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Lesdirentstypesdephotosynthse:plantes

enC3,enC4etCAM
Adapta:ondesplanteslenvironnement
Figure I2-1. La photosynthse oxygnique. Reprsentation schmatique des deux phases de la
photosynthse oxygnique au sein du chloroplaste. L'nergie lumineuse (hU est ncessaire la
synthse d'ATP et de NADPH. Cette nergie chimique est ensuite utilise au cours des ractions de
la phase de fixation du carbone inorganique pour la production de sucres.
Phase lumineuse
(membranes thylakoides)
Phase carbonique
(stroma)
H2O
CO2
O2
CH2O
ATP
NADPH
hU
granum
chloroplaste
Photosynthse
Photosynthse
TypeC4:Premierproduit=mtabolite4C
Oxaloactate,
malateoul'aspartate
mas,cannesucre,sorghum,..
TypeC3:PremierproduitformaprsxaAondeCO
2
=mtabolite3C
acide3phosphoglycrique(PGA=3phosphoglycericAcid).
Plupartdesplantesditesdepaystemprs(bl,orge,tomate,be5erave,
etc.)
TypeCAM(CrassulaceanAcidMetabolism):Premierproduitform=
mtabolite4Coxaloactateaccumulsousformedemalate.
Phasecarbonique
CARBOXYLATIONCHEZLESESPECESDETYPEC3
PlantesdetypeC3unseultypedecellulesmsophylliennes
Wdfsdfsd
Parenchyme:
Rletrsimportantdans
laphotosynthse
parenchymepallissadique:sigephotosynthse
parenchymelacuneux
RUBISCO
Carboxylase(photosynthse)
Oxygnase(respiraAon)
AcAveparMg
2+
16sousunits550KDa
50%desprotinesfoliaires
70%desprotinesduchloroplaste
Ribulose1,5bisphosphate
carboxylase/oxygnase
RubisCo+CO
2
2PGA
8rgulatrices(14kDa)
8catalyAques(56kDa)
RubiscocatalyselaxaAonduCO
2
surle3ribulose1,5bisphosphate(accepteur)RuBP
Composinstable6CClivageimmdiaten2glycrates3(P)=(PGA)
RUBISCO,carboxyla:on
C3
LecycledeCalvin
Chacundes3CO
2
selieunemolcule5C
(RuDP)pourformerunemolcule6Cqui
sescindeendeuxmolcules3C.Ilse
formedonc6molcules3C.Larac:on
estcatalyseparlaRubisCO.
[O
2
]photosynthse(eetWarburg)
Plus[O
2
]plusRubiscoselieO
2
pluttquauCO
2
.
RUBISCO,respira:on
RUBISCO
AnatomiecomparedesC3etC4
AnatomieKranz
LesC4concentrentleCO2
auniveaudelagaine
fascicularequiconAentla
Rubisco
Couped'unefeuilledemas(planteaumtabolismeC
4
)
+RubisCO
RubisCO
+PEPase
2enzymesdexaAonduCO2chezlesC4
Chloroplastesprofondsnefontpasdephaseclaire
PasdePSII,pasde
grana
Structuredelaphosphoenolpyruvatecarboxylase
(PEPase)deZeamays(Matsumura&Kai2001).
homottramre(110kDapourchaquesousunit).
EnzymecytoplasmiquetrsforteanitpourleCO
2
Acideen
C4
AcideenC3 decarboxylase
malate pyruvate NADP
+
malicacid Mais,canneasucre
Aspartate alanine NAD
+
malic
enzyme

millet
Aspartate Alanine,
PEP,
pyruvate
PEPcarboxylase Panicummaximum
SparaAonspa:aledelacaptureduCO2etdela
photosynthse
Consquences
lesplantesenC4xentplusdeCO
2
quelesC3,donc,leurproducAondebiomasse
estplusimportante
LadiminuAondelacAvitoxygnantedelaRubiscoentraneunefaible
photorespiraAon
LesC4uAlisentlalumirefortePermetdimportantessynthsesdATPetNADP
LesystmedexaAoncontribueconomiserleau
~95%des260,000espcesconnuesdeplantes=C
3

C
3
:Ilfaut18ATPpourproduireunglucose(3ATPparCO
2
)
C
4
:Ilfaut30ATPpourproduireunglucose(5ATPparCO
2
)
~5%=C
4

LemtabolismeC4estuneadapta:onl'aridit.
Mmesiletauxdephotosynthseestlev(chaleur,tempratureleve,lumire
abondante)laphotorespiraAonestminimise.
LesmtabolismesC3C4ontdescoutsenergeAquesdierents
CAM=CrassulaceanAcidMetabolism
=mtabolismedcouvertchezdesplantesappartenantlafamilledesCrassulaceae
Cetypedemtabolismeestprsentdansdenbsesautresfamillesdeplantes(~20familles).
CARBOXYLATIONCHEZLESESPECESDETYPECAM
Exp.Vanillier,agave,ananas,
espcesdOpunAa,Orchides
PlusrpandusquelemtabolismeC
4

PossdentlaRuBisCOetlaPEPcasecommelesplantesdetypeC4
StructureanatomiquedetypeC3
CapacitdexaAondeCO
2
l'obscurit
LesplantesCAMouvrentleursstomateslanuit.
Laplupartdesplantes PlantesCAM
SparaAontemporelledelacaptureduCO2etdela
photosynthse
TypeCAM TypeC4 Vs
Rcapitulatif
et
Comparatif
(Ananas)
AppariAonbrutaledesC4vers5millionsdannes
Origine des C4
AppariAonbrutale
desplantesC4
Hypothse1:AppariAonduelabaissesignicaAvedelateneurenCO
2

atm
del'poque!
Hypothse2:AppariAonduedeschangementsdergimesclimaAquesaccompagnsdune
augmentaAondelaridit
C4moinscompAAvesdansuneatmosphreenrichieenCO
2

GlobalEnvironmentalChange&Photosynthesis:C3vs.C4vs.CAM
deCO
2

atm
chroniquedestempraturesextrmes
dutauxdazoteN(vs.DiminuAonduraAonC:NdufaitdedeCO
2atm
)
desressourceseneau
qd[CO
2
],lesplantesC3sontplusecientesquelesplantesC4toutletemps
(seulementphotosynthse,paslesautresprocessus)
EetsduCO
2
surlaphotosynthse
C4>C3afaiblesccCO
2
Mais,C3>C4fortesccCO
2
LesplantesenC4u:lisentmieuxlegazcarbonique
Eciencedu:lisa:ondelazotelorsdelaphotosynthse
PlantesC4ontbesoin(conAennent)moinsdazotedanslesfeuillesquelesplantesC3
Photosynthse(parunitdN)pluslevechezlesplantesC4
LacAvithumainetauxNdsleglobe+bnquepourlesC3quepourC4
CO
2
diminueletauxdNfoliaire,pluschezC3quechezC4
Efficience dutilisation de leau
Plantes C4 utilisent moins deau que C3 les stomates sont moins ouvertes
LapertedeleaupargrammedeCO
2
incorpor
LesplantesC3400500grammes
LesplantesC4 250300grammes
LesplantesCAM50100grammes
LesplantesenCAMetC4valorisentmieuxl'eau.

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