'aide du procd prcis de BAUR)GNv dans la g'iandc thyrode d'animaux sains. H l'y dcouvre. Pas d'autres dfaits. PADEM ('1S98), utilisant galement la mthode de l!AU)!t(;x\ pour le brome et celle de S'fADELER pour l'iode, signale le brome dans la glande thyrode en quantit moindre que t'iodc. Lf brome et l'iode sont encore prsents dans le systme nerveux et le brome seul dans la glande pituitaire, sans iode. central, le travail origin.d (te Nous ne possdons pas malheureusement ?AUERi, dont nous n'avons connaissance que par un compte rendu trs bref de la ~t/brma HM'oftcrt. BouRCET (tOOO;C. H.) signale le brome, en proportion gale i celle de l'iode, dans la peau, les poils, les cheveux elles ongles. Pour 1000 grammes <!c matire, les cheveux et les ongles contiendraient donc environ 0,002 5 et 0,001 7 gr. de brome. O DANSLA MATIRE SECRETEE U EXCRETEE. GRANGE (t~M) signale non seulement l'iode l'tat constant dans l'urine normale, mais le brome, qui s'y trouve mme en proportion beaucoup plus considrable. Il n'effectue aucun dosage, mais ses RABUTEAU (1868) qui ignore ce analyses sont nombreuses. travail, le confirme d'une faon complte. A la suite d'expriences conduites pendant des mois sur le Chien normal et sur l'Homme normal, il donne le brome comme constant dans l'urine, pourvu qu'on opre sur une quantit suffisante de liquide (500 ou4()()ce.). C'est dans ce mme travail qu'il observe la {gre coloration violette de l'iode avant la coloration fonce du brome, quand

co))rnstTtOX!f.\fu~M))t!a))tUHrvn'L".

aT:

d'urine. Les porte sur une nande quantit de CHANGE et de n\HL"n't concordent donc, non seutonent quant la prsence du brome, d'une faon constante, re)aiivement forte, ()ans Burine normale, mais sur sa proportion donne la suprieure a ccite de t'iodc.nou)tCET(!!)00,C.) (me forte ode iu'ome, sueur comme contenant proportion ]'c\nporation deux travaux avait cgaiea[)cup)'('*s a celle de l'iode. d'aprs MAnotA~'D ()8~t), condu brone qu'eHes

DANSt.HSALfME~TS. Lesve~'etaux. )es eaux de ptuie (tcpouitieraient tiennent.

Prsent dans DANS LA SKnrn A\)MAr.E. !)tca)ins, 0,75 pour tOO des cendres (W~Mx,

brome, 0,005 pour coqu'Hcdc i'Hu!trc: dans Ic suc gastrique ctMt'rx, [895) Enfin, cien) i'6tat de bromure (R.\m;Tn.\u et PADLLox, )873). le brome BouncET (t900, 77: Paris, p, 80) dc)e nc![ement marins qu'ii analyse chez tous les animaux (Vcrt!)res et hi'crMbres).

bromures t'Eponge: ()ans la 0/c~'n;); fO des ce)i<)res (CnAT;\ dota Haie (Poisson Se)a-

Ces travaux sur le brome sont en dfinitive peu nombreux. Toutefois, tant donne la parent intime du chlore, de t'iodc et du brome, la prsence du chlore et de l'iode dans l'organisme devait entraner dj celle du brome. Les analyses qui prcdent mettent cette prsence hors de doute. Bien mieux, d'aprs les travaux de GHANcn etdeHAt!u'fHAU,Ie taux du brome dans l'conomie serait plus e)ev que celui de l'iode, commeil l'est, en effet, dans l'eau de mer. Des recherches sur Je brome organique s'imposent. Eues semblent devoir aboutir des dcouvertes sombtabtcs celle de tiAUMANN sur l'iode. Le rote thrapeutique du brome accuse assez son importance biologique. Il en est de mme au reste, d'une faon gnrale, de chacun descorps rares tudis dans ces pages. Manganse. Grce aux rcents travaux de GAisntHLBEn'niA~')) ()89'?), il n'est pins possible aujourd'hui de nier le rie vital du manganse, t! est, pour )e vgtal(ainsi que pour l'animal, d'aprs les travaux de GntFFrrns et do le PoM;EH), mtal d'action de certaines oxydases. Or, de tous les corps rares dont nous avons nous occuper ici, le manganse est celui qui, depuis soixante-dix ans, a t le plus de fois reconnu dans l'conomie et qui, en mme temps, y a t le plus ni, sans' autres raisons que des raisonsprconues. Son histoire est donc instructive pour le sujet qui nous occupe, en ce qu'elle montre toutes les objections qu'on peut lever contre la prsence d'un corps, que les analyses rvlent avec certitude (tans t'org'anisme, mais qu'on se refuse a ~)'o!'t y admettre. Sans doute, te ro)ephysio)ogique d'un )men) est important a connatre; mais on

~8

)).)/A~"nHXCiH';7.t.)iSYH):TfM!S.(CH))t[E).

peut mesurer aujourd'hui toute l'erreur que commettaient )cs )uo!n gistes, il y a seulement, quelques annes, quand ils rejetaient (te ta constitution organique l'iode et le manganse, parce que leur rjc physiologique tait inconnu. Nous rappelions tout a l'heure l'opinion des meilleurs auteurs sur l'iode. Au sujet du manganse, LAMMJKC(t892, p. 5.), crit: < De petites quantits de manganse accompagnent souvent le fer dans les vgtaux x et les animaux; mais aucune signification physiologique ne peut. hu tre reconnue)'; et Bur<c.E()8')1, C/M'm.Mo/ p. 26) Le manganse est ron. tenu en quantit notable dans les cendres de quelques vgtaux, sans cependant qu'on lui connaisse un rle quelconque dans l'activiU'- vitale. En quantits minimes, ce mtal est trs rpandu dans le rgne vcs'eta) mais nous ne pouvons te parfois on le rencontre aussi chez l'animal. considrer comme faisant partie intgrante de l'organisme. La plupart des auteurs expliquaient la prsence du manganse dans l'conomie par sa parent intime avec le fer, qui l'y introduit, disaient-Hs, avec lui. Le manganse tait ainsi entran parla force des choses dans le cyc!e vitat. ou il ne jouait aucun rle. Ces opinions offrent un intrt primordial pour la suite de ce travail. On pourrait tre tent, en effet, pour les corps qui suivent (zinc, plomb, etc.) de nier leur existence organique, ma)~' l'analyse chimique qui l'atteste, sous prtexte que leur rle biologique n'apparat pas. Or, '1 ce rle, s'il existe, est trouver; les rles cellulaires du fluor, du silicium, du magnsium lui-mme (au moins chez l'animal), n'apparaissent pas davantage, sans qu'on puisse nier cependant leur existence organique; 2 rien n'exige dans l'tat actuel des con naissances, qu'un corps, prsent dans le milieu M<a/, joue ailleurs un ou intra-cellulaire. Aucun rle de ce genre n'est rle diastasique reconnu, par exemple, au chlorure de sodium, sel constitutif pourtant du milieu vital. Tout corps, dcel sans conteste, d'une faon constante, dans t'orna nisme normal, y devra donc tre considr comme corps constitutif jusqu' preuve valable du contraire, et sans qu'il soit aucunement ncessaire de connatre son rle physiologique. WURXER (t83u et DANS LE M[LIEU VtTAL (ET LE SANG TOTAL). la prsence du manganse dans le sang !o[:u; 1859) signale Aucun dosage. (Cfs MARCUESSAux (1844) la constate galement, deux auteurs cits d'aprs A. Riche, 1878.) MtLLON (1848) effectue te premier dosage: 100 parties du rsidu laiss par les cendres du sang total de l'Homme coninsoluble MELSEKS (1848) aH:)q))c 10 24 parties de manganse. nie la prsence du manganse dans le sang normal.WuRXER (1849), revenant sur ses premiers travaux, la mainHANKON (i 848-1849-1850) galement; tient pour lui, le mangatiennent ces et nse joue dans roses, rebeHes que le fer; les chlocdent au tracement ferrugineux, MARTM LAuzER(1849), PKnEou!N() 849-') ?2) soumangansieti. tiennent ta mme opinion. l'organisme au traitement le mme rle

t:MJt'O~T)0~)fU!)M':))t')JH,))':('V)r\),

t.

Pth'HEQ~'Nct.BL'tox-or-Bussoxmontt'f'nUf'paraHctisfncdu~'t' e) du manganse dans le sang' total et, leur chmc commune' dans )a chlorose.
t'nur)~ grammes dosant, ttommeptct.horifpn' .ing'norma). Fcmtnechtot'otiquc. Oxyde dcfct'. )'i )~~ tf.U~U ()\')'df <fcn);tt)~af!CS< ()-()7t ))",()<! <)'()'J.')

Kr.AMEH DESCHAMi's, ()8~2) reconuaisscut encore te manganse dans te sang. Gn~AriD (:[8~~) ne le rencontre qu'une seule fois prsence. P()).L.\cj(t~70) iaconsLateeneore. surquaranteetniesa ALt'. RtCHE(1878) pubtie un travail huport.anL. 11 recherche le man~'anse et, le fer par deux procdes, celui de Miifon, et !e sien, qu'il dcrit, i! soumet ses analyses :') u))confrie etroiL en ajoutant divers sangs dj analyses une quantit connue de manganse, qu'il retrouve en excs dans une seconde analyse. Les prcautions les ptus minutieuses sont prises pour ne pas introduire de mang'anese avec les ractifs ou avec les vases. Ses rsultats sont, pour le sa) T total de divers animaux:
Pni<)s(h!~m" ernllw pou)')')n;itysc. Tf't!~[)jL'p"u<<)UU~')'f'n))ncs<ft.)'~ O.\y()c()efer. OxnJe (tefnnn'Mnncse.

I SL11CES

Buf.

Mou),on. !4i() Porc. Cheval. Femme.

MU 7M I5().S MO ?M '1255 1575 2.'i0 2M

0,8.T) UJ08 t),(i))~ 0,67.'< 0,603 0,479 <).(i67 0,{7(!

<),U()[S O.OtH);) ().()()? O.OO'i! 0,00)0 0,t)00.') i 0,OOKi O.OOh') h'nf'e-. 0.00'2

Le manganse

est ainsi constant.

Aussitt d'ailleurs, FitcnE, la suite de son travail si prcis, conclut la non existence du manganse organique < J'ai tabli que la proportion du manganse qui existe dans le sang est tellement minime qu'il ne peut pas tre envisag comme un de ses lments essentiels. Sa prsence dansle sang rsulterait sin)p)emont de sa prsence dans < /ff y/yMr< (/fs S!t6s/ftKe6S n~'mf~/Ct~'es. Le compos mangancsien passe des aliments dans le corps, et on a, en effet, signal sa prsence dans le suc gastrique et dans les os. C'est au mme titre qu'il existe dans le sang a doses si

MO

)).t7.MAXTtEXCfn~t.ESYRnTHMKS.(CmMR'

faibles. S'il y jouait un rle essentiel, il s'y concentrerait la ~oHf/ue Or, comme cette accumulation ne parat pas avoir lieu, il y a ti~.n de penser qu'il n'est la qu'un corps tranger, accidentel, et il nous nnrni! aussi peu rationnel d'admettre qu'il est ncessaire la const.i)u)inn (h! sang que de prtendre qu'il est indispensable a la formation (tes os parce qu'on en rencontre des traces dans leur tissu, M\t MENE (188') rencontre encore le manganse dans )e sau"' total du Buf. 100 grammes de sang suffisent & lui en demie)' des traces trs apprciables . Par contre, il ne parvient :') f'~ dceler ni dans le caillot, ni dans le srum de '160 gramme ()e ENDEULtNet IlE\\):fu:M sang d'une Femme en couches. (in Colin, 1888, II, ()20) le rencontrent dans le sang de l'Oiseau. PiciiARD ([898) le constate de nouveau dans le sang total du Porc. DANSL'OEUF ETDANS LELAtT.Prsent dans le lait (BEp.xi.n's, inDt'ct!'OH.cHCt/c~.Sc.?K<f/ articleManganse.)PoLLAC!(!870) l'y signale de nouveau, un taux suprieur a celui du sang. ALF. RicnE (1878), tentant de l'y doser, arrive un rsultat contraire. 967 grammes de lait de Vache lui donnent une teneur de manganse infrieure 0,000 07. Il est vrai qu'ayant ajoute comme contrle 0,001 1 d'oxyde de manganse, il n'en retrouve dans une seconde analyse que moins de 0,001 et plus de ().<!())!). Le procd semble donc donner des chiffres un peu faibles. Le lait d'Anesse lui donne des traces seulement; ceux de Chvre et de Femme, des ractions de colorations infrieures respectivement 0,000 02 et 0,00007. Notons d'ailleurs que ces chiffres faibles sont plausibles. On sait parles travaux de Bu?<GE pauvretf la du lait en fer, pauvret qui correspondrait une rserve dans te foie du. nouveau-n. S'il est exact que le manganse remplit un rle analogue a celui du fer, sa raret relative dans le lait n'a MAUMEN dcle encore rien qui doive surprendre. le dans le lait, une dose, dit-il, presque nulle PicirAM) (I8')8) le dcouvre dans l'uf, des doses notables, suprieures celles de la cbair et du squelette. Il voit la un phnomne semblable celui qu'il constate chez les vgtaux: )a la prdominance du manganse dans le grain, c'est--dire dans On partie du vgtal charge d'assurer une nutrition intensive. sait qu'il en est de mme pour les phosphates (tous les auteurs classiques, A. GAUTIER,DEnR\m, etc.). Le rle de prenne!' ordre du manganse pouvait ainsi se prvoir de ce simple fa'L

<:n)frosfTK)~)nr!t\Efn')))r.)Hr\'tT.\t.
Prsent dans les poils, dans !cs ct)cveux, Tissus. DA~sLKS dans t'piderme, dans les os (VAt'orEux, ForncRov, GMEDde in ~/< f/M Se. Mt< M BUKDACH, BiHHA, .\UC)!)), BERXKUCS, article Manganse.) M.u'ME~H (t884) confirme cette prsence dans les cheveux et dans )c suint, de Mouton, o i! la donne Px.uAno (t8!)8) rencontre encore te mancomme constante. ganse dans les os, les cheveux, les poils de barbe, ainsi que dans la viande de Buf et les cendres de la Sardine frache. Diverses analyses le dosent dans !c foie et la rate. 100 parties de cendres contiennent d'aprs Gctuc BESA?\');y.(1880, H, ~4) == foie, 0,1; rate = 0,08, 0,05 d'oxyde de manganse. HALLAXD (:t!)00) donne le manganse l'tat de traces dans le poumon de l'Ane, du Cheva), du Mutet, du Boeuf, du Veau, du GALHE (1807, p. 50~ Chevreau, du Lapin, du Mouton. cva!ued'une faon gnerate la teneur en tnangansc de l'organisme total de l'Homme, a 0,00[(i2 pour )000; la teneur en ter tant: 0,0045. sCKTt!Eu KxcM')')~. o LAMAT~UK Prsent dans )e suc DANS in /)/<;<.~c' et C/<n'. JM'<)Mf/, gastrique (BERX);m;s, GMEDX, articte Manganse). Prsent dans l'urine de l'Homme (TrRdu Prsent l'tat XER), Boeuf(SpnENC.HL,BtBn. ~M~M<?or~/H~). de trace dans les peHicutes pidermiques et les quelques poils provenant du pansage du Cheval (VALExnN, !<t Barrai, J8~0, (1884) le constate encore dans t'urine a des p. t26). MAUME~ dosesqui lui paraissent trs suprieures celles du tait. DANS LESADME~'TS EN GENERAL A~STOL'TE LA.SErUEVEGED (ET Prsent dans les aliments d'origine animale, comme on TALE). vientde voir (ufs, lait, viande de Buf, foie, rate; Sardines, etc.) Prsent galement, et dans de bien plus grandes proportions, (tansles aliments d'origine vgtale. LECD;nc (d'aprs Maumcnc, t8M) avait dj dcouvert le manganse dans les racines des MALMENE p)ants de vigne d'Ay et dans les cendres du marc. ()884)te dose dans 54 vins d'Europe et d'Afrique. Leur teneur enmanganse mta!Iic{ue, dj leve (0,000i 0,002 par titre), est, encore dpasse par celle du Bl, atteignant 0.07 et 0,2 pour 1000.Le Seigle, le Riz, t'Orge, le Sarrasin, la Betterave, la Carotte, la Lentille, le Pois, l'Oseitte en renferment galement beaucoup; la Pomme de terre, la Laitue, les fruits (Pomme, Raisin),moins; le Cacao en contient de grandes quantits; le

?2

)).r~t).\fy)'tK'<(:HEXLESYE)!T)!:nR);S.i<;HJ)))E).

Caf, de plus grandes ]e Th, davantage )<)()<) encore. "rn~~ mes (!e Th laissent 50 (i<) grammes de cendres, dont 5 m';)tt). mes de manganse L'infusion mtaUique. aqueuse en renferiuo cette du Caf au contraire n'en con!i<'u[ la plus grande partie; que le tiers, les deux autres tiers restant dans le marc. i) est curieux d'assist!' au Sottement de MAUMEN, quant )'<)j)inion qu'il doit professer l'gard du manganse. Cette prsence si frquente et si leve ne pouvait le pousser, semble-t-il, qu' considrer le tUHu~anse comme un des corps primordiaux de la vie. Dans les Com~/M ;w/M.< de 188t (98, p. '1056), il dclare, en effet, son rle comme lui sen)h)an! plus important peut-tre que celui du fer, dans la vie de t'Hounue et des animaux. Mais, page ')4)0, il se rtracte. Le manganse ne lui parait plus qu'un accident dans l'organisme, entran qu'il s'y trouve par a[i) un accident dans le vin, du mentation, comme il lui avait dj paru simplement au sol riche en manganse. Se basant uniquement sur la faible teneur en manganse de l'organisme animal par rapport )a teneur en manganse des aliments, il s'exprime ainsi <. On doit considrer le manganse comme un accident parmi nos lments constitutifs, nous ]c Le manganse est un intrus dont rejetons nettement du liquide vital. le sang peut tolrer des traces, mais les rejette sans cesse, parce que te mtal deviendrait nuisible s'il parvenait s'accumuler ou seulement s'y maintenir. Chacun de ces mots est gratuit. Retenons-les, afin de ne pas tre tent de les reprendre sous une autre forme l'endroit des corps qui vont suivre. G. Gt;KRiN (1897) retire du tissu ligneux un compos organique de fer, mais riche en manganse azot, dpourvu C H .i.<M Ax. S P. Mn P;ctt.\RD (J808) rencontre tales suivantes
CUAMPtGNOKS. MOUSSES. FfDCtNES.

52,7<M ~,ti t),C6(i i -) .~t'i O.'Hh; le manganse dans les famiHes vo-

CON[FI;ES. GnAmNES. 'Herbe de prairie; Froment; Orge; Avoine; Mns. LiHACF.s. Poireau, Asperge. UuTtCACES. Houbfon. PoLYGONES. Sarrasin. CnuctFRES. Navet, Sauve, Chou. Lt':GL'M'NEusEs. Haricot, Luzerne, Sainfoin. RosACES. Fraisier, Prunier, Pommier. AMpHLtDES. Raisin pousses de Vigne.

COMPthSn')<~))U!E)M

<<)fH.))':) VfTAL.n.

~i

Carotte. U~i)!ELL!Fn);s.SoLAKHHS. Tabac, Pomme de )p)'rc'. PLANTAcr~~RS.PIantirtvuJg'airc. RumAo'iKs. Caf6. Dccesreciterches et de ses autres sur le manganse anima). univcrsc))e de ce mtal dans le rgne ijconchd a!diffusion yco'cta! et dans le rgne animal. H ajoute: <<Le manganse panut se concentrer dans les parties de la ptatde en activit vgtative, dans )es feui!)es, les jeunes pousses. Ce sont surtout !es gr:n)'s des plantes phanrogames qui en sont trs charges Ft'otuent, Orge, Avoine, Mas, Haricot, Sarrasin, Chnevis, Cafc, Figue, Prune, Raisin, Pomme, ou encore des bourgeons charnus, comme la Pomme de terre. Ce fait, rapproch de la prsence en quantit considrabfc du manganse dans les Hymcnomyctcs, dveloppement trs rapide, nous porte a signaicrie roic physiologique que peut remp)ir te manganse, surtout au dbut de ta vie de la plante, germination et premier d~'eioppcment.))'. j. Le travail capitat de GABMKi, Bnn'rRAKn.dont nous parlions au dbut, date d'ailleurs de l'anne prcdente ( )897). Au cours de ses recherches sur la taccase, ferment sotubic oxydant qu'i) retire d'abord de l'arbre laque et ensuite d'une foule (te vgest taux, Bnp.'iHAND amen tudier les sels de la iaccasc. Ceuxci, pour la laccase de l'arbre laque, contiennent 2,~) pour iOO de leur poids, en manganse. Cette teneur leve offrait d'autant plus d'intrt que les proprits oxydantes des sels manganeux sont connues. En soumettant une solution aqueuse de cette laccase a une prcipitation fractionne par l'alcool, BEnmA\D obtient deux nouveaux chantIHons d'une richesse ingale en manganse. Ces trois chantiHons lui montrent un pouvoir oxydant, paraDie cette richesse.
().\yit'c'nc;)hsfn'!)c. Hchantittonn" n~ n" ). !')' ,1 [:r< r~ Hh.<i Mf'nmtncsf'pourlOt). <t,)j!) (U~' (),<M~

Poussant iaeease

plus loin extrmement

ses

recherches, en

il retire manganse

del

Luzerne de

une j~).

pauvre

(moins

GmFFiT~s (!!)(?) confirme le h'avaU de P)cnAR~. Il trouve et dose temnng.ini'se dans toutes les ptantcs o il )c )'echc!-chc (Sa)sepai'ei)Je.H\'drastig,Cardnmome,Ch('ne, Rntanhia. Be))a<)on<

3S4 le

IL )/.

~AtKTtE~ Cf[EX LES YEXTHtin~S.(CHUHE!.

Elle se montre trs peu active. Il l'additionne alors d'un se) (]p manganse (sulfate). Le mlange offre aussitt une activib'; remarquable. C'est ainsi que l'oxygne absorbe se chiffre comparativement par les nombres suivants t" Avecle manganse seul (exprience tmoin).. Avecla laccasede la iuMrnc, seule Avecle ~ntange <)" <)'2 <t"?i

Aucun autre mtal proprits oxydantes, pas mme )c fer. ne peut remplacer le manganse. Le manganse se rvle ainsi l'agent exclusif, dans tout un groupe vivant, d'une des fonctions les plus importantes de la vie. Ainsi s'explique la richesse pni'ticuliere en laccase, comme BERTRAND constate, de tous les le organes vgtaux en voie de dveloppement rapide, o les :)e[cs respiratoires sont actifs, constatation connrme, comme on )'a vu, par les recherches de PrcCHARD (t898). )AXs LAsjiME A<[M.\LE. Travail galement capital de Gnu FtTus (1892), qui parait avoir chapp tous les auteurs. Lesnng du Mollusque Lamellibranche est marin Putna s~Mamo.<M un l'air, devient bruntre. Gnu'FiTHS extrait de liquide blanc qui, ce sang une matire gtobuiine, qui possde les mmes propri<tcs d'oxyg'nation et de dsoxygnation que l'bmogtobine pi )'hmocyaninc, et qu'il nomme provisoirement jM'!MM!f//f~'w. Coimne elle existe sous deux tats l'hmoglobine et l'hmocyanine, rduite (dnue d'oxygne oxypinnaglobine et pinnaglobine absorbent )()~ 100~' (le pinnaglobine actif). A0ct7(j<)" d'oxygne. Or, le mtal actif de cette nouvelle matire respiratoire n'est ni le fer, comme pour l'hmoglobine, ni le cuivre, comme pour l'hmocyanine, mais 7e manganse, ainsi que I'<tahtit l'analyse. Moyenne de Ganalyses de pinnaglobine c n' Ax. Mn S 0 n.'),o? s,M 4 -t6,M 0,35 0,81 2~,29 '~?,00

au Etendant les travaux de G. BERTRAND rgne/animal, AnELous et BfAnNs (1897) dmontrent la prsence d'oxydases dans le foie et dans les branchies des Crustacs, dans les tissus des

CO;HrOSiT!<h'\)fA!!i.\HD~;M)f,)!;r

V)TA). H.

~.S.')

Mammifres.

Mais

le mta!

d'action

de ces

Crustacs, Mollusques, l'onnHn, dans sa thse BK! Lexpricncemangansienncde (t8!J7,pagc t~), renouvelle d'~4?<eM<s'p.yo/~a (Mollusque LamcIHhranH!ND, sur l'oxydase lve fortement la de sulfate de manganse che). L'addition Cette lvation ne peut tre de celle-ci. puissance oxydante seule du sel manganenx. La mme quanattribue la prsence bouilli tit de sel ajoute au mme liquide, mais prcdemment ne donnait qu'une liqueur a de l'oxydase), (pour la destruction vis-a-vis des ractifs des ferments oxypeu prs indiffrente est donc l le mtal d'action Le manganse de l'oxydants dase animale, On voit l'importance organique du manganse s'affirmer peu peu au cours de ces derniers travaux, et quelle imprudence il y avait nier sa prsence dans l'conomie, en face de tant d'analyses positives, par la soute raison qu'on ignorait encore un des rotes qu'il y pouvait jouer. Cuivre. La prsence du cuivre n'est pas admise par les classiques dans t'orgnnisme normal, du moins chez tes Vertbrs. Un grand nombre de travaux, comme on va voir, l'ont cependant dmontre. Deux objections leur ont t toujours faites la premire, que le cuivre dcote provenait non des becs, fourneaux. organes, mais des instruments servant l'analyse robinets, bain-mari, ractifs, etc., ou encore des poussires en suspension dans l'atmosphre (BKCUAM)', i8(M))'. la seconde, quand la premire n'tait pas vatabte, que le cuivre dcel (chez l'Homme) n'tait, pas un cuivre normal, mais accidentel, provenant des instruments de cuisine, mlang ainsi aux aliments et retenu par le foie. La vritable objection tait plus confuse et profonde. On se refusait admettre dans l'organisme an nouveau corps constituant, rput d'ailleurs comme toxique, et dont rien ne faisait prvoir l'utilit, encore moins la ncessit. L'expos des travaux qui suit met hors de doute chez les animaux les plus levs l'existence du cuivre organique. Le travail trs net de CLo):x (1877) dcelant deux reprises le cuivre dans le sang du Chevreuil sauvage, rduit nant l'objection de l'introduction du cuivre par l'emploi des instruments de cuisine. Le travail de B).:)!U)':noxct L'HorH(1875), te dcelant avec constance non seulement chez l'Ho.mme normal, mais chez le ftus n'est pas moins typique. Les travaux de HAnmss(1847), BnuiA, FoMHHAMMHH (186a), riApuAKLDutiofs (i9t)0), Dumu~ (1900), le dcetan travers toute la srie animale, tablissent la guratit du phnomne. Enfinla dcouverte de l'hmocyanine par FfiDfuco 0878) et la connaissance de sa valeur respiratoire assignent dj au cuivre un rle physiotagique certain.

PiEht et Pomn~t (io')7) mana'anse? ces oxydases travers toute la srie Scyt'HozoAiXS, EciUKODKHMHs, Vers, Mammifres. insectes, Tuniciers,

est-il le oxydases tablissent la prsence de animale HYDnoxo.\)m;s.

-2Sti

)f.f~)i.U'<T)EX<:)mxLESYEttTHRf;S.((:))t))j(~.

Montrons pour le cuivre, comme nous venons de te faire pour mnncomment une ide prconue peut tenir lieu d'artiu.'tu'nt. e) gansc, iabsence de logique dont peut s'accommoder une ngation do~ni.~iuue. Gom'p Bns.H?. (188H, C/w. ~A;/s., I, '140-t~t) fait remarquer )'in~)'f' de la prsence du cuivre chez de jeunes animaux, tels que .!n<M &)./ Milvus )'<ya~s. tl donne le cuivre comme existant dans le san~ des ~('c visses, des Poulpes, des Seiches, des Limaces, de l'Escargot, des Mnu!es. de /muhfs c)/c<ops. H est oblig de l'admettre chez l'Oiseau 't'o~n'ncn.)~ semble qu'une prsence aussi gnrale, dans des groupes si divers de la srie animale (Mollusques, ARTHROPODES, Vertbrs), va le poussera la supposer plus gnrale encore, au moins dans les groupes o elle se trouve dj tablie. Or, malgr l'analyse qui l'atteste, nonseutenient.dnns des tissus, mais dans des matires aussi spcifies que l'uf on Je lait, il la nie chez le Mammifre, chez l'Oiseau, chez l'Homme. On a constate a plusieurs reprises la prsence de petites quantits de cuivre dnns le sang, dans la bile, dans le foie de l'Homme, dans les ufs de la Pou)c, dans le lait, et enfin dans les calculs biliaires. Ces dterminations semblent, nanmoins, n'tre que fortuites, et ne peuvent nullement servir il donner une ide de la valeur des composs du cuivre au point de vue physiologique. J7 est hors de doute que les faibles traces de cuivre trouves chez l'Homme ne peuvent provenir que des aliments ou de Cette opinion es! l'emploi des instruments de cuisine mal tams. gnrale. V.L'OCEL)\ .'d:)tc DANS LE MIHHU vn'.U. (ou LE SANG TOTAL). le premier le cuivre inconnue, cit par Sarzeau, 1850) rencontre au fait que ce sang avait conguic dans le sang, mais l'attribue dans une bassine en cuivre. SAnzEAU (1850) entourant de prcautions dcle et dose le cuivre minutieuses, technique de sang total lui dans le sang total du Buf. 1000 grammes contenu dans donnent environ 0,001 gr. de cuivre, exclusivement les cendres insolubles. CitEVREUL (1852) mettant un doute sur l'origine rimentation. mier travail. MtLLON (1848) trouve pour 100 parties du rsidu insoluble laiss par les cendres du sang total de l'Homme 0,5 a 2,~ parties Ce cuivre parat surtout contenu dans le cniitot. cuivriques. de caillot donnent 0,085 de plomb et de cuivre; 1000 grammes de srum 1000 grammes 0,005 de ces deux mtaux (le p)omij en quantit double du cuivre). paraissant ces deux WACKE~RODER (1855), ODLIN& et BupHE (!85H) des traces de auteurs cits d'aprs Lehmann, 1895, indiquent cuivre dans le sang (total?) del'Homme. fois du-cuivre S. CLEX (1877) trouve une premire tu la chasse. Le but de son sang d'un Chevreuil dans le analyse du mtal dcel, SAnxEAU (1852) reprend son expPar la raction il confirme son predu chalumeau,

co~i'osrnu~ut~Hh)

.M)).H:r \))A). u.

n'ayant pas t le cuivre, aucune des pn'cautious voulues n'avait ctc prise, et la prsence du mtal restait douteuse. Il recommencei'expnence sur le san~' dun second Oievreui), en s'cotourant de toutes Icsprecaut.ions ncessaires. HK)u ~'rammesde sane'comp)eL lui ttonuent (),0(~) d'oxyde de cuivre. Il conchn :') <)ans le san~' des animaux la prsence constante du cuivre vivant !ibren)ent au milieu des bois, loin des eLnbtissefucnLs ou nn manipule des prparations cuivriques. ii attribue d'aitteurs cette prsence aux aliments vgtaux ou a t'cau bue. et i'onTi';f.)'f)887,</! B!.Asn's (m Lehmann,)8')~),~).\cu LKf'MANX (t8!<S-')896) trouvent pour iOOO ~'rauimes de sani;' (totat?~de divers animaux les proportions suivantes 01 cuivre
BLA.US )!n;uf. 0,()()3U ~ (UM'OOU ~ Porc. Piseon. <),()??') <),tM()t))~ 0,U)M)~) ().<)()! MACt!et,C[iTl;L!: L!~t)I. ~.))(M)7.') ().)MM)(i ~)<))(i Vnchc.

(ior'.r~ BHS.)!X (i8S) donne. DANS L'om'f-'n'r D,\xs )J; i.At. ainsi qu'on ra vu dans les lignes qui prcdent, le cuivre comme prsent dans l'uf et dans le lait. Les travaux originaux nous sontinconnus. WicKE, G.\f.)!t:, M.u et Pon'n.:),)-:('/): Lehtn'mn, i89a), LEtiMA~N ()89M8!.)7) pour le Jaitde Vache, Br.Asius (!)!''), LEHMA\\ ('i895-1896-)897) pour les ufs, donnent
pour 9lIIIp pou~S~r. ~r. (i ()".()())(! t tt'accs 0~,0000~7 <: C~,00t'0: O'000()()3 O't)0))2rj. ()e',OMS (~,OOS(i 2 0~,0072 traces a 0~,Mti n.0()0 Oe',('01i (~,00(~5 ()'.t'0t88 Auteurs. LUt. ~'fCKK. GALir'pE. M.\cncLPoKTEL);.

La!~de

vache.

Jaune. Bianc. Jaune. OEufs.<Rianc. .Jaune' manc' Coquine'

!.H)!MA!N(!.S!).). LH))MA~N().S')' HLASfUs LHn)fAXN()S!).). Li.:ttMA~t!'<!)(i).

t. OEufs d'une Poule vivant depuis

deux ans sur un terrain

rictK' fit cuivre.

28S

n.)'y.M.TiE'\CHEXLMS\EMK)iHKS.(<;)n)t[). (Jaune. <))';ut's.<manc. (Blanc. <)'00i~ > C'J()05 O~OUO. LE~MA~\(~!)'

l)A\s ms Tissus. SARXEAU (1852) value le cuivre contenu dans la chair du Buf, du Veau et du Mouton 0,0))! ~r. pour 1000 environ (chairs peses dans balance en bois, ractifs purs, etc., mthode du chalumeau). et DEVERGiE HnnvY (1858), mdecins lgistes, recherchent si !c cuivre n'existe pas dans le tube digestif de l'Homme, hors du cas Ils oprent sur l'estomac et l'inteslin d'empoisonnement. d'Hommes et de Femmes de divers ges, les uns morts subitement, les autres par suspension, les autres de maladie, ainsi que sur des enfants de 15 ans, de 20 mois, de '20 jours, d'un jour. Dans tous les cas, ils dclent le cuivre en quantit vari:)h)e. DEVERGiE (1840, in Lehmann, 1895), l'value 0,001 (i pou' 10~) dans le rein de l'Homme. BARSE(1845) obtient du cuivre l'tat mtallique sur deux d'un malade soumis depuis trois iuois cadavres, l'unprovenant a un traitement palliatif pour une auection du poumon , t'autrc provenant d'un sujet ayant sjourn trois heures seuloncut a l'hpital. H conclut la prsence du cuivre, dans le corps de l'Homme, en dehors du cas d'empoisonnement. BossiG~oN (1845) envoie a l'Acadmie des Sciences une note Sur le cuivre contenu dans les tissus organiss non insre d'un grand nombre de vgtaux et d'animaux, pour servir confitmer l'existence du cuivre dans le corps humain a l'tat normal. DANGER Ft.AXDiN(1844) la mettent en doute. L'analyse chiet mique directe ne la leur rvle pas. En outre, ils font ingrer un Chien, par jour et pendant 14 mois, 0,20 gr. de sulfate de cuivredisne dtermincd'ailleursaucun sous,mlang auxaliments(dosequi accident). Jamais ils n'arrivent dceler le cuivre dans l'urine. (Il est juste de dire que leur procd ne leur permet d'apprcier que le cent millime, soit 0,01 pour 1000). L'animal sacrine. le foie seul donne des traces faibles de cuivre; le cur, le poumon, le cerveau, les reins, l'urine, la chair musculaire ne donnent rien. DEVERGiE(1844) dclare que si DANGERet FLA~o~ nient l'existence du cuivre chez l'Homme, c'est qu'ils se servent pour Il ajoute le rechercher d'un procd qui ne le met pas nu. que sa prsence dans nos organes concide avec sa prsence dans un grand nombre de vgtaux.

':o)[p<)srfK')).u'.)~)M'nMtUE)'\)T.\i,

~.s!)

B.\)'.s)' L\\At:xct FoLD~ (18H) constatent de nouveau la prcuivre dans le foie et le canal intestinal de t'Homme. du la suite de Of'.)''tLA (1847, in Descttamps, 1848) maintient, nombreuses expriences faites depuis huit ans que le cuivre constamment dans le foie de l'Homme et physiologique existe probablement dans les autres tissus de l'conomie animate. Di CA')TA\Er. MoMOet PLATTHK DEscuAMt's, 1848) n'en trou(!H vent dans aucun organe d'enfants, a~'s de '2 ;')25 jours. DESCHAMPS (1848) donne le cuivre comme entev en partie au sol par tes vgtaux, origine premire de son existence animate (voir plus loin). Il provient aussi chez l'Homme des ustensiles de cuisine. Bi';cnAMP (1800), dans 29 foies qu'il incinre, ne met a nu le cuivre que 18 fois. Il critique les travaux antrieurs, met en garde contre le cuivre qu'on introduit par les ractifs ou qui tombe avec les poussires pendant les manipulations, et nie la prsence normale du cuivre dans l'organisme. D aprs CncRcn (date inconnue, in Gorup Besanez, 1880, 1, 141), un pigment rouge de l'aile de quatre espces de Touracos (Oiseau du Cap) renferme 5,9 pour 100 de cuivre. ODUXG DLpnn ()8jS, /M Lehmann, 1895) en indiquent des et traces dans les muscles de l'Homme, et l'vament respectivement a 0,001 5, 0,0005 et 0,055 () pour 1000 dans le foie, le rein de l'Homme et le foie de Brebis. OtDTMANN Gorup Besanez, 1880, H, 224) dose le cuivre (in dans le foie et dans la rate. 100 parties de cendres contiennent foie, 0,05; rate, 0,06 et 0,04 d'oxyde de cuivre. DEVEnGU! 1900, Di'cL ~s!< /c/<p/, (1859, in Chassevant, article CMtf~) donne pour l'Homme
Cuhre pour jOOO.

Estomac,enfant8 ans Canalintcstina),enfant ans Tubedigest,it'Femn)C Intestin,Homme

O.M~ 0,().'i() <),OU(i a(),<)7i (),<)37<J,t)40 a

Nous arrivons enfin aux travaux rcents, effectus avec toutes les prcautions voulues, afin d'viter l'introduction accidentelle ducuivre au cours de l'analyse. et BERGERON L'HorE (1875) oprent dans une chambre sans cuivre; leurs fourneaux gaz, leurs robinets, leur bain-mari sonten fer. Leurs ractifs, leur papier filtre, leur eau distille
~ii).ru. U ]!<

3'M)

it.)7.MA~'H~CHEZ VERT[!HS.(C~nfn!;). LES

sont essays a blanc dans cette mme chambre. Les quntot'xc cadavres d'Homme et de Femme, sur lesquels ils oprent, sont placs sur des tables de bois. Les organes sont reus dans des bocaux sans cuivre. L'origine des cadavres est connue. Dans 800 grammes ou OOO grammes de foie et de rein, ils constatent invariablement la prsence du cuivre. Chez deux individus seulement, ils ne peuvent le doser. Chez les douze autres, il oscille entre 0,0007 et 0,0015. Ils le recherchent encore chez six ftus et le dcouvrent dans le foie de chacun d'eux. (Ils rattnbuent d'ailleurs la vaisselle de cuivre, aux aliments, etc.). FtAOL'L'r BRETON et Mmes prcautions fourneaux (1877). gaz entirement en fonte, pralablement frotts et nettoycs pf))' eux-mmes; vaporat.ions et incinrations effectues dans des capsules en porcelaine, sous un hangar, dans une cour, loin du laboratoire; analyses faites dans le laboratoire, o l'on s abstient pendant ce temps de balayer, d'introduire des sels de cuivre. Le cuivre est invariud'allumer des becs Bunsen en cuivre. Rsultats blement constat.
Teneur C[wui\')'c ponrKM~r. (t'organetr.u-. traces. ()'t)M Op,)))~) <)'M7 C.0!0

SUJET

CausedetnmorL

Orgaties.

Homme. .Opration JeuneFemme. Vieit)ard.

Noy. del Phtisie. ? ?

taille.

Intestins, Foie.

Ils expliquent pourquoi certains toxicologistes ne trouvent pas le cuivre, qui reste obstinment dans le charbon suifurique, malgr les lavages prolongs avec l'acide azotique chaud. Pour mettre ce mtal en vidence, il est ncessaire d'incinrer le charbon, ce que tous les exprimentateurs ne font pas. GlUNTi (1877, !'n Lehmann, 1895) donne pour la Chauve-souris et le Hrisson entiers*
Cuivrc pour 1000.

Chauve-souris Hrisson

0,M4 b 0.0058u0,006b

1. Le procd de recherche de GlUN'n est peut-tre sujet camion. LEmmx (t895) relve une teneur de 0,')58 pour 1000, donne par GtUNTf pour~<M pMt" inexacte. LEHMA~Nne trouve que des vatcurs et qui parait tre manifestement de 0,004 0,0~.

cu)U'os)rf~)hf!);\t;)~

..xff.n~vn'.u.

~.x

Enfin LEUM\N's(t8!~ t8'))i, i8!)7) trouve (voir pour son prot8M. ~4. )-)8, )897, ~0, ~0-0) cd de recherche
<ui\['Cpt)Ut')W". HOMME. ~ie )tatf. 'j'hYrohtc. BoEf' )!ein. Foie. MusOe. MoLTO\. Rein. Me. L.t't'< )ieu). Fcic. 0.00~ U,OfS u0,0)s <),(?{ 0,007 0,<)02i!aO,OM) 0,005 0,00t{r 0,00)2 0,()02:0,00. O.Ct'm.'t "~M a 0,002!< <vr. Xf-in. )''oie. P)(.()'<. Vidcetjttunx' Foie. Pturncs. i'o)D; l, iiein. Foie. Cur. Lst.omac. Mu.sc)c's. Os. pjumps fj.0()~ 0,UOUMa(t,0~ t),00[OSat),0<)'J8 Zv 0,00~ 0,0(~0 ;t0,t))0 0,007H i. 0,OOX)-2 o,0)fiti(i <),t)tM5~ r O.OO~t 0;002t2 O.OtO <~nn~. fif'in. F')!c. <.mt!'C))OHrt~). t),00.~i ().())()

(),Ot)'J'

0,00X2;) 0.OOS 0,OM8O,Ot2

(Pour les quelques dosages, non rapports dans ces pages, de ScHWAKXENRAOf, Ur.HX, BLAStLS, LEMXRECH, u~)iC, WjBRL G (Homme), BLASKs (Porc, Buf, Veau, Canard sauvage, Milan), voirtabtes de LEUMA~x, )895, p. ~2-4)). SCRHTHKU EXCfUh'th; O DA~'SLA MA'j'IRE (1880)donne le cuivre comme prsent dans la LEHM.\x\ (t8!)3, )89(i) dose ginal inconnu. teneur 0,0002 0,00.~4 pour Me du Buf, excrments de Brebis 0,0135. GuXL~' BKS.I':X bile. Travail orile cuivre dans la dans les 1000,

DAKS ALtMEN'rs. J" De la srie animale voir pages prLES cdentes et suivantes. 2 De la srie vgtale voir pages suivantes. Pour le pain, rapportons seulement les dosages deGAL!)'n(1885).
Cnh't'c pour tOOO.

de f'Asais~nccpubli'jue de ntunition. Pains de viHc de gru~u ( de scigtc

0,0)m S 0,004 0,004.i O.MM2 0,0024 dans

Lh'))~xx (i8'h')) ca)cu)e la quantit de cuivre contenue


L Poule nourrie depuis deux ans sur un terrain fiche en cuivre.

'Lr/MA~T)MC~EXLSVHf!TK)!tS.fCfnM)H;.

un t,ype d'alimentation

d'Homme

pour vingL-quaLrc hcmcs Cuivra.

tait. du matin ~~S'Mcao+500gr. (~OOgt'.pam. i2Uujt)'es. t'oie de Veau. .~gr. diner Djeune.-et <0u gr. pommes de terre et te~umos. 600 gr. pain. Djeuner

u~ U O~oojj; )):()tR~ ~;OK) (?'001 H t)s',UMS


()'().'):

DA?<sLA SRIEVGTALE. GAHN(date inconnue, cite par Sarzeau, 1850) met dj en vidence par le chalumeau le cuivre contenu dans un quart de feuille de papier. VAUQUEux (~). dans une analyse de plante, se trouve en prsence de cuivre. mais ne signale mme pas le fait, tant la prsence de ce meta) dans les vgtaux lui semblait extraordinaire . Joux (t8f<i), BuctfOLz (1817), cits par Lehmann (1895), rencontrent galement le cuivre chez le vgtal. MEtsSNER(1817, cit par Deschamps, 1848) constate le premier son existence, d'une faon systmatique, dans un grand nombre de plantes, mais la quantit en est si faible qu'il ne peut l'valuer. SARZEAf(f8~ dose le premier le cuivre vgtal, a l'aide d'un procd qu'il dcrit.
Cuivt'e pour 1000 gr. ti. mnti&e fratchH.

Quinquina. GarancR. Caf. Froment(Iocalissut't,outdansteson). Farine de Froment

()!(?. O'f)(i5 0",tM8 (j O'0040 O'00066

CuEVREUL(1852) levant des doutes sur la mthode, SARZE.u; (1852) reprend, confirme et tend son travail. Sa technique soumise un contrle troit (puret des ractifs, suppression des filtres, etc.), il dcle le cuivre d'une faon constante c!iex les vgtaux suivants Gent, Aune, Lierre, Caf, Quinquina, Lin, Opium, Pavot. Garance, son de Froment, Douce-amre, Sureau, Menthe, Oseille, Digitale, Sauge, Ortie, Romaine. Guimauve, etc. (les espces ranges selon leur teneur dcroissanle en cuivre). Au contraire, la Vigne, la Pomme de terre (tige). pousses sur le mme terrain o cultivait l'Oseille, ne font I?as

C<WOSm<Ut~E)~M)HM')T.\).

-M'.

Uot n(.\y (J855, cit par Dcsyen' la raction cuivrique. champs, 1848) analyse le 31c. la Vi~ne et le Pommier. Il n'y trouve le cuivre qu'autant que le terrain de culture a reu des DEScnAMfs engrais cuivriques (noir animal, boues des rues). (18t8) excute quatre dosages Riz. Pomme terre de Fculede Pommede ),erre Froment O'00(i~ pour )OM 0~,002 8< <000 S t~.OOt

Recherchant, l'origine du cuivre, il constate sa prsence dans et les roches qu'il analyse tous les terrains sdimentaires (terrains de la formation nocomienne, de la formation de Paris, d'Avallon, de Vassy; roches arkoriennes, calcaire de i'infraDoxNY (1858) dose le cuivre contenu dans les lias, etc). farines de Froment Fteurde farinede Froment()"-qua)ite). Farinede Seig)e. GR.~DEAU(1865) terave et le Tabac. Soc. de ~!o/.) donne extrmes suivantes, pr&s) Dt;ct,A).-x Cacao. pe)]icu)esdei'amande. Chocotat. C)nvrcpour)0(M. 0,0990,040 0,05.')0,2SO 0,00.'i0,~5
GALff't'f; CtuvrepourOOt). )),0it2t),0288 <t,()m)0,<)2!)2 0,<)(?(;(),f)20S 8

U.OOtfi.'iiiourMOt) 3 0,00'!

le signale l'tat normal dans la BetDucr.AL'x (1871, cit par Galippe, 1885, pour le Cacao et le Chocolat les teneurs que GALIPPE (1885) confirme (ou peu

Cacao (nature). (torrfie). (tori~fl) Chocotat.

VANDEN BERGHE(1881, 1890. cit par Lehmann, 1895, 1882,cit par Galippe, -1883), GALippE (1885), MESTRE (1890), cit par Lehmann (t~), MAYRHOi'Er! (189), t(L), LnuMA~N (1895)donnent pour 1000 gr. de vgtaux les doses de cuivre ci-aprs
<. Noua ngligeons les vntcurs de VEnnQDt ()895, !89C), toutes tro)) hautes (allant pour le Seigle et ic Mats. par exemple, jusqu' '),M! gr. et S,'t2 gr. pour )?!)), et infirmes par LEHMANN()MS, 24, 26-38; t8')8, 27, 6; 1897,30, 2M-260). Nous ngligeons de mme les anatyscs de vgtaux pousss sur des sols parttcufiet'ernent riches en cuivre (LEUMANN,t8M, 27, ~1S).

~4li~

)!.r;)L\)XTH~(;))f:XLHS\'EttTttf!);:S.(Cn)M)!

YHG~TAUX.

J,~(,

GA).

ME-jK);.

MAY~,nn;n.

).mt~v

GnA~s. B)e. UP,0()94 '<?{*') ~~M~ ()p,0t0 OB',008 ()'0052 ~,007 <<)08.'i 5.. ()'(?.') ~005~ (f,()t08 ()",()?!< f',0062 ()",0)4 O'()084 O'()084 0",005 O'0[()8 0~,()OtR. H'<)(Mi )j't)))~ (~"(M)-

Bl (son). (farine). Avoine. Seig)c. Orge. Riz. Mas. Sarrasin. FttL'tT' Concombre. Abricot. Cerise(et noyau).. Poire. ..Chinois" jaune. vert. LEGUMES. Pomme de terre. Carotte. Haricots. verts. Petits pois. LentUIes. Safade.

(~OH)'; 0~,0[07

CF,(M~jj ()F,M()(t7:) ?',?[. Op,))~ C'0009 O~OCtl S 0~,0018 traces. O~.OH 0",0()22 O'002 R U",0068 <002ri "1 C~(Mi') 1

(~.009 a Os'.OOO.') ()~.()M))j

DANS LA SRIE ANIMALE. HARLESS(1847) et BiMA(date cits d'aprs Frdricq, voir plus loin) dcouvrent inconnue, le cuivre dans le sang total des Mollusques. Les cendres du sang de i'Eldone contiendraient pour 100 parties CMorurede sodium. Sulfatede sodium Phosphate de sodium. decalciumet decuivre.. Phosphates WiTTiNG(1858) le dose chez l'crevisse. 73J 2 traces. 24,9

100 parties de cendres

l'. CL~)P<)S!')'fOXM.U!t.H))t~!f)LfK)!VrrAf.

'2<K.

totates de t'hmolymphe totale de l'c.evisse renf'crmcj)t 2.49 A. ());\ru (voir prcdemment, p. H7) ic d'oxyde de cuivre. dose chez /MtM/'f.'< o/<7o~.s' (Afi'rn~opou~s). )00 parties de cendres [''<)!!Cfn)Uf.M)';)t renferment 0,085 0,297 d'oxyde de cuivre. ~w/N.s et (t8(ij) le dcouvre chez deux Coraux Poc/7/o~o~M <7t'r~/a/f~.s'; il l'value respectivement, ehcx l'un et ~M)'~ et chex Fautre s, F)u':nHR)cQ(1878) dcouvre dans le sang total du Poulpe (Mottusque) )'hcmocyanine, substance aibuminode riche en cuivre, charge ta fois de la nuGu.\T! ()879, in Chasscvant, j9()0, trition et de la respiration. P<e~ /)/<y~f~. 7P/c/ic<,article C<(~c) donne pour divers Invertbrs
Cnivrc pour [OW.

Co]<opterc. yh:oH)a/eri'/i'
Myriapodc. /~((tt o;t'n<<:t<f'.< /hts to')'es<)').< ~f<<C/ttU~ f'ff~/f.U'f'~

t),0'i.'<
)),{';<) )),58() <~F)4~

Mo))us()Me. <'yi'p:s<;)M.

<),U<)(U<i

Les quatre premires doivent tre anormales, teneurs, inexactes. Cu'<o'r ()895) tudie chez un autre Mollusque, l'Escargot (/M~~oMta<M, Gasteropode putmon) sa valeur respiratoire. LEHMANN (1895) trouve
Cuivre ponse. (),()3S pour Mt.

Huitre Escargot. Momard.

(),f)) 0,0t!t) u,())2:t t),P~t <).()(?

RAPHAL mois (1900) entreprend le premier un travail d'enD semble sur toute la srie animaie. Rsultats
t. Nous ngligeons quelques chiffres de B. B)X;o ;)853), CL'zE.\r ()8(i3), )''K)!n.n (1863),CHURCH(?), UDsx (?), ['apports parLchmann ~'ax~o'M. ()X95) pour~tt)' Ostt'ecf. edM/i'set Ft'/i.r.

f) 2'M

rf.f7.M.UKTfENCfiEXt,ESVER'rMS.(CtffMtE;.

TH\)~'n
's~ K-.c.)~n,.

GnoL..t:S.

ESPECES.

" cnftt~ ~1~ ~~[ L~T.EK. mture ffa!cj)e. corps. corps. corps, 0~,02~~ traces,

dc m~r<. o r srchc. ()'(M traces.

CoHf.E.f)!f!)Ss. Vf:ns

Actinic~r~tH</iea<'f)'e!<s. Sangsue == /)'uf<o o/tCtna~s

(Oursin=:/i'sc/Mtfsei!ctt/<'n<:is. hcur:~onel;rtES HciUNODE~MES<Hotothurie==S<te/to~)ttS)'e~h's. [Asterie=:~t.<e)*os)'&fns. IIolotliurie=Sticlanpzcsreltalis..

traces, tracer. 0~,U28?i ll'ncc-, tmces, 0~,(ji.'<~ ()~.(~ttIf t)!0245 0",22')7 ()",OH7 nant, O'023 0~060 0~.0507 t!4!(i(i U')1t!< nean!. 0~,)00 0')8?.') O')n)i

(sang. Langouste~=PaHnM)tfS~M!ga)'i.musctc CnusTACHS Crevette-=fa~)KO)tse)*t'at!fS == C~MMtfttfs Bernard-rHermite <)rAa<s. (uf. corps.

Ecrevisse==~s<<.[cu/!ttt'ta(t<ts. Marennesbtanches=Oe<rec[ec<t(<M. vertes =:<?.<'aet<t<<M.. tHa)iotides=/7ah'o~s~'M~t. ) Mou)es:=M!/M<tts eduHs. 'MoLLUsouES.-j Unios:={/m:o)Ha~c[rttt/e)'<t. f CoquiHes St-Jacques := 7~ef<e)t, jaeo6t<s. Escargot. =:~e!t.KpO)t).a<ta. TuNtCtER8. y YEHTEBRt.b.. Ascidies. Harengs == C<Mpeo. /KtfeMgtt. Sardines = ChtpettMf~Mta. Tanche=yMCtH)M~<tfM. Carpe=C</pf!HMsca)*ptO.

corps.

(~OMS50".4.1 U~,)579 t)"27t! f Ii 0",)(Mi)i ?"040 0~,0524 O~.t~Xiti traces. trace! 0",0-!7) 0",SC'7 7 4 Of,t)~i4 0",06t') 0<245t Il traces, traces. tracf~. 0~,83.') traces. tracf*

corps.

traces. Oc'0t82 traces, tt'aces.

Cn. DnR (1900) donne encore, prouve la sensibilit


GROUPES. ESPECES

avec un procd dont il

TISSUS

Teneu'cncfHVf'f
pour!t)() cf. dcsangl')';ns

Mn.T.= Escargot = .He<M; pomatia. MOLH,80UE8.p~~Jp~ /Tourteau~=Ca?:cet')M~MftM.. tLangou8te=:PctHmt<)*t<fM~af!s GnusTACES.Homard=NoMftrus~t~a)-tS.


aCU8 (creYisse=A~eMs/:Mt)M<!<ts.~ creVlsse:= s ttv~al't ts.

Sang. Sang~Itr. Sang.

gr. S' ",075 0, <? <),j8AC.~ O.U5Saf),[5S 0,07SaO,)) 0,095 & 0~


i) af),().S ' 1

j. ~f~ fllh'" eu..uv.

~,(M

/f

)!POSn'[ftX)fAmXE))r<MUF,t'Y)T.\).
Il commence galement ce cuivre organique'. l'tude de la capacit respiratoire

9'
de

Plomb. Nous ne possdons pas malheureusement pour le plomb organique d'aussi nombreux et d'aussi importants travaux que pour le cuivre. Sa prsence, nanmoins, n'est pas conteste dans l'organisme. Les auteurs ne contestent que sa prsence normale. Nous avons dj vu longuement pour le manganse et pour le cuivre ce qu'il faut penser de ces contestadit tions. GoRup BESANHX (1880, 1, 14)) On ne doit envisager la prsence du plomb dans le sang, le foie et autres organes de l'Homme que comme accidentelle, de mme que celle du cuivre, et l'attribuer !'inlluence des eaux plombifres. Nous ne signalons ces faits qu' cause de leur importance au point de vue de la toxicologie. La plupart des recherches sur le plomb sont des auteurs mmes qui ont dcel les premiers l'existence du cuivre organique. Nous signalerons particulirement le travail de Mtn.oK dj cit trois fois. Ds 184S, donnait comme constants dans le sang ces quatre corps silice, MfLLON plomb, cuivre, manganse. La prsence de trois de ces corps, l'tat normal, a t suffisamment confirme par la suite. La valeur gnrale du travail en ressort. MjL.ON (t848) DANS LE MtDEU VITAL (ET LE SANG TOTAL). comme condonne la silice, le plomb, le cuivre et le manganse stants dans le sang total de l'Homme. de rsidu 100 parties insoluble laiss par les cendres De 1 De 1 De 0,3 De 10 du sang total contiennent

5 parties desitice, a plomb, 2,H cuivre, &24 manganse.

Non seulement le plomb serait prsent dans le sang, mais en quantit double du cuivre. Ce plomb et ce cuivre feraient du caillot. 1000 gr. de caillot renfermeraient partie surtout 1000 gr. de srum, 0,005 seulement. t),085 de ces deux mtaux; DANSL'OEUFE'r DANS LE LAj'r. DA!s LES Tissus. non seulement le cuivre, Aucun travail ne l'y signalant.

DEVERSE et HERVY (i858) recherchent mais le plomb, dans le tube digestif de l'Homme en dehors du cas d'empoisonnement. L'estomac et l'intestin de tous les sujets numrs renferment, prcdemment en mme temps que du cuivre, du plomb en quantit variabie. BARSE (1845) dcle le plomb en mme temps que le cuivre 1. Pourlasuite du travail de DnnK,voir Dnn ()t)05).

~.)S

n.rA-~A~'T)~Cjn':XLHSVEt!TR)!S. ;(:)))));)';).

sur ses deux cadavres. Le plomb n'est pas obtenu cornue !p cuivre l'tat mtallique, mais il est reconnu & des reactions trs nettes. Le plomb existe donc chez i'Homme en dehors du os DEVERGiE(1844) appuie cette faqon d<' d'empoisonnement. voir. Comme pour le cuivre, il ajoute que la prsence du piomh dans les organes de i'Homme normal concide avec sa prsence dans un grand nombre de vgtaux. BARSE, LAKAijxet FoLLiN (1844) aprs avoir constat spart;ment la prsence du cuivre et du plomb dans le foie et dans le canal Intestinal de deux cadavres, se runissent, et, oprant sur un nouveau cadavre, observent encore des traces sensibles de ces deux mtaux. ODTMAXN Gorup Besanez, 1880, II, 224), dose le plomb (in dans le foie et dans ta rate. 100 parties de cendres renferment, foie, 0,01 rate, 0,05, d'oxyde de plomb respectivement SCRTE EXCRTE. Aucun travai! ))u ET DA\S LA MATIRE l'y signalant. DANSLESALIMENTS. l'y signalant, hors ceux mettent au compte des dont ils expliquent ainsi A notre connaissance, pas de travaux qui prcdent. Les auteurs classiques eaux plombifres le piomb organique la prsence.

DANSLA SRIE ANIMALE. FoRc'mAMMER(1865)dcle le plomb comme le cuivre chez Poc!opotYt a/ctconMs et Fe<eropo?'aa~ o<f(HoMes il y est mme plus abondant que le cuivre. Il l'value chez l'un et chez l'autre de ces animaux respectivement 7H<000.!Sf 00u f T. W. HocG (1895) dcouvre des Vers de terre parfaitement vivants dans un sol extrmement riche en plomb (rsidus p!ombiques d'une usine). Il dose le plomb contenu dans l'animal. La il matire obtenue par schage du corps de l'animal renferme L~Sa 2 pour 100 de plomb calcul en oxydede plomb. Leur intestin renfermait 0,009 0,015 pour 100 d'oxyde de plomb. L'auteur porte dans le mme milieu des Vers qui n'avaient pas t jusque-l en contact avec un sol plombifre. L'accoutumance est immdiate. Ils vivent, comme les prcdents.
t. Apres une intoxication cerveau. Ce trayait ne peut norma!. Nous !e signalons raison du nombre restreint le tente, DAREMBERG ('t874) trouve du plomb dans trouver place ici, o nous traitons de i'org-amsme en simplement pour !a iocahsation ptombi'jue et de travaux.

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.~)f.fi.)'\n'\L

2'

Zinc. <tans tes or~n'j'~ujotn'sconsidre, par les auteurs qniiesi~n.dent nis)~eslevas,comme aoormai et accidetde). Aucun travail ne 1 y signalant. I)\s j.K M)),tm \rr\).. travail ne )csig)~dant dans D\\s[.'o)';C[')'f').Kt.\tT.Aucun le !aiL Lin travail important de Lncn\nru:! et B);i.f.)Y~ )~77. voir plus loin), dosant, avec toutes les prcautions voulues, le zinc contenu dans l'(ru! Dix-huit <ru)s de Inoue, dbarrasss ()c leur coque et pesant ensemble 1 )M gr. donnent (t,(H gr. d'oxyde de zinc, soit une teneur de 0,0] 7 5 pour !OOU.()Atn)'; (i8!)7~ qui n'indique pas sa source donne pour t'ufdc Poule une teneur soit U,<)01 pour i0()<). en zinc mtallique de DA\s LES 'Dssts. Lf::c)LU!n)':n etB[;LLA)tY(l<s77).Toutes les prcautions sont prises pour ne pas introduire de zinc au cours de l'analyse. Le zinc n'a pu tre. apport ni par les supports, ni par les fourneaux a gaz, puisque certaines matires tudies (Betteraves, tiges de Mas, Trottes), ont subi des traitements plus longs l'aide des mmes instruments, sans prsenter de zinc. L'eau employe avait t distille deux fois, d'abord dans un alambic en cuivre etame, puis dans un appareil en verre: les auteurs s'assurent que le rsidu de la distillation de douze litres de cette eau ne contient pas de zinc. L'acide sulfurique subit une distillation spciale. L'acide azotique et l'ammoniaque sont vrifis particulirement. Rsultats Hommemort de fivre typhode, 55 ans. Foie, 1780gr.. contenant au moins 0,U~ d'oxyde de zinc. gr. Hommemort de tuberculose pulmonaire. Foie, rsultat anatoguc. Buf. Tissu musculaire, '.)t3 gr., contenant 0,03 gr. d'oxyde de zinc. Veau. Foie, rsultat analogue. RAOLL'ret BRETON (1877), travail dj cit au sujet du cuivre. Prcautions minutieuses pour n'introduire aucun sel de zinc. Fourneaux gaz entirement en fonte, pralablement frotts par eux-mmes. Balayage interdit. Emploi interdit des tubes de caoutchouc contenant de l'oxyde de zinc. Rsultats T('jt)C)it'cn/-i)tC
pourIMU .s! d'organe frais. r sr. .

Foied'umcaicuteux. d'unphLisiquc. de jeune femme d'un vioiUard htt,es).itt noy d'un

0,0)0 0,0'iO 0,05~ 0,07<i ucattt.

500

)f.r/)fA)XT!EN CHEZ YER'CRS.jOtnnE). LES

soit, pour tous les foies, des teneurs double, triple et sextupk de celles du cuivre. D\NS LA MATiRE SECRETEEOU EXCRTE. Aucun travail ne l'y signalant. D\NS j.ES AUMENTS. Prsent dans les aliments d'origine animale, comme il rsulte des lignes qui prcdent. Prsent dans les aliments d'origine vgtale. LECiLW))).)'. et BELLAMY()877) donnent le zinc comme accompagnant invariales grains blement, chez les vgtaux, le fer et le manganse de Bl, du Mas amricain, de l'Orge, des Vesces d'hiver, des Haricots blancs de Naples contiennent tous du zinc. Comme tes mmes auteurs ne rencontrent pas de zinc dans la Lige <iu Mas, dans le Trfle, il est probable que le zinc, comme le manganse, s'accumule dans les parties essentiellement vgtatives de la plante; son rle vital y peut tre de premier ordre. Une plante marine, Zostera marmot, en renferme la quantit relativement considrable de de ses cendres (FoRcmfAMMER, )8<i5!. DANS LA sMEANIMALE- Aucun travail, notre connaissance, ne le signalant en dehors des Vertbrs. Argent. DANS LE MILIEUVITAL(OU LE SANG TOTAL). MALACUT), DunocHER et SARXEAU)) (18SO) retirent du sang total du Buf, avec les plus extrmes prcautions, un petit globule d'argent. Nous ne connaissons aucune autre recherche confh'mativc. mais la valeur du travail de ces auteurs est prouve par ailleurs. Ce sont eux qui, les premiers, dans le mme travail ont signah'' l'argent dans l'eau de mer, ainsi que dans tous les Fucus marins, dcouverte confirme par TuLD (1859), FoRCHUAMMER (18(M)(voir prcdemment, p. 250). LELAIT. DANSL'OEUF DANS ET DANSLES TIssus. Aucun travail ne l'y signalant.

Aucun travail ne l'y signalant. SECRETEE EXCRETEE. Aucun travail ne OU D.\NS LA MATIRE l'y signalant, au moins l'tat normal'. runieftc -i. CLOKZ par-Mayenonet Bergeret,!S75)trouve dans t'm-ine (cit de petit Rtobu!c ce plusieurs malades de la Salptrire,traits par l'argent, un maladesfie!\fAYF:xmtal. Sa toxicitest suMsammentfaible pour que certains

<UMt~Sm~.1).\)!).f:!<):t[.f!n\i.

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Prsent dans tesaiimcntsd'origimj).SLESALL\)E\Ts. anim:de, comme il rsulte des recherches <te MALACLT),f)moPrsent dans les aliments d'origine ~HE~ct SARXEALU (1850). ve'ctate. Les mmes auteurs signalent l'argent, non seuicment dans les Fucus marins o il est pondrable, mais dans les Ils le vgtaux terrestres, o il existe u l'tat de traces. dclent encore dans Je sel gemme, ou sa prsence est trs visible. et M.AYENON BERGERET (1873) montrent que les sels d'argent absorbs (surtout le chlorure d'argent) se rpandent promptement dans toutes les parties de l'organisme reins, foie. cerveau bile, urine (au bout de ~M'heures). H entre ainsi avec ('aci)it dans le cycle vital. DAXsLA SRIEANIMALE. FoRcnnAM.MR (18C5) dcle et dose l'argent dans le Corail /~oc't~)oret <c:co;'KM. Teneur T~~inni environ. Lithium. LEMILIEU VITAL DA~'S (oU LE SA~'G TOTAL). Bu~SE\ et KmCUnoFF(in Grandeau, 1865, ~tMH. C/M't)t.et ~/t<s' 67, )S8) dcouvrent, par l'analyse spectrale, le lithium dans le sang' des animaux. FoLWARcxNY(in Bunsen et Kirchhou', i86J, ~HM. CA:m.e/PA~ 62, note p. 464) le signale galement dans les cendres du sang total de l'Homme, toujours l'aide de l'analyse spectrale. t)A~s L'OEufot, LE L.\iT. Prsent dans le lait des bestiaux du Ratatint, sur lesquels B~NSE~ et KincnHof'F oprent (J86t). DANS LES Ttssus.Prsent dans les cendres des muscles de i'Homme (FoLWAMZNV, mme origine que plus haut). DANSLA MATIRE SCRTE OU EXCHETE. Prsent dans lesurines normales (ScniAPABELLi PERONf, 1880,<')) B. de Foret crand, 1884, ~Hc?/c/. F!'ct?/; les M(~aM.~ Lithium, p. 8). DANS LESAUMEK'rs. Prsent dans les aliments animate, comme il rsutto de ce qui prcde. d'origine

cox BEHGEtiET puissent absot'bet'tO,t5 et 2t)~r. de chlorure d'argent, et ()875) sans Mcident 'at'gyrisnx:, sans (jucie iiso' Jcntait't'n~p.'u'aisse ente(conh'.iim d rement ]'opit9ionju'apt'cst'abMur))tifne 2 nr. de sels tunan'es t'at'~yt'ismee d s ( manifeste).

503 > ~

l[.)A-M.\)yn[~C))HXL.SYKrtT[t)t!;S.;C))n!n~

d'origine vgtale Bt e' KtRcnno)) (1861) le dclent dans certaines eaux de source, dans les cendres des feuilles et des sarments de la Vigne, dans !e crales recueillies a W.tghasei. Raisin, dans les diffrentes dans la plaine du Rhin; Deidesheim, Hci)de!berg, Gn\\h!) FocKE (date inconnue cit par Tsciter( )865), dans la Coca mak, voir plus loin), dans certaines plantes . Tscm~i'uu; (18<)9, in ~KH. /~)-OM-, 1901, 27, 150-151), frapp de la rapidit avec laquelle le chlorure de lithium est absorb par les niantes dicotyldones ligneuses et herbaces qu'on cultive sur des suintions salines exprimentales, srie de vgtaux normaux. mme espce, les proportions recherche le lithium dans toute une 11 l'y dcle. Dans l'intrieur d'une peuvent varier avec l'individu.

Prsent,

dans

les

aliments

Au reste, l'existence du lithium organique n'a rien qui doive sur prendre. On sait qu'il est un des mtaux du groupe alcalin. Les mtaux de ce groupe prsentant une parent intime, se rencontrant en commun. d'une faon frquente, dans la nature, il tait prvoir, tant donne l'importance du sodium et du potassium dans l'organisme, que te lithium, le csium et le rubidium devaient encore en faire partie. Arsenic. En 1899, deux ans aprs la dmonstration physiologique de la tf!orie marine soutenue dans cet ouvrage (QL'fxrox, '1897, Soc. de /)':o<o~ p.<S'(). 955, 965, 1065; 1898, p. 469), nous tions tenu de ranger l'arsenic au nombre des corps marins non encore reconnus dans l'organisme. Sa rputation de corps toxique rendait mme cette exception fcheuse. <~u'on reconstruise, en effet, pour un moment, toutes les objections de l'poque. Les proprits minemment vnneuses de l'arsenic portaient premirement ne pas l'admettre dans l'conomie. Un nombre eonsidc rbl d'analyses nous le montraient en outre, d'une faon constante. absent de l'organisme normal. Or, l'arsenic apparat aujourd'hui, non seulement comme un des corps constitutifs du nuhf'Mr/ta~, mais comme un des corps constitutifs de la vie. Cette remarque est importante pour les quelques lments que nous allons avoir bientt examiner et qui n'ont pas encore t signals dans l'organisme. Comme plus haut pour l'iode, le manganse, le cuivre, le plomb, relevons l'apprciation de quelques auteurs sur l'arsenic organique, non seulement aprs les travaux de A. GAUTtMn, ais aprs les leurs propres. m o ils dclent galement ce corps dans l'conomie. CEnNY (~M. in A. Gautier, )902, C. 7}., ~34, 1596), sur 29 essais, le rencontre !5 fois. t) < De minimes traces d'arsenic sont prsentes dans l'or~unsme conclut animal comme dans toute la nature, mais ces traces n'y peuvent jouer le aucun rle. ZtEMK ()002, :? !'(<.) trouve de mme l'tat de traces dans un grand nombre de recherches et conclut comme CEMY. Axx. t' C'est, il me semble, la conclusion contraire qu'il eut du Tnajoute n logiquement dduire de ses essais, s'ils ont t faits soigneusement.

CO)!P<)Sn'K'N)!A~XH~):~)tH.n;)\Tr.U.

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M\R~ D.~SLE MILIEU YH'.U. (ou ).E SA's(; TOTAL~. ~85~) considre '< comme a peu prs certaine l'existence de l'arsenic physiologique chez les animaux x (p. i5 de son mmoire). Douze kilogrammes de sang' de Buf lui en offrent de faibles indices (p. 50). La valeur de ce travail est malheureusement douteuse, t'arsenic dcel devant provenir des ractifs'. A.GArm.;R(t899,C./i'eti!)00. ~30,288)recherd)c J'arsenic dans le sang total de l'Homme et du Porc. H ne t'y trouve pas, du moins la dose limite de0,000()j pour JOOOque son procd lui permet d'apprcier. D\si.'o)~;)-].:TMA\sm r..u'r. A. G.\L-nEH()'H)U,C. ~30. ~8')) )( an'ivepas le dceler dans i'uf de Poule, ni dans les ufs et la laitance de Hareng' frais (C/M~v< /nv;!<yM.!).t) le dceie dans le lait. Deux litres de lait de Vache lui donnent un trs teg'er G. B);n'r)!D (tHO~i,Soc. f/<'c/</M< ~'2mai)ie anneau d'arsenic. dcouvre dans t'ufde Poule, a ta dose de 0,0()<)OU5 par o'ui'. gr. Le jaune et parfois la coquille en sont spcialement rictics. A. <u-TtEn ()8!)!~ DANSLES -nssus. ~29, !), j')00, C. ~30, 284; ~M, S~it) le dcle dans la glande thyrode, dans la glande mammaire, dans le cerveau, dans le thymus, dans les productions pidermiques (poils, cheveux, cornes), dans la peau, dans l'os. Teneur en arsenic pour iUOOgr. d'organes frais (1900, C. R., ~30, 28(i)
(Hand~, thyro'ide (Homme) Glande mammaire (Vache). Cerveau (Homme). Thymus (Agneau) Poits, cheveux,cornes. S').~ Os(Mouton). Os',007.'< -o Oe',U()).~ U~.UO)5a<)~,Ot)C quantite~'cssensibie. traces dcroissantes.

1. Dans son mme travail (p. 5)), MAncUA~D rapporte, d'aprs )a<7t~cf'Mic(Me /teMa))<n!'t'e de Vienne, un fait curieux. Dans les contres de la Bas-eAutriche et de la Styrie qui confinent la Hongrie, il y a des hommes qui mangent ou ptutt (lui mchent des particules d'arsenic, metes de la mie de pain, a peu prs comme les Chinois mangent de l'opium. L'absorption de celte substance vnneuse en trs petite quantit donne un teint frais et c)air, et augmente ('est le fait mme jusqu' un certain point la force des facuttes intettectueiies.. 'ju'obscrve An~ANn GAUTIER (i!t00,(. R., ~3~, 5Ct) sur les ]''emmes malades auxil f)ue))esii administre de l'arsenic La citevoture devenait piu- paisse et plus de ses phlides, pigments et longue; la peau plus brillante se dbarrassait autres signes de dchance !), observation un qni le conduit a a'tpposcr fonctionnel entre la thyrode et i'ectoderme. rapport

Il. 1'l. ))At?<T)[~'(:HX!.Es\'mn'H)t)js.j<:)nM)K).

Le foie, le rein, la rate, les glandes salivaires, la glande hituitaire, les capsules surrnales, ie testicule, l'ovaire, !'uh'is ]ps muqueuses ne contiennent pas trace d'arsenic, c'est-u-dirc ne peuvent en renfermer qu'une dose infrieure 0,000 Oj pour H~)~ (1900,C.tJ.). HDLMOSER (1901), ZiEMKE (1902), CERNv(1902) reprcunenHes travaux de GAU'nERet contestent ses rsultats. HoDLMOM):n trouve rarement l'arsenic et indiffremment dans tous les oreancs' CERNY,K) fois sur 29 essais, particulirement dans la thyrode: ZiEMKE, dans un grand nombre de ses recherches, aprs lesquelles il conclut d'ailleurs, comme CEHNY, la non-existence de l'arsenic organique. GAUTIER(t902, C. 134, 1594) montre e l'imperfectiou de la mthode de HDLMOSEnt critique les conclusions de ZtEMKE de GEHNY. et BERTRAND GABRtEL Jf34, 1434, et ~HM.7~<. Pos(1902, C. 25 <eM)', aot) reprend la question et vide le dbat. II perfectionne le procd de recherche jusqu' pouvoir apprcier 0,000000~ ~r. d'arsenic, purifie les ractifs au del du ~j, et s'adressant des animaux spcialement choisis comme n'ayant jamais t soumis un rgime arsenical, il confirme la dcouverte de <iALTIER.Il dcle l'arsenic dans les glandes thyrodes du Veau, du Porc, du Phoque (P/toea barbata; captur au Spitzberg), dans les tissus kratiniques (plumes de l'Oie, soies de Porc, corne de Buf, poils et ongles de Chien, poils et ongles de Veau et de Gnisse, corne de Gnisse), dans la peau et mme dans le foie de ces deux animaux. Les tissus kratiniques lui apparaissent comme particulirement riches en arsenic, beaucoup plus que les glandes thyrodes (corne de Buf: 0,005 gr. pour 1000). Les proportions d'arsenic trouves sont teUement suprieures celles que les ractifs peuvent introduire, qu'aucun doute ne peut subsister sur l'existence organique du mtallode. R. Ross ('1902) rencontre l'arsenic dans les cheveux des malades du Beri-beri, Penang. BERTRAND GABR!EL (1902, C. R., 35, 809) tend ses recherches. Oprant sur toute la srie animale Oiseaux, Mammifres, Reptiles, Poissons, Mollusques, chinodermes, Spongiaires (tous Mouton), il individus capturs en mer, sauf un Mammifre dcle l'arsenic chez tous les animaux expriments et dans les tissus les plus divers peau et glande thyrode de l'Orque (0)'c de la <yMt<o)'), plume du Petrelle (P?'oce~?'t'H pc~'ca), caiilc

CO)))'OS)')]Ofi~A)i)KE~r..)))f.H';LY)T\L.

'.():,

muscle el ccaiiics du peau. To)'t,nc(Yt(t~t.s'so(;/M'<)/s (W<< Grondin <7'f'ft Serran i~')'a~&<Y<s), peau et musc'cdt! la RousseUe !&'<'<<t<t <'ff)itfff~) et f)u Uertnou H/)i/i, peau de ', /~oK~a), Lest,icu)cs du ~quaic ( Cf';t//wt/<f!M.s' c'), HtKtOtM~ corps corps entier, moins l'os. de la Seici)c (S~/M ~r/<t~/t.s). de J'AnaLi)<A<~)ffsfN~<t'~).corj~s entier-moins )escoqui))es, de i'thu'siu entier de l'Holothurie ~S(t'c/io~:<s )'</s), ~7~/f/ rf))<)'(~Ms ~o&fc/i<"?:.s<.s'),de t'm.oi)e de mer (/cc/s'f(';e?w/ ~~), de l'Actinie (?), de !'H])ong'c (/~eiMc~)), /'<</tco.')'n). H en n'est pas !oca!ise dans cerLains organes, conclut que l'arsenic de tous les tissus, un eJmen) ibndnmaisesL un des principes nteN~d duprotoplasma, soufre et- le phosphore. au mme tiLrc que le cm'itone, t'axo~e. h'

Cette conclusion do G. )!RTA~~ peut trc exacte, enc trs) j~)s h'itime. i" Certains tissus (ect.odermkjue, ~'t:mdn!ni)'cs, etc.) contenan! de l'arsenic (rune <a(;on apprciable, !e m~tf. t.'ttf'<en contient forcement. tous et, comme fe m//'M t)t/a~ est jjnrtout, jx'c'ent, dans tcconomic, Jcs tissus anatyss devront, donner de l'arsenic. La (pK'stion est de savoir s'Hs en donneront des proportions suprieures. e~a)cs ou iniefit'ures a celles du plasma du sang. Or, G. t~H~tiAro) n'a pas recher2" Toutes des animaux exprimentes. chrarsenicdansieptasma ou i!~arins~ sont les analyses deG.BH[!Tf!ANt)SurIes\'ertet)t'es(tcr)'e'trt's vaiabies pour une partie de ses nonctusions, ce groupe d'tres ayant nn mi/t'cuM'/a./c)os. indpendant du milieu extrieur', it n'en est ji]us ()e m~mepour les Invertbrs marins, qui communiquent par osmose avec et. prcdemment, ie milieu extrieur (QutK't'ON, 'f!WO,< tt. 7/ ;). )t9-t.t4.~ L'eau de mer tant arsenicale, les plasmas organiques des invertbrs marins sont forcement arsenicaux. L'arsenic que t.. H):f:TMN)) ecte dans leur corps entier peut donc n'tre que l'arsenic mined rat marin qui <<diffus par osmose du milieu extrieur. H est probabie. commel'admet BE<:TnA!t),qu'il y a accumulation pour la constitution de cellules ou de certains groupes de ce!)utes vivantes. Mais ce point est a dmontrer, et l'auteur n'a fait aucun dosage comparatif de !'arsenic marin. A. GAL'rmR (t')02, C. 7~ rarsenie 85~) recherche les p)mnes de l'Oiseau, Il ne le rencont.re que speciaiemenL tise: Duvet,ventral de t'Oie. Barbesdes iis des piumes de la <[ueuf du t'ann Autresp)umessoumisosi'an:))y'-e. dans loca-

0,00)~ pour tOOU 0,))))25 <),<)? (au moins ~30, ~88).

D.s LA ittATinE SKCR'f'h'E Absent OU Excrth'Tt:. en (A. GAD'mn, f'OO, C./f., apparence) de l'urine

).Voa'p)asioin, Livre tt.t~esVerte))t'M-')uariHS ne cu~un)))nf)uc))tp;)!-< par osmMcavcctemHieu extrieur. Leur M(~i'c't'<f'~intet'icur en cstindepeodanL
~Xm. ;;0

'~t;
Prsent

U.H.)L\~T~ CHEZ ~RT!))tS.(CH[M)H). LES

en quantit relativement considrable dans le s!)n" menstruel (A. GAU'nER, 1900, C.jf< 131, 562). Moyenne <)< cin~ teneur pour 1000 gr. Un sang de m<iue 0,00028. analyses, ne contenait origine, mais dcolor, pas trace d'arsenic. DANS LES AUMENs. dans un certain nombre S'rEt\ (18~0) avait dj reconnu de vgtaux. l'arsenic

Paille de Seigle. Chou Navet, Tubercule de Pomme de to't'c Seigle (grain). A.

traces trs sensibles. 1 quantits sensibles. pas trace.

GAu'nER (1902, C. 7! J'35, 855) n'en trouve pas dans G. BERTRAND (1905, Soc. </e C/t., 22 mai) en dcct'ic le pain. des graines dans la lcithine extraite d'Avoine, d'Orge eL de Seigle. D'aprs BERTRAND (t902), tous les aliments d'origine anim.dc doivent tre arsenicaux (voirprcdemment). D'aprs A. GArT!ER (1905, BM. Soc. de C/t., 8 mai), le sel de cuisine usuel, surtout le sel l'arsenic gris, s'introduit serait la substance principale par laquelle dans l'conomie.

DAKs LAsmtE VGTALE. Appelons l'attention sur quelques travaux, dont un capital, antrieurs aux recherches d'AnMANDGAUTtEp,et mettant en vidence le rle vital de l'arsenic. B. Joxsso'< (1896) observe l'influence de ce mtaHofde sur la germination des graines, mais l'attribue (peut-tre juste raison dans ses expriences) son action destructive sur les diffrents organismes nuisibles, adhrents la surface des graines ou aux papiers d'exprience. SroKLASA(t8!)7) cultive de l'Avoine sur quatre solutions. Solution n t. Solution n" 2. Solution n"5. Solution n" 4. Solution minrate dtermine, sans acide phosphorique, ni nrscnique. Solution n' 1, plus Acide phoaphot'iquc 0,0)4'2pour )()?. Acide arsnique 0,02'! Sotution tt t, pins Acide phosphoriquc 0,0!4'~ Acide arsenique 0,000 -) n" ), plus Acide arsnique Solution 0,025 Acide phosphorique. 0,000

Dans le cours du premier mois, les diffrences sont surtout mani testes. Les plantes de la solution 4 sont beaucoup plus dveloppes que celles de la solution 1, de mme que celles de la solution 3, qui commencent fleurir et avancent sur ceiies de la solution 3. L'acide arsnique joue donc un rle vital, aide et supple l'acide phosphorique. Les rsultats tiuauxsont

<:M!Pus)noxM.uuxH~.

)H!.n;t'vn.\f.

v.

307

[.nnnnenrjnOYGnnf <!e'< ['~cincs. 'tt'~ i'~< d' t'tX'tncs.

Poidssc'c ~un)bt'H tics dcsti~f' f'<f)i)ft-'s.~L' des ~t'ait'cs. ~unt's

Sofutionn-t. n2. n5..t.')' ~.t. fS"i

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Les effets de l'acide arsnique restent frappants pour la solution -t, comparsceux de la solution t. Bo~'[mAc (!898) obtient surtout des rsultats typiques f A une solution nutritive approprie, o il cuttive Sh'eococr/iK.s bacil/a)'!sA~<i, il ajoute 2, 5, 10, 15, 20 dix-mitlicmes d'arsniate de potasse. Les poids de rcolte obtenus dans 50 ce. de culture sont
d'acide Dosee arscni()uc. Rc.<)~cob(~tt!C< pese M ['tat sec. n~ r. Ut.OtM .')

)<).0<Jt) )0 i~.OUt) : tsi 10.OW


l0 'lu.cen

'20 li ).j) l

3" &n';o<A)'M;<<M'c<<tcea cuttive a), dans une solution trcs pauvre( est en acide phosphorique, b). dans la mme solution, additionne d'arsniate de potasse. Les poids de rcolte, l'tat sec, sont
Solution sans arsniate. Oe',4) Os',58 SohtHon t'rsunfafcc. t'8) lv~,ili

Lesarsniates remplacent donc les phosphates. L'arsenic joue un ro!e vital. La dcouverte de l'arsenic organique est importante pour le sujet prsent. Non seulement elle rvle dans l'conomie nn lment marin qui y tait inconnu, mais elle montre le rle qu'y peut jouer un corps des doses rellement infinitsimales. Si, comme tout permet de le supposer, d'aprs les recherches que nous avons dj rapportes au sujet de l'iode (te la glande tuyroide, rarsenic est galement indispensable au fonctionnement t

308

U. t'A

HA!KT)K~ CftE LES VERTBRS. (CHUXE;.

de cette glande et par consquent de la vie, il en rsulte, enj~n,; Am[. GAUTIER fait justement observer, que ]n vin ()'un indile vidu est lie la prsence, dans son organisme, de d'arsenic. Cette constatation offre cet intrt, qu'elle rem! r~). pable, pour ainsi dire, l'importance de doses infinitsimales de certains lments dans l'conomie, importance que la thorie marine ncessitait ff ~rMt't, par le seul fait des doses, gatoucnt infinitsimales, des corps rares marins. Elle tend donc a Caire comprendre, comme nous l'indiquions, p. 231 et 2SO, qu'en biologie, l'importance d'un corps ne se mesure pas son taux. Bore. DA\s LE MlUEU vn-AL (ou LE SANG TOTAL). Aucun travail ne l'y signalant. H..\Y (1896) le recherche mme dans le sanglot) du Buf et du Mouton, sans le dceler. II y existe ncessairement toutefois, puisque JAY lui-mme le dcouvre doses sensibles dans l'urine des mmes animaux. DANSL'OEUF DANS LA)')'. Aucun travail ne l'y signafanL ET LE GASSE~t)(18')1), H. JAY (1896) le recherchent galement dausie lait de Vache, sans le deeler. DANSLESTISSUS. H. JAY(1896) ne l'y recherche pas. BEon, au cours de son travail dont il est parl plus bas, annonce qu'il l'a observ dans les organes animaux. SCRTHEu EXCRTE. JAY le recherche o DANSLA MATtRE dans J'urine des Ruminants et du Cheval. 11 y trouve et ty dose. Urinedes Ruminant. du Clieval 0~,0086debore pour iMO 5 0~,t)()7S ne l'y signalant (hors

DANSLAsRANIMALE. Aucun travail des Vertbrs).

DANSLESAUMENTS. Prsent dans les aliments d'origine ammale, comme il parait rsulter de ce qui prcde. Prsent dans /o?<sles aliments d'origine vgtale. Le re<;o)) travail de H. JAY (1896) est capital ce sujet et a fait entrer le bore d'une faon Imprvue cette date dans le groupe des corps vitaux. BEcm (1879) signale le bore dans les vgtaux qui croissent

(:<n[rosmo~!tA)!)~R))r.<)nf.H;t'Y!)u, ') E.().vo\ dans des terrains boraciferes. L)!'<'MA\\()88!)) signale de petites quantits d'aci<)e borique dans les cendres de C~AMt'TO~ ]a Betterave. ()88!)) ne le trouve pas dans la Betterave, la Canne a sucre, Ics Pommes. !e cidre, mais dans presque tous les vins des Etats-Unis, dans le Pcher, dans !e Meiou (j'cau(travail confirm, quantaux vins, par RAL'M~H! etH)S[\<;). Bnctff (1890) conHrrne son premier travai). Les cendres du H~trede la fort de VaIIombreuse (Toscane) renferment jusqu' d'acide borique. GASSE~u (]8!)!.) te dcle dans un grand nombre de vins blancs et rouges de Grce, d'Italie, d'Espagne, d'Algrie, de Corse, de France, dans le Raisin, )a Poire, la Pomme, la Pomme de terre, le Radis, la Satade (pas dans le Vn.m!Rs et P'AYOLLE Th ni le Safran). ()8') mettent des doutes au sujet de la prsence de l'acide borique dans les vins. Il y serait introduit artificiellement, ou sa prsence serait encore attribue a ia flamme verte donne en ralit par le cuivre. H. JAY ([896) publie ses importantes recherches. Il critique d'abord les mthodes prcdentes, dans lesquelles, a l'essai du chalumeau, divers corps (potasse, soude, chaux, etc.) peuvent masquer la coloration verte due at'acide borique. J) tait donc ncessaire d'isoler celui-ci et de rduire son mlange avec les bases (mthode DupAsouiER et JAY, 1895, /~M~. Soc. c/;MH., 13, 877). Il montre ainsi que l'acide borique est un lment constantdes cendres vgtales. Ses essais ont port sur les groupes botaniques les plus rpandus, sur des chantiions provenant descultures les plus diverses et des contres les plus loignes. Nonseulement il constate partout l'existence de l'acide borique, maisses doses sont toujours notables.
Teneur en acide borique pour)M)partics deocnfh'f~. 0,{8&i,m O.ttf~.fit! (),050.0!) 0,I2aU.t. (),OS.'tO,03 traces.

DESIGNATION.

Vins. Fruits (Pches, MirabeUes, Reine-ctaude. Abricots, Amandes, Noix, Mart'ons,DaH.es,Orang'es,Fit;ues). Riz, petits Pois, Tomates. Cornichons, Pommes de terre, Cresson, Carottes, Betterave, Caf vert. Laxerne.HouMon. SondeBt.pai!)edeB),farinedRSeig)e. )''MinedeB)e.grainsentiersd'Ot'go.

Cet important travail auquel nous renvoyons

pour !c long

-,H)
tableau

)!.f7.)!AiM1KX<;))EXf.[~YE):Ti)!iS.;C!if)nE).
dtaill des teneurs en acide

lev le )K)n' ,m borique, a la suite de rang des corps vitaux. Sans doute, .J\Y lui-mme, lui dnie toute importance dans l'or~-nnis!nf; ses recherches, '< Les animaux ne rassi!))i!c~ animal, ou il n'a pu le dceler. I! l'aul toutefois pas, dit-il, et le rejettent, avec les djections. 1 que les animaux t'assimilent, leur urine puisque remarquer 2 que les recherches en contient, de .L\.v, si compltes sur le vle lissu gtal, n'ont port chez l'animal que sur un seul tissu tous les autres restent donc a examiner, el tons ics sanguin antrieures, or, nous savons, par les recherches organes; qu'uli corps non dcel dans le sang, peut exister a dose noh)h)e de l'individu, o son rote est sans dans une colonie cellulaire encore que les auteurs qui ont ddoute capital. Rappelons ont ni pendant le manganse couvert vgtal, longtemps le anunal. manganse Il serait trange qu'un corps aussi constant dans tout un rgne ft sans rle dans l'autre. Nous avons observ sur le Chien (voir prcil demment, !t. F, page 200), la faible toxicit de l'acide borique en injection intra-veineuse. L'acide borique n'altre que trs la longue le fonctionnement rna). Le rein lui est permabie. Les cendres des urines dissoutes dans l'alcool et portes la flamme, donnaient avec intensit la coloration verte caractristique*. Enfin, en dehors de toutes considrations, rptons que, mme en ne tenant pas compte du travail de B);<n. o il annonce d'une faon insuffisante la prsence de l'acide borique dans les organes animaux, celle-ci est certaine dans l'organisme animal du fait de son existence dans l'urine normale. Les recherches de J.~yont port seulement, il est vrai, sur l'urine d'animaux herbivores. t'aies demanderaient tre tendues au carnivore. Baryum. D,\NS LES Tissus. tous les tissus vivants p. 209) l'y signale Prsent l'tat de traces p. 55). dans presque G.\L'i!i-:(1S't?,

(L.\MCU~G; 1892,

galement.

Le travail suivant ne trouve place ici qu' cause de la raret des renseignements que nous possdons sur le baryum. LiNossM (1887)ajoute la ration d'un Lapin des doses croissantes de carbonate de baryam (0,50 gr. 1,5 gr. par jour). Aprs trente jours, l'animal est sacrili. Tous les organes analyss renferment du baryum 1 Poumons, muscles, cur, seulement des traces; 2 Foie, proportion plus sensible; 1. CYON 25)) con~'te de (1878,ut Chassevant, .DM. p/t!/s:of. Richet, ')8'n. n)mH fut )e. borax ajout.6 asla viande peu!, t'h'e absorb la dose f)t)o!kHf))ne de 12 ~r. sans provoquer te moindre <,roubtc.

(:0)fPaS)'n"))Af!~R))) .t)m.)H)V)T.\[.j) 5"rteins.cerveau,moene,


de 4Os,forte proportion (jusqu' <h~M baryun) pour t<t<)()part.ies tjecc!!dres:vertehres!. Ces recherches sont intressantes, en ce qu'eites confirment d'une j'aouexpcrin]en!a)cce qui pouvait tre prvu thoriquement la destineorganique du baryum. lie a cette (tu calcium, son proche p:)!'ent On chimique. sait en effet t'norme prdominance organique de la chaux danst'es. FoRciinA)i)!ER ()8('5) donne f)A\s LA SERIE Ax;MALE. baryum comme prsent dans les cendres d'animaux marins. ic

davantage;

LASEpjEVEGTAm. ScuEELE (t788) signale te baryum DAXS BoHDEKmie) dans les cendres des arbres et des arhrisseaux Ec:<ARD (1855) dans ccHes du H<tre ()c la rgion de G)na;'e!~ (Hsous-sol contenant du baryum grs bigarres) FuRcnuAMMEf! dans celles des Algues marines (ces quatre auteurs cites (J8().')) (['aprs Mornhcrg'er, in /tKK. ~mM., )')()(). 26, ~5! ). KNopt'(1874), DwonzACK te dosent, le premier dans te iimon du Nit, te second dans les cereatcsde la contre (cits galement d'aprs Hornherg'cr)
CfH't~nalcdcbat'YnD', j~ont'KMparUHS <)fft'n<!t'c's.

Limondu Ni]. n Ce)'a)es:feui))es(u))is on murs compris). tiges (parties supcriem'es).

(),OM.~(),t': U,nS!( 0,02U

HoRNBERGER (1899) te dose dans ]e hois de Htre et dans te sol ou l'arbre pousse (grs bigarres) ().!? environ. parties de cendres. Baryte,dans tOO dans tOOOparticsdebois sche. O.U28environ. 'tOOOgr.de sol contiennent seutcment )8 mgr. de sulfate de baryte. Le vgtt aurait donc te pouvoir de concentrer en lui le baryum. Aluminium DA~'s LESTissus. BiBRA()845) le signale dans la fibre musculaire, alli au phosphate de chaux. Parmi les sels <~ui entrent dans la composition de la fibre musculaire, on trouve surtout le phosphate de chaux et le phosphate d'alumine comme tes plus abondants. RAPHAL Dmos (1898) l'indique comme dcel dans l'organisme par l'analyse spectrale. DANS MATIRExcRE'fEE. LA E St'HE~GEL(nt Barrai, 1850, voir

;7.

H.UKTtEX CHEZ LES YHRTttRS. (CftME).

plus loin p. 559) le dose dans l'urine du Buf. ~00 parties (te cendres contiennent 0,1 d'alumine. DAXSL.\ S~tE AN)MALE. Dt:LAC))AN\t.etMErtMET(t87ii te rencontrent, dans un calcul intestinal d'Esturgeon. DAXS LA StUEVGTALE. BERZHUS (7'f'M (~ C'/tt~tx'.)\ p. !50, trad. franc.) indique des traces d'alumine (tartrate) ()~ns Z!/co~o(~'M!HCOHtp~)Mt<M)K;VAUQUELJN (actate) dans la sve du Bouleau. (Ces deux auteurs cits d'aprs Boussingauit, )8~, /co?tOHMf)'Mra/ I, 98). Bouss]r<CAULT('1851,~.), dans un assez grand nombre d'analyses de cendres provenant de phntcs et de graines rcoltes )) sur ses terrains de culture, obtient constamment des indices d'alumine. Bu~GE (18!)t, p, 2<i), donne l'alumine comme constituant &7 pour )00 des cendres de quelques Lycopodes. Cette prsence de l'alumine chez le vgtal demeurant nie, BEP.THELOT ANDR(1895) la dmontrent enfin par un procde et l'isolant en nature aprs sparation du fer et de l'acide phosphorique l'tat de phosphomolybdate. Dosages
Tcnot'onnhuTtjnepurp, pourtOOpat'ties de cendres. Luzerne (MCinc). Lixet'on Chiendent Lupin (feuilles). Tilleul 4,'19 S,88 2,82 0,57 0,0()25

Les travaux ci-dessous ne trouvent place ici, comme prcdemment que nous pour le baryum, qu' cause de la raret des renseignements possdons sur l'aluminium organique. 1 Riz F. PAPILLON (1870) soumet un Rat au rgime exclusif suivant ou gluten, additionns de phosphate d'aluminium impalpable et d'eau aci2'* Eau distille, additionne de chlodule avec l'acide chlorhydrique; rures, carbonates, sulfates et nitrates de potassium et de sodium, dans la proportion totale de 't,5 pour 1000. L'animal absorbe ainsi 0,1 0,2 g)'. de sel aluminique par jour, sans tmoigner aucun trouble grave. I) meurt subitement aprs 73 jours. L'analyse des os donne
PourtOOp~rLies dcceadr~s. Alumine. Chaux. 6,95 4~!<)

L'os du Rat normal ne contient pas d'alumine. L'aluminium entre donc avec facilit dans le cycle organique. Une exprience parallle ajoute l'intrt de celle-ci. PApn.LONsoumettait un autre Rat un rgime iden

<:o))posmo'<nf~Ri))'.<~ujK);vtT.\f. >1,
tique, sauf que ie sel ajoute au ri/. ou gtutcn (''tait du phosphate de magnsium au ticu de phosphate d'afuminium. L'anima) est sacrifie le 75'jour. Anntysede)'os:
i'ourt~p.'N't'n's df'cmdrc" Magnsie.i Chaux. Ht,) l)

L'aluminium serait donc plus facilement fix que le magnsium. Les sels d'aluminium sont peu toxiques. 0))LM)).[.H)!et H);)m: ()8!)2, cits par Chassevant, 1895) font prendre deux Hommes, pendant un mois, 1 gramme de tartrate d'alumine (par jour?) sans observer de B.\rcrnH/. (cit id.) prend l'alun a trouble de l'apptit ni de la sant jeun. A la dose de 3 grammes, astriction dans la bouche et l'estomac pendant un quart d'heure. A la dose de 4 grammes, astriction plus forte, p<!<s~)'o~p<6'. A 10 grammes seulement, nauf:/)pe<~ phts vif, c<es<t' Sur 26 analyses d'eau des puits de ses, )3 grammes, vomissements. et Herlin et de la Spre, PLAGGK Lf-:n)!)\ ()8!)3, cits td.! trouvent sur M chantillons des doses d'aluminium de 0,0003 0,0)S~(! gr. par litre. L'aluminium serait un engrais de choix pour le vgtt. A~xorAux (t8i)5)tudie comparativement le phosphate d'atumine du Grand Conntable et les principaux phosphates de chaux fossiles connus. Chaque engrais est donn la plante de faon a contenir un poids uniforme d'acide phosphorique 1000. Toutes les plantes germes sur le pour phosphate d'a!umine prennent un dveloppement majeur (double pour la Balsamine). La floraison est plus prcoce, la fructification plus par faite, le nombre de semences rcoltes plus grand. Ce Cinq corps dcels dans t'eau de mer restent examine)'. sont le strontium, le rubidium, le csium, l'or, le cobalt. Ces t, au moins a notre connaissance. cinq corps n'en) jamais d,cels a l'tat normal chez les Vertbrs levs. Toutefois la eux (strontium, rubidium, prsence de trois d'entre csium) y peut sembler allons exposer. a peu prs certaine, pour les raisons que nous

Strontium. SA)'nRSENCEPno)!AHLE CHEZLES OBGANLSMESUPRIEi.nS.Trois S raisons t" Une parent chimique troite lie le calcium, et le baryum le strontium. L'existence du calcium et du baryum chez les celle du organismes suprieurs parat devoir entraner ~rt'or< strontium. 2" Le strontium, introduit chez les Vertbrs des suprieurs doses relativement de leves, non seulement y est dpourvu

.)! i

~n.)n)~T!);?iC))Ey.).ES\').;)!T~:S.

'CHHH).

d'une faon vitale, favorise ):) nnh'itoxicit, mais s'y comporte tion g'cn~rate et est fixe en abondance par certains tissus. P.\)'u.o\ ()875) soumet deux Pigeons, le prfmier un rgime co~nnn'nant ) eau distille, additionne de chlorures, carbonates, suifatcs ft nitrates de potassium et de sodium dans la proportion de ], pou)' )(j0() ~ Bl roul dans une pte fine obtenue avec du phosphate de s~'onthu)! pnc; ~i"liquide prcdent additionn d'un peu d'acide ch)orh\(h'i(j(~. te second Pigeon un rgime comprenant: eau distille, additionne des sels de l'eau ordinaire, moins ceux de chaux; 2' Bl rouh'' dnns une pte fine de phosphate et carbonate de magnsium mlanges. Le rgime dure sept mois. Les deux animaux prsentent une vie normale. Ils sont sacriHs au bout de ce temps et leurs os calcins. Or. ces os donnent
Premici'Pigeon. Chaux. Strontiane. A('i{)c)'hoS))ttori~Ut'. Pho')'ha~edeM~ Msidu. MJ.t 8,4.') t!.S8 t.S ),) 1 $ !)<),8 Chaux. Magnsie.. DMxicmcPii.con. M,M ),Kt

Le premier Pigeon aliment au strontium a donc fixe ce mtn), couunf le deuxime Pigeon a fix le magnsium. PAPILLONfait remarque)' quf cette fixation des deux mtaux est proportionnelle leur poids atoinique ),8t Mg:8,45St::24(P. a.Mg):87,S(P.a.St). Le strontium entre donc avec facilit dans le cycle organique, sans ([uc sa prsence dtermine aucun accident'. LAHonu).:(1890-1891) ajoute la ration journalire d'un Chien de kilogrammes, pendant tl jours, une dose de 5,8 gr. d'orthophosphntc <!c strontium. Le strontium mtallique ainsi absorb s'lve 2 grammes environ par jour. Au bout de 1)1 jours, <i~) grammes d'orthophospbatc de strontium, soit 220,6 gr. de strontium mtallique, sont ingo's. ~ion seulement cette ingestion a ne provoque aucun accident, mais elle provoque, au contraire, des effets favorables a la nutrition gnrale. Ces effets se traduisent par une excitation, de l'apptence, presque toujours
). Constatation identique sur le vgtt. HASELnoFF (t895), ayant en vue l'utilisation d'eaux et de dchets indu-triei-, s'adresse l'exprience chargs de strontiane, pour savoir si la stronti.mc n'exerce pas d'influence nuisible sur la vgtation. Il opre sur t'Orne, )e Haricot, la Fevcrole, le Mais. Deux sries d'exprience-! sont effectue- l'une fia~s des pots remplis do terre, l'autre dans des solutions nourricires, t.n io'ffav.ii! 100 de cakah'c en ref;u 2 pour 100 d'engrais artificiels, puis dans un cas, pour )tou)'nLes so<<t<MM.< plus, dans l'autre, 2 pour'100 de carbonate de strontium. Cfert!)! retu'ennaicnt soit du nitrate de calcium, soit du nitrate de strontium. 1~ conclusions sont t La strontiane ne nuit pas au dveloppement des plantes. 2 La strontiane est absorbe par les plantes et parait y remplacer ).')<')Mu~ ri S Cette substitution de la strontiane la chaux ne parait avoir lieu qne quand In chaux et les autre-! aUnients du so! ne suffisent plus au dcvctopponcnt ')' vgtaux.

C('))r('S)'no.\))\)i)\);

.Ht.!):)

Y))\t.).

uaaccroissemeut de poids, la facitiiation et i'au~ment <)es phnomnes L'animal sacrit!e prsente tousses d'Msimifation et de nutrition.* orsan~s sains. L'uriuee) ie foie donnent des traf'esindos:)bh's(!cstron (nun. Comme poorfc baryum tout a f'heure, [os t'a fixe dans des pro nortio!).sefevees. )()() parties de cendres (tes os renfct'mcnt <).(!')))de sh'ontimnmtaffique. A la suite de ces travaux, L.\n<'ttnt'.(t8t')) cite obtenus par G):f<~[\i\Sr.): dans ]csex&c)!ents rsultats thrapeutiques ou le bromure de strontium donne des ()"s dyspepsies douloureuses, resu)t.ats si favorables qu'i! te substitue aux carbonates a!c:))ins. FmH (t8t)[) le substitue au bromure de potassium. !h:):)!t:n'r et P!:Y)!or ft8!)2)effectuent des recherches sur des malades ayant succombe au cours de ce traitement. Le foie,!csmusc)es,)a peau, !es reins, la rate. ie cerveau contenaient de 0,8i,(!4 de bromure de strontium pour !<)()() de tissu. Les accidents gnraux d'intoxication, et, surtout les accidents cntanes, au cours de ce traitement, taient moindres avec le bromure de strontium qu'avec le bromure do potassium. On voit en d~Hni!iv<' la facHih'' avec taqucDc !(; stt'on)iuiu cnt.rc et les ene~s favot'ab)cs d.msic cycle organique, qn'it peut prosur l'organisme a l'cta! pathologique, mais duire non seulement sur t'animt d'un corps 3" Le strontium sain, normal. vital'. `. Sa faon de se comporter est cette

est actucttement reconnu chez les organismes infrieurs, n y accompagne le calcium. D)Ht L.u'n () S77) te decete avec la plus grande facilit par l'analyse dans toutes spech'ats tes parties calcaires des organismes marins, sans qu'il soit besoin de matire a cet effet. d employer jamais plus d'un centigramme Il fait galement de FMc:<s tx'.st'CM/os~.s(For.partie constitutive (:);)L\MMn,'t865). Sa prsence, t'tat normal, chez les organismes suprieurs, pcut.do!icsemblcrpius que probable. Rubidium, Csium.

LEUXPRESENCE f'ROBABLHCHh:XLES OP.GA\tSAn':SsrpEtUELKS. Quatre raisons f Une parente chimique troite tic entre eux le potassium, le le rubidium, te sodium, le lithium, le csium, qui constituent mLa prsence des trois premiers groupe des mtaux alcalins. taux chez les organismes celle des tend entraner suprieurs deux autres. 2" Le rubidium et te csium font partie constitutive de vg-

t. Les effets (i'excitaUon, <)'appctence. dcris p~r LAno~D):S)U'son Chien. Mn). ceux mmesque nous avons j'e)cvs sur les noU'fs d'une f:u;on inv;u');ujie k's injections macitK's.

.(. (i

H.)7.-))\tXT)EXCt)Ey,).ESVKRT)!:f!nKS.(C)n))[E;.

dont un au moins ()aDcttcrave) estuuaHmcntdcc~oix (Herbivores). pour des Vertbres suprieurs taux, Bien que peu de recherches biologiques aient t effectues sur r<~d<.u\ corps rares, on connat dj l'importance du rubidium chex)a)!<')h'ra\[' o le csium t'accompagne galement. GRA~))!;AL' ()8t!5) dose le rubidium dans les salins de Hd!('rn\c. 1700 kilogrammes de Betterave du nord de la France donnent t0i) kilo grammes de sucre brut, plus 50 kilogrammes de mlasse; on retire de ces .0 kilogrammes de mlasse 12 litres d'alcool 56", et le rsidu incinr fournit ),5 kilogrammes de salins. GnAKDKAu, nalysant simpk' a ment ces satins, trouve un taux de 1,87 pour 1000 de chlorure de rubidium. Le rubidium est au potassium dans le rapport de 1 5000, proportion relativement trs forte. DuBEUKFAUT (citparvon Lippmanu. JSSSt signale galement le csium dans les cendres de la Betterave; Ln')' Comme ces mtaux doivent tre cng~s ()S89)l'y rencontre encore. dans des combinaisons comparables celles du potassium et du sodium, leur assimilation par les Herbivores, pour lesquels la Betterave constitue un aliment de choix, ne peut gure tre douteuse. Cette prsence du rubidium dans la Betterave n'est pas un fait isol, (.i!M)KAu (mme travail) le dcle encore par l'analyse spectrale dans le Raisin, le Tabac, la Coca o il est trs visible, dans le Th o il est tn's CAsou ()Si)7))(' abondant, dans le Caf o il l'est davantage encore. dnote avec facilit galement dans les cendres de plantes fruits acides: Orangers, Vignes; avec plus de difficult dans les plantes semence fari neuse (ces plantes issues d'un terrain dont les eaux contiennent du csiunn. 5" Les sels de rubidium tbr montrent. suprieur sels de potassium. un Verinjects intra-veineusement.) une toxicit moins forte que tes mmes

Dans un travail accompli avec le concours de CLAun); BMj\Am), GMA~ le Lapin etle Chien deselsderuLi r'HA.u(t8(!4) injecte intra-veineusoment dium, de sodium et de potassium (chlorures). Le chlorure de rubidium montre une toxicit beaucoup moins forte que le chlorure de potassium, ainsi qu'en fait foi le tableau suivant
Animal (1eXpCl'HHlCf'. frexpcrtcnct'. .J '~= S'?E 0: ~5
'o.S

i
Chtorure inject. injecte. l)o:e. Dn-.e. S?9, t-~ Tffcl,. Em'ts. Jfl.b.

()'&" Rubidium. Lapin (en digestion). .)-"30" Chien )'" 20" Sodium. .0"'30" Potassium.. Lapin .)"-20" Chien

'),M' ),i. 0,25 i,"

Nu). 5 t5 t5 i 5,5MorLfoudrny.inte. tS

4 Enfin, comme le strontium, dj signals comme constitutifs

le csium et le rubidium sont d'organismes infrieurs. SoNS-

CO)H'OSfiH)X)mu~t))

.~)Hf.fEt

y))\)..H

~\nr()870)!es

areconnus

f.0(jui))!)i'esi'ccueiftis.sur iuenL). ]e rubidium et Je n semble donc bien pour le strontium, n()t'm:)!c ne pourra csium que leur prsence man<)uerdetrc recornuc chez les organismes suprieurs. restent examiner deux corps: Or L'or n'a jamais t dcel jusqu'ici dans aucun tissu vivant, anima) ni vgta). Mais son emploi thrapeutique, oubli aujourd't)U!. prsente des particutarits curieuses. L'or, introduit dans Foraanisme. s'y comporte d'une faon typique, vitale, comme nous avons vu tout a i'tieure s'y comporte]'!e strontium; les effets gnraux qu'il dtermine j~araissent tre ceux d'un corps participant essentieDcment la vie. )I semble agir sur les fonctions physiologiques, comme )e fluorure de potassium agit sur la icvurc, comme le manganse agit sur les oxydases, comme l'extrait tt~yroi'dien agit sur le myxdmateux, comme t'arsniat.ede potasse agit sur ,cotWcAtiS ~<tetMft)'/sou.S<o<A;'<yh)'f/f:<'e; Chez la levure, chexi'oxymontre avec dase, chez ~~cofoce/tM.s ou .S<'A::o/A)'r. rcxprimentation nettet i'activit du phnomne vital, fonction de la presef)cc de certains corps vitaux. Absence de ces corps :apat)ne de la vie; addition de ces corps: reprise et suractivit. Il semble donc permis, quand on voit l'introduction d'un corps dans un organisme, y dterminer, non pas des accidents toxiques ou de l'affaiblissement, mais au contraire, une stimulation gnrale, avec apptence, gaitc, nutrition et assimilation favorises, etc., de supposer que ce corps est d'abord un corps vital, et que son action rsulte d'un vide organique qu'il comble, d'une pauvret laquelle il remdie. On sait qu'un rgime uniforme, dans les prisons parexempic, ne peut tre prolong sans entraner une dbilit organique que l'nergtique est incapable d'expliquer. Le prisonnier reoit une ration sut tisante pour subvenir aux calories qu'il dpense. L'inanition dont il Elle porte par consdprit n'est donc ni azote, ni hydrocarbone. quent sur des corps indtermins, peut-tre infinitsimaux, et dont sente une nourriture trs varie tait capable d'assurer le renouvenenient et le maintien. Une quantit innombrable de circonstances connues et inconnues peuvent raliser cette inanition particulire sur un organisme, a l'tat de nature. Le goitre (myxdme) parait ainsi li un dfaut d'iodethyrodien (peut-tre d'arsenic?) l'anmie un dfaut de fer (peuttre de manganse). Tout montre que le mthof ui<n/ d'un organisme, c'est--dire comme nous le dfinissions page U), le liquide de culture descellules organiques, peut, comme le simple bouillon de culture d'une levure,manquer d'un lment indispensable sa prosprit. Un lment ingr dose notable, quotidienne, soutenue (comme le strontium, dans ['expriencede LABOfim:),et que des effets favorables suivent, peut donc parfaitement agir comme agissent Je fluorure de potassium sur ia ievurc t'extrait thyrodien (iFFEO\T,]emanganse sur l'oxydase de HM'rn. surle myxdme, l'arsenic sur les cultures de BoL)LnAc, Je fer sur i'an)'or et Je echait.

les spcetr;))cdan.s j~u'Innafyse les bords <)c):)n)cr (Huftt'esnot.tm-

StS

n.t).M.Tt!~CM)jRS\EHTt)MS.)C))nn:

mie, et montrer par l qu'il est, ce qu'est chacun de ces corps, un ron,~ vital de l'organisme. Nous allons voir que les effets physiologiques de l'or sur l'ora'auj's~ humain paraissent en tout comparables du fluorure de potnssiu)~ du manganse, de l'arsenic, etc., sur les matires vivantes signales. D'aprs DcMKtLet Roux, rapporteurs d'un mmoire de L):G~o (1857, C. H., 4, 52)), For compte au nombre des p)us de l'conomie animale. Depuis les puissants modificateurs Arabes, qui en ont, les premiers, recommand l'usage intrieur. il n'a pas cess d'tre considr comme un des excitants les p)us Les prparations aurifres possdent au plus nergiques. haut degr la proprit excitante, et les phnomnes graves qui pourraient rsulter de leur usage trop peu calcul, ont seulement le caractre d'une stimulation gnrale porte a l'excs. EUcs ne produisent aucune perturbation comparable celles produites par les sels d'antimoine, d'arsenic ou de mercure. )' LEGHAND (1827, '1857, 1842), reprenant les vues de CtuDEx. de Montpellier, rassemble par centaines des faits, monh'uni sinon l'efficacit constante des prparations d'or contre les maladies syphilitiques, du moins que dans beaucoup de C!)s,la mthode aurifre peut tre substitue avec avantage aux autres mthodes de traitement antisyphilitiques . I) obtient d'excellents effets galement sur les scrofules des parties molles. Dans une Note de 1858, intitule Del'action des prparations d'or sur notre conomie, et plus spcialement sur les organes <)c la digestion et de la nutrition)), LEGHA~D crit ces lignes d'm) vif intrt Je crois avoir tabli par des faits que l'or mta)!ique, rduit en poudre impalpable, que les oxydes de ce met~). et qu'enfin le perchlorure d'or et de sodium, possdent a uu haut degr la proprit de relever les forces vitales, et surtout de rendre aux organes de la digestion et de la nutrition l'activit de leurs fonctions, dans les cas, du moins, o le drangement de cette fonction dpend d'un tat de faiblesse et non d'une h'sion organique. Quoique les prparations d'or aient t cnip)oye<'s contre des maladies pour lesquelles on fait habituellement usage des prparations mercurielles, l'action qu'exerce sur l'conomie de l'homme ces deux sortes de mdicaments, est loin d'tre la mme. S'il fallait tablir quelque analogie entre les effets des prparations d'or et ceux de quelque autre agent thrapcuhquf.

(;<n)j'osmo's)).\)t)~E)~'<])jEr

Yj'r.u.n)

les prparations ferrugineuses seraient celles qu'on en pourrai ~emieux rapprocher. et [ipondant a DANG);R FLA~m~, qui plaaient, t'or et ses sois dit encore ()8~) au rang des poisons mtalliques, LEGi'n <( voir employ l'or dans les affections scrofuleuses, souvent a trs liantes doses, sans avoir jamais vu se dvelopper aucun II ajoute: "Je lie accident par suite de son administration". crains pas de dire que l'introduction de ce mtal, comme mdicament, dans l'conomie, n'entrane pas plus de danger que n l'introduction du fer'. et MAYE~CO~i BEHCK]![;r()87~) confirment les rcsu!tats de LKGt'[) tat gnral bon, apptit augment, aucune soun'rance, aucun malaise, aucune fivre, aprs administration de chtorure d'or leurs syphititiques. L'intrt de leur travail est dans l'impossibilit o ils sont de dceler une trace d'or ~procd donnant le sY,rn) dans l'urine de leurs malades. Us injectent intra-muscu!airement L'or serait-il fix? deux d aniLapins de 0~,027 de chlorure d'or par kilogramme mal aucune toxicit, aucun malaise, apptit, etc. Ils font absorber 0~,08 du mme sel un autre Lapin. Loin que t'animt en soit incommod, le lendemain, '2~~heures aprs et a l'absorption, il court trs vivement dans le laboratoire trois, nous avons de la peine le saisir' . Sacriii, il montre un tube digestif normal, sans aucune lsion, ni inflammation, tous les organes parfaits. Le foie seul est volumineux, hyperhmie. Ces faits, et ces effets, sont sans doute insuffisants pour couclure a l'existence de l'or organique, mais ils la rendent probable. Cobalt. La seule indication que nous possdions sur ]c cobalt est celle quenous avons donne au paragraphe I, p. ~54 sa dcouverte De parFoHcmrAMMEH (t86S) dans tes cendres de Zo.s'<7 :/f~'<
). On verra par la suite que les rsultats obtenus par LpGUANCdans la so'ofuie des parties moHes et ta syp!u)is, sont. obtenus cgatemcnt par t'injcction i-ous-cutauMCd'eau de incr;)e mode d'action des deux traitements parution sorte ct.rcanatogue. '(Mfque Hepeton-, eomme pour te strontium, que ces effets de suractivit sont ceux mmes que nous avons toujours constates chez t'organisme animal ou humain pres les injectionsinarines.

520 0

]). ;7.

}fA!XTfEN CHEZ LES YRTKC~t-.S. ;C))))))!

mme qu'it n'a pas 6)6 reconnu directement dans t'eau ()< )~.j il ne l'a pas encore t, au moins a notre connaissm)! c ([.~s t'organisme anima!.

Rsum de la composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus levs. Analogie frappante de composition avec l'eau de mer. Ainsi, dans de premires analyses portant sur les matriaux les plus apparents du milieu ~<t/, nous n'avions tout au plus tabli la prscnce, dans celui-ci, que des corps suivants 1. En premire ligne Chlore et Sodium En seconde ligne: Potassium, Calcium, Magnsium. Soufre: 5. En troisime ligne: Phosphore, Carbone, Silicium, Ammonium, Fer, Fluor. Ces corps, ainsi rpartis, figuraient, dj, il est vrai, la composition fondamentale de l'eau de mer. Mais dix-sept autres corps, dcels dans la mer, devaient encore a yWo~ si l'hypothse tait exacte, exister dans le milieu organique. Aucun de ces corps n'y tait admis par les classiques, qui limitaient douze ou quinze le nombre total des lments suffisant la vie. fJr. et en nous servant simplement des travaux aujourd'hui puf'ties, nous venons de reconnatre l'existence dans l'organisme et par consquent dans le milieu vital, de 12 corps nouveaux, sur ces 17 prvus par l'hypothse. Ce sont 4. Iode, Brome, Manganse, Cuivre, Plomb, Zinc, Lifhiu'n. Argent, Arsenic, Bore, Baryum, Aluminium. Le tableau qui suit rsume donc dans l'tat actuel des connaissances la composition du milieu vitcal ds organismes les plus levs, les plus loigns de la souche marine (Vertbres suprieurs)
t. CHLORE, PoTASSJOM, 5. loUH, ARSENIC, PHOSPHORE, BliOMH, BORE, SoniUM CALCfL'M, CAHiiOKE, MAKGANESH, BARYUM, MAGNSIUM, S!UC!L'M. CuiVM, SOUFRE; AxOTf-: PLOM)!, (AMMOKiL-M), ZfNC, F~).'<~t, )'t,

LtTiULM,

A)!(.);~T,

ALUMtKffM.

Les deux corps du premier groupe forment, eux seuls, les les quatre corps fiff ')U centimes environ des sels dissous second groupe, forment ensemble 7 ou 8 centimes; ie- thx-hun

l'

COXSML'f~THS. 1.) corps du troisime grou])e, forment presque tout le reste. majorit de ces derniers corps n'existant dans le /H/f;f r</<t/. comtne dans l'eau de mer, qu a des doses cxtraordinairemcnt rduites. La ressemblance avec la composition de l'eau de mer es! maintenant frappante. L'eau de mer (abstraction faite de l'hydrogne et de l'oxygne, dont nous ne tenons jamais compte ici), renferme vingt-neuf corps. Vingt-quatre de ces corps, dans l'tat le m'sentdes connaissances, concourent ga!ement a former vital des organismes les plus levs, les plus teignes M<7:fM de Jasouciie marine, tous ces corps se trouvant entre eux, tant dans l'eau de mer que dans le milieu vital, dans un rapport voisin. quantitatif remarquablement Des cinq corps marins non encore reconnus dans l'organisme, le trois: le STRONTIUM, HuBtitjM et le CESUM y existent plus que probablement. L'0n y est vraisemblable. Sur le GoBAn' seul, nous sommes sans renseignements. Encore faut-i! remarquer que la seule analyse que nous possdions sur le cobalt marin est une analyse physioiogique (Zo.s'<o'a marina). n entre donc dj quelque part en combinaison organique. La dmonstration b!ereffectue. chimique de l'hypothse marine peut sem-

Elle a eu occasionConsquences trangres et immdiates. nellement cet intrt de donner droit de cit dans l'organisme onze nouveaux corps qu'on se refusait y admettre, pour des raisons sans doute illgitimes, mais explicables. Le nombre des corps vitaux passe subitement vingt-six. Cinq autres sont prvus. Elle a eu, encore et surtout, cet intrt de faire prvoir le rleque peuvent jouer dans le milieu animal certains corps qui n'yexistent qu'a des doses tout fait infinitsimales. Rappelons unefois encore que l'hypothse marine prvoyait ces doses et cesdoses seules. On sent l'largissement du domaine organique qui rsulte de cette acquisition. Non seulement des corps nouveaux se revlent,sur lesquels nous ignorons tout; non seulement d'autres encorese font prvoir; mais la physiologie de ces corps, d'une importance probablement considrable, s'annonce comme infinitsimale. <!C!n). 1

3~3

').f.)[AtST(ENC)tKXM;SYERTI!HS.(C)))MH':i.

Ce n'est exprimer l rien de gratuit. Les travaux de B.u ;u. et de sa suite, sur l'iode, de GABRtEL ERTRAND le B sur rnansade Boun,HAC. d'AnMAND GANTIER l'arsenic, lgitiment. sur nse, d'une faon suffisante, ce mode de voir. t
PARAGRAPHE IV

La composition minrate des aliments naturels n'explique pas, chez les Vertbrs suprieurs, la compositionmarine du milieuvital. On vient d'tablir dans le paragraphe prcdent I'an:uon'ie troite de composition minrale entre l'eau de mer et le ~M' vital des organismes les plus levs. Une objection tait possible. Cette analogie ne rsulterait-elle pas d'une rencontre? Ne seraitelle pas le simple fait de l'alimentation naturelle, imposant par le hasard de sa composition minrale, une composition organique voisine de celle de l'eau de mer? A cette objection, deux rfutations, qui vont tablir avec nettet q~e la composition marine du milieu vital n'est pas explicable par la composition minrale de l'alimentation. MiFUMTMN PREMIRE
Des quatre grands dpartements organiques milieu -vital, matire vivante, matire morte, matire scrte, tirent leurs principes constituants de l'alimentation qui, tous, gnrale, le milieu vital offre la composition minrale seul, de l'eau de mer.

Reportons-nous au Chapitre de cette Deuxime Partie, p. <S5. L'organisme y a t dmontr se diviser en quatre grands dpartements l" macre vivante, ou ensemble de toutes les cellules doues de vie de l'organisme; 2 milieu vital, ou ensemble des plasmas extra-cellulaires (sanguin, lymphatique, interstitiel, etc.) baignant toutes ces cellules; 5 Hts~re mto~e, ou ensemble des productions cellulaires nejouant plus dans l'organisme qu'un rle purement physique, d'union, d'isolement, de protection ou de soutien; 4 matire ocr~e (ou excrte), ou ensembledes scrtions cellulaires en vue des besoins organiques. Or, si nous tudions les compositions minrales de la matire nous voyons de seo'<'Mc, !'tMH(e,de la ma~re )HoWe, la M:(f<<e?'c

~) M)!)'O.St'nON~ON~Ut~DHH.<)fA'nK)t~Y)VAKTK. '.25 queces compositions sont entirement, diterentes de ceHcs du M~vital Mtt/<p:< Seu! Je //<t/CM offre !a composition mincra)c de !a i'eau de mer. La M!a~MY' !)~aH~, !a //tr/)Y' ?Mor/c, /f<fc ont !<'c!'c<e<'chacune une ou des compositions salines tout a fait spchdes,ainsi que vont !e montrer les analyses suivantes. Analyses minrale de la matire vivante. Composition A. T)SSUMUSCCLAtRH. I. Analyses d'auteurs divers (/~ Garnier, l8')5, p. 47*2). tabtis pour 100 parties de cendres Calculs
Bo'nf Chcvat STOEt.XEL. WjiBKH. Veau Porc Morue' 1 STAH-E.. EC[UiVAKI.t.ZEOELE)!.

Acide phosphoriquc.. Potasse. Soude. Magnsie. Chaux. Sodium. CMore. Acidesuifuriquc. Sifice. Acidccai'botuquc. Potassium, Potassium.

34,38 35,<)4 5,3) ),73 4,86 3,37 2,07 8,02 5,56 99,02 <

46,7t 3<),40 4,S6 3,K8 ),80

48,13 3~,M ~M t,i. ),')9

44,47 37.T) 4,02 4,8) 7,54 U,t0 ) (),()'2 ) 1 ~

tB,78 3,70 4~S 3,27 4U,22

0,30 O.S)

),(}ti 1 ,G. )3,5(i 98,54

<)8,4S

MJ2

99,&a

i. Cette analyse tout fait htrogne du tissu tnuscufairc de la Morue n'est pas confirme par le travail rcent de J. KArz (voir plus loin), o seule la proportion du chlore tranche sur les anaty~-ct-. de nausctc des autres animaux.

524

Il. rf.

))AtXT)EXCHEZ LES \E[tTfiKS. (CiHM)E).

et Analyses CHAMPION PELLEr (1876). pour 100 parties de cendres

H.

Calculs c).ab)is

1 SELS

Homme deStans. Motfet.

Buf.

Veau.

Pou)c.

1'''01l> thun.r )'(. A))~,)ij)~, etc.

Acide pbosphorique. Potasse. ?. Soude. 32,9 CMore. s~, Chaux. 2. Magnsie. s~i Acides carbonique et traces, j "sutfnrique. Pertes. t Adeduit'e: Oxygnepourchlore. )t)t,9 ),9

3'),S 5~" ~t,5 S. t,5 5,5 ..c 101,t t"

5i),U ~a" 25,0 4,(i ),{).'< 5,~ h'aces. 0,57 't0t,()2 t,02

5<},5 30,3 t!0,S 7,2 3,2 3,8 traces.

3ti,3 ~).;) )(),!) 8,) 3,3 },S traces, 0.6 i02.0 2.

'.i.j )!) H,t i:2 .) traces.

tOt.S t,S

)~7 2U

5. minrales 100

Analyse 15,5

BuNGE 1000

(in de

Garnier, chair

1895, frache.

p.

475). Proportions

Matires pour

parties

pour de cendres

Buf. Acide phosphorique Potasse Soufre. Soude CMore. Magnsie. Chaux Oxyde de fer. 54,4!) S5 16,51 5,67 4,!)5 5,05 0,65 0,43 9i),85

54,

Calculs 4. Analyses BiBR.\ (in Garnier, 1895, p. 475!). tablis pour 100 parties de cendres (voir ci-contre, p. 52a). Matires min5. Analyses rcentes JuLius KATz(1896). rales, moyenne 15,5 pour 1000 de muscle frais; valeurs Voir ci-contre, p. 3~. extrmes, 10 (Anguille), 17,1 (Poulet)'.

).Mo)'ut!:)5,i)G()out'tOm)

r.f)))rostTi~~<~)tA!U.\nf~[.t)L\T~ftr:\)\TE". c~
F;

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32<:

)[.)/)f.UXT)K?iC!fr:XLRSYE)tTm![!KS.jC))!))fF.

Analyses auxquelles on peut joindre ces trois autres concordantes 6. Matins Analyse AnMANUGAUTIER(1897, p. 274). minrales pour 1000 de muscle frais
Acide phosphorique. Potasse. Soude. Clilore. Chaux. Magnsie. Oxyde de ter. Soufre total (dose a I'6ta). de sulfate).. ~t Ik F).. 0,4 0,) C,!) 0,4 0,05 ~~) 2,2 a a a 3. 9 ,'it) i O? 07 OiS 045 Ot

7. GAUTIER Matires minoAnalyse AnMAND (K~ p. 27C). rtes du bouillon de viande. Un kilogramme de viande moyenne de Buf donnant 2,5 litres de bouiDon, cha([uc )it)'(' comprenant 4~,19 de sels. Proportions calcules pou)- i~) parties de cendres Phosphatede potassium Chlorure potassium de Sulfate de potassium Phosphate de magnsium.) Phosphate de calcium Phosphate de fer Chlorurede sodium. (i) 8 H1 X t 2K 04 5& 99, Matires minrales du Proportions pour JOO
Buf. Acide phosphorique. Potasse. Chlore. Soude. Acide su)furiquc. Pertes (surtout chaux). 5.'),5!) 50,SU t0,)l 7,86 ~(i8 H,'<!< 99,i)8 ou liquide d'expression de la chair frache. Avec une 1. <. Srum musculaire forte presse (25 ifg. par centimtre carr), RtCHET obtient par premire exprcssion 53 pour tOO de ce liquide, avec de la viande congele et plusieurs expressions, 50 pour 100. Point de connotation de ce srum 0",60 O" que tes termes de p~MMa et de srum appliqus au liquide intraRemarquons cellulaire du muscle, devraient tre abandonns, et exclusivement rservesaux de l'organisme. De mmes termes cesseraient ainsi de liquides extra-cellulaires dsigner des liquides entirement opposs, l'un (plasma ou srum musculaire) comptant au groupe de la matire ot't)aM<e,t'autre (piasma ou srum sangum, etc.) au groupe du milieu vital. lymphatique,

8. Analyse Cn. RiciiET (1900). s~rum musculaire)'* 8,9 pour 1000. parties de cendres

)J, CMfPOS)TtO~~O~MA)i)NK!)RL\.tH.\T)f:KV~A~TE.. '.27


B.TtSSt NEHVEL'X.

Cerveau. Analyses GEOGHEGAN Garnier, 1895, p. 555, et (K Matires minrales 2 a 7 pour Arm. Gautier, i897,p. 5i6). de lOOO cerveau frais. Proportions pour 100 parties de cendres
Acide phosphorique. Potassium. Chtot-c. Sodium. Acide carbonique. de ter. Phosphate Acide suifurique. Magnsium. Catcium. i tM,7 20, )t,7 )~,7 X,7 ~,t 4,') 2,) t),7 !)!t,ft ~4,7 ~7" X )K,S X )X,.S S,S .');3 ~3 t,ti 0,~ '?,2

vite Le procd d'analyse de GEOGHEGAN t'acidephos~borique d l'incinration de !a icithine, abondante dans Je tissu nerveux. TiSSU HPATIQUE. C. Foie. Analyses OtDTMANN A. Gautier, i8')7, p. 525). (in Matires minrales 10 pour 1000 d'organe frais. Proportions pour 100 parties de cendres
Homfnc. Acide phosphorique .i0,18 Potasse Soude. Chlore Chaux. Oxyde de fer. AutresoxydesmtaUiques. Acide sulfurique Silice. Magnsie. Enfant. M,75 34,72 H,27 4,2[ 0,33

2.'i,23 <4,5) 2~8 3,61 9,74) 1 0,16) 0,92 0.27 0,2 100,40'

(),9t 0,)SR 0.07 '<)!), 89

D.

TiSSU

SPLNIOL'E.

Analyses OfDTMANN (in Gorup Besanez, -1880, II, 5 9,5 pour '1000 d'organe frais. Matires minrales 224). Proportions pour 100 parties de cendres
Acide phosphorique. Soude. Potasse. Chaux. Oxydedeter. Acide suifurique. Chtore. Magnsie. Silice Oxydes mtatques. 27,1 44.5 9fici 74X ?? 2&4 M 044 ~n Ot4 99,Gj. 29 4S M 32 I'!5) 5X2 )<t -)5i -)02 UM 0~0 !)9,99

Rate.

32X

n. )'

)f.T[E~

CHEZ !.KS YEXTKBRHS. (nmMtF..

E. Pour le thymus, o tes matires minr.ates seraient trcs rares (0,2 pour 1000 d'organe frais). A. GACT~R (1897, p. r~ <)onne cettes-ci comme principalement riches en phosphate <[<' potassium et de magnsium'. F. Enfin les analyses suivantes, effectues, les premiors c/<!?M. sur la levure ()K DucLAUx, 1883, E<M;</c~. Fremy; C7t:m.~:f~ p. 525), la seconde sur l'Algue d'eau douce (V. JociN, )888) montrent l'autre extrmit du monde organique une composition minrale de ta mo~'cr~ ftuaK<<'tout a fait analogue a ce qu'elle est chez les Vertbrs suprieurs. i. Pour 100 parties de cendres Levures. tpvnrf BELOIIONBEK HELOHOtBEK Levure
haute.

Levures
basses.
BiiCHAMP P

..SEt.s. "SEl.S.

b Levures asses.
L)EN&

Acide phosnhorique. Potasse. Magnsie. Chaux. Soude. SiHce. Acide siticique. Chlore. Ch)o:'eetsouft'e Acide sutfurique. Oxydedefer(etpertes). Protoxydedemanganse

SI,09 38,68 4,16 1,99 1,82 1,60 0,03 -4 0,57 0,06 traces. 100,00

46,9 M,3 5" Il 1,5 0,2 1,8

53,9 28,8 0,5 5 2,5 1,9 ~ ?,44 t.5 3

55,4 ~) 31,5 3,8 4 2,4 0,8

M, 29,1 4,2 2,4 4 2,4 't4,4

48,j r.t),(. 4,'2 2.

traces. Il 4,1

5" Il 2,? 99,6

traces. e 2,)

traces. e

95,16105,5

99,S

8:),

1. Donnons encore, mais part, t'analyse du caillot sanguin. Le globule rouge, surtout le globule rouge sans noyau, ne peut pas tre considre comme de globules rouges de la matire t!)t'an<e. Nous n'avons pu relever d'analyses nucls, ProCaillot du Chevat. Analyse WEBKn (in Gorup Besanez, 1880, I, KOS). portions pour 100 parties de cendres. Chtorure de 29,87 potassium Chlorure de sodium. '17,56 Potasse. M,36 Acide phosphorique. )0,64 Soude. 5,Sa Chaux. 2,58 Acide carbonique 2,17 0,S3 Magnsie Silice 0,42 Acide sulfurique. 0,09 89,57 (?) On trouvera les analyses Sc"MtDT, STRECKEn,HoprE SEYLEn, BuNGE. "i Armand Gautier, )89~, p. 555, et Viault et Jolyet, )894, p. C5.

'O~roS)T)nX'<n\)!)t~F.hHrA..)fA'!1)')h))!TF.

2.

AIg'ue d'eau douce.


Acidephosphoriqne. Potasse.),!0 AcidnsUicifjue. Magnsie.4,0'; Ch.mx. Acide suifuriq! Acidechtorhydrifjup.. Matires indtermines. fait abstraction dans donc les des

Pour i0<) parties de cendres


4).').'< )~t t.(~ '2,t<4 i.2) t()(),(M) ctiffcrenccs qui une prcdent,

Si l'on

quelques

nRHps. accuses !t'mt/<' se rvle typique, est

analyses comme ayant du

proportionla M!N<i7'!v minera' du ?M<~e~ de l'eau 85 90

tout il fait nM. Tandis

de mer, centimes

que le chlorure des sets de sels

et compltement le sel dominant de sodium

composition diffrente de celle milieu vital, et comme sodium,

totaux), potassium totaux,

(chlore le set dominant (acide chiffre

de la Mf<<'?'eMMn/f et potasse.

est le phosphate des 04 centimes

phosphorique moyen).

minrale de la matire morte. Composition chezles Vertbrs.


A. ORIGINE MSE~fCHYMATEUSE*.

1" Matire morte.

1. Mettons part l'analyse du cartilage. i\ousavons vu, page )(?, que le cartiest imbib ptU* ic m!e)t f:<~ au point qu'un cartilage peu calcifi n'est ta~c simplement qu'une matire organique trempe des sels de ce milieu (voir analyse BL'NGE, . 101). Dans toutes tes autres analyses (le cartitages plus catcifis. p on retrouve toujours les sels typiques du Mt:7tcM vital. dt'ns une proportion qui va dcroissant selon le degr de la calcification. Or. ces sels du tK<<!C!< t)!'<a/ne comptent pas en reaiitc l'actif du cartilage pur. D'autre part, l'analyse est encore troub!ee par l'incinration de la fnatiert' organique. Les su)t'ates, particuiirement le sulfate de calcium, ne prexistent pas dans le cartilage et proviennent de t'incinration. L'acide suifurique resuite de l'oxydation du soufre de la matire organique et se combine avec la chaux qui provient d'une combinaison quelconque transforme par la caicination en carbonate calcaire ((.Ati~tEn, !)!9.'i,p. oSS). Ces rserves faites, donnons les analyses qu'on possde des cartilages. Matires minrales du carti'age 23.~ a T!,t) pour <000, de l'enfant )'Hommc adulte. A00 parties de cendres (analyses BtBnA, )84{, !)t Proportions pour Garnicr, 1893, p. (i32). ` Src.c. M mois. Sn)fatedcca)cium.)0,<iS Phosphate de calcium. Phosphate de magnsium.. Sulfate de sodium. Phosphate de sodium. Carbonatedesodium. Chform'e de sodium ~an". 48,RS 2),35o8,88 )0,93 5 )9ans. !)2,4t 5.50 0,99 [.24 traces. 25atts. 87,5~ R.33 4,t0 0.99 traces. t.50 Mans. 79.05 )5,09 8 5,78 ),22 0,95 traces. t,9.') Enfant. Enf.mt. Fille. Femme. Homme.

20,86 0,88 9,2! traces. 9,57

7,t89 1 traces.

'.M

n.rLM.\t~Tm)i<~EtjESVEttTMBKKS.(C)HM).

1. Os. Analyses A. CARNOT (1895). COO ?0 pour !000 de l'os. Proportions cendres
Homme. Uuf.Lnmentin.Etphant. SE).s. Fmur. Tibia. Phosphate de -1rhaux. 87,45 Carbonate de chaux. '!C,t8 t'hosptiatedc magnsie. 1,57 Ftuorurede catcium.. 0,55 Ch)orurede ca~ium.. 0,25 0,10 Oxydpdefcr. 99.88 Cte. Fmur.

Matiresmin('T;))('s pour 100 parLics dp

Serpent. Tortue. Cror,odi)e.V. Os. Os. Os.

85,72 t),96 t,5. 0,45 0,50 0,15 1CO,09

81,? 14,25 2,62 0,65 0,56 0,15 99,85

90,05 7,27 t,00 0,47 0,20 0.15 100,08

89,80 7,41 1,91 0,45 0,20 0,15 99,00

M,~ t5,80 1,40 0,55 0,16 0,15 99,80

~,0': t0,6!) ),? 0,55 0,54 0,t7 100,2S

K' :).? ),t:9 0~ ().'2: n.)-: 99,82

Os. Analyses d'auteurs divers (in A. Gautier. 1897, p. 5()~). Matires minrales 540 a 640 pour 1.000. Proposions pour 100 parties de cendres
Mouton. 9. S)! t. ItEf~TZ. ZALESKY. HEt~TZ. ZALESKY. RECKHXGSHACSE.f. Buf. Homme adulte. Enfant.

Acide phosphorique., Calcium. AcidecMboniquc. Fluor et chlore. Magnsium.

S5,3 58,5 5.6 2. ~ 0,0 100,0

S5,5 40,7 8,4 0,7 0,5 105,6

55,') 58,(i 5,5 1,6 0, i 100,1

M,2 t 40,1 7,8 0,4 0,5 100,8

M~ 57,7 7~ 0,5 100,1

h4,9 5S. H,9

100,1

Trois analyses (in A. Gautier, 1897, p. 5i0). 2. Dentine. Matires minrales: 717 790 pour 1000. Proportions pour 100 parties de cendres
AnMAKD G~UTtER (1897, p. 505) donne encore pour les cendres pour )00 parties de cendres Sulfate de sodium. 55,)'! <4,M >1 Sulfate de potassium. 26,66 S, 42 'S9 Phosphate de sodium. Phosphate de calcium. 15 M 1 4,SS) Phosphate de magnsium.. Chlorure de sodium. 22,<8 6,11 de cartilage,

<:())fpt)sr)'t<n~M.\)u~R))R).t)).\rtK)!H!f(!)nM.

SE;

])f.nmH' a~lnilo. !:nn!,t.

t~nmtu 3'i ans. )<[nK,t.

[iur. C.)!Y.

Phosphate dR chaux (('tnNnrxrcs). Cart)on!))<'de chaux. Phosphate dftnagnsie. Autres set-, (sodium, c)t)ore).

?,?! {,<M! t, 9~M

K~M )<),)? '). i,~i ?,:?

it.Xi ~M <?.

<()(),()'.

Matires A. C.mNOT (i8!)5). Dcntineet ivoire. Analyse minerates de la dcntinc de la dent d'lephant moderne et de l'ivoire de sa dfense. Proportions pour mO p.u'Liesdc cendres:
))cntinf. Phosphate de chaux. Phosphat.cde)nagn6sic.. Carbonate dcchaux. Ftuot'Ut'edecatcnuu. Ch)o)'ure<icca)ciu)u. Oxyde (te Cer. 8ti,S': 3,M K,(it' 0,4*' 0, )<)<),)t tvoh'c. M,(M L'<,7~ J)t U.~<t U'ncfs. C.<'H tt)<),)~

5. Cment de la dent. Analyse FnKMY A. Gautier, /<).). (?H Matires minrales 671 pour 1000. Proportions pour 100 parties de cendres Phosphatede chaux. Carbonatede chaux. Phosphatede magnsie. Pertes. 9<).4<t 4, ).7S
H)(),~()

Ramure des Ruminants. Analyses Scnc')'zHNBf;nG):n i Matires minrales: (i52;)r (1890, in Garnier, 1893, p. 442). 636 pour 1000. Proportions pour 100 parties de cendres
Cerf. Acide phosphorique.),3! Chaux. Acide c:))'))onif[nc. Mngn6sip. Chp~rcuH. ,'T),tM .2 12 4,XX ),~X !)(iJ!(i

4.

~t,M 4,ti<) ),M '?,7~

5. cailles des Poissons. (1890, in Garnier, 1895, p. 445~.

Analyses ScnLTxENBERGHR SOC Matires minrales

~2

)).)/MACHES

CHEZLES YERTnf!t:S.(C!)t)f!E).

42i pour ]00<) d'cailles de cendres

sches.Proportions
Carpe.

pour 100 j~rth.s


Brochet. ~2,)~ M,3.') .'i,*)S ),H) )0(),U':

Acide phosphoriqup. <:haux. Acide carbonique.. Magnsie.

43,3. ~),4!) t,fi! t,)4 9!),')~

B.

ORIGINE

EPn'HHALE.

Email de la dent. Analyses Hot'pE SEYLEn(!'); G.x'nier 777 ~)1000 pour IOOO. Matires minrales ~895, p. 625). Proportions pour 100 parties de cendres (voir ci-contre, p. 353). 2. Analyses VtCKE et BRUMEnsr;M ( Coquille de l'uf. A. Gautier, 1897, p. 680). Matires minrales 9H a 952 pour !000. Proportions pour 100 parties de cendres
SELS. Carbonate de chaux. Carbonate de magnsie. Phosphate de chaux avec nn peu de phosphate de magnsie. Poule. <)7.8 i.4S 0,79 100,04 1C. ORIGINE CELLULAtRE PITHLIALE.

Oie.

Hron.

Croeodi!p.

98,81 0,75 0,48 100,<M

98,83 0,74 0,4X )00,02

9(),9) '2,4S <).)') 99,9X 1

(!H A. Gautier. 'i897. Analyses BAUDMMONT Matires minrales: 5,2 70 pour iOOO. Proporp. 556). tions pour 100 parties de cendres Cheveux. CHEVEUX
SEt.S. Noirs. Rouges. Blonds. Blancs.

Sulfatedesoude. Sulfate de potasse. Si)ice Phoaphatedechaux. Oxyde de fer. Carbonatedechaux. Carbonatede magnsie. CMoruredesodium. chaux. Sulfatede

56.51 6,61 15.04 8,10 4,62 2,89 5,5)

18,45 ~54 42,46 10.50 9.06 4,05 6,20 .0.94

53.~ 8.<4 30,71 0.62 4."2 0,nti 5,56 traces.

t,4) '3,.)t 20 53 8,o9 16,18 J,M traces.

X0?i COMPOSmX HAfif~E DE U ))At)tE 9

)!());;

5.

X: E a -c u a rLi P c -< e< <~ cp ? 0 fit ~J 0 s c 0 <1. e M C~ j ~S~S_ x ~ccc e M >M M M & a. a M M m S -< C ~c '.s. 1 =e ~t~ l~' s~= S~~ ~r' 1 S s s o~ c' Q g S s -= x ='=' j J

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S~S.5 -5 'S M~~u~ "0 c c S rJ.' 'C * s

'H

'S s S 3 U. 'S.'E.?'E.f; ~Sif) S-gS~ .s M < &. U C< u (-.

33ti

)). t7.

~At~TtEX CMEXLES YRTUttS. (C)tHHE).

2 Matire morte, chez les Invertbrs. A. Am'HKOt'ODS. Carapace. Analyses Cm-)'~t FRLMY Garnier, J895, p. 445). Matires minortes 5; (m 7i4 pour 1000. Proportions pour 100 parties de cendres
Homard.
S):],s. CMEVRE~L. C;tEVRt:t;L. FKMY. l'm.Mt.

Crabe.

Langouste.

crevi~sf;.

Carbonatedechaux. Phosphatedechaux. Phosphatede magnsie. Se)ssodiqucssotub)es.

88,6(i 6,22 2,35 2,85 '?,98

87,8 8,5 t,43 2~26 9!),!)8

8')7 )2,03 , )00,00

S!),ii )e,M

!)M,t)')

MOLLUSQUES. Coquille d'Hutre. Analyse Lres corn plte de GnATiNet MuNTZ(1895). Proportions pour 100 partie: decendres:
Acide carbonique. Chaux. Magnsie Soufre ( l'tat d'acide sulfurique) Soufre(at'ctatdesu)tut'e). Acide phosphorique SiUce. FM. Manganse. Ftuor. Brome. tode. Ch)ore(aucune trace). M a M M i 0,4 0,'iK 0,02 0,05 & 0,075 a 0,07 0,025 0,0i2 0,020 0,00r. 0,003 0

B.

Autres analyses de coquilles de Mollusques et d'os (te Seiche minrales 850 970 pour Garnier, 1895, p. 445).Matires (<'M, 1000. Proportions pour 100 parties de cendres
DESERRHSKFtGUtER Ve~ Hu)~ ).

P, gtaber.

Smche.

Carbonate de chaux. Sutfat.edechaux. Phosphatcdechaux. Carbonate de magnsie.

U8,m 0,~ 0.50 h'accs. iy no "9,99

i)i),58 0,50 0,)0 traces. ty ng 99,08

!)7,[ 1,4S 0,S2 0,S Vu,'J 99,98

)CU. n'aces. 100 100'

CO}tPOSmOX~Oi\MA)tftE))ELAf<)).\T)K)!E)tm!T!

EctUNODERMES. Peau des Ho)othurics. C. Analyse Hn.GER Gorup Bcsanez, 1880, II, 135). (tK Proportions pour 100parties de cendres Suifate de soude. Carbonatedemagncsic. Sutf'at.ede chaux. Oxydedefer. Phosphatede chaux. CMorurede sodium Si)ice. D. i. ~5,t.'< t~,t ),Utit ),<)~~ <).'J8 (t,5 0,)7 !JU,9!)(i

e HyDROZOAtRESt ScYPJIOZOAtRES. Axes ou aiguilles calcaires des Pennatu!es (Ctnoceres). Matires nnnuAnalyse FKMY(in Garnier, 1895, p. 448). ra!es 700 pour 1000 environ. Proportions pour 100 parties de cendres
Carbonate Phosphate de chaux. dechaux. 6.'i,08 54,8.'i i)9,')5 '~UtT T?

Corail rouge. Analyse JoLLY (1887). pour 100 parties de cendres 3. Carbonatede chaux Phosphate de chaux. Carbonatedemagnsie. Phosphatedemagnsie. Phosphate de fer !)7,U31 2,M7 0,37(i 0,OM 0 Il lou.ooo

Proportions

5. Polypier des Hydrocoralliaires. e Analyses StLLiMANs t Sn.\RPLES Edm. Perrier, ?WM/f' deZoo< p. 686). Matires (in minrales 954 et 976 pour iOOu. Proportions pour 100 parties de cendres
~0~'M Gortuosa SiLUMA~S Carbonate de chaux. et fluorures. Pliosphates !?,<'e ") 1,5 Mi),!) :)/<M)Vt aLcico~nis SHAttt'LES 9'J,M U,~X 100,OU

La matire Mtor/e, elle aussi, se rvle donc comme ayant une composition minrale tout fait typique, compltement di~l'entc L de celle du milieu ft<a< et de la M<a<o'<' ~~<7H~. es sels qui la constituent d'une faon dominante ne sont plus ni le chlorure de sodium, ni le phosphate de potassium, mais les sels de

536

n. t'

)fA!'<T[EN LES CHEZ VERTBRS. (Ci)[)!t;.

1" phosphate de chaux, d'une faon gnrale. pou,. ), chaux Vertbres (90 centimes environ des sels totaux) 2" (':u'bon:)~ de chaux, pour les Invertbrs (65 il 99 centimes <)<'s s~')s totaux). Cette composition minrale particulire de la Mtn<;<~c morte s'explique en soi destine jouer, l'intrieur d'un nnticu d'eau, un rle de consistance et de rigidit, les sels la conmo' sant ne pouvaient tre naturellement que des sels insoiubics. entirement diffrents par consquent de ceux du MttV<CM r/M 1. et de la HM~ere ~'oaH<< Composition minrale de la matire scrte (ou excrte). 1 Matire scrte, rcrmentitielle. . SALIVEMIXTE. Cinq analyses (:H Arm. Gautier, t8!)7. Matires minrales 1,8'2 pour 1000 chez l'Homme, p. 496). Proportions pour 100 6,65 chez le Chien, 8,86 chez la Vache. parties de cendres
Homme. SELS. HAMMKRBACHt:HjACL'BOWiTC[t.)ACH!OWITC)lLASS.\I(.\ti CMorureb alcalins Potasse. Acidephospborique. Soude. Chtore. Chaux. Magnsie. Acidesu)furique Carbonatesatealins. Homme. Chien. Y.he.

46,tS 45,~t4 18,848 t,5<)5 t8,5M 5,011 0,1M) 6,580 28,02

?,2 6,S~ S.B3 1

K~ )5,S4 1'2,')5 4 S8,4[

1,64 0,54

104,055

09,98

?,46

t()0,(

SUC GASTRIQUE. Analyses ScHMiDT(m Arm. Gautier, Matires minrales 2,4 pour 1000 chez l'Homme, '1897, p. 507). B.
t. Cette personnalit minrale tranche des trois grands dpartements constituant l'organisme (milieu vital, ma<!e)'c t!oftH<e, macre mor<e) offre un intcr~ incident. Elle claire te rle et la destine des sels prsents dans les a)iment-. ainsi que t'origine de ceux que les monctoires librent. L'organisme ayant toujours t jusqu'ici considr d'une faon Moceue, sa matire minrale a toujours on voit les division" fait bloc galement dans !es conceptions physiologiques; lui apporter. Les consquences sun!, fondamentales qu'on peut au contraire La matire minrate d'un aliment, par exemple, se scinde en nombreuses. un sens, tel groupe (chtorure de sodium) destine tel groupes qui prennent (xtth'cn vital), tel autre groupe (potasse) a la o~Htere )!:)'<e, toi dpartement

COMPOS)T!0!<iS(~'))A)U~M~LA~)L\n)tt:SCttKTKE..

r.

~7

!),75ct. H,4!) chez le Chien, !),78 chez le Mouron. de cendres pour 100 parties
HotnfnL'. Chf't). sodium. Chlorurede Chtorut'cdcpotassium. Chtorm'c d'ammonium. Ch)oruredcca)cium. Phosphate de caicuuu.j Phosphate de magnc-ium Phosphate de fe' Acide ctt)oi'hydt'ique(acidtte).. 00,8 2~t! 2,9 ~2) ) 8,53 U!),7~ 2~~ )!)< 4.t<t 2,M n~5 2,37 0,.S2 5i,5 t00,28 '27,38 't, t,<)~ )4,4X 20 2,7S <,))t 20.3t 'J'),!)ti

Proportions
Chic;). Mo'~ujj. H,(i )~)t 4,8 !,)2 12,Ot 5,8t 5, t2,j() <)!),75

C.BtLH. Trois auatyses de la f'iie de l'Honnne (<HAt'tu. Gnuticr. i. MaLicres minrales C,j n 8,4 pour JUOO. 1897, p. M<). Proportions pour 100 parties de cendres
Fttt;)tfCHChtoi-urede sodium. Phosphatcdcsodiutu. Phosphates de chauxetdemagnsie. Sott'atedechaux. Pho~phaLedefer. Carbonate desodium. Chtot'ure de potassium. 38,46 30,76 27,6!) 3,07 h'accs 25.07 6 52.46 ,G,36 5,)!) traces jA(..Ot35!x. ?,47 t."),47 t,4 traces )!,5t 3,33 'J0,08

U9,S 3. 1880, Anatyse 722). de la bile Proportions de Buf pour (H. HosH, 100 parties

!)i),S

Besaucz. Gorup de cendres ~7U St!,75 4,80 tO.M i),m) 639 0,56 t,45 t),M 0.25 0,12 100,00

Chlorure de potassium. Soude. t~e. Acide phosphorique Acide carbonique Acide sutt'unque. Acide sf'Mcique. Chaux. Magnsie. Oxydedefer. Oxyde manguno-manganique.

autre groupe encore (chaux) la matire n:or<e. De mmo pour l'origine orgaCette vue, applique la composition minerve nique des sels de l'urine, etc. ne pas tenir compte de l'union arbi(ict'oeuf (voir plus loin, anaiyseWEHEH: traire des radicaux de PoLECK, qui unit )ech)ore au potassium, et non au contre toute \'t'aisembtancc) m<mtre par exempte que le blanc de i'uf sodium, est destine plus particutiremont formation du !Mttt'et<!'t<ft< de l'embryon chtore et du sodium, absence d'acide phosphorique. (masse du de ct~aux), )c J!)unea)tcontraire,plusparticuiie!'t'mentatafo)n]ationdeiama~<;)'))t'<ft~eet de ma<e)*e mo!<* (masse de l'acide phosphorique, de la chaux; absence du chiore et du sodium),etc.
QC!!<TO.'i. ~2

~8

n.rLMAtXT)EXC()EXLESYRTBKS.(RHfMHS).

Analyse de la bile du Chien (HoppE SEYLEn, ut Dastrp 1897, Dt'c~'oM.p/t!/s<o/. Richet, 11, 159, article Bile). ~j;))i<'rcs mincrates 0,t')i) pour iOOO dans la bile de la vsicule, O.K~ dans la bile de la fistule. Proportions pour 10U parties (Je cendres
Vesicuic. Chtorurcd'; Sulfate do Su)ff)Lte de Pttosphate Phosphate Carbonate Carbonate Magnsie. sodium. sodium. potassium. de chaux et de magnsie de fer. de sodium. de caicium. 7,5 25 2 40 8,5 2,5 !5 4,5 !)i),5 i-'istuic bi)JMi!'< 45,r< H.~ 5,4 it.S S,tt 13,7 7,5 2,2 '<)M7r

5.

Suc PANCRATIQUE.Analyses SciiMun' (in Gorup BesaMatires minrales nez, 1880, I, 715). C,84 e). 8,80 pour 1000. Proportions pour 100 parties de cendres
Chien Fistule a demeure. Ottot'urede sodium. CMoruredepotassium. Sodium (combine l'aibunune) Phosphatedecaicium. Phosphate de magnMum. Phosphate de sodium. Catcium (combin i'a)hu)nine). Magnsium.
E. SUC INTESTINAL.

D.

Extrait duc'jndttit deWirsun~. 85,S 0,2 (i,(i 4,ti t,5 5,S

S6,5 t5,6 48,5 t U,t 0,1 0,( U0,7

t00,77

Analyse ScHMiDTet ZANDER (m Gorup Besanex, [880, Suc intestinal du Chien, filtr, mlang d'une plus I, 748). ou moins grande quantit de liquide biliaire et pancratique. Matires minrales 5,77 pour 1000. Proportions pour 100 parties de cendres 65,0 2 38,2 3,8 t,G 9!i,5 2. LsHMANN (!'KArm. Gautier, 1897, p. 575) donne pour le suc intestinal de la Chvre 7,9 pour 1000 de matires minrales,1 composes principalement par des chlorures et des phosphates alcalins. 1 CMore. Sodium. Potassium. Phosphatesterreux.

1.

~'J l'. CO)[POS[T[()XK<~XA)HXR))Ht,)[.Un'Hf'S(:RTK~.


TmnY~'M Arm. Gautier. carbonates comme abondants. !'d.), chez le Chien, donne les

Pm;CL(< Arm. Gautier, ~) donne pour la matire minedu Mouton, les proportions suivantes rate du suc intestinal Carbonate de soudo 7.'i,& Autres sels 24,K U 100,0 Toutes analyses insuffisantes, portant recueiUir et non mme dtermine. Matire A. Indications scrte, Un)NE. excrmentitieHc. sur un liquide malaise

des anaiyses suivantes bibliographiques Buf, SMU!!<G);L,t'ttBarrai, t8M,S<(t~<jfMe<ttm. desfMiwa'fx', p. 140. Bmuf, BoL'ssfNGAL'LT, m Harra), p. )4). f.'A/))i/ef~t'tVache, Bouss[KGAULT. )i.Houssingau)t,I874,)'o~~)~:f, 1 co~ et P/:ys!b/o~te, V, 29t. Veau, HnAcoKNOT, in Colin, )888, /s<o<. comp. des ~mMtx.r, If,803. Cheval, VALENTi~, 'i'n Barrt. !<< p. JM. Cheval, HoussiNUAULT, !',Boussingauit, ?'(< p. )!)!. !;t Lapicque et Richet,, )8H5, &t< ~/t</s;< Richet, 1, Cheval, WoLFt. article Aliments, p. 320. 'tfouton. DAURnsu, M).Barral, M< p. 1~8. Blier, H[:N?<HBERG. <~ Lapicque et Hichet, id. tK Harrn), M., p. M. Porc, BniitA, Porc, BoussfKHAuLT, in Boussingault, <t< p. 28fi. Porc, HHU)KN, in Lapicque et Hichet, in Cotin, !(/ H, 845. Tigre et Lion, HfEno~YMi, Homme, A. GAUTtHR, m A. Gautier, C/t:')M. biol., 8!)7, p. ~95. Boa, PnoL-T, tM Colin, !'(< p. 849. Tous les chif1'res s'entendent
BOEUF
SPRNGS.

pour 100 parties

de cendres.

BUF r
JiOL'MStNRAUf. Sptsjnirtc)'au.7,t~ POH!H)OpAH't'tES!(:EX!)['.HS

Sets minraux,5,57" POL'HiMpAKHES)EC.t:\f)R[:S Pousse. Soude. Acide carbonique. Acide su)furique. CMore Magnsie. Chaux. Sitice. Aiumine. Oxydedemangancsc. )'hosp)torc. 2 ~8,2 ~i [O.C )7,<i )i,5 '?< 2,7 ).S U,t t),04 3 "tutr~'r'!

atjt 3,)ifi '2't) 4,4~l ~,t ~4 t:) 1) O.S tt't'CC!

<).)) ))).()*

3M)

n.t7.MA)XTijJKCUEZ)J':SYEi!TMS.fC)tt)))E). VACHE
BOUSSt~CAL'LT

VEAU
))HACO.fOf

Rc~irnc-regain et pommes de [ct'rc. Se!smiMN'aux,51,7S~ POURt'X)PArtnESUK(;E'<mu:S Bicarbonate de potasse. Potasse Sulfate de potasse. Carbonatedemagnsie. Carbonatedochaux. Acide carbonique libre. Silice Acide phosphorique. Chlorure de sodium. 4a,'t M,5 8,1 14,9 ),7 t.8 traces 0 0,0 5 ')!), CUEVAL VAm.'ST).'s Se[smint'aux,St,5"~ C !'0t;f( iOOPAKTIES E Ch'NDnES Acide carbonique et alcalis Chaux. Acide pitosphoriquc. Acide sutfurique. Siiice. Magnsie. Chlore. T!,0 !S 5,5~i ti 3,0 2,6 0,C !,77 nnn

Hegimc::)!)aitemeid. Se!smineraux,S,7(; u/u(J POUR PAHTfES ECE-ii~u:100 U Chlorure de potassium 8:).(i Ii Sulfate de potassium. ))~ Phosphate ammoniaco-magnsien. '~)j l, Phosphate de fer traces Chaux, silice. traces Chlorurode sodium. traces

OtEVAL BOUSSKGALLT Setsmim:r!)ux,H,78), POUR lOt)PAHTfES E Ct~Mmi.s D Bicarbonate de notasse (Jarbonatedechau.Y. Carbonate de magnsie. Potasse Soude. Suffatedepotassc. Sifieo. Acide phosphot'ique. Acide carbonique )i)jre Chlorure de sodium. 9 5S.) ~7. 10,i i 9,7 (~ :).(! 'i,tt 3,;< 0,u 0,2 \1 ),H '.)t),.t ,>

CHEVAL
WOt.Ft.'

BHH
HErfA'HBEnG

Setsmmraux:M

Rgimc :1v Sels minraux ?

DECENCHES iUOPARTIES .POh'K Potasse. Chaux Magnsie. Sifice. Acide sulfurique. Acide phosphonque Soude Chlore

D POURMOPARTIES ECt.XCRES M 5.~

Potasse 3G,85 2t,C2 Magnsie. Chaux. 4,44 Silice 0,52 t7,-t6 Acide'suifurique. Acide phosphorique. Soude. 3,7'1 Chlore. <5,5S 8i),?6"

t.' 0,~ '.),0 7

COMPCSfTtO~ \n~ ~AP.f~R f. .<)!ATff:Rf: f)E SKC)!);T)~ MOUTON .W.n.cMOL"f'0\


UAUt'H)! r!('.Simc:dcpu!stroi-.scman)cs,s.inssc) Ro~ime ;Ic ~ui, troi, semaines, snns sel sttrajn)tf.(j.\s;t)'aUf)nn)tmfnt;iit'e. S<')smincr:n).sn!nh)e<,)~,2' PAtt'.i!;)! n<miT]~:i-')~')'<'sc)njouh''s;s;i)'nt!on yuotin!iennc;lopui: une .emainc. <jUoti.!ift.nf'<)cnn!nn<n.niNC. Sc!sn)ir}~]'auxsoh!h!cs. poeu. 100 PARTIes j'orR~O~PAnTtf.'sitE CENDRES VI-; Carbonate et sulfate de potasse. Chlorure de potassium. Chlorure de sodium. 62,) 57,8 0,0 n"Q l'OIT:100PARTIE", CE~I)nES UE f'otRttK'pAn)rESt)E(:E\)'nES Carbonate de potasse. Sulfate de potasse.. Chlorure de potassium Ch)ot'urc de sodium.

r,H

);).3 !),< 1 ).').8 4 M.5 i)'),')

PORC BtRnA Rt'~imR:?

PORC nO)-t\G\U.T n'in]f:pontmfs')ffc)'t'p<'))i)<~f)nn~ 'f<Ct')'tff'~ci'ejtH'i~sa!<'f. S~)sminern!L\i.'i.S2' POn~fnr'ARTJEsnECHXDHES I Bicarbonate de potasse Sulfate de potasse Phosphatedc potasse. Carbonate de magnsie.i,S Si)ice. Carbonatedechaux. Chtoruredesodium. X 70.8 )t,2 2 << 0,u traces 2,) MO..

Se)smintraH.S,i89,on" POUnlOOpAKTE~DHCENDRES Phosphates. Carbonatedepotasse. Sulfate de soude. Ch)oruredesodium. 27.S 12,1 7 ' SX,!i

PORC ItEtDEK Rgime:? Sets~ninuraux? POURiMpAHTtESDECE~'DnES Potasse. Acide phosphorique, Silice. Magnsie. Oxydedefer. Soude. CMore. S8,7 H.84 t,64 0,76 0,20 0.50 92.49

TtGREctLroNf?) iJH!nO~YUI

Sels minraux. t~)< PO['r!tmpAHTn!snt:r.EXf)nj; alcalins.. Phosphates terreux. Phosphates Phosphate d'ammonium. Suifatedf! potassium Sel ammoniac et ch)orure()e sodium 8 2 01,2 )3.4!k 7.7 !)J 8,8

'.4-

!t. rf.

~T)EX

f:!)M ).F,S V)!TK)t)'.ES. (CUHttF. BOA ['ttO[T

HOMME AHM.GAUHHR

Rf~iHH'~movpn. Se)sminpraux,16,t9~ ro~[t~Xtp.\['.T!EsnEf~ttnns Chlorure de sodium. Sulfates a)caUns. atcatins. Phosphates Phosphatede magnsie. Phosphate de chaux. Sels ammoniacaux. Acide sUicique et azote. "? t'OL'it~(H)p.\n't);snt;<:t~t')u: Potasse. Su)fatectch)oruredepotassiunt et carbonates Phosphates reux. )Mi. )S,'2 tcr):),;

<i5,<i )8, t!,0 2.? ~,8 4,5 traces !J 7

Oiseaux. (M VAL'QUEDN Colin, 1888, H, 84!)) signale dans l'urine de l'Autruche de trs grandes proportions de chlorhydrate d'ammoniaque, des sulfates de potassium et de calcium, du phosphate calcaire; CoiNDET(id.), dans l'urine des Oiseaux vgtariens, du phosphate de calcium et de l'ammoniaque. dans celle des Oiseaux carnivores, du phosphate de calcium, de l'ammoniaque, et, de plus, des sulfates et phosphates <)<' potassium et de sodium.
B. EXCREMENTS.

Excrments d'Homme et d'animaux. Analyses diverses Proportions pour ')()() (in Gorup Besanez, 1880, I, 765). parties de cendres 1.
t'ORTEK.FLEITMANN.
SEf.s

RoGERS. Porc. Vache. Mouton. Cheval. M.M )t),'J'2 )~o 4,fi. ik ~,St ),t{ L~ ),S U, .J

Homme. 58,03 6,-)9 26,46 10,54 2,50 3,13 5,07 5,07 4~5

Homme.

Si)ice Acide phoaphoriquG. Potassium. Chaux. Magnsie. Oxyde de fer. Oxydedemanganse. Acide sulfurique. Acide carbonique Sodium. Chlorure de sodium SaMe. r

1,44 30,98 d8,52 M.Sfi 10,67 2,09 i,t5 1,03 0,75 0,5S 7,59

M,87 t4,M 9,St 5,56 5,91 )4,74ik 2,57 1,58 9,08 2,40

02,M 8,47 1 2,91 9,7) 4-),47 5,22 i,77 0,98 0~ ,

S0,)t 9,40 8,M )8,t.') 5,~ 2,t00 2,6!) traces. 5,28 0,14

<:0))POSfTff)~XO.\)fA)!)XKhf:t.MAnKf!KSHf:):m:K.t-.

-1

Excrments du Ctjevai. VA).)~))\ et HncNXEH(o; BarMatio-es minrales rai, 1850, p. 160~. i(!,<) pour 1000'. Proportions pour 00 parties de cendres Siticc Aci~ecarbonique et car'honatns;tIcaHns.. Ci);)ux. Magnsie Acidep~osphot'iquc. Acide su)furif{ue CMore 4. S.'i. )),2 4,1 ),2 0,0 1,7
!);),t<

Excrments du Chien. 5. AnaJysc Biscno ) et on' (t)t Matire minraie 70.~ pour Arm. Gautier, 1897, p. 582). JOOO. Proportions pour )<)0 parties de cendres
Acide phosphoriquc.it~ Chaux. Potasse. Fer. Soude. Si)ice. Acide carbonique. Acide sulfurique Chlorure de sodium. Chlorure de potassium. Sn)))e,impu)'et6 2<i.~ 18 ~ )((,<) ),44 ),().') ),~ (),;) faibles ri,~ t t ( .*)<)' 2)" ~i' )(t. 7 ,

5.) ) ~,t ), proportions. il 7,

SuEUH. Sueur du Cheva!. Analyse VALE\TJ\ (in Barra!, 1850, Matires minrales, 0,125 pour 1000. p. i24). Proportions pour 100 parties de cendres Chaux. Acidephosphoriquc.27,2 Potasse et soude Sijice. Magnsie Acide suif'urique Acidecarbonique. Chiore. '1

C. ).

12 2 )),2 ( ,M ').(! j,)) t).8 )<)0.0

2. Sueur de l'Homme. Analyse F.\vnn (18~2, !'H Arm. Gautier, 1897, p. 448), effectue sur 14 litres de sueur humaine,
t. GnANDEAL' LECLERC(t882, 1"' Mem.ott'e, p. )40) donnent, au contraire, dans eL leur minutieuse tude sur l'alimentation du Cheva), )08,fi ;'< t<0,6 de cendres dans les excrments du Cheval, dduction faite de l'acide carbonique.

SU

)Ln.mf~T)F.~CnMLF.SVMTE)!M:S.'C))I)))K.

Matires minrales, 2,48 pour 't(H))) et analyse CLOz (1869). (F\vRE). Proportions pour 100 parties de cendres
F.n'nf: CMoruredesodium. Chlorure de potassium. Sulfates alcalins. Carbonate de potasse.),X2 a)cct)insett.prrf))\ Phosphates Pertes. i) 8'),') !),*) 0,5 traces j,8g 99,3 100. C~trf

!<it)2 H~(i

5. Suint de Mouton. Analyse CLOKX (1869). Lestoisons des Moutons sont coupes la fin mai. Elles sont tavecs immdiatement l'eau distille. Ce liquide de lavage donne, pour 100 parties de cendres'
CMorure de sodium Chtorure de pot.assium. Carbonate de chaux. Sutfate de chaux 4,42 1,20 8 88,58 5,M !(? D. 1. p. 690). l'Homme Proportions LIQUIDE Analyses 40 SMINAL. VAUQUEUN Matires pour 100 et KLUKER(m minrales du liquide du Cheval, 16,1; de cendres Arm. Gautier. )S!)7. total 26. de

sminal du Taureau,

1000; parties

pour

Phosphate de calcium Autres sels.

7S 25l~ I tOO

2.

Analyse

de

la

laitance

de

la

Carpe

(GoBLEY,

?'H Arm.

1. Cette analyse s'entend pour un Mouton lev et nourri au Pommereui) (Nord) '145kilom. de la mer (rgime inconnu). Donnons part les anatyses de deux autres suints de Moutons paissant les prs sals de la baie de la Somme Pinchefataise observer que le (CLOz, 18(i0). PHGOT (d8('9) fait justement de sodium de ces analyses vient en partie du dpt des particules chlorure sales en suspension dans l'air de la mer. Pour !00 parties de cendrfs Chlorure de sodium Sulfate de soude Carbonate de potasse. ~0,45 4,(;S 84,8 9!),!) 9.5 453 85,2'! !)9,55

f:0))r'nS)T)<')~0\~A[t~Ef)f:t.<HT)~ESKC)!!tT!): Matires minrales. Gautier, m6me pa~e). de cendres: Proportions pour )00 parties )0.~ pour )()0.

P)]osp)i:)tesd<'('n!cu]n)ctd('mns;n<s!nm .)" ~u)ralesnlcalins. .u)fatcs.i)<))ins. ,13, t3,ii. !I!i~

Matire scrte. formntivc. 3. L.uT. A. Matires minra)es pour j. Analyses BL?<Gn(1874). !000, Femme, 2.t8; 3,2t; Jument, 4,)0; ~'ache, 7,<)7; Chienne. )5,~2; )2,!)6. Proportions pour ]00 parties de cendres
SEt.s Acide phosphorique. Potasse. Chaux. Ma~nsie. Oxyde de J'el'. OxydedcJfer. Soude. Ch!ore. Femme. Femme. Jument. r,t.Xti 2~M .(),(? ~M 0,7 ('7 n.8 7,0 Vache. Chienne. Chienne.

2f,42 MJt ).H7 2,09 0,2i 0,27 t!,75 20,)

2),M ~,)~ i4,7S 2.~7 0,28 C,28 f0,~ )9,73

2t,7.'i ~.H. at.Ca 2.63 0,04 O,O S.fH 2),27

.7,M [O.t 3<44 t,4!) 0,14 0,t{ (!,t3 )2.

.n.tM i.')S ),66 n,1O 0,~) ;.37 !)t

2. -Analyses PAGES(J894). Matires minraies pour )000. moyennes Femme, 2; Anesse, 4,5; Chamelle, '); Jument, 6,5: Vache, Chvre, 8; Brebis, iO; Chienne, )2. Proportions pour 100parties de cendres FMMHE g,~ S.g~ S~s, AXHSSE h ~i~ ~'t' ~J = (Il 2(i.4 !4.2 7 H,7 2S, 1 M,S ifi.22 ? 4 29..{ 9,4 5,8 28,4 99,8 )t,<t {.t X.!) i 0,tk 30., 4 '1 27,2 ).'J,9 27,2 n.X 8 9. i5,G 99,7

m;sh:Mmish.~m,s)Ms S-~ ~)joiu'tJ!U)is. )~n.

S'N~t)'f'3%f)')~)3")n6,j(,-t,) Acide hosp phoriqup. Potasse.. Chaux. Magnsie Soude. CMore. I )5,4k 5~7 9,9 t,t 25,S d9,8 99,7 M,7 29,4 ii.7 i.t 25,4 25,4 7 ~MJ '1 39,2 28, 9 1 )t.9 7.) 5j,3 M.7 9,8 5,9 2! 7,)

'~00,f 99,8

9H,S t00,5

.~if!

t).r<)).U'sn~C!)EXLESYKM't:)tHKS.{C)HMt):.

YACH~ BttEBjS
CntcnUttC!.Normande. Normunffe. -(Ca.,s..es t'ourra~c Son, sec. f'.iroUp. mats. f.N'.OX'h, foH).)~C. rc'passe. 7,'/M ?.7/m hon~ j~zernc, tri'n< (j'avoinc. S,S" "),2' )!.7: 3.') u i),(; .3 C~ )j.~ SEts

Har~).)

Acide phosphnri~ue.. Potasse. Chaux. Magnsie. Soude. Chlore.

~.? 5S.2 )S,9 S.8 7 )S.

30 25,9 25,3 2,C 7,7 i0,5

3)),~ ?,5 2.5 r 10,5 '!<).5

5f),2 t5,C ?.4 ?,9 H~ S,t<

f~O~~97~iMU~~?

OEur (de Poule). Analyses PoLECK (in Gorup Besanez, 1880, II, 24(i). WEBEn (!H (~.), BUNGE(in Lambling, 1892, p. 1M). Proportions pour ')00 parties de cendres
B)anc. SEf.S WEHEK Pnt.ECK BUNGEWEBEH PoniCK Bt'~CE Jaune.

B.

Chlorure de sodium. 38,3 C)!)ore. Soude. 13,09 Chlorure de po') tassium. Potasse.. 27.66 Chaux 2,SC 2,70 Magnsie SUice 0,28 0,M Oxydedefot9.67 Acidecarhonique. Acide sulfurique. 1,7 Acide ]i))ospho)'iquetibre Acide phosphori3.10 quecombine..

'),<6 23,04 ~2') 3,36 1,7'i l,<i0 0,4'~ 0,44 M,80 2,65

M,07 16,09 42,n 1,15 2,79 5,!77 2,04 0,58 11.M 1,32

28 Il 8 30,8 6 30,(i 2,7 7 2,7 0,9

!),~ 1,08 5,12 6,<7 , 8,05 )3,28 2,U !,M 1,19

8,'G 10.0 12.21 15,62 2,20 2,07 9~ 0.55 0,<i2 2,30 1,45 ~ u '2

S~ H. 1, 2 ),2 w

4.83

5,79

4,2

Il 60,16 65,81

66,76

M).

De toutes ces analyses de ma<Mh'escrte, plusieurs points vssuwo e ressortent. Quant a sa composition minrale, la matire ,s't'f)'<'h''c
li

Cf))ff'"srrfO~U~)!\)i~).:[));S\).))H:\TS)~DA)H:T\)\.

',t'<

est )" diverse, c)iex )e mnie anima), sc)on ia fonction; ~"diverse, d'un animal l'autre, pour la mme fonction; ~ diverse mme fj)pz le mme animal, pour la mme fonction. La ~t~r<s~c7rc n'a donc pas de caractristique minrate. Aucun de ses chan(i))ons ne parat prsenter une constitution-type stable. Cette instabilit est intressante opposer la remarquable vilal et de la !K<[h')'<' t't:'t]~' a tous les constance saline du Mi!7:M degrs de la scrie at.imale, ainsi que des divers groupes de HM~ )M<M'Te Enfin, et point seul qui importe ici, la compo.sA'nWc est diu'rente. dans tous ses sition minrale de la H;a<!C)'<? chanti!!ons, de celle du Mt~M ?'~< MM/M)Y' En rsum, MK/~Kvital, Mt~Y~e !~w~('. nta//<')'eMif)W~. offrent des personnalits minrales parfaitement dis.sfcrf'/M' tinctes, et seule celle du milieu vital est celle mme de l'eau de mer. Comme ces personnalits dinerentes se constituent aux dpens d'une alimentation commune, i'aiimentation est donc incapable d'expliquer aucune d'e!!cs dans ses particularits propres..Aucune n'est le rsultat passif de l'alimentation. OueHe que soit la composition minrale de l'alimentation. on ne peut donc dire que celle du M~/t'cM vital en rsutte. La composition minrate (marine) du M!:7'M vital ne dpend pas des seuls fdiments ing'rs, mais d'autres causes moins simples.
MHUX~tK~m'UTnfON Loin que la composition marine du milieu vital des Vertbrs minrale suprieurs s explique par la composition de leur alimentation on peut dire bien plutt naturelle, en dpit de l'alimentation qu'elle est ralise

La nourriture fondamentale des Vertbres suprieurs, comme de tout le rgne animal d'ailleurs, est la nourriture vg'ctate,
t. Chez les Invertbrs est marine du !;<t/!<~< marins, la composition comme nous j'avons vu, par un simple phnomne osmot.iqup: )'an!m:~) assure, n'a qu' puiser les sels de sonm:<:eMt':<M< dans le milieu ambiant. On conoit faeitemcnL que les Vertbres marins, bien qu'ils ne communiquent plus par osmose avec le milieu extrieur, puissent y puiser encore d'une faon ou d'une .'Mh'etes sels constitutifs de ieur'H!i<:e vital. Les conditions changent entirement pour le reste du rgne animal. Les animaux ariens trouvent en ahon~ance dans leur nourriture f'ondamentate (la nourriture vgctaie) tous les principes ncessaires leur constitution organique, sauf un, le chlorure de sodium. est rare (excepta au bord des mers ou dans certains terrains facis (lui y

.M

!).r/HA~T)RNC))EXLi-;svHTBfts.[cnnnE).

les animaux carnivores ne subsistant en dfinitive qu'en se nourrissant des animaux herbivores t. Or, compare la composition minrale de l'organisme, que))e est celle de l'alimentation vgtale? Les deux tableaux qui suivent vont dj nous renseigner cet gard. Pour la composition minrale de l'organisme total des Mammifres, BUNGE(1874), LAWES et GiLBERT(1883, in Grandeau.' 1893, p. 538), HuGouNENQ(1900),SLBNER (in W. Camerer Jung. 1900, p. 186) donnent pour 100 parties de cendres les chiffres ci-contre (tableau de la page 549). Pour la composition minrale des diffrentes parties alimentaires des principaux vgtaux, E. WoLFF (1871), vox Go)mE\ X (1872), E. W.OLFF (1880), ont runi dans des tables classiques toutes les analyses effectues par tous les auteurs, antrieurement leur travail. La table de WoLFF de 1880 englobant les deux prcdentes, nous donnerons simplement ici les moyennes qui en rsultent (voir ci-aprs, tableau de la page 550) 2.

de la nutrition cMorurcc sat). Chez les animaux d'eau douce, le problme sodique se complique d'un problme osmotique. Non seulement j'animai, dans un chlorure de sodium milieu presque dpourvu de se)s marina, doit trouve)'Je de son m:H<'Mt)<iat, mais il doit le retenir contre les a la constitution ncessaire it l'en dpouiller. Cette rsisincessamment forces osmotiques qui tendraient tance aux forces d'osmose (voir t'crevisae, H, p. HT, et. plus loin, LivreII) est un phnomne actuellement inexpliqu. fondamentale veg~tate. t. La nourriture du rgne animt est.ia nourriture du monde Seul le vgta) lve )'che)on organique les matriaux inorganiques le rgne animal emprunte cette matire organique au vgtal qui la extrieur; ii est vrai, des aliments animaux, cre. Les animaux carnivores consomment, rsultent toujours, en dfinitive, d'individus avant tir leurs princeux-ci d'aliments vgtaux. Le Garnivore ne subsiste que sur i'Hercipes constituants Mvore. 2. On trouvera l'Appendice, plac la fin du Chapitre, p. 58'}, les moyennes calcules d'aprs la table de vox ConREN. Les diffrences sont peu sensible8.

COXPOStTION ftES LUtt~TS NON MARINE A F('MA)iE~A)' 549 ~t~L~~L~ ;c x'..tO!U3 1 r- 2S ~P!b g~S~ SSSg~SK~S ~~C'oc'~t~. t'~)~"t~"t~')L.t~t' C~ TC'C -~X'CR ~0 _L1_J__ '== 'HS <=-~c~='c=;c=:'= o =' o apf~v "J" .,ppy ~~.S~SSs~~ ~.<S=.-<=S''C-' i2 o 00 '~5 ci -JS S -=- o

..u~pap~O~S'S3' ~2S'2'55' 'a)sM.BBj.t c-r~e.r~r

M SSSS2SESSS -nc;):) 35'~M t.t~<f-t-"c-x!' M SSco .r:~r- oo =r~=. ,x~ 'n M .<f -f t-t-'O? ~).~)< tD ~'t- t0 x" [- t~' < 'JSSB~OJ 0)" o'oe<=' t0").t'i~x l 1 S -x~ L~~-t. 1. '8nbuOTlosoqll = l.~ 0, ~,l~ < 'anbuofjdsotjd 0 ~~ooo~mtC?'" C"OI. '-C-TC~~C-C~ CD.-c~cO L~M 00 ~y; o< G'~ 'C~'XO&TC~ 00.. -H)I-H~~~0 't ''PWV m co 00m M -<~ , G' < ''st*<t.-<<* S 7-~ tCO M ? o ~Y-g 's' ''p L! ce :-s-s .m .2P'"m<'E,nc V Q) ID SS~gM. K ~S~SC~CcS~ CD H.g 0 ~uuS j S 3 -s.' ce 3 =c~ .es ne: ~s c =' CI:I ~C K g~ fi) Q;I 00 0 j00"!-i ST! S as S g ce ~f '

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t'O~~T.

')

Mais au point de vue des besoins minraux de l'organisme, une comparaison immdiate de ces deux tableaux ne saurait tre instructive. En efet: )" La composition minrale du squelette des cendres totales (te l'conomie', constitue elle seule les et cette matire mincaie du squelette, s'usant avec une extrme lenteur peut tre considre schmatiquement comme ne participant pas la nutrition. En tout cas, le squelette une fois form trouve amplement dans l'alimentation vgtale J'acide phosphorique et la chaux ncessaires son entretien. '2" L'alimentation vgtale contient en proportions toujours nensiJdes, et un corps, la silice, dont i'org'anisnte parfois considrables, animal n'a pour ainsi dire pas l'emploi. Remanions donc les deux tableaux prcdents J" en supprimant du premier toute sa matire minrate squelettique~, ainsi que sa silice, que nous allons supprimer du second, 2" en supprimant du second toute sa silice et toute sa chaux (la chaux supprime ici du fait qu'elle se trouve supprime du premier tableau, aprs soustraction des cendres squelettiques). Ramenons le total des cendres restantes 100. Nous obtenons ainsi les deux tabieaux suivants

t.

COMPOSITtON ABSTRACTION

MiNRALH, FAtT)'; DU

POUH

H)t),

j)M (ET

L'OKUAK)SMt; DH LA StUCM).

ANiMAL,

SOUELHTTE

OnCAKfSME ANIMAL,

O ~' s '5.

VI

~f

,y p

s'

de Moyenne des anaiyses BO!<GE,LAWE8eKj)LRERT, HMouNENe,S()L).<NEH.

21.S

26,6

3,5

2,1

4.2

24

18.

~D'aprs VoLKMAN(in LamMing, 't893, t, l.H),ies sels minraux reprsentent ijpour 100 du poids du corps; 83 pour 100 de ces sels sont constitus p;u' )c s()Mfctte, 't7 par les parties molles. Voir les chia'rcs de la page 26t. Bien mieux, la perte de poids du squciette, indique par ces chinres. porte videmment pour la majeure part sur );< jiaftienoB (eau de constitution, milieu ));'<<:<<, La nts/t'ey'e!M<x<e)de)'os. perte en pure matire minrale est plus rduite encore. Le squetette formant les 4/5 des cendres doit compter, dans 100 parties ,()ecendrea,de l'organisme total, d'aprs les analyses de CATiKO-r 530), pour (p. Mi'te phosphorique 32, chaux 42, magnsie t),5(i, acide carbonique 3.0fi. LF-.

'.M
Il.

Il. t7.
CoMPOStTtOK ABSTRACTION

CHEZ MA)XTfE)i t.ESVERTEBRES. (CHH)U;


MINRALE, FAITE DE POUR t0t), LA SILICE nES ET AUME~'TS DE V!iC~TAL\.

LA CIIAUX.

5.
m l,

L:

p
AtJ.M~~TSVL'GTACX.

:S

=
'=

"g -= Grains,semences, fruits.. ~(),5 Mucines ou tubercules. 14,4 Fcuii)es<)ep)antes;')racines a)imentai)'es. )0,~ Paittes et tiges. tt,3 Tref)es et fourrages. ta,7 Foins. 15.. Balles et siliques. BaUesetsitiques. 12,~ H,2 Plantes diverses. )7,5 divers. 20,4 Lgumes Produits industriels d'ori- I0 gine vgctate. 33,8 ",me' MOYENNE' gcac. 24,9 24,8 39,3 S0,6 M,8 50,~ 48,9 50,5 5fi,5 M),a M,4 M,7 3t,77 H" 5,8 )t,(i M~ i3,3 7,!) '9. \)" 9.. 1> S. n.(i 0 1,5 i,6 ~3 2,7 5.. [~ a,t,. 3~0 ~,5 ~9 2,5 2,5 n 3,!) 7.C )),t S,8 R~ 7,'2 8,3 8,3 (i,6 U,j 3,7 6. 6 ~t 1 )t~ ~(; ~J (i\ 4. n,o ),~i ~8 j2,~ m,!) 6,9 6;8

H*

ti~ )iJ i).j '2 t,.<) 3.3 4.8 4.8

44,8 10,3 44,6 10,3

Ces deux tableaux, rendus ainsi plus comparatifs, commencent dj tre instructifs. Ils montrent d'abord que, proportionnellement, en potasse, en magnsie, en acide sutfurique, en oxyde de fer, en acide phosphorique, l'alimentation vgtale fourniL plus qu'en suffisance ou tout au moins en suffisance a l'organisme animal Seuls, deux radicaux sont prsents par le vgtal &
cendres organiques restantes sont donc acide phosphorique 6, potasse '<. de fer 0,6, silice 0,3, acide sutt'uriquet,2, soude t, oxyde magnsie chlore, 5. Calcule d'aprs la moyenne du tableau vgtal precdetH.. Les ~aMtiftux de <t<e<'eet Bois, corces et feuilles d'arbres s'inscriraient pour P'O". !~0. MgO. U,4 )9,t Fc'O". 7 4,1 SO'. N~0. 0.

MHtt'riauxde]itin; Uo)S,6coi'ceset,i'euiUes d'arbres.

)2,~ 2t,<)

K),7 M~

(i,4 0,S

S,~ <,7

S.C. M.'2

La MOYENNE GNRALE, ycomprisces2jE;t'ou23,8 pes,set'ait.

44,8~11,6

2,7

S,8

6,7

4,3

2. Cette affirmation est peut-tre trop absolue quant au phosphore. Il sni~ de jeter un regard sur lies tabieaux qui precMetfL, pour voir que, d')me faro~

(;0)f)'()S!T)().(~)'.)~r.)~;S\L))jHMS).0~)m)):M\r\.

('animal dans une proporhonconsfaunuen) if)s)dtisaute;<'fee soot justement )es deux radicaux constitutifs du//N'/<f')e .so'Mettc<i/<rour)desoudeetpou)')dech)ore,enet1et. anima!. !c vgtt ne i:)i prsente en quereni'ermet'organisme utoycnne que 0,2<Sde soude et O.~(i de <don-. ncoff ''es ettif't'res sont-Hs loin pc)d-<)'c de mesurer ta pauvret sodiquer~eNe de t'aiimeut. vgta). La majorit des analyses rapportes dans la table ()c on')' datent, en cn'e) d'uite poque o les auteurs ne deterntinaieut pas dit'cct.emen!, };) potasse et. la soude, mais les calculaient d'aprs un procde incertain, teudaut C'est ainsi que exagrer la soude au detrimeitt, de tapotasse. en soude dans iestabfcaux qui prcdent, iescfuHresforLs feuittes de plantes a racines atit.'w'n(racines et tubercules, taires, tegumes divers Na'O j~.8 !),S; 't.9 pour H)u) sont manifestement errons par exagration'.
taux phosphorique anima). Tandis que ~en''ra)e,t'a)imen), vgtal est ioindh abstraction f.ute de son squetette, et. par consquent i'anin)a), pour sa'-e)de !)ja<t<'re');<<; (c'est--dire pour sa matire )a!noinsstab)e.cette qui se trouve oumiseatusuretaptusvi\eetiapiusin)med!a!e~c~n)tient2t.~pour1Uttdaci<je faite. phosphorique, nous voyons ta ptupart des aiimen)s~ct.;et,'uix(ai)str,iction de tcursiticc et dtour chaux) ne prsenter (jue des t;)~xdc'0,)7. t.'). ti.)*). Les crains,semences et tesproduits etfruitsscuts, t'2,t0d'acidephosphorique. in(iustric)s(quiC))der!ven).))ourktph]part)fonLc\f;P))[ion,avcc)<'si.aux<[ev<'s de 55a5G pour <<)<).{)peut, donc se faire quf'dans ('crtain(.'S('()~<h(ions,m)),a)))ment. tos'sde la croissance des jeunes ou de la ~~<'s~ati()ndes )'en6'!)es. poques ou!aformaLtondusque)ctt.e<xigeun.t))port,phosphnriqueiuH)oj'b;tn),)'or~aun etat,re)a(if<u:'M)t.ion nisme herbivore setrouvcptacc par son re~in~edaus C'est ce'fue tendraient a prouver (es (''<periet~'esd'A.\t)\<t.u!h phosphot'iquo. etA.GoJN(iOOO).D'aprescesau).ent'<uu\'e:)ude)M)ti;.a))e!-oir'do).a~)~r. tracidenhosphoriquepou['s'nccroitrcdclkg.parj()ur.Nout''iautai).,i)en reoit, 3()sr.evrc,iin'C!i reoit plus par ses a[i~)entSY('e)aux que de )0 a 'JOgr.PartantdccCf-chitres.te'-t:mteurscfpo'imcntent.sajoute~ta)anonrntu)'ejourna]ie)'edcjcunesa))nnat!xMi))OOi!;r.depoudrcd'osvet't.s:)es normand. [trogressont rendus beaucoup plus rapides. Exempte :t~nTaurii!on de )M)jours, et s'tant accru pcndMnt,cetcn)ps ag& de')tt)0~r. par j<!Ur.f'Mtmi.s en exprience pendant 2)0 jours.Ces~tOjours se deconiposcnten sept perio'tes: fjt]at['cde\in!.ttjont's,avecresimcdu\'t'rtf'etaide.Lroisinterr!)iaircs~deu\ ()e'2<)jours,unede!K)jours),aYeHa()ditiondc)2Ua)~depoudred'osp:i)' de: jour.L'accroissement dusujctci-.t Su jours sans poudr", SSO~'r. par jour, pendanttcs t.~)' avec t2-27gr. Autre exp&t'icnce mthodique concordante..Accroissetoent d'un \'eau, pendant deux priodes de Sjours, de poudre :L')<M)gr. par jour; rune,aveca<)dition addition :t'tX) g)'. Poids d'acide ptiosphOt''qucfiX('-pour un ks. i'antrc,sans dans la premire, )(i'M dans )a seconde. tS~t ~nc dails ip.s deux priodHs fonction c'est-a-direjtoidsrciativcmente~a),c'est-a-dire.'n'croissement, du phosphore fixe. ).Pout'tac)a!'tct)ctoxpose,nousrej"tonsa)afin()u<napitre.)!ppcndicc, la dmonstration de ce point important, f'ricrc de s'y reporter,?.)i. fC~Mf. ~)

.')5!

H.)7.)i.UXTn~'(:))EX).ESYm!T)!HS.(<:]!)M!E).

Pour viter cette cause d'erreur, utilisons donc simntomoi) d abord les analyses rcentes o la soude et la potasse ont chdoses spcialement. D'autre part, pour mettre en vidence d'une faon plus frappante encore cette dsharmonie remarquable du vgtt et de l'animt quant au sel qui nous intresse particulirement dans cet ouvrage, laissons hors de cause ici la magns~. le fer, l'acide phosphorique, l'acide sulfurique, prsents dans le vgtal, comme nous venons de le voir, un taux alimentaire suffisant, et limitons notre examen aux deux mtaux antagonistes de l'organisme animal, le potassium et le sodium, l'un constitutif par excellence de la matire vivante, l'autre du nuh'eMmtttL B~\f.E (t874) ayant institu un travail spcial sur ces deux mtaux et ses recherches ayant t effectues d'aprs le procd prcis du ses chiffres seront particulirement chtoroplatinate, dignes de foi Nous leur joindrons, pour les vgtaux, ceux des analyses rcentes que nous avons pu relever, galement effectues d'aprs le procd du chtoropiatinate, et par consquent dignes de la mme foi R. Compte en quivalents, la potasse est la soude, dans l'organismc animal, comme i est l,i' environ. C'est ce qui rsulte du tableau suivant, calcule d'aprs le tableau de la page 549, auquel
i. Le nombre des analyses vgtales de BUNGE ne s'lve qu', 7. Les 7 autres des travaux, en partie indits, de son matre qu'il rapporte sont empruntes C. ScmuDT. BUNGEne dit pas selon quel procd ces analyses de ScmnDT ont t effectues, mais du fait seul qu'il les admet dans son propre travai), aprs dans la table de une critique aussi juste que svre des cMSres rassembls Won de 187), nous pouvons leur prter la mme considration. La thse laquelle nous faisons servir les chiffres de BuNGE est d'ailleurs entirement diirente de la sienne. Nous tendons tablir ici la pauvret. sodique non seulement rotative, mais absolue, de l'aliment vgtal par rapport comme nous la composition de l'organisme animal, pauvret ncessitant, allons le voir, l'addition de sel marin au rgime habituel de l'Herbivore. Pour HL'N&